Biodiversidad del-uruguay1

LIBRO BIODIVERSIDAD

2. índice
u
Pnilogo...........
Conceptos básicos..................
-""""""
un cuento para comenzar:
"La
laguna que yo quiero" Por: GAMBAROTTA, l'c"""""""""""
""""'17
Causasatener.ncoenta.impactodelasactividadeshumanas............''.,,.''.',.........24
Mapa conceptuul, Cuoru, deia pérdida de la biodiversidad,relacionadas con las actividades humanas"""" 25
Agrotóxicos: p.rig- furu
la diversidad biológica' peligro para la salud humana """"""""""""'26
lüLr YsL¡vrr ao
Mapa concePtu
Ecosistemas d. Urogouy' una posible clasificación como herramienta de trabajo""""""" """"'35
Discusión de Ia clasificación de ecosistemas y.l"."to d. las serranías"'
""" """"36
Una forma de acceder al estudio de los ecosistemas del Uruguay """"" """"""'-"'37
Diversidad taxonómica en los humedales del Este uruguayo
""""""""""""""""""'42
Á?
lltyfuü ucürlvü
Los organism e
Aiñ;;ffi;;; il; á".áptos acerca de ta evolución a lo largo del üempo...... - * t:
AA
La variabilidad genética es necesaria para la selección natural ya que el proceso evolutivo
opera sobre la variabilidad genética disponible"""'
BI O D IV E RS I D AD DEL U RU G U AY

3. fndice
Mapa conceptual: Conceptos básicos acerca de la evolución que se tratan en el capítulo 2..........................................70
¿Cuántos grupos distintos de organismo
Los seres üvos se agrupan en categorías ordenadas en un sistema jerárquico....... ........................74
¿Por qué no se aceptan los nombres vernáculos para designar las especies?.. .................................75
¿Cuáles son los requisitos de un sistema de clasificación y cómo se hace posible su cumplimiento?..............76
La sistemática cladística es el método más utilizado en la actua1idad........................... ...............................7g
Mapa conceptual Conceptos básicos acerca de sistemática que se tratan en el capítulo 2.............................................T9
Un caso de convergencia adaptativa trepa por los árboles de Uruguay.... ..........,..........91
La resistencia bacteriana contra los antibióticos, un preocupante caso de selección... ¿natural?.......... ......................97
La Ecología de Poblaciones estudia la estructura y la dinámica de las pobIaciones.................................................103
Dos modelos de crecimiento poblacional exponencial y logístico ........... ............103
lvlapa conceptual: el concepto de ambiente incluye a los organismos, las condiciones, los recursos
La mayoría de los ambientes contienen gradientes de condiciones o de recursos disponibles..........................108
La existencia de un tipo de organismo en un lugar hace que inmediatamente éste se diversifique
DE LEÓN, M.J. &GASDíA,V.

4. lndice
u5
115Hidrófitas y ambientes acuáticos .............................
La diversidad de hidrófitas puede estudiarse considerando grupos morfoecológicos............................................115
Mapa conceptual: clasificación de los tejidos vegetales por su función...... ........118
Austrolebiay Megalebía: Géneros de especies muy particulares, en ambientes cambiantes ...........124
Parasitismo...
Parasitoidismo..... t45
Mapa conceptual Conceptos básicos tratados en este capítulo acerca de interacciones interespecíficas.............146
t47
Competencia por explotación: Una investigación experimental con paremecias..... ..........................152
Competencia por interferencia: Una investigación no experimental con balanos ..............................153
La costa del Sureste del Uruguay: cuatro zonas, un sistema complejo.......... ...............L66
Geología, corrientes y vida en la costa Por: Reboledo, Ana; González, Inés.
Adaptaciones a la vida en costas con sustratos arenosos y rocosos.................... ...........175
Algunas estrategias de los organismos que viven en sustratos arenosos del meso e infralitoral.......................175
Algunas estrategias de los organismos que viven en sustratos rocosos del sistema litoral..................... ..............177
Peces pelágicos ypeces bentónicos Colaboradores: MARfN, YamandúyREBOLEDO, Ana....................................182
B I O D IVERSI DAD DEL U RU G U AY

5. índice
Tortugas marinas Por: REBOLEDO, Ana; GONZÁLEZ, Inés.................... .............185
Colaboradores: FALLABRINO, Alejandro; RÍOS, Mariana
Lobos marinos Por: FRANCO, Valentina Colaboradora: REBOLEDO, Ana.................. ..............L87
Colaboradores: GONZÁLEZ, lnés;MÉNDEZ, Silvia; REBOLEDO. Ana
Especies invasoras Por: REBOLEDO, Ana; BRUGNOLI, Ernesto............. ....................1g2
Floraciones algales nocivas y... una cazuelade mejillones problemática
colaboradores: GoNZÁLEZ,rttés;MÉNDEZ, Silvia y REBOLEDO, Ana.................... ....,...196
Lapradera,
Sabanas
Una aproximación a la diversidad taxonómica de consumidores de la pradera............. ......................2I9
Reflexionando y debatiendo acerca de las praderas y bosques: conservación y uso por el ser humano ...............252
Glosario.
Nombresvulgaresycientífcosdelasespeciesmencionadas
Índice alfabéüco
10
DE LEÓN, M.J. & GASD'A, V,

7. Conceptos básicos del capítulo t:
Biodiversidad
?*ra cualquier amante -o por lo menos gustoso- de la naturaleza, el contemplar con todos los sentidos los seres
;¡;os en su entorno es una de las experiencias más lindas. Observar con detenimiento los paisajes naturales,
"-r;er-narse
en ellos y descubrir animales que los habitan, sus comportamientos, la amplia diversidad de plantas,
*scondites habitados como un tronco caído o una pequeña cueva de rocas, son oportunidades inolvidables. No se
:e¡esita ser biólogo para maravillarse ante la naturaleza, pero ir conociéndola cadavez más aumenta, cada día, el
Fi,::rto por ella y la capacidad de asombro.
-{ lo largo de este texto te invitamos a conocer aspectos de la diversidad biológica que esperamos provoquen
:: u las ganas de seguir conociendo, respetando y cuidando el lugar donde habita la especie humana: el planeta
l:erra, v en particular este pequeño pero entrañable territorio del continente sudamericano.
Un cuento para comenzal
\"a laguna que yo quiero'i
cuento de JUAN CARLOS GAMBAROTTA
";:r.
tr"2 regíón de los palmares, hay una laguna grande que está cerca del mar.
=.-
;j:r¿¿ de lluvia que cae en las serranías que están lejos, se va juntando en
:;r*zd*;. Al juntarse dos o fres cañadas seformanlos arroyos que desaguan
r ; laguna. Allí eI agua deja de correr y permanece un tiempo quíeta.
l--:"fa es un decir, porque solo está realmente quieta en los días de calma,
:^";lttlo la laguna se convierte en un enorme espejo que refleja cerros, montes,
::st¿s y hasta el volar de las garzas. Pero la mayor parte de las veces el agua
x ,r¿cida
Por las olitas que provoca eI viento.
[--n buen día, eI agua vuelve a corren porque de a poco va dejando la laguna y se va yendo por un arroyo angosto
x-c 'l*pués de dar muchas volteretas, índeciso de por donde seguir, desemboca en el mar.
En un tiempo la laguna tuvo muchísimos cisnes de cuello negro y también
flamencos.
Era de lo más lindo ver a
u ;guna llena de aquellas manchitas blancas y rosadas. Los cisnes comen algas que recogen del
fondo,
estirando su
rcIa bajo el agua. También los pececitos más chícos comen algas, pero nunca habían sido demasiado como para
l*;¡rfu el alimento a los cisnes porque los peces grandes se los iban comiendo. Y los peces grandes abundaban. Los
--{,¡¡','rncos comen lqrvas de camarón y como cada año entraban a la laguna, desde el mar, millones de camarones, los
,f¿¡!F,{-r¡cos estaban bíen comidos, cosa que en ellos se traduce por estar bien rosados.
Los peces grandes eran de agua salada, o sea, peces de mar. A ellos les encantan nadar rápído contra la corriente.
]-s ¿s como en invierno y prímavera, cuando el arroyo tenía más caudal, millones de peces chicos y grandes lo remon-
¡lÉcn hnsta llegar a la laguna. AIIí se quedaban unos meses o unos años, según su gusto. Los chicos se ponían grandes
t ;t yandes más grandes y gordos, porque los peces crecen toda Ia vída.
Cuando llegaba el cardumen de corvinas negras -unos peces grandotes como vos- eran tantas que sus lomos
rc;'-recían elfondo del arroyo. Al entrar en la laguna que no es muy profunda, pegaban coletazos levantando agua y
ñ*erdo espuma que daba gusto.
Cuando entraban los pejerreyes y las sardinas, el arroyo quedaba medio plateado y cuando entraba la majuga,
JÉ'?-u-rr¡ que en eI agua llovían peces, porque las majugas parecían gotitas de agua muy juntitas y todas yendo en Ia
"rr:".-m.a
dirección.
L-n buen día, a un hombre de la zona se le ocurrió que podría ser pescador. Se
fue
a vivir a Ia orilla del arroyo y
;¿ ri:o una casita de madera muy cerca del mar. Le
fue
muy bien.
Colocaba una red de lado a lado del arroyo para atrapar los peces que iban entrando. Al rato Ia red estaba llena
.Cg ;u*n'inas, Ienguados y mochuelos. Cuando eI hombre desataba Ia red para sacar el pescado los peces qwe venían
wwwwwwwwús tenían libre el camino y subían corriente arriba.
1'7
Fig. 1.1. Cisnes de cuello negro en la laguna. por
J.C. Gambarotta.

8. Capítulo 1
Al ver que a aquel hombre le iba bien, otras personas se
fueron
también a vivir a la orilla del arroyo y se'formó
un pueblito.
¡Qué
cantidad de peces que había! ¡Qué fácil
era pescar! Treinta y cuarenta redes se llenaban de pescado en un
rato. Los pescadores sácabai más del que podían vender, porque no querían que ningún comprador se quedara sin
pescado. Así que generalmente tenían que tirar muchos que ya estaban muertos y se pudrían en la playa.
'
Los pecei toiavía se las arreglaban para seguir sorteando las redes cuando los pescadores las retiraban momen-
táneamente y así podían llegar a la laguna. Pero ya no llegaban tantos.
Pasaron los iiros y ya había decenas y decenas de redes atravesadas en eI arroyo. Ya eran pocos los peces que an-
daban por allí y menósios que lograban llegar a la laguna. Ya es muy difícil para un pez atravesar una red sin quedar
atrapado, así que imagíneselo difícil que es atravesar muchas.
También habían mermado los cisnes y Ia gente no entendía por qué. Lo que la gente no sabía es que las algas que
eran su alimento, eran ahora comidas por los peces chicos. ¿Pero no hubo pececitos chicos siempre? Sí, pero ahora eran
abundantísimos porque casi no quedaban peces grandes que se los comieran. Habían sido pescados.
Lo mismo ocurría con los
flámencos
que se hicieron muy escasos porque los pescadores atrapaban casi todos los
camarones.
Con la
falta
de pescado en el arroyo, Ios hombres comenzaron a ir en sus botes a pescar a la laguna para ver si
tenían sueríe. Al priicipio capturaron unos cuantos peces para poder seguir vendiéndolos. Pero con el paso del tiempo
el pescado también mermó allí.
Los pescadores pensaron que estaban trabajando mal y creyeron que st usaban redes más largas les iría mejor' Así
fue
por in tiempiti. Con redis que atravesaban Ia laguna a Io largo y a lo ancho, pescaron algo, pero luego los peces
desaparecieron. En vano los buscaron cambiando de lugar las redes.
Fue entonces que los pescadores muy preocupados se reunieron para discutir qué hacer.
Unos decían que habTa que colocar reáes más largas. Otros decían que sí, pero que ademós tenían que tener botes
más grandes y motores con mós fuerza
para poder recorrer bien la laguna.
ÁI dort, ,urrta de que en realidad a nadie le convencían esas propuestas, el hombre que
fue
eI primero en pescar
dijo:
¡Basta
de esas cosas! ¿No
ven que no hay peces? Por más que tengamos muchas redes y muchos botes, no vamos
a conseguir pescar si no hay peces. T"ne*ot que pensar bien. Durante años al pescar en el arroyo no dejamos que los
prrr, ,itoío, a la laguna y ireo que hasta se reproducían allí. Pescamos en el arroyo porque era muy
fácil,
pero la,cosa
se terminó. Quizá si hub¡ésemosi¡do dos o tres pescadores no hubiéramos dañado tanto. Pero
fundamos
un pueblito.
Nuestro error
fue
no cambiar la
forma
de pescar al ser mós los pescadores. Adaptamos la situación a nosotros, pero
ahora tenemos que adaptarnos nosotros a Ia situación.
La laguna que yo quiero tiene que volver a ser como antes. ¡Propongo
que pesquemos solamente en la laguna! Si
nadie pesia en el arroyo los peces volverán a entrar.
(Jna vez que entren en la laguna no se terminarán si actuamos con
cuidado. ¡La
lagunaíendri que volver a tener muchos cisnes y
flamencos
que nos alegren la vista y muchos, muchos
peces, ati podrlmos seguir slendo pescadores toda la vida! Era muy
fácil
pescar en el arroyo, pero las cosas
fáciles
a
-veces
son un engaño. ierá un poco incómodo pescar en la laguna, pero a veces la incomodidad es aparente.
Y así hicierón. Desde ese iía los peces y la Inguna comenzaron a recuperarse. El primer año, los pescadores siguieron
usando redes largas porque los pecás reci,én estaban llegando y así podrían atrapar algunos. Pero del segundo aryo e1t
adelante usaron redés cortas porque aI haber más, los atrapaban fócilmente.
A los tres años ya había miles y miles de
peces grandes, se volvieron a ver cardúmenes de corvina
negra dando coletazos en el agua y los cisnes y
flamencos
aumentaron su número. Había de nuevo mucho pescado
en la laguna y los pescadores recuperaron su suerte- Eso
sí, nunca más usaron redes largas ni pescaron más de Io
necesariol'
Se agradece al Sr. Juan Carlos Gambarotta; guardapaiqueyautor
uruguayo, y a la Editorial Trilce, su autorización para reproducir
este cuento. El mismo fue publicado en el libro:"El cumpleaños
de Mitaí y otros cuentos ecológicos uruguayos'i
Con tus propias palabras, ¿qué ent¡endes por
biodiversidad?
¿De
qué manera se alude a la biodiversidad en
el cuento?
Lee la información del recuadro:"¿Qué es una
especie?"y responde:
¿Qué especies aparecen representadas en el cuento
"La
laguna que yo quiero"?
¿Qué
poblaclones puedes inferir que se encuentran
en la laguna a partir de la lectura del cuento?
¿Qué diferencia existe entre el concepto de especie y
el concepto de población?
2)
3)
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.
18

9. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
'5e
define una especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sL pero no pueden
hacedo {o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembrosde poblaciones pertenec¡entes a otras especies. En esta definición,
(Fre se conoce como concepto biológico de especie, el aislamiento en la reproducción respecto de otras especies es central. En
tÉminos de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico común que está separado
eftctivamente de los reservorios génicos de otras especies. Pero, ¿de
qué modo dos especies cercanamente emparentadas, que
puden ser muy similaret pueden mantener su identidad habitando al mismo tiempo en un tedtorio común? Sin duda, la clave
para mantener la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o varias barreras biológicas que aseguren el
xlamiento reproductivo".
Tomado de: GURTIS, H. y BARNES, N. 5.; 2000, p.609
¿QUÉ E5 LA BIODIVERSIDAD?
[-a biodiversidad o üversidad biológica, es la variedad de organismos considerados a todos los niveles: genéüco
¡-ariantes dentro de una misma especie), taxonómico (por ejemplo diversidad de especies) y ecosistémico.
Diversidad
laxonóm¡ca
Fig, 1.3. Organismos que representan una pequeña parte de la diversidad taxonóm¡ca que puede encontrarse en una
faguna o en un humedal del Uruguay. a, Camalotillo (l\lymphoides indica).toto: C. Fagúndez. b. Cisne de cuello negro
(Cygnus melancoryphus) Foto: J. Cravino. c. Nutria (Myocosforcoypus). Foto: A. olmos.
*tr? á,
Esta especie presenta en la ca-
beza una
"línea
ocular" blanca
oue se extiende desde la frente
(zona de los ojos) hacia la nuca.
Se han realizado estud¡os ten-
dientes a explorar el valor de la
línea ocular en la identificación
Diversidad
genética
,
-fl -q|
llllx;¿l
en esta esPec¡e (sEr-
Fig, 1.4, Entre fos individuos de una población de cisnes de cuello negro lCygnus melancoryplrus), hay diversidad ge-
nética. La mayoría de las diferencias genotípicas de una población son indetectables a simple v¡sta; una mínima parte
se expresa en el fenotipo como en el ejemplo de figura. a. Foto tomada de: www.damisela.com. b. D¡bujos tomados de M.s.sEUAS.
1996.
Fig. 1.2. Cuatro ecosistemas de Uruguay: a. Laguna. b.PalmardeBuüacapitata (Rocha). c. Pradera (Tacuarembó).
d. Playa arenosa, zona de médanos (RíoTacuarembó). Fotos: C. Fagúndez
SffiIVERSIDAD DEL U RU G UAY 19

10. Capítulo 1
Diversidad a n¡vel taxonémico
La diversidad taxonómica es la más aparente para el observador en un ecosistema. Cuando se estudia la biodiversi-
dad a este nivel se hace referencia al número de taxones presentes en el sistemal. La diversidad taxonómica puede
considerarse a nivel de especies, género, familias, órdenes, etc'
La especie es la unldad básiá de clasificación, y es uno de los niveles más usados al considerar la diversidad
biológica.
L"a diversidad de especies, suele ser entendida como el número de especies presentes en determinado lugar y
se denomina riqueza de especies o riqueza específica. Sin embargo, en Ecología, este término tiene un significa-
do algo más coriplejo: la div-qrsidad de especiés en un lugar está,determinada no sólo por el número de especies
pr"r.int., en el misáo, sino también por la abundancia. Lá abundancia es el número de individuos de una especie
ior
unidad de superficie, en un sisteira dado2. La abundancia relativa es el número de individuos de una especie
en relación al número total de individuos presentes en el área. Un ecosistema tiene mayor biodiversidad cuando
existen las mismas probabilidades de encontrar cada una de las especies presentes'
En la laguna del cuento se mencionan cisnes de cuello negro, flamencos, garzas, pejerreyes, sardinas, corvi-
nas.
Un biólogo podría estudiar en la laguna la diversidad a nivel de clase y en losejemplos nombrados encontraría
representadaJdo, .lur., de animales riertebrados: aves y peces óseos' Dentro de la clase aves podría estudiar la
diversidad de especies por ejemplo: Phoenicopterus chitáisis (flamenco), Cygnus melancoryphus (Cisne de cuello
negro), Egretta thula (gatza blanca chica).
A continuación se propone un ejemplo para trabajar con algunas cifras' Supóngase que en la laguna sólo se
encuentran tres especie's d" uv", (lo cual ei una simplificación), y se estudia la diversidad de aves en dos momentos
distintos: antes de la aparición de los pes.adores y luego de un tiempo prolongado de pesca' Para comprender mejor
los conceptos se agrega el ejemplo de la diversidad de aves en el estanque de un zoológico cualquiera'
l-El,é.*-. ,trtema es útil cuando se estudia la biodiversidad ya que puede hacer referencia tanto a un ecosistema' como a una
comunidad o a sub-sistemas (por ejemplo el suelo) que forma parte de un ecosistema'
2. Una definición más compleja de abundancia la proporcionan BEGON ef al', 1999:
'Abundancia
es el número de individuos de
una población que, üene .., .u*tá 1"
"intensidad'
(densidad dentro de las áreas habitadas) y la
"prevalencia"
(número y tamaño de
las áreas habitadas)".
1O individuos de
Phoenicopterus chil'
ensis (flamenco) Por
unidad de superficie.
Foto: A. Olmos.
1b individuos de
Egrefta thula (gaza
blanca chica) por uni-
dad de superficie'
Foto: J. Cravino.
1O individuos de CYg-
nus melancoryPhus
(Cisne de cuello ne-
gro) por unidad de
superficie.
Foto: J. Cravino.
Dive¡sidad de especies de aves de la LAGUNA DEL CUENTO,
ANTES de la aparición de los pescadores:
rururururuffiffiffi
Riqueza específica de aves en la laguna:
Abundancia relativa de Cygn us meloncoryphus (Cisne de cuello negro)
Abundancia relativa de Egrefta thula (garza blanca chica)
Abundancia ref ativa de Phoe nicopterus chilensis (flamenco)
5
33,30/o
33,30/o
33,3
0/o
20
DE LEÓN, M.J. & GASDI4 V.

11. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
la riqueza específica de las tres series de figuras se encuentra que en los dos momentos estudia-
esta presenta la misma riqueza específica, mayor a la encontrada en el estanque del zoológico.
tkne más üversidad la laguna antes de la aparición de los pescadores porque en ella existe la misma
& encontrar cisnes de cuello negro, garzas blancas o flamencos.
llrrn¡idad de Artrópodos
E estudio de los artrópo-
doc -los cuales constituyen
un grupo megadiverso-
rrcs permite comprender
ópectos de la diversidad
tunómica.
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el capítulo 6 del
MANUAT DE
SATIDAS DE CAMPO
YPRACTICOS
Diversidad de Anfibios
Otro abordaje muy dife-
rente para el estudio de
la diversidad taxonómica.
es una investigación a lo
largo del año de las voca-
lizaciones de los anuros de
tu región.
EnconÜarás la guía
de esta actividad en
el caoÍtulo !del
MANUALDE
SALIDAS DE CAMPO
Y PRACTICOS
Dos datos podrían hacer pensar que el número de especies en Uruguay es bajo. Por un lado, su ubicación: los
territorios ubicados en zonas templadas, presentan por lo general menor diversidad de especies que los de zonas
üopicales húmedas. Por otra parte, su extensión: la superficie del Uruguay, es muy reducida si se compara con las
de sus vecinos Brasil y Argentina.
Sin embargo, la riqueza específica del Uruguay es alta. La biogeografÍa del Uruguay habla de una fauna y flora
shgulares, con ecotonos3 terrestres y marinos que detérminan una gran diversidad biológica.
Fo'r ejemplo si se considera la riqueza de aves en Uruguay ésta es comparable con la de varios países del he-
m¡Serio norte, como Estados Unidos, que posee una superficie considerablemente mayor.
La riqueza de especies por unidad de superficie es relativamente mayor que en áreai vecinas. La flora conocida
en el país está representada por algo menos de 2.500 especies. La mayor riqueza de especies corresponde a las
paderal donde se encuentran alrededor de 2000 especies, entre las que se destacan las gramíneas con alrededor
de4{X} especies.
m¡ de transición donde convergen dos o más comunidades.
URUGUAY 21
Diversidad de especies de aves de la LAGUNA DEL CUENTO,
ANTES de la aparición de los pescadores:
J
77.8o/o
11,1
o/o
11,1 %
t!ilil!r!t!
Rhueza específica de aves en la laguna:
Abr¡ndancia ref ativa de Cygn us meloncoryphus (Cisne de cuello negro)
Abundancia relativa de Egreffo thula (garza blanca chica)
Abnndancia refativa de Phoen icopterus chilensis (flamenco)
Diversidad de especies de aves en un estanque de un ZOOLóGICO:
Er!r!t!t!illr!
filqueza específica de aves en el lago artificial:
Abondancia ref ativa de Cygnus melancoryphus (Cisne de cuello negro)

12. Capítulo 1
Fgr 15. tos inse<tos constih¡yen la dase con
mayor dinersidad taxonóm¡ca. Dentrc deella el
orden Coleoptera es el que comprende el mayor
número de especies conocidas Foto: c Fagúnde
Los datos disponibles señalan que se han identificado en el planeta unas
1.750.mO especies de seres vivos. De ellas 270 mil corresponden a las plantat
1.320.mO a animales y más de 160 mil especies al conjunto de hongoq líquenes,
protozoarios, algas y bacterias. El grupo más diversificado son los artrópodos con
más de un millón de especies. Los vertebrados llegan a 45 m¡l especies y los moluscos
más de 70 mil.
Sin embargo, estas cifras serían apenas el l0% de la diversidad especÍñca del
planeta.
"Según
est¡maciones recientes (Hammond, 1995) la riqueza específica del
planeta, o sea el número de especies de organismos vivientes, podría ascender a un
valorentre 13 y 14 millones, de las cuales sólo se encuentran descriptas algo más que
el 1 096" (MANEYRO, 2W¿ p. 1 67).
Diversidad a nivel genét¡co
La diversidad genética se refiere a diferencias en el genoma entre individuos de una misma especie. Si bien los
integrantes de una población comparten muchas caracterísücas que los hacen semeiantes entre sí, no son iguales;
genéticamente son-diferentes, es decir, existe dentro de cada población variabilidad genética. Esta diversidad es
una gran ventaja para la especie ya que facilita la adaptación a medios cambiantes y su evolución.
ia diversüad genéüca y su importancia podrán comprenderse mejor a través de un ejemplo. La población de
flamencos (Phoenicopterus úilensis) de la laguna se alimenta de pequeños crustáceos que viven en la misma. Su-
póngase que dentro de esta población existe cierta variabilidad genética'
que se expresa en el fenotipo de los picos. La mayoría de los flamencos
üenen picos aptos para la captura de crustáceos de tamaño
*mediano",
pero también hayunos pocos flamencos con picos aptos para la captura
de crustáceos de tamaño
'pequeño".
Al mo¿lificarse determinadas con-
diciones ambientales, la población de crustáceos'medianos" disminuye
sensiblemente, no así la de crustáceos
'pequeños".
Como consecuencia
delarestricción de este recurso alimenticio, algunos flamencos mueren
de hambre, otros sobreviven pero no logran dejar descendencia. A la
vez, los flamencos que se alimentan de crustáceos de tamaño pequeño'
están bien alimentados y logran dejar gran número de descendientes. En
las siguientes generaciones, los individuos con Pico
apto para caPturar
crustáceos pequeños pueden ser los que predominen en la población
de flamencos.
t'
@
::i1i:r!::*a; lee8. Especies en riesso de extinción. Etvenado de campo: Había millones: hoy quedan l50{)
Y
e;emplares. Revista Posdata. D¡sponible en línea en: http//iibce.edu.uylposdata/venados'htm
2) ¿Por
qué es importante estudiar la diversidad genét¡ca presente en las poblaciones de Ozotoceros bezmrticus, venados
autóctonos de nuestro País?
Diversidad a n¡velde ecosistemas
I¿ diversidad de ecosistemas hace referencia a los distintos ecosistemas presentes en la biosfera, o en una región
determinada-
Por ejemplo, la laguna del cuento puede ser considerada por los científicos para su estudio, un ecosistema.
Ademráq se encuentran indicios en el relato de otros ecosistemas que la rodean, flue
podrían ser: monte serrano,
monte ribereño, palrnares, costa oceánica.
La diversidad taxonómica se relaciona con la diversidad de ecosistemas. Esto explica el por qué de la estrategia'
hoyrecomendada, de mantener la diversidad de especies preservando los ecosistemas. De hecho, la destr'ucción de
ecosistemas es la principal responsable de la acelerada extinción de especies de los ultimos tiempos.
Fig. I .6. Jóvenes de bachillerato estudiando la diver-
sidad biológica. Ellos mismos son, además, ejemplo
de la diversidad genética a naloraren nuestra prop¡a
especie. Foto: s. v¡llawda.
DE T.EÓN, MJ. & GASDíA, V.

13. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
Ihuguay es un país territorialmente poco extenso pero que alberga una gran diversidad de ecosistemas.
se mencionan en el tema especial
"Diversos
ecosistemas en diversos hábitat uruguayos", así como
¡l¡sifica¡los. Algunos de ellos son estudiados en el presente texto: humedales, costa (especialmente
pedera y bosque nativo.
5e sugiere consultar el proyecto de aula: Del humedal al estanque, y del estanque al laboratorio,
adaptarlo al contexto del liceo e implementarlo desde comienzo del año lectivo.
Se trata de un proyecto que se desarrolla en tres escenarios. Comienza con la visita a un humedal
y continúa con la construcción de un estanque a la intemperie en el predio liceal a partir del cual
se realizan estudios de Biodiversidad y Ecología en el laboratorio y el aula.
El estanque en particular permite aplicar numerosos conceptos que se trabajan en este capítulo.
El proyecto se encuentra disponible en la publicación realizada por la Asociación de Profesores de
Biología de Uruguay, con motivo de la celebración de los 20 años de la APB (lmprenta Mastergraf,
año 2008).
LA BIODIVERSIDAD EN CRISIS
de especies a r¡tmo acelerado
la actualidad sólo sobrevive el 1% de las especies que
vez..La extinción o pérdida definitiva de una especie
natu¡al que ocurre y ha ocurrido con frecuencia en la
b yida- Durante diferentes períodos muchas especies han
de eventos de extinción masiva. Una de las extinciones
es la que ocurrió a finales de la Era Mesozoica
ú0 nillones de años), y que terminó con los vertebrados
grandes jamás conocidos: los dinosaurios.
silas extinciones no son un fenómeno nuevo, ¿por
qué se
.na alarma a escala mundial para conservar la biodiver-
qú es imperioso un cambio en la manera de rglacionarse
entre sí y con la naturaleza? Porque el ritmo de
eqrecies está terrible y peligrosamente acelerado por una
humana.
Sistemática Mundial del año 2000 hace una estimación
unas 30.000 especies desaparecerían por año.
¡La
inmen-
especies que desaparecen lo hacen sin que hayan llegado
por el ser humano!
se piensa en la extinción de especies lo habitual es imagi-
como la ballena, el oso panda o el ocelote. El tamaño,
o el comportamiento de algunas especies animales hacen
iin pública se sensibilice con especial facilidad. La extin-
ies de mamíferos, de aves o de otras especies llamativas
Ir€ro, tanto o más grave que la extinción de esas especies
ión de especies de plantas, insectos, hongos y bacterias
o insuficientemente estudiadas hasta el momento.
disco duro, ni aún el de las computadoras má,s potentes,
información trascendente como la información genéti-
cn el genoma de los seres vivos. Si en forma negligente se
ypcrmite que año a año desaparezcan especies, la mayoría
no se conocen
¿No tendremos demasiado para perder?
b cura o tratamiento de otras enfermedades esperando ser
en alguna especie conocida o desconocida?
¿No estaremos
induso la viabilidad de la vida tal como la conocemos hov
Fig. 1.7. Deforestac¡ón en Amazon¡a, en vista desde
un satél¡te. L¡s caffeteras trazadas en el bosque
siguen un patrón característico llamado
"espinas
de
pezi Foto: NASA.Tomada de W¡kiped¡a.
Fig, 1.8. Una especie probablemente ext¡nta en los
amb¡entes naturales del Uruguay: leopardus pardalis
mi&ít ocelote. Foto: A. olmos.
ELURUGUAY 23

14. capítulo 1
causas a ten€f en cüenta: lmpacto de las actividades humanas
Si bien es cierto que las extinciones ocurren Por
causas naturales como modifi-
caciones ambientales o por la aparición de especies competidoras mejor adapta-
das, las actividades humanas están teniendo un impacto tal en la naturaleza que
aceleran la pérdida de biodiversidad. De hecho la causa principal de la pérdida
de biodiversidad es la destrucción o modificaciones de los ecosistemas Por Parte
del ser humano.
La vida en el planeta se ve amenazada seriamente por la acción de la espe-
cie humana. La deforestación y el calentamiento global se encuentran entre las
principales causas de desaparición de especies. El ser humano es el responsable
en ambos casos.
WILSON (200 ,p.74) afirmaque
"mientras
que la pérdida de hábitat es más
destructora para hs üiotas tropicalis, se cree que el calentamiento climático tendrá
un impacto-mayor sobre la biota de las regiones templadas, frías y polares'l
Ef calentamiento global puede ser entendido como el aumento de las tem-
peraturas promedio dl la atmósfera terrestre y de los océanos en las últimas
décadas.
Según el Panel Intergubernamental de Cambio Climático:
"la
mayor parte
del calántamiento observado en los ultimos 50 años, es atribuible a la actividad
humana". Y dentro de las actividades humanas, las de mayor impacto serían las
de carbono.
Debido a su impacto en el ambiente, el calentamiento global es motivo de gran preocupación. El derretimiento
de los glaciares, la iisminución de las capas de nieve en cimas montañosas, la elevación del nivel de los mares y
lo, carribios -eteorológicos ,or, .orr".rr*cias del calentamiento global que pueden influir en la biodiversidad del
planeta y en las actiüdades humanas.
'
Segín h teoría del calentamiento global, si se continúa dando la tendencia actual, prácticamente todos los bio-
mas terrestres se verían afectados, y aún los seres vivos de los océanos se enfrentarían a condiciones diferentes'
El calentamiento global modificaría la distribución
de la fauna y flora del planeta. Algunas especies pueden
ser forzadas a emigrar de sus hábitat debido a las con-
diciones cambiantes, mientras otras esPecies pueden
extenderse. Esto puede provocar' por ejemplo, que
aparczcanen zonas templadas, enfermedades como la
malaria o el dengue típicas de zonas tropicales; debido a
la dispersión de los sus vectores biológicos (mosquitos)
y agentes patógenos.
GONZÁLEZ (2001), realiza en la
"Guía
de campo
de los mamíferos de Uruguay" una enumeración y
descripción de varias prácticas que acompañan a la vida
civilizáda actual que causan pérdida de biodiversidad. El
mapa conceptual 1.10 ha sido elaborado básicamente a
partir de dicha descripción, con el agregado de algunos
-onceptos. A continuación del mismo se comenta bre-
vemente en relación a la situación del Uruguay.
La mayoría de las causas de pérdida de biodiver-
sidad están presentes en el Urugua¡ algunas de ellas
actúan desde los tiempos de la colonización.
La introducción de ganado en Uruguay tuvo un
fuerte impacto en los ecos]stemas terrestres. Dos consecuencias de importancia sobre los ambientes de pradera han
sido la modificación de su composición vegetal y la declinación (y en algunos casos extinción) de poblaciones de
hervíboros autóctonos. La práctica de la galnadeiía en los palmares también tiene un imPacto negativo' En el caso
de los palmar es de Butia cipitatade Rocña, el ganado come a las jóvenes palmeras impidiendo que continúen así
con su ciclo de vida. En la fig. 1. I I se muestra otro impacto negativo relacionado con la quema de palmetas Butia
paraguayensis para alimentación del ganado.
La agricultura tiene un impacto imbiental mayor a la ganadería ya que implicaremover.las especies estable-
cidas y sistituirlas generalm.i" po, poblaciones d. rlttu única especie vegetal distribuida más o menos homogé-
neamente.
Fig. 1.9. Edward Osborne Wilson, en-
tomólogo y doctor en cien<¡as, es con-
sidefado internacionalmente como el
decano de la biodiversidad. Ha recibido
numerosos honores, incluyendo la Me-
dalla de Oro del Fondo Mundial de la
Naturaleza (1 990) por su trabajo en el área
de la conservación. Dos de sus l¡bros han
recibido el Premio Pul¡tzer' Fototomada de:
www.2003.botanYconference.org
que implican emisión de dióxido
El calentamiento global des¡gna por un lado a un
fenóméno ya constatado. Pero también se utiliza para
designar una teoría, la teoría del calentamiento global, que
predice. a partir de proyecc¡ones basadas en simula6iones
computacionales, un aumento futuro de las temperaturas
promedio para la atmósfera y océanos del planeta'
La temperatura no es la única condición que t¡ene en
cuenta la teoría de ialentamiento global, ya que cualquier
tipo de cambio climático implica cambios en otras variables:
las lluvias globales y sus patrones, la cobertura de nubes, los
sistemas de vientos dominantes, que a su vez influyen sobre
las corrientes oceánicas.
La complejidad del probtema del calentamiento global,
y las múltiples variables que intervienen hacen que
"la
única
manera objetiva de evaluar simultáneamente estos cambios
sea a través del uso de modelos computacionales que intentan
simular la física de la atmósfera y del océano y que tienen una
precisión muy limitada debido al desconocimiento actual del
funcionamiento de la atmósferaí (WlKlPEDlA, 2007).
24
DE LEÓN, M.J. &GASDíA,V.

15. ffi;il
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La utilización de fertilizantes y plaguicidas está relacionada con las
:r-¿cticas anteriores. El impacto del uso de agroquímicos es doble. por
= lado las sustancias químicas tóxicas pueden llegar con er alimento a
"r-:¡ consumidores primarios, éstos a su vez ser fuente de alimento para
:-:i consumidores secundarios. De esta forma las sustancias tóxicas
*Euen circulando por las cadenas tróficas llegando, en ocasiones al ser
:"Jnano.
Los fertilizantes escurren y se filtran hacia los cuerpos de agua produ_
:rendo contaminación tóxica y/o procesos de eutrofizaci ón.Lieuúofiza-
.31trn se origina al aumentar excesivamente la concentración de nutrientes
e= el agua. Debido a estas elevadas concentraciones de nutrientes, las
¡¡,5laciones de ciertas especies de algas pueden crecer explosivamente,
:lostituyendo las llamadas floraciones algales masivas (capítulo 5). El alto
i-¡rero de individuos de estas poblaciones tiene consecuencias sobre la
;r'enidad taxonómica del ecosistema porque dificulta la entrada de luz
* modtfrca las condiciones y recursos del medio acuático (fig. L.l2). La
c=.ofización puede favorecer también un rápido aumento áer tamaño
n:'i¡lacional de algunas plantas acuáticas, por ejemplo de la cola de zorco
3-imo se muestra en la figura 1.13.
los insecticidas usados en la agricultura no afectan en forma exclusiva
* -as plagas, también afectan a varias especies de insectos incluyendo al-
6rnos beneficiosos como pueden ser los insectos controladores biológicos
o polinizadores.
- -
En el Uruguay la red vial carece del desarrollo que tiene en países
od primer mundo pero puede considerarse un factoráe incidenciá en la
lm,r.ni¡"ersidad de algunas zonas del país. Existe un estudio sobre el impacto
oi u-ánsito vehicular en una ruta uruguaya (la ruta 9), realizado por la
orEanización vida silvestre con el apoyo del Ministerio de Ganadería,
"{-sricultura y Pesca, que resulta muy ilustrativo. El estudio se realiza
m{¡n-ando cuáles y cuántos vertebrados aparecen atropellados a lo largo
.úe .*i 230 kilómetros de carretera en el transcurso áel año 1997. I-'os
sem-Ltados arrojaron la cifra de aproximada de 1g00 mamíferos siendo los
omr:rnales más perjudicados los zorrillos, seguidos de la comadreja mora
u':\estante por debajo los zorros, armadillos y el apereá. Del lisiado de
w'i'eaies encontradas muertas llama la atención algunas especies menos
úet--u'entes de observar en una ruta como el guazubirá y ellobito de río.
f-G
üG
.¡|rgÉ
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
üElldl/ERS/DAD D E L U RtJ G U Ay
25

16. Capítulo 1
"Pocas
personas son concientes de la cantidad de venenos a que
están expuestas a diario, tanto en el hogar como en los lugares de
trabajo.
parte del cóctel de tóxicos con el que convivimos. A ellos se suman var¡os otfos
u"n"no, que consumimos sin saberlo en frutas y verduras que en muchas opor-
tunidadej han sido tratadas con un conjunto de agrotóxicos antes de llegar a
nuestra mesa. A su vez, quienes aplicaron en el campo esos agrotóxicos también
estuvieron expuestos a los efectos de los mismos sobre su salud'
El problema es que normalmente los efectos causados por esta exposición
rara vez se pueden apreciar de inmediato, puesto que en general se expresan
a largo plazo y de d¡st¡nta forma: daños al sistema inmunológico, neurológico y
reprádüctivo o en enfermedades como cáncer y malformaciones congénitas.
Los||amadosp|aguicidasconstituyenunode|osprincipa|esvenenosaquees-
tamos diariamente expuestosy son producidos por una ¡ndustria química transna-
cional más preocupada en la obtención de ganancias que en el cuidado ambiental
o la salud humana. A su vez.los gobiernos se muestran omisos en susfunciones de
contralor y a través de sus servicios técnicos permiten y promueven el uso masivo
¿e ptagr¡c¡¿at que afectan el ambiente y la salud de sus ciudadanosÍ
María lsabel cá¡camo. Tomado del prólogo de: ?grotóxicos: remedios peligrosos", del Ing.
Agr. Sebast¡án Elola (2004).
Los insecticidas que se utilizan para'turar" plantas ornamentales, los cebos
tóxicos para matar caracoles y babosas, los rat¡cidas, los hormiguicidas, forman
La pérdida de biodiversidad muchas
veces se debe a una serie de causas que
actúan en forma sinérgica. Por ejemplo, en
la agenda actual de nuestro país están en
discusión el modelo forestal y la instalación
de plantas de celulosa por el potencial ries-
go de contaminación.
Temas como estos, donde haY fuertes
intereses económicos y políticos, expectati-
vas por fuentes laborales, posturas ambien-
talistas más o menos radicales y diferentes
mensajes de los medios de comunicación de
masas, despiertan polémicas en la opinión
pública nacional e internacional.
Si multiplicamos por la cantidad de kilómetros es lógico pensar que el número de vertebrados muertos a lo largo
del año en todo el país sería de varios miles.
El tendido de las líneas de alta tensión es otra forma de impactar en el medio natural. Cómo impactan sobreel
metabolismo de los seres üvos no está estudiado en profundiáad. En Uruguay el tendido de líneas de alta tensión
es abundante ya que casi todo el transporte de electricidad se hace por vía aérea; es fácil reconocer en Paisajes
las
altas torres y los cables que cruzan camPos y carreteras'
El embalsamiento de los río, ., .r.ru -oáificación ambiental extrema. En Uruguay se han construido embalses
muy importantes. La inundación de zonas no sólo provoca la destrucción del hábitat y la eliminación de especies
a.ri-ules y vegetales de la zona del embalse sino que el propio embalse actúa como barrera para algunas esPecies
que se desplazan en esa región'
^-iÁ- ^"^f,rnrrn rrer amhi I embalsamiento
-
La desecación de hum-edales es otra modificación profunda del ambiente natural, contraria a
de los ríos. Se realizageneralmente con el objetivo de ganar tierras para la agricultura; en Uruguay se realiza es-
pecialmente para el cultivo de arroz.
'
Lacazaáeportiva es sumamente negativa cuando se realiza en forma indiscriminada' sin estudios que permitan
orientarla, cuando no existen leyes que"la regulen o cuando éstas no se cumplen. En Uruguayexiste la costumbre
en la semana santa o de turismó de ialir al cámpo a cazar cualquier cosa que se ponga a tiro del cazadot' En esos
siete días la cazaes intensiva e indiscriminada afectando en forma notoria a varias especies' Otro tipo de caza es
la cazacomercial que se realiza a lo largo del año y que tiene en este caso como Presas
determinadas especies de
valor económico como carpinchos, liebies y zorror. iu ter..ra modalidad de caza es la que realizan familias de es-
casos recursos en el medio ruralytiene como objetivo la supervivencia.
Apunta básicamente a mulitas y carpinchos.
La tala de árboles es otro ejemplo, como el anterior, de extracción
excesiva de recursos naturales. En uruguay se observa el talado selec-
tivo de especies de rirboles de bosque nativo con características útiles
al ser huÁano. Algunas especies son aptas para la calefacción y su tala
preferencial en el monte nativo empobrece su abundancia y favorece la
áe otras especies de poco valor comercial como puede ser el canelón.
La importancia del monte nativo se trata en el capítulo 6'
La forestación con especies exóticas (eucaliptos y pinos) ha ad-
quirido un desarrollo importante en el Uruguay en los ultimos años
y se proyecta un desarrollo mayor artn para el futuro' El impacto
amUlentát de las plantaciones forestales tiene múltiples ángulos de
estudio. Las plantaciones forestales
"funcionan
como barreras para
algunos animales de ambientes abiertos o como corredores Para
pocas
Fig. 1.1 3 Como consecuencia de la eutrofizac¡ón, una
poblaciínde Myriophyilu¡n (cola dezorro,en colorver-
de más claro) ha exper¡mentado un rápidoGrec¡miento
llegando en algunos sectores a cubr¡r casi totalmente
la superficie del agua. Fotos: c. Fagúnd€z.
26
DE LEÓN, M.J. & GASDIA. V,

17. Biodiversidad, plantas de celuloso y modelo forestal
ffiffifrTffi que se pronuncian en torno a problemas como las plantas de celulosa y el impacto del modelo
brestal en uruguay, es ¡mporiunt".onrtrrir una opinión piopia informada. Para ello se recomiendan las siguientes fuentes
htm
PANARIq Daniel etol.;2006. Síntesis de los efectos ambientales de las plantas de celulosa y del modelo forestal en
U*gr"V.i"" líneal. Montevideo, Facultad de Ciencias (UdeLAR). Disponible en: www'fcien'edu'uy
l- C Busca las definiciones de los siguientes términos en un libro de educación amb¡ental:
"conflicto
ambiental'i
"problema
arnbiental".
hl L¿s plantaciones forestales de eucaliptos, ¿son hoy un conflicto, un problema ambiental' ambas cosas o ninguna? Expl¡ca
tufespugsta'
ñ--a-- ----.-..i¡--^.¡r--¡lareí^rnrñrrá;a<rnr ntal,ambas
Q la planta de celulosa de Fray Bentot construida a orillas del Río Uruguay, ¿es un conflicto' un problema ambiet
ocas o ninguna? Explica tu respuesta'
Z Gcrslruye un mapa conceptual que incluya los siguientes conceptos:
t Biodiversidad
- plantas de celulosa
- Forestación
- Evaluación
- Científicos
-Trabajo - Ambientalistas
- Leyes
I t
- Políticos
- Economía
- Ética- Personas como yo
¡¡- ¡aó
ffio"1li."o,ual puede realizarse manualmente o con la ayuda de software libre disponible en Internet'
rpnte. No se ha encontrado ningún mamífero autóctono para el cual el monte de eucalipto consütuya
e adecuado. Sin embargo son afrovechados por el jabalíiespecie exótica que está considerada plaga
;ird;t;ir."riOn det impactó ¿" tu forestación en Uruguay es un desafío al que
Éenla actualidad el País.
¡mt¡minación en uruguay no tiene la magnitud de países industrialjzados Pero
ttt'",".1-"t::
1^l-::-11'
ffiffi]i; ;; ;,";il;;io" J"Lug"u?"r. .o-i causa los vertidos cloacales domésticos y secunda-
he desechos industriales. Existe una fuirte discusión sobre la contaminación del agua que origilarrí'n la o
: oelulosa a instal"rr" .r, .t fx*
n , "l *.¿io rural el papel de fertilizantes y agrotóxicos son factores de
en la contaminación del agua. La contaminación del aire es de importancia el,y:ryttdt,o
lilllll
s del Noreste, también eríh, regiorres fronterizas cercanas a Candiota (Brasil)' Esta contaminaciÓn
directa o indirectamente a especíes en el aire, por ejemplo mata a murciélug:t y,pl"9" d"tlTlT,lll
sobre todo a nivel respiratorio. Los agentes contaminantes descienden del aire y contaminan
el aguay/o el suelo.
"*'íi""í¿ que implica la urbanización depende del tamaño del centro urbano' La sustitución del
por construicionei humanas está asociada a casi todos
hasta ahora.
el comercio de especies exóticas, el coleccionismo
de lntemet:
;[
fnnruqA, omar (recopilación)
'Eticas
aplicadas. Plantas de celulosa". Universidad Católica. Facultad de Ciencias
GIE Humanas. Departamento de Eticas Aplicadas. Se trata de un boletín electrónico en el que se recopilan diferentes
V
il";;; d; ñi; Gientíficos, sociales,lurldicos) que aportan al debate ético.que las plantas.de celulosa.suscitan'
Disponible en, trttpJ/wwwucu.edu.uylFacultadLs/CienciasHumanas/Departamentos/Etica/boletin/Boletin/lnicio'
r€r¡[recies con supuestas propiedades curativas-amenaza a
of.a"t. Si bien estas prácticas-no tienen en UruguaY la
que en otros países, es una problemática que sí existe'
m..i¿o de especies provenientes de otros ecosistemas o
genera ti.tgot ambientales, económicos y sociales'
-aol.','L"t
"tpecies exóücas o foráneas son organis-
nos que pueden estar libres o cautivos, fuera del sitio
o"toáI, éon h capacidad de sobrevivir y reproducirse'
insasoras son especies exóticas que überadas intencional
nente, se propagan sin control y ocasionan disturbios am-
modiñcaciones en la composición, estructura y procesos
(de Porter 1999)':
áaL;2M6,P.352.
UBTIGUAY
27
Fig. 1.14. Lithobats catesbeiona, rana toro: una
espe<le con gran potenclal ¡nvasor Para el Uruguay'
Foto: A. Olmos.
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humeda! y en el estanque

18. Capítulo 1
2.
Realiza las lecturas lecturas que se recomiendan a continuación. Al leer, intenta extraer las respuestas de Edward Wilson con
respecto a una pregunta: ¿por
qué los seres humanos atentan con sus acciones en contra de la biodiversidad del planeta?
^..ñ
pUNSfl Eduardo. Diálogo con Edward O. Wilson: No somos un superorganismo: nosotros somos el meteorito
({Si}l ¿"t,tucior.[en línea]. Disponible en: http://www.alcoberro.info/planes/wilson'htm
Y
^..ñ USUUOnL Edward. Sin hormigas el hombre morirá. Entrevista a Edward O. Wilson, el
"señor
de las hormigas". [en
f|[5i71 f in"rl. Disponible en: www.lamarabunta.orglformicidae/entrevistas/edw-o-wilson.htm
-
lmag¡na que tú eres Edward wilson. Redacta un texto -que reúna elementos de las dos lecturas realizadas- a la pregunta:
¿poiqué los seres humanos atentan con sus acciones en contra de la biodiversidad del planeta?
CONSERVACTÓN DE LA BIODIVERSIDAD
¿Por
qué es importante Gonservar la biodiversidad?
¿eué
valores tiene la biodiversidad para las presentes generaciones ylas futuras? En un intento de describir los
uulor., de la biodiversidad, algunos autot.r lor han clasificado en valores de uso directo y de uso indirecto. A
estas dos categorías, más fácihiente reconocibles por su relación con la economía, pueden agregarse otros valores
fundamentales también, como son los de opción y los de existencia.
Bi f¿cit reconocer el valor de la biodiversidad como fuente de re-
UnejemplodeespecieinvasoraparaUrugua¡loconstituyelaranatoro
(Lithobatescatesbeianas,fig. 1.14)'Esta
especie e*ótica fue introducida a nuestro país para emprendimientos comerciales de ranicultura. Existen evidencias
de q,re algunos ejemplares habrían escapado accidentalmente de los criaderos y actualmente se encontrarían en
ambientei naturales, coexistiendo.on unfibior autóctonos (MANEYRO et. aI.;2005). En dichos ambientes las ranas
toro son exitosos competidores y voraces depredadores. Pueden competir por el alimento, o incluso alimentarse
de renacuajos y adultoi de especies autóctonás. Su prolífica reproducción facilita la rápida dispersión de la especie,
la que puede excluir por competen ciaylo depredación a las especies de anfibios autóctonos.
cursos. El ser humano hace uso directo de especies animales yvegetales
para su alimentación, vestimenta, vivienda, obtención de energía.. Si esos
i".ortot naturales se agotan pueden o no ser sustituidos por otros, y si
lo son, posiblemente los sustitutos también serán finitos. Los recursos
biológiios representan al menos e 40o/o de la economía mundial. En
Uruguay entr e el75o/oy el85% de las exportaciones provienen del sector
agropecuario.
-
También relacionado con el uso directo se encuentran los seres
vivos de los que se extraen compuestos bioquímicos para ser utiliza-
dos, por ejemplo, como fármacos. Alrededor de la cuarta parte de los
medicamentos recetados contienen al menos un componente de origen
vegetal. Un elevado número de medicinas que se usan en la actualidad
próüenen de plantas usadas en sociedades de otras culturas, fundamen-
talmente indígenas. Es muy larga la lista de sustancias activas que se
sintetizan en liboratorios para el tratamiento de distintas enfermedades.
conocer algunos ejemplos puede ilustrar sobre la importancia que tiene
la conservación de especies (ver recuadro:
"Biodiversidad,
medicinas
y un poco de historia).
'
lubiodiversidad tiene también valores de uso inürecto. Tal es
el caso de los servicios ecosistémicos. La vida en la Tierra depende
de recursos y servicios intangibles que ofrecen
'gratuitamente"
los
ecosistemas del mundo. Cada ecosistema ofrece sus propios servicios.
5. El nombre científrco de Ia especie a la que pertenecen las ranas toro ha cambiado recientemente' debido a un cambio en el
nombre del género al que pertenecen. En bibliografía anterior se encontrará mencionada como Rana catesbeiana.
Pérdida de biodiversidad o cousa de ios seres humanos
F¡g. 1.1 5. tá cría de ñandú (Rhed omericano) es una
fuente de re<ursos para el país. Fotos: R. Kun¡n.
28
DE LEÓN, M.]. & G ASDIA, V.

19. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
--.
-,. los humedales son ecosistemas que brindan entre otros
: - - slstémicos, la prevención de inundaciones y Ia conserva-
.' .:rriidad del suelo de zonas adyacentes. Las selvas inciden en
. - :- de la temperatura y humedad ambientales y preservan Ia
, - - : -.¡lógica de los suelos. Edward O. Wilson ha afirmado que:
- r:cho en1997 porbiólogosyeconomistasdemostrabaque
:: i: todos los ecosistemas aportaban 30 billones de dólares
. : .rmo retención de aguas, regeneración del suelo y limpieza
.
,-:ra, En ese momento, esta cifra era próxima a la del valor
:: -- ducción humana."'
'.
rLLrres de opción de la biodiversidad se relacionan con todos
-. .. s que en el futuro podrían ser descubiertos y utilizados,
: - - rráS, recursos genéticos, alimentos. También se consideran
: : : : ron las investigaciones que generaciones venideras puedan
: .. lo a la biodiversidad y sus usos.
' .
.-rseco de ia naturaleza, independientemente del valor
: : Je
"usos")
que puede otorgarle el ser humano. La propia
-
".: -. ,¿ blocliversidad es un valor en sí. Desde un punto de vista ético, debe considerarse el derecho de las
- : : r:.iones al uso y disfrute de la diversidad biológica; y también el derecho de todas las especies a continuar
- : :>i3 planeta. La existencia de la biodiversidad se relaciona también con valores estéticos, recreativos,
:: := .qiosos; así como con la continuidad de procesos ecológicos y evolutivos a escala local y global'
reverendo Stone observó que los habitantes de la zona del condado de Oxford, consumían hojas y flores de sauce
oara aliviar la fiebre y dolores. De su corteza se extrae el ácido acetil salicílico (aspirina). Años después, en 1 897 la
3ayer comienza la producción a nivel industrial por síntesis química.
8l 7 se extrae de las flores de
"adormidera"
la morfina, sustancia utilizada en la actualidad para aliviar el dolor.
l':.'- :slncaspreparabanunpolvoquecontrolabalasfiebrestercianas(paludismo).AtendiendoaelloenlS20seaísla
: : ,
' -.
Ce la corteza de la
'Quína"
sustancia que junto a la artemisina (extraída de la planta Artem¡s¡a annual sirven para
. :
*
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'
: oaludismo, enfermedad que sufren millones de personas en el mundo.
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:-=.:'¡ciones médicas de libros que datan de 1552 a.C., a principios de la XVlll dinastía egipcia, se nombra la hoja del
::j'acurarenfermedadesdel cár¿zón.Enlss6seextraeiadigitalinadelaplantaDigitalispuryureaqueseutilizapara
- .':
''tmo
cardíaco-
l-
r-,
:= un hongo noruego se extrae la ciclosporina utilizada para evitar los rechazos de los injertos.
;' -.r : -:::ncias se han encontrado en la naturaleza aliadas del hombre en su lucha contra el cáncer. Ejemplos de ello son las
r,-,:-:--:::madasvincristinayvinblastinaextraídadelaplantaCatharanfhusroseusdeMadagascar.Enestaplantahayvarios
; : - ::! :ue inhiben el crecimiento de las células cancerígenas y son especialmente útiles en el tratamiento de la leucemia
-i-:-'
.:nfermedad de Hodgkin.
,- .: ,-:: !-,,ychnostoxiferaseobtienenlosmáspotentesalcaloidesdel curare,deantiguousoporindígenasamazónicospara
:.-,-'::.:i sismusculares.Apartirdelg42seusacomoanestésico.Lassemillasdel ceibo(Erythrinacristagdl/rcontienen
- :
'
- :: : -: también poseen act¡vidad curarizante.
*¡:: -:j:::000añosloschinosutilizabaneltépreparadoapartirdeunaplanta,quellamabanMa-Huang,paraafecciones
: -
*
-
-
:-=: r bronquiales, para disminuir la tos, mejorar la circulación y la función renal. En 1889 se aisla de esa planta un alca-
- ,= :: :1 e¡ 1920 se establece su real valor en el alivio del asma, resfrío común y rinitis alérgicas gracias a la investigación
-¡-
: - - - r .3. Su princlpio activo es la efedrina.
, :ñcs se utilizó en la lndia una planta llamada"planta africana de serpientes",laRauwolfia, en el tratamiento de los
::,.ofidios y para el control de la presión arterial. En la actualidad se utiliza la reserpina, sustancia obtenida de esa
= :'¿tamiento de la presión arterial.
, :r la actualidad se realizan estudios sobre especies vegetales autóctonas, como por ejemplo la marcela(Achiroclyne
: : ij: posee propiedades de interés médico y cosmético.
: :; -na brevísima muestra de productos extraídos o elaborados con recursos naturales. Si, como ya se ha afirmado,
--:equeñoporcentajedelasespeciesvivientes,ydeellaspocasestánestudiadasconprofundidad,lainvitaciónala
,.quévalorpuedetenerlaconservacióndelasespecies,tantoconocidascomodesconocidas?
-. Drogo Schelp para el Diario El País de España (1 1/6/06)
F¡9. 1 .1 6. Bañado ubicado
en el kilómetro 57.500
de la ruta interbalnearia
(departamento de Ca-
nelones). El mirador de
aves construido en este
lugar constituye una ¡nvitac¡ón, para el viajero que
se permita detener al menos algunos minutos su ruta,
al contacto con algunos de los valores de la biodiver-
sidad en forma directa y a la reflexión de por qué es
imDortante conservarla. Foto: V Gasdía.
29
lllflii luii iL :- -)"¡GUAY

20. Capítulo 1
¿Quién es dueño?
En el cuadro
"Biodiversidad,
medicinas y un poco de historid' se muestra en forma muy resumida cómo la inves-
tigación farmacológica muchas u...r r"'upoya en el conocimiento de las comunidades nativas para la búsqueda
de nuevas sustancias químicas con propiedades medicinales.
Cuando "p*.."n én .scena podlroios laboratorios farmacéuticos con grandes intereses económicos, se plantea
el problema de la propiedad de los recursos naturales en cuestión. Entonces, ¿quién
es dueño de los recursos de
la iraturaleza? ¿toi
habitantesQe la zona de donde se extrae el recurso? ¿El
país? ¿Los
investigadores que hallaron
una sustancia determinada? ¿Las
compañías que los financian?
En este milenio las decisiones referidas i l" biop.otpección
-exploración de la diversidad biológica para la
extracción de recursos genéticos y bioquímicos que puedan resultar en productos comerciales- de la mano de la
biopiratería
-apropiació; de tales conocimientos generalmente por
Parte
de grandes empresas p¿ra su privatización y
obtención de lucro- son tal vez, junto a la legislación referida a las patentes y a la propiedad intelectual, las decisiones
más importantes que deben toÁar los países, principalmente los del hemisferio sur. Es una problemática compleja
que traiciende el presente texto, pero que es importante que como ciudadanos de América del Sur, continente cuya
biodiversidad tiene importantes valores de opción para la humanidad toda, tengamos presente.
¿Cómo Gonservar la biodiversidad?
El concepto de conservación ha ido cambiando en las últimas décadas
pasando desde el significado de preservar y no tocar, hasta el de aprove-
.hu. ".t forma racional los recursos naturales. Se maneja el principio del
uso sostenible de los recursos renovables tendiente a la conservación de la
biodiversidad. El ser humano tiene el derecho de aprovechar los recursos
naturales, pero no la libertad de agotarlos. De acuerdo a esto el concepto
de conservación no se opone necesariamente al concepto de desarrollo;
estos conceptos pueden ser compatibles si existen medidas que tiendan
a Ia protección de especies y ecosistemas. El desafío futuro es lograr ese
desarrollo sostenible, para el cual avances de nuestra civilización
-como
los tecnológicos por ejemplo- pueden jugar un papel de importancia.
Considerando el impacto que tiene la especie humana en el planeta
cabe la pregunta de si es posible frenar el ritmo acelerado de pérdida de
especies actual. La respuesta es SÍ.
La biodiversidad de una región constituye su recurso más valioso. La
conservación de especies requiere el mantenimiento de los ecosistemas
donde estas especies viven y de los ciclos ecológicos de dichos ecosistemas.
Es la conservación in situ, en el lugar.
Uno de los principales problemas que se encuentra para abordar dades del presente sin comprometer la
la conservación de la diversidad es el costo económico paia desarrollar
capacidad de las generaciones futuras
pianes efectivos en el corto plazo, sobre todo si se tiene en cuenta que
parasatidacerla:e,roeias:
i" -uyo. diversidad biológicá se encuentra en general' en los países más lucN' PNUMA'WWF' 1ee1
pobres. Considerando h aálerada tasa de extinción de especies, científicos
y autoridades se ven obligados a tomar decisiones sobre cuál o cuáles esPecies deben recibir atención prioritaria'
cuáles ecosistemas debei preservarse y cuáles son los casos más urgentes para destinarles los recursos disponi-
bles. Es mucha la información que se requiere para la toma de tales decisiones. El papel de los investigadores es
crucial.
Conocer las especies amenazadas y el grado de amenaza son datos de interés que contribuyen en la toma de
decisiones. Existerdiversas categorizaciones y criterios diferentes para evaluar el estado de conservación de una
especie. La Unión Mundial para tá Conservacibn de la Naturaleza? (UICN) es una organizacíónde carácter mundial
.o.r S.d" en Suiza que trabaja con un sistema de categorización de especies usado a nivel mundial (ver cuadro
1.1). Una comisión áe la ulóN es la Comisión de Supervivencia de Especies que tiene, dentro de sus cometidos,
consolidar el Programa Listas Rojas.
Las Listas Rofas son una refeiencia pa ra categonzar el estado de conservación de especies y ecosistemas a nivel
mundial. Se reconocen tres categorías de amenazas: Vulnerable, En Peligro y En Peligro Crítico.
?. El ""-b". "breviado
"Unión
Mundial para la Natural ezd' firc adoptado por asamblea en 1990, en Australia. Sin embargo la
sigla UICN se conserva y proviene del nombre original de la organización de 1948: Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza y los Recursos Naturales.
Ext¡nto
Extinto en Estado Silvesüe
En Peligro Crítico
En Peligro
Vulnerable
Casi Amenazado
Preocupación Menor
Datos lnsuficientes
No Evaluado
"Desarrollo
que satisface las neces¡-
30
DE LEÓN, M.J. &GASDIA,V,

21. *
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lf|e.
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
cryecie u otro taxón se encuentra
"En
Peligro Crítico"
-o
¡nenazado- cuando tiene un riesgo muy alto de extinción
cercano,
"En
Peligro" -o amenazado-, cuando su situa- "La
UICN-Unión Mundial para la Conser-
vación de la Naturaleza es la mayor alianza
internac¡onal, conformada por diversas
organizaciones e individuos, que trabaja
por asegurar el uso equitativo y sostenible
de los recursos naturales en beneficio de
los seres humanos; promoviendo así, el
desarrollo sostenible de todos los pueblos
del mundo.
Desde su creación, en 1 94& ofrece ase-
soría experta sobre aspectos científicos y po-
líticos relacionados con el medio ambiente,
con el fin de promover acuerdos regionales,
legislaciones e instituciones adecuadas y
estratégias para lá gest¡ón sostenible de los
recursos naturales:
www.iucn.org/places/orma/
critica pero se enfrenta con un alto riesgo de extinción en
GErcano y'Vulnerable" cuando no se puede considerar ni
,menazado ni Amenazado pero está sometido e un alto
arinción a mediano plazo.
'Extinto'
o extinguido corresponde a taxones de los
duda fundada de que el ultimo individuo ha muerto.
"Ex-
Silvestrd'hace referencia a un taxón que sólo sobrevive
o como población (o poblaciones) naturalizadas
distinto de su hábitat original.
iilas las categorías, el trabajo consiste en conocer las especies
lin dada y luego estudiar su situación dentro de esas cate-
de que Sudamérica tiene mayor diversidad de especies
otro continente (MANEYRO, 2002, p. 168), el conocimiento
ary escaso y los recursos económicos que se destinan a
son insuficientes. De todos modos, algunos Países
ellos- han comenzado lacategorización del estado de
de la fauna siguiendo los criterios que se plantean en el Programa Listas Rojas.
de Uruguay y estrategias de conservación
completo de fauna y flora del país ofrecería datos relevantes que constituirían un primer paso para
de conservación. Existen algunos trabajos de categorización de fauna y flora del Uruguay, con
de avances alcanzados en los disüntos taxones.
k especies de aves y mamíferos conocidas han sido evaluadas globalmente en base a los criterios de
avanzando en el estudio de anfibios y reptiles.
un mínimo de 136 taxa amenazados para Uruguay. Entre las especies en peligro o insuficien-
a nivel global se cuentan en Uruguay 38 especies de mamíferos, 37 de aves, 5 de reptiles, 7 de
& peces, una de insectos, 2 de crustáceos, 2 de moluscos y 5 de plantas.
wremíferos terrestres de Urugua¡ GONZALEZ (2001) menciona a nivel nacional 3 especies extintas,
extintas, 6 amenazadas, 15 muy vulnerables, 2 vulnerables y 19 susceptibles. BIRDLIFE INTER-
ppüD) reconoce entre las aves de Urugua¡ la presencia de 34 especies con algún grado de amenaza.
üntran en Situación Crítica,2 En Peligro, 13 Vulnerables, y 15 Casi Amenazadas. Entre los reptiles,
CARREIRA (2000) identifican 8 especies de ofidios con máxima prioridad de conservación a nivel
ül con prioridad de conservación, mientras que CARRXIRA (2004) reconoce una especie de anfisbena y
Vulnerables. Respecto a los anfibios, a nivel nacional MANEYRO & LANGONE (2001) identifican
de ?tención especiali' o muy amenazadas y I I como amenazadas. La situación de los anfibios se
€rxr mayor atención en este capítulo.
acerca de las especies amenazadas no animales, por ejemplo vegetales y hongos.
URUGUAY 31
(ciervo de los panta- b, Panthera onca (jaguar). Foto: J. cravino.
Figura 1.1 7, Algunas de las especies an¡males extintas en

22. Capítulo 1
^-oroion u,Ouodrticus
(venado de campo)' macho' cuchilla
de Daymán, departamento de Salto' Foto: J crav¡no'
b. Ozotocerus bezodrticus
(Venado de campo)' hembra' Foto:
A. Olmo'
I xoirtnopro, ¡tovus (dragón)' lzqu¡erda: macho' derecha:
hembra. lsla Patrulla' Fotos: J' Crav¡no
e,sporophila cinnamomea
(capuchino)' Foto: J' Crav¡no
e. Caiman |atirosttis
(yacaré hocico ancho)' Foto: J' cravino'
Figura 1.1 8. Algunas de las especies animales amenazadas en Uruguay'
c. Gubematrix cristdta
(cardenal amarillo)' casal' Foto: J' cra-
Lasestrategiasparaconservarladiversidadbiológicaconsiderandistintosaspectossegúnseancasosdecon-
servación de especies, de hábitats o ecosistemat ;';t ;J;ttt de la biodiversidad para la humanidad'
a) Las prioridades de conservación vinculadas a especies tienen en cuenta a:
. Especies "*.";;;;r, en particular fu, .utufáguaas como
"En
peligro crítico'y
"En
peligro' en las Listas
RJlas de UICN' en nuestio país un ejemplo tt
:t -".:11*.*:Hn""r*" a nivel mundial y de ellas tienen
'
ili::ff."::T[1H'.L:'ff:fi:^:ffi:Tff'"[llil'ffi,iu,
anteriores co*o 'p-pro se puede
nombrar a los sapos San Martín y ot"j;; üi;;;áu, p.opior di las Sierras de las Animás'
. Especies claves: son especies .nyu .orrr.r.,,ación es áe interés porque benefician a un amplio espectro de
otras especies -- L ^:^ -^, ^^,, oac narrrralps o nor acción del ser humano.
.Especiesraras:sonaquellascuyaocurrenciaesmuybajaporcausasnaturalesoporacciór
farnUi¿n ellas tieneriprioridad en su conservación'
b)Prioridadesdeconservaciónvinculadasahábitatoecosistemas.Enestaestrategiaseprotegenhábitaten
áreasgeográficaseqpecíficamentedeterminadasysetienenencuentaparaPriorizarlas:
. Muestras ,apr"í*",*r rriubl", ,1e-cada ecosistema terrestre o acuático.
. Hábitat y ecosistemas irreemplazables'
32
DE LEÓN, M.J. & GASDI A' V.

23. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
con función crítica, es decir iíreas para la alimentación, reproducción o migración de especies
wrían afectadas si se alteraran de dichas áreas.
naturales intactos o poco fragmentados.
naturales sometidos a altos niveles de presiones y Írmenazas.
pmegidas son consideradas unas de las principales herramientas de protección de la biodiversidad.
en ellas diferentes categorías con diferentes medidas de protección y distinto üpo de tole-
humanas.
(1994), en
"Nuestra
verdadera riquezd' rcaliza aportes valiosos par4 entender conceptos de rele-
con las áreas silvestres protegidas en el Uruguay. Asimismo, menciona las categorías de áreas
idas de la UICN.
existen ecosistemas en situación crítica que requieren medidas urgentes de conservación. Los
el bosque de los arenales costeros (bosque psamófilo), los bañados costeros salinos son ejemplos
a las prioridades de conservación vinculadas
h diversidad biológica para la humanidad
ra conservaclon:
que ofrecen servicios ambientales como
r protección de suelos y costas, provisión
dulce.
que ofrecen recursos para la especie
como por ejemplo proüsión de hábitatpara
de especies de valor económico (ej.
genomas y especies de utilidad económica sea
, medicinas, investigación científi-
de particular valor socio-cultural como por
un siüo sagrado para alguna cultura.
de particular valor socio-cultural como por
las especies carismáticas.
l.- Selecciona un grupo zoológico presente en los humedales u otro ecosistema de nuestro país, por ejemplq los
realizados por científicos uruguayos acerca del estado de conservación de las especies de dicho grupo
lectura sugerida a modo de ejemplo:
IAilEYRO. Raúl; LANGONE, José; 2001 . Categorización de los anfibios del Uruguay. Cuad. herpetol., 1 5 (2): 107-1 18.
En la lectura que se c¡ta a continuación, los autores se refieren al Sistema Nac¡onal de Areas Protegidas (SNAP) y
Producción Responsable (PPR), dos proyectos que está desarrollando el gobierno uruguayo en el presente. Los
bajo la responsabilidad del Ministerio de Vivienda, OrdenamientoTerritorial y Medio Ambiente y del Ministerio
Agricultura y Pesca respectivamente.
(IIDEVILLA, Gabriel; QUINTILLAN, Ana;2007. Un nuevo escenario para la conservación de la diversidad biológica en
tluguay. En: Almanaque del Banco de Seguros del Estado. Montevideo,2007. Disponible también en línea en: http//
wwbse.com.uylalmanaque/datos/AlmanaqueVo202007/pdfs/almanaqueBSE200T_diversidadbiológica.pdf
Tnbajando en colaboración con otro compañero, imaginen que cada uno de ustedes es el ministro de cada uno
de los ministerios mencionados. Cada uno deberá elaborar un mapa conceptual que ilustre los aspectos más
importantes del proyecto que está bajo su responsabilidad (SNAP o PPR). Dicho mapa conceptual será vuestra
'ayuda-memoria"
para una conferencia de prensa que darán la semana próxima a la población uruguaya, por
cadena nacional.
Notas:
a) La población uruguaya estará representada por los compañeros de la clase y el docente de Biología.
b) El mapa conceptual puede realizarse manualmente o con la ayuda de software libre disponible en
lnternet.
Fig. f.f9. Ejemplos de Areas Proteg¡das en el departamento
de Rocha. lmagen Satelital. Elaboración: M. Achkar (2003). Disponible en:
ww.d¡nama.gub.uy
INUGUAY 33

24. Capítulo 1
Actividad 3.- Busca en Internet o en bibliografía adecuada la información necesaria para completar el cuadro que se propor-
ciona a continuación. Cita adecuadamente la bibliografía consultada.
Actividad 4.- Puedes utilizar lo aprendido en la actividad anterior para diseñar una presentación con PowerPoint o similar.
Puede ilustrarse con imágenes disponibles, hay varias disponibles en Internet, otras pueden ser tomadas por personas de tu
localidad.
Mapa conceptuak conceptos básicos relat¡vos a biodiversidad
Los conceptos más importantes referidos al tema biodiversidad tratados hasta aquí se muestran relacionados por
conectores y palabras de enlace en el mapa conceptual de la fig. 1.20.
Nótese que dos de los conceptos de este mapa, se vinculan con otros mapas conceptuales del capítulo 1: el
concepto
'hctividades"
se vincula con el mapa de la fig. 1.10 titulado:
"Causas
de la pérdida de la biodiversidad".
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DE LEÓN, M.J. &GASDíA"V.34

25. F
Edi
t
Diversos ecos¡stemas en
diversos hábitats uruguayos
y terrestre
diversos tipos de ecosistemas, como la pradera,
los humedales, entre otros. Es importante poder
su estudio.
úlogos, para clasificar los ecosistemas, distinguen en
eme hríbitat acuáticos y terrestres. Es decir, que como
¡nra clasificar un ecosistema se tiene en cuenta si en
los hrábitats acuáticos o los terrestres. Una pradera,
son ecosistemas terrestres; un océano, un arroyo,
ecosistemas acuáticos.
c¡s¡os no es sencillo aplicar este criterio. Por ejemplo,
rc suelen clasificar como ecosistemas acuáücos, pero
-
I orales, en cierta época del año pueden percibirse
terrestres. Los bosques ribereños son ecosistemas
cn ellos la proximidad con el hábitat acuático del río
ria- I¿ costa oceánica (que se estudia en el capítulo 5)
de transición, que incluye zonas netamente terrestres
las dunas de arena) y zonas netamente acuáticas
de Uruguay: una posible clasificación
de trabajo
del medio acuático influyen en el tipo de ecosistema
Si se toma como otro criterio de clasificación
egua, pueden distinguirse en principio tres tipos de
marino, estuarinot y de agua dulce. Cada uno de ellos
: a ecosistemas con características propias. Por ejemplo, el hábitat de agua dulce puede ser de agua
Eagado lótico (e;. un río) o agua estacionaria, llamado lénüco (ej. un iago).
¡rtilizado para clasificar ecosistemas terrestres no se basa en el medio fisico (caracterizad.opor
r)' como en el caso de los ecosistemas acuáticos. En el medio terrestre, es posible identificar
de acuerdo a las formaciones vegetales presentes. Una formación vegetal puede definirse
I natural de especies vegetales interrelacionadas que corresponde a lai conáiciones ecoló-
de formación vegetal es usado por los ecólogos para referirse a un grupo de plantas que responden
ndiciones ambientales. Por ejemplo, la formación vegetal xerófita está formada pár plantas que
en común desarrollar estrategias que le permiten sobrevivir a condiciones ambienta-
m€da¿ La pradera es una formación vegetal caracterizadapor la presencia de una comunidad de
de las cuales predominan las gramíneas.
¡ cs rm¡ ext€nsión de agua costera semicercada, que tiene una comunicación libre con el mar. En él se mezcla el agua
rlhke del drenaje terrestre.
IJ,RUGUAY
35n-.

26. Capítulo I
El mapa conceptual (fi,g. I.23) muestra una forma de agrupar los ecosistemas de nuestro país, partiendo de
considerar la división entrJhábitats terrestres y acuáticos que se acaba de mencionar. Nótese que como todo e-
quema implica simplificaciones y una organización que en algunos asPectos podría ser discutible.
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Al estudio de varios de los ecosistemas nombrados en el mapa conceptual
-humedal, costa platense y oceánica"
praderaybosque nativo- se le destinará respectivos capítulos del presente texto.
Discusión de la clasificac¡ón de ecosistemas y el caso de las serranías
La complejidad de la naturaleza es siempre mayor que las clasificaciones y los motlelos que lo-s seres humanos
construyen para intentar conocerla y comprenderla. Es imposible crear modelos perfectos y clasificaciones de eco-
sistemas que representen la diversiáad reál, lo que resulta fácil de comprender si se tiene en cuenta que el mismo
concepto de ecosistema es discutido entre los ecólogos.
La clasificación de ecosistemas que se ofrece en el mapa conceptual no es más que una construcción elaborada
por las autoras, siguiendo algunasliieas teóricas usadas por algunos textos y/o ecólogos, ycon el simple propósito
áe ayudar " org*i"u, el tralajo en bachillerato y en este texto. Sin embargo debemos advertir que en la biblio-
grafia disponib'ie se ofrecen otras formas de clasificar nuestros ecosistemas. Por ejemplo, la sabana de palmeras es
clasificada por algunos autores como un bosque nativo abierto.
El heclio de estructurar los capítulos del hLro de acuerdo a la clasificación de ecosistemas mencionada tiene sus
ventajas y ürtudes. Pero tambiénalgunas desventajas, por ejemplo, ¿cómo
estudiar las serranías de nuestro país?
Las serranías son una unidad paisajística de gran relevancia en nuestro país. Se encuentran muy extendidas en
superficie e incluyen a los bosqueJserranos, p..o tu-biétt presentan otros tipos de vegetación (por ejemplo mares
de piedra con vegetación xeróñta y
"parches;
de pradera), así como sectores donde afloran las rocas. Por lo tanto,
son paisajes de gian complejidad, e incluyen diversidad de formaciones vegetales.
t
=
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

27. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en e¡ estanque
Esta complejidad no debe desalentar a los estudiantes que pueden
¡cceder a las ierranías de nuestro país para estudiarlas, ya que consti-
rur-en lugares de indiscutible valor paisajístico-y biológico (por ejemplo'
:e'registian casos de endemismos dentro de la fauna)'
Én este texto se ofrecen bases teóricas y prácticas para el estudio
,tre rarias de las formaciones vegetales que pueden encontrarse en las
5€franías, que sumadas a los fundamentos de los capíhrlos tres y cuatro
,ie este libro contribuirán a que estudiantes y docentes puedan hacer
wr.s propios aPortes al estudio de las mismas como sistema'
Una forma de acceder al estudio de los ecos¡stemas
del Uruguay
-ttlgunos autores consideran válido abordar el estudio de los distintos
*ñrirt -ur.omenzando con el estudio del hábitat marino, ya que es de
seÍr consenso a nivel científico que la vida empezó en el mar. En este
*
'ó
se atiende el criterio de oDUM (1988) de comenzar por ecosistemas
de agua dulce. Los ecosistemas de agua dulce.son en general de fácil
-oá y, por ser más pequeños' poseen menos clases de organismos
"* B*qú.nut
extensionis que el mar, por lo que resulta más fácil com-
ffiaá,
dgo de la naturaleza de la comunidad natural. Otraventaja de
r*uor.t-"tt tdiando ecosistemas de agua dulce es la posibilidad de
@Tntar modelos
-aunque muy simplificados- de ecosistemas de agua
&ce en nuestros laboiatorios de báchillerato, lo que se propone en el
'Drm'ecto:
del humedal al estanque y del estanque al laboratorio'' Para
dBresente texto además, ecosistimas de agua dulce como humedales
"Las
sierras y quebradas const¡tuyen pa¡sa-
jes de relieves enérgicos, caracter¡zados por
cerros con bosque serrano y afloramientos
rocosos, con valles usualmente angostos, y
a veces estrechos, donde discurren arroyos
y cañadas bordeadas de bosque ribereño'
Las serranías más extensas son las del Este,
propias de la Cuchilla Grande. Existen otras
de importancia, en especial las Serranías de
la Cuesta Basáltica, Sierras de Aceguá, las sie-
rras en el departamento de Rivera y los mares
de piedra de Mahoma y Mal AbrigoÍ (EVIA y
GUDYNAS, 1999, P.51).
yhgunas se tomaron como ejemplos dc conceptos importantes para
-
ndn el ..rrso como los de bioáiversidad, ajustes entre oiga.tis-o y ambiente, condiciones y recursos, tratados en
hcrpitulos I y 3.
Luego de haber tratado ecosistemas de agua dulce (cap. 1 y 3), se aborda el estudio de la costa estuarinay
--nica (cap. 5) y a continuación de los ecoiistemas terristres: pradera y bosque nativo (cap' 6)'
DELURUGUAY
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28. Comunidades Y biodiversidad
Una comunidad biótica está constituida por las poblaciones que habitan un área o una zona determinada' Es
un nivel de organización que funciona como una unidad presentando características propias' que no son Ia mera
suma de las de sus compo'nentes individuales. Al igual qo. .t.t organismo, una comunidad biótica es una unidad
cambiante pero posee estructuras y funciones queloede.t estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos
dela misma.
Es importante conocer las características de las comunidades al elaborar programas para la conservación de
especies o pu.u el control de plagas porque
"según
va la comunidad, así va el organismd'2. Esto implica que las
poblaciones componentes d.^urrá cómunidad no funcionan en forma aislada y que para
-erradicar
una especi€
^o
.onr.-* otra es más efectivo modificar algún aspecto de la comunidad o del entorno físico en conjunto que
'tombatir"
o
"favorecer"
cada especie en particular'
Una comunidad puede estudiarse desáe diferentes puntos de vista; puede abordarse desde un ángulo descriptivo
al considerar los componentes que la conforman o desie un punto de vista funcional en el cual se puede considerar
el flujo de energía y/ó el intercambio de materiales que en ella se suceden.
i".o-pt"iiaud de una comunidad s..*p..ru.r, términos de riqueza de especies (o diversidad de especies) y
varía de una comunidad a otra. Existen comunidades de alta diversidid de especies, como las que comPonen selvas
y arrecifes de corales y otras de diversidad baja, como las comunidades biológicas de algunascimas montañosas'
Son multiples los factores bióticos y abióiicos que influyen en la riqueza de especies y en la estructura de una
comunidad.
La diversidad de especies de una comunidad se relaciona con la abundancia de nichos ecológicos potenciales
(capítulo 3), y es a menudo alta cuando ofrece mayor variedad de nichos ecológicos potenciales' Por tanto una
comunidad constituida por muchas especies, es decir una comunidad compleja, ofrece- mayor variedad de nichos
ecológicos potenciales que unu.o-...rfoud simple. Por ejemplo un bosque con árboles de üstintas alturas y formas
d. .oiu, aéustos, pl*á, trepadoras, hierbas y helechos, ofiece a las aves mayores recursos alimenticios y lugares
pur" uttidut y o.nltutte de sus depredadores que una pradera'
La diversidad de especies de ona comuniáad ta-üiér, goa.da relación con el aislamiento geográfico de dicha
comunidad. En com,rnidudes insulares aisladas la diversiáad de especies es menor que en comunidades conti-
nentales que presentan condiciones ambientales similares. Esto se debe en parte a las dificultades que tienen las
distintas especies para colonizar zonas aisladas. A eso se suma que, cuando por diferentes causas alguna especie
de las comúnidadés aisladas se extingue, no es fácilmente reemplazada.
Otros factores que determinan lá esúuctura de una .orrrorridud son la latitud o el clima y la profundidad en el
caso de las comunidades de ambientes acuáticos. El número de especies de comunidades ubicadas en altas latitudes'
es decir alejadas del ecuador, es menor que el de comunidades áe más baja laütud, más cercanas al ecuador' Eso
podría deberse a que a menor latitud hay mayor estabilidad climática, mayor radiación solar.y mayor repartición
de recursos que están áisponibles doráte tádo el año. Colombia, Ecuador, y Perú son países ecuatoriales que
ocupan solo Él zo¿ de las tiárras emergidas del planeta pero contienenfa altísima cifra de 45.000 especies de plantas
nativas, en tanto Estados Unidos y óanadá, .btt o.tui*t.nsión mucho mayor qo-seen solamente 19'000 especies
vegetales nativas. A nivel global las selvas tropicales, que comprenden alrededor delTo/o de la superficie continental'
concentran más del 507o del total de las especies viüentes'
Otro factor que guarda relación inversa con la diversidad de especies de una comunidad es el estrés ambiental
ejercido sobre un deierminado hábitat. En esas condiciones sólo lis especies capaces de soportar tales situaciones
de estrés, por,ejemplo cierto grado de contaminación de un río, puedén sobrevivir y seguir formando parte de la
comunidad.
Existen zonas donde confluyen comunidades en las que la diversidad de especies suele ser alta. La diversidad
de especies suele ser rrruyor.n íos bordes de comunidades distintas que en sus centros. Las zonas de transición
donde convergen dos o Áár.o-,.rnidades se denominan ecotonos' Algunos ejemplos pueden ser la zona de tran-
sición entre el bosque y iu prud.ru, la zonadonde confluyen comunidades acuáticas de fondo ÍIrenoso y de fondo
2. ODUM, pag 155
DE LEÓN, M.]. & GASDíA, V.

29. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
& confluencia de comunidades de agua dulce y agua
en la fig. 1.25. La comunidad del ecotono suele
de las especies de las comunidades adyacentes más
mpmpias. Es frecuente que tanto el número de espe-
dad de población de algunas de ellas sean mayores
en las comunidades adyacentes. Los cambios en la
cryecies que ocr¡rre en los ecotonos se conocen como
grqo de factores que corresponden a atributos bio-
r¡rnid¡des pero que a su vez ejercen una influencia
hestructura de la comunidad de la que formanparte.
der@redación yla intensidad de competencia son fac-
la diversidad biológica de las comunidades. La
se reduce cuando en una comunidadpredomina
pcie dominante) y utiliza una Parte
desproporcionada
'ampooiUt
r desaló¡ando a otras especiei. Ei pastoreo que realiza el ganado en la pradera controla
vamente dominantes por lo que, aunque en un primer momento puede parecer contra-
bs dectos del pastoreo es mantener una alta diversidad de especies.
Fig, 1.25. La zona donde convergen la comunidad
del bosque ribereño y la comunidad del ambiente
acuático de la fotografía const¡tuye un ejemplo de
ecotono, tuto: c Fagúnd¿
IRIJGUAY
39

30. fNumedales
refirgios de la biodinersidad
d"Qué son los hr¡rnedalet?
Los humedales, denominados popularmente en Uruguay como bafu
dos, son ecosistemas ecológicamente muy ricos, cuya biodiversid¡d
rivaliza con la de las selvas tropicales. El motivo de tal biodiversidad r
debe, fundamentalmente, a las constantes fluctuaciones en los niveie¡
de agua.
Los humedales
'hparecen
y se manifiestan en aquellos sitios don&
la napa freática es superficial o donde existen drenajes pobres y bab
permeabilidad del suelo'(RILLA, 2004,p.73). Los humedales de agua
dulce, son zonas que por lo general están cubiertas por aguas someri$.
cuando menos una parte del año; tienen suelos característicos y vqie-
tación tolerante al agua. Suelen presentar gran diversidad taxonómic¿,
dado su característica de ecotono, donde convergen comunidades
terrestres y acuáticas.
"Si
bien los humedales se encuentran entre los ecosistemas más
ricos que sostienen la vida en el planeta, están entre los más amena-
zados y destruidos" (RILLA, 2004,p.74). Durante mucho tiempo estcl
ecosistemas fueron considerados terrenos improducüvos e insalubreg
tierras que requerían ser recuperadas por relleno o drenaje. Han sido
zonas de explotación a favor del'desarrollo" mal planificado. La dese-
cación practicada por los seres humanos ha hecho desaparecer extensas
regiones de humedales en el mundo, situación que se busca revertir
ahora en muchos países, exigiendo onerosas inversiones.
I rxpartancia de los fiumedales
Los humedales se encuentran entre los ecosistemas más frágiles y alavez más productivos del planeta.
"El
97cb
del agua de la Tierra es salada y se halla distribuida en los mares y océanos. Tan sólo el 3% restante es agua dulce
pero la mayor parte de ella está atrapada en los casquetes polares y bajo tierra en forma de acuíferos y napa frei-
tica, es decir, que tan solo un proporción minúscula de ese 37o se compone de aguas superficiales y atmosféricas-
(RILLA, 200a, p. 73).
Los humedales ofrecen múltiples servicios ecosistémicos. Uno de ellos, de importancia fundamental, es alma-
cenar agua dulce y drenarla lentamente de regreso a los ríos, lo que permite un flujo de agua uniforme todo el año
amortiguando así las inundaciones. Actuan entonces como esponjas que absorben el agua
"sobrantd'
en épocas
de lluvia eütando posibles inundaciones aguas abajo. El agua que se deposita contribuye también, dada su lenta
liberación, a minimizar los efectos negativos en épocas de sequía.
Los humedales constituyen zonas de recarga de agua subterránea, ya que el agua de los humedales se infiltra
por el suelo recargando así el agua de los acuíferos.
Otra función importante es ayudara a purificar el agua
al atrapar y retener contaminantes como sedimentos, fosfatos
y otros compuestos químicos. Sustancias como nitratos por
ejemplo, pueden convertirse en gases no dañinos por acción
de bacterias anaeróbicas y aeróbicas que forman parte de la
diversidad de especies de los humedales.
Al atravesar las sucesivas capas de tierra y arena, el agua
llega al acuífero normalmente potable y limpia.
"Extensiones
de morisma, pantanos, tufueras o aguas
de régimen natural o artifrcial, permanentes o temporulet
estancadas o corrientes, dulces o salobres o salodas, incl*
yendo las extensionu de aguas mari nas cuya profundidad
en morea bajo no exceda lo!; seis metros:
Tomado del texto de la Convención Ramsar, art. 1.1.
1.26. Los humedales albergan
Foto: A. Olmos.
Fig. 1.27. Un humedal de importancia en el Uruguay:
Playa Penino. Foto: c. Fagúndez.
40 DE LEÓN, M.J. & GASDIA, V.

31. L
t.
::]i¿'
i&l
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
tffi¡nr,e- , :: - . !,:r,r S controlan el ingreso de agua salada hacia el continente y estabilizan las líneas de costa
ttrm[ií@ru : - -
-
. :¿ la erosión de las mismas'
ñtnilhu ''r: -::¡ :.lenás de ser fundamentales en el ciclo del agua, son hábitat de gran cantidad de mi-
,ü@mn*l;i r., -.
---..-ariedaddeespeciesdeplantasyanimales,algunasamenazadasoenpeligrodedesapa-
Miiiffi,
t¡ümü Írr^-r _ : .: :¿ itlo tomando conciencia acerca de la importancia de los humedales y su conservaciÓn'
,m]ilü@m;Lli
, r:. . . Humedales, firmada en Ramsar, Irán, en 1971, es un tratado intergubernamental que
uffi:mrr r r: ,: .--;rón nacional y la cooperación internacional en pro de la conservación y uso racional
irüüffiur¡,1,: : *: r.:ursos. Hay actualme.rt. tso Partes contratantes en la convención y 1590 humedales'
ülmmnryü:r --: . .: ,:e 1,3-1 millones de hectáreas, designados para ser incluidos en la Lista de Humedales de
üWruÉ -L-:r.:'-.: r.' de Ramsarl'CONVENCION RAMSAR
t#hs tr -'ruguaY&-
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ill¡r
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|mrwmmq' , *- - : : - jt rn de privilegio con relación a la superficie de
]ffi",r - -: - -=---¿ La superficie ocupada por lagos ylagunas
rrffifflr - -:: :: 'l¡rilar a Ia ocupada por bañados permanentes
rfl{iümFmlrrl+ = .-i-,1 en cada caso (RILLA,2003)'
mid,h
&E
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-
- :. - - ;e humedal muchos autores incluyen para- su
dffi- **
l_.
r. : SrSr€rrráS como bosques ribereños, pajonales,
sffi,
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ililId&umiwe:.* ::: I -li13dos, donde la presencia del agua a veces no
rr s: :
-
t:tril en la vegetación, de tipo hidrófila presente
.:-- ios
"sitios
Ramsar", con un total de 424'904
: :i:tensión
-407.4Q8 hectáreas- corresponde a
::¿nia Costera, en los departamentos de Rocha
:..renado sitio Ramsar en el año 1984. De más
:-:1-embre 2004), son los Esteros de Farrapos e
: i::l una superficie de 17.496 hectáreas.
,. - ¡ .< se encuentran además dentro de la
"Reserva
: :;- Este", la cual comprende gran diversidad de
, :. r;medales. Esta reserva de biosfera se extiende a
:ir,,-.-:-rado (PROBIDES).
trti :,.,:ji_irr de Ia Reserva de la Biosfera Bañados del Este existen cinco lagunas costeras- que se
ilrrrt::. :-:r--:lte con el mar. Es una zona donde se producen grandes variaciones en las condiciones
.rEL,r
'
: r, - - ;n la distribución y abundancia de los organismos'
,ul : r r_-: - -, . ,lepartamentos áe San fosé, canelones y Montevideo se encuentra el Humedal del Río
si,::::::,:¿lcual,enelpresente,seleestáprestandomásatencióndepartedeautoridades'investi-
Jtl: r-, :, :i general.
:¡iiir: : : r: _ . ::rtensión de los humedales de nuestro país era mayor a la actual y gran Parte
de ellos han
iiú:r.r : :. -1:racticar la agricultura.
tn r
--
: -' :: ::¿n sido drerido, pura su desecación total o parcial. Por ejemplo, los Bañados de Carrasco
{ . : .---:re los departamentos de Montevideo y Canelones) fueron drenados en décadas pasadas'
ifir . , .-¡;J iencla una contaminación mayor de las playas platenses de la misma zona' Según GON-
na ,
'-:
,lesecación de los humedales ei una actividad que lisa y llanamente debe ser evitada' No
úLr¡- ::: =: L ruguay que sea necesario desecar en la actualidad por ningún motivo' Por el contrario'
. I - - ,-, ^ )t^-+^ ^l ^:^--^ l- l^" .o-alpc nrrP l^c
:-.,-,,'.,r:-i;;;i.ti-inudo, deberían ser restaurados meáiante el cierre de los canales que los
-:.r"É- - : :. -: L aguna Merín y parte de la vertiente atlántica'
rüff,::-:i.1-=:os de Rocha, Treinta y Tres, y parte de cerro
i:, . :, i= -os humedales plantea serias decisiones políticas donde parece contraponerse, una vez más'
. ::.::rollo. Conocerlos, valorarlos y cuidarlós, es importante para todo ciudadano, no solo para
rt t .: :::tümas a bañados. Es imprescindible no comprometer los ecosistemas' las poblaciones y Ia
a.
HrE"* :: -:: úectslones referentes a lá conservación de loi humedales deben tomarse considerando una
ümf-: :: ., :lemás de las urbanísticas y económicas. La desaparición de los humedales atañe a todos
Lr*: ::r!: :ermite opinar con fundamentos'

32. Capítulo 1
Humedales de
^'.tBañadosdeCarrasco.TalIerdeMonitoreoCiudadanodeBiodiversidad,INTENDENc|AMUNIclPALDEMoNTEvlDg[
Gl?D ffi;iLle en, www'sam'ors'uv/biodiversidad-ziesler2'ppt
Y
ti"'fJ.1;;:::,1?:::1ffiil"iJi"::ff::::#::"ffii,:"it:1,"::[1i,Ti'x1.1fi::ll:?:ru'::trifi'JH:H
!H
implica la'treación de un Producto":
Actividad l.- D¡seña y confecciona un afiche publicitario, ya sea para p-egar en un lugar público de tu localidad o en tu li-q'
titulado:
"¿Por
qué conservar el humedal " '? (selecciona uno de tu región)
Actividad 2.- Elabora una presentación PowerPoint o similar que muestre la diversidad de humedales del uruguay'
Actividad 3.- Elabora una presentación
powerpoint o similar que muestre en profundidad a través de imágenes y texto' --
oectos de un humedal de tu región (paisaje, orguni,n1o'
j"l';tinto''lpo''
"ttividades de los organismos' impacto huÍr¡D
en el ecosistema, etc.)
ff:,il::';".1iil,ji,nu búsqueda de inrormación.':ó.'i'-'-1::I::n*fi".:":::','LTf
i"H:;;il,'::SH
ffiffi::ffii"Jliíil::,:l'"X';i:";;llüili:;;.iJ",,ti{:ti:*:::,,.*:,1,:l:l"T,l"il1,li-tjjil;:S::i;::ffi
,lilHj5:'"i:':#,",'fi::¿T:[il1];;::1.Ti:üiq*:"":.5*:¡f'l*:*j:i:1,:,:l*fl],*:1",::?:H*
Hi$:i:i:lt1T:::H:"iffi::'Jñil#;';,i¡i";""ü'i¡'p";
de humedares detu resión pararotosranarror
¡- - r- -^Lr^-iÁñ o^ ^onpral titulado:";Sabía uste(
[:i#:il:Il']:;Hffiffi;;";;;;;i"'riu'io"'¿Tli::i3-il1'^"^:',:f]"]lil,",l1l;ill**:;;:'ffn',&H
fifliil,i;;H,":l#::ffi'.T''.:il:;:'rr;"^j;$!1i?::i*l;:''i,*:::1Jil""-i:i*'fi"J,'il::ffl""':iffi
:ffi::,",1?:-,ffi1[[T5fi:T:i:T:ilü1'il¿'ül{+::::i::r:*"":::"::F;:::1"":ffJ,i''"adoentu*rn'."JfiJ?:;","f$lT:::'::flX1il:.T;:ffi";#1;t'1t;¡;.T:','1":::::::::::':"':::::,::L
l',',Tlj::::1,ilXffilH.J"":'il*";";;;;"do*r:':l::::i::::-f':il;:l[T:::Tll;:l;HffiActivldad 6.- Utilizar un sistema de ¡nformaclon geogrdrrLd tJru/ u'Jvvr ¡'vre !¡ '
audiovisual con el tema
"Humd#
ArcView), o software disponible en línea como éoosle
fi:l t?]1:Tl3,un
provecto i
T-Tffi;;;';;";""
argunos documentos disponibles en Internet que te permitirán conocer más acen¡
nurn"á.t"t ubicados en distintas zonas geográficas del Uruguay'
'x;;i",,"rr.r"
Bañados der Este.
pran D¡rector.
pRoBrDES. Disponibre en: www'probides.org'uy
.-7
-,,. Esteros de Farrapos e lslas del Río Uruguay. uruguay designa su segundo s¡t¡o Ramsar' Disponible en:
f(11?l tuttut orglwn/w'n'uruguay-fanapos'htm#span¡sh
- ., | ,.- Ls-.//.¡^¡^¡'
^..1 Humedales del Santa Lucía. INTENDENCIA MUNICIPAL DE MONTEVIDEO' Disponible en: http://www'mont8ih"'
$pl
n,o'uu/ambiente/humedales'htm
^<Ñ ca|derilla, Gabriel; Quinti||án, Ana;2004. ¿Por
qué conservar e| Humeda| del Santa Lucía? En: Almanaque de| Ban
lst3'l ¿e sequros del Estado 2004. Montevideo. Disponible también en línea en: http://www'bse'com'uy/almanacd
\z ;;;Álmanaque%202
0041 pdf /oo/o20-o/o2001 8'pdf
;:;üü;ñil;;ñ;;;;
conceptos desde ra Biorosía v ra Geosrafía'
Diversidad taxonómica en los humedales del Este uruguayo
Los humedales son ecosistemas con una diversidad taxonómica notable'
Como la cantidad de agua presente en los humedales varía en eI tiempo'
;;;;;;;t"s o todo ei hurnedal ofrecen muchas veces hábitats acuáti-
lo"r*á. ái*i"rus profundidades de agua' otras veces hábitats terrestres y
otras muestran características inter"medias entre los dos anteriores' Las
variaciones que ocurren en el nivel del agua de los humedales a lo largo
d;;;;" p;rmiten la presencia de plaritas y animales terrestres' acuá-
ticos v anfibios. Las especies de plantas' animales y microorganismos
;;#ü;i;r trr-.á*"r deben ser capaces de soportar variaciones
il;;;;;t .; la salinidad, la turbidez y temperatura del agua'
--'
U"do que los humedales del Este uruguayo se encuentran en íntima
relación con los sistemas de lagunas costeras' la diversidad es aún mayor
y la descripción que sigue har? referencia a los organismos que pueden
encontrarse en unos u otras'
Áo.1.2g. Bañado de Cerro Largo, donde se aprech
ptTr¿r"át"t v á"su midores' Los a nfi b:t-":"j18
i.ióiia-ó*pnus sanborni (ranita enana de 5*
DE LEÓN, M.J, & GASDIA,Y.

33. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
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0 Aud¡rcfores de los humedales
II¡a característica de los humedales es la alta productividad primaria
hwt' que en ellos se registra. Esto se debe a la gran diversidad de
rg¡rismos fotosintéticos, dentro de los que predominan las plantas
fuominadas acuáticas o más precisamente hidrófitas.
El término hidrófita puede aplicarse a
'tualquier
planta que crece
od agua o en un sustrato al menos periódicamente deficiente en oí-
omo resultado del excesivo contenido de agua" (ALONSO, 1997,
tIi- Segun el autor citado
"Los
Humedales del Este son el lugar más
flantas acuáticas del Urugua¡ ya que poseen aproximadamente
dd total conocido para el país'i
ürdcapítr:lo 3 se dedica un tema especial a las plantas acuáticas; donde se clasifican según grupos morfoeco-
¡nfihias, emergentes, flotantes (arraigadas y libres), sumergidas y epífitas,
de las hidrófitas flotantes y emergentes que se encuentran en los humedales son utilizadas como
sfios de reproducción y alimentación, por animales invertebrados yvertebrados, algunos de los cuales se
a contrnuaclon.
de los humedales del Estey lagunas costeras
t¡óúco de los productores primarios proporciona recursos alimenti-
Lrnidores, directa o indi¡ectamente. Dado que en los humedales
primaria es alta, se encuentra gran diversidad de especies de
consumidores.
cspecies animales que üven en latitudes como las del Urugua¡ están
adaptadas a cambios estacionales pudiendo algunas cumplir su
completo en el humedal y/o en la laguna, y otras sólo cumplir una
cido vital en los humedales y lagunas costeras y luego migrar.
B¡ñados del Este albergan aproúmadamente la mitad de las especies
de Uruguay destac¿índose la diversidad en aves.
es considerado como una de las naciones más rica de Sudamé-
b que a riqueza específica de aves se refiere. Si bien, en términos ab-
h riqueza de aves en Uruguay (446 especies) es menor que en otros
h región, en términos relativos (número de especies por superficie
el país es uno de los más ricos en aves en el subcontinente. Los
de bañados son lugares de refugio, cría y alimentación de muchas
& aves residentes permanentes o migratorias.
ün RILLA (2003, p.6)
"La
lista sistemática de las aves que habitan el
h Reserva de Biosfera contiene 3 1 I especies'] cifra que equivale a
E¡cios aproximadamente de todas las aves que han sido citadas para
uruguayo.
É h6 humedales la mayoría de las aves son residentes permanentes,
el33o/o de las especies presentan hábitos migratorios
11tr3). Dentro de las migratorias, algunas visitan los humedales en
vmas lo hacen en invierno. Algunas proüenen del hemisferio norte
Canadrí, EEUU yAlaska), otras del extremo austral del hemisferio sur
y Tierra del Fuego).
de la fauna de mamíferos, habitan en los humedales varias espe-
roedores. Pueden destacarse entre ellos dos de gran tamaño: el carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris) yla
(Hydrochoerus hydrochaeris). Se encuentran dos especies de cérüdos: el venado de campo (Ozotoceros
JrtLrls)
--especie amenazaday monumento natural- y el guazubirá (Mazma gouazoubira).
m35 % de las especies de reptiles del país están representadas en los humedales. En los cuerPos de agua dulce
es posible encontrar al menos tres especies de tortugas: el morrocoyo (Trachemys dorbigni),la tortuga de
I^r productiüdad primaria bruta puede definirse como la rapidez con que se acumula energia en un ecosistema (en forma de
fuante la fotosíntesis.
Familias Géneros
Plantas con flor
.)+65
!Angrospermas)
Helechos 5 9
Brioñtas 1 I
I
i-c.
Fr€
la¡er
I
I
FOtn
+aeo
b San-
D-r-
. Hidrófitas y ambientes acuáticos
Fig. 1.3o. Egrcttathuld, garza blanca chica.
Foto: J. Crav¡no.
Fig. 1.31. Coscorcba coscoroóa, ganso blanco.
Foto: J, Cravino.
DELURUGUAY 43

34. Capítulo 1
,,La
escasa profundidad de los sectores de las lagunas y su fondo limo-arenoso dan lugar a la existencia de una rica fauna &
invertebrados, que a su vez sirve de alimento a numerosas aves acuát¡casfiltradoras.En las proximidades de lafaguna deRocha pr
ej. nidifican variis especies de gaviotas, garzas y patos entre los meses de octubre y diciembre. La heterogeneidad de ambientes cl:
presenta la Laguna de Rocha,-permiteá asiento de muchas especies de limícolos y playeros neárticos y neotropicales, entre elt
Lt .horlo pamfa, el chorl¡to de doble collar, el choÍlo de rabadilia blanca, elvuelve-piedras. Estos ambientes, de alta product¡viil
biológica, proporcionan alimento a estas poblaciones antes de su partida en los v¡ajes migratorios ¡nterhemisfericos'
Otro de los valores de la zona es la existencia de una de las más numerosas (hasta 900 individuos) poblaciones del cisne &
cuelfo negro Cygnus metancaryphus parala región sur de Sudamérica. En menor escala_durante todo.el año,también es frecr¡enÉ
observar grupos de hasta t ooiigansos blancoi Coscoro ba coscoroba.Una población del flamenco chileno Phoenicopterus chilelnb
(hasta I 3d ind¡viduos) se alimenia y encuentra refugio en esta laguna. Si bien no se ha constatado su.reproducción en el área, é*
es un importante sitio para individuos subadultos y adultos de otras colonias reproductivas en la región.
En la Reserva, la Laguna de Rocha constituye un importante sitio para las colonias de cría de muchas especies, como moritoso
cuervilf os
plego dis chihly
phimosus infuscatus.isuno de los dos sitios donde se concentran las mayores colonias de cría de la gavfub
capucho café Larus mocutipennis,estimada en unas 4000 parejas reproductoras' También aquí se reproducen varias especies ü
garzas Ardeo cocoi, Casmerodius alba, Níctycorax nictycoraxy Bubulcus íbis"'
'""'0"
t;ll\*'lil'ljlllLlTi'"'i:::;:*X :l,i'}:ff ::5: lffiH;ii Uffi
Año 3. N'4: pp' 3-9' Montevideo, Ediciones ldec
canaleta (Acanthochelys spixii), y la tortuga cabeza de víbora (H;"eo-
medusa tectifera). A la costa atlántica arriban ocasionalmente algunru
especies de t-ortugas marinas (ver tema especial en el capítulo 5)'
ry*
algunos registros del yacaré de hocico ancho (Caiman latirostris)'
'
La ri{teza de anfibios en los humedales en general es-alt1' qu
ser ecosistemas adecuados pafa que transcurra su ciclo de vida. En ls
humedales del Este se han registrado al menos 31 especies de anfibim,
es decir que cerca de los dos tercios de especies de anfibios conocidm
en el Uruguay están representados en estos humedales'
Los h-umedales del Este y lagunas asociadas a ellos son áreas de cr¡e
o desove de un importante número de especies acuáticas interesantcs
ya sea por particdáridades de su biología, su importancia ecológica o
iconómica. Entre estas especies acuáticas se encuentran peces e inrer-
tebrados acuáticos.
Varias especies de peces marinos, algunas de ellas de importancia
comercial, dependen de las lagunas ybañados asociados a ellas algune
etapa de ,,r.i.lo vital. como ejemplos pueden citarse la corvina (]fi-
cripogonias furnieri),la
lacha (Brevoortia aurea),lalisa (Mugil sp') f d
lenguado (Pa ralicht ys orbi gny anus).
Otras especies presentes en los humedales y que despiertan cu-
riosidad ,onllur auitrolebias y megalebias
-antes clasificadas como
cynolebias- pequeños peces anuales que pueden encontrarse en charcor
tÉmporales áe casi todo el Uruguay, sobre todo en bañados temporaler
de ltocha, Treinta y Tres y Cerro Largo. Son de interesante estudio, en
especial por su ciilo de vida, adaptado a la desecación cíclica de lcrs
humedales donde viven (ver capítulo 3).
Numerosas especies de invertebrados habitan los humedales'
Entre los inveitebrados de interés comercial se mencionan molus-
cos (por ejemplo la almeja Erodona mactroides) y crustáceos como d
cangielo azul
-o
sirí (Callinectes sapidus) I
los camarones (Farfantepe-
norlts poulrr.sls). Los últimos ingresan a las lagunas en estado larvario
y se désarrollan en ellas hasta llegar a la etapa adulta'
Fig 1,32. Hydrochoerus hydrochoeris, carpincho, su
abundancia ha disminuido en muchas áreas debido
a modificaciones de su hábitat y a la caza furtiva. El
carp¡ncho es el roedor de mayor tamaño del mundo,
un individuo puede llegar a pesar 80 kilogramos.
Foto: A. Olmos.
. Lagunas, camarones Y camaroneros
M
DE LEÓN, M.J.&GASDIA,V

35. I
I
b*.i
I|
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-,:r)máticas y migratorias importan cuando
: { continuación se definen estos tres tipos
- -| - -
: ;11d5.
Espeetes endémicas,mlgratortas
de Uruguayy carismiótic*s
se tienen en cuenta estrategias de conser-
de especies y se proporcionan ejemplos del
¡¡@
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5
lrirl
t . ::r -r; rlispersión restringidaaun áreao distrito
hr r:-
-r -.:
endémicas
-:
-., i::po de especies endémicas, que son propias
. .
-:
l. Ilfs \ecinas.
-.:,.. endémicas que se conocen corresponden
-. , -:ro ejemplo se puede mencionar dentro
, .-¡:nas especies de tucu- tucu (roedores del
. - :,
j¿ la ciase Anfibios, cuatro especies de sa-
: .,. : | : iü' ali, MeI an o phr y ni s cu s o rej a smir andai,
:-...'.t
.t
Melanophryniscus montevidensis (frg.
-
: .: -:11ente también se encuentren presentes en
. ., : -:ande do Sul. Dentro delgrupo delospeces
-
, : :::ec1es endémicas. No se citan endemismos
- .::
ú&¡ffl¡É
rTftil!ffi
rmmlr
$r¡m'
EilIIüh,
:LiiilJmi
tl
::, ::: especies endémicas de plantas e invertebrados, pero la ausencia de publicaciones
---
. - ¡tener datos cuantitativoi. Ejemplos de plantas endémicas son el clavel del aire del
:, .:. .-.,eqttitae) y algunas plantas de arenales y puntas rocosas de la zona costera'
-
:i ::.- aqueilas en las que un gran número de
,
_-.
,. o la población entera) se desplazan en
¿s utilizan zonas del territorio uruguayo
r*: . ::rta, la goiondrina, otro 10% son visitantes
:. . '
',
ei 15% son visitantes invernale s (Azpitoz,
-. : ::e v iagunas de la franja costera son refugio
-.. . . ;e especies de aves migratorias, y esta es
: :: :.re han sido reconocidos como uno de los
-
-. r,:,: pais.
Fig l36. Representante de una especie migrator¡a y
carismát¡ca: Chelonia mydas (tortuga verde). Pese a
su nombre vulgar, son tortugas de coloración muy
variable. Foto: c. Fagúndez.
: ::. ..::s que ilegan al Uruguay para reproducirse,
-::::;;LeSmigratoriasconimpOrtanciadeconservaciónaescalainternacionalseencuentran
- := : iortuiga verde (Chetoiia mydas), falsa carey (Caretta caretta),Iaid (Dermochelys co-
,.:.;;----j:¿ils tivacea)tienenaUruguaycomoáreaimportantedealimentaciónycrecimiento
t: - - I
,,' nor.,iembre se pueden observar en la costa uruguaya ejemplares adultos y cachorros
-:,
-:.;.,¡iaenaaustralis).Estaballenarealizadesplazamientosestacionalesyalcanzadurante
, :-: -:: áreas de reproducción.

36. Capítulo 1
Entre los peces existen varias especies migratorias tanto fluviales
como marinas. El dorado (Salminus maxillosus) es un pez de río migra-
torio. La corvina blanca (Micropogonias
furnieri)
constituye un ejemplo
de especie migratoria marina.
Especies car¡smáti(as
Las especies carismáticas son aquellas que resultan simpáticas al públi-
.o poi su tamaño, su belleza, significado simbólico o por alguna otra
poribt" causa. Son importantes én la conservación de la biodiversidad
fiolOgi.u porque a través de ellas es posible sensibilizar a la población
en general y posiblemente
a quienes tienen la facultad
de tomar decisiones.
En Uruguay hay varias especies carismáticas, muchas de ellas vim
.r, ugou, o.Jáoicas. Entre los mamíferos marinos pueden mencionar-
h bilena franca austral, la ballena azul (Balaenoptera musculus)'¡'*-
nina o delfin nariz de botella (Tursiops truncatus),la otca (Orcínus orct!
otros mamíferos marinos que resultan atractivos Por
encontrars€ (r
grandes colonias reproductivas, son los lobos marinos (Otariaflavm
i
Arctocephalus aistralis)' Entre los reptiles marinos' las especies &
iortugas migratorias ya nombradas son a la vez especies carismátio'
óo.rro {.*plo
dé especies carismáticas de mamíferos terrestles s
puede nombrar iarnívorós de tamaño mediano a grande, como el pum
ipu*o concolor), zorro gaatá o agtraf a guazu (Chry socy on brachyur8
y herbívoros como el venado de campo (Ozotocerus bezoarticus)'
Entre las aves, el cisne de cuello negto (Cygnus melancoryph^) y d
flamenco (Phoenicopterus chilensis,frg. 1'39), son especies que impactr
por su belleza y el ñandú (Rhea americana, frg' 1'38) puede considerarr
on urr" simbólica de los grandes espacios abiertos de América del Sor
Fiq. 1.37. Los pingüinos son un ejemplo de espa
caiismáticas, Indiv¡duo fotografiado en invierno
La Paloma (Rocha). Foto: c. Fagúndez.
Fig. 1.39. Las aves de mayor tamaño en la fotografía
pert"necen a otro ejemplo de espec¡e Garismática,
Phoenicopterus chilensis, flamenco. Foto: A olmos'
. Algunas especies carismáticas mar¡nas
46
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, Y.

37. Declinación Global
de las Poblaciones de Anfibiosa
a una clase de vertebrados que habita el planeta desde hace más de 350 millones de años'
¡nfihios conocidos como sapos y ranas, interesantes entre otras causas por sus cantos' su
m también por su colorido.
década de lás
'80
biólogos y naturalistas observaron que, en diferentes regiones del planeta'
y @szade
especies dJ anhblos era importante empiezan a disminuir. Los registros ¿le al-
**¿"n " -ás esporádicos, llegándosei constatar inclusive que muchas especies se habían
no se sabía con certeza si ésas declinaciones de diferentes poblaciones de anfibios eran
o se trataba de un fenómeno más generalizado.
icaciones e incluso la muerte.
¿mbiente.
qte si bien existen especies que siguen el
"modelo
normal de extinciones" otras no lo hacen
con mayor velocidad.
Gausas
a cambios del ambiente.
ffirales.
de ta incidencia de la radiación ultravioleta como consecuencia del adelgazamiento de la capa
m de declinación global de poblaciones de anfrbios comienzan a realizarse estudios con el
sus posibles .uor"r. A partii de los datos obtenidos se identifican diferentes factores que
desaparición de especies o en la declinación de poblaciones.
d.i¿r, de ambiintes como consecuencia de la urbanización, del uso de la tierra con fines
de la desecación de humedales, perjudica a todas las especies de seres vivos y especialmente
É.tor", que pueden estar relacionados con la pérdida de diversidad en anfibios son:
dela u¡banización en sitios que eran hábitats de los anfibios perjudica las poblaciones locales
rc. Además, debido a |a fragmentación de hábitats, otras poblaciones de regiones adyacentes
s con respecto al flujo génico. Aumenta la endogamia y üsminuye la diversidad genética
iones. Esio puede ilóvaia la extinción de especies o poblaciones, al tener menor capacidad
€n centros de investigaciones especiJizados aportaron evidencias acerca de que lo o!;
oeno anecdótico aisháo sino un fenómeno global, que se repetía en diversas regiones del
rafos UV tienen efectos perjud.iciales a nivel del ADN de los cigotos de anfibios' Los huevos
á d. h, cubiertas proi".iot"r qo" poseen los huevos de reptiles y aves, por lo que son más
ASunas especies, sobre todo aquellas que evolucionaron en ambientes expuestos' cuentan con
,d."."p"r".iOtt del ADN, pero otras, como algunas especies de anfibios de ambientes selváticos'
Ini efectos de los rayos UV durante el désarrollo conduce a embriones que pueden sufrir
t"t" gloUA está provocando, como mínimo la desecación de cuerpos de agua' En algunos
reióies aún más grave, constatándose procesos de desertificación del planeta. Lasespecies de
dcpendientes del igua para su reprodu-ción y por tanto no sobreviven a esas modificaciones
bespecies, lleva consigo la amenaza de un trasiego de parásitos (bacterias, hongos), que pue-
ho iosistemas naturJes modificados pudiendo provocar infecciones en poblaciones €nteras
IIn ejemplo del traslado de especies son recurrentes modas de poseer mascotas de diferentes
redo.
tdedeclinación es la introducción de especies exóticas de anfibios que compiten con las locales
cn muchos cabos su extinción. Al respecto, se mencionó el peligro potencial que representan
a partir de MANEYRO; 1999. Sapos y ranas en la mala.
47

38. Capítulo 1
humanas.
las ranas toro
-especie exótica e invasora- que escapan de los criaderos de ranicultura' para los
autóctonos del Uruguay'
-,--^ r^ r^^r:-^-iÁñ ,le esnecies de anfib
i:t::,,Tfr,Í::,".'Já:ilr"a
también es un factor su::auy
la dec.l11-c¡on de especies de anfibioc
anfibios son animales J;r;bl.r';;;ior.u-uior
ambientales, característica.ti,il:*:::,;".:#:
;l;:t:rt"t"ti"::'Jffi;r],1J"
"r.u-us, plumas o p"tor. Esta cualidad si bien es útil a la hora de respi
que intercambian gases ;;;üét ffi;l;itl;t;;i;" más vulnerables frente a Ia absorción de eler
nocivos presentes en el medio'
L.- ^^rr^ r^r +o-rmanro nara artesanías por r I
La sobreexplotación p";;;;;""'umo o para la:lr,"1':l:l^*li:f:T::A,t^:ra
artesanías por ej
"ffiff::ffiffi.;;:;;;.
á"rupuri.ion de poblaciones enteras de anfibios'
Muchosdelosfenómenosmencionadosafectanatodoslosseresvivosyotroslohacenconmayorrnten'
a los anfibios' Algunos;;;;;;"d""'* r'"¿*'"*
l{y*:f::*':::1ff;:*T5:J:;T.'1ffi
|"I.ñtrllfji*:-"1[:ilL]i.",Hil;;ñ;.*
a" fouru.io"es
áe annbios están reracionadas con activi
Dos eiemPlos rePresentativos
Enelaño!gT3,enAustraliasedescubrióunaranadeespecialinterésparalos
científicos dado su put,i."fut modo de reproducirse incubando los huevos en
el estómago. Rheobatraiur lJlrr, o rana incubadora gástrica hembra ingiere los
huevos vnavezfecundados
y éstos encuentran en ef estómago de su-madre un
lugar apto puru d"rurro[-*]" t"f"" de posibles depredadores' A comienzo de la
década de los
.so
to, .i.rr?Á.o; descubrÉn en la cubúerta de los huevos y en la piel
de los renacuu;or rrn" rrrrácia denominada ranitidina (una prostaglandina) que
los protegía a. fo, ¡ogo,
g'á'i'ito'' E" descubrimiento abre puertas para'el trata-
miento de úlceras gart,iSu' ftto"'
coincide con la desaparición de tan llamativa
especie. En 1981 no ,. ""tot'tó ninguna rana incubadora gástrica en la naturaleza'
y ios e¡emplares en cautividad fueron muriendo sin reproducirse'
El sapito de Darwin (Melanophryniscus montevidensk)'especie
endémica de
las zonas costeras del Río de la Plata y Océano Atlántico del Uruguay' es una de
iu, .rp..i", de las que se tiene cerfez'ade *,1t:-Tii:t^"::i:t:::t
:?:lH
lffi"T,i,'i::fftfiffiiJ;"ffñ;b'"'-d;!"{''19"""t'
""s11:-1?il"1:?:i::
*:1*T
" costa sur d
país desde Montevideo hi" *+; ;ll.!:,:,1*l:t:*:Xi:*t
5::l:;il5:il11:,:i;;,i;;:r*;:,,,fr
ffi:i"*:l1ftl'i'J.i""lu*ios
relevamie'to, inai.u" q*las.poblaciones áe sapitos de Darwin (Metanop
móúevidensis) están declinando como conseco"n.iu áe la'deforestaciónf refof"?::t:rl;:l,itp"tttt
T:;í;::::;:'^J'.'ijl'li u; zonas inundable,, o;a"iza'ión' etcr' (MANEYR. v LANG.NE; 2001)'
Desde leee se estudian las especies de anfiblos Je Ú:Iry"t
f"t
":?t:?::Y
::.:"t::::::::T':tJ.":ltüJ
,"""1;:,i""ii';il:;'JtT:il:'iüiffi;:
ffii" "r *. zoóa ü tran registrado 46 especies de anuros en urugu4
Se llevan cons¡go información relevante
con la desaparición de poblaciones de anfibios desaparece o disminuyela diversidad genética o en último carc
diversidad específica. Las especies que desapare;;ii'-tt:*l^':.::'f#:iT::::li:tiJante
sobre su evolució+
:::HtTtffi:t":.ifi""iot"".iales
productos o sustancias de uso médico por ejemplo'
Pero no son esas tu, 'i"itu' con'secuencias' La pérdida de especies -:^1t:?l::"t""T::::i:t#::l
."Jffiil,1?ffiX'J:üi:::;",.Hffi
*í.;.;;.'-*á..'p".íncas. Los estadios juvenires (renacuai4
se desarrollan en el agua iottd" " alimentan v t"t""' Cuando llegan a laetap"
?:T]:::1:t:1,".iit"tt#Tfff,
:i*:T,T:l:.Hi":|^[ülr:::::;il'ffi':*'ls
tramas tróncas. Dé esta ro'-u, a ro rargo de su cicro de vida'
anfibios seneran
or, ,ruriu'rii;;;;i;i;;a.
"i ffi
" r;il;;"' cuando las poblaciones de anfibios dismimn
o se extiiguen, las tramas tróficas se ven alteradas'
Otro argumento a favor de la importarr.iu it tot anfibios dentro de un ecosistema es su rol como contr&
dores biológicos. Son importantes depredadoreJát t'f"tit' de artrópodos' algunas de ellas perjudiciales Parad
ser humano.
sin duda son muchas más las consecuencias que provoca la desaparición je cualtuiel especie en gener{
y la de los anfibios .r, pu'.ir.,rrur. Muchas d. .Iil;;;áios p'edecibles y se irán apreeiando a medida que s
investigue y se conozca más acerca del funcionamiento de los ecosistemas'
48
Fiq. 1.40. SaPito de Darw¡n:
níphryni scus montevidensis'
Fagúndez.
DE LEÓN, M.J. & GASE'íAÜ.

39. ¡ls
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F$E
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
En el texto:
"Declinación
Global de las Poblaciones de Anfibios" se alude, implícitamente a los conceptos de diversidad ge-
nética, taxonómica y de ecosistemas. Utilizando tus propias palabras, desarrolla estos conceptos, para este caso, en forma
explícita.
Lectura complementaria, opcional:
¡$j[ Maneyro, Raúl; 1999. Sapos y ranas en la mala. La desaparición de los anfibios. Posdata 232:.54-57
Y
Realiza una evaluación de cuáles serían los
"factores
de riesgo" para las poblaciones de anfibiot para la zona de Uruguay
donde vives.
Considerando tu respuesta a la pregunta anterior, ¿qué medidas deberían tomarse para que las poblaciones de anfibios de
tu región estén menos expuestas a estos factores de riesgo?
bdste en el Uruguay normativa que prohíbe la captura de anfibios. Búscala y divúlgala en tu liceo.
URUGUAY 49

40. probablemente alguna vez hayas sido sorprendido por cantos, a veces estridentes, de sapos o rTnas' Estas vocalí-
zaciones las realizan lá mayoría áe las especies durante las horas de la noche.
Son muy diversas y ,oíío, d, orurráo ala eEe:cie y qún dentro ile una misma especie se pueden encontrar dife'
rentes tipos de llamados, usados en diferentes situaciones'
¿Por
qué e3 ¡nteresante el estud¡o de las vocalilac¡ones de los anuros?
¿For
quÉ pueden'tantaro'o vo€alirar los anuros?
Vocalizaciones de los anuros
F¡g 1.42, Corte sagital esquemático de un anuro donde se rePresenta
la ubicación del saco vocal.
Las vocalizaciones de sapos y ranas cumplen un importante
papel en la comunicación intraespecífica' Existen evidencias
i" q". las hembras reconocen y responden a los llamados de
machos de su ProPia
esPecie.
Como afirmatt
gnnNAt tr r l. (2004)
"Este
hecho y el de que
cada especie Presente
unos cantos característicos hacen que
el estudio de 1á vocalización en estos animales sea importante
desde el punto de vista taxonómico, ya que puede ayudar en la
determinación y clasificación de especies similares en aparien-
cia; también, uy"a" u identificar el sexo de un animall'
Podríamoi agregar que en estudios de campo' como el
que se proPott. .á "l pt.t"nte texto, muchas veces las voca-
lizaciones ion la primera evidencia
-y a veces la única- que
permite al investigador detectar la presencia de individuos o
poblaciones de anuros en un ambiente dado'
En los anuros adultos el intercambio gaseoso se hace por
los pulmones y
Por
la
Piel.'El
mecanismo de ventilación involucra a los orificios
nasales (que se abren y cierran), la laringe (que actúa de
igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja)' Las
ácahzaciones se iealizan haciendo pasar aire desde los
pulmones a la cavidad bucal (con la boca y los orificios na-
sales cerrados), a través de las cuerdas vocales de la laringe'
y desde allí al saco vocal. Luego el aire es del'uelto por el
saco volviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado
nuevamente. El saio vocal además de intervenir en el pasaje
reiterado del aire, pulmones-saco vocal, actúa como caja de
resonancia para lá amplificación del canto (frg' LaZ)'
¿Cémo
es el"repertorio" de vocalizac¡ones de lcs anuros?
una misma especie puede presentar distintos tipos de vocalizaciones, cada una de ellas con distintas funciones'
El estudio de las vocalizaciones de anuros ., .rn ."*po relativamente reciente y en desarrollo' Existen algunas
discrepancias entre los estudiosos de los cantos de u.rfiblos acerca de cómo clasificar los mismos' A continuación
se desarrolla una clasificación aunque pueden encontrarse otras en distintas bibliografías'
50
DE LEÓN, M.J. & GASDIA. V.

41. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
E crnto más conocido en los anuros es el denominado canto de
(antes llamado canto nupcial). Las funciones del canto de anun-
úaer a las hembras, anunciar la ocupación del territorio por
e tienen cantos de encuentro.
cncuentro es el que realizan los machos cuando se encuentran físicamente (o por lo menos tienen
anunciar datos particulares del individuo: sexo, estado re-
, ubicación espacial, tamaño y peso del individuo emisor'
machos son los que vocalizan y en general se considera que
ras son las qo" .llg.tt el macho para realizar el abrazo nupcial
F-n una misma población, machos de diferentes tamaños y
n el mismo tipo de canto de anuncio, pero con diferencias
on el aislamiento reproductivo (aunque hay hibridación en algunas especies).
o de vocalizaciones son los cantos de agresión, cuya función se relacionaría con la defensa de un
parte de un macho residente .tt ott log* al que se le acerca otro (por lo que forma parte- de un
fto territorial). Los estudiosos del tema'han diferenciado dos tipos de cantos de agresión: el canto
d canto de encuentro, cuya principal diferencia es su función. Se conocen especies con cantos territo-
: c*as diferencias y elegirían para el amplexo machos de un
'¡dccuado'
para ellas, esto es, ni muy pequeños ni demasiado
mrespectoasupropiotamaño.Estapreferenciapodría
me con la necesidad de que durante el amplexo, los espermatozoides caigan encima de los óvulos que va
en cuanto a su frecuencia. Al parecer, las hembras pueden
h hembra, para fecundarlos'
mde anuncio está genéticamente determinado, es característico de la especie (permite su identificación)
eI), suele ir acompañado de despliegues e incluso de agresiones'-
¡rritorial es un lanto que los *u.iot emiten para mantener alejados a otros machos (o sea evitar
Es producido por u[macho residente en un sitio, en resPuesta al¡ant9 de anuncio de otro ma-
n ámo o., urriro para éste de que se acercó demasiado y está invadiendo su territorio' Este canto
al
"invasor"
acerca del tamaño y/o peso del residente. Puede ser que en función de esta
¡da o no el territorio.
d canto de cortejo. Es un tipo de vocalización que comienza a emiür el macho, qrre estab a reakzart-
r, cuando tina hembra se ha acercado
"lo-iuficiente'
a é1. El canto de cortejo es una variación
áe volu*e.r más bajo y con más notaspor minuto. Se interpreta como un canto dirigido a
pt"t "a. no'delatar" ia iresencia
de la misma frente a otrOs machos. En general la estructura
t similar a la del de anuncio, aunque hay casos en que su estructura es diferente'
lfrcración (o vibraciones preventivas-) es pioducido por machos sobre todo o por hembras no
¡earse cuando son amplexados por otros machos'
d:fensa o de agonla es producido por algunas especies de anuros cuando se encuentran con
C-osiste .r orru .rp".ie áe grito, de votumen fuerté, repentino' Podría-ser que el depredador se
I
Srifo
y suelte al urrrrro, p".J no hay eüdencia aún de que este tipo de llamado funcione en una
un llamado suave emitido de manera excepcional por las hembras de la especie Rana
nqnnden los machos'
^ +i^n ra ¡anrn Tqmhi é ue carecen de canto de
res describen algún otro tipo de canto. También se conocen especies q
tienen cantos mixtos en las que combinan el de anuncio con el territorial en un solo canto'
srccalizaciones de los *oro^, ", .rt .ampo muy interesante, en desarrollo' ¡Todavía
hay mucho
bs científicos las vocalizaciones de los anuros?
:n en profund izar por su cuenta en este apasionante tema, a continuación enContrarán
los puide ayudar a realizar un
Proyecto
de profundización'
I lo metoaotójico, 1o primero qo" ná.. un investigador de las vocalizaciones es grabar las
re anatógico Jaigitul ad.cuado. loego, se conectail eqlipg de grabación a.la entrada dela
pC. üediante-un software, ," ptoád" a la digitalización de la grabación si esta era de tipo
archivo. Se analiza mediante software adecuado como Avisoft o CoolEdit.
ffi"
hacer un análisis de las características de las vocalizaciones que se han grabado'
-tt*n
ot.(2004):
"Con
respecto a las características de la vocalización en las ranas y sapos'
en simples silbidos, tririos, notas repetidas múltiples veces en sucesión, o diferentes tipos
51
Fig.l.43. Ampfexo de ,Wtboas pulchellus pulchellus'
rana trepadora. Nótese el dimorfismo sexual. Foto:
A. Olmos.

42. Capítulo 1
de notas, las cuales son combinadas para formar llamados
complejos (Pough et al.,1998). Aparte de estas variaciones
en la forma como cantan los anuros, también hay diferencias
en los parámetros que constituyen las vocalizaciones, tales
como la frecuencia dominante, la duración de los llamados
y la tasa de llamados (Pough et a1.,I998)l'
En el trabajo que se recomienda de BERNAL et aI' se
muestra un análisis de vocalizaciones de trece anfibios de
un municipio de Colombia, donde se incluyen griíficos para
el estudio acúsüco correspondiente. Para quienes se animen
a leer en portugués, el artículo de LINGNAU et al. (2004) con-
siste en el estudio acústico del repertorio de vocalizaciones
de una sola especie de anfibio, Hyla werneri.
Es interesante el análisis de sonidos em¡t¡dos
anfibios e insectos.
Son varios los programas aptos para este
análisis. En el sitio web de Av¡soft Bioacoust¡cs
www.avisoft.info
puede encontrarse información acerca de
software para investigac¡ón de la comunicación
animal.
Pueden descargarse demostraciones del
Avisoft y existe una base de datos con
diversidad de sonidos animales.
Disponible en: www.acceff n.org.co
LINGNAU, Rodrigo; GIMARAES, Lorena; BASTOS, Rogério; 20(}4-
coes de Hylo werneri (Anura, Hylidae) no sul do Brasil. Phyllomedte
1 1 5-l 20. Melops¡ttacus Publicaciones Científicas' ISSN 1 5 1 9-1 397-
nible en: www.phyllomedusa.esalq.usp.br
CD
^,.ñ BERNAL, Manuel; MONTEALEGRE, Diana; PAEZ, Carlos; 2004- Estr¡d
GE?r¡
la vocalización de trece especies de anuros del Municipio de lb
\Z7 Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 28 (108):385-390. ISSN 037&
Salida
decampo
t^
.u¡Gr
-:1-rrrr
Y¡IETI
Y
Diversidad de anfibios anu¡os
El registro de las vocalizaciones de los
anuros es parte de una metodología para el
estudio de la diversidad específica de este
grupo de animales. Se propone realizar un
estudio a lo largo del año de las vocalizacio-
nes de anuros presentes en la región.
Encontrarás b
de esta
el capítulo 1 dd
MANUAI¡E
SAI¡DAS DE
YPRACITG
52
DELEÓN, M.J.A

43. I
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Gufa para la elaboración y presentatién de un póster:
hpuesta para:
. Reüsar conceptos acerca de niveles de organización.
. Aplicar los conocimientos acerca de niveles de organización en el humedal visitado, en el estanque del
liceo o en otro ecosistema en particular.
. Confeccionar un póster trabajando en equipos.
. Presentar oralmente el póster realizado, a los compañeros de clase.
l) Niveles de organización presentes en la biosfera. Material de lectura adjunto en esta guía.
2) Información adicional acerca de los distintos niveles de organización seleccionada por equipo.
de trabajo:
de la etapa inicial
,{ Los estudiantes conforman equipos de 3 o 4 integrantes.
Se reúnen con varios días de anticipación y realizan las lecturas recomendadas.
Aplican sus conocimientos acerca de los niveles d e organización presentes en la biosfera, en la elaboración
de un póster. Los temas posibles para elaborar el póster serán acordados con el docente con anticipación.
A continuación se proporcionan algunos temas a modo de sugerencia.
Posibles tltulo¡ sugeridos para el póster:
. Niveles de organización en el humedal visitado.
. Niveles de organización en el estanque del liceo.
. Niveles de organización en
"La
laguna que yo quiero'i
. Niveles de organización en el acuario del laboratorio.
Opcioner altemátivas d€ terBas para el póster:
. Niveles de organización en un ecosistema terrestre que visitamos.
. Niveles de organización en una entrega de la serie televisiva:"Uruguay, Naturaleza Viva".
. Niveles de organización en la película:"La marcha de los pingüinos'i
del póster
dase de Biología, cada equipo presenta el póster realizado por el equipo, al resto de los compañeros.
que tengan en cuenta el uso adecuado del tiemp o, y realizar una presentación clara e interesante
ros, apoyándose en el póster elaborado. Se recomienda un ensayo previo para manejar mejor
de Ia sesión de pósters
de pósters es una instancia interesante para practicar la auto-evaluación y la evaluación del trabajo
También es una buena oportunidad para seleccionar algunos de los pósters para su exhibición
de Biología.
organ¡zac¡ón presentes en lo biosfera
de Biología general puedes encontrar aproximaciones al concepto de niveles de organización. Te
comenzar con el siguiente texto:
DELURUGUAY

44. capítulo I
,,La
materia se encuentra organizada en diferentes estructuras, desde las más pequeñas hasta las más grandes, desde
.ornpf"j", fruriu las más simplesl Esta organización determina niveles que facilitan la comprensión de nuestro objeto der
la vida.'- "lu¿.
nivel de organización incluye a los niveles inferiores y constituye, a su vez., los niveles t:1"_P::t^'-,Y^9,:::
:
portante, cada nivel s-e caracteriza poi poseer propiedades que emergen en ese nivel y no existen en el anterior: las
emergentes.
Así, una molécula de agua tiene propiedades diferentes de la suma de las propiedades de sus átomos constitut¡vos
y oxígeno-. De la misma manera, una célula cualquiera tiene propiedades diferentes de las de sus moléculas const
árguñimo mult¡cetular dado tiene propiedades nuevas y diferentes de las de sus células:.":!lilY"t:?-"^t_"9":
ft
!ffiinili"";;ffiil;;i. ;; *"ravittosa es ta que surge en el nivel de una célula individual, v es nada menos que la vida
La interacción entre los componentes de ün n¡vel de organización determina sus propiedades. AsL desde el prime
organización con el cual los biólogos habitualmente se relacionan, el nivel subatómico, hasta el nivel de la biosfera, se
¡nteracciones permanentes. Duranie un largo espacio de tiempo estas interacciones dieron lugar al cambio evolutivo' En
de tiempo más corta, estas interacciones determinan la organización de la materia vivaí
CURTIS y
En la lectura se destaca que cada nivel de organización tiene propiedades emergentes' que no exister¡
nivel anterior.
Se mencionan en el recuadro diversos niveles de organización, en el siguiente orden: las moléculas,los
Ias células, un organismo multicelular, nivel subatómicó, biosfera. ¿Cómo
ordenarías estos niveles? Es
conocer el signifilcado y la secuencia de niveles de organización que es posible encontrar
-cli1:: :
üntos ecosistemas de los que trata este texto. En el cuadro 1.6 se muestra la secuencia de niveles de
a los que se hace referencia a continuación.
E(osistema
Comunidad
Población
Organisnio
Aparato o s¡stema
órgano
Tejido
Complejo de macromoléculas
Macromoléculas
Moléculas
Atomos
¿eué es la biosfera? Según SOLOMON et. al. (2ool)
"la
biosfera es un sistema ecológico global que cory
todas las comunidades de o"rga.rismos del planeta". En el concePto de biosfera debe tenerse "." tl?"t"
1lT
nismos que la integran, quien"es se relacionan entre sí y con el ambiente físico de la Tierra: su atmósfera, hidru
I
titorf"á'. Es el riivel de organización más abarcador que puede considerarse y p:1,:-t-T:T:::^t:^::":
l"i;;i;;¿;;iu á"1pl*.t" T"ierra. La investigación espaiial que realizan algunos astrónomos busca
ponentes y relaciones.
Como una primera aproximación al concepto, puede mencion¿rse el concepto de ecosistema de
_L
al.:
"Un
ecosistema compr'ende una comunidad en una zona específica,y las ünculaciones con su ambiente
Así, un ecosistema consiste no sólo en todas las interaccionei entre los organismos que viven en la cor
sino también en las interacciones entre los organismos y su ambiente abiótico'.
tl," "*órf.* es la envoltura gaseosa que rodea al planeta; la hidrosfera, las existencias terrestres de agua (tanto líquit¡
congelada, dulce o salada); y la litosfera el suelo y las rocas de Ia corteza terrestre
VANG¡
54
DELEÓN,MJ.&

45. b
¡-
¡
¡
¡r
B
ts
ú
D
ü
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
EJEMpLo DE NtVELEs DE oRGANtzAclóN, DESDE BIOSFERA HASTA INDIVIDUO
Fig. 1,rt4. La Tierra vista desde el Apolo 17'
Fffi t¡boratorio de C¡encias de la llerra y Análisis
& |IEgen de la NASA.
il,l,l.t
**
*
t
*
t
il
#
*
t
rcffi@
Junto o
todas las
demás
poblaciones
de la
comunidad
¿ sepresenta a la población
bfualba,ga¡zas blancas
gfarides. Foto: J. cravino.
b, Representa a la G. Representa a la pobla-
pobfacióndelVymphoides cióndeHydrochoerus
indica,camafot¡lfo. hydrochaeris,catpinchos.
Foto: C. Fagúndez. Foto: J. Crav¡no.
Fig. 1.46. La comunidad del bañado.
d, Representa a la
pobla(ión de Eichhomi¿
crossipes, camalotes'
Foto:V Gasdía.
r*t
l¡1.ür¡
rl
t
t
t
t
t
.*{
F¡g. 1.47, Se ¡lusÍa la población de Hydrochoerus hydro-
ch¿el,'s (carpinchos) de este bañado, a través de esta
fotografía de varios de sus integrantes. Foto: J. crav¡no.
Ffg l.rr8. Un individuo de Hydrochoerus hydrochaeils,
orpincho. Foto: A. olmos.
Fig. 1.45. Un bañado del Uruguay. Foto: A. olmos
DELURUGUAY
55

46. Capítulo 1
Para ODUM (1988) un sistema ecológico o ecosistema se definiría como una unidad que incluye la totali.la¡l
los organismos de un área determinada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una coricr-
te de energía conduce a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos materiales claramente definirh
dentro del mismo.
Por ejemplo,
"La
laguna que yo quiero" puede ser considerada un ecosistema, si se tiene en cuenta su coÍL-
nidad, las interacciones de los seres vivos entre sí y sus relaciones con la temperatura, radiación solar, salinid¡4
pH, turbidez.
¿Qué es una comunidad? Una comunidad consiste en todas las poblaciones de todas las diferentes especies
viven en una zona e interactúan entre sí. Estas interacciones son las fuerzas principales de la selección natural
En la fig. 1.45, se muestra una fotografía tomada en un ecosistema uruguayo de bañado. De los componeúr
abióticos, se aprecia el agua. Aunque no se observan directamente, podemos inferir la presencia de componeffi
abióticos en el sustrato, la presencia de radiación solar, precipitaciones de distinto volumen en distintas épocr
del año, etc. Se aprecia parte de la comunidad de seres üvos: distintas poblaciones de plantas acuáticas, una Ip-
blación de aves volando en primer plano. En la fig. 1.46 se observan ejemplos de otras poblaciones que puda
estar presentes en este ecosistema: poblaciones de garzas blancas grandes, camalotillos, carpinchos y camalom"
Formando la comunidad del humedal también se encuentran muchas otras poblaciones, como pueden ser h
correspondientes a distintas especies de bacterias, protozoarios, hongos, algas, otras plantas acuáticas, crustácq
peces y otras poblaciones de aves. Debe recordarse que el nivel de organización ecosistema incluye las relacim
de las poblaciones entre sí y con el medio físico, lo cual es imposible representar en una fotografía. Para conside¡r
dichas relaciones, imagina las relaciones que pueden establecer los carpinchos entre sí y con la vegetación del }lr.
medal; las relaciones que pueden establecer los camalotes con el agua; la dependencia de las distintas poblacioncr
de plantas con respecto a la radiación solar y a las precipitaciones.
¿Qué es una población? Existen diferentes formas de definir una población, algunas se adaptan mejor a hr
animales, otras a los vegetales, otras a las bacterias.
En el presente texto, se considera una población a un conjunto de individuos de la misma especie2 que inF
cambian información genética y que viven juntos en el mismo lugar físico y al mismo tiempo3. Como se plamó
al inicio de este tema, debe recordarse que cada nivel de organización se caracteriza por
Poseer
propiedad:r
emergentes, que no existen en un nivel más bajo. Por ejemplo, la población üene propiedades emergentes c{rm
son la natalidad, la mortalidad, la emigración, la inmigración, que no surgen de los individuos aislados, sino dc
los individuos formando una población.
Un ejemplo es la población de Hydrochoerus hydrochaeris (fig. 1.47)lo constituyen todas los carpinchos qt
habitan el bañado y zonas aledañas, capaces de reproducirse entre sí, ya que en la reproducción sexual los car¡i*'
chos intercambian genes y una nueva combinación genética surge en los descendientes.
El siguiente nivel de organización es el correspondiente a individuo u organismo. Un individuo está formaü
por un grupo de estructuras que cumplen funciones en forma coordinada. Si se piensa en animales de tamaño m
croscópico (üsibles a simple vista) es muy fácil distinguir cada individuo. Por ejemplo, en la fotografía del banadq
cada ave es un indiüduo u organismo. También cada carpincho es un individuo de la población de Hydrochoeru
hydrochaeris.
En algunas poblaciones es difícil distinguir cada individuo, piénsese en las totoras del litoral del bañado, o cr
un gran conjunto de camalotes flotando, juntos forman una cubierta vegetal donde es casi imposible distingui
individuos (en estos casos los botánicos o ecólogos vegetales usan otras unidades, a llaman a estos organismc'
organismos modulares).
Si se continúa con el ejemplo de un individuo vertebrado,
el nivel de organización que se encuentra por debajo de indivi-
duo es aparato o sistema. Un aparato está constituido por un
conjunto de órganos que participan en una función o grupo de
funciones en común. Así, un carpincho tiene sistema esquelé-
tico, sistema nervioso, sistema digestivo, sistema reproductor,
entre otros.
El nivel de organización por debajo de aparato o sistema es el
correspondiente a órgano. Los órganos tienen una estructura tal
que les permite realízar diversas funciones en forma integrada.
Estas funciones que desempeñan contribuyen al funcionamiento
2. Es conveniente revisar el concepto de especie y tener una idea clara de cómo se diferencia con el concepto de población.
3. Esta forma de definir una población plantea la difrcultad de distinguir entre los integrantes que intercambian genes y quicu
no lo hacen. Muchas veces a lo largo del texto se mencionarátr poblaciones sin hacer este tipo de distinción. Sin embargo, cabe destacr
que la misma es importante para los ecólogos, por ejemplo cuando hacen estudios demográficos.
F¡9. 1.49, Sistema óseo de un roedor' Montado en el Mlr
Zoología, Universidad de Dundee.
DELEÓN. M.J.&GASEíLU

47. Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque
y del organismo completo. Los órganos están formados por dis-
de tejidos.
que básicamente componen el esqueleto son llamados huesos.
en la fig. 1.49 pueden apreciarse huesos largos como el femur y
huesos cortos como las vértebras, y huesos planos como los del
Dr*rs huesos están formados por distintos tipos de tejidos.
es un tejido? Un tejido es un conjunto asociado de células que
mismo origen embrionarioa, que están diferenciadas de un modo
lndo y que cumplen funciones determinadas. Además del compo-
; los tejidos usualmente están formados por un componente
; una matriz formada por las propias células del tejido.
fuografia tomada bajo microscopio óptico de la fig. 1.50, muestra
& tejido óseo presente en el fémur y otros huesos de la carpincho.
se forma a partir del mesénquima embrionario, derivado del
Está compuesto por células y componentes extracelulares calci-
caracteriza por su rigidez y su gran resistencia tanto a la tracción
c¡ una célula? La célula es la unidad estructural y funcional de los
En la fig. 1.51 se muestra una fotografía bajo microscopio elec-
Fig. 1.51. Osteocito: uno de los tipos
celulares del tej¡do óseo. Fotografía
de microscopio electrónico X 5700.
Tomado de:www.conganat.org
rm osteocito, que es uno de los tipos celulares presente en el te¡ido
r':*a
de una célula de forma ligeramente alargada, con numerosas
del citoplasma, a través de las cuales se conecta con otros os-
mismo tejido. Está rodeada por unamatriz ósea mineralizada que aparece en color negro en la figura.
poseen los organelos típicos de una célula eucariota animal; además presentan pequeñas gotas de
cantidades de glucógeno. En la fotografía puede apreciarse su núcleo a la izquierda y su retículo
ico, en la sección superior derecha de la imagen.
bs membranas como los organelos presentes en las células estiín formados por complejos de macromo-
complejos de macromoléculas tanto en células procariotas como en eucariotas. En células eucariotas
su mayor complejidad y constituyen por ejemplo organelos como mitocondrias y cloroplastos,
membranosas como el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, la membrana nuclear
o la membrana celular.
por ser una célula eucariota, está constituido por complejos de macromoléculas, siendo el retículo
uno de ellos. Si se toma una de las membranas del retículo endoplasmático y se estudia con detalle,
que está formada por distintas macromoléculas, numeradas del 1 al 4 en la frg. I.52.
macromoleculares están constituidos entonces por distintas macromoléculas, las cuales cum-
esenciales en la célula. Algunas son parte de la estructura de la célula, otras cumplen funciones de
üas dirigen la actiüdad celular.
(indicados con el número 4 en la frg. 1.52) son macromoléculas que participan de la estruc-
endoplasmástico, así como de la de todas las
un nivel más, se encuentran las moléculas,
de las células y con funciones diversas en los se-
moléculas están constituidas por átomos y éstos
¡nr
partículas subatómicas.
trccer
que al llegar a estos ultimos niveles de orga-
en campos ajenos a la Biología, como los de
yleFísica. Sin embargo, procesos biológicos impor-
fotosíntesis, encuentran sus ultimas explicaciones
Fig. L52. Modelo de membrana del retículo endoplásmico. Un
fosfollpido se indica con el número 4, Tomado de: ciug.cesga.es
de organización.
tÉsicos relativos al desarrollo embrionario se trabajan en Ia actividad práctica del mismo nombre, en el capítulo 2.
F¡9. 1.50.Tejido óseo fotograñado bajo mi-
cfoscop¡o ópt¡co. Tomado de: www.iqb.es
URUGUAY 57

48. Guía de preparación Para
la dinámica grupal:
,Losretosdelfuturoexigenvisiónyaudacia.Lastrans¡c¡onescomplejasy
difíciles del futuro requerhán de apoyo popular. Esto sólo ocurrirá si las ideas co-
nectan con el corazón y las emociones. Las decisiones futuras son esenc¡almente
';;i;;;
;;,tr¡r,'páiio"aón en et debote debe enfocarse en tostemas cen-
*'";i;':;::'í;mpo,la
propuesta debe ser reolista' Las sotuciones donde todos
aonen son pocousuales. Debemos entender meior cómo bolanceaÍ los concesto-
ies entre los dist¡ntos obietivos (entre 1os intereses de dist¡ntas personos y entre
los distintos rcsultodos ambientoles)'
Las oróximas seis décadas son cruciales. sesenta oños son tres generac'ones
humanas."-
too lorrn* Dueden imoginar a sus nietos. ¿En
qué mundo quieren los odo-
tescentás de hoy que vivan
-o intenten vivir- sus hiios y nietos?"
. W.M,ADAMS'
Bajo la fija mirada de esta rana toro, perteneciente a una especie de anuros considerada invasora en nuestro
poír, a" proponemos la preparación, iealización y disfrute de esta dinámica grupal para:
. Revisar conceptos adquiridos acerca del impacto de la ciülización actual sobre la biodiversidad (causas
de la pérdida de biodiversidad)'
. Buscar, ¡¡ear ycomunicar estrategias para minimizar dicho impacto, aplicadas-al contexto uruguayo'
. Tomar conciencia acerca de que la perdida y conservación de la biodiversidad debe ser preocupación y
responsabilidad de todos los ciudadanos'
.TrabajarenequipoadecuadamenteyaprenderdelosaportesdelosotrosequiPos.
. Practicar la co-evaluación yla auto-evaluación'
Lecturas prev¡as individuales requer¡das:
Tres lecturas se recomiendan para todos los equipos:
1:
causas a tener en cuenta: impacto de las actividades humanas (ver tema básico del capítulo 1)'
Lectura2:
-.ril
ADAMS, W. M.;2006. El Futuro de la Sostenibilidad. Re-pensando el Medio Ambiente y el Desarrollo
(!fl ." .irlgl" Veintiuno [en línea]. Reporte de la Reunión ie Pensadores, Zurich' UICN' Disponible en:
www.lucn.org
Lectura 3:
Dos opciones para acceder a prácticamente la misma información, a partir de un libro o en Internet' optar por
uno de ellos:
,.1 rjr6d.,,,, es profesor de conservación y Desarrollo, en el Departamento de Geografía, universidad de cambridge' Reino
Unido. El documento fuente se cita en esta guía'
Lectura
€
LithabaieE catesbeidna:
"Íana
taro/.' Fotor A olmos'
58
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, U.

49. *
VIDA SILVESTRE. Mamíferos Autóctonos del Uruguay. Conservación, algunos problemas y mitigando
el impacto. Disponible en: http://www.mjf.com.uy/vs/
C'ONZÁLEZ, Enrique;2001. Conservación. Minimizando el impacto. En: Guía de campo de los mamíferos
de Uruguay. Introducción al estudio de los mamíferos. Montevideo: Vida Silvestre (p.323 a 330).
de la dinámica grupal:
los equipos de trabajo al menos una semana antes de la realización de la dinámica en clase. Cada equipo
estar integrado por tres o cuatro estudiantes.
X"m estudiantes, trabajando en equipos, deberán:
¿J Seleccionar una causa de pérdida de biodiversidad.
b) Realizar lecturas para aprender más acerca del tema seleccionado. En la página siguiente se proporciona
una lista de lecturas recomendadas. De considerarlo necesario, pueden ampliar con búsquedas en otras
fuentes bibliogrrí'ficas disponibles (para algunos de los temas esto resulta imprescindible).
cl Suponiendo que la causa de pérdida de biodiversidad seleccionada es una práctica que no se puede dejar
de lado en nuestra actual civilización, proponer formas de seguir realizrindola pero buscando
"minimizar
d impacto' o idear estrategias para sustituirla por otras equiv,4lentes de menor impacto sobre la biodiver-
ddad.
¡[ rmaginar que son creativos de una agencia de publicidad y preparar la divulgación de sus propuestas de
acuerdo a ello.
¡No se limíten! Den rienda suelta a vuestra creatividad.
Flahorar un texto de una o dos carillas de extensión como máimo, con la fundamentación del trabajo
realiz¿do por el equipo. No se trata de una recopilación de información sino de una elaboración propia
de todos los integrantes del equipo.
de la dinámica grupal:
Ceda equipo de
"publicistas"
tiene un tiempo máximo de diez minutos para presentar sus propuestas a
mda la clase.
Una vez finalizadas las presentaciones s e realizará en forma grupal un redondeo sobre las
"estrategias
para
¡rinimizar el impacto" presentadas.
Arimismo, cada equipo entregará al docente la fundamentación del trabajo que se ha preparado por es-
qi¡o-
URUGUAY 59
Biodiversidad: Con aplicaciones en el humedal y en el estanque

50. Bosque-pradera-ganado
ftÉDl
un s¡stema a considerar
Nlf
Capítulo 1
Bibliografía que puede resultar de interés:
r'És
\z
Calentamiento Global
-.ñ
N7/
PÉREZ, Juan; FUNARI, Martín; 2007. El cambio climático global en el ojo de la torment¿ tu
Almanaque del Banco de seguros 2007. Montevideo. Disponible también en línea en: htd|
www.bse.com.uylalmanaque /datos/Almana queo/o2o20o7 /pdfs/almanaqueBSE200T-cn-
bio-climático.pdf
GtTAy, H.; SUAREZ, A; WATSON; R.T.; y DOKKEN, D.J.; (eds.); 2002. Cambio climático y biodhreÉ
dad. [en línea]. Grupo intergubernamental de expertos sobre el cambio climático. Dispodft
en: http://www.ipcc.ch/pub/tpbiodiv-s.pdfl
p 1 4 a 29'
GALLO, Luis;2004. Generación de iniciativas silvopastoriles [en línea1 Montevideo, uru9u4
Disponible en: http://www.mgap.gub.uyl uPCT/Diagno/oC3o/oB3sticoS¡lvopastoreo.pdf
GóMEZ,Alberto; 2000. Agricultura orgánica: una alternativa posible. [en líneal'
cEUTA. Disponible en: http://www.ceuta.org.uylfiles/ Agricultura-organica-una
va_posible.pdf
GóMEZ, Alberto; 1998. Agricultura ecológica y conservación de la biodiversidad. [en
Montevideo: CEUTA. DisPonible en:
http://www.ceuta.org.uylfi les/Biodiversidad.pdf
ELOLA, Sebastián. Agrotóxicos:"remedios"peligrosos. Análisis de la situación de los
más tóxicos del Uruguay. [en línea] Montevideo: CEUTA ' Disponible en:
uylnoticias.php y también impreso.
PANARIO, Daniel et al.; 2006. síntesis de los efectos ambientales de las plantas de
del modelo forestal en uruguay. Montev¡deo, Facultad de ciencias (udeLAR). Disponible
www.fcien.edu.uY
CALDEVILLA, Gabriel; QUINTILLÁN, Ana; 2005. Conservación del bosque nativo' En:
del Banco de seguros del Estado 2005. Montev¡deo. Disponible también línea en:
bse.com.uylalmanaque /datos/Almanaque%202005/pdfs/art-cons'pdf
Entrevista reaf izada por el periodista Em¡liano cotelo, el día 19/07 /06, al Ingeniero F
carlos PÉREZ ARRARTE (investigador del cIEDUR). Radio El Espectador. Montevideo,
Disponible en: http://www.espectador.com/ nota.php?idNota=73869
Entrevista al Ing. Alejandro ARCELUS, AsesorTécnico de la Dirección Nacional de
acerca del canal Andreoni. Radio carve. Montevideo,0T-07-2005. Disponible en:
carve.com.uyllapalabra/07-07-05.html
DUGAN, Patrick; DIEGUES, Antonio; 1988. Misión Ramsar de Asesoramiento: lnforme
Bañados del Este, uruguay (1988). Convención Ramsar sobre los Humedales' Disponi*
http://www.ra msar.orglram/ra m-rpt-5 s.htm
BRUGNOLf,E.etat;20O6.Especiesacuáticasexót¡casenUruguay:situación'
manejo. En: Menafra, R. et al (eds). Bases para la conservación y el manejo de la costa
Montevideo:V¡da Silvestre. p.351 a 361.
RUSCONf, Bruno; 2007. Un problema a conocer: Capim annoni en Uruguay' En:
-rfÑ
tt¡-rl
\z
Agricultura orgánica
rr'É$
-
H:"1:,""?"'"1ü'[-*' ÑD
ll:1,"i:l"J::[il, ÑD
CD
Forestación: ¿eucaliPtos,
monte nativo o ambos?
ñD
lmpacto ambiental en
los Bañados del Este Y
Canal Andreoni
GD
ÑD
ÑD
tntroducción de espec¡es ÑD
Banco de Seguros del Estado 2007. Montevideo. Disponible también en línea en: http-/
bse.com.uylaImanaque/datos/AImanaqueo/o202007/pdfs/aImanaqueB5E2007_
pdf
LANGONE. José A.; 2005. Notas sobre el mejillón dorado Limnoperna fortunei (Dunker'
(Bivalvia, Mytilidae) en Uruguay. [en línea] Museo de Historla Natural y Antropología.
1 . Montevideo. ISSN 1 688-2482.
2. Se considera muyvalioso que los estudiantes realicen por si mismos búsquedas bibliogrriúcas adicionales,
con buen criterio las fuentes de información.
DELEÓN, MJ.&
ÑD
60

52. Conceptos básicos de Evolución
para comprender la Biodivers¡dad
"En
Biología nada tiene sentido si no se considera bajo eI prisma de la evolución"
DOBZHANSKY; 19731
,6ulfado ile un proceso que habría comenzado hace unos 3.500 millones de años con el
participan In variabilidad genética, la selección natural y la extinción d.e especies. De
Io diversidad de
formas
de vida tal como se conoce en la actualidad
yelpasado
(
\esultaría vulgar y superficial ernpezar con Ia iilea de que cada organismo estó arnoldado
idealmente, de algun modo, paraltirtir allí donde Io hace. Subrayamos que los organismos son
tal como son, y viven donde viven, a causa de sus especializaciones y limitaciones impuestas
pr su historia evolutiva".
"
BEGON,p.3
es necesario considerar las relaciones que existen entre los organismos y los
ü parte. Los organismos no se encuentran distribuidos ú, azar en cualquier parte del
corno se advierte en la cita precedente, están amoldados idealmente al lugar donde se
esfruto no solo de las historias evolutivas de las especies sino también de los cambios
flriD. ta Evolución es una herramienta fundamental que permite interpretar aspectos
loe seres vivos, tanto los que existieron, como los que existen en el presente' La Evolu-
lliología aporta un marco conceptual unificador de la biología ya que vincula todos los
büda- A través de ella se intenta comprender la extraordinaria variedad de seres vivos
qre existen en todos ellos; a la luz de la Evolución se pueden comparar características
üstintos como bacterias, ballenas, mosquitos y sauces. La Evolución nos da acceso al
pero también permite acceder a la unidad que caracteriza a todos los seres üvos.
el pasado y el presente sino también permite dar respuesta en forma práctica a
como la acumulación de cambios hereditarios en las poblaciones en el transcurso
evolución no se refiere a cambios que ocurren en un organismo indiüdual durante
hs características de las poblaciones a lo largo de muchas generaciones. Esos cambios
qne resulten imperceptibles o tan grandes que la población se diferencie notoriamente
Doe poblaciones pueden divergir tanto que lleguen a formar especies distintas. Para que
que se necesita es tiempo.
El descubrimiento, producción y uso de los ant¡bióticos se encuentra entre logros los científi.
cos y tecnológ¡cos más importantes en la lucha contra bacterias causantes de enfermedades.
Sin embargo, las bacterias patógenas están demostrando un gran potencial evolutivo que las
hace cada vez más resistentes a los antibióticos. ¿Por
qué?
En la sección
"Trabajos
colaborativos" de este capítulq consulta la guía de actividad:
La resistencia de las bacterias cont¡a los antibióticos.
Un preocupante caso de selección ... ¿natural?
et aI.;2003
63

53. Capítulo 2
En la actualidad el concepto de evolución no se discute en ámbitos científicos' Existen varias clases de indi;
que apoyan la evolución, .omo lo. fósiles, la anatomía comparada, la biología del desarrollo' la biogeogratia
Uiotogiu molecular y los datos experimentales'
Desarrollo embrionario
en animales
Conocer aspectos básicos del desarrollo embrionario,
en animales por ejemplo, constituye un aprendizaje
básico para comprender algunas de las evidencias
acerca de la evolución y manejar elementos que se
tienen en cuenta para clasificar organismos'
Encontrarás la g- :
de esta act¡v¡dao :-
el capítulo 2 del
MANUAL DE
SALIDAS DE CAMPO
Y PRACTICOS
ftr
p.{1
&4b
ffi
H!
ffi
pi1
H5
ffiracr|stiana,Aristóte|es(384-322a.C.)rea|izóinteresantesobservacionesacercade|anatura|e:3
y reconoció afinidades entre loi seres vivos. Consideró que los organismos eran itry-tiT!:^p,it^":1""1ti|T.:i::::
Tt:",:t#;#il[ü*=i;;l;r
seres vivos que conocía en una
"escala
de la naturaleza" que iba desde el más simple al ma:
complejo. Para algunos historiadores de la ciencia en esas ideas estaría el germen de la idea de evolución'
Otro eiemplo que antecede al pensamiento evolucionista de Darwin se encuentra en el genio Leonardo da Vinci quien interpreta
ua"rtá"tunt" registro fósiles como pertenecientes a animales extinguidos'
Georges Cuvier (1769-1832), naturalista promotor de la anatomía comparada y la paleontología' postula el catastrofismo' '¿
extinción de faunas sucesivas en el pasado y por tanto, la d¡scontinuidad de la historia del mundo orgánico'
Jean Baptiste de Lamarck (1744-182g)propone lo que puede considerarse la primera teoría de la evolución' En primer lugar
"ri.r-r"* qr"l. u¡¿, ,. r'u d"r;rr;ll;l;;; forma ántinua durante la historia de la Tierra, en contraposición con la discone
nuidad de la vida planteada por cuvier'
:ies se transforman con er tiempo como resultado de procesos de b
En segundo lugar. propone la idea según la cual las espe-c
naturaleza, y no .oro ,"rrttr'jJ ¿" .u"riut ai"¡"as. En iu'Filosofía Zoológica" plantea una posible explicación delmecanismo
la existencia de una fuerza v¡tal, que empuja a to, org"nimá, ; .u.uiui. ro iargo del tiempo hacia una mayor complejidad'
Lamarck consideraba que los organismás poAian tránsmitir a su descendencia rasgos adquiridos durante su vida' lo que se
d"";;il; ;;i"ir¡o i, tor ro,oíteres adquiridos'
Alfred R. wallace (1g23-1g13), geógrafo y naturalista inglés, desarrolló el concepto de selección natural, en forma independiente
u.asir¡mrrt¿n"a con charlesbu*in, pero sus trabajos tuvieron menor divulgación.
El naturalista inglés charles Darwin (1809-1 882), propuso para explicar la evolución un mecanismo
notable oor su sencillez y porque t¡ene muchas evidencias científicas a su favor' Manifestó y argu-
mentó con numerosas pruebas, que todas las especies que existen en la actual¡dad, asi como las
innumerables especies que existieron en el pasado, surgieron de otras anter¡ores pof un proceso oe
separación qradual, o evolución. La teoría de la selección natural de Darwin tuvo un enorme lmpacro
"n "l oensamiento social y científico de su época, ya que derrumba la idea de un munclo estaDle.y
oerfecto, que se desenvuelve de lo simple a lo complejo, de lo desordenado a lo ordenado slgulenoo
ln olan div¡no. Darwin se opone al pensamiento que imperaba en ese entonces que conslderab.a a
la especie humana como producto especial y último de la cadena evolutiva y lo ¡ncorpora al felno
animal siendo por eso atacado duramente durante años'
Fig. 2.1. Charles Darw¡n en
sus últimos años'Tomado de
ww.aucklandmuseum.con
Alrededor de
.1g00,
los estudios de Mendel, que serán valiosos pilares del conocimiento para la genética y la evoluciÓn, sor
redescubiertos ya que hasta entonces no habían tenido divulgación'
A principios del siglo XX, el estudio de la trasmisión he.reditar¡a toma tr t-lgllllll-ltlmente a partir de trabajos de H' Morgan
y colaboradores, realizados fundamentalmente con drosófilas. Estos autores toman una postura extfema' para ellos la única
fuente de la transformació" á" l"rfrg;"trr.t "i l. mutación, siendo innecesario recurrir a otras explicaciones del cambio
"""r"i'* ..." ir r"i"..¡¿n n.turrt.
La teoría s¡ntética de la evolución fue elaborada en los años 40 gracias a la conjunción de datos provenientes de la genét¡ca'
la sistemática y la paleontotogl. Afortaron a la elaboración de esta teoría, numerosos trabajos y modelos teóricos de científi-
cos de distintas disciplinas y
["6ui,
.oto R. Fisher, J. Haldane (Gran Bretaña), S' Wright' T' Dobzhanskky' G' S¡mpson (Estados
Unidos), S. Chetverikov (U'R.S.S), E. Mayr (Alemania)'
Esta teoría afirma que la fuente de todó cambio evotutivo radica en las variaciones de frecuencia de los genes a lo largo de su-
cesivas generaciones, variaciones controladas por los factores externos del entofno, esencialmente por la selección natural'
El conjunto de individuos de una población manifiestan una variabilidad hereditaria que es el componente genético del cambio
evolutivo. La acumulación, a lo targo de las generaciones, de las pequeñas variaciones surgidas por azar (mutaciones)' pero
escogidas por la selección, conduce al cambio evolutivo'
64
DE LEÓN, M.J. & GASDIA

54. E
n
I
]
¡
Conceptos de Evolución y Sistemática
Estudio de caso: Los pinzones de Darwin
Itrn'gine que usted üene 22 años y vive en Inglaterra, Es el año 1831. Usted es hijo de un médico prominente, de
|Dl madre miembro de la Royal Society y nieto de un autor de algunas obras científicas. Ha intentado estar a la
&ua de esa tradición cultural pero ni los estudios de me_
dEr;na primero ni los de teología después lo satisfacen. Sin
utergo le interesa y estudia el mundo natural, es.ilesde
¡¡n áüdo lector y un gran coleccionista de objetos y
de la naturaleza.
Se embarca en el buque H.M.S. Beagle, con el que re-
ha mares de todo el mundo para elaborar cartas de
ión para la armada británica. Zarpa de
plymouth,
docéano Atlántico. Bordea la costa oriental de Amé-
Srr. Luego la costa occidental de nuestro continente
inúa (fig.2.2).
fn cada descenso en el itinerario, usted estudia los
las plantas, encuentra fosiles y observa las for-
geológicas de cada lugar. Reúne muestras y notas de sus observaciones que serán esenciales para que,
s venideros, usted desarrolle una teoría que transformará la forma de entender la Biología ..r el ,nundo
h este viaje usted se detiene en unas islas de Sudamérica de excepcional interés. Son las islas Galápagos. En
il¡s continúa tomando muestras y realizando observaciones.
la información recogida, todas las observaciones realizadas, se acumulan y procesan en su cerebro y se
¿Por qué los animales ylas plantas de estas islas se parecen mucho más a los del continente sudamericano
de otras islas de otras partes del mundo? Pero a la vez:
¿por qué la flora y fauna de las islas Galápagos, si
ride en general, presenta particularidades en cada isla?
llama poderosamente su atención. Son unas aves llamadas pinzones. Aparentemente presentan simi-
aje oscuro, cola corta, dimensiones pequeñas, nido en forma de bola. En un primer momento usted
üodos pertenecen a la misma especie.
úargo, al estudiarlas con detenimiento encuentra que tienen algunas diferencias significativas, sobre todo
a los tipos de alimentos que consumen y los hábitats que ocupan. Observando con atención encuentra
con diferentes formas de pico, que consumen alimentos diferentes. El pico fuerte presente en algunos
hs permite alimentarse de semillas grandes y duras; el pico grande de otrás les permite consumir semillas
xrtos. Encuentra pinzones con picos que permiten picar con la punta, útiles para una dieta insectívgra,
ln para las semillas tiernas. Hay pinzones con un pico similar al de los papagayos, muy apropiado para
ry
fr1tos y semillas. Otros pinzones tienen el pico más delgado, sólo apto para la captura de insectos.
rdescubrimientos se transforman en un verdaáero dolor dl cabezal
¿cOmó los pinzones pueden tener
y hábitats tan diferentes si pertenecen a una misma especie?
¿Pertenecerán a eipecies distintas?
¿pero
r a especies distintas, por qué tienen tantos rasgos en común?
charles, en este capítulo intentaremos ayudarte con tu dolor d.e cabeza.
Reflexionando acerca de los pinzones de Darwin
realizar preferentemente en equipo y presentar al grupo en el teór¡co:
oáles de los niveles del concepto de Biodiversidad (cap. 1) se encuentran presentes en el caso de los pinzones de
I Frndamenta tu respuesta.
(rE¡dera que los pinzones pertenecen a una misma especie, ¿Cómo pueden tener p¡cos, dietas y hábitats tan
que los pinzones representan a varias especies distintas, ¿por qué t¡enen tantos rasgos en común?
URUGUAY
65

55. Capítulo 2
Los pinzones' trece espec¡es con un ancestro común
#
9
ry
Fiq.2.3, Los p¡nzones' €atorce especies de aves de América del Sur que
;;;;;;;;";"a
población ancestral común' romado de: Rodrísuez De
La Fuente; Félix (red)', 1979' p' 21o'
Los pinzones que habitan en las islas Galápagos (Ecua-
;;;i;;;.onvertido
en un ejemplo universal de la
diversidad de especies generada en el transcurso de la
evolución.
En la actualidad se clasifica a los pinzones en catorce
.rp*i., (frg2.3) de las cuales trece viven en las Islas Ga-
hpagos y oia (Pinaroloxias inornata) en la Isla Cocos' Las
;;;.. áspecies de pinzones se agruPan-en seis géneros'
Como puéde apreciarse en el cuadro 2'1' las trece especies
o* iu'Ui "tt en las islas Galápagos explotan una amplia
jam" de tipos de alimentos y hábitats'
. l"
Las obiervaciones que realizó Darwin-de este grupo
de aves fueron de gran i'mportancia en la elaboración de
iu t.oriu de la evoiución por el mecanismo de selección
natural.
Elaboró una hipótesis afirmando que todas las
especies actuales de pinzones procederían de una
única especie de pinzón proveniente.del continente
sudameiicano. Supuso que estos primeros colonr-
zadores de las islas serían aves de hábitos terrestres'
o,r" ," alimentaban principalmente de semillas
á". t..tni"" del suelo' A medida que aumentaba
Ji"ri*"t"o de indiüduos en cada población habría
aumentado la competencia entre ellos por las semi-
llas del suelo. Esta presión, y las posibilidades exis-
tentes (otros recursos alimenticios disponibles2)'
i""á...i..o" la selección de individuos capaces de
Jimerrtarse también de otros órganos o productos
".g.tuf.t o de insectos' De este modo las poblacio-
nei podrian haber comenzado a diversificarse hasta
constituir esPecies distintas'
Especie
Alimentación
Semillas C¿ctus lnsectos
Hábitat
Suelo A¡boles
Geospiza magnitostris
X
á"-"tr,¡^r"rit
x
Geospizafuligínosa
X
á"oop¡ro A¡mc¡ns
X X
Geosplzascanden5
X X
Geospízaconirostri5
X X
elotyrpirorrorrirott it X
Ca m a I hY ft ch u s P s itta c u I a
CamarhYnchus PouPer
CamarhYnchus Parvulus
CactosPiza Pallidus
CactosPiza heliobates
Certhidea olivacea
Teoría de la selección natural
LateoríadeDarwin(1859)sobrelaevoluciónporselecciónnaturalesreconocidamundialmentecomounateoría
evolutiva. Sin embargo es interesante destacar;;;;;1;tores
la consideran también una teoría ecológica
yaquelateoríadelaselecciónnaturaltieneencuentalasrelacionesorganismos-ambiente.Estaafirmaciónse
explicitará a continuación pero següramente. será progresivamente coriprendida por el lector a medida que se
familiarice con cada ono dÉ los tup-ítolot y actividades de la obra'
Según BEGON ,' a"lu1ÁrÁáe la selecciórr rratoral se fundamenta en una serie de proposiciones:
1)Losindividuosqueconstituyenunapoblacióndeunaespecienosonidénticos:muestranvariaciones'a
veces muy reduiidas, en cuanto "l t"-;i;i;'a de desairollo' '"'Po""u a alguna condición ambiental'
etc.
2) Al menos una PaIte
de dicha variación es hereditaria' Aunque Darwin lo desconocía' en la actualidad se
sabe que l"s cará.t.riJi.u, ¿. on indirriiuo .rt¿r, ¿"t.r*inadis en gran medida por su constitución genética
Los individuos reciben sus genes de sus antepasados y por tanto"tienden a compartir sus características'
3) Todas las poblaciones poseen 1" P"r.".#;;á;;;tbliitJu
la tierra' y lo haríán si todos los individuos
sobrevivieran y cadaindividuo p,oa,,;.* "r-,e'i*o nú1e1o de descendientes de que fuera capaz.Pero
no lo hacen: muchos indiüduos *o.J"" "*t' de reproducirse y la mayoría se reproducen con una tasa
4) ffitff1ffi##to, a"¡urr rrr, r,omero diferente de descendientes. Dichos descendientes üenen distintas
posibilidades d".;;;;O, "fg"""t ffü"ri" tt"tia la edad de reproducción' otros no' Los primeros
X
X
x
X
X
X
X
¡X
XX
¡X
XX
¡X
¡X
z.---.----.-------s. .-rrld*" q"e ¿l momento de la llegada de lot,tllTi:::::ffales'
no habrían otras especies de aves en las islas Galápagoc
p", f" q"J"U.ia viedad de recursos allmenticlos y hábitats disponibles'
DE LEÓN, M.J, & GASDI\V.

56. Conceptos de Evolución y Sistemática
dejar descenüentes, los segundos no. Si dejan descendientes, éstos tendrán diferentes posibilidades
rqrcrvivencia y reproducción y así sucesivamente.
rúmero de descendientes que deja un indiüduo depende, no completamente, pero sí de rhodo crucial,
hinteracción entre las características del individúo y su ambiente.
será capaz de sobrevivir, reproducirse y dejar descendientes en algunos ambientes pero no en
a ello un ambiente puede ser favorable o desfavorable
¡
en la misma Hnea, algunos organismos
ilerarse aptos o no. Los individuos más aptos de una población, por definición, son aquellos que dejan
fuero de descendientes.
fÉminos de la evolución lo que tiene suma importancia es la eficacia biológica. Este concepto no se
sbindividuo, sino a un individuo típico o a un tipo biológico. Por ejemplo, se puede decir que en las
los caracoles de caparazón amarilla son más aptos (poseen mayor eficacia biológica) que los de
(es decir, tienen más probabilidades de sobreüvir y de dejar un mayor número de descendien-
biológica es un término relativo, no absoluto. El número de huevos producidos por un caracol no
directa de su eficacia; ni tampoco 1o es el número de descendientes que deja. Lo que determina su
h ontribución proporcional que aporta a las generaciones futuras. -LQs individuos más aptos de una
aquellos que dejan un número mayor de descendientes en relación con el número de descendientes
individuos de la población y por lo tanto ejerceriin una mayor influencia sobre las características
lepoblación.
ticas hereditarias de una población cambian de una generación a otra como consecuencia
individuos dejan más descendientes que otros, se considera que hahabido selección natural.
ir misma de la selección natural consiste en que los organismos llegan a ajustarse a sus ambientes
entre la gama de variabilidad disponible; pero
'no
los mejores que se podría imaginaf'.
Selección natural
natural: ¿sobre
qué nivel de organización actúa?
natural: ¿sobre
qué nivel de organización t¡ene consecuencias?
¿Ención el siguiente párrafo:
tgesencia deformas oscurasen muchasespecies de lepidópterosen regiones urbanas afectadas porla contaminación
cfunmina melanismo industríal. Desde hace mucho tiempo, los casos de melanismo industr¡al han sido citados como
m de fos mejores ejemplos de evolución en acción. Una especie, Biston betulario, ha dominado el estudio de este
frrLrrenoi (MAJERUS; 1 999).
y elabora una respuesta clara y detallada para la siguiente pregunta: ¿Por
qué la especie Blston betularia
muy buen ejemplo de selección natural?
genética es necesaria para la selección natural
evolut¡vo opera sobre la variabilidad genética disponible
capítulo se mencionó la relación entre la variabilidad genética y la biodiversidad.
; genéticas surgen en principio en las poblaciones por mutaciones.
es cualquier cambio en el ADN. Puede consistir en un cambio en los pares de bases de nucleó-
la transposición de genes dentro de los cromosomas de modo que sus interacciones producen
al normal, o un cambio en los cromosomas mismos. En el recuadro: ¿A
qué nivel se producen
se revisan algunos conceptos básicos para comprender este componente de la variabilidad ge-
sexual, que incluye el entrecruzamiento, la distribución independiente de cromosomas du-
y la unión aleatoria de gametos, también contribuye a la variabilidad genética. La reproducción
alavariabilidad introducida por la mutación combinarse de nuevas formas, que pueden expresarse
ftnoüpos.
URUGUAY 67

57. Capítulo 2
Las células codifican su información en el ADN (2.4.a). Las células eucariotas tienen su ADN en un núcleo delimitado por una
membrana nuclear. Dicho ADN se compacta, en determinado momento del ciclo celular, formando parte de los cromosomas'
El ADN está formado por nucleótidos. Una secuencia de nucleótidos forma un gen. Los genes tienen información para la síntesis
de proteínas. Las proteínas actúan solas o en complejos de proteínas para cumplir las funciones celulares.
Si hay cambios en los genes, pueden afectarse como consecuencia las proteínas gue se sintetizan. Los cambios suelen ocurri¡
a nivel de los nucleótidos (aunque no son los únicos cambios posibles).
Normalmente, cada nucleótido está formado por un azúcar pentosa (desoxirribosa), un grupo fosfato y una base nitrogenada'
que puede ser una purina o una pir¡m¡dina (timina y citosina). Las purinas pueden ser adenina (representada en la figura con la let-a
A) o guanina (representada en la figura con la letra G). Las pirimidinas pueden ser timina (letra T) o c¡tos¡na (letra C).
Antes de dividirse en dos células hijas, las células duplican su genoma completo (fi9.2.a.b). Para ello la molécula de ADN se
desenrolla y los enlaces entre los pares de bases se rompen, permitiendo que las hebras de ADN se separen. Cada hebra dirige la
síntesis de un filamento nuevo complementario, apareándose cada base solamente con su complementaria: adenina con timina y
citosina con guanina. En la división celular, cada célula hija recibe una hebra vieja y una hebra nueva de ADN.
Fig. 2.4.a, ADN, la molécula de la vida. Por: Genome Management
Information System; U.S. Department of Energy Genome Programs.
Disponible en: http://genomics.energy.9ov
Fig.2.4,b. Duplicación delADN. Por: Genome Management Informati.n
System; U.S. Department ofEnergy Genome Programs. Disponibleen:ht$
genomics.energy.gou
En la figura 2.5. se representa el origen de una variación genética. En la parte su-
perior de la figura se muestra una secuencia de bases nitrogenadas de un fragmento
de ADN. Luego de su duplicación, ha ocurrido una mutación, la base nitrogenada
adenina, ha sido sustituida por guanina (rectángulo azul) y este error no ha sido
reparado. Cuando la molécula de ADN se duplica, una de las hebras da origen a otra
exactamente igual a la primera. La hebra que contiene la mutación, al duplicarse
produce una molécula con una nueva combinación de bases que podrá perpetuarse
generación tras generación celular.
Fig. 2,5. El origen de una variac¡ón genétia,
Un buen ejernplo de radiatión adaptativa
La radiación adaptativa puede caracterizarse como la diversificación por evolución de un gran número de especic
relacionadas entre sí a partir de una o pocas especies ancestrales en un período relativamente corto.
En la divergencia a partir de una especie ancestral, un grupo de organismos encuentra la oportunidad de *
plotar un mayoi tu.rgo di recursos. Dentro de un ambiente más reducido, las presiones de selección local favore,n
".r.r.rro, genes adaptados a esas condiciones. Si estos grupos eventualmente quedan reproductivamente aisladq
pueden originar nuevas especies.
Los pinzones son un muybuen ejemplo de radiación adaptativa. Ya se ha explicado que a partir de un ancesiln
(posiblemente un pinzón del continente sudamericano, granívoro) se originaron múltiples especies en función de
las características del o los ambientes de los que formaron parte'
El ambiente es importante para la radiación adaptativa. Se habla de zonas adaptativas cuando se Presentn
nuevas oportunidades ecológicas que no eran aprovechadas por una especie ancestral ni por otras especies ya exir
DE LEÓN, M.J. &GASIúA

58. Conceptos de Evolución y Sistemática
C¡ando muchas zonas adaptativas están desocupadas, como ocurrió en las islas Galápagos en el
las especies presentes son capaces de diversificarse con rapidez y aprovechar estas zonas.
amb¡ente y extinc¡ones
h¡adiación adaptativa es más común en períodos de grandes cambios ambientales pero es difícil
cambios realmente la inducen. Es posible que ello ocurra ya que los grandes cambios ambientales
h de extinción y ello, indirectamente, afecta la radiación adaptativa.
dejan zonas adaptativas vacías lo que favorece a los superviüentes. Ejemplo de ello se encuentra
adaptativa que sufrieron los mamíferos. Durante millones de años los mamíferos existieron
nocturnos de pequeño tamaño. Se piensa que luego de la extinción de los dinosaurios, hace
de años, los mamíferos se diversificaron y explotaron diversas zonas adaptaüvas vacantes en
poco üempo.
crtinción masiva que afectó a los dinosaurios es la más conocida popularmerrte, existen evidencias
masivas en distintos tiempos geológicos. Una de ellas se produjo a finales de la Era Paleozoi-
de años. Se cree que en esta extinción masiva desaparecieron cerca del 95Vo de las especies
ocurre cuando muere el ultimo individuo de una especie. Es una pérdida permanente porque
es¡recie se extingue no reaparece. Desde el origen de la vida en el planeta las extinciohes se han
fuma continua. Se calcula que por cada especie que existe en la actualidad 2000 han desaparecido.
c¡ d desti¡o de toda especie.
tiene efecto en apariencia negativo sobre la biodiversidad a corto plazo pero abre posibilidades
en los siguientes miles o millones de años al dejar libre zonas adaptativas, de modo tal que las
pueden ser sustituidas por otras.
alo largo de la historia del planeta las extinciones han ocurrido de dos maneras diferentes, deno-
de fondo y extinciones en masa. Las extinciones de fondo son extinciones de bajo nivel, que
continua; en tanto en las extinciones en masa desaparecen numerosas especies y taxones tanto
mannos.
en masa han ocurrido en la tierra 5 o 6 veces. La ultirna ocurrió hace 65 millones de años
los dinosaurios. Algunos autores afirman que en la actualidad se presencia un nuevo evento
Eiv-4 pero esta vez provocado por la especie humana.
üempo se produce una extinción masiva? De acuerdo a lo visto en el cine o en relatos recreados
el pequeño asteroide o el gran cometa que impactó con la Tierra provocó cambios tan drásticos
(Hoqueo delahlz del sol, interrupción de las cadenas tróficas, descenso de temperatura) que oca-
tirupo, la extinción masiva de muchas especies. Si esta posible explicación de la extinción masiva
de dinosaurios, fuese acertada (se siguen acumulando pruebas a su favor) ese proceso habría
de años. Pero millones de años es relativamente poco tiempo en la historia de la Tierra.
h extinciones en masa se habrían debido a catástrofes. Parecería ser que en el fenómeno de extin-
Éctores ambientales como puede ser cambios en la temperatura y también factores biológicos, por
de especies que no pueden competir exitosamente con otras.
amb¡entes, historia evolutiva y restrlcciones
distribución de las poblaciones está estrechamente ligada a los acontecimientos pasados ocurridos
Scria fácil pero inexacto el considerar que cada población vive en un ambiente determinado porque
zu ambiente perfecto.
tener en cuenta que
"...los
organismos üven donde lo hacen por razones que son a menudo,
¡nrte, accidentes de la historia." (BEGON et aI., p. l0). Y más aun, como viyieron en ambientes
Gndrían diferencias bastantes notorias a los actuales, algunas características que poseen en la
limitar o restringir los lugares dónde pueden üvir y lo que pueden hacer en el presente. Esto
los ambientes son cambiantes y el ajuste de los organismos a ellos se produce, como afirman los
siempre con retraso.
bs características que una población (y cada uno de sus organismos) posee han sido seleccionadas
cn el que vive en la actualidad. A lo largo de su historia evolutiva, es decir de su filogenia, la especie
características y ha perdido otras. El conjunto de características obtenidas a lo largo de su
establece límites y restringe las posibilidades de evolución. El ajuste preciso que se puede observar
ismo y su ambiente son o esas restricciones heredadas (por ejemplo, que los koalas puedan vivir
bojas de Eucalyptus) o
"el
resultado de un ajuste finol'
URUGUAY

59. Capítulo 2
Recursos multimedia para reposar conceptos de
i!!!!!E!_.-+fiLiiir:!, i -!;:rirr:li::iri: -.
:,1
una visita al sitio web:,proyecto Biosfera", del Ministerio de Educación y ciencia de España es una act¡vidad muy
1 . Observa y escucha el audiov¡sual titulado
"La
cromatina"'
a) Responde: ¿CÓmo se logra que el ADN esté tan compactado en los cromosomas?
b) ¿Qué importancia tiene queel ADN alcance tal nivel de compactación?
2. Observa las animaciones de mitosis y meiosis' Responde:
a) ¿En cuál de ellas upur"."n indicios relacionados con la variabilidad genét¡ca de células h'rjas con respecto a
madres?
b) ¿Cómo
se produce dicha variabilidad?
La evolución de los
ñ+,r.:,+ir
r-,¡",i::r!+=r-i:.ii::¡i r+i:ii: ii;:+É::-:-:.ri1:iri+
1 . Elabora un texto bajo el título:
"La
evolución de los pinzones de las lslas Galápagos"' Emplea' para realizarlo' los
que se proporcionan a continuación:
VARIAB¡I,IDAD 6ENÉNCA
Mt'TA¿IONES
RÉCURSOS ALIMENTICIOS
D¡VERSIDA9 DE I¡AB$ATS
REPRODU¿¿IÓN SEXI'AL
RATACIÓN ADAPTATTVA
ESPECIE ANCESTMI,
SEI,ECCIÓN NATT'RAL
EFICACIAB,IOLÓEICA
para distintos momentos del curso.
tñ
"El
proyecto Biosfera consta de unidades didácticas multimedia interactivas, herramientas y recursos para las
tp{ aeeiologíayGeologíaenlaEnseñanzaSecundariaObligatoriayel
Bachillerato'queaprovechanlasventajasqu
F ;io-rdenáJJ, " rnt"in"t,:
Estádisponibleen:http://recursos'cnice'mec'es/biosfera/index'htm
Actividad. Dentro del sitio, vis¡ta la página: http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESo/genetical/contenidos3'hlttr
70
DELEÓN, M.J.&

60. I
b
h
rliú
g
I
Conceptos básicos de Sistemática3
Para comprender la Biodiversidad
¿POR QUÉ E5TUDIAR SISTEMÁrlcne
ática es una val¡osa herramienta para la biología y muchos otros campos
¡aber y del saber hacer
temática realiza grandes contribuciones a la investigación ,Lasistemáticaesal
mismotiempopparte
ka básica. El producto principal de la sistemática, un sistemo
más elementaly la más inclusiva de ¡a'b{ología;
ifrcación de lós organismos vivientes, es sumamente útil para la más element"l.qotqu: los organismos no
Eyrecuperar información.
l.:*:::"1*:':'*'"?i'.1t:1g*".:X*'*
il"*".".,|":tfin"?nt"ur.-"sambientaleshaidoaumentando
científico hasta que alsuna clasificacién ha
;;-^; --:-,--- sido alcanzada, y más inclusiva porque la
r uhimas décadai, tanto dentro como más allá de las fronteras
il#ñ;'tít'"rii"i rrJul¡du¿"t t...1
l*logla.CRISCI etal.(l9g3)mencionandiversasáreasparalas utiliza, resume e implementa todo lo que
; t¡ sistemática es una valiosa herramienta a la hora de consi- es conocido acerca de plantas' animales
dichosproblemas ambientales, entre ellas:
L,ff:::tJl,:I,ij;"tX,.ii,LIr"JlfiH5"
El crecimiento masivo del interés en la conserva-
slMPsoN' George (1961)
Ios ultimos 30 años ha generado una demanda de informa-
rca de la ocurrencia y distribución de las especies. Como ya se trató en el capítulo 1, labiodiversidad del
ü,t""¿""*á"oü ár io.-u alarmante.
probablemente una cuarta parte de todas las plantas, animales y
ganismos se extinguirán durante el curso de nuestras propias
ldlt:
L1r¡du;;ión ":!":."1i:1:T:i:::
nies requiere qo" ,. .o*pr"rrdu lu ,.ul ,taturaleza de la biodiversidad; la sistemática permite recolectar datos
d,e la biodlverildad y entin der y talvezmantener dicha diversidad.
reo ambiental. Durante las ultimas dos décadas, ha crecido el interés en el uso de organismos como
del cambio ambiental y la contaminación. El monitoreo de pariimetros ambientales requiere la habilidad
los organismos a ser utilizados como bioindicadores'
knltura y ciencias aliadas. La importancia del correcto diagnóstico de parásitos y enfermedades en las co-
ngrí.olu, "rta bien establecida, el áiagnóstico-incorrecto lleva a acciones equivocadas' Con la preocupación
ai+nc pcf4
;;y- ;;.;;; u, .onr".,r"ttciasáel uso de pesticidas y herbicidas, el control biológico de parásitos está
r una importancia creciente en muchas partes del phnéta y especialmente en los trópicos. Una identifi-
€racta, tanto de los controladores biológicos como áe lot patasltos, es fundamental; ya que un error en la
.=.iOlpo"a. implicar la introducción a-un cultivo de enemigos naturales para los parásitos equivocados'
ología. La biotecnología, entendida como el uso de organismos üvos en procesos industriales, requiere
iones exactas en la búsqueda de organismos que tiene-n las propiedades deseadas para la investigación
rcntal. La identificación iniorrecta puád..ond,r.i. a estudios más costosos o de mayor insumo de tiempo'
se seleccionan las especies equivocadas. La identificación adecuada tiene además importancia en aspectos
cuando están involucradas decisiones referidas a Patentes'
es geológicas. Los materiales de plantas y_animales que murieron hacemillones de años, producen
fuát., i. energíu de hidrocarburos: carbón, petróleo y gas natural' Existe una rama muy esPe-
pero económicamente muy significativa, de la sistemática que involucra la clasificación e identificación
Se..i"*d" y .laborado a partir de: CRISCI, Jorge; MCLNERNEY, Joseph & MCWETHÍ Patricia; 1993' Order & Diversity
I
I
I
I
¡
:
ineWorld.
71
DELURUGUAY

61. Capítulo 2
de microfósiles importantes para la prospección geológica. Esto puede lograrse a través de sistemas altamente
desarrollados de descripción, clasificación e identificación de granos de polen de plantas y esporas y microfosiles
de foraminíferos, y otros tipos de organismos.
Aprender sistemática ayuda a aprender c¡encia
l. Frente a observaciones de organismos y poblaciones en su ambiente, y al intentar clasificarlos, se tiene la opor-
tunidad de formular preguntas, elaborar hipótesis. A veces pueden formularse múltiples hipótesis para la
clasificación de nuevos organismos. La destreza para formular buenas preguntas y la capacidad de plantearse
multiples hipótesis para determinado fenómeno, están en la base de la construcción del conocimiento cientí-
fico.
3.
La sistemática incluye métodos de investigación y razonamiento. Esta disciplina suele ser üsta por los no
entendidos como una serie de acciones tendientes a colectar y nombrar organismos y grupos de organismos;
pero es mucho más que ello, y como toda disciplina científica tiene sus métodos específicos.
La clasificación biológica desempeña una función esencial en el archivo y la recuperación de información-
Uno de los requisitos que cumple la clasificación biológica con la que se cuenta en la actualidad es permitir
el trabajo con una enorme cantidad de datos reduciendo mucha información a pocas palabras (los nombres
de grupos de organismos). Esto permite a los invesügadores trabajar con mucha información, archivarla y
recuperarla de modo relativamente sencillo. En tiempos actuales, con tanto conocimiento científico generado,
aunque sujeto a permanente reüsión, esta cualidad de las clasificaciones es esencial.
La sistemática es un medio de comunicar información. Cuando se genera cualquier conocimiento científico, d
mismo debe ser comunicado a la comunidad científica, y generalmente es divulgado también a otros miembrc
de la sociedad. La sistemática aporta tanto a la comunicación del conocimiento científico como a la divulgación
del mismo; sin un sistema para clasificar y nombrar las especies de organismos, aceptado universalmente, serí¡
imposible con el estado de conocimientos actuales, dicha comunicación.
El actual sistema de clasificación no debe ser visto como algo acabado, sino como una construcción human
cambiante. Los organismos no vienen al mundo como miembros de un reino, phylum, género o especie. El
ser humano los coloca en dichas categorías sobre la base del conocimiento actual y la perspectiva de aquellc
que diseñaron el sistema de clasificación a partir de conocimientos anteriores. A la vez que el conocimienb
científico sobre genética, evolución, anatomía, desarrollo, reproducción y otras disciplinas se expande, el sisteme
de clasificación debe ser reorganizado.
El estudio acerca de la forma en que el descubrimiento de nuevos organismos y sus relaciones, justificó la cree-
ción de nuevos reinos y dominios para clasificarlos, ilustra muy bien lo din¿ímico de los sistemas de clasificaciríc
Este ejemplo se resume en el recuadro:
"Más
reinos a lo largo del tiempo" y muestra que la gistemática es un
construcción humana perfectible, un intento de aproximación a los hechos en un momento y un contexb
determinado, características compartidas con las distintas ramas de la ciencia.
Las clasificaciones permiten estudiar diversos aspectos de la nafuraleza, el planteamiento de nuevas pre-
guntas e hipótesis, y generar nuevos conocimientos científicos. Por ejemplo, la clasificación se usa como bor
para hipótesis sobre relaciones evolutivas. La sistemática filogenética (ver más adelante en este capítulo) bnec'
respuestas en este sentido. La ubicación en especies, géneros y en categorías más elevadas muchas veces tiene
un valor predicüvo con respecto a los atributos fisiológicos y ecológicos, porque las especies del mismo génerq
o géneros de la misma familia, tienden a presentar similares tipos de historias de vida, de crecimiento y suden
presentar afrnidades en características del comportamiento y respuestas fisiológicas.
DE LEÓN, M.J. & GASúA,3
5.
72

62. Conceptos de Evolución y Sistemática
mde reinos que se utilizt para clasificar las especies ha ido cambiando a lo largo delt¡empo. Desde la antigüedad hasta
se conocían solamente animales y vegetales.
desanollo del microscopio se descubrieron muchos organismos que no podían ser clasificados como animales ni como
lHtd (evolucionista alemán), a fines del siglo XlX, propuso para estos organismos microscópicos la creación de un tercer
&bs Protistas.
l9t6 Copeland propuso la creación del reino Monera para ubicar las bacterias, organismos microscépicos sin membrana
r (1959) propuso la clasificación de los seres vivos en cinco reinos -Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Mónera- como
b figura 2.7.a. I
in4titilk;;,r"bajando con Margulis, conservaron el número de reino!, pero propurieron incorporar al reino protista
a
cnombrar este reino como
"Protoctista".
Los cinco reinos siguen siendo empleados por muchas:dísciplinas (sobre todo
con seres pluricelulares), aunque no se generalizó el uso del término
protoctista.
filogenéticos de las últimas décadas han demostrado que los reinos Monera y Protista son grupos parafiléticos y, por
¡eptables para la sistemática cladística. Es así que en laactualidad ha aumeniado el numeró aá reinor uc"ptudói bo,
Una idea aproximada de ello se muestra en la fig.2.7.b.
Bacteria ñmft*a eililF
defosseresvivos Fig.2.7.b Un á¡bol de la vída más actuáI, en el que se repfesentan 26 re¡nos. Tomado de: http//
Wh¡ttaker. es.w¡kipedia.org
¿cuÁNTos GRUPOS D|STINTOS DE ORGANTSMOS HAy EN LATTERRA?
estableció al inicio del tema, disponer de un sis-
dasificación de los organismos es importante por
Uno de ellos se relaciona con la posibiüdad
y conservar las especies.
rAxóN
":::ifiil, .ffil,TfT,
Virus 5.000 500.000
Bacterias 4.000 400.000 - 3 millones
Hongos 70.000 1.0-1.5 millones
Protozoarios 4O.OO0 I0O.0OO-20O.OOO
Algas 40.000 200.000-1 millón
Plantas 250.000 3oo.ooo-50o.ooo
Vertebrados 45.000 5O.0OO
Nemátodos 15.000 500.000 -1.5 millones
Moluscos 70.000 200.000
Crustáceos 40.000 150.000
Arañas, Acaros 75.000 750.000 - I millón
Insectos 950.000 I a 100 millones
imero de especies descriptas en el planeta difiere
número de especies estimadas, aun cuando las
difis¡s¡ 5996¡ los autores. Un ejemplo puede
d cuadro que sigue.
xtroría de los sistemáticos coinciden en que el
está aún muy incompleto, excepto en unos
muy bien estudiados como los vertebrados
con flor.
t
:¡
¡
¡
if
ORGAN IZAR LA DIVERSIDAD
ESTUDIO?
(del griego faxls, disposición; nomos,ley)
irlina
que se ocupa de la clasificación científica
o sus bases, principios, procedimientos y reglas- y de la denominación de los organismos (nomenclatura
El objeto de estudio de la taxonomía son las clasificaciones.
es pues la disciplina competente a la hora de organizar la diversidad de organismos que existen
de información, dentro y fuera de la biología, acerca de organismos viüentes y extintos relacio-
¡¡n ancestro común depende de la disponibilidad de un conjunto de designaciones para los organismos
DELURUGUAY
73

