arquitetura animal e o conceito de bauplan

3 arquitetura animal e o conceito de bauplan

1. Arquitetura Animal e o
Conceito de Bauplan

A ocupagäo dos animals é manterem se
vivos para se reproduzirem, e. 0 ocupagäo
dos 206logos € entar entender como eles
Tozer iso,

EW. 8a
Invertebrote

Since and Function, 1967

steno idioma alemáo wma palavra maravillosa que express a

dea da arquittura animal Bauplan (pura, Bouin). Ba par

lave significa, ealment, plane ou projet trata, mastam

m engloba os comeitos de varaciocstrtural e mitos da arquitur, bem
omo es aspectos funionais da mesma (Box JA) Para que um determinado
lados os componentes do corpo tn dese estraural

res O organismo como um todo & um projet ctra

tura passive de defini cos sistemas de gos também apresetam arg
teturas passives de dcr. Nos dois casos elementos estraturas fu
ras de um determinado plano establecen tanto 3 capacidades como os
tiles do organisa Asim sendo,o Baan determina as principal limilgóss
ue sam ao nivel do organismo e a0 nivel do sistemas de Org
A diversidad de formas no mundo biológico & espantosa
tem limits reis o que pode sr moldado com sucesso polos pr
Jativos. Todos os animals devem realiza ceras taefa básicas para que pos-
sam sobrevive se reproduzir. ls devem obte, digerir e metabolizs ali
mento e distribue produtos disponives por todo o corpo. les devum ob-
lec onigénio par a espirgSo celular, enguanto, ao mesmo tempo, dever li
rar se dos deetos metabólicos e materiais no digridos. As estrategias
mpregados pelos anima para manter a vida 830 xtremament variadas,
Fans ole se bnselam em eatvamente pouces principios biológicos, ficos e
<juímicos. Dentro das lmitas importas por Baupläne particulares, sami
thai té um número limitado de ops es dispontveis par realize as incu
nis da vida, Poressaraviotornamso evidentes alguns poucestemas fun
darmentasrecorrntes, Este capitulo é uma seviio geral deses ten
ura Fancionas dos Fusplne de inrtobrados es estra
Sas de sobrevivencia empregadas em ado um des É uma descrigao

2. AROUTUAA ANIMAL E O CONCETO D BALPLAN 3

| BOXE3A 0 Bauplan e Conceitos Relacionados

Asie mori dos
gares € uma cio sa que
fata pe menos do sel 18,21

| de Un lec tado de nen,
pasarlos de amas ari

6, potro, antiga Richard Oven

into amo arqulpe, em.

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por; Barum gro de
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Ge aesenotámento € o spl to
e que cir relamente pacos
| ptas de panos copar

en os anima, apesar da grande
Vario aims

“Canalzagio desemovinema,
sigue vers denominada toro
kemobumer1 0 homaotae get,
uma forma de eto que ala a
ontognes prs gros mu ano.
que conduzam a um lento pas,
pasar de Uris genes
«minas O conca pode se vo
os vs genömco oo anime,
où mesmo oe de pröpro arte
‘Quan mas alomente canalizado,
Indes, cos racers que deinem
oups vente calados, À
presentada ini do gen ox
‘Sands dos Mos um on een de
alan O demon. De ao.
stamos coma Y prcbes que
utes dos pues pére ticos
oe erlutam date x ong de es
rias na ré cambian Comitan
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planos de damien comercio.

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Foes pre, ou
‘Shaper, de dm seno. o
Een, sae ever sr ts
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tamente aides como seña
presa en un in eric
Ancel descndene a que a
‘lgines anal. or exempi,
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ou rocosos — and asim, cad um
‘ek compara o Spin tp
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Bayo bus, mas comparta
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Entender a gm teguer
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de como 8 invetebrados so construidos ecomo fazem
para sobrevive ese reproduri, Cada assento discutido
fl principios animas fundamentis de mecan
<a fisiología eadaptaio.

"Tenha en mente que, embor ete capta etes orga
izado na base do que podera ser chamado de os “com
ponentes” da estrturs animal, animals complets slo.
Eombinagöes funcionas integals esses componentes.
lé do mas existe elemento forte de predio nos
«once discutidos aqu: Porenemplo dadosum pe par
‘ular de mes, pene fazer conjeturas raze
abre outros aspectos da etrütur de um animal compa
veis comaquelasimetria —algumas combiragdes funcio
am, outra a. Aquí so explicados mais dos conc
las e termos usados em todo est vr, ens o encoraja
mos se familaiza com esse material agora, como uma
ase para comprecndor o restante do texto.

Simetria Corporal

Uns aspect fundamental de um Bolan animal 6 a sua
forma geral ou geometria. Para discutir a arguitetura €
fongho dos invertebrados, primeiropreicamos nos fam
Farias om um aspecto basco do formo corporal sine
tri. Simetria referee 20 aranjo regalo das etruturas
corporisemrlçioa eso docerpo. Animas que podem
Ser bissctados u seconds ao longo de o menos um

plano, de maneira que as metas resultantes cum sin
Fans entre si, sto denominados simétricos Por xemplo,
amcamaröo podeserbissctado verticalmente 0 longode
sun inka media, da cabeza estrenado postor para
rar metas dirt squecda ques imagens es-
oculares uma da outa, Algunspoucos aia ao tm
Rem dio corporal nem um plano de siete so dene

tninados de assimétrics. Matas esponjas, por exemple,

apresentam uma forma de crescimento regular e nto
poser um plano desimara nítido, Semelhantement,
ios protistaspatcularmente as formas amebsides, o
assimáticos (Fig, aD).

"Uma forma de simetria à simetia esférica. Ela en.
contra om criaturas cos corpos no possuem um exo
‘presenta a forma de umacsfera, comas partes ocor-
pouteanjadasconcintria os radiaente a partir de um
onto central (Fig 32}, Numa esfera um número infinito.
planos de imetria pasa porseucentro a dividem em
cas igus A simetria eféciaé rara natura; no
“ens ste, € encontrada apenas em cestos pres. Os
‘Organisms com sinatra série compara com 05.
organismos asimétricos umatrbuto funcional importar”
lec ambos nio apresentum plaridade. sto €, no existe
Aifeencngdo cara a lingo de um exo. Em todas as ou
tras formas de simetria, algum tipo de polaridade oi ak
‘angadosea polaridad conduz especaizacio de str
Varas de ricos corpora.

4. Um corpo que apresentssimetia ada tem a forma
isa de um lindro, com um nico xo ao cd do quel
onganizam-se as varias pates do copo (Fig. 3.3). Em wm
‘corpo com it ral porfi, spare corpora e
"ao igualmente organizadas o or do ee qualquer
plano de seionamento que pasea longo dess eno re
Sul em metas igunls (mais ou menos como um bolo
Alivididoesubdividido em quarts e meadosiguais) Se

Fig. 3.2 Seti tea em anima.) Um exempo de me
twee unique plo que pus ers do cont do
gano muss metas ia.) Um adi roti)

QUI UM ANIMAL E O CONCEITO DEBAUMAN AS

Fig. 3.1 Esemplos de invertebrados ame.
toe (2) Uma saidade de esporas. (6)
io arab

metia ail quae porta corre em algumasespnjase
tem muitos pólipos de cnidáios (Fig. 3.34, B). Condo,
Simetri radial pefeia bastante rara, mara dos
animals dllmente simétricos desenvolveu modifie
Sobre ese tema, Simetriabiradial, por exemple, corre
onde a partes docorpo sio especializadas esomente dois
plans seeionamento podem dividir animal em me
fas perfitumente sine. Evemplos comune de org
nismos biais 08 tenons 0 muitasanémenss do
mar (Fig. 230),

specialnagbessubseqientes do plano corporal rail
básico podem produzirqunse qualquer combinagso de
multradialidado.Poresemplo, »
sem simetea guadeirediol (Fig. 230). A maria dos
<quinodermos € tida como apresentando simetria
pentarradial (Fig. A3, F embora também sefam conhe-
idas malta esteaedo-mer com bracos momo, De
{ata presenga em cs mar de sigs órgios (por
empleo made) faz com que exis somente um
plano que a divida em metades peretamente igus por
{onto ta verdade etrelas do mar possuem uma forma de
bistraldsdepentaradal Mas io € dut mindcks.O
significado dapiato da simetria corporal opera num ni
vale mas geal d que aposigho dos gs © sob se
Aspecto, autoria ds eginodermes,incundoas srl
o mar so dimen simétricos em tems funcional

‘im animal radalmonte simétrico no posi extrem
dads anterior o porter; o contro, está organizado.
30 rer de um cio que passa ataves do contro de seu
<oxpo,como oso de ama roda, Quando um trato diges-
tivo está presente, se evo atraves a supericice que
scenconta a boca (oral) indo até supero oposa(abo-
‘ab, Simera radial € mas comum em animes €
Sedentärio (por exemplo, esponjas, cstrlas-do-mar e
“inémonas-do-mar) Considerando ess estos devido, 6
aramentevantjıno ser capaz de confrontar o ambiente

5. Hg. 3.3 Sivetraadalemimerebrado spares cornes so oxganizadss adisrente 20 ee um ino cent ro

{A Represenagio de una sine ac preis.) spas Atari (© A animen ma ic
baca organ produz stra bad (0) home

jo alamert da
pp, com seit quad. (E) Aes do ar

Fat, com neta part.) A olaaa pr Chater, om tia parao,

miformemente pan de vrs cies. Em is rat
as, as estroturas alimentos (tenticuls) e sreeptors
Sersriis est distribuidos uniformemente 20 edor de
ua periferia, deforma que elescomtrtano ambiente mais
‘umtenosgualmenteem todas as dines. Am do mais,
lts rial lateralmente simétricos se tomaran
Sonalmente radis, de certo modo asociado aos
de ida ses. Por exemple, sus estres alimento
ma de coro de tentáculos arnjados ca

ima disposi que permit conato mais el
ciente com o sca ambiente

As partes corporis ds animas bilaleralmente sim
Arc st orenadis ao ror de un exo que atraves
à ponte da rent anterior eva até a euremidade des
{posterior Um único plano desimetria—o plano medio

sagital passa 0 longo do exo do compo, separando
dos divo e esquerdo. Qualquerplno tongtudial que
ej perpendicular ao plano matio sal separe pate
Superior dorsal) da inferior (ventral) éderominado um
plano frontal Qualquez plano que sccione o corpo per
pendicularmente ao ix corporal principal eo plan mé
dlioagialé denominado plano transversal (ou, simples
mente, uma seco transversal) (Fig 34) Em amas bi
ser men métros, OtermoIteral referee os ados
o corpo, ou estatura distantes do plano métal
(para dista ou esquerda). O termo medial referee
Tina mediana do corpo, ou a strutuas no plano met
gia que esto próximus em diego ase plano.
Fnquanto as simotriaseícica radial esto asociadas
Vipicamentea animas se ou que vive 3 deriva, a

6. Fig, 3.4 Secta bier em anima um ico plano — o plano msg!

de compo em ose mes ua)

lacio esquemática da sme late com os termos de ontario panos de coment. Ui conato do Paes (8)
‘eum scorpio do Desert de Sonora ©) que er set bate

bitrate gralmeate encontre ainoisqueapre
mobi trola Ness aay aire
Ce anterior do corp detona se princi com ambient
Uma conatrgt de etrturs sensor almentaresna
estrmidadeameor d compo asociada com a meta
Elsteralecommerimentes unidos Aa devant
Inga” epexialzado,comendo css tra oidos
ere ques entra, échomada de cefaizaio.Além
dis as superficies os animais se difrenciam cm regis
dorsal e ventral, eta lima tornandose locomotora € à
primeia send especializada naproego, ma varie
de modificagies asimétricas secundána da imetri bila
teral( adil) corren; por exemple, enrolemento cm
espiral dos caramujos e arangucjosemiten,

Celularidade, Tamanho Corporal,
Camadas Germinativas e Cavidades
Corporais

Uma das prncpais características usadas para definir
un de comploidade animal € à presenga ou suso
tecidos verdadirs. Teidos sd arogados decals
‘morfoliiaefisiolgicamente similares que riz fan
es spocfcas. Os Protitas (Capitulo ndo posse e
os, existido apenas como ls individ on colo

ias simples de culs De cet forma, td st o
velunicluar de consta, Alora os pots existeuma
‘asta goma de animals muliclulres, os Metazoa, Os
Metazos podem ser divididos em tts grandes ves où
categoria: mesozos, pasos € cumetazon Esse es
Io representam tions formai, mis podem ser usados
az agrupar os Metazoa por seu nivel de complevidade
«straural er? Osmesozone parazaa no so gerlmente
considerados possuidores de tecidos verdadero, € por
Sea razio esto separados dos outros Metazn, Os cue
‘azoiros passam porestgios embrinsio distintos, du
ante os quais os ftheos germinatvos se formanı (Cap
tulo)-O Boxe 38 apresena um esbogo desee nie e
vais de arquitetura corporal,

‘Cada um deses gras de complevidado corporal está
asociado a images ecapacidades própris dentro de
‘ada grau existen limits Gove de amando, Como o bi
logo bitinico 1 Ary Thompson esreves, "Tudo tem
Sea tomando apropiado. homens «devote aves e per
andes boletas”. Quando uma có

7. 4 casino rats

E

BOXE 38. Organizagáo dos Fils de Protistas e Animals com Base na Arquitetura

| Corporate

1. Orgamos mures os Metazoa,o Aina
A Sem tds edades
1. Os mesrnénes

| 2 Cas
Porter eon). 2

tee

3 Ms Acne

scree
pa per stress ps

Flos Orhenecida,Rombozos icone Monoblatozos

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ee es Cs i eh a toe ee
ce be soni pie po poro ii.
nb ne) vo vagos (Copia

Norco sta ac Hal elit” en sd ut de da 10
Apis mo qlo puro Com Ea Cuad) Ve

1. Orgoniemor unete (rotas): Fos Esencia, Kinetplstia, lopher, Apicomplexa, Dlnfiageata,
Sramenopie, izopodo,Acimopoda, ranuloretclosa,Dplomonacié,Poabasds, horepyt,
Cryptomenads, Mirspora,Ascetospoa, Myxozes,Opainia,choonolageata,

ei se a

‘Nisa pu sio rn Me tn gee m ig ice eee
e dante as doc oi eS: ?

1a (ou un organismo) aumenta de tamanho, seu volume
“aumenta numa propordo mais rápida do que desta ica
superficial (área Superficial aumenta com o quadrado de
¿imensdeslinesrs;volame aumenta com o cube de di
menses lineares) Como para sua sobrevivencia una cé
Tu depend fundamentalmente do transport de mater
alatravés de sua membrana plasmática, esa disparidad.
vapidamenteatige um ponto no qual o plasma nso
pude mai er adıypndamente suprido por simples di
Flo celular. Algumas formas unicelulares desenvolvem
suprfces com ntrcadas dobras, so achatadas ou temo
forma de um fo. ais ratura podem sr bastante gro
des, mas um lite por im tingid aim, o existe
prosas com tm meto de comprimento.

Para aumentar em rash, basicamente à Unica ma
ira de contort o dilema superficie volume € aumen

tando o número de células que constitu um único or
anism logo, os Metazoa. Mas 9 aumento de taro
tre Melon Gtambén limitado Aqules Meazos que
o possuem especalizaes completas de teidos e r-
hos devem ca na dependencia da difuso, para dentro
«para fora do corpo, que € inadoquada para sustentar à
vida, ande ser que a majoria ds cla do corpo esta
pero doambiente externo quercontato comete Dette,
A fusio € um método efetivo de oxigenacio somente
{quand arta de difusio menor que dera de 1. mm
Portato, amisém aqui evite lime Um animal ndo
podesinplsmenteaumenlarindeinidamentede volume
quand a maria de suas ollas deve pormanecer pré
tha da empece corporal, A certo gra, animals pri
tives reolveam ess problema organizando seu mate
«clar de al forma que as distancias necssärias para a

8. difuso dalla para ambiente Sejm anfortavelmente
tras Um método pars realizar 60 € prencher a aie
brpartedointesordocorpo com materal novo, como
2 mesoglea gelatinase das medusas ecenöforos, Uma
‘tea €assumir uma geometria corporal que maximize
rea superficial O aumento em uma dimensio Teva à
tum plano corporal vermiforme, como aquele dos
nemertinoe (Nemerea). Aumento om du dimensóos
resulta num corpo acotado, em forma de mina, como
quelo dos plateimintos (Pay helmintrs), Emamibos s
sos, as distincas de difusho so mantas curas. As
Esponjas aumentam efetivamente sun área superficial por
nein de um complex proceso de raiicaio € dobra.
corpo, ant intra quanto exeramente Esso dobra
mento maté a majoria das célula coeporas pero do

‘Seesasfssem asics slugs para dilema super
fi volume o mundo natural tara repito de animas
pequenos, achatados, ins e convolats, ede cristuras
Semelhantes ts esponjas, Entretanto, durante suas
ntogenis muitos organimosaumentam de tamanho em
‘ama cu vias ondes de magnitude, eas formas de vida
a Terraatingem, em mass, cre de 19 onde de mag
fede, Partant, outra solu surgi durante o curso da
etolugo animal que possibitou aumentos do tamanho
corporal, A solo fol wazero"meioambiente” para per-
to, funcionalmente, de cada cla do corpo, po uso de
SSslemasinteros transporte rocas com amplas areas
supers. Assim um aumento corporal tridimensional
significativo necestou de mecanismos sofisticados de
transporte item (por exemplo, sistemas cicultóios)
para autintes oxigeio produtos exc Sn Or
Shane Esse estatuas de ransporteevohhram ns 6rgios
sistemas de Gras dos animals superires For excmplo,
volume doconpohunano tio grande que necesitamos
em re alimente ramificada de supers de tocas
{rosss puns) para fomecer a rc superficial ade
a para dif passa. Estaredo tem corde metros
‘quadrados de super — o equivalent dren de mein
dr denis Asmesmasmstrigesse aplicar super
Fes de absorgio de alimento; consequentemente house.
a volusio de tato digestivos muito longs e altamente
preguendos.

"As camadas de tios embrionáris dos eumetazoóios
so denominadas folletos germinativos (dolar erm,
“am broteproeninncia ou primórdioembrionáeio)e
disse fotos germinativos que as etruturas do adulto
se desenvolver. O Capitulo 1 presenta os deals da
formagio dos foletsgerminativos outros aspects dos
padres de desenvolvimento dos metazais. Aqui pre-
Samen apenasassnalar queosflhetosgermiativosfr-
‘nase nicilmente como Láminas ow masas eterna ©
interna detecdoembrionário, denominadas de ectoderme
eendoderme(oucntodorme) respectivamente. Na emba
opénese doses adios Care Ctemophara,samente
es dois fotos germinatvos se devevolvem (ou se
tua camada intermedia se desenvole, lad prsiuz-
a pela ctodeme,sendocen grande pare no ir,

AMQUITÉTURE ANIMAL E O CONCETO DE BAUPLAN 4B

sende considerada um verdadeio folheo germinate)
Fes amas sho considerados diploblástics (do gego,
il, “dois: Blasts, “proemingnca” ou “bret Cone
taco, a embriogénese dt mairia dos animal, ene à
‘ectoderm ea endoderme, urge um tercio folleto er
minativo, a mesoderme; ees grupos de metz slo.
denominades tiploblátics.

A evolugio da mesodenme aumentos muito o potenc-
alevolutivo para compleidade animal Como veremos,
‘os ls tiplablistiosaleangaram Baupläne wuts vezes
mais sofisicados do que aqueos posivis no ámbito an
finado d plano coporl iploblitico, Express de ma
cia simples, um embridotrplblistco er desemolvi-
mento tem mais material construtico do que um ear
Aipoblsten

"Uma das tendéncia prinpais na evolucio dos Meta
“on iploblitico foo desenvolvimento de uma avi
epreimchid por aio localizada entr a parce ever
ado corpo 0 tbo digestivo sto é, entes derivates
eaccodemecendaderme. Aevelisio dese espagnciou
‘uargitetura adialmentenoxa um design de um bo
¿dentro de um tbo u ib inter ( rato digestivo
‘tus gos asociados) eva ive, excto mas extrem
es das imitagdes impostasenguaato permanecia ado
‘ao tubo entero (a parede do corp). À cavidado chia de
Fido ndo apenas servia como um amoricosdormecnico,
entrees dis ubosem orde part independente mus
também permitio desenvolvimento a expansiodeno-
vas sites dentro do corpo, atuou come cimara dear:
mazenamento pata váric produtos corpérces (por exe
Fo gametes), fornece um meio para circular POF
856 umesqueletohidrostitico primordial Anstureza des
Sp avide ou sea sane) et asociada à FE €
¿esenvoleimentosubsogente da mesoderme, como de
io em deta no Capínlo 4. + —

Trés nvcs de consrugo prindpais so condo
cent os Metzostuploblsios aclomado», blstcelo-
“nados (aterionmente denominados pseudoeslomados)
‘eucelomados, O nivel acelomodo (do prego a, “sem”;
oo,“ cavidad”) ocorre em iris filos ripio»
ticos Patyhelminthes, Entoproca,Crathostormlida €
Casroticha. Nesses animals, a mesocerm forma una
mas detec mais nu menos sólida, algumas verescom
abertros pequenas (lacunas) entre rato digestivo e à
parede do corpo (Fig, 354). Em quase todos os outros
“nimeistriplblósticos, etre a parede do corp otr
digestivo, lorma-se um verdadeiv espace, forma de
ums vide prenchida porlíquido, Em matos os (por
exempl,nelidos e equinadermos) essa cavidede surge
dentro da pröpra mesoderme e completamente nap
Sa no teior de uma membrana fa de rvestinen
to, denominada peritOnio, aquel derivada da mesder
me. Tal cavidado 6 denominada celoma verdadeiro
(evceloma) Noto que na eaidade,sórgicedo corpondo
Fam ire no pa colómico, mas estao separadosdele
pelo perito Pa, 350) Geralmente à pero € uma
amado epitlalescamusa, so menos à Por que seo
bea tale digestivos émis internos

9. Retin pt

© Spider A meme
(ens) BR tere
> (moose)

Monto on
tert) em
Menear en

Fig. 3.5 Panos correo pins dos Metro los
(ago ane usa 1) O Pano cotes deu
Soma. pan crpiea dem Bacon. (00
plano pére de um eus,

Varios grupos de Metazotploblásticos (por exemple,
otros mematódeos+ curo) poscuerncavidadescorpo-
ais pequenas on grandes que náo sto formadas a par
a mesodermenen completamente revestidas por perl
nivo por qualquer outotecido derivado da mesaderme.
Tolcavidode € comumentedenorinada um pseudocelo
ma (do grego, pseudo, “oso”, kuflamn, “oco,cvidade”)
Fig). Os órgosdeses animals cam ine, de ato,
interior da coviade corporesiobonhados dictamen:
teporse Mido, Na maior doscasos,oespagorepresnta
‘stemanescentsda lato embrionáea que persiste,
ri havendo, portant, nada "also" sobre ele, de modo.
que neste texto utilizamos o termo, mais descrtivo,
lastoccloma.

