biologia de los microorganismos (Brock)
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Aug 28, 2013
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2 10° Edición
Brock
Biologia de los Microorganismos
.
* %
Michael T. Madigan
John M. Martinko
Jack Parker
Brock
Biologia de los Microorganismos
.
* %
Michael T. Madigan
John M. Martinko
Jack Parker
FILOGENIA DE LOS SERES VIVOS-VISION GLOBAL
ÁRBOL FILOGENETICO UNIVERSAL. Este árbol se ha construido a partir de la
«comparación de las secuencias de los RNA rbosómicos 165 y 185. Observe los tres do
minios de seres vivos: Bacteria, Arche, y Eukarya. La distancia evolutiva entre dos
‘grupos de organismos es proporcional à la suma de las distancias desde el final de
las ramas hasta el punto donde se unen los dos grupos. Vésnse Secciones 114-118
para más información sobre filogenias basadas en RNA ribosömico, Datos obtenidos
“dla Base de Datos del Proyect de Secuencicin el Riosoma (Ribosomal Database projec).
https/rdp.cme.msu.edu
ÁRBOL FILOGENETICO UNIVERSAL. Este árbol se ha construido a partir de la
«comparación de las secuencias de los RNA rbosómicos 165 y 185. Observe los tres do
minios de seres vivos: Bacteria, Arche, y Eukarya. La distancia evolutiva entre dos
‘grupos de organismos es proporcional à la suma de las distancias desde el final de
las ramas hasta el punto donde se unen los dos grupos. Vésnse Secciones 114-118
para más información sobre filogenias basadas en RNA ribosömico, Datos obtenidos
“dla Base de Datos del Proyect de Secuencicin el Riosoma (Ribosomal Database projec).
https/rdp.cme.msu.edu
FILOGENIA DE LOS SERES VIVOS-BACTERIA
‘UNIVERSIDAD DE TALCA.
MBLOTICA COATRAL
ÁRBOL FILOGENÉTICO DE BACTERIA. Este árbol se ha construido apartir delas
secuencia del RNA ribosómico 165. Al menos 17 grupos principales de Bacteria pue-
den definirse, como se indica. Vince Secciones 114-118 para más información sobre
filogenia basadas en RNA ribosómico. Datos obtenidos dela Base de Datos del Prove
to de Secuenciación del Ribesoma (Ribosomal Database projet). hitpuirdp.eme.msu.edu
‘UNIVERSIDAD DE TALCA.
MBLOTICA COATRAL
ÁRBOL FILOGENÉTICO DE BACTERIA. Este árbol se ha construido apartir delas
secuencia del RNA ribosómico 165. Al menos 17 grupos principales de Bacteria pue-
den definirse, como se indica. Vince Secciones 114-118 para más información sobre
filogenia basadas en RNA ribosómico. Datos obtenidos dela Base de Datos del Prove
to de Secuenciación del Ribesoma (Ribosomal Database projet). hitpuirdp.eme.msu.edu
er BROCK
BIOLOGIA DE LOS
MICROORGANISMOS
Michael T. Madigan
John M. Martinko
Jack Parker
Southern Illinois University Carbondale
‘Nuria Bueno del Romo
BIOLOGIA DE LOS
MICROORGANISMOS
Michael T. Madigan
John M. Martinko
Jack Parker
Southern Illinois University Carbondale
‘Nuria Bueno del Romo
Resumen del contenido
Unidad |
Capitulo 1
Capitulo 2
Capitulo 3
Capitulo 4
Capitulo 5
Capitulo 6
Capitulo?
Capitulo 8
Capitulo 9
Capitulo 10
Unidad 11
Capitulo 11
Capitulo 12
Capitulo 13
Capitulo 14
Capitulo 15
Capitulo 16
Unidad I
Capitulo 17
Capitulo 18
Capitulo 19
Unidad IV.
Capitulo 20
Capitulo 21
Capitulo 22
Capitulo 23
Capitulo 24
Unidad V
Capitulo 25
Capitulo 26
Capitulo 27
Capitulo 28
Capitulo 29
Unidad vi
Capitulo 30
Capitulo 31
PRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGÍA
Microorganismos y microbiología
Perspectiva general dela vida microbiana
Macromoleculas
Estructura y función celular
"Nutrición, cultivo y metabolismo microbiano
Crecimiento microbiano
Principios de biología molecular microbiana.
Regulación de la expresión génica.
Virología básica
Genética bacteriana
EVOLUCIÓN DE LA MICROBIOLOGÍA Y DIVERSIDAD MICROBIANA
Evolución microbiana y sistemática
La diversidad procariótica: bacteria
La diversidad procariótia: erase
Biologia de la cóula eucariótica y microorganismos eucarióicos
Genómica microbiana
Virus de bacteías, plantas y animales
DIVERSIDAD METABÓLICA Y ECOLOGÍA MICROBIANA
Diversidad metabólica
Métodos de ecología microbiana
Hábitat microbianos, ciclos de nutrientes e interacciones con plantas y animales.
INMUNOLOGÍA, PATOGENIA Y RESPUESTAS DEL HOSPEDADOR
Control del crecimiento microbiano.
Relaciones hospedador-parásito en humanos.
Inmunología esencial
Inmunología molecular
Microbiología e inmunología cínica
INFECCIONES MICROBIANAS
Epidemiología
Enfermedades microbianas transmitidas de persona a persona
Enfermedades transmitidas por animales, por artrópodos y por microorganismos del suelo
Tratamiento de aguas residuales, potabilización de aguas y enfermedades microbianas
transmitidas por el agua
Conservación de ls alimentos y enfermedades microbianas transmitidas por alimentos
LOS MICROORGANISMOS COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA Y EN LA INVESTIGACI
Microbiología industria y biocatáliis
Ingenieria genética y biotecnología
512
38
SAT ER 338 333
Unidad |
Capitulo 1
Capitulo 2
Capitulo 3
Capitulo 4
Capitulo 5
Capitulo 6
Capitulo?
Capitulo 8
Capitulo 9
Capitulo 10
Unidad 11
Capitulo 11
Capitulo 12
Capitulo 13
Capitulo 14
Capitulo 15
Capitulo 16
Unidad I
Capitulo 17
Capitulo 18
Capitulo 19
Unidad IV.
Capitulo 20
Capitulo 21
Capitulo 22
Capitulo 23
Capitulo 24
Unidad V
Capitulo 25
Capitulo 26
Capitulo 27
Capitulo 28
Capitulo 29
Unidad vi
Capitulo 30
Capitulo 31
PRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGÍA
Microorganismos y microbiología
Perspectiva general dela vida microbiana
Macromoleculas
Estructura y función celular
"Nutrición, cultivo y metabolismo microbiano
Crecimiento microbiano
Principios de biología molecular microbiana.
Regulación de la expresión génica.
Virología básica
Genética bacteriana
EVOLUCIÓN DE LA MICROBIOLOGÍA Y DIVERSIDAD MICROBIANA
Evolución microbiana y sistemática
La diversidad procariótica: bacteria
La diversidad procariótia: erase
Biologia de la cóula eucariótica y microorganismos eucarióicos
Genómica microbiana
Virus de bacteías, plantas y animales
DIVERSIDAD METABÓLICA Y ECOLOGÍA MICROBIANA
Diversidad metabólica
Métodos de ecología microbiana
Hábitat microbianos, ciclos de nutrientes e interacciones con plantas y animales.
INMUNOLOGÍA, PATOGENIA Y RESPUESTAS DEL HOSPEDADOR
Control del crecimiento microbiano.
Relaciones hospedador-parásito en humanos.
Inmunología esencial
Inmunología molecular
Microbiología e inmunología cínica
INFECCIONES MICROBIANAS
Epidemiología
Enfermedades microbianas transmitidas de persona a persona
Enfermedades transmitidas por animales, por artrópodos y por microorganismos del suelo
Tratamiento de aguas residuales, potabilización de aguas y enfermedades microbianas
transmitidas por el agua
Conservación de ls alimentos y enfermedades microbianas transmitidas por alimentos
LOS MICROORGANISMOS COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA Y EN LA INVESTIGACI
Microbiología industria y biocatáliis
Ingenieria genética y biotecnología
512
38
SAT ER 338 333
Décima edición visión general
BROCK BIOLOGÍA DE LOS MICROORGANISMOS
Nueva organización
La décima edición se ha reorganizado completamente en seis unidades que
agrupan los capítulos bajo un tema principal, lo que le permite relacionar
Fácilmente la información temática con los materiales centrales y los propósitos
del curso. Esta edición también incluye siete capítulos nuevos.
ECTS
Seo incas IL. PRINCIPIOS DE LA
Bene | Meromoiochh
Sons Microorganismos y microbiología
2. Perspectiva general de la vida mi
mean 7 colma
Norman 3. Macromoleculas
4. Estructura y función celular
5. Nutrición, cultivo y metabolismo.
merobano
6. Crecimiento mirobano
7. Prncpls de biología molecular mi
crobiana
8. Regulación de a expresión péica
Oo. Virotoga básica
10. Genética bacteriana
11. EVOLUCIÓN DE LA
MICROBIOLOGÍA Y.
DIVERSIDAD MICROBIANA
1. Evolución mieroblana y sstemática
12. La diversidadprocaria: bacteria
13, La diversidad proctitis: archaea
14. Blog del célula eucridica y
mrorganismos eucaróicos
Genómica mierblana
16. Vis de bacterias, plantas y anima
les
IIL, DIVERSIDAD METABOLICA
Y ECOLOGÍA MICROBIANA
17. Diversidad metabólica
8. Métodos de cl microns
19. Habitat microbianos, ciclos de nu
tentes e interacciones con platas
y animales a
IV. INMUNOLOGÍA,
20. Control decrecimiento microbano Pam ana
21. Relaciones hospedador parásito
en humanos.
22. Inmunología esencial
23. Inmunología molecular ” _ og zt cera
24. Micrbilga e Inmunología nia age min
Y. INFECCIONES MICROBIANAS "==
25. Epidemiologa
20. Enfermedades microbiana tan
as de persona a persona
27. Enfermedades transmits por ant
males, pr artrópodos y por micro:
organismos del suelo
Tratamiento de aguas reune, pay
bac de agus y ene) on cee
nicolas transmits por el aga] wm m ira.
29. Conservación de os ments en
tenement
AS
BROCK BIOLOGÍA DE LOS MICROORGANISMOS
Nueva organización
La décima edición se ha reorganizado completamente en seis unidades que
agrupan los capítulos bajo un tema principal, lo que le permite relacionar
Fácilmente la información temática con los materiales centrales y los propósitos
del curso. Esta edición también incluye siete capítulos nuevos.
ECTS
Seo incas IL. PRINCIPIOS DE LA
Bene | Meromoiochh
Sons Microorganismos y microbiología
2. Perspectiva general de la vida mi
mean 7 colma
Norman 3. Macromoleculas
4. Estructura y función celular
5. Nutrición, cultivo y metabolismo.
merobano
6. Crecimiento mirobano
7. Prncpls de biología molecular mi
crobiana
8. Regulación de a expresión péica
Oo. Virotoga básica
10. Genética bacteriana
11. EVOLUCIÓN DE LA
MICROBIOLOGÍA Y.
DIVERSIDAD MICROBIANA
1. Evolución mieroblana y sstemática
12. La diversidadprocaria: bacteria
13, La diversidad proctitis: archaea
14. Blog del célula eucridica y
mrorganismos eucaróicos
Genómica mierblana
16. Vis de bacterias, plantas y anima
les
IIL, DIVERSIDAD METABOLICA
Y ECOLOGÍA MICROBIANA
17. Diversidad metabólica
8. Métodos de cl microns
19. Habitat microbianos, ciclos de nu
tentes e interacciones con platas
y animales a
IV. INMUNOLOGÍA,
20. Control decrecimiento microbano Pam ana
21. Relaciones hospedador parásito
en humanos.
22. Inmunología esencial
23. Inmunología molecular ” _ og zt cera
24. Micrbilga e Inmunología nia age min
Y. INFECCIONES MICROBIANAS "==
25. Epidemiologa
20. Enfermedades microbiana tan
as de persona a persona
27. Enfermedades transmits por ant
males, pr artrópodos y por micro:
organismos del suelo
Tratamiento de aguas reune, pay
bac de agus y ene) on cee
nicolas transmits por el aga] wm m ira.
29. Conservación de os ments en
tenement
AS
Los números de a Sección asociados a la
numeración de las páginas constituyen
Punto Fáciles de referencia,
loscapiulos con mayor
eficacia
Fl glosario guía al
estudiante porel lenguaje.
dela microbiología.
numeración de las páginas constituyen
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loscapiulos con mayor
eficacia
Fl glosario guía al
estudiante porel lenguaje.
dela microbiología.
vi = DÉCIMA EDICIÓN VISION GENERAL
La excepcionales imágenes han sido
exhaustivamente revisadas y modificadas
see Para maximizar su impacto y claridad.
Extraordinarias micrografía, la
mayoría se obtuvieron de los propios
investigadores en los distintos campos.
| interesantes acotaciones cientificas en
recuadros insertados enel texto, los
ros «Técnicas y aplicaciones»,
deseriben los métodos
su aplicación en la vid
"Aprendiendo del pasado», describen los
desarrollos científicos en microbiología y
sus implicaciones en la actualidad; los
recuadros «Atención a.» tratan los &
«expuestos en el texto más detalladamente.
microbiología y
al los recuadros
La excepcionales imágenes han sido
exhaustivamente revisadas y modificadas
see Para maximizar su impacto y claridad.
Extraordinarias micrografía, la
mayoría se obtuvieron de los propios
investigadores en los distintos campos.
| interesantes acotaciones cientificas en
recuadros insertados enel texto, los
ros «Técnicas y aplicaciones»,
deseriben los métodos
su aplicación en la vid
"Aprendiendo del pasado», describen los
desarrollos científicos en microbiología y
sus implicaciones en la actualidad; los
recuadros «Atención a.» tratan los &
«expuestos en el texto más detalladamente.
microbiología y
al los recuadros
mena «x
Los gráficosse han vuelto à
diseñar completamente para
facilitar la compresión por a SESS
parte del estudiante.
Las «Revisiones de conceptos» resumen cada sección y proponen una serie de preguntas,
de modo que los estudiantes pueden evaluar sus conocimientos yla compresión de los
mismos a medida que avanzan por el capitulo.
£62 Revision de conceptos
Latempertur coun ctor ambiental importante enel contol
den robin Las temperatzas carnales fa
mente denn empeaura imma drum Bin
eran pueden
Agrupar según os mangoes de temperatura que equine
¿Cuáles son ls temperaturas cardinals aproximadas de
Escherichia? ¿A qué clase pertenece port temperatura
pim?
EN que dierenci un perte de un pr?
Escherichia coli puede crece temperatura más ala en m=
comp queen medio deine. ¿Porqué?
Los gráficosse han vuelto à
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parte del estudiante.
Las «Revisiones de conceptos» resumen cada sección y proponen una serie de preguntas,
de modo que los estudiantes pueden evaluar sus conocimientos yla compresión de los
mismos a medida que avanzan por el capitulo.
£62 Revision de conceptos
Latempertur coun ctor ambiental importante enel contol
den robin Las temperatzas carnales fa
mente denn empeaura imma drum Bin
eran pueden
Agrupar según os mangoes de temperatura que equine
¿Cuáles son ls temperaturas cardinals aproximadas de
Escherichia? ¿A qué clase pertenece port temperatura
pim?
EN que dierenci un perte de un pr?
Escherichia coli puede crece temperatura más ala en m=
comp queen medio deine. ¿Porqué?
Las «Tutoría», disponibles en la
página web asociada, se indican con
iconos junto alas figuras clave.
Las «Tutoría», consisten en
animaciones, ejercicio interactivos,
preguntas de repaso, enlaces a
importantes sitios web y mucho més,
página web asociada, se indican con
iconos junto alas figuras clave.
