ALIMENTARY CANAL SERANGGA
JosuaCrystovel
518 views
21 slides
Mar 02, 2017
Slide 1 of 21
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
About This Presentation
SISTEM SALURAN PENCERNAAN LARVA SERANGGA ANTARTIKA Belgica antarctica
Slide Content
INSECT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY
JOURNAL DISCUSSION ALIMENTARY
THE LARVAL ALIMENTARY CANAL OF THE ANTARCTIC INSECT
Belgica antarctica
JOSUA CRYSTOVEL
150320160005
Dosen Pengajar:
Dr. Ir. Danar Dono, M.Si
PASCASARJANA AGRONOMI
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
SUMEDANG
2017
JOURNAL DISCUSSION ALIMENTARY
THE LARVAL ALIMENTARY CANAL OF THE ANTARCTIC INSECT
Belgica antarctica
JOSUA CRYSTOVEL
150320160005
Dosen Pengajar:
Dr. Ir. Danar Dono, M.Si
PASCASARJANA AGRONOMI
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
SUMEDANG
2017
1
THE LARVAL ALIMENTARY CANAL OF THE ANTARCTIC INSECT
Belgica antarctica
SISTEM SALURAN PENCERNAAN LARVA SERANGGA ANTARTIKA
Belgica antarctica
James B. Nardi
a
,*, Lou Ann Miller
b
, Charles Mark Bee
c
, Richard E. Lee, Jr.
d
, David L.
Denlinger
e
a
Departemen Entomologi, University of Illinois, 320 Morrill Hall, 505 S. Goodwin Avenue,
Urbana, IL 61801, USA
b
Pusat Mikroskopi dan Imaging, College of Veterinary Medicine, University of Illinois, 2001
S. Lincoln Avenue, Urbana, IL 61801, USA
c
Imaging Technology Group, Beckman Institute for Advanced Sains dan Teknologi,
Universitas Illinois, 405N Mathews Avenue, Urbana, IL 61801, USA
d
Departemen Zoologi, Universitas Miami, Oxford, OH 45056, USA
e
Departemen Entomologi, Ohio State University, 400 Aronoff Laboratorium, 318 Barat 12th
Avenue, Columbus, OH 43210, USA
ABSTRAK
Di benua Antartika yang serangga midge sejenis agas bersayap yaitu Belgica antarctica
(Diptera; Chironomidae) terjadi lebih banyak pada daerah selatan daripada jenis serangga
lainnya. Saluran pencernaan tahap larva dari Belgica yang mendiami ini lingkungan yang
ekstrim dan feed dalam detritus dari rookeries penguin telah dijelaskan untuk pertama
kalinya. Makanan tertelan melewati lumen foregut dan menjadi katup stomodeal mewakili
intususepsi dari foregut dalam usus tengah. Sebuah diskontinuitas tajam panjang microfillar
terjadi pada antarmuka memisahkan mikrovili relatif lama dari wilayah midgut stomodeal,
situs di mana peritrofik berasal membran, dari epitel usus tengah berbaring posterior ke
daerah stomodeal ini. Meskipun bentuk sel sepanjang ini non-stomodeal midgut epitel serupa
tetapi lebih panjang. Peningkatan mikrofili lebih dari dua kali lipat dari anterior midgut ke
midgut posterior. Lapisan selimut membran basal juga menjelaskan antarmuka sangat
diperluas antara sel midgut dan hemocoel. Sel-sel epitel dari hindgut tampaknya khusus
untuk pertukaran air dengan mereka lingkungan, dengan anterior dua-pertiga dari hindgut
menunjukkan luminal yang sangat berbelit-belit membran dan posterior ketiga yang memiliki
THE LARVAL ALIMENTARY CANAL OF THE ANTARCTIC INSECT
Belgica antarctica
SISTEM SALURAN PENCERNAAN LARVA SERANGGA ANTARTIKA
Belgica antarctica
James B. Nardi
a
,*, Lou Ann Miller
b
, Charles Mark Bee
c
, Richard E. Lee, Jr.
d
, David L.
Denlinger
e
a
Departemen Entomologi, University of Illinois, 320 Morrill Hall, 505 S. Goodwin Avenue,
Urbana, IL 61801, USA
b
Pusat Mikroskopi dan Imaging, College of Veterinary Medicine, University of Illinois, 2001
S. Lincoln Avenue, Urbana, IL 61801, USA
c
Imaging Technology Group, Beckman Institute for Advanced Sains dan Teknologi,
Universitas Illinois, 405N Mathews Avenue, Urbana, IL 61801, USA
d
Departemen Zoologi, Universitas Miami, Oxford, OH 45056, USA
e
Departemen Entomologi, Ohio State University, 400 Aronoff Laboratorium, 318 Barat 12th
Avenue, Columbus, OH 43210, USA
ABSTRAK
Di benua Antartika yang serangga midge sejenis agas bersayap yaitu Belgica antarctica
(Diptera; Chironomidae) terjadi lebih banyak pada daerah selatan daripada jenis serangga
lainnya. Saluran pencernaan tahap larva dari Belgica yang mendiami ini lingkungan yang
ekstrim dan feed dalam detritus dari rookeries penguin telah dijelaskan untuk pertama
kalinya. Makanan tertelan melewati lumen foregut dan menjadi katup stomodeal mewakili
intususepsi dari foregut dalam usus tengah. Sebuah diskontinuitas tajam panjang microfillar
terjadi pada antarmuka memisahkan mikrovili relatif lama dari wilayah midgut stomodeal,
situs di mana peritrofik berasal membran, dari epitel usus tengah berbaring posterior ke
daerah stomodeal ini. Meskipun bentuk sel sepanjang ini non-stomodeal midgut epitel serupa
tetapi lebih panjang. Peningkatan mikrofili lebih dari dua kali lipat dari anterior midgut ke
midgut posterior. Lapisan selimut membran basal juga menjelaskan antarmuka sangat
diperluas antara sel midgut dan hemocoel. Sel-sel epitel dari hindgut tampaknya khusus
untuk pertukaran air dengan mereka lingkungan, dengan anterior dua-pertiga dari hindgut
menunjukkan luminal yang sangat berbelit-belit membran dan posterior ketiga yang memiliki
2
permukaan basal yang sangat berbelit-belit. Lumen tengah sepertiga dari hindgut memiliki
populasi padat bakteri penduduk. Sel Regeneratif tersebar seluruh midgut epitel larva. Ini
mungkin merupakan sel induk untuk midgut dewasa, sementara cincin sel ditandai dengan
diskontinuitas dalam ukuran nuklir pada antarmuka midgut-hindgut, mungkin merupakan sel
induk untuk hindgut dewasa.
1. Perkenalan
Meskipun dominasi serangga dan arthropoda darat lainnya di seluruh dunia, hanya
beberapa spesies yang ditemukan di Antartika. Kebanyakan collembolans dan tungau, dengan
Kelas Insecta diwakili oleh hanya dua spesies endemik pengusir hama (Diptera:
Chironomidae) (Sampaikan dan Block, 1996). Dari jumlah tersebut jangkauan lebih
berlimpah midge Belgica antarctica meluas lebih jauh ke selatan di Semenanjung Antartika
daripada setiap serangga lainnya. B. antarctica memiliki distribusi merata di Semenanjung,
tetapi terutama berlimpah dekat rookeries penguin di kecil, lepas pantai pulau dekat Palmer
Station. Pada habitat ini larva nyamuk yang mengalami berbagai tekanan lingkungan
termasuk pengeringan, pembekuan, anoksia, pH fluktuasi dari nitrogen run-off dan genangan
dari air laut serta air tawar dari curah hujan dan pencairan es. Banyak adaptasi fisiologis jelas
dalam larva: heat shock protein terus diregulasi (Rinehart et al., 2006), agen untuk melawan
stres oksidatif yang hadir dalam kelimpahan (Lopez-Martinez et al., 2008). Hilangnya
persentase yang tinggi dari air tubuh ditoleransi dan bahkan memberikan kontribusi toleransi
pembekuan ditingkatkan (Hayward et al, 2007;.. Elnitsky et al, 2008). Perubahan dramatis
dalam metabolit (Michaud et al., 2008) dan ekspresi gen (Lopez-Martinez et al., 2009)
mengiringi respon fisiologis terhadap stres lingkungan. Selain fitur biokimia khas sel-sel B.
antarctica sangat mungkin bahwa fitur struktural ini serangga juga dapat menyimpang sedikit
dari pola yang diamati di serangga di lintang rendah. Lingkungan yang keras dari Antartika
jelas menempatkan tuntutan besar pada ketahanan sel yang terkena pengeringan periodik dan
pembekuan. Mempromosikan pembentukan kristal es dalam ruang ekstraseluler daripada
dalam sel, sel-sel serangga harus cepat bertukar air dengan mereka lingkungan ekstraseluler.
Perluasan luminal atau basal daerah permukaan sel epitel akan memfasilitasi ini cepat
bertukar.
Penekanan khusus dalam naskah ini telah ditempatkan pada arsitektur seluler dari tiga
wilayah epitel baik digambarkan dari serangga pencernaan kanal - foregut, midgut dan
hindgut. Sekresi dari nyamuk ini besar kelenjar ludah sel agregat partikel detritus dan
memfasilitasi penyerapan detritus ke usus (Oliver, 1971). Setelah berlalunya makanan
permukaan basal yang sangat berbelit-belit. Lumen tengah sepertiga dari hindgut memiliki
populasi padat bakteri penduduk. Sel Regeneratif tersebar seluruh midgut epitel larva. Ini
mungkin merupakan sel induk untuk midgut dewasa, sementara cincin sel ditandai dengan
diskontinuitas dalam ukuran nuklir pada antarmuka midgut-hindgut, mungkin merupakan sel
induk untuk hindgut dewasa.
1. Perkenalan
Meskipun dominasi serangga dan arthropoda darat lainnya di seluruh dunia, hanya
beberapa spesies yang ditemukan di Antartika. Kebanyakan collembolans dan tungau, dengan
Kelas Insecta diwakili oleh hanya dua spesies endemik pengusir hama (Diptera:
Chironomidae) (Sampaikan dan Block, 1996). Dari jumlah tersebut jangkauan lebih
berlimpah midge Belgica antarctica meluas lebih jauh ke selatan di Semenanjung Antartika
daripada setiap serangga lainnya. B. antarctica memiliki distribusi merata di Semenanjung,
tetapi terutama berlimpah dekat rookeries penguin di kecil, lepas pantai pulau dekat Palmer
Station. Pada habitat ini larva nyamuk yang mengalami berbagai tekanan lingkungan
termasuk pengeringan, pembekuan, anoksia, pH fluktuasi dari nitrogen run-off dan genangan
dari air laut serta air tawar dari curah hujan dan pencairan es. Banyak adaptasi fisiologis jelas
dalam larva: heat shock protein terus diregulasi (Rinehart et al., 2006), agen untuk melawan
stres oksidatif yang hadir dalam kelimpahan (Lopez-Martinez et al., 2008). Hilangnya
persentase yang tinggi dari air tubuh ditoleransi dan bahkan memberikan kontribusi toleransi
pembekuan ditingkatkan (Hayward et al, 2007;.. Elnitsky et al, 2008). Perubahan dramatis
dalam metabolit (Michaud et al., 2008) dan ekspresi gen (Lopez-Martinez et al., 2009)
mengiringi respon fisiologis terhadap stres lingkungan. Selain fitur biokimia khas sel-sel B.
antarctica sangat mungkin bahwa fitur struktural ini serangga juga dapat menyimpang sedikit
dari pola yang diamati di serangga di lintang rendah. Lingkungan yang keras dari Antartika
jelas menempatkan tuntutan besar pada ketahanan sel yang terkena pengeringan periodik dan
pembekuan. Mempromosikan pembentukan kristal es dalam ruang ekstraseluler daripada
dalam sel, sel-sel serangga harus cepat bertukar air dengan mereka lingkungan ekstraseluler.
Perluasan luminal atau basal daerah permukaan sel epitel akan memfasilitasi ini cepat
bertukar.
Penekanan khusus dalam naskah ini telah ditempatkan pada arsitektur seluler dari tiga
wilayah epitel baik digambarkan dari serangga pencernaan kanal - foregut, midgut dan
hindgut. Sekresi dari nyamuk ini besar kelenjar ludah sel agregat partikel detritus dan
memfasilitasi penyerapan detritus ke usus (Oliver, 1971). Setelah berlalunya makanan
3
tertelan melalui nyamuk yang larva ini pendek dan sempit foregut, pencernaan dan
penyerapan materi tertelan terjadi melintasi membran peritrofik dan mikrovili yang melapisi
lumen usus tengah. Selanjutnya dicerna makanan masuk ke dalam hindgut mana ion molekul
kecil andwater diserap di lapisan kutikula.