Dentro das restó inerentes aca uma das organi
ages corporis isis discutidas acma, os amas de
Senvolveram uma abundänc de variagóes sobr eses
temas Cada nivel adicioraldecomploridade queevluiu
abri novas avenidas para vara e adopta porc
Sis Portodoorestodestecapiul, descrcremoses planos
aie Fundamentals dos principe stems cor

úpóreos da mansira que evolviram no ámbito desses
‘upline sos Noscapitulossubueiente,dserevemos
Som os membros dos vis filos modificar ese pla-
os básicos segundo sea propio programa ou orentacio
evolutiva pater.

Locomogáo e Sustentaçäo

Conforme a vida progre de um estígo de uma única
‘ela aga muliclulsidado, tardo corporal aumen
tou deasicamente, esse aumento po tamano corporal,
teclado 0 movimento dirt, fotacompanbado pels ev
lucio de uma vaiodade de estaturas de sustetaco €
mecanismos comte, Una vez que see dí sitemas
«orporais evluam juntos etabalham usualmente de
‘manera complementa, por conveninca, so discutidos
Juntos

item quatro padres fundamental deocomossocmn
protstas e Metszos: movimento amebside, movimento
ire Mageor populsio hidrostática e movimento loco»
¿motor com apéndices. Existen ts tipos básicos desiste
ras de sustento endocsqueers stratras excesque
lets estruturis esqueletos hidrosticos. Nesta seso,
descrevemas bretemente arquietura ea mecánica bs
«adas váriascobinagóesdeses sistemas

A malaria dos invertebrados vive m pue ambien
teaqudticnapresena obstiulose vantages para susten-
tagio e locomogio bastante diferentes daqueles dos arbi
ns terrestres Permanecer meramente nun local, contra
à correte veloz da ¿gua sem ser daifcado ou dexoca-

quer tantosusenlago quanto Mesbildado. Animals
movimentando se através da água (os deslocando Agua
elie ses compos — o efit € o mesmo) enrentam pro
blemas ca dinámica dos fuidos, cados pea interagdo
entre um compo slo e um meio Greandante líquido. O
que conte durante esa inteago sá vinculado ao con:
‘ito de número de Reynolds, um valor sem unidad bo
cadenas experiments de Osbome Reynolds (1842-1912)
Onömerode Reynolds represent apreporçioentrea or
ça inercial € à orça da viscosidade. Em números de
Reynolds ls, a fora inecial predomina e determina o
comportement do uno da água a0 or de um objet.
Em números de Reynolds bives,afrca da viscosidade
predomina e determina comportamento do uno da
[ua A impor des concerto ve send gradativa
mente reconheida e aplicada aos sistemas biolópicos
Tmbora hae muito sr feito rise área, algumas genera
Tirages interessantes podem er expos sobre a como
ño de animals aquitics e, como discus ada 50.
bre a suspensvera aquática. O nimero de Reynolds &
expresso pla seuinte quo:

“onde ppt densidade do uo, € uma medida de
tamano do corpo sólido, cquivale à velocdade rate
vado fio sobr a superfc docorpoe va viscosa

10. de do fd. À nmel fo deur por Reyonks pra
desceserocomponamantodeclindrs ge Na
tree como os copos de animal oso indes per.
(eos a vanivelemand € ie ser parent
Todavia valores ro sgnicatios en sr dd
‘doe splcdosncriaras que vive papa

Sen enfaizar o asunto al de sun imponncia no
invento ela que os problemas de umanımal ande
rodando race da us domo deren dae de
mais paques. Anima grande, como penes balas
mesmo humane devo so eu amando ola va.
Sade os amos, move se mum mundo denimensde
Reynolds als Com 0 aumente do tama corporal, à
imite do Mido se rn cado ve menos signs
Ya em eo A eneg que o animal prod dan 3
Incomogie Ao mesas tempo entro, ara toma
secada vz mals important in animal grande deves
{armas nergia qu umanmal pequeno pra or senor
oem moviment. Mas do mémo vic taba:
nen favordo imal grande mriznent are o
par frene guard animal pra de nadar. Quando
ima grandes oven seem amero de Reprod pan
es octo da nec tambn anime movimento ara
‘gua oro door o animal Porno, cnfome o
nero de Reynolds aimes aie scumpamtono qua
fo da ge mua de lanar une dia
doa ciel da mio

Organismos peg e movengeramentenum mur
dodenünenen deenols abc. Poresempl ama a.
a de mm de dimer, movendosevelctdade de 1
ma presenta un näner de Ronde desea de
In oleo pren notes na
side so tornaimporate— aumentandocaiore
«tomando do carpe a vel dimen (eto, ce
forme nine de Reyes dinins, Oran eur.
us vadando através da gua from comparados av ser
Tumanonadardo tas dep ikon mag gos.
so Oo que crits minal mo
proto agde matos Meuzn pague
os parte pari isananesmeneeomovimentoda
“gua provocado porsu ati amber cose mate
rentes im pár de e mover. otto, curas
equerasropagamo pregonemcolhemos becs dos
«leño da nerds O organise more se par ene 0°
"rete quando et desperdendo seg para nadar a
Sim que para de move sus cos, Lagos ou apni,
pra eo mes ce cam fdo que anda.
Organismos mins nadando em mime de Rojo
dsbalos (sto <13)/em de gtr wma quanti de
energia riel par impolsionarse tae desea amb
cote see

Locomoçäo Amebôide

Morimentoamebdideétiliado principalment por er
tos proits e por numerosos tipos de als umeböides
que ocorem internamente, dentro dos copos da maria
‘ds Mena. Célulasamebsidespessuem um ecoplasma

ARQUIHETURR ANIVAL E O CONCLITO DE BAUPLAN 51

Fig. 36 Loco amelie: forma do pieudäpnde em

semeante um gel que cicunda um endoplasma mais
Alto Fg. 35). O movimento facilitado por mudangas.
o estado dessas regidos a célula, Em um (ow vies)
pontodasuperiioda ila dcsevolvem se pseudäpo-
des; conformoo endoplasma si para formar um ee
“pod, actua asta para aquel regio Fase processo
aparentemente simples envolve, na verdade, anges
‘omplexasnaestrutura fin, na quimica e no comporta
mento da ela. À parte mais intema do endoplema
rmovesse “paraa frene”, enquanto o endeplasma mais
ve sume uma aparéncagranar e permamesetos.
tantessável.A Porz do endoplasma que avanga.mpur.
a para a frente, tornando se ecoplasma semirigdo na
pont do pseudópode. Ao meso tempo, endoplasma €
crudo na extreidade astejante posterior dell, de
onde cle li para a frente para e juntar a0 prende”
que “crea”,

Enborabiéloges venham estudando alocomoçho ame
bie pr mis de 10 anc, seu mecanismo preciso no 6
ainda totalmente comprecadido. A base molecular do
‘movimento amebside poe ser esencialmente a mesma
que a da contacto muscular dos vertebrads,envolen
de ctra, miosina ATP. Existen duas teorias principal
pora aplicar processo. Talve a mais popular das das
das aque sustenta que as moléculas de actina que Mu
tam vrs no endoplasma polimerizam em sun forma e
lamentos no pont de crescent iva do pseudópode,
nde interagem com as moléculas de miosina. À contra
io esultnt iteralmente puna o endoplasma fdo para
2 frente, enquanto, ao mesmo tempo, o converte no.
stoplasa que ercunda o preudópode que desiza para
2 fent. A segunda wor super que a lego actin
mich cor próximo à extremidode posterior da ás
la, onde produz uma contrcio do ctoplasma. À conta.
aprem él com um tbe pasta dent zen
do com que o endoplasns faa para à rente € cie um
pscudópade no ponto diretamente posto à contra
‘ecoplasmatiea,

“sin ar en pat pend

11. 52 cio ris

Estas e vis otras tora foram propostas para ex
plcaromovimento dos pacudópodes mas resposta pars
questo decomo uma smplesamebo unicelularse move
permanece um eng, Algumas modificagdes do movi
mento peaopodial sso discus no Capitulo.

Cílos e Flagelos.

Citios ou flagetes, ou ambos, ecorem em virtualmente
todos es los animais (com a excecto qualficada des
Anthropodo) Estruturalmente, ios e feos so quase
déni (edaramente homólogos) ms os primeros so.
mais curoseocorm em nimerosrehtiramentemalres
(m camposougrupo-),enquano os últimos siolongose
geralmenteccomemn individhmente oem pares. Daran
e desenvolvimento cellar, cada Angelo cu cio novo

w tm,

egret
Eno)

© Puente
eral

surge de vma organs chamado corpo bol (algumas
vezes denominada cintossomo ou faroplato), no qual
Se pormanece ancora,

O movimento des ias e Magelo cris uma orga pro
pulso que mosiment o organismo através do mei le
«pido ou, se animal ou cla) fi, promove o mov
‘mento do fluid sobre ele. Tal cio sempre corre em
meros de Repnokdemuitobalvos Quando. animal gra
de, aviscusidade aumentada pea secre de muco que
“baba número de Reynolds. estrutur oral de um fa:
elo ou o consiste em uma haste ong efexie, cu
Fevestimento extemo 6 uma extenso da membrana plas
mática da célula fig. 37), Dentro existe um circulo de
nove pares de micrtúbulos(requentemente denomina
dos dupla) que se estendem por todo o comprimento do
gel ou ii. Um mierübulo deca duplapossuduss

Dep ein

lg. 3.7 Es apts, Estatuas de os lis actes.
(O) sio uansresal ge um io (©) Ti eg aces do
‘movment cnt deun ago. (D) tapes suceso do
movimento e temo de um ci, O movment elo ed ls
{Tao em bronco, ea monmente de recuperar, em puto.)
remo e padres de ats clado; em vis prota cla
dos os ratos esto ads pa ocho) (Apna ds
onda mettrons de uma de cr () Os centro
05 mots animas cocidos que dependem de iin pur 3
lecomerio. À arg de um cena ota pequeno,
Pobra bre de Zem de re),

12. Ficras de projeges es brags de dineína,vltados ara
dupla adjacunte Flgelos ecos move se quando os
‘microti deslizan paa cima para iso uns contra
ús outros, o que 17 com que flagelo ou cio dobre para
Am do ot outro. O desliza dos microtabulos impale:
nado polos brags de inci, particularmente por om.
pos proie denominados projesdes rada, quese
ig dos braços Asprojgies dias Frame à cia
dupa de miertubulos meditamenteagcetes à Fe
raintemu dos rage de dine, projtandose entalmen-
te. Nocentrodociralo formado pelas Auplas de micro
bls exist um par adicional de micotubulos. O padrao
familar + 2 Gearecteratco de qua todos oe agelose
foe Fig, 378).

Os mieroübuls flageares/ciars si Kübel cos
rmodifcados, semelhate ques presents na matriz da
rara das clus. A fungóo pricipal deses bul ce
Tulare parece sra de sustentacio, Do mesmo modo que
‘oectoplasma ajuda o manutenge da forma da into
de da cla protoroária(atuando como um tipo de

rexcesqueeto” udimentr),osmicrotibuloscoplesmá
cs am como uma esp e “endocequeleo” simples
que contribu ra anutengáo da forma do peta (e de
atras ula) Microribulos so tam components do
Faso, distribuindo, portant, os cromossomos duran
Aivst celular O movimento des microtbuos na ivi
do das celulas tem sido estat intensamente pode.
dar po desenvolvimento fturo de modelos do movi
into lagelare ctoplasmtico.

‘Alem da funso locomotora observada em alguns
protits e Metazos pequenos, ese Mageos tm uma
norme varidade de fungdes em muitos outros anima.
Torexemplo, ees ram corentes alimentares de tocas
pasos revstem tato digestivo faiitamnomovimen-
Ko do aiment e impuisionam ascuas sexis claras.
les também formam estrturassesoriais de mos
os. Aqui focamos seu emprego como estatuas loco
motores.

"Uma anise utilizando fotografia de ala velocidade
Level que © movimento dssas estruturs & complexe,
Sendo distinto ente es sons e mesmo ente loci di
renfesdeum mesmo organismo guns globe de
trás para frente enguanto outros batem mum pad o-
tatóio helicoidal que impulsiona a célula do protista
“agotado de forma semeltante da hélice de um motor de
popa (Fig. 370). Dependendo sea ondulago propoga-se
da base para ponta ou da ponta paa base, oleo será
‘ode empurrar ou pixar ella, respectiramente.

“Alu flagelos poster rmificagdes [tera minis
culs finas denominadas mastigonemas, que sumentam
3 ren superficial, melhorando,portato, a capacidade
propulsor. Obatimentodeum co eralmente simple,
consistido em um movimento five eun movimento
derecuperagioerelaxamento (Fig 37D). Quando muios

ARQUITETURA ANN € O CONCHTO OF BAILAN 53

os esti presents em uma el, sempre ocomem em
tratos distintos, sua go 6 integrado, om batidas quese
moven geralmente em ondas metacroais sobres super
fice da ela Fig. 37E, Como om qualquer moment
algur cs est sempre csecurrdo um movimento fe:

0, acvordenagdo mern gaan tna orga prepul
sora unforme econstante

Is oisugerido que os tratos cians de uma cul indi
viduateram oooedenados porum tip primitvode “site.
ma nero" celular, mas essa hits munca fo conti.
‘mada. O pensamento contemporine sugere que o bai
mentocilaroontenado deve=s provaelmento, e limi
‘ages Midrodinimic que se impóer a ese movimento,
devido a fitos le interferencia das camadas de ápun ir
«<ondantes,e pla simples estinulogso mecánica do movi:
memo doses adjacentes. Contudo, mas respetes
‘ares estioclramentesob contre cural por xemplo,
“reverso da direç do movimento cet

Preis lados sos organismos unceulares mais
rápidos Potts agelades soos segundos mas épis,
as amebas so as mate lentas. A maior das amebas
moveseacercadeS m/s (era de 2 am /h) ou so, or
<a de 100 veus mais devagar do que a maioria dos cli
dos. Cloto também utilizados a ocomosto por mem-
bros de vis grupos de metazoios (incluido meso:
08rios, cienöloros, platelmintos, rolíferos e alguns
Bastrpodes) e pelos estic rva de mitos von.

Músculos e Esqueletos

Quase dos osanimais imalgumntipo de esqueleto, cu
pricipal tango émanter a forma de corpo, former sus
Tea, servir de ancora para os músculos, tranamir as.
org da contra muscular para senza trabalho eal
gar os músculos relaxados. Esas fangs pode ser cn
Segui tato por tecidos como par rede ida, où
sio pela turgidez dos fus ou tds corporas sob
Press, Misculos,esqueletos ea forma do corpo este
Fntimamente integrados, tanto no desenvolvimento quan
vo funcionalmente. Quando presentes, elementos esque
ais gids podem serve como pomos estáves par à fr
acto dosmúscuos Por exempl,oexoesquelto rígidos
articulado dos artrópodes posiilit a eusinch de um
sistema compleo de alavanc qu resulta nos movimen-
tos muito precisos e controlados dos apéndices. Malos
invertbrados no possuem esqueletos rígidos e podem
‘dae su forma corporal pa conta erelaxamento
altemados de rs grupos musculares fades a ecidos.
<onectivos ensjcidos ou aparte interna da patede do
corpo, se invertebrados de "corpo mole” geralmente
possue um esqueleto hidrosttic,

esqueleto hirotáic. O desempeno de um saute
"idrostáico está baseado em dus propriedades anda
ments dos liquide: incompresiiidad e xpocidade de
assumir qualquer forma, Deva esas ds racer
35.08 fdas corporís ronsmtem mudanges de presio
Föpkdaeunilommemunte, om odasasdrgis. E importa

13. se cio mis

Le porcebor uma limito física sica em rela à o.
dos músculos — ele so podem realiza trabalho quando
e encurtam (containdo-s)* Par estender ou prota
uma reido do corpo, a fora conta de um músculo 6
oralmente plicad um compartimento preenchido por
quid, criando uma pressdo hidrostática que desloca a
pasede do compartimento, Tas ages musculares indie
tas poder ser comparadas a uma luv de borracha cia
de agus que, a ser apertada,etnde ene seus de
dos. Oconfnament de uma mar heiadeiquko (por
exemple um eloma rime decosjnto de camadas
musculares oposas forma um sistema em que os mis
los de uma part o corpo podem contre, orcandocs
Fidoscosporas para uma outra regio do corpo, ondes
músculos ela ass, 0 corpo se stone ou, 20 con
trio, muda e forma,

No planocompora mais comm duns camadas muscu
lars envol uma avidade corporal hea do liquido e
as fbras musclares ds camads tend seem dyes
diversas por exemplo uma camada muscular circular e
una camada muscular longitudinal, Um invertebado de
copo mole pode moverse para a frente utilizando ses
esqueleto hidosttce da seuinte mancia Os músculos
‘irculares da extremidado posterior do animals contr
fem, deforma que a presio hidrostática gerada naquele
Toca pressona a regido anterio o corpo, distendendo a
musculatura lomgitodinal esse local, que se encontra re
laxada, Eno, a sontraco da muscultra longitudinal
poseriorpuna extremidad detdsdo corp paraa rn
ssa seguéncia de contragdes musculares resulta num
moviment paa frente, dieconado € controlado. Tal
movimento gesta que a extemidade posterior esta
ancorada quindiraextremidade anterorse istende,e que
“a cxtemidade anterior ets ancoada quando a pote
‘or épurada para front Ese Sistema comento ul
ado pora locomoco por mules ves que geram nds
musculares melacrónicas, que wo da parte posterior para
anterior do corpo resultando no que conhecido como.
peristals, Um sistema hidrostico semelhante pode ser
sado lemparsromente ou intemitentemente para dite
er partes selcionaas do corpo, como a probóscide a
mentar da maiora dos vermes,pés ambulacris des
equinodermos eos sides dos birabes

A Contag da musculatura cular de uma das exe
midadesce umanimalvermiforme pode narestidado, ter
quatro posses fetos: a extremidade contraida pode.
longo se aextremidade posta pode alongar-se ou en
rosar, ou ambas as extremidades podem alongar se. O.
et quese segue depende no da contact dos mis
Los circulars extraite contraída, mus do estado de
trag des músculos circulares longitudinal em ou:
teas partes do corpo (Fig. 3). Tels combinagöc de contra
o relasamento muscular crimumsistema ce movie
to versátil boseado em principios relativamente simples.

Enea tenerte

ig, 3.8 0 squat hirstático (E) O sado inal eos
‘quo resultados poses a conta ds mél eres
uma extremado de um ail indico com esquel
Féroé 4 Os mate encontrase ados (2) OF
misas tes sexenio do Ido decos corta
‘essa extremidades song; lado esquerdo se mantve na

rado. (0) O comperent da extremiénd deta mante
am et, maso damevo de ado esq unto. (D) 0
‘amprmento de exremánde dee eo met de esquerda
Imanbazamse cs mesmos mus o compúimeno da extremado
‘quer aumento (9 05 comprmentond ba a ext

nde uma, masses especies damos mantream

‘eet mesmo. (6) De nenas que depender de esqueletos
hdrestéticos pata sustenagao € locomocio, (F) O verme
Spurcisde Pnascaksana (6) O equi Ves copo

A dependencia exclusiva das musclatras circular ©
longitudinal pode resultar em entolaments e tores
quando. sistema hidrosttic tua contra aeisténcia do
sustrato, Consegúemtement, a malora dos animals que
ipendem de movimentos hidrostáticos tambe poesur
ibas musculares diagora, enuladasheicokllmente —
em grupos dispose exquerda e diria, quesecruzam
fem um ángulo entre e 180 raus. Ese músculos diego.
‘ais permitem sen econtacáo mesmo um volume
constante, sem tenso e preveniado enolamentos e or-
‘es. Uma bon analog € um brinquedo infantil — um
cando enrlado elcidalmente no qual um over co
vence vtr a setrses dois dedos indicadores; empur
andor dedos para dentro o mesmotempo, acom que

14. ‘odiimeto do cilindro aumente (e que seu comprimento
nina} separandovos, dämeto dimite aumento
‘ocompriment) Iso € oido sem tenso ou compresio
«mmsiderávels ds fas do cand (on dos miscalos
‘agonas de um invertebrado). Quando um cilindro se
istende, oto das bras diminue quando eles con
ane, o go aumenta

Env um esqueleto hidrottico, o volume do fdo at
vo deve permanecer constante assi qualquer vazamen
tonao deve ser maior do que a raz de reposiso do ui
Ao. Os idos corporais dovem ser mans apesar dos
“faros” existentes na parade dosorpo, como os pars Eve
setos de muitos aramais celmadın 0 da abertura bo.
caldos enidiis. Tas aberturas sio frequentemente ci
unde por esfinteres musculares que podem echt €
controlar erda dos fis corporal.

Uma maneia pela quo o movimento realizado porwr
que hidrosáico pode tomare male pre di
¿lo animal em uma série de compartimentos sepados.
Por exempl, nos vermes anelidoos o frcionamento do
loma dos músculos copos em segmentos com cor
tre neural separado possibta expanses econtagbes
canada a uns pouces segmentos por vez. Ao manipu-
Tarconjuntosporticulaes da musculatura dos segmentos
a raiora des anelideos pele nio apenas moverse paraa
frente pora tris, como tambén se var e se torcer em
rmanobris comple.