Las «Tutoría», consisten en
animaciones, ejercicio interactivos,
preguntas de repaso, enlaces a
importantes sitios web y mucho més,
Material para el profesor
ICD con recursos educativos para el profesor contendrá presentaciones en
PowerPoint, asi como un banco de todas las imágenes yla mayoría de las fotografías
del texto, junto con un «Manual del profesor» y un «Archivo de pruebas», y una
copia del sitio web del estudiante
TRANSPARENCIAS
Brock
BIOLOGÍA
DE LOS
MICROORGANISMOS
DÉCIMA EDICIÓN
MICHAEL T MAD
JOHN MARTINO
JACK PER,
MANUAL
DEL PROFESOR
ROCK
BIOLOGIA
DELOS
MICROORGANISMOS
DÉCIMA EDICIÓN
CHARLY MADIGAN
JOHN M MARTINO
ICD con recursos educativos para el profesor contendrá presentaciones en
PowerPoint, asi como un banco de todas las imágenes yla mayoría de las fotografías
del texto, junto con un «Manual del profesor» y un «Archivo de pruebas», y una
copia del sitio web del estudiante
TRANSPARENCIAS
Brock
BIOLOGÍA
DE LOS
MICROORGANISMOS
DÉCIMA EDICIÓN
MICHAEL T MAD
JOHN MARTINO
JACK PER,
MANUAL
DEL PROFESOR
ROCK
BIOLOGIA
DELOS
MICROORGANISMOS
DÉCIMA EDICIÓN
CHARLY MADIGAN
JOHN M MARTINO
Pretacio mai 38 Proteinas:estructuras de orden superior
. y desmaturalización E
UNIDAD! PRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGÍA cariruLo 4
RE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR ss
MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 1 1 MICROSCOPÍA Y MORFOLOGÍA CELULAR 56
41 Microscopía óptica 5
1 INTRODUCCIÓN À LA MICROBIOLOGÍA N RS op de
44 Microbiología 1 contraste de interferenca, fuerza atómica
12 Los microorganismos como células 2 bl o
13. Los microorganismon y sus ambientes a3 Microscopía electrónica e
naturales 4 44 Morfología celular yla importancia de
14. Hlimpacto delos microorganismos sobre on e
E Se E 7 MEMBRANAS Y PAREDES CELULARES 66
Los cam RIM aa de la membrana Gt ica
en moromioLoala % 4 Encdndelamentean dioplmisa à
15 Raíces históricas dela microbiología 9 47 Sistemasdetransportedemembrana 71
18 Diversidad microbiana y nacimiento dela 48 La pared celular de ls procariotas
microbiología molecular 16 peptidoglicano y moléculas relacionadas 74
49 La membrana externa delas Bacteria
capiruto 2 Gram negativas
PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA MOVIMIENTO MICROBIANO e
MICROBIANA 2 10. Flagelosy movilidad $
1 ESTRUCTURA CELULAR E HISTORIA 411. Movilidad por deslizamiento s
SOUT 22 412 Respuestas sensoriales: quimiotxis,
21 Hlementos dela estructura celular y vírica. 22 een %
22 Organización del DNA en as lus IV. ESTRUCTURAS DE SUPERFICIE E
ane 24 INCLUSIONES EN PROCARIOTAS so
23 Elarbol dela vida 26 413 Estructuras de a superficie bacteriana e
inclusiones celulares 90
DIVERSIDAD MICROBIANA a e
24 Diversidad fisiológica delos aan. Eidos 5
microorganismos 28
25 Diversidad en los procariotas 2 cwirmos
28 Microorganismos cucariticos 3 NUTRICIÓN, CULTIVO Y METABOLISMO
MICROBIANO 102
caríruLo 3
1. NUTRICIÓN Y CULTIVO
MAOROMOLEOULAS 38" DE MICROORGAMSMOS 103
1 EL ENLACE QUÍMICO Y EL AQUA EN LOS 51 Nutrición microbiana 108
SISTEMAS VIVOS % 52 Mediosdeculivo 107
34 Enlaces fuertes y débiles 39 83. Culivodemicroorganismos enel
32. Lasmacromolculas y el agua laboratorio 108
como solvente de vida 42 1 ENERGÍA Y ENZIMAS m
1 MACROMOLÉCULAS 4354 Dioenergática no
so uns 3 55 Catlisisy enzimas m
34 Lípidos 45 IM OXIDACIÓN REDUCCIÓN Y COMPUESTOS
35 Ácidos nucleicos 46 DEALTAENERGÍA m
38. Aminoácidos y enlace peptidico 48 55 Oxidacidn-reduccion m
37 Proteinas: estructuras primaria 587. EINAD como un transportador redox
ysccundaria so de lectrones 16
. y desmaturalización E
UNIDAD! PRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGÍA cariruLo 4
RE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR ss
MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 1 1 MICROSCOPÍA Y MORFOLOGÍA CELULAR 56
41 Microscopía óptica 5
1 INTRODUCCIÓN À LA MICROBIOLOGÍA N RS op de
44 Microbiología 1 contraste de interferenca, fuerza atómica
12 Los microorganismos como células 2 bl o
13. Los microorganismon y sus ambientes a3 Microscopía electrónica e
naturales 4 44 Morfología celular yla importancia de
14. Hlimpacto delos microorganismos sobre on e
E Se E 7 MEMBRANAS Y PAREDES CELULARES 66
Los cam RIM aa de la membrana Gt ica
en moromioLoala % 4 Encdndelamentean dioplmisa à
15 Raíces históricas dela microbiología 9 47 Sistemasdetransportedemembrana 71
18 Diversidad microbiana y nacimiento dela 48 La pared celular de ls procariotas
microbiología molecular 16 peptidoglicano y moléculas relacionadas 74
49 La membrana externa delas Bacteria
capiruto 2 Gram negativas
PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA MOVIMIENTO MICROBIANO e
MICROBIANA 2 10. Flagelosy movilidad $
1 ESTRUCTURA CELULAR E HISTORIA 411. Movilidad por deslizamiento s
SOUT 22 412 Respuestas sensoriales: quimiotxis,
21 Hlementos dela estructura celular y vírica. 22 een %
22 Organización del DNA en as lus IV. ESTRUCTURAS DE SUPERFICIE E
ane 24 INCLUSIONES EN PROCARIOTAS so
23 Elarbol dela vida 26 413 Estructuras de a superficie bacteriana e
inclusiones celulares 90
DIVERSIDAD MICROBIANA a e
24 Diversidad fisiológica delos aan. Eidos 5
microorganismos 28
25 Diversidad en los procariotas 2 cwirmos
28 Microorganismos cucariticos 3 NUTRICIÓN, CULTIVO Y METABOLISMO
MICROBIANO 102
caríruLo 3
1. NUTRICIÓN Y CULTIVO
MAOROMOLEOULAS 38" DE MICROORGAMSMOS 103
1 EL ENLACE QUÍMICO Y EL AQUA EN LOS 51 Nutrición microbiana 108
SISTEMAS VIVOS % 52 Mediosdeculivo 107
34 Enlaces fuertes y débiles 39 83. Culivodemicroorganismos enel
32. Lasmacromolculas y el agua laboratorio 108
como solvente de vida 42 1 ENERGÍA Y ENZIMAS m
1 MACROMOLÉCULAS 4354 Dioenergática no
so uns 3 55 Catlisisy enzimas m
34 Lípidos 45 IM OXIDACIÓN REDUCCIÓN Y COMPUESTOS
35 Ácidos nucleicos 46 DEALTAENERGÍA m
38. Aminoácidos y enlace peptidico 48 55 Oxidacidn-reduccion m
37 Proteinas: estructuras primaria 587. EINAD como un transportador redox
ysccundaria so de lectrones 16
38 Compuestos de alta energía y
almacenamiento de energía
IV PRINCIPALES RUTAS CATABÓLICAS,
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FUERZA
us
MOTRIZ DE PROTONES. ne
59. Conservación de a energía: opciones. 119
1510. La glucolisis como ejemplo de
fermentacion m
511. Respiración y transportadores de
electrones asociados a membranas 122
1512. Conservación de la energía a partir de
la fuerza motriz de protones us
813 Flujo del carbono en la respiración: el
ciclo del ácido ctico 12
Y DIVERSIDAD CATABOLICA Y VISIÓN GLOBAL
DE LA BIOSÍNTESIS. m
518 Altemativascatabölicas 10
515. Biosínesi de mondmeros BI
CAPÍTULO 6
CRECIMIENTO MICROBIANO 137
1 TEORÍA Y PRÁCTICA DEL CRECIMIENTO
MICROBIANO 138
81 Crecimiento celular y fisión binaria 138
162. Sintesis del peptidoglicano y division
celular 0
163. Crecimiento de poblaciones 12
54 Curvade crecimiento 144
185. Medidas directas del crecimiento
microbiano: recuento de celulas totales
y viables us
{65 Medidas indirectas del crecimiento
microbiano: turbidez us
87 Cultivo continuo: el quimiostato 148
I EFECTOS AMBIENTALES SOBRE EL.
CRECIMIENTO MICROBIANO 151
68 Efectodela temperatura sobre el
crecimiento is
9 Crecimiento microbiano a bajas
temperaturas 153
610. Crecimiento microbiano a altas
temperaturas 155
641 Crecimiento microbiano a pHalto y
a pH bajo 158
1812 Efectos osmaticos sobre el crecimiento
microbiano. 159
613. Oxigeno y crecimiento microbiano 161
CAPITULO 7
PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA MOLECULAR
MICROBIANA. 107
| GENERALIDADES SOBRE GENES Y
EXPRESIÓN GÉNICA 168
74. Macromoléculas e información genética 169
ESTRUCTURA DEL DNA
722. Estructura del DNA: la doble hélice
73 Estructura del DNA: superenrollamiento
74. Elementos genéticos
REPLICACIÓN DEL DNA
78 Replicación del DNA: moldes e
iniciadores
78 Replicación del DNA: la horquilla de
replicación
77 Replicaciôn del DNA: elementos
genéticos lineales
SÍNTESIS Y PROCESAMIENTO DEL RNA
7.8 Generalidades sobre la transcripción
79 — Promotores
7.10 Terminadores de la transcripción
7A1 La unidad de transcripción.
12. Procesamiento del RNA y ribozimas
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
7.13 Elcódigo genético
714. RNA de transferencia
TAS Traducción: el proceso dela síntesis de
proteínas
7.16. Piegamiento y secreción de proteínas
GENERALIDADES DE LA REGULACIÓN
81 Principales tipos de regulación
REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
82 — Inhibición de ln actividad enzimática
83 Modificación de enzimas.
REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
‘CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO.
84 Proteínas que se unen al DNA
BS Control negativo de la transcripción
represión e inducción
86 Control positivo de la transcripción
87 Control global y el operón lac
REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
‘OTROS MECANISMOS.
88 Atenuación
89 Otras redes de control global
810 Transducciôn de señales y sistemas.
reguladores de dos componentes
8:11. Regulación dela quimiotaxis
PUNTUALIZACIONES FINALES SOBRE LA
REGULACIÓN
‘842 Diferencias en la expresión génica entre
procariotas y eucariotas
m
m
ra
m
185
107
107
190
19
192
194
194
197
203
almacenamiento de energía
IV PRINCIPALES RUTAS CATABÓLICAS,
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FUERZA
us
MOTRIZ DE PROTONES. ne
59. Conservación de a energía: opciones. 119
1510. La glucolisis como ejemplo de
fermentacion m
511. Respiración y transportadores de
electrones asociados a membranas 122
1512. Conservación de la energía a partir de
la fuerza motriz de protones us
813 Flujo del carbono en la respiración: el
ciclo del ácido ctico 12
Y DIVERSIDAD CATABOLICA Y VISIÓN GLOBAL
DE LA BIOSÍNTESIS. m
518 Altemativascatabölicas 10
515. Biosínesi de mondmeros BI
CAPÍTULO 6
CRECIMIENTO MICROBIANO 137
1 TEORÍA Y PRÁCTICA DEL CRECIMIENTO
MICROBIANO 138
81 Crecimiento celular y fisión binaria 138
162. Sintesis del peptidoglicano y division
celular 0
163. Crecimiento de poblaciones 12
54 Curvade crecimiento 144
185. Medidas directas del crecimiento
microbiano: recuento de celulas totales
y viables us
{65 Medidas indirectas del crecimiento
microbiano: turbidez us
87 Cultivo continuo: el quimiostato 148
I EFECTOS AMBIENTALES SOBRE EL.
CRECIMIENTO MICROBIANO 151
68 Efectodela temperatura sobre el
crecimiento is
9 Crecimiento microbiano a bajas
temperaturas 153
610. Crecimiento microbiano a altas
temperaturas 155
641 Crecimiento microbiano a pHalto y
a pH bajo 158
1812 Efectos osmaticos sobre el crecimiento
microbiano. 159
613. Oxigeno y crecimiento microbiano 161
CAPITULO 7
PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA MOLECULAR
MICROBIANA. 107
| GENERALIDADES SOBRE GENES Y
EXPRESIÓN GÉNICA 168
74. Macromoléculas e información genética 169
ESTRUCTURA DEL DNA
722. Estructura del DNA: la doble hélice
73 Estructura del DNA: superenrollamiento
74. Elementos genéticos
REPLICACIÓN DEL DNA
78 Replicación del DNA: moldes e
iniciadores
78 Replicación del DNA: la horquilla de
replicación
77 Replicaciôn del DNA: elementos
genéticos lineales
SÍNTESIS Y PROCESAMIENTO DEL RNA
7.8 Generalidades sobre la transcripción
79 — Promotores
7.10 Terminadores de la transcripción
7A1 La unidad de transcripción.
12. Procesamiento del RNA y ribozimas
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
7.13 Elcódigo genético
714. RNA de transferencia
TAS Traducción: el proceso dela síntesis de
proteínas
7.16. Piegamiento y secreción de proteínas
GENERALIDADES DE LA REGULACIÓN
81 Principales tipos de regulación
REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
82 — Inhibición de ln actividad enzimática
83 Modificación de enzimas.
REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
‘CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO.
84 Proteínas que se unen al DNA
BS Control negativo de la transcripción
represión e inducción
86 Control positivo de la transcripción
87 Control global y el operón lac
REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
‘OTROS MECANISMOS.
88 Atenuación
89 Otras redes de control global
810 Transducciôn de señales y sistemas.
reguladores de dos componentes
8:11. Regulación dela quimiotaxis
PUNTUALIZACIONES FINALES SOBRE LA
REGULACIÓN
‘842 Diferencias en la expresión génica entre
procariotas y eucariotas
m
m
ra
m
185
107
107
190
19
192
194
194
197
203
VınoLoala BÁSICA
1 vinus y viniones
31, Propiedades generales dels virus
92 Naturaleza del virion
CRECIMIENTO Y CUANTIFICACIÓN
3 Eihospedador del virus
94 Cuantcaciôn del virus
REPLICAGIÔN VÍRICA
85 Característica generale dela rplicación
Ya
tapas en a multiplicación vírica:
fjscién y
tapas en a multiplicación vírica:
producción de cido nucleic y
Pros vias
DIVERSIDAD VIRICA
38 Generalidades de virus de bateas
Bactrifagosvirulentom TA
10. Bacteriófagosatemperados lamba
811. Generalidades delos virus de animales
912 Retoviras
8:3. Virides y prines
CAPÍTULO 10
GENETICA BACTERIANA
1 MUTACIÓN Y RECOMBINACIÓN
Mutaciones y mutantes
Bases moleculares dela mutación
Mutagenesis
Mutagenesis y carcinogenesis el test
de Ames
105 Recombinación genética
TÉCNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA:
Inyo
106 Transformación genética
107 Trancducciôn
108 Pläsmidos
109. Conjugación y movilización del
1010 Complementación
10.11 Transposones y secuencias de inserción
M TECNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA:
IN vrrro
1012 Enzimas de restricción
10.13 Secuencación y síntesis de DNA
10.14 Clonación molecular
1045 Los plásmidos como vectores de
clonación
10.16 El bacteriófago lambda como vector de
clonación
10.17 Amplificación del DNA: la reacción en
cadena de la polimerasa
97
EB geggeggs
$ S889 882 PENN SS SEREE BUUURRRE E
12
10.18 Mutagénesis in vitro y dirigida
WW EL CROMOSOMA BACTERIANO
1040 Mapa genio del cromosoma de
Be
UNIDAD II EVOLUCIÓN DE LA MICROBIOLOGÍA
Y DIVERSIDAD MICROBIANA
CAPÍTULO 11
EVOLUCIÓN MICROBIANA Y SISTEMÁTICA.
| LA TIERRA PRIMITIVA, EL ORIGEN DE LA VIDA
Y LA DIVERSIFICACIÓN BIOLÓGICA
11.4 Evolución de la Tierra y formas
primitivas de vida
112. La vida primitiva: el mundo con RNA,
códigos moleculares y producción.
de energía
113 Orgámulos y eucariotas: endosimbiosis
RELACIONES EVOLUTIVAS ENTRE LOS
MICROORGANISMOS.