Perbandingan morfologi usus internal arthropoda melengkapi studi yang ada fitur
morfologi eksternal dan karakter molekuler yang filogenetik tradisional hubungan mewakili
perbedaan genetik antara organisme, didasarkan. Meskipun kanal pencernaan dari spesies lain
di keluarga Chironomidae belum diperiksa di seluler tingkat organisasi diperiksa dalam
naskah ini, komprehensif perbandingan karakter morfologi internal di antara spesies terkait
akan mengungkapkan perbedaan yang mungkin adalah berdasarkan adaptasi lingkungan.
Dalam penelitian ini kami mengeksplorasi kemungkinan bahwa lingkungan yang ekstrim di
mana ini larva nyamuk hidup membentuk arsitektur epitel usus mereka sel.
2. Bahan dan Metode
Larva B. antarctica dikumpulkan dari situs dekat penguin rookeries pada Cormorant
dan Humble Islands, dekat Palmer Station, Antartika (64
0
46
’
S, 64
0
0’W) pada bulan Januari
dan Februari 2007. Nitrogen tinggi run-off dari rookeries penguin menyediakan dasar nutrisi
untuk mikroba, ganggang (Prasiola crispa), lumut dan lumut dengan yang midge larva
biasanya terkait. Larva pengembangan terbatas pada musim panas selatan singkat dari akhir
Desember sampai pertengahan Februari; dan larva tetap bergerak di substrat beku untuk sisa
tahun ini. Dua tahun yang diperlukan untuk larva untuk menyelesaikan pembangunan (Usher
dan Edwards, 1984) dan dewasa kehidupan dikompresi menjadi 1-2 minggu periode akhir
Desember / Januari awal (Sugg et al., 1983). Larva dikumpulkan di Antartika dikirim ke
laboratorium di Ohio State University di mana mereka dipelihara dengan substrat mereka
pada 4
0
C. Saluran pencernaan dan kelenjar ludah dari 32 individu yang dibedah dengan
forceps baik pembuat jam dalam budaya serangga Grace medium. Jaringan segera diperbaiki
pada 4
0
C di primer fiksatif dari 2,5% glutaraldehid (v / v) dan 0,5% paraformaldehyde (W /
v) dilarutkan dalam buffer bilas 0,1 M cacodylate (pH 7,4) mengandung 0,18 mM CaCl
2
dan
0,58 mM sukrosa. Setelah 3 jam dalam ini fiksatif, jaringan dicuci tiga kali dengan bilas
buffer sebelum dipindahkan ke fiksatif sekunder (2% osmium ferri dilarutkan dalam bilas
penyangga, w / v) selama 4 jam. Setelah benar-benar mencuci dengan bilas penyangga,
jaringan secara bertahap dehidrasi dalam bergradasi seri etanol (10-100%, v / v). Dari etanol
absolut, jaringan yang ditransfer ke propilena oksida dan menyusup dengan campuran
propilena oksida dan resin sebelum tertanam dalam murni LX112 getah.
tertelan melalui nyamuk yang larva ini pendek dan sempit foregut, pencernaan dan
penyerapan materi tertelan terjadi melintasi membran peritrofik dan mikrovili yang melapisi
lumen usus tengah. Selanjutnya dicerna makanan masuk ke dalam hindgut mana ion molekul
kecil andwater diserap di lapisan kutikula.
Perbandingan morfologi usus internal arthropoda melengkapi studi yang ada fitur
morfologi eksternal dan karakter molekuler yang filogenetik tradisional hubungan mewakili
perbedaan genetik antara organisme, didasarkan. Meskipun kanal pencernaan dari spesies lain
di keluarga Chironomidae belum diperiksa di seluler tingkat organisasi diperiksa dalam
naskah ini, komprehensif perbandingan karakter morfologi internal di antara spesies terkait
akan mengungkapkan perbedaan yang mungkin adalah berdasarkan adaptasi lingkungan.
Dalam penelitian ini kami mengeksplorasi kemungkinan bahwa lingkungan yang ekstrim di
mana ini larva nyamuk hidup membentuk arsitektur epitel usus mereka sel.
2. Bahan dan Metode
Larva B. antarctica dikumpulkan dari situs dekat penguin rookeries pada Cormorant
dan Humble Islands, dekat Palmer Station, Antartika (64
0
46
’
S, 64
0
0’W) pada bulan Januari
dan Februari 2007. Nitrogen tinggi run-off dari rookeries penguin menyediakan dasar nutrisi
untuk mikroba, ganggang (Prasiola crispa), lumut dan lumut dengan yang midge larva
biasanya terkait. Larva pengembangan terbatas pada musim panas selatan singkat dari akhir
Desember sampai pertengahan Februari; dan larva tetap bergerak di substrat beku untuk sisa
tahun ini. Dua tahun yang diperlukan untuk larva untuk menyelesaikan pembangunan (Usher
dan Edwards, 1984) dan dewasa kehidupan dikompresi menjadi 1-2 minggu periode akhir
Desember / Januari awal (Sugg et al., 1983). Larva dikumpulkan di Antartika dikirim ke
laboratorium di Ohio State University di mana mereka dipelihara dengan substrat mereka
pada 4
0
C. Saluran pencernaan dan kelenjar ludah dari 32 individu yang dibedah dengan
forceps baik pembuat jam dalam budaya serangga Grace medium. Jaringan segera diperbaiki
pada 4
0
C di primer fiksatif dari 2,5% glutaraldehid (v / v) dan 0,5% paraformaldehyde (W /
v) dilarutkan dalam buffer bilas 0,1 M cacodylate (pH 7,4) mengandung 0,18 mM CaCl
2
dan
0,58 mM sukrosa. Setelah 3 jam dalam ini fiksatif, jaringan dicuci tiga kali dengan bilas
buffer sebelum dipindahkan ke fiksatif sekunder (2% osmium ferri dilarutkan dalam bilas
penyangga, w / v) selama 4 jam. Setelah benar-benar mencuci dengan bilas penyangga,
jaringan secara bertahap dehidrasi dalam bergradasi seri etanol (10-100%, v / v). Dari etanol
absolut, jaringan yang ditransfer ke propilena oksida dan menyusup dengan campuran
propilena oksida dan resin sebelum tertanam dalam murni LX112 getah.
4
Semithin bagian untuk mikroskop cahaya yang dipasang pada kaca slide dan diwarnai
dengan 0,5% toluidin biru 1% boraks (w / v). Bagian ultrathin yang dipasang di grid dan
bernoda sebentar dengan jenuh air uranil asetat dan sitrat membantu Luft untuk
meningkatkan kontras. Gambar yang diambil dengan transmisi Hitachi 600 mikroskop
elektron beroperasi pada 75 kV. Tunggangan seluruh disusun dengan memperbaiki jaringan
di kamar Suhu selama 30 menit dalam larutan 4% dari paraformaldehida (W / v) dilarutkan
dalam phosphate-buffered saline (PBS). Setelah beberapa bilasan di PBS, inti sel diberi label
dengan 1: 1000 pengenceran 40,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI, 1 mg / ml air) setelah
pertama permeabilizing sel selama 30 menit dalam larutan 0,1% Triton X-100 di PBS (v / v).
Jaringan yang dipasang di bawah gelas penutup dalam larutan 70% gliserin dalam 0,1 M Tris
pada pH 9.0 (v / v).
Gambar. 1. (a) Secara gunung usus larva dengan tiga divisi utama usus dibatasi dengan panah: fm ¼ batas
foregut-midgut; mh ¼midgut-hindgut batas. Katup stomodeal kebohongan segera posterior fm (lihat Gambar.
4). Itu kapsul kepala sclerotized terpasang pada akhir anterior dan empat Malphigi tubulus melampirkan pada
batas midgut-hindgut. (B) Lateral pandangan larva. Punggung adalah ke kanan. Di bawah integumen relatif
tembus dari tiga segmen toraks (panah menunjuk ke prothoracic dan segmen metathoracic), kebohongan cakram
imaginal untuk tiga pasang kaki. Punggung ke cakram kaki ini di mesothoracic yang dan segmen metathoracic
adalah sayap dan haltere cakram, masing-masing. Skala bar ¼ 1,0 mm.
Semithin bagian untuk mikroskop cahaya yang dipasang pada kaca slide dan diwarnai
dengan 0,5% toluidin biru 1% boraks (w / v). Bagian ultrathin yang dipasang di grid dan
bernoda sebentar dengan jenuh air uranil asetat dan sitrat membantu Luft untuk
meningkatkan kontras. Gambar yang diambil dengan transmisi Hitachi 600 mikroskop
elektron beroperasi pada 75 kV. Tunggangan seluruh disusun dengan memperbaiki jaringan
di kamar Suhu selama 30 menit dalam larutan 4% dari paraformaldehida (W / v) dilarutkan
dalam phosphate-buffered saline (PBS). Setelah beberapa bilasan di PBS, inti sel diberi label
dengan 1: 1000 pengenceran 40,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI, 1 mg / ml air) setelah
pertama permeabilizing sel selama 30 menit dalam larutan 0,1% Triton X-100 di PBS (v / v).
Jaringan yang dipasang di bawah gelas penutup dalam larutan 70% gliserin dalam 0,1 M Tris
pada pH 9.0 (v / v).
Gambar. 1. (a) Secara gunung usus larva dengan tiga divisi utama usus dibatasi dengan panah: fm ¼ batas
foregut-midgut; mh ¼midgut-hindgut batas. Katup stomodeal kebohongan segera posterior fm (lihat Gambar.
4). Itu kapsul kepala sclerotized terpasang pada akhir anterior dan empat Malphigi tubulus melampirkan pada
batas midgut-hindgut. (B) Lateral pandangan larva. Punggung adalah ke kanan. Di bawah integumen relatif
tembus dari tiga segmen toraks (panah menunjuk ke prothoracic dan segmen metathoracic), kebohongan cakram
imaginal untuk tiga pasang kaki. Punggung ke cakram kaki ini di mesothoracic yang dan segmen metathoracic
adalah sayap dan haltere cakram, masing-masing. Skala bar ¼ 1,0 mm.
5
Gambar. 2. Secara gunung kelenjar ludah Belgica sebagai dilihat dengan Nomarski optik (a) dan setelah
pelabelan DNA dengan DAPI (b). Saliva duct terletak di panah. Skala bar ¼ 50 mm.
3. Hasil
3.1. Organisasi Global Belgica Usus Larva
Usus larva adalah saluran pencernaan lurus yang dikaitkan dengan sepasang ludah
kelenjar di akhir anterior dan empat tubulus Malphigi yang menyatu dengan saluran
pencernaan di persimpangan midgut dan hindgut (Gambar. 1, mh). Sebuah terkemuka katup
stomodeal menempati antarmuka antara foregut dan midgut (Gambar. 1, fm). Foregut
menempati hanya sekitar 5% dari panjang total saluran pencernaan sedangkan endodermal
yang midgut yang menempati wilayah antara fm dan mh pada Gambar. 1 jelas mewakili lebih
dari setengah panjang pencernaan yang kanal.
Gambar. 3. kutikula dari foregut dan epidermal epitel memiliki stratifikasi yang berbeda. Pada perbesaran yang
lebih tinggi, internal dilipat foregut kutikula (a) dibandingkan dengan kutikula dari epidermis eksternal (b).
Sebuah braket meluas di kutikula foregut. Lumen usus (*) dikelilingi oleh kutikula relatif tipis dibandingkan
dengan kutikula epidermis tebal di (b) sel epitel (e), lemak tubuh berpigmen (f). Dalam (c) integumen berbelit-
belit dari foregut (panah) dikelilingi oleh otot (panah), tracheoles (t), jaringan saraf (n) dan kelenjar ludah (g).
Skala bar: (a) 1,0 mm, (b) 5 mm, dan (c) 20 mm.
Gambar. 2. Secara gunung kelenjar ludah Belgica sebagai dilihat dengan Nomarski optik (a) dan setelah
pelabelan DNA dengan DAPI (b). Saliva duct terletak di panah. Skala bar ¼ 50 mm.