© esqueeto gto. os ivestabados com “corpo duro”,
von ea cul esos gd impede andes
tangs na forma d corpo, omo aque onamadıs
rosier de copo me Esc parda m Joc
{nde roporcons or rime copra
tage space de ang grandes fama ama
vanlagem especialmente der hblas ms que
o proporcionan luto pulida pele ane
<q) movimento compras mas pecas ec
‘rds aor deters mir preadors cite
‘mente mar velocidad de movimento

Fat pipe arm asados
mendoesqules wa ewesqueken Endospeltor 0
Grind guante d mendeme, quan sont
aces deriva da denne mb Posse gent.
rene component os naan SP ue
2 ages ride poem ers orginado por ao,
omo produits cui de cv menu Por
Pur acid (readpiacio ou expt) prete.
Po aacumgo desc itogenase su come
Faso em moult oxpninscompleas pude ers.
{aoa colo do exoesqust line, o comun
enterrados specail ger qu os
Fem metalico que paume anciana preci
At de li do cops pode er prod pi.
ini conch car don motos De qualquer foma,
Sin enerados marinhes scapes de omar, poemes
de sus is aude lista vasta pm de
minerais, alguns dos quais no podem ser formados
inom na Dora Dell, an vempre cree

ARQUITETURA AMAL F O CONHTO DE EAUPLAN 88

€
Sete nies cren orina
ln reci di eae Cars
ee ars in aes
filmes quires

roo peri i to
calado or xml, suis daros
Eau bula eo loud deine
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miro arg «Con soma en de
e nese gota coor
Rotter omen pr pias Kanes
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‘crimes uno ar pte cise eho
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da e sgh Oro squeal e
mena men eto deine
cago Enna ie in fe
inmensos qu sp
on sateen oman co um
shin ce es ae) ogee Cant
apt dicho o mud cacti

Tis cian vemos ls coger
detonadores pede occ
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setae te tre med
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Sua porn tn dd dan

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man eer ne dents ca eon
Se oes ee creme
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Sonde nrc cus pease tees
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Sample pola ul ovine po
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‘he plaids, Manta sa
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pedida ig ica sonar
tds om pn bin es oe cdo

“rm lnc us fos decomp qu
‘Scans que sous ma pr em
ro ete Evans Age pets
producing furgon macs qui pole
eme e Plenos de pe eo ue o ae
es mn ewe SUB) A zm de frio e
ies rm em Er ma.
tte mp dede, mar ets ep
tea dorso pn de more Qu guts us
‘Sistine mas shri ra de eme de
Dr semen mano

15. Fig. 3.9 As endosquets deiner
ot (9 Um se femento esque de
tum pepino dem (8) Eels Sold de
tat esponja (0) Uma esponja desi de
gus prota do Pain ste a peas
Tengas sic pode ser tas rotando.
se do corpo. (D) Esqueleto iio de meu
noma

frere diidida em segmentos ou ans, uma a
racterstien que confer flexiblidade ao corpo. Outros
xemplosdexoesqueletssio os das conchas nr de
muitos moluscos cora dos cori (Fig 30)

A sora das esqueletos at como cemento corporal
contra qualos músculos operame ago, por sia ve,
convertida em movimento de copo. Já que náo podem
Sslongarse porsipróprios os músculos devem ser et
os por forgas antagónicas — geralmente outre mus
Jos orcas udrotticas ouestraaraselsticas Émanimais
que possuenvsqueetsríidos e aículaos, os mic
Jos antagónicos frequentement aparecen en pares
exemplo, flexors e extensors, Ese músculos s st
¿em obliquamente cm ra junta io usados para m
ver um apéndice ou outr parte do compo (Fig 3.11). A
maria dos seuls tem wna origem distinta, nde se
ancora» € uma insergo, que € 0 pont onde ocorre o
movimento principaldo corpo odo apéndice Um exem-
Plo clásico dese sistema entre os vertebrados € 0 do
rméseule ces do braco humano, ef rem est na es
pu e nsergio no oso iodo abra a contra
{go dobiceps casa flexo do rage devido diminuigo
do ingulocntraobrago e 0antebrao.O movimento em
apéndice cm dirsio ao corp € elzado por músculos
flore, do qual biceps € um exemplo (Fig. 311A, B. O.
músculo antagónico ao biceps 6 ties, um músculo.
extensor cu contac estende amero para longe do
spo, Outros coute de misculosamgónicos que tem
Durée ag [lentes os protatresretatores,
ue causam movimento anterior e posterior, respectiva:

mente, de péedies ines. a parti
‘Socom ocompo;cadulorescabdatores,quemover uma
pate do corp par pero ou para Jong de um deters
fo ponte de refencia Embor os vertebrados team
endoeszueletos eos anröpodes, exoesqueetos, a maría
dos misculos desis últimos está organizada em con
os verkbrados (Ch
ame o lado in.
temo das partes do eaquelte, enquanto aquees dos ver
febrados fam seno lado de fora, mas ambos operam si
temas de alavanas.

‘Nem fodos os misulsfitam-se a endo-ou exoesque:
lets rígidos. Algun frmam mass de bras muscu
res ntrlacadas, como aquela da patede docorpo de um
‘vee, do pce umcaramujo oda comado muscular das
paredes dos rgáos “os” (como aqueas que envoie
Foto digestivo otero) Nesses casos, s músculos do
témotigere nsersdo definidas, mas atuamentrecls os
tecidos circundantes e Aldo cosporas, promovendo
mudangas a foma de corpo ou de sas parts.

A Fsolgía «bioquímica básicas da contracio muse
larsioas mesas entre vertebrados e invertebrados, em.
oca apartir modelo básico tena evoludo uma série
devaraçes especializadas Por exemplo, o músculo adie
torde um bivalve aquel qe mantér a concha fechado)
dividido em dus parts Uma pate ¿altamente ati
eus parao fchamento rápido da concha (o misc
lodo fase ou rápido" outra lisa, ou nie, € usada
para mante concha (cha por hora ou mesm días
Uma vez 9 fo músculo “ac. Eraquipodos pos

16. © uo y pco

NANO ANS"

WNL ANY
;

i
A Macon on

17. se

cariruo rats

| I nem

|

Dramen
enden

Fig, 3.11 Como mics anegónco baum. (A) O biceps et contado ps rado; essa combat era ©
[rage (0 expe ans relvadoeoerp conrad, sa combi extend o ales (O) Representa esquema
‘Sema Srila dtm arpa, tado uma regs slr ere core otorgo, Neste anima cent, o mise

rom no pare tea do esque.

sue uma especalzag semelhante do músculo adutor
T um bom exemplo de evolusio convergente Ouas es
pocialiagis «o encontradas na enersago muscular de
rustáceos, que diferedaquela encontrada ipcamentecm
Outros invertebrados, «em certos músculos do vo der
eos, ue so apores dese contrae em reuéncia mas
tas do que as que podem ser induzidas exclusivamente
pelo mpalso nervoe

Mecanismos Alimentares
Digestio Intracolular e Extracelular

Virtualmente todos os Metazos e Brisa heterötrofos
“even localiza, slconar, capturar, ingerir e, por fm,
«ger ossimilaralmento. Emboraa logis da diges
150 aga simile o nivel bioquímico, existe consideravel
‘ariago dos mecanismos de captura edigesto, como re
‘sultido das into Impostas as organismos par seus
Baupline geri.

A digeslo 0 process de quebrado aliment por hi
dling em unidades adequados à ntrigo das llos
‘Quand esa quabra core completamente oradocerpo,
denominada dedigesti extracorpére; quando vcore
‘emalgum tipo dectmara digestiva, € denominada digen“
to exracelular quand © process core dt dema
‘dla € chumada de digestio intracelular. Independen
temente oral digest, tds os organismos mem
tia nal, de efrenta o des fundamental da cap
tara dos produtos nutritivos alimento, digerido ou nio)
pola club. Esa demanda celular sie pos proces
os do fein (oralen, ingerido plas celula”)
úpinociose ("bebido pels clus” tases procesos, col
fivamente denominados endociose, slo mecaicamente

simples e envolvem o engollamento de “partículas” de
Amen na superficie da edu

Em 1892, 0 grande anatomista comparativo Bie
Metchnikof fer uma decoberts que o levou a ganhir ©
Prés Nobel 16 anos depos. Metchrikoffdescobris 0
proceso pelo qual certs elas amebóldes presentes no
ido celdmica de estrlsdo-mar engoltam e destcem
matériaestranda, como boctras.Plechamos ess processo
efagocitose. Na pocitos, xtensóes da membrana plas
mât da ul envolvea particu ser capturada ja
«alimento ou um micrbi intra), forman uma es
ula na super celular, que enti st constringee ganha
‘interior da célula (Fg, 312A). A estratua intel
Hits por uma membrana ¿denominado vacéol al
mentar Poencontrare dente de uma vesícula formada.
«limitada pela membrana plasmática origina, alguns bi
‘logs consideram que a partícula de alimento ndo está
realmente “dentro” da cul, Essa questo relevante
Naturalmente, a membrana plasmática que envolve o
‘acl limentar nd az als parte da membrana ete
a a cla e, ness sentido, ela o que mais esta no
‘aco ocaizam se agora “no interior” da cul, e os
process digestivos que ocre subseqdentemente sto
considerados intracelulares, em vez de xtrcelulares To
avi, o alimento dent do vacolo no € talent
corporado a citoplasma cular até que sea digerido cas
moléculas resultantes iberdas.

Protistas esponjas ontam coma fagoitose como me-
anis alimentar a cas digestivas dos tratos dies
tivos dos metazosrios asimilam partículas de alimento
des mesma maneira Tendo corrido agocitso uma
partícula de alimento digest intraceluar se comple
tado, qualquer resi prticulado estante lla pode
sertransportado de votapura superici colla poe neo

18. “ee

0

get

ig, 3.22 agocove xe arama ira» formagdo do
“neo meta» aso de um tooo do corpo de Gh
“om 0 vacio alentar, € sro ovalo gesto que
Uorsporad a gts de vota par spa ea. (EP.
actes. Moker rita lie har se mas de Pa.
o na membrana plática da él, que ento loan a
a pints, que por Fe se estarguan, formando ves
Cus pci.

dos remanescete do vaio alimentar prévio, que ene
‘ho se funde coma membrana plasmática e descrreg 05
lets, como se ose uma facie reversa, denomina-
da exoiose

Pinoctose pode ser vist como um tipo de fngocitose
altamente especializado, por meio da qual partículas do
tamano de moléculas sao asimiladas pela lla, Tis
moléculas stiosempr dissolvias em lm Muido (poe
exemple, um Ruido corpural ou gua do mat) Durant a
pinitos invaginaiesminiscula canals plnocióticos)
ram se na superf da célula enchemvse do liquido
Presenteno mo ircundante (que inci moléculas mat
tivasdissolvidas enti se deshcam eentram no iopls-
ma como vesíclas pinocitóicas (Fig, 3.128). Pinotose
‘corre geralmenteem culs que rvestem algumas av
‘des do corpo (por exemplo, otto digestivo} onde há

ARQUIETUA ANIMAL £ O CONGENTO DE BAUBLAN 59

intensa digst intracelular, € moléculas nutritivas so.
liberados a part da lote alimentar original Fm alguns.
sos todavia, mol ols nutritivas podem ser asimiladas.
«iretamenteda gun do mar existido ovidencicrescon
ed que muitos inventados dependersubstacialmen-
te da assimilag dieta de materia orgánica disolVida
(MOD) present no meo ambiente

‘Os Metzoa possuc gerlmente algum tipo de trato
digestivo interno dentro do qual o alimento pasa. Em a
¡ans (porexemplo ricos platemintos) est somen
tema única sberturaatravés da qual alimento ingerido,
‘os materia nio digerdes o oliminados Du seque es
Sos amas tim um trate digestivo incomplet où ceo. A.
major dos outce Mets posi anto boca quanto ins
(ato digestivo completo) uma organiza que permite,
ino co alimento num único sentido. espsalizagio de
rentes regis digestivas, que cumprem fuses como,
moogem, secroro,armazonamento, deso e boro.
Cosmo amos blog Li Hyman expresos 10 pro
padamente, “As vanagons de um ¿nus slo bas

anatomia a login gras do into digestivo de um
animal estiointimamente hadas ao ipo e quantidade
¿dealimento consumido. Em geral, os tats digestivos dos
erbivorossñologosepossuem freienteientocimarts
Specilzadas par armazenamen!o mosgeneassin por
ine porque amater vegetal fl de ser grid €
nur tempos de residencia longos no sistema digestivo,
Os camivorostendem ter tratos digestivos mais simples
euros: 0 alimentos animals que cles consomem tem
maior qualidade eso mais cs de digerir

Estratégias Alimentares

Asim como a arquttra corporl influencia mit os
métodos digestivos empregados pols invertebrados, la
também ests asociada intimamente aos process de Io
«lizacio,sloio € ingestio de alimento. Os animals e
‘rots Semolnantes a anima so geralmente definidos
‘oo ozganmosheervofs (em oposigioscsauiórfos
‘saprtto) eles ingerem materia orgánica na forma de
‘outros organismos ou de suas pares. Todavia, em vos
[grupos de pots por exemple, muitos euglenöides o
las) tant a rose quanto hetrorfa podem
‘cone como esrtéiasnuriiomsisAlém disso, muitos
grupos de inverteradsndo-otosntetizantesdesenvol
‘eam associaghes simbiontesintimas com algas unkelu-
laces particularmente com cetas eps de dnoflagea-
dos. Esesinvertbrados usamos produtos grades pla
Forssntes como fonte alimentar suplementar (ou, as
nalmente, como a pncipal Ness sentido, so dignos.
denotes corasconststore de ees, osbivalves gga
tes (vidacndoos) alguns pleins, nudibrinquis,
hides, acia, anémona do mar, esponjas de gua
doce e até algomas especies de Parco. Contado, a
‘naira indiscutvl ds invertebrados leva vias este
mente hetero,

(Os biólogos classificam as estratéias limentares
Peters de mulas mancras. Por exemplo, 0 orga.

19. 0 camaro mats

isms podemserconsiderados herbivores, carnívoros
‘onivoros; où pod ser agrupados como pastejadores,
predadores ousapróagos Osorgansmospem ser aie
a lssicdos como mierfagos ou macrófagos, segun
{Soo amanho relativo de eu aiment ou pres, u poder
Ser qualiicados pel fonte ambienta de ses alimentos,
‘como suspensivoros comedores de depósitos eu detrit
‘oros, No estate dest seso, definimos alguns ter
“importante relativos a estrategias alimentarse pic
mos algun temas comunsrlaivos 3 alimenta.

Poucosaninaissto extant herbivores camivo-
ros embora à maria emonstre daras prfeéncas para
uma dita où camera ou vegetariana, Por exemple, 0
urio-do mas roue do Allo, Arbac puna, peral
mente se aliments de micro: © macwalgs. Coot, em
setas partes de sun res de distrbuiio, onde as algas
poder tomare szoralmenteraas,imuiscpabiomtes
fossa a constittr a maior pote d dita desee our.
‘Onivoro,matralent, dover ter capucidade anat
‘ae fisiológica par cptura, manipula e digerir tanto
plantas quanto maté animal. Entre cs invertebrados,
ist as grandes categorias de estat alimento
Les em que a onivoria prevalece: a suspensivoria € à
poires

Suspensvria, A suspensivos remosio, do sei cir
undant, de pats de alimento emsuspensiopor ln
teemédiodealgum mecanismo decaptua apiimamento.
cufisacie.O procesoenvolvetrsestigiosióscos trans»
pote de Sgun alas dasestruturas almentaes,remagan
“de particulas da águn e transporte das pris captur
ds até a boca. Bo principal modo de alemontaio de €
porjas, cias apendiculáis,raquiépodos,ectoproc
tos entopctos freno, amaier des bivalves mul
toscrustáeos poiguelase gasrópodes O crio pana
palde reriogiodeatimento¢o tamanho da paul,
Fes de tomando do alimento sin determinados pela
ratez do dispostivo de captura de partículas Em al
fue casos, partículas de alimento potencia podem tam
Bm ser "separadas" no baso de seu peso específico, 08
reso plo veconeimentode sus qualidade uti
Invertebrados suspenivoros consomem geralmente
Incr, itoplince,2ooplincton ealgum derito.Prova-|
velmente todos o suspenvorns apresenlam amplitudes
“eats de tamanbo de partícula; mas alguns slo capaz,
experimentalmente, de seecioar preierencalmentecäp-
sur de aliment arfiialmente “enriquecidas”, em de
tsimontodecipeulas"no-enriquecida" (quemo 30
entres, uma observaco que sugere que seeividado
«uimiossensorial pode cores também in site. Para cap |
‘car partículas de ameno do ambient, cs suspensions
dere cu mover ocorpo (todo ou arte) avé da gua
‘oa ign deve er movida através de suas estralras ali
mentores. Assim como a ucomogáo na gu, o movimen
torelaivo entr osölko eo liquido durante suspnsivo
ia ci um sistema quese comporta segundo o concrito
‘dosruimeros de Reynolds Vrtuslmente todos os nverte
ados suspensivoroscapturam partículas da gua

números de Reynolds bas. Os índices de Mx em tis
Sistemas sio muito baixos e as estrturasalimentaes,
muito pequenas (por exemplo cis, lagos cerdas)

Lente se de que em ntimers de Reynolds isos as
forgas de isses dominam, co Mo da gua sobre
estrataras alimentar pequenssélaminare io turbulen-
lo, cssandotrstananesmente quando à energía motriz
páxa.Portanto, na auséncia da influóncia inercial, os
uspensvoros que geram suas pröpras contents alimen
tare str uma grande quantidade de energia guns
Suspensivoros conservam energia por dependerem, em
variados grau, do movimento da água predominante no
vacio ambiente para abastecer ontmwämente seus supe

eos aiment (Por exemple, css em Ets rh
sos varıkospela ondas, tua ns zonas enterar
de pratsarenosas) Par à maora dos organismos, toda
via, a esorgo despendido para se alimentar consti a
‘maior parte de ses sto enr.

“Apenas relamente poucessuspensivoros so verda:
ie ltradores Devido os principios doin cmo,
etes energéticos éxtemamentecustos propels
Sgusstrves dev dispositivo itrador de mal ina No
‘ca dos animais pequenos, mais ou menos análogos.
passardeum melado groso através de um filtro ino. Ese
Hipo de lo de fat ore, notaelmente em muito
moluscos bivalves, muitos tunicades, alguns crustáceos
grandes e alguns vermes que produzem redes de miso,
Entretanto, mari do suspensivoros emprega um mé
todo menos dispendioso de capturar parís da 3509,
que ndo envovefilragio contínua Muito invertebrados.
spé um superfície desa, talomo um eerie
o mucoo, ao luso de Agua. A partículas em suspento
a gun lazem conatoe cam derida a superficie sen.
¿o entiomovidas para boca por meio de tratos los.
(como em crindes), pentes de cerdas (como em certo
Erustáceos) ou por outros mes de transporte, Outros
Suspenstvoros de "conto" que vivem em gua parada
podemsimplesmenteexpor uma superfciedesiva cs
a de mata prtiulado quese precipitada gua acima,
¿elxando portant que a graidade fg a maior pate do
tal deubençao de alimento. Suspeita-se que algunas
‘sta sealmentern empregando ess estat, zomeres.
fem parte, Varios outros métodos de uspensivoria por
conato” podem ocre, todosos quais tend aliminado
vide isperdiosa de realizar flag propramen-
te dit em um mundo altamente viscoso, de números de
Reynolds tanos.

Outro método de ssspensvoria sem fitrago 60 deno-
minado “inspecionar< aprisionar” (LaBarbera, 1984),
[Neste aestraógi básica € moverágua obre partedacor-
po ou sobre ce todo, detectar prosenca de partículas de
lime sla as partículas em um pequeno volume de
Ay procesar somente esa parte, tilizando alguen
método de extra de partículas Oanimelevit,prtan-
to ogostocrergático de mover águacontinuamentesobro
ma superficie alimentar, em names de Reynolds ai
non. Os mets precisos de deco de partículas, sepa
Fado e captura veian entr os diferentes invertebrades

20. que utlizam tna de inspesionareaprisonar; masa
‘rte sia € emprogada provavelmente por cers
“rasticens(porexemplo copspodes plasticos), muitos
etoproctos uma variedado de formas larvas

trug de remove pequenas parículs de alimento
do mei Crcudante € alcancdo de quatro mecanismos
Fundamentalmente diferentes. Devido ao émet limit
do de maneiras em que à uspenavor pode er empre-
ada, ado € surprecndente er songido uma grande quan-
Tidade de convegincia evolutivas entre os mecanemos
landes pelos anima pra se aliment

Tnt aigu
coms
remover parts da Su
tamano ds partículas captadas dictamentepropor-
«ona! ao tamantoda “mal” formada pelo enuelgamer-
odascend de aliment. Em eur
hoe sel comas rocas os species ütradoressio

passos rapidamente através da gun où mu
des contra 9 movimento da sigs. Em ambos
ts animals séseis depender dos corrents locals para
shasecercontnuamente seu suprimento alimentar. Os
Animals moveis que emprego uma rede de cerdas para
Se alimenta, como ants crtSceosplnetSocce pan
dls cents crstlcosbentónicosporesemplo,corangue.
jos pornos) podem possuir apéndices modificados.
{Ge germ uma comente que passa através dos apóndi
SS alimentar dotados de cerdas de captura. Algumas
veses, es memos apéndices serve simultaneamen
te para locomocto. Ente os crustáceos cealciridos e
Branquiópodes, por exempl, motimentos cogrdenados
complexos des pas orcas altamente cerdas prope
Jer animal paraa rent também produzem uma cor

(Fig 3.190) Fsssapúndicescap
+ partículas da água e as reinem.
num suloalimentar mediano ventral localizado na base

fig, 4.18 Invertebrados espensvoros que uc redes de ra. (A tata Ener () lps Plies, com os aptndies
lement sendos (©) O trou map de rang parclanideo Peris egos ote as css ongs edesas
Use alert. () Us pare do onc (ita gt) de um crustáceo cdloädo durante o ido metacoal des
Spécimen as seas rc deso das contes de qa; ta cma de ada api occ do tronco dc à

ego do moment do apie

21. dis puma, de onde so passadas paraa fent até as
Bio da boos,
Um segundo dispositivo de suspensivoia € a rede
rmadilha mucos, pelo qual bandas ou Len:
rade muco io wilizadspar copturar pts lemon
tores em suspensio.A maori dos que utlzam rede mu:
cost para se alimentar consome a rede untae com o
alimento reciclam os composts químicos usados para
produzila.Novamentespcissésels sedenärias Ir
dientemente dependen, em grande pare das corentes
Toi, que mantém o suprimento de alimento ev vin
dona sts diesio. Algans todavia, particularmente cava
res bauönios,Dambeiam dan amant par dentro
‘desua galera ou tbo, pascando- atavés ou so longo da
superficie mucosa, Um exemplo clásico
por rede mucosa aquela encontrada no veme anelídco
Chatters Vi. A) Essoanimal vive em um bo en
forma de U localizado mo sedimento bombes água para
dentro do tubo atrovés da ree de muco, Quan está
acom as partículas e aliment aprisionsdas are €
periodicamente bali at trarsformar se muma bols,
queen levada boca e engi, Um exemple de al

mentag por armadilha mucosa ocore em gastrépodes
tubicolas (Familia Vermetidae) Esses gostrópodes
vermilormesconstocm, na ona ntremarés colnls de
tubos calcistorrsos. Cada animal produ. uma ara.
ha mucosa que 6rtanjada próximo abetura do tube,
tó quequace oda superficie da conn cst cober
rico, Matéria particulada em suspensdo assent fen
Presa no muco. Em intervalos pericos, cad animal re
‘oe sa cobertura mucosa ea engole, em seguida uma
nova cobertura € formada,

‘Outro tipo dealimentagiesuspensivora o mecanismo.
muco-cili, por mio do qual leas de cios case
ma Lamina deco sobre aluma estrato, quinto à
água pasa ao longo ow ara do muco. Aci
3148) mover uma cobertura mucosa masou menoscon
iowa por sua fringe semelhante a uma pen, eng
to, 20 mesmo tempo, bombeiam ¿gua através del, Sco

do em um lado da inge, enguanto, do

pet de alimento € ransportadopara
to digestivo para er digride Vis grupos
am fazem uso da tenia de lent

Flg-3.14 purs sponsors qu empregamosmadomen
tae dos pos re mucosa eco car (2) vere anio
Chatte meu tubo, Noe a diego da fuxo de Sa que
pos add rede mucosa, (1 A aida sata Sl oe
Senta ies nln nl polos qua gua entr ea do
‘po. Noro, qua pasa staves de una muda dem
ue rote os rico extensa pare da are. (C) Um
olquesa mais, Parla moe Ese anal coro
{im tubo remtsanoso que posi 6 121309 Ag. Ura de
‘mucosa pes ent ys peed pasante panico
Ss de ment cage ps Si. cabra do verme bata
vario slo € tan sede mucosa Com pois