63. Capítulo 2
que sea estable, bien definido y reconocido ampliamente. La nomenclatura biológica, y las reglas que la gobiernan"
han sido designadas para satisfacer esta necesidad y generalmente son reconocidas como herramientas básicas de
trabajo para la investigación biológica y para el intercambio de información. La nomenclatura biológica tiene dos
componentes: un sistema jerárquico de categorías taxonómicas y un método para nombrar los grupos taxonómicos
(CRISCI et al.;1993).
Los seres v¡vos se agrupan en categorías ordenadas en un sistema jerárquico
Un sistema de nomenclatura tiene grupos principales en
los que se agrupan los organismos. Estos grupos se orde-
nan de manera tal que unos incluyen a otros y constituyen
las llamadas categorías taxonómicas. Ordenadas en una
serie creciente las categorías taxonómicas más usadas son:
especie, género, familia, orden, clase, división (en botáni-
ca) o phylum (en zoología), reino (cuadro 2.3).
Las especies animales se agrupan en géneros, los gé-
neros en familias, las familias en órdenes, los órdenes en
clases, las clases en phyla, las phyla en reinos y los reinos
en dominios.
De modo similar, las especies de plantas y de hongos
se agrupan en géneros, los géneros en familias, las familias
en órdenes, los órdenes en clases, las clases en divisiones, las divisiones en reinos y los reinos en dominios.
¿Por
qué se dice que se estas categorías se ordenan en un sistemajerárquico? Porque, partiendo de la especiq,
cada categoría de nivel superior incluye a las de niveles inferiores. Por ejemplo, el reino Animalia abarca diversa
phylaa, el phylum Cordata (en el que se encuentran peces, tortugas y seres humanos entre otros), el phylum Anehdr
(en el que se clasifican por ejemplo las lombrices de tierra y las sanguijuelas), el phylum Mollusca (en el que r
encuentran los conocidos caracoles y mejillones) y muchos otros phyla.
Si se analiza la clasificación de cualquier especie, puede apreciarse con claridad esta organización jerrírqufo:r-
En la fig 2.8 se proporcionan las clasificaciones de seis especies pertenecientes a cinco reinos.
¿Cómo se nombra una especie?
El sistema que se emplea actualmente para nombrar animales, plantas y microorganismos proviene del
del biólogo sueco Carl Linneaus (1707-1778). Este sistema se llama nomenclaturabinomial porque emplea
palabras para nombrar una especie. El nombre científico de una especie (nombre específico) es una comb
de dos palabras latinas o similares a palabras latinas. La primera palabra del binomio que designa a la especig
comienza con una letra maÉscula, es el nombre del género en el cual la especie se ubica, la segunda palabn
el epíteto específico o nombre descriptivo, indicando la especie particular. Homo sapíens es el nombre ci
de la especie humana. Calliandra tweedii es el nombre científico del plumerillo rojo, arbusto de flores rojas
crece en montes indígenas del Uruguay. Escherichia colí es el nombre científico de la especie a la que
una bacteria muy frecuente en el intestino humano y que ha sido muy estudiada por investigadores. Homo,
lliandra y Escherichia son los respectivos nombres genéricos, y sapiens, tweedii y coli son los epítetos
Habitualmente los nombres específicos se subrayan cuando se escriben manualmente y se ponen en cursin
medios digitales e impresos.
Es importante tener en cuenta entonces que el nombre genérico y el epíteto específico juntos constituyen
binomio llamado el nombre de la especie y que no alcanza el epíteto específico solo para nombrar una esp€ck-
Por otra parte, el nombre del género no puede ser usado para ningún otro tipo de seres vivos (animales,
hongos, protozoarios ni bacterias) que no tengan las características que tienen los integrantes de ese género.
ejemplo, el género Homo, agrupa ciertos mamíferos bípedos con características específicas compartidas entre
incluye especies como Homo sapiens (especie humana actual), Homo habilis y Homo erectus (extintas). No
designarse, ni siquiera en otro reino, otro género con el nombre Homo. Otro ejemplo (fig. 2.8) es el plumerillo
que se agrupa con otros plumerillos rosados de nuestra florc (Calliandra selloi y Calliandra parvifulia) enel
Calliandra porque tienen una serie de características comunes y se supone que comparten una especie
El epíteto específico no puede repetirse dentro de un mismo género, pero sí puede ser usado un mismo
específico en especies de distintos géneros. Por ejemplo, dentro de la flora de Uruguay se encuentra la
montevidensey elCitharexylum montevidense.Laprimera es una planta acuática, cuyo nombre común es
74
Phyla es el plural de phylum.
DELEON,M.J.&

64. eonceptos de Evolueión v 5istemática
lii en humedales y zanjas. El segundo, cuyo nombre vernáculo es tarumán, es un árbol de 5 a7 metros
. .:"ece en el monte serrano y el monte de galería. Aunque comparien ei mismo epíteto específico, ncr
rl-itsiones porque ei nombre científico de cada especie está integraclo por dos términos.
,.-.':1 r-entaja del sistema binomial es qlre provee un nombre corto y exclusivo para cada especie. El
:,- uocido internacionalü1ente, aceptado universalmente, y puede asociarse mucha información a é1.
r:r.Lts de nornenclalura que estabiecen, para ias categorías taxonómicas superiores a género, deter-
r .:t.rciones gramaticaies. .Así, los nombres de todas las fámilias de animales terminan en -idae (ej.
¡: de ias familias de rtegetaies, hongos y microorganismos terminan en -aceae (ej. Fabaceae, Ama-
:: -r bacteriaceae).
iffi,,,:::ii"
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Reino Fungi
Phylum Basidiomycota
clase
Hymenomy-
cetes
Aves
Passeriformes
leteridae
Amblyromphus
Amblyramphus
holosericeus
Plantae
Magnoliophyta
Magnoliopsida
Fabales
l-eguminosae
Papilionoidae
Erythrina
Erythilna
cristagalli
Protista
Ciliophora
Oligohymeno-
phorea
Peniculida
Parameciidae
Paramecium
Parameciurn
aurelia
0rden
Familia
Gé.nero
Éspecie
Reino.
Filo
Orden
Familia
Género
Agaricales
Aman¡taceae
Amanita
Amanita
muscorio
Plantae
Magnoliophyta
Magnoliopsida
Fabales
Leguminosae
Mimosoideae
Calliandra
Calliandra
tweedii
Monera
Proteobacteria
Gamma-
proteobacteria
Enterobacte-
riales
Enterobacter¡a-
ceae
Escherichia
.'-¿culo:
:: iO
roto: V Gasdía
*ffi;;:;"
r:";
Género
Espe€ie
b. Nombre vernáculo:
MATAMOSCAS
Tomado de:
http://outdoors.webshots.com
Foto: A. Nader
f. Nombre vernáculo:
BACTERIA
(x1o.0oo)
Foto: E. Erbe, tomada de Wikipedia.
Reino
División
Clase
0rden
Familía
d. Nombre vernáculo: Género
PLUMERILLO ROJO
Especie
Reino
División
Cfase
Orden
Familia
Género
Espeiie Especie Escherichiacoli
f
ü
&
D
úi,
n
üu'
JÉ7
,:'-:culo:
::l:RAL
:oto:
J. Cravino
: -: :tontbrar las especies un binomio, generalmente en latín, difícil de recordar y pronunciar?
¿Por
.: nrb¡es comunes?
:: -,-rlllillle s, también llamados nombres vernáculos o nombres vulgares, si bien tienen la ventaja de
¡
fitlr ia pobiación en generai, presentan varias clesventajas para su uso en Taxonomía.
),1]GUAY
75

65. Los nombres vulgares varían con el idioma. El nombre vulgar
de Hydrochaerus hydrochaerls (carpincho' gran roedor de nues-
Ía fáuna), en inglés es capybara y en alemán wasserschwein'
Los nombres n.tlgut"t muchas veces son diferentes en los
distintos países, aún cuando comparten el mismo idioma'
Carpinchó se emplea en Uruguay y Argentina. En Brasil se le
llama capibara. En Venezuela y Colombia chigüire'
Los nombres vulgares varían según las regiones de un mismo
país. Muchos ejemplos se encuentran si se estudian los nom-
tres vernáculos de árboles de la flora indígena del Uruguay'
Otro ejemplo conocido es el de un insecto hematófago Presen-
te en úugua¡ vector biológico de la enfermedad de Chagas'
Se trata dé Triatoma infestans (fig. 2.9), llamada comúnmente
vinchuca. En zonas de frontera del Uruguay se denomina
chupón.
. En ocasiones un mismo nombre vernáculo designa especies
muy diferentes. Por ejemplo el nombre cola de zorro se utiliza
puru dot especies vegetales muy diferentes, presentes amtas
en Uruguay, Cortadeira selloana (flg.
!'t0)
y Myriophyllum
aquaticum(fig. 2.11). La primera es una gramínea de gran porte
que poed. eniontrarse en pajonales, la segunda es una planta
acuática. Estas dos especies no están siquiera cercanamente
emparentadas.
. Es frecuente que un mismo nombre común designe dos o-más
especies de un mismo género. Por ejemplo, en nuestra flora'
sJencuentran dos especies llamadas comúnmente plumeri-
llo rosado. Una es Cátl¡andra parvifulia (fig' z'8)' que puede
encontrarse en el litoral del Río Uruguay y sus afluentes' Se
trata de un arbusto tendido (crece y se extiende bastante en
sentido horizontal), sus hojas son bicompuestas y tienen entre
3 y 7 yugos. La otra especie de plumerillo rosado es Callian-
dio titti¡, que crece a orillas de ríos y arroyos del norte del
Uruguay. Eite arbusto crece algo más en altura que el anterior
y t.ti hoj"t, aunque también son bicompuestas, son uni¡rga-
das. Otio ejempio es la planta medicinal autóctona llamada
vulgarmente carqueja, usada popularmente en infusión para
ptoil"*ut hepáticos y estomacales. Pueden distinguirse dos
especies de carqueja (género Baccharis) si se observan sus
tailos. B. trimera tiene el tallo trialado, mientras que el de B'
articulataes bialado. Reconocerlas es importante' ya que
"de
estudios realizados con extractos u.,roror d. Bo ccaharis articulata enanimales se deduce cierta
por lo que debe ser empleada con cautela" (ALONSO et' al;1992)'
A partir de estos ejemplos se infiere que los nombres vernáculos no son universales, ni únicos ni
requisitos requeridos para un nombre científico.
¿Cuáles son los requis¡tos de un si¡tema de clasificaclón y
Gómo se hace posible 5u cumpl¡miento?
La unicidad, universalidad y estabüdad son importantes requisitos para cualquier sistema de clasificación' i
la nomenclatura científica. Los biólogos ur.goi"tt el cumplimiento de estos requisitos a través de un conj
reglas agrupadas en los Códigos de Ñomeiclatura. Existen tres códigos separados para tratar con los n
de todos los organismos vivoJ el código de botánica, el código de zoología y el código de.bacteriología' A
suma un cuarto código, el de los virus, que aunque no son seres vivos también son estudiados por biólogoa
principios y reglas dJ los cuatro códigos de la nomenclatura biológica exigen que se cumPla con los siguie
requisitos (CRISCI eú. 4,.):
a. El nombre de cada taxón debe ser único y universal en todos los lenguajes'
DELEÓN, M.]. &
Fig. 2.9. fnsecto del género Triotoma.En el Un
se encuentra la especie Tridtoña infestdns,
nombre vulgar varía segrln la región del pals y o
fespecto a otlos países. Foto:J.Gathany.Tomada de:htw
M.azdhs.gov
Capítulo 2
F¡g. 2.10. Cortadeira selloano, planta terresre
nombre vulgar es cola de zorro. Tomado de:
¡eantosti.com/fleurs3
Fig. 2.11. Myriophyttum aquaticum, h¡drófit¡
nombre vulgar es cola de zoro. Foto: A. Nader'

66. . Sistemática cladística. Surge en 1950 con el entomólogo
Henning (quien la llamó sistemática filogenética), pero
su auge comenzó en las últimas décadas del siglo XX.
Los cladistas utilizan exclusivamente relaciones de
parentesco.
La sistemática cladística es el método más
utilizado en Ia actualidad
La cladística provee un método riguroso de reconstrucción
filogenética con organismos actuales. Se basa en el estudio de
los caracteres homólogos.
La idea central en cladística es encontrar gruPos monofi-
léticos estrictos. Según los cladistas, un grupo es monofilético
Fig. 2.12.Grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos-
Un grupo monofilético incluye a todos los descendiéntes
de un ancestro. Un grupo parafilét¡<o incluye a parte de los
descendientes de un ancestro. Un grupo polifilético incluye a
descend¡entes de dist¡ntos ancestros distantes y deja afuera
ancestros intermed¡os. Dibujo tomado de: wikipedia
si comprende la especie ancestral de este grupo y todos sus
descendientes, y solo ellos. La cladística actual utiliza el aná-
lisis filogenéticó y el principio de parsimonia para elaborar esquemas filogenéticos (cladogramas). El principio
de parsiironia implica que irente a dos filogenias o más posibles, se selecciona
"el
rírboll' más corto y con menor
número de homoplasias
El producto de la cladística, las filogenias, es un enorme aporte a las clasificaciones, que ya no se limitan a
catalogar, sino que se convierten en fuente de explicaciones y formulación de predicciones e hipótesis para las
disciplinas experimentales de la Biología.
Un grupo monoñlét¡co: los p¡nzones de las lslas Galápagos
Los pinzones de las Islas Galápagos a los que se hizo referencia al inicio del capítulo han sido larga-
-"ni. estudiados por taxónomos, ecólogos y etólogos. Sin embargo, sus relaciones filogenéticas se es-
tudiaron hace relaiivamente poco tiempo, mediante la utilización de la secuencia de dos segmentos de
ADN mitocondrial, el citocrómo b y la región control, para inferir la historia evolutiva de este grupo.
Los datos revelaron que los pinzones de Darwin son un grupo monofilético, siendo el pinzón carttot (Certhidea
olivacea) la especie -á, .et.*u a la población fundadora, seguido por el pinzón vegetariano (Platyspiza crassiros-
úris) y luego por dos grupos hermanos, los pinzones arbóreos y los de tierra.
78
DE LEÓN, M.J. A GASDíA, V.
Capítulo 2

67. Conceptos de Evolución y Sistemática
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79URUGUAY

68. Los biólogos han encontrado, ylo siguen haciendo, datos que ponen
de manifiesto la evolución de los seres vivos, es decir indicios que
avalan la teoría de la evolución y dan información acerca de cómo
ésta se produjo. Existen evidencias del proceso evolutivo que se
pueden estudiar desde distintos campos del conocimiento, como
son la biogeografia, la paleontología, la anatomía comparada, la
biología del desarrollo y la biología molecular.
Estudio de la biogeografía
La biogeografía es el estudio de la distribución pasada y presente
de plantas y animales. Los biogeógrafos buscan patrones de dis-
tribución geográfica y tratan de explicar dónde se originaron las
poblaciones, cómo y cuando se dispersaron. Reconocen que los
cambios geológicos y climáticos, por ejemplo la deriva continental,
la formación de montañas, las glaciaciones influyen en la distribu-
ción de las especies.
Los datos provenientes de la biogeografía evidencian qué tipos
particulares de organismos se encuentran en áreas geográficas
específicas, pero no en otras áreas de clima y topografía similares.
Una de las primeras observaciones de los biogeógrafos fue que la
distribución geográfica de las especies no incluye todos los lugares
en que éstas podrían sobreviür.
¿Por qué algunas especies se encuen-
tran en algunos lugares y no en otros? Si la evolución no fuera un
factor en la distribución de las especies, se esperaría encontrar una
especie dada en todas las regiones en las que pudiera sobreviür. La
distribución real de los organismos tiene sentido solamente dentro
del marco de Ia evolución.
Darwin realizó numerosas observaciones al respecto recono-
ciendo que las especies que encontró en islas oceiínicas tienden a
parecerse a especies del continente y no a las que habitan islas con
ambientes similares de otras partes del mundo. En este capítulo se
mencionó el ejemplo de los pinzones en Islas Galápagos que ilustran
sobre el tema pero fueron muchas más las observaciones realizadas
en esas islas y en otros archipiélagos. Darwin concluyó que algunas
especies continentales emigraron a las islas, encontraron nuevos
Evidencias de la evolu
"La
curiosa distribución de los
entre los continentes, aparentemente
en términos de disDersión a
a los biólogos, especialmente a Wegener
sugerir que debieron ser los propios
los que se desplazaron. Esta idea fue
mente rebatida por los geólogos hasta
mediciones geomagnéticas exigieron la
explicación, en apariencia altamente
El descubrimiento de que las placas
la corteza terrestre son móviles, con la
migración de los cont¡nentes,
y biólogos. Así, mientras los reinos vegetd
estaban sufriendo grandes desarrollos
Ias poblaciones fueron divididas y separad6,
áreas de tierra se desplazaron a través de
climáticas'i BEGON etal.;
'1999,
p. 10.
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ambientes y en el proceso de adaptación se conr¡irtieron en nuevas especies.
Los fósiles, reporteros de tiempos pasados
Millones de años de evolución pueden
"leerse"
en los registros fosiles quizá mejor que en otros indicios qoc
yan la evolución. En ellos se puede reconocer que las especies tienen una larga historia y que han cambi
curso del tiempo.
DE LEÓN, MJ. &
F¡9.2.14. Ajuste supuesto de los márgenes
formando una sola gfan masa terrestre, la
acuerdo a lo propouesto por Wegener.
berger 1993.
80

69. Conceptos de Evolución y Sistemálica
La palabra fósil proüene del lattnfossíIis, que significa'algo desenterradd'.
Existen distintas definiciones del término fosil. HIcruAN er al. definen un
fosil como
*un
resto de vida pasada descubierto en la corteza terrestre" Para
SOLOMON ¿úal. un fósil es
'tualquier
resto o vesügio dejados por organismos
antiguos típicamente en rocas sedimentarias"l. Ajustríndose a una definición
o a otra, los fósiles siempre son fragmentos de la historia de la vida que se
han preservado de diferentes formas.
Son fósiles los restos completos de algunos organismos como insectos
encontrados en ámbar (resina fosilizada de ciertos árboles) o partes de seres
vivos como huesos, caparazones, dientes, troncos, hojas, semillas. También se
consideran fósiles los moldes, impresiones, huellas, excrementos (coprolitos)
que evidencian la existencia pasada de un ser üvo.
No todas las especies han dejado registros fósiles y no todas tienen la
misma probabilidad de fosilizar. La mayor cantidad de fósiles encontrados
corresponden a especies marinas ya que los ambientes acuáticos son más
propicios para la fosilización. Se han encontrado pocos fosiles de especies
tropicales dado que el proceso de descomposición es rápido en ecosistemas
de esa región. Los animales de cuerpo blando como medusas, nemátodes
y algunos anélidos difícilmente fosilizan. Se encuentran mayor número de
registros cuando los organismos presentan alguna parte del cuerpo <iura
(cap ar azón, hueso, madera).
La mayor parte de los fósiles se datan de acuerdo a su posición relativa
en las rocas sedimentariág En general los fósiles que se encuentran en capas
superiores son más modernos que los de capas más profundas. Otro método
para calcular la edad de rocas y fósiles es el método de desintegración ra-
diactiva que se apoya en el conocimiento de la velocidad de desintegración
de los radioisótopos.
Los paleontólogos son los encargados de interpretar la valiosa infor-
mación que brinda un fósil. El registro paleontológico revela una sucesión
de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente
preceden a las más complejas.
Los fósiles además de perrnitir reconstruir la evolución de las especies
revelan cambios en los ambientes terrestres a lo largo del tiempo geológico.
Sudamérica, Darwin durante su viaje en el Beagle, no sólo observó y recolectó muestras de animales
¡itantes de las regiones visitadas, sino que también estudió fósiles en estratos geológicos expuestos,
evidencias de cataclismos y otros procesos geológicos.
GOmparada
entre las estructuras así como los patrones de desarrollo y la unidad bioquímica de organismos
denotar una ascendencia común.
comparada de especies afines muestra similitudes en sus estructuras.
una ballena, la pata de un gato, el ala del murciélago, el brazo humano cumplen üsüntas funciones
bien diferente. Sin embargo, un estudio a la luz de la anatomía comparada revela que estos órganos
en base a un mismo patrón, en el que se encuentra una disposición similar en los huesos, mús-
Estos órganos se denominan homólogos.
homólogas revelan un origen común y derivan de una misma estructura de la especie
de tener aspecto y funciones diferentes. Los esfudios comparados aportan valiosos argumentos
mucho cuidado a la hora de seleccionar qué caracteres son adecuados para discernir el pa.rentesco
Esto se debe a que no todas las sernejanzas estructurales o funcionales entre distintas especies
un ancestro común.
c{recies que tienen estructuras parecidas con funciones semejantes pero que no originadas de un
sino que son producto de adaptaciones a ambi-entes similares (convergencia adaptativa). Las
iélagos, aves e insectos son ejemplos de este tipo de características llamadas homoplásicas, antes
(frg.2.16).
myoría de los fósiles se encuentran en rocas sedimentarias también pueden hacerlo en el ¡ímbar, en turberas, en
y aúLn en el hielo.
URUGUAY 81
unos 10.000 años,
de Cienciasde Boston.

70. Capítulo 2
Las características homoplásicas son el resultado de una
evolución convergente, en la que organismos con ancestros no
emparentados pueden adaptarse de maneras similares a exigen-
cias ambientales parecidas. Cuando la convergencia se mantiene
a lo largo de muchas generaciones puede hablarse de evolución
paralela de la cual hay varios ejemplos; uno de ellos son los
cactus americanos que han evolucionado de forma paralela a
las euforbias africanas.
Otro aporte que realiza la anatomía comparada es el revelar
la presencia de órganos o parte de órganos vestigiales que son
estructuras no funcionales y generalmente de tamaño reducido.
En el ser humano se reconocen más de 100 estructuras vestigiales
entre las que se pueden nombrar el apéndice, el vello corporal,
las
"muelas
del juicio'i los músculos de las orejas, las vértebras
coccígeas.
La biología del desarrollo
Al compararse los embriones de vertebrados en estadios tem-
pranos se encuentra que comparten un mismo patrón de de-
sarrollo embrionario, encontrándose un parecido tal que hace
difícil distinguir entre las fases embrionarias tempranas de un
tiburón, un lagarto, un ave y un cerdo (fig.2.17). Si se comparan
embriones de distintas especies dentro de una clase (por ejemplo
mamíferos) se encuentra que el parecido es aún mayor.
Las similitudes se encuentran en la presencia de sacos bran-
quiales, corazón tubular, músculos segmentados entre otras.
Los primeros trabajos de comparación embriológica fueron realizados por Haeckel (1834-1919). Haeckd
que exisie una relación directa entre el desarrollo del embrión y la historia evolutiva del grupo al que p
Enunció una ley que afirmaba que
"la
ontogenia es la recapitulación de la filogenid'. Esto significa que
consideraba que el desarrollo de un organismo (ontogenia) es
historia de su linaje evolutivo (filogenia).
Actualmente, los estudios genéticos y embriológicos no
aceptar tal afirmación. Sin embargo, la ontogenia podría consi
una guía para establecer relaciones filogenéticas entre distintoa
mos por lo que se considera un indicio de procesos evolutivos-
wffi
Fig,2.l7. Comparación entre los embr¡ones detiburón
(1), de lagarto (2), de ave (3) y de cerdo (4).5e observa
en cada unodeestosembriones, la presenc¡ade bolsas
viscerales que hacen saliente sobre la pared de la zona
posterior de la cabeza. Es de notar, Por otro lado, la
gran similitud en estos estados entre losembriones de
reptil, de ave y de mamífero (según F. Keibel). tomado
de: Dev¡llers y Chal¡ne; 1993, p.68.
La biología molecular
Otro indicio sobre las relaciones evolutivas de los diferentes organismos lo aportan las semejanzas y
en sus características bioquímicas.
El hecho de que todoi los seres vivos compaftan el mismo código genético constituye una de las t
más importantes áe que todas las formas de vida están relacionadas entre sí y surgieron de un ancestro
DELEÓN,MJ
Fig.2.16, Las alas de murc¡élagos y aves
terísticas homoplásicas. Tomado de:Villeneuvey DesiÉ ñ!|
Primeras etapas del desarrollo
embrionario de animales
Durante tus salidas de campo y prác- Encontrará¡
ticos de laboratorio conocerás gran de esta
diversidad de seres vivos, que se cla- el capÍtub2
sifican en distintos phyla (por ej. Porí-
fr
feros,Cnidarios,Anélidos,Artrópodos,
SALII
Cordados). En este práctico adquirirás y
conceptos relacionados con el desarro-
llo embrionario y que tienen gran valor
a la hora de caracterizar estos grupos
taxonómicos.

71. Conceptos de Evolución y Sistemática
Al comparar proteínas que cumplen las mismas funciones en diferentes especies, se encuentran grandes simi-
hd€s. Un caso iiustrativo io .ot rütoy"n los estudios realizados en numerosas especies de animales y veggtale¡,
ücitocromo C, proteína de la cadena respiratoria. Por ejemplo si se comparan la secuencia de aminoácidos de
bcitocromos C én el mon o Rhesusy enlaispecie humana, de 104 aminoácidos, 103 estrin alineados en el mismo
rden en las dos especies, pero el aminoácido 66 es isoleucina en la primera y treonina en la segunda. Por tanto,
de inferirse qo. dot*i. la evolución divergente que separó estas dos especies se operó ula única sustitución
minoácidos (OnVnfenS y CHALINE; 1993i. En cambio, 12 sustituciones separan al ser humano del caballo.
diferencias entre las secuencias de aminoácidos es mayor cuanto mayor sea el tiempo en que dos organismos
¡ron cÍ¡minos evolutivos separados.
Ias diferencias en la estruitura de las proteínas son consecuencia de cambios a nivel del ADN. Comparando
jas de ADN de diferentes especies se encuentra que, en general, cuánto más emparentadas estén de acuerdo
indicios científicos, mayor será el porcentaje de iecuencias de nucleótidos en común. Cuanto más parecida
hsecuencia genética de un organismo respecto a otro, mayor será su cercanía evolutiva.
t
URUGUAY
83

72. Paleontología Y tiemPo
,,El
tiempo del paleontóIogo es il{erente.al del
'biólogo. ,El'paleontólogo 'cuenta
en mi-tu' millones, incluso míles
ile millones de años, ffiientras que elbiólogo dispone únitatnente díalgunas gen.eraciones' Es muy difícilpara
el hombre rePresentar aurlit*'- to"' 'o'nuid'lrable'' S*
*.bi:1,1:?:.::'::::-:T:g*ación'
cuando nuestra
iirtoria indiíidual se cuenta en años, la de nuestro país y civilizaciÓn '" ^';"!JtrrURS
v CHALINE; 1993
Capturando el tiempo
En un universo muy pero muy antiguo, el ser
humano es un
"recién
nacido" que intenta
explorar, conocer y comprende-r cómo y
curiües habrán sido los orígenes del universo'
del sistema solar, del planeta, de la vida, de su
El big bang (la"gran exPlosión")
Origen de Ia galaxia de la Vía Láctea
especie. Difícil tarea si se mira hacia atrás Y origen del sistema solar
sJencuentra un pasado remotísimo del cual, Formación de laTierra
de su mayor parte, no se conocen testimonios origen de la vida en la Tierra
ni pruebas. Pero la inteligencia, producto de
Formación de las rocas más antiguas conocidas
algorror de esos procesos que ocurrieron en el
Epoca de los fósiles más antiguos (bacterias y
na-sado, ha permitido conocer y fechar algunos cianobacterias)
'hitos.
Dist'intas disciplinas como la paleon- Diferenciación sexual (en los microorganismos)
tología, geología, biología, física, química se Algasfotosintéticasfósiles más antiguas
suman para reconstruir el Pasado'
Aparecen las células eucar¡otas (pr¡meras células
La astrofísica suministra información con núcleo)
I
o
de enero
1o de mayo
9 de setiembre
14 de setiembre
25 de setiembre
2 de octube
9 de octuHe
lo de noviemN-.
12 de noviembe
15 de noviembre
DELEÓN, MJ.&
sobre la edad de planetas, estrellas' galaxias' Se
afirma que hace 15.000 millones dé años, el universo no era como el actual; sólo habría una masa pequeña y denee
de energíaymateria. Despues aca.ci¿.íou,.*átt"ur t"tt¡1t11t*:]1|i
!*^ry;'::rt:Í*ffll!H
ffffi:T,lJ"á.ü " ñiír#;;;;;;;;'giu a"r ""i""rso. Ese es el fenómeno más remoto del que se tiene noticir'
El origen del sistema r.r-L "t"""t|"'ía añ"ce ""9t s9oo.*1*y:j:::':::::,::::5::3*:""T5pffi
L[#:üi"'"i"'ii";;;;tiempos
un planeta aún sinvida. Tales acontecimientos se suceden en cantida
de años tan grandes q";';;;r;.siblé.conceptuatizarlas
.."
lfl^*1;_ir:ias:
existen varias maneras
Jn,il,; fi::;;;;;¿;;';'d" -o¿o qo".ifr", inmensas cobren algún significado'
r
una forma de expresar la secuencia di acorrt..l*i"ntos relacionadJs
::l
t:^gT::t^.:rliT::t::ti
y del planeta es la realizaáa por Carl Sagan qu_ien comprime los 15'000 millones de años del universo en nn
año. Siguiendo esta analogía mil millones de anos "qoirn"ldrí* a unos 24 diasdel hipotético año cósmico (cu
''n)'Lu
I..*ra del cuadro 2.4 desconcierta cuando se constata que
"se
acaba el año' y aún no hay noticias de ¡
animales, ni de los dinosaurios (que aparecen en nochebuetu) y -"tot del ser humano' que aparece en la
,rro "ccr¡lft
ffiii::;'##*d;iil;:;;;5;.";";;.1u..o,,oíogía
del origen de los seres vivos que resultan
;;;"t ú"y qo" analizat con más detalles el mes dedici"*l*i
^- ^ /u^-^^ .^¡)oac\ñ^ 4n,re.e h¡sra el l
ffi;1ff;#í1l ."r.ndario del cuadro 2.5 la especie humana (Homo sapiens) no aparece hasta el 3l
diciembre.
Toda la historia humana transcurre en el último minuto, de la ultima hora' del últim"
-u1l 1t]:::* 1:
(cuadro 2.6). Esto da una idea de 1o efímera q,re ha sido la existencia del ser humano comparada con la
del universo.
Eras, períodos, éPocas Y vida
Antes de conocerse la edad de la Tierra los geólogos reconstruyeron su historia
"leyendo'
sucesos imp<
las capas de rocas sedimentarias. La
"ley
"rtutigráfi.*' determinó un sistema de datación ubicando las

74. Capítulo 2
consisteenquelarvasyadultosdiferentes(porejemploensuaparatobucal)explotanrecursosalimenticiosdistintos
evitando así Ia competencia. Otra caracteiística de^ la metamorfosis completa es que luego de la etapa larvaria el
insecto entra en la .,"p";;;J;;" .""i.".f".-ayotía dt las especies no se alimenta y sufre las transformaciones
que lo llevarán a la etapa adulta. Esta etapa de inmovilidad aparénte permite al insecto ajustarse a cambios cíclicos
del ambiente. Por ejempto el insecto pued. r.si'ti' J f¡o átt i""it"to yla falta de "to"o' alimenticios en estado de
pupa. Los insectos .r" ;;;;;iosis completu t u"..r"rtu¿o aventajados en el curso de la evolución' Representan
eléO6ode la diversidu¿ "-.t"J de la clase de los insectos lo que demuestra su éxito evolutivo'
La tercera explosión evolutiva de los insectos prrede cártelacionarse con procesos ocurridos en el Cretácico
inferior. Las plantas llamadas angiospermas se diversifican de manera exploiiva y predominan desde entonces
*otioT"?lTrrTjliiltii"o*tun
de tas gimnospermas se realiza principalmente por elviento,la de las angiosper-
mas depende muchas veces de animales=que encuentran en ellas nuevas fuentes áe ahmentación sea en sus frutos
o flores. ¿La
explosión de las angiosperm.as
:1
.i¿;;;¿it;permitió
la proliferación de especies de insectos? ¿o
la
proliferación a. inr..to, p.r*iíiO U evolución a"iu' utgio''permas? La respuesta a, esas preguntas lleva a uno de
los aspectos ,rra, int"r"ruli*T.l"l""i".i¿,,'
lu to"oolo-tión' Las nuevas especies de insectos y las angiospermas
.o"rráo.iorruron, es decir evolucionaron juntos desde entonces'
En la flora del Uruguay está representado
un qénero de plantas cuyo nombre vulgar es
arisioloquia. 5e trata de plantas polinizadas
por insectos, generalmente dípteros'
Los insecios son atraídos hacia las flores
por sustancias aromáticas (de olor desagrada-
Lle para los seres humanos, similar a carne fé-
tida). Estas flores funcionan como una trampa
queatrapa a los polinizadores' El interior de
li oorción superior deltubo se halla tapizado
de pelos rígidos dirigidos hacia abajo' por lo
.uul "l int"lto ingresa con facilidad' La rigidez
de los pelos impide que éstos se doblen y
el inseito pueda salir. Los dípteros quedan
retenidos por algún t¡empo, m¡entras que las
anteras maduran.
i
El insecto, en su agitación
i
para escapar, colabora en que el
polen de la flor se adhiera a su
iuerpo. Si ya traía polen de otra flor
'
adherido a su cuerpo, también es i
marcllltdlss¡
¡vJ
PLrvJ v'-'--'-,
I
su riqidez (se secan) Y el insecto I
pued-e salir de la trampa y al mismo I
posible que éste sea transferido a
la segunda flor.
iu"go qr" se comPletó la '
fecundación, la flor comienza a i
marchitarse, los Pelos Pierden i
iiempo llevar Polen
adherido a su
cuerpo que transportará hasta la
próxima flor que v¡site.
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el capítulo 6 del
MANUAL DE
SALIDAS DE CAÍTIFO
Y PRÁCTICOS
Fio 2.1g. Atistotochio sp. const¡tuye un ejemplo de
inLracc¡ón entre ¡nsectos y plantas' Probablemente
licrr" inter"c.ion se haya establecido por selección
natural. Foto: c. Fagúndez'
Patas Y alas de los insectos
Los apéndices de los artrópodos, en especial de los insec-
ior, hun d"tnottrado grandes posibilidades adaptat¡vas a
lo largo de su evolución. Para conocer más acerca de este
tema-puedes realizar un trabajo práct¡co que seguramente
cambiará tu mirada hacia estos sorprendentes animales'
88
DE LEÓN, M.].&GASDi'Aü,

75. Ejerclclos para apllcar conceptos de Texonomla
realizar estos ejercicios Para:
rpÉctica en la elaboración de fichas de especies, de utilidad para todo el curso.
ónceptos de Taxonomía como: qué es una especie, nomenclafura científica, diferencias con el nombre
científica.
acerca de la importancia del uso del nombre científrco ylos problemas que trae el uso de nombres
lnra
designar a los seres vivos.
algunas especies de nuestra fauna y flora.
una valiosa herramienta de trabaio para el culso
fichas? En el curso, o a lo largo de la lectura de este libro,
un gran número de especies, de distintos ecosistemas
peís. Al encontrar un ejemplar, una especie que resulte
es conveniente hacer una ficha Porque:
ubicar en ella la información (texto, dibujos, esque-
y fotograffas) a la que se accede en primera instancia'
dfuturo se obtiene mayor información, se puede agregar,
la ficha.
tienen dudas, se puede comparar las fichas con las de los
o hacer consultas a los docentes u otras personas
que puedan asesorar.
que, a lo largo del curso, se confeccione un ñchero
cl cual esté organizada la diversidad de especies con un
io taxonómico.
una ficha? A continuación te ProPonemos
una forma
fichas que ya hemos probado con nuestros estudiantes
años. Por supuesto, hay otras posibilidades.
una ficha para cada ejemplar, que representa a una especie. A veces no conocemos la especie,
D conocemos el género.
r.maño ds fictra ádecuado es el que resulta de dividir una hoja A4 en cuatro partes iguales, obteniéndose
de cada hoja, cuatro fichás. La mayoría de los estudiantes realizan sus fichas en hojas blancas
Pueden hacerse también en cartulina o similar.
osible de la ficha:ttx) posrDre Ge la Irc[ra:
In d anverso puede constar un dibujo esquemático del ejemplar (o una fotografía), su nombre vulgar,
snnombre científico, su clasificación en reino, división o filo, clase, orden, familia.
Sn el reverso se organiza la información registrada en la libreta de campo (en las salidas al ecosistema)
yobservaciones rJahzadas en el laboratori,o. Pueden constar por ejemplo: ecosistema en el que se le
mntró, datos particulares de su hábitat, fecha y horario en que se observó, anotaciones con resPecto
e h morfología, comportamiento, etc. También puede anotarse información proporcionada por el
docente u obtenida de otras fuentes confiables.
izat elfichero? A medida que aumente el número de fichas, notarás que se hace necesario or-
Para ello puedes utilizar uná carpeta, o una caja de zapatos o similar. Las principales_divisiones
¡m
reinos. A su vez, deberá buscarse un criterio para organizar las especies dentro de cada reino en
se te ocurre?
URUGUAY
Nombre vulgar: Pato cara blanca
F¡g. 2,20. Un modelo de ficha. Foto: E. Arballo.

76. Capítulo 2
Consigna
La propuesta de esta actividad es completar algunas fichas, para dar inicio a tu fichero si aún no lo has hecho.
A continuación se proporcionan algunas fotografías de representantes de la fauna y la flora del Uruguay con
las cuales puedes comenzar a trabajar. Las mismas van acompañadas de algunas
"pistas'i
tú deberás averiguar el
resto.
Sería interesante que no te limites a estas imágenes, busca organismos en el laboratorio, en tu entorno, en
tus libros favoritos, en un documental, etc., que puedan servirte de
"modelos"
para tus primeras fichas. Recuerda
completar el anverso y el reverso de las mismas.
Bibl iografía recomendada
Se recomienda consultar las guías de anfibios, reptiles, aves y mamíferos del Uruguay, de excelente calidad, dispo-
nibles en nuestro medio. Se citan en la bibliografía al final de este texto.
Dibujos tomados de: http://office.microsoft.com
Fig. 2.21. Acanthochelys spixii. eoto:
J. Cravino.
Fig,2,22. Araña pollito. Foto; C. Fa-
gúndez
Fi$.2,23. Cerutophrys omata. Foto:
J. Cravino.
Fig.2.24. Cigarfa. Foto: A. Nader.
Fi9.2,27 , Syilgma sibilatrix, Chiflón o
garza silbadora. toto: J. cravino.
90 DE LEÓN, M.J. & GASD;IAU,

77. ,.,nceptos de Evoiución y Sistemática.
, :rceptos básicos de Evolución y Sistemá-
,-esolver problemas relacionados con estas
: .u¿tro especies de aves de nuestra fauna"
,,t;rtlo casos de convergencia adaptativa entre
'
. q. de aves trepadoras de nuestra fattna.
..r.:rctel:es compartirJos es la cola rígida, que
r:ril un tercer apoyo, facilitando al ave trepar
''
:amas de árboles.
,:ra se proporcionan fotografías de cuatro
es relacionadas de alguna manera con el
aquí se piantea.
rquientes preguntas que pueden ayudarte
rlema y dar una solución más completa
, de estas aves utilizan la cola como tercer
. ie éstas especies están adaptadas a tre-
,-¿les no?
rras adaptaciones Presentan Para
.s i.a ciasif,cación taxonómica de
:s?
. ile estas especies están más emparentadas y cuáles están menos emparentadasl
\LLO, E. & CRAVINO,I.L. Tggg.Aves del Uruguay. Manual Ornitológico. Vol 1. Editorial Agro-
'
.: Hemisferio Sur S. R. L., Montevideo.
brrscuedas reaiizadas por los estudiantes.
Dibujos tomados de: http:liolfice.rnicrosoft'com
estas
@
'@@
Fig. 2.29. Co I aptes ca mpestris lcar
-
pintero de camPo). Foto: J. Cravino
Fig. 2.3o " Campephi I u s I eucopogon
(carpintero lomo blanco). Foto: .1.
Cravino.
Fig. 2.3 1. Picu m nu s nebu losus (.ar-
p¡nterio enano). Foto: J. Cravino.
Fig. 2.32. LepidocolaPtes angus'
flrostris (trepador chico). Foto: J.
Cravino.
URUGUAY
91

78. . Aplicar conceptos básicos de Evolución y Sistemática para resolver problemas relacionados con estos
. Trabajar en equipo adecuadamente.
. Practicar la co-evaluación yla auto-evaluación'
Bibliografía de Profundización:
-rrñ, ACHAVAL, F. & OLMOS, A. 2003. Anfibios y Reptiles del Uruguay. 3da edición. Montevideo' Uru-
tt--2t
\E[f guay.
ffi¡?t offas búsquedas realizadas por los estudiantes'
L_.!tt
Informacién de partida:
Observa las dos fotografías que se ProPorcionan
a continuación:
Fig. 2.33. Dos anfibios anuros protagon¡stas de esta activ¡dad' Fotos: c FAGIINDEz'
Los individuos que en ellas se muestran son representantes de dos especies autóctonas, presentes en e(
'ruguayos y r"rit los
"protagonistas"
de esta aitiüdad. Estas especies son mencionadas por fuentes ac
Te proponemos trabaiar en la resolución de una ser¡e de problemas, lo que te
. Repasar concePtos de Evolución y Sistemática.
. Reconocer tres especies de anuros de nuestra fauna'
. conocer aspectos muy interesantes de la biología de estas especies.
(MANEyRO y ACHAVAL; zOOi) como Hypsiboas pulchellus y Elachistocleis bicolor'
Elachistocleis bicolor ("saprto oval')'És noctuino, se ocuita en el suelo, en hormigueros y termiteros' Se
de termitas y otros insectos.
Hypsiboas pulchellus ("ranita del zarzal'o
"ranita
trepadord') tiene una amplia distribución en todo d
tanbién es de hábitos nocturnos pero es básicamente trepadora'
A partir de esta resumida información y de las fotografías, te invitamos a que contormes un equrpo con
.o-p.ñ".ot y comiences a resolver los siguientes problemas'
PROBLEMA No 1. ¿Cuál es cuál?
Observa con detenimiento las dos fotografías. ¿Puedes
notar adaptaciones morfológicas diferentes en loe
ejemplos?
problemas pafa aplicar Gonceptos de Evolución y s¡stemát¡ca
DELEÓN, MJ.&

79. Conceptos de Evolución y Sistemática
establecer cuál de las fotografías corresponde a Elachistocleis bicolor y cuál a Hypsiboas pulchellus.
tu respuesta estableciendo algunas suposiciones que vinculen la morfología con la forma de üda o ha-
referencia a bibliografía especializada.
N" 2. ¿Qu¡énes eran? iQué
pasó?
transcribimos dos párrafos referidos a estas especies tomados del tomo de la colección
"Nuestra
dedicado a Anfibios y Reptiles:
... Algo anda mal ¿o no?
te encontraste diferencias con los nombres científicos. ¿Cuáles son dichas diferencias? ¿A
qué se
¿Quién puede cambiar un nombre científico? ¿Cómo
puede hacerlo? ¿Cómo se enteran los demás cientí-
üenen en común todos los nombres científicos hasta aquí mencionados?
puedes decir acerca de los nombres vulgares en estos ejemplos?
N" 3. ¡A clasificar!
de bastante información para
en taxónomo por un rato', aun-
Categorías taionómiaas
Dom¡n¡o:
Reino:
Phylum:
Subphylum: t
Clase:
Orden:
Familia:
Género:
Especie:
que realizar alguna búsqueda
¿Te atreves a clasificar a los dos
de las fotografías? Te propor-
un cuadro que podrás usar como
organizar tu trabajo.
N" 4. Los que trepan y los que se esconden
ya te has familiarizado con estas especies, seguramente ya sabrás que una de las especies es trepadora y
criptozoica. Es momento de profundizar en la búsqueda de adaptaciones relacionadas con estas formas
advertir que esta
"búsqueda
de adaptaciones" es una simplificación que nos tomamos la libertad
en bachillerato, cuando lo que nos interesa es trabajar el concepto de selección natural. Los científicos
bastante más desconfiados, buscando muchas más evidencias y pruebas para establecer cuáles son en
daptaciones.
Dr¡ resolver este problema es conveniente consultar bibliografía especializada.
DELURUGUAY 93
Microhylidae está representada por un raro batraciq cuyo nombre vulgar desconocemos, Se trata de ÉJachistocleis
puede llegar a unos 32-34 milímetros de largo. Su cabeza, triangular y muy pequeña con relación al cuerpo, está limitada
por un curioso pliegue de piel. El macho, más pequeñq presenta una zona oscura sobre la garganta. Aunque se le
en todo e[ país, sus hábitos retraídos y costumbres nocturnas hacen qúe sea poco conocido. Poco o nadá se sabe de su
KLAPPENBACH y OREJAS-MIRANDA; 1 969.
de las ranas de zarzal
"está
integrada por varios géneros, algunos de los cuales tienen representantes en Uruguay.
principal está dada por los bien desanollados discos adhesivos en que terminan dedos de pies y manos, que les
tsepar y sostenerse en superficies verticales relativamente lisas. Adaptados a la vida arborícola, pueden vivir en grandes
en arbustos o plantas de poca ahura, como ocurre con algunas de nuestras Hylo de pequeño tamaño. La especie más
"ranas
de zarzaf
',
más conocidas en nuestro país como
"ranas
trep adoras" es Hylo pulchella. De tamaño variable,
de largq se distingue de otras especies del género por su coloración dorsal, generalmente marrón muy claro y
(--.) Como la mayoría de sus congéneres, es una especie de hábitos arborícolas y nocturna; durante el día permanece

80. Capítulo 2
Espe€¡e:
Adaptaciones que pueden relacionarse con una forma de vida )
1.Tamaño Y forma de la cabeza
2. Protección de los ojos
3. Relación del tamaño del tronco con respecto a las extremidades
4. Características de las extremidades
5. Alimentación
6. (puedes agregar)
PROBLEMA N" 5. Un problema de familia
Ha llegado un nuevo pariente de visita, se trata de un integrante de la especie PhTllomedusa iheringii' cuyo
vulgaren Uruguay es rana monito. Te lo presentamos:
Como se trata de una visita familiar, sólo üsitará a uno de los dos anuros hasta ahora estudiados' aquel
el que comparten la misma familia.
, - L-__^-a*:- r^*iri^ r^ --no mnnirn.
a) Formula tu hipótesis acerca de con quién comparte la categoría taxonómica familia la rana monito: ¿
el sapito oval o con Ia ranita de zarzil? Sin conlsultar más bibliografía que la proporcionada aquí' intr
obtÁer evidencias y mencionarlas' que respalden tu hipótesis'
b) Luego de realizadala tarea anterior,-realiza una búsqueda bibliográfica
TIT::t^T:::]-::*:"f
u)
á-?u, " r" *|li
"n...la rana monito. ¿Qué
caracteres comparten los integrantes de esta familia?
c) ¿Encontraste
coincidencias y/o diferenciai entre a) yb)? En baie
I !: l:r^:-tl1"jobtenidos,
¿consid
'
nrc
tiene lugar o no el uso del sentido común cuando intentamos hacer taxonomía?
PROBLEMA No 6. Los que saltan, los que trepan y los que se es(onden"' ¿antes
eran |oe
que nadaban?
Llegando al ultimo problema, ojalá sigamos acompañado-s de valientes pensadores hasta el final' con
para nuestras preguntas, y por q-ué 1.ro, tro"uus preguntas de ustedesa.modo de respuesta'
Las distintas formas de vida de los anuros u.tirul", y de los anfibios en general, se habrían originado a
de un ancestro común.
¿Cómo
habría sido dicho ancestro? ¿Qué
cambios se produjeron-a partir de la especie ancestral para
" fortáiUiori;ó;¿.""tb"s en el ambiente habr¿í¡r contribuido en el origen de losanfibios?
¿q,re proc.so .rroLrtirro habrá actuado y cómo lo habrá hecho para
P:
t"
lT:-11111T^1:t11trTT,::
" ¿trñi"r"r""."*""r;.";;;, con distintos modo, de alimentación y distlntas estrategias de reproducción?
Dibujos tomados de: httP://office.mi
DELEÓN,M.J.&
94
"Se
le conoce con el nombre común de
"monito"
por su facilidad para desplazarse
por las ramas, en movimientos parecidos
a los de un mono. Su tamaño aproximado
es de unos 64 milímetros para los machos
y 74 para las hembras. Además de discos
adhesivos en los extremos de los dedos,
estos hílidos presentan la característica de
tener el primer dedo, tanto de las manos
como de los pies, oponible, es decir, con
movimientos como los de nuestro pulgar'
Ello les facilita enormemente la prensión, y
de ahl su facilidad para desplazarse en las
ramas de los vegetales (...)."
KLAPPENBACH v OREJAS-MIRANDA; 1 969'

81. Actividad para aplicar conceptos de Evolución
trabajar en la resoluc¡ón de este problema, lo que te permitirá:
el concepto de selección natural.
izarte con conceptos relacionados con el tema selección sexual'
conceptos relativos a la selección sexual'
ar caracteres en especies de Ia fauna de Uruguay que puedan haber surgido por selección sexual'
aspectos de comportamiento con el tema selección sexual.
hformación de partida
La selección sexual genera una venta¡a reproductiva
'En
muchas especies, los individuos compiten de manera activa por los compa-
ñeros de apareamiento. En una población, casi siempre hay abundancia de machos
qu".ompit"n por un número limitado de hembras receptivas. Para un macho, el
éxito reproduciivo depende de cuántas hembras pueda preñar. Las hembras suelen
tener [a oportunidad de seleccionar un compañero sexual entre varios machos.
Para una hembra, el éxito reproductivo depende de cuántos óvulos pueda producir
durante una temporada reproductiva, la calidad de los espermatozo¡des que los
fecunden, y la supervivencia de sus crías hasta la edad reproductiva. El éxito repro-
ductivo deun animal es una medida de su aptitud directo.La selección sexual, un
tipo de selección natural, ocurre cuando la capacidad de los individuos de competir
fiirot.orpun"ros
sexuales varía. Esto da por resultado la ventaja reproductiva que
algunos iniividuos tienen sobre otros del mismo sexo y la misma especie"'
SOLOMON eta,.; 2001, P. 1112'
blanca grande (Ardea albo) exhi-
nupcial. Fotc J. cravino.
¡lfororfismo sexual en
La selección sexual favorece las características que ayudan a un orga-
nismo a aparearse
"En
muchas especies de animales, los machos compiten por aparearse
con las hembras. Esta competencia puede asumir la forma de concursos de
dominación entre machos, o bien incluir conductas o características físicas
que resultan atract¡vas para las hembras. En este último caso, los machos
comp¡ten por la atención de las hembras mediante el canto, exhibiciones
complicadas, la defensa de territorios grandes o.incluso construyendo
estructuras complejas (...). Elegir un macho con un buen territorio es clara-
mente ventajoso, porque los buenos territorios ofrecen alimento y abrigo
adecuados'para criar a los pequeños. Sin embargo. las hembras también
suelen preferir las
"modas"
complicadas de sus parejas, como, por ejemplo'
colores brillantes y plumas o aletas largas que quizá hagan al macho más
vulnerable a la depredación. ¿Por
qué? Una hipótesis que goza de acepta-
ción es que ..."
AUDESIRK et' 4l';2003, P' 33-34'
hembra,
Foto: J. Crav¡no.
llinorf¡smo sexual en
Fig, 2.3& Garza mora (Ar-
deacocol con su plumaje
nupcial. Foto: J. crav¡no.
pspi ci I I at u s. lzquier -
derecha: macho.
DELURUGUAY
95

82. capítulo 2
Consigna
Los estudiantes se organizan en equipos de tres o cuatro integrantes.
La actividad consiste en elaborar un producto para enseñar a sus compañeros algunos ejemplos relacionados
con la selección sexual en nuestra fauna. Si es posible, acordarán en clase con los demás equipos qué ejemplos
abordarán, de modo de abarcar la mayor diversidad posible.
El producto a elaborar puede ser una presentación multimedia, un póster, un documental para emitir por
"radio
o teleüsiónl una serie de tarjetas, un juego u otro. Lo importante es que sus características permitan ser
apreciado por todos los compañeros de la clase en el momento de la presentación.
La presentación deberá contener dos grandes secciones:
Primera parte: Conceptos teóricos básicos relacionados con
"Selección
sexual", incluyendo sus conexiones con
temas de Evolución y Etología (consultar para ello la bibliografía recomendada).
Segunda parte: Ejemplos de nuestra fauna que ilustren algunos de los conceptos de la primera parte.
El tiempo disponible para la presentación de cada equipo será acordado con el docente.
Bibliografía recomendada:
..il
COSTA, Fernando; GUDYNAS, Eduardo. 1995. Sexo y cortejo. Una mirada al comporta-
G??t
miento sexual en animales y humanos. Colección Prometeo. Montevideo: Editorial Fin de
\7
Siglo, n6 p. ISBN 9974-49-053-7.
"¡Í¡ SOLOMON, E.; BERG, L. y MARTIN, D. 2001. Biología. Quinta edición. México: McGraw-
l$!/| Hilllnteramericana.
r,.ii
AUDESIRK, Teresa; AUDESIRK, Gerald; BYERS, Bruce; 2003. Biología 3. Evolución y eco-
IS!lf logía. México: Pearson Educación, pp 460,ISBN: 970-26-0374-9
...ÍS
ARBALLO, E. & CRAVINO, I. L. 1999. Aves del Urugúay. Manual Ornitológico. Vol 1. Edi-
\U torial Agropecuaria Hemisferio Sur S. R. L., Montevideo.
-.*fS
$t*?l Otras búsquedas realizadas por los estudiantes.
s*p
Dibujos tomados de: htp://office.microsoft.com
96 DE LEÓN, M.t. & GASDI+U-

83. Guía de preparación del simposio:
"Una
de las normas esenciales de Ia evolución puede resumirse erz hecha la ley, hecha la trampa. Cada vez que
alguien toma un antibiótico se eliminan las bacterias patógenas, pero tambíén aumentan las posibilidades de
que aParezcan nuevas cepas resistentes al
fórmaco.
Las bacterias acumulan constantemente mutaciones de
forma
aleatoria, y al hacerlo pueden adquirir Ia capacidad de sobreyivir aI antibiótico".
Mónica G. SALOMONE: 2007.
Para:
cómo los mecanismos que operan en el proceso de evolución están presentes en temas de actua-
través del problema de la resistencia que generan las bacterias a los antibióticos.
la importancia del uso racional de los antibióticos.
competencias de búsqueda, selección y comunicación de la información.
en equipo y aprender de los aportes de los otros equipos.
la co-evaluación v la auto-evaluación.
recomendada:
..)
IÍINISTERIO DE EDUCACION Y CIENCIA. La célula bacteriana [en línea]. En: Proyecto Biosfera,
Iqnña. Disponible en: http://www.educarex.es/cnice/biosfera /alumnol2bachillerato/micro/conteni-
dc4-htm
LEVI, Stuart. 1998. La resistencia contra los antibióticos. En: Investigación y Ciencia. Mayo 1998. N'
SALOMONE, Mónica. 2007 .Batalla contra las resistencias a antibióticos [en línea] . España. Disponible
.n: http://www.consumer.es/web/es/salud/problemas_de_salud/2007 lUal 2l I6Á0a.pbp
Ouas fuentes seleccionadas por los integrantes de cada equipo.
que los integrantes de cada equipo ya hayan adquirido conceptos básicos acerca de la selección
de reproducción asexual y mecanismos de intercambio genético en bacterias.
deuabajo: SIMPOSIO
un panel de
"expertos"
expone, en forma sucesiva, acerca de un tema determinado, en este caso
bacteriana a los antibióticos. En la presente actividad, cada equipo abordará una faceta del tema en
del simposio:
primera instancia, cada estudiante lee en forma individual el artículo recomendado de LEVI u otro
recomendado por el docente. Durante la lectura, intentará identificar las ideas principales del artí-
URUGUAY 97

84. Capítulo 2
culo. Puede ser necesario un repaso previo del tema bacterias, para lo cual hay diversas fuentes bibliográficar
Se recomienda, si el liceo tiene acceso a Internet, el sitio del Proyecto Biosfera del Ministerio de Educacióny
Ciencia de EsPaña.
b) En una segunda instancia se formarán equipos de 4 personas' Cada equipo estudiará en profundidad uno de
los cinco temas que se ProPonen
en el reJuadro y/u ótros propuestos por el docente o el grupo' Para preparr
el tema deberán .oorrrltur'lu bibliografía recomendada y'"-ptiut con búsquedas en Internet y otras fuente¡
bibliográficas airpooiUt"r. Luego d! dicho estudio, p."iu,.*ít su presentición en el simposio teniendo em
cuentilas especiñcaciones para larealización del mismo'
POSIBLES TEMAS PARA Et SIMPOS¡O:
Tema 1: Un Poco de historia
.Antesdeldescubrim¡entodelosantibióticos:¿cuántasvíctimas?'¿cómo?'
. El descubrim¡ento de los antibióticos: ¿qu¡én?, ¿cuándo?, ¿cómo?, ¿qué importancia tuvo el descubÉ
m¡ento?
Tema 2: ¿Qué
sabemos ace¡ca de los antibióticos?
'
¿Qué son los antibióticos?
.
¿Cómo
actúan?
.
¿Qué daños ocasionan los antibióticos a las bacterias?
Tema 3: Efectos de los antibióticos más allá de las bacterias
.
¿AquéllamaLevi"efectoecológico"delosantibióticos?¿Qué¡mportanciatiene?
.
¿Cuál es el efecto sobre la flora normal del individuo (por ej' ser humano)?
.
¿Cuál es el efecto sobre la familia?
.
¿Cuál es el efecto en los hospitales?
Tema 4: La resisteneia
.
¿Cómo
puede una bacteria adquirir genes de resistencia?
.
¿Qué significa
"prevalencia
de genes de resistencia"?
.
¿Cómo
los genes de resistencia pueden inactivar un antibiótico?
.
¿Cómo el uso de antibiót¡cos puede seleccionar cepas res¡stentes?
Tema 5: Antibióti(os: fármacos societarios
.
¿Por
qué se dice que los antibióticos son fármacos soc¡etarios?
.
¿Cuáles
son los diversos usos a escala mundial que se le dan a los antibiót¡cos?
Realización del simPosio:
a) Cada equipo de
"expertos"
presentará su tema respetando las siguientes especificaciones:
1. Oispondrán de 10 minutos para su exposición
2. Deberán hacer énfasis en las ideas principales de su tema
3. Podrán mostrar al resto del grupo Agottut imágenes de buena calidad' compiladas de la forma que consi-
deren más adecuada (diapoiitüs dJPowerPoínt, transparencias para retroProyector, cartulina' etc')' E¡
elcasodeutilizarimágeneseldiscursooraldeberáaPoyarseenlasmismas.
b) una vez finalizadas las presentaciones se realizaráuna discúsión general y síntesisde las ideas principales'
c) Se tratará de dar respuesta a la pregunta central de la actiüdad: La iesistencia de las bacterias a los antibióticq
¿es
un caso de selección natural?'
d) El docente p.oporrd.a -odalidades de evaluación de la actividad y de los conocimientos adquiridos'
Caricatura bacteria-antibiótico, tomada de:
http://www.estounanet.com/blog/wp-content/uploads/2007l}4lbacteria.jpg
DELEÓN, M.J.&GASDIAU
98

85. . ,'
l
f-,'.f,' i,i :.. :-, i :,.t' :,:.- : :: ' ,,
._, o
Organismos,
b¡ente

86. Conceptos básiros del capítulo 3:
Organismos, poblaciones y ambiente
"Cuando
observamos la diversidad de la Naturaleza es üfícil no sentirse abrumado por sentimientos
de asombro, admiración y
fascinación frente
a lo que con
facilidad
puede ser interpretado como la
perfección, Hemos de recordar que Ia capacidad de maravillarse y admirar es un rasgo especial de
nuestra propia biología. Como científico, el ecólogo busca las causas y los efectos, y no debe darse por
satisfecho con explicaciones que sólo intentan demostrar que, en eI momento presente, el ajuste entre
los organismos y eI medio ambiente es el mejor en el mejor de los mundos posibles".
BEGON et al., 1999, p. 49-50
¿QUE ES TA ECOLOGÍA?
una disciplina con historia, presente y futuro
myoría de las personas está familiarizada con el término Ecología, suele tenerse una idea diferente
ben verdaderamente los ecólogos. La Ecología es una ciencia que estudia fenómenos complejos con
¡daciones.
de estudio de la Ecología no es percibido cabalmente por el novato en una primera aproximación,
complejidad como por las acepciones que se le dan al término Ecología en la vida cotidiana, donde
se le confunde con ambientalismo o con conservación. Además, la Ecología es una disciplina
iento en áreas sensibles para actividades humanas, como establecen SOLOMON et. al(2001):
los seres humanos somos parte de la compleja red de la vida en la Tierra, todas nuestras activida-
relación con otros organismos; incluso la economía y la política tienen profundas implicaciones
en 1869, fue quien empleó por primera vez la palabraecología. La palabra deriva el griego oikos,
aogar'i Para Haeckel la ecología es el estudio científico de las interacciones entre los organismos y
) sugiere una definición más cercana a la aceptada actualmente:
"la
ecología es el estudio científico
itmes que determinan la distribución y la abundancia de los organismos".
es la ciencia que estudia la distribución y abundancia de los seres yivos, y cómo esas propiedades
por la interacción de los organismos entre sí y con su ambiente. Esta definición en apariencia simple
gran complejidad, algunas de las cuales se apreciarán paulatinamente a medida que se avance en la
obra
rñveles se estudia la distribución y abundancia de los organismos? Para varios autores, la ecología
tres niveles de organización biológical:los organismos,las poblacionesylas comunidades.
no debe olvidarse un cuarto nivel, el de ecosistemas, en el que se encuentran ecólogos y científicos de
como por ejemplo Paleontología y Geología.
capítulo se desarrollan sobre todo conceptos de la ecología para comprender las relaciones de
con el ambiente del que forman parte. En el capítulo cuatro se estudian las interacciones que se
entre poblaciones de una comunidad, o entre individuos de una misma población. Un estudio
de Comunidades y de la Ecología de Ecosistemas -aunque es un interesante reto- excede los límites
esta obra. Sin embargo, quienes estén interesados en abordar estos campos, pueden encontrar
a partir de muchos de los tópicos que se tratan en cada capítulo de este libro.
se definen en el material teórico de la acüvidad colaborativa del cap. 1 titulada: Niveles de organización.
URUGUAY 101

87. Capítulo 3
Relaciones de la Ecología con otras disciplinas científicas
Dado que el campo de estudio de la Ecología es muy extenso, sus relaciones con otras disciplinas científicas son
numerosas.
En el capítulo 2 se citó la afirmación del evolucionista DOBZIÍANSKY:
"En
Biología nada tiene sentido si no se
considera bajo el prisma de la evoluciórf'. A ella responden losecólogos BEGON et al.:"lgualmente, en la evolución
muy pocas cosas tienen sentido si no es alal,ioz de la ecologídl
'La
Ecología y Evolución comparten el
"miray''
a los organismos y ambientes, aunque lo hacen desde perspectivae
diferentes. eñ los capÍtulos 2 y 3 de esta obra se pretendJbrindar unas mínimas bases conceptuales para estudiar
a los organismos y a'mbientes desde la Ecología y la Evolución, en ecosistemas naturales de Uruguay.
La Écología sá nutre de los avances del conoiimiento científico de disciplinas de la Biología como la Evolucióq
Genética, Fisiología, Etología, Paleontología. También se apoya en las Ciencias de la Tierra -Geología, Oceano-
grafía, Climatolo[ía, Meteo"rología- , en eslpecial cuando estudia los factores abióticos del ambiente, la Bioquímica
y otras disciplinas.
pero a su vez, la Ecología es una disciplina central de la biología y contribuye a acrecentar el conocimiento de
nlunerosas disciplinas del conocimiento humano.
Ecología, comple¡idad y simplicidad
La ecología es una ciencia con una estructura compleja'
Si bñn la complejidad de la naturaleza es ingiediente fundamental de su encanto y de nuestra admiracifu
hacia ella, también es el gran desafío para los ecólogos. Dentro de esa complejidad, el ecólogo debe buscar realtzt
modelos, explicaciones I
predicciones tendiendo i lu -uyot simplicidad posible, pero siempre estando atento o
'desconfiando'
de dicha simplicidad (BEGoN er al.).
Dentro de la complejidai de la Ecología y los diferentes niveles de organización qu9 estudia' el ecólogo debc
desempeñar diversidaá dá roles, haciendo áxpádi.iot "t u ..osistemas naturales, colectando muestras y observandq,
haciendo experimentos en el campo y en láboratorio, revisando información de su propia disciplina y de otnr,
pero también haciendo cálculos matemáticos ybuscando y probando modelos'
Lee con atención el sigu¡ente párrafo tomado de BEGON etd'':
,,Los
ecólogos no ian sólo estudian las comunidades, poblaciones y organismos de la naturaleza, sino también los ambierÉ¡
producidoi o influidos por el hombre (huertas, campos de trigo graneros, reservas naturales, etc), así como las consecuencb
de la,influencia del hombre sobre la Naturaleza (polución, calentamiento global, etc.)."
a) Ésta ¡nformación, ¿repite o amplía las ideas expresadas hasta aquí acerca de qué hace un ecólogo?
b) A partir de lo estudiado en el capítulo I del presente libro, menciona tres líneas de investigación que podrían segr-
¿Qué estudia la Ecologítü
ecólogos uruguayos en relación al tema Biodiversidad.
DELEÓN.M.J.&
102
5e sugiere consultar el proyecto de aula: Del humedal al estanque, y del estanque al laboraüÉ
adapiarlo al contexto del liceo e implementarlo desde comienzo del año lectivo.
5e trata de un proyecto que se desarrolla en tres escenarios. Comienza con la visita a un hum
y continúa con la construcción de un estanque a la intemperie en el predio liceal a partir del
ie realizan estudios de Biodiversidad y Ecología en el laboratorio y el aula'
El estanque en particular permite aplicar numerosos conceptos que se trabajan en este capÍhfr'
1
El proy".to ,e encuentra disponible en la publicación realizada por la Asociación de Pt
t
Biolojíu d" Uruguay, con motivo de la celebración de los 20 años de la APB (lmprenta
il;iñ)

88. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
CONCEPTOS BÁSICOS ACERCA DE ECOLOGIR OE POBLACIONES
de Poblaciones estudia la estructura y la dinámica de las poblaciones
r de poblaciones, es una rama de la Ecología que estudia las poblaciones desde el punto de üsta de su
y su dinámica. Como se recordará, ya se ha definido población desde el punto de üsta ecológico como
de individuos de la misma especie que ocupan un lugar y tiempo determinado, que intercamúian genes
r propiedades emergentes a la población que no surgen de cada individuo aislado.
la estructura de una población implica considerarla en un momento dado. Para hacerlo se utilizan
$fones:
Iilúmero de indiüduos de la población (abundancia). Relacionado con el número de indiüduos puede
cshrdiarse la densidad poblacional, que es el número de individuos por unidad espacial. La unidád es-
pacial depende del hábitat de la población. Si es una población de mojarritas, la unidad será una unidad
devolumen. Si se trata de pastos de la pradera, la unidad será una unidad de superficie.
Distribución de edades o estadíos.
Distribución espacial.
rcalización de muestreos y censos permite estudiar las estructuras de las poblaciones y estimar estos pa-
la din¡í'rnica de una población implica considerar la variación de un patrón a lo largo del üempo.
de poblaciones estudia por tanto, procesos. Los esfuerzos de los investigadores de la dinámica delas
s se dirigen en gran parte a construir modelos matemáticos, los cuales deben ser evaluados v refinados
Ia observación en el terreno y el trabajo experimental. Por ejemplo, puede estudiarse cómó cambia el
& indiüduos (tamaño poblacional) a lo largo del tiempo. El tamaño pobiacional puede crecer, mantenerse
a(fig.3.1).
c¡mbios en el tamaño poblacional dependen de cuatro procesos demográficos básicos: nacimientos (n),
h} inmigración (i), emigración (e).
de crecimiento poblacional¡ exponencial y logístico.
poblacionales más sencillos consideran solamente nacimientos y muertes. Se suelen describir dos
que se aplican en distintas situaciones, dependiendo de si los recursos2 son limitados o no.
de crecimiento e4ponencial o maltusiano.
mgelo se aplica asumiendo poblaciones que crecen con disponibilidad total de recursos (ej. alimento,
cs decir con recursos ilimitados.
modelo más sencillo posible de una población que crece con recursos ilimitados, el tamaño poblacional
lc la natalidad y la mortalidad.
de recurso se trabaja más adelante en este capíüfo.
URUGUAY
103
I remPo tr, I tempo (tJ Tiempo (t)
Gráficpa Gráfico b G ráfrco c
que ejemplifican cambios en el número de individuos de una población que crece (a), se mant¡ene igual (b) o decrece (c).
Tiempo (t)
Gráficoa Gráfico b

89. Capítulo 3
Matemáticamente se expresa:
Donde:
N = número de indiüduos presentes en un
momento dado
t = tiempo
r = tasa de crecimiento per cápita
En los modelos más simples:
r = nacimientos - muertes
Al ser graficada este tipo de función, se obtiene una curva
exponencial o en
"jota"
(frg.3.2). Es imposible que una población
crezca exponencialmente por tiempo indefinido. Se registra en
ocasiones por períodos cortos en la naturaleza; especialmente en
algunos grupos de seres üvos como bacterias, protozoarios y algunos
insectos. El crecimiento exponencial puede también producirse en
condiciones experimentales, por ejemplo, con cultivos de bacterias
o protozoarios.
b) Modelo de crecimiento logístico o densodependiente
Este modelo estudia los cambios en el tamaño poblacional a lo
largo del tiempo cuando los recursos son limitados.
Los individuos de la población comienzan a competir por el
recurso limitante (ver en el capítulo 4 competencia intraespecífi-
ca). En estos casos disminuyen los nacimientos (n) y aumentan las
muertes (m).
La competencia es mayor a medida que aumenta el tamaño
poblacional. Esto se denomina densodependencia, o crecimiento
dependiente de la densidad.
El modelo correspondiente a esta situación se denomina modelo
de crecimiento logístico o densodependiente. Cuando haypocos in-
dividuos (indicado en la figura 3.3 con el número 1) el crecimiento es
rápido, similar a lo que sucede en el crecimiento maltusiano. Luego
sigue una fase de crecimiento más lento y finalmente no aumenta
el tamaño poblacional.
Matemáticamente se expresa:
#='4?]
Donde:
N = número de individuos presentes en un momento dado
t = tiempo
r = tasa de crecimiento per cápita
K = capacidad de carga
DELEÓN,M.J.&
En esta función, K es el número máximo de indiüduos que pueden vivir en un sitio. Al ser graficada, se
una curva llamada en
"S"
o sigmoidal (fig. 3.3).
Si bien la curva sigmoidJ es una simplificación de los cambios reales del tamaño poblacional en funcién d
tiempo, al parecer coiircide con el establecimiento de algunas poblaciones observadas en el laboratorio y en
naturaleza (SOLOMON er al.).
Nótese que los dos modelos que se han mencionado
-de crecimiento exponencial y de crecimiento
asumen queiodos los individuoJd";"tt hijos y que todos los indiüduos tienen la misma probabilidad de
Existen modelos más complejos
-los'modelos estructurados- que se aplican cuando la población debe ser d
en estadíos de edad o de desarrollo.
104
Tiempo
F¡g. 3.2. Curva de crecim¡ento exponencial o
Elaborado a part¡r de Curtis y Barnes;2000'
Fig. 3.3. Curva de crecim¡ento logístico. ElaboEdo a
de Curtis y Barnes; 2000.
Tiempo

90. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
Crecimiento poblacional de bacterias
El estudio del crecim¡ento poblacional de las bacterias nos
permite comprender problemas de la realidad cotidiana re-
lacionados con estos organismos, así como mejorar nuestras
estrategias de prevención frente a los mismos.
Sin embargo una proporción menor de bacterias son per-
judiciales o peligrosas para la especie humana, también los
modelos de crecimiento ooblacional son de interés oara
aplicaciones o investigaciones relacionadas con bacterias
beneficiosas para nuestra especie.
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el capítulo 3 del
MANUAT DE
SALIDAS DE CAMPO
Y PRÁCTICOS
Estrategias K y estrateg¡as r
: *J.ria imaginarse o suponerse que una especie exitosa es la que está compuesta por organismos que reúnen los
,r¡:ientes requisitos: presentar un patrón de crecimiento acelerado (que les permita pasar rápidamente las etapas
,:;eniles en las que son más l'ulnerables y no dejan hijos), alcanzar precozmente su madurez sexual, dejar un gran
- -mero
de descendientes y tener un ciclo de üda largo.
Sin embargo, difícilmente un mismo organismo (y en general una especie) reúna todas las características
r-:¡Lcionadas anteriormente.
¿Por
qué? Porque la energía disponible es limitada. Las especies que asignan muchos
::--rÍsos a la longevidad tienen menos recursos para asignar a la reproducción. Y viceversa.
Como afirman SOLOMON et aI. (p.1135):
"La
selección natural requiere organismos que establezcan puntos
;,e ¡quilibrio en su gasto de energía. Para tener éxito, los organismos deben hacer lo necesario a fin de sobreüvir
-:
-
¡-r i¡dividuos y como poblaciones (por reproducción). Si asignan toda su energía a la reproducción, nada de
+ ' oueda para la supervivencia del individuo y éste muere. Si asignan toda la energía al individuo, nada queda
i¿:.la reproducción, y no hay generaciones ulteriores".
De acuerdo a cómo invierten la energía las especies, se definen dos tipos extremos de estrategias de vida:
t-',;:.:egias r y estrategias K. Algunas especies son típicas estrategas r, otras especies son típicas estrategas K.
l"*:. lebe advertirse que muchas especies se encuentran en posiciones intermedias entre los estrategas K y r, y
m,-::os otros comparten algunas de las características de estrategas K y otras de los estrategas r.
Estrategias
ffin de crecimiento
iln"¡"
Cdo vital
Desarrollo
Inicio de la madurez reproductiva
Duración del ciclo vital
Cuilados parentales (en animales) Frecuentes cuidados parentales a
la cría
--
¿l cuadro 3.1 se esquematizan las principales características de ambos tipos de estrategas. El nombre de
rwa¡rirr=:s r proviene de lo que representa esta letra: la tasa de crecimiento poblacional. Puesto que estos organis-
üuti :.len alta tasa de crecimiento poblacional, se conocen como estrategas r. En estrategas K,
"la
evolución ha
rmdk:.'nado rasgos que maximizan la probabilidad de sobrevivir en un ambiente donde el número de individuos
iM', *** :.r;ano a K, la capacidad de carga del ambiente. Puesto que las poblaciones de especies con selección K se
MMrlh E:jrDAD D EL U RUGU AY
Rápido
Precoz
Corto
Lento
Tardío
Largo
105
Rápido

91. Capítulo3
mantienen en la capacidad de carga o cerca de este valor; sus indiüduos tienen poca necesidad de
reproductivd' (SOLOMON et al.; p.ll35).
Los estrategas r suelen ser oportunistas que se encuentran en ambientes de condiciones
porales o impredecibles donde la probabilidad de supervivencia a largo plazo es reducida. Los
encuentran en ambientes relativamente constantes o estables, en ellos estos organismos tienen grn
competitiva.
EstrategasK
1 . Busca información acerca de las especies que se mencionan a continuación para intentar establecer cuál de
con estrategias K y cuál con estrategias r. Argumenta tu respuesta:
Taroxacum officrnale (diente de león, fig.3.5)
Aptenodytes forsfed (pingüino emperador, fi9. 3.4)
Homo sapiens (ser humano)
Didelphys albiventris (comadreja mora)
2. Selecciona dos especies arbóreas o arbustivas indígenas del Uruguay, uná de ellas más próxima a
próxima a estrategas r:-Argumenta tu elección.
A continuación se sugiere bibliografía de consulta:
,,** MUñoz, J; Ro55, P & cRAccq P; 1993. Flora indígena del uruguay. Arboles y arbustos
$f)
tO nor'al Hemisferio Su r. 284 pp. ISBN: ee7 45 56-7 6-7.
f$¡1 :l"toRDO
Atilio; 1964. Flora arbórea y arborescente del Uruguay. Montevideo: Dirección de
lxa
"
3. Selecciona dos especies animales de tu interés, que ejemplifiquen bien una estrateg¡a K y una estrategia
te.
Factores regulador€s de la densidad de una población
La dinámica de las poblaciones estudia cómo varían diversos patrones de una población a lo largo
ejemplo, la variación de la densidad de una población a lo largo del tiempo.
Es importante tener en cuenta que dicha densidad poblacional depende de dos tipos de
tuan simultáneamente en los ecosistemas. Existen factores reguladores que son independientes &
la población. Por ejemplo, las mareas y corrientes marinas, la salinidad del agua, para una especie
océano. Muchos de estos factores se mencionan a continuación en este capítulo.
Existen otro tipo de factores reguladores que dependen de la densidad, a mayor densidad
su efecto. Éstos son las interacciones intraespecíficas e interespecíficas que se estudian en el
DELEOT.106
Fig. 3.4. Pingüino emperador: Aptenodytes fors-
teri. Foto tomada de: httD//baike.baiqu.com
Fig. 3.5. Diente de león: Taraxacum officinale, a,
fiifll,)1,Íi^l,ilfl:;l:planta
con ffuto' Fotos tomadas de:
b.

92. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
El ajuste entre los organismos y su ambiente
En el capítulo 2 se consideró la teoría de la selección natural que explica varios de los aspectos del ajuste entre las
poblaciones y el ambiente.
La Ecología también considera las relaciones existentes entre los organismos y el ambiente del que forman parte.
-
os organismos no se encuentran alazar en cualquier ambiente, aunque tampoco, están amoldados
"idealmentd'
rI lugar donde se los encuentra. Los organismos se ajustan a ciertos ambientes, modificándolos a su vez.
Comprender estas relaciones no es tarea simple. Desde el mismo concepto de ambiente, comienzan las dificul-
:¡,Jes. En el lenguaje cotidiano, el término ambiente suele utilizarse como sinónimo de hábitat, lo que en Ecología
$ün conceptos diferentes.
En Ecología, el concepto de ambiente es un concepto complejo y abstracto, incluye a los organismos, a las
¡¡ndiciones (llamados por algunos autores factores ambientales abióticos) y los recursos y sus interrelaciones;
s¡mro se muestra en el mapa conceptual de la fig. 3.6.
$g
I
pa..i.
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rei uau @
del texto pueden encontrarse diferentes estudios de caso, relativos a poblaciones que forman parte
es de Uruguay. En los estudios de caso se propondrá a los estudiantes que se ubiquen en el rol de
presente a la vez los conceptos ya tratados acerca de Evolución- para explicar distintas cuestiones
organismos y sus ambientes, por ejemplo:
URUGUAY
ffi drt€
@ntr¡Íd¡r* roF
rd!
I.
Eepacio y en el 7¡6ñpo
G"**l
lffipléJt ¡
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'/---<-- *L \
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L:'E ir-l
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-\
por eJ. pa¡s um
't07
l@sn|ú
rquéllo qG pscdc $r
Conru|tridó u o€upado
püf loÉ orgánisn:ós

93. Capítulo 3
.
¿Por
qué sólo ciertas especies vegetales pueden vivir en las zonas de dunas de las costas?
.
'¿por
qué las poblacion-es de caslarudoi bosteros en nuestras praderas son de menor riqueza y abundqncia'
qu, ti otroticosistemas equivalentes, por ejemplo el Africa?
. jTirry el mismo ímpacto sábre las reslrvas'de igua de nuestro país un bosque nativo que una plantación de
eucaliptos?
¿Un ambiente o muchos ambientes?
Es relativamente fácil diferenciar un humedal natural, un estanque y un acuario como ambientes diferentes-
Tarea más compleja es reconocer que cada uno de ellos no es un ambiente homogénes.
gn
¡salidad hasta la más
pequeña de las peáeras puede ser considerada un ambiente compuesto a su vez por múltiples ambientes, debido a
ioriirti.rto, grudo, de ündiciones y recursos y a la propia presencia de los organismos que modifica el ambienG
para sí mismos y para los demás.
l, Los ambienües son heterogéneos
"En
la naturalezanoexisten ambientes homogéneos. El grado de heterogeneidad del ambiente depende de la escal¡
del organismo que lo percibe. Para una semilla de mostaza un grano de suelo es una montaña; para una orug¡
o.ru ,iu hoja püede reipresentar la dieta para toda la vida. Una semilla que se encuentre a la s-ogbra de una hoia
puede verse itriibid".tt su germinación, mientras que una semilla que haya quedado fuera de dicha sombra podrá
germinar libremente" BEGON et aL, 1999, p.37 .
por
ejemplo, cuando se construye un estanque es aconsejable introducir varios ejemplares de unos Peces Pe-
queños lá-udos comúnmente
"maárecitas";
estós peces, pertenecientes a la especie Cnesterodon decenmaculntug
se alimentan de larvas de mosquitos y actúan como controladores biológicos. Si el estanque tiene plantas acuáticas
aunque haya muchas madreciias, es muy difícil encontrarlas. Se refugian entre las raíces de los camalotes y otrao
hidráfitas fiotantes. En las zonas donde hay hidrófitas, el ambiente es diferente a los sectores del estanque desprovistc
de vegetación, y esto tiene gran importancia para las madrecitas, porque las hidrófitas flotantes les proporcionaba
refugio frente a depredadores (por ej. benteveos), protección frente a las radiaciones solares, etc.
2. La mayoría de los ambientes cont¡enen gradientes de condicianes a de recursas disponibles,
Si se considera un ambiente dado, en un lugar determinado, se encuentra
que hay en él diferentes grados o valores de las condiciones y recursos dis-
ponibles. Asimismo, si se considera un ambiente en particular a lo largo dd
iiempo, también se encuentra que se producen gradientes de las condicione¡
y recursos disponibles.
Los concéptos de condiciones y recursos se desarrollan más adelanta
en este capítulo, pero nuevamente el ejemplo del estanque proporciona un
primera aproximación a ellos. Un estanque construido a la intemperie en el
predio liceal permite observar cambios ambientales a lo largo de las estacb-
nes del año. Por ejemplo, enmarzo se construye el estanque y se colocan h
plantas acuáticas flotantes (que pueden ser camalotes o
"repollitos"
u otras)'
iubriendo solamente un}}o/o de la superficie total del estanque; el resto dc
la superficie del agua se deja descubierta. La radiación solar llega entonces r
Ios camalotes y a la superficie descubierta.
Gracias a esa radiación crecerán algas en el cuerpo de agua, las que tl
vez puedan encontrarse hasta principios del verano.
En el verano, con un intervalo más largo de radiación solar y mayorcs
temperaturas, los camalotes se reproducen asexualmente y logran cubrirh
totalidad de la superficie del estanqu e (frg.3.7). Los camalotes compiten pc
la luz con las algás, las cuales finalmente son excluidas del ecosistema al n
recibir las radiaciones solares necesarias paratealizarla fotosíntesis. El agur
se torna más transparente. En el invierno siguiente, las heladas pueden mfi
a casi todos los camalotes. Nuevamente queda entonces una gran superficie del estanque expuesta a las radiacioro
solares, y en la primavera siguiente la población de algas puede crecer.
Se verifica en este .uro "-r el estanque un gradiente de radiación solar a lo largo de los meses y se aprecia cóm
ese gradiente hace que el ambiente sea heterogéneo a lo largo del año para los organismos.
Fig 3.7 . Eichhornia crassipes:
"camalote".
A
part¡r de un estolón se pueden formar nuevas
plantas. Esta es una estrateg¡a de reProducción
que le pemite fofmarpoblaciones numerosas
en corto t¡empo, cuando las condiciones son
adñadas. Dibujo tomado del centro para Plantas
Aoát¡@s. Un¡ve6idad de Florida, Gainesville, 1990.
DELEÓN, M.J.AGASúA
108

94. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
3. La existencia de un tipo de oÍganismo en un lugar hace que inmediatomente éste se diversifrque
pora los demás organismos.
-os organismos, por su presencia, por sus actiüdades metabólicas y por su comportamiento hacen que el ambiente
=- el que se encuentran sea progresivamente más heterogéneo.
Si se colocan en el estanque madrecitas u otros peces y caracoles de agua dulce, se observará que eliminan
:acrementos, que van quedando depositados en el fondo junto con restos vegetales y otros sedimentos. Al extraer-
.-: del fondo, lo cual se recomienda hacer aproximadamente cada dos meses, se percibirá que dichos sedimentos
:Énen un olor desagradable. Los sedimentos del fondo permiten el crecimiento de las poblaciones de organismos
:.s;omponedores en el estanque, causantes del olor que se percibe.
Los ejemplos relatados para un estanque muestran algunas de las formas en que los organismos son influidos
:.- i el ambiente y cómo a su vez el ambiente influye sobre ellos. Se invita al lector en su recorrido por los distintos
:: -,snstemas del Uruguay a través de estas páginas, a encontrar otros ejemplos de interacciones entre organismos,
¡:':laciones y ambiente.
Los ambientes son complejos y las tres características mencionadas se relacionan entre sí. Es muy interesante intentar apreciar
estas características en un ecosistema natural, como un bañado o humedal. También puedes estudiar las características del
ambiente en un
"modelo"
como puede ser un estanque o la pecera del laboratorio de Biología de tu liceo.
l. Observa con atención un humedal, un estanque o una pecera del laboratorio. Caracteriza un ambiente a estudiar en
ellos.
2. Intenta encontrar ev¡dencias que apoyen las siguientes afirmaciones:
a) Ese"ambiente"es heterogéneo.
b) Ese ambiente contiene gradientes de condiciones y recursos disponibles.
c) Hay en ese ambiente organismos que han hecho que el mismo se diversifique para otros organismos.
h¡¡¡bientes cambian a lo largo deltiempo
:¿ú Por ejemplo, los ciclos de las estaciones en
:;¡s, el movimiento de las mareas en las costas
iicrs la alternancia entre día y noche.
Mun ;a¡nbios direccionales son aquellos en que el
¡e sostiene a lo largo del tiempo en una misma
Por ejemplo, a escala de tiempo geológico,
:,aias -por
ejemplo humedales- tienden a
E-n el estanque construido, los sedimentos
c ;eB*ositarse en forma progresiva en el fondo,
la profundidad del mismo. Otro cambio
- * la erosión progresiva en la línea de costa.
s erráticos no muestran un ritmo ni una
'ü¡qstante; son por ejemplo los huracanes, ci-
tas, incendios provocados por rayos.
a¡¡¡.stes de los organismos a ambientes cam-
ran papel impórtante la selección natural
Fig, 3.8. €ambios direccionales en el ambiente, Ambas fotografías fueron
tomadas en el m¡smo lugar, playa de Lomas de Solymar. La de la izquierda
fue tomada en diciembre de 2001, la de la derecha en diciembre de 2007.
Fotos:V Gasdía.
repetida de un cambio cíclicq por parte de sucesivasgeneracionesde un organismq ha seleccionadonumerosos
que son a su vez cíclicos: la diapausa en los insectos, la pérdida anual de las hojas de los árboles
diurnos de las hojas, el ritmo de los movimientos con las mareas de los cangrejos, el ciclo anual de los
y el ciclo estacional del color y/o espesor del pelaje en los mamíferos y del plumaje de las aves;,
BEGON era¿ p.44.
URUGUAY 109

95. Capítulo 3
En un humedal, o en un estanque, es fácil apreciar la respuesta de las poblaciones de hidrófitas flotantes a los
cambios de temperatura y radiación solar a lo largo del año, los cuales son cambios cíclicos. En verano estas plantas
suelen cubrir la superficie de un lago o un estanque hasta un 100o/o, en invierno sus órganos aéreos mueren y estas
plantas parecen desaParecer'
Factores limitantes y márgenes de tolerancia
Entre las influencias que afectan el tamaño y la
densidad de una población hay factores
-ya sea
condiciones o recursos- que se denominan limi-
tantes. Si dichos factores limitantes son escasos o,
por el contrario, demasiado abundantes o de valores
muy elevados, no es posible que la población c^tezca,
u,rtrqo" todas las otras necesidades estén satisfechas'
Los organismos tienen un máximo y un mínimo
ecológico para cada factor limitante, que representan
los limites de tolerancia y el rango entre ambos es el
margen de tolerancia.
En la figura 3.9 se representan tres poblaciones de
especies diferentes (1, 2, 3) con tres tipos de respuesta
frénte al factor limitante temperatura, cada una tiene
un valor óptimo de temperatura y determinados
valores mínimo y máximo de temperatura que puede
tolerar.
Si los límites de tolerancia mínimo y máximo es-
tán muy próximos entre sí, el margen de tolerancia es
reducido y se utiliza el prefijo
"estend'para
indicarlo'
Por el contrario, si los límites de tolerancia mínimo
y máximo están muy alejados entre sí, el margen de
iolerancia es amplio, y se utiliza el prefijo
"euri'l
En
la gráfr.ca las especies 1 y 3 son estenotérmicas y la
especie 2 es euritérmica.
Por ejemplo, una población de hidrófitas de la
especie Apuede sobreviür entre temperaturas de 2o
C a :s' C, mientras que otra población de hidrófitas
de la especie B puede sobrevivir entre temPeraturas
de l5'C a25" C. Se afirma entonces que la especie A
es euritérmica y la especie B es estenotérmica.
Es interesante tener en cuenta algunas implicancias relacionadas con los factores limitantes:
l. Cada especie tiene una curva característica de variación del tamañó poblacional para cada factor limitante dc
su ambiente. En la fig. 3.10 se representa cómo varía el tamaño de la población en función de la variación de los
niveles de determinado factor ambiental limitante (por ejemplo, temperatura o cualquier otro)' En las zonas de
intolerancia (extremos derecho e izqñierdo del gráfico) lor i.tdinidoos no pueden sobrevivir. En las zonas de estres
fisiológico, algunos individoo, ,or, .ápaces de so-breüvir, y a veces hasta crecer' pero no son capáces de reproducirse-
rn h fianja ó"ptima, los individuos pueden crecer, desarrollarse y reproducirse.
2.IJnamisma población puede tener un margen amplio de tolerancia para un facior y un margen estrecho para
otro.
por
ejemplo, imagínese una población delestanque que sea-estenohalina y eurité^rmica' tiene un escaso marg€n
de tolerantia i"ru.l
fictor salinidad, pero un amplio margen de tolerancia para el factor temperatura'
3. Las especies con márgenes amplios de tolerancia para todos los factores son la3 que tienen más posibilidader
de estar extensamente ¿istriUui¿as. Esto sucede, por e;emplo, con muchas especies de hidrófitas y de malezas' qlr
son prácticamente cosmoPolitas'
4. Cuando una población está sometida a un factor limitante lejos de su valor óptimo (por escasez o exceso)' los
Iímites de tolerancia con relación a otros factores ecológicos podrán reducirse'
DELEÓN, M.J.&GASDILU.
110
Estenotérm¡co
F¡g 3.9. Actividad de tres poblaciones diferentes (1,2,3) en función de h
de Curtis y Barnes;2000

96. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
i. El período de reproducción suele ser un período crítico en que los factores ambientales tienen más posibilidades
Je ser limitativos. Los límites áe tolerancia ,o"l.n ,", *es estrÉchos en los individuos reproductores
(semillas' hue-
-;os,
embriones) que para las plantas o animales adultos. Considérese por ejemplo " tt::
1"-19^"les
indígenas del
Lruguay. Los adultos d. ;;'h;;ó.cies puede' soportar- (o eludir) I-u t"utt' de agua por períodos importantes'
lrn embargo, una vez iiliJ;i; g"'r-inu.iOn de lasiemillas de estos árboles' la escasez de agua suele determinar
lue ésta no ProsPere.
Condiciones
)edefineunacondicióncomounfactorambientalquevaría
:n el espacio Y
el tiemPo.
Como ejemplos de condiciones pueden-citarse la tempera-
=ra, la humedad relativa, el pH, la *íittidud' la fuerza física de
ros vientos, olas y corrientes é inclusive ciertas concentraciones
le contaminantes. También son condiciones los huracanes' la
rylosión
de un volcán, las turbulencias acuáticas'
Algunos autores agregan el término."abiótico" definiendo
a,a condición como un fictor ambiental abiótico que varía en
l. "rp".io y "t el tiempo. Si bien el agregadodel término puede
*-pUn."í U "dquisición del concepto, puede también generar
rg;" confusiói, ya que ottu tottáición ambiental puede ser
=i¿in.udu por la preserrcia de organismos; por ejemplo'
"la
.*p.**t", fahuáedadyel lH
a9lzu1l9
¡ueden
ser alterados
-=rn¿o existe una cubierta forestal" (BEGON et aI'p' 5r)'
-*TJff#;ft:
::.T}"'r";il bi." i;;";di.ior,", po"d"n variar.por la presencia de organismos' a direrencia
e los recursos, las condiciones no son consumidas ni agotadas por ellos'
para algunas conüciones puede estable."rt. "" tJ'"t o 'u"!o en el que u¡ determinado.organismo
se desa-
::olla mejor y para cuyos valores superiores o i.rferiores muestra-un d"""it'o de su rendimiento' En el gráfico (fig'
,1 r 1 ) se muestra una curva generalizada de respuesta a la condición temperatura (también podría aplicarse al pH
¡, otra condición), que esquematiza una reración.que se da con frecuencia en la naturareza. En el eje horizontal se
rq,resentan los distintosvalores que pued".,ornuil ,.-;t"d desde muy bajos hasta muy altos' En el eje de las
;rdenadas se representa el rendiáiento a. U.rp"li.. Un rendimiento míniio éería aquel en el que los individuos
ro-enas pueden sobreüvir, pero no puederr.r..., t i r.producirse' Un rendimiento óptimo (o máximo) sería aquel
e el que pued.n.r...r. iicluso ráprodu.i.r". Nái.rJque la curva es similar alas de los gráficos 3'9 y 3'10 pero se
,¡urerencia de ellas en que es asimétrica, lo que suele dars^e con frecuencia en ra naturaleza. En este caso la asimetría
,úe ra curva muestra que ros organismos de la población, solo toleran valores apenas superiores a la temperatura
o6nma, sin embargo ti".r.., .rn'r*go d. tol"ran.iu -"fá. "',ruto.", de temperatura entre la óptima y la mínima'
ilecursos
B*;u¡so es aquello que puede ser'tonsumido" por un organismo ¡
a
,m,"ecuencia^de ello-' no queda disponible
-ya sea definitiva o tempo-
mn::r¡ente- para otro.
Los recursos de los organismos vivos son principalmentelos nu-
*-ntes qo" t"..riturr, la áergía que interviene en sus actividades' y
hm tugarés o espacios en los qrie désarrollan sus ciclos vitales'
f dif.r..r.iu de las conáiciones, los recursos se presentan€n
l**ltldud., que pueden ser reducidas a causa de la actividad de los
*rgr*;;"t.'Sin embargó, cabe mencionar que 1o
q::J^1T::1fót:
rym'a
algun organismo puede ser un recurso Para
otro' Por e¡emplo' ra
ma"i.i¡ción solar es una condición Para
los peces de un humedal, pero
,m:.n recursó para las plantas del mismo'
tr*agírresé algunai plantas acuáticas flotantes de un humedal o
** t"g.r';u, po, "i.rrrpto'Jgunos de camalotes y ttttt'":
1t-1g-:i11i
$,:1,. ia radiación rolu. qu" llega al humedal es un recurso pafa caca
xú@ta acuática, ya que lo qut étü
'tontuma"
de dicha energía no estará
ffiJi. ;;;'otiu
pt".,iu de la comunidad. Los nurrientes del agua
mmninién son recursos para estas plantas' Un cierto agrupamiento de
Rendimiento
12r
TemPeratura
Fig 3.1 1. Rendim¡entode una población frente a distintosvalo-
,"i d" t"rnp"t"aura:
(l ) temperatura mín¡ma' (2) temperatura
óptima, (3) temPeratura máxima'
F¡o 3.1 2. Los camalotes y las lentejas de agua' plantas
flotantes libres pueden utilizar recursos sim¡lares' Por
"j".pio t" t"¿ii.¡ón solar, los nutr¡entes del agua o el
"rp"iio fíri.o. En "l caso que una de las poblaciones
"*p"ri."nt" un rápido crecimiento, cubriendo gran
o"i " ¿" l" superficie del humedal o de la laguna la
iir" p.ul*i¿i se verá afectada por la escasez de
recursos. Foto:V Gasd¡a.
111
WERSIDADDELURUGUAY

97. Capítulo 3
plantas acuáticas flotantes, cerca de la orilla, entre plantas emergentes puede ser un lugar propicio pa.r-e
allí algún ave, y si ésta lo hace, este recurso no estará disponible entonces para que otra ave constrtn':¡
ese lugar.
Algunos caracoles de agua dulce pondrán sus huevos sobre las plantas acuáticas y ese lugar con esos
no estará disponible para otra puesta de huevos de otros caracoles. Los caracoles se alimentarán de hq
otros órganos vegetales, por lo que estas hojas serán recurso alimenticio para dichos animales. A su vez
podrán ser recursos alimenticios para algunas aves del humedal. Todos los seres vivos mencionados en
cuando mueran, serán el recurso alimenticio de los detritívoros y descomponedores de la comunidad-
Condiciones y recursos en
Identifica en el humedal visitadq el estanque o la pecera...
1. ... varias condiciones y considera para qué organismos son importantes dichas condiciones.
2. ... varios recursos y menciona para qué organismos son importantes dichos recursos.
Nicho ecológico
El concepto de nicho ecológico es uno de los conceptos centrales en Ecología.
Este concepto se encuentra muy relacionado con la respuesta de los organismos a las condiciones
y a los recursos.
El concepto de nicho se ha ido precisando a lo largo del tiempo, y actualmente se acepta una
pleja como la siguiente:
"Es
el abanico de condiciones, los niveles de recursos y las densidades de
que permiten la supervivencia, crecimiento y reproducción de un organismo o especie. Por tanto- si
ción, recurso y cualquier otra especie son considerados como una dimensión, el nicho es un hi
dimensiones." BEGON et aI; 1999,p. 1036.
Ya que el concepto de nicho ecológico encierra cierta complejidad, es conveniente comenzar a
primera instancia, en una dimensión. Considérese la dimensión temperatura. Los caracoles de u¡
una especie dada), pueden sobrevivir, crecer y reproducirse cuando la temperatura oscila entre I 5 v
peraturas algo más bajas o más altas estos caracoles pueden sobrevivir pero no reproducirse. Si la
agua del estanque es menor a 5o C o mayor a 38. C, los caracoles del estanque mueren.
La dimensión temperatura se rep{esenta en el gráfico de la fig. 3. 13.a. Si se considera también la
de alimento para estos caracoles en ef estanque, se tendrá en cuenta una segunda dimensión del nirl
muestra en la figura 3.13.b, ahora el nicho de dos dimensiones queda representado como una fi.gm¡
plana, un rectríngulo. Si se considera también el pH del agua que requieren o toleran, se tendrían'ra
nes del nicho, representadas por un volumen en la fig. 3.13.c. Y así sucesivamente. El nicho tiene n
Io cual se hace imposible de representar gráficamente.
1't2 DEI-80,{
-Él @
Unadimensióndel nichoecológico b) Dosdimensionesdel nichoecológico c) Tresdimensionesdel nicho
(temperatura) (temperatura y al¡m4nto) tura, alimento y pH).
.Fig.
3.1 3. Tres de las dimensiones del nicho ecológico de caracoles de un estanque.

98. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
".:r,: :.::lidad esté caracterizada por unas condiciones con unos lím¡tes aceptables para una determinada especie,
e-,;: :ambién todos los recursos necesarios, dicha especie podrá, potencialmente, existir y persistir en ella. El que
'€E
:: ctros dos factores. En primer lugar, ha de ser capaz de llegar hasta la localidad en cuestión, y esto a su vezus )rr LoPo¿ uc ilEgo¡ | lo)rd rd ruLdiludu trt I LuESUgt t, y E>LU d 5u vE¿
:.: Je colonización de la especie y de la distancia a la que se halla la localidad. En segundo lugar, su presencia
:':' : acción de individuos de otras especies que compiten con ella o que son sus depredadoresl'
'€'-: 'nente
tiene un nicho ecológico más amplio en ausencia de competidores y depredadores que con su pre-
,=: :xisten ciertas combinaciones de condiciones y recursos que pueden permitir que una especie mantenga
:¿': sólo si no se ve adversamente afectada por sus enemigos. Esto condujo a Hutchinson a d¡st¡nguir entre
rrrü¡J- , : nicho efectivo. El primero describe las potencialidades genéricas de una especie; el segundo describe
lrr
-:::
¡e condiciones y recursos que permite a una especie el mantenimiento de una población, incluso en
: :'=s y depredadores.'
BEGON ef d/., p. 94-95
=' :': -.¿l ia palabra nicho significa una posición en el espacio. Este no es el significado en la ciencia de la ecología,
f=r:e' que un nicho ecológico no es algo que se pueda ver. se trata de un concepto abstracto que agfupa en
:- :: . : :odas las condiciones ambientales y los recursos necesarios para mantener una población viable de un or-
::
-:cesario
realizar mediciones en cada una de las dimensiones del nicho para que este concepto sea útil.
?¿ii:,--
:on lugares reales. (. . . ) Los nichos de las especies que viven en un hábitat cualquiera suelen ser diferentes,
!rÍi-'¡ 1::-:üadO."
BEGON er d/., p. 95
Actividad
para cbservar.
fnrEf=-: : r¿y entre el concepto de nicho fundamental y el de nicho efectivo?
úrE :-: : i¿), entre el concepto de nicho y el de hábitat?
y aplicar
Diferenciando conceptos de nicho y hóbitat
:r cos textos citados de BEGON etal. que se transcriben en los recuadros orecedentes.
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rmon, Berg y Martin utilizan como sinónimo de nicho ecológico fundamental, la expresión
"nicho
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99. Conceptos de Ecología: Organismos, poblaciones
y Ambiente
,'ff:[itff::::',:.J:J:1{:Í*
,nas condiciones con unos,tímites aceptabres para ,nu a"..,',n*"Iñ
de otros dos factores. En ",,*iÍi,l1ii:1i:1"^:::::,:.f-"Í:i,
p"Jencialmente, existir y persistir en eila. Er quere de otros dosfactores. En ",lT!1r's¡t ñ1;;;ñ;;J";ü,fi;;il'ffi:iiás,:ll?,]::ii¿Tl"ffi";flxH
;T,irt;.::"#'Jfl'.?"Ír*fi1":e
v á" i. uiit"n.i. .i' qJ" '" ¡.ru r, r*.r¡a"J.ii-rlsunao rus.,, ,u presencia
rmetm.nré riéña ,,^ _,-.^ ^--:,::lls
especies que compiten con ella o que son sus delre¿adoles.""e normatmente tiene un nicho ecorósico más amp¡i;;;;;;ñ;;fi#d;::,ñü:Jff[:ñ
con su pre_
;ffÉ?:;1;niil"J:T;:Tl1T:¡oñes
¿" cánaiáoi"-i v''.".uoo, qu" p,Ldun p",,íitirque una especie mantensa
ncnrar¡ y er nicho erectivo. Fnli:T,T:::j::t:1lt'^::::,:l!lisór
É'to..onáu;o ái"tr'¡^'.".-.r]',üí' ""ri"Erertar¡vernichoerectivo'1r::':.9::tql';*:*!11'9$i;d,#ll,;#ffi:iJfi:;:i#Tl3:ffiX:
ffii$l1:i?"!]:".i"Í.:ffi"1
'eiursos c," t i'ii" J'nu ",p".i" ui
"#;;i;;;;
de una pobración, incruso en
BEGON ef a/., p. 94.-95
1ffi3l,::l
[f""]*:#:'"'.:ignifica
una posición en el esp¡cio Esteno es er sisnificado.en ra ciencia de ra ecorosía,
descriptivo todas ras con¿¡.¡.,,lfi:'^1":j,:lfl::":::y:9:
y",.
i"
ú;;; ñ;;Ji. uo,.,u.,o que asrupa en
t':l::l_r:
trr .ondiciones ambientaresl, ros rec;;;;;;;ü;;#ffií:r:,fi:ff:""H:::ffi;l
ñffiiffij*,fl,I"¡"1il:::?::jl n*las,dimensionei
dá ;.,.ü;;5""1" .on."pto ,". útir.
#::.:ff:,j:saresreares.(...)ro,ni.r,o,á"üi;ü;;;;";il;:ffi'ffi,".jffi"1rT"",::;:$":nf"?"Xi:"
BEGON e¡¿l., p.95
Diferenciando conceptos de nicho y hábitat
!@l atención los dos textos citados de BEGoN et a/. que se transcriben en los recuadros precedentes..
¿QÉ diferencia hay entre er concepto de nicho fundamentar y er de nicho efectivo?
¡QÉdiferencia hay entre el concepto de nicho y el de hábitat?
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L-r,' --*1]\
como Solomon, Berg y Martin utilizan como sinónimo denicho ecológico fundamental, Ia expresión
,.nicho
INUGUAY
113

100. capítulo 3
Actividades
para conocef más acerca de organismos,
pob|acionesy ambientes
del UruguaY
En el capíturo 3 der
"Manuar ¿'.'"11*: o:,
:T3"^I
t-:T:T:i:Ii::::;:"ffi":::"',T:5filt:1*:':" -:Í
En el capítulo 3 del
"Manual
de saliclas o" t*nt,J
["t, ;';á¿"'., "p*"¿" r acerca de la biología d9 ü;ti
Li*f,i.#n,mm,'#:i: üi:1",:':*",
."" ,- "-u.",e, ap^ricando ras herramienras d"e Ecorogía
porcionadas en eI presente capítulo. U,'" '"tt""tiá fosUte
de trabajo' que fetmitt
articular el aprendizaje tec
ion los trabajos prácticos, se proporcion" "" tt;;;""t;;ó"i-tt"t"t¿"r
al estanque y del estanque al laboratt
ya recomendado'
ffi;Tffiiiño,"..'u,
y actividades coraborativas,,encontrarás
varias propuestas que te per
aplicar los conceptos ,"h;;;;';;g-iffior,
pootu.iones y ambiente a casos de la fauna del urugury'
ront
. orrrror" bia y Megorebia: Géneros de peces muy particurares, en ambientes cambiantes.
. Aunque no los veamos"'allí están'Tucu-tucus
en su ambiente'
. Aves migratorias.
. Aves, condiciones, recursos Y
más'
Microscopio y niveles de organización
eiel trume¿¡, el estanque o el acuario
A través de este práctico comenzarás a
comprender
por qué el microscopio es
una irerramienta de sumo valor para po-
l"t ua."¿"t a ciertas
"escalas"
en Ecología
ol c¡ertos niveles de organización en
áiofogíu y .O.o darle un buen uso a dicha
herramienta.
Protozoarios Y otros sefes
micoscóPicos del humedal
Los humedales albergan formas de vida mi-
lr"ot.Jo¡." qu" nos soiprenden al observarlas
.on "t t¡arot.opio'También
un cultivo o una
.r"*t p""¿"" ser fuente de hallazgos de
protozoarios y otros seres microscóp¡cos'
114
DELEÓN,MJ.&

101. son ecosistemas en los cuales se constata con
que los ambientes cambian a lo largo del tiempo.
humedales o bañados, el cambio en la profundidad del
de las variaciones que se puede apreciar a simple üsta.
en forma cíclica (con variaciones estacionales)
errática (en el caso de sequías graves o inundaciones
arnhios en la profundidad del agua en los humedales
muchas plantas acuáticas, y condicionan su distribu-
de la denominación de plantas acuáticas suelen
r¡lmtas no vasculares (algas marinas, algas de agua dulce,
nátiqes y hepáticas) y plantas vasculares (helechos y
semilla).
'himos
años se tiende ha utilizar el término hidrófita
URUGUAY
Hidrófitas y ambientes acuáticos
Fig.3.l5. Un charco temporal del departamento de
Cerro Largo se constituye en un ambiente donde crecen
y florecen camalotes de la especie pontederia
cordata.
Foto:V. Gasdía.
dd de planta acuática. Existen distintas definiciones de
$€ún sean considerados criterios morfológicos, fisiológicos o ecológicos. Se ha comprobado que una
basada en un único criterio no es acorde a la realidad y restringe riucho una posterior clasiñcación
r9y7).
'l"finición
actualmente aceptada es la de COWARDIN et al. (t979):hidrófita es cualquier planta que crece
I o en un sustrato al menos periódicamente deficiente en oxígeno como resultado dil excesivo contenido
et aI' (1979) emplean además el término de macrófitas acuáticas en el que agrupan a todas las
bles a simple vista (charoph¡a, Bryoph¡a, pteridoph¡a
y Spermatophyt") y-que tienen sus
as activas, sumergidas o flotantes, en forma permanente o temporal. Del concepto de macrófitas
las alsas microscónicas v filampnfosrsidas las algas microscópicas y filamentosas.
lasmacrófitas, las plantas vasculares varían considerablemente en su capacidad de crecer o sobreyivir
subterráneas en ambientes inundados o saturados de agua. Una de las principales.características
; de los humedales es la falta de oxígeno y este es probablemente la condición más importante en el
y supervivencia de las plantas vasculares en estos ambientes.
de hidrófitas puede estudiarse cons¡denando grupos morfoecolégicos
hgunas y humedales de cierta extensión existe una clara zonación desde las aguas profundas a la orilla,
¡nhs especies vegetales presentes. En la zona de aguas profundas suele enconlrarsá phntas sumergidas
q¡¡e crece la proximidad con la orilla, se ubican plantas flotantes y emergentes en ese orden.
ificación de las hidrófitas en grupos morfoecológicos atiende a las diveisas formas de vida que éstas
(oradro 3.2.)- los grupos morfoecológicos -plantas
anfibias, emergentes, flotantes arraigadas, hotantes
agidas y epífitas- están representados por numerosas especies en los humedales del Uiuguay.
r¡nra caracterizar los grupos morfoecológicos de hidrófitas se utilizan términos como
'planta
flotante"
smergiddl a su vez en la mayoría de los grupos morfoecológicos los organismos presentan diversos
i¡s Por ejemplo hojas sumergidas, flotantes y aéreas. Esto se debe a la heterofilia a la que se hace refe-
¡delante en esta sección y debe ser tenido en cuenta para evitar confusiones a la hora de trabajar con
yta: algas macroscópicas de agua dulce (ej. Chara sp.); Bryophyta: musgos y hepáticas; Pteridoph¡a: helechos en un
Qermatophyta: plantas con semillas (angiospermas y gimnospermas)
115

102. Capítulo 3
En un ambiente acuático, algunas for-
mas de vida pueden estar ausentes como
el caso de las especies con hojas flotantes'
En otros casos el sistema puede estar com-
pletamente cubierto por flotantes libres'
En cuanto a las especies sumergidas, no
suelen encontrarse en profundidades ma-
yores a los 10 metros. Si el agua Presenta
iurbidez, su límite de distribución se en-
cuentra a profundidades menores'
F¡g.3.16. D¡buio esquemático del corte de un estanque donde se representan diversos gruPG
morfoecofógicos de hidrófitas presentes en Uruguay' I ' Carex'2'Caña(familia Poaceae)' 3' ColF
trin", +. cnio, 5. Myriophytlum,6. Lemna,T Eget¡o' 8' Potomogeton'9' sagíttar¡a"lo'
l1,Typha,12. Scitpus. Adaptado a partir de: Villeneuve y Desiré; 1 972
Grupo
morfoecológico
Plantas anfibias
Plantas
emergentes
Plantas flotantes
arraigadas
Plantas flotantes
libres
Plantas sumer-
gidas
Plantas epífitas
1'I6
DescriPción
Son las menos especializadas entre todas las hidrófitas' Es
irl.u"nt" encontrarlas en las orillas de cuerpos de agua'
Pueden crecer un tiempo como mesófitas y un tiempo par-
cialmente sumergidas.
5on angiospermas herbáceas, enraizadas y erectas' Pueden
estar te-mpbral o permanentemente inundadas en la base
ólio n. üleran inundaciones prolongadas de la planta
entera.
Plantas que se sujetan al fondo mediante sus raíces y pueden
present;r tallos,
-hojas
y pecíolos de hojas sumergidos' pero
i"rui¿n ot"t.nt"i¡tojui o limbos de hojas que flotan en la
superficie del a9ua.
Plantas no arraigadas, flotan en la superficie, son arrastradas
por las corrientes o los vientos.
Plantas vasculares o no vasculares, enraizadas o no' cuyos ór-
oanos veqetativos están totalmente sumergidos' Los.órganos
i"pro¿u.iot"t
(flores sobre todo) en la mayoría de las espe-
cies no son sumergidos sino que emergen y son aereos'
Son hidrófitas que crecen sobre plantas acuáticas flotantes
(aunque no exclusivamente). Las especies que les slrven oe
soporte son siempre flotantes libres'
EjemPlos Presentes
en UruguaY
Erythri na crista-gal/i (ceibo).
Satix humboldtiano
(sauce criollo)
Sesbania punicea (acacia de bañado)' Fi$
3.17.a.
Typha dominguensis (totora) Y
Ty p h a s u b u I a t o (totor a).
Scirpu s californicus (junco).
Sag¡ttar¡a montevidens¡s
(flecha de agu¿
sagitaria).
HvdrocleYs nym phoides (camalotillo)'
Ñy mpnó¡des indica (camalote, camalotillol-
Fig. 3.17c.
Azolla sp. (helechito de agua)
Salvinia sP. (acordeón de agua)
P¡stia stratiotes (repollito de agua, lechuguia
de agua).
Lemna sp. (lentejas de agua)
Eichhornio crassipes (camalote, aguapey' F
cinto de agua). Fig. 3.1 7.d.
Cabomba caroliniano (cabomba)
Egeria densa (elodea, helodea). Fig' 3'21 '
Potamogeton.
Hyd rocotyt e ra n un cu I oides (redondita dc
agual.
Lltdwigia peptoides (enramada de las tararird-
l-to. J. | /.p.
Grupos morfoecológicos de hidrófitos del humedal o el estanq't
Dibuja el corte de un estanque similar al de la figura 3.16. En él ubica un ejemplo de hidrófita de cada grupo morfoecol@b
siguiendo una de las tres opciones que siguen:
áÉa,o* 1. selecciona los ejemplares de acuerdo a lo observado en la salida de campo.
OpClóN 2. Selecciona los ejemplares de acuerdo a los representantes que se encuentran en el estanque del liceo'
opclÓN 3. si las opciones anteriores no son posibles, busca en libros o en Internet fotos o dibujos de espec¡es preseflt
en Uruguay y'tecorta y pega" o realiza un dibujo esquemático'
DE LEÓN, M.J.&G4ffj,''.

103. Conceptos de Ecología: Organismos, poblaciones y Ambiente
filL
üftuuulp rr:":e:: .:gico:
&wm
frttmfiM* L tri-
D,"talle: C. Fa9úndez.
Fotos: A. Nader
Anfibias
Sesbania punicea
Acacia de bañado. acaciá mansa,
rtilu,
ilLt[J]t)r
- _t::
Ntffm il
i111ñ[mffim
Flotantes arra¡gadas
Nymphoides indica
Camalote, camalotillo
Ll{rüüüll i , . ,,,::
i. --=i¡ f crr*,: ,¡3#s:4fq}fÉffl.rbl# +e I¿* r*lt*¿* ¡*{:c.f ¿,t?i¡;,i:¡
"!' 1- :
"
:i s.n plantas capaces de vivir en ambientes acuáticos gracias a numerosas adaptaciones adquiridas a
Lirür il - - - ."-olución a partir básicamente de plantas mesófitas, es decir adaptadas al medio terrestre.
' -'
- :.--
'
tiempo los seres fotosintéticos presentes en los océanos del planeta fueron
"simplemente"
orga-
r 'rirrrl | "-- ':- --dre s o algas, sin tejidos diferenciados. Su organización y fisiología no los hacían aptos para habiiar
I :r - ::restre. Los paleobotánicos consideran que la adquisición de ciertos tipos de teiiáos veqetales fue
riiri , I . - . :mportante en la transición de la vida acuática a la vida terrestre. Otros hitos en la evólución de
rr:r rl rülr] -
'
. : - ¡ la conquista del medio terrestre habrían sido Ia aparición de la semilla y la capacidad de realizar
liriili:.. ': : :: los gametos masculinos prescindiendo del agua. Este conjunto de adaptaciones han hecho que
rlr lrrlili-: . -::rtores -particularmente
las angiospermas- sean las que dominan el medio terrestre en la actua-
l I iL]lti lÍilL,.
..ui:
-
-' ., r'asculares actuales presentan varios tipos de tejidos que suelen agruparse para su estudio en:
rillLiLrl,il . | . : ::.;ión, tejidos de conducción (o vasculares), tejidos de sostén, telidó ftrndarnental y meristemos
riüul]llririr
-
. :, . *al fle. 3.18).

104. Capítulo 3
frffit"g"ml*--T-*-
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lr¡*H*r I
Y
FOf ar
7
qilé tgü$¡bl¡Vc /
trñüilÓn (r¡il sl
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f"de-""r..]
Los tejidos llamados epidermis y súber seencuentran formando la cubierta externa del vegetal' Son los tejidos
que protegen u prurrt" y ."futu' lu errtrada y ,a¡ria de materiales en ella. El xilema y floema son los tejidos vasculares
y'f "il.ipi" "., iu .ondo..ión de savia a través del vegetal. El colénquima y el escler9"g"iTl son tejidos que contri-
i,ly." "" a* sostén a los órganos vegetales gracias a áodificacionei en las paredes de las.células que los componeL
El tejido fundamental es el parénquima, un tejido cuyas células cumplen firnciones muy importantes para el vegetal
como: almacenamiento d. ati-"rrtor, fotosíntesis y transporte de sustancias a cortas distancias' Los meristemos
.o-pf.r, la función d. origirru. los demás tejidos, gracias a Procesos
de crecimiento y diferenciación'
Luego del
..logro
evo¡itivo' que fue la cónquisia del meáio terrestre, algunos géneros y aún familias vegetales
habrían tomado el camino evolutivo inverso; es decir, el desarrollo de adaptaciones relacionadas con la vida en
el medio acuático.
para comprender mejor estas adaptaciones, es interesanti comparar algunas características de
tejidos de las plantas superioies (es decliplantas con semilla) de vida acuática (hidrófitas) con las correspondientes
a individuos vegetales áe vida terrestre (por ejemplo' mesófitas)'
Adaptacioner d€ la¡ hidráfitás a rNivel de teiidos
| " Parénquím* #atación y raserYs de üúgena
Elparénquimaeseltejidomásabundantedelasplantasvasculares.
Las células del paJnquima suelen disponerse muy próximas unas de otras' formando 1o que se denomina
parénquima compacro (fig. 3.19). En raíces, tallos y pecíoios de hojas las células del parénquima compacto suelen
i.r d.
-fotma
aproximadamente esférica o poliédrica'
Sin embargo, en las plantas acuáticas sumergidas o que tienen órganos sumergidos, se forman como resultado
de la desintegración o separación de grupos de Jélrrlus, grandes "rpu.iot intercelulares o lagunas, constituyéndose
.ip".enqrriria aerífero o aerénquimai. Ei aerénquimu pú"d..tt ottttutt. en tallos, raíces, hojas o frutos' como se
muestra en la figura 3.2L.b,en el aerénqul*u rrn grrrpo de células parenquimatosas delimitan una laguna central
la cual está ocupada Por
gases.
El aerénquim" ", .oirid.rado una adaptación de las hidrófitas por varios motivos' entre ellos:
. Al formarse en el organismo vegetal un sistema de espacios de aire, queda r{isponible una reserva de oígeno
para las células, el Jral es .rr, ,á.orro limitado para estosvegetaleJ. Las lagunas del aerénquima se llenan
alternativamerrie " lo largo del día con oxígeno y anhídrido Jarbónico. Se ha demostrado que hay un flqio
de oxígeno a.ra" iu, hoj"ur y el tallo hacia'ías ,uí."r, u través del sistema de lagunas del aerénquima' A su
vez, estas lagunas sirv.n como una vía de salida del anhídrido carbónico resultante de la respiración dc
las células de las raíces'
. Lapresencia de este sistema de espacios de aire hace menos denso al organismo y favorece la flotación
Así por ejemplo, una planta sumergida puede habitar niveles más elevados en la columna de agua' o la's
_¿\_
t*r,*,*.J tryJ
g Gl Üofi,l3
tl
I
ina*n+rtna J Ll*{*"t*J
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.
118

105. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
hojas de las plantas flotantes arraigadas que presentan aerénquima pueden flotar en el cuerpo de agua o
por encima de la superficie, permitiendo el acceso a intensidades suficientes de radiación solar, necesarias
para la fotosíntesis.
. En el caso de frutos con aerénquima, éstos pueden flotar y ello facilita la propagación de las semillas que
contienen.
L Meptaciones a nivel de la epidermis, tejido de protección
i,.r eBridermis es el tejido de protección que presentan los vegetales, ya sea durante toda la vida, o solamente en su
;n¡rpn primario (siendo luego sustituida por súber).
En las plantas terrestres los órganos aéreos, sobre todo tallo y hojas, están expuestos a la amenaza de perder
¡i¡qr¡siada agua. En estos órganos, la superficie externa de la epidermis se modifica en una cutícula. La cutícula
*ma rbrmada por sustancias lipídicas (cutina y ceras). Su composición química le confiere la propiedad de imper-
¡me¿hüdad evitando la pérdida excesiva de agua y gases.
tra epidermis de las plantas terrestres está formada por células epidérmicas propiamente dichas, estomas y
pdus o tricomas. Cada estoma es una estructura microscópica formada por dos células guardianas y una abertura
ü f,oro que queda entre ellas. Las células guardianas responden a cambios de turgencia en su interior con cambios
oc ¡brma, lo que permite abrir o cerrar el poro. Cuando el poro está abierto se intercambian gases con el exterior,
rer¡ también es mayor el riesgo de pérdida de agua por evaporación.
Una mesófita:
Hel i a nth u s an nu u s, girasol
3.'19¿. La planta comúnmente conocida como girasol corresponde a
ura especie exótica para el Uruguayt Helidnthus annuus. Se cultiva con
i¡es comerciales. Foto: J. sullivan.Tomada de: http://pdphoto.org
Parénquima
mmpac.io
3-l 95. Corte transversal de tallo de fteli¿nthussp. Vista panorámica bajo
il*¡os€ópio óptico (X 50). rigura tomada de: Krommenhoek,W. etal; 1979.
3.19.c. Nymphaeo es un género exótico para Uruguay, pero el grupo
morfoecológico al que pertenece (plantas arra¡gadas de hojasflotantes)
está representado en nuestro país en charcos de aguas somerasy baña-
dos por Hydrocleys nymphoides y Nymphoides ind¡ca. Foto: F. coftales.
3.1 9.d, Corte transversal de tallo de wymphaedsp. V¡sta panorámica bajo
microscopio ópt¡co (X20). figura tomada de: Bracegirdley M¡les;'1982.
üIMEE{I/ERSIDAD DEL U RUG U AY 1't9

106. Capítulo 3
Los tricomas o pelos son estructuras formadas ya sea por una sola célula, o por varias. Las raíces presentan
tricomas (llamados pelos radicales) unicelulares, de paredes delgadas por donde se realizala absorción de agua-
En las hojas y tallos también pueden estar presentes los tricomas.
La epidermis de las hidrófitas, si bien se origina y organizabásicamente como cualquier epidermis vegetal,
suele tener algunas particularidades.
En eliaso de las hidrófitas sumergidas, la epidermis de sus órganos carece de cutícula. Al no presentar cutícn-
la, pueden absorber agua y nutrientes a través de la epidermis. En algunas plantas sumergidas puede encontrarr
cloroplastos en las células epidérmicas. En estas plantas se aprecia aáemás una tendenciá a h disminución en d
número de estomas, y cuando están presentes no son funcionales.
En el caso de las hidrófitas flotantes (figs. 3.17.c y 3.19.c), las hojas que flotan sobre la superficie presentan
en su epidermis adaptaciones muy diferentes a las de las sumergidas. La epidermis de la superficie supirior de le
hoja posee cutícula y estomas. La cutícula presenta cutina y depósitos de cirur qrl" facilitan que las goias de agrn
resbalen con facilidad sin que se obstruyan los estomas. Además, en algunas hidrofitas flotantes existén pelos eih
superficie de las hojas que retienen el agua por encima de los estomas, por ejemplo en algunos helechos acuático¡
como Salvinia (AIONSO, 1997).
3. futaciortcs a nivd de [os tejidu de nstén y candacción
En las plantas terrestres_los tejidos de sostén, colénquima y esclerénquima, cumplen un importante papel. Es gra
cias a ellos que un árbol puede alcanzar varios metros de altura y aún las plantas herbáceai más pequénas lolan
despegarse del suelo.
En las hidrófrtas los tejidos de sostén -tan necesarios en el medio terrestre- involucionaron a medida que s
fue logrando la flotación gracias al sistema de lagunas del aerénquima.
En las plantas sumergidas el sostén está dado por la propia columna de agua y es en el grupo morfoecológico
de hidrófitas en las que se aprecia la mayor involución dé los te¡idos de sostéi. Lós tallos, p-..iotor y ho;as suilen
contener una pequeña cantidad de lignina (sustancia que confiere dureza) en los tejidos vasculares, y ei esclerén-
quima y colénquima generalmente estiin ausentes.
Asimismo, en las hidrófitas se aprecia una tendencia a la reducción de los teiidos vasculares, sobre todo en
las sumergidas.
Adaptacionc de tris hidrófitas a niyel de ólganos yegetatiyos
Las plantas vasculares
Presentan órganos que pueden agruparse en d.os categorías: órganos vegetativos y órganc
reproductivos. Los órganos vegetativos son las raíces, los tallos ylas hojas. Loi órganos reproduitivos son hshores
y los frutos.
F¡9. 320. HeterofrlE qr Sagittario
tt onüe?úrensir. Su nornbre wlgar,
flecha de agua, proviene de la
forma de sus hojas emergentes.
Tomado de: Lombardo, A.; 1 984.
Las hidrófitas presentan diversas adaptaciones, sobre todo en los órganos vege.
tativos. En ellas es frecuente constatar la heterofilia. En sentido estricto, el término
heterofilia alude a la presencia en un único individuo de dos o más tipos de hoir
(MAZZEA,reee).
En un mismo individuo, el cambio de un tipo de hoja a otra puede ser abruptoy
fácilmente reconocible o gradual, con formas secundarias intermedias. por
ejemplc
el camalote, Eichhornia azurea,posee hojas sumergidas lineales y hojas aéreas redon-
deadas (ALoNSo, 1997). En la parte superior de la figura 3.20 se observan tres tipos &
hojas presentes en la flecha de agua (sagittaria montevidersis): sumergidas, flotante¡
y emergentes, con tres formas diferentes.
Las hojas de plantas sumergidas (fig. 3.21) presentan adaptaciones bastante dife-
rentes a las de las hojas flotantes. Las hojas sumergidas suelen ser de espesor reducidq,
carecer de cutícula y presentar estomas no funcionales, por lo que el intercambio de
gases se rcaliza a través de toda la superficie de la planta.
Las hojas flotantes de distintos géneros (figs. 3.r7.cy3.r9.c) presentan adaptaciones
similares en cuanto a forma y estructura, lo que se ha citado como un muy buen ejemplo
de evolución paralela. Estas hojas se encuentran en un hábitat muy particular, y rott 1""
únicas que están expuestas al aire (por su cara superior) y al agua (por su cara inferior)
al mismo tiempo. A lo largo de la evolución, han respondido a este desaffo desarrollando
hojas de forma circular, mÍügen entero y una superficie repelente al agua. Asimismq,
se aprecia una tendencia evolutiva hacia la inserción del pecíolo en el centro del limbo
de la hoja, lo que es considerado más eficiente desde el punto de vista mecánico. Dicho
pecíolo presenta la particularidad de poder crecer con rapidez, permitiendo que la hcfe
't20
DELEÓN, M.J.&GASDíA,U

107. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
se adecue a fluctuaciones en el nivel del agua y el limbo se acomode en
espacios físicos con gran densidad de plantas (MAZZEA,1999).
La mayoría de las especies de hidrófitas presentan raíces y rizomas
con pocas modificaciones anatómicas comparadas con las plantas te-
rrestres. La función de fijación a sustratos gravosos o arena conlleva un
rigoroso sistema de rizomas y raíces adventicias que permiten estabilizar
las partículas del sustrato (MAZZEA,1999). Existen evidencias acerca de
que la absorción de nutrientes en hidrófitas ocurre principalmente a nivel
Ce raíces, tal como sucede en las plantas terrestres. Sin embargo, en las
idrófitas sumergidas no arraigadas se ha producido una involución del
:Litema radicular y gran parte de la absorción se realiza por la epidermis
Je tallos y hojas.
Adaptaciones relacionadas con Ia reproducción sexuat
y el <rec¡miento vegetat¡vo
-,:+ órganos reproductivos de las hidrófitas -flores y frutos- presentan gran
imejanza con los correspondientes de las plantas terrestres, tanto en la
¿$rructura como en el funcionamiento. La polinización de las hidrófitas
:rnnparte con las plantas terrestres el hecho de ser mayoritariamente rea-
ina,Ja por el üento y por los insectos. Pocos son los casos de polinización
n:r el agua, uno de ellos se produce e¡ Zannichellia palustris presente en
"a -¿euna de Rocha en Uruguay. Se trata de una planta anual, sumergida,
{:¡e ransfiere el polen enteramente bajo el agua (polinización hidrófila),
ibe'ado desde la antera en una masa gelatinosa y que cae directamente
trr á estigma sumergido (ALONSO, 1997).
i-a mayoría de las semillas de las hidrófitas presenta un período relati-
m-mente prolongado de latencia,Io que se interpreta como una adaptación
,qre :ar-orecería su dispersión y la conquista de hábitat alejados de sus
Fmfmlitores.
Los principales agentes de dispersión de las semillas son el
;il¡rm Fisals, animales y la propia especie humana (MAZZEA,1999).
Ea el medio acuático el crecimiento vegetativo es muy frecuente,
Í¡Bra*i \-eces en detrimento de la reproducción sexual. La colonización
dmte rizomas y estolones es una forma de dispersión muy común.
bmr,*",¡r¡o es frecuente la fragmentación de tallos y estolones, dando lugar
fl¡ueÉmiento de nuevas plantas. Se constata también el nacimiento de
mdividuos a partir de yemas vegetativas de los progenitores.
ones fisiológicas
p'al adaptación fisiológica de las hidrófitas se relaciona con la in-
n-os órganos sumergidos deben ser capaces de tolerar condiciones
ra sea por períodos cortos o más largos de tiempo.
estudiado a nivel bioquímico diversas adaptaciones que invo-
aspectos del metabolismo de las hidrófitas, las que pueden
en bibliografía especializada.
Vegetación de los humedales
El estudio de la vegetación de los humedales es
sumamente ¡nteresante. Pos¡bilita repasar los dis-
tintos niveles de organización, usar instrumentos de
observación como lupas binoculares y microscopiq
reconocer grupos morfoecológicos y usar claves
para la determinación de especies o géneros.
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el caoítulo 3 del
MANUAT DE
SAL¡DAS DE CAMPO
YPRÁCNCOS
üLURUGUAY 121
Una invitación al estudio de Egeria densa,
Fig.3.2l.a. La efodea(Egeria densal es una hidrófita
de fácil estudio en el laboratorio. Presenta adapta-
ciones a lavida sumergida,variasde las cuales pue-
den estudiarse(on un m¡croscopio óptico. Fotografía
tomada de: http://susanriceo7.fi les.wordpress.com
Fig, 3.21 .b. El tallo de la elodea presenta conductos
de aire longitud¡nales rodeados por células del ae-
rénquima. Al realizar un corte transversal del tallo
se observan al microscopio óptico las lagunas del
aerénqu¡ma. Dibujo esquemáticoen vista panorám¡ca de
microscopio ópt¡co, tomado de: Basso, Mj 1981.
Fig. 3.21.c. Una de las adaptaciones de la elodea a
lavida sumergida es presentar hojas muydelgadas.
Puede realizarse un sencillo montaje entre porta
y cubreobjetos donde se observa una epidefmis
con cloroplastos, lo cual no es fre€uente en las
mesófitas. El dibujo representa una célula de dicha
epidermis (como se observaría a gran aumento
con microscopio óptico), donde se d¡stinguen los
cloroplastos. Tomado de:weier et. al.; 1979.

108. Lagunas, camarones y camaronero,s
Las lagunas de la costa Este uruguaya presentan una gran
biodiversidad que se relaciona con las características propias
de esos ecosistemas. Son sistemas muy dinámicos y ecológi-
camente complejos, con una alta productividad relacionada
con la disponibilidad lumínica y con el aporte continental y
marino de nutrientes. Actúan como enlace entre los ecosiste-
mas terrestres y marinos y desempeñan un rol importante en
el ciclo del agua.
La comunicación que presentan con el océano determina
muchas de las características de las lagunas. Hay lagunas que
siempre están aisladas del océano como es el caso de la Laguna
Negra (recordar que el canal Andreoni que la comunica con
el mar es una construcción humana) y otras que presentan
conexión intermitente como la Laguna de Rocha (frg.3.22) yla
Laguna de Castillos.
-
Cuando las lagunas se comunican con el mar lo hacen periódicamente al abrirse las barras de los arroyos qr¡3
las unen al océano. Usualmente y bajo condiciones naturales, se abren en primavera y en verano; esto provoca qu€
las lagunas tiendan a ser dulceacuícolas en inüerno y salobres a saladas en verano. Las comunidades que componen
las lagunas costeras estrín formadas por poblaciones de especies dulceacuícolas y estuarinas junto a poblacioner
de especies que llegan desde- el mar a las lagunas para alimentarse, reproducirs! o refugiarse. Rlgunas especier
animales han desarrollado a lo largo de su evolución mecanismos fisiológicos que han peimitido sir adaptación a
estos cambios estacionales; por ejemplo las especies denominadas eurihJinas tlleran gradientes de salinidad que
otras especies no pueden soportar.
La Laguna de Rocha es un ejemplo de laguna que está separada del mar sólo por una fina barra de arena q6
se abre naturalmente según el nivel de agua en la laguna, las características del vLnto y el oleaje del mar. Con tr
apertura de la barra penetran a la laguna agua salada y especies marinas, estableciéndoi. otr *t bi.rrte salobre de
muy alta biodiversidad. Es.bastante frecuente que el necton costero utilice las lagunas que se abren al mar y lc
estuarios como
'guarderías"
de juveniles que encuentran en ellos condiciones y r.i.ttror ádecuados p"ru ,., .r..i-
miento y desarrollo. Se trata de especies que presentan un'ticlo vital con migiaciones'i
Dentro de los visitantes temporarios de las lagunas litorales del Este dei país se encuentran poblaciones &
Farfantepenaeus paulensis. Se trata de una especie de camarones (crustáceosi que tienen su hábitat en laguna
durante parte de su desarrollo y las abandonan al llegar a la etapa adulta. Son de gran interés desde el purito &
visra biológico-ecológico por su ciclo vital con migraciones y desáe el punto de vista económico debido a que estao
poblaciones son un recurso explotado y cultivado por habitantes de la región.
En estado adulto viven en el océano y desovan cerca de la costa. Al ilegar la primavera, las larvas de aproxi-
madamente un centímetro penetran en la laguna, encontrando allí un n¿'bltat propicio en el fondo arenoso o
fangoso. Las condiciones de salinidad y temperatura de la laguna son las apropiaáas puru ,., crecimiento. ya
en d
otoño alcanzan un tamaño aproximado de 10 centímetros y comienzan la migración, ahora hacia el mar, don&
encuentran aguas más profundas y de mayor salinidad alcanzando entonces lamadurez sexual.
El ciclo de üda de camarones delgénero Farfantepenaeus seesquematiza e nlafigura3.23. En (l) se represent¡
adultos' macho y hembra, en reproducción en aguas profundas. Prisentan marcado dimorfismo sexual siendo las
hembra,s de mayor tamaño. rJnavez fecundada la hembra pone cientos de miles de pequeños huevos que dar:rín
log- " larvas denominadas nauplius, protozoea y mysis (2,3 y 4) que a medida qo. ,.rfr.n sucesivas mudas se
acercan a aguas costeras. Las postlarvas (5) penetran a las lagunas donde se alimentan y crecen. Llegan entonce$
a la etapa juvenil (6). Los preadultos (7) migran hacia el mar.
La migración de las larvas hacia la
laguna
puede ocurrir solamente si la barra se abre en el momento en qu€
ellas se encuentran en el mar frente a la laguna. Sucede lo mismo cuando los preadultos migran hacia el mar. girc
Fig.3.22, Laguna que desemboca a través de una barr¡
arenosa en el océano Atlántico (departamento de Rochal
Foto: A. Olmos.
122
DE LEÓN, M.J. &GASDíA.U

109. Conceptos de Ecología: Organismos, poblaciones y Ambiente
r mudan hasta llegar a protozoea (3). En este
estadio se nutren de fitoplancton, nadan activamente con sus apéndices cef¿ilicos y tienen tres mudas. Las mysis
4) se alimentan de zooplancton y algo de fitoplancton, nadan con sus apéndices toiríxicos y con la ultima muda de
cste estadio finalizalaetapa larval. Las postlarvas (5) comen zooplancton y otros organismos pequeños de origen
mimal. Los juveniles (6) se nutren de pequeños animales del bentos y del plancton.
Como todos los artrópodos, los crustáceos aumentan de tamaño al producirse la muda o ecdisis. La muda
onsisteen el desprendimiento y reposición del exoesqueleto. El exoesqueleto constituye la cubierta externa de los
ttrópodos; brinda protección y puntos de inserción para los músculos (frg.3.2q. Cuando se desprende el exoes-
Weleto üejo el artrópodo aumenta de tamaño ya que el nuevo tegumento tirda unas horas en endurecerse. En ese
rcmento el animal es muy vulnerable y puede ser víctima de predadores. Todo el proceso de la muda está regido
For un sistema endócrino que también regula por ejemplo la madurez del ovario, él crecimiento y la coloracún.
- _Si
bien Farfantepenaeus paulensis es una especie muy prolífica y de crecimiento acelerado el tamaño de las
gmüJaciones de camarones que se encuentran en las
período de migración al mar es un momento
crítico en la üda del camarón también porque
es cuando los pescadores ('tamaroneros")
realizan su captura.
Las condiciones y recursos a los que se
enfrentan los camarones varían a lo largo de
su ciclo vital. El substrato en la región de las
lagunas (A) suele ser blando y más fangoso
que en mar abierto (B). El comportamiento,
natación y alimentación de camarones tienen
características peculiares en los distintos
estadios. Las nauplius (2) se nutren de sus
propias reservas, nadan mediante tres pares de
apéndices (antenas, anténulas y mandíbulas)
nü'*s depende de varios factores. Es por ello que la
Fdelcamarón es una fuente de ingresos irregular
I¡r la comunidad de camaroneros.
En el Uruguay se están haciendo experiencias
h de camarones a nivel sustentable desde el
de üsta ambiental, social y económico en el
de Rocha. El cultivo de camarones
a la comunidad de pescadores una
anual segura y un nivel de ingresos que eüte
erylotación de otros recursos de la laguna
lenguado, corvina, lacha, pejerrey.
F¡9.3.23, Cicfo devida de camarones del génefo F¿l¿ntepenaeus,fomadoy modificado
de: Boschi, E; 1974. Los d¡bujos está¡ hechos a d¡stinta escala.
Célula
glandular
Fig. 3,24. Estructura del exoesqueleto de un artrópodo. Tomado y mod¡ficado
de: Villee etol.; 1 992.
Te recomendamos escuchar:
"Canción
del camaronero,,, por el uruguayo Nelson
"pindingo,,
Pere¡ra. Este tema nos acerca a través de una disfrutable poesía, a la vida del camarón y de los
camaroneros en el arroyoValizas (departamento de Rochar.
URUGUAY

110. En nuestra founa se encuentran varias especies de peces -hasta
hace un tiempo agrupados baio la denominación cynolebias'con
características muy interesantes, que han despertadola curiasidad
de científrcos y acuaristas de aquí y otras portes del mundo'
CONCEPTOS A APLICAR:
. Cambios del ambiente (cíclicos, erráticos o direccionales)'
. Adaptación. Selección natural.
. EstrategasKor.
. El impacto del cambio climático
vivos.
Ejercicios y problemas para aplicar conceptos de
relat¡vos a organismos, poblaciones y
sobre las poblaciones de
¿Sabías
que...?
?ño tras año, sin explicación alguna, aparecen en los charcos temporales del uruguay,
peces de pequeñotamaño con colores únicot las Austrolebias y Megalebias, antes clasificadas
como Cynolebias (...) Nacen con las primeras lluvias de otoño cuando los charcos se llenan de
agua, de plantas palustres y cobran vida. A partir de su nacimiento se alimentan permanen-
temente para al.unrur r, "rtudo adulto lo antes posible, ya que el charco se secará al llegará
al llegar el verano. Entre los tres y cuatro meses de vida llegan al estado adulto, los machos
exhib-en hermosos colores que atraen a las hembras y con los cuales ejercen supremacía so-
bre otros machos de la población. Las hembras se cargan de huevos y comienzan a desovar
enterrándose en el fango o turba de los charcos una y otra vez. A fines de la primavera los
charcos comienzan a secarse y la calidad del agua comienza a decaer. Los peces envejecen
rápido y enferman. Muchos son presas de las garzas y otras aves zancudas. Para el verano
loi chaicos se han secado, pero en sus entrañas han quedado los huevos de estos singulares
pececitos, esperando las primeras lluvias de otoño para emerger a la vida'"
RECUERO R.;200ó
,,Las
Cynolebias son peces de andar lento y muy territofiales, adaptadas a vivir en aguas
ouietas. Páseen boca fuertemente armada con dientes en ambas mandíbulas, lo que nos
indica sus hábitos carnívoros. Su alimentación se basa fundamentalmente en pequeños
invertebrados como las larvas de mosquitg pulga de agua (Daphnia sp.) (...) Gammarus sp.,
y si encuentran pequeños peces (como madrec¡tas y aún crías de su misma especie) también
pueden servirle de alimento"'
.ARNEVIA, D;1993.
Profundiza en las siguientes lecturas:
--.Íil RECUERO, Roberto; 2006. Peces que caen del cielo. En: Almanaque del Banco de Seguros del Estado
lt--zl
\!Z 2006. p.198-202.Disponible también en línea en: htp://www.bse.com.uy/almanaque/
,-. CARNEVIA, Daniel; 1993. Nuestros peces autóctonos. I. Las cynolebias. En: En: Almanaque del Ban-
^7¡¡!l
ÑD
- d" S.goros del Estado 1993. p. zi+-zgz. Disponible también en línea en: http://www.bse.com.uy/
-
almanaquei
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.
124
Fig. 3.25. Un charco temporal donde pueden
€ontrarse peces anuales. Las aves que se
pertenecen a la especie Chauna torquata
Foto: J. cravino.
Fig. 3.26. Austrolebid chdilua.
A, Olmos.

111. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
dscutir en equ¡po y responder:
¿Qué
tipo de cambios del ambiente representa el caso de las especies de Autrolebiay Megalebia? Argumenta
¡rcqruesta.
en cuenta la información sobre estos peces,
¿consideras que estrín más próximos a ser estrategas K
r? Aporta información para respaldar tu respuesta.
habrán surgido las especies de Autrolebia y Megalebia a partir de peces habitantes de masas de agua
Im¡nentes?
D¡flcriona sobre el posible impacto del cambio climático que produce asincronías entre los ciclos climáticos
¡rhe
cidos biológicos de estos peces.
Dibujo tomado de: http://office.microsoft.com
AIWRSIDADDELURUGUAY 125

112. Ejercicios y problemas Para apl¡(ar (onceptos de Ecologb
-.4 relat¡vos a organismos, poblac¡ones y amb¡ent!'
En nuestra fauna se encuentran msmíferos subterréneos que viven ocultos Ia mayor parte
del día. No esfácil encontrarlos pero pueden observarse cuando salen por eiemplo o comer'
Viven desde el nivel del mar hasta grandes altitudes y su nofibre vulgar proviene del sonido
que producen ol comunicarse.
CONCEPTOS A APLICAR:
. Recursos
. Condiciones
. Nicho ecológico
. Adaptación. Selección natural.
. Comportamiento.
. El impacto de la fragmentación de hábitats sobre las poblaciones de tucu-tucu.
¿5abías
que...?
Los tu€u-tucus son mamíferos subterráneos adaptados al modo de vida
hipogeo (bajo tierra) que permanecen la mayor parte de sus vidas en nidos
o galerías su'bterráneas que ellos construyen. Salen a la superficie ocasional-
mente y durante Períodos
cortos.
En Uruguay se han descrito tres especies del género Ctenomys pero en
Sudaméricá existen más de 50 con distintas estructuras sociales, modalidades
excavatorias, tiempo de forrajeo fuera de las galerías, etc'
Habitan terrenos variados como zonas costeras semiáridas o praderas
con abundante vegetación.
Viven en sistemas de galerías que construyen con más de una boca de
comunicación con el exterior. Las galerías permanecen normalmente cerradas
lo que reduce los riesgos de depredación y permite mantener un microclima
característico, amortiguando las temperaturas exteriores y manteniendo
una humedad relativa alta. Las bocas de entrada pueden identificarse como
orificios circulares o como bocas asociadas a montículos de arena que se
deposita a medida que el animal excava.
Defienden su territorio de manera agresiva. Tienen vocalizaciones con d¡stintas funciones: delimitar su territor¡o' even-
tualmente como forma de ubicación espacial y reconocimiento sexual dentro de la población así como para comunicar
disposición agresiva cuando dos individuos se encuentran casualmente en sus túneles fuera de la estación reproductiva'
Son solitarios pero se ha registrado la convivencia de parejas de machos y hembras durante el período reproductor así
como de hembras con sus crías lactantes después del parto'
Son roedores herbívoros y estudios realizados indicarían que
"es
la abundancia del recurso y no la calidad nutri-
cional del mismo la variable que determina la estrategia de forrajeo, ya que los altos costos implicados en la búsqueda
def recurso imponen una importante restricción en la selección de la dieta"(ALTUNA et.al.;1999). Obtienen el agua
def afimento que consumen.'Se ha observado que organismos pertenecientes a C.pearsoni no se alejan más de un me-
tro de la boca de la cueva cuando salen a forrajear; cártan los vegetales y regresan
"marcha
atrás" a las galerías lo que
podría interpretarse como un mecanismo para evitar la depredación. A resguardo bajo tierra consumen el alimento'
La fragmentación de su hábitats naturales por acción del ser humano, por ejemplo debido a la urbanización, pone en
riesgo la ánservación de las distintas poblaciones. Varias poblaciones situadas al Este de Las Flores se han extinguido por
b frágmentación poblacional dado que cuando las poblaciones se reducen significativamente se hacen inviables en pocas
generaciones.
Extractado de PERENDONES, A.;2002
126
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

113. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
P¡ofundiza en las siguientes lecturas;
PERENDONES, Alfonso; 2007. Mamíferos subterráneos del Uruguay, roedores del género Ctenomys
(tucu-tucus). En: Almanaque del Banco de Seguros del Estado 2007.p.181-186. Disponible también en
línea en: http://www.bse.com.uy/almanaque/@
ALTUNA, Carlos; FRANCESCOLI, Gabriel, TASSINO, Bettina; IZQUIERDO, Graciela; 1999. Ecoetolo-
Á
gía y conservación de mamíferos subterriíneos de distribución restringida: el caso de Ctenomys pearsoni
V|||p [Roientia, Octodontidae) en el Uruguay. Sociedad Española de EtolJgía: Etología, 7:47-S4.bisponlble
en: http://webs.uvigo.es/c04lwebc04i etologia/volumenTiEtologia_vol.7 _pp.a7
-sa.pdf
Otras consultas bibliográficas opcionales.
Para discutir en equipo y responder:
¿Qué recursos puedes relacionar con el nicho ecológico de Ctenomys pearsoni?
¿Qué condiciones puedes relacionar con el nicho ecológico de Ctenomys pearsoní?
¿Qué aspectos del comportamiento del Ctenomys pearsoni se describen en el artículo recomendado?
¿Qué adaptaciones puedes identificar en Ctenomys pearsoni que puedan ser relacionadas con la vida subterrá-
nea?
¿Qué significa que la fragmentación de hábitats es un factor que puede incidir en las poblaciones de Ctenomys?
¿Qué propones al respecto?
Dibujo tomado de: http://office.microsoft.com
9(3D IV E RS I DAD D E L U RU G U AY
't27

114. Ejercicios y problemas para aplicar (onceptos de Ecotogb
relativos a organismos, poblaciones y ambiente.
Es anuncio de Ia proximidad del verano el arribo a nuestro país de golondrinas que comienzn
a observarse en número baio para luego hocerlo en mqyor cantiiad. Aunque tal vez sean ls
más conocidas no son las únicas aves que tienen a llruguay como lugar de arribo.
CONCEPTOS A APLICAR:
. Migraciones
. Cambios del ambiente (cíclicos, e¡ráticos o direccionales).
a
a
Recursos
Condiciones
Nicho ecológico
Adaptación. Selección natural.
Comportamiento.
El impacto de las actividades humanas a nivel de los ecosis-
temas.
Conservación de la biodiversidad
Las migraciones
Algunos animales afrontan las estaciones adversas con un lla-
mativo comportam¡ento que implica el desplazamiento de un lugar
a otro. Las migraciones son
"movimientos
direccionales en masa de
gran número de individuos de una especie, de una localidad a otra,,
(BEGON p. 187). Las migraciones estacionales predecibles están rela-
cionadas con cambios en las condiciones y recursos que se suceden
en las estaciones. Si bien es un fenómeno conocido y estudiado en
aves también existe en otros animales como ballenas y tortugas.
Frecuentemente las migraciones se hallan precedidas pár cambios
fisiológicos como por ejemplo la acumulación de grasai.
Son estrategias que han evolucionado en ambientes en los que
los acontecimientos estacionales se repiten año tras año en forma
predecible.
Elaborado a partir de BEGON etal.; 1999.
Ventajas y desventaJas
"La
migración tiene, a la vez, ventajas y desventajas.
Por un lado, permite a una especie explotar recursos
periódicamente en zonas que no se prestarían a un uso
permanente. Perq al mismo t¡empo, significa que los
animales son biológicamente dependientes de los luga-
res gue encuentran al finalizar su migración y durante el
trayecto. Estos enclaves están cada vez más amenazados
por alteraciones provocadas por el ser humano y por la
degradación de hábitat. Los animales migratorios son
también a menudo presa de los fenómenos naturale,
como condiciones climáticas desfavorables y depreda-
ciones de otras especies'i
coNVENcIÓN DE EsPEcIEs MIGRAToRIAS
DE ANIMALES SILVESTRES
Fi9.3.29. Playa Penino es un lugar devalor internac¡onal para
las aves migratorias, El ecosistema dom¡nante es el costero-
mafino. Foto: C. Faqúndez.
128
DE LEÓN, M.J. &GASDíA,V.

115. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
Playa Penino, humedales y m¡gra(iones
rlaya Penino es una zona de marismas, bañados y pastizales ubicada en el extremo SE del departamento de San
" 'l 3€.
is Reserva Natural en formación y declarada IBA (Área lmportancia para la Conservación de las Aves) y de valor
-::rnacional
para las aves migratorias. En ella se han sido registradas unas 230 especies de aves, un 50olo del total
:É asavesdel Uruguay.Un680/osonresidentestodoel añocomoporejemploeltero(Vanelluschilensis),ostrero
-
temotopus palliotus) o el rayador (Rynchops niger). El restante 32o/o está compuesto por especies m¡gratorias que
:r: iienen de diferentes puntos del planeta.
5e reconocen cuatro corrientes migratorias de aves que llegan o pasan por nuestro territorio. La primera corriente
* ,jfatoria es la de especies que se reproducen en el Hemisferio Norte y recorren miles de quilómetros para arribar en
:r'-avera-verano. Algunas son aves de paso que luego de reabastecerse continúan migrando más al 5ur, llegando en
ir,,rur|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||'ros casos hasta Tierra del Fuego. Un ejemplo de aves de paso es el chorlo rojizo (Calidris canutus). Una veintena
:* :species permanecen en la región dentro de las que se destaca el chorlo dorado (Pluvialis dominica).
3tra corriente migratoria proviene del extremo 5ur de nuestro continente. Cuando las condiciones climáticas son
ir,ersas migran al Norte llegando a nuestro territorio a principios de otoño permaneciendo en invierno; el chorlo
:,:'.le collar (Charadriusfalklandicus) es un ejemplo de migrante del sur.
La tercera corriente migratoria es la de aves que nidifican en nuestro territorio y a fines del verano migran al Norte
:'--': generalmente no traspasan el Amazonas. El churrinche (Pirocepholus rubinus),la tüereta (Tyrannus savanno)y la
:r :' -. nd ri na azul (Prog ne cha lybea) son ejem plos conocidos.
I cuarta corriente migratoria no describe las tradicionales rutas norte-sur. La llevan a cabo algunas especies de
:¿:ls que se reproducen en el Bajo Paraná en la República Argentina y emprenden luego una migración que podría
-;: ogarse de horizontal, llegando a los bañados del Este del país así como a los que se encuentran al otro lado de la
--3r¡fld Merín. Un ejemplo es pato picazo (Netto peposaco) que arriba a Playa Penino y puede observarse en bandadas
:e iil a 30 individuos. Allí descansan, se alimentan. permanecen algún tiempo y luego emprenden nuevamente el
¡-É3.
Extractado de: ARBALLq E. (996y 2007)
3, c I iografía recomendada:
A
ARBALLO, Eduardo; 1996. Playa Penino y las Aves Migratorias. En: Almanaque del Banco de Seguros
p del Estado 1996. p.208-215. Disponible también en línea en: htp://www.bse.com.uy/almanaque/
#rl{{{{{{{{{{{{{{{
ARBALLO, Eduardo;2007. Reserva Natural Playa Penino. Disponible en línea en: http://www.mec.
@
fub
uf/munhina/vs/downloads/penino-2006.pdf
;l
Convención de Especies Migratorias de Animales Silvestres. Disponible en:
@
http://www.mgap.gub.uy/renare/AreasProtegidasyFauna/Fauna/Convenioslnternacionales/CMS.
pdf
\
ti9
SUt" en Internet de la CMS (Convención de Especies Migratorias):www.cms.int
; Otras consultas bibliográficas opcionales.
:"= ra discutir en equipo y responder:
- EI término migración ¿para qué nivel de organización está definido?
- Elabora un cuadro comparativo titulado:
"Especies
de aves migratorias del Uruguay". En las figuras 3.30
a 3.36 se proporcionan algunas fotografías de especies de aves migratorias incluidas en la fauna silvestre
de Uruguay. Si deseas trabajar con otras especies, puedes hacer una consulta en el documento de la CMS
disponible en el sitio del Ministerio de Ganadería, Agricultura y Pesca recomendado en la bibliografía y
r ealizar otras búsquedas bibliográfi cas.
,: Averigua qué especies de aves migratorias visitan ambientes naturales de tu región.
¿Tienen
problemas de
conservación dichas especies?
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H
i . - . IRSIDAD DELURUGUAY 129

116. F¡g. 3.30. Tyrannus sovana, tijereta. Es un ave migratoria de
pradera. Llega a nuestro territor¡o en setiembre-octubre.
Se va en marzo. En la fotografía se observa un macho. Foto:
J. Cravino.
Fig.3.34.Cahartes aura, cuervo cabeza roja. Fig. 3.35. Amozonetta brasiliensis, pato brasilero. Foto: J. F¡g.3.36.Anasgeoryica,palo ma .e'.
cravino J Lravlno
Tres de las sesenta y nueve especies de aves de la fauna de Uruguay incluidas en la CMS
@
{ i*'
.rra3*, d,
'jf, .'¿ .r'
¿.;{. {C- C
?* "'41
,,¡h-.
Fig.3.32.Tryngites subrufrcollis, chorlo de pastizal. Es una especie ame-
nazada a nivel mundial. Fotografiado en Cuchilla de Daymán región
de Uruguay donde son más abundantes. Foto: J. Cravino.
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Fig. 3.33. Calidris alba, chorlito blanco. Pueden encon:':"::
gruposde numerososejemplaresporejemploen La Cora- :
Foto: J. Crav¡no.
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ii
:f
Dibujo tomado de: http://office.mic:
r30 DE LEON, M,.J. & G.:::

117. Ejercicioe pam aplicar conceptos de Ecología
relativos a organ¡smot poblaciones y ambiente,
Ademásdelasmígraciones,elestudiodemuchosotÍosospectosdetoüolqía&hsovuptdenw
excelentesexcusasparaaplícarconceptosdekologíayrepaeúrcürcqtosdeEvduriónyatfufidos"
En esto actividod te prcpon€mos tlabajar o partir de olgunas fotqrúas de ay6 de nuña Jawn"
AAPLICAB:
Recursos
Condiciones
Factor limitante
!$cho ecológico
Adaptación. Selección natural.
Especialista
Cmeralista
recomendadas:
ARBALLO, E. & CRAVINO, I. L. 1999. Aves del Uruguay. Manual Ornitológico. Vol 1. Editorial Agro-
pecuaria Hemisferio Sur S. R. L., Monteüdeo.
Otras consultas bibliográficas adicionales.
Observa las figuras 3.37 a3.4ly realiza las siguientes actividades en relación a ellas:
el Busca información sobre cada especie.
b) Construye un texto referido a la especie de la fotograffa. En dicho texto deberás aplicar los siguientes con-
c€ptos: recurso/s, condición/es, factor limitante, nicho ecológico, adaptación, selección natural, especialista
o generalista.
ci Selecciona una de las especies de las fotografías. Construye para ella un mapa conceptual aplicando los
conceptos mencionados.
Sdecciona otra especie de la fauna del Uruguay con la que sea interesante realizar el mismo ejercicio. Explica
¡nr
qué la seleccionaste.
Fq.337,Larus dominicanus, gaviota cocinera, Esta población anida en la lsla de Flores y t¡ene un alto número de individuos, lo que puede
claci,onarse con la abundancia de recursos aliment¡cios' Fotos: J. crav¡no.
WD¡{ERSI DAD D E L U RU GU AY r3l

118. Capítulo 3
Fig 3.41. Cathartes aura, <uevo cabeza roja. La fotografía fue tomada
cuando lasaves desplegaban susalasen un comportam¡ento relacionado
(on la termorregulación, Foto: J. Crav¡no_
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

119. i
E
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¡
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I
I
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I
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grcas

120. Conreptos básicos del Capítulo 4;
lnteracciones biológicas
a 'er humano desde su perspectiva personal suele
,.pensar
la biologí/,posicionado desde el nivel de organización-"1¡r-iduo (organismo) y considerar al mismo como protagonista delos múltiples procesos y relaciones que ocurren
ca l'a naturaleza' si bien es cierto que cada ser es único y-cada vida vale por sí misma; desde el punto de vista de
-i ecología y la evolución, el individuo significa poco. La unidad sobre la q.r. op.ru.r lu "uoiulio' y los procesos
:;ológicos es la población. En el capítulo1, al esiudiar los niveles de organizaciSn, se hizo referencia al significa-
¡r¡ del término
"población"'
En el capítulo 3 se mostraron las dos formas básicas de crecimiento poblacional y se-encionaron
algunos factores.que regulan el tamaño de la población, señalando los factores independientes de la:'nsidad' Pero el tamaño poblacional también depende de otrosfaciores reguladores, en este caso dependientes
:c ia densidad y en términos generales se¡án coniide¡ados en esta sección. Muchas de las interacciones que se
s:':5lecen entre individuos de una población o entre poblaciones diferentes de una comunidad, son factores que
:::ula¡ el tamaño poblacional dependientes de la densidad.
El conocimiento de estas interacciones es una valiosa herramienta para comprender la biodiversidad de los
t:erentes ecosistemas y para interpretar mejor observaciones realizadas durante las salidas de campo al humedal,
3r¡1-a. pradera, bosque.
l|ln te racciones ¡ntraespecÍfi (as
:¿s lnteracciones intraespecíficas son las que se establecen entre individuos d.e la misma especie, a diferencia de
l&s lnterespecíficas que son interacciones entre individ.uos de diferentes especies. La competencia y la cooperación
i-r dos modalidades de interacciones intraespecíficas.
(, o m p e te n ci a i ntra e spec íñ u
l- -edida que la densidad de una población aumenta, también lo hace la competencia entre sus integrantes por
--*--urrsos limitados como espacio, alimento, refugio, luz solar.
L n pino (Pinus sp') que crece a distancia de otros árboles puede desarrollar una copa amplia y un rronco no
:c=asiado alto' La competencia intraespecífica por las radiaáiones solares entre individ.ro, d. una plantación
rr¿:tal' por ejemplo de Pi.nus taed-a,haceque éstos tengan un porte diferente cuando crecen muypróximos entre
ü- Srr tronco es mucho más alto y la copa de menor diáiretro.
)icha competencia por la lnz tto eiist. entre las plantas de un desierto, donde la luz no es un factor limitante,
¡e*^o_sí compiten por los recursos hídricos que son muy escasos.
Los indiüduos disputan recursos limitados mediante competencia excluyente o competencia equitativa.
En la competencia excluyente-algunos individuos de ta pofhcion (por e¡emplo los más veloces) obtienen un
n:-jnistro suficiente del recurso limitante, mientras qu. lü otros (por ejemplo los más viejos o enfermos) no
,m;eden al mismo, o acceden a cantidades muv limitadar.
''
ilas consecuencias de la competencia excluyente pueden sernegativas para algunos integrantes del grupo, pero
:r: :s una modalidad de competencia que necesariam-ente perjudiqíe a h poblacián en rrr.o"rr¡rrrrá. Los individuos'-¿5
aptos" acceden al recurso limitante ypor tanto tienen oportünidad cle dejar descend".rJiu- sr número pobla-
r'nal puede bajar como resultado de la muerte de individuás i".;t;;; de cámpetir.o., eJü, p"ro no en cifras
:É 4ran magnitud' Los
"exitosos"
de la competencia, los más aptos, dejarrín *"yo, número de áácendientes.
En la competencia equitativa, el recursó hmitado.r
"."puriido;'"ífor*u
"q.ritativa entre todos los individuos
rc ia población' En este tipo de competencia, cuando la d."saua
fouiu.ional es elevada, .rirr!.in irra*iduo obtienen-' cantidad suficiente del recurso limitado' Las poblacion., qrrá ti.n"n este tipo de competencia están en riesgo
e cue la densidad poblacional caiga a cero' es decir, que ".t" iipo de competencia puede llevar a la extinción de
;¡ rrblación.
flI:DIVERSI DAD DEL U RUGUAY
t5)

121. Capítulo 4
Coaperación
Cuando la densidad de una población no es demasiado elevada, pueden
darse interacciones positivas, de cooperación. Este tipo de interacción se
manifiesta de múltiples formas.
El comportamiento social es la interacción de dos o más animales, por
lo general de la misma especie que obtienen beneficios por viür juntos.
Algunas especies que tienen comportamiento social forman socie-
dades.
"Una
sociedad es un grupo de indiüduos de la misma especie que
cooperan activamente en beneficio mutuo" (SOLOMON et. al.;2001).Den-
tro de las sociedades se encuentran aquellas que están organizadas más
laxamente, por ejemplo cardúmenes de peces, bandadas de aves, manadas
de ciervos y otras que tienen una estructura más compleja en la que existe
división de funciones entre individuos de diferentes edades, sexo o castas
como se observa, por ejemplo, en una colmena de abejas.
El comportamiento cooperativo puede reportale a la población uno
o varios de los siguientes beneficios: cuidado de la prole, defensa frente a
depredadores, ventajas para realizar migraciones, para conseguir alimento,
entre otros. Salir a cazar en grupos es una estrategia adaptativa eficiente
que se observa en muchas especies de predadores carnívoros. Unajauría
de lobos o una manada de leones, tienen mayor éxito en la cacería de la
que tendrían los individuos si cazaran cada uno por su cuenta. Este tipo
de interacción cooperativa puede ser transitoria o no.
Otras interacciones más complejas son de tipo permanente y presen-
tan una organización tal que los individuos que integran estas sociedades
no sobreviven si no es dentro de la misma. Los insectos sociales son ejemplos de este tipo de interacciones en las
cuales existe una marcada división del trabajo (ver el ejemplo de las hormigas cortadoras en los temas especiales
del capítulo seis). Para el funcionamiento de este tipo de sociedades es necesaria la existencia de sistemas de co-
municación entre sus integrantes los cuales varían en grados de complejidad en distintas especies.
El comportamiento social tiene beneficios pero también costos. El vivir en sociedad muchas veces provoc:r
que la competencia por el alimento y hábitat sea mayor, que aumente la probabilidad de contraer enfermedades
transmisibles y también es cierto que un grupo de presas es más fácil de detectar que un organismo solitario. Si¡
embargo, puede afirmarse que, en general, para las especies que mantienen un comportamiento social y logran
persistir a lo largo de generaciones, dicho comportamiento ofrece más beneficios que costos.
En algunas especies animales, los indMduos están unidos anatómicamente formando colonias. En algunas
colonias la cooperación consiste en el
"reparto
de tareas", existiendo individuos especializados en distintas funciones
(nutrición, defensa, reproducción).
. Plancton azul (capítulo cinco)
. Hormigas cortadoras (capítulo seis)
El comportamiento que establece relaciones jerárquicas y relaciones territoriales tiende a evitar o resolver conflictos relacionados
con la competencia intraespecífica por recursos limitados.
La jerarquía social es la estratificación de los individuos de acuerdo con la dominación que ejercen sobre el resto de los individuos
de la población. Cuando se establecen luchas entre machos, el macho vencedor se beneficia porque maximiza su éxito reproductivo.
También se beneficia el grupo porque se establece una jerarquía que todos respetan y permite la existencia pacífica del grupo. En
ocasiones esos machos también protegen al resto de los individuos de la población de agresores.
Otro tipo de comportamiento que tiende evitar conflictos es la territorialidad. 5e denomina así a la delimitación y defensa de
un área por parte de un individuo o por un grupo de individuos. El territorio defendido puede coincidir o no con el área de residencia
del animal. Una misma especie puede ser territorial o no según la época del año o las condiciones ambientales. El comportamiento
territorial se relaciona con la defensa de recursos alimenticios, lugares de anidación, hembras para la reproducción, etc. Existen an¡-
males territoriales que tienen a su vez comportamiento agresivo, en estos casos el despliegue de agresividad se lim¡ta a su territorio.
El mantenimiento de un territorio implica costos pero las ventajas superan a las desventajas.
Otras estrategias tendientes a mantener la convivencia pacífica se observan en animales que cooperan mediante compor-
tamientos reconciliadores tras momentos de tensión. En algunos primates se observan comportamientos de cooperación que al
F¡g 4.1. Un €omportamiento social: orugas gre-
garias de lepidóptero (mariposa). Se desplazr
juntas sobre las ramas de los coronillas (scuti,
buxifolial. roto: C. ragúndez.
'|
36 DE LEÓN, MJ. & GASDíA, V.

122. Conceptos de Ecología - Interacciones biológicas
parecer permitirían mantener una convivencia pacíf,ca. 5e eliminan tensiones y establecen vínculos afectivos mediante juegos,
desparasitación y relaciones sexuales.
Es ventajosa la vida en grupo cuando se dispone de los ojos, oídos, olfato de los demás miembros del grupo para detectar peli-
gros. En algunas poblaciones como en bandadas de aves, existen comportamientos de anuncio cuando se detecta un depredador,
qu€ provocan la rápida dispersión de la población. Este comportamiento puede ser interpretado de diferentes modos. Para algunos
investigadores, sería una conducta altruista que beneficia al resto que puede huir del depredador, aunque ponga en evidencia al
emisor del anuncio. Otra ¡nterpretación posible es que quien da la señal de alarma se beneficia porque la dispersión del grupo
desconcierta al depredador y disminuye la probabilidad de ser capturado.
I nt e ra cci o n e s i ntra e s pe cífi ca s
Los anuros macho despliegan una variedad de vocalizaciones que se estudian desde la Etología.
Para realizar la siguiente actividad se recomienda repasar el tema:
o¿- Vocalizaciones de los anuros. Tema especial del capítulo 1.
Ml
t ¿Qué vocalizaciones de las mencionadas en la lectura pueden relacionarse con la tenitorialidad?
- 2. ¿Qué especies de anuros que habitan en el Uruguay man¡fiestan este tipo de vocalizaciones?
La película"La marcha de los pingüinos"ofrece un emocionante relato ytestimonio acerca de la importancia de la cooperación
entre los individuos de una población, para la supervivencia en condiciones extremas. ¡Te recomendamos ver esta película
y comentarla con tus compañeros!
-q
Luego de realizada la lectura acerca de
"lnteracciones
intraespecíficas'l construye un mapa conceptual
í :L
jerarquizando los principales conceptos. El mapa conceptual puede realizarse manualmente o con la ayuoa
j-+ ;-l de software libre disponible en Internet.
G€ {DTb
!m e ra cc¡ones interespecífi cas
;s l.¡trlaciones que conforman cualquier
::rr-nid¿d pueden establecer relaciones
¡* ,:rferentes tipos, configurando un
:sr;sado complejo difícil de percibir o
_ ::_a!,tef,
a tbtografía 4.2 registra algunos or-
Wi:ios pertenecientes a poblaciones re-
¡rmse:tativas de un ecosistema marino. En
dnlr .< pueden observar dos peces payaso,
nm,'*F ünas de mar y corales. Es de suponer
irw*
--¿xnbién
estén presentes indiüduos de otras especies de tamaño
¡ñ¡riNr-;\-ópico como bacterias y diatomeas, entre otros integrantes del
rmr*-:
i¡Lancton.
!:,n tantas las interacciones que se establecen entre estas pobla-
.;ryrrcs .tue sería muy difícil estudiarlas en su totalidad. Una forma
pmm.bi: de hacerlo es atendiendo a las que se establecen entre dos poblaciones de distintas especies. En el ejemplo
de .r i:,tografía, se podría estudiar la interacción que existe entre la población de peces y la población de anémonas
&:r¿:.
-
¿s tnteracciones entre poblaciones de diferentes especies se denominan interacciones interespecíficas.
-¡- estudiar interacciones interespecíficas
ühm *:,:logos intentan identificar si una pobla-
"i'in¡r ¡e beneficia (representado en el cuadro 4.1
m¡r
ff srgno +), se perjudica (representado por
rM frl='ú -
) o no lo hace (representado con 0)
MMí'¡j'l ii¡teractúa con otra. El perjuicio o el
frhmnnt;¡¿l se valoran básicamente en cuanto a
r¡¡rnmn: ::Écta la interacción, a la reproducción
qillilo r --:. supervivencia de las poblaciones in-
üüm[:;¡tes.
c
.o
g
¡
o
4
F¡9.4.2, En océanos lejanos a las aguas uruguayas,
un conocido ejemplo de varias poblaciones que
comparten un hábitat marino. ¿Qué interacciones
pueden establecer entre ellas? Foto: L Yun. Tomada de:
wwwyunphoto.net
137

123. Capítulo 4
En el cuadro 4.1 se nombran las interacciones interespecíficas más conocidas. Deliberadamente 5€
usar el término
'timbiosis"
debido a que es un término que en el pasado tuvo un significado, ach¡ah
(especialmente para los ecólogos) y uJualmente otro cuando lo usan los medios de comunicación de
pÁenta, al finai de esta secció.-n, una actividad específica para trabajar con este
"problema
de términcl
Los efectos de las interacciones sobre las poblaciones no siempre están tan definidos y hay que scl
para no caer en riesgosas simplificaciones. La naturaleza Presenta
casos infinitamente más compleic v
io, qo. se representin en el cuadro 4.1. Es así que en numerosas ocasiones la depredación no resulta ncg
toda la población de presas, sino solamente para algunos indiüduos de la misma' como ancianos o
Otras vÉces el parasitiimo puede ser beneficioso para hospederos que por el hecho de estar parasitd
determinada especie adquieren protección frente a otras más nocivas'
Mutualismo
El mutualismo es aquella interacción que beneficia a las dos poblaciones que participan en la
distinguirse dos tipoi de interacciones mutualistas: las obligatorias y_las facultativas'
Ei el mutualismo obligatorio, las poblaciones que interactúan, han coevolucionado al grado de
de ellas sobrevive por sí sola.
Un ejemplo típico de mutualismo obligatorio lo constituyen los líquenes (flg. 4.3). Al estudia¡los
microscopio óptico, se encuentra que los líquenes están formados por la asociación de dos poblac
especies. Ho.rgor y algas han coevolucionado constituyendo líquenes de distintas especies. Los
quenes brindan sostén y protección las algas. Éstas a su vez, por ser organismos fotosintéticos' Proveen
orgánica necesaria para ambos asociadol
La interacción que se establece ent¡e
frjadoras de nitrógeno y
Plantas
ejemplo de mutualismo obligatorio (fig
terias habitan en nódulos de las raíces de
sas donde encuentran sustancia orgánicar
propicio para su crecimiento Y
fu
que capturan nitrógeno atmosférico v lo
forma que la planta puede utilizar.
Otro ejemplo interesante de
es la interacción que se establece entre
miantes y las bacterias que habitan en su
capaces de digerir la celulosa. Esta i
cindible para ambas poblaciones, ya f1ue
poseen celulasas, enzimas encargadas dele
la celulosa. La celulosa es una de las
predomina en los vegetales superiores loe
base de la dieta de los herbívoros terrestres. En el caso de mamíferos
ejemplo los bovinos), las bacterias y protozoarios que viven en su er
en laáigestión de la celulosa, favoreciendo al rumiante; en tanto, las
alimento y un ambiente adecuado para su crecimiento.
El mutualismo facultativo implica que dos poblaciones se asocian v
mutuamente, pero pueden prescindir de la asociación.
Muchas especies de plantas con flor (angiospermas) han coerohi
animales que realizan su polinización, denominada por ello polinize¡l'i¡
las figuras 4.5.ayb se muestra un ejemplo de un insecto y un ave
deben beneficiarse. El animal polinizador (abeja, mariposa, picafloc etci
obtener una
"recompensa
floral', como por ejemplo el néctar (y a r-eces
que consume). A su vez,la población de plantas se beneficia porque d
tiansporta el polen -que contiene los gametos masculinos- de una plant¡ I
se realizará la fecundación. Este traslado de polen favorece el intercamtú¡
de las ventajas de la reproducción sexual.
t.
Fig.4,3.a Varios líquenes sobre una F¡g.4.3.b Liquen encostrante sobre
rama. Foto tomada de: httpl//ww.toyen. una roca en un monte serrano, cerro
uio.no/botanisk del Aguila. Foto:v GasdÍa.
Fig 4.4. Nódulos en un sistema
radicular, formados por bacte-
rias del género Rhizobium en la
¡nteracc¡ón mutualista con una
planta leguminosa. Tomado de: L.
Solari;2002.
Con la única excepción conocida de algunos caracoles (CAMBPELL; 1987 , p' 237) '
DELEflI"

124. Conceptos de Ecología - Interacciones biológicas
Algunas especies vegetales dependen totalmente de un polinizador para su reproducción. En tales casos podría
discutirse si se trata de un mutualismofacultativo.
Otro ejemplo de mutualismo facultativo lo constituyen interacciones de algunas plantas angiospermas con
animales que al alimentarse de sus frutos, realizart la dispersión de sus semillas (fig. 4.6). El animal dispersor se
benefi.cia cuando se alimenta de las partes comestibles del fruto. La población de plantas se beneficia, porque si
las semillas son dispersadas a distancia del individuo que la formó se evita la competencia intraespecífica por las
radiaciones solares y otros recursos.
En nuestro país, se menciona alzorro gris como dispersor de los frutos de Butia capitata2, especie de palmera
característica de los palmares de Rocha. Más conocidos son los ejemplos de aves que se alimentan con frutos y
eliminan semillas con las deposiciones.
a. Muchas especies de ¡nsectos establecen interacciones
mutual¡stas Con plantas con flor. Foto: A. Nader.
b. Chlorostilbon aureoventris (picaflor), visitando una flor de
Combrctum fruticosum. Foto: c. cravino
Fig,4,5, Casos de polinización zoófila en los que el animal obt¡ene recursos del vegetal
r ll,¡s semillas contenidas en los f¡utos de las
-f$€ras Butia capitata son dispersadas pol
air¡les como el zofro gtis, Foto: c. Fagúndez.
b. Un casaf de Lycalopex gymnocercus (zorto
gris). Foto: J. cravino.
c. Materia fecal de un mamÍfero donde se obser-
van frutos y semillas. Foto: c. Fagúndez.
oáscuro, pava de monte, En su d¡eta
frutos de plantas de distintas especies.
-.ffrc.
e. Heces de Penélope obscura, nótese las diferencias entre ambas, sobre todo en el color, eviden-
ciando que el ave se alimentó de frutos de d¡stintas especies. Fotos: J. cravino.
Fig.4,6. Dispersión de las semillas por animales que se alimentan de fiutos que las contienen
.{LONSO PAZ,E., RODRÍGUEZ-MAZZINI, R. &CLARA, M.; 1995
ilW;r€NS/DADDELURUGUAY 139

125. Capítulo +
Competencia
La competencia interespecífica es una interacción que se establece
entre dos poblaciones en la que ambas se ven perjudicadas. El perjuicio
puede consistir en una reducción de la fecundidad, de la supervivencia
o del crecimiento. Esta reducción puede afectar en igual medida a las
dos poblaciones (competencia simétrica) o en mayor grado a una de
ellas (competencia asimé1rica).
Se puede producir competencia interespecífica por explotación
o por interferencia. La competencia por explotación es aquella que
ocurre cuando dos o más especies utilizan el mismo recurso al mismo
tiempo, por ejemplo cierto alimento. La competencia por interferencia
se establece cuando la actiüdad de una población limita directa o
indirectamente el acceso del otro competidor al recurso común'
Las especies que presentan necesidades iguales o muy parecidas
tienen una competencia más intensa. Cuando existen adaptaciones
que permiten acceder a diferentes recursos alimenticios o a otros es-
pacios físicos disminuye la competencia. En general puede afirmarse
que la competencia entre dos poblaciones es menor cuanto menos se
superpongan sus nichos ecológicos.
Imagine dos poblaciones que presentan requerimientos de espa-
cio físico y alimentación mtry similares y ocuPan el mismo hábitat.
¿Tendrán
ambas el mismo crecimiento poblacional? ¿Podrán
coexistir
a lo largo del tiempo, o una de ellas resultará finalmente excluida? El
modelo de Lotka-Volterra3 apunta a resPonder estas preguntas. Afirma
que dos poblaciones que compiten por los mismos recursos pueden
tener dos destinos: la exclusión competitiva o la coexistencia.
Exclusión competitiva. El principio de exclusión competitiva fue
formulado originalmente por el microbiólogo ruso G. F. Gause, en 1934. El mismo establece que si se consideren
dos poblaciones que están compitiendo por los mismos recursos, sin diferenciación en sus nichos, una de las po-
blaciones terminará excluyendo a la otra.
Un ejemplo clásico de exclusión competitiva se produce cuando poblaciones de dos especies diferentes de
paramecias, Paramecium aureliay Paramecium caudatum, se cultivan juntas en el laboratorio. Del análisis de lor
gráficos de la fig. 4.7 se desprende que cuando ambas poblaciones de paramecias se cultivan juntas, después de un
cierto tiempo P. aurelia termina excluyendo a P caudatum.
Coexistencia. Dos poblaciones que compiten por recursos pueden coexistir si se diferencian al menos en algtru
aspecto, es decir, si se diferencian al menos en una dimensión de su nicho ecológico. En las observaciones de Connd
reáhzadas con balanos, las dos especies competidoras pueden coexistir porque se diferencian en la tolerancia a h
desecación: Balanus balanoides ocupa la zona mesolitoral baja y no puede üür en zonas más altas porque no tolerr
la desecación . Chthamalus stellatus puede ocupar la zona mesolitoral alta y baja porque tiene mayor resistencia a h
desecación. Cuando coexisten se da una repartición del recurso espacio físico según se muestra en el cuadro 4
:
Comensalismo
El comensalismo puede definirse como la interacción en la cual una población se beneficia en tanto otra no s
perjudica ni se beneficia. Se trata de una interacción que no ha sido tan estudiada como las ya mencionadas, siendo
complejo establecer si la interacción es efectivamente neutra para una de las poblaciones. Puede incluso discutint
si se trata de una interacción.
Se pueden mencionar algunos ejemplos de comensalismo, en los distintos reinos de seres vivos. Existen nn-
merosas especies de plantas epífitas comensalistas (fig. a.S). Varias de ellas crecen en nuestros bosques indígenr"
Las plantas epífitas (del griego epi, sobre y phyton, planta), entre las que se encuentran angiospermas (plantas cn
flores como el clavel del aire) y pteridofitas (helechos), viven fijas ala corteza de las ramas de numerosos árbolcr
de nuestra flora. En esta interacción las beneficiadas serían las epífitas, que acceden a las cantidades necesarirñ
de luz, agua (proveniente directamente de la lluvia y del escurrimiento por las ramas) y los minerales necesarim
3. El modelo de Lotka-Volterrapara la competencia interespecífica no se desarrolla aquí. Puede consultarse en Begon *lL
1999.
.o
¡
o5o
o
o
y central se grafican los resultados de los crecimientEÉ
poblacionales en cultivos por separado (en matra{es
d¡ferentes). En la figura inferior las dos poblaciorres
se cultivaron en un mismo matraz. Elaborado a partir -
Solomon etol;2001.
t40 DE LEÓN. M.J. &GASDIA V

126. Conceptos de Ecología - Interacciones biológicas
.:-ue son arrastrados por la lluüa que escurre por las hojas y ramas). Los árboles, que sostienen epífitas nativas,
.¿neralmente no son perjudicados por ellas.a
L Crec¡endo en regiones separadas geográficamente
Zona
mesolitoral baja
Zona
mesolitoral alta
:-t
onus balono¡des Presente Ausente
1':\amalus stellatus Presente Presente
ll. Creciendo en una misma región del mesolitoral rocoso
Zona
mesolitoral baia
Zona
mesolitoralalta
Balanus balanoides Presente Ausente
Chthamdlus stellatus Ausente Presente
a. Clavel del aire
Tillandsia ixioíde
Fotografía tomada en un monte de parque, en el de-
partamento de Paysandú. Foto: C. Fagúndez.
REINO: Plantae
DlVlSlÓN: Antófitos(Angiospermas)
CLASE: Liliópsida (Monocotiledóneas)
c. Flor de patito
Oncidium bifolium
REINO: Plantae
DlVtSlÓN: Antófitos(Angiospermas)
CLASE: Liliópsida (Monocotiledóneas)
b. Helecho epífito, polipodio
Polypodium sp
Helecho epífito creciendo sobre una rama de un árbol
del monte serrano del Cerro del Águila, departamento de
Maldonado, 1 998, En el envés de las frondes del helecho
se aprecian los soros, Foro: V G¿sdia.
REINO: Plantae
DlVlslÓN: Pteridófitos (Helechos en sentido amplio)
CLASE: Filicópsidas
d. Flor de patito
Oncidium bifolium
Fotos: C. Máspoli
REINO: Plantae
DlvlSlÓN: Antófitos(Angiospermas)
CLASE: Liliópsida (Monocotiledóneas)
a-F
.*
:¡
Fi9.4.8. Algunas plantas epífitas nativas o cultivadas en Uruguay
Foto: C. Fagúndez
t S: ha registrado que algunas especies epífitas no nativas pueden perjudicar el árbol que las sostiene. Por ejemplo, el clavel
:-: ¡'ire cordobés (Tillandsia recurvata), de aspecto similar al clavel del aire autóctono pero de mucho menor tamaño, puede formar
:''!-laciones de gran tamaño sobre un solo árbol o varios árboles de un bosque, perjudicando el desarrollo de los brotes aunque no se
:-:--: de una especie parásiLa
i
: '
. )IVERSIDAD DEL URUGUAY
141

127. capítulo 4
En el reino animal también se encuentran ejemplos de comensalismo. Existen crustáceos sedentarios, como
Iepas y balanos, que se adhieren a la piel de ballenas, aparentemente sin dañarlas, y consiguen así desplazarse a
través de aguas ricas en nutrientes.
En nuestros ecosistemas terrestres es posible encontrÍrr aves comensalistas de mamíferos; por ejemplo Ma-
chetornis rixosus y Bubulcus ibis (fig. a.9). Machetornis rixosus se alimenta de insectos del suelo básicamente, pero
suele trasladarse sobre el lomo de ganado o carpinchos (sin ocasionarles daño pero tampoco beneficio alguno),
desde donde puede tener un mayor campo visual para capturar a sus pr esas. Bubulcus lbls es una especie de ave que
puede encontrarse entre las patas del ganado. Aprovecha la remoción de suelo que hacen estos grandes mamíferos
al caminar para encontrar presas con más facilidad.
a. Machetomis rixosus (picabuey). Caza ¡nsectos
dando rápidas carreras sobre el suelo. Foto: J.
Cravino
c. Machetomis rixosus (picabuey) sobte Hydro-
choerus hydrochaelis (carpincho). Foto: J. cravino
d,. Mochetomisrixosus (picabuey) sobre un bovino.
Foto: J. Cravino
Fig.4.9. Dos especies de aves comensalistas de mamÍferos
b. Bubulcus ibis (garcita bueyera), Foto: J. cravino
Depredación
La depredación, al igual que el parasitismo, es una interacción poblacional donde una población se beneficia y la
otra población se perjudica, o se perjudican solamente algunos de los organismos de la segunda población. Los
individuos de la población que se beneficia se denominan depredadores, y los perjudicados por la interacción,
presas.
Se distinguen como modalidades de depredación la carnivoría y la herbivoría.
La carnivoría consiste en el consumo total o parcial de un organismo por otro, donde la presa está viva cuando
es atacada. La presa muere por el ataque del carnívoro. En general, los depredadores carnívoros son más grandes qrr
sus presas, o cazan colectivamente y por lo general forman poblaciones menos numerosas que las de sus presas.
Como ejemplo de depredadores carnívoros suele pensarse en los leones y sus presas las cebras, cuyas imágenet
llegan profusamente por documentales filmados en África. Para tierras uruguayas pueden mencionarse entre lm
vertebrados numerosos ejemplos, como los hurones, mamíferos carnívoros que se alimentan de roedores y muchoo
anfibios anuros, que se alimentan de insectos. En el caso de las aves, como Milvago chimango (fig. a.10.a) pueden
estudiarse interesantes adaptaciones relacionadas con la predación en el pico, las patas, la visión y el vuelo. Ias
pirañas (fig. a.10.b) constituyen un típico ejemplo del predador de hábitat acuático.
DELEÓN, M.], &GASDIA"Y

128. Conceptos de Ecología
- Interacciones biológicas
Muchos predadores autóctonos tienen un importante papel como controladores biológicos de otras poblaciones
:_ nuestros ambientes naturales y en el entorno peridoméstico. Tal es el caso de Tyto alba (flg.4.10.d)' controlador
-:Lrlógico de roedores y otros pequeños mamíferos de los que se alimenta. En Uruguay se están realizando expe-
: -¡ncias para evaluar la viabilidad de practicar la cetrería como medio de realizar la protección de ciertos cultivos
:; diversos predadores. En la fig 4.10.c se observa un entrenamiento del gaülán mixto en predios del INIA, La
t¡ranzuela,
el cual podría actuar como controlador biológico luego de un período de entrenamiento.
Entre los invertebrados también existen numerosos ejemplos, como las arañas, cuya dieta está constituida casi
.r;lusivamente por insectos; otro ejemplo lo constituyen los conocidos
"san
antonio'importantes depredadores
:- los pulgones.
a. Milvago chimango (chimango). ¡oto: J. cravjno. b. Las p¡rañas son un buen ejemplo de predadores
carnívoros. En la foto una piraña pertenec¡ente a
especie habitante del Río Uruguay. roto: A. Nader
c. Experiencia de control biológico a través de la
cetrería realizada en el lNlA, La Estanzuela. En la
fotografía se observan ejercicios con el gavilán
mixto (Parabuteo ¿rnicinctus). Foto: J. cravino.
d.Tyto alba (lechuzón de campanario) adulto y
pichones. Se le en<uentra en ambientes naturales,
pero también anidan y viven en constru€ciones
abandonadas por el ser humano u otros sitios
per¡domésticos. Foto: J. cravino.
4.10. Algunos ejemplos de predadores en la fauna del Uruguay
La herbivoría consiste en el consu-
*
¡ total o parcial de una planta por un
:::mal. Si bien depende de cada caso, en
¡=leral se afirma que el depredador her-
: --;,rro causa daño a la planta, pero no su
--:3rte. La fauna del Uruguay cuenta con
r=as esPecies de mamíferos herbívoros,
i-illrlas de las cuales se mencionarán en
:=:rulos siguientes.
Dentro de los herbívoros no sólo
¡: .ncuentran mamíferos. Orugas que
;. ¿limentan de hojas de plantas (fig.
= - I r, caracoles terrestres, invertebrados
¡: -¿ticos que consumen algas, son otros
:':::rplos.
Fig. 4.1 1. a. Passifloro coerulea (mburucuyá), es un recurso aliment¡cio para ciertas larvas de
lepidópteros (mariposas). Foto: c. Fagúndez.
b. Larva de lepidóptero que se al¡menta de hojas de plantas del género Pasiflora y con ello
adquiere defensas químicas. Al llegar al estado adulto, las mariposas que en su fase larval
consumieron hojas de mburucuyá son evitadas por sus depredadores. Foto tomada de: http://
wwwfunet.com.
: t-- )IVERSIDAD DELURUGUAY
143

129. Las especies de depredadores y las de sus presas adquieren, a lolargo de las generaciones, ada¡
cionadas con esta interacción interespecífica. Varios de estos tipos de adaptaciones se mencionan v
Capítulo 4
en un tema especial de este capítulo.
Parasitismo
El parasitismo es una interacción en la que una población de organismos
([amaáos parásitos) obtiene y consume nutrientes de otros organismos, deno-
minados hospederos. En la mayoría de las parasitosis, el parásito causa daño
o debilita al hospedero pero no su muerte; al menos no su muerte inmediata.
Algunos parásitos viven dentro de sus hospederos y son denominados por ello
enáopa.ásitos (fig a.12). Otros parásitos viven sobre sus hospederos y son lla-
mados ectoparásitos (por ej. garrapatas y sanguijuelas).
Los depredadores ylos parásitos tienen en común el establecer con su
Presa
o su hospeáero una interacción en la que los ultimos resultan perjudicados. Los
parásitoi se distinguen de los depredadores por el hecho de que en general son
mucho más pequeños y numerosos que sus hospederos.
Se consfoera que el parasitismo es una interacción
"exitosa",
dado el gran
número de especiei parásitas que existen. Solamente si se considera a la especie
humana, se encuentra que ésta puede hospedar a más de 100 especies distintas
de parásitos.
Existen especies parásitas en los cinco reinos. Dentro de los reinos Monera
y Protista son numerosas las especies de bacterias y protozoarios parásitas' En
el reino Animal los parásitos más numerosos son los invertebrados, por ejemplo
tenias, oxiuros, sanguijuelas, pulgas, garrapatas, piojos. Unas pocas especies de
vertebrados rott p*áritur, las lampreas son ejemplo de ellas. Dentro del réino
Fungi son varios los ejemplos de parásitos que utilizan como hospederos a
animales (ej. hongo que causa el
"pie
de atletd') o a plantas (ej. roya del trigo). En el reim
encuentran algunas especies de plantas parásitas (por
4
cuta, fig. 4.13). Creciendo sobre árboles de la flora autó
encontiarse ejemplares de la planta parásita Psittacanflw
llamadapopularmente cabeza de fósforo debido al
tan sus pimpollos florales.
Al igual que en otras interacciones interespecíficas' o
tismo poderosas fuerzas de la coevolución modelan cd
hospederos y en los parásitos.
Son múltiples y variadas las adaptaciones de las
Algunas de las daptaciones que pueden observarse en i
parásitos son: órganos de fijación, cutículas resistentes' m
én aparatos bucales, desaparición de alas' gran capaci'lad
entre otras.
Fig 4.12. EchinoÉo(,g,É
adulta habita en el
forma larvaria causa l¡
tomada de:M.k5bbrú¡
Fig4.13-Crlscutosp., planta parás¡ta que no necesita n¡
raíces ni hojas para su nutrición yá que absorbe savia
elaborada de sus hospederos introduciendo en sus
tallos unos pequeños órganos de succión llamados
haustorios. Foto: c. Fagúndez.
DELEÓÍ|I.