3. Hasil
3.1. Organisasi Global Belgica Usus Larva
Usus larva adalah saluran pencernaan lurus yang dikaitkan dengan sepasang ludah
kelenjar di akhir anterior dan empat tubulus Malphigi yang menyatu dengan saluran
pencernaan di persimpangan midgut dan hindgut (Gambar. 1, mh). Sebuah terkemuka katup
stomodeal menempati antarmuka antara foregut dan midgut (Gambar. 1, fm). Foregut
menempati hanya sekitar 5% dari panjang total saluran pencernaan sedangkan endodermal
yang midgut yang menempati wilayah antara fm dan mh pada Gambar. 1 jelas mewakili lebih
dari setengah panjang pencernaan yang kanal.
Gambar. 3. kutikula dari foregut dan epidermal epitel memiliki stratifikasi yang berbeda. Pada perbesaran yang
lebih tinggi, internal dilipat foregut kutikula (a) dibandingkan dengan kutikula dari epidermis eksternal (b).
Sebuah braket meluas di kutikula foregut. Lumen usus (*) dikelilingi oleh kutikula relatif tipis dibandingkan
dengan kutikula epidermis tebal di (b) sel epitel (e), lemak tubuh berpigmen (f). Dalam (c) integumen berbelit-
belit dari foregut (panah) dikelilingi oleh otot (panah), tracheoles (t), jaringan saraf (n) dan kelenjar ludah (g).
Skala bar: (a) 1,0 mm, (b) 5 mm, dan (c) 20 mm.
6
3.2. Kelenjar Ludah Dan Foregut
Kelenjar ludah mencolok menempati ujung anterior midge larva. Kelenjar ini keduanya
polyploid dan polytene (Gbr. 2). Seperti kelenjar ditemukan di anggota larva lain dari
Chironomidae, ini kelenjar ludah mensekresikan benang sutra yang menjerat makanan
partikel. Di permukaan apikal yang foregut ini, kutikula yang melapisi sempit lumen foregut
adalah sekitar 0,3-0,5 mmthick (Gambar. 3a). Berbeda dengan tebal kutikula bersebelahan
eksoskeleton larva dengan electrondense batin lapisan (Gambar. 3b), kutikula foregut ini
sangat berbelit-belit dan yang Lapisan terluar adalah elektron-padat. Lapisan otot mencolok
mengelilingi foregut. Kelenjar ludah besar dan otak larva di mengubah surround otot-otot ini
pada permukaan basal dari larva yang foregut (Gambar. 3c).
Gambar. 4. Katup stomodeal merupakan intususepsi dari posterior foregut epithelium (fe) ke anterior midgut
epitel (saya). (A) foregut Epitel dilipat dikelilingi oleh midgut anterior. Anterior ke kanan. (B, c) bagian
longitudinal menunjukkan dalam lumen kutikula (ic) dan luar lumen kutikula (oc) dari foregut. Antara dua
kutikula kebohongan ini dua lapisan epitel foregut dan lapisan otot enterik (m). Midgut epitel adalah lapisan
terluar dari katup. (C) Merupakan daerah yang dibatasi oleh persegi panjang di (b). Itu diskontinuitas morfologi
ditandai dengan panah. The peritrofik membran (p) terletak pada lumen memisahkan foregut dan midgut. (D)
Susunan konsentris tiga epitel, dua lumina dan satu lapisan otot ditunjukkan pada bagian melintang ini katup.
Dari pinggiran ke pusat: (1) midgut epitel dengan mikrovili yang melapisi lumen yang bentuk membran
peritrofik; (2) foregut epitel menghadapi lumen ini dan (3) otot enterik (m) menempati ruang antara ini epitel
foregut dan foregut epitel menghadap lumen terdalam. Skala bar: (a, b, d) 50 mm; (C) 20 mm.
3.3. Katup Stomodeal Pada Antarmuka Foregut-Midgut
Setelah disalurkan melalui lumen foregut dilapisi oleh kutikula berbelit-belit, isi usus
melewati a stomodeal katup mencolok ke dalam ruang endoperitrophic dari midgut epitel.
Katup stomodeal merupakan intususepsi dari foregut epitel ke dalam midgut (Gambar. 4a-d
dan 5a-c). Ini lipat dari epitel foregut dan yang kutikula menciptakan sekum yang dilapisi
3.2. Kelenjar Ludah Dan Foregut
Kelenjar ludah mencolok menempati ujung anterior midge larva. Kelenjar ini keduanya
polyploid dan polytene (Gbr. 2). Seperti kelenjar ditemukan di anggota larva lain dari
Chironomidae, ini kelenjar ludah mensekresikan benang sutra yang menjerat makanan
partikel. Di permukaan apikal yang foregut ini, kutikula yang melapisi sempit lumen foregut
adalah sekitar 0,3-0,5 mmthick (Gambar. 3a). Berbeda dengan tebal kutikula bersebelahan
eksoskeleton larva dengan electrondense batin lapisan (Gambar. 3b), kutikula foregut ini
sangat berbelit-belit dan yang Lapisan terluar adalah elektron-padat. Lapisan otot mencolok
mengelilingi foregut. Kelenjar ludah besar dan otak larva di mengubah surround otot-otot ini
pada permukaan basal dari larva yang foregut (Gambar. 3c).
Gambar. 4. Katup stomodeal merupakan intususepsi dari posterior foregut epithelium (fe) ke anterior midgut
epitel (saya). (A) foregut Epitel dilipat dikelilingi oleh midgut anterior. Anterior ke kanan. (B, c) bagian
longitudinal menunjukkan dalam lumen kutikula (ic) dan luar lumen kutikula (oc) dari foregut. Antara dua
kutikula kebohongan ini dua lapisan epitel foregut dan lapisan otot enterik (m). Midgut epitel adalah lapisan
terluar dari katup. (C) Merupakan daerah yang dibatasi oleh persegi panjang di (b). Itu diskontinuitas morfologi
ditandai dengan panah. The peritrofik membran (p) terletak pada lumen memisahkan foregut dan midgut. (D)
Susunan konsentris tiga epitel, dua lumina dan satu lapisan otot ditunjukkan pada bagian melintang ini katup.
Dari pinggiran ke pusat: (1) midgut epitel dengan mikrovili yang melapisi lumen yang bentuk membran
peritrofik; (2) foregut epitel menghadapi lumen ini dan (3) otot enterik (m) menempati ruang antara ini epitel
foregut dan foregut epitel menghadap lumen terdalam. Skala bar: (a, b, d) 50 mm; (C) 20 mm.
3.3. Katup Stomodeal Pada Antarmuka Foregut-Midgut
Setelah disalurkan melalui lumen foregut dilapisi oleh kutikula berbelit-belit, isi usus
melewati a stomodeal katup mencolok ke dalam ruang endoperitrophic dari midgut epitel.
Katup stomodeal merupakan intususepsi dari foregut epitel ke dalam midgut (Gambar. 4a-d
dan 5a-c). Ini lipat dari epitel foregut dan yang kutikula menciptakan sekum yang dilapisi
7
secara terpusat oleh foregut kutikula dan perifer oleh midgut mikrovili. Antarmuka foregut
dan midgut terletak di ujung anterior dari sekum. Pada ini persimpangan foregut dan midgut,
sebuah berasal membran peritrofik dan garis lumen lebih posterior midgut epitel.
3.4. Diferensiasi Spasial Dari Epitel Midgut
Diskontinuitas epitel tiba-tiba ditandai dengan disparitas panjang midgut microvillar
terjadi pada antarmuka antara wilayah stomodeal dan midgut epitel lebih posterior (Gambar.
4c dan 5d). Sel-sel tertentu pada antarmuka ini khusus untuk sekresi (Gambar. 5d-f) dan
mungkin adalah sel endokrin. Sel-sel ini di tepi posterior katup stomodeal adalah satu-
satunya sel midgut yang diamati mengandung butiran sekretorik mencolok
Gambar. 5. Pada resolusi yang lebih tinggi, bagian longitudinal katup stomodeal mengungkapkan rincian
formasi membran peritrofik dan adanya sel sekretori khusus. (A) Pada antarmuka antara epitel foregut dan
midgut epitel terletak sebuah pertemuan otot (m), epitel foregut ditutupi oleh kutikula (fg) dan mikrovili
sekretori (panah) dari epitel usus tengah. Anterior di bagian bawah. (B, c) sekresi berlebihan dari bahan
membran peritrofik (*) terjadi dari mikrovili sel epitel usus tengah pada akhir anterior yang stomodeal katup.
Perhatikan kepadatan tinggi mitokondria dalam sel midgut yang berdekatan. Dalam (b) yang baru dibentuk
peritrofik membran (panah) terletak di antara foregut (fg) kutikula dan tips dari mikrovili tersebut. (D) sel
sekretori Distinctive (panah) terletak di dalam epitel usus tengah dari katup stomodeal di perbatasan antara sel-
sel midgut dengan mikrovili dan sel midgut tanpa mikrovili jelas (Lihat Gambar. 4c). Lumen usus adalah di kiri
atas. (E, f) Close-up dari sel sekretori yang menunjukkan inti (n), retikulum enoplasmic kasar (Panah) dan
kepadatan tinggi butiran sekretori (*). Skala bar: (a) 10 mm; (B, c) 2 mm; (D) 5 mm; (E) 1 mm; dan (f) 0,2 mm.
(Gambar. 5e dan f). Posterior katup stomodeal, mencolok gradien panjang microvillar
terjadi sepanjang antero-posterior (AP) sumbu epitel usus tengah (Gambar. 6), dengan
singkat (w0.1 ke 0,2 mm) mikrovili menempati daerah anterior midgut dan sangat panjang,
lurus dan padat (w10 mm, Gambar. 7 dan 9) mikrovili menempati daerah posterior dari
midgut. Ini gradien morfologi jelas dalam bagian membujur dari midgut (Gambar. 6a-c) serta
secara terpusat oleh foregut kutikula dan perifer oleh midgut mikrovili. Antarmuka foregut
dan midgut terletak di ujung anterior dari sekum. Pada ini persimpangan foregut dan midgut,
sebuah berasal membran peritrofik dan garis lumen lebih posterior midgut epitel.
3.4. Diferensiasi Spasial Dari Epitel Midgut
Diskontinuitas epitel tiba-tiba ditandai dengan disparitas panjang midgut microvillar
terjadi pada antarmuka antara wilayah stomodeal dan midgut epitel lebih posterior (Gambar.
4c dan 5d). Sel-sel tertentu pada antarmuka ini khusus untuk sekresi (Gambar. 5d-f) dan
mungkin adalah sel endokrin. Sel-sel ini di tepi posterior katup stomodeal adalah satu-
satunya sel midgut yang diamati mengandung butiran sekretorik mencolok
Gambar. 5. Pada resolusi yang lebih tinggi, bagian longitudinal katup stomodeal mengungkapkan rincian
formasi membran peritrofik dan adanya sel sekretori khusus. (A) Pada antarmuka antara epitel foregut dan
midgut epitel terletak sebuah pertemuan otot (m), epitel foregut ditutupi oleh kutikula (fg) dan mikrovili
sekretori (panah) dari epitel usus tengah. Anterior di bagian bawah. (B, c) sekresi berlebihan dari bahan
membran peritrofik (*) terjadi dari mikrovili sel epitel usus tengah pada akhir anterior yang stomodeal katup.
Perhatikan kepadatan tinggi mitokondria dalam sel midgut yang berdekatan. Dalam (b) yang baru dibentuk
peritrofik membran (panah) terletak di antara foregut (fg) kutikula dan tips dari mikrovili tersebut. (D) sel
sekretori Distinctive (panah) terletak di dalam epitel usus tengah dari katup stomodeal di perbatasan antara sel-
sel midgut dengan mikrovili dan sel midgut tanpa mikrovili jelas (Lihat Gambar. 4c). Lumen usus adalah di kiri
atas. (E, f) Close-up dari sel sekretori yang menunjukkan inti (n), retikulum enoplasmic kasar (Panah) dan
kepadatan tinggi butiran sekretori (*). Skala bar: (a) 10 mm; (B, c) 2 mm; (D) 5 mm; (E) 1 mm; dan (f) 0,2 mm.