22. cies tubicols ds ans Sabelidac o Sepuliacaimen-
ame por meio dena coos de tentials eubertos por
‘ios emucoye que ossuemsulcs lados onde asp
ls de amente io transportadas lentamente para a
Boca, Muitas boludo mar copluram paríclas em
asen, pulclamenteditomeas ent sus espinos
recurve por mo; alimento mucn io transports
polos ps abus coments cire par estratos
ecm seid, para ab

ato po dealimentagóo suspensivora Ga alimen-
tas por pés ambulacrais ou tentáculos Nesta stag,
algun tipo de estar em forma detenácul captura
partícula grandes de alimento, com ou som o audio de
Ineo As partículas limentares capturadas pur esse me
anio so gealmente maiores do que aquels expt
{des por penciras ou armadilhas de cerdas ou mucosas.
Exemplos de suspensvora que utiliza tentículos ou pés
ambulscris so mais comumente encontrados ente 05
Sünoderms (or explo, mutosofurideseerndids)
ccuidários(porexempl,anémonas-de mar eas) (Fi
15

vidas sobre supensivoria, de modo que
ala emplitad de tamano das partículas de que sal
“ento mios animas que tps de vase captures
“presentar No geal as taxes alimentres aumentamcom
concentra de partículas almentans tw pat,
na do quals salizam. Em concentró e partículas
finda mais alas, os mecanismos de captura podem far
Sopersturados ouentupidos quando en alimenta
E dificutsda ou css smpleamente. Nos suspesivoros
seis setts porexemplo,astmasde ombramento
Ares aidamete conforme quantdode estimer
to inorgánico em suspensio (amo, ile aria) aumenta
em de uma dada cocentracio. Por esa zio, quanti
‘ace de siento em us contra mia bi
‘cabundinia Jecerosinvetebrdos,como vales, comas,
«=ponjas esas, Motos scies de oral plaie sto
Fserrndo como rsaladodosumentodaaradesodimen-
tos costeros grados pela erosio de terrenos sujetos à
desmatamentoe desenvolvimento ube,

ANQUITETURA ANIMAL E O CONCEIIODEBALMLAN 6

Comedores de depósitos Os comedores de depos cons
fiuem um outro grande grupo de onivoro, ses animals
htem nutrientes a partir de sediment de hábitats de
furioso consolidados (ama e arcas) ou de soos
rest masas suas Korine de almentagdo so diversas,
Comedores de depósitos diets sinplesmene engl
grandes quantidades de sedimento — lama, ari, solo,
Tatra orgia tudo. Ele podem consumir disiamen-
te até 80 vezes seus pesos corporís A maté orgänica.
ziel € digerida« s materiss no ullizados sem
través do nus. A materia fecalresllnto senc
te sua lavada”, Fase tipo de deposiivoña cure em
mies anelideospoiquets tg 306A) alguns strip
es alguns owriosdo mare a maria das minhocas ter
testes: guns comedores de depósito utilizan estatuas
‘emelhantes a tetáclos par consumir sedimento, como.
guns pepinos-lo-mar, à mai dos sipunclidos, re
tosbivalves, e multos pos depoliquetas Pig. 316, )
Deposivoros que empregam tentáculos remoxom, pe
Ferencialmente somente os depósitos superores da su
peri do sedimento, consimindo, assim, uma percer
Esgém muito maior de organismos vivos (particularmente
astra, diatomáceas e protozoris) e matéia organi
ca dura que ase acumulan, do que ofazem os de
posiivroscavadors. Ess anima io geralmentedeno-
minados comedores de depósitos selctivos.Os comedo
es de dept aquáicos podem depender, um gra bas
Tante sitio, de mar cal que se acumula o fan
o, mur consumirän aivamente suas prépas pelts
fe (coprofagia), que podem conter alga mati ce
sini no digerda ow incompletamente digerida, bem
Emo microrganismos. Estudos mostrara que somente
Cerca de melde ds bacóris ingeridos pos caposiivoos
Faros digerida duran pasagem pelo tat digest
Vo. Frodo cscs como de depo so mir
Tages

' papel ecológico da depeitivora na rcilagem de
sediento rico. Quando os depostvores cavadon
So cumovidos de uma srs tosorginkosseacumulan
oxigeno subswperial se esta devido à decompost
Clo bacteriana e, por fm, batas sulfuros anacróbis

lg: 3.15 Amena supera po ei e
18 obli Particulas de almento apra
ss pelo oro Ophoth regs As toga
fat tram or momento de uns parte
meta copturada Sendo transportada pets
Fragen até oc.

23. Fig. 3:16gunsimeetados epson. (A) Um luca uri eterandoe 0 secmeno, i verme Gum comedor
apéro pari (9) 0 points soles Maui asus su postura entr Um e Hamentosbangus
‘Ss Edo na na amentgi. Apts gan cardo diront a ube aa de ser expels d ere branqub por uma
ane de iin, (C) Uo hot (Epi) comedor de depósito.

desenvolvemse. Na tra, as minhocas e outros cavado-
tes so Importantes a manutengd dos solos agricul
ves edejardins

Herbier, dices seguira macro-herbvoria,
«no consumo de plas musica. À bor 6c
tren tdo. seo anal El € ms damatcaente
hr quando uma popu de heirs sf uma
‘pho populacona Expl famoso odas supera
‘ede tates quepoden dert ile tds
“Tatra vegetal que ex em sur ra gata, Demo
Dei ma, heron decent demuestra
inna eva domar do Paco Sgt,
‘allan dso dsr de bas deals pet
as Dierentemene da hertvora dos upon e
Aspire, em que mata vegetal unica e mire
‘ipa gran pare consumada a macro herbivore
peracapaciadede “hondo emasiga” grandes pedos
demana vegetal Enr tea ocio der dem
uso agen de um nero de Inhages ete
tedinvenbrdos actluio ds anis de monde
«masgarésempro cadera peo desenvinentode
dente rides (normalmente cleifiados ou qui
sos) que so prado pormösclos poderes. Mem
bros de um número grande de tons e indenerados
volun estilos de vida macro-herbivors, inchindo
noises poliquetas, trpodes 0 cuigs-d mar

"A morados mojucor tem uma esrutun singular
<enominada rädala. que semcihane a uma gros em
Hemd ent, muscular armada com er.

Moluscos hebivoro usam a rula para raspar algas das.
rh cortar podagos de rondes de algas ou de Fe
¿e plantas teretres. A radula aa como uma lima cura
pliadaconta a supose alimentar (ig 17C, D) Al
uns poliquetas, como os neeigeos familia Nercidac),
ossuem grupos dexdentes qulinoss grandes em uma.
Faringe prota on probóscide. A probécido € prorlda
por preso hidrostiia, expondo s entes que, por ago
muscular, ram cu arrancam pedagos de algas que io
ingeridos quando a probéccide ve rea. Como € de espe-
rar fine dentada dos poliquetas também adequada!
Para ocamivorismo, e alguns poliguetas queso primar
mente herbívoros podem tambén passar a comer are,
(quando as alasrarciam

À macco-hertivora nos artrópodos mais be lustre
da por cet instos e crusticeos. Eases grandes grupos
possuem, ambos, mandíbulas poderosas capazes de
[boca pedagos de matr vegetal ubsequentemer
te tirés ou mastiglos antes da ingestio.Alguns
artrépodes macr-herbivoros, quando neces, so ca
pazes de convertrsetemporriamente ao camivorismo
[ssn mudanga € observada raramente em hebivors ter
estes, porque quase munca € necesária; a maria Yee
ta ernste pode ser encontrada quase sempre. Nos ame
etes marion todavia, os suprimetos de alas podem
tornarse algumas vezes mal imiados, Algun inverter
ras hervor causam estragos ros emestuturas de
‘madeira construidas pelo homer (como casas, lares de
marcos barcos) ao escavarem e consumicem
madera Fg 318).

24. =,

Fg. 3.17 Rpresentantes de iaverebrodos herbivore. (A) ©
no test comum Hl masigande folhagem. (9) O
sere eme ati meses (Aree, rio spd,
AN nem 0) so de uma cu (eso sag). © Dev
ted mar do Paco ep Trenes oe.

Camivorismo e der. Os métodos alimetaresmais — Predagto tiva envol
des ho aquel que reguerer à captura iva de econhecidaslocacto da presa (orientated
Sr u a puedaghos Todavia quando oali- perseyuigo (geralmente) captura, manusco e, por fin,
a essa mataria dos predadores cairo. ingestäe. Geralmente localiza da presa reque um
eurent animal mort où moribunda. So- certo nlvel de sofsicaco do sistema nerveso, coma pre
rents lgumas powcas eneralizacdes sobre es mulas ox dos sentidos especializados (discutido

de pedi so apresentadas aqui discuss dts ste capítlo, Muitosinvertebrados ca
Ras habre os vie Gaons esto presents nos captu- risorosdependem primariamente d loca quimiosen
les apropiados soria da pre, lier também a ote

tacto visual loque ea detecgio de ibracies. Quim

Teseplre erden a estar dituldes uniformement
Teor do corpo de camisarosadialmente simétricos (por
ter remo, gun van) mas coincidente com a cealizaio,

25. 66 cwinuo sats

Hg. 3:18 Made da pre subs de uma vets plas de
vr atracado best 0 eo para Mesta o tb do
‘sno Tee nova sat da concha soared ue
‘no podem mas comic 0 anima em vez di, cs o und
paa cara, como a "roca de ua fade paredes da
lea sto reses por um mate so caco, como ana

3 maioria dos invertebrados possuem seus rceptores
astativosolfativs Cdesabor echo") concentrados
a regio da cabega

(Os predadores podem ser clasificados pea mancira
com que capturam ss presas —comocacadores möreis,
predadores futivos(queembosca), oportunistas ses
Où pastejadores (Fi. 3.19, Os cgadoresperseguem ati
vamente suas presas, que Induem membros de grapes
“distintos como prosas lados, policias, nemertinos,
vermespliguetas gasrópodes polvos. ula, crane.
jos e estrla do mar. Em todos esse grupos, o sentido
“uímicoc altamente important para ocalizar pres por
tencalembora alguns cealodes seam condos por
seem os mais suis de todos os invertebrados predo-
dores

‘Os predadores furtivos sto aque que param eesps-
rat sus press chegarem dent dadistánciade captura,
‘quando entioagaram rpklamenteavlima. Mito pre.
adore funivos, como ceras expe de etomatópodes,
«aronguejos, leidos, ramas e poliquets,viver em
races o Jndas das qua emergem para captrae uma
presa passant Exist té plans que fazem embonc

das, produzindo aminhos de muco que io armadithas
adesivas parasus presas. Ocistodecontruirarmadihas
significativo. Formigas leo, porexemplo,sumentaseu

sum energético cm at it vezes quand constoern
Inuracosde arca para captura de pres, energía per
diana oes deco pels planárias pode responder por
0% da enegiado verme. Invertebrados predadores, par
eularmente predadores furtivos, endem a ser mais Ou.

Oportunistassssis operam de uma marre bastante
semelhante à dos predadores furtivos, mas ndo disphem.
¿a mobiliade estes últimos. O mesmo pode ser dtoso-
bre os oportunistas que derivam como as jus viva.
Mitos predadores cis, como alguns prisas, cacas
iris st a ralidadesuspensivoros com forte pre
fexércia por pres viva,

‘Os cariorospastejadores moverte pelo substrato
«iscando pia Pastjadors podem ser indicia
‘ores, consumido qualquer cosa que tj presente,
podem sr bastante eletivos quanto no que comem. Em.
Ambos os isos, sua dieta consiste em grande parte em
anima ss ou lerdos, como esponjas, etoprocts,
turieados, gsrépodes, pequenescrusiceose vermes A
moria dos pastejndores apresenta algum grau de
nivo, consamindomateal vogca juntamente corsa
presa animal Mos caranguejos e comardes 0 past
ores excelente, movendo-se ontinuamentesobreo fan
{doe procurando ente a epilauna um bocado sabores.
Picnogónidos e alguns mudirnquis camivoros pode
serchesifcados como pastjdoros de idee, topos
tos, esponjas, unicados e autos membros da epilsuno.
ssa Gastrpode d fin Ove habita, geral
“mente Ilan as gorgónias € cor obre ae quais ase
Jam lentamente, mordiscando os pólipos conforme aan

Uma categoria special de canivori 6 canibalismo,
ou predacointrspecfc. Gary Polis (881 examin
‘mate de registros publicados que descrevem canal
mo em cerca de 130 especies animas diferentes. Em ge-
ra, le descobru que as espécies dé anmais grandes (e
também individuos grandes de qualquer especie) apre»
santa a muaorprobabilidado de rem canal, Ind
Bitavelmente, a matora das ii so os juvenis, Con
tudo, em vários grupos de invertebrados, a situagio se
revente, eocamibalsmo osore quando ndivíduos meno-
es formam grupos par atacar consumir individuos

dores. Alé do mais, feas tender a ser mais can
‘ais do que machos, machos tendema ser comidos bem
mais trequentemente que fómes. Em mulas especies, &
<comum o canibalismo al, o qual um dos pas comescu
‘Sesconente deformado, frac, doente ou que está mor
endo, Polis conchi que canibalismo um ftor fonda:
mental da biologi de mts espécios e que pode n=
encara estratrada populago,ahitri de vida, com
portamento à competicio por paceiros € recursos. le
‘hog a armar que o Homo sapiens pode se "a única es
pect capaz dese preocupar sc sus comida € ins ou
rap

26. sam (se gope
pa ptuarumpeke (0 : Um gsstpde Cono)
med um pene (M) Ama, um gat in

27. e corts

Motéro ogúnica disolvido. A biomassa viva total des
octanos do mund est estimada em cera de 2% 1
molida de carbon orgánico (oproximadamente 50 vezes
à quantidade de carbono arpinic do ambiente tres).
‘le o als, estima e que umadicionalde20 10 to
las de mara orgicapartcladaocorta nas mares,
+ que outros 200 10 toneladas decarbono (C) orgánico
‘desomensti os mars como mat orgánica dio.
“a (MOD). Portanto, a qualquer momento no tempo, so-
‘mente uma pequena (aso do abono orginico presente
os mars do mundo existe de ato na forma de organs
mos vivos, Aminodcidos € carbodratos so as matias
orgánicas isoltidas mais comuns Os valores oceánicos
típicos de MOD varam de a 10 ig Ctr, mas po-
em lança mg C/Htro pero da costa. Agasplígicas
bentönicusiberam nn ambiente quantidades clos de
MOD asin como ofazem crtosinvertbrados. O muco
des corals, por exempl, € uma fac Important de mar
‘eral orgánico disscvido eem suspensio sobre rcs,
conte quads iia de compote cos em
energie em nitrogénio clin mono: e polissacarido-
‘osc aminnicidos Outras fonts de MOD incr tid
‘em decomposkao, detio, maté fecal e suhprodutos
metalicos dispensados no ambien

Aidéadeque MOD poss contribuir igifcatiamente
para amutrico de invertebrados marinhos data a0 menos

va do sólo, Entretanto, aps quae 10) anos de

pesquisa a quest noes ainda totalmente el
‘Osmicrganismos murinhos o ber cod port
Hzatem MOD, mas o papel relativo da matéria orgánico
slsolvdana nucle de Metazoaaquáicos € problems.
tica Dados disponiveissugerem fortement que men bros
de todos tnons marinhos (mat, aver, artrpodese
vertebrados) Socapuzesdeabsorver MOD té certo gra,
‘eet alguns caos de suspensvoros muco-iaes, leas
marchas e muitos equinodermos e bivalves, capaci
‘de de abeoresrapkdamenteaminoschls livre dsl
dos paid um mci extero ldo ests bem demons
rada. Mas devido à nature uma complex da mate
ri orgánica disolvida e Gide de se mera ta
¿einuxoeperda nio temossindaevidéncia forte do ea
uso da MOD pelos invertebrados on de sua imparti
trial relativa

Evidnciaa partir e números estudos indica que à
sorcio da MOD ocome dreamenteatavés da paede do
‘corpo dosinverebrados bem com pornci das brnquias
Também, parila inorgnicas de dimensdescoloidais
proporcionam uma super sabre a qual moléculas nor
micas peguenas so concentradas por adsorgo,sendo
Imediobmentcaptoradae rad pelos invertsbrades
spero nerescantemente a majoria dongs
‘eign dace parece e incapaz de remover moléculas or.
Anis pequenas emaolucio emtasasqueseaptosimem
quel características dosinvencbrados marinhos. Na
Sigua doce, a asimilacio de MOD 6 retardada provavel
mente pol processo de esmorregulagdo. Ademai, com
‘excesiodoaberrantepeixe bua, vertebrados marnhos
presen náo utilizar MOD em grau nivo.

a

Quimioautotof. Ua forma especial de auttrfa que
‘corre em ertas ctra depende io da luz do Sol da
tin, como ont de energia para produzie molec
las orgánicas a partir de materiats brutos inorgánicos
(fotoauotrtia) mas im da oxidagdo de eras substi
asimorginicas Etes especial denominado uimioat
{otrfia. Quimioautérofos sam CO,como fonte de car
‘bono cbtendo energia por meio daoxidagdodosulfetode
Hidrogänio (HS) amónia (NH), metano (CH), fons
forosos(Fe")ealgunsoutroscompostosquimicos, depen
endo da espcie Esesprocaioosnáo sto incomuns em
sols erados,ecerasespécics vive como simbiontes rn
‘esd de alguns poucos invertebrados murinhos

“Alguns dos mais interessontes desses organismos
uimioautótrtos derivam sun energia da oxidagio do
loto de hidcogénio Hberado pelas emarolas de gun
quente presents no oscalhocenico profundo — onde,
de ato, 0 os únicos produtbres primirio do cent
ma. Nesse ambient, bactérias qumionuttofashabitam
secs de eros bivalves evermes cola esti
‘ero, ove produzem compostosorgicos queso u
lizados porseus hospadeios Relaesinverebradosibnc»
‘ras similares foram recentement descobertas em Areas
¿e vozamento submarina depotólcoosalde Sas rts
asas onde os microrgnismos quimbicatótols vive à
usa das Sigs ricas em ult de ideo e metano
asociadas a eses fenómenos de lito marin. Em todos
esses casos, as bactéras Vive efeivamente dentro das
‘elas de Seushospedeizos. Nos bivalves, as bactéras
habitam as cllas das brinquias e extraem metano eo
tos compostosquímicos da du que Mu por sas estr
turas. No caso dos vermes tubicolas, o hospedaio tem de
transportar o HSattasbaciris parcelas que vivem em
tesidoslocalizadosno interior docorpodo animal. Osver-
‘es tm um po particular de hemoglobina que tronsporta
niosomenteoigini (para o metabolismo do verme), mas
també sult

Excreçäo e Osmorregulagáo

Excrogiod a elnino de produtos residais do metabo
smo corporal incu dióxido de carbono gua (pro-
dura primariamente pelarepiraio cola) eexcesso de
ritrogéni (como amóniaproduzida na desaminacio de
aminoscidos) A euro do CO respiakri eralmente
realizada porestratrs distintas daguelasasocadas com
outros produtos residuais e € discutida na she quese

‘Usualmente a exersto das excreta itrogenadas está
asociada inimamente com a asmortegalagio — a reg
logro da gun eobalangohidico dos idos cospóreos —
sim, ses procesos so tratados juntos aqu. EXC,
Osmorregulagse eregulagio iôica servem ndo somente
paralvearocorpede resus potencalmentetóicos, mas
também para manteraconcentragso de vrioscomponen
tes dos idos coporaisemnives apropiados sise
des mutabchens Como veremos, eses proces et es

28. truturalefuncionalmenteigados o nivel geral decom
plexidade e construgio corporal atuneza des outrossi-
Temas [isológicos e a0 ambiente onde o animal vive. En
Fatizamos novamerte à neneidnde dese olor paraa
mais intros, paraa intro de todos os aspects de
sus biología ecologia, e para as historias evolutivas
potencial que posam ter prodazidocombinages comp
vois ebem-sucedidasde'sstemas funcional.

Exretas Nitrogenadas e Conservacño de Agua

A fone da maori do ntrgénio em um slim animal
‘So aminoácidos prodzidos a partir da digstäo de pro
teins, Uma vez abscridos exes aminodcios podem ser
visados para construir novas proteínas, ou podem ser
¿sumados e us resides uilizado para formar otros
«ompostos (Fi, 20, Tipcamente, o excsso de nitrogl-
ioiberado duranteadestminagio de aminoscis apre-
Sera sepa forma de amónia (NU), uma substancia
mente solle, mas muito tres, que deve sr ida €
iminada rapidamente, ou convertida em uma forma
mes tóxica. Os produtos da excresóo de vertebrados
foram estucados muito mais extensamente do que aque:
les de invertebrados, mas cs dados dspoaives sobre es
sesúlimos permite lgumasgenerizagöes Tipicamen
ts uma forma de excreta strgenada ende a prodominar
«huma dada especie, à maunezadesse composto quí
nio está geralmente relacionada com a disponible
‘dedgua no ambiente

“O principal produto de excreio a mana dos iver-
tobrados marinhos ede gu doe amônia uma vez que
+ ambiente proporciona abundancia de gun como um
rein de digo epi desta substcia tóxica. ais an
mas consid comoamanitélics Sendo stants
Solivel a amönia difundese facilmente entre ados €
tecidos amal pare dense perdida diretimente tra
das paredes do corpodeslgunsanimaissmonioties.
Animals que no posse és exeeone definidos por

In , A}

naducoon + 40, == o=booo u À
Om

e " od

AS LS | i ene

aa re

ig, 2.20 Excetssiogerads (A) Areso gr e dean
‘io de um amin pro um cet ara
(80) A stars e ue compos de excrça coms. (8)
‘aman (©) Ur (D) Aci treo.

ABQUITETURA ANIMAL € O CONCETTO DE BALHLAN 68

exemple esponja. crise eqinodermos)sio masou
‘menos limitados produzi acne, portant, estes
its os habitats xquátios

Invertebrados terrestres (de fat, todos os animas tr
reste) ses problemas de cunservagso de un. Els
‘Smpletmente no podem perder muita gua no proceso
e uiiode sus excreas Eases animate convert sas
xcretas nitrogenados em subständas mais compleas,
porér bermmenostóicas.Essescompostoss de prod
ho dispendisa energaticamente, mas que amie nes
tam relativamente de pouca ou nenhuma diligo em
guy podendo se armazenados no interior de corpo a
tes da excrete,

Existe dus rotas metabólicas principal para a des-
tosifieacio da anni: a de und e do ácido úrico, Os
produtos esas vias, ura cido úrico, esto lustros
a Fig. 320 juntamente com aaménis, para Com pars:
[Anis ureotlicos incluem os anes, mamiferos pe

+ aes corlginoeos (bordes eras una € um produto

de excess relativamente aro € insigaliant etre os
wertebrades, Por outre lado, a capaidade de produit
ácido rico es crilicamente asociada 20 suceso de cor-
losimuertbrados no ambiente terre, Animals iol
Tics tiraramproveito a relativa incolubiidade (bits
simatoxicidado) do Sido úrico, que égoralmenteprcipi-
do e excreta numa forma sida ou seria, com

à perda de ägun. A maioria dos artrópodes e

por
astópodestemestresdesenvolven mecanismos sr

raise isológicos para incorpora do excsso derive
énioemanolécals de ¿cido rico. Enfatizamos que vat
Ss combinngbes dest e de ouras formas de euro de
‘ten so encontadas na maria des animos Em
alguns casos animals distintos podem defato variar pr
poro em que eses composts slo produzidos, pin.
‘Sendo de madancasambentis decuno pazo queafetam
perd de pu.