114 Cronómetros evolutivos
113. Secuencias del RNA ribosómico
y evolución celular
Secuencias signatura, sondas logenéticas
y análisis de la comunidad microbiana.
Filogenia microbiana derivada de
secuencias del RNA ribosémico
118, Caracteíticas delos dominios del vida
TAXONOMÍA MICROBIANA Y SU RELACIÓN
CON LA FILOGENIA
119 Taxonomía clásica
11.10 Taxonomía molecular
sin El de especie en microbiología
1112 Nomenclatura y Manual de Bergey
ns
12
CAPÍTULO 12
LA DIVERSIDAD PROCARIÓTICA: BACTERIA
1 FILOGENIA BACTERIANA
121 Generalidades de la flogenia de Bacteria
PHYLUM 1: PROTEOBACTERIA
122 Bacteria rojas fototróficas
123. Bacteria itificantes.
124 Bacteria oxidantes del azufre y de hierro
125. Bacteria oxidantes del hidrógeno.
128. Metanotrofos y metilotrofos
127. Pseudomonas y grupo delas
Bacteria del ácido acético
Bacteria aeróbicas de vida libre fjadoras
de nitrógeno
128
129
su
ss
316
288 88 8
8 &
$8
CEE
$ ss geegeege 8
1 vinus y viniones
31, Propiedades generales dels virus
92 Naturaleza del virion
CRECIMIENTO Y CUANTIFICACIÓN
3 Eihospedador del virus
94 Cuantcaciôn del virus
REPLICAGIÔN VÍRICA
85 Característica generale dela rplicación
Ya
tapas en a multiplicación vírica:
fjscién y
tapas en a multiplicación vírica:
producción de cido nucleic y
Pros vias
DIVERSIDAD VIRICA
38 Generalidades de virus de bateas
Bactrifagosvirulentom TA
10. Bacteriófagosatemperados lamba
811. Generalidades delos virus de animales
912 Retoviras
8:3. Virides y prines
CAPÍTULO 10
GENETICA BACTERIANA
1 MUTACIÓN Y RECOMBINACIÓN
Mutaciones y mutantes
Bases moleculares dela mutación
Mutagenesis
Mutagenesis y carcinogenesis el test
de Ames
105 Recombinación genética
TÉCNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA:
Inyo
106 Transformación genética
107 Trancducciôn
108 Pläsmidos
109. Conjugación y movilización del
1010 Complementación
10.11 Transposones y secuencias de inserción
M TECNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA:
IN vrrro
1012 Enzimas de restricción
10.13 Secuencación y síntesis de DNA
10.14 Clonación molecular
1045 Los plásmidos como vectores de
clonación
10.16 El bacteriófago lambda como vector de
clonación
10.17 Amplificación del DNA: la reacción en
cadena de la polimerasa
97
EB geggeggs
$ S889 882 PENN SS SEREE BUUURRRE E
12
10.18 Mutagénesis in vitro y dirigida
WW EL CROMOSOMA BACTERIANO
1040 Mapa genio del cromosoma de
Be
UNIDAD II EVOLUCIÓN DE LA MICROBIOLOGÍA
Y DIVERSIDAD MICROBIANA
CAPÍTULO 11
EVOLUCIÓN MICROBIANA Y SISTEMÁTICA.
| LA TIERRA PRIMITIVA, EL ORIGEN DE LA VIDA
Y LA DIVERSIFICACIÓN BIOLÓGICA
11.4 Evolución de la Tierra y formas
primitivas de vida
112. La vida primitiva: el mundo con RNA,
códigos moleculares y producción.
de energía
113 Orgámulos y eucariotas: endosimbiosis
RELACIONES EVOLUTIVAS ENTRE LOS
MICROORGANISMOS.
114 Cronómetros evolutivos
113. Secuencias del RNA ribosómico
y evolución celular
Secuencias signatura, sondas logenéticas
y análisis de la comunidad microbiana.
Filogenia microbiana derivada de
secuencias del RNA ribosémico
118, Caracteíticas delos dominios del vida
TAXONOMÍA MICROBIANA Y SU RELACIÓN
CON LA FILOGENIA
119 Taxonomía clásica
11.10 Taxonomía molecular
sin El de especie en microbiología
1112 Nomenclatura y Manual de Bergey
ns
12
CAPÍTULO 12
LA DIVERSIDAD PROCARIÓTICA: BACTERIA
1 FILOGENIA BACTERIANA
121 Generalidades de la flogenia de Bacteria
PHYLUM 1: PROTEOBACTERIA
122 Bacteria rojas fototróficas
123. Bacteria itificantes.
124 Bacteria oxidantes del azufre y de hierro
125. Bacteria oxidantes del hidrógeno.
128. Metanotrofos y metilotrofos
127. Pseudomonas y grupo delas
Bacteria del ácido acético
Bacteria aeróbicas de vida libre fjadoras
de nitrógeno
128
129
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ss
316
288 88 8
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conremin0 = x
1210 Netsere, Chomebaceriu y géneros al PHYLUM 11: DEINOCOCOS es
melenas S24 1298 Demos as
1211 Bacteria entéics en ie
1212 Vibrio y Photobcterium er ci
un Perg 2 12.35 Chloroflexus y Heliothrix 436
1245 Proteobacteria con vaina: Spurl y XIVPHYLA 19 Y 14: BACTERIA MIPERTERMÓFILAS.
pate 316 MUY RAMIFICADAS ar
1216 Bactei pedunculadas/con prosecas y 1236 Thermtegay Thermodesuhacterium 437
que em 308 1237 Afr, Themocrins ÿ géneros
1217 Mihobactriasdesizantes E relacionados, 28
1218 Proteobacteriasreductoras del sulfato y XV PHYLA 15 Y 16: NITROSPIRA Y
delacutre 385” DEPFERIBACTER 400
PHYLUM 2 BACTERIA GRAM POSITIVAS 208 1228 Mirospin, Défier y géneros
12.19 Bacteria Gram positivas no esporuladas, relacionados 439
‘can bajo contenido en GE: Bacteria
Gel cido láctico y gener relacionados 298 CAPÍTULO 13
1220 Bacteria Gram ponva esporaladas, LA DIVERSIDAD PROCARIÓTICA: ARCHAEA 441
(on bejo contenido en GC: Bacs, | FILOGEMA Y METABOLISMO GENERAL 42
Clair y géneros relacionados 403
131. Visión ilogenétcade Ares 12
1221 Bacteria Gram positivas sin pared
132. Conservación de la energía y autotofia
celular con bajo contenido en GC: ls
micoplasmas 408 rana als:
1222 Bacteria Gram positivas con alto PHYLUM QUIVARONAÑOTA. m
contenido en GC: corineformes y 133. Halls extremos mn
Butera de cid propiónco 410 134 Arceo productoras de metano:
1229 Bacteria Gram postivas con alto tmetandgenos ss
contenido en GC: Mycactertm 412 195. Thermoplasmataes: Thermoplasne,
1224 Bacteria Gram positivas filamentos, Fernplsma y Piropkius 1
ana contenido en GC: Streptomyces 138 Euryarchacotahipertermofilos:
y ottonactinomicetoe au ‘Thermacoccalesy Methanopyrs ot
IV PHYLUM 3: CIANOBACTERIAS 187 Euryarchacotahiperterméfios: Los
YPROGLOROFITOS as Archaeglobales ss
D Croacia ‘hs PHYLUM CRENARCHAEOTA 6
1228 Procloroitsy oroplastos 42 132 Habiaty meabotsmo enero de
x os Crenarchaeotas a
mn cuca ><
yop volcánicos: Sulfolobales y
M PIOVLUM 5: PLANTOMICES/PIRELLULA 425 Thermoprotales 48
1228 Plantomyes una bacteria pedunculada 1340 Hipertermafilos de habitat volcánicos
ogenétcamente única 1 submarinos: Desulfurococales ao
Wi PHYLUM 6: VERRUCOMICROBIOS 425 WV EVOLUCION Y VIDA A ALTAS TEMPERATURAS. 484
1229 Verrwomicrbiuny Prosiecoacter 426 131 Esablidad térmica dels biomoléculas 461
VIPIYLUM 7: FLAVOBACTERIAS 43 132 Arcas ipertermótilos y evolución
1230 Bacteries y Flavobucterium «7 Pen ie
1x PHYLUM 0: GRUPO CYTOPHAGA a hat
1231 Cytophaga y géneros relacionados 428 BIOLOGÍA DE LA CÉLULA EUCARIÓTICA
X PHVLUM 0: BACTERIA VERDES DEL AZUFRE 420 Y MICROORGANISMOS EUGARIOTICOS 408
1232 Chlorobium y otras Bacteria verdes. 1. LA CÉLULA EUCARIÔTICA/ESTRUCTURA
del azulre #4 FUNCIÓN Y GENÉTICA. 469
Al PHYLUM 10: ESPIROQUETAS 42 14.1 Estructura de la célula eucariôtica
1239 Espiroquetas «2 yelnideo wo
1210 Netsere, Chomebaceriu y géneros al PHYLUM 11: DEINOCOCOS es
melenas S24 1298 Demos as
1211 Bacteria entéics en ie
1212 Vibrio y Photobcterium er ci
un Perg 2 12.35 Chloroflexus y Heliothrix 436
1245 Proteobacteria con vaina: Spurl y XIVPHYLA 19 Y 14: BACTERIA MIPERTERMÓFILAS.
pate 316 MUY RAMIFICADAS ar
1216 Bactei pedunculadas/con prosecas y 1236 Thermtegay Thermodesuhacterium 437
que em 308 1237 Afr, Themocrins ÿ géneros
1217 Mihobactriasdesizantes E relacionados, 28
1218 Proteobacteriasreductoras del sulfato y XV PHYLA 15 Y 16: NITROSPIRA Y
delacutre 385” DEPFERIBACTER 400
PHYLUM 2 BACTERIA GRAM POSITIVAS 208 1228 Mirospin, Défier y géneros
12.19 Bacteria Gram positivas no esporuladas, relacionados 439
‘can bajo contenido en GE: Bacteria
Gel cido láctico y gener relacionados 298 CAPÍTULO 13
1220 Bacteria Gram ponva esporaladas, LA DIVERSIDAD PROCARIÓTICA: ARCHAEA 441
(on bejo contenido en GC: Bacs, | FILOGEMA Y METABOLISMO GENERAL 42
Clair y géneros relacionados 403
131. Visión ilogenétcade Ares 12
1221 Bacteria Gram positivas sin pared
132. Conservación de la energía y autotofia
celular con bajo contenido en GC: ls
micoplasmas 408 rana als:
1222 Bacteria Gram positivas con alto PHYLUM QUIVARONAÑOTA. m
contenido en GC: corineformes y 133. Halls extremos mn
Butera de cid propiónco 410 134 Arceo productoras de metano:
1229 Bacteria Gram postivas con alto tmetandgenos ss
contenido en GC: Mycactertm 412 195. Thermoplasmataes: Thermoplasne,
1224 Bacteria Gram positivas filamentos, Fernplsma y Piropkius 1
ana contenido en GC: Streptomyces 138 Euryarchacotahipertermofilos:
y ottonactinomicetoe au ‘Thermacoccalesy Methanopyrs ot
IV PHYLUM 3: CIANOBACTERIAS 187 Euryarchacotahiperterméfios: Los
YPROGLOROFITOS as Archaeglobales ss
D Croacia ‘hs PHYLUM CRENARCHAEOTA 6
1228 Procloroitsy oroplastos 42 132 Habiaty meabotsmo enero de
x os Crenarchaeotas a
mn cuca ><
yop volcánicos: Sulfolobales y
M PIOVLUM 5: PLANTOMICES/PIRELLULA 425 Thermoprotales 48
1228 Plantomyes una bacteria pedunculada 1340 Hipertermafilos de habitat volcánicos
ogenétcamente única 1 submarinos: Desulfurococales ao
Wi PHYLUM 6: VERRUCOMICROBIOS 425 WV EVOLUCION Y VIDA A ALTAS TEMPERATURAS. 484
1229 Verrwomicrbiuny Prosiecoacter 426 131 Esablidad térmica dels biomoléculas 461
VIPIYLUM 7: FLAVOBACTERIAS 43 132 Arcas ipertermótilos y evolución
1230 Bacteries y Flavobucterium «7 Pen ie
1x PHYLUM 0: GRUPO CYTOPHAGA a hat
1231 Cytophaga y géneros relacionados 428 BIOLOGÍA DE LA CÉLULA EUCARIÓTICA
X PHVLUM 0: BACTERIA VERDES DEL AZUFRE 420 Y MICROORGANISMOS EUGARIOTICOS 408
1232 Chlorobium y otras Bacteria verdes. 1. LA CÉLULA EUCARIÔTICA/ESTRUCTURA
del azulre #4 FUNCIÓN Y GENÉTICA. 469
Al PHYLUM 10: ESPIROQUETAS 42 14.1 Estructura de la célula eucariôtica
1239 Espiroquetas «2 yelnideo wo
12
143
ma
us
148
úOrgánulos respiratorios: la mitocondria
y el hidrogenosoma
Orgänulo fotosintético: el cloroplasto
Relaciones de las mitocondrias y
cloroplastos con Bacteria
Otros orgánulos y estructura celulares
eucariôticas
Generalidades de la genética
de eucariotas
It. DIVERSIDAD MICROBIANA EN EUCARIOTAS
147
ue
Generalidadesflogeneticas de Eukarya
Protozoos
Hongos
1410 Hongos mucosos
aan Algas
captruLo 15
GENÓMICA MICROBIANA
1 TÉCNICAS DE CLONACIÓN GENÓMICA
152
Vectores para la clonación genómica y
secuenciación
Clonación y mapas genómicos
1 GENOMAS MICROBIANOS
153
154
155
156
157
‘Genomas procariótcos
Evolución y familias génicas
Búsqueda y utilización de la
información genómica
‘Genomas de microorganismos.
cucariéticos.
‘Genomas de orgánulos
ll FUNCIÓN GÉNICA Y REGULACIÓN
158
159
Proteómica
Micromatrices (microarrays)
capíruLo 16
VIRUS DE BACTERIAS, PLANTAS Y ANIMALES
1 VIRUS DE PROCARIOTAS
164
165
Bacteriöfagos con RNA
Bacteriófagos con DNA unicatenario:
Viriones icosaédricos
Bacteriófagos con DNA
unicatenario: virionesflamentonos
Bacteriófagos con DNA bicatenario: 17
Bacterifagos con DNA bicatenario: un
Virus transponible.
ll. VIRUS DE EUGARIOTAS
166
167
169
Virus de plantas
Virus de animales con RNA de cadena.
positiva
Virus de animales con RNA de cadena.
negativa
Virus con RNA bicatenario: eovirus.
m
42
am
a
su
525
ES
16.10 Replicación de virus de animales con
16.11 Virus con DNA bicatenario: herpesvirus
16.12 Virus con DNA bicatenario: powirus
16.13 Virus con DNA bicatenario: adenovirus
16.14 Virus que utilizan latransriptaa inversa
DNA bicatenario
UNIDAD Il! DIVERSIDAD METABOLICA
Y ECOLOGÍA MICROBIANA.