(Gambar. 5e dan f). Posterior katup stomodeal, mencolok gradien panjang microvillar
terjadi sepanjang antero-posterior (AP) sumbu epitel usus tengah (Gambar. 6), dengan
singkat (w0.1 ke 0,2 mm) mikrovili menempati daerah anterior midgut dan sangat panjang,
lurus dan padat (w10 mm, Gambar. 7 dan 9) mikrovili menempati daerah posterior dari
midgut. Ini gradien morfologi jelas dalam bagian membujur dari midgut (Gambar. 6a-c) serta
8
serangkaian bagian melintang dari lokasi yang berbeda sepanjang sumbu AP dari usus
Belgica (Gambar. 6d-f dan 7-9). Mendasari topografi antero-posterior diungkapkan oleh
mikrovili dari midgut adalah topografi paralel, di dasar mikrovili, tercermin kontur
permukaan apikal usus tengah sel. Permukaan ini yang paling rumit di daerah usus tengah
dengan mikrovili terpendek dan paling berbelit-belit di daerah midgut dengan mikrovili
terpanjang (Gambar. 6d-f). Kasar retikulum endoplasma (RER) hadir di seluruh daerah dari
midgut (Gambar. 7d, 8d, dan 9d).
Gambar. 6. Longitudinal (a-c) dan melintang (d-f) bagian dari midgut epitel posterior ke perbedaan regional
stomodeal katup acara sepanjang sumbu antero-posterior usus. Tiga daerah sama spasi sepanjang sumbu ini
diilustrasikan: (a, d) daerah anterior; (b, e) wilayah tengah; (c, f) daerah posterior. Dalam setiap gambar
microvillar permukaan dan usus lumen yang di atas. Membran peritrofik (panah) terlihat dalam (a, b, d, dan e).
Skala bar ¼ 20 mm.
Tumpukan besar kantung pipih dari retikulum endoplasma terutama jelas dalam daerah
posterior epitel midgut. beberapa halus retikulum endoplasma (SER) diselingi antara RER
dari ketiga anterior midgut, dengan sedikit jika ada SER diamati di sepertiga tengah atau
posterior ketiga midgut. Namun, jelas kompleks Golgi tidak jelas dalam salah satu sel
midgut. Lumen ketiga tengah midgut Belgica dilapisi dengan mikrovili panjang menengah
(w1 mm) yang terkait dengan partikel elektron-padat ukuran seragam (w0.05 mm). Partikel-
partikel ini terletak dalam ruang ectoperitrophic dan acara afinitas yang kuat untuk mikrovili
(Gambar. 8a-c). Dalam sitoplasma dari sel midgut mendasari, elektron-padat partikel Ukuran
identik terkonsentrasi di vakuola autophagic, masing-masing dipisahkan oleh membran
plasma, dan diduga masuk sel-sel epitel oleh endositosis. Banyak vesikel dilapisi di dasar
mikrovili pada permukaan luminal midgut ini sel (Gambar. 8c) menawarkan rute yang jelas
serangkaian bagian melintang dari lokasi yang berbeda sepanjang sumbu AP dari usus
Belgica (Gambar. 6d-f dan 7-9). Mendasari topografi antero-posterior diungkapkan oleh
mikrovili dari midgut adalah topografi paralel, di dasar mikrovili, tercermin kontur
permukaan apikal usus tengah sel. Permukaan ini yang paling rumit di daerah usus tengah
dengan mikrovili terpendek dan paling berbelit-belit di daerah midgut dengan mikrovili
terpanjang (Gambar. 6d-f). Kasar retikulum endoplasma (RER) hadir di seluruh daerah dari
midgut (Gambar. 7d, 8d, dan 9d).
Gambar. 6. Longitudinal (a-c) dan melintang (d-f) bagian dari midgut epitel posterior ke perbedaan regional
stomodeal katup acara sepanjang sumbu antero-posterior usus. Tiga daerah sama spasi sepanjang sumbu ini
diilustrasikan: (a, d) daerah anterior; (b, e) wilayah tengah; (c, f) daerah posterior. Dalam setiap gambar
microvillar permukaan dan usus lumen yang di atas. Membran peritrofik (panah) terlihat dalam (a, b, d, dan e).
Skala bar ¼ 20 mm.
Tumpukan besar kantung pipih dari retikulum endoplasma terutama jelas dalam daerah
posterior epitel midgut. beberapa halus retikulum endoplasma (SER) diselingi antara RER
dari ketiga anterior midgut, dengan sedikit jika ada SER diamati di sepertiga tengah atau
posterior ketiga midgut. Namun, jelas kompleks Golgi tidak jelas dalam salah satu sel
midgut. Lumen ketiga tengah midgut Belgica dilapisi dengan mikrovili panjang menengah
(w1 mm) yang terkait dengan partikel elektron-padat ukuran seragam (w0.05 mm). Partikel-
partikel ini terletak dalam ruang ectoperitrophic dan acara afinitas yang kuat untuk mikrovili
(Gambar. 8a-c). Dalam sitoplasma dari sel midgut mendasari, elektron-padat partikel Ukuran
identik terkonsentrasi di vakuola autophagic, masing-masing dipisahkan oleh membran
plasma, dan diduga masuk sel-sel epitel oleh endositosis. Banyak vesikel dilapisi di dasar
mikrovili pada permukaan luminal midgut ini sel (Gambar. 8c) menawarkan rute yang jelas
9
untuk ambilan partikel elektron-padat ini dari ruang ectoperitrophic dari lumen usus. Selimut
dari membran basal sel epitel yang paling terkemuka di anterior dan posterior daerah usus
tengah (Gambar 7c, 8e, dan 9c.); mitokondria yang paling mencolok di sepanjang permukaan
basal dari midgut anterior (. Gambar 7a, c) dan selimut dari membran plasma basal
mengandung banyak mitokondria dan vakuola elektron-Lucent (Gambar. 7c dan 9c). sel
regeneratif yang tersebar di seluruh midgut larva epitel dan mungkin mewakili sel induk
imaginal yang menggantikan epitel larva di metamorfosis. Sel-sel ini terletak basally di epitel
larva dan padat dikemas dengan ribosom dan retikulum endoplasma (Gambar. 10).
Gambar. 7. Ini adalah gambar ultrastructural dari daerah anterior epitel midgut. Perhatikan konsentrasi tinggi
mitokondria sepanjang permukaan basal dari epitel di (A) serta gelap sel (panah) pada permukaan basal epitel
ini. Lumen ditandai dengan tanda bintang (*). (B) Permukaan epitel menghadapi lumen (*) ditutupi oleh singkat
mikrovili. (C) Mitokondria (panah) dilokalisasi antara selimut membran yang terletak berdekatan dengan lamina
basal dan otot enterik (panah). (D) wilayah perinuklear dari midgut sel. Kasar retikulum endoplasma (ER) yang
ditandai dengan panah. ER halus ditandai dengan panah ganda. Panah menunjuk ke mitokondria. n ¼ inti. Skala
bar: a. 5 mm; (b, c) 2 mm; dan (d) 1 mm.
3.5. Isi Lumen Midgut
3.5.1. Ruang Endoperitrophic
Dalam lumen usus bahwa membran peritrofik memisahk an suatu dalam ruang
endoperitrophic dari ruang ectoperitrophic luar (Terra dan Ferreira, 1994;. Gambar 6).
Anterior endoperitrophic ruang midgut dikemas dengan multisel relatif utuh organisme
mikroba. pencernaan bertahap mikroba tercermin dalam hilangnya pigmentasi dari lumen
usus di posterior sepertiga dari midgut (Gbr. 1a). Dalam batas-batas yang membran peritrofik
midgut, sel-sel mikroba diatur secara tunggal atau di berbagai agregat dapat segera dilihat.
untuk ambilan partikel elektron-padat ini dari ruang ectoperitrophic dari lumen usus. Selimut
dari membran basal sel epitel yang paling terkemuka di anterior dan posterior daerah usus
tengah (Gambar 7c, 8e, dan 9c.); mitokondria yang paling mencolok di sepanjang permukaan
basal dari midgut anterior (. Gambar 7a, c) dan selimut dari membran plasma basal
mengandung banyak mitokondria dan vakuola elektron-Lucent (Gambar. 7c dan 9c). sel
regeneratif yang tersebar di seluruh midgut larva epitel dan mungkin mewakili sel induk
imaginal yang menggantikan epitel larva di metamorfosis. Sel-sel ini terletak basally di epitel
larva dan padat dikemas dengan ribosom dan retikulum endoplasma (Gambar. 10).
Gambar. 7. Ini adalah gambar ultrastructural dari daerah anterior epitel midgut. Perhatikan konsentrasi tinggi
mitokondria sepanjang permukaan basal dari epitel di (A) serta gelap sel (panah) pada permukaan basal epitel
ini. Lumen ditandai dengan tanda bintang (*). (B) Permukaan epitel menghadapi lumen (*) ditutupi oleh singkat
mikrovili. (C) Mitokondria (panah) dilokalisasi antara selimut membran yang terletak berdekatan dengan lamina
basal dan otot enterik (panah). (D) wilayah perinuklear dari midgut sel. Kasar retikulum endoplasma (ER) yang
ditandai dengan panah. ER halus ditandai dengan panah ganda. Panah menunjuk ke mitokondria. n ¼ inti. Skala
bar: a. 5 mm; (b, c) 2 mm; dan (d) 1 mm.
3.5. Isi Lumen Midgut
3.5.1. Ruang Endoperitrophic
Dalam lumen usus bahwa membran peritrofik memisahk an suatu dalam ruang
endoperitrophic dari ruang ectoperitrophic luar (Terra dan Ferreira, 1994;. Gambar 6).
Anterior endoperitrophic ruang midgut dikemas dengan multisel relatif utuh organisme
mikroba. pencernaan bertahap mikroba tercermin dalam hilangnya pigmentasi dari lumen
usus di posterior sepertiga dari midgut (Gbr. 1a). Dalam batas-batas yang membran peritrofik
midgut, sel-sel mikroba diatur secara tunggal atau di berbagai agregat dapat segera dilihat.
10
Sel-sel ini dapat diidentifikasi sebagai mikroba dominan nonbacterial - yaitu, alga, jamur,
lumut, protista (Gbr. 11a-c).
3.5.2. Ruang Ectoperitrophic
Pada ruang sekitarnya ectoperitrophic dipagari oleh midgut epitel dengan mikrovili
yang panjang yang dinilai sepanjang sumbu antero-posterior. Dalam salah satu dari 10
seluruh gunung dari nyali larva siap, gregarines dengan pelengkap khas yang ditemukan di
zona midgut ini (antara matriks peritrofik dan permukaan midgut epitel) (Gambar. 11d dan
e). Mengingat isolasi gregarines ini dari spesies terkait host lain, protista ini kemungkinan
besar merupakan spesies yang berbeda dari dipteran parasit.
Gambar. 8. perbesaran yang berbeda dari wilayah tengah midgut diilustrasikan dalam (a-e). Dalam gambar a
dan c, lumen midgut adalah di bagian atas; di e, itu turun. Elektron-padat partikel menempati ruang antara
membran peritrofik (panah dalam) dan permukaan microvillar. partikel sebanding diamati dalam vakuola
autophagic sel midgut (Panah di b). (C) gambar resolusi tinggi menunjukkan bahwa partikel-partikel ini diambil
oleh endositosis (panah) pada permukaan microvillar. (D) wilayah perinuklear sel midgut. Panah menunjukkan
retikulum endoplasma kasar; panah menunjuk ke mitokondria; n ¼ inti; saya ¼ membran antara dua sel. (E)
Basal lamina (panah) dan otot (M) menutupi permukaan basal epitel ini. Selimut dari permukaan basal dari
membran plasma tidak mencolok. Skala bar: (a) 5 mm; (B, c) 1,0 mm; (D) 1 mm; dan (e) 2 mm.
Sel-sel ini dapat diidentifikasi sebagai mikroba dominan nonbacterial - yaitu, alga, jamur,
lumut, protista (Gbr. 11a-c).
3.5.2. Ruang Ectoperitrophic
Pada ruang sekitarnya ectoperitrophic dipagari oleh midgut epitel dengan mikrovili
yang panjang yang dinilai sepanjang sumbu antero-posterior. Dalam salah satu dari 10
seluruh gunung dari nyali larva siap, gregarines dengan pelengkap khas yang ditemukan di
zona midgut ini (antara matriks peritrofik dan permukaan midgut epitel) (Gambar. 11d dan
e). Mengingat isolasi gregarines ini dari spesies terkait host lain, protista ini kemungkinan
besar merupakan spesies yang berbeda dari dipteran parasit.