130. Conceptos de Ecología - lnteracciones biológicas
hifoidísmo
M¡rasitoidlsmo es una interacción interespecífica intermedia entre el parasitismo y la depredación. En ella una
ñEiq
denominada parasitoide, vive parásita en otra durante una parte de su ciclo vital.
tn< parasitoides adultos son animales de üda libre que pueden ser tanto herbívoros, nectívoros o depreda-
C-¡¡ando se reproducen depositan los huevos en o cerca de individuos de la especie hospedadora. De los huevos
larvas que viven en los hospederos como ectoparásitos o endoparásitos según las especies. Al finalizar la
hrv-¿ria del parasitoide, el hospedador muere.
ü hecho de provocar la muerte del hospedador diferencia alos parasitoides de los parásitos. El número de
provocan la muerte de un hospedador durante
o víctimas a lo largo de su vida.
que provocan los diferencian de los predadores, ya que
w cido de üda en tanto los predadores matan varias presas
Parasitoides
lL ülso información acerca de especies de parasitoides conocidas en Uruguay y cuáles son sus hospederos. Describe su ciclo
&vita.
a leel síguiente material:
]c parasitoides son por lo general mucho más específicos que los depredadores, y a diferencia de los parásitos pueden
@ersarse activamente en busca de sus presas. Por estas razones tienen una gran importanc¡a como agentes de control
bbgico de insectos plaga, principalmente en la agricultura'i Tomado de Wikipedia, disponible en línea en: http://
rrrikipedia.orglwiki/Parasitoide _
^á OOS SANTOS, Marcelo;2004. Parasitoides (recopilación) [en línea]. Zapping 0220.
p oitponi ble en : http://axxon.com.arlza p / 220 / c-zappingo220.htm
l¿(lÉ es un controlador biológico?
l¡QrÉ caso de controlador biológico de importancia se menciona en la lectura recomendada?
Q ¿k
qué muchos parasitoides son considerados controladores biológicos?
affiga acerca de la siguientes preguntas:
¿Existen en Uruguay parasitoides usados como controladores biológicos de
rui para la agricultura? ¿Cuáles son? ¿Cuáles son sus hospederos?
Simbiosis: ¿Un
problema de términos?
distintas fuentes bibliográficas definiciones acerca del término
"simbiosis'1
dos o tres que te parezcan diferentes y numéralas (definición 1, definición 2, etc). Escríbelas y c¡ta la fuente.
cada una de las definiciones que has seleccionado con los conceptos básicos definidos en el tema:
"interacciones
i Por ejemplo:'tonsidero que según la definición 1 simbiosis sería sinónimo de mutualismo obligatorio
.. i'considero que según la definición 2 simbiosis abarca l'as interacciones mutualistas y de parasitismo porque...".
puede deberse el hecho de que el término simbios¡s tenga signiñcados diferentes para diferentes fuentes?
lnteracciones simbióticas: ¿Cruciales para la evolución?
el siguiente párrafo:
Lynn Margulis, famosa por el trabajo sobre endosimbiosis, afirma que la simbiosis es el principal resultado
por la evolución, Ella considera que las ideas de Darwin sobre evolución, basadas en la competencia están
y reivindica que la evolución está fuertemente basada en la cooperación, interacción, y dependencia
Según Margulis y Sagan (1986), la vida no se hizo en el planeta por combatir, si no por trabajar
'-
flomado de WIKIPEDIA, disponible en: http://es.wikipedia.orglwiki/Simbiosis)
B¡¡sca en lnternet:
. Datos biográficos acerca de Lynn Margulis.
.
¿Qué significado da Lynn Margulis al término"simbiosis"?
.
¿En
qué consiste la teoría de la endosimbiosis propuesta por Margulis?
. Desarrolla con tus palabras qué significa el pánafo citado en 1).
URUGUAY

131. Capítulo 4
ril-B
lE l-[.G]
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H,,i13rr¿*_[4l lE l-uiÜ)
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132. Adaptaciones relacionadas
con la predación
"Para
sobrevivir, los depredadores deben alimentarse y las presas deben evitar servir de alimento. por
consíguiente, las poblaciones de depredadores y presas ejercen una intensa presión ambiental mutua
que da por resultado su coevolución. A medida que las presas resultan más difíciles de atrapar, los
depredadores deben tornarse más hábiles para la caza."
AUDESIRK et a1..2003.
Ml,mrnrer y evitar ser comido es una lucha diaria a la que se enfrentan los organismos de numerosas especies en la
lür'dhza A lo largo de la evolución, han sido seleccionados muchos caracteres morfológicos, fisiológicos y/o de
mnftnrtamiento relacionados ya sea con el aumento de probabilidades de consecución de presas por parte de los
ftnen{adores, con la disminución de las probabilidades de encuentro con depredadot"r pór part; de ias presas o
ti a¡rmento de la probabilidad de que las presas puedan sobrevivir a ese encuentro.
es la semejanza de organismos de determinada especie con objetos
Trato presas como depredadores tienen ventajas si disminuyen las pro-
ibia"i,es de ser detectados al confundirse con el entorno por su forma,
,¡ coloración o una combinación de esas características.
trLor enim¿lss que presentan camuflaje pueden ser un excelente recurso
pero su morfología y color reducen la probabilidad de ser uti-
;omo tales.
DmLno de la clase insectos puede encontrarse numerosos ejemplos
tales como el bicho palo de cuerpo alargado y fino similar a
iecas y el bicho hoja que inmóvil en una planta puede pasar total-
dcapercibido (fig 4.15); en ambos casos el aspecto dificulta a posibles
la localización de sus presas. En otros casos la estrategia no
desapercibido sino simular algún objeto disuasor. La oruga de la
ümenitis archíppus tiene forma de excremento de aves por lo que
no la hace apetecible.
coloración similar al entorno es una buena manera de pasar
ido. Ejemplos de animales con coloración críerica se encuentran
tes y culebras verdes, en orugas, pulpos, calamares, además del
ar¡nque exótico, camaleón. Dentro del plancton que habita en
profundas del océano, la transparencia o el color azulado son
adaptativas de las cuales se hará referencia en el tema especial
y color del anfibio de la 4.16 fotografiado en la euebrada de
son caracteres ampliamente ventajosos que les permiten pasar
en zonas rocosas. Otro ejemplo de camuflaje con rocas puede
en plantas del género Lithops de Africa meridional (frg. a.l7).
tienen un aspecto similar a las rocas del entorno donde habitan,
resultan prácticamente indistinguibles para sus depredadores
DELURUGUAY

133. Capítulo 4
Apcsematismo
Los colores crípticos resultanventajosos en animales que tienden apermanecer inmóviles en t¿n '
huir. En los animales con movimientos más conspicuos la ioloración disruptiva tiende- a dificult¿¡ '¿
;:i #il ;''"ü;iliil; ""'f"
F
;'o" -u n'h "''
.tin"T'
*v::-
-E:I"1ry ^**':'l ::5
-'
por posibles d"pr.auaoi.r.
-q.1lr"'
clásicos d1 coloració1
1i:i:{il:j.:":.::T]:T i:::*:I"i
ffiffi;;;;;ñru"fiáop*a.s.
No obstante, enlafaunáuruguayaabundanlos eierng'l':'s
disruptiva, especialmeni. "., ulgr,,,á' taxones como Por
ejemplo la clase Aves (fig' 4'18)'
El aposematismo es un tipo de coloración-de advertencia' Muchos animales que tienen un sat'¡r 'cc
que son venenoros, ti"neir una coloració1 ll1m1tlva, Esto advierte a los depredadores, al menos ¿ ¡¡
han tenido un encuentro con otro ejemplar de la misma esPecle'
La víbora de coral flga.20) cuya ponzoña es muy potente, presenta bandas de colores rojo' ress
que cumplen Ia función de disuadir a potenciales depredadores'
a. Coforación disruptiva en lxobrychus in-
vorucris. Cuando la vegetación emergente
tiene mayor densidad el diseño del dorso y
las alas se camufla Perfectamente
(on d¡cha
vegetación. Fotografía tomada en playa Penino'
Foto: J. Cravino.
b.Tigrisoma lineatum, garza colorada' Estira
su cuello y todo su cuerpo camufl ándose con
las ramas de los árboles' Monte r¡bereño, de-
partamento de Río Negro' Foto: A. olmos'
Fig. 4.1 8. Camuflaie en aves: colora€¡ón
d¡sruptiva, Especies presentes en Uruguay'
a. (Arr¡ba) camuflaje en el nido, en los
tres pichones de te¡o lVanellus chilensis\
y el huevo. Foto: J. cravino.
b, (Derecha) Camuflaje del nido del
picaflor (Chlotostilbon au rcove ntrisl.
Estos nidos son de más de un año, se
va agregando un nivel cada año, el
ave utiliza solamente el más rec¡ente'
Foto: J. Cravino.
c. Caprimulgus parvulus incubando,
Arr¡ba: detalle del nido con huevos (la
puesta se real¡za d¡rectamente sobre el
suelo). Foto: J. cravino.
d, Camuflaje en Cary¡ñul7rs
e. Jacona iacana,
adulto. A la derecha:
detalle de la puesta. Los huevos son
puestos directamente sobre la vegeta-
ción acuática (no €onstruyen un nido)'
Foto: J. Crav¡no.
f. Los huevos de Jacano jacñ *
muflan con las hidrófitas. S¿
en el centro de la fotogmfc s
examina con cuidado.
=c:: :? .E
4,1 9. Camuflaje en aves adultas, pichones, nidos y huevm
EsPecies Presentes
en UruguaY'
148
DELF,3' td.*

134. Conceptos de Ecología - Interacciones biológicas
Otro ejemplo clásico de aposematismo se describe en Danaus
tlexippus (mariposa monarca). La mariposa monarca tiene coloración
aposemática tanto en estado larvario como adulto. Cuando son consu-
nidas por aves o mamíferos les provocan vómitos üolentos. Es probable
que el depredador, después de una
"mala
experiencia" relacionada con
el consumo de una mariposa monarca, deje de considerarlas apetecibles
r-no vuelva a consumir otra. Esa advertencia, si bien no resultó
"útil"
ra¡a el organismo devorado, redundará en beneficio de la población
Je mariposas monarcas que tengan una coloración similar al ejemplar
;onsumido por el ave. Este es otro interesante ejemplo de presión de
=iección a favor de una característica favorable desde el punto de vista
.d.aptativo.
futimetismo
Fig 4.20. Víbora de coral (Micrurus altirostr¡sl. Foto.
5. Carreira.
-.
término mimetismo se aplica a
=pecies que han evolucionado hasta
:¡Jecerse a otra'tosa", por lo general
: !-)tras especies. Vale la pena aclarar
-re muchos autores no hacen esta
':.tinción
entre los conceptos de
=rmetismo y camufl aje, utiliz¿índolos
': jisti¡tamente.
La mariposa Limenitis archíppus
=:
'rrna
especie comestible para aves,
:ero el diseño de sus alas es notable-
-::nte
similar al de la mariposa mo-
:::u:a
"engañandd'
a sus depredadores
:.n señales de aviso falsas.
La falsa coral no tiene las mismas
:.:¿cterísticas de peligrosidad que la
: - ral pero su diseño corporal
"imita"
¿ -: rrbora de coral constituyendo un
:'=rplo de mimetismo presente en
I-a coloración de sobresalto
:¿rde a aumentar la probabilidad de
:r :¿a o desalentar ataques. Las
"ranas
- --¿atro ojos", con representantes en
-:--zuay en los géneros Physalaemus
¡ j'leurodemd,
presentan a ambos
¿;,¡s del cuerpo, en la zona inguinal,
r; gl:indula fuertemente pigmenta,
:;i ,ie negro rodeada de una zona más clara con aspecto de grandes ojos. La vista posterior simula una cabeza
¡E :navor tamaño que la real (figs. 4.21.b, c y d). Este mimetismo permite al anfibio confundir o sobresaltar al
v":nrual depredador y tener mayores oportunidades de escapar, justamente por el extremo opuesto del esperado
;'-: el predador.
El mimetismo agresivo consiste en que depredadores de una especie se parecen a individuos de otra especie
m:,rensiva, por lo que las presas incautas se acercan a ellos. Por ejemplo, el pez rana (nombre vulgar para una especie
*::ca para Uruguay) tiene aspecto de porífero, pasando así inadvertido como predador para presas que nadan en
ii¿-¡ ;ercanías. Muchas veces se agrega a su aspecto inofensivo algún tipo de señuelo que atrae a sus presas.
ffiecanismos quím¡cos
-":s
-;egetales
y los animales sésiles no se valen de la huida para evitar ser recurso alimenticio de otros organismos.
]::¡cntan en cambio, diferentes e interesantes formas de disuasión de depredadores.
Lh mecanismo relativamente frecuente en vegetales es sintetizar sustancias tóxicas y/o de sabor desagradable
nw: algunos herbívoros. Las sustancias tóxicas segregadas por especies vegetales son variadas desde el punto de vista
a. Oxyrhopus rhombifer rhombifer. Falsa coral.
Foto: F. Achaval,
b, Physalaemus gracirE (rana gato), vista lateral.
Esta es la más común de las ranas de cuatro ojos
del Uruguay. Foto: A. Olmos.
c.Physalaemus,vocalizando.Mstasuperior,laca- d.Ran¡tadecuatroojos(Pleurcdemadarwinf.por:
beza del anuro se encuentra más cerca del borde M. Klappenbach; I 969.
superior de la fotografía. Foto: A. Olmos.
4.21, Mimetismo
M--D ¡' $ RS I DA D D E L U RU G U AY 149

135. químico ypueden afectar el funcionamiento de nervios' músculos' hígado r
i", á" ¿óil¿adores. Algunas de ellas, como el piretro del crisantem_o, so¡-ú
al ser humano que los árae del vegetal para utilizarlos como insectici'l¡
EnTrifu liumr$entlttébolblanco)(frga'22),algtnosindividuott?i-1lT
fab¡cár cianuó de hidrógeno cuando sus tejidos son lesionados. Los
que comienzan a mordisquear las hojas de individuos que tienen esta
las rechazan (BEGoN; 1999)'
Otra estrategia tendiente a evitar la depredación se encuentra en los
que presentan eñ sus hojas sustancias silíceas (vítreas)' Esto disuadirl"
1d
herbívoros de
..no
comér üdrid'. Sin embargo de acuerdo a lo señalado cn
f,ir."fo
incial, muchos mamíferos herbívoros (vacas, caballos, etc.) han desan
il"do orr" dentición adaptada a la masticación de hojas que-contiencn sflic-
En el reino animal también existen mecanismoi de defensa utilizando
mas químicas'l Los calamares en su huida liberan tinta u.-od:. de't:1!1
i;;;;; que confunde a los depredadores' Brachinus crepitans tiene-el nod
""fg* ¿i, escarabajo bombardero ya que en su abdomen tiene un depósito
coripuestos químicos que frente a una enzima se transforman en una sust¡
"o.ii'u y corrosiva; el escarabajo tiene además la capacidad de expulsarla
fuerza sobre sus potenciales depredadores a modo de pulverizador'
.
Los adultos a" nypriiio, pulchellus pulchellus(rana trepadora) al ser capturados liberan 'n olor similar al
que podría interpretarse como mecanismo disuasor'
Algunas especi.s ae l.pidopteros en su fase larval se alimentan de vegetales que contienen sustancias toxi
ñere rrna dr
,", üt?;,]i;,í,
;;,rg* ui,r*olu' dichas sustancias inclusive hasta su etapa adulta' Esto les confiere una deto
química frente a la predación. En Uruguay se han constatado casos por ejemplo' en orugas que se alimentan
Capítulo 4
mburucuyá.
Pero en la'tarrera evolutivd' a medida que unas especies perfeccionan sustancias tóxicas para sus
",r"r';'.;;J""* *".""o-os para eliminarlas o neutializar su acción o' en ocasiones, pueden llegar hasta
lizarlas para su proPia defensa.
Mecanismos físicos
Existen formas físicas de protegerse contra depredadores. En vegetales las espinas leñosas en tallos' las s
cubiertas de tricomas, el desarrollo de vainas y cáscaras alreded-or de las semillas, la presencia de hojas
o de capas gruesas de ceras desestimulan a losherbívoros del consumo de algunos vegetales'
Los mecanismos físicos de defensa también se encuentran en animales; las conchas en los moluscos
gen, aunque no eliminan, el número de depredadores y sirven como ejemplos representativos de tantos
La huida sería la respuesta más habitual para las presas animales cuando se enfrentan a eventuales peligros' ti
es un comportamiento frecuente el escónderse en refugios o proteger sus partes vulnerables enrollándose'
de conchas como en mejillones o caParazones en tortugas'
Un animal puede disminuir la posibilidad de ser"capturados por Potenciales
depredadores
"haciéndose
F\anfrn áe vcrl
-".il"ruii;"d;tento se obierva en vari", "rp".L, de escarab4os' saltamontes, arañas' Dentro de r
brados puede encontrarse este tipo de comportami.nó por ejemplo en Phytlomedusa iheringi (rana monito);
mecanismos de defensa.
Comportamiento
ranas ciando son capturadas quedan quietas, aparentando estar muertas.
Estrategias para evitar la depredaciib
ri+rirlri;i+iji{,i
Lee la siguiente definición de mimetismo:,,E1 parecido de un organ¡smo (el mimeta) con otro organismo o con un objetor-
vida (el modelo) que supuestamente confiere una ventaja desáe el punto de vista de selección natural' al mimetai BEGil
etal;1999. -,-_-- --^-^--:^^-ia¡
Menciona cuáles son las diferencias entre esta definición y los conceptos de camuflaje y mimet¡smo proporcionados'
150
¿Cómopuedesexplicarqueexistanestetipodediferenciasenlasdefiniciones?
DELEÓN, M.J.&GASEíA,U

136. Conceptos de Ecología - Interacciones biológicas
Herbivoría, defensas químicas, trébol blonco y babosas
l. Lee con atención acerca del exper¡mento que se relata a continuación (según DIRZO & HARPER' tomado de BEGON et al;
1 999, p. 1 33):
a) Se cultivaron dos grupos de plantas de trébol blancq las del grupo A con capacidad de formar cianuro de hidrógeno y
las del grupo B sin esta capacidad. Se las dejaron en recipientes de plástico y se permitió que varias babosas ramonearan
durante siete noches seguidas.
b) Se observ4 al final de los 7 días, cuáles plantas no resultaron dañadas por las babosas, cuáles resultaron solamente
mordisqueadas, cuáles resultaron comidas hasta la mitad y cuáles resultaron comidas más de la mitad. En la tabla de
datos que sigue se representan los resultados obtenidos:
ranÉñeo . . :,1",:,:-l..ll):e..:-
No dañadas Mordisqueadas
Comidas hasta
un 509ó
Comidas más
de un 50%
Plantascn¡odA t60 22 38 9
PlantasgrupgS: 87 7 30 65
¿Con
qué interacción interespecífica relacionas este ejemplo?
¿Cuál sería la hipótesis de los investigadores cuando diseñaron este experimento?
¿Qué conclusiones habrán sacado los científicos luego de obtener los resultados que se muestran en la tabla de datos?
2.
3.
4.
DELURUGUAY

137. Competencia Por exPlotación:
Una investigación experimental con parame(¡as
En el tema básico de este capítulo se distinguieron dos tipos de competencia
interespecífica, la competettiiu pot explotación y la competencia por interte-
rencia.
En la competencia por explotación, los individuos interaccionan entre sr
indirectamenté, y reducen la disponibilidad de un recurso limitado.
El ecólogo ruso G.F. Gause realizó varios experimentos de laboratorio para
estudiar la co=mpetencia. Entre ellos, estudió dos especies de protozoarios ciliados
denominados comúnmente paramecias. Gause trabajó con dosr poblaciones
pertenecientes a las especi es Paramecium caudatum (fig' a'n) y Parameciurn
iurelia (fig. a.za). Cultivó Paramecium aurelia en un matraz de laboratorio, las
alimentó ion bacterias y levaduras y notó que consumían preferentemente las
bacterias de determina dazonadel cultivo. Midió el crecimiento de la población
a lo largo del tiempo. Graficó el crecimiento poblacional y obtuvo un gráfico
similar al que se muestra en la figura 4.7 superior.
Repitió el mismo procedimiento para Paramecium caudatum en otfo ma'
traz (cón el mismo alimento). Notó que se alimentaban en la misma parte de{
matraz que la especie anterior y tenían una curva de crecimiento poblacional
similar u lu.rp.ii. anterior (fig.4.7, centro). Finalmente, realiz' un cultir-o
mixto, con arnbas especies en un mismo mattaz. En este caso observó que las
P. caudatumgradualmente fueron muriendo, hasta que ser totalments sxsluid¡s
por P aurelia (fig. a.7, inferior)'
Gause concluyó que estas dos especies de paramecias compiten por la ex-
plotación de un mismo recurso limitado: el alimento (bacterias y levaduras).
Es interesante prestar atención, además de las conclusiones a las que se
llegaron, al diseño áe investigación utilizado en este caso. se trata de una i.n-
vestigación experimental (ver recuadro).
Actividad para
comprender y aPliear
Estrategias para evitar
la depredación
"Estudio
en el que se manF
pulan ¡ntencionalmente una o
más variables ¡ndePend¡entet
para analizar las consecuencias
que la manipulación tiene sobre
una o más variables dePendien-
tes dentro de una situación de
control para el investigador'.
HERNANDEZ SAMPIH
etal.:2&3
1.Desarrolla con tus propias palabras por qué el trabajo que se
acaba de describir de Gause con paramecias es una investigación
experimental. Aplica la definición de investigación experimental
proporcionada.
¿Conoces alguna otra investigación experimental? Menciónala'
rr."b"ló "-bté n con
paramecium bursaria,pero no se describe aquí. Si resulta de interés, puede consultarse Begon et al';1999'
p.287-288.
Fig 4.24. Parameci um ourclia, Íotograñado
bajo microscopio ópt¡code gran aumento.
Tomado de:Wikipedia.
152
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

138. Competenc¡a por interferencia:
Una investigación no experimental Gon balanos
n"e competencia por interferencia es la que ocurre cuando la actividad
de una población limita directa o indirectamente el acceso del otro
cnmpetidor al recurso común.
Se ha realizado una investigación que permite comprender con
h;lidad un caso de competencia por interferencia. En este caso se
rbüerva que individuos de una población impiden la ocupación del
qra-io ffsico por parte de individuos de la otra población.
Se trata de la investigación realizada por Connell quien estudió
&r especies de balanos de Escocia: Chthamalus stellatus (frg. a.26) y
[o.¡nus balanoides (frg. a.27). observó una particular distribución de
*r¡,ns especies en las costas rocosas y notó que:
. Los adultos de Chthamalus stellatus se encontraban en la zona
mesolitoral alta.
' Los jóvenes de Chthamalus stellatus podían encontrarse en la zona mesolitoral baja
' Adultos y jóvenes de Balanus balanoides se encontraban en la zona mesolitoral baja
Partiendo de estas observaciones realizó una investigación, la cual
r¡mtetiza a continuación.
hguntas de investigac¡ón:
"Son
estudios que se realizan
sin la manipulación deliberada
de las variables y en los que sólo
se observan los fenérnenos en su
ambíente natural pata después
analizarlos."
HERNANDEZ SAMPIERI
etalim03
¡!h qué en
hÉ
Ia zona mesolitoral baja no hay Chthamalus stellatus adul-
Fn la zona mesolitoral baja no hay Chthamalus stellatus adultos
porque no resisten estar sumergidos por largo tiempo.
Fn la zona mesolitoral baja no hay Chthamalus stellatus adultos
porque al competir con Balanus, éstos los excluyen.
los Chthamulus jóvenes coexistían con Balanus. En otras muestras los Cithamulzs jóvenes
habitaban
fo con Balanus.
T.tol
un año a la proximidad de Balanu.s eran mucho más pequeños de lo normal. En las muestras en qge
jóvenes no tenían contacto con Balanus, su sobrevida y crecimiento no se veían afectados.
err-ó la superüvencia de los chthamulus jóvenes en la zona mesolitoral baia.
R€alizó repetidos censos de individuos marcados a lo largo de un año, en dos tipos de muestras. En algunas
h muestras en que Chthamulus jóvenes coexistían con Balanus,los primeros no llegaban a la etapa adulta.
ú'5enó que Balanus asfixiaba,socavaba o aplastaba a Chthamulu.s. Los pocos individuos de Chthamulas que
DEL URUGUAY

139. Capítulo 4
Conclusiones:
Chthamuluspuede habitar en la zona mesolitoral, tanto baja como alta. Cuando cohabitan, Balanus termina
cluyendo alis Chthamulus jóvenesde la zona mesolitoral baja por interferencia directa con ellos.
¿Por
qué esta investigación realizada por Connell es no experimental?
¿Conoces alguna otra investigación no exper¡mental? Menciónala'

140. Guía de preparación para la dinámica grupal
"Jornada
de Promoción de la Salud":
Te proponemos la preparación y realización de esta dinámica grupal para:
. Familiarizarte convarias especies de parásitos que en Uruguay establecen interacciones con la especie huma,
na.
. Indagar y profundizar en el conocimiento de una de las especies mencionadas.
. Reflexionar acerca de la importancia del conocimiento del ciclo biológico de un parásito.
. Tomar conciencia acerca de cuáles son las medidas profilácticas para eütar que tú mismo y personas de tu
entorno sufran las parasitosis mencionadas.
. Te vuelvas un multiplicador, en tu entorno, de los conocimientos adquiridos en esta dinámica grupal.
. Trabajar en equipo adecuadamente y aprender de los aportes de los otros equipos.
. Practicar la co-evaluación yla auto-evaluación.
Lecturas prev¡as individuales requer¡das:
ANZALONE, A; 1999. Manual de ZooIogía. Tomo l. 13" edición. Montevideo: Ediciones Ciencias
Biológicas.
Realiza una búsqueda bibliográfica para seleccionar otro material de lectura que profundice en el parásito
seleccionado por tu equipo.
Preparación de la dinámica grupal:
,onstituir los equipos de trabajo al menos una semana antes de la realización de la dinámica en clase. Cada equipo
¡¡drá estar integrado por tres o cuatro estudiantes.
Los estudiantes, trabajando en equipos, deberán:
a) Seleccionar en qué parásito de los presentados en el cuadro comparativo se centrará la presentación.
b) Realizar lecturas para aprender más acerca del parásito seleccionado.
c) Imaginar que son integrantes de una organización que tiene como objetivo la promoción de la salud y
realizan una ponencia en una
"|ornada
de Promoción de la Salud" para el público en general. Por tanto
deben preparar la ponencia de forma claray convincente. Cada equipo presentará:
. las características de la especie parásita y su clasificación taxonómica.
. cuál o cuáles son sus hospederos.
. cómo se produce su reproducción y ciclo.
. cómo se produce la parasitosis en el ser humano
. qué enfermedad o trastornos provoca
. cuáles son las medidas profilácticas tendientes a evitarla.
. algún relato testimonial sobre afecciones provocadas por el parásito expuesto.
rtI:'D M ERS I DAD D EL U RU G UAY 155

141. Capítulo 4
Realización de la dinámica grupal:
a) Cada equipo
"promotor
de salud" tiene quince minutos como máúmo Para Presentar
sus propuestas a tod¿
la clase.
b) Unavez finalizadas las presentaciones se realizará en forma grupal un redondeo para aclarar dudas presentadas
y reafirmar conceptos de interés.
c) Úna vez finalizadá la dinámica todos los alumnos, los que participaron en las ponencias y los que participaron
como auditorio, completarán el cuadro comparativo propuesto a modo de repaso y síntesis'
Cuadro comparativo:
Créditos imágenes:
Tenia equinococo: Foto: S. Giannetto, tomada de: http://users.unimi.it
Varias tenias equinococo en el intestino de un perro. Foto: f.A. Castillo, tomada de:http.l lto2aclick.com
Yarios Tryp ono soma cruzi: www.educarex.es
IJn Trypanosoma cruzi y glóbulos rojos: http://www.ioc.fiocruz.br
DE LEÓN, M.J. &

142. Problemas para aplicar conceptos de Interacciones biológicas
Observar interacciones en Ia naturaleza es apasionante. Difícilmente un problema de aula pueda
sustituir eSta actividad. Cuando nos encontramos en un ambiente natural podemos captar cómo
Ios organismos y poblaciones interactúan entre sí y con el entorno de modos más sutiles y com-
plejos de los que se plantean en un libro de texto. La intención de este ejercicio es acercarte lo mós
posible a la observación e interpretación de estas interacciones, a través de una serie de
fotografías
tomadas en ambientes naturales del Uruguay y de Ia invitación a que realices una búsqueda de
interacciones en tu entorno inmediato o en ambientes naturales accesibles para tí.
trabajar en la resoluc¡ón de una ser¡e de problemas, lo que te permitirá:
f{pasar conceptos de interacciones biológicas, sobre todo interespecíficas.
Qroximarte al conocimiento de algunas especies de nuestra fauna y flora, a partir de fotografías y una breve
úrmación de partida.
üdi€ar conceptos sobre interacciones biológicas para resolver problemas relacionados con estas especies.
kr-tica¡ la búsqueda de información adecuada, que posibilite argumentar tus respuestas.
lficrcitarte en
"ampliar
la mirada" en la interpretación de las relaciones entre poblaciones que se producen en
fl¡¡r¡nrraleT¿, que suelen ser infinitamente más complejas que en los libros de texto.
k¿r-tica¡ la capacidad de identificar interacciones biológicas en un ambiente natural.
tiene una amplia distribución geográfica. Se encuentra en bosques
Dúwte Centro y Sudamérica. En el Uruguay se le encuentra en bosques
(incluyendo bosques de parque) y en bosques artificiales (preferen-
Dent¡o de sus características físicas se destaca su gran tamaño, mide aproxi-
0.5 metros en longitud y tiene un envergadura de aproximadamente
lfiene una visión muy desarrollada (sobre todo en la noche) y un oído
Es fácil de reconocer por los penachos de pluma en su cabeza que se
lh ruelo es rápido y silencioso, característica esta ultima que se atribuye a
llf;,o;.T "'í !"
" nin''nus (ña cu rutú)'
pensamos en la alimentación de esta especie, qué tipo de dieta esperas que tengan? Busca evidencias
o le información proporcionada que respalden tu suposición.
Drua información en relación a los hábitos alimenticios de esta especie. A partir de la misma relaciónalo
m ¡l menos una interacción interespecífica.
DELURUGUAY

143. Capítulo 4
.
PROBLEMANO2
tnformación básica:
En la fotografía se aprecia un nido de ñandú con sus huevos'
Dentro dél acervo-del conocimiento popular, se afirma que el peludo
(Euphractus sexcinctus) llega al nido del ñandú en forma subterránea para
apropiarse de los huevos de estas aves'
'
it
p..
forge cravino, Director del Departamento de Fauna del MGAP,
tuvo oportlrniclad, al tomar esta fotografía, de confirmar esta creencia po-
pular.
Preguntas:
a)
b)
c)
¿De
qué tipo de interacción se trata en este problema?
jqrre uaupt".iones tiene el peludo que le permiten llegar al nido en forma subterránea?
¿dorro."r'"lgún
ejemplo similar de nuestia fauna en el que participen otras especies?
Fig. 4.27. Nido de ñ andú (Rhea americotx¡t
Foto: J. Cravino.
Fig.4.28. Colonia multiespecífica. En Pri-
mer plano: Ardeo arbd. Foto: J crav¡no.
Fig. 4.29. Milvago chimachima sobre vacz'
Foto: E. Arballo.
PROBLEMA N" 3
lnformación básica:
En la fotografía se aprecia una colonia multiespecífica de aves, en un humedal
del UrugJay. Coexisten distintas especies, de aves, con un gran número de
individuos en un mismo espacio físico. Se han visto en estos sitios casos inte-
resantes de cuidado de nidos y crías entre individuos de distintas especies.
Preguntos:
a) Menciona un ejemplo de interacción intraespecífica que pueda darse en
el caso de la fotografía.
lnformación bésica:
Es frecuente encontrar aves llamadas comúnmente chimachima (su nombre
científico es Milvago chimachima) sobre el lomo del ganado' Se ha visto que
capturan e ingieren ectoparásitos (por ejemplo garrapatas) de estos mamí-
feros. Ademái, si el boüno tiene alguna herida en la piel' el chimachima da
un picotazo y consume parte de los tejidos del animal'
Pregunta:
¿Qué
interacciones están presentes en este problema? Argumenta tu res-
puesta.
b) Menciona algunos ejemplos de interacciones interespecíficas beneficiosas para las poblaciones de la fo-
PROBLEMANO4
158
DE LEÓN, M.J. & GASDíA,U

144. Conceptos de Ecología
- Interacciones biológicas
PROBLEMA N" 5
- aravino.
lnformación básica:
Fig. 4.30,b. Un higuerón lFicus luschnathiond) cre€iendo
sobre la estípite de una palmera nativa. Foto: c Fagúndez.
Fig. 4.30.c. Un higu e¡ón (Ficus luschnathianal de
varios años de edad ha crecido sobre el tronco
de otro árbol, abrazándolo. Foto:V Gasdía.
Fig,4.30,d, Tronco y raíces de h¡guerón ro-
deando un hueco, que estuvo ocupado por un
tronco o estípite de un árbol o palmera que le
dio sostén. Foto:V Gasdía.
i-arias especies de aves de nuestra fauna comen frutos de los árboles na-
n
-os.
En la fotografía4.3}.a se observa a Turdus rufiventris consumiendo
rutos de higuerón. Se trata de unos pequeños higos, que desde el punto
:e vista botánico se denominan siconos.
Muchas veces las aves lrrelan y realizan sus deposiciones, las cuales
¡ueden incluir las semillas de los frutos ingeridos. Estas deposiciones
:ueden caer en el suelo, sobre el tronco de un árbol, la estípite de una
=*1-.t", etc. En la fig. 4.30.b se observa un higuerón muy joven, cre-
;iendo sobre una palmera, como ejemplo de este caso que se relata' El
iguerón joven no daña al árbol o la palmera que lo sostiene. A su vez,
-:. planta que funciona como
"soporte"
le permite al higuerón un mejor
'...ro u las radiaciones solares, sobre todo cuando está creciendo en
:n bosque, rodeado por otros árboles'
La situación para el árbol o palmera que sostiene el higuerón cambia
:.¡ando éste se convierte en un árbol de gran porte. Su follaje ahora es
:e gran diámetro, captando en gran parte la radiación solar, haciendo
:ntonces que este recurso ya no esté disponible para las hojas del árbol o
:almera que lo sostiene. Además, puede suceder que en algún momento
-i p.ro de1 higuerón sea tal que ambos caigan y muera uno de ellos' En
jgunas oporiunidades, y después de muchos años de coexistir, el árbol
:, la palmera que cumplía el rol de sostén muere, visualizándose el hueco
;-re queda al desparecer, rodeado por el higuerón (fig. 4.30. d)'
Preguntos:
: ldentifica en esta información tres tipos de interacciones interespecí-
ficas. |ustifica tu respuesta.
b) ¿Qué reflexión te merece este caso en relación a la complejidad
:¿ las interacciones interespecíficas en la naturaleza?
Fig.4.3O.a. Turdus rufiventfis comiendo un fruto de higuerón. Foto:
!; I - 3 M ERSI DAD DEL U RU GU AY
159

145. capítulo 4
PROBLEMA N" 6
En la flora del Uruguay existen plantas carnívoras. Pueden mencionarse a
modo de ejemplo plantas de humedales como Drosera brevifuIia y Utricu-
laria platensis.
a) Se proporciona a la derecha una fotografía de Drosera brevifuliatambién
llamada'htrapamoscas" por su capacidad de atrapar insectos y utilizarlos
para su nutrición heterótrofa. ¿En qué tipo de interacción interespecífica
participan los organismos mencionados?
b) ¿Qué adaptaciones present a Drosera brevifuIia que le permiten participar
de dicha interacción?
c) Se ha constatado que las plantas del género Drosera crecen en sue-
los húmedos, de bañados por ejemplo, pobres en nitrógeno. Allí
pueden competir exitosamente con otras plantas no carnívoras, ya
que tienen la posibilidad de obtener el nitrógeno del que carece el
suelo de las proteínas de sus presas (insectos). A partir de esta breve información, elabora un texto em-
pleando los siguientes conceptos: RECURSOS - CoNDICIONES - RADIACIÓN SOLAR - HUMEDAD - 1{I-
TRÓGENO _ COMPETENCIA - PREDACIÓN.
Fig. 4. 31 . Drcseru brevifolia, especie pre-
sente en el Uruguay. Foto: c. Fagúndez
PROBLEMA NO 7
lnformoción bósica:
En la fig. 4.32 (izqúerda) se muestra una tortuga
marina vista por su cara ventral. En la misma fo-
tografia, a la derecha, se muestra un acercamiento
de la región encerrada en la circunferencia roja.
Los gusanos rosados son sanguijuelas.
Preguntas:
Fig 4.32.Tortuga mar¡na con sanguijuelas. Foro: c. Fagúndez.
a) ¿Qué interacción biológica establecen estas sanguijuelas con la tortuga?
b) ¿Qué adaptaciones poseen las sanguijuelas que les permiten establecer esta interacción?
PROBLEMA NO8
Busca interacciones biológicas en tu entorno peri-
domiciliario.
Registra lo observado para compartirlo en clase.
PROBLEMA NO9
Busca interacciones biológicas en un ambiente na-
tural.
Registra lo observado para compartirlo en clase.
160 DE LEON. M,J. & GASDIA T

147. Conceptos básicos delCapítulo 5:
Costas platenses y
oceánicas del Uruguay
Con sabor a va(ac¡ones... pero mucho más
-; :,¡rsta constituye un sistema de interfase entre los ecosistemas terrestres y marinos. Tiene el atractivo de estar
'---lada a los lugares donde a muchas personas les agrada ir de vacaciones, a pescar o a acampar.
Sln embargo, cuando se disfrutan los ecosistemas costeros, lejos se está de comprender su verdadera importancia
::r'-,:, sistema ecológico y de valorarse sus serücios ecosistémicos. Los ecosistemas costeros desempeñan múlti-
¡¡es :u¡rciones como la prevención de inundaciones y de intrusión salina, el reciclaje de nutrientes, el suministro
iÉ ::;ursos para un número importante de especies y la amortiguación del impacto del oleaje, contribuyendo a
v""""""'"-- --:¡ la erosión.
-¡, nivel científico, a pesar de reconocerse sus importantes funciones, el conocimiento de los ecosistemas cos-
E-,s
'i
de mar abierto de nuestro país está en una fase descriptiva. Hay todavía mucho por estudiar referido a la
ru:c:'-ersidad de estos ecosistemas, realizando observaciones sistemáticas a largo plazo que permitan conocer la
' r--.:,bilidad temporal.
Fero el conocimiento científico por sí solo no asegura la conservación de los ecosistemas costeros. Son necesa-
:¡u : :oma de conciencia y la modificación de conductas y de costumbres para conservarlos, para las generaciones
:nescftes y futuras.
a ütoral costero platense y atlántico del Uruguay es de aproximadamente 680 km de extensión, de los cuales
45* ,:¡¡, corresponden a las costas del Río delaPlatay 228 km a las costas del océano Atl¿íntico. Se caracteriza por
;n ::r¿rsidad de paisajes litorales costeros que presenta. Las playas arenosas son el sistema dominante y alternan
ijnr :,:rras, estuarios, cordones litorales y dunas. También existen regiones con taludes y barrancas por ejemplo las
rynF i€ encuentran en el límite entre el fuo Uruguay y el Río de la Plata en la región de Punta Gorda (departamento
oo - , lo.,i"). En la costa atlántica son características las lagunas litorales como la laguna del Sauce, de Iosé lgnacio,
.r¿r':¡i. Negra, Merín entre otras.
--
llo delos aspectos relevantes de la costa uruguaya es la interacción que se produce entre el Río de la Plata y
É :{;.ano Atlántico generando un gradiente salino a lo largo de toda Ia costa. De Oeste a Este se reconocen zonas
@ isi.a. dulce (desde el departamento de Colonia hasta el de Montevideo), una zona estuarina (desde Montevideo
**-
gunt" del Este) y vnazonaoceánica de mayor salinidad (desde Punta del Este hasta la Barra del Chuy).
-.e. playas arenosas están limitadas generalmente en su parte superior por la zona de dunas y en sus límites
^*.r..r-po. puntas rocosas. La mayor cantidad de información que se tiene de estas zonas corresponde a las
pri¡¡"":-o de la zona del Este del país por lo que se hará referencia a ellas en la mayoría de los casos.
*.as playas arenosas no son entidades estáticas, son formaciones dinámicas sujetas a constantes fuerzas origi-
r*.;-, uo procesos que tienen lugar a distancia, y aún fuera de los límites de la playa misma y que se manifiestan
m : , nbiós en su topografía. La configuración topográfica de una playa en un momento dado responde a distintos
!wE-:aes de circulación por tanto es posible en un mismo lugar reconocer dos playas: una playa en verano y otra
rrlri: en i¡vierno, con características diferentes entre sí'
guas oceán¡cas
"Todos
y cada uno de los principales
filos
animales tíenen por lo menos algunos representantes marinos:
ciertos grupos, como los cnidarios y equinodermos, son básica o exclusivamente marinos."
BARNES:1989
fr, :c¿ano ofrece una gran variedad de hábitats, con condiciones y recursos tan variados como variadas son las
siLrir:entes comunidades que en él se encuentran,
-dunque la luz que puede percibir el ojo humano no penetra hasta los fondos oceánicos, el ser humano a en-
;urr¿do los medios para comenzar a conocer el mar y la vida que existe en la totalidad de la columna de agua. La
IOJ
ffD,',ERSIDAD D EL U RU G U AY

148. Capítulo 5
vida existe prácticamente en todas las partes del mar, desde el fondo más profundo hasta la superficie, en
arenas, barro, conchas, corales en ambientes diversos, cada uno con una diversidad característica.
Algunas de las condiciones del hábitat marino son relativamente uniformes.
Las aguas del océano son oxigenadas en forma permanente por las olas y fundamentalmente por los organi
fotosíntéticos; sin embargo pueden existir variaciones en la concentración de oxígeno dependientes de di
factores como la profundidad y la latitud ya que la solubilidad del oxígeno varía con la temperatura del agua-
La salinidad es otra condición que varía en distintas partes del océano. Si bien puede considerarse qtE
partir de una profundidad cercana a los 300 m se torna casi constante, oscilando dentro del rango de 3.4 a
según la latitud, a nivel superficial la variaciones pueden ser mayores dependiendo de factores como di
climáticas y geográficas, flujo de agua dulce desde los ríos y hielo en fusión, corrientes del océano, evaporaci
diferencial a distintas latitudes (los mares tropicales tienen salinidad superior debido a la mayor evaporación
presentan). Las sales presentes en los océanos son cloruros de sodio (la más común), magnesio, calcio y
El agua de mar contiene también carbonatos. Los nitratos y fosfatos existen en concentraciones pequeñas
poseen gran importancia en la ecología química del océano.
Laluz, temperatura y presión son condiciones que varían fundamentalmente en función de la profundidad
son determinantes en Ia distribución, riqueza y abundancia de la alta diversidad de los océanos.
El impacto de las olas que rompen contra la playa también es un factor de importancia para algunas
cies marinas. Las olas impactan con una granfuerza y peso. Los organismos que habitan las zonas rocosírs y
aguas costeras presentan características para evitar el arrastre y el aplastamiento. El movimiento de las olas
solamente impacta en la costa, también crea turbulencias a nivel de la superficie del mar y se hace sentir en
profundidades.
Para comenzar a comprender la diversidad en aguas oceánicas, es conveniente imaginar el océano en al
tres dimensiones, como se muestra en forma simplificada en el esquema de la figura 5.1.
EI continente se prolonga dentro del mar formando lo que se llama la plataforma continental. Las aguas
la plataforma continental pueden tener una profundidad de pocos metros hasta 150 o 200 metros y reciben
nombre de zona nerítica (o
"proüncia
nerítica"). Las aguas costeras -es decir más próximas al continente- de
zona neríüca forman parte del sistema litoral, el cual se estudia en este capítulo.
Más allá de la plataforma, se encuentra el talud continental. Las aguas sobre el talud continental pueden
profundidades de 3.000 metros o más.
A continuación del talud continental se encuentra la planicie abisal, que presenta características de
diversas, como montañas, cordilleras y fes¿s 5sfrnr¡-
nas. Las aguas sobre la planicie abisal pueden
profundidades de 3.000 a 5.000 metros.
Las aguas sobre el talud continental y la
abisal reciben el nombre de zona oceánica (o
'pru
vincia oceánicd').
La distribución vertical de los organismos marim
depende en gran medida de la profundidad de per
tración de la luz. La luz necesaria para la fotosínteir
llega solamente a los organismos fotosintéticos qc
se encuentran a lo sumo en los primeros 200 meüc
más superficiales de aguas marinas, dependiendo.lr|
grado de turbidez. La zona del océano donde penetn
la luz, se denomina zonafótica.
Más allá de la zona fótica, se encuentra la zm,
afótica, a la cual no llegan las radiaciones luminos¡¡,
Los animales que habitan la zona afótica son aü-
nívoros o detritívoros consumidores de materia c
suspensión o sedimentada, y dependen en gran medida de la actividad fotosintética desarrollada por los autót¡ofu
de la zona fotica.
Aguas oceán¡cas uruguayas, cond¡ciones en elecotono
Las características que presentan las aguas oceánicas uruguayas son muy peculiares y determinan la diversid¡ü
de organismos.
Los sistemas de vientos del Atlíntico Sur, influyen sobre las corrientes marinas de esta región. En el Atlántb
Sur se destacan dos sistemas de vientos. Un cinturón de vientos a la altura del ecuador, que soplan de Este a Oe*
y se denominan vientos Alisios o vientos del Este. Otro cinturón de vientos al Sur, que soplan del Oeste al Este r:
Neritico Oceánlco
n-
r..
Fi.AT¡FffiT
@i{rHa[nl-
f, Fr¡ti€&
A &üátlc{}
Fig 5,1. Grandes zonas a teneren cuenta al estudiarel océanoy los organis-
mos que lo hab¡tan. Tomada y modificada de Barnes; 1989, p.2.
164 DE LEÓN, M.J. &GASD,íA,U

149. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
-ñ¡n'omina vientos del Oeste. Entre ambos cinturones de üentos se gene-
¡¡ un anticiclón (por su rotación en sentido antihorario), denominado
mnjiciclón migratorio del Atlántico Sur, que se desplaza de Norte a Sur a
rh largo del año.
Estas masas de aire tienen influencia sobre las corrientes de agua
weánicas.
Se distinguen dos tipos de corrientes oceánicas. Las corrientes frías,
prcmenientes de Malvinas, cuyas aguas tienen una temperatura que oscila
cffie 4" C y 15. C y las ciilidas del Brasil, con temperaturas entre lgo y
la c.
F¡ente al Río de la Plata convergen las corrientes de Brasil, crílida y de
;¡íiirrridad alta, y la corriente de Malvinas de menor temperatura y salinidad.
I[¿ ¿ona de convergencia de ambas corrientes se traslada a lo largo del año.
ilhr¿nte el verano avanza sobre la plataforma continental la corriente ciílida
,üE Brasil, mientras que en inüerno avanzala corriente de las Malvinas.
Esta complejidad de corrientes y sistemas de vientos incide sobre la
,fu nidad biológica. Existen especies adaptadas y/o tolerantes a diferentes
dÍ'rys de temperatura y salinidad, que aparecen en el litoral costero en
dkrntes épocas del año.
No solamente los vientos y las grandes corrientes del océano Atlán-
lhn determinan la biodiversidad de nuestras costas oceánicas. Grandes
fuenes de agua dulce y lodosa son vertidos desde el Río de la
plata
al
,@¡no modificando la salinidad y la concentración de nutrientes. Masas
&lgua dulce pueden permanecer rodeadas por el agua salada durante un
tihqryro formando
"manchones"
de agua de menor salinidad, donde viven
qmismos que requieren esta condición. El límite entre la masa de agua
ffi:evsl ¿gua marina es un límite definido yes llamado porlos pescadores
Ws de marea". En el filo de marea la diüsión es tan marcada que se puede,
db.ie un barco allí ubicado, poner una m¿rno en el agua dulce yla otra en
d*rra salada. (DEMICHELI, com. pers.). La zona de filo de marea tiene una
rrysra de fauna muy alta, lo cual la hace atractiva tanto para pescadores
úrmtü' para tiburones, que encuentran en ella abundante alimento,
É de la Plata: un estuar¡o, otro ecotono
M *..rc de la Plata tiene características que hacen de él un ambiente singular:
. Es un río cuyo volumen y extensión son considerables.
' Es un estuario, es decir, una extensión de agua costera semicercada, que tiene una comunicación libre con
el mar. Resulta fuertemente afectado por las mareas, mezclándose e[agua dulce y el agua de mar.
' El fuo de la Plata, especialmente en su confluencia con el Océano Atlántico, representiun ecotono donde
confluyen diversidad de especies de clima templado-ciilido y de clima templaáo-frío.
En el Río de la Plata la distribución de especies está determinada por las condiciones particulares que presenra.
S¡tmperatura, turbidez y salinidad son muy variables en un estuario.
X-¿ concentración de sales varía de una zona a otra, pasando por niveles de concentración reconocidos como de
qpa,Julce hasta niveles similares al agua oceánica (fig. 5.3). Estos cambios en la concentración salina dependiente
&h pmximidad con el océano Atlántico no son los únicos que pueden registrarse; si se estudia la salinidad de una
m¡ dada a lo largo del año se encuentra que existen fluctuaciones anuales de importancia.
fomo consecuencia de variaciones en la salinidad, la diversidad biológica, especialmente la relacionada con
h pneces, está conformada por organismos de diferentes orígenes ecológicos pero que tienen en común, la gran
dazncia a variaciones de la salinidad (especies eurihalinas). Ejemplo de ellas son los lenguados, lisas, rayas y
'd¡¡-{'¡s5 marinos que se adentran en el río cuando los niveles de sal son altos. Por el contrario cuando la salinidad
üiumrnuye es posible encontrar en la costa de Montevideo y Canelones especies de peces de agua dulce como
ffistros, mojarras, bagres, pirañasr.
\--12 FERREIRA; 1969.
Fig 5,2. La ubicación de Uruguay en relación al
Atlántico Sur, los sistemas devientos y corr¡entes
oceánicas influyen en la ecología de los organis-
mos de aguas oceánicas y platenses uruguayas.
lmagen: NGDC, NOAA. Tomada de: ww.ngdc.noaa.gou
Fig. 5,3, Las costas atlánt¡cas y platenses del
Uruguay presentan una alta riqueza y abun-
dancia de especies, lo que está relacionado
con la presencia de particulares condic¡ones y
recursos. Foto: NASA.
MVERS/DAD DELURUGUAY
165

150. Capítulo 5
En el estuario hay una alta disponibilidad de recursos alimentkin
por lo que el número de organismos que lo habitan es elevado. !'arb
factores explican la alta productividad de los estuarios. El movimielt
y la mezcla de aguas de diversos grados de salinidad producen n
mezcla vertical de nutrientes. Estos, en lugar de ser dispersadc t¡
extensas zonas se concentran y se trasladan cíclicamente des& h
superficie hacia el fondo yüceversa mezclándose con los
y los sedimentos del lecho del estuario. Por otra parte las
que provocan las mareas de alta mar y de la orilla llevan pe
temente nutrientes y oxígeno, removiendo y renovando los
de desecho.
Los aportes de nutrientes orgánicos que descargan los ríoe
guay y Paraná también tienen relevancia en la conformación de
ecosistema. Además, ingresan al Río de la Plata una cantidad
rable de nutrientes a través de fuentes municipales y de la agri
particularmente por los afluentes del río. Estos pueden contribuir a la expansión de floraciones algales masirzs
ocurren cada año en el estuario.
Los nutrientes son aprovechados por los animales tanto marinos
como costeros que tienen la capacidad de tolerar variaciones físico-
químicas importantes de salinidad, turbidez y temperatura.
La costa del sureste del Uruguay:
cuatro zonas, un sistema complejo
tas costas del sureste de nuestro país son el lugar de encuentro en-
tre los hábitat terrestre del continente v acuático del estuario o del
océano.
Las costas de nuestro país incluyen diversas unidades paisajísücas que pueden estudiarse como
sí: playas arenosas, playas rocosas, lagunas costeras. En la costa uruguaya dominan las playas arenosas
con puntas rocosas por lo que la descripción se centrará en ellas.
Se considera que los límites del sistema playa se establecen allí donde las arenas se mueven, sea por el
en la zona de dunas, o por las olas en la zona infralitoral.
Desde el punto de üsta ecológico, lo que comúnmente se denomina playa corresponde al sistema litq
para su estudio se puede dividir en cuatro zonas: campos de dunas, supralitoral, mesolitoral e infralitoral
De lo visto anteriolmente se
que las costas platenses y oceánicr
características geográfi cas que
confl uencia de distintas comunidaded
características se relacionan con l¿
Uruguayy la convergencia de
nicas cálidas y frías en esta región y el
de agua dulce proveniente del
Salida
decampq
Zonación costera,
una investigación transeccional
Es muy interesante realizar una salida
de campo a una playa arenosa y estu-
diar la zonación que en existe. así como
reconocer distintos tipos de organismos
adaptados a distintos ambientes.
Encontrarás
de esta
el capítulo 5 d
MA¡üfl,I
SALIDASIE
YPRÁrI]¡
l) Campos de dunas
El paisaje que ofrece lazona de las dunas puede ser muyvariado de acuerdo a la presencia y
vegetación (fig. 5.5 y 5.6).
Las dunas libres no presentan vegetación, tienen apariencia desértica, se mueven con el viento. Ot¡c
dunas pueden presentar vegetación herbácea, conglomerados de arbustos y aún bosques. La presencia de
limita el moümiento de la arena de las dunas, transformándolas en dunas semifijas y fijas, debido a la
de vegetales arraigados.
Existen especies sumamente interesantes de vegetales y animales que pueden hacer frente a las
rigurosas que imperan en las dunas.
Fig.5.4. La salinidad en el estuario del Plata se in-
crementa con la proximidad al Océano Atlántico. A
la izquierda, Uruguay; a la derecha, Argentina. En el
centro de la fotografía el Río de la Plata, cuya porc¡ón
de menor salin¡dad es la que se encuentra cefca al
borde inferior de la fotografía. Foto: NASA, tomada de
Wikioedia.
2. Véase concepto de ecotono
DELEÓN,MJ.

151. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
l-azonade dunas es menos to-
.,=:¿¡te a cambios originados Por
el
=: irumano que las otras tres zonas
::- sistema playa. En la actualidad
r; ;onstata un gran deterioro del
i--i:rma de dunas por acción del
=: humano. Algunas de las causas
-:
,a destrucción del sistema de
-ias
y consecuente pérdida de la
::.-ersidad biológica son:
. El crecimiento de la urbaniza-
ción costera muchas veces sin
ningún tipo de planificación.
' El tránsito de personas yvehí-
culos.
. La deposición de residuos
sólidos.
. Las forestaciones que fijan las
dunas.
. La construcción de muelles en
el agua que interfiere con la
ci¡culación de arena y
Provoca
la pérdida de playa.
. La explotación arenera, que
afecta el desarrollo de la vege-
tación ya que destruYe las eta-
pas iniciales de la colonización
vegetal y también la dinámica
costera.
b. Dunas con vegetación herbácea
c. Dunas con arbustos
e. Dunas con bosques
Fig,5,5, Principalestipos de paisajesen las playas
arenosas. Tomado de: Evia y Gudynas; 1999
d. Dunas con bañados
Cuando la playa no ha sido alterada, pueden encontrarse campos de
J"lnas en varial üneas paralelas al borde costero. En la primera línea de
:nedanos
-la más próxima a la playa- aparecen plantas pioneras de- los
:.¡enales, con características adaptativas a la salinidad3 denominándose
:or ello halófitas (ALONSO y BASSAGODA;2002). En las siguientes líneas
ie médanos pueden encontrarse otras especies pioneras, adaptadas a la
;olonización y a la vida en los arenales Pero
menos tolerantes a la salinidad'
Los vegeáles que crecen en las dunás presentan adaptaciones a la vida psam ófiLa, (fig. 5.7). Entre ellas pueden
:nencionarse: sistemas radiculares profundos, abundancia de estolones con raíces en cada nudo que facifitan la
iiación, rizomas fuertes qrr. r.r.rlrár sustancias alimenticias en forma subterránea, tricomas abundantes ('pelos"
ie la epidermis) que contiibuyen a evitar la pérdida excesiva de agua, cutículas cerosas' facilidad de rebrote.
La vegetación psamófila piesente en esta zona estabiliza las arenas y se opone allibre avance delas dunas. Si bien
no suele desarrollaise en altuia, el avance de la trama de estolones o rizomas retiene los materiales' Algunos ejemplos
Je especies vegetales que pueden encontrarse en la zona de dunas son: el pasto dibujante (Panicum raceffiosum),
,.n..io (Seneí¡o crarsifto*r),redondita de agua (Hydrocotyle bonariensis) y espartillo (Spartina coarctata).
Entre los méda.ros, en las partes bajas, pu-eden fórmarsé bañados con zonas anegadizas, donde crecen vegetales
,le diferentes especies, muchai de ellas con características de hidrófitas anfibias o emergentes, las cuales aPortan
materia orgánica y contribuyen a crear y elevar los suelos. Ejemplo de estas especies son plantas del género Thypo,
llamadas comúnmente totoras (fig. 5.8.b)'
En la periferia de los bañadós interdunares más alejados de la costa, pueden formarse pajonales donde se
encuentran otras especies vegetales como la paja penacho o cola de zotro (Cortaderia selloana).
En las dunas de las costás uruguayas, sóbre io¿o de los departamentos de Canelones y Maldonado, suelen
encontrarse poblaciones de pinos yáe acacias de especies exóticas, introducidas en nuestro país. Muchas Personas
-a El f** limitante en la zona de dunas es la salinidad, particularmente en forma de
"aerosoll'
(gotitas de sal en el
aire) que se incrementa de Oeste a Este del país.
1. Psamos, arena
a. Médanos de a¡ena móviles del departamento
de Rocha. Tomado de: http://ww.turismo.gub.uy
b. Duna semifija. Playa de Médanos de Solymar.
Foto:V Gasdía.
<. Dunas con matofral esp¡noso, <osta
atlántica. Foto: c. Fagúndez.
Fig. 5.6. Distintos tipos de dunas según su
vegetación.
BI ODIV ERSI DAD DEL U RUG U AY
167

152. Capítulo 5
creen erroneamente que estas especies son autóctonas, basados seguramente en la apreciación de su ügor,
dispersión ycapacidad de reproducción en estos ecosistemas (fig. s.í). segúnALoNSoyBASSAGODA (2002),
a inicios del siglo XX comenzaron las plantaciones de árboles, áotr "i nr, á" n;* to, -¿¿*o, . irrrpeai..r
*:::1,:-t::,.1TPj:Lptblaciones
circund.antes, comenzó a perderse una gran proporción de tos
con formaciones de hidrófitas intermedanosas debido al agotamiát" d"j;;;#;;il;"ü;il alimentabr_
"^""113::-* .\::::de
dunas se caracteriza pot pr.r"ítu, animales adaptados a viv#bat;ondicione¡r
rosas' No es frecuente enc_ontrar gran número de elloi en una recorrida di"r;",;;;J"il;;;'.videnci¡¡
presencia, tales como huellas, cuevas o mudas sujetas a la vegetación.
Se destacan en los ambientes drrnares especies de inveriebrados, como insectos, principalmente de
denes coleóptero y ortóptero. También se en^cuentran arácnidos como las arañas blancas de la arena dd
Allocosa.
nocturnos, ojos desarrollados
extremo de pedúnculos y se mi
zan con Ia arena.
Los cangrejos fantasma tiencr
papel importante en el ecosistern
que son animales carroñeros- E¡
especie que se distribuye desde d
ribe hasta el Uruguay, donde
-como
muchas otras especies-
límite de distribución sur.
Algunas especies de
construyen hormigueros
también estiin presentes en las
dunas (fig. 5.11) y se encuentran
frecuencia en las salidas de campo
Los vertebrados terrestres de
dunas son más difíciles de
durante una caminata. El sapito
Darwin, anfibio del génerc MeIa
phryníscus, es fácilmente
por su dorso negro y el vientre
manchas rojas y amarillas. Si bien
se pueden encontrar poblaciones
esta especie, otras han desa
esto se relaciona con la u
en zonas costeras.
Entre los reptiles, puede mencb.
narse la lagartija de la arena Lib
mus wiegmannii (5.t2.b) que
distribución restringida a los arenab
costeros del sur y suroeste. Achavely
Olmos (2007) destacan de su compc-
tamiento:
'Ante
el peligro se entierrll
rápidamente en la arena con mwi-
mientos laterales o se protegen eilrr
la vegetación. Construyen cueyil¡.
Suelen asolearse. El cortejo inclup
movimientos de la cabeza. Cazan {
acecho'l
Otro reptil presente en algunc
arenales es Thamnodynastes hypw-
b. Acercamiento a dos especies presentes en estos
ambientes.
Fig. 5.8. Bañados ¡nterdunares. Fotos:V. casdía.
a. Gramíneas fijadoras de dunas.
b. Senecio crussiflorus es una planta
herbácea, de hojas grises, tomentosas
(debido a la presencia de tricomas),
con capítulos amarillos y tallos ra_
di€antes.
c. Hydtocotyle bonanbnsis es una plan-
ta herbácea, estolonífera, con hojas
de limbo redondeado, color verde
brillante y con pecíolos verticales.
Fig. 5.7. Algunas especies con adap-
tac¡ones a la vida psamóf¡la. Foros:
V Gasdía.
168
DE LEÓN, M.J. A GASDíAV

153. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
nia, culebra de la arena (5.12.c y d).
AchavalyOlmos mencionan que
"se
las
encuentra en pajonales, caraguatales,
iuncales, arenales y pastizales húmedos.
Montes autóctonos. Árboles bajos y
arbustos. Orillas de cursos de aguas".
Existen registros de su presencia en los
departamentos de Maldonado, Artigas,
Rivera, Tacuarembó, Río Negro. Rela-
tivo a su comportamiento, se destaca
que es agresiva y su mordedura produce
edema y dolor localizado.
En dunas costeras fijas es posible
encontrar orificios rodeados por mon-
ticulos de arena que corresponden a
construcciones de mamíferos roedores
del género Ctenomy s,llarnados común-
mente tucu-tucus (5.12.a). Se trata de
animales subterráneos,
"ya
que se han
adaptado a un modo de vida de tipo
hipogeo (bajo tierra), permaneciendo
la mayor parte de su existencia en ni-
dos y galerías subterráneas, en los que
desarrollan casi todas sus actividades
ritales; emergiendo sólo ocasional-
mente y durante breves lapsos" (PE-
RENDONES;2007).
2) Zono supralitoral
Es la zona de arena que permanece
Ia mayor parte del tiempo seca y que
comúnmente se denomina playa. El
agua llega hasta esta zona únicamente cuando hay grandes crecientes
o tormentas. De todos modos está presente la humedad atmosférica,
proveniente de la niebla y del rocío marino producido por el mar agitado
o el oleaje de tempestades.
En la zona supralitoral la diversidad de especies es menor que en
el mesolitoral e infralitoral. No obstante, el número de especies y la
abundancia de indiüduos superan lo esperado, sobre todo si se visita
el supralitoral en la noche.
Los vegetales son escasos dadas las condiciones de esta zona,
relaüvas a la temperatura, humedad así como las características del
süstrato.
Los animales del supralitoral son de pequeño tamaño. En su mayo-
ria tienen hábitos nocturnos y habitan en cuevas, galerías o viven ente-
rrados. Es frecuente encontrar en la franja supralitoral unos pequeños
crustáceos llamados Talítridos cuyo nombre común es pulga de mar (fig. 5.13) y se caracterizanpor hacer cuevas
cónicas en la arena. Para orientarse en la playa utilizan el ángulo de la luz solar y por la noche utilizan el nivel del
horizonte, la pendiente de la playa, la humedad y el tamaño de los granos de arena por lo que el sentido de la vista
es importante en las pulgas de mar.
3) Zona mesolitoral
La zona de barrido de las olas o mesolitoral, es una zona donde el agua cubre la arena en forma intermitente. Se
denomina también zona intermareal debido a que es la zona del litoral delimitada por el nivel máximo del mar
,pleamar) y el nivel mínimo (bajamar).
Fig 5.1 ¡. Hormiguero en zona de dunas de la
ciudad de la Costa.
Fig 5.1 O, Ocypode quddrctat llamado cangrejo
fantasma, habitantede la zona de dunas. Foto-
grañado en la Cofonilla. Foto: C. Fagúndez.
a.Ctenomys pearsoni, tu€u-tucu. Foto: A. olmos.b. Liolaemus wiegmonnii (lagartija de la arena),
Foto: 5. Carreira.
c. Thamnodynastes hypoconia, culebra de la d.Thamnodynasteshypoconia,acercamientode
reg¡ón anterior. Foto: A. Olmos.
Fig. 5.1 2. Algunos vertebrados habitantes de la zona de dunas.
Fig 5.13. Pulga de mar (Crustáceos, Amphipoda,
Talitridae). En Uruguay la especie más frecuente de
encontrar es Orchestoidea brusr'lrensis. Foto cedida por:
PeterJ. Bryant.
ENDIV ERSI DAD DEL U RU GUAY 169

154. Capítulo 5
El mesolitoral presenta una llamativa paradoja. Es una de las zonas
del planeta biológicamente más rica, con mayor riquezay abundancia
específicas pero a su vez presenta condiciones muy adversas.
En esta zona los seres vivos estiín muy expuestos al sol, lluvia, viento'
oleaje, fluctuaciones de temperatura. Aquí se pone de manifiesto, una
característica del mar que es permitir la abundancia de la vida y a su
vez desplegar su poder destructor. Es así que en la zona del mesolitoral
encontramos claros y fértiles charcos que quedan entre las rocas y otor-
gan un hábitat propicio para la vida, junto al oleaje que trae
"muros"
de
agua que impactan enérgicamente contra las rocas o arena'
Las mareass y las olas soactores importantes en el desarrollo de
las comunidades del mesolitoi4. En las costas oceánicas uruguayas la
amplitud de las mareas es menor que en otras partes del mundo y según
coNZÁLEz DE BACCINO (1994) es del orden de los 90 centímetros.
Las olas, cuyo tamaño depende de factores atmosféricos y su modo
de acción de la orografía de la costa, juegan un papel muy importante también en la configuración de este ecosis-
tema. En algunas zonas impact¿rn con faerza ejerciendo una acción mecánica muy importante; en otras zonas en
cambio, el impacto es menor y la ola barre suavemente la arena. Las olas también generan ondas de presión que
hacen que el agua baje y luego suba en sentido vertical, constituyendo un sistema de bombeo submarino.
Las especies que habitan en el mesolitoral presentan interesantes adaptaciones a estas condiciones tan exigen-
tes, tanto en su estructura como en su fisiología y comportamiento (ver tema especial adaptaciones a la vida en
sustratos arenosos y rocosos).
La diversidad biológica es diferente en la zona mesolitoral superior, media e inferior.
Los organismos indicadores del mesolitoral son los piojos de mat' de la especie Excirolana armata. Pueden
medir hasta un centímetro, son de color beige y se encuentran en grandes cantidades en peces muertos ya que sm
necrófagos. Pueden ser molestos pero son los principales encargados de la limpieza de la playa. Su presencia rc
evidencia a través de huellas características que dejan en la arena húmeda.
Es posible encontrar también en el mesolitoral insectos, crustáceos, anélidos poliquetos y moluscos (pc
ejemplo caracoles y berberechos).
Menos evidentes son las formas de vida microscópica que habitan los intersticios de las partículas inorgánio
del sustrato. La comunidad microscópica está formada por representantes de muchos taxones: bacterias, diato-
meas, protozoarios, rotíferos, nemátodes, turbelarios, hidrozoarios, así como las formas larvarias de invertebradc
como moluscos y crustáceos. Muchas especies
microscópicas desempeñan un importante papel
en el ecosistema, degradando sustancia orgánica y
devolviendo nutrientes minerales.
4) Zona infralitoral
El infralitoral o playa submarina es una zona siem-
pre cubierta de agua. Comienza en la línea de marea
baja y se extiende hasta donde el agua alcanzawa
profundidad de 35 o 40 metros.
La distribución de los organismos en el infrali-
toral está determinadapor la paulatina disminución
de la luz a medida que aumenta la profundidad.
Influye también la densidad de nutrientes que se
encuentran suspendidos en el agua, la cual se hace
menor a medida que se penetra mar adentro. Otro
factor que incide en la distribución de organismos
en el infralitoral es la fluctuación de la salinidad,
dependiente de los cursos de agua dulce que des-
embocan en el mar v de las corrientes marinas.
5. Una marea puede ser definida como el cambio periódico del nivel del mar, producido principalmente por las fuerzas
cionales que ejercen la Luna y el Sol.
6. El nombre vulgar
"piojo
de mar" es otro ejemplo de la necesidad del uso del nombre científico, ya que existen varias
de
"piojos
de mar", por ejemplo Ligia exotica,frecuente en el supralitoral rocoso.
Fig 5.14, El mesolitoral es unazona donde sealimentan
varias especies de aves. Calidris albo,ave migrator¡a de
larga distancia, en la zona mesol¡toral de la playa de
La Coron¡lla. Foto: J. cravino
Fig. 5.1 5. Algas de tamaño macroscópico, muy comunes en el
guayo (departamento de Rocha). Fotos: M. J. de León.
't70
DE LEÓN, MJ. &

155. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
La productividad primaria en el infralitoral es alta debido a la
actiüdad fotosintética de algas microscópicas y macroscópicas. Del
mismo modo que las plantas en la tierra proporcionan alimento y
refugio a los animales, las algas alimentan y protegen una importante
comunidad de animales marinos. Las algas que pueden apreciarse a
simple vista en las costas uruguayas son organismos fotosintéticos
pluricelulares, que según distintos autores, se clasifican en el reino
Protista o en el reino Plantae (fig. 5.15).
La enorme diversidad de especies que habitan las aguas de la
plataforma continental se puede estudiar desde el punto de üsta
taxonómico, o según los distintos niyeles tróficos, según las regiones
bioecológicas que ocupan, etc. i
El hábitat marino se puede ditidir en dos grandes regiones
bioecológicas: la bentónica o béntica, que corresponde a los fondos, y
la pelágica que corresponde a las masas de agua. Los seres que viven
en relación al sustrato forman el bentos y se denominan bentónicos
mientras que los que viven en la superficie o en el cuerpo del agua
forman el pelagos y se llaman pelágicos.
Muchos de los organismos bentónicos que habitan en la plata-
tbrma continental viven fijos al sustrato y por ello se dice que son
sésiles, ejemplo de ello son los poríferos (esponjas) y los corales
l hg. 5.16.a). Otros organismos bentónicos se desplazan en relación
F¡9. 5.16, Organismos bentónicos de dos tipos: sésiles
(corales) y que se desplazan (estrellas de mar), También
se aprecian algunos organismos pelágicos (peces). Foto:
C. Stewarl tomada de: www.stewcraig.blogspot.com
al sustrato, por ejemplo los quitones ylas estrellas de mar (fig. 5.16.b). El tipo de sustrato, sea de arena, piedra o
t-ango se relaciona con los organismos bentónicos que en o sobre él se pueden encontrar. Por ejemplo, dentio de los
equinodermos existen especies de estrellas de mar cuyos piececillos ambulacrales terminan en forma de ventosa
apta para el apoyo sobre sustratos firmes. Mientras que en otras especies el extremo de dichos piececillos es afinado
v les permite el desplazamiento sobre sustratos arenosos.
Es interesante mencionar que existen organismos que forman parte del plancton en etapas juveniles y del
bentos en la etapa adulta. Ejemplo de ello lo proporcionan los cangrejos y las estrellas de mar. En la etapa adulta
se desplazan sobre el bentos, sin embargo, sus larvas son pelágicas.
Dentro de los seres pelágicos se pueden distinguir el plancton del necton. Los organismos planctónicos son
arrastrados pasivamente por las corrientes de agua, mientras que los nectónicos pueden desplazaise con indepen-
dencia de éstas.
El tamaño de los organismos planctónicos es variable, desde microscópico hasta decenas de centímetros en el
caso de fisalias y medusas (frg. 5.17.a).
Dentro del plancton se encuentra una diversidad muy grande de grupos taxonómicos. Como ejemplo de
integrantes del zooplancton se mencionan protozoarios, rotíferos, primeros estadios del desarrollo de poríferos,
cnidarios, larvas de anélidos, crustáceos y equinodermos.
Los componentes del fitoplancton son los principales productores del mar y cumplen un papel muy importante
en las redes tróficas del infralitoral por ser fuente de alimento para organismos del zooplancton. Integrando el fito-
plancton se encuentran algas procariotas (cianobacterias) y eucariotas (por ejemplo: diatomeas, dinoflagelados).
Los organismos del necton, activos nadadores, pueden desplazarse aún contra la corriente. Entre los ejemplos
más conocidos se encuentran los calamares, peces, tortugas, delfines y ballenas.
a. Organismos pelágicos planctónicos: medusas. Foto: b, . Organismos pelá9icos nectónicos: peces. Foto: T.
T.Yun.Tomadode:http://www.yunphoto.net yun.Tomadode:http://www.yunphoto.net
Fig. 5.1 7. Algunos organismos pelágicos.
BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY 171

156. Capítulo 5
Uno de los componentes llamativos del
plancton son las noctilucas (Noctiluca miliaris),
protozoarios fl agelados responsables del fenómeno
de bioluminiscencia. Es un espectáculo natural que
puede observarse algunas noches principalmente
de verano. en lugares donde rompen las olap o en
las huellas lum¡n¡scentes que el caminante deja
en la costa.
Las noctilucas tienen un aspecto vítreo y alcan-
zan hasta 2 mm de diámetro. La bioluminiscenlia es
un fenómeno relativamente frecuente en eslecies
marinas; siendo más raro en hábitats terrestrFs. Es
u¡ proceso químico complejo en que la oxi{ación
de una proteína llamada luciferina es catalizada por
una enzima, la.luciferasa. Para que ello ocurra debe
estar presente además del oxígeno, el ATP.
Poríferos,
animales bentónicos sésiles
Los porÍferos por mucho t¡empo no se considera-
ron animales. 5u biodiversidad no está del todo
conocida para nuestras aguas.
En este práctico te proponemos conocer dos
especies de nuestro país (una de ellas marina) y
una especie exótica.
Fig. 5.18, Noct¡luca spp., uno de los
más importantes productores de bio-
luminiscencia mar¡na. Tomado de: http;//
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el capítulo 5 del
MANUAL DE
SALIDAS DE CAMPO
Y PRÁCNCOS
I nteraccion es i nterespecífi cas e n e[
Actividad para realizar preferentemente en equipo y presentar al grupo en el teórico:
1. Indaga acerca de la existencia de al menos tres interacciones ¡nterespecíficas entre organismos del ln
2. Busca al menos dos interacciones interespecíficas entre organismos de cualquier ecosistema acuático
seleccionar alguna que puedas ejemplificar en tu región.
3. Elabora con tu equipo una presentación para los compañeros, apoyándose con cualqu¡er tipo d€
(cartelera, material natural, modelos, presentac¡ón en PowerPoint, fotografías, etc).
--:f,ti

157. Geología, corrientes
y vida en la costa
-
a zona costera se forma por el depósito de capas sobre platafor-
:rras rocosas. El aporte proviene del continente (material silicio),
a erosión costera (ej. fragmentos de conchas marinas), y de
=ateriales fluviales determinan la formación a lo largo de la costa
;e distintos tipos de playas, entre ellas, las
"playas
arenosas".
Existen dos tipos de playas arenosas que se clasifican, según
:i tamaño de grano de la arena y la pendiente o inclinación de
-a playa, en reflectivas y disipativas. Se considera en las clasifi-
:aciones la forma en que la energía proveniente de las olas se
ispersa, una vez que rompe cerca de la orilla y llega a la playa
:ropiamente dicha. Las playas reflectivas tienen arena de grano
=ueso ypendiente pronunciada. En ellas las olas liberan su ener-
¡a directamente sobre la línea costera. Las playas disipativas
Por: REBOLEDO, Ana; GONZALEZ, Inés
Colaboradores: DEFEO, Omar; ORTEGA, Leonardo
Fig. 5.1 9. Playa arenosa, La Paloma, Rocha' Foto: G. Navarrete.
jenen arena de grano fino ypendiente suave, ylas olas disipan su energía rompiendo lejos de la playa (SHORT' 1999).
:rtre
esos dos extremos existe una importante variación, generando varios tipos morfodinámicos intermedios,
nuchos de los cuales es posible encontrar en las costas uruguayas.
Estas diferentes características del medio físico de las playas, suelen reflejarse en diferencias biológicas' como
:or ejemplo la riqueza de especies y la abundancia de organismos. De manera general se puede inferir que las
.l"v"r reflectivas (ej. Arachania en La Paloma) poseen un menor número de especies y una menor abundancia de
,:,rganismos (DEFEO et a1.,2006) que las playas disipativas (ej. Barra del Chuy).
Otra condición que incide sobre la riqueza y abundancia de organismos en costas uruguayas es la salinidad. Se
:ata de una variable importante en la explicación de los patrones en el número de especies. El número de especies
r.-dmenta desde Playa Pascual (baja salinidad) a Barra del Chuy (marina, alta salinidad) (DEFEO & LERCARI' 2006).
Tomando como ejemplo la almeja amarilla (Mesodesma mactroides) y al berberecho (Donax hanleyanus), se ob-
)en¡a mayor crecimiento y sobrevivencia de estas especies en lugares de mayor salinidad y con poca intervención
lel ser humano.
En la zona cubierta de arena que descubre la marea baja, llamada estrán, se puede observar una capa de arena
:-ue al caminar sobre ella
"se
rompe'l conocida como
"película
superficial'l Según OTTMAN (1967), en su superficie
- rleposita material orgánico que proviene de la suspensión de agua de mar infiltrada durante el periodo de marea
.'ta. En la parte inferior del estrán, se denotan zonas mojadas y húmedas, aún en días de altas temperaturas' Este
-echo
ha captado el interés tanto de biólogos como de geólogos ya que el agua filtrada presenta distintas concen-
::aciones de salinidad. La salinidad intermedia demuestra una mezcla de agua dulce y de agua marina filtrada.
::ente a una alta concentración de salinidad el agua de mar se filtra, desde la parte superior del estrán escurriéndose
tecia
su parte inferior.
Acción de las corrientes
:n
el litoral costero se produce una mezcla de aguas oceánicas y aguas de origen continental (ríos y arroyos). Las
nasas de agua presentes sobre la plataforma uruguaya son: aguas tropicales y subtropicales, cálidas, provenientes
.lel norte; aguai subantárticas frñs, provenientes del sur y aguas costeras producto de la mezcla de las aguas de
::igen continental (Río de la Plata, Paraná y ríos y arroyos)(GUERRERO, R.A. & PIOLA A.R.1997). El Río de Ia
Piaia tiene una abertura en su desembocadura de230 Km. Dicha abertura se mide desde Punta Rasa (Argentina)
: Punta del Este y tiene un caudal medio de 22.000 m3/s (GUERRERO, R.A, et al.; 1997 ).
j' ODIVERSIDAD DEL URUGUAY
t/5

158. Capítulo 5
Muchas veces en la prensa se hace referencia a los fenómenos del Niño y de la Niña. El litoralcostero uruguayo
no es ajeno a elloi. Estos eventos climáticos afectan directamente al caudal del Río de la Plata. Durante los even-
tos delÑino en estas latitudes se observa un aumento de las precipitaciones con el consecuente incremento en el
caudal de los ríos, produciendo una disminución de la salinidad. Mientras que con la Niña ocurre lo contrario:
disminuyen las precipitaciones por lo cual el caudal desciende y la_salinidad tiende a elevarse.
Una corriente se define como el desplazamiento de una masa de agua. Las corrientes se originan por la varia-
ción y combinación de diversos factores, como pueden ser la temperatura, acción de los vientos' mareas' presión
atmosférica, gravedad terrestre, evaporación de masas de diferentes latitudes. Estos factores hacen que las masas
de agua se deiplacen de forma diversa y similar a la circulación atmosferica.
Las srandes corrientes oceánicas, iomo la cálida del Brasil y la fría de las Malvinas, no son directamente las
"rr.*guá, de la erosi(n, ya que producen corrientes de circulación a lo largo de la costa' En cambio, las corrientes
de -iea, en las bahía$ ."rrudur g.n.ran una velocidad superior a los 10 nudos, desgastando y puliendo las rocas,
lo que provoca la formación de los fondos rocosos.
'Cuando
las aguas son transportadas por corrientes frías (Malvinas), sufren un enfriamiento o contracción
térmica. El enfriamiento produie un auÁento de la densidad, esto hace que se hunda y permita la entrada de
nuevas masas de aguas, co'rrientes cálidas (del Brasil). La convergencia de masas de agua produce un hundimiento
(downwelling); las divergencias producen surgencias (upwelling)'
Existen varios tipos de corrientes que caracterizan ala costa uruguaya
La corriente de retorno aparece clando la ola se acompaña de un desplazamiento de agua en el sentido de
propagación hacia la costa, llainado underlow Existe una corriente sobre la superficie (y otra en el fondo), que
a su vez va a ser compensada por una corriente de retorno inmediata. Al no poder erosionar el fondo, puede
transportar sedimentoi hacia aáentro, quedando éstos en suspensión por la rompiente. Dicha corriente de retorno
se comporta como un factor de equilibrio, puesto que devofvería a los fondos marinos los sedimentos dragados
por las olas.
Las corrientes de arrancamiento son las también llamadas
"rip-currents".
Se tratan de fenómenos que aseguran
el retorno de las aguas que habían sido empujadas hacia la costa. La localización de estas corrientes se asocia con
la topografía de lai playas, concentrando las áorrientes y aguas en,general en una zona estrecha. Como resultado'
al diiipárse e incorporarse a la masa de agua, se hace visible una linea de espuma blanca donde se depositan los
sedimentos. Este tipo de corriente resulta importante en la erosión de la costa y en el transporte de los sedimentos
mar adentro.
Otro tipo de corriente es la corriente de turbidez. Se trata de corrientes engendradas en el agua por la suspen-
sión de oru grun cantidad de sedimentos en las crestas de las olas, con una densidad mayor que la del agua marina-
Al llegar la árriente de turbidez a la parte baja (orilla) se depositan los sedimentos. La velocidad, pendiente y su
.urgu-rot unos de los tantos factores de sedimentación y relleno de las costas oceánicas.
las corrientes de marea son las más importantes a la hora del transPorte de sedimentos y de la erosión y se
denominan h ard grounds o (fondos duros). Las rocas que son erosionadas tienen la característica de estar compuestas
por una pátina nJgra de óxido de hierro y manganeso. Se puede observar que estas_corrientes también interaccionan
á. for-u de drerü;e asociados a los sedimentó. qrle ton aportadas por los grandes ríos en sus desembocaduras o
por las bahías con fuertes pendientes.
Las corrientes oceániás y marinas contribuyen a la reguláción de la variación de temperatura y al aporte de
nutrientes necesarios para los organismos. Tienen una influencia directa sobre el clima mundial y el desarrollo de
la vida marina por 1o (ue es importante conocer sus características y efectos en las costas.
Bibliografía citada por las autoras de este artícu¡o:
DEFEO, O.; LERCARI, D.; DE ALAVA, A. 2006. Ecología de playas arenosas de la costa uruguaya: una revisión de 25 anos
de investigación. En: MENAFRA, R.; RODRÍGUEZ-GAiLEGO, L.; SCARABINO, F.; CONDE, D. (eds). Bases para La
.orrr".uu.iótt y el manejo de la costa uruguaya. Vida Silvestre. Montevideo Uruguay. 363-370.
GUERRERO, R.A. & pIOLÁ A.R. 1997. Masai de agua en la Plataforma Continental. In Boschi, E.E.(ed.).El Mar Argentino v
sus Recursos
pesqueros, Volumen 1. Mar del Plata, Argentina: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero
pp.107- 118.
GUERRERO, R.A.; LASTA, C.A.; ACFIA, E.M.; MIANZAN, H.W.; ANA FRAMIÑAN, M.B. 1997. Atlas hidrográfico del Río de
Ia
plata. Buenos Aires, Argentina- Montevideo, Uruguay: Comisión Administradora, del Río de la Plata, Instituto Nacioml
de Investigación y desarrollo Pesquero.p 109.
oTTMAN, F.C. 1967.Introducción a la geoiogía marina y litoral. Editorial universitaria de Buenos Aires. capítulo 3. 98-103
SHORT, A.D., 1999. Wave-dominated beicheslln: Short, Á.D. (ed.), Handbook of Beach and Shoreface Morphodynamics' fohn
Wiley and Sons, New York,PP.ll9-144.
174
DELEÓN, M.J.&GASDLA, V

159. Adaptaciones a la vida en costas
con sustratos arenosos y rocosos
,i' .res de años de evolubión han moldeado las características de
;r.r.' :¡'munidades que habithn las playas arenosas y zonas rocosas.
-¿. :c,ndiciones que encuentran los organismos que habitan en las
; É-,-Li arenosas son distintas a las correspondientes a las zonas roco-
dL:. rof lo tanto las adaptaciones que han desarrollado los distintos
:ri:..¡rsmos en ambas zonas son diferentes.
Aügunas estrateg¡as de los organ¡smos que v¡ven en
s¡üstratos arenosos del meso e infralitoral
-', i ;ondiciones que inciden sobre la vida de los organismos de los
;-i.:d.tos arenosos son el impacto de las olas y la disgregabilidad del
:;*:ra'to. Aunque el impacto de las olas sobre sustratos arenosos es
*::Llr
que en zonas rocosas, lafuerza de arrastre es importante. En
¡=:,;:a1, no se encuentran en playas arenosas formas incrustantes,
-,
-.o
sucede en las playas rocosas. La estrategia que predomina en
-:-::lales de sustrato arenoso es el enterramiento. Relacionado con
ri:, estrategia, se describen organismos de la infauna, caraclertzada
:, : ser fauna acuática que se entierra en el sedimento. Suele consta-
--:--s3
una relación entre el tamaño del grano de arena o
"textura"
del
:,
-
io y el tipo de organismos de la infauna presentes, dado que sus
:-:¡anismos de alimentación se vinculan con el tipo de grano.
Los mecanismos de enterramiento de los organismos son va-
:-'ios. Una forma de enterramiento es Ia que se realiza en tubos o
¡,
:rias subterráneos excavados en la arena o en fondos fangosos,
::nados por los propios organismos, eütando de ese modo el dre-
:.:e marino. Tal es el caso de muchos anélidos poliquetos, como por ejemplo las especies exóticas de los géneros
.. *'.p
hitr ite y Chaeto pt eru s.
Dentro de los moluscos bivalvos existen muchas especies que habitan fondos blandos, tanto arenosos como
.:iigosos, explotando la protección que les brinda la vida subterránea. Al mismo tiempo utilizan el alimento sus-
:.irdido en el agua. Las especies que se entierran lo hacen a distintas profundidades. Algunas especies viven a poca
::¡rundidad, mientras que otras están adaptadas a excavar a profundidades considerables. Existen bivalvos que
,"; desplazan entre la superficie del sustrato y los niveles inferiores como navajitas de mar (fig.5.22.c), pero otros
-ian adaptados sobre todo para excavar con rapidez, aunque permaneciendo siempre a escasa profundidad como
de mar
PLEAMAR
tubícola
Sustrato
arenoso
BAJAMAR
Fig.5.21. Los organismos han adquirido, a lo largo de la evolución, diversas adaptaciones que les permiten habitar en costas
arenosas. Tomado de: Mosterin; 1979.
Fig,5.20. Las costas arenosasy las rocosas ofrecen distin-
tas condiciones a los organismos que allí se encuentran.
Fotografías tomadas en el departamento de Rocha, por M. J. de
León yV Gasdía.
rÚt<
Berberecho
3IODIVERSIDAD DEL U RUGUAY | /)

160. Capítulo 5
Berberecho: Donaxsp. Cara<oles: Oriy¿n ci ll ori a sp.
Navajita: Iagelus sp.
a. Un berberechp (Donax sp.): Se aprecian su valva dorsal,
pie y Sifones. Tomado de: www.s¡m-onl¡ne.it.
b. Caracofes del género Olivoncillaria. Su caparazón unival-
vo, típico de los gasterópodos, se encuentla con frecuencia
en la orilla de playas oceánicas uruguayas, Foto: A. Nader
c. Iagelus es un bivalvocomún en lasarenas litorales. Nótese d. Los tatucitos (Emeritc sp.), se ent¡erran y alimentan en [a
el largo de los sifones en comparación con los de Donox. zona mesolitoral. Tomado de: Barnes; 1989.
Tomado de: Barnes; 1989.
Fig 5.22, Algunos géneros de invertebrados de sustratos arenosos representados en costas uruguayas.
Tatucitos de mar: Emeúta sp.
berberechos y tatucitos (frg.5.22.ay d). El mecanismo excavador se produce por la interacción de varios factorcr"
La contracción de los músculos protractores del pie determina que éste comience a extenderse asomando entre hr
valvas. Una vez que el pie está fuera de las valvas, palpa la arena circundante y se introduce en ella. A medida qrc
lo hace, las valvas comienzan a cerrarse por contracción de los músculos aductores. El acercamiento de las valrr
Provoca
la expulsión de un chorro de agua desde la caüdad del manto, lo cual afloja la arena o el lodo y facilita h
penetración del pie en el sustrato. El pie se ancla al sustrato y entonces los pares anterior y posterior de músculc
retractores del pie se contraen, traccionando las valvas hacia el pie.
"En
muchas especies, la retracción del mlb-
culo pedal anterior ocurre antes que la del músculo posterior. El efecto es que la concha oscila, lo cual facilita ¡
penetración al sustrato. Después de la contracción pedal, los músculos se relajan y las valvas quedan entreabierta.
Para retornar a la superficie o ascender a otro nivel dentro del sustrato, la mayor parte de los bivalvos retroceden
empujando contra el extremo anclado del pieJ' (¡eRNns; tsss)
Así como la profundidad a la que se entierran los moluscos de sustratos arenosos es variable, también lo es d
largo de los sifones a través de los cuales estos organismos realizan intercambios con la superficie. Suelen ser ani-
males filtradores, que utilizan uno de sus dos sifones para el ingreso de agua con oxígeno y partículas alimentici¡r
y el otro para la expulsión de desechos.
Otra característica que puede mencionarse en este filo es la presencia de un caparazón que protege las parte
blandas del molusco. Por lo general los que se ubican más cerca de la superficie tienen un caparazón más resistentc,
que soporta mejor las continuas presiones laterales de la arena empapada de agua. Los moluscos que se entierro
a mayor profundidad suelen presentar vn caparazón más delgado y menos resistente.
176 DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

161. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
Los moluscos bivalvos del género Do nax (fig. 5.22.a),llamados comúnmente berberechos, pueden encontrarse
--Lrn relativa facilidad en las costas oceánicas uruguayas. Miden aproximadamente unos 3 cm áe largo. Cada valva
:. de forma aproximadamente triangular, de variados colores, aunque el blanco con radios moradós aparece con
:ecuencia. Tienen un sifon inhalante con un sistema de filtro que eüta que entre arena junto al agua, y otro sifón
:rhalante por el que se expulsan los desechos. Presentan un pie poderoso, adaptado a la excavación. La velocidad
:,ln
Que lo hacen lo ha comprobado el recolector que tiene la mala suerte que la ola vuelque el balde lleno de
--erberechos; en.cuestión de segundos desaparecen bajo la arena.
Las navajitas constituyen otro ejemplo de bivalvos que se entierran en el sustrato. Poseen valvas y pie bastante
-argados lo que les permite desplazarse con rapidez. Sus sifones son largos y cada uno de ellos se abre'por separado
=n la superficie. Una especie de navajita presente en aguas salobres uruguayas es Tagelus plebeius (fig. i.ZZ..j. Estos
- rganismos se entierran en el sustrato, formando tubos más o menos permanentes, dentro de los cuales üve n. Solen
::-i':uelchus, es otra especie de navajas de mar, cuyas valvas pueden encontrar los veraneantes en las playas oceiínicas
:: \Ialdonado y Rocha. Las valvas de estos organismos suelen alcanzar unos ocho centímetros dé hrgo.
Otros moluscos se entierran de manera diferente a los bivalvos. Tal es el caso de los gasterópodos del género
-''i'"'ancíllaria (ñg. 5.22.b.) que poseen un amplio pie el cual desempeña varias funciones: desplazamiento, anclaje,
.:terramiento y captura de presas. Estos caracoles son predadores de berberechos, a quienes asfixia impidiéndoles
=, l¡tercambio gaseoso al envolverlos con su pie. Los berberechos pueden permanecer pocos segundosiin oxígeno
-do su muy alto metabolismo.
Los tatucitos (ñg. 5.22.d) son crustáceos del género Emerita que se entierran y desentierran en la arena en
:' 'cos segundos. Presentan una flexión del abdomen que les permite enterrarse hacia atrás. Su cuerpo es ovoideo,
:= -1 o 4 cm. y su color es grisáceo. Cuando rompe la ola pueden quedar al descubierto, entonces retroceden junto
; -¿ ola enterrándose nuevamente, pero dejando sobre la superficie ojos y antenas. Son animales filtradores y se
'iirlentan extendiendo sus antenas plumosas arriba de la arena y recogiendo plancton del agua corriente cuando
-=a la marea.
Algunas estrategias de los organ¡smos que v¡vsn en sustratos ro(oros del sistema litaral
- ¿,i costas rocosas ofrecen a los organismos un sustrato sólido donde establecerse, donde la luz y la oxigenación no
I r:l recursos limitantes. La variedad de microhábitats formados en las grietas, entre las conchillas y bajo las rocas,
¡:s|iene comunidades de plantas y animales relativamente diversas.
Para las especies incapaces de excavar en o debajo de rocas, la exposición al aire y el embate de las olas son
:.s r-ariables a tener en cuenta.
Cuando la ola se retira, o baja la marea los organismos pueden quedar expuestos al aire en algunas horas del
- ' o ciertos momentos del año. En general han sido seleccionadas especies que pueden soportar cambios cíclicos
: - n respecto a estar sumergidos o quedar expuestos.
Los organismos presentes sobre sustratos rocosos tienen características que permiten soportar tanto el embate
:: las olas como la continua presión física de golpes y salpicaduras. Los invertebrados que habitan el lado de las
:,,.-as expuesto al golpe de las olas pueden presentar distintas adaptaciones
: :
-r:o
un pie grande y sumamente musculoso, ventosas y un caparazóngrueso.
:::dominan las formas corporales aplastadas o deprimidas con una base que
ir';'r-a sobre el sustrato.
En las costas uruguayas existen varios ejemplos interesantes. Las lapas o
".-nrbreritos
chinos" (género Patella, fig. 5.23) son moluscos gasterópodos
-.
Jes de encontrar y reconocer. Presentan una morfología adaptada a la resis-
-e:¡a
del embate de las olas. Su caparazón es de forma cónica, su pie musculoso
r ¡ermite adherirse fuertemente a la roca con una potencia extraordinaria.
- , ¡ bordes del cuerpo se afinan y esa característica es la que permite ajustarse
:É:lectamente a la superficie irregular del sustrato. Se forma así una cámara
:':mética entre el sustrato y el caparazón que, al retener la humedad permite
; s::pervivencia en períodos de sequedad. El manto presenta repliegues que
::-rstituyen branquias secundarias, que realizan el intercambio gaseoso con
*- :qua de mar, en surcos paleales. La adhesión tan perfecta al sustrato no
r realiza por un efecto ventosa, sino que es producto del íntimo contacto
::-:re el animal y el sustrato que no deja el más mínimo resquicio, y recuerda
i nrecanismo que mantiene unidos el portaobjeto con el cubreobjeto o dos
;:l¡as de vidrios humedecidas. Este mecanismo de adherencia es similar
L rue presentan otros organismos sésiles del litoral rocoso, por ejemplo las
¡--:¡ias o anémonas de mar.
Fig.5.23.Patello (lapa o sombrerito chino):
molusco gasterópodo que habita en las
costas rocosas. a y b Vistas laterales exter-
nas. Tomado de: Rodríguez de la Fuente; I 979. c,
Corte. Tomado de Barnes, 1 989.
í,1 I: A,'A', OO, DEL U RU G UAY 177

162. Capítulo 5
a. Con sus apéndices modi-
ficados desfl egados reali-
za la captura\e partículas
alimenticias,
do
está
cubierto de agua.
b. Con sus valvas cerradas,
cuando el agua se retira y lo
deja expuesto al aire. Dlbujos
a y b. Tomados de: Rodríguez de
la Fuente;1979.
c. Balanos adheridos a rocas de una playa de Rocha. Foto:
M. J. de León.
Fig,5,24. Balanos,
Otros moluscos se fijan al sustrato rocoso mediante
mos diferentes. Los meiillones se adhieren firmemente a las
mediante un coniunto de filamentos resistentes llamado biso
ñlamentos del biso son escleroproteínas con quinonas
por una glándula, denominada glándula del biso. No obstanE
capacidad de fijación, los mejillones presentan sutiles
tos, que pueden constatarse a través de experiencias de
a lo largo de varios días.
Es frecuente encontrar balanos (fr9.5.2q sobre las rocas y
bre caparazones de los mejillones y otros moluscos. Los
nuestras costas rara vez exceden el centímetro de altura y su
es blancuzco. Tienen caparazón, cónico, calcáreo, en forma de
verdadera muralla que les permite resistir el oleaje. La fijación
los balanos al sustrato rocoso se logra por una sustancia
por una glándula ubicada en la primera antena y que funcion
modo de cemento.
Los balanos son crustáceos adaptados a la vida en las costas
cosas del mesolitoral. Cuando gstán cubiertos de agua despliegan
apéndices modificados yprovocan corrientes de agua con sus
que le proveen de alimento. Al bajar el nivel del mar y q
a la intemperie cierran sus dos valvas que ajustan
retienen humedad (unos pocos mililitros de agua). Esto les
sobreviür hasta que el agua los cubra nuevamente.
Una especie frecuente de encontrar en ambientes estuari
Balanus improvisus porque es eurihalina y euritérmica.
es un balano que vive sólo sobre las ballenas y Chelonobia habita únicamente sobre las tortugas. Individuos
necientes a otras especies suelen aparecer fijos en objetos que trae el mar a la costa.
En aguas del infralitoral, o aun más profundas se encuentran otro tipo de adaptaciones a la vida sobre
tos duros. En algunas ocasiones, Ilegan a las orillas de playas oceánicas
uruguayas caparazones de moluscos que tienen adheridos a su superficie
varias formaciones tubulares de un diiímetro de escasos milímetros, de
forma contorneada y que se superponen unos sobre otros. Se trata de
tubos de anélidos poliquetos queviven sobre sustratos duros de distinta
naturaleza. Un ejemplo de ello lo constituyen organismos del género
Serpula. Estos anélidos se guarecen en el tubo y pueden cerrarlo a través
de un opérculo que funciona a modo de tapa. Sus branquias en forma de
abanico o penacho se proyectan hacia el exterior del tubo permitiendo
la alimentación y el intercambio gaseoso.
Otras adaptaciones se observan en organismos bentónicos que no
viven fijos en forma permanente sino que el mecanismo de adherencia
se desencadena cuando se detecta una fuerza que intenta separar el
animal del sustrato. Las estrellas de mar que viven sobre sustratos duros
evitan ser arrastradas por las corrientes afirmándose al sustrato con las
ventosas de sus piececillos ambulacrales.
Las algas de las costas rocosas
tienen diferentes estrategias flue
per-
miten su supervivencia. La presencia
de estructuras de fijación (por ejem-
plo rizoides), cuerpos laminares más
gruesos y en ocasiones gelatinosos o
formas de costra que se incrustan en
las rocas, son algunas de ellas. En la
figtra 5.25 se muestra un ejemplo de
algas que viven en las costas rocosas
uruguayas.
Fig, 5.25, El género Codium es un género
ciente a la división Clorophyta (algas verdes)
común en nuestra costa. Constituye largas
nes cilíndricas, a veces de un centímetro de
y hasta un metro de longitud, muY
color verde oscuro y con un alto contenido de
de mar. Generalmente las ramificaciones
presentan el aspecto de dedos de un guante.
de: wwjarehells.org.
178 DE LEÓN, M,J. & GASüAU

163. Plancton azul
Llamativos animales de mar adentro pueden ser empujados hacia la costa por las fuertes corrientes y mareas. Mu-
;hos caminantes recorren la línea de marea buscando esos restos de animales que sirven de adorno o de pieza de
:olección de museos o de domicilios. La llegada de estos organismos en gran número se denomina arribazón.
A la costa pueden arribar moluscos, crustáceos, poliquetos, equinodermos y hasta peces. Otros animales,
nás difíciles de identificar pero de fascinante biología, pueden llegar a las costas de Maldonado y Rocha, luego
oe algunos días consecutivos de vientos del Este. Son los animales que constituyen el plancton azul; se trata de la
iarte del plancton que flota en la superficie. Está formado por un conjunto de individuos que tienen, entre otras
adaptaciones a su vida en mar abierto, un color azulado. Cuando el número de individuos que integran las pobla-
--iones del plancton azul es alto el agua puede observarse de un color azul intenso y una marcadafranja azul en la
:osta. Son muchas las especies y géneros que integran el plancton azul: Velella,lanthina, Porpita, Glaucus, Physalia
1'peces del género Nomeus son algunos ejemplos
Resulta interesante estudiar especies integrantes del plancton azul no solo por su belleza sino también por las
iierentes interacciones que establecen con otras especies y por las múltiples adaptaciones morfológicas que presen-
:a¡. Entre dichas adaptaciones se destacan las relacionadas con la flotación, la captura de presas yla defensa. Tienen
3'ersas formas de resolver el problema de la flotación, por ejemplo, aumentar la superficie sustentatoria o disminuir
.. peso del cuerpo, también diferentes formas de capturar presas o evitar ser devorado por los depredadores.
Cnidarios del plancton azul
-¿¡ velelas y las fisalias pertenecen al filo Cnidarios, categoría a la que
--¿mbién
pertenecen medusas ("aguas vivas"). Los cnidarios se caracteri-
-dn por presentar células urticantes llamadas cnidocitos (fig. 5.26). Cada
;nidocito tiene una delicada proyección, denominada cnidocilo, que le
:ermite detectar la presencia de otro ser vivo en sus proximidades. Si el
--nidocilo es rozado, se dispara un filamento que puede inyectarse, enro-
¿rse o aglutinarse sobre una eventual presa o depredador.
Al género Velella pertenecen las velelas, cnidarios coloniales que de-
:en su nombre a su aspecto que recuerda un velero (fig 5.27.a y b). Cada
-,
elela es una colonia heteromorfa, ya que está formada por un conjunto de
-:dir.iduos (pólipos), que tienen diferentes formas y están especializados
:r el cumplimiento de diferentes funciones.
Al observar una velela se destaca un flotador quitinoso más o menos
:lano dividido en cámaras. Las cámaras están llenas de gas, muy rico en
-itrógeno,
que le permite flotar.
En la cara dorsal del disco está ubicada la vela triangular de color azul-
roleta intenso. En el centro de Ia cara ventral se ubica el pólipo llamado
;-trozoide (fig.5.27.c). Este individuo realiza las etapas iniciales de Ia digestión extracelular. A su alrededor se
:-cuentran los gonozoides, pólipos con función reproductiva. Los dactilozoides, pólipos marginales con aspecto
:: tentáculos, se encargan de la defensa de la colonia ya que presentan cnidocitos. Al contacto con las células ur-
:;antes las presas se inmovilizan y mueren. La ponzoña de las velelas es inocua para los seres humanos.
Otro ejemplo de cnidario colonial son las especies del género Physalia,llamadas comúnmente fisalia, fragata
:':,r|uguesa o barco de guerra portugués por su peligrosidad. Su diseño corporal la convierte en un exitoso inte-
=¿nte del plancton azul. Al igual que velela se trata de una colonia heteromorfa. Está formada por gastrozoides,
.--,nozoides y dactilozoides, individuos especializados para las funciones ya nombradas (fig. 5.28.b). Estos pólipos
:stan unidos a un flotador con aspecto de bolsa, el cual contiene gases que facilitan la flotación (fig. 5.28.a). Para
:-ütar que el flotador se reseque, periódicamente la fisalia se contornea y gira, humedeciéndolo. La alimentación
::pende de gastrozoides con boca y de un largo y único filamento pescador (que puede medir entre 3 y 4 metros),
=e es contráctil y está armado con baterías de cnidocitos.
lcnidocilo
@
we/
a. \-/ b.
Fig, 5.26. Cnidocito o célula urticante, exclus¡va
de los cnidarios. a. Cnidocito
"en
reposo". b. El
cnidocilo ha sido estimulado y como respuesta
el cn¡doc¡to se ha disparado, por lo que el fila-
mento se muestra evaginado, Figuras tomadas y
modiñcadas de: /www.asturnatura.com
'i 13 D IV ERSI DAD DEL U RU G U AY 179

164. C.
gslDml@
a. Varias colonias de velela, la mayoría en vista lateral.
Foto: M.J. de León.
b. Una colonia de velela que fue arrojada por las co-
rr¡entes a la orilla. Se observan muy bien la vela y el
flotador. Foto:M.J.deLeón.
c. Corte esquemático de una velela, que muestra
dactilozoides, gastrozoides y gonozoides. Tomado de
Barnes; I 989.
Capítulo 5
Se pueden encontrar fisalias desde el Caribe hasta U
y las recubre de una sustancia que, al contacto con el aire, se endurece. Forma de aru -"rra.u.rn flotador
que lleva adherido d, caparazón. Sin esa estructura el animal caería al fondo donde no podría sobreüvi¡.
Estos caracoles son carnívoros, alimentándose de pólipos de velela y porpita, siendó este ultimo otro
siendo las del Caribe más peligrosas y de mayor tamaño que
habitan nuestras costas. Se han registrado muertes de nadadc
han tenido encuentros accidentales con fisalias. El dolor y ardr
vocados por la toxina de los cnidocitos hace que la persona no
nadar más y muera ahogada. También puede llegar a provoctr
dentes graves de tipo anafiláctico. La toxina de las células urti
es muy potente, mucho más que las toxinas de las especies
en la costa uruguaya. Produce necrosis local de tejido (efecto
lítico) y también tiene efecto neurotóxico. Estos efectos de la
son los que hacen posible que fisalia pueda capturar presas de
tamaño. Un pez que toque el filamento pescador queda
adherido al mismo.
Moluscos del plancton azul
Los moluscos del género fanthina son llamativos caracoles de pequeño tamaño y color violeta. Su caparazri
muy fino, descalcificado, y al ser menos pesado facilita la flotación. bada caracol airapa burbujas de ai¡e con s
colonial similar a velela en cuanto a la disposición de los pólipos pero sin véla y más pequeña. La posi
acercarse a los pólipos de velela o de porpita, armados de cnidocitos, es
debida a una sustancia mucosa de lanthina, de acción anestésica, que
adormece los dactilozoides.
Glaucus es un género de molusco nudibranquio. También tiene el
color azul típico de los ejemplares del plancton azul.
presenta
un pie
triangular, cab eza y tentáculos.
Aliviana el peso del cuerpo con aire en su estómago y expansiones
con forma de dedos de guante que aumentan la superficie y con ello la
flotabilidad. Estas expansiones del cuerpo cumplen también el papel de
branquias ya que allí se produce el intercambio de gases.
Glaucus (fig. 5.29) es otro predador de Velella,
porpitay physatia.
DE LEÓN, M.J. &GAST'h,E

165. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
hces del plancton azul
T¡mbién hay vertebrados integrando el plancton azul. Es posible observar pequeños peces azules nadando en
Gnryos,
de ci.r.o a diez indiviiuos, entre los pólipos de fisalia sin ser detectados. Son peces del género Nomeus
ffi
"aaptaaos a üvir en entre esos pólipor, obti"tt.n .ttta excelente defensa frente a sus predadores que no pueden
fegar hasta ellos.
"
No^ruq poede nadar entre los pólipos de fisalia gracias a una sustancia mucosa que recubre su cuerpo hacién-
dolo indetec\pble para los cnidocilos de las células urücantes. Se ha experimentado sacando la sustancia mucosa
dd pez y al ap\oximarltr a fisalia ésta lo detecta y mata'r
Conociendo a los cnidarios
En nuestras costas oceánicas puedes en-
contrar medusas ("aguas v¡vas"), actinias,
colonias de fisalias, velelas, porpita, entre
otros cnidarios. Puede sorprenderte cómo
animales aparentemente tan diferentes
tienen semejanzas básicas que justiñcan
el agruparlos en un mismofilum'
Encontrarás la guía
de esta act¡vidad en
el capítulo 5 del
MANUAT DE
SAIIDAS DE CAMPO
YPRACTICOS
A Los científicos han logrado sintetizar esta sustancia mucosa y han comprobado experimentaknente quelas personas que se
Ggen en "goa, p.ligros"i por la presencia de cnidarios, cubiertas con esta sustancia, no son detectadas por ellos'
JDD¡{ERíDAD DELURUGUAY
t8l

166. Peces pelágicos y peces
Colaboración: MARÍN, Yamandú y REBO
Se clasifican como peces a animales vertebrados acuáticos, poiqui-
lotermos, que respiran por medio de branquias, poseen aletas y
un tegumento generalmente cubierto por escamas.
Por vivir en hábitat acuáticos el ser humano no reconoce
con facilidad la diversidad de especies de peces que existen. Las
26.400 especies de peces actuales superan en número a todas las
restantes especies de vertebrados conocidas.
Son los miembros más antiguos del subfilo Vertebrados den-
tro del filo Cordados. La mayor parte de las especies conocidas de
peces, pertenecen a la clase Osteicitios (peces óseos). Le siguen en
número los peces de la clase Condrictios (peces cartilaginosos).
En aguas costeras y oceánicas uruguayas habitan peces
bentónicos y peces pelágicos. Las características morfológicas,
fisiológicas y de comportamiento son claramente diferentes entre
ambos grupos.
Muchos de ellos son especies de interés comercial y por tanto objeto de pesca.
Peces pelágicos costeros
Los peces pelágicos son activos nadadores y durante su vida la relación con el fondo del mar es escasa o nr¡h.
principales adaptaciones se relacionan con un cuerpo fusiforme, hidrodinámico, que resulta en un ma)'or
miento en el nado, vinculado a la captura de alimento o con la huida de predadores (ver recuadro:
"
en el agud').
El medio pelágico costero se caracteriza por poseer pocas especies de peces pero con un número alto de
viduos de vida corta, crecimiento rápido y elevada fecundidad.
Muchos peces pelágicos ponen grandes cantidades de huevos que flotan en el agua gracias a aceites u
elementos de flotación, y no reciben atención alguna de sus progenitores. Una característica de muchos
pelágicos es la tendencia a agruparse formado
"bancos".
La ventaja de ello estaría en la protección que
en un medio sin refugios aunque hay diferentes explicaciones para ese comportamiento. También es frecueuf,c
contrar especies de peces pelágicos que tienen comportamiento migratorio cuyo recorrido puede abarcar
a miles de kilómetros (atunes).
Algunos ejemplos de especies pelágicas que pueden encontrarse en las aguas costeras uruguayas son:
. Pejerreyes. Odontesthes bonariensis, es una especie de pejerrey de agua marina, objeto de pesca en Ia
uruguaya (fig. S.30 j).
. Lisas. Mugil platanus, es el nombre científico de la lisa que es frecuente observar cerca de la costa,
fuera del agua (fig. 5.30 i).
. Anchoita. Es el nombre común para la especie Engraulis anchoita, que forma bancos frente a las
uruguayas y es la presa más importante de otras especies de peces (merluza, pescadilla), lobos y ar-es I
s.3o h).
Peces bentónicos
Por lo general el dominio bentónico se caracteriza por la presencia de numerosas especies representadas p,or
número no muy alto de individuos. Los peces bentónicos mantienen un estrecho vínculo con el fondo del
durante su üda adulta y presentan adaptaciones que los diferencian de los peces pelágicos.
üna interesante combinación de
ciones hacen de los peces pelágicos
nadadores:
. Forma hidrodinámica.
- Gran desarrollo de los músculos que les
ten nadar.
. Aletas pares e impares, que actúan
ytimones.
. Disposición de las escamas.
. Vej¡ga natator¡a (presente en osteictios)
. Desarrollo de los órganos de los
olfato).
. Exclusivo sentido de la lfnea lateral.
DE LEÓN, M.J, & GAsfiI,

167. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
a. Atla ntorujo castelna u i, r ay a a lunares. Foto: A. Ma gn ¡ n.
c. Lenguado; pez bentónico que en su etapa adulta presenta
una clara asimetría asociada con su forma de v¡da. Foto: J
Chocca (DINARA).
d, Lenguado; v¡sta del extremo anterior del cuerpo. Nótese
que los dos ojos se ub¡can en el lado izquierdo del cuerpo.
Foto: J. Chocca (DINARA).
e. Sphyma sp.,tiburón mart¡llo.Vista lateral del tronco y€ola,
cabeza vista por su cara ventral. Foto: J. Chocca (DINARA).
Í.sphyma sp.,tiburón martillo.Vista lateral del tronco y cola,
cabeza por su cara dorsal. Foto: J. Chocca (DINARA).
g.Tachutus lathami, surel. Foto: J. Chocca (DINARA).
i. Mugil platanus,lisa. Foto: J. Chocca (DINARA)
Fig. 5.30. Algunas espec¡es de peces costeros del Uruguay
b. Atlantoruja cyclophoro, raya de ocelos. Foto: A. Magn¡n.
h. Engroulis anchoito, anchoita. Foto: J. Chocca (DINARA).
Las exigencias de la üda en fondos arenosos o lodosos han determinado que la forma del cuerpo de los peces
:entónicosie redttzcafundamentalmente a dos'diseños corporales". Por un lado, peces cilíndricos o tubulares,
:.daptados a vivir entre rocas o zonas irregulares, flue
cazan o huyen regresando velozmente a su escondite/escon-
.¡i-o.
po.
otra parte, peces aplanados cuya estrategia de defensa y/o ataque consiste en pasar inadvertidos, para lo
,-¿al muchas veces se cubren de arena o lodo y presentan una coloración similar a la del sustrato'
Ejemplos de peces con cuerpos alargados, adaptados exitosamente a la vida bentónica son los congrios, morenas
'.
*g.rilifót-"r. Lor caballitos á. rnut adoptan una forma peculiar en su cuerpo y desarrollan una cola prensil con
-a que se sujetan y desplazan entre las algas.
}
I
ODIVERSIDAD DEL URUGUAY
l6J

168. Capítulo 5
Quizá la adaptación más extrema de vida en el fondo sea la adoptada por los peces cuyo cuerpo se ha aplana&.
como los lenguados y las rayas.
Los lenguados en la etapa adulta se caracterizanpor ser peces aplanados2 y asimétricos (fig. 5.30 c, d), carac-te-
rística que se adquiere a partir de un juvenil con simetría bilateral típica. Durante el período larvario se apoyan e!
el fondo sobre uno de los lados, quedando una de las hendiduras branquiales contra el fondo. El ojo que tambie¡
queda hacia abajo migra. Las aletas dorsal, caudal y anal pasan de su posición vertical característica en la ma1'orn
de los peces a posición horizontal.
En los lenguados adultos, la cara que se apoya sobre el sustrato es de color claro, y la cara opuesta es pigmeu-
tada. Tienen capacidad de camuflaje, con colores y diseño similares a los del entorno. Existen varias especies de
lenguados, tanto en las costas del Río de la Plata como en las costas atlánticas.
, Rayasytorpedos son peces bentónicos, pero en este caso con cuerpo aplanado dorso-ventralmente3.
Las rayas (fig. 5.30 a, b) tienen las aletas pectorales que se extienden sobre los lados de la cabeza, una cola car-
nosa, dos aletas dorsales cerca del extremo y pequeños órganos electrógenos (VAZ FERREIRA; 1969). Son ovipara
y sus huevos están cubiertos por una ooteca que suele encontrarse en la costa y se reconoce con facilidad por r
forma cuadrilátera con prolongaciones en los vértices y color negro.
Los chuchos son peces cartilaginosos, como las rayas, aplanados dorso-ventralmente y también adaptados a
la vida bentónica. Pueden presentar o no, aleta dorsal; si existe, es única. En algunas especies de chuchos la aü*a
dorsal es reemplazadapor uno o varios aguijones aserrados, a veces ponzoñosos, con glándulas de veneno. So
nocturnos; durante el día tienen su cuerpo enterrado en su casi totalidad, a excepción de sus ojos y espiráculm"
Es por ese motivo que los caminantes, sobre todo los madrugadores, deben tener Precauciones
al caminar por h
oriüa ya que si un chucho es pisado, puede clavar sus aguijones provocando mucho dolor y heridas que tardan tn
cicatrizar. A diferencia de las rayas, son vivíparos.
Si bien se relaciona una forma corporal deprimida dorso-ventralmente con una vida bentónica, existen a-
cepciones. Por ejemplo la manta raya (Mobula hypostoma) conserva el diseño deprimido de las rayas pero es um
especie pelágica.
Muchas especies de peces no pueden ser asignadas claramente al grupo de peces pelágicos o al de bentónicm-
Por ejemplo corünas, palometas, tiburones se desplazan entre el fondo y aguas superficiales.
l/isita enlnternet:
fF¿aftnd* * ri¡¡g# éi¡S
* nÉb é-L 'Fi
http://www.dinara.gub.uy
En la sección
"Recursos"
se encuentran
fichas de muchas de especies de peces
Z. Para nombrar el tipo de aplanamiento del cuerpo que tiene el lenguado (y otros peces como él) se utliliza la expresión coqli.
mido lateralmente.
3. Para nombrar el tipo de aplanamiento del cuerpo que tienen las rayas, chuchos y otros Peces
como ellos, se utiliza la expresin
deprinido dorso-ventralmente.
FishBasea
http://www.fi shbase.org
en las aguas de nuestro país.
Peces por dentro y peces por fuera
A través de esta actividad práctica podrás
reconoceradaptaciones de los peces al me-
dio acuático, comparar un pez cartilaginoso
y un pez óseo, un pez bentónico y un pez
pelágico y también realizar una disección
de un pez para estudiar su organización
interna.
Encontrarás la gLSr
de esta actividad gr
el capítulo 5 del
MANUALT}E
SALIDAS DECAFO
Y PRÁCTICOS
Bancodedatos de las especies de pe<E ü
mundo. Incluye búsquedas, descriPcii
fotos, mapas de distr¡bución, etc.
't84
DE LEÓN, M.J. &GASEifr|.:

169. Algunas espe(ies carismáticas marinas
Tortugas mar¡nas
Por: REBOLEDO, Ana; GONZALEZ, INéS
Colaboradores: FALLABRINO, Aleiandro; RÍOS, Mariana
-rrsten en el mundo actualmente siete especies de tortugas marinas, las cuales habitan en todos los océanos del
:.,mdo, desde el Ártico hasta el Antártico. Se describirán solamente cuatro especies de estos reptiles, que son las
:----a,Sasparaaguasuruguayas: tortugaverde(Cheloniamydas),cabezona(Carettacaretta),sietequillas
(Dermochelys
t :.iaceá) y olvá."" (lepidochelys olivacea). De estas especies, C. mydas, C. caretta y L. olivacea; se catalogan en
:eilgro de extinción y D. coriacea en peligro crítico por Ia Unión Mundial para la Naturaleza (LÓPEZ- MENDILA-
----RSU;2006).
En general se observa a la tortuga verde en areas costeras y puntas rocosas en las costas de Canelones, Maldonado
iocha. Las otras tres especies habltan en lugares más alejados de la costa, en aguas territorialese internacionales.
-..= ias puede ver principalmente en verano. A pesar de su presencia en nuestras aguas, aún no se sabe si la plataforma
-:-:guaya se utiliza como ruta migratoria o lugar de alimentación para
.s:a especie (LoPEz- MENDILAHARSU).
La tortuga verde (fig. 1.36) se distribuye en aguas tropicales y sub-
::,:icaies. Se caracteriza por
Presentar
el capatazón en forma ovalada,
-: " cinco placas en su parte central, cuatro pares de placas laterales y
-: escudos marginales (más pequeños que los anteriores)' Su cabeza
:, :equeña y presenta un par de placas prefrontales. Su alimentación
:: herbívora, prefiriendo generalmente las algas del tipo
"lechuga
de
:::, (UIva sp.).
La tortuga cabezona (flg. 5.31) se alimenta de cangrejos, molus-
- ¡ \- peces. Es una especie que en general soporta organismos que
.',';n encima de su caparazón (organismos epibiontes), por ejemplo
' ..s, mejillones, balanos, entre otros. Se caracteriza por presentar
-
' cabezagrande con dos pares de placas córneas prefrontales y una
-::rfiontal.
Su caparazón está compuesta por cinco pares de placas
- . .iales, cinco en su línea centrales y de 25 a 27 marginales.
n-a tortuga siete quillas (frg.5.32) es otra especie que puede llegar
i -- costas uruguayas. Se caracteriza por tener un caparazón similar
iL :-jero y con varios centímetros de espesor. En general se alimentan
:' nedusas y de tunicados, aunque también se han encontrado en
,,- ::bo digestivo pequeños crustáceos, peces y algas. Pueden ingerir
,-,-ientalmente bolsas de nylon al confundirlas con medusas' las que
: -=ien producir su muerte.
La tortuga olivacea (fig. 5.33), se catacteriza por presentar de 5
.r
: =scudos córneos costales, de 5 a9 centrales y de 12 a 14 pares de
:!,-:dos marginales. Habita generalmente en el hemisferio norte y es
::. especie tropical. Se alimenta de moluscos bivalvos, caracoles, peces,
l=: ¿sas y crustáceos. El conocimiento sobre su comportamiento en
,! : r sta uruguaya es insuficiente aún y se la ha visto en nuestras aguas
;: solo 5 veces, generalmente asociada a una entrada de agua ciílida
:,-'-:, común para Uruguay.
Fig. 5.32.Tortuga s¡ete quillas (Dermochelys coriocea\.
Foto: Karumbé.
Fig. 5.31. Tortuga cabezona (Carctta caretta). Fotol
Karumbé.
ilt-,j ¡IERSIDAD DEL URUGUAY
185

170. Capítulo 5
Proyecto Ka ru mbé y to rtug as moñIG
En Uruguay, un grupo dejóvenes estudiantes, biólogos, veterinarios, maestros e investigadores que decidieron unirse en 1!D
con el fin de conservar los recursos marinos de Uruguay, formando Karumbé, una organización que hoy cuenta con personerÚ
jurídica.
La misión de Karumbé es:
"Proteger
las poblaciones en peligro de tortugas marinas y sus hábitats, y
^,rtcLo
promover el desarrollo sustentablá de las comunidades pesqueras, buscanáo alternativas para reducir el ^ oro,lA-
impacto de las actividades pesqueras en las tortugas marinas. Karumbé utiliza la ¡*""¡g.;¡á", l. "ár-
s,ff
:ilffiT,:i"JJl.l":1.1",T.'"""',"*T:"f.::1"r'""ffi:,::i''o''"'herramientas'en
coraboración con otras
KaYffibi
Tomado de: www.karumbe.org
En esta actividad te proponemos obtener más información acerca de las tortugas marinas y el Proyecto Karumbé. Para ello F
des consultar el sitio web de la organización, o personalmente, realizar una visita y una entrev¡sta a alguno de sus integranErn
continuación se mencionan a manera de sugerencia algunos aspectos sobre los que podrías obtener información:
En cuanto a las tortugas marinas:
¿En
qué se basa su alimentación?
¿Hay
playas de anidación en Uruguay?
¿Qué tipos de predadores tienen?
¿Tienen importancia a nivel socio-económico?
¿Se aplica alguna ley de conservación existente en nuestro país?
Acerca del Proyecto Karumbé:
¿Qué signifi ca
"Karumbé"?
¿Cómo fueron los inicios del proyecto Karumbé?
¿En
qué consiste el Proyecto Karumbé?
¿De
qué forma trabajan?
¿Dónde se ubica el centro actualmente?
¿Puede ser visitado por el público en general?
¿Cuántas
personas trabajan en el proyecto en la actualidad?
¿Cuentan con el apoyo de algún organismo internacional?
Pueden realizar un trabajo en equipos, y presentar un producto del mismo a toda la clase.
DE LEÓN, MJ, &

171. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
Lobos mar¡nos
Por: FRANCO, Valentina
Colaboradora: REBOLED O, Ana
Erl lobo fino sudamer¡cano
11 lobo fino sudamericano (fig. 5.34) se conoce también como lobo
narino, lobo fino austral, lobo de dos pelos' Su nombre científico es
.ir c t o c ephalu s au stralis.
Los individuos de esta especie tienen el hocico alargado y fino,
:,rejas visibles y dos capas de pelos. Los machos adultos se distinguen
:orque presentan pelos más largos en la región del cuello' además de ser
le un tamaño mayor. Pueden llegar a medir 1,90 metros y pesar hasta
1l)0 Kg. Las hembras adultas son más pequeñas, miden cerca de 1 metro
; medio y pesan entre 40 y 50 Kg. Los cachorros recién nacidos pesan
:atre 3 y 5 Kg. Los indiüduos adultos son de color gris y en el vientre
:ueden tener tonos rojizos, en cambio los cachorros son totalmente
-egros
(REEVES et al.,2oos).
El lobo fino sudamericano se distribuye en América del Sur a lo
,.rgo de las costas de los océanos Atlántico y Pacífico, desde Brasil (Es-
:¿do de San Pablo) hasta Perú (Sur de Lima). Uruguay alberga la mayor
:,:,}onia reproductiva de dicha especie, estimada entre 350.000 y400.000
-dividuos (vAnZ, com. pers.). Esta colonia cría y se reproduce en tres
::upos de islas de nuestra costa atlántica: Isla de Torres, Isla de Marco,
. Isia e Islote de Lobos. También se encuentran colonias reproductivas
.:r Chubut, en las Islas Malvinas y en áreas costeras e islas de Chile y
l:ru (VAZ FERREIRA, 1950; 1956)'
La estación reproductiva se da entre fines de noüembre y principios
i¡ enero, pero la mayoría de los partos se producen a mediados de di-
--embre (FRANCO,2005). Su sistema de apareamiento es poligínico (un
:acho copula con varias hembras). Los machos presentan comportamiento territorial solo durante este período,
:;ro el grupo de hembras conectado a cada macho es poco preciso. Tanto el período de gestación como el de cui-
::.,1o de 1a cría tienen una duración aproximada de I I meses, produciéndose el solapamiento de ambos períodos.
- ,. cópulas ocurren entre los 5 y 8 días posteriores al parto. Las hembras utilizan las áreas de cría y reproducción
:.ra cuidar y alimentar a sus cachorros durante todo el año (VAZ FERREIRA, 1980).
La supeivivencia de las crías depende básicamente de la asistencia de sus madres, ya que los machos no pro-
t"en ning,un tipo de cuidado. Las hembras alternan pequeños períodos de asistencia en tierra donde amamantan
. ;us crías, con períodos de alimentación en el mar; estos últimos tienen una duración variada, entre 3 y 27 dias
:5NCO, 2005f. Aparentemente dependen de la distancia a la que cada hembra encuentra el alimento y de la
*abüdad que tenga para cazarlo.
La alimentación de esta especie se basa principalmente en pescadilla de calada, anchoita, pez sable y calamares
:a.\yA et a1.,2002). La explotación pesqueru .o-.riiul r.alizada sobre las especies que integran la dieta de A. australis
,.*nado al incremento de la población quizás provoque que las hembras deban recorrer mayores distancias para
:- contrar sus presas, estando ausentes pbr periodos mayores. Por este motivo algunas crías mueren de hambre ya
::e únicamente se alimentan de leche materna (FRANCO, 2005).
El prolongado cuidado brinda a las crías la posibilidad de practicar el nado, el buceo y la independencia ali-
-.
¿nticia, mientras aún cuentan con la leche materna. Durante la lactancia' las hembras y sus crías comúnmente
:: separan, ya sea durante los viajes de alimentación en el mar, como resultado de disturbios en las áreas de repro-
::;ción o por comportamientos exploratorios y/o de juego del cachorro. Debido a que las hembras se reproducen
.- coionias numerosas, deben reconocer a su cachorro entre los demás para asegurarse un correcto desembolso
:¿ su esfuerzo maternal y disminuir el tiempo en que la cría queda sin cuidado. Durante los viajes de alimentación
:¿ 1as hembras, los cachorros están en a)'uno, por lo que la capacidad de las madres para reconocer a su cría es
I componente esencial para la supervivencia de su cachorro (PHILLPS, 2003). En la reunión madre - cría están
-,-oiuciadas
señales rro.ul.., olfativas, visuales y espaciales. La madre y el cachorro pueden reconocerse por las
--nas
vocales a la distancia y antes de aceptar o rechazar alcachorro la madre realiza una investigación naso-nasal
:'--ativa) (PH Il-t-tPs, zoo¡).
: 3DIVERSIDAD DEL URUGUAY
187

172. Capítulo 5
León marino sudamericano
El león marino sudamericano (fig. 5.35), al igual que el anterior, también recibe otros nombres comunes: lobo
marino de un pelo, lobo común, a los machos adultos también se les llama'pelucas" y a las hembras
"bayasi
So
nombre científico es Otaria flavescens
En los individuos de esia especie el hocico es aplanado, ancho y corto. Los machos adultos presentan en d
cuello una gruesa melena de pelo más rubio, por lo que se los .oro...o-o pelucas. Existe un marcado dimor6sm
sexual' Los machos adultos son de color marrón,-pueden llegar a medir i metros y medio y pesar hasta 350 kg;
Las hembras adultas miden hasta2,20 m y pesan hasta 144 k!, su color es más claro en diferentes tonalidades dc
marrón y naranja. Al nacer los cachorros son totalmente negros, y pesan entre 10 y 15 kg (REEVES et a¡,2005).
Al igual que el lobo fino se distribuye desde Brasil hasta perú
Ia
Uruguay cría en las mismas islas que el lobo fino sudamericano pco
además se encuentran pequeñas colonias reproductivas en Isla veide c
Islote de la Coronilla (VAZ FERREIRA, l9s0). Actualmente solo quedan
unos 12.000 indiüduos en nuestro país y su población está disminn-
yendo a una tasa del 2.5o/o anual en los últimos 13 años (lÁnZ,20ojL
probablemente relacionado con la gran explotación que se realizó so,brc
este recurso, ya que principalmente se sacrificaban cachorros.
Esta especie se alimenta en aguas poco profundas, a menos de lO
millas de la costa (VAZ FERREIRA, 1982), ocasionando frecuentements
interacción con actiüdades de pesca costera (SZTEREN & pAEz,20o:L
La dieta del león marino sudamericano está conformada principalmen
por pescadilla calada, dos especies de anchoita, brótola, corün4 ptz
sable y cefalópodos (Neye et at.,2000).
- -
La estación reproductiva se da entre fines de diciembre yprinciph
de febrero. Los machos presentan comportamiento territorial durarteh
estación reproductiva, las hembras utilizan las iíreas de cría y reproduc-
ción para asistir a sus cachorros. Al igual que en el lobo fino un macbo
copula con varias hembras, pero en este caso los machos defienden r
territorio y además a las hembras que integran su harén (CAMPAG\A
& LE BOEUF, 1988). El cuidado de la cría, al igual que en el caso del lobo
fino sudamericano, es realizado únicamente poi las hembras. No r
sabe exactamente la duración de los viajes de alimentación en el m-
lungue
se supone que deberían ser más cortos que los realizados pc
los lobos finos pues se alimentan en zonas costeras.
En esta actividad te proponemos obtener más información acerca de los leones y lobos marinos del Uruguay. para
ello puedes hr
car en libros' artículos de investigación e lnternet, o realizar una entrevista a un experto. A continuación se mencionan a maner¿ ü
sugerencia algunos aspectos sobre los que podrías obtener información:
. Los lobos y leones marinos son mamiferos.
¿En
qué orden se clasifican?
'
¿En qué familias se subdivide el orden y cuáles son las características de cada una? ¿eué especies habitan en nuestro paÍs?
.
¿Cómo se diferencian morfológicamente las distintas especies?
'
¿Presentan diferencias a nivel comportamental además de las mencionadas?
.
¿Llegan lobos de otras regiones a la plataforma uruguaya?
.
¿Cuáles son sus predadores?
'
¿Alguna de estas dos especies está catalogada en categoría de amenaza, por algún organismo internacional?
'
¿Existen leyes relacionadas al manejo de las poblaciones de lobos y leones marinos del Uruguay?
.
¿Qué investigaciones se están desarrollando en Uruguay?
.
¿Qué otras áreas sería bueno investigar o profundizar?
Pueden realizar un trabajo en equipos, y presentar un producto del mismo a toda la clase.
DE LEÓN, M.J. &GA'DíAU

173. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
citada por la autora de este artículo:
IA C. &LE BOEUF, B. 1988. Reproductivebehaviourofsouthern sealions. Behaúourl04:233-261.
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ÚTN)I/ERSIDAD DELURUGUAY
189

174. Floraciones algales masivas y nociy¡rs
coraboración,coNz,l;;;D,*llffiHilJ;il;"SX%HHK
p'l
nombre/oraciones algales se aplica al crecimiento explosivo de determinadas especies microscópicas del nl¡u-
plancton. Este tipo de crecimiento, que produce un aumento importante de la biomasa e., .r., corü períodc, ,je
tiempo, puede estar acompañado de cambios üsibles en la coloración del agua o no. Cuando esos cambios ocun-ñr
el agua puede tornarse rojiza o pardo-amarillenta, dependiendo de la concentración ypigmentación de las espeacr
presentes; también pueden registrarse modificaciones en la turbidez. Como estos cambi,os se d.eben al crecimie¡m,¡
de poblaciones que normalmente forman parte de la comunidad acuática, las floraciones algales masivas no s{-1p
en sí mismas casos de contaminación, así como tampoco son marea ni necesariament. ,o.r .ó;"r. Sin embargo en
los medios de comunicación y en el vocabulario popular se conocen como
"marea
roja".
-
El término FAN (floraciones algales nocivas) fue instaurado por la Comisión Oceaiográfica Intergubernarnen-
tal de la UNESCO para designar las floraciones producidar poi otr grupo heterogéneoie microorganismos {TE
son percibidos como dañinos para el ser humano por sus efectos adversos en la silud humana, en la acuicultur*
turismo y en las poblaciones naturales de organismos marinos en las zonas costeras.
Estas floraciones han ocurrido a lo largo de la historia, pero en los últimos años se han ido extendiendo en
frecuencia y duración en lugares donde habitualmente o.o..irr, registrándose en lugares no frecuentes y agme11-
tando el número de especies tóxicas conocidas.
Algunas especies producen floraciones tóxicas sin modificación del color del agua en tanto otras, la mar-on¡.
Fotografías de microscopio electrónico de barrido. a.
Alexandrium sp. Foto tomada de: www.chbrnoaa.gov
b. Dinophysis caudato. Foto tomada de: http://Dlanktonnet.
awi.de
Fotografía de microscopio óptico de Dinophysis.Foto:
J. Dolan, tomada de: htl.p://aslo,org
Fig. 5,36. Dos de los dinoflagelados ident¡ficados en
Uruguay como responsables de FAN.
Alexa ndri u m tomarcnse produce veneno
paralizante de moluscos en Uruguay.
Dinophysis caudata está asociado a epi-
sodios de veneno diarreico en moluscos
de Uruguay.
sí provocan cambios de coloración pero sin presentar toxicidad.
. l"j
floraciones algales se producen en Uruguay con cierta reg;-
laridad en primavera y verano-otoño; sin embargo falta informacion
para elaborar modelos predictivos de desarrollo de las floraciones de i¿+
especies tóxicas, transporte y acumulación de toxinas. El crecimientc
explosivo ("bloom') de una población dependerá de la existencia,le
condiciones que favorezcan su crecimiento y competitir¡idad frente ¿
otras especies. Luz, temperatura y concentración de nutrientes apro_
piadas son factores favorables a los que debe sumarse poca p..ii"o
del zooplancton que de ella se alimenia. Las causas o los factoies qre
favorecen ese crecimiento de poblaciones varían a lo largo de la cost¿
El aporte excesivo de nutrientes provenientes del medio terrestre, varia-
ciones en la temperatura del agua y aumento de la radiación ultravioloa
pueden ser algunas de las causas.
En Uruguay se han realizado estudios que permiten relaciona¡
algunos aspectos ecológicos con el crecimientó explosivo del fito-
plancton (MÉNDEZ er. al;t993). Se ha observado una correlación entre
la abundancia de organismos y la salinidad y temperatura del agua-
registrándose picos de abundancia luego de un período de disminu-
ción de la salinidad y aumento de la temperatura. Referidos a factores
meteorológicos las floraciones estudiadas se dieron básicamente en
situaciones de alta presión, relativa calma y alta insolación. En cuanto
a los factores biológicos se establece que para los dinoflagelados tóxicos
las diatomeas representan su principal competidor, poi tanto cuando
las condiciones son desfavorables para las diatomeas, disminuye la
competencia y aumenta la población de dinoflagelados que cuenta con
mayores recursos. Dentro de la comunidad, especies del zooplancton
son las principales consumidoras de fitoplancton pero no se consideran
reguladores de relevancia con respecto de los florecimientos algales
nocivos.
190
DE LEÓN, M.J. &GASD'A,V.
I
i
t

175. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
Las poblaciones no crecen ilimitadamente, cuando escasea el oxígeno, la luz, o los nutrientes, finaliza el
"bloom'
'oración.
¿5on
peligrosas las floraciones algales para elser humano?
t.t:chas floraciones algales afectan la salud humana, la economía Pesquera'
el turismo y los ecosistemas acuáticos'
:.lo la alta toxicidad que presentan las toxinas que producen las especies involucradas'
En algunos casos el ,".'h.r-urro puede verse seriamente perjudiiado principalmente al consumir moluscos en
--:-;os organismos se acumularon las toxinas (organismo transváctor). Loi efectos tóxicos también pueden afectar'
. ::lcluso provocar la muerte, a diferentes esp.ci.s de peces, mamíferos y aves circulando la toxina por diferentes
-teles tróficos.
Los moluscos bivalvos (mejillones, berberechos, almejas) son animales filtradores que al alimentarse retienen
=in cantidad de fitoplancton y en él_se pu.¿.n .n.ont.* 1á .rp".i., productoras de toxinas' Tienen gran capacidad
:. acumular altas concentraciones de toxinas por lo qo. ,rr.oiro.,,o durante el desarrollo de las floraciones algales
:.. peligroso. una vez que la floración declina lo, biulvos se detoxifican con rapidez' El tiempo que demoran en
:,=;erlo depende de la época del año en que se produjo la floración (en invierno es más lenta) y de la concentración
:- :oxha que acumuló. En uruguay los principales transvectores de consumo humano son el mejillón azul (Ivlytilus
, :.,,'u, ptoir¡s), el berbere ,¡oiOáno* hanleyanus) y la almeja amarilla (Mesodesma mactroides)'
La intoxicaciór, "n .i,.. ho111u.ro depeíde a"i íipo y concentración de las toxinas que pueden ser ingeridas'
-:la una de ellas Provoca
síntomas diferentes'
En Uruguay, por e¡emplo, se ha detectado una toxina, denominada Toxina Paralizante de Moluscos que tiene
--. iempo de incubación áe S a 30 minutos. Es una toxina termoestable por lo que no se destruye con la cocción'
:,. ¿bsorbe con facilidad a nivel del tubo digestivo y de las mucosas y "t SO veces más activa y 100 veces más po-
::re que la estricnina. Bloquea el sistema ,retrriorá central y el periiérico y la sintomatología que presenta el ser
: :utano, luego de la ingestión de moluscostO"i.*, p"td"o "t' udormecimiento de labios y puntas de los dedos'
: -üsis de los miemb'ros superiores e inferiores, petaiau de la coordinación motora' depresión respiratoria'
,.";. &; .¡.,,'pto de toxina detectada.. u.,riouy es la llamada Veneno Diarreico de Moluscos (VDM)' Su
,:inpo de incubación es menor a 24horasy p.orrí.u !n el ser humano náuseas, vómitos' diarrea' vértigo' dolor
:--:ominal, fiebre. Como en el caso anterior estos síntomas pueden durar días. Generalmente se piensa que son
:: r-ocados por una mala cocción del molusco y no se le da importancia' VDM es una toxina liposoluble' ter-
-
:,estable por lo que no se destruye con la cocción'
Investigadores de las FAN soiicitan que se avise al CiAT (Centro de Información y Asesoramiento Toxi-
-:,-reico) en el caso de intoxicaciones por moluscos. sin embargo, dada la importancia y gravedad de estas
-
:..ricaciones es fundamental detectar el desarrollo de la floraciór, tó*i.u antes que se concentre la toxina en los
-
-,iuscos. En Uruguay la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA) monitorea, desde 1980' la toxi-
- .
: rl d e los moluscos de las costas uruguayas y las floraciones algales masivas, con el objetivo de prevenir efe-ctos
-::ativos
en el ser humano. El programa de monitoreo de la D1ÑARA recomienda el establecimiento inmediato
..;;;. ;"¿, * detectan concentraciones superiores a los límites admitidos para determinada toxina' La
i::ión conjunta y rápida de los técnicos, las autoridades y los medios de comunicación son fundamentales para
:.--rar intoxicaciones. Los moluscos son especies centinelás que se utilizan para evaluar eventos tóxicos y tenden-
- :-. a la toxicidad y por tanto son importantes centinelas en la prevención de intoxicaciones'
5e propone realizar una dinámica grupal para conocer aspectos de las co-
múnmente Ilamadas
"mareas
rojas".
En la sección
"Trabajos
colaborat¡vos" de este capítulo' consulta la guía de
actividad:
Floraciones algales nocivas Y...
una cazuela de mejillones problemática
i'i )IVERSIDAD DEL URUGUAY
191

176. Especies I
Por: RX,BOLEDO, Ana; BRUGNOLI,
¿Sabías que las aguas uruguayas están invadidas por espec¡es exót¡cas?
En diversos ecosistemas acuáticos de América han sido de
los últimos 20 años especies exóticas e invasoras. Actualmente
frágiles ecosistemas están siendo afectados o amenazados por esta
de organismos.
Una especie nativa o autóctona, corresponde a organismos qrE
bitan en su lugar de origen de distribución biogeográfica y son
de reproducirse en é1. Contrariamente, organismos de una especi
definen como exóticos cuando no se encuentran en su hábitat
igualmente, estos organismos son capaces de reproducirse y
en el nuevo ambiente (BRUGNOLI et a1.,2006), presentando un
número de individuos (KOLAR Y LODGE. 2001). Además.
problemas a la salud humana, económicos, y potencialmente
efectos negativos en la biodiversidad autóctona. A estos
les denomina especies invasoras y en su gran mayoría cor
a organismos exóticos. Las especies exóticas en general se
según su forma introducción al ambiente, encontrándose
intencionalmente introducidos (principalmente con fines
especies introducidas de forma accidental y criptogénicas, de las
no es claro su forma de ingreso en la región (BRUGNOLI er at,
Las intencionalmente introducidas, fueron incorporadas al
principalmente con fines productivos (acuicultura, ornamental,
Con respecto a las especies introducidas accidentalmente, se consi
que en nuestro país la principal forma de llegada pudo ser por
de agua de lastre (agua que los barcos llevan de un puerto a otro
mantener su flotabilidad en el mar), o incrustación en los cascm
los barcos. Estas especies exóticas, actualmente presentan una
distribución en diversos ecosistemas acuáticos de Uruguay, tanto de agua dulce como salobres y marinos.
Un ejemplo claro de una especie acuática invasora en nuestro país, es el mejillón dorado denominado
noperna
fortuneí
(fig.5.38). Esta especie se registró por primera vez en 1991, en el Río de la Plata. Proviene ül
arroyos y ríos de China y del Sudeste asiático y pudo ser transportada a la región de la cuenca del Plata por mú
de aguas de lastre de buques provenientes de Asia (DARRIGRAN et a1.,2005). Estos mejillones se adhieren a objtu
naturales flotantes, fondos compactos u objetos fabricados por el
ser humano como pueden ser: muros, plásticos, rejas metálicas,
entre otros (fig. 5.39).
Estudios realizados sobre su actual distribución y densi-
dad en nuestro país, permitieron ubicar a Limnoperna en las
principales cuencas hidrográficas de Uruguay. Hasta la fecha ha
invadido una importante variedad de habitats acuáticos (ríos,
Iagunas, embalses y zonas costeras). La actual distribución del
mejillón dorado en el Río de la Plata incluye costas argentinas y
uruguayas (fig. 5.a0).
Además de invadir aguas uruguayas, este organismo está
ampliamente distribuido en Argentina, Brasil, Paraguay y para
próximos años se espera su arribo a Bolivia. La amplia distribu-
-59 -58 -57 -56 -55 -54 -53
Fig. 5.39. Distribución actualdel mejillón doradoen
Río de la Plata. Tomado de Bruqnoli et¿l.; 2007.
F¡9. 5.37. Limnoperna fortunei, especie de mejillón
¡nvasora para el Uruguay, Foto: E. Brugnoli y P. Mun¡2.
Fi$.5.38. Limnopema fortunei en cañerías de PVC de
empresa de recursos hidráulicos, La lapicera se colocó
como referencia. Foto: E. Brugnoli y P Muniz.
t92 DE LEÓN, M.J. &GASDíA,U

177. ción en los países mencionados se considera facilitada o potenciada por la navegación que existe en los principales
ríos de la Cuenca del Plata (río Paraná, Paragua¡ Uruguay)'
Actuales estudios desarrollados en Uruguay con financiamiento nacional, intentan comprender las variables
ecológicas que potencian y regulan al mejillén áorado en las cuencas hidrográficas de nuestro-país. En un futuro'
se espera que estos estudios fermitan
conocer las consecuencias de la presencia de estas poblaciones sobre los
diferentes ecosistemas acuáticos que invaden en el Uruguay'
Costas platenses y oceánicas del Uruguay
Especies invasoras y otros problemas
ambientales del Río de la Plata
En esta act¡vidad te proponemos obtener más información acerca de los leones y lobos marinos del Uruguay. Para ello puedes bus-
car en libros, artículos de investigación e Internet, o realizar una entrevista a un experto. A continuación se mencionan a manera de
sugerencia algunos aspectos sobre los que podrías obtener información:
1 . En cuanto a |as especies exót¡cas acuát¡cas:
. Investiga las especies exóticas introducidas con fines de acuicultura
2. En cuanto a las especies invasoras acuáticas:
.
¿Cuál es la diferencia entre especies exóticas y exót¡cas invasoras?
.
¿Qué tipo de hábitat tienen las especies ¡nvasoras acuáticas?
.
¿Tienen importancia a nivel socio-económico?
.
ieué t¡pos de predadores tienen? lndaga cuáles peces autóctonos se alimentan del mejillón dorado.
.
¿En nuestro país, se aplica alguna ley de conservación?
3.¿Quéotrasprobl€mát¡(asambientalesafectanalaCuencadelPlata?
Bibliografía citada por los autores de este artículo:
rt'tcNoLI, E., CLEMENTE, J., RIESTRA, c., BOCCARDI, L. & A. BORTHAGARAY. 2006. Especies acuáticas exóticas en
Lrruguay: situación, probiemática y gestión. En: Menafra, R., Rodríguez, L., Scarabino, F. & Conde, D' (Eds')' Bases para
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199-204'
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-
asdocesnoBrasil,
_ ,],DISI, J.G., MATSUMARA-TUNDISI, T. S. & O. ROCHA. 1995. Ecosistemas de aguas interiores. En: Agu
capital ecológico, uso e conservagáo. da cunha et al.Eds. Escrituras. sP. p 153- 194.
M.D¡IERSIDAD DEL URUGUAY
195

178. Siete añoú
Ana es como tú...
Bueno, en realidad casi. Hace siete años estaba cursando su quinto año de liceo, orientación biológicn-
en etología trófica o sea en alimentación de rayas (Rajidae), en el Departamento de Biología Paqu
RA. Participo también como voluntaria en el Museo Nacional de Historia Natural y AntroPglory
tra de este lado del libro, y se constituyó, por una de esas agradables
"casualidades"
de Ia vida, en unn
colaboradoras de Ia preiente obra; haciendo un aporte fundamental
para los temas especiales del a
Quisimos destular su trabajo como un ejemplo delpotencial delos jóvenes participando enla
futuro
mejor para eI Uruguay, desde Uruguay.
'
Aunqueie dio un plco de vergüenza ser entrevistada
-prefere estar del otro lado del micrófoa-
accedió a responder algunas preguntas que le hicimos.
-Cuéntanos Ana qué estudias y a qué te dedicas en la actualidad.
-Soy estudiante en la licenciatura de Biología de la Facultad de Ciencias. Actualmente estoy
en la Sección de Invertebrados y en el Museo
"Dr.
Torres de la Llosa", en el Departamento de Sah
biente. Además, participo como colaboradora en las ferias de Ciencia y Tecnología fuvenil del Árce
Ciencia y tecnología para el Desarrollo, del Ministerio de Educación y Cultura, Programa
Tecnología ]uvenil.
-¿Dónde cursaste bachillerato?
-Ói.lo básico en el Liceo No 2
"Germiín
Cabrerd'y bachillerato biológico en el liceo N' 1
de la ciudad de Las Piedras, Departamento de Canelones.
-iQué recuerdos tienes de tu etapa de bachillerato?
-Bueno... es una pregunta bastante amplia... Tirve en general buenos docentes que me impulserc
cada paso que di. Principalmente, recuerdo con mucho cariño a mis profesores: Ana (Química)'
ticas), Marilyn (Biologíá), Leonardo y Martha (Física), quienes se encuentran entre los impulso
por la ciencia. Recueráo a mis amigos, que por una razón u otra tomalon diferentes caminos en h
-que
teníamos con el coro, los jueves en la tarde, a los partidos de handball en el patio del liceo.
recuerdos que a veces es lindo volver a
"viürlos'l
-¿Consideras que algunos aspectos de la Biología que aprendiste en el liceo influyeron em
Licenciada en Biologla?
-Creo que si, aunque todavía no se cuáles exactamente. Me encantaba ir a las clases de Biologie
un conácto direcio con los animales, principalmente con invertebrados. Además, en ese rr¡i
primer encuentro con la Facultad de Ciencias y con verdaderos investigadores, que me
área de la ciencia.
-¿Qué aspectos destacarías con relación a tu participación en este libro?
-Lo que destacaría sería la difusión de lo que realmente tenemos en nuestro país, ya sean
humános, resaltando los potenciales aportes de la biología actual. Me enriqueció mucho con
temas, ya que en algún momento yo también fui estudiante de Biología y deseaba saber cosas
encontraba en los libros clásicos de secundaria.
-iQué apoyos recibiste?
-De diversos tipos y a todos me gustaría agradecer.
Varios inveitigadores y docentes apoyaron la propuesta de acercar la generación del
costas al aula de secundaria. Entre ellos, Omar Defeo y Leonardo Ortega, nos orientaron a Inesy
de conceptos claves relativos a las playas arenosas y corrientes marinas, nos recomendaron b
realizaron correcciones al trabaio. Pablo Muní2, Ernesto Brugnoli, Valentina Franco, SiIüa l

179. Costas platenses y oceánicas del Uruguay
,-Alejandro Fallabrino colaboraron en diversos temas especiales del
::pítulo de costa y ,,o' ttái"'o" gentilmente fotos y bibliografía'
'-t'óiru,
.tolabóraciones"
no síelen figurar en los agradecimientos
:ero son esenciales. Tengo presentes a muchas personas que de unator-
;;;;;hi.ieron
viabÉ e"t t'"bu¡o' Finalmente' mi familia y amigos
;. il^;;;y" dia a dia fu'a
seguir avanzando; ellos son partícipes
-
condicionales y pilares muy importantes en algunos de los capítulos
:el libro Y
de mi vida.
-¿Crees que esta experiencia se podría multiplicar en el futuro con
ot* ¡O*"n",
que deseen participar desde otras temáticas?
-Si, por supuesto, sería faitástico' E'pt'o que Por
medio de este libro
:¿edan abrirs. *a, po"'tu'hacialo de*cottoiido t incluso' se despierten
l,.r.rr"t
inquietudes.
-¿Cuál crees que puede ser el aporte de
"acercar
a los investigadores"
¿l aula de secundaria?
l,Ie atrevería a decir que sería un impulso- en la actualización de la in-
:¡rmación científica pu""l crecimiento de nuestra sociedad'
-áQué mensaje te gustaría-hace^r llegar a los jóvenes de hoy intere-
=¿ot "t la investigación científica?
:t::t'";Hffi;:;. * ;;;l u';s""v también haceT'
ill1,?l^ljl
.-,:'iiñ:::x""i".':fffi.T'"',Hi:l"fü:'.,Íffiü:iit"''"''r'::,:ry*ffrn;::.3*:ili*i:'i"ffi#:
l:ll"ll::1":,ff#ffi;i:"#il';ffihHi:iJ'ltü'1T'_;"'!,i: {+lf":?1'::':"i'"f,::lT;il,T"#n3,',"::
:T::'¡;Hx:?n::T3i::ff?#xTffii:üilil;;::"::*.9:?:":"'J;:?ffiüT,'¿:,i:,:5;'il;.u rol la creación de nuevas politlcas amDrer[art]' '""*l]-l'i]":^:-;;-.
:ión, tales como
:ecursos naturales). En nuestro país existen
1t"":..n""-t"T4:::::::T:i:as
líneas de investigac
#':ñ:üüí1":;;;t;sía,Iiioquímiclglry'i:1::":l5:1il"Í::;
;¿'*ff::tff;Í"",'llil?i,i:3xi:[:;;ffi;;ffil;;
u u""" v serán er generador ideas pensa.
-.Uiit;ll;;ff;::Tffii*'l'."rt,ffili,l;n** ro que considero que rearmente hacemos:
"Et
genio
:onsiste en 7o/o de inspiración y 99o/o de transpiración"'
* i.oo. Ana Reboledo
(derecha) embarcada en el
;ü;;;;;;;'q"e
de investisación de la DINARA'
¿"li;;;;;;i"vamiento
de esPecies d"
P:'::
ii"iilor.o*"tot
(hasta 50 metros de profundidad)'
B I O DIV ERS I D AD D EL U RU GU AY
195

180. Guía para la dinámica grup*
PoT: DE tEÓN, M. J.; GASDÍA,Y
A través de Ia preparac¡ón y realizac¡ón de esta dinámica grupal podrás:
. Reflexionar acerca de la importancia del conoci-
miento de las floraciones algales nocivas.
. Conocer cuáles son las medidas profilácticas para
evitar intoxicaciones por la ingestión de moluscos.
. Capacitarte para divulgar, entuentorno, los conoci-
mientos relativos a prevención de salud adquiridos
en esta dinámica grupal.
. Ejercitar una mirada tolerante frente a problemas
que se plantean en la sociedad, siendo capaz de
entender los roles de diferentes personas que actúan
en esos episodios.
Preparación de la dinámica grupal:
a) Realizar las lecturas individuales requeridas, así
como la lectura del caso:
"Vacaciones,
playa y la
cocina de los abuelos"
b) Constituir los equipos de trabajo al menos una sema-
na antes de la realización de la dinámica en clase'
c) Cada equipo selecciona un rol a asumir dentro de
los siguientes: Abuelo Emilio, abuela, Daniel, pesca-
dores que colectan y venden moluscos, pescadores
de merluza, pescadores de calamares, familia del
abuelo Emilio intoxicados, médicos del centro de
salud, investigador de FAN de la DINARA, autoridad sanitaria que realizará el interrogatorio a la familia y a
los vecinos del balneario y alrededores. Un integrante de cada equipo realizará la actuación, interpretando d
rol seleccionado, representando a su equipo.
d) Cada equipo (excepto la autoridad sanitaria) debe preparar con anticipación las posibles respuestas que sr¡
actor dará desde su rol. Su postura se centrará en intentar deslindar su responsabilidad con los argumentos lo
más sólidos posibles. Puede
"acusar"
a quien le parece responsable desde su visión particular.
e) El equipo que actúa como autoridad sanitaria debe preparar un interrogatorio para cada uno de los restantes
actores.
Realización de la dinámica grupal:
a) La autoridad en materia sanitaria llama a declarar a cada uno de los
"actore{'y
realiza un interrogatorio.
b) El público escucha, toma nota y forma una opinión acerca de cada declaración.
c) Alhnal de las declaraciones se realizauna discusión general acerca del caso estudiado y se sacan conclusio-
nes.
Créditos imágenes: Cazuela de mejillones: http://office.microsoft.com/es-hn/clipart/download.aspx
Emilio se encue¡Ea vetaneatdo ¿on su famiüa en ur¡ bal¡s-
mo dela cosla oceánica uruguaga.
De maia¡¿ Emilio sale de cami¡ala con sus nieb!
en brrsca de mejüoneg que en¿uent¡an enla zona rocm
dela costa,
Mient¡as tanto su hijo Daniel intente Pescar
en uD¡
chalana a ur¡os Pocos metros ¿e la coste' Pero su int¿r¡to da
pescatrog resulta infiuch¡oso.Para qn elfracasopase d*
percibido por lafamilia, compra aunos pescadolesPteser€
enlaplaga algr:nos calrantares, berberechos g corvinas'
Cerca áel meüodra lleEarr +odos a su ¿asa mug entusie
mados conur¡a ganbolsa de mejillones g algunospescadc
fiescos pata cocinarlos g xí deleitat a los sugos.
Esa misma ¡ocbe, el ab,¿elo cocina las corvinas a las
brases,La abrelaptepaa arroz con mejillones g calamateg,
con salsa de berberc cta s.
Alo&o ü^errlamañar¡a el centro de safuddelbalneap.
rccibe al abtrcloÉmilio con su familia preserrtando un cuadm
de vómitos, ¿ianea g dolor abdominal ent¡e otros síntomag
Los médicos realizang elevan elinfonne conesporüetüe a
lx attoñdadessanitarias. É,stás inician rrna investigación *'
bte üchoi¡cidert+.e,aunque casi asegurando que pudo haba
ocurrido por los moluscos ingeridos g no Pol los pescadoq,
ga que éstos no actóa¡ como vectores de toxi¡¡as.
Colaboración: GONZALEZ, Inés; MENDEZ, Silvia v REBOLEDo' An
196
DE LEÓN, M.J. A GASDIA" V-

181. Ecosistemas terrestres
del Uruguay

182. LA PRADERA, LA FORMACIÓNVEGETAL MÁS EXTENDIDA EN URUGUAY
Conceptos básicos del CaPítulo 6:
Pradera
Fig. 6.1 . Past¡zal de Uruguay' Foto: J crav¡no
il,¡lnu:i'dzales del Río de la Plata, o pastizales del Cono Sur de
frmui,r-.:ica, constituyen ecosistemas de praderas y sabanas que
yffmm|I ::;,:,nocidos como una prioridad de conservación a nivel mun-
,üb" ...s.ntu.rdo una de lai áreas de mayor riqtezade especiesde
**-.*;"1 *o.rdo; muchas de ellas endémicas'
"Conocidos
ffi-;;;"
;pu*pur',
abarcan una superficie aproximada de 1
¡m.JLc
-
Je kilórnetros cuadrados, compartidos por cuatro países
* =,"gr".t el tratado del Mercosur' Putug"uy' Uruguay' Brasil y
ucp*:¡¡d' (Alianzas del Pastizal; 2007)'
-=
- . iu superficie total de pastizales del Cono Sur' en Uruguay
*N$
- ---rentra un 20
o/o,
en Argentina un 58 %' en Brasil un 18% y
üm +r,: rorresponde al Paraguay (fig' 6'2)'
*::ebataáff en 1960 mácibnaba tres provincias fitogeográficas
,m¡le :,,rncidirían aproimadamente conlo que actualmente se deno-
*,... ?a-rtizales del Cono Surr. Dichas provincias son: Uruguayense
rr*.-.¡ p-piamente dicha, Uruguayense Oriental Mesopotámica
n. !'i*peana o Bonariense.
:,territorio continental de Uruguay se encuentra íntegramen-
:u*
-:-údo
en la Provincia Fitogeográfica Uruguayense Oriental
rn::-amente dicha. Se ubica en "tt" 'ottu templada' siendo la
ruJ.t"*t" media del país de 17,5'C, variando desde 20'C en el
*..=" Ñ"tr. hasta 16' C en la costa Atlántica' La precipitación
uc- : anual del Uruguay es de 1300 mm2'
-as praderas o .á-pos naturales constituyen las formaciones
,e¿::¿les dominantes .n Ur,rgouy, ya que cubren aproximada-
**-,. "n 760/o de la superficie nacional según datos de Censo
*;op..ourio del año 2b00 (MGAP, DIEA)' Se clasifican como
*..-.., subhúmedas. Si bien las precipitaciones ocurren todo
- ,.,-,. ¿.6i¿o a las altas temperatuias sullen ocurrir períodos de
¡s--rt hídrico estivales. Apróximadamt"t-t.qo.t
terceras partes de
us ::aderas uruguayas suiren restricción hídrica durante la etapa
:sr, al (Chebataroff, 1960).
- lemás del clima, los tipos de suelos y la topografía influyen
Fiq.6.2. Ubicación de los Pastizales del Cono Sur'
ruÉn*, eroy".,o nlianzas para la Conservación de la Biodi-
uersi¿a¿ ¿e los
pustizales del Cono Sur de Sudamérica
(Aves
uiugu"v, Aves Argentinas, Guyra Paraguay' SAVE Braz¡l'
BirdLife Internat¡onal).
r -; composición botánica de las praderas del Uruguay'
-uegó de cuatrocientos años áe pastoreo' la pradera
i"tYt*
*.;:;t""n:'J;?ff:'ffi::Jiliu".",ffio,"yinra
ru'ci¿.' delas comunidadesvegetales' En el artículo
"Efecto
:c: :a¡toreo sobre las praderas", Altesor -"n.iorru io, resultados obtenidos en investigaciones con respecto a este
-.{11"',",d=lP"stizalmencionacincoáreasdepastizalesdellanuraenelConoSurdeSudamérica.Puedeconsultarseunmapa
- ichas áreas en el sitio de Internet: wwwpastizalesdelconosur.org
j -- r^-^^ -^-í^.r^c
Tt#;,;; ;;;. tuvia se distribuye en forma irregular, varía considerablemente año a año y pueden darse períodos
;..,1uía en cualquier estación.
IE
:': )tV ERSTDAD DEL URUGUAY
'r99

183. Capítulo 6
"Las
primeras descripciones del aspecto de nuestras praderas fueron realizadas por viajeros
y naturalistas como Saint-Hilaire y Darwin, entre l8o0 y 1830. Desgraciadamente, estas
descripciones son bastantes vagas y en algunos casos contradictorias, aún así han coincF
dido en señalar un aspecto alto y cerrado de pastos y de pajonales. si bien la introducción
de ganado desde las vecinas llanuras de Buenos Aires comenzó en el siglo XVll (en los años
1611y 1617),aprincipios delsiglo XlXaún no se habían alambrado los campos y podemos
suponer que el aspecto de las praderas conservaba las características originalesíALTESOR,
20O2,p.57.
"La
composición de nuestras praderas naturales ha sufrido grandes cambios desde
la llegada de los colonizadores. Estos realizaron un proceso de exclusión de herbívoros
autóctonos que se alimentaban de hierbas nativai y fueron reemplazados por ganado que
eran de mayor porte y abundancia; paralelamente se excluyeron depredadores naturaies,
y se diseminaron especies de hierbas y arbustos también exóticos. por
estas razones es
difícil hablar hoy de praderas naturales en sentido estricto. Este término corrientemente se lo usa en un sentido agronómico, para
referirse a sitios donde no ex¡sten praderas mejoradas o artificiales,,. EVIA y GUDyNAS,1999,p.77.
"Entre
1990 y 2000 Uruguay sufrió una pérdida del 7,7o/o de sus pastizales naturales (equivalente a un millón de hectáreas),
debido principalmente al desarrollo de medio millón de hectáreas de plantaciones forestaies'(DlEA, zoo¡iV ui u"*"nto explosivo
de la superficie destinada a la plantación de soja (ocho mil hectáreas sembradas en I 995/96, casi ochenta mil hectáreas en 2002/03
y medio millón de hectáreas en 2004 (MGAB 2003; Bilenca & Miñano, 2004). Los pastizales de Uruguay cobran aún más importancia
debido a que estos ecos¡stemas en la pampa argentina han sido prácticamente eliminados desde fines del siglo XlX,i proyecto
For-
talec¡miento de las Capacidades para la lmplementación del Sistema Nacional de Áreas protegidas;2005,
p. 19.
Otra formación vegetal asociada a las praderas, que también ha
sufrido el impacto de la ganadería son los chircales. Según el Museo y
|ardín Botánico (1998)
"los
chircales están constituidos por subarbustos
hasta arbustos que cubren extensiones relativamente amplias de prade-
ras, en general en lugares con disponibilidad hídrica mayor (suelos más
profundos, ubicación topogriífica favorable). En muchos casos ocup¿rn
una posición intermedia entre la pradera y el monte. El típico chircal
corresponde a la
'thirca
común' o
'thirca
de campo" (Eupatorium
buniifolium),la cual la mayoría de las veces forma asociaciones casi
puras. A menudo se agregan plantas de otros géneros de compuestas.
Los chircales son muy combatidos en la producción agropecuaria, por
lo que su actual superficie es seguramente muy inferior a la originil'i
Fig. 6.5. Una postal de las praderas
uruguayas de I 975 que puede repetirse
tteinta años después. Foto: M. Navar¡ete.
Pastoreo y praderas
Realiza la lectura:
1 .
-..fñ
ALTESOR, Alice;2004. Efecto del pastoreo sobre las praderas. En:
KitA
Simbiosis, revista de la Asociación de profesores
de Biología del
\Í
Uruguay. Año 5. No 5: pp. l4-16. Montevideo, Ediciones ldeas.
2. Defiende o refuta la siguiente afirmación:',Se ha observado tanto en
nuestro país como en otros sitios de las praderas del Río de la
plata, que
el pastoreo puede incrementar la riqueza y diversidad de especies vege-
tales"3. Argumenta tu respuesta.
3. ldentifica un problema susceptible de investigación relativo a,tambios
funcionales" en el ecosistema pradera por efecto del pastoreo en ella.
Enuncia la hipótesis de investigación correspondiente.
200
Altesor, 2O04,p.14.
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

184. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
Déficit hídrico en la pradero
3bserva y analiza el gráfico referido a evaporación y prec¡pitac¡ones
muales para Uruguay que se proporciona a la derecha.
Según el mismo, ¿cuál es el momento en que las plantas pueden tener
rayor déficit hídrico? Argumenta tu respuesta.
\l
I
l
,so*oa'oo"**s'"o"o''L.,"od
"-,."... nr'
o"Ñ *f J
t i"
I Evapor¿c¡on
[+
ereciptaciones
hportancia de la pradera
.{-:-'l'[unadamente además de la comunidad científica, también la po-
rrÉ.ron en general está tomando conciencia de la importancia de las
trr-:rÉeras en Uruguay. Sin embargo, aún falta mucho por conocer acerca
re .u ecología (como por ejemplo la estructura de las comunidades
rr:etales y animales, su funcionamiento y del impacto humano sobre
-] ,¡ . su biodiversidad y otros aspectos de relevancia.
L¡a de las investigadoras que se ocupa desde hace tiempo de los
s-,:,:istemas de pradera, junto a su equipo de trabajo en la sección Eco-
uea de Facultad de Ciencias de la UDELAR, es la Alice Altesor, quien
*r--nbe,
acerca de la importancia de la pradera:
*Dos
aspectos hacen de la pradera centro de interés fundamental
¡ :lotivan el desarrollo de la investigación de su estructura y fun-
-:namiento:
el económico y el ecológico. En cuanto al primero, la
¡-¿,lera natural constituye la base fundamental de nuestra produc-
r-.'n ganadera. Esto significa que los principales bienes con valor de
=ercado como la carne, la leche, la lana y el cuero, que constituyen
"¿ l'oase de la economía del país, dependen de la productiüdad de la
:"ra'lera natural.
Desde el punto de vista ecológico las praderas proveen otros ser-
;:;jos o beneficios a la sociedad, a los cuales no es fácil asignarles un
-;alor
monetario" y talvez por esa razón en general son olvidados o
'anorados.
Estos beneñcios son llamados
"beneficios
ecosistémicos".
; pradera natural contribuye a mantener la composición atmosférica,
r.rrestrando carbono, absorbiendo metano y reduciendo las emisiones
* órido nitroso (Sala y Paruelo, L997).Las praderas secuestran en el
relo grandes cantidades de carbono en forma de materia orgánica.
:¡ el suelo de la pradera pueden acumularse en los primeros 20 cm.
::i perfil más de 50 toneladas de carbono orgánico por hectárea. Su
=¡¡sformación en tierras agrícolas provoca un aumento en las emi-
¡,'¡nes de dióxido de carbono. El enriquecimiento de CO, atmosférico
:ene importantes efectos sobre el clima ya que junto con otros gases
:azas como el metano y el óxido nitroso generan el llamado
"efecto
-:r ernaderd'. La presencia de la pradera tanibién mantiene la biodiver-
::,lad vegetal y animal. La vegetación natural controla el intercambio
:; energía entre la superficie y la atmósfera, regulando el clima local
" regional y asegurando la conservación de los acuíferos. Asimismo la
:radera disminuye las pérdidas de suelo por erosión y contribuye al
-r"lado de nutrientes en el suelo." ALTESOR, 2004;pp.4-5.
La riqueza y abundancia de especies de distintos taxones presentes en las praderas uruguayas son otras de las
:rzones de su importancia encontrándose en ellas varias especies amenazadas y endémicas. Algunos ejemplos se
rnuestran en las figuras 6.6,6.7 y 6.8 y se mencionan otros en los temas especiales de este capítulo.
Fig. 6.6. Cistothorus platensis, ratonera aperdizada,
Especie típica de past¡zales altos. Foto: J. crav¡no.
Fig.6.8. Pradera que alberga una población de Ozo-
toceros bezodrticus, venado de campo. Cuchilla de
Daymán. Foto: J. Cravino.
:,ODIVERSIDAD DEL URUGUAY
¿t')

185. Capítulo 6
LOS ORGAN¡SMOS DE LA PRADERA URUGUAYA
La comunidad de pradera incluye desde organismos relativamen-
te simples como los microorganismos hasta otros más complejos
como los mamíferos y plantas con flor.
La diversidad de seres vivos podría abordarse desde diferen-
tes ángulos, utilizando diferentes criterios de clasificación.
Eugene Odum, pionero de la Ecología moderna, distingue
desde el punto de vista trófico:
a) Un componente autotrófico en el que predomina la cons-
trucción de sustancias orgánicas empleando sustancias in-
orgánicas simples y fijando energía luminosa. Los autótrofos
son denominados también productores primarios.
b) Un componente heterotrófico en el que predominan
"el
empleo, la readaptación y la descomposición de materia-
les complejos" (ODUM, 1988). Consumidores (primarios,
secundarios, terciarios), detritívoros y descomponedores
son los heterótrofos que se encuentran en los distintos
ecosistemas.
Productores primar¡os de la pradera
Los productores primarios de la pradera son, en su inmensa mayorr¿
organismos integrantes de reino vegetal.
Las praderas uruguayas se componen de un alto número dc
especies vegetales: casi 2000. Entre ellas predominan las gramíngr
que se clasifican en unas 400 especies. Como resultado de diferenci,ar
geológicas, topográficas y latitudinalesa se constata una gran variacim
en la composición bot¿inica de las praderas en las distintas zonas dr
nuestro paíss.
Para acercarse al conocimiento de Ia diversidad vegetal en lar
praderas uruguayas, en el presente texto no se realiza una clasificacüm
taxonómica del elevado número de especies. En cambio, se proporciomr
algunos elementos para realizar estudios descriptivos de la vegetaoim
de pradera ya sea en base a la cobertura, la estratificación, el comportr.
miento estacional, los tipos vegetativos o las formas de vida.
La cobertura es el porcentaje de suelo ocupado por la proyeccicm
ortogonal de los órganos aéreos de los vegetales.
En muchas praderas puede estudiarse la estratificación de la r-egn-
tación, es decir, su distribución en niveles de altura. En algunos campoñ
la vegetación se dispone en dos capas o estratos. El estrato inferior e¡b
constituido por una matriz herbácea, integrada por gramíneas tierna
y plantas de otras familias, muchas veces de alto valor forrajero. E.*e
matriz es de apariencia relativamente homogénea, pero su composiciri¡
es muyvariada. El estrato superior, está constituido por gramíneas Í!r¡r*
elevadas que las del estrato inferior y subarbustos, que se disponen tn
forma de manchones dispersos. Ejemplo de especies del estrato superior son: las flechillas (Stipa sp.), carquqr
(Baccharis trimera), mío-mío (Baccharis coridifuIia), chirca (Eupatorium buniifolium).
Las plantas de la pradera pueden clasificarse considerando su comportamiento estacional. Se distinptm
especies de ciclo estival y especies de ciclo invernal. Básicamente, la diferencia entre estos dos grupos radic¿ cm
4. Aunque nuestro territorio es reducido, hay cinco grados de latitud entre el norte y el sur. Esto afecta la distribución de l¡s s-
pecies: hay algunas que son típicamente sureñas y otras norteñas, o bien hay diferencias notorias de crecimiento, alterándose ei '-i".rq
anual de algunas plantas cuando se trasladan fue¡a de su área.
5. En la obra
"Ecología
del Paisaje del Uruguay. Aportes para la Conservación de la Diversidad Biológica" se discriminan curou
regiones de pradera para nuestro país: Praderas del Este, Praderas del Centro-Sur, Praderas del Noroeste, Praderas del Norese 5c
describen para dichas regiones varios aspectos, entre ellos: ubicación geográñca, matriz, relieve dominante, hidrología, sust¡atoi 5:sÉ
lógicos, composición vegetal dominante, usos de la tierra.
Dos enunciados básicos deben tene¡se en cuenta
cuando se estudia el funcionamiento de los eco-
sistemas:
1. La energía se desplaza en un flujo unidireccio
nal continuo por lo que es necesario reponerlo
constantemente desde una fuente externa, d
sol.
2. La materia es aprovechada de manera repetida,
circulando en diversos ciclos de nutrientes.
En un ecosistema probablemente los dos pro-
cesos biológicos más importantes, relacionados con
estos enunciados, sean la fotosíntesis y la descorn-
posición. Mediante la fotosíntesis la energía solar es
almacenada en forma de energÍa química. MedianE
la descomoosicién la materia se recicla.
202 DE LEÓN, M.J. & GASCú ff;

186. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indí9ena
Esoecies de ciclo invernal Especies de ciclo est¡val
fuminación
d: la semilla
En otoño En primavera
Hosyhojas
Mayor desarrollo y actividad
metabólica en invierno
Hoias basales en general angostas.
Mayor desarrollo y actividad metabólica en verano
Hojas basales en general más anchas.
Hr¿cién tn ofrmavera En otoño
Predomina tipo cespitoso Predomina tipo estolonífero
[ianplos
Bromus auleticus
Sti pa charru ano (espartillo, fl echilla)
P i ptochaeti u m m o nt ev i d en se
Briza suboristata ordinario
Paspalum notatum (pasto horqueta) Pospa lum dilatatum (pasto miel)
Pospalu m quadrifarium (paja mansa)
Axonopus affrnis (pasto chato)
Schizochyrium microstachyum (paja colorada, cola de zorro)
Coelorhachis selloana (cola de lagarto)
Bothriochloo laguroides (cola de liebre)
ulr:: la parte vegetativa aérea (hojas y tallos) tiene su mayor desarrollo en verano o en
:; ¿i cuadro 6.1 se comparan especies de ciclo invernal y de ciclo estival.
,t,iemás de las especies de ciclo invernal y estival, existen otras que no
Poseen
un ciclo anual definido.
Especies de ciclo invernal y de ciclo estival
Un grupo de artesanos de Colonia desean recoger esp¡gas para realizar un nuevo diseño. En el mes de enero visitan un
campo no sometido a pastoreo que presenta abundantes gramíneas con espigas. Las plantas formadoras de estas esp¡gas,
¿son de ciclo invernal o estival? Fundamenta tu respuesta
,,La
predominancia de especies de uno u otro ciclo dentro de la pradera se relaciona con las características del suelo sobre el
cual éstas se desarrollan. Los suelos con disponibilidad hídrica mayor (ya sea por su ubicación topográfica
-suelos de zonas
bajas- y/o por su capacidad de almacenamiento en el perñl) son capaces de ir suministrándola en períodos de escasez y
tlenen mayor proporción de especies estivales, que en esas condiciones pueden desarrollarse plenamente aprovechando al
máximo la radiación estival, desalojando a las invernales que crecen en períodos menos favorables. Pero donde los suelos
tienen reducida capacidad de almacenamiento de agua (suelos superficiales), las condiciones son ¡nversas: el suelo no es
capaz de suministrar el agua en los períodos de escasez, y entonces predominan las especies invernales, como las flechillas'i
(Tomado del manual del Curso de Conocimiento y Reconocimiento de Flora Indígena; 1998, p. 38')
a) A partir de la lectura del pánafo anterior surge otra diferencia entre especies de ciclo invernal con respecto a las
de ciclo estival. Seleccione el criterio de comparación y agregue la información al cuadro comparativo.
a) ¿Qué interacción biológica ilustra este pánafo?
Una clasificación especialmente útil para estudios de campo de vegetación, se establece de acuerdo a rasgos
=orfológicos. En base a la misma pueden se distinguen cinco tipos vegetativos (representados en la figura 6.11,
: partir de dibujos de Atilio Lombardo):
a) Estolonífero. Incluye a las plantas que forman estolones. Estos son tallos horizontales superficiales y del-
gados, que arraigan y multiplican al indiüduo inicial (fig. 6.1 1.a). En los períodos de reposo de las plantas
estoloníferas, sobreviven los estolones y los órganos subterráneos.
b) Rizomatoso. Incluye a las plantas que forman rizomas. Éstos son tallos subterráneos, que crecen horizon-
talmente muy próximos a la superficie, de di¿írnetro mayor que los estolones (fig. 6.11.b)' Actúan como
órganos de reserva y permiten a la planta sobreviür durante estaciones desfavorables.
c) Añosetado. Tipo vegetativo que incluye a las plantas cuyas hojas están densamente agrupadas por el
acortamiento de los entrenudos, o sea
"en
roseta" (fig. 6.11.c).
d) Cespitoso. Este tipo vegetativo abarca a los vegetales (muchas veces gramíneas) cuyos órganos vegetativos
se reúnen en forma de mechones o manojos densos (fig. 6.11.d).
e) Bulboso. Incluye a las plantas, por lo general perennes, que forman bulbos. Un ejemplo de bulbo cono-
cido es la cebolla. Se tiata de un órgano subterráneo, modificado. Consta de un tallo corto y aplanado
EIODIVERSIDAD DEL URUGUAY
203

187. .-==.
r
I
Capítulo 6
denominado platillo; protegido por hojas modificadas, reservantes, denominadas catáfilas o escamas del
bulbo (fig.6.11.e).
Otra clasificación de las formas vegetales muy usada, sin tener en cuenta su sistemática es la propuesta por el
botánico danés Raunkiaer e¡ 1934. Las formas de vida de Raunkiaer se basan en la ubicación ¿.i Uáte u óigano
de renuevo6 durante los períodos desfavorables (fríos, secos, crílidos).
A continuación se presenta una versión resumida de la clasificación de formas de vida propuesta por Raun-
kiaer:
1' Epífitas. Son plantas aéreas, sin raíces en el suelo. Pueden crecer sobre otra planta. Ejemplo: clavel del
aire.
2.
3.
4.
Fanerófitas. Se trata de plantas perennifolias o caducifolias, como árboles y arbustos. Sus brotes están en
tallos aéreos, desde varios centímetros por encima de la superficie del suelb, hasta metros.
Caméfitas. Son plantas de superficie; sus brotes son aéreos pero están muy próximos a la superficie del
suelo.
Hemicriptófitas' Son plantas cuyos brotes quedan a ras del suelo. Este grupo incluye, entre otras, a las
plantas de tipo vegetativo arrosetado.
Criptófitas. Plantas cuyas yemas perdurantes o los ápices de sus tallos quedan enterrados en el suelo (o
debajo del agua). Incluye formas con bulbos, rizomas, tubérculos caul-inares, tubérculos radiculares y
muchas plantas acuáticas.
Terófitas. Plantas que completan su ciclo vital, de semilla a semilla y mueren en la misma estación o en el
mismo año. Sobreviven en ias estaciones desfavorables en forma de semillas. Por ejemplo: plantas anuales
11111.9::ll::-1"^1i'lli:::l'L.'":g,eta.tiv:s llesentes
enpraderas de urusuay. a. Estoto nífero (Asrostis parusfrij). b. Rizomatos o (panicum
sru_
mosum)' c' Arrosetado (Plantago be¡ror, llantén). d. cespitoso (Pod ¿nnuo). e. euiboio (¡ tophia tahue ssp. amoána). Tomados d", ;ñ;;;;;;;;'''n,j.
6. Estos brotes tienen los delicados tejidos de crecimiento, Ilamados meristemos.
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

188. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indí9ena
que germinan en otoño y florecen y mueren en la
primavera del año siguiente.
Nótese que las categorías están ordenadas en una se-
¡uencia de tolerancia creciente a condiciones ambientales
adversas, ya que sus botones de renuevo, o semillas en el
-aso de las terófitas, se encuentran progresivamente más
:rotegidos.
En el caso de la pradera gran parte de los vegetales tie-
ren sus yemas de crecimiento a ras del suelo o por debajo'
-o que les confiere protección frente a la predación por los
¿randes herbívoros.
Las clasificaciones presentadas incluyen una ter-
rinología nueva y en ocasiones compleja' No obstante,
¡ermiten conocer características de las plantas, interpretar
;S;r ¿. ; estrategias de supervivencia y repro.^ductivas y seriin de utilidad en el trabajo de campo para el
:srudio de la diversidad vegetal en la pradera.
Otra clasíficación para vegetación de pradera puede
mencionarse, en este caso no propuesta por ecólogos ni
botánicos, sino que proviene del propio conocimiento de
los productores agropecuariosy gente de campo especial-
mente aquellos que se dedican a la ganadería.
Se trata de la distinción entre las gramíneas y otras
plantas herbáceas apetecidas por el ganado y las"malezas
de campo sucio'i
Entre estas malezas 5e encuentran la chirca {Eupa-
torium buniifotiurn), caraguat á (Eryngium horridum),
malvavisco (Sida rhombifolia), carqueja común (Baccharis
trimera), carqueja gris (Boccharis art¡culato), y una planta
sumamente tóxica para el ganado, el mío-mío (Baccharis
coridifolio).
5¡lida
dé campo
* -é.
d*;tn
\-t
Y
€
Formos devida en Ia
pradero
Luego de leer la clasificación de formas de vida propuesta por Raunkiaer,
busca en lnternet algunas figuras que a tu criter¡o representen bien dicha
clasificación (hay gran variedad disponible).
También puedes optar por realizar la búsqueda en libros de Ecología
general o de Ecología Vegetal.
A partir de las figuras seleccionadas, dibuja tu propia lámina de clasifi-
cación de formas de vida, incorporando los elementos más acertados
encontrados en cada una de las imágenes e incorporando mejoras que
a tu criterio puedan hacerse. Utiliza los colores y diferentes trazos a los
efectos de lograr una lámina que sea
"didáctica"
para trasmitir con clari-
dad lo esencial de esta clasificación.
La lámina a elaborar deberá ser del tamaño de una hoja de tu carpeta
de práctico. Guárdala en dicha carpeta pues te será de utilidad para la
salida de campo:"Biodiversidad vegetal en la pradera".
-
Una salida de campo a la
pradera es una Preciosa
oportunidad para el trabajo
con compañeros, el disfrute
de la naturaleza Y el conoci"
miento de la...
Diversidad vegetal
en la pradera
Encontrarás la guía de esta
actividad en el caPítulo 6
del
MANUAL DE
SALIDAS DECAMPO
Y PRACTICOS
Problema: visita a un camPo Y
estudio de cuatro especies vegetoles
lmagina que estás en un campo y te llaman la atención cuatro especies que se ilustran en la figura 6'12'
Busca la información básica acerca de cada espec¡e para resolver los puntos que s¡guen.
a) lmagina que se encuentran en un campo que tiene básicamente dos estratos de vegetación, uno más bajo y otro más alto'
Ubica cada especie en el estrato que corresponda.
b) Asigna a cada especie el
"tipo
vegetativo" que consideras que le corresponde'
c) Clai¡fica cada especie de acuerdo al sistema de Raunkiaer ("formas de vida").
d) Considera que estas especies se ven sometidas, en distintos momentos' a:
. Pastoreo por ganado ovino
. Pastoreo por ganado bovino
. Un incendio
. Sequía
.lnundación
Analiza las posibilidades de supervivencia de las cuatro especies frente a estas s¡tuaciones. Presenta tu respuesta en torma
de cuadro comparativo.
e) Considerando lo anterior: ¿qué importanc¡a puede tener que en una pradera existan diversidad de tipos vegetativos y
diversidad de formas de vida vegetales?
fl ¿Qué está sucediendo con la biodiversidad vegetal en nuestras praderas hoy?
'.'JDIVERSIDAD DEL URUGUAY
205

189. Capítulo 6
A los carnívoros no se les plantea el problema de la digestión de lignina y celulosa; para ellos las dificultades
aparecen a la hora de encontrar, atrapar y devorar a sus presas. Existen multiples y variadas adaptaciones relacio-
nadas con la predación que permiten sortear esas dificultades (cap. 4).
Aunque los nutrientes disponibles para los consumidores primarios son heterogéneos, la composición del
cuerpo de los diferentes herbívoros es notablemente similar. Por lo tanto hay poca diferencia en cuanto al contenido
por gramo de proteínas, hidratos de carbono, grasas animales en dietas que se basen en orugas, lombrices o vacas.
El sabor, la distribución, el acceso al alimento puede ser muy diferente pero los contenidos a los que acceden los
consumidores secundarios es muy similar.
Las adaptaciones alimentarias de los ma-
míferos son de muy interesante estudio.
5e propone su abordaje en la actividad
oráctica:
MamÍferos de la pradera:
Estudio de adaptaciones alimentarias
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el caoítulo 6 del
MANUAT DE
SALIDAS DE CAMPO
Y PRÁCTICOS
Detritívoros y descomponedores
Cuando las plantas y animales mueren sus cuerpos se convierten en recursos para otros seres vivos. Detritívoros y
descomponedores no cazan ni pastorean sino que dependen de factores como senectud, caída de hojas y enferme-
dades para que estén disponibles sus recursos alimenticios. No sólo los cuerpos de animales y vegetales muertos
sirven de alimento a los descomponedores y detritívoros; también la materia orgánica producida a lo largo de la
üda de cualquier organismo. El exoesqueleto que renuevan los artrópodos en cada muda, las partes muertas que
se desprenden en forma continua de üstintos organismos como piel, pelo, plumas, cuernos, las células superficiales
de las raíces que se descaman en forma permanente, las heces de los animales son también fuentes de recursos
alimenticios.
Los detritívoros y descomponedores tal vez sean los seres yivos menos conocidos de los ecosistemas ya que en
su mayoría son microscópicos, pero tienen el papel fundamental de reciclar nutrientes por lo que son integrantes
fundamentales del suelo. El suelo es uno de los sistemas con mayor diversidad biológica, aunque solamente un 10%
de las especies edáficas han sido identificadas. En Sudamérica y en especial en el Uruguay los organismos del suelo
han sido muy poco estudiados al igual que los procesos biológicos y ecológicos que en él ocurren.
"La
descomposición se define como la desintegración gradual de la materia orgánica muerta y es efectuada
por agentes físicos y biológicosl'7 Los descom-
ponedores o desintegradores son heterótrofos
microbianos que degradan la materia orgánica.
Son bacterias y hongos capaces de mineralizar Ia
sustancia orgiínica liberando al medio moléculas
inorgánicas simples, que son reutilizadas por los
productores, así como moléculas precursoras del
humus.
Las bacterias y hongos son los colonizadores
precoces de la materia orgánica muerta. Se en-
cuentran en todos los ecosistemas incluso en los
organismos antes de que hayan muerto. Son múi-
tiples las especies que participan en este proceso
existiendo una sucesión natural de organismos
descomponedores. La mayoría de estas especies
sólo usa un número limitado de sustratos, lo que
implica que, en la descomposición completa del
cuerpo muerto de un animal o planta, participan
una variada flora de bacterias y hongos.
Un descomponedor de restos vegetales, a
diferencia de descomponedores de animales, se
7.
Acm
..'
Colémbolo ,
Nlnátorro
Pretozoa'tG
CJ-CI#
Betorias
]- "'
i
Fig. 6.14. Diversidad de componentes vivos del suelo fértil. En el esquema se
l
encuentran representados los principales niveles tróficos: productores, consuñÉ ;
dores, detritívoros y descomponedores. Tomado de Solomon et alt.;2001
BEGON: pag434
DE LEÓN, M.J. &GASDíA"Y.

190. Ecos¡stemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
:-:uentra con muchas barreras en el proceso dada la estructura de las células vegetales. El proceso de descompo-
li,-rrn vegetal se ve acelerado por la acción de los detritívoros que colaboran fragmentando y triturando tejidos
r=etales y exponiendo las paredes celulares y el contenido celular a la acción de los descomponedores.
Los detritívoros ingieren detritos, materia orgiínica muerta como hojarasca, animales muertos o heces. Frag-
-:ntan
los residuos orgánicos, aumentando la superficie expuesta y facilitando así su descomposición. Consumen
;:to el detrito como la microflora a él asociada. Los organismos de este nivel trófico son muy importantes en los
r:,:,sistemas ya que su acción favorece la de los desintegradores. Participan también en el nivel consumidor porque
-:;hos
de ellos se alimentan, además de detritos, de protozoarios, bacterias, hongos, entre otros.
Los invertebrados que intervienen en la descomposición de la materia orgánica forman parte de diversos taxo-
-":.
Son detritívoros muchos ácaros, colémbolos, miriápodos, moluscos, larvas de algunos insectos y anélidos.
En estudios de fauna del suelo un criterio de clasificación que se emplea frecuentemente es el tamaño de los
-:gani566s. Las espebies de menor tamaño componen la microfauna tienen un diiímetro menor a 0.1 mm7 ocu-
:in las películas de agua y los poros con agua. Como ejemplo se nombran protozoarios, nemátodos y rotíferos. La
mmesofauna está integrada por animales que alcanzan un diámetro corporal entre 0.lmm y 2 mm; ocupan espacios
:.:iosos con aire o con agua. Forman parte de la mesofauna los ácaros del mantillo, colémbolos y enquitreidos. La
m:crof¿u¡¿ sstá representada por animales que tienen un diárnetro corporal comprendido entre 2y 20 mm. Pueden
i-:erar la estructura del suelo, mezclar las partículas orgánicas y minerales, redistribuir la materia orgánica y los
-rcroorganismos.
]unto a la mesofauna promueven la humificación. Fragmentan los residuos vegetales y estimulan
; ¿ctividad microbiana. Lombrices y macroartrópodos como termites y hormigas forman parte de este grupo.
A continuación te presentamos dos párrafos, relacionados con los detritívoros y descomponedores.
TEXTO 1: Los artrópodos fragmentan la hojarasca en pedazos; esta tr¡turación incrementa el área de superficie disponible
para la colonización de hongos y bacterias. Los hongos tienen ventajas sobre las bacterias en fragmentos grandes,
ya que pueden entrar activamente con las hifas, pero en fragmentos pequeños, con áreas de superficie grandes, se
incrementa el número de bacterias. Tomado y modificado de CAMPBELL, 1 987, p.1 33.
TEXTO 2: Los hongos y las bacterias, actúan liberando diversos elementos como nitrógeno, fósforo, potasio, azufre, hierro,
calcio, magnesio y zinc, que de otro modo hubiesen quedado atrapados para siempre en estos cuerpos, y desprenden
CO2 a la atmósfera, el cuat será usado nuevamente por las plantas verdes para realizar la fotosíntesis. El papel de los
hongos es muy importante en la descomposición de los restos vegetales, especialmente debido a la capacidad que
poseen estos organismos para utilizar la celulosa y por su papel en el ecosistema de ser los únicos descomponedores
de la lignina. Tomado y modificado de BOLD 1989,p.679.
Referido a la función que los organismos mencionados desempeñan en el suelo, compara aspectos en común y diferencias entre
ellos.
3I ODIVERSI DAD DEL U RU G U AY 209

191. Conceptos básicos del CaPítulo 6:
Bosque indígena
'Aún
luce el espinillo su amarillo tipoy, aún evoca misterios en el mburucuyá de las ribero*
estremece los juncos de la orilla' y las hebras del sauce balancea" ''
ZORRILLA DE SAN MARTÍN; 1887. En:
"Tabarf
euien alguna vez tuvo la experienci a de realizar una recorrida por un monte indígena habrá encontrado en é1 un
piisa;e dlstinto al cotidiano. Acostumbrado al paisaje de pradera, la espesura del monte cambia la perspectiva-
internarse en el monte significa encontrar aromas y colores particulares, formas que se enlazan, respirar un ai¡e
distinto y disfrutar del siléncio que se quiebra en sonidos nuevos o pocos conocidos. Un observador atento reco-
,ro.. huállas y rastros de animal-es, el roce con distintos integrantes de la vegetación interceptados a su paso, los
sonidos de insectos, los cantos de aves que se escuchan pero no siempre se ven' silbidos que sorprenden y cursos
de agua con sonidos proPios.
iutil", y miles de unoi ¿. evolución moldearon los bosques y fueron formando estas formaciones vegetales en
las cuales se encuentran especies adaptadas que desaparecerían en caso de desaparecer el monte.
A continuación se propone un ria;e .on lu i-ugittación al monte para comenzar a comprender lo compleio
y valioso de estos ecosisteinas. Al lector interesado se recomienda la lectura de:
"Monte
indígena: mucho más
q,r" ,rn conjunto de árboles" de Ricardo Carrere, obra en la cual se basa una Parte
importante de la información
contenida en este capítulo.
Elbosque indígena
El bosque nativo, denominado en Uruguay monte indígena, natural o autóctono, es fácil de reconocer en el paisaie
porqrr. "., él se destacan las especies leñosás arbóreas yárborescentes. El bosque indígena puede ser definido como
una'formación vegetal en la que predomina la asociación de rírboles y arbustos de distintas especies que se desarrollan
sin la intervención humana.ioi borqrr., nativos representan una pequeña parte del territorio-ocupando alrededor
del3
o/ode
la totalidad de la superficle del país. Los áepartamentos con mayor cobertura total de los diferentes tipos
de bosque nativo son Tacuarembó, Artigas, Cerro Largo, Rivera, Maldonado y Río Negro.
La hora arbórea y arborescente del Uruguay comprende alrededor de 260 especies, contándose con unas 1lÜ
especies de árboles y rmu, 140 especies d. a.l,ritor, qo. "t conjunto representan un 10%o de la flora total del pars'
Tiene una considerable riqueza ie especies por unidad de superficie; el doble que la de la provincia de Buenqs
Aires y el triple de todo elierritorio argentino. La composición florística del monte nativo es variable a lo largo
del teiritorio nacional y también lo es ientro de un mismo monte. La temperatura, la humedad atmosférica, lo*
vientos, los tipos d. ,rreior, la luminosidad determinan el tipo de vegetación Presente
en cada bosque. Los bosques
indígenas qoé ,. "n..r.rrtran al norte del Río Negro están compuestos Por
mayor número de especies que los que
se encuentran en el sur y sus árboles son de mayor tamaño'
Los árboles y arbusios de diferentes edades que componen el bosque, si bien son los que se destacan, no son
los únicos productores primarios. Vegetales comó, hierbás, cañas, helechos, musgos, plantas trepadoras y epífita-<
también son integrantes del bosque (fig. 6.15).
La distribución dentro d. rr.r bosq,t. se establece de acuerdo a los requerimientos de cada especie. La disposi-
ción y composición de los árboles influye en la composición del resto de Ia flora y fauna que integran el ecosisterna
monte. Los árboles con requerimiento úídrico alto, iomo los saucesr o sarandíes se encuentran muy cerca del agua-
Otras especie, .or, *.noirequerimiento de agua, como el espinillo, aruera' molle se ubican en la parte exteroa
del monte. La intensidad de lu" ,equerida por-las distintas especies influye sobre la estratificación vertical de Ia
vegetación en el monte. Las estrateg'ia, puru^fuuor..er la captación de luz son diferentes. La altura es una de ellas r
Los nombres científicos de las especies vegetales aquí nombradas se proporcionan en al final de este tema básico'
210
DELEÓN, M.J.&GASD'L'T

192. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indí9ena
:,-irentes árboles desarrollan altura y llegan a la cubierta
r-rerior del monte donde la luminosidad es mayor.
.
Jrnas especies creceny alcanzanconsiderable altura
:,:: si solas, otras lo hacen trepando o adhiriéndose a las
:,'-tes más altas de un árbol. Los arbustos que requieren
.. ott"yot radiación solar y no pueden competir por
; ,'¿z con especies de mayor altura con frecuencia se
. rsdn'an en la zona externa del bosque.
En el monte hay especies vegetales que tienen la
-.:acidad de crecer y desarrollarse sin la protección de
;; demás especies vegetales y expuestas a gran lumi-
--',;idad, viento, temperaturas extremas. Estas especies
i]n consideradas especies pioneras porque permiten
::e posteriormente se desarrollen otras y que el monte
É recomporiga en caso de perturbaciones como puede
r: una gran inundación o la tala. Algunos autores las
-
¡mbran como especies colonizadoras y destacan como
:-:mplos de ellas al palo de jabón, carobá, guayabo
: -'lorado y aruera.
Pensar en un bosque es imaginarse su vegetación
:ero la fauna también es componente del monte. Dis-
-:¡tas
especies animales encuentran en él refugio, un
-sar dónde reproducirse y/o alimentarse. Los animales
r¡,1 más abundantes que los propios vegetales, tanto en
-lrnero
de indiüduos como en número de especies y el
:,:rsque también depende de ellos.
Distintos tipos de bosques
:i
amplio concepto monte indígena abarca en el Uruguay
r,rios tipos de bosques (y algunos de sabana), que admi-
-,.n
ser considerados según distintas clasificaciones.
Una de las clasificaciones toma como criterio la
-nsidad del monte, distinguiéndose los montes cerrados
:e ios abiertos. En un monte cerrado los árboles cubren
jr-ln su copa prácticamente la totalidad del suelo (fig.
: tr6. a; 6.18, 6.20). Los árboles de un monte abierto están
:rucho más distanciados entre sí y lo que predomina es
*:ra cobertura del suelo por plantas herbáceas como Ias
=amíneas (fig. 6.16. b,6.28).
Otra clasificación es la que distingue monte ribereño'
-onte de quebrada, monte serrano, monte de parque,
:aLmares, monte psamófilo y monte ralo de los mares
:e piedra.
Muchas especies vegetales están presentes en distin-
:Lrs tipos de montes; por ejemplo Scutia buxífulia' (co-
:oni-lla), está presente en bosques ribereños, serranos y psamófilos.
Jtras son exclusivas de algún tipo particular de formación vegetal
;omo es el caso de los bosques de parque al oeste del país (por ejem-
:1o los algarrobos, Prosopis nigra).
Los montes ribereño, serrano, de quebrada y psamófilo son,
según el criterio de clasificación de densidad del bosque, montes
;eirados. El monte de parque, el monte de mares de piedra y el
ralmar (al menos en la actualidad) son montes abiertos o relativa-
nente abiertos. En un sentido estricto, tomando las definiciones de
la Ecología, el
"monte
de parque" o el palmar de palmeras dispersas'
b.
Fig.6.16. a. Monte cerrado. b' Monte abierto, o sabana
de árboles.
Algunos autores consideran que los palmares de butiá y de yatay habrían sido formaciones vegetales cerradas en e1 pasado'
211
b. Arecastrum romanzoffianum, Pal'
mera pindó, chirivá, Suele crecer en
los montes cerrados, elevándose,
por encima del dosel cont¡nuo for-
mado por las copas de los árboles'
Foto: C. Fagúndez.
a. Dist¡ntas formas de v¡da vegetal
en el monte de higuerones, dePar-
tamento de Rocha. Se observa un
árbol en el centro, trepadoras, un
estrato herbáceo abajo y arbustos
y árboles atrás. Foto:V Gasdía.
c. Mel¡ca sormanetosa, gramínea
nat¡va trepadora, creciendo en un
monte ribereño. Foto: C. Fagúndez.
f. Daphnopsis racemosa (envira) g. En el estrato inferior de bosques
en flor, arbusto indígena. Crece en cerrados suelen crecer hierbas'
montesserranos,ribereñosypalma- helechos y musgos. En el centro:
res de Butia copitata. Foto:V Gasdía. Adiantum sp. (culantrillo). Foto: A'
Nadel
F¡g.6.15. En los bosques indígenas, se encuentra una gran variedad de
formas de vida vegetales.
SIODIVERSIDAD DEL U RUGUAY

193. Capítulo 6
no son bosques, sino sabanas de árboles o sabanas de palmeras (mapa conceptual, fig. 1.23). Aquí se conservan
denominaciones usadas comúnmente (como bosque de parque o monte de parque)' dado que su uso está muy
extendido, pero debe tenerse presente esta aclaración.
recúÑorz y LEzAMAlzbos¡, en su estudio referido a la distribución espacial de vegetacióncostera tealízada
en el litoral platense y atlántico, distinguen tres tipos de bosques en esos ambientes, según la disponibilidad de
agua: los bosques hldiófilos, los mesófillos y xerófi1os. En la categoría de bosques mesófilos ubican a los bosques
ribereños y en la de bosques xerófilos a los boques psamófilos.
Bosque ribereño o de galería
El monte ribereño se desarrolla principalmente en las márgenes de
los cursos de agua de arroyos, ríos y cañadas, de las lagunas y en islas
vinculadas a los mismos (fi'1.6'U). De todos los tipos de montes indí-
genas del Urugua¡ el monte ribereño es el que abarca mayor número de
úectáreas. El áncho del monte ribereño parece guardar relación con el
relieve del terreno sobre el que se desarrolla; en llanuras de inundación
amplias (por ejemplo la del río Cebollatí) tienen un ancho considerable
puáiendo llegar a varios cientos de metros, en tanto los que bordean
ríos más encajonados son mucho más angostos.
El monte ribereño Presenta
una zonación en franjas paralelas al
curso de agua. En la franja que se ubica contra el margen del curso de
agua (fig. OltS¡ se "r.rr.ri."r, especies hidrófilas, es decir con mayores requerimientos hídricos, tales como sauce!
sirandíés, mataojos, molle rastiero, ceibo. La presencia de este tipo de vegetación en las márgenes de los ríos r
arroyos protege de la erosión, fijando las márgenes con sus raíces o disminu-
yenáo h veloiidud d.l agua. En la franja intermedia hay especies subxeróflla-s
que tienen menos requerimientos hídricos pero no se adaptan a condiciones
áe sequías y altas temperaturas. La composición de especies varíade un lugar
a otro; algunos ejemplos de especies que se pueden ubicar en esta franja son el
tembetari, el tarumán, laureles. En la franja más alejada al curso de agua, próxima
al borde exterior del monte, crecen especies adaptadas a resistir temperaturas
altas, vientos y déficit de agua como molles, arueras, canelones, coronillas. E¡
los límites delmonte ribereño con la pradera pueden encontrarse formaciones
vegetales de pajonales y/o arbustos dispersos.
-
La vegetación del bosque ribereño también presenta una estratificación
vertical. Ei o los estratos más bajos del monte ribereño están constituidos por
gramíneas, hierbas, helechos, pequeños arbustos yplántulas (fig.6-19); el estrato
álto está integrado por las copas de los árboles y puede alcanzar hasta 20 m d'e
altura.
Entre ambos se localizan árboles y arbustos más pequeños a los que se
suman enredaderas y ePifitas'
Si se comparan los diferentes montes ribereños se encuentra que los dd
norte del país presentan árboles de mayor tamaño que los del sur.,La flora r
fauna de lós montes ribereños del norte presenta mayor riqueza y abundancla
de especies que en el sur, lo cual se explica porque muchas especies de clima ma<
cálido alcanzan allí el límite sur de su dispersión. Además' suele constatarse t$le
el impacto humano es menor en los bosques del norte del país.
Bosque de quebrada
El monte de quebrada es un sistema frágil que depende del mantenimiento de las condiciones edáficas, topográficas
de la humedad, temperatura y riesgo de erósión para perpetuarse. Como el anterior, está asociado a cursos de agu,;-
pero se ubica en las gargantas exiientes en las cue.tias basálticas del norte y parte del noroeste del país (fig' 6Jl.
V
e .Zl.Se trata a. rritt"i excavados por cursos de agua rodeados de paredes rocosas con pendientes más o meú&$
pronunciadas. En esas zonas se forman microclimas donde la humedad es alta, hay poca luminosidad y escaso$
vientos. Una característica de la vegetación allí presente es que ejemplares de especies de árboles que también se
encuentran en otros montes alcanlanen el monte de quebrada alturas y diámetros de tronco mayores. Ademas'
los montes de quebrada suelen presentar algunas especies que no se encuentran en otros bosques del país'
Fig.6.17. Monte ribereño, en los márgenes del Río
Queguay. Paysandú. Foto: c. Fagúndez.
Fig. 6.19. Estrato infer¡or de un bosque
ribereño. En primer plano se observa
una pfanta joven de Porkinsonia aculeata
lcina-cina). Foto: A. Nader
212
DE LEÓN, M.J. & GASD{,T" *:

194. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indí9ena
Es característica la estratificación vertical
:: la vegetación del bosque de quebrada. En
.- estrato superior se encuentran las copas de
-boles que pueden alcanzar una altura pro-
:edio entre 15 a 20 metros (palo de jabón,
,uayabo).
En el estrato que se encuentra inme-
''atamente
por debajo del estrato superior se
;:cuentran especies de menor altura como el
:,:rmerillo, chal-chal, blanquillo y en algunos
:^:sos helechos arborescentes, también llama-
;r-is helechos de tronco, que pueden alcanzar
'.rios
metros de altura (fig.6.22). A nivel
:¿1 suelo se encuentra una gran variedad de
-pecies de trepadoras que trasPasan los es-
:atos nombrados y un tapiz herbáceo donde
:estacan los helechos de pequeño porte.
Bosque serrano
:1 monte serrano se desarrolla típicamente al sur del país' Considerando la
:rperficie del país que cubre, es el segundo en extensión después del monte
-'bereño. Es un monte que se desarrolla en zonas pedregosas como cerros'
:nerras y asperezas.
La vegetación está representada por especies relativamente altas en las faldas de los cerros. El canelón y el
-embetarí-pueden llegar a medir 8 melros de altura o más, como ocurre al pie de las Sierras de las Animas.
En la parte alta di los cerros el monte es más achaparrado y pueden formarse matorrales de algunos arbustos
:ruv decoiativos como el romerillo (fig. 6.3S), espina de la cruz (fig. 84), lantanas (frg.6.25). Los cerros más altos
¡o tienen árboles ni matorrales en sus cumbres, encontrándose en este caso especies herbáceas'
Muchas de las especies vegetales del monte serrano son xerófilas, adaptadas a condiciones de déficit hídrico'
',
¡¡ias de las especies del monte serrano presentan espinas u hojas pequeñas,
.iaptaciones que evitan o minimizan la evaporación. La abundancia de arbus-
.:,s es alta. Los árboles se caracterizan por tener menor altura, ser achaparra-
jos,
en oportunidades debido al impacto humano. La especie dominante en
, rs cerros es Scutia buxifulia (coronilla), pero sus poblaciones han mermado
:.¿bido a la acción humana, por ser una especie muy buscada para leña por
,; poder calorífico y brasa duradera.
Estos bosques cumplen una función importante en la conservación de
¡s cuencas hídricas ya que se ubican en las nacientes de casi todos los cursos
:e agua y al desarrollarse sobre terrenos con pendiente contribuyen a evitar
,: eroslon.
El monte serrano es un monte que
--a sido muy afectado por la producción
-¿ñera. Para vender o consumir leña de
:ronte, se talan las especies de buena
:alidad como coronilla, molle, guayabo.
\o son taladas especies de poca utilidad
:omo combustible (por ej. canelón, ombú)
i 1as que son difíciles de cortar. Estas ac-
-iones humanas inciden sustancialmente
:nodificando la composición florística
lel monte.
Bosque psamófilo
:sta
formación vegetal también recibe el nombre de bosque xerófiIo, y comúnmente el de monte psamófiIo. Se
¡ocia a dunas fijas de arenales costeros del litoral platense y atlántico, desde Colonia hasta Rocha (fig. 6'26) pero
:stá representada solamente en forma de pequeños parches. La mayor expresión del bosque psamófilo se ubica
v
l'1 -:
Fig.6.2l, Bosque de quebrada en una hon-
donada entre s¡effas. Cuenca del Arroyo
Lunarejo, Foto: c. Fagúndez.
Fig.6.22. Dicksonia sellowiana, helecho de
tronco, creciendo en un monte de quebrada
de Uruguay, donde puede alcanzar hasta 5
metfos de altura. Foto: J. Cravino.
Fig,6.20. Bosque de quebrada, Que-
brada de los Cuervos (departamento
deTre¡nta yTres). Foto:V Gasdía.
Fig. 6.24. Estrato infer¡or de vegetación, en
monte serrano del Cerro del Aguila, cerca de
una cañada que recorre parte del monte. Se
aprecian al menos cuatroespec¡es de Pterido-
ñtas con afinidad porambientes sombreados.
Foto:V. Gasdía.
Fig.6.23. Bosque serrano, Foto: c. Fagúndez.
Fig. 6.25. Lantono camaro, lantana. Arbusto
oue crece naturalmente en nuestras 5¡erras.
También se cultiva por su valor ornamental,
fá€il reproducción y ráp¡do crecim¡ento. Fotol
C. Máspoli.
sIODIVERSIDAD DEL URUGUAY