CAPÍTULO 47
DIVERSIDAD METABOLICA
EL SISTEMA DE VIDA FOTOTRÓFICO
va
12
ma
wa
ws
m
7
QUIMIOLITOTROFIA: ENERGIA A PARTIR
Fotosintesis
Función de la clorofila y dela
bacterioclorofila en la fotosíntesis
Carotenoides y fcobilinas
Fotosintesis anoxigénica
Fotosintesis oxigénica
Fijación autotrófica de COS el cielo
de Calvin
Fjación autotrófica de CO; ciclo
inverso del ácido ctrico y ciclo del
hidroxipropionato
DE LA OXIDACIÓN DE DONADORES
DE ELECTRONES INORGANICOS
17.8. Donadores inorgánicos de electrones y
we
17.10 Oxidación de compuestos reducidos.
energética
Oxidación del hidrógeno
del azufre
17.11 Oxidación del hierro
1712 Nitrfcación y anamox
EL SISTEMA DE VIDA ANAEROBICO
17.13 Respiración anaeróbica
17.14 Reducción de nitrato y proceso de
desnitrfcaciôn
17.15 Reducción de sulfato
1718 Acetogénesis
17.17 Metanogénesis
17.18. Hierro férrico, manganeso, clorato y
aceptores ongánicos de electrones
17.9 Fermentaciones: consideraciones
«energéticas y redox
1720 Diversidad fermentativa
1721 Sintroña
OXIDACIÓN DE HIDROCARBUROS Y PAPEL
DEL 02 EN EL CATABOLISMO DE LOS
COMPUESTOS ORGÁNICOS
1722 El oxígeno molecular (0) como
resctante en procesos bioquímicos
BREE
su
ES
se
su
so
552
555
Y 9988 EEES 88
EL
143
ma
us
148
úOrgánulos respiratorios: la mitocondria
y el hidrogenosoma
Orgänulo fotosintético: el cloroplasto
Relaciones de las mitocondrias y
cloroplastos con Bacteria
Otros orgánulos y estructura celulares
eucariôticas
Generalidades de la genética
de eucariotas
It. DIVERSIDAD MICROBIANA EN EUCARIOTAS
147
ue
Generalidadesflogeneticas de Eukarya
Protozoos
Hongos
1410 Hongos mucosos
aan Algas
captruLo 15
GENÓMICA MICROBIANA
1 TÉCNICAS DE CLONACIÓN GENÓMICA
152
Vectores para la clonación genómica y
secuenciación
Clonación y mapas genómicos
1 GENOMAS MICROBIANOS
153
154
155
156
157
‘Genomas procariótcos
Evolución y familias génicas
Búsqueda y utilización de la
información genómica
‘Genomas de microorganismos.
cucariéticos.
‘Genomas de orgánulos
ll FUNCIÓN GÉNICA Y REGULACIÓN
158
159
Proteómica
Micromatrices (microarrays)
capíruLo 16
VIRUS DE BACTERIAS, PLANTAS Y ANIMALES
1 VIRUS DE PROCARIOTAS
164
165
Bacteriöfagos con RNA
Bacteriófagos con DNA unicatenario:
Viriones icosaédricos
Bacteriófagos con DNA
unicatenario: virionesflamentonos
Bacteriófagos con DNA bicatenario: 17
Bacterifagos con DNA bicatenario: un
Virus transponible.
ll. VIRUS DE EUGARIOTAS
166
167
169
Virus de plantas
Virus de animales con RNA de cadena.
positiva
Virus de animales con RNA de cadena.
negativa
Virus con RNA bicatenario: eovirus.
m
42
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su
525
ES
16.10 Replicación de virus de animales con
16.11 Virus con DNA bicatenario: herpesvirus
16.12 Virus con DNA bicatenario: powirus
16.13 Virus con DNA bicatenario: adenovirus
16.14 Virus que utilizan latransriptaa inversa
DNA bicatenario
UNIDAD Il! DIVERSIDAD METABOLICA
Y ECOLOGÍA MICROBIANA.
CAPÍTULO 47
DIVERSIDAD METABOLICA
EL SISTEMA DE VIDA FOTOTRÓFICO
va
12
ma
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ws
m
7
QUIMIOLITOTROFIA: ENERGIA A PARTIR
Fotosintesis
Función de la clorofila y dela
bacterioclorofila en la fotosíntesis
Carotenoides y fcobilinas
Fotosintesis anoxigénica
Fotosintesis oxigénica
Fijación autotrófica de COS el cielo
de Calvin
Fjación autotrófica de CO; ciclo
inverso del ácido ctrico y ciclo del
hidroxipropionato
DE LA OXIDACIÓN DE DONADORES
DE ELECTRONES INORGANICOS
17.8. Donadores inorgánicos de electrones y
we
17.10 Oxidación de compuestos reducidos.
energética
Oxidación del hidrógeno
del azufre
17.11 Oxidación del hierro
1712 Nitrfcación y anamox
EL SISTEMA DE VIDA ANAEROBICO
17.13 Respiración anaeróbica
17.14 Reducción de nitrato y proceso de
desnitrfcaciôn
17.15 Reducción de sulfato
1718 Acetogénesis
17.17 Metanogénesis
17.18. Hierro férrico, manganeso, clorato y
aceptores ongánicos de electrones
17.9 Fermentaciones: consideraciones
«energéticas y redox
1720 Diversidad fermentativa
1721 Sintroña
OXIDACIÓN DE HIDROCARBUROS Y PAPEL
DEL 02 EN EL CATABOLISMO DE LOS
COMPUESTOS ORGÁNICOS
1722 El oxígeno molecular (0) como
resctante en procesos bioquímicos
BREE
su
ES
se
su
so
552
555
Y 9988 EEES 88
EL
1723 Oxidación de hidrocarburos
1724 Metanotrofa y metilotrofa
1725 Utilización de hexosas, pentosas y
polisacáridos.
1728 Metabolismo de los ácidos orgánicos
1727 Los lípidos como nutrientes microbianos.
FUACION DEL NITRÓGENO
1728 La nitrogenasa y el proceso de fijación
1728 Genética y re
de
itrögeno
CAPÍTULO 10
MÉTODOS DE ECOLOGÍA MICROBIANA
ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES
MICROBIANAS BASADOS EN TÉCNICAS
DE CULTIVO.
Enriquecimiento y aislamiento
Aislamiento en cultivo axénico
ANALISIS MOLECULAR DE LAS.
COMUNIDADES MICROBIANAS.
cartruLo
181
182
183
ns
187
Viabi
ión dela fijación de N;
ud y cuantificación mediante
cas de tinción
Tinciones genéticas
185 PCR: relacionando genes específicos
con organismos específicos,
MEDICIÓN DE LA ACTIVIDAD MICROBIANA
ENLA NATURALEZA
188 Radioisétopon y microelectrodos
Isótopos estables
MABITAT MICROBIANOS, CICLOS DE
NUTRIENTES E INTERACCIONES CON
PLANTAS Y ANIMALES.
ECOSISTEMAS MICROBIANOS.
Poblaciones, gremios y comunidades
Ambientes y microambientes
192
193. Crecimiento microbiano en superficies
y biofilmes
HÁBITAT MICROBIANOS TERRESTRES.
Y DE AGUA DULCE
184 Ambientes terrestres
ns
Ambiente,
sun dulce
MICROBIOLOGIA MARINA
Ambientes marinos y distribución de
195
197
198
microorganismos
Microbiología de
Fuentes hidrote
las profundidades
nales submarinas
ao
az
on
sr
sl
615
617
620
a
626
626
os
8
pos
w
Y
CICLO DEL CARBONO Y DEL OXÍGENO
193, Ciclodelcarbono
19.0 Sintrofa y metanogénesis
19.11 Ciclo del carbono en animales rumiantes
‘OTROS CICLOS CLAVE DE NUTRIENTES
19.12 Ciclo del nitrógeno
19:13 Ciclo del azufre
19:14 Ciclo del hiero.
BIORREMEDIO MICROBIANA
195 Lixiviado microbiano de menas
minerales
19.16 Transformación del mercurio y de otros
metales pesados
19:7 Biodegradación del petróleo.
19.18 Biodegradaciön de compuestos
xenobióticos.
Vil INTERACCIONES MICROBIANAS CON
PLANTAS.
19.19 El ambiente vegetal
1920 Liquenes y micorrizas.
1921 Tumoración por Agroducerium
1922 Bacterias de los nódulos radicales y
simbiosis con leguminosas
UNIDAD IV INMUNOLOGÍA, PATOGENIA
Y RESPUESTAS DEL HOSPEDADOR
capiruo 20
CONTROL DEL CRECIMIENTO MICROBIANO
CONTROL FÍSICO ANTIMICROBIANO
204. Esterilización por calor
202. Esterlización por radiación
203. Esterilización por filtración.
CONTROL QUÍMICO ANTIMICROBIANO
204 Control químico del crecimiento
205. Antisépticos, desinfectantes y
cesteriizantes|
AGENTES ANTIMICROBIANOS UTILIZADOS.
In vivo
208 Antimicrobianos sintéticos
207 Antimicrobianos naturales: antibióticos
208. Antibióticos P-actämicos: penicilinas y
‘efalosporinas
208 Antibióticos producidos por procariotas
(CONTROL DE VIRUS Y DE PATOGENOS
EUCARIÓNICOS
20.10 Antviricos
2011 Antifimgicos
60
64
656
666
om
on
075
on
3 e288 8
u
2
707
710
1724 Metanotrofa y metilotrofa
1725 Utilización de hexosas, pentosas y
polisacáridos.
1728 Metabolismo de los ácidos orgánicos
1727 Los lípidos como nutrientes microbianos.
FUACION DEL NITRÓGENO
1728 La nitrogenasa y el proceso de fijación
1728 Genética y re
de
itrögeno
CAPÍTULO 10
MÉTODOS DE ECOLOGÍA MICROBIANA
ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES
MICROBIANAS BASADOS EN TÉCNICAS
DE CULTIVO.
Enriquecimiento y aislamiento
Aislamiento en cultivo axénico
ANALISIS MOLECULAR DE LAS.
COMUNIDADES MICROBIANAS.
cartruLo
181
182
183
ns
187
Viabi
ión dela fijación de N;
ud y cuantificación mediante
cas de tinción
Tinciones genéticas
185 PCR: relacionando genes específicos
con organismos específicos,
MEDICIÓN DE LA ACTIVIDAD MICROBIANA
ENLA NATURALEZA
188 Radioisétopon y microelectrodos
Isótopos estables
MABITAT MICROBIANOS, CICLOS DE
NUTRIENTES E INTERACCIONES CON
PLANTAS Y ANIMALES.
ECOSISTEMAS MICROBIANOS.
Poblaciones, gremios y comunidades
Ambientes y microambientes
192
193. Crecimiento microbiano en superficies
y biofilmes
HÁBITAT MICROBIANOS TERRESTRES.
Y DE AGUA DULCE
184 Ambientes terrestres
ns
Ambiente,
sun dulce
MICROBIOLOGIA MARINA
Ambientes marinos y distribución de
195
197
198
microorganismos
Microbiología de
Fuentes hidrote
las profundidades
nales submarinas
ao
az
on
sr
sl
615
617
620
a
626
626
os
8
pos
w
Y
CICLO DEL CARBONO Y DEL OXÍGENO
193, Ciclodelcarbono
19.0 Sintrofa y metanogénesis
19.11 Ciclo del carbono en animales rumiantes
‘OTROS CICLOS CLAVE DE NUTRIENTES
19.12 Ciclo del nitrógeno
19:13 Ciclo del azufre
19:14 Ciclo del hiero.
BIORREMEDIO MICROBIANA
195 Lixiviado microbiano de menas
minerales
19.16 Transformación del mercurio y de otros
metales pesados
19:7 Biodegradación del petróleo.
19.18 Biodegradaciön de compuestos
xenobióticos.
Vil INTERACCIONES MICROBIANAS CON
PLANTAS.
19.19 El ambiente vegetal
1920 Liquenes y micorrizas.
1921 Tumoración por Agroducerium
1922 Bacterias de los nódulos radicales y
simbiosis con leguminosas
UNIDAD IV INMUNOLOGÍA, PATOGENIA
Y RESPUESTAS DEL HOSPEDADOR
capiruo 20
CONTROL DEL CRECIMIENTO MICROBIANO
CONTROL FÍSICO ANTIMICROBIANO
204. Esterilización por calor
202. Esterlización por radiación
203. Esterilización por filtración.
CONTROL QUÍMICO ANTIMICROBIANO
204 Control químico del crecimiento
205. Antisépticos, desinfectantes y
cesteriizantes|
AGENTES ANTIMICROBIANOS UTILIZADOS.
In vivo
208 Antimicrobianos sintéticos
207 Antimicrobianos naturales: antibióticos
208. Antibióticos P-actämicos: penicilinas y
‘efalosporinas
208 Antibióticos producidos por procariotas
(CONTROL DE VIRUS Y DE PATOGENOS
EUCARIÓNICOS
20.10 Antviricos
2011 Antifimgicos
60
64
656
666
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075
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3 e288 8
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2
707
710
sl = conranıno
v
RESISTENCIA A ANTIMICROBIANOS Y
DESCUBRIMIENTO DE NUEVOS
ANTIMICROBIANOS
2042 Resistencia a antimicrobianos
20.13 Búsqueda de nuevos antimicrobianos.
capiruo 24
RELACIONES HOSPEDADOR-PARASITO
EN HUMANOS.
INTERACCIONES MICROBIANAS
BENEFICIOSAS CON HUMANOS
a
212
En
En
as
Generalidades dela interacciones
rmicroblanas beneficiosas con humanos
Biota normal (microbiota) de la piel
Biota normal (microbiota) dela cavidad
bucal
Biota normal (microbiota) del tracto
gastrointestinal
Biota normal (microbiota) de otras
regiones del cuerpo
INTERACCIONES DAÑINAS DE
MICROORGANISMOS CON HUMANOS.
216
27
Er
Entrada del patögeno en el hospedador
Colonización y crecimiento.
Virulencia
FACTORES DE VIRULENCIA Y TOXINAS:
Factores de virulencia
2110 Exotoxinas
21.11 Enterotoxinas
2112 Endotoxinas
DEFENSAS INESPECÍFICAS DEL HOSPEDADOR
21.13 Resistencia no específica al infección
21:14 Inflamación y fiebre
capiruLo 22
INMUNOLOGÍA ESENCIAL
GENERALIDADES DE LA RESPUESTA
INMUNITARIA
1
21
22
23
Células y órganos del sistema.
inmunitario
Inmunidad inespecífica
La respuesta inmunitaria específica
ANTÍGENOS, CÉLULAS T E INMUNIDAD
CELULAR
24
25
27
Inmunógenos y antígenos
Presentación de antígenos alos
linfocitos T
Las células T itotóxicas (Te) y las
asesinas naturales (NK)
Las células T cooperadoras: a respuesta
inmunitaria activada
me
Sees à
3334828388
#3
aaa 983 à
E
761
ANTICUERPOS E INMUNIDAD.
28
20
Anticuerpos (inmunoglobulinas)
Los linfocitos B yla producción de
anticuerpos
12210 Complemento, anticuerpos y
destrucción de patógenos
LA RESPUESTA INMUNITARIA PARA
PREVENIR LA ENFERMEDAD
2241 Inmunidad para prevenir la enfermedad
22.12 Nuevas estrategias de inmunización
INMUNIDAD FRENTE A LAS ENFERMEDADES
INFECCIOSAS
22:13 Alergia, hipersensibilidad y
autoinmunidad
22.14 Superantigenos
captruLo 22
INMUNOLOGIA MOLECULAR
LOS GENES DE LA SUPERFAMILIA DE LAS
INMUNOGLOBULINAS
21
Receptores de La superficie celular e
inmunidad:
EL COMPLEJO PRINCIPAL DE
HISTOCOMPATIBILIDAD (MHC)
22
23
Estructura delas proteínas del MHC
Polimorfismo y genes del MHC
ANTICUERPOS
24
25
Anticuertos y unión al antígeno.
Los genes delos anticuerpos y la
diversidad.
IV LOS RECEPTORES DE LAS CÉLULAS Y
En
27
Las proteínas del TCR y la unión al
antígeno
Genes del TCR y diversidad
Y SEÑALES MOLECULARES E INMUNIDAD
238
29
Selección lonal y tolerancia
Señales secundarias
23:10 Citoquinas y quimioquinas
CAPÍTULO 24
MICROBIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA CLÍNICA
MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO DEPENDIENTES
DEL CULTIVO
a2
2
24
Aislamiento de patógenos de muestras
dlinicas
Métodos de identificación dependientes
del cultivo.
‘Seguridad en el laboratorio clínico
33833
33 3 3838
za
aga
Ÿ 223328 42 23
seo 3 à
v
RESISTENCIA A ANTIMICROBIANOS Y
DESCUBRIMIENTO DE NUEVOS
ANTIMICROBIANOS
2042 Resistencia a antimicrobianos
20.13 Búsqueda de nuevos antimicrobianos.
capiruo 24
RELACIONES HOSPEDADOR-PARASITO
EN HUMANOS.
INTERACCIONES MICROBIANAS
BENEFICIOSAS CON HUMANOS
a
212
En
En
as
Generalidades dela interacciones
rmicroblanas beneficiosas con humanos
Biota normal (microbiota) de la piel
Biota normal (microbiota) dela cavidad
bucal
Biota normal (microbiota) del tracto
gastrointestinal
Biota normal (microbiota) de otras
regiones del cuerpo
INTERACCIONES DAÑINAS DE
MICROORGANISMOS CON HUMANOS.