Gambar. 8. perbesaran yang berbeda dari wilayah tengah midgut diilustrasikan dalam (a-e). Dalam gambar a
dan c, lumen midgut adalah di bagian atas; di e, itu turun. Elektron-padat partikel menempati ruang antara
membran peritrofik (panah dalam) dan permukaan microvillar. partikel sebanding diamati dalam vakuola
autophagic sel midgut (Panah di b). (C) gambar resolusi tinggi menunjukkan bahwa partikel-partikel ini diambil
oleh endositosis (panah) pada permukaan microvillar. (D) wilayah perinuklear sel midgut. Panah menunjukkan
retikulum endoplasma kasar; panah menunjuk ke mitokondria; n ¼ inti; saya ¼ membran antara dua sel. (E)
Basal lamina (panah) dan otot (M) menutupi permukaan basal epitel ini. Selimut dari permukaan basal dari
membran plasma tidak mencolok. Skala bar: (a) 5 mm; (B, c) 1,0 mm; (D) 1 mm; dan (e) 2 mm.
11
3.6. Diferensiasi Spasial Dari Hindgut
3.6.1. Ring Dibedakan, Dewasa Epitel Hindgut
Dalam gambar dari usus Belgica berlabel DAPI (Gambar. 12a) diskontinuitas dalam
pelabelan nuklir diamati di midgut- yang batas hindgut. Pada anterior paling-wilayah larva
yang hindgut, cincin imaginal dewasa dugaan undifferentiated sel hindgut muncul di seluruh
gunung sebagai zona sel dengan kecil inti antara inti polyploid di sel-sel hindgut larva epitel.
Segera posterior cincin imaginal dari sel epitel, ketiga anterior dari hindgut dilapisi oleh
kutikula yang halus tebal sekitar 0,25 mm. kutikula hindgut ini, seperti foregut kutikula,
bersebelahan dengan exoskeleton. Juga seperti foregut kutikula, kutikula hindgut
mengeluarkan baik-digambarkan elektron-padat terluar kutikula lapisan. Susunan lapisan-
lapisan yang berbeda yang disekresikan oleh sel-sel epitel hindgut adalah berbeda dari
susunan lapisan kutikula disekresikan oleh epidermal epitel (Gambar. 3b). Anterior hindgut
kutikula adalah disekresikan oleh dilemahkan, ekstensi yang sangat terlipat apikal permukaan
epitel hindgut mengandung mencolok mitokondria dan dipisahkan oleh vakuola besar yang
kurang electrondensity (Gambar. 12b dan c).
Sementara ujung apikal sel epitel pada sepertiga anterior hindgut memiliki vakuola
besar mencolok, wilayah tengah dari hindgut ditempati oleh sel-sel epitel yang kurang
vakuola tapi itu memiliki membran apikal sangat berbelit-belit karakteristik sel epitel yang
terlibat dalam transpor aktif ion dan air (Gambar. 12d dan e). Juga di wilayah tengah hindgut,
yang kehadiran bakteri elektron-padat diamati pada resolusi tinggi gambar tercermin dalam
pigmentasi bagian tengah hindgut seperti yang dilihat di seluruh gunung nyali larva (Gambar.
1a). Di posterior ketiga dari hindgut atau rektum, yang sangat kutikula berbelit-belit lapisan
lumen mencerminkan struktur foregut. Permukaan apikal sel epitel rektum kekurangan
membran infolded terkait dengan mitokondria dan ternyata tidak khusus untuk transportasi
ion dan air. Permukaan basal dari daerah ini, sebaliknya sangat infolded. Asosiasi permukaan
basal ini dengan berbagai otot menunjukkan epitel posterior-paling hindgut ini melayani
mekanik fungsi. Di bagian posterior sebagian ini hindgut lumen adalah tanpa kedua mikroba
penduduk serta mikroba tertelan (Gambar. 12f).
3.7. Otot Yang Terkait Dengan Epitel Usus
Permukaan basal epitel hindgut, seperti foregut epitel, erat menutupi peran lapisan
seragam tebal melingkar otot (w10 mm) (Gambar. 3c, 12e, f). Sebaliknya, otot terkait dengan
3.6. Diferensiasi Spasial Dari Hindgut
3.6.1. Ring Dibedakan, Dewasa Epitel Hindgut
Dalam gambar dari usus Belgica berlabel DAPI (Gambar. 12a) diskontinuitas dalam
pelabelan nuklir diamati di midgut- yang batas hindgut. Pada anterior paling-wilayah larva
yang hindgut, cincin imaginal dewasa dugaan undifferentiated sel hindgut muncul di seluruh
gunung sebagai zona sel dengan kecil inti antara inti polyploid di sel-sel hindgut larva epitel.
Segera posterior cincin imaginal dari sel epitel, ketiga anterior dari hindgut dilapisi oleh
kutikula yang halus tebal sekitar 0,25 mm. kutikula hindgut ini, seperti foregut kutikula,
bersebelahan dengan exoskeleton. Juga seperti foregut kutikula, kutikula hindgut
mengeluarkan baik-digambarkan elektron-padat terluar kutikula lapisan. Susunan lapisan-
lapisan yang berbeda yang disekresikan oleh sel-sel epitel hindgut adalah berbeda dari
susunan lapisan kutikula disekresikan oleh epidermal epitel (Gambar. 3b). Anterior hindgut
kutikula adalah disekresikan oleh dilemahkan, ekstensi yang sangat terlipat apikal permukaan
epitel hindgut mengandung mencolok mitokondria dan dipisahkan oleh vakuola besar yang
kurang electrondensity (Gambar. 12b dan c).
Sementara ujung apikal sel epitel pada sepertiga anterior hindgut memiliki vakuola
besar mencolok, wilayah tengah dari hindgut ditempati oleh sel-sel epitel yang kurang
vakuola tapi itu memiliki membran apikal sangat berbelit-belit karakteristik sel epitel yang
terlibat dalam transpor aktif ion dan air (Gambar. 12d dan e). Juga di wilayah tengah hindgut,
yang kehadiran bakteri elektron-padat diamati pada resolusi tinggi gambar tercermin dalam
pigmentasi bagian tengah hindgut seperti yang dilihat di seluruh gunung nyali larva (Gambar.
1a). Di posterior ketiga dari hindgut atau rektum, yang sangat kutikula berbelit-belit lapisan
lumen mencerminkan struktur foregut. Permukaan apikal sel epitel rektum kekurangan
membran infolded terkait dengan mitokondria dan ternyata tidak khusus untuk transportasi
ion dan air. Permukaan basal dari daerah ini, sebaliknya sangat infolded. Asosiasi permukaan
basal ini dengan berbagai otot menunjukkan epitel posterior-paling hindgut ini melayani
mekanik fungsi. Di bagian posterior sebagian ini hindgut lumen adalah tanpa kedua mikroba
penduduk serta mikroba tertelan (Gambar. 12f).
3.7. Otot Yang Terkait Dengan Epitel Usus
Permukaan basal epitel hindgut, seperti foregut epitel, erat menutupi peran lapisan
seragam tebal melingkar otot (w10 mm) (Gambar. 3c, 12e, f). Sebaliknya, otot terkait dengan
12
epitel usus tengah yang jarang tapi teratur didistribusikan melalui permukaan basal midgut ini
(Gambar. 6-9). Relatif banyak sel-sel otot tersebar terletak pada permukaan basal dari midgut
tersebut epitel dan tertanam dalam matriks dari basal epitel lamina. Ini mewakili otot
longitudinal usus. Jarang didistribusikan otot melingkar juga hadir.
Gambar. 9. Dalam-c, lumen usus tengah ke kiri. perbesaran berbeda dari daerah posterior midgut diilustrasikan.
(A) Catatan banyak vakuola jelas (panah) kebohongan yang antara mikrovili luminal dan lamina basal (kanan
bawah). (B) mikrovili panjang padat dan memperluas sekitar 10 mm ke dalam lumen. (C) basal membran sel di
daerah posterior ini sangat dilipat. lamina basal ditunjukkan dengan panah. Otot ¼ m. (D) wilayah perinuklear
sel midgut. panah menunjukkan kasar retikulum endoplasma; panah menunjuk ke mitokondria. Skala bar: (a) 10
mm; (B) 5 mm; (C) 2 mm; dan (d) 1 mm.
4. Diskusi
Studi keanekaragaman serangga dan evolusi telah dikemukakan oleh survei ekstensif
filogeni molekuler dan morfologi integumen eksternal; Namun, pengetahuan dan apresiasi
keanekaragaman serangga tetap tidak lengkap tanpa pengetahuan yang memadai tentang
keragaman internal anatomi / fisiologi serangga dan bagaimana keragaman ini dipengaruhi
oleh lingkungan Hidup.
Dengan kurangnya informasi pada arsitektur seluler nyali serangga, namun,
menghubungkan usus tertentu struktur epitel dengan adaptasi terhadap diet dan / atau
lingkungan tertentu tetap dalam keadaan belum sempurna. deskripsi konvensional usus
keanekaragaman epitel (Lehane, 1998; Noble-Nesbitt, 1998; Terra et al., 1988) jelas tidak
menganggap diferensiasi regional ditandai mikrovili pada sel midgut dari B. antarctica
menjadi fitur umum dari sel-sel epitel nyali serangga. Membangun bagaimana umum atau
bagaimana unik fitur internal antara serangga, Namun, menunggu studi struktural tambahan
pada terkait lainnya spesies serangga.
epitel usus tengah yang jarang tapi teratur didistribusikan melalui permukaan basal midgut ini
(Gambar. 6-9). Relatif banyak sel-sel otot tersebar terletak pada permukaan basal dari midgut
tersebut epitel dan tertanam dalam matriks dari basal epitel lamina. Ini mewakili otot
longitudinal usus. Jarang didistribusikan otot melingkar juga hadir.
Gambar. 9. Dalam-c, lumen usus tengah ke kiri. perbesaran berbeda dari daerah posterior midgut diilustrasikan.
(A) Catatan banyak vakuola jelas (panah) kebohongan yang antara mikrovili luminal dan lamina basal (kanan
bawah). (B) mikrovili panjang padat dan memperluas sekitar 10 mm ke dalam lumen. (C) basal membran sel di
daerah posterior ini sangat dilipat. lamina basal ditunjukkan dengan panah. Otot ¼ m. (D) wilayah perinuklear
sel midgut. panah menunjukkan kasar retikulum endoplasma; panah menunjuk ke mitokondria. Skala bar: (a) 10
mm; (B) 5 mm; (C) 2 mm; dan (d) 1 mm.
4. Diskusi
Studi keanekaragaman serangga dan evolusi telah dikemukakan oleh survei ekstensif
filogeni molekuler dan morfologi integumen eksternal; Namun, pengetahuan dan apresiasi
keanekaragaman serangga tetap tidak lengkap tanpa pengetahuan yang memadai tentang
keragaman internal anatomi / fisiologi serangga dan bagaimana keragaman ini dipengaruhi
oleh lingkungan Hidup.
Dengan kurangnya informasi pada arsitektur seluler nyali serangga, namun,
menghubungkan usus tertentu struktur epitel dengan adaptasi terhadap diet dan / atau
lingkungan tertentu tetap dalam keadaan belum sempurna. deskripsi konvensional usus
keanekaragaman epitel (Lehane, 1998; Noble-Nesbitt, 1998; Terra et al., 1988) jelas tidak
menganggap diferensiasi regional ditandai mikrovili pada sel midgut dari B. antarctica
menjadi fitur umum dari sel-sel epitel nyali serangga. Membangun bagaimana umum atau
bagaimana unik fitur internal antara serangga, Namun, menunggu studi struktural tambahan
pada terkait lainnya spesies serangga.
13
Gambar. 10. sel Regenerative (tanda bintang) midgut epitel yang tersebar di seluruh epitel larva. Sel dari
berbagai daerah sepanjang sumbu antero-posterior yang ditampilkan. (A) Anterior ketiga. ketiga (b) Tengah. (C)
Posterior ketiga. Panah menunjuk ke lamina basal; m¼ otot; n ¼ inti sel regeneratif. Skala bar ¼ 2,0 mm.
4.1. Diferensiasi Batas Foregut-Midgut: Struktur
Membran peritrofik dan katup stomodeal Sebuah wilayah luminal khusus pada batas
foregut-midgut dapat divisualisasikan bahkan di seluruh gunung dari saluran pencernaan
(Gambar. 1a). Di lintas-bagian dan bagian longitudinal saluran pencernaan di daerah
perbatasan ini, sebuah konsentris batin cincin dilipat foregut epitel dan lapisan otot yang
terkait terletak dalam midgut epitel anterior (Gambar. 4, 5). Antara yang Diptera, tingkat
spesialisasi foregut dan midgut sel epitel bervariasi antara subordo. Yang paling kompleks
spesialisasi antarmuka foregut-midgut ditemukan antara lalat muscoid, di mana khusus
midgut anterior epitel erat menutupi peran katup stomodeal untuk membentuk khas kardia
(Eisemann et al, 2001;. Binnington, 1988); tapi spesialisasi sederhana antarmuka foregut-
midgut adalah diamati dalam subordo Nematocera, yang Belgica adalah seorang anggota.