195. Capítulo 6
en el Departamento de Rocha en los balnearios Brisas del polonio
y La
Perla' próximos a cabo polonio.
En el ritoral oceánico está ubicado más
lejos de la costa que en el litoral platense.
Presenta un solo estrato arbóreo que varía entre 4 y g
metros de
altura (FAGUNDEZ y LEZAMA).
Su composición de especies no difiere sustancialmente de ros mon-
tes ribereños y serranos' pero se destacan especies con adaptaciones a la
üda xerófita (con escasez de agua). Las especies características corres-
ponden a coronillas (Scutia buxifolia¡,.*.lorr., (Ahyrsine tortrv¡rirs),
funas (Cereus hildmannianus subsp. uruguayanus), arueras (L¡thnaía
brasilíensis),mol7es (schinus rongiforius),tImúetaríes (Fagarahyemarís)¡,
enviras (D-aphnopsis racemosa); iegún FAGUND EZ y LEZAMA (200s).Los montes psamófilos se desarrollaron resguardaáo, d. tu urtu r*iíá;."rffi#;líri:rl.lir?TtJf,,i,il.
Actualmente están amenazados de.extinción por causas principalmente antrópicas. Entre ellas deben mencionarseel avance de la urbanización, el turismo, la ganaderia y la introáucción de especies. plantaciones
de acacias y pinoscompiten exitosamente por el espacio ocufado *1:r pgr el monte psamófiro. La conservación de esta formaciónvegetal no es compatible con el áesarrollo urbano hnéal; ,u-po.o áo*riurry. u ello el incumplimiento de la nor-mativa de exclusión de 150 metros de la faia costera.
Mares de piedra
un tipo de monte ralo es el que se desarrolla en los llamados
..mares
de
piedra'l El más conocido er él de sierra de Mahoma en el departamento
de San |osé, pero existen otros de dimensiones menores en departamentos
como Colonia, Florida, Durazno, Canelones. El aspecto de eite monte es
sumamente llamativo dado.que las especies arbóreai y arbustivas alternan
con grandes zonas rocosas, ( ñg. 6.27) áonde también se observan fiq""""r,
zonas ennegrecidas por algas cianofíceas y plantas xerófilas.
Sabanas de árbofes:
algarrobal, ñandubaysaL esFinillar, talar.
Las sabanas de árboles reciben comúnmente en uruguay el nombre de monte de parque. Son formaciones vegetalescon una baja densidad arbór ea (fig' 6.28), caracterizlda, po, lu pr.r.rr.iu á. .rp..i"s arbóreas y arbustivas dispersasque se desarrollan en un tapiz vegetal,de pradera. Por tanto es ün monte abierto siendo esa su característica natu¡aly no el resultado de la acción del ser huÁano.
Según GARRERE (2001)
"se
trata de una formación típica de la cuenca del Río urugua¡ presente desde Artigas hastacolonia' ( ' ' ' ) En términos generales se lo encuentra ubicado entre el monte ribereño y la pradera tÍpica desprovistade árboles' si bien está compuesto por numerosas especies, las más comunes son el algarrobo, el ñandubay, y elespinillo' y según cuiíl predomine se le denomina,algarr"b"l,'ñ""d;úñ;
o espinillar. Hacia el sur del país tambiénse distinguen los talares, en los que predomina el taldi
Además de las especies leñosas que predominan, también pueden encontrarse en el monte de parque coronilr4cina-cina' molle y en determinadot tipot de suelos "l."li"* lúi*q"."i.r1, pur*" caranda¡ quebracho blanco valgunas otras especies
\vr.*¡Yussr'
Por estar ubicado en suerosde arto potencial agrícola ha sido sustituido por
cultivos; esto, junto a la tala-de argunas de sus esiecies de madera de excerente
calidad (algarrobo, ñandubay), ion las
principales causas de su degradación.
Es.uno_de los tipos de monte que tiene
más peligro de desaparición.
,
En términos generales los árboles y
arbustos alcanzan una altura media de
4 a 5 metros y la mayoría son especies
espinosas. El canelón, el blanquillo,
sombra de toro, chal-chal y molie son
algunos ejemplos de especies presentes
en los mares de piedra.
F-i$.6.27. Mar de p¡edra, en Sierra de Mahoma,
departamento de San José. Foto: c. Máspol¡.
F¡9.6,29, Hembra de zorrillo transportando a r]l
cría, en el bosque de parque (departamento&
Paysandú), Foto: C. Fagúndez
214
DE LEÓN, M.J. & GASDíAY,

196. Ecosistemas terrestres del Uruguay' Pradera y Bosque indí9ena
Palmares
Los palmares son formaciones vegetales en las que predominan las pal-
meras. En Uruguay existen seis especies de palmeras nativas pero sólo
tsutia yatay y Butia capitata forman palmares casi puros de extensión
:onsiderable.
Butia yatay compone los palmares de la zona litoral oeste del Uru-
guay (frg. 6.30), sobre suelos arenosos bien drenados alcanzando menor
erténsión que los palmares formados pot B. capitata. Como afirman
l,frñOz, l.it at. (tggz)
"En
el oeste, en la cuenca del fuo Uruguay y de
-.us ríos y arroyos afluentes, en particular los ríos Daymán y Quegua¡
¿riste un importante palmar que se extiende en forma irregular en
Erupos aislados, llegando a las costas del Río Negro. (. - .) en la región
.o.rititoy. p*te importante del paisaje, es muy apreciada por sus habi-
:antes y ha sido y es objeto de estudios por parte de Biólogos' Bot¿ínicos
r- Ecólogos a los que se han sumado Antropólogosi'
Butia capitata es una especie endémica de la zona este del país y
.lesarrolla palmares en suelos pesados' con drenaje pobre y acidez (fig'
ó.31). RIVAS, M. yBARILANI, A. (2004) resumen su importancia afirmando:
-En
Uruguay, B. capitata (butiá) se ubica en la Reserva Mundial de Bios-
rera Bañados del Este, localizada en los departamentos de Rocha, Cerro
Largo, Treinta y Tres, Lavalleja y Maldonado (PROBIDES, 2000)' Esta
palmera se desarrolla preferentemente en suelos gleizados y planosoles
relativamente anegadizos, Pero
aParece a veces en serranias y cerros
, Chebataroff, 1971). En Rocha, B. capitata forma extensos bosques de
palmas denominados palmares. Los palmares ocupan un área aproxi-
nada a las 70.000 hectáreas, distribuidos en dos grandes regiones, los
paLmares de Castillos y los de San Luis. Estas comunidades vegetales
son reconocidas por su diversidad biológica, valor escénico y cultural,
r-por el uso tradicional de sus frutos."
Los palmares se encuentran en declinación aparentemente por
los efectos de la agricultura y ganadería (fig. 6.31'b). Los palmares
que existen están constituidos principalmente por ejemplares adultos
ra que los bovinos (y los cerdos en el departamento Rocha) se comen
tros trotes. Es posible observar palmeras jóvenes cuando las semillas
qerminan fuera del alcance de los animales, por ejemplo bordeando
ia carretera, fuera de los alambrados' Si bien en la actualidad son
montes abiertos en el pasado habrían sido, según algunos autores,
montes cerrados.
Aunque los distintos tipos de montes tienen características propias
de acuerdo al lugar donde se desarrollan existen características comunes
entre los montes indígenas de Uruguay. En términos generales se puede
mencionar que el seráchaparradoi
-es decir presentar especies de árboles con muchas ramas ypoca altura- es una
de ellas, uonq,r. posiblemente en tiempos pásados fueran más altos. Otra característica que podría mencionarse
es el de por..i áiboles que en términos generales resisten la acción de fuertes vientos principalmente el pampero,
"onqrr. ,í están inclinados, generalment-e hacia el noreste. Casi todas las especies indígenas tienen la capacidad de
,.brátar aunque lo hacen .J., .mu velocidad de crecimiento de mediana a lenta' esto ha motivado que la refores-
tación se realle con especies exóticas de rápido crecimiento y rebrote. Sin embargo, es interesante mencionar que
a diferencia de lo que o..rr.. con especies introducidas como pinos y eucaliptos, las especies que componen los
montes ribereños no se incendian salvo excepciones.
Los diferentes tipos de bosques tienen diferentes especies y su diversidad biológica suele ser muy rica; pero
es en la transición entre los bosques ylos ecosistemas vecinos
-humedales, praderas' costa- donde se observa una
mayor biodiversidad. Si bien la vegetación del bosque difícilmente ocupa otros ecosistemas, es el ecotono una
,ona de tránsito de especies de aniriales que se alimentan en un ecosistema ybuscan,refugio en otro' Ejemplos de
ello son el zorro, la comadreja, el tatú y un número interesante de aves. Por ejemploel ciervo autóctono guazubirá
lMazama gouazoubira) se réfugia tanio en el monte ribereño como el serrano y se alimenta en el ecotono bosque-
pradera o én los valles entre sierras pastando al atardecer o de noche'
Fig. 6.30. Pafmares de Butioyatay en Guaviyú, depar-
tamento de Paysandú. El nombre común de estas
palmeras es yatay. Foto:J. Crav¡no.
Fig.6.31. Pafmares de Butia coPitata del departamento
de Ro(ha. El nombre común de estas palmeras es
but¡á. a. se observan tres estratos en este palmar: un
estrato ¡nferior básicamente con gramíneasy hierbas,
un estrato de copas continuo y un estrato suPerior
donde asoman parte de las estípites y las copas de las
palmeras. b. Palmar donde se practi€a la ganadería,
prácticamente no prosperan las palmeras jóvenes.
Fotos: C. Fagúndez.
1¡:
B I O D IV ERS I D AD D EL U RU G U AY

197. Capítulo 6
Interacciones en el bosque
Fig. 6.32. Basileuteruscurriivorus. Nidifica en
el suelo del bosque. Fotos: J. crav¡no.
La diversidad de seres vivos que componen el bosque interaccionan entre sí y
con su entorno de formas variadas, complejas y no siempre evidentes.
Muchos vegetales del monte dependen de otras especies para su desarrollo
y crecimiento. Bajo los estratos arbóreos y arbustivos, logran desarrollarse y
crecer plantas que encuentran en el sotobosque los recursos y condiciones
,r"..r"iior. Ciertas especies vegetales se consideran'tonservadoras del monte"
porque protegen los rebrotes y las plintulas, principalmente del ganado. Algu-
.ras iomo la espina de la cruz (fig. 6.Sa) y las tunas lo hacen por la presencia
de espinas, otras como la envira (fig. 6.15.d) que se extiende horizontalmente,
protegen a otras plantas que nacen bajo y entre su follaje. Algunas plantas ac-
ieden a la intensidad de luz que requieren utilizando otras especies vegetales
de soporte, como la gramínea trepadora de la fig. 6.15.c. Especies epífitas, por
ejemplo la flor de patito (fig. 6.15.f), el clavel del aire (Tillandsia, fig' 4'8'a) y
helechos epifito s (Polypodium, fig. 4.8.b) encuentran sobre las ramas de árboles
un sitio apto para desarrollarse y viür.
Se establecen numerosas interacciones entre especies vegetales y anima-
les. Los árboles, arbustos y aún las hierbas y hojas caídas del suelo del bosqrr
ofrecen a los animales un lugar propicio para reproducirse, anidar (fig. 6.32.b),
hacer madrigueras, ocultarse de sus predadores, y obtener alimento'
Algunas especies de ratas y ratones arborícolas habitan nidos propios o
abandonados. Eksten murciélagos que üven en huecos de troncos de árboles,
bajo sus cortezas o en hojas secas de palmeras. Un tercio de las especies &
aves del país encuentran en los montes las condiciones y recursos necesaric
p*u to üdu. Algunas, como cigüeñas y gazas' utilizan el monte como refugb
lemporal, otras como las pavas de monte encuentran, no sólo refugio sino
también lugar dónde alimentarse de frutos y semillas (fig. a.6.d-e). Es fácil reconocer la presencia de tanto de
loros, hornér os (Furnaridae, frg. 6.53,6.54) yboyeros por sus llamativos nidos, y en la noche búhos y lechuzas pa
los sonidos característicos que"emiten. Algunas especies de pájaros carpinteros hacen o aprovechan huecos en loe
troncos de rirboles donde nidifican y realizan para la puesta de huevos.
Especies de anfibios y reptiles encuentran án los montes alimento y un lugar donde reproducirse. PRIGIOM (en
la obra citada de Carrere) reiata que la rana monito
'tonfecciona
un nido en base al aglutinamiento de una varb
hojas de árboles o arbustos próximos al agua, en donde pone los huevos. Una vez que los renacuaios eclosion¡A
abren las hojas y se tiran al agua". Dentro de los
reptiles indica que la tortuga cuello de víbora utiliza
las raíces de los sarandíes como lugar de refugio al
igual que lo hacen algunas especies de peces. Algu-
nos reptiles actúan como controladores biológicos
de poblaciones de roedores; por ejemplo la culebra
verde esmeralda (Philodryas aestiva, fig. 6.34) se
alimenta de ratones; aunque también de ranas'
lagartijas, pichones, pequeñas aves y murciélagos.
En el bosque indígena pueden describirse
varios ejemplos de herbivoría y carnivoría dentro
de la interacción predación. Los principales her-
bívoros del monte son artrópodos, especialmente
insectos, ya sea en etapa adulta o larvaria (fig. 6.35). También existen artrópo-
dos carnívoros, dentro de los cuales se destacan los arácnidos, por ejemplo las
arañas, grandes consumidoras de insectos. Puede mencionarse como ejemplo
interesante de aves carnívoras a los pájaros car¡rinteros (frg.2.29 a2.32), que
al alimentarse de orugas consumidoras de madera controlan el crecimiento
de las poblaciones de estos insectos. Son aves que habitan bosques de árboles
añosos en los cuales se encuentran sus
Presas.
Es difícil asociar a los gatos con
el monte pero aún quedan gatos salvajes que trepan en busca de alimento y
refugio en los árboles del monte
E*isten otros tipos de interacciones de relevancia en el bosque indígena
además de la predación. un ejemplo de mutualismo lo constituyen especies de
Fig. 6.34. Philodryas aestivo (culeb|'a
esmeralda). Si bien se encuentra
amb¡entes, es típica en montes
Foto: S. Cafreira.
DE LEÓN, M.J.&

198. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
Fgr 635. Los herbívoros con mayor diversidad
tunómi(a en élmonte son los insectos. En la
bgraffa: una larva de insecto holometábolo
yun juvenilde insecto hemimetábolo, ambos
fugrafiados en el monte ribereño del Arroyo
¡L.u¡eles (departamento de Tacuarembó).
:rÉ
C. Faoúndez.
vegetales que dependen de insectos y aves para su polinización. Son muchas
las especies de angiospermas que resultan atractivas para diferentes insectos
que, al alimentarse del néctar o del polen, cumplen el papel de polinizadores.
Se han citado al menos 115 especies de lepidópteros como integrantes de la
fauna del monte indígena, seguramente la cifra sea bastante mayor. Muchas
de ellas juegan un rol importante en la polinización y a su vez sirven de
alimento para muchas especies de aves. Una especie de lepidóptero presente
en el bosque es muy fácii de reconocer,
se trata de la mariposa comúnmente
llamada'bch enti' (Diaethria candrena)
ya que su nombre proviene del diseño
que tiene en la parte dorsal de sus alas
muy similar al número
"80"
en color
negro (fig.6.36).
Otro ejemplo de mutualismo se
constata entre especies de aves que se
rlimentan de frutos y realizanla dispersión de semillas a distancias conside-
rables de la planta madre (frg. a.6y a30).
Realiza la lectura:
,<Ñ CARRERE, Ricardo; 2006. El camará (Lantana camara). Aportes para un mayor conocimiento so-
NEllf bre este arbusto indígena. Disponible en: http://www.guayubira.org.uylmonte/Lantana.pdf
Y
A continuación responde las preguntas y realiza los siguientes ejercicios y problemas:
-A-
**
¿ó 5&
'l)
ldentifica en la lectura los distintos t¡pos de interacciones interespecíficas que se
mencionan. Construye un mapa conceptual con esta información.
2) Reflexiona acerca de todas las interacc¡ones en las que participa esta espec¡é vege-
tal.
a) ¿Te lo habías imaginado antes de leer el artículo?
lnteracciones interespecífrcos de la lantana con ,..
imuchos organismos!
Fig. 6.37. Lantana camoru
(camará, lantana), inflo-
rescenc¡a. Foto: A. Nader
b) ¿Es de esperar que suceda algo parecido con otras especies vegetales de nuestros
bosques?
c) ¿Qué
puede suceder cuando se extinguen especies que ni siquiera han sido estudiadas?
3) Ef abora un texto acerca de la Lantanacamaro donde se apliquen los siguientes conceptos: RECURSOS - CONDI-
CIONES- INTERACCIONES INTERESPECÍFICAS- NICHO ECOLÓGICO- REPRODUCCIÓN SEXUAL- REPRODUCCIÓN
ASEXUAL - ESPECIES INVASORAS.
Valor del bosque
El valor del bosque es el bosque mismo. ¿Por
qué conservarlo? En primer lugar por su propio valor de existencia,
porque nada lo sustituye
A lo largo de la historia, el ser humano ha encontrado en el bosque una serie de servicios como proveedor
de leña, carbón, madera para construcciones y oportunidades de caza, por lo que ha sido diezmado a lo largo del
tiempo. En la actualidad el monte indígena tiende a ser preservado y su tala
indiscriminada está prohibida. Sigue siendo proveedor de refugio y sombra
para el ganado y muchas de sus especies vegetales, por ejemplo el canelón, son
una reserva forrajera para el ganado especialmente en períodos de sequía.
El bosque ofrece además una amplia gama de potenciales usos que, de
conocerse y valorarse, favorecerían su preservación. La fruticultura podría
desarrollarse a expensas de especies atractivas como el guayabo del país (fig.
6.38), el butiá, la pitanga, el arczá. También ofrece posibilidades para el desa-
rrollo de la apicultura ya que tiene la ventaja de presentar especies vegetales de
floración temprana (julio-agosto). Haypor lo menos 36 especies componentes
del monte identificadas como buenas productoras de polen y néctar. El color,
aroma y sabor de la miel dependen principalmente de la fuente floral de la
Fig. 6.38. Acca sellowana (guayabo del paíg
guayaba).Vive en quebradas en los departa-
mentos de R¡vera yTa€uarembó. Sus frutos
son comestibles. Foto: c. Faqúnd¿
B IO D IV ERSI DAD D E L U RU G U AY 217

199. Capítulo 6
cual proviene el néctar. La mayoría de las mieles que provienen de montes del
Noreste y Este del país son denominadas mieles oscuras, se caracterizan por su
contenido de antioxidantes y sus propiedades antibacterianas. son beneficiosas
parala salud y ayudan a conservar en forma natural otros alimentos.
Desde el punto de vista del uso medicinal existen en el monte indígena 4g
especies a las que se les asigna algún uso medicinal entre ellas las comúnmente
llamadas sarandí, molle, congorosa (fig. 6.39).
Del monte se extrae leña y madera para postes y otros usos, siendo im-
portante que se realice una explotación racional de estos recursos (fig. 6.a0).
También podrían extraerse materias primas o elementos de posible utlización
en la industria; tal sería el caso de taninos, resinas, látex, pigmentos, esencias
para la elaboración de perfumes, aceites entre otros.
Pero el valor del monte no se agota en el hecho de suministrar materias
primas. De forma menos eüdente pero con una enorme importancia, el monte
protege suelos, cuencas de ríos y arroyos, así como la diversidad biolóeica-
La colaboración en el mantenimiento del suelo lo cumpre el monte actuádo
como una unidad. La acción del agua
que periódicamente inunda los suelos
que bordean el monte ribereño y la
que cae y escurre rápidamente en las
quebradas es retenida en parte por las
raíces y el follaje de los iírboles del monte. De ese modo el mo.rte ribereño
y de quebrada contribuyen a eütar la erosión (fig.6.aI).
El monte es, en Urugua¡ un indicador de la presencia de agua, sea ésta
superficial o subterriínea. Según CARRERE (2001)
"el
ecosisteria monte es
tanto un usuario como un conservador y regulador del agua,' (. . . )
.tuando
llueve, el agua choca contra el dosel superior del mont-e, que amortigua
su velocidad de caída. Luego las gotas van cayendo al interiór del monle y
chocando contra la vegetación existente al interior del mismo o fluyendo
por las ramas y troncos de los árboles hasta llegar al suelo. A mediáa que
el agua va llegando al nivel inferior, comienza a ser absorbida por el suelo
esponjoso del monte, que evita que escurra superficialmente. Esto ultimo
sólo ocurre cuando el suelo está saturado de agua e incluso en éste caso, el
agua que escurre encuentra una serie de obstáculos (ramas, hojas, troncos)
y lo hace más lentamente."
Fig. 6,41, La vegetación del bosque protege
suelos de la erosión. Bosque de quebradar
Quebrada de los Cuervos (departamento de
Treinta yTres). Foto:V. casdía.
Fig. 6.39, Maytenus ilicifolio (congorosa¡:
planta de uso medicinal presente en bos-
ques indígenas del Uruguay. Foto: A. Nader
F¡9.6.40. Leña extraída de un monte de
Paysandú. Foto: c. Fagúndez.
Nombre común
Algarrobo
Arrayán
Aruera
Blanquillo
Canelón
Carobá
Ceibo
Chal chal
Chirca de monte
Cina cina
Congorosa
Co¡onilla
tTeora
Nombre c¡entífi€o
Prosop¡s nigra
B le ph a rocafu sa I icifoli us
Lithraea brasiliensis
Seba sti a n a klotzsch¡ a n a
My6ine loetevirens
Sch i n u s I e nt i scifol ius
Erythilna cr¡stagall¡
Allophyllus edulis
Dodonaeaviscosa
Park¡nsonio aculeoto
Maytenus il¡cifolia
Scutio buxifolia
Ephedrutweediana
Nombrecomún
Envira
Espina amarilla
Espina de la cruz
Esp¡nillo
Guayabo colorado
Lantana
Laurel
Mataojos
Mburucuya
Molle
Ombú
Palo de Fierro
Palo dejabón
Nombre rientí6co
Dophnopsis racemoso
Berberis laurina
Collet¡o parcdoxo
Acacia caven
My rcia nthes ci sp I aten sis
LAntano comaru
Ocotea acutifolia
Pouteria salicifolia
Passiflora coerulea
Schinus longifolius
Phytolacco dioica
Mi üh in¡um atrcpu rpu reu m
Quillajo brasiliensis
Nombre común
Plumerillo rojo
Plumerillo rosado
Plumerillo rosado
Rama negra
Romerillo
Sarandí blanco
5auce criollo
Sombra deToro
Tala
Tarumán
Tembetarí
Para
"dejar
al descubierto"organismos poco
conocidos del suelo, sorprenderse y mara-
villarse, proponemos el práctico:
Microartrópodos,
un mundo en miniatura
Nombre científico
Calliandra tweedii
Cal!iondra parvifolia
Calliandro selloi
Senna corymbosa
Hetercthalamus al¡enus
P hyll onth u s se llowi an us
Sal¡x humboldtiona
lodina rhombifolia
Celt¡s spinoso
Cith o rery I u m montevider
Fagoro hyemalis
Encontrarás la guía de esta
actividad en el capítulo 6 der4
MANUAT DE
SAIIDAS DE CAMPO
Y PRÁCTICOS
Visita:
€
*t*'nu"rubira'org'uY
Encontrarás ¡nformación sobre
bosque indígena del Uruguay.
218
DE LEÓN, M.J. & GASD|A :

200. Una aproximación a la diversidad taxonómica
de consumidores de la pradera
Lna mirada rápida o poco atenta a la pradera puede hacer pensar que es un bioma de baja diversidad biológica.
-(u apariencia es de un verdetapiz de gramíneas, que alterna con algún manchón de arbustos y pocos animales en
:lla habitando. Pero cuando se aprende dónde y cuándo observar y se hace con atención, se encuentra que además
Je la diversidad vegetal presente la diversidad animal también es alta.
La fauna de mamíferos en la pradera uruguaya está compuesta por 25 especies nativas. Esta riqueza representa
el 21% del total de especies de mamíferos silvestres del Uruguay (coNzÁLEz,200l).
Algunos mamíferos que se pueden encontrar en la pradera uruguaya se muestran en el cuadro 6.2 elaborado
a partir de GONZÁLEZ.
Nombre Alimentación Otros datos de interés
Conservación en
Uruguay
Ratón de <ampo
Akodon azoroe
Omnívoro: se alimenta tanto de
vegetales como de pequeños anr-
males (principalmente insectos).
Es uno de los ratones silvestres más comunes de Uruguay. No Amenazada
Laucha de campo
Calomys Iaucha
Vegetales verdes y semillas
Se refugia bajo piedras o variados objetos (cartones o plásticos
por ejemplo)
No amenazada
Rata coneio
Reithtodon typicus
Vegetales verdes
Prefiere las praderas de pasto muy corto. Frente a una amenaza
comienza una rápida carrera a saltos hacia su refuqio
No amenazada
Zorro gris
Lycolopex
gymnocercus
Habita en praderas pero puedeadentrarseen montes-An¡mal cu-
rioso, que se acerca usualmente a los campamentos, en las horas
de activ¡dad (atardecer y primeras horas de la noche). Fig. 6.42.
Susceptible
Mulita
Dasypus hybridus
lnsectívoro: se alimenta de oe-
queños animales, pr¡nc¡palmente
insectos.
ldentificación: 7 bandas móviles contadas en el dorso del cara-
pacho. Cola más corta que cabeza y cuerpo.
Transita la pradera en busca de pequeños an¡males, olfateando
y excavando la tiefia.Fig.6.43.
Suscept¡ble
Peludo
:!phractus sexc¡nctus
Omnívoro
ldent¡ficación:6 bandas móviles contadas en el dorso del cara-
pacho, Carapacho con pelos largos.
Habita en los campos próximos a arbustales y monte.
Susceptible
Tatú
Dosypus
novemctnctus
Insectívoro: se alimenta de pe-
queños animales, principalmente
¡nsectos.
ldentificación: 9 bandas móviles contadas en el dorso del cara-
pacho. Cola tan o más larga que cabeza y cuerpo.
Habita en el monte. Sale a comer a la oradera.
Susceptible
Zorrillo
Conepatus chinga
Es activo durante el atardecer y la noche.
Es conocido oor su modo de defensa. Cuando se siente ame-
nazado lanza hac¡a su potencial agresor un líquido hediondo
levantando la región anal y aplastando la cola sobre el lomo.
Fig.6.44,6.29.
No amenazada
Liebre
Lepus eurcpaeus
Vegetales verdes y semillas.
Introducida. Proviene del Viejo Mundo. Cuando se la persigue
emprende una rápida carrera que se caracteriza por sus bruscos
vi rajes.
Las poblaciones en Uruguay se han visto reducidas debido a la
oresión de la caza comerc¡al. F¡o. 6.45.
No amenazada
Venado de
campo Ozotocercs
bezoarticus
Es confiado y curioso, lo que facilitó su caza llevando la especie
al borde de la extinc¡ón. F¡q. 1.1 8.a, b v 6.xx.
Amenazada
Axis
Ax¡s axis
Herbívoro: pasturas
Viven en grupos, en los montes.salen por la noche a la pradera
a pafar.
Se les encuentra en departamentos del l¡toral del Río Uruguay.
No amenazada
Hurón
Galict¡s cuja
Carnívoro. Caza pr¡ncipalmente
roedores.
Principalmente nocturno. No amenazada
r IODIVERSIDAD DEL U RUGUAY 2l ;c

201. Capítulo 6
NorÍbre Alimentación Otros datos de interés
Conservación en
Uruguay
Apereá
Covia aperea
Se oculta en zonas de pastizal denso y se al¡menta donde el
pasto es más corto, por lo que es frecuente verlo en bordes de
carreteras y caminos.
No amenazada
Tucu tucu
Ctenomys torquatus
Raíces y vegetales verdes
Habita campos y arenales. Pasa la mayor parte de su vida en los
túneles que excava.
Su nombre vulgar es onomatopéyico. El mismo proviene de
sus vocalizaciones que tienen función de comunicación social
y/o sexual.
No amenazada
En cuanto a las aves, de un total de 435 especies registradas en el Urugua¡ el36
o/ohabita
en la pradera (155
especies)' Sesenta y cinco son exclusivas y el resto formi parte también de otios ecosistemas: humed.ales, costas,
bosques nativos, serranías.
--
Entre las especies ca¡acterísticas de la pradera se encuentran el ñandú (Rhea americana, frg.6.47),laperdiz
(Nothura maculosa), el chingolo de ceja amarilla (Ammodramus humeralis, fig. 6.a\, el tero (Iianellus chilensis),
el picabuey (Machetornis rixosus,fig. a.9.a.d.),las cachirlas (por ej. Anthus naitereri,cachirla dorada, fig. a.ss.bi.
En los pastizales se encuentran especies amenazadas de extinción del género Sporophila,por ejemplo Sporophila
collaris (gargantillo de collar, fig.6.55.a)y sporophila cinnamomea(capichino .oto"u gtir,'fig. i1is."). La ratonera
aperdizada, Cistothorus platensis (fig. 6.6) tambi¿n es habitante de iuestras praderas. En los árboles que están
dispersos en la pradera, pueden encontrarse horneros (Furnarius rufus, frg.6-.53,6.54) y tambiln carpinteros de
c¿rmpo (Colaptes campestris, fig. 6.52).
La mayoría de las especies de aves de pradera son insectívoras, aunque se
encuentran también especies granívoras yomnívoras. como en mamíferos, se
reconocen adaptaciones alimentarias también en las aves. Algunas especies de
aves presentan picos adaptados a la captura insectos, otros aptos para áesgarrar
carne, otros relacionados con dietas a base de semillas.
Aunque no tan conspicuos como las aves, los reptiles estiín presentes en la
pradera. Existen registros de presencia de ocho especies de ,".rrlio, (lagartos y
lagartijas), una especie de anfisbénido (víbora ciiga) y 22especies á"án¿ror.
constituyen el 48o/o de la riqueza de reptiles del uruguay (¡chaval y olmos,
1997). Sin embargo, esta diversidad se evidencia en forma heterogénea a escala
temporal. En invierno es más difícil encontrarlos porque los repties hibernan,
reduciendo su actividad ütal al mínimo. En el veranoiambién se constata una
reducción de la actividad vital pero solamente en las horas del mediodía.
Los ofidios son carnívoros, consumiendo básicamente anfibios, lagartijas,
aves y.roedores. son importantes controladores biológicos al depredir sobre
las poblaciones de roedores.
Los saurios consumen principalmente artrópodos. Sin embargo, el lagarto
overc (Tupinambis merinae, fig.6.59),el saurio de mayor tamañJ de la fáuna
uruguaya' es omnívoro y se alimenta además de pequeños vertebrados y fru-
tas. Esta especie no es exclusiva de la pradera, habita también en ambientes
serranos y costeros.
-
Delas42 especies de anfibios registradas en uruguay, aproximadamente
el 43o/o se encuentra en la pradera. En su mayoría .óttrn-.n insectos; pero
6.43. Dosypus hybridus, mulita. Foto: J.
Cravino.
6.44. Conepotus chinga, zorrillo, Foto: J.
Crav¡no.
220
DE LEÓN, M.J. &GASDíA,U.

202. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
lig. 6.47. Rhea americana, ñ.and(t, en un pastizal
de nuestro país, Foto: A. olmos.
1i9.6.53, Furnarius rufus, hornero. La fotografía
io tomó con barro en su oico. Foto: J. Cravino.
Fig. 6.55. a. Sporophila colloris, gargantillo de
cof lar. Foto: A. Of mos.b,Anthusnofte¡eri, cachirla
dorada. Cuchilla Daymán. Foto: J. cravino.
iI ODIVERSIDAD DEL U RUGUAY

203. Capítulo 6
Fig. 6.56. Homonota uruguayensis, geko de las piedras. Se
ha registrado su presenc¡a en
"afloramientos
de basaltos y
areniscas, laderas de cerros o praderas pedregosas; se refugia
bajo piedra sobfe sustrato rocoso o en grietas en los bloques
de basalto" (Achaval y Olmos; 2007). Foto: c. Fagúndez.
Fig. 6.57. Li op h i s poeci logy ru s su bl i ne atus,
culebra de Peñarol. V¡ven en diversos
ambientes, pero como todas las liopáis
se encuentran en estrecha relación a pra-
deras abiertas. Foto: s. carre¡ra.
6.59.Tupindmbis metinae, lagarto overo, Foto: J. cravino.
el escuerzo grande (Ceratophrys ornata, fig. 6.58) se alimenta
también de pequeños vertebrados.
Es posible que la diversidad de vertebrados despierte mayor
interés, y de hecho es de la que se tiene mayor conocimiento. Sin
embargo, la mayor diversidad de especies consumidoras en este
ecosistema, así como en cualquier otro, es de invertebrados.
Dentro del grupo de artrópodos, solamente los insectos cons-
tituyen el 50o/o del total de especies de los ecosistemas terrestres
en general. En la pradera, pueden destacarse los escarabajos (fig.
6.61), saltamontes, langostas y hormigas como consumidores de
relevancia. Por el tamaño, la densidad e impacto en ciertos am-
bientes de sus hormigueros, se destacan las hormigas constructoras
de tacurúes.
Dentro de la clase Arácnidos, se conocen varias especies de
arañas, escorpiones, garrapatas y otros ácaros. Algunas especies
de arácnidos participan en interacciones que resultan muy inte-
resantes para su estudio.
6.6O, Chounus sp., sapito dejardín. Foto: MJ. de León.
Fig. 6.61. Diloboderus abderus, b¡cho torito. En la foto ü
mayor tamaño se observan los adultos (iquierda macho'
derecha hembra). Foto: A. Nader. En el recuadro de abafrr e
la izquierda se fotografiaron dos larvas de d¡cha esp<É,
Ilamadas comúnmente isocas. Estas laruas se alimentan &
raíces, preferentemente de gramíneas y leguminosar rm
tomada de: ww.viarural.com.ar
222 DE LEóN. M.J. &GASD,A f"

204. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
Sallda
de campo
* -á,
EIII
=
Diversidad de ArtróPodos
En esta salida de camPo
podrán utilizar métodos
de muestreo y colecta, Para
luego intentar en el labora-
torio clasificar los ejemPla-
res colectados.
Encontrarás la
guía de esta
actividad en el
capítulo 6 del
MANUAL DE
SATIDAS DE
CAMPO
Y PRACTICOS
Arácnidos...
¿peligrq cooPeración
o qué?
A través de esta actividad
preguntas como: ¿Qué or-
ganismos son arácnidos?
¿Qué
peligro rePresentan
para el ser humano? ¿Qué
importancia ecológica tie-
nen?, podrán encontrar
algunas respuestas.
Encontrarás la
guía de esta
actividad en el
capítulo 6 del
MANUATDE
SALIDAS DE
CAMPO
Y PRACTICOS
para conocer algunos arácnidos de ecos¡stemas terrestres del Uruguay y cómo éstos participan
en interaccionei interespecíficas se propone la realización de la dinámica grupal:
Completa el siguiente cuadro comparativo acerca de'Aves, picos
praderas y montes.
Arácnidos & Asociados
Aves, PicosY dietas
y dietas" seleccionando varias especies de aves de nuestras
Nombre vulgar Nombre científico Hábitat D¡eta Forma del Pico
Existe bibliografía de autores uruguayos o rioplantenses que te permitirá indagar acerca de este tema' Te recomendamos:
-,& ARBAILO, E. & CRAVINO, J. L. 1999. Aves del uruguay. Manual ornitológico. Vol 1 . Editorial Agropecuaria Hemisferio
frEln (¡rr( e I ArnñrFvicleo.
f\Ít
Ju¡ J' n' L'' 'v'v"rt
\IODIVERSI DAD DEL U RU GU AY
223

205. Lombrices:
ingenieros ecosistémicos
"El
suelo es un recurso dinámico y
finito.
vital para eI
funcionamiento
de los ecosistemas terrestres."'
En el subsistema suelo las condiciones son diferentes en unas zonas y en otras y los recursos no se distribuyen
homogéneamente. Existen zonas de alta actividad biológica que constituyen menos del 10 7o del volumen del suelo
pero allí se concentra más del 90
o/o
de dicha actividad. La drilosfera - sistema de galerías que hacen las lombrices
y su entorno- es un ejemplo de zona del suelo con alta actividad biológica. También en deposiciones del ganado
hay mucha actividad biológica.
En una hectárea de suelo de pradera fértil, se calcula que pueden vivir millones de insectos, ácaros, nemátodos
lombrices, rotíferos, protozoarios, miriápodos, arácnidos. Un gramo de tierra puede contener casi un millón de
algas y miles de millones de bacterias.
Las poblaciones de los diferentes organismos determinan muchas de las características del suelo y son respon-
sables de las múltiples funciones que en él suceden.
Lombrices y amb¡ente
Las lombrices (fi1. 6.62) son invertebrados que pertenecen al filo Anélidos y a la
clase Oligoquetos (significa con pocas quetas). Presentan adaptaciones a la vida
terrestre relacionadas con la excavación. Se conocen en la actualidad alrededor
de diez familias y más de 3.500 especies de lombrices (GRoSSo, E.; 2008).
Las actividades de excavación y alimentación de las poblaciones de estos
anélidos oligoquetos modifican, directa o indirectamente, las condiciones y
recursos de los suelos de nuestras praderas y de otros ecosistemas terrestres.
Las lombrices de tierra al desplazarse crean galerías y poros, los que favore-
cen la aireación y el drenaje del suelo. El tamaño de las galerías y la profundidad
a la que se encuentran, varían según las especies, afectando de manera diferente
los procesos hidrológicos y la estructura del suelo.
La formación de galerías no es el único aporte de las lombrices al ambien-
te. Las lombrices construyen estructuras agregadas que pueden permanecer
por largos períodos de tiempo, sobreviviendo incluso a las lombrices. Son
denominadas por eso ingenieros ecosistémicos y, como muchas otras especies
ingenieras ecosistémicas (por ejemplo termitas y hormigas), en su accionar
modifican los ambientes de los que forman parte.
Las lombrices son grandes transportadoras de materia. Algunos tipos in-
troducen restos vegetales desde la superficie a la profundidad. En la drilosfera o
en sus proximidades se acumulan las fecas de lombrices que sirven de alimento
a microorganismos. A medida que se desplazan por las galerías segregan moco
que queda adherido a las paredes y favorece el crecimiento de poblaciones de
microorganismos que lo utilizan como fuente de alimento.
Las modificaciones, impacto e importancia de las lombrices en el suelo
no se agotan con lo hasta aquí mencionado. En nuestro país hay interés por
continuar realizando investigación científica en esta temática. Una lectura
del proyecto de investigación realizado en Facultad de Ciencias a cargo de
Fig. 6.62. Lombrices de tierra, anélidos
ol¡goquetos,
"trabajadores
subterrán€of
Fotos tomadas de:www.regenwurm.ch (a:- r'¡q
dishumus.es {b).
1. Curso de educación permanente:
"Principios
de Ecología del Suelo'Noüembre 2004. Responsable: Dra. Manuela Sa¡a-r¡;a
Facultad de Ciencias.
I
.
224 DELEON,M.J.&GASDI& *

206. Ecosistemas terrestres del Uruguay -Pradera y Bosque indígena-
-os licenciados Enzo Grosso y Omar Robledo permite conocer otras
"funciones"
de las lombrices en el suelo y su
rmportancia para la agricultura.
Lombrices, partic¡ón de recursos y evolución
De acuerdo al lugar o al horizonte del suelo que ocupan las
Jistintas especies de lombrices, éstas pueden clasificarse
:n epígeas, endógeas o anécicas.
Las lombrices epígeas (fig. 6.63) se encuentran
:quellas que viven en el horizonte superior del suelo.
Su alimentación se basa en materia orgánica depositada
¿n dicho horizonte, deyecciones y mantillo. Su cuerpo
es pigmentado y su tamaño varía de pequeño a medio
longitud del cuerpo entre 8 y 14 cm.).
Las lombrices endógeas son aquellas que pasan toda
;u vida en horizontes más profundos del suelo. Cons-
r:ruyen galerías horizontales y verticales. Se alimentan
¡e suelo que incluye sustancias eliminadas o excretadas
¡or las raíces de diversos vegetales y materia orgánica
.¡rastrada hacia la profundidad por las lluvias o por otros
nvertebrados. Este tipo de lombrices han evolucionado
en un medio más estable que las epígeas, su tasa de re-
¡roducción es baja y no presentan pigmentos protectores
su color es grisáceo). La longitud de su cuerpo puede ser
ie hasta 20 cm.
Las lombrices anécicas se desplazan entre los horizon-
ies superior e inferior del suelo.
"Se
alimentan de materia
.rrgánica más o menos fresca que incorporan a los hori-
zontes profundos. Generalmente pigmentadas en la región
iorsal, sus tamaños oscilan entre los 5 y i5 cm'(GRoSSo,
:.; 2008). La lombriz de tierra (fr.g.6.64), es la lombriz
¿nécica más conocida y estudiada.
"La
lombriz de tierra
construye galerías en forma de
"U",
donde pasa la mayor
:arte del tiempo. Por las noches se asoma a mordisquear
:estos vegetales arrastrándolos al fondo para devorarlos
''unto
con partículas de tierra. Los anécicos cumplen un
papel muy importante en la aireación y acondicionamiento
iel suelo (desmenuzamiento, neutralización del pH, aporte
ie bacterias), dejando esos típicos montículos que muchos
:onfunden con hormigueros."2
Estos tres grupos de lombrices se reparten los recursos
.iisponibles, en distintas profundidades del suelo de una
misma región.
"Los
peligros a las que
están expuestas las lombrices
epígeas -depredación, inunda-
ciones, frío, incendios, escasez
de comida- les hizo desarrollar
una serie de addptaciones para
sobrevivir: alta reproducción
para compensar las pérdidas
poblacionales, buen apetito
para aprovecharal máximo las
ocasionales fuentes de comida
(hojas secas, estiércol); capu-
llos resistentes para preservar
los huevos del desecamiento;
homocromía o capacidad para adoptar el color del en-
torno.
Teniendo en cuenta estas cualidades adaptativas se
comprenderá por qué una destacada exponente de este
grupo, la Eisenia foetida, conocida mundialmente como
roja californiana, resulta tan productiva en cautiverio. Con
una provisión regular de alimento y en un amb¡ente pro-
tegido, come diariamente un gramo de residuos orgánicos
(el equivalente al peso de un individuo adulto), 600lo del
cual se convierte en un excelente abono biológico llamado
lumbricompost. En las condiciones ideales del criadero
disminuye el letargo -período de descanso para soportar
las sequías y carencias alimentarias- también aumenta la
longevidad (de unos pocos meses en estado silvestre a 16
años en cautiverio)í
RAVERA, DE SANZO y COVAS; 2000.
Fig. 6.63. Eisenia fetida, lom-
brices rojas, Tomado de: GRoS-
SO E.;2008.
1. El texto precedente: ¿proporciona información acerca de alguna de las dimensiones del nicho ecológico de las lombrices
epígeas, endógeas y anécicas?
2. ¿Utilizarías las mismas técnicas para capturar ejemplares de estos tres grupos de lombrices?
3. Piensa en una especie única de lombriz, ancestro de las actuales. lmagina que esta especie dio origen a varias otras espec¡es
de lombrices que en un principio competían entre sí por los recursos de un mismo ambiente. Estas especies podrían haber
evolucionado y originado las actuales (ecológicamente clasificables en epígeas, anécicas y endógeas). ¿Cómo lo habrían
hecho? ¿Qué ventajas consiguieron con ello?
4. ¿Qué adaptaciones a la vida epígea presentan los organismos de Eisenia fetida?
RAVERA. DE SANZO v COVAS;2000.
F;
Fig. 6.64. Cópula de lombr¡z de t¡erra. 5e produce un acoplamiento de
dos individuos, hermafrod¡tas, mediante el cual intercambian esper-
matozoides. Foto tomada de Wikioedia.
Lombrices epígeas, endógeas y anécicas
sIODIVERSIDAD DEL URUGUAY

207. Capítulo 6
Lombrices y seres humanos
Fig. 6.65. V¡s¡ta didá(tica de estudiantes de
secundaria al Vivero Jardín Solymar (Ciudad de
la Costa), establecimiento donde se practi(a la
lumbricultura. Se observa una de las'tamas de
lombrices", donde el vivero produce humus de
lombriz. Foto:v Gasdía.
Hasta aquí se han tratado algunos aspectos relativos a la importancia
ecológica de las lombrices. Una de las consecuencias de la actividad de las
lombrices en el suelo es la formación del humus de lombriz (vermicom-
post o lumbricompost). El humus de lombriz reporta múltiples beneficios
cuando se lo utiliza adecuadamente en actividades humanas como la
horticultura y la jardinería.
La lombricuitura (o lumbricultura) es una biotecnología que utiliza
a la lombriz como una herramienta de trabajo. Recicla gran variedad de
materia orgiinica y obtiene como fruto de este trabajo dos productos: el
humus de lombriz y gran cantidad de lombrices. El humus de lombriz es
un fertilizante de primer orden. Las lombrices son utilizables como com-
plemento proteico para muchas especies que mantenemos en cautividad
o .o-o .ébo pu.u p.sca deportiva. Esta biotecnología se inspira en el
proceso que lis lombrices han realizado durante millones de años en la
Áaturaleia,pero se ha industrializado de tal manera, que en un período
de tiempo más corto y en un área más reducida, puede lograr un productcr
que mantiene la misma calidad que aquel que se podría obtener en ti¡
6.65). Cuando se practica en el hogar, contribuye a reducir en forma notable la cantidad de residuos orgánicos que
debe retirar el ,"rrri.io de recoleccién de residuos. Sin embargo, no siempre los seres humanos tuvieron estavisión de
las lombrices, incluso en algún momento fueron consideradas perjudiciales para las plantas. Ni siquiera hoy la lom-
bricultura es una práctica ñecuente en los hogares uruguayos que cuentan con las condiciones para practicarla-
ecosistema como la pradera o el bosque.
La lombricultura puede practicarse a escala hogareña o comercial (tug.
Acerca de I om brices y I umbri cu lturo
l. jp.. En el texto precedente se describen algunas de las influencias que las lombrices ejercen sobre su ambiente'
S h
Construye un mapa conceptual con el título
"Las
lombrices modifican su ambiente".
&¿D &&
2. Consulta la s¡gu¡ente bibliografía para realizar las actividades 3),4) y 5)
^..,i, GROSSO, Enzo; 2008. Lombrices: Lumbricultura y vermicompostaje. En: Almanaque del Banco de Seguros del Estado 2ün'
llEl?l Montev¡deo. PP.208-21 3.
-
^,.,i. RAVERA A.R., DE SANZO C.A., COVAs, H,2000. cómo criar lombrices rojas californianas. [en línea] Buenos Aires, Prograrna
f{Slll ¿" nrtosuficiencia regional. Disponible en: http://www.autosuficiencia.com.ar.
\lt
^,.,i, CApURRqMatilde, lgg3.Conocimientosbásicosparael manejodeunlombricultivo.Montevideo:Forojuvenil.Dispo'nt*
--a¡atl
f{lZ2l tamb¡én en línea: http://www.uc.org.uylamb¡ente.
-
-.,,& GROSSO. Enzo y ROBLEDO, Omar.
"Estudio
de caso: vermicompostaje de desechos agropecuarios para supresión &
C{f;3* ¿.tp¡ng-off en almácigos de especies hortícolas'i
&.s
3. En eltexto precedente no se describe cómo el ambiente influye sobre las lombrices. ¿Qué condiciones y recursos requieren las lm>
brices rojai Eiseniafetida? Consulta la bibliografía adicional u otra que considere pertinente para aprender sobre este aspectn
4. Realiza la lectura deltrabajo titulado:"Estudio de caso:Vermicompostaje de desechos agropecuarios para supresión de damS*ry
off en almácigos de especies hortícolas'l de los investigadglgt
T.gstgttg¿Otut
Robledo'
a) ¿Se trata oe un traoáf áe investigacion, con
formato científico, o de divulgación a la pobla-
ción en general? Argumenta tu respuesta.
b) ¿Qué aporta al conocimiento actual sobre el
tema este trabajo?
5. Un horticultor ha observado que desde que co-
menzó a utilizar para su huerta, humus de lombriz,
han aparecido menos enfermedades en sus plantas.
Diseña una investigación que intente expl¡car este
fenómeno.
Paraaprendermássobreaspec- Encontrarás h
tos de la ecología y las adapta- guía de esra actlr
ciones de las lombrices de tierra, dad en el capft¡¡ü
te proponemos el Práctico:
6 del
Lombrices... no haycaminq Ttlyll[
sehacecaminoalexcavar
sALlDAsff
cAtüFo
YPRÁCT¡G
DE LEÓN, M.J.& 6A5J}4

208. Escarabajos bosteros
Un hermoso pa¡saje de pradera pero...icu¡dado al pisar!
-¿ bosta de vaca, caballo u oveja es parte del paisaje de la pradera actual uruguaya. Una vez que el animal defeca,
-¡s excretas se secan rápidamente pudiendo permanecer en el suelo por meses. ¿Curinta superficie de nuestra
::adera está ocupada por bosta del ganado? Una vaca adulta defeca en promedio 12 veces por día. Si las bostas
:e cada animal permanecieran inalteradas en el ambiente podrían llegar a cubrir del 5 al 10 % de una hectárea en
--n año. Si se tiene en cuenta que el ganado no consume las pasturas que rodea la bosta, la superficie no utilizable
:.tcanzaría, en un año, el20o/o.
La composición de la bosta depende de la especie, de la alimentación y edad de los individuos que la produ-
:en. En general es agua, alimentos no digeridos, productos del metabolismo del ganado y microorganismos (en
¡,¿ mayoría bacterias). La bosta es por tanto un fertilizante del suelo ya que aporta nutrientes.
La incorporación de sustancias provenientes de la bosta que enriquecen el suelo no es homogénea. Los animales
i.e pastoreo libre son malos distribuidores de fertilizantes ya que dispensan altas dosis en regiones muy limitadas,
:or ejemplo lugares donde frecuentan comer y beber. Además enriquecen el suelo solamente en los primeros dos
: tres centímetros debajo de cada deposición y en un diámetro reducido desde el centro de la misma.
A pesar de ello la incorporación de bosta al suelo aumenta el rendimiento del forraje por ser rica en fosforo,
:.:-lcio, magnesio y en menor proporción nitrógeno y potasio. Sin embargo, la liberación de nutrientes es lenta y
:oco aprovechable, a menos que la bosta sea desestructurada y rápidamente incorporada al suelo.
Bacterias y hongos se encargan de la descomposición de la materia o restos orgánicos. Los descomponedores
--uentan para hacerlo con poderosos aliados: los escarabajos bosteros, y evidencias de su actividad son la tierra
:emovida alrededor de la bosta, el interior disgregado y agujeros en el suelo debajo de la misma.
Escarabajos bosteros
-os escarabajos bosteros son artrópodos, de la clase insectos y dentro de éstos se clasifican dentro en el orden
.oleópteros. En este orden se encuentran muchos insectos conocidos como el bicho candado o torito, su larva la
:-<oca, el san antonio entre otros.
Estos escarabajos, también llamados cascarudos de las bostas o peloteros son coprófagos, se alimentan de jugos
¿e bosta cuando son adultos y de estiércol cuando larvas. Estas diferencias
:n Ia alimentación tienen su correlación en adaptaciones diferentes de sus
:paratos bucales,
Su comportamiento es sumamente interesante. Los escarabajos entie-
=an parte de la bosta para alimentar a sus larvas. Algunos hacen estructuras
:siéricas haciendo rodar la bosta y buscan un lugar donde enterrarla. Otros
:ompactan la bosta en formas algo más alargadas y las entierran directa-
nente debajo de la deposición.
Las esferas de estiércol son usadas para la alimentación y en algunas
ponen huevos de modo que las larvas encuentren el alimento que nece-
sitan al momento de eclosionar. Allí viven, mudan y crecen hasta que se
rransforman en pupas. Finalmente llegan al estado adulto. La metamorfo-
sis completa se lleva a cabo en un período de tiempo que varía según las
especies desde los 2 meses hasta un año. Una vez que el escarabajo llega a
adulto l'uela hasta otra bosta y comienza a alimentarse y reproducirse. A
medida que transcurre el ciclo ütal de los escarabajos bosteros, se producen
cambios en la bosta que tienen varias consecuencias, a nivel del suelo y a
nivel del ciclo de vida de otros organismos.
Fig.6.66. Bosta trabajada por cascarudos, corte
vertical. Tomado de: Alzugaray y Zerbinc 199i
1IODIVERSIDAD DEL URUGUAY

209. capítulo 6
La actividad de los escaraba¡os bosteros a nivel del sueto tiene efectos beneficiosos
La actividad de los escarabajos bosteros contribuye no sólo a la incorporación de nutrientes sino que además
modifica algunas de las propiedades físicas ¿.f t"!f". La estructura def suelo resulta modificada al aumentar la
aireación y permeabilida-d, lo que favorece la penetración de las raíces' Apareltem.ente tl:f:t?^ut aireación de la
bosta atraería " tu, to*ü.i.., qn. .o-pt"n también un papel importantJen el mejoramiento del suelo'
En Uruguay se han observado difeientes "rp".i.ra.'"*arabajostrabajando
labosta del ganado' especialmente
la de las ovejas. Sin embargo, en nuestro puír,. dii...rrcia de países de otras regiones' las poblaciones de escaraba-
jos bosteros son de ",r;;;;;i"cido y no seles encuentra todo el año. Debido a ello, su impacto ecológico como
recicladores de nutrient-Js y Á"j"r"¿.ires de la estructura del suelo no arcanzala importancia que tiene en otros
ecosistemas.
l,¡ actividad de los escafaba¡os bosteros interfiere en el G¡clo de vida
de otros organ¡smos
Haematobia irritans,o mosca de los cuernos, es plaga en varios p-aíse-s (flg' 6'67) '
La presencia de esta especie en Uruguay se registra desde 1992' Mide aproxi-
-uáu-"rr,. la mitad dála mosca doá¿siica. Es hematófaga y prefiere la sangre
de bovinos y en menor grado de equinos y caninos'
Las moscas de los áuernos ocisionan pérdidas económicas importantes
porque provocan disminución en el rendimiinto de la carne y leche' La pérdida
de peso que causan en el ganado se debe, no tanto a la cantidad de sangre que
chupan, sino a la inquietuá e irritación que provocan a sus hospederos' interfi-
riendo en su alimentación.
TantoelmachocomolahembradeH.irritanssonhematófagos.Se.ubicanl"
en el lomo del ganado para alimentarse' Permanecen sobre ":":"t110:i1?;
I
nándolosóloparalapuestadehuevosque-realizanenlabostafresca.Esa]lílre
áorr¿" ,. desairollan ias larvas y.r, po.ót días se transforman en adultos que
I fu1;¡*-*,
p"'"'i "" otros animales. P11q," 'id"u"ollo.de
9ry:'l::-:lTll"l*:::: l:^:::;biairritons,mosca de,c
5lt:ffiil;##;i" de humedad. La acción de los escarabaiós bosteros | 6'ot ' Ha"matobia iftitons' mosca de roe
rea|izadaenlasprimeru,t,",u,despuésa.ruaá|o,i.iá.',p*t,,.buti:.i"^uIliilTry
.#;';;;;tüJJ "r favorecer ü aireación y ptono.u la desecación de la
UoJ", .".rr"rrdo mortalidad en las larvas y huevos de la mosca de los cuernos'
3fi?,::1t1il:jlllÍ'ir*ru, Australia y enuuha.' á.-or,."do que el control de esta plaga debe enfocarse en
los estadios más susceptibles del desarrollo como son los huevos yia etapa larvaria' Sin embargo' la cantidad dc
cascarudos existentes "t .iUr,rgouyy su adaptación al tipo de bosia bovina' no es suficiente para desempeñar u¡
control efectivo de la mosca de los cuernos'
Los escarabajo, Uorá, hmbién pueden actuar como controladores biológicos de otras especies' Existea
parásitos internos a"t gunuao, por ejeÁplo p;ia; gastrointestinales y pulmott""t' qo". cumplen parte de su
ciclo ütal también en la bosta. Estos parásitos internoJno solo dañan órganos vitales.y se alimentan de nutrienter
del hospedero sino que ""-."á f" susceptibiliáad de dichos animales ienfermedades provocadas por bacterias"
virus y otros agentes patógenos. Los huevos de los parásitos salen al,exterior con las materias fecales' Las form¡r
juveniles mientras estén piotegidas por 1" b.J;;;áe., co.rti.,oat el ciclo ya que en ella encuentran condicion'c¡
favorables en el período en que son susceptibles. üa vez que adquieren la forma infectante se hacen más resistenter
y migran a las pasturas ¿"r4. ¿on¿. ingrerarr, viu otur, ur """"o Éospedero' La perturbación de la bosta por parte dc
los escarabajos interrumpe ese ciclo, haciendo innecesario el uso áe insecticidas y otros tratamientos químicos
Escarabajos uruguayos vs. escarabaios africanos
La lista de escarabajos presentes en la pradera uruguaya incluye algo,más de 12 especies' No forman poblaciom
importantes sino que en general están en "iT*.=ü; á o Z.tá"uádos por "*tt"tu en época de mayor actirid¡&
También se ha observaaJq". upu..cen en la bosta cuando ésta tiene ya algunos días.
Algo diferent. o.orr" á Africa del Sur donde se conocen más de 2.d00 eipecies de escarabajos bosteros y pudcn
observarse normalmente entre 200 a 300 por bosiu.-ntg""ot observadores lltgutott a encontrar 3'800 esca¡aki¡u
en la bosta de un elefani ¡il--i"","t
después de ser d"epositada! Como consáuencia de ello' en un período ry
corto de tiempo (entre ¡0 I ¿g horas), h bósta es desintegrada y enterrada completamente' ¿Qué
convoca con ta¡Ú¡
efectividad semejante cantidad de insectos? ertot "t.;ba¡os son atraídos pti"t:p1l:tl:"^por el olor' Ni biend
elefante levanta t" .oU f"ru
defecar suelta algo de gas fecal y los cascarudos se orientan enseguida hacia allí'
228
DE LEÓN, M.J. &GAsDúI']ffi

210. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
1.
2.
3.
4.
Los escarabajos bosteros del Uruguay: ¿Por
qué son menos eficientes que los escarabajos africanos?
En Australia, con una problemática similar a la de nuestro país (poblaciones escasas de escarabajos bosteros y poca eficiencia
en la degradación de las bostas), se introdujeron más de 40 especies de cascarudos, algunas de las cuales fueron muy exitosas
en su adaptación y diseminación. Realiza una investigación bibliográfica para averiguar qué sucedió con dicha experiencia.
lnvestigadores de nuestro país, trabajando para el lNlA (lnstituto Nacional de Investigación Agropecuaria) han realizado la
introducción de 2 especies de cascarudos bosteros al Uruguay. lndaga si se ha dado seguimiento a esta experiencia y cuál es
el estado actual de conocimiento sobre esta introducción de especies.
¿Qué
problemas y cuidados deben tenerse en cuenta cuando se realiza la introducción de especies a un país, originarias de
otro lugar del planeta?
B I O DIV E RSI DAD D EL U RU G U AY 2E

211. Hormigas cortadorasr
Las hormigas cortadoras o arrieras se encuentran entre los insectos
más evoluciionados y exitosos. Se caracterizanpor sostener sus pobla-
ciones gracias a la interacción mutualista con hongos que cultivan, a
los queáimentan con hojas que son cortadas y transportadas por ellas
al hormiguero.
Son insectos que pertenecen a la Familia Formicidae, Tribu
Attini. En Uruguay se conocen los géneros Acromyrmexy Atta'
Estas hormigas se originaron en tierras bajas de Sudamérica' Sus
poblaciones naturales se encuentran solamente en el continente ame-
ricano, desde Texas hasta la Patagonia.
con la llegada de la civilización europea las hormigas cortadoras
se convirtieroi en plaga, al ser eliminados sus predadores naturales. El
desarrollo de granáes áreas de cultivo y pastizales también favoreció
su proliferación.
Son consideradas en varios países sudamericanos plagas de re-
levancia pues cortan hojas de gran variedad de especies vegetales,
especialmente en zonas d. .*iá, praderas y árbolei de impoitancia forestal; pero también de plantas de jardín'
El'impacto económico de su acción depende del estado de disarrollo de la planta y delas condiciones ambientales
en el momento del daño, ya que algunas especies pueden soportar hasta tres deshojadas consecutivas sin mermar
su rendimiento.
Sin embargo, estudios desde la ecología podrían estar mostrando que estas hormigas cumplen un papel impor-
tante en Ia conservación de la biodiversidad en algunos ambientes, poi ejemplo formaciones de sabanas arboladas
del litoral del Uruguay (fig. 6.68).
Una compleja organización
Las sociedades de hormigas cortadoras poseen una organización muy especializada. Los individuos presentan
tamaños diferentes qo. "ián relacionados con la funció-n que cada uno-de ellos cumple dentro del grupo' La dis-
tribución en castas está compuesta por la reina y obreras éstériles (jardineras, cortadoras, cargadoras, escoltas y
soldados). Una vez al año ,. irodrr.é.r
hembras (futuras reinas) y machos alados, los cuales darán origen a nuevos
hormigueros.
La reina tiene como funciones crear el hormiguero y la reproducción. Puede vivir hasta 15 años pero a su
muerte la sociedad desaParecerá.
Entre las demás castas se distribuyen las otras labores. Las jardineras, se encargan de transportar los huevos'
alimentar las larvas, limpiar a las obreras de parásitos cuando regresan del campo' cuidar y-alimentar la reina'
degradar el material veg"tul pu.u favorecer el áesarrollo del hongo, transportar el material de desecho al basurero
del hormiguero, entre otras tareas.
por sriparte las cargadoras, cortadoras y escoltas, tienen como primer trabajo abrir el orificio del nido al ex-
terior, cortir las hojas y"transportarlas hasta el hormiguero, excavar túneles, remover sustratos viejos del hongo y
hormigas muertas y ayudar en la defensa del hormiguero'
Los soldados, que se caracterizan por tener una-cabeza muy ancha dotada de fuertes mandíbulas, están encar-
gados de la defensa y viven en promedio dos años.
1. Inf"r-".ió" "oológica acerca de hormigas cortadoras elaborada básicamente de:
AUpEC, Agencia, 199g. Las arrieras atacan de nuevo. len línea]. Colombia: Ciencia al día. Disponible en: http://aupec'univalle'
edu.colinformes/marzo98/arrieras.html-'Autorizada su reproducción citando la fuentdl
se integraron también aportes de: GAMPBELL, R, 1987; DE ZOLESSI C., Lucrecia; 1988.
Fig.6.68. Algarrobal en el departamento de Paysan-
dú, formación vegetal de tipo sabana arbolada que
en nuestro país se denomina también
"monte
de
parque". El montículo que se observa al fondo es un
hormiguero de Atta vollenweideri de un metro de
altura. Foto: C. Fagúndez.
230
DE LEÓN, M.J. & GASDíA, V.

212. Ecosistemas terrestres del Uruguay
-Pradera y Bosque indígena-
La cohesión y organización de la sociedad del hormiguero se mantiene gracias a un conjunto de sustancias
químicas. Los caminos nuevos son marcados con feromonas de rastro y por acción mecánica. Algunas glándulas
;omo las anales y las mandibulares segregan otros mensajeros químicos que son parte de un eficiente sistema de
alarma. También pueden trasmitir señales de alarma con la producción de sonidos, frente a un potencial peligro.
Cultivadoras de hongos
Las hormigas cortadoras o arrieras se destacan por establecer una inte-
racción mutualista con ciertas especies de hongos. Las poblaciones de
hongos constituyen su recurso alimenticio. En contraparte ellas crean
'¡
mantienen un ambiente extremadamente adecuado para que los
mismos puedan desarrollarse, sin contaminación, sin plagas' con una
temperatura que va de24" a 30o C, al tiempo que proveen los recursos
alimenticios del hongo.
Las hormigas cargadoras, cortadoras y escoltas salen de los hormi-
sueros en busca de hojas que llevan de regreso en grandes cantidades
rtrg. 6.69).
Dentro del hormiguero, las hormigas jardineras preparan las hojas:
las fragmentan, recubren con saliva y humedecen con secreciones de
irouido anal.
Las hormigas inoculan las hojas preparadas con un cultivo puro de
hongo, la espeiie de hongo depende de la especie de hormiga. El hongo crece en un ambiente favorable y cualquier
otrohicroorganismo que haya quedado del proceso inicial es eliminado por las hormigas obreras. Al regreso de
cada salida las hormigas se acicalan entre sí, limpiándose y evitando que penetre cualquier microorganismo. Los
microorganismos son neutralizados por antibióticos presentes en su saliva y líquido anal.
El hongo es la única fuente alimenticia para las hormigas. Es un alimento muy mejorado dado que contiene
otr po...tttu;. mayor de proteínas que las hojas cortadas. En esta interacción, el hongo suministra celulasa, una
..rri-u que'degrada la célulosa de los vegetales, y las hormigas aportan proteasas, amilasas y quitinasas a través
del líquido anal.
De esta interacción interespecífica las hormigas obtienen una fuente de alimento de alta calidad a partir de
materia vegetal de baja calidad, y el hongo accede a una fuente de alimento controlada y crece libre de sus com-
petidores.
Más hormigueros
Hembras y machos alados alcanzan un tamaño corporal mayor que el
de las otras castas. Con el inicio de las lluvias, están listos parurealizar
el lrrelo nupcial. Cuando las condiciones ambientales son propicias
empiezan a salir simultáneamente de todos los hormigueros vecinos,
las hembras y los machos alados en una proporción de uno a seis
respectivamente. Caminan sobre los montículos buscando un lugar
adecuado para emprender el vuelo; primero lo hacen las hembras y
después los machos.
Durante el vuelo nupcial cada hembra es fecundada por tres y
hasta por ocho machos, acumulando aproximadamente 140 millones
de espermatozoides que la mantendrán fértil pot 12 años o más.
De nuevo en iierra, la reina se corta las alas y busca un lugar ade-
cuado para iniciar el nuevo hormiguero. Ella cava una pequeña galería
de 8 a 25 centímetros y después de cerrar el orificio externo inicia el
cultivo regurgitando una pequeña bola de hongo que abona con gotas
de líquido anal. Este será el primer jardin del hormiguero.
deis días después de insialada la reina, pone huevos de dos tipos, unos llamados de cría que darán origen a las
primeras obreras y otros de alimentación que servirán de sustento a la reina y a las primeras larvas. Entre 80 y 100
áías después de la puesta las primeras cortadoras abren el orificio del nido al exterior y empiezan su labor' Una
sociedad se considera completamente desarrollada cuando aparece la primera generación de hembras y machos
alados.
w
7.'
7.'
7:
3-
Fig.6.69. Hormigas cargadoras, cortadoras y escoltas
transportando su carga hacia el hormiguero. Foto:
c. Fagúndez.
BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY

213. Capítulo 6
Es posible identificar el hormiguero correspondiente, por su cúpula formada de paja y tierra, o de paja y des-
pués tierra dependiendo de la especie. En el interior del hormiguero se encuentra la
¿olla';
o pequeñas óq-uedades
en donde prosperan los jardines de hongos.
Enemigos naturales y control
La tasa de mortalidad por depredaciones de reinas en la época del l'uelo nupcial es muy alta. Son presa fácil de
arañas, anuros, lagartos, serpientes y algunas aves. Sólo un 0.5%o de las hembras aladas sobreviven enla formación
de un nuevo nido.
Para el control de las hormigas cortadoras se han usado una gran diversidad de métodos y equipos como la
destrucción de hormigueros con fuego y agua, realización de arados profundos, uso de insecilciáas químicos y
métodos de control biológico, en los que aún no se ha llegado a la eficacia deseable.
En muchas regiones de Sudamérica ciertos cultivos se descartan porque las hormigas no los dejan prosperar.
Investigaciones relacionadas con hormigas cortadoras en uruguay
En Urugua¡ biólogos trabajando desde la Facultad de Ciencias investigan el impacto de las hormigas cortadoras
sobre la biodiversidad vegetal de los algarrobales (fig. 6.7L). Brazeiro; Fagúndéz y Sosa realizan él proyecto de
investigación:
"Rol
ecosistémico de la hormiga Atta vollenweideri en sabanas del litoral oeste uruguayo'i En el
resumen del proyecto plantean:
"Si
bien se ha demostrado que el funcionamiento de los ecosistemas depende del número de especies, las
especies no son igualmente importantes en términos funcionales. En este contexto, las especie bio-ingenieras, es
decir, aquellas que modulan la disponibilidad de recursos para otras especies, modificando, manteniendó o creando
hábitats, juegan un rol destacado. En este proyecto se propone que las sabanas arboladas ('algarrobales") que se
desarrollan sobre suelos salinos ("blanqueales") en el litoral oeste uruguayo, persisten.o-o ñábit"ts relictuales,
al menos en parte, debido a la actiüdad de la hormiga Atta vollenweideri. Se p¡oponen 3 mecanismos no exclu-
yentes a través de los cuales Atta contribuiría a mantener estos
hábitats. (1) La bioturbación asociada a la construcción de nidos
(dirímetro < 9m, altura < I m yprofundidad < 5m) deposita en
la superficie una fracción del Na que se estaría perdiendo por
lixiviación, debido a su gran solubilidady alta pluviosidad (>1000
mm.año-1). (2) La bioturbación genera una perturbación quími-
ca (alta concentración de Na) en torno a los nidos, afectando la
estructura de la comunidad vegetal. (3) La perturbación química
generada por los nidos crea un parche propicio para la renova-
ción de los algarrobos, debido a que reduce la competencia con
herbáceas. (4) Los nidos vivos y muertos (colapsados) introducen
en el paisaje heterogeneidad espacial, lo que genera a escala de
paisaje un aumento de la diversidad
B
y consecuentemente de la
diversidad 6. En base a observaciones de terreno (experimentos
naturales) y experimentos de campo se evaluarán los 4 mecanis-
mos propuestos".
Muchas especies de hormigas, entre ellas Atto vollenweide¿; son especies ingenieras ecosistémicas, también
llamadas bio-ingenieras ya que modulan la disponibilidad de recursos para otras especies causando cambios físicos
en el ambiente (por ejemplo la disponibilidad de sodio de los suelos de los algarrobales)
A nivel general, pueden distinguirse dos tipos de especies ingenieras: autógenas y alogénicas.
"(...)
Si los cam-
bios ambientales producidos por estas especies son realizados a través de su propia estructura física, se habla de
ingeniera autógena. Ejemplos claros en este sentido los constituyen los corales y los árboles. Si por el contrario, las
modificaciones ambientales consisten en la transformación de materiales bióticos o abióticos por mecanismos me-
cánicos, quím¡cos u otros, a la especie involucrada se le denomina ingeniera alogénica. Los casiores que construyen
represas, u hormigas y lombrices que movilizan elementos del suelq son ejemplos de este tipo de especie ingeniera.'
BRAZEIRO et.al.:2004.
232
Fig. 6.71. Delimitac¡ón de una parcela para estudiar el rol
ecosistémico de Atta vollenwe¡deñ, Algarrobal de Paysandú.
Foto: C. Fagúndez.
DE LEÓN, M,J. &GASD'A"V.

214. Ecos¡stemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
Hormigos cortadoras en los ecosistemas
La entómologa Inge Armbrecht afirma:"El rol de las diferentes especies de hormigas arrieras en condiciones naturales es estimular el
crecimiento de las plantas y enriquecer el suelo; si se exterminan estos insectos se produciría un cambio significativo en la estructura
de bosques y pasturas, incluyendo la extinción de algunas especies de plantas y animalesj'
1. Especula en qué se basa Armbrecht para realizar esta afirmación. Incluye en tu desarrollo fundamentos trabajados en el
curso.
2. Compara esta postura con la de un propietario de un establecimiento agrícola en el que se han establecido poblaciones de
hormigas cortadoras.
3. Consulta trabajos de los investigadores uruguayos C. Fagúndez y A. Brazeiro acerca de hormigas cortadoras y su impacto en
formaciones vegetales del Uruguay. ¿Consideras
que dicho trabajos respaldan o contradicen la afirmación de Armbrecht?
B I O D IV E RSI DAD D E L U RU G U AY 233

215. Cuando los vampiros son not¡c¡a
Conociendo a los vamp¡ros2
Los comúnmente llamados vampiros se clasifican junto a los murciélagos
dentro de la clase Mamíferos, en el orden Chiroptera que significa
"mano
alada" (del griego: cheiros: mano; pteron: ala). Cada ala está formada por
la mano cuyos dedos son muy largos y su función es la de soporte de la
membrana alar (fig. 6.72). Los pliegues de la piel que forman el ala re-
cubren a todos los dedos excepto al pulgar y llegan hasta los miembros
posteriores. La membrana alar les permite generar el sustento necesario
para contrarrestar la fuerza peso y mantenerse en el aire.
Los quirópteros de todo el mundo se agrupan en más de 950 especies.
En Uruguay se han citado veintiuna especies, contenidas en tres familias:
Vespertilionidae, Molossidae, y Phyllostomidae.
En los murciélagos de la familia Vespertilionidae, la cola se encuen,
tra completamente incluida en el uropatagio, tal es el caso del murciélago
esquematizado en la figura6.72. Los murciélagos de la familia Molossi-
dae presentan la porción proximal de su cola incluida en el uropatagio
y la porción distal libre, por lo que se les denomina
"murciélagos
de
cola libre". Las especies presentes en Uruguay de estas dos familias son
insectívoras.
Las tres especies de quirópteros de la familia Phyllostomidae presentes en Uruguay carecen de cola y poseen
un uropatagio muy rudimentario. Una de estas tres especies es Desmodus rotundus,llamado comúnmente vampiro,
tiene amplia distribución en Uruguay. Es hematófago y se alimenta de sangre de vertebrados.
Se considera que las poblaciones de estos vampiros han crecido, lo cual se relaciona con el incremento de la
oferta alimenticia consecuencia de la introducción del ganado por parte del ser humano, particularmente equinos
y vacunos, pero también porcinos y ovinos.
Los grupos de Desmodus rotundushabitan lugares oscuros yhúmedos, como grietas, cavernas, grutas o cuevas
en paredes pedregosas de cerros, generalmente con entradas protegidas por vegetación arbórea.
"También
viven
en huecos de viejos árboles en bosques nativos. Es frecuente que ocupen construcciones abandonadas en el meüo
rural (taperas) y aún suburbano, pozos y aljibes, galerías de minas y otros ambientes antrópicos que remeden la
oferta de hábitat silvestre. Integran colonias de distinto tamaño, desde poco más de una decena de indiüduos hasta
varias centenas. Los lugares que habitan presentan un fuerte olor amoniacal dado por las deyecciones negruzcas!
compuestas de sangre digerida. Se observan acumulaciones importantes de este material en el suelo de estos sitios.
En las grietas y anfractuosidades de las paredes de los cerros, su presencia puede denotarse por los chorros de
deyecciones en las paredes" RINARE (ed);2002 .
Al ser hematófagos y dada su amplia distribución, los vampiros son potenciales vectores de zoonosis. Las po-
blaciones de Desmodus rotundus del departamento de Rivera llegaron a ocupar los titulares de las noticias durante
el añ,o 2007 . Esto se debe a que se convirtieron en vectores de rabia, enfermedad a causa de la cual ellos mismos
también mueren, transmitiendo rabia paralítica al ganado. La rabia es producida por un virus del género Lyssa-
virus (familia Rhabdoviridae). A principios del año 2008 se detectaron nuevos focos de rabia en el mencionado
departamento (ver recuadro).
Elaborado en base a:
"Murciélagos:
mamíferos voladores", de fimena Sosa (2003) y RENARE (ed); 2007.
Fig.6.72. Un mamífero ¡ntegrante del orden
Ch¡roptera, conocido comúnmente (omo murcié-
lago. Las membranas que forman las alas reciben
distintos nombres según la posición en que se
encuentren: l. Propatagio. 2. Dact¡lopatagio. 3.
Plagiopatagio.4. Uropatag¡o. En este caso la cola
se encuentra totalmente ¡nclu¡da en el uropatag¡o,
por lo que elejemplar podría pertenecera la fami-
lia Vespertilion¡dae. Tomado de: Sosa, J.; 2003.
234 DE LEÓN, M.J, AGASDIA"V"

216. Ecosistemas terrestres del Uruguay
-Pradera y Bosque indí9ena-
Vampiros y (asos de rabia en Rivera3
A fines del año 2007 los Servicios Ganaderos del MGAP
constataron casos de muerte de bovinos y equinos por ra-
bia paralítica, enfermedad viral presente en el continente
americano, en cuya transmisión participa el vampiro y otros
carnívoros silvestres, como coyotes, zorrillos y hurones. Los
primeros focos se dieron en el paraje conocido como Rincón
de Diniz, a unos 20 km al Sur de Tranqueras en Rivera. Se
trata de un valle rodeado de cerros altos, que integran los sis-
temas orográficos de la Sierra Grande, Cuchilla de Cuñapirú
v Cuchilla de los Tres Cerros, con alturas superiores a los 250
m, con sectores de denso bosque de quebrada subtropical' La
región está drenada mayormente por los arroyos Laurel Chico
" l" C"ñud" del Sauce, que üerten hacia el Río Tacuarembó.
El Arroyo Laurel Chico tiene sus nacientes precisamente en
pleno Rincón de Diniz, pudiendo constituir un corredor
clave hacia el Río Tacuarembó. Su bosque marginal presenta
componentes subtropicales y posee características de bosque
i¡undable, destacando añosos ejemplares de ceibos, muchos
de ellos en senectud y con oquedades importantes, potenciales
hábitats para el vampiro.
Se sábía de la existencia con anterioridad de focos de
rabia paralítica en el vecino territorio brasileño, pero estaban
lejos de la frontera. Lavía de llegada de la afección al Uruguay
es todavía objeto de conjetura y requiere investigación' Se
estima que los murciélagos insectívoros que también están
presentes enla zona pueden participar de la transmisión'
,{go.r"t especies de murciélagos insectívoros viven en las
miimas cuevas y construcciones ocupadas por Desmodus ro-
tundusyno esdescartable qu" o.rrrrán -ordeduras interespecíficas por razones de contacto en espacios reducidos'
Co-o á.ur.. probadamenie con las aves, es posible que ciertas especies o poblaciones de murciélagos insectívoros
cumplan movimientos migratorios que generen el al',rance haciail Sur de isotermas crecientes' de modo que las
.rp.ii., subtropicales encientran condiiiones propicias cadavez más al Sur. Se requiere captura y marcaciones
de individuos para estudiar los moümientos.
El Departamento de Fauna de RENARE tuvo a su cargo la captura de ejemplares de murciélagos-en la zona
problema, a efectos de la detección de presencia de virus. Á eso. efectos se trabajó durante 9 días en la zona, en
coordinación con la oficina regional dá Rivera de la División de Sanidad Animal de los Serücios Ganaderos del
MGAp. Funcionarios técnicosáel Departamento de Fauna realizaron trabajos preliminares de pesquisa de cuevas
v captura de ejemplares con fines de toma de muestras para el diagnóstico.
l.
pesquisa y capturas de ejemplares en (onstrucciones abandonadas o semiabandonadas
Resurgió la rabia paralítica en Rivera;
vacunan ganado
Focos. Confirmaton otro <aso
donde murieron tres bovinos
Apareció un nuevo foco de Al tener un período de in-
rabia paralítica en Rivera, cubación de tres o cuatro
a unos óO kilómetros de la meses antes de que apa-
zona de Rincón de Dinis, rezcanlossíntomasclínicos,
donde en el 2007 se dieron la única herramienta para
los primeras muertes de ani- atacarla es la vacunación de
males. 5e inmunizarán siete los bovinos y la destrucc¡ón
mil bovinos esta semana. por envenenamiento de las
La rab¡a paralítica es trans- colonias de vampiros'
mitida oor la mordedura de El foco de Rivera está en
murciélagosvampirosytan-
"El
Perdigón', sobre ruta
to lasautoridades sanitarias 27, en inmediaciones de
locales, como los técnicos Batoví, donde murieron
brasileños que trabajaron una vaca¡ un novillo y un
con los uruguayos el año ternero,segúnconñrmaron
pasado, tenían previsto un fuentes del Ministerio de
repique de la enfermedad Ganadería, Agricultura y
en estos pr¡meros meses Pesca...
del año.
Tomado del Diario El País, UruguaY
(O2lO2lO8l. Muchos temas de ac-
tualidad requieren. Para su mejor
comprensión, que los ciudadanos
manejen cierta información rela-
cionada con la Biología Y, sobre
todo, conozcan cómo trabajan los
científicos.
Se realizaron capturas de ejemplares en una casona abandonada (tapera)
en un predio forestado con pinos en la zona del paso del Arroyo Gajo
del Malacara, en la localidad de Cerro Alegre, unos 7 km en línea recta
de los focos al Norte de Rincón de Diniz. Se hallaron vampiros tam-
bién en una casona deshabitada, pero ocasionalmente utilizada como
alojamiento temporal por trabajadores forestales. Esta semitapera está
ubícada en la zona defCerro Buen Retiro, cerca de Estación Laureles,
a unos 15 km en línea recta al ENE de 10s focos de Diniz. En la casona
del Gajo de Malacara, se capturaron 5 vampiros y 7 murciélagos de
orejas anchas (Eumops bonariensis, familia Molossidae)' En la casona
del Buen Retiro se obtuvieron 12 vampiros.
3. Texto resumido a partir del artículo: Vampiros y Rabia en Rivera. En: La Voz de Renare, publicación de la Düección de Re;':¡¡ : '
Naturales Renovables del M.G'A.P., pp 2-3. Diciembre 2007 '
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Fig.6,73. Desmodus rotundus, vamPiros, en el techo i
de una tapera, Cerro Alegre (dePartamento de RiYera)'
Foto: J. Cravlno (Divls¡ón Faun¿' lvlcAPl.
BIODIVERSIDAD DEL U RUGUAY

217. Capítulo 6
2. Pesquisas y capturas de ejemplarés en amb¡entes silvestres
En esta etapa inicial reportada, en cuanto a los ambientes silvestres, se recorrió el extremo Este y la ladera Sur de
la Sierra Grande en la vecindad de los primeros focos y parte de la ladera Norte del Cerro Olaría, parala detección
de refugios de vampiros. En días siguientes se recorrió parte de la ladera Sur del Cerro Alegre, unos 7 km al Norte
de los focos.
Al inicio de los trabajos, en la Sierra Grande, a2L0 m de altura, se detectó una concavidad de 2,5m de frente
y 1,5 m de profundidad en la pared de arenisca de la ladera alta del cerro en su extremo Este, que presentaba ca-
racterísticas marcas de deyecciones. La semi-cueva se continuaba hacia arriba por varios metros, con una grieta
angosta, en la pared del fondo, al estilo similar a una estufa a leña. En esta cueva del cerro se halló en el piso un
vampiro muerto recientemente y en la noche se capturaron con red otros dos ejemplares. El ejemplar muerto resultó
positivo a rabia en los estudios de laboratorio realizados por DILAVE, siendo el único con diagnóstico confirmado
al momento de redactar el presente reporte.
Debe tenerse en cuenta que la enfermedad es mortal para los propios vampiros, con 4 o 5 días de evolución,
de modo que es claro que buena parte de la población problema ha de haber muerto meses atrás, en invierno,
considerando que el período de incubación en el vacuno mordido es superior a los 30 días y aún de varios meses
y que, según los lugareños, habría habido bajas ya en los meses de agosto.
Las recorridas por la Sierra Grande y en el Cerro Olaría en parte de su ladera Norte permiten considerar que
el tipo de refugios ocupados por vampiros sigue el patrón general descrito, esto es, grietas y anfractuosidades en la
pared de los cerros, mayormente sin entradas de dimensiones como para
ingresar una persona. Con los datos actuales, con una pequeña parte
relevada de esos cerros, podría inferirse una distribución miliar de estos
refugios, o sea, gran cantidad, espaciados a distinta altura y pequeños.
No podría hablarse por el momento de
"la
cueva" o
"la
caverna", como
refugio grande y destacado.
El denso bosque subtropical natural de cornisa que está presente
en los cerros tiene una característica selvática destacada, evolucionando
naturalmente, sin marcada intervención de corta, aunque afectado en
algunos puntos por la invasión de pinos desde forestaciones vecinas
o por parcelas muy arrimadas, particularmente en el cerro innomi-
nado en el Norte de la Sierra Grande. El estado del sector de bosque
recorrido en el Cerro Olaría, sin embargo, no es bueno, con excesivo
pastoreo interior (inclusive ramoneo por cabras) que está afectando la
regeneración natural. No obstante, fue en este cerro donde se halló el refugio de vampiros de mayores dimensiones.
Llamativamente, el productor rural propietario declaró no haber presentado bajas en sus haciendas.
El bosque de la Sierra Grande posee alto número de grandes árboles, como laureles y Francisco Alvarez, con
ejemplares viejos o muertos, con oquedades diversas, también halladas como refugio de colonias de vampiros. El
Cerro Olaría también presentaba colonias en viejos árboles.
Ese mosaico de ambientes determina que deba realizarse un gran esfuerzo físico para el relevamiento y mapeo
de los distintos asentamientos coloniales de la especie. Véase que sólo la Sierra Grande tiene 14 km de laderas.
La celeridad de la intervención llevó a la necesidad de utilizar redes disponibles por un integrante del equipo
específicas para captura de aves, dado que no se disponía de redes para murciélagos. Se utilizaron redes de malla
poliéster de color negro, conocidas como
"red
de neblina", de uso en la captura de aves para estudio y anillamiento.
Las redes fueron colocadas verticalmente delante de las aberturas de la casona y en la cueva del cerro. En este último
punto debió realizarse un clareo de vegetación. No fue posible el montaje horizontal por lo inaccesible del sitio.
Las redes se montaron al caer la tarde. En la casona, los murciélagos de las dos especies registradas comenzaron
a movilizarse alrededor de las 20:30 horas, en tanto que en la cueva del cerro, donde sólo se detectaron vampiros,
estos recién se movieron ya entrada la noche.
Para el reüro de los ejemplares de las redes se procedió a anestesiarlos con un hisopo de algodón embebido
en éter. Se tomaron las localidades de captura mediante GPS y los ejemplares muestra fueron entregados a las
autoridades sanitarias locales de MGAP en Rivera.
Vale señalar que sólo se ha recorrido una décima parte de la Sierra Grande y que resulta pertinente un trabajo
de largo plazo para abarcar todos los asentamientos de vampiros de la región.
F¡9.6.74. Desmodus totundus, un vampiro en un am-
biente silvestle, Foto: A. olmos.
236 DE LEÓN, M.J. & GASDíA.V.

218. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
Vampiros e investigación
o realiza una consulta en otra fuente bibliográfica pertinente para responder
guay?
2. Realiza un cuadro que muestre información sobre murciélagos y vampiros de uruguay' Menciona su nombre vulgar' científico'
hábitat y hábitos aiimenticios. Consulta bibliografía adecuada para ello, por ejemplo:
^<ñ SOSA,J¡mena;2oo3.Murciélagos:Mamíferosvoladores.En:DocumentosdeDivulgación.MuseoNacionaldeHistoria
G¡D
ñ;*r;if nntropotogía. Marzoloo3. Número 6. Disponible en: www.mec.gub.uvlmunhina/DdD6.htm
Y
w&
@&
Los Dirección de Recursos Naturales Renovables del Ministerio de Ganadería, Agricultura y Pesca publica en
"La
Voz de Renare" un informe de la visita realizada por técnicos a la zona donde se detectaron los focos de rabia en
Rivera. un resumen de dicho informe se proporcionó en la sección
"Vampiros
y casos de rabia en Rivera" de este
tema especial.Te proponemos reflexionar sobre el mismo e identificar aspectos que pueden relacionarse con
metodología de la investigación:
1) ¿Qué métodos empleafon los técnicos en el trabajo de campo realizado en la
"zona
problema"?
2) ¿Qué resultados obtuvieron?
3) ¿Qué sugerencias se realizan en el informe para continuar el estudio de los vampiros portadores del virus de la rab¡a en
Rivera?
4) Si tú fueras el técnico a cargo, ¿recomendarías
una investigación transeccional o longitudinal para seguir el caso?
Argumenta tu resPuesta.
5) ¿Consideras
que ¡ntentar erradicar a todos los vampiros de Uruguay es una estrategia recomendable?.¿Por qué?
6) Los vampiros de la
"zona
problema" aparentemente no prar"núbun el virus.de la rabia con anterioridad' pero sí los de
ciertas regiones de Brasil. En el texto ie hace referencia a lo que podría considerarse una hipótesis acerca de cómo los
vampirosie Rivera adquirieron el virus a partir de los vampiros de Brasil' Enuncia dicha hipótesis'
7) Esboza esquemáticamente un diseño experimental a part¡r de dicha hipótesis'
1. popularmente se util¡zan los términos,,murciélago"y"vampiro"¿Para
qué quirópteros se aplica cada uno de ellos en uru-
GONZÁLEZ, Enr¡que; 2001. Guía de campo de los mamÍferos de Uruguay' Introducción al estudio de los mamíferos'
Montevideo:Vida Silvestre. 339 p. ISBN 997 4-7 589-1
-2'
ACHAVAI. Federico; CLARA, Maio & oLMOS, Alejandro;2o08. Mamíferos de la República oriental del uruguay'
Montevideo, UruguaY.
1. Consulta un texto de Biología general
preguntas:
a) ¿Cómo
puede caracterizarse un virus?
b) ¿Los virus son seres vivos?
2. consulta en Internet acerca del virus causante de la rabia paralít¡ca y vacunas:
-<! REO¡ÓN, E.; OTTONELLI, E.J. Rabia en Bovinos. Reemergencia del virus en el uruguay Laboratorios santa Elena'
(i!lD c""*ltri oz-oz-oe. Disponible en: http://www.santaelena.com.uylHNoticia-1
137.html
Y
..,'QuReaIizaotrasbúsquedasdeinformaciónacercade|virusqueocasionalarabiapara|ítica.
€?3
Responde:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
s)
¿Cuál es la estructura del virus de la rabia?
¿cómo se relaciona la expresión popular:"perro rabioso"con los efectos del virus sobre estos animales?
¿Cuáles fueron los primeros descubrimientos que aportaron información acerca del agente causal de la rabia? ¿Quiénes
los realizaron? ¿En
qué éPoca?
¿Quiénes
realizaron las primeras vacunaciones en contra de la rabia? ¿En
qué época? ¿Qué características tenían estas
vacunas?
¿Qué significa que la vacuna para la rabia se produce.actualmente con tecnología de cultivos celulares in-vitro?
¿Por
qué es pfeferible esta teinología con reipecto al método anterior de producción de la vacuna antirrábica?
icOrt
pu"á" un prop¡etario d" rn-p"tto ut"gurarse de que el mismo no enferme de rabia?
El virus de la rabia
BIODIV ERSIDAD DEL U RU GUAY
23:

219. Ofidios Ponzoñosos de Uruguay
Por: Carreira, S.; de León, M. J.; Gasdía' V.
De todos los enemigos naturales que pueden tener los ofidios, tal vez el más peligroso para ellos, en términos gene-
rales, sea el ser humano. Existe rechazo o miedo generalizado hacia los ofidios. Reconocer las especies ponzoñosas
ayuda a evitar accidentes y temores injustificados.
Además, conocer sobre ofidios permite valorar la importancia que tienen en los ecosistemas de los que forman
parte. La mayoría de las especies que habitan nuestro país son inofensivas para el ser humano. Muchas colaboran
en forma silenciosa en el control de otros ofidios peligrosos, de roedores que trasmiten enfermedades y de otras
especies animales que perjudican de forma directa o indirecta al ser humano. Son parte de la biodiversidad y por
tanto también hay que conservarlos (capítulo 1).
Son conocidas popularmente en Uruguay cuatro especies de ofidios ponzoñosos, las cuales se describirán
a continuación. Es importante destacar que además existen varias especies de culebras agresivas que pueden
provocar trastornos al ser humano, por lo cual no se recomienda la manipulación de ofidios por personas no
especializadas en el tema.
Las cuatro especies de ofidios ponzoñosos consideradas peligrosas para el ser humano son: Bothrops alternatus
(Crucera o Víbora de la c ruz), Bothrops pubescens (Yara o Yarará), Crotalus durissus terrifcus (Cascabel) y Micrurus
altirostris (Coral).
a.
Bothrops altematus
(Crucera o Víbora de la cruz)
b.
Bothrops pubescens
(Yara o Yarará)
Crotalus du rissu s te fi iñ cu s
(Cascabel)
Micrurus altirostris
(Coral)
Fig. 6.75. Distribución conocida de ofidios ponzoñosos en el Uruguay. según s. carre¡ra.
Crucera o Víbora de la cruz (Bothrops alternatus)
La Crucera es una víbora de aspecto robusto con dimensiones que van desde los 25 a I50 cm de longitud. La colo-
ración general es en tonos de castaño, variable de acuerdo al individuo
observándose tonalidades más claras o más oscuras. A cada lado del
cuerpo presenta de 24-27 manchas más oscuras, en forma de
"C"
o
semejantes a los tubos de teléfonos que se usaban hasta hace algunos
años (fig. 6.76).
Estas manchas están bordeadas con un trazo blanquecino y pueden
oponerse o alternarse con las del lado opuesto. La región ventral es de
color amarillento o blanquecino con pequeñas manchas oscuras. Sobre
la cabeza se observan líneas delgadas, blanquecinas, en forma de balles-
ta y ocasionalmente una cruz, característica que motiva sus nombres
vulgares (también hay quienes ven una'truz" dentro de las manchas
del cuerpo). De cada lado, entre la narina y el ojo se encuentran las
Fi$.6.76, Bothrops artenatus. Foto: s. carreira.
238 DE LEÓN, M.J. &GASDÍA,V.