216
27
Er
Entrada del patögeno en el hospedador
Colonización y crecimiento.
Virulencia
FACTORES DE VIRULENCIA Y TOXINAS:
Factores de virulencia
2110 Exotoxinas
21.11 Enterotoxinas
2112 Endotoxinas
DEFENSAS INESPECÍFICAS DEL HOSPEDADOR
21.13 Resistencia no específica al infección
21:14 Inflamación y fiebre
capiruLo 22
INMUNOLOGÍA ESENCIAL
GENERALIDADES DE LA RESPUESTA
INMUNITARIA
1
21
22
23
Células y órganos del sistema.
inmunitario
Inmunidad inespecífica
La respuesta inmunitaria específica
ANTÍGENOS, CÉLULAS T E INMUNIDAD
CELULAR
24
25
27
Inmunógenos y antígenos
Presentación de antígenos alos
linfocitos T
Las células T itotóxicas (Te) y las
asesinas naturales (NK)
Las células T cooperadoras: a respuesta
inmunitaria activada
me
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3334828388
#3
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E
761
ANTICUERPOS E INMUNIDAD.
28
20
Anticuerpos (inmunoglobulinas)
Los linfocitos B yla producción de
anticuerpos
12210 Complemento, anticuerpos y
destrucción de patógenos
LA RESPUESTA INMUNITARIA PARA
PREVENIR LA ENFERMEDAD
2241 Inmunidad para prevenir la enfermedad
22.12 Nuevas estrategias de inmunización
INMUNIDAD FRENTE A LAS ENFERMEDADES
INFECCIOSAS
22:13 Alergia, hipersensibilidad y
autoinmunidad
22.14 Superantigenos
captruLo 22
INMUNOLOGIA MOLECULAR
LOS GENES DE LA SUPERFAMILIA DE LAS
INMUNOGLOBULINAS
21
Receptores de La superficie celular e
inmunidad:
EL COMPLEJO PRINCIPAL DE
HISTOCOMPATIBILIDAD (MHC)
22
23
Estructura delas proteínas del MHC
Polimorfismo y genes del MHC
ANTICUERPOS
24
25
Anticuertos y unión al antígeno.
Los genes delos anticuerpos y la
diversidad.
IV LOS RECEPTORES DE LAS CÉLULAS Y
En
27
Las proteínas del TCR y la unión al
antígeno
Genes del TCR y diversidad
Y SEÑALES MOLECULARES E INMUNIDAD
238
29
Selección lonal y tolerancia
Señales secundarias
23:10 Citoquinas y quimioquinas
CAPÍTULO 24
MICROBIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA CLÍNICA
MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO DEPENDIENTES
DEL CULTIVO
a2
2
24
Aislamiento de patógenos de muestras
dlinicas
Métodos de identificación dependientes
del cultivo.
‘Seguridad en el laboratorio clínico
33833
33 3 3838
za
aga
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COMTEMIDO = xx
|! INMUNOLOGÍA Y MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO
cuco so
245 Inmunodiagnóstico para enfermedades
infecciosas. so
244 Anticuerpos policonales y monoclonales 812.
247 Reacciones antigeno-anticuerpo in vitro:
serología sé
243 Aglutinacion En
249 Microscopía inmunoelectrónica #20
24:10 Anticuerpos fluorescentes 20
2411 Enzimoinmunoandlisis y
radicinmunoanálisis =
24:12 Técnicas de inmunotransferencia 8
lui MÉTODOS MOLECULARES Y VISUALES.
EN EL DIAGNÓSTICO
24:13 Sondas de ácidos nucleicos
2414 Virología diagnóstica
328
"UNIDAD Y. INFECCIONES MICROBIANAS
‘capiruto 25
EPIDEMIOLOGÍA.
| PRINCIPIOS DE EPIDEMIOLOGÍA
254 La epidemiología como ciencia
252 Terminología epidemiológica
253 Reservorios dela enfermedad y
epidemias.
254 Transmisión de enfermedades infecciosas
255 La comunidad de hospedadores
EPIDEMIOLOGÍA
258 La epidemia de SIDA
287 Infecciones adquiridas en los hospitales
(nosocomiales)
In EPIDEMIOLOGÍA Y SALUD PUBLICA
258. Medidas de salud pública para el control
de enfermedades.
1259. Consideraciones sobre la salud global
25:10 Enfermedades infecciosas emergentes y
reemergentes
25:11 Guerra biológica (bioterorismo) y
armas biológicas.
CAPÍTULO 20
ENFERMEDADES MICROBIANAS
TRANSMITIDAS DE PERSONA A PERSONA — 067
| TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADES
POR EL AIRE
281 Transmisión de patógenos por el aire
282 Enfermedades producidas por
streptococcus
283. Corynebacterium y difteria
£8 92 88 seeee 2988
33 88
Bordetel y tosfeina
Mycobacterium y tuberculosis
Neisseia meningitidis, meningitis y
meningococemia
Virus e infeciones respiratorias
Resfriados y gripe
"TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADES POR
CONTACTO DIRECTO
269 Estafilococos
28.10 Heliclucter pylori y Las úlceras gástricas
EX BEE
26.12 Gonorrea y sífilis
26.13 Chlamydia, herpes y tricomoniasis
26.14 Síndrome de a inmunodeficiencia
adquirida (SIDA)
captruLo 27
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
ANIMALES, POR ARTRÓPODOS Y
POR MICROORGANISMOS DEL SUELO
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
ANIMALES.
274 Lanbi
212, Sindrome pulmonar por hantavirus
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
ARTRÓPODOS
273. Enfermedades producidas por Rickettsia
274 Enfermedad de Lyme
275 Malaria
278 Lapeste
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS A PARTIR.
DEL SUELO
277 Los hongos patógenos:
278 Tétanos.
capiruto 28
"TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES,
POTABILIZACIÓN DE AGUAS Y
ENFERMEDADES MICROBIANAS.
TRANSMITIDAS POR EL AGUA
MICROBIOLOGÍA DE LAS AGUAS
RESIDUALES Y POTABILIZACION DEL AGUA
28.1 Salud pública y calidad del agua
282. Tratamiento de aguas residuales y
contaminadas.
283. Potabilización del agua para el consumo
humano
ENFERMEDADES MICROBIANAS.
TRANSMITIDAS POR EL AGUA
284 Fuentes de infecciones transmitidas
porelagua
33
ERE]
3 3388388
|! INMUNOLOGÍA Y MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO
cuco so
245 Inmunodiagnóstico para enfermedades
infecciosas. so
244 Anticuerpos policonales y monoclonales 812.
247 Reacciones antigeno-anticuerpo in vitro:
serología sé
243 Aglutinacion En
249 Microscopía inmunoelectrónica #20
24:10 Anticuerpos fluorescentes 20
2411 Enzimoinmunoandlisis y
radicinmunoanálisis =
24:12 Técnicas de inmunotransferencia 8
lui MÉTODOS MOLECULARES Y VISUALES.
EN EL DIAGNÓSTICO
24:13 Sondas de ácidos nucleicos
2414 Virología diagnóstica
328
"UNIDAD Y. INFECCIONES MICROBIANAS
‘capiruto 25
EPIDEMIOLOGÍA.
| PRINCIPIOS DE EPIDEMIOLOGÍA
254 La epidemiología como ciencia
252 Terminología epidemiológica
253 Reservorios dela enfermedad y
epidemias.
254 Transmisión de enfermedades infecciosas
255 La comunidad de hospedadores
EPIDEMIOLOGÍA
258 La epidemia de SIDA
287 Infecciones adquiridas en los hospitales
(nosocomiales)
In EPIDEMIOLOGÍA Y SALUD PUBLICA
258. Medidas de salud pública para el control
de enfermedades.
1259. Consideraciones sobre la salud global
25:10 Enfermedades infecciosas emergentes y
reemergentes
25:11 Guerra biológica (bioterorismo) y
armas biológicas.
CAPÍTULO 20
ENFERMEDADES MICROBIANAS
TRANSMITIDAS DE PERSONA A PERSONA — 067
| TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADES
POR EL AIRE
281 Transmisión de patógenos por el aire
282 Enfermedades producidas por
streptococcus
283. Corynebacterium y difteria
£8 92 88 seeee 2988
33 88
Bordetel y tosfeina
Mycobacterium y tuberculosis
Neisseia meningitidis, meningitis y
meningococemia
Virus e infeciones respiratorias
Resfriados y gripe
"TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADES POR
CONTACTO DIRECTO
269 Estafilococos
28.10 Heliclucter pylori y Las úlceras gástricas
EX BEE
26.12 Gonorrea y sífilis
26.13 Chlamydia, herpes y tricomoniasis
26.14 Síndrome de a inmunodeficiencia
adquirida (SIDA)
captruLo 27
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
ANIMALES, POR ARTRÓPODOS Y
POR MICROORGANISMOS DEL SUELO
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
ANIMALES.
274 Lanbi
212, Sindrome pulmonar por hantavirus
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
ARTRÓPODOS
273. Enfermedades producidas por Rickettsia
274 Enfermedad de Lyme
275 Malaria
278 Lapeste
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS A PARTIR.
DEL SUELO
277 Los hongos patógenos:
278 Tétanos.
capiruto 28
"TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES,
POTABILIZACIÓN DE AGUAS Y
ENFERMEDADES MICROBIANAS.
TRANSMITIDAS POR EL AGUA
MICROBIOLOGÍA DE LAS AGUAS
RESIDUALES Y POTABILIZACION DEL AGUA
28.1 Salud pública y calidad del agua
282. Tratamiento de aguas residuales y
contaminadas.
283. Potabilización del agua para el consumo
humano
ENFERMEDADES MICROBIANAS.
TRANSMITIDAS POR EL AGUA
284 Fuentes de infecciones transmitidas
porelagua
33
ERE]
3 3388388
Cólera
Giardiasis y criptosporidiasis
Lcgionelosis (enfermedad del legionario)
Febres ioideas y otras enfermedades.
transmitidas por el agua
capíruLo 29
CONSERVACIÓN DE LOS ALIMENTOS
Y ENFERMEDADES MICROBIANAS.
TRANSMITIDAS POR ALIMENTOS.
| CONSERVACIÓN DE LOS ALIMENTOS Y
CRECIMIENTO MICROBIANO
291. Crecimiento microbiano y alteración
de los alimentos
292. Conservación de los alimentos
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
LOS ALIMENTOS.
293. Enfermedades transmitidas por
los alimentos y detección de
microorganismos.
Intoxicación alimentaria por estafilococos
Intoxicación alimentaria por clostridios
Salmonelosis
Cepas patógenas de Escherichia coli
Campylobacter
Listeriosis
Otras enfermedades infecciosas
transmitidas por alimentos
UNIDAD VI LOS MICROORGANISMOS.
COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA
YEN LA INVESTIGACIÓN
capíruLo 30
MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL
Y BIOCATALISIS
| MICRORGANISMOS INDUSTRIALES,
PRODUCTOS Y FORMACIÓN DE PRODUCTOS
304. Microorganismos industriales y
productos industriales
Crecimiento y formación del producto
en biocatiliss
Características de las fermentaciones
a gran escala
Escalado de la fermentación.
202
203
958
959
961
963
1 PRINCIPALES PRODUCTOS
DE LA MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL,
305 Antibióticos: aslamiento y
caracterización
Producción industrial de peniciinas
y tetracicinas
Vitaminas y aminoácidos
Bioconversién microbiana
Enzimas
Vinagre
Ácido cítrico y otros compuestos
orgánicos
Levadura como agente de fermentación.
y como suplemento alimenticio
“Alcohol y bebidas alcohólicas
Las setas como fuente de alimento
208
307
308
309
30.10
3011
202
301
30:14
CapiruLo 31
INGENIERÍA GENÉTICA Y BIOTECNOLOGÍA
| TÉCNICAS DE LA INGENIERÍA GENÉTICA
311 Resumen de los principios
fundamentales de La ingeniería genética
Hospedadore para vectores de clonación
Búsqueda del clon idóneo.
Vectores especializados.
Expresión de genes de mamiferos en
bacterias
APLICACIONES PRÁCTICAS DE LA
INGENIERÍA GENÉTICA
318. Obtención de productos de mamíferos
y de vacunas mediante organismos
genéticamente modificados
Ingeniería genética en plantas
agrícolas.
Ingenieria genética en animales y
en genética humana
APÉNDICE
CÁLCULOS DE ENERGIA EN
BIOEMERGÉTICA MICROBIANA
312
313
314
ns
a7
ss
apénoice 2
MANUAL DE BERGEY DE BACTERIOLOGÍA
SISTEMÁTICA, SEGUNDA EDICIÓN
GLosario
inpice
967
97
CA
976
ES
987
989
91
ES
En
1000
1005
1008
as
0
mn
Giardiasis y criptosporidiasis
Lcgionelosis (enfermedad del legionario)
Febres ioideas y otras enfermedades.
transmitidas por el agua
capíruLo 29
CONSERVACIÓN DE LOS ALIMENTOS
Y ENFERMEDADES MICROBIANAS.
TRANSMITIDAS POR ALIMENTOS.
| CONSERVACIÓN DE LOS ALIMENTOS Y
CRECIMIENTO MICROBIANO
291. Crecimiento microbiano y alteración
de los alimentos
292. Conservación de los alimentos
ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
LOS ALIMENTOS.
293. Enfermedades transmitidas por
los alimentos y detección de
microorganismos.
Intoxicación alimentaria por estafilococos
Intoxicación alimentaria por clostridios
Salmonelosis
Cepas patógenas de Escherichia coli
Campylobacter
Listeriosis
Otras enfermedades infecciosas
transmitidas por alimentos
UNIDAD VI LOS MICROORGANISMOS.
COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA
YEN LA INVESTIGACIÓN
capíruLo 30
MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL
Y BIOCATALISIS
| MICRORGANISMOS INDUSTRIALES,
PRODUCTOS Y FORMACIÓN DE PRODUCTOS
304. Microorganismos industriales y
productos industriales
Crecimiento y formación del producto
en biocatiliss
Características de las fermentaciones
a gran escala
Escalado de la fermentación.
202
203
958
959
961
963
1 PRINCIPALES PRODUCTOS
DE LA MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL,
305 Antibióticos: aslamiento y
caracterización
Producción industrial de peniciinas
y tetracicinas
Vitaminas y aminoácidos
Bioconversién microbiana
Enzimas
Vinagre
Ácido cítrico y otros compuestos
orgánicos
Levadura como agente de fermentación.
y como suplemento alimenticio
“Alcohol y bebidas alcohólicas
Las setas como fuente de alimento
208
307
308
309
30.10
3011
202
301
30:14
CapiruLo 31
INGENIERÍA GENÉTICA Y BIOTECNOLOGÍA
| TÉCNICAS DE LA INGENIERÍA GENÉTICA
311 Resumen de los principios
fundamentales de La ingeniería genética
Hospedadore para vectores de clonación
Búsqueda del clon idóneo.
Vectores especializados.
Expresión de genes de mamiferos en
bacterias
APLICACIONES PRÁCTICAS DE LA
INGENIERÍA GENÉTICA
318. Obtención de productos de mamíferos
y de vacunas mediante organismos
genéticamente modificados
Ingeniería genética en plantas
agrícolas.
Ingenieria genética en animales y
en genética humana
APÉNDICE
CÁLCULOS DE ENERGIA EN
BIOEMERGÉTICA MICROBIANA
312
313
314
ns
a7
ss
apénoice 2
MANUAL DE BERGEY DE BACTERIOLOGÍA
SISTEMÁTICA, SEGUNDA EDICIÓN
GLosario
inpice
967
97
CA
976
ES
987
989
91
ES
En
1000
1005
1008
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I} LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTO.
EN MICROBIOLOGÍA o
EN MICROBIOLOGÍA o
tl unidad fundamental dee materia
{plane porción Mido de una ie
nada po la membrana cutre.
ands des co
(cure de enriquecimiento pre
thir mies ar mse
Ydevins
Be
Fcoslstema coyuntetemado poro
‘we Pa dsm mn bet
Arcas procs ties que funcion
elevando accion quemen
Ber orca e chu organo vio
votación Cambio de uns ins de desen:
“encia arg del po par ar
ena la ración de una mores put.