Lalat ini, foregut telah digambarkan sebagai membentuk intususepsi singkat ke midgut
anterior disebut sebagai katup stomodeal (Raja, 1991; Wigglesworth, 1930). Untuk Belgica,
bagaimanapun, intususepsi ini foregut sebagai persentase dari total foregut dikelilingi oleh
midgut lebih tinggi daripada yang dilaporkan oleh Volf et al. (2004) untuk empat
nematoceran lainnya Diptera di (pipiens Culex) keluarga Culicidae dan Psychodidae
(Lutzomyia longipalpis, Phlebotomus duboscqi, Phlebotomus papatasi). Struktur peritrofik
bagi banyak spesies serangga telah sering digambarkan sebagai chitinous, membran
reticulated dengan mikrofibril kitin dalam susunan heksagonal atau orthogonal (Lehane,
Gambar. 10. sel Regenerative (tanda bintang) midgut epitel yang tersebar di seluruh epitel larva. Sel dari
berbagai daerah sepanjang sumbu antero-posterior yang ditampilkan. (A) Anterior ketiga. ketiga (b) Tengah. (C)
Posterior ketiga. Panah menunjuk ke lamina basal; m¼ otot; n ¼ inti sel regeneratif. Skala bar ¼ 2,0 mm.
4.1. Diferensiasi Batas Foregut-Midgut: Struktur
Membran peritrofik dan katup stomodeal Sebuah wilayah luminal khusus pada batas
foregut-midgut dapat divisualisasikan bahkan di seluruh gunung dari saluran pencernaan
(Gambar. 1a). Di lintas-bagian dan bagian longitudinal saluran pencernaan di daerah
perbatasan ini, sebuah konsentris batin cincin dilipat foregut epitel dan lapisan otot yang
terkait terletak dalam midgut epitel anterior (Gambar. 4, 5). Antara yang Diptera, tingkat
spesialisasi foregut dan midgut sel epitel bervariasi antara subordo. Yang paling kompleks
spesialisasi antarmuka foregut-midgut ditemukan antara lalat muscoid, di mana khusus
midgut anterior epitel erat menutupi peran katup stomodeal untuk membentuk khas kardia
(Eisemann et al, 2001;. Binnington, 1988); tapi spesialisasi sederhana antarmuka foregut-
midgut adalah diamati dalam subordo Nematocera, yang Belgica adalah seorang anggota.
Lalat ini, foregut telah digambarkan sebagai membentuk intususepsi singkat ke midgut
anterior disebut sebagai katup stomodeal (Raja, 1991; Wigglesworth, 1930). Untuk Belgica,
bagaimanapun, intususepsi ini foregut sebagai persentase dari total foregut dikelilingi oleh
midgut lebih tinggi daripada yang dilaporkan oleh Volf et al. (2004) untuk empat
nematoceran lainnya Diptera di (pipiens Culex) keluarga Culicidae dan Psychodidae
(Lutzomyia longipalpis, Phlebotomus duboscqi, Phlebotomus papatasi). Struktur peritrofik
bagi banyak spesies serangga telah sering digambarkan sebagai chitinous, membran
reticulated dengan mikrofibril kitin dalam susunan heksagonal atau orthogonal (Lehane,
14
1998). Struktur peritrofik terdiri dari jaringan kitin tertanam dalam matriks protein-
karbohidrat (Wang dan Granados, 2001; Tellam et al., 1999). Asal dan konsistensi dari
membran peritrofik, gel dan matriks berbeda antara serangga (Terra, 2001;. Binnington et al,
1998). Struktur peritrofik dari beberapa serangga, seperti lepidopteran larva, secara
tradisional telah digambarkan sebagai yang timbul dari sel sepanjang epitel midgut (tipe I
peritrofik matriks). Studi terbaru yang melibatkan pelabelan peritrofik lepidopteran protein
telah menunjukkan bahwa sementara satu protein peritrofik (Yaitu, invertebrata mucin usus)
disekresikan oleh sel-sel epitel di sepanjang midgut (Harper dan Granados, 1999), protein
peritrofik tertentu diakui oleh antibodi mengangkat terhadap membran peritrofik virescens
Heliothis yang diproduksi oleh sel-sel khusus dekat antarmuka foregut-midgut (Ryerse et al.,
1992). Di persimpangan foregut dan midgut epitel di Diptera, yang Struktur peritrofik (tipe
II) muncul dari mikrovili dari midgut epitel (Eisemann et al., 2001) dan garis lumen lebih
posterior epitel usus tengah. Dalam Belgica, sel-sel epitel midgut dari katup stomodeal adalah
satu-satunya sel diamati untuk menghasilkan sekresi berlebihan terkait dengan struktur yang
baru terbentuk yang merupakan tipe II membran peritrofik.
4.2. Diferensiasi Regional Midgut Epitel
Setidaknya dalam beberapa jenis serangga bahwa midgut dibedakan baik struktural dan
fungsional sepanjang panjangnya (Lehane, 1998; Marana et al., 1997; Ferreira et al., 1990;
Terra et al., 1988; Dow, 1981). Itu ditandai dan dinilai perbedaan panjang microvillar diamati
untuk Belgica midgut sel epitel, bagaimanapun, mewakili ekstrim contoh diferensiasi
regional seperti (Gbr. 6). infolding luas permukaan epitel basal dari midgut dan sel hindgut,
namun, seperti yang sering diamati pada serangga lain, adalah hanya terlihat di daerah
tertentu (anterior ketiga dan posterior ketiga) dari midgut Belgica dan posterior ketiga
(rektum) dari hindgut nya (Villaro et al, 1999;. Lehane, 1998;. Marana et al, 1997). Lihat
Gambar. 7c, 8e, 9c dan 12f. Konsentrasi tinggi dari partikel elektron-padat yang menempati
ruang ectoperitrophic dari wilayah tengah midgut tersebut tidak diamati di tempat lain di
saluran pencernaan. Kehadiran dari partikel sebanding dalam vakuola autophagic sel midgut
ini menunjukkan bahwa partikel ini diambil oleh sel daripada disekresikan oleh sel-sel usus.
Tingginya konsentrasi partikel di dalam usus lumen juga menyiratkan bahwa gerakan mereka
melanjutkan ke arah rendah konsentrasi partikel diamati dalam epitel midgut sel.
Meskipun sel-sel regeneratif belum diamati dalam midgut epitel arthropoda dewasa
tertentu seperti larva Musca domestica (Terra et al., 1988) dan belum menghasilkan Allacma
fusca (Rost-Roszkowska et al., 2007a), sel-sel regeneratif (dugaan sel induk imaginal) yang
1998). Struktur peritrofik terdiri dari jaringan kitin tertanam dalam matriks protein-
karbohidrat (Wang dan Granados, 2001; Tellam et al., 1999). Asal dan konsistensi dari
membran peritrofik, gel dan matriks berbeda antara serangga (Terra, 2001;. Binnington et al,
1998). Struktur peritrofik dari beberapa serangga, seperti lepidopteran larva, secara
tradisional telah digambarkan sebagai yang timbul dari sel sepanjang epitel midgut (tipe I
peritrofik matriks). Studi terbaru yang melibatkan pelabelan peritrofik lepidopteran protein
telah menunjukkan bahwa sementara satu protein peritrofik (Yaitu, invertebrata mucin usus)
disekresikan oleh sel-sel epitel di sepanjang midgut (Harper dan Granados, 1999), protein
peritrofik tertentu diakui oleh antibodi mengangkat terhadap membran peritrofik virescens
Heliothis yang diproduksi oleh sel-sel khusus dekat antarmuka foregut-midgut (Ryerse et al.,
1992). Di persimpangan foregut dan midgut epitel di Diptera, yang Struktur peritrofik (tipe
II) muncul dari mikrovili dari midgut epitel (Eisemann et al., 2001) dan garis lumen lebih
posterior epitel usus tengah. Dalam Belgica, sel-sel epitel midgut dari katup stomodeal adalah
satu-satunya sel diamati untuk menghasilkan sekresi berlebihan terkait dengan struktur yang
baru terbentuk yang merupakan tipe II membran peritrofik.
4.2. Diferensiasi Regional Midgut Epitel
Setidaknya dalam beberapa jenis serangga bahwa midgut dibedakan baik struktural dan
fungsional sepanjang panjangnya (Lehane, 1998; Marana et al., 1997; Ferreira et al., 1990;
Terra et al., 1988; Dow, 1981). Itu ditandai dan dinilai perbedaan panjang microvillar diamati
untuk Belgica midgut sel epitel, bagaimanapun, mewakili ekstrim contoh diferensiasi
regional seperti (Gbr. 6). infolding luas permukaan epitel basal dari midgut dan sel hindgut,
namun, seperti yang sering diamati pada serangga lain, adalah hanya terlihat di daerah
tertentu (anterior ketiga dan posterior ketiga) dari midgut Belgica dan posterior ketiga
(rektum) dari hindgut nya (Villaro et al, 1999;. Lehane, 1998;. Marana et al, 1997). Lihat
Gambar. 7c, 8e, 9c dan 12f. Konsentrasi tinggi dari partikel elektron-padat yang menempati
ruang ectoperitrophic dari wilayah tengah midgut tersebut tidak diamati di tempat lain di
saluran pencernaan. Kehadiran dari partikel sebanding dalam vakuola autophagic sel midgut
ini menunjukkan bahwa partikel ini diambil oleh sel daripada disekresikan oleh sel-sel usus.
Tingginya konsentrasi partikel di dalam usus lumen juga menyiratkan bahwa gerakan mereka
melanjutkan ke arah rendah konsentrasi partikel diamati dalam epitel midgut sel.
Meskipun sel-sel regeneratif belum diamati dalam midgut epitel arthropoda dewasa
tertentu seperti larva Musca domestica (Terra et al., 1988) dan belum menghasilkan Allacma
fusca (Rost-Roszkowska et al., 2007a), sel-sel regeneratif (dugaan sel induk imaginal) yang
15
diamati tersebar di seluruh monolayer dari Belgica midgut epitel karena mereka berada di gut
epitel banyak serangga lainnya (Rost-Roszkowska et al., 2007a, b; Rost, 2006; Ohlstein dan
Spradling, 2005; Evangelista dan Leite, 2003; Lehane, 1998; Hecker, 1977). Sebagai
tambahannya gambar resolusi tinggi dari sel regeneratif Belgica (Gambar. 10), yang sel gelap
pada permukaan basal dari midgut epitel anterior pada Gambar. 7a, mungkin juga mewakili
seperti sel regeneratif.
Gambar. 10. sel Regenerative (tanda bintang) midgut epitel yang tersebar di seluruh epitel larva. Sel dari
berbagai daerah sepanjang sumbu antero-posterior yang ditampilkan. (A) Anterior ketiga. ketiga (b) Tengah. (C)
Posterior ketiga. Panah menunjuk ke lamina basal; m¼ otot; n ¼ inti sel regeneratif. Skala bar ¼ 2,0 mm.
4.3. Diferensiasi Epitel Hindgut
Sebuah diskontinuitas dalam ukuran nuklir pada antarmuka midgut-hindgut jelas dalam
seluruh gunung nyali Belgica (Gbr. 12a). Cincin sel epitel dengan inti yang lebih kecil dari
nukleus terletak baik anterior dan posterior ke ring mungkin merupakan sel induk atau sel
imaginal dugaan untuk hindgut dewasa (Takashima et al, 2008;. Murakami dan Shiotsuki,
2001).
diamati tersebar di seluruh monolayer dari Belgica midgut epitel karena mereka berada di gut
epitel banyak serangga lainnya (Rost-Roszkowska et al., 2007a, b; Rost, 2006; Ohlstein dan
Spradling, 2005; Evangelista dan Leite, 2003; Lehane, 1998; Hecker, 1977). Sebagai
tambahannya gambar resolusi tinggi dari sel regeneratif Belgica (Gambar. 10), yang sel gelap
pada permukaan basal dari midgut epitel anterior pada Gambar. 7a, mungkin juga mewakili
seperti sel regeneratif.