Osmorregulacáo e Hábitat

Akin desu ago coma excreta smorregulacio ct
asociada ditamente a condigbesambienais Como men’
‘onadono Capitulo La compos da gua do mare des
fluides copóres da nara des invertebrados ¿muito
similar, tato em termos de concentracio total quanto da
<oncentag de muitos ons. Assi, 0 idos corpüneos.
de muitosinvetbrados marins ses hábitos estao
próximos da condiio solónica. Nós nos apressomos a
Sizer, contudo que provavelmentenenhum animal apıc-
sent uidoscorpóreosexatamentesotónicos coma gua
do mar, e, portato, todos enfentam a ncessidade, em
lgum gra deregulagóesosmótia eta, No obsta
ter invertebrados marinhos coromente o enfrentamos
problemas extremos de osmorregaaco encontrados pe
Zas formas testes e de gua doce

‘Come iusto na Fig. 321, s fluidos cospórcos dos
animais gun doce io frtementehiperóncos em re-
lacio a0 ambiente, , assim ees encontrar problemas sé
cios deinilaode gus, beracomva prdo potenciado ais

29. compres preciosos. Animas terrestres esto expostosao
re consentement, a problemas de perd de gun No
Caro de evalu, a invasio da superficie trete € de
“gua doce li acomtpantada pelo desenvolvimento de
mecanismos que solucionaramesse problemas, somen
Ve um nameroreativamente pequeno de grupos deinver
tsbrados saizaran-no com Sucesso, Animals que viven
crias duiagileolae terest tm geralmente tr
Fura exceoras nesponsives por eliminar Où rte Sa.
conforme o necessáro,apresentando freqientemente
Indices da pare do copo quereduzen a permita
Billede oral, e Bsaplme dos invertebrados mas on
cedidos o ambiente terre, em alguns aspects em
todos osambientes, o aqueles dos ares gasp
es Sus esraurasexretoras eficiente e enges.
texpessos proporcionam condigdes fisiológicas para à
mord alé de uma barra contra dosecaio.

"riblemas osmorregaaróris de animaicaquáticasso,
aturalmente, determinados poa ace domein quo“
oem relacio sos idos corpóreos (Fig 221). Organismes
Fespondem fsotogicnmente a mudangas na salinidade
Ambiente dois modos bises. Algurs, como a mara
as formas de Sgua doce (eos crustáceos, protitas ©
ligue) manté sis corcentrctes do ido core
00 intro Independeniemont das condiçes extemas,

ee pata”

o

Te bent 07

Fig, 3.21 Condes mie iaa sistemes ene
Invertbados mars, de agus doe eerste ees amb
(es Assets nam egos quí unes move
Sepasnareteem epost grates de concen. Lem
{bse de que em cda um dees cos oc momento em
rs dregs, mas Eo mover poten url 20
Tengo d gant que 6 mporame conta que anima de
gua doce ets desear cosotemente. os mente
sados murales os hides cards eo ambiente do quese
iota ue moment restate pequeno e au.
‘gerd er. (1 Organo ste como ambete
Bro mime € pere, (Oro € poten.

Sendo consequentementechamados de osmorregaladores.
tos cuido ris forms exuacnss e deentremares
{arenes e alguns otros bivalves, e uma variedade de
animals de corporel) permite que seus idos corps
{eos warm de acordo com as mudança de aida
Ambiental eles sho denominados apropriadamente
‘smoconformadores. Novamente tt mesmo os hides
spores dos chamadıs csmocontormadores marinos
‘no so exatamentefstónicos em rela a sus cicun
Yizinhangas;conseqtentemente, esses animas devem
«smoreulr ligamento Nenbuma desss stats €
"imitado, € à tlerinan a distintos saliidades do melo
‘ora entr as diferentes css. Aqueles que sto res-
alos a uma amplitud de salisidade mit estra slo
nominados etenoslinos,enquantoaquels que tolera
Variagóes relativamente grandes, como os animais
estuarios, 20 urines.

Emon possa parecer precisa a discuto precedente
mu simplista Dados experimental btdoscomani-
mas itegrsrevelam apenas parte da hist da osmor-
reglage. Quando colocado em um melo hipolónico, 0
"numa integro tende inchar (se for um osmocontorma
or) ua mater eu volume corpöreo normal (fs um
úsmorregulador, Memo ness nivel oral, normalmente
rata dos invstbrdos manifestacvidencistnto de
<saformusño quanto de resuloco, Por exemple, quando,
Sam ambiente de baba saınidade, um osmucenformadot
orient inchs por um certo período de empo em
Cesa, comu regular Sea volumotúrgido des
Cs embora provovelmente no atésewtamondo orginal
(mento € verdadeio para a mais ds osmareegule
lores quando defrontados com um decréscimo de
Side do mein, embors à intumescinca original ej
nuit edu. Em bos ocass,ointumescimento do
‘Corpo €o resultado do inflxo da água do meio para os
fluides corpéres extractores (sarge, ido ceómico
idos itercenlars). Dentro de ers mis, exc
So de agua Ga minita pelos órgdosexreures pelos
"irc pion spero do tato digestivo da parede
¿o corpo Contudo,asegundo parte do fenómeno da 0s
"morregalaco ocre no nivel celular.

‘Confocmeatnisidade des uidoscospóreosaicom a
entrada de gu, a cé em contato com esses idos
So cols emcondigóes de estress as estioagora
‘hum ambiente put. Ess células estessadas int
‘escem act rau devido dies de gua para den
Io do sex citoplasma, mas no no grau quese poder
esperar em relacio ao gradiente osmático à que sto su
Jats. A osmoregulcio ao nivel celular 6 acomparhada
la perda de subslncis nuls na cul para os u

celles crcundates Os solos tordos des-
isincluem los inosánicos e aminoscidos tires.
(Os reis mecanismos envolvidos permanecen um tanto
Vagos. O pont qui que os esmocenformadoresnio sic
nimais pasivos que toleram extremos de sainidado
inercialmente Ne est sinvertbradosmaniohos eres
des problemas osmdticas somente porque ns declarar
ue eles 80 "Wan", ou cosa sele

30. Estruturas Excretoras e Osmorreguladoras.

eus de expusd0 de ua. forma e fungio dos br
dos e sistemas asociados com excrego e osmorega:

‘ores esto relacionadas ndo somente ds condos amb
«nta, mas tambe ao lamar do corpo (particularmente
‘rato saperfcievolume) e outascractorísticas básicas
“do Bauplan de um organismo, Em criaturas muito peque»
as notavelmente os protisas 2 mar pate dos dos
itrogenados difunde se facilmente através do envoie

ARQUITETURA ANIMAL € O CONCEIIO DEBAUPLAN 71

do compo, porque esses organismos tim uma superfície
(orpören adıunda (conato ambiental) em rela a es
‘volumes, Contudo ea lag alante rea super
Ale 0 volume present um problema osmorregulador
tin, particularmente pars as formas dulcigúícolas.
Fritas de sus doco (e meso algumasespécie mari.
bas) porsuetpicamente organ especializados den
‘rinadss vacáoos contre, escalas de expulso de
gua (VEA), que excreta stvamente o excess de gua
fig 32), Ess etrutaras acumulam dguacitoplsmati-

©

Fig, 3.22 Vesclas de expuso de gun (VEN) ou vacios
amet (8) Uma ameba com apenas uma VA Aqu aves
‘Gla Canta pde omar em aque o ere
a cu. AVEA de ura ume e stn asco com mito-
“ro, As rumeoss velas pequenas acumulam ägus e
famecen su conte pra a VEA rep.) Prone
Notes poe da da EA a icundadas or aaj de
ani clots que cnduzem gprs a esl. (D) AVEA
‘de Poramec, ns condes rec (emo) «rai (em
ma) Ara amplada Justa detaes dos nas cote,
randos or tubes coplosratcs, que uma ua
ua. A and pra a esa pia, que o
Spada pela cho ds rio conte, orsgsentemente ex
pido à qu para ler, porto de um cana de descr

31. 72 Camino ms

coe acapelem da él, Aparentemente ambos es ai
vidades requeem ererga, comosugerdo,em pat, plo
grande numero demiecondeias asociadas tipiomenteas
VEA. A ki de que as VEA tem funcio primariamente
ormorregulador € suportada por multa evidencias O
amas convincente do fto de que astas de comicios
Estaziamento mudam deasicamente quando a célula €
exposiaasalinidads diferentes, Por exemple, o agolado
marino Chlamydomonas pulls viveem pocas de mare,
Fesndoespostoabainss slinidadesdurate periodos che
osos, quando ent segula Seu volume celular e presio
‘sméticn intema por intemmédio da ag de VEA (qu au
nentam em ade conforme a slinidade da pacs di
aim), Iteressntemenie, VEA també ocorem em es
Pens de agua doce, onde provavelmente realiza fr
‘her cemortegaladoras similares

Netridos. Embora coros invertebrados means no
ssa esrutura excrtoras conhecias, a mari eo
gum pode nefrdi derivado da ctoderme, que serve
para excrgio os usmorregulagdo ou a ambas 2 Rings.
‘A evolusin dos diferentes pos de nerds dos invente.

saga
cre)
Cis dota

rado ess liga com otras ests foram discu-
"id por 5, Code 1945, num artigo cisco, "The
Std of Nephric and Genio) Ducs since 198° (Oe
tudo dos netics e dats gon desde 199),

Provavelmente tio mais antigo denefridn que apa
recat na evolucio anal 00 protonefrdio (Fi. DA)
Sistemas protonefridnis slo caracterizados por urn ara
jo tabular que se abre pra o lado exteeno do corpo, POF
eo de um ou mais efálópotos, terminantemente
em uridades unicelulares fechada, Esas Unies 30.38
élus capaz ou células teminais, que poder osurer
individualmente vu em caes. Cada cl aprsentaso
obrado em forma de ga cando uma concavidade que
und à um dut excreta (nefridiodato) c, pr im, ao.
retridiópoo.Dole tios de protons geralmente e
conhecidos so es buboe-lama, que possuon um tu e.
numerosos cos ointrerdacaviede,eossolendcites,
suaimente com apenas um où dois Ragelos ste eta
eviddnia de que vérin tipo diferentes deprotonetáios
¿o tipo bulbos lama deriaram indopendentemente de
Solent precursores, embor os detalhes ds evoluio.
neil sam altamente cotroversos

Fig, 3,23 Algas esrtrasexetoras de vertebrados (A) Um único prtonctdi, com i cpu tabi com uma
ai rem) () Um meine simples de um verme peut. O nem bre seo coma, eo poro, paso exter
{6 Nein tchad nemarene dla arena) de um cc. (D) Um ato digno de sto. Tos ecos de
aia eau dts da moule os descaregam o sto gino,

32. Oscliose agelos drenar fus pora dentro donen
icduto criando consequentemente uma presio mas
aba no neo do men do tabu, Essa presio ia

rasta us corpóreos que ransporlam exces para
“entro do dt, através das nas membranas celulares. À
seletividado bosco primariamente o temanbo male
Ihe. Protoniridis sio comune em acelomados adultos
(Pleite), muitos lastcolomados(oteroshe alguns
aneidéo: mas So rare entre cucelomados adultos fem
ora ocorram freqbentemente em varios pos lara)
Peptonehvidis provavelmente sto mais importante na
úosmorteguacto do que na excregio. Na air dees
Animal, excrlasrtrogenadas o primasiament expe
das por uses da superficie pers do corp.

Ente os invertebrados, um segundo eprovavelmente
snaisavanado po dein excretra meteo
(Gig, 3288). Bist um fren estatural erica ent
protonerdis e metanetidioe ambos abremese para o
Estero mas internamente, os ctmetrdios tombés
hero eds compos. Alem dio, os metan:
feos o multicluares, A extremidade itera poss
Fpicamente um ni clado (nefréstoma, eo dato ee
_gentemente slongadowconsoit,podend inl una
regido de arnuzenamente semelhente a uma beige, Os
metanefriiostunconam eclbendo grandes quantudados
{de Nudes coxp tases da apertura do merósomac,
‘ene, absorvem seltivamente a maria dos componen:
des ivexcrtáveis de volta par sudo corpses aro
vés das paredes da bexiga on do dto exert.

tm termos bem ger, podemos relacionar a dieron
es srta uncionaisent proto: e metaníridins os
Bauple a que esto comment ascciados. Enquanto
proenrlioepodem servir adoquadamente ninaisque
m corpos sólidos (aclomados), cavidades correas de
volume pequeno (astoelomada) ou corpos muito pe
uenos (por exempl, larvas) metanefridios no podem,
Funk abertosseram ioficazesemacclomados.cesgotar

Anrapiamente os dos copies dos blatoelormados |

Por out do, protons io geralment inapazes de

ar em corpes grandes e volumes fluidos pios dosin-
verebrados cucelomados. Porton, em mits animals
{elomacios grandes (por exemplo,andideos, moluscos,
Sipunclilos e equiridos) so enconirados um ou mas
pares de metaneridice,

Na discuss aim, interpretamos de uma forma base
tante era o termos protones alanis, st
zamos como explicado acia por lodo. texto, xc se
especificado de outra maneta. Contudo, existe mais
‘compliages do que ese uso simples sugere, Por exe
plo, froqenteassciaciodosnetridios, particularmente
‘los meaneridio, com estruturs denominadas clomo-
sluts. Celomodutos in conendos tubulares que surge
“do revestiment cel se stendem ar o exterior por
incio de poros especiis ma pared do corpo, As exter
ade interiores So Ireqentemente clas e semelhan-
tes a uns, Iombrando os metrstomas dos metanctridios
Colomodutos podem ter surgido no curso da eligi
‘como um moi de permiirasaida de gametos parses

ARQUITETURA ANIMAL £ O CONCEHTO DE BAUPLAN 73

or ees st, de fat, considerados homólogos 308 dutos
reprodutivos de muits invertebrados Primes, os
lomodutosenefichns ram unidades separadas: cont
o, coma evolugo, em muitos casos less fundiram de
‘iss maneirs para se tornarem o que € denominado.
netromisi,

Demo gral existemtrétiposdenfromiss. Quan
¿o um erlomodul ants com um protonefído ean
os comparar ur duo comun, a etrutur chama
¿da deprotoneftomixo. Quando um celomodito uno se
‘um metano, o ssaltdo 6 ou um metancfromixo ou
um mixonefrdio, dependiendo da nature statue do
‘id. Enquantoclemodatos se orina dorevestimento
«cómico, o componentes nefriiis surgem da parede
‘cpr externa; portant, a níromixa combina partes
derivadas da mesodeme £ da ectoderme, Obviamente,
Algumas vezes ha conf sobre quis termos e aplica
à um io particular de “neo” sea origem precisa de
seu desenvolvimento no € clara, Como náo disejames
nftizar este pont alé do necesito, sn o dekare
mos pora peidicament traza o de volta nos próximos
copos

‘Outros ógdos excretre. Nem tods s Meszos possu-
“em gin queso camente proo- ou mettre Em.
“alguns táxons (por exemplo, esponjas, equinodermon,
uetogratos e cidários), no so conhcidas etraturas
verts deli, Ens casos, xcretas sd elimina
ds através da superficie da pee ou do revestiment do
trato digestivo, lez com a ajuda de css npoctrias
meböides que cltam e transporta estes produtos,
Outros grupos posse des excreores que poder re
presentar nis altamente modiñcados ou estas
‘Secundaiaiente derivados ("novas"). Por xemplo, as
gländulas maxilares ou antenais dos crustccos parecer
Jer se derivado de metanefidos erquanto os tábaos de

'Malpighi dos insets aranhas orgiam independent.
mento (Fg 323, D) Os detalhes des straturs o.

À dscutidos mai proprñudamente nos capitals posteo

Circulagáo e Trocas Gasosas
Transporte interno

transporte de moteras de um lug para outro dentro
do corpo de um organismo depende do momento e di
uso de substindas nos idos copóreos. Nutrientes,
ases produtos resdnais do metbolksmo sio gener
te transportados em slusio où igados a outros compos”
tos dsslvidos no proprio Muido corpóreo ou, algumas
vezes, em clases como as ula sanguines) em
sespersiono fido, Qualquersistema de lvidoscicula
tes que reduz a distinc funcional de fan que ess
produtos lvem percorer podeserrefridocomo um sis»
tema cirulatório independentementedesua origem em
broke ou de se dg fina. A natures do sisters
«inculto stirtamente relcionadao tamano, co

33. 74 Caro tes

Kb) as has

node
Fig. 3.24 items ears de verras Esponjs (2)
€ nis um gua do ambiente como seus huldos ci
datos. (© Bastocuomados (pr exempl, eros ne:
‘rato um ido d evade de corpo par transporte
Intro, ( O sema cuatro fechado de uma minhaca
contémsangue que € mano separado dodo cómico. ©)
npodes so creados po un sem clo ber
lo, em que osangue o ida d cuidad compre (remo
ico) 0 ums

plecidade estilo de vida do organism em questo. Us
lent, oido citclatrioé um meo interno, extrae
Tula e aquoso produzido pel animal Bistum, todavia
alguns casos em que as hunde circular so vai
as ao menos parcialmente, por outros mes, or eu
plo, na mari dos protits o proprio protoplasm tus
‘Somoo mei através do qual substancia difunden seat
x ris partes do crpo lu, ou etre organismo o.
Ambiente Esponjas. a maria dos ris um gua
6 ambiente como um fido circular, as esponjas
movendo agua dentro de uma sre de caalecorpóreos, e
‘senso riad un dentro do eat digestivo Fg
SHAD)

Em cos osMetazos os dos intrclulanes ds tec
dos im papel eco como mei de transport. Mesmo
‘ond este conus creates complesos os idos
fos teils so sind ncesron para pôr cs materiis
iles em conato com as culos, um process ital
paraa marutençio da vida Em alguns animals (po exem-
plo pluelmints) no existen cámaras vasos especie
Sis para fuidoscorpórosaalémdo trat digestivo cepa
os intecoalres, através do qual substinonsdilundem-
eno nivel celular. Esa condicio mit esses animas a
"amantes relativamente pequenos on formas que man
mas distincias de fo, A maior dos animal
entetano, tem lguma estatura especializada que aci
so ranspaie ds iris Sides corpóreos e de seuscon-
eds, Esa etrutura pode Incluir 2 próprias canSdades
‘pan ou rai istemascrulaórios de vacs cima:
ras els órgios de bomicameno, Na reslidade, parao
ranspote interno, mus animals emprogam tanto sue
Envidadescorpóras quanto um sistema circulate,

"Invertebrados lstoeomados sam Ruidos da ava
de do compo para ciculagio (Fg 5240). mairladesen
animal (por exemplo, otero e nemaiódeos)€ bastante
Pequenaou ina comprda uma circula adoquada 6
‘Shida pelos movimento: do corpo contr 0 idos cor
recs quai eto em contato dirt com o tides €
re internos. Gerlmente vos tipos de cllas sto.
presentes nos Fos corpóros dos blatoclomados Es
sss podem atar em atvidades como trensporte e
“cumulogo de ecretas mus suas funge nd foram ai
‘da bem estados. Alguns pures inventbrados euceo-
nados porexemplo,sipuncilidos ea mairiados equine-
dermes) dependem também, em grande parte da caida
de do corpo como uma chmara geal,

Sistemas Circulatérios

Alt dos mecanismos cicoatris relativamente rudi-
means discutidos acim, existem dois desir panos
estatuas principal para elizagso de transporte ter
mo evceges varias so discutidas nos ins espec
ios, ase dls planos organiracionas so os sistemas
«ixalatóis fechado. abeto, ambos os qui conte um
do rculatri, ou sangue. Nos sistemas fechados ©
sane permancce em vasos istintose, por vezes, em ci
mat estados o ntrcimbio de substinchs cla

34. ln co pres do corpo oc em ns especials dose
lema cano rs radeon ip 2210) Una ver que
pip sng et isc separado ds on
tote e lots de uc ev fee st
a marin Y aso ain, encon, men
dep eine comin ro
an ec pr Seas có o
ais bem demolido espa or mp,
mie de fons ven
Tas alamo opone de mues una so do
Corpo set, que dut mods, ola ea
ss pln mest pelo cade pô
Em anata Pepe uo clio pole ser
bast ies un de so, ano m Compa
parc fac For semi, o gos pd
Benannte gen equino Mudo
Ser oe memos pr renos miele
nidos equal Rae

ed pay cate icon
dom um sitema de bis aac osa mu
18 vencio sm en cdas dpe ds
mn sepa phage pr cet
{os vas Greene con ile oido
thin Enea sl tenen ponents
Fel min tas pres orto angus ese
Pont enone erties An deo sol de
re nop detener
‘Sere mun Algunas Vs a mp ie
‘ele cao crags, ssa mila Emol prop
hoes enon de os ots

toas ratios abs ce eines ei
odo cela oat ncn sedan da
Stepan do revetment peters neers gin
‘sper trad pte docopo Engel on
cma chet meo pope corn due
i mo rebond primi cvs vas la
‘Sous ous dete hig ADO ga ei
‘ago dent ets dende pinar dotan
mp un ceño gn, done aad de
ina Condo ap desea "bea osa
diode go angue = drones humo de
he da rade de ec
po, antando distante on rin. À dde com
PE Gala de hemos Ses Gras.
testo sde aépode emotes (cto cape
‘im ania dominados ve ou os, hemoclons.
soe

Some orge part er e orizaco un pom
co tua, o tem ress hers un deve sei
Como mal plana” ou fet De ao, em mus
apego dem stoi vas gts in
Frigo Foceienpin,on nisse prado, a
Hemos non om ur equ sen para
md sens pus de ssid de vacio Em
spats ue tnd oman ot
‘Segundo anil das pete tempo,
‘Sas desist Noe erate ae

ANQUITETURA ANIMAL E O CONCUITO OC BAUPLAN 75

es, 0 transport dos gases respirtri foi em grande
parto assumido pelo sistema de traquéas, e uma das rs
Ponsablidadesprimárias do sistema circulatorio aborto.
parce sera de regulaciotérmica, Na maioriadasaranas,
apéndices s3odistendidos quando hemolint fore
a par dentro dele.

Coraçées e Outros Mecanismos de
Bombeamento

Sistemas circulates, fechados ou abeto, geralmente
presentan mamis tua para bombeamento do
<amgue e manutengio adequada da preso sanguíneo.
‘Alem da influéncia dos movimentos gras do corpo, à
‘maria esas estrauras se enquire numa des sega
tes categorias: vasos contes (como em aelideus); co»
rgdes com dti como nos ateóodes), e coragóes em
«maras (omoem moluscos vertebrados) O método de
Iniciar a contagio (o mecanismo de maca paseo) desis
<iterentesbombas pode se intrínseco (originado no nt
ror da musculatura da própri estratura) on extrínseco
(originado ds nerves motores que suger fora da est
lua). O primer caso descreve os cores miogénicos
dos moluscos e vertbrados o segundo, os coragdes new
mis muera dos artrópodos, menos em pur.
esos vasos contre dos elos.