Generacien jones poto queue
e que kn enon none pen
ra de mater ne
bat ere ew ot
Metabollamo cont de resins Ko
"nic e onal
microorgentame cran microscopio
raid por on ol Sólo voi
eo or
Patögene mnenganune que casete
E]
Procarola cla que cae de ceo y
pets
da so mc implicado na ir.
tesi de pins como RNA mera,
FRNA de unsern y ENA nm
( ‘on este capitulo introductorio comenzamos nues
tro viaje a través del campo dea microMologú. En
& descubriremos qué son los microorganismos y por que
deberiamos conocerlos. También nos dedicaremos a pre.
ft ca de a miele en una pepe
“adecuada, resaltando algunas aportaciones desta”
cables tato de os primeros microbiólogos como de los más
ura ye
ambiente ¡Bienvenidos al studio de la micro!
1 INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA
las cuatro primeras secciones de este capítulo presenta-
el objeto dela microbiología consideramos los micro.
‘como células, examinamos dónde y cómo viven
naturaleza y citamos el impacto que los microorga
tienen, y contindan teniendo, en las actividades
Inicrobilogí sel estudio de los micnorganiamos, un
amplio y diverso de omis mice que
como cule als y accadas también nce
delos virus, que son malo per no ol
as cus micnbunas se song pu del eh
ie animales y plantas, en que son incapaces de vivir
en la naturaleza y solo exite formando parte de
multcculares (Figura LD. En general die
¡delos macrvorgarismos, los microorganismos son
descalza sus press ile decrement gon.
de nera y repraducoón, independientement de
ci, ean de a misma cae de tra dire.
La ciencia de la microbiología
La microbiología tata de ls calas vivas y su funciona:
miento. Estudia los microorganismos especialmente las
bacterias un amplio grupo de llas con una enorme
importancia básica y aplicada. Tita dela divest miro.
bana y de la evolución. de como surgeron ls diferentes
class de microorganismos y por qué: Analiza también lo
¿uelos mierorganimos hacen end mundo en general en
iMsociedad humana, enel cuerpo humano, y en ls cuerpos
de animales y platas. De un modo u oto ls micro
‘ismos influyen en todas las formas vivas de la Tierra y,
por tanto, lacenc de a micobiología ene una gran ar
Eden
La microbiología gr en torn a dos temas fundamen-
tales uno ic y otro aplicado:
1. Como een biológica sc la microbiología propor
‘Sona algunas de la herramientas de investigación as
dun para estudiar la maturalza dee
its El avanzado conocimiento que ahora tenemos
las ases ficas y quimicas de la vida procede del
estudio de o microomantamen Se debeen pute que
Jas cts microbiana Comparten muchas propia”
¿es bioquímicas con las cul de organismos plc
Julares de hecho, tadas ls clas Genen macho en
común; unido al hecho de que ls ellos microbes
puesencrcor hasta alcanza una elevada densidad en
vo en laboratorio y son lácimentemampulables
en tue bioquímico y genéticos hace delas exce
lentes modelos para e conocimiento de las funciones
<a en organismos superior
2 Como ciencia biológica aplicada, La mi trata
de muchas prácticos importantes en a mes
‘ina, In agricultura y la industria. Muchas de las enfer.
edades más importantes del hombre, de otros
animales y de las plantas, son producidas por micoor-
ganismos, Los microorganisms también desempeñan.
tuna función destacada en La fertiidad del suco y enla
producción de animales domésticos. Además, muchos
{plane porción Mido de una ie
nada po la membrana cutre.
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deberiamos conocerlos. También nos dedicaremos a pre.
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“adecuada, resaltando algunas aportaciones desta”
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ambiente ¡Bienvenidos al studio de la micro!
1 INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA
las cuatro primeras secciones de este capítulo presenta-
el objeto dela microbiología consideramos los micro.
‘como células, examinamos dónde y cómo viven
naturaleza y citamos el impacto que los microorga
tienen, y contindan teniendo, en las actividades
Inicrobilogí sel estudio de los micnorganiamos, un
amplio y diverso de omis mice que
como cule als y accadas también nce
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¡delos macrvorgarismos, los microorganismos son
descalza sus press ile decrement gon.
de nera y repraducoón, independientement de
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La ciencia de la microbiología
La microbiología tata de ls calas vivas y su funciona:
miento. Estudia los microorganismos especialmente las
bacterias un amplio grupo de llas con una enorme
importancia básica y aplicada. Tita dela divest miro.
bana y de la evolución. de como surgeron ls diferentes
class de microorganismos y por qué: Analiza también lo
¿uelos mierorganimos hacen end mundo en general en
iMsociedad humana, enel cuerpo humano, y en ls cuerpos
de animales y platas. De un modo u oto ls micro
‘ismos influyen en todas las formas vivas de la Tierra y,
por tanto, lacenc de a micobiología ene una gran ar
Eden
La microbiología gr en torn a dos temas fundamen-
tales uno ic y otro aplicado:
1. Como een biológica sc la microbiología propor
‘Sona algunas de la herramientas de investigación as
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Jas cts microbiana Comparten muchas propia”
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2 Como ciencia biológica aplicada, La mi trata
de muchas prácticos importantes en a mes
‘ina, In agricultura y la industria. Muchas de las enfer.
edades más importantes del hombre, de otros
animales y de las plantas, son producidas por micoor-
ganismos, Los microorganisms también desempeñan.
tuna función destacada en La fertiidad del suco y enla
producción de animales domésticos. Además, muchos
2% Capitulo 1 » micnoonoa
M orcs, por que e nr pls Uta clas aka de u
eal arta o pe oe una exten ea
tarte y ado una 6 depara sl ti. oe nircopaiamos sen class de Veep, Una et crea ala.
procesos industriales y biotecnológicos a gran escala,
Esmola producción de antbióucoso de proteínas hama
as se basan en la utilización de microorganismos.
Importancia de los microorganismos
A medida que este libro se vaya desarrollando, se irá
haciendo más vidente la función central de los miervor-
ganismos tanto en la actividad humana como en el com
Plejo entramado de la vida sobre la Tierra. Veremos cómo
de vida munca habrían surgido ni podrían mantener en
la actualidad; consideremos, por ejemplo, que el mism
oxigeno que respiramos ex ef resultado de la actividad
microbiana Figura 1.1), Además, veremos cómo los hom
bres las plantas y los animales están intimamente liga:
dos a las actividades microbianas en Cuanto al reciclado
¿e os nutrients esenciales o la degradación de materia
ongänica. En efecto, ninguna otra forma de vida tiene una
importancia similar la delos microonganismosen el mar:
tenimiento dela vida sobre la Tierra, Aprenderemos lam
bien que los micro
las plantas y los animales cómo sus características sol
Ys los convierten en los mayores químicos dela Tierra
Y <ómo ls microorganismos han establecido relaciones con
dos organismos superiores que pueden ser muy beneficio:
aso Extremadamente dañinas
Comenzamos muestro viaje considerando a los micro
llores de años antes de que aparec
[EEG to. microorganismos como cótutas
La célula esla unidad de vida fundamental. Una célula es
una entidad aslada de otras célula por una membrana
celular (y talvez por una pared celular) que coniene en su
terior diversos compuestos y estructuras subcelulares
(Figura 12) La membrana celula cs a brrera que sepa
xa el interior dela cla del exterior, Dentro de la mem.
brana celular se encuentran las diversas estructuras y
componentes que hacen posible que La célula funcione; Son
estructuras cave el ndeleo o nucleoide, donde se guarda la
M orcs, por que e nr pls Uta clas aka de u
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procesos industriales y biotecnológicos a gran escala,
Esmola producción de antbióucoso de proteínas hama
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Importancia de los microorganismos
A medida que este libro se vaya desarrollando, se irá
haciendo más vidente la función central de los miervor-
ganismos tanto en la actividad humana como en el com
Plejo entramado de la vida sobre la Tierra. Veremos cómo
de vida munca habrían surgido ni podrían mantener en
la actualidad; consideremos, por ejemplo, que el mism
oxigeno que respiramos ex ef resultado de la actividad
microbiana Figura 1.1), Además, veremos cómo los hom
bres las plantas y los animales están intimamente liga:
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ongänica. En efecto, ninguna otra forma de vida tiene una
importancia similar la delos microonganismosen el mar:
tenimiento dela vida sobre la Tierra, Aprenderemos lam
bien que los micro
las plantas y los animales cómo sus características sol
Ys los convierten en los mayores químicos dela Tierra
Y <ómo ls microorganismos han establecido relaciones con
dos organismos superiores que pueden ser muy beneficio:
aso Extremadamente dañinas
Comenzamos muestro viaje considerando a los micro
llores de años antes de que aparec
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La célula esla unidad de vida fundamental. Una célula es
una entidad aslada de otras célula por una membrana
celular (y talvez por una pared celular) que coniene en su
terior diversos compuestos y estructuras subcelulares
(Figura 12) La membrana celula cs a brrera que sepa
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brana celular se encuentran las diversas estructuras y
componentes que hacen posible que La célula funcione; Son
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125108
A
informacin ent, el ácido desosienbonuclico (DNA)
cesar para hacer nuevas cla You donde
$e encuentra la apura para el crecimiento y ota la.
Sones cela
“Todas las eulas están formadas por cuatro tipo de
components quimicos: proteínas, idos nucleicos, pie
dos y polisacáridos. En cojunto, se deman uno
Henkes La naturaleza quimica y la disposición de los
macramoléculs de una la de un organlamo e o que
een un ula de vo organismo. Aunque cad po
Sec tee una estructura y un aman debido, ua
{fila es una unidad dinámica, que reali constantes ca
thos reemplazando sus componentes. acuso cuando no
está creciendo, uno cua pute estar tomando materials,
del medio para incorporarlos à Su propia estructura, AL
nismo tiempo, era productos de ech en el medio.
Fo anto una clas nica aim en constar cam
oy in embargo, permanece igual
{De donde proceden ls primeras cólula? De alguna
Jornal primera cul debió de originarse part deal
fear algo anterior ala el estructura rece
dr Aunque a formación e a primera ula ace mas de
3800 millones de años fue un ceso poco probable que
ti nectar varios cientos mines de años para que
cur, ura vez que la primera ua apuro se pro.
dieron una serie de suc alamente probables, bles
Soma el crecimiento y a divan, ogmandose poblaciones
Ae cellos» partir delas cuales tuvo Ingar la evolución
diante la sección de nuevas caacuricas y mayor
Aiersidod. De ee modo, través de miles de milones de
años de cambio voltio, sung la impresionante divers
fad depos celulares que exe en a actunidod, Debido
querelle st conatuidascom ls Calo clas
A de macromoléculas Dis mencionadas anterior
fey comparten muchos rasgos en Común: se plena que
toas las clas descienden de un antecesor com el ante
cesar universal de la vida (ase Capitulo 1),
Características de tos sistemas vivos
{Gases son ls propietades sente dela vida? ¿Qué
Sterne las ule de os objeto inarimaden? Nut
concept delo que signifies ovr na determina par To
¿que podemos obserachoy en la Tera podemos Ged
{ir del registro a Pero dela que sabem hoy en Blo
Bi, podemos identificar varias caracersias que son
“ompartidas por la mayor delos sistemas vivo quese
‘oumenen la Figura 12
“Todos los organismos celulares son estructuras alta
mente organizadas que muestran alguna forma de meta.
Pollen Eto os astas toman ances osc
medio la transforman conserva pate dela energie
dichas sustancias de modo que as lala puedan usarla. y
luego eliminan ls productos de echo. dass celulas
pose reproducción, es decir son capte de dig una
Serie de rscciones bioquímicas que conducta su propia
Sinti Como resultado dels procesos mete Ina
‘lula crece y e divide para formar ds colas. Muchas
‘hla suben diterencición, un proceso por que e for
‘man nuevas sustancias o estructuras A menu a die
renciación celular es parte de un ciclo vital en el que las
ellas forman estructuras especiales relacionadas con a
reproducción, la dispersión» la supervivenca
Las cells responden a sels quimicas en su medio
ambiente, tales como ls producidas por iras células. Por
tanto pueden comunicarse incluso estimar su propio
mer en d'ambent circundante por medio de pequeñas
moléculas que se dinden y pasan entre cuss yeanas
Con frecuencia les organismos vivas onen movimiento
por autopropulsión. yen el mundo microbiane veremos
diferentes means responsable de la movilidad. Fra
mente, diferencia dela estructuras inertes, as clas
Pueden evlaciar. A través del proceso de evolución los
‘lus pueden cambiar permanentemente sus caractere
(as y transmitir las nuevas propiedades su descendencia
Las células como máquinas y como sistemas
Cease in petos
Las elas se pueden considerar bajo dos aspects. Por un
lad, ac pueden se considerados om aus u
‘micas que lean cabo tranlomaciones químicos dert
de int de letocur clr Ls malade de
Sta iuinaquinic so a enzimas, proteins capes de
Acelera notablemente La velocidad de Feccones umes
pics Por tro lado, as cola ann pueden ser on.
siradas como sto ende andlogos las computa
oras, que guardan y procesan la Información perdi
(DNA) que pasa inalmente la descendencia dant o
reproducción (Figur 1: La duplicación yl procesan
10 del información genuca almacenada sé talar en el
Capitulo 7, donde se deren co detal i funciones
importante de a nplkac de DNA, su mern y se
inc.
En realidad, as ful son máquinas químicas y sist
mas codificados y l enlace ene cts ds tie 1
crecimiento. En condiciones adecuadas una ella ve
A
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Sones cela
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del medio para incorporarlos à Su propia estructura, AL
nismo tiempo, era productos de ech en el medio.
Fo anto una clas nica aim en constar cam
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{De donde proceden ls primeras cólula? De alguna
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3800 millones de años fue un ceso poco probable que
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Soma el crecimiento y a divan, ogmandose poblaciones
Ae cellos» partir delas cuales tuvo Ingar la evolución
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Aiersidod. De ee modo, través de miles de milones de
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A de macromoléculas Dis mencionadas anterior
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Características de tos sistemas vivos
{Gases son ls propietades sente dela vida? ¿Qué
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“Todos los organismos celulares son estructuras alta
mente organizadas que muestran alguna forma de meta.
Pollen Eto os astas toman ances osc
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dichas sustancias de modo que as lala puedan usarla. y
luego eliminan ls productos de echo. dass celulas
pose reproducción, es decir son capte de dig una
Serie de rscciones bioquímicas que conducta su propia
Sinti Como resultado dels procesos mete Ina
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‘hla suben diterencición, un proceso por que e for
‘man nuevas sustancias o estructuras A menu a die
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ellas forman estructuras especiales relacionadas con a
reproducción, la dispersión» la supervivenca
Las cells responden a sels quimicas en su medio
ambiente, tales como ls producidas por iras células. Por
tanto pueden comunicarse incluso estimar su propio
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moléculas que se dinden y pasan entre cuss yeanas
Con frecuencia les organismos vivas onen movimiento
por autopropulsión. yen el mundo microbiane veremos
diferentes means responsable de la movilidad. Fra
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Pueden evlaciar. A través del proceso de evolución los
‘lus pueden cambiar permanentemente sus caractere
(as y transmitir las nuevas propiedades su descendencia
Las células como máquinas y como sistemas
Cease in petos
Las elas se pueden considerar bajo dos aspects. Por un
lad, ac pueden se considerados om aus u
‘micas que lean cabo tranlomaciones químicos dert
de int de letocur clr Ls malade de
Sta iuinaquinic so a enzimas, proteins capes de
Acelera notablemente La velocidad de Feccones umes
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siradas como sto ende andlogos las computa
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(DNA) que pasa inalmente la descendencia dant o
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Capitulo 7, donde se deren co detal i funciones
importante de a nplkac de DNA, su mern y se
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En realidad, as ful son máquinas químicas y sist
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cn Sr
Nae
Es
“menta de amaño y lego se divide pars formar ds cdu-
du eur 14) En ep que supone la div
ión cellar, a cantidad de odos le constituyentes de La
‘ella se duplica, Esto implica el funcionamiento de la
maquinaria química de la célula que suministra la energía
5 los precursores necesarios para La biosíntesis de Las macro
moléculas. Pero cuando una célula se divido, cada una de
las os thls resultantes debe contener toda la información.
necesaria para la formación de más células y,
Por tanto, durante el ‘de crecimiento debe haber
También una duplicación del DNA (Figura 14). En con-
secuencia, tanto la máquina como el código deben estar fun”
‘onalmente coordinados para lograr que una célula se
"reproduzca con fidelidad. Veremos más tarde que esto se
produce y que además de cdc, ls diversas fur
ones ela máquina y detcóigo tin sua aunar
cn, de modo que la célula su medio ambiente
L_12 Revisión de conceptos
La cul presenta una barrer, a membrana cloplasmábica, que
separa el toplasma del medio externo. Otras caracerscas
‘lular son el núcleo o nucleoid, La pared celular y el cto
plasma, Algunas funciones clave le como el metabolismo y la
reproducciónson propias de todo ser vivo, ya falas pueden
Ser consideradas conceptualmente como máquinas bioquim-
sy como sistemas biológicos codificados.