Gambar. 10. sel Regenerative (tanda bintang) midgut epitel yang tersebar di seluruh epitel larva. Sel dari
berbagai daerah sepanjang sumbu antero-posterior yang ditampilkan. (A) Anterior ketiga. ketiga (b) Tengah. (C)
Posterior ketiga. Panah menunjuk ke lamina basal; m¼ otot; n ¼ inti sel regeneratif. Skala bar ¼ 2,0 mm.
4.3. Diferensiasi Epitel Hindgut
Sebuah diskontinuitas dalam ukuran nuklir pada antarmuka midgut-hindgut jelas dalam
seluruh gunung nyali Belgica (Gbr. 12a). Cincin sel epitel dengan inti yang lebih kecil dari
nukleus terletak baik anterior dan posterior ke ring mungkin merupakan sel induk atau sel
imaginal dugaan untuk hindgut dewasa (Takashima et al, 2008;. Murakami dan Shiotsuki,
2001).
16
Gambar. 11. Isi dari lumen midgut dijelaskan di kedua ruang endoperitrophic (a-c) dan ruang ectoperitrophic (d,
e). Bentuk mikroba multiseluler diamati di ini bagian tipis (a, b, c) ruang endoperitrophic midgut adalah jamur
dan alga. (D, e). Tak dikenal tapi khas gregarine protista mendiami ruang ectoperitrophic. Catatan pelengkap
spiral (panah) terlihat pada gregarines ini. p ¼ peritrofik membran; m¼ midgut epitel; en ¼ ruang
endoperitrophic. Skala bar: (a, b) 20 mm; (C) 3 mm; (D) 50 mm; dan (e) 20 mm.
Bantalan dubur dan / atau papila banyak serangga terestrial telah terbukti terlibat dalam
penyerapan air dan ion. sel epitel dubur (posterior hindgut) dari terestrial ini serangga
memiliki lipat mencolok dari plasma apikal mereka membran. Namun, ILEA atau anterior
hindguts dari air serangga seperti Cenocorixa dan Ephydrella serta beberapa serangga
terestrial seperti Formica, disesuaikan untuk ion dan / atau transportasi air (Villaro et al,
1999;. Marshall dan Wright, 1974; Jarial dan Scudder, 1970). Serangga yang hidup di air atau
semi-akuatik lingkungan mungkin memiliki kegiatan serap yang berbeda, menjadi lebih
peduli dengan penyerapan ion anorganik bukan daripada dengan penyerapan air. Berdasarkan
pemeriksaan hindguts serangga lainnya (Noble-Nesbitt, 1998; Jarial dan Scudder, 1970),
banyak vakuola berkorelasi dengan fungsi serap untuk sel-sel epitel. Anterior dua-pertiga dari
hindgut Belgica atau ileum tampaknya akan disesuaikan untuk penyerapan ion dan air di
lingkungan semi-akuatik larva (Murakami dan Shiotsuki, 2001;. Heuser et al, 1993). Tidak
seperti bantalan dubur atau papila serangga terestrial, sepertiga posterior dari hindgut atau
rektum epitel Belgica tidak menunjukkan khusus adaptasi di permukaan apikal untuk
transportasi ion dan air; ini bagian dari hindgut dikelilingi oleh lapisan tebal otot dan
tampaknya memiliki mekanik daripada fungsi transportasi (Gambar. 12c-f).
UCAPAN TERIMA KASIH
Kami berterima kasih kepada staf di Palmer Station untuk bantuan logistik di Antartika.
Saran bijaksana dua anonim pengulas membantu meningkatkan kualitas naskah ini. Oleh
researchwas didukung sebagian oleh hibah NSF OPP-0337656 dan OPP- 0.413.786.
Gambar. 11. Isi dari lumen midgut dijelaskan di kedua ruang endoperitrophic (a-c) dan ruang ectoperitrophic (d,
e). Bentuk mikroba multiseluler diamati di ini bagian tipis (a, b, c) ruang endoperitrophic midgut adalah jamur
dan alga. (D, e). Tak dikenal tapi khas gregarine protista mendiami ruang ectoperitrophic. Catatan pelengkap
spiral (panah) terlihat pada gregarines ini. p ¼ peritrofik membran; m¼ midgut epitel; en ¼ ruang
endoperitrophic. Skala bar: (a, b) 20 mm; (C) 3 mm; (D) 50 mm; dan (e) 20 mm.
Bantalan dubur dan / atau papila banyak serangga terestrial telah terbukti terlibat dalam
penyerapan air dan ion. sel epitel dubur (posterior hindgut) dari terestrial ini serangga
memiliki lipat mencolok dari plasma apikal mereka membran. Namun, ILEA atau anterior
hindguts dari air serangga seperti Cenocorixa dan Ephydrella serta beberapa serangga
terestrial seperti Formica, disesuaikan untuk ion dan / atau transportasi air (Villaro et al,
1999;. Marshall dan Wright, 1974; Jarial dan Scudder, 1970). Serangga yang hidup di air atau
semi-akuatik lingkungan mungkin memiliki kegiatan serap yang berbeda, menjadi lebih
peduli dengan penyerapan ion anorganik bukan daripada dengan penyerapan air. Berdasarkan
pemeriksaan hindguts serangga lainnya (Noble-Nesbitt, 1998; Jarial dan Scudder, 1970),
banyak vakuola berkorelasi dengan fungsi serap untuk sel-sel epitel. Anterior dua-pertiga dari
hindgut Belgica atau ileum tampaknya akan disesuaikan untuk penyerapan ion dan air di
lingkungan semi-akuatik larva (Murakami dan Shiotsuki, 2001;. Heuser et al, 1993). Tidak
seperti bantalan dubur atau papila serangga terestrial, sepertiga posterior dari hindgut atau
rektum epitel Belgica tidak menunjukkan khusus adaptasi di permukaan apikal untuk
transportasi ion dan air; ini bagian dari hindgut dikelilingi oleh lapisan tebal otot dan
tampaknya memiliki mekanik daripada fungsi transportasi (Gambar. 12c-f).
UCAPAN TERIMA KASIH
Kami berterima kasih kepada staf di Palmer Station untuk bantuan logistik di Antartika.
Saran bijaksana dua anonim pengulas membantu meningkatkan kualitas naskah ini. Oleh
researchwas didukung sebagian oleh hibah NSF OPP-0337656 dan OPP- 0.413.786.
17
REFERENSI
Binnington, K.C., 1988. Ultrastructure of the peritrophic membrane-secreting cells in the
cardia of the blow fly Lucilia cuprina. Tissue Cell 20, 269–282.
Binnington, K.C., Lehane, M.J., Beaton, C.D., 1998. The peritrophic membrane. In: Harrison,
F.W., Locke, M. (Eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates. Insecta, vol. 11B.
Wiley, New York, pp. 747–758.
Convey, P., Block, W., 1996. Antarctic Diptera: ecology, physiology and distribution.
European Journal of Entomology 93, 1–13.
Dow, J.A.T., 1981. Countercurrent flow, water movements and nutrient absorption in the
locust midgut. Journal of Insect Physiology 27, 579–585.
Eisemann, C., Wijffels, G., Tellam, R.L., 2001. Secretion of the type 2 peritrophic matrix
protein, peritrophin-15, from the cardia. Archives of Insect Biochemistry and
Physiology 47, 76–85.
Elnitsky, M.A., Hayward, S.A.L., Rinehart, J.P., Denlinger, D.L., Lee Jr., R.E., 2008.
Cryoprotective dehydration and the resistance to inoculative freezing in the Antarctic
midge, Belgica antarctica. Journal of Experimental Biology 211, 524–530.
Evangelista, L.G., Leite, A.C.R., 2003. Midgut ultrastructure of the third instar of Dermatobia
hominis (Diptera:Cuterebridae) based on transmission electron microscopy. Journal of
Medical Entomology 40, 133–140.
Ferreira, C., Oliveira, M.C., Terra, W.R., 1990. Compartmentalization of the digestive
process in Abracris flavolineata (Orthoptera:Acrididae) adults. Insect Biochemistry 20,
267–274.
Harper, M.S., Granados, R.R., 1999. Peritrophic membrane structure and formation of laval
Trichoplusiani with an investigation on the secretion patterns of a PM mucin. Tissue
Cell 31, 202–211.
Hayward, S.A.L., Rinehart, J.P., Sandro, L.H., Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L., 2007. Slow
dehydration promotes desiccation and freeze tolerance in the Antarctic midge, Belgica
antarctica. Journal of Experimental Biology 210, 836–844.
Hecker, H., 1977. Structure and function of midgut epithelial cells in Culicidae mosquitoes
(Insecta, Diptera). Cell Tissue Research 184, 321–341.
Heuser, J., Zhu, Q., Clarke, M., 1993. Proton pumps populate the contractile vacuoles of
Dictyostelium amoebae. Journal of Cell Biology 121, 1311–1327.
REFERENSI
Binnington, K.C., 1988. Ultrastructure of the peritrophic membrane-secreting cells in the
cardia of the blow fly Lucilia cuprina. Tissue Cell 20, 269–282.
Binnington, K.C., Lehane, M.J., Beaton, C.D., 1998. The peritrophic membrane. In: Harrison,
F.W., Locke, M. (Eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates. Insecta, vol. 11B.
Wiley, New York, pp. 747–758.
Convey, P., Block, W., 1996. Antarctic Diptera: ecology, physiology and distribution.
European Journal of Entomology 93, 1–13.
Dow, J.A.T., 1981. Countercurrent flow, water movements and nutrient absorption in the
locust midgut. Journal of Insect Physiology 27, 579–585.
Eisemann, C., Wijffels, G., Tellam, R.L., 2001. Secretion of the type 2 peritrophic matrix
protein, peritrophin-15, from the cardia. Archives of Insect Biochemistry and
Physiology 47, 76–85.
Elnitsky, M.A., Hayward, S.A.L., Rinehart, J.P., Denlinger, D.L., Lee Jr., R.E., 2008.
Cryoprotective dehydration and the resistance to inoculative freezing in the Antarctic
midge, Belgica antarctica. Journal of Experimental Biology 211, 524–530.
Evangelista, L.G., Leite, A.C.R., 2003. Midgut ultrastructure of the third instar of Dermatobia
hominis (Diptera:Cuterebridae) based on transmission electron microscopy. Journal of
Medical Entomology 40, 133–140.
Ferreira, C., Oliveira, M.C., Terra, W.R., 1990. Compartmentalization of the digestive
process in Abracris flavolineata (Orthoptera:Acrididae) adults. Insect Biochemistry 20,
267–274.
Harper, M.S., Granados, R.R., 1999. Peritrophic membrane structure and formation of laval
Trichoplusiani with an investigation on the secretion patterns of a PM mucin. Tissue
Cell 31, 202–211.
Hayward, S.A.L., Rinehart, J.P., Sandro, L.H., Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L., 2007. Slow
dehydration promotes desiccation and freeze tolerance in the Antarctic midge, Belgica
antarctica. Journal of Experimental Biology 210, 836–844.
Hecker, H., 1977. Structure and function of midgut epithelial cells in Culicidae mosquitoes
(Insecta, Diptera). Cell Tissue Research 184, 321–341.
Heuser, J., Zhu, Q., Clarke, M., 1993. Proton pumps populate the contractile vacuoles of
Dictyostelium amoebae. Journal of Cell Biology 121, 1311–1327.
18
Jarial, M.S., Scudder, G.G.E., 1970. The morphology and ultrastructure of the Malpighian
tubules and hindgut in Cenocorixa bifida (Hung.) (Hemiptera, Corixidae).
Zoomorphology 68, 269–299.
King, D.G., 1991. The origin of an organ: phylogenetic analysis of evolutionary innovation in
the digestive tract of flies (Insecta: Diptera). Evolution 45, 568– 588.
Lehane, M.J., 1998. The midgut. In: Harrison, F.W., Locke, M. (Eds.), Microscopic Anatomy
of Invertebrates. Insecta, vol. 11B. Wiley, New York, pp. 725–746.
Lopez-Martinez, G., Elnitsky, M.A., Benoit, J.B., Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L., 2008. High
resistance to oxidative damage in the Antarctic midge Belgica antarctica, and
developmentally-linked expression of genes encoding superoxide dismutase, catalase
and heat shock proteins. Insect Biochemistry and Molecular Biology 38, 796–804.
Lopez-Martinez, G., Benoit, J.B., Rinehart, J.P., Elnitsky Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L.,
2009. Dehydration, rehydration and overhydration alter patterns of gene expression in
the Antarctic midge, Belgica antarctica. Journal of Comparative Physiology B 179,
481–491.