Press sanguines vOocidades de una est intimo:
mente asocidas no somente com a tse do meca
‘is bombrador, mas ambem com o diámetro dos va-
‘ss: Energeicamente, Dem mais custoso mate axe

rvs de um cont estet do que de um large. Nos
nis com sistemas ciculatóris echados, ess custo €
aid mantendo ses vasos de pequeno cane por
“stestes curas osilizando somentenos osas dotro-
cas (por exempl, redes cpiars), usando os vasos lar»
f= parao transpor de lngadistinoa, entr os loci de
Trac. No sistema retro humano, por exemple, as.
atérias tim um rio métio de 20 mun as veia, 23 nm, 0
pilares, 0.006 mu. Mas redvir o diámetro de um único
vaso aumenta a velacdade do fsx, implicando proble:
‘nase um local de wos. Ese prblemaéesolcido pel
presen de um mir grande de paques vasos, ja
ea total das suas sees tansveras exccd Aquola dos
vasos more dos goats e eginam. O resliado € que a
presto sanguine a elcidade de Au tl diminuer,
¿e ato, nos sitios de toca capilares Uma queda a pres
So sanguínea eumaumentoelaivo a presso smótca
do sangue ao long da rede apilar facta as rocas entre
0 sangue os Aids do teido adjacent. Em sistemas
het, tato a presio quanto a velocidad cam asim
que osamgue deta o corgio eos vasos entra a asta
Remocele

rocas Gasosas e Transporte

‘Uma ds pris tunes da maloria des dos cic
Intron € transportar oxiginio e dióxido de bono por
todo ocurpo. permutar eses ass com ambient. Coma

35. 76 cwiuonts

orcas exces, oxignio nocessri para à respiro
‘cular. Embora mues invertebrados posan sobreviver
aperos de exustodeonigento — queredzido des
"camente suas taxes metabólicas, quer mudando para es

piro anaeróbia — à maiori do pode (az o eos de.
pendem de um suprimento relativamente constante de
Sginio

Todos os animais podem assimilr o
adjancias e, 20 mesmo tempo, libs ión
0, um residuo metalico de respiracio, Definimos à.
sorgo de oxigénio ea perda de didido de arbono n
super dos organisms como rocas avons, reservan
0 term respiro para as vidades mes de
Produgdo de energia que core dentro ds las, Al-
guns autores dstguem esses dls process por mii dos
termos repiccioextema e respitaio celular inte).

"As tocas gasas operam em quase tados os animals
seguro cortos priniploscomuns, independentemente de
Quer modifica estretural que sirva para melhorar
© process sob cones distintas. A etratgia sin &
traer o meio ambiente (gua o ar) próximo dos un
corpáxeosapropeados(sangue ou vid sida cor
pére) detal forma que ambos estjam separados por 20.
Frente uma membrana mido oteavé de qual os gases
podem difendirse.Osisema deve estar mnedecido por
‘que sss tt de evar em solug para podere dif.
ese através da membrona.O proceso de dus depen
¿e dns gradientes de concentragso dos gases no sito de
troas esas gradins o mantos pacing inter
a de uidos em diez a esas areas dels provenien-
1 Fig 325),

Estatuas de ros gasses, Protistasemuitosinvertebr
dos ao possuemestrluras espect para tocas 15056
esses animas, a tocas gasosas eo denominadas
tegumentares ou culánas ocorrem na major paste da
supericicorporal Eso ¿ocaso de muitos aims dim
rulos com raies supeici=tolume muito lts em al.
mas formas maiores e de copo mole (por cxemplo,
‘aidrios plateimito) A malaria dos animals com to
‘asgasosistegumentaes est rest ambientes aquél

os ou terrestres úmidos onde a superfici corpora se

crn our —

Pepe

iid co: mé

Sept ET

mantén meihada. Em muitos animals, inclvindo ceros
vertebrados (por cxemplo, anibios), 4 tocas gasosas
‘egumentares suplementam também outros métodos.

"Ameria dos nverebradosmarihoseduiaqicolas
possi bringuias (Figs. 3268, B,C ©), queso órgaos
Externos u das reto de Superfice do corpo espe
aliados em tocas gions. Basicamente, rárquias S80
estrauras de paredes finas, bom upridas com sang ou
tro do corpóreo, que pramovem difuso entre esse
fido o ambiente Brinquiassd requentemente mato
dobradas on digitaas, o que aumenta a re superficial
de difuso. Nos diversos non, um grande nümero de
estra homóloga vols na forma de brinquis,
que requemtementeralizam outs funge alé das de
trocas gases (por exempo,informasio sensorial e al
mertago) Por sun propria naturera, s brnqui 0
Superf permedveis que est ser profes due
ante momentos de estreso osmótico, como ocore em
<stuérios e ambientes entrematés, Nesses casos, as
bränquias podem ser alojadas n Interior de cámares ou
seer ett

‘Alguns pouces invertebrados marinos empregam o
revestimento do tato digestivo como uma superfco de
rocas sos. A pn Cbombenda para dente para ora
da org posterior do intestino, numa evaginasio es
pocala situado, num proceso denominado rage
{aL Mutasholotáras e vermesequuiidos sam ese me
todo de roca gasosa (ig. SA)

‘Como definimos brinquis protuberantes no funcio
ario em ambiente ecos Ness lois as supertces de
tocas gasas devem sr tomas para que permanesam
idas e protegidas bem como paa previa peda de
“gua corpora através das supers umidas Os pes
‘dos vertebrados terrestres so exemplo mais fai de
‘alorgaizaio, Etre os ivercbrados es artrópodes on
ram rover os problemas "espinagio or” de
“dus manira básicas. Arambas ses aparentados pos
suempulmdo folies, a morados nccoscenopóias
+ miipodos possuem traqueas (Fig. 3.260, 1) Pulmöcs
folácosstocavidades.rmformadesaco om revestimen-
tointeroaltamente obrado, através da qual ocre if
Si de ses entre a hemolin € oar, Traquéas, contd,

vue
Fig. 3.25 Trocs goss em
mas. Oosigen ld doa
bene em uma supe de vo.
gai (ec arspotato or
um ado copie ruée)
€ as ese eis (O ande
kre epi ce (D) 0d
id de carbono segue va a
‘esa Ve texto pra dea

a

36. AAQUITETURA ANIMAL CO CONCEJO DESAUMAN 77

tg

repara

Fig. 3.26 Agumas ert de cas goons em merde
(8) 0 verre patina bl ayo, com ses tenes a
mentre € e tocas gasas dstenddos. (8) Um molusco
drag exbndo sun pra brangui (C) As bring co.
{glen gate (Crypt ter) 0 longe dns es
{ode se pe, (D) Um plan gra d sem de eau de um
Insta (Uma única tag de inet e sneramtisgdes
(ri) que chop detament até scum UM
tpn dna secado paa sport votes reas pares,
am em coto coma ig por mei dara do nt
o poner. (6) © poscinamento ca tenga sob a bordo
(eos) door em um rato (it era) (Uae
darse pol um peu que se abe o Saco aro, Où
“uno”

37. 78 imo rats

«Soinvaginages ramificados gealmenteanastomosadas
a paede eterna do corpo, sendo arts ato interna
quant esteramente
As tagué da mañra dos insets permite dio
o oxigeno de ar diretament at os ted do corpo o
Sangee fem pouca cu neahuma funcio no transporte de
gases. De fat, os fluidos itercuares prenchem pate
“esta raquis funcionando como solventes de ases.
A preso atmosiéric tee a impedir que ees dos
cheque muito próximos da superficie core, onde a
evapora éum problema potencia, Al dise, aaber-
ursseeras(espirseua) ds raquis so sempre equ
peas com alguen mecanismo de fechamento. En muitos
Inst, particularmenteos de grande porte músculos s-
cis ventlam as ragt, bombeando a atiramente
pre ento pra fora, Crustáceos spose trete (por
exempo os tatin de quina possuern insaginacos
em alguns de seu apéndices abdominal que io stato
ras de tocas gasas. Essasinvoginactes so denomina:
das pscudotraquéias, no sendo provascimente homo.
pis dos insets ou os ples fláccos das

O ini outro grandegrupo de invertebrados trestrs
us membros desensolveram estruturas distintas para
‘espa aérea a suda Pulmonat (Mallia
cascos esas Fig 3248). estrotora de toe gasa
um pulmao que se abr para 0 cxteior por meio de um
poro denominado pneumostómio. O pulinio derive de
"ama característica comum aos moluscos em geral, car
“ade do manto, que cmontrosmoluscs aloja asbrinquias
cours ges

Tronsporte de gases. Coma ilustrado na Fig 325, og
niodeveser transport ds ocls de reas goss com
‘ambiente até as clulas do corp, e dixido de carbono
Aleve serreclhido das culs em que € peoduzio eleva

dates superficie de ta asc para sr liberado. Ge-
realmente, grupos que apresta cefalizcio marcante
“ram o ange Feoemoxigenado primero através da

“besa” e, secundariamente, par 0 est do corpo,

As necesidades de exo varlam considenveimen
enr os invertebrados Em cal, arias aves conso-
mem ms oxigénio do queosedentáris. Nosinverbra-
osos esters, consumo € à utiliza do où
genio so bastante is. Por exemplo fo demonstrado
e ndo mais do que 20% do oxigénio sio reindos da
<crrenteidrulica de teas pasos emesponja bvaves
etuniados A quantidadedeoxigeno dsponivel parm
‘onganismo varia muitoem dierntes ambientes concen:
rag de oxigónio no at sco eno nivel do mar € uno.
momentecercade 210 ml/liveenguanto na gua variade
quise zea cerca de 10ml/ltro. Esa vorlagioem ambı-
entes aquítcos deve se sors como profondidade, tu
bulencia superficial, aida fotos ic, temperatura
+ saliidade a concenteagio de oxigénio ci conlome a
temperatura € alnidade aumentam). Com exceso de
eras reas propensas deplcio de oxigio (por exem
plo, lamas ica em den onpnicn), à mojon dos há

Estats force fontes de oxigéniv adeguadas paraa mano:
tengáo da vida animal. Alem disso, re amente baa
capacidade dos idos corpórcosemtrarsporar oxginio
fem sole € grandement aumentada por meio da com.
binaciodo ox geniocom composts organicos complexes
denorinades pigmentos respirtris

Pigmentos esprtóios ikem a arquero mac
lar quanto à afinidad polo eximio, mas todos Im um
fon metal (geaenente fro, algumae vezes, cobre) coma
qual oxginio combina. Na maioris dos invertebrados,
so em sado no sangue ou em onto fluido corpáreo,
nas em algue invertebrados (virtualmente em todos os
vertbrados esses pigmentos podem estar em células sar
guíness especies. Em gel, o pigmentos respondema.
ts concentags de ouginio"arregando” (ipandose
30 oxiginio e cam as balas concentragós de oxigónio
* escaregando” ou dissoinndo do oxignio (tera
do onigeni) As quamtidadescoregadas e descarcegadas
so dienentesentre cs vio pigments em termes estas
Saturagdes natiras em nivel diferentes de cxigénio em
suas proximidad imodiatas san geralmente expresas
a forma decurvasdedissociagio. Os pigmentos respi
{ori 30 camegados no local de rocas pass, onde os
vis de oxgénto do meio so aos em relagd 20 Mido
corpéren e descamepam nas colas etcidos, onde o ie
voi deoxgtnio crcundantesiobinos em relagio o Ml
de correo. Além de simplesmento carrer on éio dos
‘stiosdeearegamentopara os dedescaregament, alguns
pigmentospoiem transportar reses de oxiónio queso
beeadas somente quan os ives eid eso ext
úordisaramente bios. Outros fatores como tempest
‘cconcentagio de diido de carbone, mbm inven
am a capacidade de transportar oxgino dos pigmentos
Aspirin.

Hemoglobina está entre os pigmentos respiratorios
amas comuns em animals, Existe, de at, varios tipos
diferentes de hemoglobina, Algumas funcionan prima
amente no apart, enquanto ours armazenaim ox
gén oliberam durante momentos de bc por.
“hd de oxgéio ro ambiente Hemoglbinas so pigmen
tos de coravermelhada contendo ferro como o metal que
selig ao oxgini. Sto encontradas numa varicdade de

vertebrados em todos os vertebrados, com «go de
Alguns poucs pics, Ente os grandes grupos de lamer
tebrados hemogiobira correr muito anes, algun
crustáceos, alguns Insetos, ¢ em poucos moluscos ©
esquinodermos Inressantente, hemoglobina no et
resta aosMetazo; ela éproduzida também por alguns
protistas, certs fungos 0 nos alos ds aes de plane
Vas leguminosas Entrees animal, a hemoglobina podesor
transportada dentro de células sanguinea vermolhas (e
tróctos), em celulas celómics denominadas hemócitos
{em poucesequnoderzmos) ou pode eta simplesmente
dlsslvida nosangue où fluido colómico

Hemocianias so os pigmentos tepiratório de inci
“dencia mais comum em moluscos e artrópodos, corren
osomento as membros des filos Entre osartrópodes,
à hemocianina ocorre em quelicerados, uns poros

38. aispodes nos “Crostace superiores”, Fuse evidencia
indireta de que cla tambem ocorren em trilobites.
Hemocianina ll mms encontrada na mera ds is
sos de moluscos Emboraseam protenas como as hemo:
‚china, as omocianinas presenta diferngas stat
vais rienivos com cobreem vez de rm etendem
Ateracorazelada quando oxigenadas Olecalonde ox
ino se liga à melicla de hemocania Gum por de to
mos de cobre ligado lateralmente a ces de aminodc
dos Difecenterente da maioria das hemnglobinas, hemo-
canins endem o Wear facilmente o oxi propor:
‘ina fonte imedit de oxigeio para os cios, desde.
ue wcxigénio dispontvl no ambiente encontre numa
1 relativamente ato. Hemocirinas io sem

“sem lue, nen em ed, uma ara.
relacionada provavemente’ neesiade de ibe
raso rápida de ovigéno,Proquentement, as hemociani-
as dio uma cor azulada hemolinía dos artrópodes
embora a prsenga de pigments crotedids (etacaro-
teno e moléculas relacionadas) confia, em porto, uma co-
loragio marrom ou lan

Dois outros tipos de pigments respiraórios ocorrem
ocasionalmente em certsinvertbrados: sd as hemero
Ainas e cloacruorinas, ambas as quai contr ert. À
primeira ¢ viola oucor.derron quando oxigenada; u
Sima € verde em concentrcdes diluidas, mas vermetha
em concentraçôes alias Clorocruorinas funcionar geral
nentecomotrarsporsdores eficientes de oxigénio quan
So os niv ambiental dese ás so relativamente a
tos hemeritrinas funcionan mais no armazenamento de
oxigeno. Acloracrurina ¿similar etutualmente hos
moglobina. pode dela ter derivado. Cororeorina cor.
re em várias familias de vermes poliquetas; heme
conhecida entr os Sipuncálidos, 29 menos em um gé-
ero de poliqueas, e em alguns prapúlidas e braquió
podos

A Tabla 31 aprsenta lgumas das propridades dos
pigmentos tarpartadores de oxigiio. Paro: ndo aver
ualquersentidoAlogendicodbvio pora corn des
Ses pigmentos entre s váris none Sas distbulg es
«esporádicas einconisentes superem que alguns dels
Podem terse desenvolcido mais de uma vez, por me de
‘voli paralela convergente, Pigments respirator
sto rarosente into, send cnhecdassomenteas
cornes de hemoglobina. qszenamides non
dos eum ceras moses parasitos petenents ao género
Gastro. N ausnc de pigments respitirios entre

ARQUITETORA ANNUAL € O CONCHITO DE BAUPAN 79

sinstos reflex do fate que a maioi dees no uso
‘sanguecomo um meio de transporte de gases mas em
reg um extenso sistema de waquelas para Jvar gases
sictamente até os tcidos Noquele netos sem um is
tema de raquéas bem desenvlvido, oxiginio trans.
parado simplesmente em ha na heroin,

Pigmentos rspirtóiselevama capacidad de trans
pone deoxigént dos ios compórcosbemacimadogue
Seria possicel em simplssoluco, Simlarmente, osnivls
ein de carbono nos idos corpóres(enmáguado.
‘nar so muito maires do que sei de esperar com base
csrtamente ems solbilidado, A enzima anidrase car
Danica acelera extremamente a rec entre o dióxido de
‘noon ea gua, formando Sido carbónico:

COTON

so mais, ácido cari ioniza se em fons hidro
sinioebicarhonate,ocorendoassin uma serie derngdes

CNT

14,60, =H0

HCO;

Ao “prender” o CO, a out formas, concentraio de
CO, em solu diminul aumentando onsegentemente
Acapacidado total dosangueem tarsportaresse pi Esse
Ganjuno de reages responde a mudangas de pH, e na
preseng dectinsadequados (por exemple, Ca" eNa”)
soc separa um lado ouontr, ervindo como um me-
«anism tampa 10 regular a concntracio do Ion hdro-
pre

Sistemas Nervosos e Örgäos dos
Sentidos

Órgaos dos Ser

idos dos Invertebrados

Todas as células viva rspondem a alguns estímulos e
condazer alguns “informa”, ao menos por dis
Ascari, Assim mesmo quando um sistema nerve real
loess presente —umacondiio encontrada em prisas
esponjas — rem coundenagdoerengloaestimlagdes
externas. O batimento metacrona regular dos cos dos
roti ea resposta de cart agelados a varages de
ntensidades luminosas io exempios. Ademas,» maio-
ia dos prtistas € onbeidaporneponder a gradientes
de vario tres ambient, movendo-se para peto ou
para longe de cas de all concentra, Por exemplo,

39. 20 co rats

quando sujet a condigs de banaseoneentagtes de
‘xin (pcx), paramécios movem se poraregioesem
que a temperatura da gua € mas baba, diminuido sua
taxa metabólica e, presumrelmente sua necesskade de
oxienio. Masa integracioc acoordenasao das atidades
‘compra dos Metazos So em grande part eultdo do
procesamento de informagdes por um sistema nervoso
Verdadero. As unidades funconab dossieras ervosos
io osmeurónios células especalizada om conduzi me
puisosnereosos em alt velocidad.

A geacio de um impulso no interior de un sistema
nerve verdadero resulta de um estimulo aplicado sos
Clement nervoss. A fonte docstímulo pod er extern
‘ulate, Umasoginc pia dos eventos que cree
num sistema ervoso ilustrada na Fig. 327. Um estimo
lo recto por algun receptor (por exemplo, um dr
sensorial) era um impulso que écondurido 20 lngo de
vin nerve sensorial (nervo ferete) por meio de en
séciodeneunónis, um senken regocoondenadar do
Sema, Ainformaioé procesada e uma respeta pro
prada “<leionsda”. Um nero motor (nero eferent)
onduz nt um impulso d unido central de proves
ameno ae um efetor por exemplo, um músculo), onde
a reo ocurre. Uma vez que um impulso iniciado no
Sistema, o mecanismo de condo é essencialmente o
mesmo em todos os neurónios independentemente do
estímulo. À onda de despolarizacio ao longo de toda a
esxtensiodecada norme osnearotransmissoes gim
es quecruzam os espaosSinópicos ente neuro si.
<omunsa visualmente toda condusio nets. Como.
toa informagdo interprind dent do sistema paraa
ao da agi? A esposa asta questo envolver
consideras básicas

Apcmeira 6 a ccoréncia deum punto denominado!
nar, que curtesponde à inensidado de esimulagde mi
ina nee para ger um impulso. Os it pt
rescoosiston em neurönisespenizaden cjos mires
Pra vir tipos de estimulessto marcadamente deren
les unsdes tr devido qualidades estruturais fos
lógicas Pocexempl,um gio do sentido cujo mar para
simule luminoso é muito baxo (comparado cam ou
stimule potencia) funcion como um sensor deluz,

‘0 fotoreeptor Em quasquer de Wis eeeplores sens
vias especializados, a condiio de init diferencial see
«ona esencialmente os estímulos recados, de tomaque
normalmente um impulso sea gerade por somente um
‘Spode informaci (pur exemplo, uz, som, calor ou pres
sio) A segunda a própranatureza da informagio, Une
“dados receptors (por exemple, ngs dos sentidos) So
‘onstuidas gerlmentede maneta que pere some
to un cert estimulo acengar as cus goradoras deme
pls. Porexempl, a las sensivels kz dolio hu
mano esti localizadas aba da superficie do ho, onde
«estímulos que io sum luminosos normalmente no as
linger, 5
Altercira,ainstalagto” geral ciclo detodo sis
tema nervoso, é al que impulsos eccbidos pelas áreas
Integrativas (resiosclsto) do sistema, a partir de um
norvo em particular, sero interpretados de acordo com o
"po de estímulo para qual aquel via sensorial € pis

“alzada, Por exemple, odos impalon recedes deum

fotoreceptorso interpretados como endo induzidos pla
Au A exitncia de um imi e um crit pode ser de
montada 2 se inreduzir informa falsa o sistema,
stmulando-e um órgio sensorial especializado de fr.
ma inapropiadas fotorrsepioes do olho so estimulo:
dos por presio où elated, o sistema nero ste
rein ess ados como ondo uz Lembre e de que um
Impuls pode ser gerdo em qualquer reeptor por quase
qualquer forma ie estimulagto, seo estimulo fo sun
mente intenso para exceder emir apropriado. Um
golpe ocho real freqientemente em "ver etl” ot
ss de hz, mesmo quando o ho et fechado, Em a
situagiooimiar do reeptor 3 estimulagio mecánico ck
Btingido. Do mesmo modo, aplicagie de fr extremo
tum receptor de calor pude resultar na sens de calor.

Sistemas nervosos em geral uperam sob s principios
estrados acima. Contuo, esa desccdo aplic-se em
Brande parte a sistemas nervosos que posse regis
estruturais centralizadas. Em sogen discuss bal
30 sobreostipos básicos de Or dos sentis (unidades
receptoras) discutimos sistemas nervosos centralizados ©
do centralizados suas cage com arquleura corpo,
ral geral,

en

1

Fg. 3.27 Uma va genre em um tema venoso. Um suo inci um impulso dentro de ga cta sensorial (o
‘ecto pals & ni ans par algu pre integra do ster non por mo doses oi. Em ea
dx marge seva, um mpaño € gerade an orge ds rena moto! a um este (pr campo, um mic

lo ende regs apropos Celada

40. Srgios dos Sentidos

Os invertebrados possum uma variado impresiona:
te deestrauras receptoras, através ds quals ecebo in
Formas sobresousambientesitemo oextemo. O com
portamento de um animal 6 em grande pate funcio
‘ins ens quedas informa, Esas rages same
“mide a forma de algu tipo de movimento em relacio
Fonte de um estimulo patie Uma recio dea atun
a € denoninada tae podeser positiva ou gata, de:
endende da rss do anima av estime. Por exempi,
nos animas tender a mover pora longe d luz clr,
send chamados, portant, de tote negativ.