220. Ecosistemas terrestres del Uruguay -Pradera y Bosque indígena-
fosetas loreales, pequeños órganos que captan radiaciones infrarrojas colaborando en la localización de las presas;
la dentición es de tipo solenoglifo (fig.6.S0.d). Estas características, en nuestro país, se encuentran presentes en
las especies de Bothropsy Crotalus.
Su hábitat preferente es en zonas bajas y húmedas, junto a cursos de agua, en esteros, pajonales, montes,
campos y bañados.
Son crepusculares y se alimentan fundamentalmente de roedores. No son particularmente agresivas. La ma-
yoría de los accidentes suelen producirse al pasar muy cerca de ellas o al pisarlas. Otros accidentes registrados han
ocurrido al hurgar con la mano lugares no accesibles a la vista, como cuevas de
"mulitas'l
nidos y otros.
La hembra puede parir entre 3 y 25 crías durante los meses de marzo a mayo.
Yara o Yarará (Bothrops pubescens)
Es de aspecto robusto aunque más pequeña que su congénere. Mide al
nacer entre22 y 23 cm, ylos adultos no superan el metro de longitud. El
color general es en tonalidades de grises. Presenta a los lados del cuerpo
manchas más oscuras con forma de trapecio con la base menor hacia la
región dorsal y los bordes oblicuos, delineados con un tono blanquecino.
Al igual que ocurre en su congénere, estas manchas pueden alternarse
u oponerse con las del otro lado del cuerpo. Por debajo de la base del
trapecio tiene dos manchas oscuras de forma ovalada (fig.6.77).Enla
cabeza tiene manchas oscuras e irregulares. Los ejemplares más jóvenes
presentan el extremo de la cola blanquecino o crema. Al igual que la
Crucera posee fosetas loreales y dentición de tipo solenoglifo. La región
ventral presenta pequeñas manchas oscuras sobre un fondo claro.
En Urugua¡ generalmente se localiza en serranías pedregosas, secas o húmedas y raramente ocupa iíreas de
bañados.
Tiene hábitos crepusculares y nocturnos. Las crías se alimentan de artrópodos, lagartijas, pequeños anfibios y
roedores. Los adultos incluyen en su dieta ranas, sapos, saurios, roedores y otros pequeños mamíferos y aves.
En otoño las hembras paren entre 2 y 18 viboreznos.
La víbora de cascabel tiene el cuerpo robusto y una longitud que oscila
entre los 30 y 160 cm. Su nombre proviene del apéndice córneo que
presenta en el extremo caudal. El mismo está formado por una serie de
segmentos engarzados y, cuando el animal se excita y lo agita, produce
un sonido característico, similar a un cascabel. Cada segmento corres-
ponde a una muda y no como se cree popularmente que representan
los años de vida del ofidio. El color general es en tonos de castaño con
diseño de rombos más oscuros limitados por escamas claras. A los lados
presenta triiingulos oscuros también con rebordes claros (fig. 6.78).
Sobre la región caudal el diseño se oscurece paulatinamente, perdiendo
el contraste. El vientre es blanquecino o amarillento inmaculado. Como
ya fue mencionado, al igual que las especies de Bothrops tiene fosetas
Ioreales y dentición de tipo solenoglifo. Es una especie protegida dado
que está catalogada como en peligro de extinción en el país; su captura está prohibida.
Su encuentro es poco frecuente en el país. Se ha detectado en áreas de monte
"sucio"
y terrenos preferente-
mente pedregosos.
Aparentemente es de hábitos nocturnos, pero se han encontrado ejemplares activos por la mañana y al me-
diodía.
Se alimentan de roedores, pero pueden incorporar otros pequeños mamíferos y aves en la dieta. Al igual que
las especies de Bothrops, al sentirse bajo amenaza enrollan el cuerpo, levantando la cabeza y dejando el cuello en
forma de
"S'1
En esta situación, además, debido a la presencia del crótalo o cascabel, producen al agitar la cola una
fuerte señal de advertencia.a Con esa posición de ataque se lanzan a morder una o varias veces.
Son vivíparas pariendo entre 18 y 30 viboreznos.
Las especies de Bothrops agltan también Ia cola produciendo un sonido que depende del sustrato en donde se encuenfe.
Cascabel (Crotalus durissus terilfrcus)
BIODIVERSIDAD DEL U RUGUAY i39

221. Capítulo 6
Coral ( M i c ru ru s a lti rostri s)
La Coral mide entre 18 y 80 cm de longitud. Presenta una cabeza reduci-
da, con ojos pequeños cubierta por escamas grandes, lisas ybrillantes. La
coloración consiste de anillos completos, característica que la diferencia
de la Falsa Coral (que presenta rombos dorsales oscuros, y el vientre
liso de color crema) y del resto de los ofidios de Uruguay. Se caracteriza
por poseer de 13 a 18 tríadass de anillos negros separados entre sí por
anillos más finos de color amarillo. Ese conjunto de tres franjas negras
y amarillas están separadas por anillos de color rojo coral (fig.6.79).
La cola es corta y roma.
Tiene hábitos crepusculares y nocturnos. Se localiza en ambientes
diversos como zonas arenosas, pedregosas y campos de prácticamente
todo el territorio nacional.
Se alimenta exclusivamente de reptiles, incluyendo también en la dieta a otros ofidios.
Presenta una dentición de tipo proteroglifo (fig. 6.S0.c), y es potencialmente muy peligrosa dadas las caracterís-
ticas de su veneno (neurotóxico). De cualquier forma, no se han registrado accidentes por esta especie en nuestro
país, lo cual se explica debido a su carácter no agresivo y reducidas dimensiones. Tiene reproducción ovípara y la
hembra deposita de 1 a 7 huevos alargados dentro de los hormigueros de las hormigas cultivadoras de hongos; allí
encuentra las condiciones de humedad y temperatura necesarias para la incubación de sus huevos.
Tipos de aparatos ponzoñosos de ofidios
Una de las características que se utiliza para la diferenciación
de ofidios, es el aparato inoculador, en donde se reconocen
denticiones de tipo aglifo, opistoglifo, proteroglifo y solenoglifo
(fig. 6.80).
Los aglifos carecen de un colmillo especialmente adaptado
para la inoculación de ponzoña, aunque pueden contar con al-
gunos dientes agrandados, pero siempre macizos. Se considera
en términos generales a este grupo como inofensivo para el ser
humano.
Los opistoglifos presentan dientes posteriores agrandados
con un canal abierto para la circulación de la ponzoña. Debido
a la posición posterior de estos dientes, las mordidas deben ser
completas para garantizar la efectiva inoculación.
El tipo proteroglifo se encuentra representado en nuestro
país únicamente en la Coral (Micrurus altirostris). Presenta un colmillo de posición anterior fijo con canal cerrado
(si bien se observa una sutura). La inoculación es mucho más efectiva que los opistoglifos.
El tipo solenoglifo, representado en nuestro país por las especies de Bothrops y Crotalus, tiene un colrnillo
anterior totalmente móvil (por rotación del reducido maxilar). Esto permite que el colmillo alcance dimensiones
mucho mayores que en los proteroglifos, ya que cuando la boca del ofidio se encuentra cerrada, el colmillo es¡¡¡
en posición horizontal. Por otro lado, el colmillo es totalmente hueco, lo cual garantizala inoculación profunda
de ponzoña.
Accidentes ofídicos en Uruguay
En Uruguay el número de accidentes provocados por mordeduras de ofidios varía entre 100 a 120 casos anuales"
De ese total, aproximadamente 60 tienen como responsables a ofidios del género Bothrops;no se registraron c¿rsos
de mordedura de Micrurus (a pesar de encontrarse distribuida en todo el territorio). En el caso de Crotalushacc
más de 50 años que no se conoce un accidente provocado por esta especie.
Los meses en que se registra mayor número de casos de accidentes ofídicos son de enero a abril. En el inviernc,
hay menos accidentes, debido entre otros, a que los ofidios son ectotérmicos por lo que durante los meses frios
presentan escasa actividad. Cuando la temperatura aumenta estos reptiles, incrementan también la actiüdad r es
entonces cuando los accidentes por mordeduras revisten mayor importancia.
Aplicando el concepto de diversidad genét¡ca
(capítulo 1) en las poblaciones de ofidios, se corF
prende que existan variaciones individuales en el pa-
trón de diseñode los ofidiog por ejemplq individuos
albinot o con patrón de diseño anómalo.
Conocer de la existencia de variaciones feno-
típicas es de especial importancia cuando se trata
de ofidios ponzoñosos. Debe tenerse en cuenta por
ejemplq que el ser humano puede establecer un
encuentro con una crucera sin el patrón de diseño
típico de
"tubos
de teléfono" (cARREtRA; MENEGHEL y
ACHAVAL2OO5}.
I
I
I
Fig.6.79. Micrurus artirostris. Foto: s. carre¡ra.
244
Una t¡íada es un grupo de tres anillos.
DE LEÓN, M,J. &GASD|AV

222. Ecos¡stemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
El cuadro clínico que se presenta por la mordedura de Crucera y Yara
son semejantes, observándose manifestaciones locales en el lugar de la
mordedura debido al efecto proteolítico del veneno. La persona mordida
experimenta un dolor intenso; a medida que.se extiende el efecto proteolí-
tico delveneno ylos trastornos de coagulación, puede observarse un edema
duro, caliente y doloroso con inflamación de ganglios linfáticos. El tóxico del
veneno produce vasodilatación por lo que la presión arterial desciende. En
casos graves puede haber insuficiencia renal. Los efectos neurotóxicos son
raros y se ven en casos de envenenamiento por B. pubescens.
¿Cómo actuar en caso de mordedura de oñdios?
Cuando una persona ha sido mordida por un ofidio deberá mantener la
calma y procurar auxilio o asistencia médica lo más pronto posible. Algunos
procedimientos recomendados a seguir son:
b. Opistogl¡fo
c, Protefogl¡fo
d. Solenogl¡fo
Fig, 6.80. T¡pos de denticiones de ofidios.
Por: S, Carre¡ra.
El suero antiofídico se elabora inoculando en dosis
muy pequeñas, crec¡entes, consecutivas y sostenidas en el
t¡empo a un lote de caballos sanos con venenos extraídos
de las especies de víboras venenosas, contra cuya morde-
dura se quiere proteger. De esa forma se busca producir
anticuerpos o inmunoglobulinas específicas que actuarán
en la neutralización del veneno. Cuando se ha obtenido
una concentración de anticuerpos óptima, se sangran los
animales obteniendo plasma hiperinmune que contiene
dichos anticuerpos.
Tranquilizar al accidentado.
Mantener la zona de mordedura en posición de descanso.
Lavar la zona con agua yjabón.
Dar de beber únicamente agua.
Trasladar en forma inmediata al accidentado al centro asistencial
más cercano, donde se le suministrará el tratamiento específico.
En caso de haber matado al animal agresor llevarlo con el acciden-
tado para su reconocimiento.
Tener presente que está contraindicado cauteizar o succionar la
herida, realizar incisiones, aplicar torniquete, inyectar suero u otras
sustancias ya que se puede agÍavar la situación sin aportar ningún benefrcio.
El tratamiento específico consiste en administrar el
antiveneno (suero), para neutralizar el veneno circulante. Es
importante comenzarlo precozmente ya que de esa manera
la evolución suele ser favorable.
A partir de 1988 Uruguay comienza con Ia producción
;racional de suero antiofídico en el Instituto de Higiene
Facultad de Medicina, Universidad de la República). Está
destinado a neutralizar la ponzoña del género Bothrops y
es distribuido y controlado en todo el país a través del Mi-
nisterio de Salud Pública. En el año 2000 la producción de
suero antiofídico nacional fue suspendida por problemas
técnicos. Actualmente se están desarrollando actividades
para su puesta en funcionamiento. De cualquier modo, se cuenta con suero antiofídico proveniente de países de
.a región.
Proñlaxis de los accidentes causados por ofid¡os ponzoñosos
Las medidas de prevención de accidentes por mordedura de ofidios que se mencionan a continuación se resumen
en eütar áreas especialmente peligrosas por ser hábitat de estos reptiles y usar elementos de protección adecuados.
De acuerdo a los registros de accidentes producidos en Uruguay se recomienda:
. Evitar áreas especialmente riesgosas por ser hábitat preferenciales de estos reptiles.
. lJsar elementos de protección adecuados como botas de caña alta, ropa gruesa, camisas de manga larga
sobre todo la población de riesgo.
. Estar alerta al transitar zonas de posible localización de ofidios y evitar introducir la mano a ciegas en
cuevas, nidos y bajo piedras. Cacerías de mulitas, colecta de huevos de aves silvestres y otras costumbres
locales hacen más probables los accidentes.
. Para quienes tienen riesgos laborales como quinchadores, biólogos, cañeros, es imprescindible ei uso de
guantes de cuero o descarne grueso.
,;
,
I
i
,
3IODIVERSIDAD DEL URUGUAY

223. ,.,=-t.:
Capítulo 6
a
En casos de inundaciones deben extremarse las medidas de precaución ya que los ofidios' especialmente
B. alternatus, se ven desplazados de sus refugios naturales.
Mantener limpias las inmediaciones de las viviendas evitando amontonar materiales alrededor de ella, de
gallineros o galpones.
Óontrolar roedores en zonas peridomiciliarias a fin de evitar la provisión de estos potenciales recursos
alimenticios a ofidios. La pres^encia de gatos en las viüendas contribuye a evitar la presencia de ofidios.
Acampar en zonas altas, secas y particularmente limpias.
Mantener las carpas cerradas y revisar la ropa de campamento antes de su uso.
Tener especial .oidudo en la vigilancia de los niños ya que constituyen un verdadero grupo de riesgo.
Los ofidios son reptiles con
"mala
prensa" pero a pesar de su aspecto amenazador no suelen representar un peligro real para el
ser humano en la mayoría de los casos. No es admisible matarlos
"por
las dudas". Ahora sabes cómo conocerlos y cómo preven¡r
accidentes. Comunicar en tu entorno esa información puede ser un aporte muy valioso en el camino de la conservación.
Elabora un folleto de divulgación que cumpla con los siguientes requ¡sitos:
a) eue se const¡tuy"-"n ,n" irerramienta útil para crear conciencia acerca de la importancia de la conservación de los
ofidios del UruguaY.
b) eue permita iáeniificar las especies de ofidios ponzoñosos del Uruguay (sugerencia: cuadro comparativo que
incluya imágenes).
Para tener en cuenta:
¡¡
nw
El Centro de Información y Asesoram¡entoToxicológico (CIAT), registra El Serpentario o Bioterio de Animales Ponzoñosos se encarga de man-
entre otros, los casos de accidentes provocados pór ofidios. También tener, estudiar y extraer ponzoña de las especies peligrosas de Uruguay,
brinda el asesoramiento durante el ieguimiento de los casos. Se en- base de la producción nacional de Suero Antiofídico.
cuentra físicamente ubicado en el Hoipital de Clínicas y el número Por más información puede visitarse el sit¡o en Internet: http://www
telefón¡co es 1722. serpentario'edu'uy'
Puedes realizarlo manualmente o por medio de la computadora.
Reconocer ofidios:
un conocimiento valioso
El estudio de los ofidios permite conocer
a las especies de importancia médica en
el país. El reconocimiento de las distintas
características puede ser de gran utilidad.
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el capítulo 6 del
MANUALDE
SAL¡DAS DE CAMFO
Y PRACTICOS
242
DE LEÓN, M.J. & GASDíA. V.

224. Guía de prepara€¡ón para el simposio:
El bosque está en llomas y mientras todas
los animales huyen paro salvar su pellejo, un
picaflor recoge unay otruvezogua del río para
verterla sobre el fuego.
"¿Es
que ocoso uees que con ese pico pe-
queño vas o apogar el incendio?", le pregunta
el león.
^Yo
sé quenopuedo sólo, respondeel paja-
r¡to, pero estoy haciendo mi parte'.l
Propuesta para:
. Comprender la importancia de la lumbricultura.
. Sentar las bases para la posible aplicación de la lumbricultura en el hogar.
. Comprender que cada uno de nosotros puede realizar pequeñas pero valiosas acciones para colaborar en el
cuidado del ambiente.
Bibliografía recomendada:
¿..Éil
GROSSO, Enzo; 2008. Lombrices: Lumbricultura y Vermicompostaje. En: Almanaque del Banco de
\S!!f Seguros del Estado 2008. Monteüdeo. pp. 208-213.
^..i
RAVERA A.R., DE SANZO C.A., COVAS, H, 2000. Cómo criar lombrices rojas californianas. [en línea]
Ñ?2
Buenos Aires, Programa de Autosuficiencia regional. Disponible en: http://www.autosuficiencia.com.
-
ar.
,..fil CAPURRO, Matilde, 1993. Conocimientos básicos para el manejo de un lombricultivo. Montevideo:
t\!l| Foro juvenil. Disponible también en línea: http://www.uc.org.uy/ambiente
Modalidad de trabajo: SIMPOSIO
En la presente actividad un panel de
"expertos"
expone, en forma sucesiva, acerca diferentes aspectos relacionados
con las lumbricultura.
Preparación del simposio
Formación de los equipos de trabajo.
Elección del tema de cada equipo.
l. Parábola de BETHINO (brasileño), según María del Rosario Revello en: Descentralización y participación: la experienuia
montevideana [en línea].
a)
b)
Foto: C. Fagúndez
BIODIVERSIDAD DEL U RUGU AY

225. Capítulo 6
c)
d)
Posibles temas:
1.
¿Podemos hacer algo? Problemas ecológicos globales y el problema de la basura.
2.
¿Camino al agotamiento del recurso suelo? Breve historia del uso del suelo por la huma-
nidad.
3. Lombrices y seres humanos: Valoración de lombrices a través de la historia
4. Agricultura orgánica:
¿una salida posible?
5. El humus de lombriz y la salud del suelo.
¿Por qué es tan valioso para el suelo, sús orga-
nismos y nosotros?
6. Creación y manejo de un lumbricultivo en el hogar.
Cada equipo estudiará en profundidad uno de los temas, consultando para ello toda la bibliografía recomen-
dada y ampliando con búsquedas en Internet y otras fuentes bibliográñcas disponibles.
Luego_de dicho estudio, preparariin por escrito su presentación en el simposio teniendo en cuenta las siguientes
consideraciones:
' El guión escrito debe estar en relación con la exposición oral, tanto en cuanto ajerarquización de temas
como en extensión de los mismos. Debe constar adecuadamente la bibliografía y los nombres de los in-
tegrantes del equipo.
' El,trabajo del equipo será expuesto oralmente por un integrante del mismo, que se d.enominará'panelis-
tl..
. Dispoqdrá de 12 minutos para su exposición, o el tiempo que estipule el profesor.
' Deberá hacer énfasis en las ideas principales de su tema, considerando su relación con la lumbricultura.
' Lapresentación se apoyará en un recurso didáctico, construido por el equipo. Para cada tema se sugiere
un recurso didáctico a modo de ejemplo.
' Luego de cada ponencia, el auditorio evaluará la misma considerando criterios establecidos y/o acordados
previamente (3 minutos).
Contenidos temáticos del simposio:
Tema l:
APERTURA DEL SIMPOSIO: ¿PODEMOS IIACER ALGO?
Temática que se abordará:
. Problemas ecológicos globales en el siglo XXI
. El problema de la basura
. Nosotros,
'tiudadanos
comunes",
¿podemos hacer algo frente a estos problemas?
Material didáctico a presentar: Sugerencia:
' Gráfico acerca de los residuos domiciliarios, que muestre las proporciones correspondientes a los distintos
tipos" de residuos (por ejemplo: sustancia orgánica, plástico, vidrio, papel y iartón). pueden
obtener
los datos de investigaciones ya realizadas o realizar la propia.
Tema2:
¿CAMINO AL AGOTAMIENTO DEL SUELO?
Temática que se abordará:
.
iQué es el suelo?
. Breve historia del uso del suelo por la humanidad
.
Química, agricultura y tecnología
Material didáctico a presentar: Sugerencia:
' Elaborar una línea del tiempo que muestre el proceso histórico del uso del suelo por la humanidad..
Tema 3:
LOMBRICES Y SERSS HUMANOS
Temática que se abordará:
. Valoración de lombrices a través de la historia
. El interés del ciudadano común por las lombrices hoy
244
DE LEÓN, M.J. &GASDILV.

226. Ecosistemas terrestres del Uruguay. Pradera y Bosque indígena
Material didáctico a presentar: Sugerencia:
. Elaborar una maqueta que represente alguna de las observaciones de mayor interés, realizadas por
Darwin acerca de las lombrices.
Tema4:
AGRICUI.JTURA ORGÁNICA: ¿UNA SALIDA POSIBLE?
Temática que se abordará:
.
¿Qué
es la agricultura orgánica?
.
¿Por
qué practicarla?
.
¿Se realiza agricultura orgrínica hoy en Uruguay?
.
¿Cómo se inserta la lumbricultura en ella?
Material didáctico a presentar: Sugerencia:
. Realización de un folleto de propaganda acerca de la agricultura orgánica y establecimientos que la
practican en Uruguay. Constará la información necesaria para contactar dichos establecimientos y poder
iealizar visitas guiadas si se desea. Tener en cuenta de hacer copias del folleto para regalar a los demás
equipos de compañeros.
Tema 5:
EI, HUMUS DE LOMBRIZY LA SALUD DEL SUELO
Temática que se abordará:
. El humus de lombriz: ¿Por
qué es tan valioso para el suelo, sus organismos y los seres humanos?
Material didáctico a presentar: Sugerencia:
. Aportar -o.siras de humus de lombriz -que puedan ser manipuladas por los compañeros de clase- y
muestras de suelo de distintos tipos. Relacionar las muestras con la temática abordada.
Tema6:
LUMBRICULTURA EN EL HOGAR
Temática que se abordará:
. Creación de un lumbricultivo en el hogar
. Manejo de un lumbricultivo en el hogar
Material didáctico a presentar: Sugerencia:
. Diseño y ejecución de un folleto (o similar) para obsequiar a los compañeros. Este folleto debe instruir
acerca de cómo crear y mantener un lumbricultivo a nivel hogareño.
Créditos imágenes:
rttp ://www.dishumus.es/imagenesi foto2 1.jpg
¡n-wwcambridgema.gov
3IO D IV ERSI D AD D E L U RU G U AY 2¿5

227. Guía de preparac¡ón Para la dinámb
Propuesta para:
. Conocer mejor algunas especies de arácnidos del Uruguay, a través de estudios de casos s
. Aplicar conceptos aprendidos en el tema:
"interacciones
interespecíficas".
. Valorar a los arácnidos como controladores biológicos.
. Conocer temas de educación para la salud relacionados con ácaros
Temario:
fnteracción de Acanthoscurria suina y
Eupalaestrus weijenberghi con Diloboderus
abderus.
Ocho patas y quelíceros, insecticida gratis Estudio de interacciones biológicas en
las que los arácnidos participan como
controladores biológicos.
f nteracción de Acanthoscurria suina y
Eupaloestrus weijenberghi con avispas del
género Pepsn
Garrapatas y ganado.., socios difíciles de separar. f nteracción de Eoophilus microplus con el
ganado de nuestro País.
¡Me
pica!...
¿5erá sarna? fnteracción de Sarcoptes scabier con el ser
humano.
Preparación:
Formación de los equipos de trabajo.
Elección del tema de cada equiPo.
Cada equipo se informará sóbie el tema seleccionado, consultando para ello la bibliografiia
de considerarlo necesario, ampliará con búsquedas en otras fuentes bibliográficas dispomHc*
de los temas esto resulta imprescindible).
d) El equipo prepararáuna exposición oral para toda la clase que reúna los siguientes requisírros
. Duración: 12 minutos
. Presentación clara y atractiva utilizando los recursos didácticos que se consideren ntr|E
incluyendo material natural.
.
¡No se limiten! Den rienda suelta a vuestra creatividad.
e) l¡na'vezfinalizadas las presentaciones se realizaráen forma grupal un redondeo sobre ias
respecífl cas presentadas.
Las
"arañas
pollito" del Uruguay: ¡Peligro!.'.
¿para
quiénes?
Veneno conüa veneno, seis patas contra ocho...¿quién
gana la contienda?
a)
b)
c)

228. Ecosistemas terrestres del Utug@
Lecturas recomendadas:
','i,
PEREZ MILES, F y COSTA, F]
?005.
T,as tarántulas de la carretera: Insecticidas naturales. En Almanaque
f$A?l 2005 del sut.oit ;.*;;;;;tt"d".
Montevideo: Impresora LaSom31i.1o'
lis¡onible
también en
\Z7
ünea en: http'llwww.Uie.com.uy/alm"rr"qo.7áutot/Almanaque%o
ZlZOOstpafslaruaran'pdf
ALZUGARAY,R;RIBEIRO'A';ZERBINO'M'S';MORELLI'E';CASTIGLIONI'E;1998'situaciónde
,*. los insectos del suelo en Uruguay. E", l;;;;; "" J "tt"¿io de la diversidad' importancia y manejo
r$e?x de los coleópteros edafícolas americanos. M.A' Morón y A' Aragón (Eds)' Publicación especial de la
y
Benemérita Universidad Autónoma ¿"
p*ii" y f" Sociedad Meilcuna de Entomología' A'C' Puebla'
México, PP.
151-164'
.-.Éil VIERA, C.; 2006. Rol de las arañas como predadores ge-neralistas v potencial control de plagas' Presen-
tNz tación de
p"*Jp;il. ¿harta dictada;;iñ;; dJHistoria Natüral, zS-¡unio-2006' Monteüdeo'
-,.iPÉREZMILES,F;CoSTA,I;LALINDE,M;MIGNoNE,A.TarántulasdelUruguay[enlíneal.Insti-
¡glryiD tuto de Investigaciones Biológicas Cf"*á,'t" Estable' Montevideo' Disponible en: http://iibce'edu'uy/
Y
tarantulas/esPa/
,,.i.
MINISTERIO DE GANADE¡IA , AGRICULTURA Y PESCA' Controlemos y Erradiquemos la Garrapata
f{slDl [en línea]. MGAR Montevideo. oisponibte en: http://www.mgap.gub.uy/dgsg/Tripticos|Tripticoo/o20
ta'PdfY deo/o20gartaPa
^'.t,MINISTERIODEGANADEnf¡.,AGruCUITURAYPESCA.Yahaymuchosproductorescomprome-
l5¡i?l tidos en controlar y erradicar f" gu*uput" iÁ Uneul' MGAP' Montevideo' Disponible en:
NZ;ü;*il;;.gub.uy/dgsg/Tiipticos/Carttlao/ollgartapata'pdf
rrÉ$?HtH,*1Xiffi frfi:H,':"".i":,#f :li,:tri"'::fi l#i:'Jj":ff '"iH;'d::l'ft :X'
\!Z
ffi ;;;il gi., ". "á". "v ¡ c efal p arisito | 20o6 | ar tr op odo s.p df
rsÉil il^11tTtT":J:3,?,:,:ls:'ff,1f.:h:#f":'"?:'H,1}:xlTT:::T,t;:i;fil;l':ilüilffi
\SZ
-i'i
gi";"..áo."y/ cefalp alrasito | 200 6 | p at -sexual'p df
Créditos imágenes:
Díloboderus abderus (bicho torito)' Foto: A' Nader
pepsis sp.(avispa) y turátou. Tomada de: http://arachnophiliac.info/burrow/gallery
sarcoptes.Tomada a.,'t ttp,li***.higiene.edu.uy/ciclipaiparasito/Sarcoptes.jpg
;*pi;¡"t(garrapata)' Tomada de: http://cienciahoje'uo1'com'br
Tarantula' Foto: C. Fagúndez'
BIOD IV ERS I D AD D E L U RU G U AY

229. Esta actividad te Permitirá:
. obtener información acerca de un bosque en particular de nuestro país, ya sea Por
observación directa o por
búsquedas de información.
.Comparartuestratifica.iónverticaldedichobosqueconladelosbosquesamazónicos.
. comparar Ia estratificación vertical de distintos tipo, d. bosques indígenas del uruguay entre sí y con la de
plantáciones forestales de pinos y eucaliptos'
. Aplicar conceptos ya estudiados en capítulos anteriores como diversidad taxonómica' nicho ecológico r
otros.
Actividades:
1) Realiza la lectura:
"La
estratificación vertical del bosqudl referida alos bosques amazónicos'
2) Elabora un dibujo esquemático q,r. ,.pr.r"r,,. los ti"co estratos de un bosque amazónico descriptos en el
texto.
puedes uyoa*t. realizando on" 6,irqo"áa Je-imágenes en Internet, donde hay disponibles dibujos de
la estratificación de un bosque' Señala y nombra cada uno de los estratos'
3) Trabajando .n.qoipos seleiciona.o_r, io, compañeros y docente alguna o algunas de estas opciones:
. Opción 1. Visita con tus compañeros de equipo o éon toda la clase un bosque indígena del Uruguay ac-
cesible desde tu localidad'
Guía de Preparac¡ón
de la actividad:
,,En|osbosquesamazónicoseltamañodelosárbo|esmása|tosa|canzaporlogenera|i:::::':5:*i"':':::::¿ff]:*
"?l:: iffi:|,:'lllíil"o]Lr rroores da orisen a una zonificación vertical del bosque, que es de eran importancia ecolósica'
Por lo general, se distinguen cinco estratos en el bosque amazónico:
ilj'.ff:,1i"T;':il:ffi;:ü#r;;;;;;;;;;f*da
de materia orsánica. Aquísedesarrora una intensavida animarentre
J^--^*^^ñó.1^ro< de la maferb
;:1":'J::"";:]llrll;ilijJ"i illJ;;il;. il;;.; estrato actúan también ros orsanismos descomponedores de ra materb
llg,ilii,"a o"t sotobosque: conformado por arbustos y hierbas. Es de poca densidad debido a la escasa luz que logra penetris
hasta a||í. cuando se produce un c|aro en e| bosque, generalmente por |a caída de un árbo| madurq que arrastra a otros, las p|an6
herbáceas reaccionan rápidamente, y se forma una mancna de hieibas y arbustos de importancia para los herbívoros terrestres'
3. El €strato de los troncos: Está ánformado por los fustes o troncoi de los árboles, ampliamente cubiertos de plantas epiña
(bromearas,aráceas,helechosyotras)ylianasdelasplantastrepadoras'Entrelostroncosseencuentranhuecos'acumulaciónde
mater¡a orgán¡ca y un compricado sistema de troncos muertos, áonde se desanolla una activa vida animal, con variedad de mamF
feros, aves, reptiles, anfibios, insectos y otros grupos'
4. El dosel de las coronas continuas: Está conformado por las coronas de los árboles' entre los 25 y 35 m de alto' donde éstas -
entrelazan unas con otras. Desde el aire este estrato parece un tapiz continuo de verdor' Este dosel dispone de abundante luz sdar
y aquí crecen muchas pfantas epintas (bromearas, orquídeas, etc') entre las ramas' y a él llegan también las ramas y hojas de la
plantas trepadoras. Este estrato iiene abundancia de hojas, flores y frutos, que mant¡enen una variedad de animales especializadc
y toda una red trófica. La mayor parte de las especies animales de este estrato nunca desciende al suelo'
5. El dosel de las coronas emefgentes: Está conformado por l"s .orona' de los árboles más altos (35 a 45 m) y que sobresalm
del dosef continuo de coronas, como el de la castaña (Berthioletia excelso). También tiene numerosas epifitas, muy especializadas y
adaptadas a la alta disponibilidad de luz'
En conclusión: Esta estratificación del bosque es muy importante para la fauna' porque ofrece muchos nichos ecológicos dorde
puede vivir una alta divers¡dad de especies sin t "."o" ,ri" .o.peiencia muy marcada' La gran cantidad de plantas epífitas' corrxt
las bromelias, crean amb¡entes acuáticos y suelos entre to, ron.o, y ru*as. Además, la oferta de alimentos es muy variada' lo qtr
ha permitido el desarrollo ¿e espec¡at¡stas herbívoros (foliófagos, xlofago'), omnívoros' carnívoros' depredadores y parásitos' En
cada estrato se encuentran especies adaptadas a las condiciones existentes y muy especializadas para determinado nicho ecológico
o forma de vida".
BRACK, A' & MENDIOLA' C' Enciclopedia Ecología del Peni
Disponible en: http//www'peruecologico'com'pe/libroJrn
248
DE LEÓN, M.J. & GASIúA V.

230. Ecosistemas terrestres del Uruguay
-Pradera y Bosque indígena-
+)
. Opción 2. Realiza un estudio teórico, con búsqueda de informa-
ción pertinente, de un bosque de quebrada o ribereño, o serrano,
en particular del Uruguay.
. Opción 3. Visita a una plantación forestal de pinos o de eucalip-
tos
Es importante que se hayan seleccionado varios tipos de bosques en
el grupo, porque ello les permitirá realízar la actividad N'6.
Compara la información proporcionada acerca de los estratos del
bosque amazónico al bosque que seleccionaste. Considera por ejemplo:
¿Están
representados los cinco estratos o hay más o menos estratos?
¿Qué características pueden mencionarse de cada estrato en el bosque
estudiado?
Expone con tus compañeros de equipo el resultado de tu trabajo.
Realiza un cuadro donde se compare la estratificación vertical de
distintos bosques del Uruguay.
Imagina que eres un zoólogo y te dedicas a estudiar un taxón, por
ejemplo eres entomólogo y estudias insectos, o eres ornitólogo y
estudias aves. Te has propuesto investigar la diversidad taxonómica
de insectos o de aves de un bosque indígena en particular. También
aprovecharás la oportunidad para tomar notas en tu libreta de campo
acerca de aspectos relacionados con el nicho ecológico de cada especie
encontrada. ¿Qué
importancia puede tener el conocer la estratificación
vertical vegetal del bosque donde se realizatá la investigación? ¿Qué
otras características de la vegetación deben ser tenidas en cuenta por
el zoólogo en su investigación?
))
6)
-)
Crédito dibujo estratifi cación:
:,\SEN y SALISBURY; 1994.
Fig.6.82. Una v¡sta del dosel de copas del monte
de higuerones (departamento de Rocha). roto:
G. Navarrete.
Fig. 6.81, ¿Cuántos estratos tiene este bosque?
Bosque de ombúes (Phytolacco dioica)' proxi-
midades del Arroyo Valizas, departamento de
Rocha. Foto:V Gasdía.
3IODIVERSIDAD DEL U RUGU AY
I
*
-!.

231. Esta actiüdad te permitirá:
. Repasar conceptos relativos al capítulo 3 (Ecología: organismos, poblacio-
nes y ambientes).
. Organizar información que se ha manejado en los distintos capítulos,
relativa a adaptaciones de las plantas a condiciones del ambiente como
son: disponibilidad de agua, radiaciones solares, concentración de sales.
. Conocer otras especies vegetales de nuestra flora.
. Practicar la búsqueda de información y selección para resolver un pro-
blema.
Bibliografía recomendada:
"g¡¡
OEf PUERTO, Osvaldo; 1969. Hierbas del Uruguay. Nuestra tierra No
lÑU lg.Montevideo: Editorial Nuestra Tierra.
-..¡
MUNOZ, I; ROSS, P & CRACCO, P; 1993. Flora indígena del Uruguay.
SA +tb.]es.y
arbustos ornamentales. Montevideo: Editorial Hemisferio
-
Sur.Páginas2la25.
d".¡il
LOMBARDO, Atilio; 1964. Flora arbórea y arborescente del Uruguay.
l$f/ Uontevideo: Dirección de Paseos Públicos. 151 p.
,,.Íiq LOMBARDO, Atilio; 1982. Flora montevidensis. Tomo 1. Intendencia
!$ff Uunicipal de Montevideo. Montevideo.3l6 p.
,g¡$ LOUBARDO, Atilio; 1983. Flora montevidensis. Tomo 2. Gamopétalas.
l$f;f mt.rrdencia Municipal de Monteüdeo. Montevide o.347 p.
¡¡¡il
Otras consultas realizadas por el estudiante, por ejemplo en un libro de
\!f
Ecología Vegetal, Internet, entre otros.
Actividades:
1. Al describir la vegetación de distintos ambientes del Uruguay se han empleado
en este libro los vocablos:
"mesófrtdl "hidrófita'l "xerófita", "psamófildi "esciófildl
'halófitd:
Realiza una búsqueda de información para estos conceptos y construye
un cuadro similar al que se proporciona a continuación a modo de sugerencia:
DeúnkiónElmplos
Adaptaciones
que pr'$grtan
Ambieñtesdonde se
les suele encontrar
Mesófita
Hidrófita
Xerófita
Psamófila
Esciófila
Halóñta
Guía de preparación de la actividad:
Fig 6.84, Colletia paradoxa, espina &
la cruz. Tomado de: www.b¡od¡versioae
rs,qovbr
F¡9. 6.85. Heterothalomus alienus"
romerillo. Se trata de arbustos ad*
parrados de 1.5 a 3 metros de altua
Su follaje es pers¡stente y denso-
a. Creciendo en la ladera norte del
Cerro del Aguila. roto:v Gasdía.
b. Ramilla con inflorescencias. Lr
hojas son casi filiformes (muy delga-
das), de8 a 15 mm de largo.Tomado e
Muñoz et ql.;1993.
Fig.6.83. Notocactus ip. Cactácea de-
nominada popularmente'hsiento d€
suegral creciendo en la ladera norte
del Cerro del Aguila (departamento
de Maldonado). roto:V Gasdía.
250 DE LEÓN, M.J. & GASDih I

232. Ecos¡stemas terrestres del Uruguay
-Pradera y Bosque indígena-
Nota: En la segunda columna a completar se piden ejemplos' Allí debe-
rás ubicar el número de las fotografías 6.83 a 6.88 donde corresponda.
Además, agtegaejemplos (nombre de la especie, y dibujo o fotografía)
de los tipos de los que no se proPorcionan fotografías aquí'
2. Organizaun equipo con dos o tres compañeros de clase' Elabora un
póstei donde r" *o.itt..r.n profundidad uno de los tipos mencionados
en el cuadro, por ejemplo
"xerófitas".
Puedes incluir fotografías o dibu-
jos de varias especies xerófitas del Uruguay (en lo posible con aspecto
macroscópico y microscópico), indicar y mencionar sus adaptaciones,
dibujar un paiia¡e del Uruguay donde sea importante la presencia de
estas plantas xerófitas.
Es importante que los distintos equipos de la clase seleccionen
diferentes tipos de vegetales.
3. Todos los equipos exhiben sus pósters en un lugar del liceo seleccionado junto con eI docente'
F¡9. 6.86. Polypodium sp. Helecho eplfito. Crecé en
móntes nativos, sobre ramas de árboles. El follaje de
estosárboles ev¡ta la incidencia directa de radiaciones
solares sobre las f¡ondas del helecho. Foto:V Gasdía'
Fig 6.87. ien ecio sp. Planta que crece en las zonas de
médanos de nuestras costas. Sus hojas están cubiertas
detricomas largos, dando el aspecto de ser"peludas'i
Foto:V Gasdía.
B I O D IV ERSI DAD D EL U RU G U AY

233. Guía de preparación de la actividad:
Es un buen momento para reflexionar y debatir con tus compañeros
sobre temas de conservación de ecosistemas y el impacto de activida-
des humanas relacionadas con la producción; así como para asumir
una postura personal con argumentos que reflejen de qué modo se ha
modificado tu mirada luego de haber conocido numerosos aspectos
relacionados con la
"Biodiversidad
del Uruguay'l
A través de esta actiüdad tendrás la oportunidad de:
. Fundamentar opiniones aplicando conceptos adquiridos a lo
largo del curso.
. Tomar una postura crítica frente a temas controversiales.
. Reconocer la necesidad de acceder a información confiable
más allá de los medios de comunicación.
. Re.afirmar que la conservación es necesaria y evaluar de qué
modo es posible.
Actividad 1:
Reflexionando a partir de un pastizal del ltruguay
1) Lee con atención el prí'rrafo que sigue:
"La
extensa iírea de pastizales de la Cuchilla del Damirín es un inmenso
mar de pastos que el Uruguay debe conservar, más allá de basarse en
su valor ganadero, en su altísimo valor ecológico, por albergar dos de
los vertebrados más amenazados de la fauna nativa. Seguramente, un
factor de hábitat que es necesario identificar, está contribuyendo a que el
venado y un ave, el'pecho colorado gran d€' Sturnella defiIíppi,manten-
gan allí uno de sus ultimos relictos. La presencia a largo plazo de estos
animales silvestres será indicadora de pastizal de alta calidad e indirectamente, una garantía del valor ganadero dc
esto ambientes. Es posible congeniar producción con conservación: CRAVINO, forge;2003.
2) Este párrafo fue extraído de un artículo que está disponible en Internet y puede ser consultado:
_,rñ
CMVINO, forge; 2003. Relevamiento de áreas con venado de campo en el Este del departamento de
(l?10 Salto. Primer Informe. Notas del departamento de fauna N" U2003: MGAP. Departamento de Fauna-
Y
Disponible en: http://www.mgap.guL.uy/Renare/AreasprotegidasyFauna/Fauna
3) Reflexionayresponde:
a) Tomando elementos del prírrafo, argumenta por qué en biología de la conservación en la actuali¿led r
hace sosüene que los mayores esfuerzos de conservación deben estar dirigidos no a la conservación &
especies puntuales, sino de ambientes o ecosistemas completos.
b) El texto hace referencia a
"un
factor de hábitat que es necesario identifrcar". Supongamos que tienes qe
trabajar con tus compañeros de equipo (son todos biólogos) en la identificaciónáe dicho factor. Enuncb
Fig.6.89. Sturnella defilippi, pecho colorado grande.
Foto: J. Cravino.
Fig. 6.90. Ozotoceros bezoarticus, venado de canpq
es la especie de venado a la que se refiere el t:ú.
Foto: J, Crav¡no.
DE LEÓN, M.J. & GASD,AT.

234. Ecosistemas terrestres del Uruguay
-Pradera y Bosque indígena-
posibles hipótesis referidas a cual o cuáles podrían ser los factores
de hábitat que están incidiendo en este lugar para que poblaciones
de venados de campo y pecho colorado grande mantengan aquí sus
últimos relictos.
c) Menciona un ejemplo de Uruguay donde se haya logrado congeniar
producción con conservación.
Actividad 2: El juicio final
-t,mo ya se ha afirmado repetidamente en esta obra, la biodiversidad, en sus
:* niveles (de ecosistemas, taxonómico y genético) es un valor a conservar,
Jta afi¡mación es infinitamente más sencilla de realizar por escrito que de
,er-ar a la realidad, donde las problemáticas son complejas, los intereses y
-zuesidades
en juego variados, las miradas de los distintos actores involu-
--:-ados diversas.
En esta dinrimica les proponemos reflexionar acerca de la sustitución
;e praderas y bosques nativos por ambientes creados por actiüdades del ser
rumano, como monocultivos (por ejemplo de soja), plantaciones forestales
por ejemplo de eucaliptos), predios sujetos a pastoreo, predios sujetos a
;.rbrepastoreo.
La idea central de la actividad es realizar un
"juicio"
con dos posturas
:rtremas, que podrían ser:
. La del fiscal que
"acusa"
actividades del ser humano cuyo impacto
modifica sustancialmente ambientes naturales. Su postura es la de
defender la conservación de todos los ecosistemas en su estado na-
tural.
. La del abogado defensor que justifica y sostiene con todos los argu-
mentos posibles que la modificación de los ambientes por actividades
productivas del ser humano es no sólo válido, sino imprescindible
para el
"avance
de la civilizacióni
Cada estudiante preparará su testimonio (una breve exposición oral)
desde un rol específico, que podrá seleccionarse de la lista que sigue:
. Fiscal
. Abogado/a defensor
. Dueño/a de la empresa forestal
. Agrónomo/a de la empresa forestal
. Dueño/a de una leñería que vende leña de monte sin los permisos
correspondientes
. Trabajador rural que utiliza leña de monte para calentar en invierno
su vivienda, donde habita con su esposa y cinco niños pequeños
. Productor/aganadero (practicasobrepastoreo)
. Productor/a ganadero (no realiza sobrepastoreo)
. Propietario/a de una plantación de soja.
. Biólogo/a ünculado a UICN
. Integrante del Ministerio de Economía
. Técnicoia de la División Fauna del MGAP
. Integrante de un grupo ecologista
. Ciudadano/a que compra sus alimentos (carne, verduras, etc.) en cadenas de supermercados
. Otros roles...
La din¿ímica admite múltiples variantes, que el grupo deberá acordar con algunos días de anticipación. Recuer-
den llevar
"evidencias"
o
"pruebas"
al juicio (a modo de ejemplo se proporcionan las figuras 6.91 a6.94), considerar
las reglamentaciones o leyes vigentes relacionadas con las temáticas tratadas y actuar 1o más concentrados posibles en
el rol que les ha tocado interpretar, independientemente de si éste coincide o no con vuestra Postura
personal.
Unavez frnalizadala fase deljuicio oral, cada integranteredactaráuna reflexión personal, que refleie conocr-
mientos adquiridos en el curso y donde sí podrá plantear sus conclusiones y postura personal.
Fig, 6.91. Forestación con pinos en Uruguay,
nótese la gran superficie abarcada por la
plantac¡ón (color verde oscuro). Foto: c.
Fagúndez.
Fi9.6.92. Pastizal formado en predios próxi-
mos a una plantación forestal, En este pas-
t¡zal se han encontrado ejemplares de aves
Sporophila bouvreuir, presentes también en
pastizales"naturalesi Foto: J. Cravino.
Fig. 6.93. Plantación forestal, árbolesióvenes,
Foto: Grupo Guayubira.
Fig.6.94. Fotografía que muestra a la ¡z-
quierda un predio con sobrepastoreo y a la
derecha, un predio con pastoreo. Compárese
las diferencias en la cobertura del suelo. Foto:
J. Cravino.
BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY

235. i¡ea protegida. Superficie de tierra y/o marespecialmente
- - noltud"á h protección y el mantenimiento de la diversidad
: :,tófca, así como de los recursos naturales y-los recursos
:jruiales asociados, y manejada a trravés de medios jurídicos
- :lros medio eficaces (UICN' 1994). Ver también:
"sistema
:É ¿reas protegidas".
D,esarrollo sostenible' Desarrollo que satisface las nece-
. :¿des del presente sin comprometer la capacidad de las
:.reracionés futuras para satisfacer las propias'(IUCN'
.:.-t-f¡¡,WWF, 1991).
>i,stema de Áreas Protegidas. Conjuntos integrales de áreas
-.;ionales
bajo protección, los cuales abarcan diversos nive-
,- administrativos y de gestión (Congreso Latinoamericano
'-
?arques Nacionales y Otras Areas Protegidas, 1o' Santa
-^r-:¡ta,1997).
-t¡aneísmo. Accidente producido por la picadura de una
r'-ra ponzoñosa para el ser humano.
Sentónico. Adjetivo de bentos.
B.:ntos. Organismos que viven en el fondo de océanos o lagos;
i: lea que sé fi¡an a un sitio, o que excavan en el sedimento o
r::plemente deambulan sobre el fondo.
tsíoma. Conjunto de comunidades animales y vegetales ca-
:.::erizadas por condiciones climáticas y edáficas' El bioma
- ;onsidera la mayor unidad ecológica.
Biomasa. Estimación cuantitativa de la cantidad tot¿l de
-
¡eria viva en un ecosistema dado.
tsiosfera. Parte de la Tierra donde hay seres vivos'
t¿ducifolia. Planta que pierde las hojas una vez al año' ge-
-:i¿Imente
en otoño.
u¿¡ismática. Ver
"especie
carismática"
i-dulosa. Polisacárido estructural formado por unidades de
a:rosa
beta; principal constituyente de las paredes celulares
---,narias de las plantas.
I,uerolución. Proceso mediante el que dos (o más) especies
:-:tribuyen de forma recíproca a las fuerzas de selección
:=::ral que se ejercen mutuamente, como por ejemplo los
:,.:aitos Y
sus hosPederos.
,fomensalismo. Interacción entre dos especies (A y B) en
; que individuos de la población A obtienen ventajas de la
-::¡acción
mientras que los individuos de la población B
É: ¿¡entemente no son afectados por la interacción'
rlompetencia. Interacción entre dos poblaciones de. distintas
,.:uc^i"s de una comunidad que implica cierto grado de solapa-
::¿nto en los nichos ecológicos de las mismas' La competencia
::.¿,le establecerse por uni misma fuente de alimento, refugio
: :'-JOS recursos,
[omunidad. Conjunto de todas las poblaciones de las dife-
:=rtes especies que viven en.una zona e interactúan entre sí'
-ond-ición. Factor ambiental abiótico que varía en el espacio
r :l tiempo. Ejemplos de condiciones son: la temperatura'
; :umedlad .éhtl*, el pH, la salinidad' Las condiciones' a
=-irencia de los recursos no son consumidas ni agotadas por
. - i organismos.
control biológico. Uso de los enemigos naturales de las
:r:gas para controlarlas.
Glosario
Depredación. Interacción entre poblaciones-de do.s.especies
te y Sl en la que individuos de la población A (llamados
depredadores)
-.onrorn"t
individuos de la población B (ya
sea enteros o en parte)' estando el organismo que es consu-
mido todavía vivo cuando se produce el primer ataque del
depredador.
Descomposición . Degradación de moléculas orgánicas
complejas, que son ricas en energía, hasta sus comPonentes
orgánicos simPles.
Detritívoro. Organismo gue se alimenta de materia orgánica
muerta (detrito o detritus) en general junto a los microorga-
nismos a ella asociados.
Detritos . Cualquier desecho finamente granulado de origen
orgánico.
Diapausa. Estado en el cual el desarrollo y el crecimiento
qo.iun detenidos y que se acompaña,de un.metabolismo
muy reducido, a menudo correlacionado con las estaciones'
En general este concepto se aplica a los insectos'
Diblástico. Organismo con dos capas embrionarias' endo-
dermo y ectodermo.
Dosel. Estrato superior de un bosque, formado por el con-
iunto de las copas de los árboles del mismo' En algunos
torq.r., se distingue un dosel continuo y'
Por
encima de éste'
un dioset de árboLs emergentes (de mayor altura que los del
dosel continuo).
Ecosistema. Unidad ecológica compuesta por las comunida-
des bióticas y su entorno abiótico; ambos interaccionan Para
producir un sistema estable.
Ecotono. Zona de transición donde convergen dos o más
comunidades.
Edáfico. Relativo al suelo.
Efecto de borde. Fenómeno ecológico en el cual los ecotonos
entre comunidades adyacentes a menudo contienen mayor
cantidad de especies o mayores densidades de población de
determinadas especies que cualquiera de las comunidades
adyacentes.
EsciófiIa. Planta que requiere de sombra' Las plantas herbá-
ceas esciófilas geniralmente viven al amparo de vegetación
arbustiva o ".bZr"u que impiden la incidencia directa de Ios
rayos de sol y las bajas temPeraturas.
Escorpionismo. Accidente producido por la picadura de un
escorpión ponzoñoso para el ser humano'
Enfermedad endémica. Presencia de una enfermedad a
unos niveles relativamente y constantemente bajos en una
comunidad dada.
Especie endémica. Especie que posee un hábitat restringido
a un área o distrito determinado.
Especie exótica. Conjunto de organismos no autóctonos que
oo-.d.n estar libres o cautivos' fuera del sitio de distribución
natural, con la capacidad de sobrevivir y reproducirse'
Especie ingeniera. También denominada espe;ie b:'--
ingieniera. E--specie que directa o indirectamente rnoi'':l¿ -¿
disponibilidad de recursos (otro u otros que no sean su !!¡:-:
biornasa) Para
otras especies causando cambios lsi:"¡ ;- :-
=, ¡30 IV ERSIDAD DEL U RU GU AY

236. Glosario
ambiente. En este
Proceso
modifican, mantienen ylo ctean
hábitats.
Especie ingeniera autógena. Especie ingeniera que modifica
el ambiente a través de su propia estructura física. Ejemplos:
corales, árboles.
Especie ingeniera alogénica. Especie ingeniera que modifica
el ambiente al transformar materiales bióticos o abióticos por
medio de mecanismos mecánicos, químicos u otros. Ejemplos:
castores, hormigas, lombrices.
Especie invasora. Organismos de una especie exótica que li-
beiados intencional o accidentalmente, se propagan sin control
y ocasionan disturbios ambientales como modificaciones en la
composición, estructura y procesos de los ecosistemas
Especie carismática. Especies que resultan simpáticas al
público por su tamaño, su belleza, significado simbólico o por
alguna otra posible causa.
Esteno. Prefijo que significa significa estrecho' corto. Se utiliza
para describir un reducido margen de tolerancia a cierto factor
ambiental (temperatura, salinidad, etc).
Estípite. Tallo monopódico no ramificado. Dícese principal-
mente del tronco de las palmeras.
Euri. Prefijo que significa amplio. Se utiliza para describir
un amplio margen de tolerancia a cierto factor ambiental
(temperatura, salinidad, etc).
Eurihalino. Capaz de tolerar amplias variaciones de concen-
tración de salinidad.
Euritérmico. Capaz de tolerar amplias variaciones de tem-
peratura.
Eutrofización. Enriquecimiento con nutrientes de un cuerpo
de agua.
Feromona. Sustancia secretada por un organismo al ambiente
externo que influye en el desarrollo o el comportamiento de
otros miembros de la misma especie'
Formaciónvegetal . Comunidad natural de especies vegetales
interrelacionadas que corresponde a las condiciones ecológicas
del lugar. Por ejemplo: formación vegetal de pradera
Fotosíntesis. Síntesis de hidratos de carbono a partir de dióxi-
do de carbono y agua en las células con clorofila utilizando la
energía lumínica.
Gen. Segmento de ADN que sirve como unidad de informa-
ción hereditaria. Incluye una secuencia de ADN susceptible
de ser transcripta, más secuencias asociadas que regulan su
transcripción. El resultado de la transcripción de un gen es un
producto proteínico o ARN con una función específica.
Hábitat. Lugar donde habita un microorganismo, hongo,
planta o animal.
Halófita. Especie vegetal que prospera en medios salinos y
presenta adaptaciones ecológicas y fisiológicas muy particu-
lares. Ejemplos: junco (luncus acutus), espartillo (Spartina
coarctata).
Hidrófita, Cualquier planta que crece en el agua o en un
sustrato al menos periódicamente deficiente en oígeno como
resultado del excesivo contenido de agua.
Hormona. Mensajero químico orgánico en organismos
multicelulares producido en una parte del cuerpo y transpor-
tado a otra, donde envía señales a determinadas células para
modificar algún aspecto del metabolismo.
Hospedero. Organismo que es parasitado por un parásito.
Humus. Materia orgánica en diversos estados de
posición en el suelo, da a éste un color castaño
negro.
Infauna. Fauna acuática que se entierra en el sedi¡lmt
Ingeniero ecosistémico. Ver especie ingeniera.
Léntico. Hábitat de agua quieta. Ejemplo: lago' esta:iqme
Lignina. Sustancia orgánica compleja Presente
en i¡s
des celulares de muchas plantas. La lignina confiere r:g
resistencia, en especial en tejidos leñosos.
Lixiviación. Proceso por el cual sustancias disuelt¿.
rridas por agua a través de las distintas capas del sudo
Lótico. Hábitat de agua corriente. Ejemplo: río.
Macrófita. Cualquiera de las plantas reconocibl* ¿
vista (algas macroscópicas de agua dulce; musgos -
ticas; helechos en un sentido amplio; plantas con
macrófitas se excluyen expresamente a Ias algas mic
y filamentosas.
Marea. Cambio periódico del nivel del mar,
principalmente por las fuerzas gravitacionales que
luna y el sol.
Migración. Moümiento de organismos, y por 1o
poblaciones enteras, de una región a otra.
Mesófitas. Plantas que crecen y se reproducen en:
oue no son ni demasiado secos ni demasiado húnxÉN"
mesófitas están adaptadas a rangos de humedad
entre los de las hidrófitas y los de las xerófitas'
Mutación. Cualquier cambio en el ADN. Puede
un cambio en los pares de bases de nucleótidos de un
transposición de genes dentro de los cromosoma. .fu
que sus interacciones producen efectos distintos a
un cambio en los cromosomas mismos'
Mutualismo. Interacción entre poblaciones de dos
en las que ambas resultan beneficiadas.
Necton, Organismos que nadan activamente,
independientes de la acción de las corrientes v el aic-
Nicho ecológico. Es el abanico de condiciones lo¡
de recursos y las densidades de otras especies que I
supervivencia, crecimiento y reproducción de un
o especie.
Nicho ecológico efectivo. La porción del nicho
ocupa una especie cuando se hallan presentes los ccr@
y los depredadores. El nicho efectivo de un organ-rsm
estrecho que su nicho Potencial.
Nicho ecológico potencial. Es el nicho ecológico nr*
que presente sus partes fotosintéticas activas, su
flotantes, en forma permanente o temporal. Del c
que un organismo o especie puede ocupar en al
competencia interespecífica y de depredación. Es
de nicho fundamental.
Nivel trófico. Cada uno de los niveles de una tlan¡
Cada organismo en un ecosistema se asigna a un ru*i
(ej. productor primario, consumidor primario'
etc)
Omnívoro. Organismo que se alimenta de presa-t ;
cientes a diferentes niveles tróficos.
Parasitismo. Interacción entre poblaciones de ti'rx
en la que los parásitos viven sobre o dentro de los i
a cuyas expensas se mantienen, ocasionándoles anem
o perjuicio.
DE LEÓN, MJ. &

237. Glosario
Patógeno. Es un organismo parásito que causa enfermedad
y ocasionalmente la muerte de su hospedero.
Pelágico. Adjetivo de pelagos.
Pelagos. Relativo al mar abierto.
Perennifolia. Planta que conserva su follaje a lo largo del año
ya que Ia caída de hojas viejas y brote de las nuevas se realiza
durante todo el año.
pH. Una escala de acidez (1 a 7) o alcalinidad (7a 14) que
ie deriva del logaritmo de la concentración de iones hidró-
geno.
Plancton. Conjunto de organismos que viven suspendidos o
flotan en una coiumna de agua, incapaces de sobreponerse a las
corrientes marinas debido a que son pequeños o su movllidad
es insuficiente.
Psamófila. Especie vegetal con adaptaciones a la vida en
arenales como pueden ser: sistemas radiculares profundos,
abundancia de eitolones, rizomas fuertes, tricomas abundantes
en las hojas, cutículas cerosas. Tkunbién se aplica el concePto a
formaciones vegetales adaptadas a vivir en arenales.
Recurso. Aquello que puede ser consumido por un organis-
-o y, a.ons"iuencia de dicho consumo no queda disponible
para otro.
R.iqueza de especies. Número de especies en una comu-
nidad.
Rizomas. Tallo subterriineo horizontal que tiene la capacidad
de formar yemas, por ejemplo en cañas. Generalmente es un
órgano de almacenamiento y de reproducción asexual.
Rizosfera. Zona del suelo inmediatamente prórima a una
raí2.
Saprofito. Organismo que realiza una digestión externa de
la materia orgánica muerta y que absorbe los
Prductos
a
través de la mémbrana plasmática de sus células (por eiemplo
los hongos).
Sistemática. Estudio científico de la diversidad de organis-
mos y sus relaciones evolutivas. La sistemática comprende a
la taxonomía y a la filogenética.
Sotobosque. Estrato de un bosque conformado por arbusos
árboles jóvenes y hierbas que crecen debajo del dosel.
Sustrato. Base sobre la que crece o se mueve un organismo'
Taxón. Agrupamiento formal de organismos de crralquier
nivel, como especie, género, filum, etc. Por eiemplo Homo
sapiens es el taxón al que pertenece la especie humana.
Taxonomía. Estudio de las reglas, principios y procedimien-
tos de la clasificación de los organismos. Ciencia encargada de
dar nombre, describir y clasifrcar a los organismos.
Triblástico. Organismo con tres capas embrionarias: ecto-
dermo, mesodermo y endodermo.
Tricoma. Pelos de las células epidérmicas que
Presentan
muchos vegetales.
Xerófita. Especie vegetal adaptada a la vida en ambientes con
escasez de agua, o con una estación seca muy acusada' Tam-
bién se aptcá el concepto a formaciones vegetales adaptadas
a vivir con escasa humedad.
j-il
El número de glosarios disponibles en textos y en Internet es muy alto. Es conveniente asegurarse que la fuente sea con-
$$l
fiable. Aquí se-mencionan dos posibilidades a modo de ejemplo, para tener en cuenta:
Glosario Ambiental
üsponible en el sitio de Internet de la Secretaría de Ambiente y
Desarollo 5ustentable de la Nación (Argentina).
honibleen:
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73&aplicacion=glosario
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tt t iD M ERS I D AD D EL U RU G U AY

244. Acacialongifulia
Acacia de bañado Sesbania punicea
Acordeón de agua Salvinia ip.
Aguapey Eichhornia uassipes
Aguara-guazú Chrysocyon
de las espec¡es menc¡onadas en el texto
Ceibo Erythrina cristagalli
Chal chal Allophyllus edulis
Chiflón Syrigma sibilatrix
Chimachima Milvago
chimachima
Chimango Milvago chimango
Chingolo de tierra Ammodramus
humeralis
Chirca de campo Eupatorium
buniifuIium
Chirca de monte Dodonaea viscosa
Chirivá Arecastrum
romanzffianum
Chorlito blanco Caliilris alba
Chorlo doble collar Charadrius
Ballena franca
austral Eubalaena australis
Berberecho Donaxhanleyanus.
Bicho hoja Pycnopalpa
bicordata
Ajenjo chino
Ajenjo dulce
Alga verde
Algarrobo
Almeja amarilla
Anchoita
Apereá
Araña blanca
Aristoloquia
Arrayán
Aruera
Austrolebia
Bacteria
Bacteria
Balano
Balano
Balano
Balano
brachyurus
Artemisia annua
Artemisia annua
Codium sp.
Prosopis nigra
Mesodesma
mactroides
Engraulis anchoita
Cavia aperea
Allocosa sp.
Aristolochia sp
Blepharocalyx
salicifolius
Lithraea brasiliensis
Austrokbia
Escherichia coli
Rhizobium
Balnnus sp.
Chelonobia sp.
Chthamalus sp.
Coronula sp.
falklandicus
Pluvialis dominica
Calidris canutus
Pirocephalus
rubinus
Axis axis
Blastocerus
dichotomus
Parkinsonia
aculeata
Cynolebia sp.
Cygnus
melancoryphus
Tillandsia ixioide
Coelorhachis
selloana
Bothriochloa
laguroides
Cortadeira selloana,
A[yriophyllum
aquaucum
Schimchyrium
microstachyum
Maytenus ilicifulia
Scutia buxifulia
Micropogonias
furnieri
Bothrops alternatus
Adiantum sp.
Chorlo dorado
Chorlo rojizo
Churrinche
Ciervo axis
Ciervo de los
pantanos
Cina cina
Cinolebia
Cisne de cuello
negro
Clavel del aire
Cola de lagarto
Digital
Dinoflagelado
Dorado
Dormiloncito
Dragón
Drosera
Efedra
Elodea, helodea
Enramada de las
tarariras
Envi¡a
Bicho torito
Blanquillo
Butiá
Cabeza de fósforo
Cabomba
Cacto piedra
Cactus
Camalote
Camalotillo
Camará
Diloboderus abderus Cola de liebre
Sebastiana
klotzschiana
Butia capitata
Psittacanthus
cuneifulius
Cabomba
caroliniana
Lithops
Notocactus sp.
Eichhornia azurea,
Eichhornia crassipes,
Nymphoides indica
Nymphoides
indica, Hydrocleys
nymphoides
Lantana camara
Canelón Myrsine laetevirens
Cangrejo fantasma Ocypode quadrata
Cangrejo sirí Callinectes sapidus
Capuchino Sporophila
cinnamomea
Caracol Olivancillaria sp.
Cardenaf amarillo Gubernatrix cristata
Carobá Schinus lentiscifulius
Carpincho Ilydrochoerus
hydrochaeris
Carointero
de campo Colnptes campestris,
Carpinteroenano Picumnusnebulosus,
Carpinterolomo Campephilus
blanco leucopogon
Carqueja común Baccharis trimera
Carqueja gris Baccharis articulata
Cascabel Crotalus durissus
terrifcus
Cola de zorro
Cola de zorro
Congorosa
Coronilla
Corvina blanca
Crucera
Culandrillo
Culebra de la arena Thamnodynastes
hypoconia
Culebra de Peñarol Liophis poecilogyrus
sublineqrus
Culebra verde
esmeralda Philodryas aestiva
Delfín nariz de
botella Tursiops truncatus
Diente de león Taraxacum
fficinale
Higuerón
Hornero
Hurón
labalí
facana
faguar
fantina
Jeko
|unco
LachaDigitalis purpurea
Alexandrium sp.,
Dinophysis sp.
Salminus maxillosus
Caprimulgusparvulus
Xanthopsar
flavus
Drosera brevifulia
Ephedra tweedíana
Egeria densa
Ludwigia peploides
Daphnopsis
Nombres vulgares y científicm
Escarabajo
bombardero
Escuerzo grande
Espartillo
Espina amarilla
Espina de la cruz
Espinillo
Federal
Fisalia
Flamenco
Flecha de agua
Flechillas
FIor de patito
Ganso blanco
Garcita bueyera
Gargantillo de
collar
Garza
Garza blanca
grande
Garza colorada
Garza mora
Garza silbadora
Gavilán mixto
Girasol
Guayabo del país
Guazubirá
Lagarto overo
Lantana
Lapa
Lechuza
Lechuzón de
campanario
Golondrina azul Progne cha\,be;
Gramínea trepadora Melica sarmen:w,
Guayaba Acca sellowian¿
Guayabocolorado Myrcianthes
cisplatensk
Acca sellowiad,¡
Mazma
gouazoubira
gouazoubira
Helechito de agua Azolla sp.
Helodea Egeria densa
Ficus luschnatinw
Hormiga cortadora Atta vollen¡'eiÁ¿rt
Furnarius nifi.,
Galíctis cuja
Sus scrofa
lacana jacana
facinto de agua Eichhornia crorspru
Panthera onr¡
lanthina sp.
Homonota
uruguayensis
Scirpus califonuus
Brevoortia aur¿n¡
Lagartija de Ia arena Liolaemus
wiegmannii
Tupinambk n:el--:tr
Lantana camcrs
Patella sp.
Laucha de campo Calomys laucho
Laurel Ocotea acutifoik
Lechuga de mar Ulva lactuca
Lechuguita de aglua Pistia stratiotes
Brachinus cr?*¡rs'
Ceratophrys ttr,w
Spartina coar¿rña
Berberis laurir;
Colletia paraim,t
Acacia caven
Amblyramphus
holosericeus
Physalia sp.
Phoenícopteru:
chilensis
Sagittaria
monteviden-v
Stipa charntana
Oncidium bitr¡tñ.
Coscoroba co-w¡rr'&
Bubulcus ibis
Sporophib aÍ.rx,
Nictycorax
nictycorax
Ardea alba ki¡.
Casmerodius afu,
sin. Egretta atrb;
Tigrisoma /ine..lrnr
Ardea cocoi
Syrigma sibil^triN
Parabuteo
unicinctus
Helianthus an¡¡'¡g.
Speo1tto cunitul,o.f,¡g'
Tyto alba
2& DE LEÓN, M.J. AGASC'úK T

245. NombresvuIgaresycientíficosdeIasespeciesmencionadasene|texto
-enguado ParalichtYs
orbtgnlanus
-eDtejas de agua Lemna sP.
-ebre euroPea LePus euroPaeus
',¡uen Usnea sP.
--.^s Mugil Platanus
-
antén Plantagoberroi
-.rbo de dos pelos ArctocePhalus
australis
-
obo de un pelo OtariaJlavescens
,.rbo fino austral Arctocephalus
australis Pervinca rosa Catharanthus roseus
Picabuey Machetornis rixosus
Picaflor Chlorostilbon
aureol)entris
Pico de plata HYmenoPs
Persqicillatus
Pindó Arecastrum
romanzofianum
Pato cara blanca
Pato picazo
Pava de monte
Pecarí de collar
Pecho colorado
grande
Pejerrey
Peludo
Pingüino
emperador
Pino
Pinzón
Dendrocygna
viduata
Netta peposaca
PeneloPe obscura,
Pecari tajacu
Sturnella defliPPi
Odontesthes
bonariensis
Euph,ractus
sexcinctus
Sapito de jardín
Sapito de Orejas
Miranda
Sapito de San
Martín
Sapito oval
Sapo grande de
Achaval
Sarandí blanco
Sauce
Sauce criollo
Senecio
Seriema
Sérpula
Sombra de Toro
Sombrerito chino
Chaunus sp.
Melonophrynl*-us
orejasmirandai
MelanoPhrynisc'a-'
sanmartini
El achi st o cl e is bicolor
Chaunus achaYalí
Phyllanthus
sellowianus
Salix alba
Salix humboldtiana
Senecio crassifl orus
Cariama cristata
Serpula sP.
Ioiina rhombifolia
Patella sP.
-¡bo marino
sudamericano
\iadrecitas
l lanta raya
-arcela
i'fariposa
),fariposa monarca
).fariposa ochenta
J.f atamoscas
I'fataojos
burucuyá
)'fegalebia
ejillón azul
lfeiillón dorado
]lio-mío
I'li¡asol chico
isto
olle
orrocoyo
.t'fosca de los
Otaria flavescens
Cnesterodon
decenmacul,atus
MobulahyPostoma
Achiroclyne
satureoides
Limenitis archiPPus
Danaus PlexiPPus
Diaethria candrena
Amanita muscaria
Pouteria salicifulia
Passiflora coerulea
Megalebia
Mytilus edulis
platensis
Limnoperna
fortunei'
B acch aris cori difolia
Ixobrychus
involucris
Sicalis luteola
Schinus longifulius
Trachemys dorbigni
Aptenodytes forsteri
Pinus taeda
CactosPiza sP.,
Camarhynchus sP.,
Certhidea sP.,
Geospiza sP.,
Pinaroloxias
inornata,
Platyspiza
crassirostris
Calliandra tweedii
C alli an dr a P
ar v ifoli a,
Calliandra selloi
Polypodium sP.
Porprta sP.
Daphnia sP.
Puma concolor
Senna corymbosa
Pseudis minutus,
Plrysalaemus gracilis
Rheobatrachus silus
Phyllomedusa
iheringii
Lithobates
catesbeiana
Plumerillo rojo
Plumerillo rosado
Polipodio
Porpita
Pulga de agua
Puma
Rama negra
Rana boyadora
Rana gato
Rana incubadora
gástrica
Rana monito
Rana toro
Ranita del zarzal Hypsiboas pulchellus
Ranita enana de DendroPsoPhus
Sanborn sanborni
Ranitatrepadora tlypsiboas pulchellus
Rata conejo Reithrodon tYPicus
Ratón de camPo Akodon azarae
Rayaalunarei Atlantorajacastelnaui
Raya de ocelos Atlantoraia
cYcloPhora
Rayador RYnchoPs niger
Redondita de agua HYdrocotYle
bonariensis,
HYdrocotYle
ranunculoides
Repollito de agua Pistia stratiotes
Rcrmerillo Heterothalamus
alienus
Sagitaria Sagittaria
montevidense
Sapirandí Tabernaemontana
catharinensis
Sapito de Darwin Melanophryniscus
montevidensis
Surel Trachuruslathami
TaIa Celtis sPinosa
Tarumán CitharexYlum
montevidense
Tatú DasYPus
novemcinctus
Tatucito Emerita sP'
Tembetarí Fagara hYemalis
Teniaequinococo Echinococcus
granulosus
Tero Vanellus chilensis
Tiburón martillo SPhYrna sP.'
Tiiereta TYrannus savanna
Tórtuga cabeza HYdromedusa
de víbora tectiJera
Tortuga cabezona Caretta caretta
Tortu[a de canaleta Acanthochelys spixii
Tortula laúd Der.mochelYs
corncea
Tortugaolivácea LePidochelYs
olivacea
Tortu ga siete qnillas D e r.m o ch ely s
corlacea
Tortuqa verde Chelonia mYdas
Totorá TYPha
dominguensis'
TYPha subulata
Trébolblanco TrifoliumrePens
Trepador chico LePidocolaPtes
angustitostris
Tucu tucu CtenomYs torquatLs'
CtenomYs Pearsont
Tuna Cereus
cuernos Haematobia irritans
uiita DasYPus hYbridus
\avaia de mar Solen tehuelchus,
'
TagelusPlebeius
\enúfar NYmPhaea sP.
\octilucas Noctiluca miliaris
\ut¡i¿ ltlYocastor coYPus
\acurutú Bubo virginianus
\-andú Rhea americana
Ocelote LeoPardus Pardalis
mitis
Cmbú PhYtolacca dioica
Orca Orcinus orca
Ost¡ero HaemotoPus
oalliatus
Paja colorada
-SchizachYrium
microstachYum
Paja mansa PasPT m
auadrifarium
Palmera Butia ParaguaYensis
Palmera butiá Butia caPitata
Palmera pindó Arecastrum
romanzofianum
Palo de Fierro Mirrhinium
atroPurPureum
Palo de jabón Quillaia brasiliensis
Paramecia Paramecium sP.
Pastito de invierno Poa annua
Pasto chato AxonoPus affnis
Pasto dibujante Panicum
racemosum
Pastohorqueta PasPalumnotatum
Pasto miel PasPalum dilatatum
Vampiro
Velela
Venado de camPo
hildmannianus
Desmodus rotundus
VeIelIa sP.
Ozotocerus
bezoarticus
Víbora de coral Mícrurus altirosti'
Víbora de la cruz Bothrops alternatas
Víbora falsa coral OxYrhoPus
rhombifer
Vinca rosa Catharanthus rose**
Vinchuca Triatoma infe<tan-<
Yacaré hocico
ancho Caiman latíros¡¿-i'
Yara, yarará BothroPs Pubescers
Zorriilo ConePatus chinga
Zorro gris LYcaloPet
gymnocefcus
Zorro gtará ChrJ'soclon
bfacn)'u]Lil
Zorzal común Turdu-' n;'"' r:*:
B I OD IV ERS I D AD D EL U RU G U AY

246. A
Abundancia 20
relativa 20
Acacia caven, espinillo 2I0 , 2I4, 218
Acacialangifolia, acacia 116-117 ' 167 -168,
^1 A
Acanthochelys spixii, tortuga de canaleta
43-44,90
Acca sellowiana, guayabo del País'
guayaba 217
Achir o cly n e s atur e oi de s, mar cela 29
Adaotación
alavidapsamófrb 167
en condiciones rigurosas 168
en organismos bentónicos 175-178,
182-184
vpredación 147-l5l
Aiáptaciones, de hidrófitas lI7 -l2l
Adiántumsp., culantrillo 21 I
ADN 68
Afótica, zona 164
Agtotóicos 26,27
Akodon azarae, ratón de camPo 2 19
Ale x an dr ium t afi ar en s e, dinofl agelado
t7t, r90
Algas 115, 117, 138, I70, 171, 178
Allocosa sp., araña blanca 168
Allophyllus edulis, chalchal 218
Amanita mus car ia, matamoscas 75
Ambiente 63, 67 -69,80, 101, 105-109
y cynolebias 124-125
ehidrófitas 115-116
y hormigas cortadoras 230-232
y lombrices 224-225
y radiación adaptativa 68
Ambientes, características de los 108
Amblyramphus holosericeus, federal 75
Ammo ilramus humeralis, chingolo de
tierra 220-22I
Aptenodytes forsferí,
pingüino emperador
106
Arcto cephalus australis, lobo fi noaustral,
lobo de dos pelos 46, 187, 189
Ar d e a alb a, gar za blarca gr a¡de 20 -2I,
43, 55,95, 158
Ardea cocoi, garzamora 95
Arecastr um romanzffi anum, Palmera
pindó, chirivá 2IL-2I2, 215-216
Aristolochia sp, aristoloquia 88
Artemisia annua, ajenjo dulce, ajenjo
chino 29
Artrópodos de la pradera 206-208
Atlantoraja castelnaui, raya alttnares 183
Atlantorai a cyclophora, raya de ocelos 183
Atta vollenweideri, hormiga negta 230,
232
Austrolebia, austrolebia 44, II4, 124
Aves
delapradera 219
delbosque 216
migración de 128
Axis axis, ciervo axis 219
Axonopus afinis, Pasto
chato 203
Azolla sp.,helechito de agua 1 16
B
Baccharis articulata, carqueja gris 205
Baccharis coridifolia, mío-mío 202, 205
Baccharis trimera, carqueja común 202'
205
Baiamar 169
Bálanus balanoides,balano 140- 141, 153
Balanus imProvisus, balano 178
Bañado 35, 40-43, ll5, 167
véaseHttmedal
Bentónico 86, 17 I, 172, 178, 182-184
Berberis laurina, espina amarilla 218
Biodiversidad
conservación de la 28, 30
definición de, véas¿ diversidad biológica
en crisis 23
impacto humano sobre Ia 24
valores de la 28
Biogeografía 80
Biología, molecular 82
Bioluminiscencia 172
Biosfera, definición de 54
Blastocerus dichotomus, ciervo de los
pantanos 3l
Blepharocalyx salicifuIius, attayán 218
Bosque, véase Monte
indígena 210-218
B othr i o chl o a I agur oi d e s, cola de liebr e 20 3
Bothrops alternaúus, crucera o víbora de
lacruz 238-24L
Bothrops pub escens, yar a o yarará 238 -239,
241
Br achinus cr epit an s, escarabaj o bombardero
150
Brevoortia aurea, lacha 44, 123
Bubo virginianus, ñacurutu 157
Bubulcus ibis, garza, garcita bueyera 20'
2r, 43 -44, 90, 95, r42, r48
Butia capitata, palmera 19'24' 139'211,
215
Butia p aragtay ensis, palmeta 24-25
c
Cabomba caroliniana, cabomba 116
C acto sp iz a heliob at e s,
Pínzón
66
Cactospiza Pallidus, Pinzón
66
Caiman latirostris, yacaré hocico ancho
32,44
Calendario, cósmico 84, 85
Calentamiento glob al 24
ydeclinación de anfibios 47
Calidris alba, chorlito blanco 130' 170
índice alfabétio
Calidris canutus, chorlo rojizo 129
Calliandra parvifulia, p mer:dlo ros¡ü
74,76,218
Calliandra sellol, plumerillo rosado ,-4
76,218
Calliandra tweedii, phmetillo rojo 7't
Callinectes sapidus, cangreio sin 44
Calomyslaucha"latcha de campo 2X9
Cambio
cíclico 109
errático 109
Camarhynchus parvulus,
Pinzón
66
C amarhy nchus P
auP er Pinzón
66
Camarhynchus p sittacula, pinzón 6ó
Camarón
ciclo de 122,123
migración de 122,L23
Camp ephilus leucop o gon, carpintero
lomo blanco 91
Campo de dunas 166, 167, 214
Camuflaje 147,148
C aprimulgus p arv ulus, dor,mtToncito 1!
Ciretta caretta, tortuga cabezona 45, lS
Cariama cristata, seriema 221
Carnivoría 216,142
Carnívoro 208,216
Casmerodius alba 44,ver Ardea alba
Categoría taxon ómica 7 4-7 6
Catharanthus roseus, ítnca rosa, persim
rosa 29
Cavia aperea, aPereá 25, 220
Celtis spinosa, tala 214, 218
Célula, definición de 57
Ceratophrys ornata, esclreÍzo grande 9[
222
Cereus hildmannianus, t:una 214, 216
Certhidea olivacea, Plnzón
66,78
Charadrius falklandicus,
chorlo doble
collar 129
Chaunus achavali, saPo grande de
Achaval 45
Chaunus sp., saplto de jat dín 222
Chelonia mydas, tortrtga verde 45' 185
Chelonobia sP., balano 178
Chloro stilb on aur eov entris, picaflor
138-139, 148,243
Chrysocyon brachyurus, zorro guará o
agoara-gnzú 46
Chthamalus stellatus,balano 140- 141' 153
Cith ar e xylum mo nt ev i d e n s e, tarumán
74,218
Cladística 73,78
Cladograma 78
Cne st e r o d o n de cenm a cul at u s, madrecim
108-109, 124
Cnidarios, del planton azul 179-18r
Cnidocito 179,180
CodiumsP., alga verde 178
Coelorhachis selloana, cola de lagarto ?fIl
Coevolución 88, 138, I44' 147
DE LEÓN, M.J. &GASDíA.Y

247. índice atfatÉrko
Coeústencia 140
Colaptes campestris, carpintero de campo
9r,220-22r
Colletia paradoxa, espina de la cruz 213,
216,218,250
Colonia, heteromorfa 179
Coloración, críPtica 147
de advertencia 148
de sobresalto 149
disruptiva 148
Comensalismo 140
Competencia, concePto de 140
equitativa 139
excluyente 139
interespecífica 140
intraespecífica 139
por interferencia 140
Comportamiento, cooPerativo 136
dehuida 149,150
de tucu
- tucu 126
migratorio de aves 128
Comunicación, animal 136
Comunidad, biótica 38
Condiciones, definición de 111
del hábitat marino 163-165
i3 onep atus chinga, zorrillo 90, 219
-220
Conservación, de ecosistemas 32
de especies 30,32
de labiodiversidad 28' 30
de los humedales 41
Consumidor, de pradera 206
primario 202,207,208
secundario 202, 207, 208
terciario 202,207,208
Consumidores, de los humedales del
Este 43
Control, biológico 143, 232
Convención, RAMSAR 41
Convergencia, adaPtativa 81' 91
Cooperación 135,136
¡i.oronula sp., balano
Cor¡ientes oceánicas 165, 166, 173, 17 4
'l.ortadeira selloana, cola de zorto 76
I oscoroba coscoroba, ganso blanco 43-44
,- recimiento Poblacional
exponencial 103
logístico 104
,lronología, cósmica 84' 85
'l
rotalus durissus terrificus, cascabel
238-239
,lrenomys pearsot?¿ tucu-tucu de Pearson
126-127, 169
J:enomys torquaúrt tucu tucu comin 220
Jgnus melancoryphus, cisne de cuello
negro 19,20,2I,44,46
It nolebia sp., cinolebia 44, 124
D
) anaus plexipprs, mariposa monarca 149
)'tphnia sP., pulga de agta 124
);phnopsis racemosa, enira 2ll, 2I4,
:16,218
) :sy pus hybridus, mnlita 2I9
-220, 239'
l+l
D asypus novemcinctus, latu 132' 215' 219
Deforestación 23, 24, 48
Dendrocygna tiduata, pato carablanca 89
Dendropsophus sanborni, ranita enana de
Sanborn 42
Densidad, de poblaciones 103, 104' 106,
110,13s,136
Depredación
aiaptaciones relacionadas con 147-150
concepto de 142
modalidades de 142
Deriva continental 80
Dermochelys coriacea, tortuga laúd, siete
quillas 45,185
Dósarrollo, embrionario 82, 87
sostenible 30,31
Descomponedo r 202,208, 209,227 , 248
Desmodis rotundus,vampiro 234-237
Detritívoro 164, 202, 208, 209
Diaethria candrena, mariposa ochenta
217
Digitalis purpurea, digital 29, 42, 5I
Diloboderus abderus, bicho torito 207'
222.247
Dinámica, de poblaciones 103
Dinophysis caudata, dinoflagelado 190
Divergencia, adaPtativa 68
Diversidad, a nivel genético 19,22, 47,
240
a nivel taxonómico 20
biológica. 19, 21, 26-30' 30, 32, 33, 39'
46, 165, 167, r70,208,2rs,2r8,2r9
de ecosistemas 19, 22, 23, 4l
de especies 20, 21, 22, 3l' 38, 40, 43, 165,
169,771,222
taxonómica de los Humedales del Este
42-45
Dodonaea viscosa, chirca de monte 218
Donax hanleya¡T us, berberecho 17 0, I73'
176-177,191,196
Drosera brevifolia, drosera 160
Duna 163, 166-169,213, 2I4
campode 166,167,214
Dusicyon gymnocercus' zorro gris 139'
207.219-220
E
Ecdisis, de camarón 122' 123
E chin o c o c c u s gr anulo su s, tenia e qttinoco co
t44. 156
Ecología, de poblaciones 103
obieto estudio de la 101
Ecosistema, concePto de 101
terrestres, clasificación de 35
Ecotono, concePto de 38,39
en aguas uruguayas L64,165
Ectoparásito 144,158
Efecto, de borde 39
Eficaciabiológica 67
Egeria densa, elodea, helodea 116, l2l
Egretta alba, ver Ardea alba 158
Eichhornia azurea, camalote L20
Eichhorni a cra ssiP e s, camalote
Eichhor nia crassipes, camalote, aguaPey'
jacinto de agua 55, i08' 116-i.-
Elachistocleis bicolor, sapito oral 9 l. 9 -; *:
Elodea, estudio de 121
Emergentes (hidrófrtas) 116, 11:
Emerita sP., tatucito 176-17;
Endoparásito 144
Energía, fluio de 202
Engraulis anchoita, anchoita 182- 1 83,
187-188
Enzima, celulasa 138,207 , 231
digestiva 207
Ephedra tweediana, efedra 218
Epifita 140, I4I,2II
Eras geológicas 86
Erythrina cristagalli, ceibo 29' 75,2I8
Escarabajo bostero 227' 228
Escherichia coli, bactetia 7 4-7 5
Especie, ancestral 68, 7 4' 78, 8l
autóctona 76,92,I92
carismática,46
colonizadora 211
cómo se nombran 74
de ciclo estival 202,203
de ciclo invernal 202,203
definición de, 19
endémica,45
estenohalina 110
estenotérmica 110
estratega K 105, 106
estratega r 105, 106
eurihalina 110
euritérmica 110
exótíca,192
ingeniera ecosistémica 224' 232
invasora,28
migratoria, 43, 45, I28, 129, 185
número de 22,73
pionera 167,2lI
vegetales del bosque 218
Estado ninfal 87
Estenohalina 110
Estenotérmico 110
Estrategia, K 105, 106
Estrategia, r 105, 106
Estratificación, de la vegetación 202,
212
vertical del bosque 248
Estuario 35,165,166
Eubalaena australis, ballena franca ausüal
45-46
Eupatorium buniifulium, chirca de campo
200,202,205-206
Euphractus sexcinctus, peludo 158, 2 f 9
Eurihalina 122, 165, 17 8
Euritérmica 178
Ettrofización 25,26
Evolución, a lo largo del tiemPo 6-{
definición de 63
evidencias de la 80-83
Exclusión comPetitiva 140
Exoesqueleto 123
Extinción, a ritmo acelerado Ii
de especies 23' 47
de fondo 69
definición de 31, 69
en masa, masiva 69
}IODIVERSIDAD DEL U RUGUAY
g=
_-----F

248. Índice,álfabético
F
Factor, limitante 110, 135, 167
regulador de densidad 106, 135
Fagara hyemalis, tembetarí 212-214, 218
Fauna, de dunas 168, 169
Fertilizante 25, 27, 226, 227
Ficus luschnathiana, higuerón L59
Filogenia 78
Floración, algal masiva 190, 191
algal masiva y nociva 190, l9l, L96
Flotantes (hidrófitas) 116-120
Forestación 26.271
Forma de vida, Raunkiaer 204
Formación vegetal, bosque 210, 2IL,213,
214
concepto de 35
palmares 19, I25, L97, 201
pradera 35,199,200
Fósil, como evidencia de evolución 80,81
Fósil, definción de 81
Fótica, zona 164
Fotosíntesis 43, 57, 108, I 18, I 19, 164,202
Furnarius rufus, hornero 220 -221
G
Galictis cuj a, hurón 207, 2I9
Gammarus sp. 124
Gause 140
Geología 173
Geospiza conirostris, pinzón 66, 68,78
Geospiza dffi cilk, pinzón 66
Geospiza
fortis,
pinzón 66
G eospiza
fuliginosa,
pinzón 66
Geospiza magnirostris, pinzón 66
Geospiza scandens, pinzón 66
Glaucus sp. 179-180
Gramíneas 21, 35, 7 6, 168, 199, 202, 205,
2t1,2r2,216
Grupo, monofilético 78
morfoecológico 116, ll7, 120
G ub er n atr i x cr i s t at a, car denal amarillo
JZ
H
Hábitat, concepto de 107, 113
de tucu- tucu 126
distintos 35
acuático, yeáse medio acuátluco 35,42
163, 164, L7L
fragmentación de 47, 128
pérdidade 24,26
Haematobia irritans, mosca delos cuernos
228
Haemotopus palliatus, ostrero 129
Helianthus annuus, girasol 119
Herbivoría 142, 143, 216
Herbívoro 143, 150, 200, 205, 207, 208,
216
Heterofilia 120
Heterothalamus alienus, rcmerillo 2 I 8,
250
Hidrófitas, adaptaciones de ll7 -121
comparación con mesófitas 119
definición 115
grupos morfoecológicos l15, l16
Homología 77,8l
Homólogo, carácter 78
órgano 8l
Homonota uruguayensis, jeko 222
Homoplasia 77
Hormiga, cortadora 230
cultivadora de hongo 231
sociedad de 230
Hospedero 138,144,145
Humedal, definición de 40
delUruguay 41
desecación de 26,40,41
diversidad taxonómica de los 42
fauna de los 43
importancia deI 29,40
Hy dr o cho er us hy dro chaeri s, carpincho
43-44,55-57,76, r42
Hydrodeys nymphoides, camalotillo 19,
116. ll9
Hydrocotyle bonariensis, redondita de
agua 116,167-168
Hydrocotyle ranunculoides, redondita de
agua 116
Hydromedusa tectifera, tortuga cabeza de
vhora 44
Hymenops perspicillatus, pico de plata 95
Ilypsiboas pulchellus, ranita del zarzal o
ranita trepadora 51, 92-93, 150
I
Infralitoral 166, L69-171, 175, 178
Ingeniero ecosistémico 224,232
Insecto, desarrollo de 87,88
evolución 87
hemimetábolo 87
holometábolo 87
sociales 136,231
Interacción, biológica
interespecífica 137
intraespecífica 135
Intermareal 169
Introducción, de especies exóticas 26-28,
47,48,192,193,215
deganado 200
Investigación, experimental 152
no experimental 153
Iodina rhombifolla, sombra de Toro 218
Ixobrychus involucris, mirasol chico 148
I
lacana jacana, jacana 148
lanthina sp., jantina 179, 180
L
Lantana cnmara, lantana, carnará 213,
217,2r8
Lemna sp., lentejas de agua I 11, 1 16
Leopardus pardalis mitis, ocelote 23
Lepidochelys olivacea, tortuga olivácea
45, 185
Lepidocolaptes angustirostris, trepador
chico 91
Lepus europaeu.s, liebre europea 219-2n
Limenitis archippu¡ mariposa 136, 138.
r47, 149,217
Limn op er n a
fo
r t un e i, mejilón dorado 6&
r92-t93
Liolaemus wiegmannii, lagartija de la
arena 168-169
Liophis poecilogyrus sublineatus, cvlebra,
dePei:¿;ol222
ListasRojas 30-32,48
Lithob at e s c at esb e i an a, r ana tor o 27 -28,
--.s
Lithops, caclo piedra L47
Lithraea brasiliensis, aruera 2L0-211,
2I4,218
Litoral, costero 163, L65, I73, I74
Lombriz, y ambiente 224
anécica 225
endógeas 225
epigeas 225
y seres humanos 226
Ludwigia peploide$ enramada de las
tarariras 116-117
Lycalopex gymnocercu.s, zorro gris 139,
207.219-220
M
Machetornis rixosus, picabuey 142, 220
Macrofauna 209
Macrófita, acuática ll5
Mamíferos, dela pradera 219
Marea 40, t65, 166, I70, 17 4, 177
Mares de piedra 36, 2ll,2l4
Maytenus ilicifulia, congorosa 218
Mazma gouazoubir a gou azoub ir a,
guazubirá 25,43,215
Medio acuático. condiciones del lll
Megalebia, megalebia 9, ll4, 124-123
Me lan o p h ry ni s c u s mont e v i de n sis, sapito
deDarwin 45,48,168
Melanophryniscus orejasmirandai sapito
de Orejas Miranda 45
Melanophryniscus sanmartini, sapito de
San Martín 45
Meli c a s ar m ent o s a, gr amíne a trep adora
2r6
Mesodesma mactroides, almeia amarilla
173, tgl
Mesofauna 209
Mesolitoral l4l, 153 -154, 166, 169-1;10r
176.178
Microfauna 209
Mi cr o p o go ni a s
f
ur n i er i, coritna blancz
44,46
Micrurus altirosúris, víbora de coral 1.19-
238,240
Migración, corrientes migratorias en
aves 129
de aves 129
ventajas y desventajas 128
Milvago chimachima, chimachima I 5E
Milvago chimango, chimango L42- 113
Mimetismo, agresivo 149
concepto de I49
Mirrhinium atropurpureum, palo de
Fierro 218
268 DE LEÓN, M.]. AGASDjA V"

249. índice alfabético
Mobula hyP ostoma, manta raYa 184
\Ionera 73,75
onofilético 78
lfonte, abierto 2lI' 214
autóctono, véase Motfe indígena
cerrado,211
degalería 212
indígena 210-218
interacciones eí el 216' 2I7
de parque, 214
psámófilo 213,214
de quebrada, 212
ralo 214
ribereiro 212
serrano 213
tipos de 211
xerófilo 213
\luda, de camarón 122,123
)lugil Platanus,
lisas 182-183
ttulaiión, definición de, 67
nivel en el que se Produce
68
-utualismo, concePto de, 138
f-acultativo 138, 139
obligatorio 138
\|1'ocastor coYPat nutria 19
)'
I'
r ci anthes cisplatensis, guayabo
colorado 218
,\lt'riophvllum aquaticum, cola de zotro 7 6
\ívrsiie'laetevirens, canelón 26, 213
-21 4'
iv,zts
\h'tilus edulis platensis, mejillón azul 191
\
etta P
eP osaca, Pato Plcazo
I29
\ecton l22,l7I
\icho ecológico 112-113, 140
ecológico, efectivo 113
ecoiólico, fundamental 113
potencial 38,113
){i;tycorax nictYcorax, garz'a 44
\ir-el, de organización 53-57
-'ia ctiluca miliaris, noctilucas 172
\ombre, vernáctlo 7 5-7 6
.n:Jgar
75-76
\omenclatura, binomial 74
reglasde 74-77
:''omeus sP. 179,181
:;otocactus sP., cactus 250
:í,, mphaea sP., nenúfar 1 19
: ;'.^ ¡ipho ¡ d e í ¡n di c a, camalote, camalotillo
19,55, 116-117, 119
o
l,' ;otea acutifolia, lawel 2I8, 235
,t ;','
P
ode quadrata, cangrejo fantasma
168-169
)"iontesthes bonariensis, pejettey I23'
1 82-183
'lndio, accidentes Por
238-242
aparatos Ponzoñosos
de 241
:onzoñosos de UruguaY 238-242
-'ii' ancillaria sP., caracol 17 6
-irtidium bifulium, flor de patito 141,
:rr,216
Orcinus orca, orca 46
Organismo, bentónico 86, 171, I72,
t78, 182-184
de la pradera 202-209' 219-223
delnecton l22,I7I
fotosintético 43, ll7, 164, l7l
oelásico l7l,182-184
planitón ¡co, véase Plancton
Óigano, definición de 54-57
vestigial 82
Otaria flavescent
lobo marino
sudamericano, de un Pelo,
común 46'
188-189
O xy rhopus rho mbit'er vb or a falsa cor al 1 49
Oáotocirus bezoarticus, venado de campo
22, 32, 43, 46, 20r, 207' 252
P
Paleontología 64, 80, 84,
Palmar 17, 19, 24, 25' 2ll' 2I5
Panicum racemosum, paslo dibujante 167
Panthera onca, iagtar
3l
Parabuteo unicinctus, gavilán mixto 143
Parafilético 80
Paralichtys orbignyanus, lenguado 44'
123, r84
Paramecium aurelia, pararnecia 75' l4O'
t52
Parameciwn caud'atum, paramecia 140'
r52
Parasitismo, Y Parásitos
47,71,
146. 155-156,228
Parásito, véase Parasitismo
Parasitoidismo 145
Parkinsonia aculeata, cina cina 2I2, 2I8
PasPalum dilatatum, Pasto
miel 203
Paípalum notatum, pasto horqueta 203
Paipalum quadrifurium, paja mansa 203
Palsiflora coerulea, mburucuyri 143'
150, 210
Pastizal 199 -202, 220, 221, 252
Pastoreo, efecto del 199-200, 203, 205'
)n1 )q7
Patella sp.,lapa o sombrerito chino 177
Pecari taiacu, Pecarí
de collar 3l
Peces, bentónicos 182-184
locomoción de 182
pelágicos 182-183
del plancton azul 181
Peláeico I7l,182-184
PeneToPe obscura, Pava
de monte 139
Período, geológico
Philodryis aestiva,culebra verde esmeralda
2r6
Pho enicopter us chilensis' flamenco 20
-22'
44,46
Phyllanthu s sellow ianus, sarandí blanco
218
Plryllomedusa iheringii, rana monito 94'
150,216
Physalaemus gracilis, rant gato 149
Physalia sP., fisalia 179, 180-181
Piytolacca dioica, ombu 2I8,249
Piiumnus nebulosus, carpintero enano
9l-216
Pinaroloxias inornata, Pinzón
66
Pinus taeda' Pino
135
Pinzones, estudio de caso 65
trece especies l- un ancestro común 66
un gruPo monofiletico 78
Pirocáphnltts r;tbintt: churrínche 45'
L29-r30
Pistia stratiotes, repollito de agua'
lechuguita de agua 116
Plaguicida 25,26,60
plaicton 85,86, 1l-3, 1;1. 1;1. l;;' 190
a l.179-181
Plantago ber¡oi, llantén l0-{
Platyspiza crossirostris, piruon 66'
Playa, arenosa 173-1;-1' 1 ' 5-1:8
disipativa 173
formación de
Penino 129
reflectiva 173
rocosa 153-154, 164, 1;5-1:8
submarina 170
Pleamar 169
Pluvialis dominica, chorlo dorado 129
Población 38,54-56
crecimiento de 103-10'1
densidad de 39' 103, 106
dinámica de 103-105
estructurade 103
y evolución 63-67 ; 69-70
Polifilético 80
PolypodiumsP., PoliPodio
l4l' 251
Porpita sP., PorPita
179-180
Potamogeton 116
Pouteria salicifulia, mataojos 218
Pradera, aYerYhoY 200
importancia de la 201
natural 199
organismos dela 202-209, 219-223
subhúmeda 199
Predación, v éas e dePr edación
Productores, de la Pradera
202-206
de los humedales del Este 43' Il5-ll7
Profilaxis, de accidentes por ofidios 241
Progne chalybea, golondrina az'¡l 129
Proiopis nigra, algartobo 2l1,2l4' 218'
¿Jl
Protisla 74,75
Provincia, fitogeográfica 199
nerítica 164
oceá,nica 164
Pseudis minutu's, rana boYadora 50
Psittacanthus cuneifulius, cabeza de
fósforo 144
Puma concolor, Puma
46
Pycnopalpa bicordata,bicho hoja 147
a
QuiUaiabrasiliensis,
palo de jabón 21E
R
Radiación adaPtativa 68-69
RAMSAR, Convención 10-11
Raunkiaer, clasifr caci ón forn a--
204,20s
J ) C DIV ERS I D AD D EL U RU G U AY
-tE

250. fndice alfabético
Rauwolfa 29
Recursos 25, 68, 105, 107 -I13, 131, 232
Iimitados, limitantes 103-104, 1 10,
r35, L36,140
naturales 28-31
partición de 225
Región, bentónica l7l
peláryica l7l
Reinos, clasificación en 72-75,89
Reithrodon typicus, nata conejo 219
Reproducción, sexual y variabilidad
genéüca 56,67,70,138
Reptiles, de la pradera 220, 222
Resistencia, bacteriana frente a
antibióticos 97,98
Rhea americana, ñandú 28,46, 159,
201,220-22r
Rheobatrachus silus, rana incubadora
gástrica 48
Rhizobium, bacteria 138
Río de la Plata 163, 165, 166, 173-L74,
r92
Riqueza, de especies, véase ríqueza
específica
específica 20-22,38
específica, de anfibios 47
específica, de aves 43, 44
específica, en bosque indígena 210,
212
específica, en filos de marea 165
específica, en playas arenosas 173
específica, en pradera 199-201
Rumiante 138,207
Rynchops niger, rayador 129
s
Sabana 199
de rírboles 36, 2ll, 212,214, 230,232
de palmeras 36,212,215
Sagittaria montevidense,sagitaria, flecha
deagua 74,116,120,251
Salinidad 35, ll0, I1I,n2,rc3-rc7,
173-174
Salixalba, sauce 29,63, 116, 2I0,212
Salix humboldtiana, satce criollo I 16,
2t8
Salminus maxillosus, do¡ado 46, 60,lZ9,
r92-193
Salvinia sp., acordeón de agua 116, lZ0
Sanguijuela 160
Schinus lentiscifuIius, carobá 218
Schinus longifolius, molle 2I2,2t4, 2IB
Schizachyrí um microstachyum, paja
colorada, cola de zorro 203
Scirpus californicus, jtnco 116, ZIO
Scutia buxifulia, coronilla 130, 136,
169 - 17 0, I88, 2It -214,
2t8
S eb astiana klotzschiana, blanquillo 2 I 8
Selección, sexual 95, 96
natural 56, 63, 64, 66, 67, 70, 88
Senecio crassiJl oruq senecio 167 -168,
251
Senna corymbosa, rama negra 218
Serpul.a sp., sérpula 178
Serranías 36, 37, 213-215, 239
Servicios ecosistémicos, de humedales
29,40-41
Sesbania punice¿ acacia de bañado
tt6-tt7
Sicalis luteola, misto 95
Simbiosis 138, 145
Sistema 20
Drnomral /5
litoral 164, L66,177
Sistemática 7l-73
actividades colaborativas 9l-94
Sitios, Ramsar 41-42
Sociedad, en animales 136
Solen tehuelchu.s, navaja de mar 177
Spartina coarctata,espartillo 167, 203
Speotyto cunicularia, lechuza 216, ZzL
Sphyrna sp., tiburón martillo 183
Sporophila cinnamomea, capuchino 32,
220
Sporophila collaris, gargantillo de collar
220-221
Stipa charruana. flechillas 202-203
Strychnos toxifer 29
Sturnella defilippi, pecho colorado grande
252-253
Suero, antiofídico 241, 242
Sumergidas (hidrófitas) 116, tt8, 120,
t2r
Supralitoral 166,169
Sus scrofa, jabali 27, 220
Syrigma sibilatrix" chiflón o garza silbadora
90
T
Tab e r n a e m o ntana cath ar in en s i s, sapirandí
90
Tagelus plebeius, navajita de mar 17 6- 177
Taraxacum
fficinale, diente de león 106,
206
Taxón 73,75,79
Taxonomía, definición de 73,75-76,
79,89,94
Taxonómicas, categorías 7 4, 7 5, 79, 93
Tejido, definición de 54, 57
Tejidos, vegetales LI7 -I20
Territorialidad 136- 137
Thamnodynastes hypoconia, culebra de la
arena 168-169
Tiempo, geológico 69, 80, 81, 85
Tigrisoma lineatum, garza colorada 148
Tillandsia ixioide, claveldel aire 45,
140-141,204,216
Tipo vegetativo 203-206
Tolerancia, límites de, véase Tolerancia,
márgenes de
márgenes de 110, 111, 165
Toxina 180 190-191
Trachemys dorbigní, morrocoyo 43 -44
Trachurus lathan l, surel 183
Trama trófica
Tiiatoma infestans, vinchuca 76
Tiicoma ll9, 120, I50, 16Z, 168, 251
Trifolium repens, trébolblanco 150, 206
Tucu -
tucu 45,126-127,169,220
Tupinambis merinae, lagarto overo 90,
220,222
Turbidez 42, 116, 164-166, 17 4, l9O
Turdus rufiventrig zorzal común 159
Tursiops truncotus, delfín nariz de botella
46
Typha dominguensis, totora 56, 116, 16T
Typha subulata. totora I 16
Tyrannus savanna, tijereta 45, 129 - 130
Tyto alba, lechuzón de campanario 143
U
UICN,
¿qué es? 30-31
categorías de Ia 30
situación de Uruguay 3l-33
UIya lactuca,lechuga de mar 185
Usnea sp., liquen 138, 2ll
Utricularia platensis, violeta do brejo
(Brasil) 160
V
Vampiro, clasificación de 234
yrabia 235-237
Vanellus chilensis, tero 129, 148, 220
Variabilidad genética 22, 63, 67 -70
Vegetación, hidrófila 43, 2tz
véasehidrófrtas
psamófila 167-168,250
xeróñla 212,2L3,2I4
véase xerófitas
Velella sp., velela 179-180
Vocalizaciones, de anuros 50-52, 137
detucu -tuctts
126,220
x
Xanthopsar
flavus, dragón 32
Xerófita 250
z
Zannichellía palustris 121
Zona,afótica 164
fótica 164
infralitoral 166, t7O-I72, 175, l7B
intermareal 169
mesolitoral l4l, I53-I54, 166,
t69-170,176, 178
supralitoral 166, 169
270
DE LEÓN, M.J. A GASDíL V.