Marana, S.R., Ribeiro, A.F., Terra,W.R., Ferreira, C., 1997. Ultrastructure and secretory
activity of Abracris flavolineata (Orthoptera:Acrididae). Journal of Insect Physiology
43, 465–473.
Marshall, A.T., Wright, A., 1974. Ultrastructural changes associated with osmoregulation in
the hindgut cells of a salt-water insect, Ephydrella sp. (Ephydridae, Diptera). Tissue
and Cell 6, 301–318.
Michaud, M.R., Benoit, J.R., Lopez-Martinez, G., Elnitsky, M.A., Lee Jr., R.E., Denlinger,
D.L., 2008. Unique and shared metabolic changes in response to heat shock, freezing
and desiccation in the Antarctic midge, Belgica antarctica. Journal of Insect Physiology
54, 645–655.
Murakami, R., Shiotsuki, Y., 2001. Ultrastructure of the hindgut of Drosophila larvae, with
special reference to the domains identified by specific gene expression patterns. Journal
of Morphology 248, 144–150.
Noble-Nesbitt, J., 1998. Hindgut with rectum. In: Harrison, F.W., Locke, M. (Eds.),
Microscopic Anatomy of Invertebrates. Insecta, vol. 11B. Wiley, New York, pp. 759–
808.
Ohlstein, B., Spradling, A., 2005. The adult Drosophila posterior midgut is maintained by
pluripotent stem cells. Nature 439, 470–474.
Jarial, M.S., Scudder, G.G.E., 1970. The morphology and ultrastructure of the Malpighian
tubules and hindgut in Cenocorixa bifida (Hung.) (Hemiptera, Corixidae).
Zoomorphology 68, 269–299.
King, D.G., 1991. The origin of an organ: phylogenetic analysis of evolutionary innovation in
the digestive tract of flies (Insecta: Diptera). Evolution 45, 568– 588.
Lehane, M.J., 1998. The midgut. In: Harrison, F.W., Locke, M. (Eds.), Microscopic Anatomy
of Invertebrates. Insecta, vol. 11B. Wiley, New York, pp. 725–746.
Lopez-Martinez, G., Elnitsky, M.A., Benoit, J.B., Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L., 2008. High
resistance to oxidative damage in the Antarctic midge Belgica antarctica, and
developmentally-linked expression of genes encoding superoxide dismutase, catalase
and heat shock proteins. Insect Biochemistry and Molecular Biology 38, 796–804.
Lopez-Martinez, G., Benoit, J.B., Rinehart, J.P., Elnitsky Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L.,
2009. Dehydration, rehydration and overhydration alter patterns of gene expression in
the Antarctic midge, Belgica antarctica. Journal of Comparative Physiology B 179,
481–491.
Marana, S.R., Ribeiro, A.F., Terra,W.R., Ferreira, C., 1997. Ultrastructure and secretory
activity of Abracris flavolineata (Orthoptera:Acrididae). Journal of Insect Physiology
43, 465–473.
Marshall, A.T., Wright, A., 1974. Ultrastructural changes associated with osmoregulation in
the hindgut cells of a salt-water insect, Ephydrella sp. (Ephydridae, Diptera). Tissue
and Cell 6, 301–318.
Michaud, M.R., Benoit, J.R., Lopez-Martinez, G., Elnitsky, M.A., Lee Jr., R.E., Denlinger,
D.L., 2008. Unique and shared metabolic changes in response to heat shock, freezing
and desiccation in the Antarctic midge, Belgica antarctica. Journal of Insect Physiology
54, 645–655.
Murakami, R., Shiotsuki, Y., 2001. Ultrastructure of the hindgut of Drosophila larvae, with
special reference to the domains identified by specific gene expression patterns. Journal
of Morphology 248, 144–150.
Noble-Nesbitt, J., 1998. Hindgut with rectum. In: Harrison, F.W., Locke, M. (Eds.),
Microscopic Anatomy of Invertebrates. Insecta, vol. 11B. Wiley, New York, pp. 759–
808.
Ohlstein, B., Spradling, A., 2005. The adult Drosophila posterior midgut is maintained by
pluripotent stem cells. Nature 439, 470–474.
19
Oliver, D.R., 1971. Life history of the Chironomidae. Annual Review of Entomology 16,
211–230.
Rinehart, J.P., Hayward, S.A.L., Elnitsky, M.A., Sandro, L.H., Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L.,
2006. Continuous up-regulation of heat shock proteins in larvae, but not adults, of a
polar insect. Proceedings of the National Academy of Sciences, United States of
America 103, 14223–14227.
Rost, M.M., 2006. Ultrastructural changes in the midgut epithelium in Podura aquatica L.
(Insecta, Collembola, Arthropleona) during regeneration. Arthropod Structure and
Development 35, 69–76.
Rost-Roszkowska, M.M., Poprawa, I., Swiatek, P., 2007a. Ultrastructural changes in the
midgut epithelium of the first larva of Allacma fusca (Insecta, Collembola,
Symphypleona). Invertebrate Biology 126, 366–372.
Rost-Roszkowska, M.M., Pilka, M., Rzymska, R., Klag, J., 2007b. Ultrastructural studies of
midgut epithelium formation in Lepisma saccharina L. (Insecta, Zygentoma). Journal of
Morphology 268, 224–231.
Ryerse, J.S., Purcell, J.P., Sammons, R.D., Lavrik, P.B., 1992. Peritrophic membrane
structure and formation in the larva of a moth, Heliothis virescens. Tissue Cell 24, 751–
771.
Sugg, P., Edwards, J.S., Baust, J., 1983. Phenology and life history of Belgica antarctica, an
Antarctic midge (Diptera: Chironomidae). Ecological Entomology 8, 105–113.
Tellam, R.L., Wijffels, G., Willadsen, P., 1999. Peritrophic membrane proteins: a review.
Insect Biochemistry and Molecular Biology 29, 87–101.
Terra, W.R., 2001. The origin and functions of the insect peritrophic membrane and
peritrophic gel. Archives of Insect Biochemistry and Physiology 47, 47–61.
Terra, W.R., Espinoza-Fuertes, F.P., Ribeiro, A.F., Ferreira, C., 1988. The larval midgut of
the house fly (Musca domestica): ultrastructure, fluid fluxes and ion secretion in
relation to the organization of digestion. Journal of Insect Physiology 34, 463–472.
Terra, W.R., Ferreira, C., 1994. Insect digestive enzymes: properties, compartmentalization
and function. Comparative Biochemistry and Physiology 109B, 1–62.
Takashima, S., Mkrtchyan, M., Younossi-Hartenstein, A., Merriam, J.R., Hartenstein, V.,
2008. The behaviour of Drosophila adult hindgut stem cells is controlled by Wnt and
Hh signaling. Nature 44, 651–655.
Oliver, D.R., 1971. Life history of the Chironomidae. Annual Review of Entomology 16,
211–230.
Rinehart, J.P., Hayward, S.A.L., Elnitsky, M.A., Sandro, L.H., Lee Jr., R.E., Denlinger, D.L.,
2006. Continuous up-regulation of heat shock proteins in larvae, but not adults, of a
polar insect. Proceedings of the National Academy of Sciences, United States of
America 103, 14223–14227.
Rost, M.M., 2006. Ultrastructural changes in the midgut epithelium in Podura aquatica L.
(Insecta, Collembola, Arthropleona) during regeneration. Arthropod Structure and
Development 35, 69–76.
Rost-Roszkowska, M.M., Poprawa, I., Swiatek, P., 2007a. Ultrastructural changes in the
midgut epithelium of the first larva of Allacma fusca (Insecta, Collembola,
Symphypleona). Invertebrate Biology 126, 366–372.
Rost-Roszkowska, M.M., Pilka, M., Rzymska, R., Klag, J., 2007b. Ultrastructural studies of
midgut epithelium formation in Lepisma saccharina L. (Insecta, Zygentoma). Journal of
Morphology 268, 224–231.
Ryerse, J.S., Purcell, J.P., Sammons, R.D., Lavrik, P.B., 1992. Peritrophic membrane
structure and formation in the larva of a moth, Heliothis virescens. Tissue Cell 24, 751–
771.
Sugg, P., Edwards, J.S., Baust, J., 1983. Phenology and life history of Belgica antarctica, an
Antarctic midge (Diptera: Chironomidae). Ecological Entomology 8, 105–113.
Tellam, R.L., Wijffels, G., Willadsen, P., 1999. Peritrophic membrane proteins: a review.
Insect Biochemistry and Molecular Biology 29, 87–101.
Terra, W.R., 2001. The origin and functions of the insect peritrophic membrane and
peritrophic gel. Archives of Insect Biochemistry and Physiology 47, 47–61.
Terra, W.R., Espinoza-Fuertes, F.P., Ribeiro, A.F., Ferreira, C., 1988. The larval midgut of
the house fly (Musca domestica): ultrastructure, fluid fluxes and ion secretion in
relation to the organization of digestion. Journal of Insect Physiology 34, 463–472.
Terra, W.R., Ferreira, C., 1994. Insect digestive enzymes: properties, compartmentalization
and function. Comparative Biochemistry and Physiology 109B, 1–62.
Takashima, S., Mkrtchyan, M., Younossi-Hartenstein, A., Merriam, J.R., Hartenstein, V.,
2008. The behaviour of Drosophila adult hindgut stem cells is controlled by Wnt and
Hh signaling. Nature 44, 651–655.
20
Usher, M.B., Edwards, M., 1984. A dipteran from south of the Antarctic Circle: Belgica
antarctica (Chironomidae) with description of its larva. Biological Journal of the
Linnean Society 23, 19–31.
Villaro, A.C., Garayao, M., Lezaun, M.J., Sesma, P., 1999. Light and electron microscopic
study of the hindgut of the ant (Formica nigricans, Hymenoptera): I. structure of the
ileum. Journal of Morphology 242, 189–204.
Volf, P., Hajmova, M., Sadlova, J., Votypka, J., 2004. Blocked stomodeal valve of the insect
vector: similar mechanism of transmission in two trypanosomatid models. International
Journal for Parasitology 34, 1221–1227.
Wang, P., Granados, R.R., 2001. Molecular structure of the peritrophic membrane (PM):
identification of potential PM target sites for insect control. Archives of Insect
Biochemistry and Physiology 47, 110–118.
Wigglesworth, V.B., 1930. The formation of the peritrophic membrane in insects, with
special reference to the larvae of mosquitoes. Quarterly Journal of Microscopical
Science 73, 593–616.
Usher, M.B., Edwards, M., 1984. A dipteran from south of the Antarctic Circle: Belgica
antarctica (Chironomidae) with description of its larva. Biological Journal of the
Linnean Society 23, 19–31.
Villaro, A.C., Garayao, M., Lezaun, M.J., Sesma, P., 1999. Light and electron microscopic
study of the hindgut of the ant (Formica nigricans, Hymenoptera): I. structure of the
ileum. Journal of Morphology 242, 189–204.
Volf, P., Hajmova, M., Sadlova, J., Votypka, J., 2004. Blocked stomodeal valve of the insect
vector: similar mechanism of transmission in two trypanosomatid models. International
Journal for Parasitology 34, 1221–1227.
Wang, P., Granados, R.R., 2001. Molecular structure of the peritrophic membrane (PM):
identification of potential PM target sites for insect control. Archives of Insect
Biochemistry and Physiology 47, 110–118.
Wigglesworth, V.B., 1930. The formation of the peritrophic membrane in insects, with
special reference to the larvae of mosquitoes. Quarterly Journal of Microscopical
Science 73, 593–616.
Categories
FoodDownload
Download Slideshow Get the original presentation fileQuick Actions
Statistics
- Views 518
- Slides 21
- Favorites 1
- Age 3225 days
Related Slideshows
![toxicología de los alimentos. metales_toxicos[1].pdf](https://slidepub.com/thumb/5226/284015226.jpg)
15
toxicología de los alimentos. metales_toxicos[1].pdf
AldahirLpez1
23 views
10
PRIMERA CLASe comiendo pescado saludable
reynaaq
24 views
6
Best Restaurants in Berlin Germany | Spanische Tapas
delhi6de
21 views
12
Food Moisture and Ash Analysis of Flour.pptx
BahzadAfzal2
21 views
5
Baking with Yoshon Flour: Tips for Home Bakers
usflourflorida
27 views
19
Food and Beverages, Non- Alcoholic & Alcoholic.
sharbopathak18
25 views