As atvidades das unidades receptora presentan o
paso incl do funcionamento tipco de um sistema ner
so: els so gag ri entre rganismoe suas 2d
Jacécios. Consequentemente, os tipos apreentados por
‘es gos des sentidos es poscionamento o corpo.
«to ntimamentrolacioados compote or, mudo
devia e Raypla básico de qualquer nimal Ari ge
ral quese segue proporciona alguns congstos termino:
que serve como base paraa obertara mois deals
dos capituls postores. Todas s primes ino ego:
ris de gis dos senidos podem ser vss como mee
omeceplre, uma vez que responden tis mec
ico (porenemplo oque vbrcoes presi), As últimas
tnt slo serves à entrada de dados ndo meciicos (por
‘cero, substdacis químicas luz temperatura)

Receptores tet, Receptores tes ou de contato sio
¡oralmente derivados de células epiolnis modificadas
associdas a euros sensorial. A reza das modif
“aches pti depende bastante da etruura da parede
do orpo Porexempl, a forma de um receptor de conato
m umartipodede excesquelto rigido deve ser deren
tedaquela de um encode corpo mole. À maior des
sesrewptores etrtarto, ind projets da superficie do
‘compo como cerdas, espinos, tubérculos uma vane
de de pequenos clevaóesarrdondadas ou pontisgudas
(Fig 328, Objetos presentes no ambient, com os quis
animal faz cont, movem ese receptores, criando cone
sequentemente eformag es mecnicas que organo e
‘ies sensorial subjacent a iniciar um impulso.
Virtusmente todos es animals sio senses ao conta
to, mas suas resposta io vrtdas € fsquentmente in
tegradas sos outros tipos de informagio sensorial. Por
cexempls,anatareza gregaria de muitos animals pode en
‘volver uma resposta postive a0 conta (igmolai post
iv) combinada com o recoecimento químico de mem
bros da mesma espécie. Algunsrecepiores de onto io
altamente sensivls a vibragds indus mocanicamen
to quese propagam na At, em sodimentos ao compac
tados, través de substratos sólidos ou em outros mater
sis Tai sensores de vibraio sio comuns em certs por
liquets tubols que se resem rapidamente para den
tro de ses tbos em resposta à movimientos em au Pro
imidades. Alguns custcoos predadores de emboscada.

©

9.3.28 Au rotor tts de im rtebe. (a) Gro de Spite parao lo Chsetgnat (0) Uma capte
Pal srl de um vemo mener, () Cert nga een 2 cont ode rosas pers) da pen do ope

Paco M

41. o capazes de detctar as virages indwzidas por uma
pres potencial presente nas suas izan, casara
Gonstrutoras de ia sente a presa que se debat na ele
or meio das virage que se propagam pelos fos.

Georrecepores.Georeecepores eager for da grav
dade, fomecendo a animal nformagies sobr su ri.
tagio em relacio a0 “acima e abatro”. A maria dos
seorrecepores sio estruuras denominadas estatoitos
(Fg, 329). Eiatocistosconsistr ustnlmente em uma ck
mara cha de fuido que conn um gránulo sólido ou
uma poquen ter denominad estatlito. Orevesimen-
to intemo da camara compreende um epitdiosensielao
comato do qual se prjeam pequenas cerdos u “pios
ssseriados a neurönios sensorial subjacents. Em inver.
obrados agus alguns ettocists so aberts para.
ambiente exterior, send, portant, preerchidos om ia,
$m alguns des, o estat € um gro de ci oido.
do ambiente. A majoria des eats, comedo,€ sere
tada pelo priprio organismo nointenor de cápsulas ea
des

Devo ini do repouso, qualquer movimento do
animal provoca uma mudangaso pad intensidad da
úestimulaci do epitlio sensorial causada pelo esata
«dentro do fido, Alé do mus, quando o animal encom:
Irae imóxel, a poscio do estatlito dentro da chmara
forme informacio sobre a orentagio do organismo em
relacio gravidad. O Mido po nterir dos estocistos
de ao menos alguns insesebrados (particularmente de
stos rusticos) age também de foma algo seme
aus canals semiciculres de vertebrados. Quando oa
‘malmoveseo fu ende permanecer parado —o “a
1x0" avo do fido sobre velo sensorial force 20
animal informagdos sobre sua reg lines erolc-
al em rag o ambiente

'Querparados querem movimento, os animais tiizam
deans diferentes os dados gordos pelos georep
tores, dependendo do bia do estilo de vids. infor.
mago des tion particularmente importante
<ondigies onde outras rocepgdessensoras si nade
dos, Por exemplo invertebrados cavadores náo podes

ig, 3.29 Um etc genou gocepor em ce)

depender de oloreeptores para se oiontarem quando se
move através do substrato, e algus dels empregam.
‘esttocats com esse propósito. Smilarmente, animals
planctónics efrentam problemas de orienta em seu
ambiente aquose tridimensional, particularmente em
“gus proue e durante a moles multas dessa rat
ras possuem etats.

Pisto algumas Poucas excesses à organizasio du
estatocisto padräo descrito acima. Por exemplo, matos
insel aquíticsdetctam a gravidade ublizandobolhas
(dear apiionadas em ceros condutos (por cxempl, te
bos traque) Asblhas mover se de acordo com ari
estao em rio a'plano vertical, de modo muitos
melhante a um fe! de bola, e stimulam as cerdas sen
ori que revestem o tubo onde se localiza.

Proprioceptores. Orgias sensorial intermos que eagem a
mudançus mecaniamsente nds causadas por esc
mento, tompresso, floxio e tenso io denominados.
proprioceptores,u simplesmente receptores de estic
ento. Esos receptores fomecem ao animal infor
sabre os movimentos de suas parte corporas e sobre as
Posiöes relativas entr la, Proprioceptores foram ox-
Fensivamenteestudados em vertebrados e arieópods,
onde est asociados A articulagdes des apéndioss € a
eros músculos coporalsextonsors. Os neurénio sen
oras envolvidos a propriocepco esto asociados e
fixados acets partes do corpo que io estiradas, auafe-
lados mecanicamentede outras mancias por movin
to où trio muscular. Estos partes podem ser células
musculares especializadas, bras de tcido conjuntivo
elástico, ou membranas ques estendem sobre articula
Se. Conforme esas estuturas sio distendidas, ela
as e comprimidas as terminagdesnervosas dos ncuró
ios sto deformadas de acordo com ais estímulos. AL
gun dessesaranjos de reeptores podem detectar aio
“penas mudangasdeposigo, mas também datenslo es
iin,

Fonorteceptores. Sensibilidade genérica 408 sons —
fonorrecepgio fi emonstrada em muitos inverted
os (certs Vermesanelidense uma variedade de ruse
‘eos, mas receptores aditivos verdadeiro so conhei-
os somente em alguns pouces grupos de insetos € al
vez de aranidense centipedes. Gaanhote, gros € ci

arras possuem fonoreceptores denominados órgios
mpänicos (Fig, 3.0). Um tímpano bastante ro, mas
fexivel,recobre um sac ao interno que permite que
tímpano vibre quando atingido por ondas sonoras.
[NeurOniossensrais rads o tímpano sao estimados
dietamente pelas vbraches A maria dos aracnídcos
possui estruturas denominadas órgios sensorinis em
fenda, o quis embora pou estados supostamente
realizam füngöes auditiva; ao suenos parecer ser capa
sde percober vibras indus pls sors, Determi-
nados centipedes possuem os chamados órgios de
‘Tamésvaryosquais alguns pesquisadones acredita ser

42. Fg. 3.30 Um former oro auditivo e umatópode,
(aide Sue rat. Noe a pose do trono Sect
rata primera pata motor

Bororeceptores a sensibiidade dos invencbrados a en
danç de press Paroteepgäo = io bem umpre-
dia, e merhuumaesruur par ess fi fot ent
da posiivamente. Contudo,repostas comportamentals a
nudancas de preso {ram demenstradas em váric in
vertbradospolígicos includ medusas, cents, lu
las esopépodes, bem como em algumaslrvs plantón
sas. Inves aquáticos também percebem mudangas de
presio e podem asar wma variedad de métodos para
iso. Alpunserunätensdoentremaröscoordenam,cum os
movimento: das mars, vidades migrtiras dias,
lalvz parcialmente am resposta preso, conforme a
profundidad da Sg vara

Quimioreceptores. Mitos animais apresentam uma
vensiividadegerala substancias químicas quenio fan
odenenhuma etruturasensorial definido, mas e deve
A rcitablidade geral do préprio protoplasna. Quando
xorem em concentra subcientemente alas, subi:
‘Ss químicas nacvas u anes podem indu esp
‘as por meio dea sensblidae gral produtos que
ss Alémdiso, o materia dos animais tem quimiorecep-
tore expos.

A quiiorecepeto Gum sentido bastante dicto consi
Aero que as moléculas emular 0s euros censo-
“ias por conto, normalmente apd se difundire em
‘olugi através de um revestimento epitelio. Os qu
mioreceptores de muito invertebrados aquáicos esto
Teclados em foseas ou depresses, pelos quis agua
‘ode ser crea por ag cla, Em arr, qu
“niorreeplres té normalmente a forma de" pels” cos
ou de outras proses, dentro dos quals se encantram
‘euros sensors. Embora a quimiossensividadeseja
“sm fenómeno universal etre invertebrados, existe uma
tra ampla de espocridados e capaci.

'Ostipos de substnciae químicas para as quaisanimais
“xs particular responden está inimamente asociados
cora seus estilo de vida, Quimiorrceptores podem sor
especializados em tareas como anise eral da un, de:

ARQUIIErURA ANIMAL O CONCEITO DE BAUPLAN 83

toco de unidad, sensblidade o pH, persguigo de
pres, ocalizaciodo prccio seta ali do substrato
© teconhecimento do alimento. Provavelmento todos 08
organismos aquitices verte para ambiente, através da
pele bringuas também pela uina e fees, pequenas
‘uontidades de aminodcdos Ess amino cidos liberados
Sompsem 0 “odorsorporeo” de um organismo, que pode
rar um perfil químico do animal que € detective! por
tros que identifica características como espe, sexo,
iv de estres, distincin e dirego, e, talvez, tamano
individuaidado. Aminoseidos So amp amentedisribut
dos em ambientes aquatica, onde fomecem indicagbes
eras de atvidace biológica. Muitos animas aquáticos
Poder detctaramincácidoscomvma sensibilidad muito
mor do que masa mais sofiiado equipament del
Bora

Fotorreceptores. use tos osanimais so sensivishluz,
a maria poss algum po Mentiichvel de ftorece
tor Embura membros de somente lguas filos de metz
Sos poten er desenvolvido olhoseapazes de formar.
imagens Cnidaria, Mollusca, Annelida, Arthropods €
Chords), virtualmente todos os ftorreceptores animals
ompartiham meculas receptoras dez struturalmente
Smiares,quoprovavelmenteaniseodenacrigom dechos
Strutulmenie distintos Poranto,as estraturasftore
por os animas comparta a qualidade comun de
‘posite pigmentos fotossensveis. Esas moléculas de
Pigmentos so capazes de absorver energia luminosa na
forma de (ons, um processo necio para ining
e quolquerronioinduzida pela o, tos ties. A ner
ginassimatsorvid em última anise, esponsive pela
stimulagio dos neurGnios sensor a une fore
espina

"Alé desa base comm, ht, contado, uma amplitude
de varas neue na complxidode e capacidade ds.
«tratas sense hu, Atrópodes, molecos e alguns
“nelieospolquetas possuem aos altamente senivis
‘com bo esolcio espacial, em alguns casos, mél.
sais espese A mora ds lsificaces dos ftore-
‘ceptors Ehnsendhem gras de complexidado, co mesmo
termo categorial pode ser aplicado à uma vriedade de
rétros ndo homólogas, desde manchas pigmentares
Simple (encantadas em profs) até los com lentes
externamente complicados (encontrados em ula e pol
vos) Fencionalmente, a apacidade dessesrecptorsva-
ada simple percep da intensidad vez luminosa
À formagio de imagens com tm ato grau de discrimina
io vial e resoluo.

Cort pots, particularmente Magelados posuem
organes subelulres denominadas estigmas, que eto.
SSSocdas is manchas simples de pigmento sensivel it
(ig 331A).0stotrreceptores máis simples dos metano
Sid so estatuas unicelulares espalda na epiderme
ou concentradas em algumas reas o copo, io normal»
‘ment denominados manchas ocelares. Fotorecepores
riches podem ser clasificados em rs pos gora,
‘com algumas subdivisoes.Eses tps Incluem o celos

43. (olgumas vezes chamados de olhe simples), olhos com.
posts (encontrados em muitos artópose) e alos com.
lex (osolhosem "cámara" dosmoluscoscfalópodese
Vertebrados) Nos ocelos multicluares as cule sen
vos luz (elinanas) podem estr volados paro foros es
ses ces slo ent denominados dietos. Ou as células
sensves à lu podem eta invertidas. O tipo invertido à
<omuumentreplteimintes e nernrios e constituido por
“ama tga de pigmento reflex ecos etnias (ip
318) As extremidades sensives uz cesses meurónis
sto voladas para ataca. A luz que entra pela abertura
Aa aa pigmento reflet de vola para as colas ret
lanas. Uma ve que a uz pode entra apenas pela aber
ture da tag, fz com que esse tipo de eel proporcione
0 animal uma boa dose de infommacän sobre à dived
luz, bem como de vriages de inenidade.

‘thos compostes io constituidos por poucas a multas
nidad denominadas omatídos Fg. 3310). Embora

osorram em ces vermes antlícos alguns moluscos
bivalves, hos de múliplas unidades si mais sens
vidos e mais bem conkecidos entre os atrópodes. O
‘mata € provido de sc pröpri to nerve, que se
singe gran nerso pico, aparentemente cdo urn
tem seu proprio campo individual de vist. Os campos
visuais dos omatiiosvizinhos sobrepdemse até certo
grau, de modo que a mudanga de poso de um objeto
¡entr do campo visual total provoca mudangıs nos im
pulsos, que aingem via unidades de omatiios com
base en part nese fenómeno, os olhos composos sio
particularmente adequados para detector movimento
Oi composts eta desrtosem mais dts no Ca.
palo 13

PO los compleos ds las e polvos Fg, 31D) io
cs melhores ols formadores de mages entre ave
tebrados. Os alhos dos cealópodes sao frequentemente
comparados com aqueles dos vertebrados, mas dee

Fig. 3.31 Agur torcepares (A) Um rest, gto, Nata poso do esq, 3) Um codo tipo ga pigment int
{is eum potent em cor) (0) Ola compost de um neto, ma una unde € dominada aati (0) Um oe de
etre (ques) um oo de ció (its) eg erica

44. its aspectos. O oo cobertopor uma cme prue:
toa transparente. quanidadede luz que entra nooo
controlada pela is, que regula amant da pupila, que
tem forma defenda. lente sustentada porum nel de
músculos ares foc Iuobre selina uma camada
e cols fotoreseptoras densamente agrupadas as
pais surge os neurnio. Os stos rceproes da cama
a reinian contras volados para a dirsio em que
“luz nano olho. Ess organizaciode ollo ditto cas.
tante diferent a condicaodoolhoindireto des verbe
dos, onde a camada tetiniana encotr-se invertida, Ou
tra diferenga que em muito venobrados a fealiagio €
realizada pla aci de misculos que mudam à forma da
Tent, enguonto nos ceflópodes ela € btida pelo movi
ment d Tete por fent aratráspor meto demós
«alos ares pela compresso d globo ocular

‘Mats trabalhos sugerem que os otoroceplore dos
netas evuiram sy Jongode dune nas (vea akin,
1959), Deum ado, esto unidades fotorreceptors deriv
ds de los intimamenteassociada a cles (por exe»
pl, em onidrio, equinadermos e codos), Ese tipos
{le chos sto chamados de ol cilaes. Dy ou Lado,
‘sti o oorreceptores derivados de miccovilosiddes €
‘microtubules e rierides como alos rabdomiricas por
cxempl, em placlmintos anlidcos artrópodos emolus
cos), Nao se sabe anda se sas categorias diferentes ro.
presentar inagen auténticos de struts humloges,
mas € interesante notar que 0 dois grupos de tions
paraelizom aproximadamente ts alos dits de
{Exons evolulvamente relacionados, conhecklos como
euterostimios rotestómios (ej Capitulos «28

Termorecptors. loins mudan de tempera:
tramos veis de acido ilógico está bem documenr
taco odo estudante de biología geral aprende sobre as
ages básicas entr temperatura txas de enges me-
tablas. Alem do mais, aé um bsensador ocasional ota
que muitos dos nivesdeatvidades dos organismos var
Smdelearginerbabas temperaturas alipertividadeem
Temperaturas elevados, e que extremos termais podem
sulla em morte O problema € determinar se um orgs-
nismo está simplesmente raging zos efeitos da tempe-
ratura em um filé geral ou seórgostermor-
receptores distintos esto também envolvdos.
Emborsexistacvidencacrcustancialconsdertve de
que o menos alguns nverthrades so cxpazes de perce
Bor dirtamentedifrencas na temperatura ambiental,
vridadsrocporas verdaderasndo eto idenificadas a
amor dos casos, Mts insets, alguns ces 0
“aranguejoterraduro (Limas) aparentemente pads
pere vin érmica Os invertebrados no
true que tm recebid musta atengo mese sentido
‘Souris emguescugas queaparenemsntessontidss 08
hogpadeis de angue quen por lgum mecanismo sen
‘svelaocalr- Outros ctopaaas(porexomplo Sars) de
vertebrados de sanguequent podem també ser capaces
peer “calor de uma feo por peo" mas pouce
tral er sido envi obre ee asno

ARQUITETORA ANAL E O CONICENO DE EAURLAN 85

Efetores Independentes

Eletorsindependents so estruturssensoiis especial
“adas queno apenas recebem informagdes do ambiente,
mas também iiem uma resposta dicta o estima,
‘sem interer do proprio sistema nervosn, Ness sen
tid, eotores dependents so como cute fechados.
Como discutido nos captulos posteriores, as pouls
rante nematocistos) dos cuicos «as culs des
vas dos cendlorosst, a0 menos na maior dascicuns-
táncias, oftores independente.

Biolumineschni,produgdo dez polacraturas vivas,
come em um aride de organismos. Algumas baste
rias fangos so Biluminescenes, como o cet di
oflgelados, cdi, anlideos, moluscos, arteöpudes,
eguinodermos,tunicados e pejxes, A maria da bolum
escinca observada no mar óprodarid por dinofagela
dos que emite fs rápidos (um décimo de segundo)
Mas o observado ntumo paciente descobrr que fl
shes de luz o produzdos por almas espécies de me
¿usas ctenófors, copépodos,ostracades bentónicos,
furóides,peratulácos, poliquetas quetopterideos €
‘eos, apa, bivalves, tunicados e outros

Luminescönca € a miso de luz sem calor, Envolve
un tipo de eacio química special através da quals ene
ia, om vez dese era na forma de calor, como ocre
‘a mao das rage ques, sa par xctar und.
»molécala-prodoto que eme energía a forma de un F6
ton. Em doses cass, a reaghoenvolvea oxdagio de um
substrato denominado lucferina, cotaiado por uma en
“inva chamadı Wiferse, A estrulur deses compet
quimicos ln entre os txons, musa reacio € semelhan
te. A cor da luz varia de azul profundo (camardes e
inofagclados) a arabesverdeado ou verde (ostacodes.e
tuned) at amarla ou mesmo vrmea agen)
‘A biolumnescéncia tem vias Kunde, incluido apte
30 defes ataco de presse comimieaaointr-espest
fica. Em alguns casos, gos Iuminescetes de meta
is particularmente de pines) nio so intrínsecos, mas.
‘Sonia imbionts de microrgenismos.

Sistemas Nervosos e Planos Corpóreos.

sistema nervoso esbe informasto constantemente, or
meio do scusrecapores asociados, process do ess
formagao eed reagoesapropriadas. Neste pont,
limitamos a discusco Aqucas cnliges em que existe
sistemas dstinlosdeneurOniveidentiicives, denando ae
situagGesespciais presentes em protitas esporas para
os capitulos posteriores

“Resto do sitema nervoso de qualqueranimatestá
relacionada ao seu Bauplan e modo de vido. Considere
priescoum animal raialmente simétrico com poderes
limitados de oem, como uma ¿gua iva plnciónica

uma anémona: do mor sé En ais animals, os pri
pais oros rceporesestio mais menos regularmente

45. carinuo its

Cranes rg

Fig, 3:32 Seras nevoss eset, (A) Ree nen de um adeno desma admente sinc (a com uma parte
‘ears Um tee peros cerdo em eiada de um plteinito biteramenleumtico.

distribuido 20 edor do corpor sistema nervos prop
mente mn mala dis, nio cenralizada, geralmente
“denominada rede nervosa (ig, 5320) Animals radi
mente simétricos tender asercapazes de responder igi:
tmentebemaestimulosvindos de quakquerciregdo — um
Fabiidade tl para criaturas que apresentam estilos de
vida séss ou placiónco.Inteessatemente, ao mencs em
‘chidriosexistom tonto sinapsespolarizadas quanto mao»
polaszadaena ede nerves, impulso podem tafgarem
Hague sentido através das slnpses nlo-polarizadas
Porque 0 procesos neuronas de ambos os lados slo c=
pazes de ira transmisores quimicos sináptios ssa
Espacidade ada forma de grade a rede nervos, ps
ls aos impulsos tafgar em todas as res partir
“de um pontodeestimulacho Destadesrigi breve, deve.
Se assumir que um sistema nervos simples “ndo orga
izado" nio fomecerin informagio integrada suficiente
para permitir compartiments complerosocoordenados.|
Na une de um centro integrador estrotaralimente ro
conbecivl,aedenervosa nio se enquadra bem nanossa
eich nical da sega e events que val do et
nulo esco. Mas muitus cnidáris sl de Flo capazes
‘de comportamentos bastante intricados,c o sistema fun
‘na de formas frequentemente ainda inexpicaveis. De
‘qualquer mancira,simeti, distribuigho de Gros dos
Sentidos sistema nervoso organizado e estes de vida es
tio corlacionados claramente uns com os outros.
'Otremendosucesso evolutivo da sima bite da
Jocomocio unites deve tr dependido em grande
parte das mudas assocadosl organizacio do sistema

nervosoe à distribuidos órgiosdossentidos. Atendén
a fl centraliar e concentrar os elementos coordenado-
es principado sistema nervoso. Ese sistema nervoso
central usvalmente constituido de uma massa neuronal
{Gingo) localizada anteriormente, da qusurgemumou
maiscnnlöesnenvosoongitudinuis que poser ee
tementeginglosadkionas (Fig, 3.320 O gänglioanter-
rte uma vriedade de denominagoss, Abandonamos.
Em grande parte o termo cero para tal gio devido as
Splagoes multfnetdas desa palvraeadotaos oter-
‘ho mais neutro ginglio cerebral (ou ginglos) para os
‘sos gers, Em mas tuagbes,aplih-e um eo i
dativo de sua post relativa algun outro gio. Por
‘xcmple, o ganglio cereal sise geralmente em post

Go porgio anterior do rato digestivo,
sin um ganglio suprarentérco (ou supra sofá
nou supraacingoo)

"Alt do gnghs cerebral, a maioria dos animas bis
teralene simércs tem muitos dos principals 6
sensoriaislocaliadosanveriormente. A concentagio
‘esses órgios na etremidade anterior do antmalédeno-
minadaesfalizagde — a formagio de uma regio cei
3. Embora poss parser um resultado vi € prev
cl a blterlidade e mobilidade, a cefaiaco é toc
"ia, etremamente importante Simplesmente no asta
Tin ter informasies sobre o ambiente obtidas na ex
‘dade posterior de um animal móvel, se ele se expde in-
Somscientementea condigdes adversas potencialmente

perseguir e utras formas de localizar
dadas grandemente pela posse de rece

46. tores apropriados localizados anteriormente — vlladas
naire do movimento.