Indique ss características asociadas con los organismos
vivos. ¿Porqué es importante cada una de esas caracter
{as para la mupervivenca de uns cule?
4 Compare as funciones de una cla microbiana en cuanto
máquina y sistema decodificación Porqué ambos son nece
pre)
4. Gite la cuatro clases de macromoléculas de a col.
Los microorganismos
y sus ambientes naturales
En naturaleza las células viven asociadas a cra en con-
juntos amados poblaciones Tales poblaciones se compo-
en de grupos de clas relacionadas, que
derivan de una nica cala parental por divisiones celula
e sucesivas. Elgar donde vive una población mierobur
‘on un determinado ambient we denomina hábil Los
microorganisms pueden encontar tanto en ambiente
Tamilans como en lugares poco comunes,
Sentence que se San padezco pares
¿e vida superiores. Las poblaciones celulares raramente
ven sols en a naturaleza, ante ben e relacionan con
‘tas formando las amadas comunidades microbianas
(Gigura 15) Estas comunidades pueden eta integradas
por la ies en medio acuálicos, pro a menudo for
{ran os amados fi sobre supero vivas o inertes
(eine Sección 193),
DDE ee nn
fro san propiedades de odas as cts rebates
Nae
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maquinaria química de la célula que suministra la energía
5 los precursores necesarios para La biosíntesis de Las macro
moléculas. Pero cuando una célula se divido, cada una de
las os thls resultantes debe contener toda la información.
necesaria para la formación de más células y,
Por tanto, durante el ‘de crecimiento debe haber
También una duplicación del DNA (Figura 14). En con-
secuencia, tanto la máquina como el código deben estar fun”
‘onalmente coordinados para lograr que una célula se
"reproduzca con fidelidad. Veremos más tarde que esto se
produce y que además de cdc, ls diversas fur
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cn, de modo que la célula su medio ambiente
L_12 Revisión de conceptos
La cul presenta una barrer, a membrana cloplasmábica, que
separa el toplasma del medio externo. Otras caracerscas
‘lular son el núcleo o nucleoid, La pared celular y el cto
plasma, Algunas funciones clave le como el metabolismo y la
reproducciónson propias de todo ser vivo, ya falas pueden
Ser consideradas conceptualmente como máquinas bioquim-
sy como sistemas biológicos codificados.
Indique ss características asociadas con los organismos
vivos. ¿Porqué es importante cada una de esas caracter
{as para la mupervivenca de uns cule?
4 Compare as funciones de una cla microbiana en cuanto
máquina y sistema decodificación Porqué ambos son nece
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4. Gite la cuatro clases de macromoléculas de a col.
Los microorganismos
y sus ambientes naturales
En naturaleza las células viven asociadas a cra en con-
juntos amados poblaciones Tales poblaciones se compo-
en de grupos de clas relacionadas, que
derivan de una nica cala parental por divisiones celula
e sucesivas. Elgar donde vive una población mierobur
‘on un determinado ambient we denomina hábil Los
microorganisms pueden encontar tanto en ambiente
Tamilans como en lugares poco comunes,
Sentence que se San padezco pares
¿e vida superiores. Las poblaciones celulares raramente
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‘tas formando las amadas comunidades microbianas
(Gigura 15) Estas comunidades pueden eta integradas
por la ies en medio acuálicos, pro a menudo for
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13 = LOS MICROORGANISMOS Y SUS AMBIENTES MATURALES = 5
—
varón 9
ee 0
Os
Feprosicin (cent)
(9,09 enero Go precise pra sei de sumas rao ator er Se lease Ge ec que on ven cada
‘ua recta una copa, Pr tra pure. Io gure bon expresas (nacre le process e ran y ad) pr lomos as a
Efecto de los organismos entre sí nutrientes para otras. Los organismos de un hábitat tam-
yen sus habitat bién se relacionan con su ambiente físico y químico. Los
habitat tienen Características diferentes, y un habitat q
favorece el crecimiento de un organismo puede ser da
para otro. Por tanto, la composición de una comunidad
microbiana en un habitat concreto está determinada en gran
part por las características físicas y químicas de ese me.
En conjunto, denominamos ecosistema alo organismos y
Tas poblaciones de as comunidades microbianas se rela
onan de varios modos y tales interacciones pueden ser
perjudiciales o beneficiocas. En muchos casos, ls pobla
ones interaccionan y cooperan en sus funciones nutri
als con los productos de desecho derivados de las
Actividades metabólicas de algunas célula sirviendo como
MIO 0 ii its ea nn cond tasa ns Gi rn EURE
Idolo os Vir can a mr os an Da eg O samc tne
nn Lama cor ace ces u dm ES de ge an a
Le rave 111 pr ans sol a Lo re) Sra hc apes eye So ee ent
Be ASS Soy Wr cee
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yen sus habitat bién se relacionan con su ambiente físico y químico. Los
habitat tienen Características diferentes, y un habitat q
favorece el crecimiento de un organismo puede ser da
para otro. Por tanto, la composición de una comunidad
microbiana en un habitat concreto está determinada en gran
part por las características físicas y químicas de ese me.
En conjunto, denominamos ecosistema alo organismos y
Tas poblaciones de as comunidades microbianas se rela
onan de varios modos y tales interacciones pueden ser
perjudiciales o beneficiocas. En muchos casos, ls pobla
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Actividades metabólicas de algunas célula sirviendo como
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los componentes físicos y químicos de su medio, Hay
importantes ecosistemas microbianos acuáticos (océanos,
«estanques, lagos, corrientes, fuentes termales.) terrestres
(suelos, rocas) incluso asociados a organismos superio-
ros, plantas animales
¡as propiedades de un ecosistema están controladas en
gran parte por as actividades microbianas. Los organismos
“tienen os nutrietes del medio par sus procesos meta:
bólics y los usan para formar nuevas células. Al mismo
tiempo los organismos eliminan al medio los productos de
desecho de u metabolismo. Ast con el tempo, un ecosi-
tema microbiano puede cambiar gradualmente, tanto desde
el punto de vista fico como químico. El oxigeno gaseoso
constituye un buen ejemplo. Como veremos mis adelante,
«el oxigeno molecular, Os un nutriente vital para algu:
os microorganismos mientras que es venenoso para ots
Sin embargo, los actividades de un grupo de organismos.
que consuma oxigeno puede cambiar un habitat a cond
ones andnicas adecuadas para el crecimiento de organi
mos que antes se habían mantenido a raya.
“Como las células microbianas aisladas son demasiado
pequeñas para ubservar a simple vist, el conocimiento de
Îos microorganismos en la naturaleza comienza con estu.
¿ios que utilizan el microscopio. EI examen de materiales
naturales, como el suelo el agua, siempre pone de man
festa presencia de odulas miroblanas. Aunque esas élue
las tan diminutas pueden parecer triviales, son capaces de
cars rápidamente y de producir grandes Paco
mes que pueden tener un gran Impacto en el habitat AS,
pese que los microorganismos pueden pasar por ser en la
naturaleza componentes minoritaris, son parte muy impor:
tante de cada ecosistema, En posteriores capítulos, tras
“prender algunos detalles de L estructura y función delos.
microorganismos, su genética, evolución y diversidad,
roconsideraremos los modos mediante los cuales los micro.
úonganismos afectan alos animales, a las plantas y al econ
tema global en su conjunto.
La Importancia de la vida microbiana
Res coman suponer que como és miemwanismos son
tan pequeños, biomasa enla Tera tambien debe ser
eye en comparación con la biomass de organiemes
perras Sin embargo esto no es probablemente cert.
Lilo detallado sobre el número total de clans muro
anse la ira, concretamente, sobre el úmero lla do
procariotas (también amadas bacteria, llas pequeñas
Sue carecen de clo y obre las que hablaremos con der
‘seen copitas posteriores) indican que ee número es
de orden des > 10% élus La cantidad ttl de carbono
Act presente en este numero tan grande de cella tn
gef equal le todas hs latas dea Tra men.
Frs quel Contenido total de nitrógeno y dore estas
chulas procaiótica es veces mayor qu de oda labio.
‘nasa vegetal Por lato, las calas procaióticas, por peque:
as que ea consta la mayor porción de bra Se la
Tet yen eran de nutente nc para a id, Es
‘ntersante salar que la mayor part de las las proa
‘oticasroseencuerraen a serie ea her, in en
Zonas bola supertici en os abuts one eme”
tno. Como estan Ibi estancas incxplrados nú ud
mucho por descubra fin de conocer y comprender las for
mas de Vida que dominan la Tera
L_13 Revisión de conceptos
En a naturaleza, os micooganismos existe en poblaciones
que interaccionan con otras poblaciones dentro de comunidades
‘microbianas. Las actividades de esas Comunidades meri
as pueden feta de modo important a las propiedades fs
as y químicas de sus bia. La mayor parte de la biomasa de
‘esto planeta es microbiana,
Orgrimos nds onda Se)
ten ge ren rectos (on $
Aa yee pros eran] y
Terapia rca para ctas entered
importantes ecosistemas microbianos acuáticos (océanos,
«estanques, lagos, corrientes, fuentes termales.) terrestres
(suelos, rocas) incluso asociados a organismos superio-
ros, plantas animales
¡as propiedades de un ecosistema están controladas en
gran parte por as actividades microbianas. Los organismos
“tienen os nutrietes del medio par sus procesos meta:
bólics y los usan para formar nuevas células. Al mismo
tiempo los organismos eliminan al medio los productos de
desecho de u metabolismo. Ast con el tempo, un ecosi-
tema microbiano puede cambiar gradualmente, tanto desde
el punto de vista fico como químico. El oxigeno gaseoso
constituye un buen ejemplo. Como veremos mis adelante,
«el oxigeno molecular, Os un nutriente vital para algu:
os microorganismos mientras que es venenoso para ots
Sin embargo, los actividades de un grupo de organismos.
que consuma oxigeno puede cambiar un habitat a cond
ones andnicas adecuadas para el crecimiento de organi
mos que antes se habían mantenido a raya.
“Como las células microbianas aisladas son demasiado
pequeñas para ubservar a simple vist, el conocimiento de
Îos microorganismos en la naturaleza comienza con estu.
¿ios que utilizan el microscopio. EI examen de materiales
naturales, como el suelo el agua, siempre pone de man
festa presencia de odulas miroblanas. Aunque esas élue
las tan diminutas pueden parecer triviales, son capaces de
cars rápidamente y de producir grandes Paco
mes que pueden tener un gran Impacto en el habitat AS,
pese que los microorganismos pueden pasar por ser en la
naturaleza componentes minoritaris, son parte muy impor:
tante de cada ecosistema, En posteriores capítulos, tras
“prender algunos detalles de L estructura y función delos.
microorganismos, su genética, evolución y diversidad,
roconsideraremos los modos mediante los cuales los micro.
úonganismos afectan alos animales, a las plantas y al econ
tema global en su conjunto.
La Importancia de la vida microbiana
Res coman suponer que como és miemwanismos son
tan pequeños, biomasa enla Tera tambien debe ser
eye en comparación con la biomass de organiemes
perras Sin embargo esto no es probablemente cert.
Lilo detallado sobre el número total de clans muro
anse la ira, concretamente, sobre el úmero lla do
procariotas (también amadas bacteria, llas pequeñas
Sue carecen de clo y obre las que hablaremos con der
‘seen copitas posteriores) indican que ee número es
de orden des > 10% élus La cantidad ttl de carbono
Act presente en este numero tan grande de cella tn
gef equal le todas hs latas dea Tra men.
Frs quel Contenido total de nitrógeno y dore estas
chulas procaiótica es veces mayor qu de oda labio.
‘nasa vegetal Por lato, las calas procaióticas, por peque:
as que ea consta la mayor porción de bra Se la
Tet yen eran de nutente nc para a id, Es
‘ntersante salar que la mayor part de las las proa
‘oticasroseencuerraen a serie ea her, in en
Zonas bola supertici en os abuts one eme”
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mucho por descubra fin de conocer y comprender las for
mas de Vida que dominan la Tera
L_13 Revisión de conceptos
En a naturaleza, os micooganismos existe en poblaciones
que interaccionan con otras poblaciones dentro de comunidades
‘microbianas. Las actividades de esas Comunidades meri
as pueden feta de modo important a las propiedades fs
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‘esto planeta es microbiana,
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Terapia rca para ctas entered
14 » eL impacto
Sonne EL Homone = 7
14 Qué es un habitat micro?
17. ¿Cómocambian ls microorganismos ls propiedades (4
ay quimicas de sus Ab
4 ¡Did se localiza la mayor pate de Las clus procaió-
sen era?
El impacto de los
microorganismos sobre el hombre
Uno delos objetivos de los microbiólogos es comprender.
mo tabojan ls mu ismos y a través de ese ono:
miento, diseñar modos mediante los cuales su efecto bene
also pueda ser aumentado y el perjudicial reducido, Los
micmbiólogos han tenido mucho éxito en conseguir estos
fines y la microbiología ha sido muy importante en Jo
avances dea alud humana y el bienestar Una visión glo-
bal del impacto delos microorganismos en las actividades.
‘humans se muestra enla Figura 1.6
Los microorganismos como agentes
stiolégicos de enfermedades
Las cifras dela Figura 17, que comparan las causas actua:
les de muerte en Estados Unidos con las de hace 100 años,
ste una estimación del éxito de los micobiólogos en
sant al control de os microorganismos. Al comienzo del
Sigo as causas de muerte más frecuentes eran las enfer
Imedaces infecciosas; enla actualidad tales enfermedades
fen mucho menos importantes. El contol de ls enferme
Aides infecciosas se ha logrado por un conocimiento inte
rado de los procesos inecciosos, por la mejora de las
Prácticas sanitarias y por el descubrimiento y uso de los
gentes antimicrobianos: Como trataremos mis fae en este
1500
capitulo la microbiología tuvo sus principios como ciencia
precisamente en studie sobr enfermedades.
Sin embargo, aunque vivimos en un mundo donde
much microorganinmospatopenos están controlados los
microorganismos pueden er davis un enge importan
paraa supervivencia Dense en los individuos que mus.
Fon lentamente por infecciones mirbianas como resulta
do del sindrome de inmunodebiciencia adquirida (SIDA),
en os paciente de cáncer cuyo sistema inmune ext daa
do por la terapia aticncerns en individuos infectados
porn patogeno con resistencia mullipie- Además las nice
nedades microbiana constituyen a prinopal casa de
mere en muchos pases belge. Aunque lacra.
dlcación de avia enel mundo ha sido un rotund su
para la mecicina, akin mueron millones de persons a af
Por enfermedades micoblanas tan difundidas como la
Mara la tubercle, el ólera,l enfermedad del sueño
ina y sindrome areas severos
Por tanto, los microorganismos todavía constituyen
la exstecia humana, No abran,
fay que destacar que a mayor parte elos miervorgats
mos ho son perjudiciales par hombre. De hecho, la gran
mayoría won en realidad Beinen y evan acabo poe
Ss de enorme valor para a sociedad. continuación con.
‘Slderamos alguns de estos electos favorable.
Microorganismos y agricultura.
En genera, nuestros sistemas de agricultura dependen en
muchos aspectos de las actividades microbianas, Un gran
número de cosechas se debe al culivo de miembros de un
rupo de plants lamadas leguminosas, que viven en as
¿ación muy estrecha con bacteria especificas que forman
estructuras en sus races llamadas nódulos. En estos da:
los radicular, el nitrógeno atmosférico (N;) se convierte
por ción en compuestos trogen que ls plants uti
200
Entered
tamos
bola corral
Entemadades
Sonne EL Homone = 7
14 Qué es un habitat micro?
17. ¿Cómocambian ls microorganismos ls propiedades (4
ay quimicas de sus Ab
4 ¡Did se localiza la mayor pate de Las clus procaió-
sen era?