Cordes nervosos Ingitudinasreebem informate
pormeiodenervos sensors pericos port de is
er drpivs sensorial localizados ao longo do copo, €
Utanspotam impulsos do ginglio cerebral pra os nerve
motors pais at os sos llores. Adicionalmente,
cordocsertosos ervos pericos server ao animals
as ages ellas em algumas atividades altamente o
Ordenadas que no depender do gánglo erebral. OS
‘ema nervos centralizado mais primitivo poe ter sido
semelhante so encontrado atalmente em platcimintos de
‘Vida ir, com pares de cones omgitudinsigados um
30 our por uma série de comissrastransveris (Fig
3520) Ess organizacio € referido comumente como um
sistema nervoso em forma de escada. Etre aqueles Me
ac que desenvolveram silos de vida alivosprexem-
plo, poliquetas errantes, à mañoria dos artrópodos,
moluscos ecfalopodese vertebrados), 0 sistema nervoso,
‘orn se cada vez mas entalizado com à sedugao no
número de codes mervosos longitudinal. Entretanto,
mul invertebrados por explo, etoprocts,tuncados
«e oquinodormos) asumiram secundariamente uma ex
tinca sedetária ou si. Ness grupos, ouvre
‘ea desenralizaglocorrespondente do sistema nevoso,
«disperso gral dos Orgs dos sentidos

Hormónios e Ferormónios

Eníatizamos o significado ds natureza integrada dos por
tes procesos des organismos vivos e, ob esse aspecto,
Aiscutimoso papel geral do sistema nervoso. Os organi
‘mos também produzeme distribuemern seus copos uma
vorisdade de composts quimicos que regula e corde
ram sides biológicas Esa desrcho muito ampla
que pode ser chamado de reguladores químicos cov
ente incl quae qualquer substneia que tern algum
«io nas fungoescospóreas Uma categoria especial de
élan quimico so os hormémios Ete tro refe
ese qualquer compost químico queéproduzdo se-
etadoporalgumórgio ocio, eque gent anspor
taco pelosangue ox oat i coporco para exerer 03
inna em algum outro lugar d corpo. Nos vertebra
dos, ssociamos esse ipo de fenómeno como sistema en
‘bern, que inci as bom conhecidas glándulas como
locas de produsio Para so propósito, subdividimos
‘os hormónios em dos tipos Prime, ce hormónios en
eines, queso produzidos por glandulas mais ou
nosisoladaseliterades no fuidoirculatrio. Segundo, os
"euro-homónios que so produzidos por neurónios e
pocas denominados células neurosseretoras

‘Mui permanece desconbecido em reos au homd-
is deinvercbrados. A malri de nossa informaci vem
¿le estudosem insets e om custicos,emboraatvidade
hormonal tea sido demonstrda em poros tons ee
Suspiledesunenstenc em mul outros. Entre os arte
podes, hormdnios esto envolvidos no controle do eres
mento ut, eprodugio,migacio do pigmento cca

ARQUITETURA ANIMAL E © CONELITO DE BAUPLAN 87

provavelmente emoutos fenómeno emo menosalguns.
ons (por exemplo,vermes anche), hominis inf
nca Ocresiment, a regenera ea maluagdo sexual

‘Os hormönios náo pertence a nenhuma classe parti
cular de compost químicos, nem todos produzem os
esmas fits nos seus locas e age alguns so excita
‘Gros, alguns ibn. Sendo transporados no fluido,
«irculatóio os hormónios end6crinos atingem todas as
antes de corpo do animal: local de aio, ou stove,
Seve ser capaz de reconhecer ($) hormónio(s) apro-
price) entre uma mie de otros compustes qui
os presentes so seu ror. Eso recombecimentoenvolve
gerälmente uma nero entre 0 horménine a superficie
<elulor no fio a. Assim, em creunstäncins normals,
nuit bora conte muita partes do corp, um hora
ni ir evocar vide somente do Org 0 eco vo
“apropriado que reconbeco

Num sentido gra, ferormónios so substancias que
stuam como "hormönios interorzanísmicos”. Eisen com
posts químicos o pds pelos organismos ibe
tados no ambiente, onde em eetossobre outros organi.
‘mos. À malo das pesquisas sobre erormónics tem sido
sobre ages inr-epecficas, particularmente cminsetos,
onde atividades como a araço do parceio sexual est,
Frequentementerelcionadaw a eses compestos quico
transportados pelo a, Podemos encarar os ferormúnics
como teguladores das vidades de populades, da mes
ma maneira quee hormónios ajuda a regular as av
nds de um único organismo. Existe tomber Batan
des evidencias da existencia de feormónios interespecó
‘cos Porexemplo, algumas especies prodadors (como al
mas estelas doma) Iberam compostos químicos na
gua que provocam reas comportamentas singulares
fem parte de suas presas potencial, gealmente na forma,
“eur comportamento de fuga, Por todo este tro, disc
tims xomplosde viens endmenoservolvendo ferormó-
ios em grupos animals específicos.

Reproduçäo

Como se pode roar no exento de Barrington que into»
du st capital, o suceso biológico de qualquer especie
«tá na dependinc deseus membros antec vivos
par tempo suficiente para se reproduzire. O soato se
int incl uma discuss dos métodos ios derepro-
¿gio entre invertebrados e conduz esca das estate
is enbrilögiase.de desenvolvimento apresentada o,
Espitalo4.

Reprodugäo Assexuada

Procesos tepradutivosassexundos ro inclue a prod
‘loc subsequent fuso de llos hopes, mas contam
Somente com cescimeno vegetativo mitico. A propria
‘visio celular € uma forma comem de reprodusio
sors entre profits, muitos invertebrados empre:
am vánios tipos de fisio do corpo, belament ou rag,
mentos sepais do crescimeno de nuvos individuos

47. "DE.

w

Fig. 3.33 Agur procesos reroduivo amenos comun (4)
Fito bina me simples ste proceso cer na majoria
des prists (8 Fragmenacio seguida po egenrcio dat
parts eras. Este process score em ws ives
vemaormes (©) Boten pode prod indus slt
Separados coma mme er io os Bad pode
Produ calls ai. 334),

(ig 333) Esesprocessosassenundon dependom em gran:
de pare de o organism “aprovetrseprodivamente”|
sua capacidadederegenerago (roconitai partes pr
fides) Até mesmo acuta de frias uma forma de roe
Ieracdo, mas mites animals apresentam capacidades.
‘ito mais espeacuores. A substiuisto de um aptndice
perdido em amas fonilaoscomoasesteas do mar
+ caramguejos € um exemplo de regenerago. Contudo,
Esas habilidades regenerativa no secaacterzam como
“reprodugáo” porque no do origem novos individ
sua presenganto implica que um animaleape de subs
air uma pera perdida possanecesarlamenteroprodu-
‘se assenundament. Exemplos de amas que poss
em capacidadesregenerativas de tl magnitude que pe.
ila reprodugioassexcadnncluem oe protists esponjas,
Imuitos enidärios (coral, anémonas e iris) certos
pos de vermeseascidas

Em mil casos areprodugio seu Cum proceso
rolativamente casi, sendo algo signifiant para ae
tratégia geral desobresivincia da especie Emotes, con
td uma etapa integral e até mesmo nvesirin do seu
clo de vide, Essen so aspectos evolutivos eadapatives
importantes da reprodugto assexunda.Orgaismoscapa
zes de reproduc assextada rápida podem aproveitarse
repentinamentedecondigbes ambienta vor explo.
rando tomporariament stoques de alimento abundante,

esposo recentemente dispone os otros recursos. Esa
Vantagem competitiva 6 evidenciada commente pelos
números extremumente altos de individuos produzidos
asseruadamente em hibits peculares o alterados, 0
em outrs condicdesincomune Alt do mais, procesos
ssexuados so empres freguentementonaprodusto
dle its de restée on formas de iberragde capazes
¿de sobroviver em pertdos de condigtes ambient eve
ras Quando retomar ondigsfavorávals esses
turas desonvolvennse em nos individuos

Uma polawr sobre cons. Um resultado freien da
reprodustoassexuada, particularmente au formas de
brotamento, 62 formasño de colónia, Est fenómeno €
especialmente comun em ceros tans (por exemplo,
«ninos, ascidis, estas) (Fig. 3.3), temmo cs
iano € fel de defn Micalmente ele pode voca as
ras de abelhas e formigs, ou até mesmo grupos de
Seres human mas ees exemplos si vistos mais apro-
pradamente como unidades socias do que como comi
35 20menos no contexto de sa discussdes Acitumos.
defini de Baringon (1967: "Colonias verdadeics.
Podem sr definidas como... socias, jos divida»
Ss donsints no esto separados completamente uns
ds outros, mas se conecam organicamente, quer por ec.
tenstesvvas de seus corps, quer por materal por des
secret”. Fala definisioesuticent reste momento nos
capltlospostrores, descrovemosanatureza de exemples
particulares de vida colonia

A formaço de colnine ni apenas aumenta os beet
os da reprodugio assexuada em gral, como também
Proz unidades funciona gorse so muito males
em tamanho do que simples individuos aim, ese mado
de crescimento pode er vit como uma solu parcial
parao dilema superfíci volume. Oaumento do tamano
Funcional por metodo colonialismo pode esla mur
las vantagons para s animas pode aumentara fic
lentas acta o manejo de tens slimentares grandes,
reduzca chances de predio, aumentar à compete
<adeporalimento,espago ees recursos epee gue
grupos de individuos da cana o especaizem em fün-
Sie distin

Reprodusao Sexuada

Emborasejacíica para asobrevivénca de uma espáci a
reprodusio € uma das prncpaisahvidades légers
do esencias para à Sobevivéncia de um individuo ou
mano. De fat, quando animals esto estesados, à
reprodugio é normolmente primera aividado a serin-
terrompida. A reprodugdosenunda € particularmente ds
Pendios em termos energies contd, ¿o modo de te
DPrxhaocmeteraticoenttegsorganismes mules

Spam ar"
‘foam pardon

48. URA ANUAL E O CONCEITO DERAUMAN 89

Fig. 3.34 epesnantes de coli de ivnbrados, A) ot, ms ac colon (8 Logo
AO sepáis de oa. 0) Aaah, rie cora

Considerando as vantagens da reprodugdo ssscnunde,
úpodtosepergumar por que todos s amis no empre

abandonam compleamentoas vidades sexta
‘Aexplcago mal roquentemente empregada para apo
pularidade da reprodusio secado (tem, naturalmenk,
da visioantopomórfica focanos beneficie de longo pra
20 da varoblidado genética. A recombinasto permite à
manutengo de una ata hotrozigose genética nos ind
‘vidos. um alto polimorfismo nas populagden Por meio
dla meños erecombinacio comuns um nivel de voriabil
dade genética € mantido geraio sp geragin, dentro €
entre Populages assim, redi que as espies pr
manegam mais preparados gonetiomente” para mada
‘3s ambienta, inclino tanto madangns no ambiente
ico quanto no meio ambiente de competidores, prededo-
ses, presse pars.

Tibor deva ser ceramente elec esta vantages
satisatriamenteo papel do sexo seco de cut pra
20 (era por rage)? Presumivelmente, mesma no
Curt prazo, à manutengso de variable genética €
vante sos variabilidad genética, onto de indivi
dues comoem popes, pede numentar as chances de
adaplacóo à futuaies ambienti, peda, paris €
leas Leigh Van Valen (1973) propa nia de que pa

à wma gogo cana,

apenas “se manter um ambiente mutávl as populoges
deren aber combiragöes génies novas edlerentes por
‘neo do proceso de slesioraturl — um conca denor
rindo “hipotese da ina de copas” (da Rana de Co
pus do io Ali no País ds Marcas, que ordenava à
servos que comesem continuamente para fkarem
parados o mesmo local
A reproducio senuada inclui a forma por
meine, de élus Rapides ea subseqiene sto
2 desas ells para pros um zigeo (ig. 235) As
aula haplides io s gametas —expermatozddes ©
óvulos — ea sua fus 6 proceso de fecundacio ou
Singamia. (Enogdesa eses termos € procesos peris io
Comuni entre protists, como discutido ON
produsio de gamets € realizado pels gónadas — varie
sas lemas estilos ns mac —ou porseus quis
‘lentes funcional. As ónadas esto asociadas FU
mente a sistemas nprodutivos que inclu organizar
ies variadas de dutos tubos, orgies acessórios, como
göndulas do vil eda case, e estrutuas pora cópalo
(Gs niveis diferents de complexidado doses sistemas.
‘storelaionados ds stats de desenvolvimento ut
Ezadas pelos organismos cm quest, como discutido no
Cpitalo4 e descrito na abordagem de cada ilo, À var

49. 90 carino sats

T \/

Sat

Fig. 3.35 Um ci de ia comum em metros,

aso apresentada por esses temas & enorme, mas neste
‘momento apresentamosa erminolofa Básica de eset
etungio.

Muito invertebrados eramsimplesmenteseus game
vas a gun em que vive (iberadors) onde fecunda»
ie extemaocore.Nesses anima, as gras so normal
Trent simples, reqientemente estatuas de ocoménca
ransitri asccidas alguma maneiradeconduzir vu
lose espermatozdids par ora do corpo Esa iberagan
realizada por meio de um arranjo de tubos distintos
(cclomodutos, metanefrdios ou gonodutos — esper
‘riots ou oto) os por poros emporio u ru.
tura da pare do compo. Nesses anima, a desana inc
icaó decisiva, e muss especies marihas depender, em
grande pare, dessasinctnia e as corentes para que hoja
Iecundagdn. À temperatura da gua, a Ju, a abundancia
deitoplaneton, ocio lunar e presngadecoespcicos
‘tio todos envolvidosnos eventos de desova crónico
‘hservados entre os invertebrados.

Por outro lado, invertebrados que passam o esperma
do macho diretament par a mea, onde a focundaçao
‘corre internamente,devem possuircarateristea est
turas que acer tis atvidades. À Figuta 336 asta
‘essuematicamente os sistemas eprodutivos masculino e
feminine. im cenáro geral, que leva fecundacio inter
a nessessstemas,Coseguinte Os espermatordides 80
produzidos nos testículos transportados pelo duo es-
permático até uma regio précopuletra de armazena-
Trento denominada veseula seminal. Antes do acısala-
reno, muitos invertebrados agrupan espermaoz des
fem pacotes denominados espermatéforos. Esperma-
1öfozos proporcionam um envollério potetor para os
«espermatozoides facta sun transfer, om per
¿a mínima de espermotozóides, Além disso, muitos
«spermut foros so também moves, tuando come tan
portadores independents de spermatozóros. Algum
tipo de dro copulador masculino ou orgáo penetrante
(porexemplo, pénis, io, gonópode) ¿snserdo através
da gonópoxofeminino no interior da vagina, O espera

cei
a oe

Ds

Fig. 3.36 Esquémos generalzados de sistemas reproduos
msi femnino. Vo testo pars eplanagden

passa pelo duo ejaculador masculino diretamente, où
través do 6rgio copulador, para o sistema feminin,
onde €recidos, requentemente, armazenado num re
‘epticuo seminal

Names, vus so produzidoe nos ováriosetans
prado para a epi ds ovidatos. No eo tempo,os
spermatortides visjam no intro do Hat reproduivo
eminio, ande encontram vas; a fecundagio core
frequentemente nos oviduts. Entre os invencbrados, os
espermatozaides podem moverse por ao flagelar où
Amebeide, buporrneio de estatuas locomotoras presen
tosnosesprmatófors; le podem ser auxiados pesao
os clos do evestimento do trato reprodutivofominio,
Vis glándulas acessóris pue estar presentes nos
machos (como aquelas que produzemos espermatólros
{Tides seminal) e (mens (como aquelas que prod
20m vil, envoltorios de óvalo e case). Esa seq
‘simples tipica (embora com muita labora) da
‘sora dos invertebrados que dependen da fecund
intern.

Anais em que os sexo io eparado, cada individuo
do ou macho ou (men, so denominados gonocóricos
ou dsicos Contudo,mullosivertbradossio hermafro-
its" ou mendicos cad animal contém vario.
Jos endo sim capaz de produzr óvulos e experts
sles (embora no necesariamente o mesmo tempo). Em
bora a autofecundagio poss parecer uma vantage ni
tural dese condisio estonio ocaso. De ft, com algu
mas exe, em hermafrodita autofecundasio geral
mente evitado. Fecundar asi mesmo seria uma forma ex
sea dendogamia eculoria presamivelmente em un.

"Fimo ode Hermes At, un de
emanada cesen oros ado don

50. ¿ecréxcimo drástico da variabilidad genética potencial e
Iterozigoe. À egrapara muitos invertebrados horma-|
Froditséa fecunda croada reiprca, pela qual dais
fndividos funcionam alternada ou Simullancamente
‘como machos roca espeematoasides, e, em seguido,
la esperma doparciv para fcundar sus pröpri
‘os óvulos. Vantage real do hermafrditiomo ca ago
‘a claca um ico encontro sexual resulta na impregna,
Ge dois individuos, contário de somente um no caso
a condo gonocónica
Um fenómeno comum entro inveicoadoshermarodi
Las ¿o hermafrodiisme protindrco, ou simplesmente
Protandri (do gogo prole, “primer are macho,
o qual um individuo atus primer como macho, mas
posteriormente ao longo de su vida, muda de sexo, or
nando-se uma fémea funcional, A situno contri, pri“
mai fm depoismacho ¿denominada hermafroditis.
ou simplesmenteprotognia (do grego
gané “íomea”), Ao menos alguns invertebrados alternan
vegularmente entre os estados de macho e mea funcio.
rai, como explicado por Jeromie Tichenot (Poems in
Contempt f Progress, 1974

Consider css da os,
Que pa se tempo ne made:
lande de sexo,

En procar por um parce,
Mai er num dus.

Alt das astutas estas imortalizadas pelo professor
Tichenoe alguns otros áxons em quea condisoherma=
Hit 6 comun, induon as cracas quero late
ninos, anelideosoligoquetas e sanguessugas,tumados.
Erastropodes superiors.

À condo sexuada de animals colonia perfaz uma
miíade de varagdes dos temas deserts ma. Colonias
posi ter somente um sexo, ambos os sexos, us indi
‘duos per ser hermaleodits Uma conti fun
lamenta no sentido de esclarecer e clasificar todas as
possiveis condigdes fol publicada recentemente por
‘Wasson & Newberr (1997), eto interesado deve
ons es trabalho

Partenogènese
Partenoginese (do gro path, vien" gén “ha
cimente”} um tip especial de esratéiareprodulica
¿ajos óvulos mo fecundados desenvalver se em inv
‘os adultos vives Espies portenogedticas sho core
‘dase muitos grupos de invertebrados(everebradose
planta) incluido gastroticos ro ardígrados, ne
matbide,gstrpode, certs Insers. Vis crustcens
Adi txanSmicadapartenoginese muito ete
ul: & ar encontar um género intro, muito menos
uaiquer kon superior, que sea completamente parte»
ogenétic. Alguns tons superiores que sdo em grande
parte partenogeneticos (por exemple, fideos ladóceros)
“presentan partenogéneseccic e pontuam as bite

AROUINEFURA Anima € O CONCEITO DE BAURIAR 91

sde vida com sexo Rte loin so excosio,
omprecndendo uma ordem teta em que machos io
‘ompletamente desconhcidos. Existe também vario
sors superiores de prota em que sexo tem anda de
reset Entre invertebrados partenogénes corre
sien emespécies de poqueno porte queso pars
tas ou de via livre mas habitam ambientes extremos où
lamento varie, omo goss ga doe Existe uma
lendénc gral dea partenginese se tom mis preso
lente erm ie is lattes altas em ambientes muito
Figoosos. No geral, parece que táxons partenogenéios
Sungem de tempos em emp em suceso mo curo pra
2 devi a algunas vantgensimediatas, mas, no Longo
po, ele so provavelmente condenados esting de
ido a competgso com seus parte sexos

Na maria das especies estudadas, periods parte
genéticos alternan com perodos de reproduct sex
ada. Em hibits temperados de fgua doce, pastenogtne-
so core froquentemute dante meses de vero, seno
que populag cambia paraa reprodugaosexuada com
Saproximastodo nero. Em aguas epúcios parteno-
génsse core em mulls geragós, ou durant váriosanos,
endo por im pontuada por um periodo breve de repro
ino sexuada,Emalguns roles, partenogtresepredo-
nina até que populscio aja um detrmiadoaranto
tic, quando onto surgem machos ese segue um peri
‘odo de reproducto sexuada, Cladóceros passam da
partenogénese paraa reproduc sevuad ob ar coo
‘Sige, como superpopulcio temperatura vera, cas
2 de lento ox mesmo quando a natura do alimen:
lose altra. Multas spécs parasts alternan entro um
‘Stig sexu de vida vr eum partenogendtco parasitos
es organizacio € observada em alguns rematódeos,
Trysanoptera, vespa da gal, afídcos cer homes

‘Udo cxemplos ma interesante de patenoganese
core em abellos nesses ania aha fecundada por
mou mals machos anges) em um nico momento de
sua vid, o “Bo nupeal”- Os espermator6ides io arma
enados no rceptculo seminal ds aia. Se espera
toadides sh Hbcrados quando sana poe óvulos, ccore
fecundacio os ovos se desenvolvernem mens (ainhas
où operas, Sento forem fecundados, os óvalo se de
‘senvolvem partenogeneticamento een machos (anges).

"A quest da exc ou prevalencia de especies pue
mente partenogentias tem sido dti por décadas.
Multas espécos, utrora imoginads como intelramente
pattenogentieas, mestraramse sob exame minucioso,
Alerantes entr partenoginese breves periodos de =
prog sexu. Em algumas especies, populagdespu-

piesa so pre. menu ap à
‘meta es mk neem prs por ome
[snr emm emos sola Cds
porro operando prs drei
SN len varas sn Praga Ar
‘Ro gato aan o rc de pert tt
ee penn eo acen

51. 92 colors

ramentepartenogendtcas existe aparentemente apenas
em algumas localidades. fm otras expects, Inhagens.
partenogenética form rstreadas at populaóes aes
fraissexondasocopond hábitats rts Conudo,pora
alguns asimais portenogenéticos, machos mao fram sn
“encontrados em nenhuma populaio, ess podem ser
‘spies puramente ons. Niose pode der de imag»
ar quanto tempo tis spécies podem existir fente à -
Tego natural sem os beneficios de qulguerinterämbio
nein. Podesepredizer que, assim como qualquer for
ma de reprodurio aseado, patonopenese obrigatera
‘maria em estagnacio genda e oxingd. Devecxir,
entretanto, alguen mecano genético ainda inesplicado,
que vita iso, porque alguns animaispartenogenétcos
¡poroxemplo algumas minhocs estes, ines gar
tos) si capazes de oeuparum grande espectro de bits.
Presumivelment eles apesentum um nivel ice
¿e adaptabilidad genética ow possuem "Renin cm,
alas generis

Referéncias Selecionadas

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