El impacto de los
microorganismos sobre el hombre
Uno delos objetivos de los microbiólogos es comprender.
mo tabojan ls mu ismos y a través de ese ono:
miento, diseñar modos mediante los cuales su efecto bene
also pueda ser aumentado y el perjudicial reducido, Los
micmbiólogos han tenido mucho éxito en conseguir estos
fines y la microbiología ha sido muy importante en Jo
avances dea alud humana y el bienestar Una visión glo-
bal del impacto delos microorganismos en las actividades.
‘humans se muestra enla Figura 1.6
Los microorganismos como agentes
stiolégicos de enfermedades
Las cifras dela Figura 17, que comparan las causas actua:
les de muerte en Estados Unidos con las de hace 100 años,
ste una estimación del éxito de los micobiólogos en
sant al control de os microorganismos. Al comienzo del
Sigo as causas de muerte más frecuentes eran las enfer
Imedaces infecciosas; enla actualidad tales enfermedades
fen mucho menos importantes. El contol de ls enferme
Aides infecciosas se ha logrado por un conocimiento inte
rado de los procesos inecciosos, por la mejora de las
Prácticas sanitarias y por el descubrimiento y uso de los
gentes antimicrobianos: Como trataremos mis fae en este
1500
capitulo la microbiología tuvo sus principios como ciencia
precisamente en studie sobr enfermedades.
Sin embargo, aunque vivimos en un mundo donde
much microorganinmospatopenos están controlados los
microorganismos pueden er davis un enge importan
paraa supervivencia Dense en los individuos que mus.
Fon lentamente por infecciones mirbianas como resulta
do del sindrome de inmunodebiciencia adquirida (SIDA),
en os paciente de cáncer cuyo sistema inmune ext daa
do por la terapia aticncerns en individuos infectados
porn patogeno con resistencia mullipie- Además las nice
nedades microbiana constituyen a prinopal casa de
mere en muchos pases belge. Aunque lacra.
dlcación de avia enel mundo ha sido un rotund su
para la mecicina, akin mueron millones de persons a af
Por enfermedades micoblanas tan difundidas como la
Mara la tubercle, el ólera,l enfermedad del sueño
ina y sindrome areas severos
Por tanto, los microorganismos todavía constituyen
la exstecia humana, No abran,
fay que destacar que a mayor parte elos miervorgats
mos ho son perjudiciales par hombre. De hecho, la gran
mayoría won en realidad Beinen y evan acabo poe
Ss de enorme valor para a sociedad. continuación con.
‘Slderamos alguns de estos electos favorable.
Microorganismos y agricultura.
En genera, nuestros sistemas de agricultura dependen en
muchos aspectos de las actividades microbianas, Un gran
número de cosechas se debe al culivo de miembros de un
rupo de plants lamadas leguminosas, que viven en as
¿ación muy estrecha con bacteria especificas que forman
estructuras en sus races llamadas nódulos. En estos da:
los radicular, el nitrógeno atmosférico (N;) se convierte
por ción en compuestos trogen que ls plants uti
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tamos
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Entemadades
108 Y micnomoLoala
= Capitulo 1% micnoonaanı
lizan para creer. De este modo, las actividades de las bac-
teras contenidas en los nódulos delas races reducen la
necesidad de fertizants costosos para plantas. También
‘enen gran importancia agricola los microorganismos que
son series enel proceso digestivo de los rumiantes, como
las vacas y las ovejas. Estos animales poseen un órganos
digestive especial llamado rumen, donde los miroorganis-
mos realiza el proceso digestive Sin etos microorganis-
‘mes las vacas y las ovejas no podrian digerir su alimento y.
por tanto, no podrian desarrollarse sobre sustancias tan
Pols en nutriente como la hier oe heno. Los mierour-
anismos también desempeñan funciones crias en el we
Sido de elementos importantes para la nutrición vegetal,
fen particular del catono, nitrógeno y azufre. En el suelo y
enc agua los microorganisms convierten ton elementen
en formas asimilables por ls plantas Además de beneficio,
Jos microonganismes tambien acarrean persion à la ag.
cultura: Las enfermedades microbianas de animales y plan
tastienen un importante impacto económico.
Microorganismos y alimentación
‘Una vez producidas las cosechas, productos agrícolas, os
animales en explotaciones panadera, sts deben ear à
Am corsaires con calidad sanitaria Doa que ls mio
‘mpc tengan una gran importancia en indus a
smear El derer den allmentn ons avalen
Frida condmi inmensas Las indus de enaade,
Esmgeadoy descado de alimentos ene como alia
rca alimentos de tal modo gue no saan detero por
Romanian. Las enfermedades tansmlidas por a
Ie mn on dg de iran. me
tos deben estar adecundamente preparados y controlados
Fara evil rare de enfermedades ya que ela
rent api para consumo humano puedo servi ambi
para sustentar el crecimiento de muchos microorganisms
Sin embargo, no todos los microorganiamos Len ee
tosindessblesobrelos alimentos sobre los consumido.
2 Porejemplo o products cos que se manufahuran
fn gran medida gracias à actividades micoblanas, les
omo el queso, el yogurt a mantel, son productos
Sera lo combo. De modo similar ace eda, os
Forn y alguna formas de slcicas debe también
Ss propiedades a os microorganisms. Los alimentos de
panaderi se laboran usando levaduras [as bebidas oo:
falc omplamentditndidas en esta sociedad, a
Bien son producidas por la levaduras Muchos de estos
temos se dire el Capitulo 0 de est Wor,
Microorganismos, energía y medio ambiente
Eno que respect ala enga ar mieroranísmos de.
empeñan funciones clave. La mayor parte del gas natural
(metano) es un producto bacteria derivado de las activ-
dades de ns hactenas metanogónics. Los microorganismos
fotos pueden tiara luz como fuente de nera para
la producción de biomasa, es deci, energía acumulada en
forma de organismos vivos La biomasa microbiana y los
materiales de desecho, como la basura Gort, los exce.
dentes de cosechas y los residuos animales, se pueden con.
‘ertiren biocombustibles», como el metano yd etanol, por
las actividades degradativa de los microorganismos.
Los también se pueden usar para au
¿ara elimina la polución origina por las actividades
iran un poco que e denomina hot Se
san lad ar mtorr de lalala que
«onsumen vertidos de petrol, diolventes, pesticidas y
Srs productos tios que contaminan el ambiente, Bien
es dlectamente en el sti del vertido D bien posterior
‘ment, cuando el mater sic la penetrado. el suelo
akarzado el gua ubterine. La enorme diversidad de
deponer de gran
¿rss genios que onen ample dl ed
Ambiente, cate e un den de intensa Investzación en la
Sat
Los microorganismos y el futuro
{Stent Ines 0 so de miernginimusen
pros industrials gan al, led por logo
Tal microorganismos modificados penécamente y pacs
de iia produc export rm vale.
Etre
La biotch depende en gran media de la Inge
era gend, u sopla ul de Lana
ER ty desde pics a ps pee
tds vetas pates pue en ope
is yds kzande cocinas alemana Sore
tremens molar Means eigener
et. ua nbn pot hats ns compl
Sinks Una vez quen pn de ee
nado puede nr un aroma pode
ves al originando «produc gén decade Por
enel ls relia human una harina que nc
‘Trek caidas anormalmente oa en ot on dab
des puede se produida milegcmiene spt del
Be Beck amara cesta Enric
Feos de la me pene yla eckig am
to dee en el Esp 1
1 abrumadora LA de los micorganion en
1a sociedad humana el ar. Tenemos cha ac
tes para onde los mesones ys acidos
a 19) Come di as Le Les fandadors del
og el eminem Geno fanal Leu Paste
Ena vals, l papa de orient paques ©
intntameni ander Ant de comenza an dts
Mido dee nc cocineros remet as ote
Bicones que hile Pene Y oto mievbiologos
ner alo de mére gi cmo cen
L_14 mevaiôn de conceptos.
Los microorganismos pueden ser tant beneficiosos como per-
jul para hombre: Aunque tendemos a dar mayor impor-
lancia os microorganismo perils agentes lec de
endermedades ateos) ay muchos más miervonganimos
ones que perjudiciales
4. ¿De qué modo son importantes os microorganismos en a
Industria agrcol y de os alimentos?
¿Qué combustible pueden hacerlos microorganismos?
¿Qué esla biotecnología y cómo puse mejorarla vida de
dos humanos?
’
= Capitulo 1% micnoonaanı
lizan para creer. De este modo, las actividades de las bac-
teras contenidas en los nódulos delas races reducen la
necesidad de fertizants costosos para plantas. También
‘enen gran importancia agricola los microorganismos que
son series enel proceso digestivo de los rumiantes, como
las vacas y las ovejas. Estos animales poseen un órganos
digestive especial llamado rumen, donde los miroorganis-
mos realiza el proceso digestive Sin etos microorganis-
‘mes las vacas y las ovejas no podrian digerir su alimento y.
por tanto, no podrian desarrollarse sobre sustancias tan
Pols en nutriente como la hier oe heno. Los mierour-
anismos también desempeñan funciones crias en el we
Sido de elementos importantes para la nutrición vegetal,
fen particular del catono, nitrógeno y azufre. En el suelo y
enc agua los microorganisms convierten ton elementen
en formas asimilables por ls plantas Además de beneficio,
Jos microonganismes tambien acarrean persion à la ag.
cultura: Las enfermedades microbianas de animales y plan
tastienen un importante impacto económico.
Microorganismos y alimentación
‘Una vez producidas las cosechas, productos agrícolas, os
animales en explotaciones panadera, sts deben ear à
Am corsaires con calidad sanitaria Doa que ls mio
‘mpc tengan una gran importancia en indus a
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Frida condmi inmensas Las indus de enaade,
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Romanian. Las enfermedades tansmlidas por a
Ie mn on dg de iran. me
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Fara evil rare de enfermedades ya que ela
rent api para consumo humano puedo servi ambi
para sustentar el crecimiento de muchos microorganisms
Sin embargo, no todos los microorganiamos Len ee
tosindessblesobrelos alimentos sobre los consumido.
2 Porejemplo o products cos que se manufahuran
fn gran medida gracias à actividades micoblanas, les
omo el queso, el yogurt a mantel, son productos
Sera lo combo. De modo similar ace eda, os
Forn y alguna formas de slcicas debe también
Ss propiedades a os microorganisms. Los alimentos de
panaderi se laboran usando levaduras [as bebidas oo:
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Bien son producidas por la levaduras Muchos de estos
temos se dire el Capitulo 0 de est Wor,
Microorganismos, energía y medio ambiente
Eno que respect ala enga ar mieroranísmos de.
empeñan funciones clave. La mayor parte del gas natural
(metano) es un producto bacteria derivado de las activ-
dades de ns hactenas metanogónics. Los microorganismos
fotos pueden tiara luz como fuente de nera para
la producción de biomasa, es deci, energía acumulada en
forma de organismos vivos La biomasa microbiana y los
materiales de desecho, como la basura Gort, los exce.
dentes de cosechas y los residuos animales, se pueden con.
‘ertiren biocombustibles», como el metano yd etanol, por
las actividades degradativa de los microorganismos.
Los también se pueden usar para au
¿ara elimina la polución origina por las actividades
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san lad ar mtorr de lalala que
«onsumen vertidos de petrol, diolventes, pesticidas y
Srs productos tios que contaminan el ambiente, Bien
es dlectamente en el sti del vertido D bien posterior
‘ment, cuando el mater sic la penetrado. el suelo
akarzado el gua ubterine. La enorme diversidad de
deponer de gran
¿rss genios que onen ample dl ed
Ambiente, cate e un den de intensa Investzación en la
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Los microorganismos y el futuro
{Stent Ines 0 so de miernginimusen
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Tal microorganismos modificados penécamente y pacs
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Etre
La biotch depende en gran media de la Inge
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ves al originando «produc gén decade Por
enel ls relia human una harina que nc
‘Trek caidas anormalmente oa en ot on dab
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Be Beck amara cesta Enric
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1 abrumadora LA de los micorganion en
1a sociedad humana el ar. Tenemos cha ac
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Ena vals, l papa de orient paques ©
intntameni ander Ant de comenza an dts
Mido dee nc cocineros remet as ote
Bicones que hile Pene Y oto mievbiologos
ner alo de mére gi cmo cen
L_14 mevaiôn de conceptos.
Los microorganismos pueden ser tant beneficiosos como per-
jul para hombre: Aunque tendemos a dar mayor impor-
lancia os microorganismo perils agentes lec de
endermedades ateos) ay muchos más miervonganimos
ones que perjudiciales
4. ¿De qué modo son importantes os microorganismos en a
Industria agrcol y de os alimentos?
¿Qué combustible pueden hacerlos microorganismos?
¿Qué esla biotecnología y cómo puse mejorarla vida de
dos humanos?
’
15 » nalces misrénics
Como cualquier ciencia la microbiología moderna debe
mucho a su pasado, Aunque se pueden encontrar ra
‘de In microbiología no se de
Fist originar nuevos campos relacionados entres, Ahora
Hscansideraremos algunos de los caminos que llevaron a
importantes descubrimientos.
“Aunque durante mucho tiempo e sospsch la existencia
de cturas demasiado pequeñas para ser poribidas aim
evista, su descubrimiento estuvo relacionado con L
Aion del microcopi. En 168 Robert Hooke descrbig
D cupos fructfero de mohos (Figura 18), pero la pr
fara persona que vi microorganismos con detalle fe
Prés Anto van Lecumenhoc aficionado a constar
maps, quien en 1684 utilizó microscopios simples
bacon por mismo (Figura 1) Compurados coa los
cae In microscopios de Levuwenhock eran bastante
iv pero mediante una cuidadosa manipulación y
ln buen enfoque fue capaz de ver miroonganismes tan
aqueos como lo procriotas. Deco sus observa
Ren una serio de Cartas dirigidas ala Royal Soi de
andres publicadas en Toten np, En la Figura 130
seran dibujos de algunos de sus <diminuts anim
Ir Sus cservacions fueron confirmadas por oro Inves.
Hors, poro los avances en la comprension de la
iles importancia de sos minisculs seres fueron
muy los No fe hasta el so a cuando Jos micros
fueron mejorados penealizéndose su so, lo que per
A pane de man sacas matures das
formes micobinas de vida.
Ferdinand Cohn y la ciencia de la bacteriología
"a micobilogín no e desarro como ciencia hasta que las
pas en microscopia permitieron una mejor observación
¡elas bacterias y se Klean tónica básicas de aboratorio
Bartel estudio delos microorganismos. El desarollo de
es lécricis esenciales de laboratorio e vo favorecido por
Ininvetigación llevada acabo durant el siglo x en torno
'dostemas inquietantes Uno de estos temas era
ela generación espontáneo. Durante siglos, la idea de que
la materia inerte podía originar seres vivos tuvo serios
defenses La segunda incógnita se centraba enla natura
ea de enfermedades infecciosas. Se sabía que las ener.
meadosinfecionas se transmitía de un individuo à otro
Perolos mecanismos de a transmisión eran desconocidos.
Aunque ls respuestas esta preguntas se suelen asociar
fans figuras de Louis Pasteur y Robert Koch, respect
mente, fu el botánico alemán Ferdinand Cohn (1828-
16), un contemporáneo de aquéllos, quien fundó La
Interología el estudio de las bacterias) y colocó a a inc
pe microbiología en un buen punto de partida
BS so mas a tal de noes) yl amp
Se Concrrab en la sa por una rt sn (9 Ou de
copada miramos sia un mens ar asco
ia rico de un o Jo eo la nur enna CoP
Fran apes cn one
Como cualquier ciencia la microbiología moderna debe
mucho a su pasado, Aunque se pueden encontrar ra
‘de In microbiología no se de
Fist originar nuevos campos relacionados entres, Ahora
Hscansideraremos algunos de los caminos que llevaron a
importantes descubrimientos.
“Aunque durante mucho tiempo e sospsch la existencia
de cturas demasiado pequeñas para ser poribidas aim
evista, su descubrimiento estuvo relacionado con L
Aion del microcopi. En 168 Robert Hooke descrbig
D cupos fructfero de mohos (Figura 18), pero la pr
fara persona que vi microorganismos con detalle fe
Prés Anto van Lecumenhoc aficionado a constar
maps, quien en 1684 utilizó microscopios simples
bacon por mismo (Figura 1) Compurados coa los
cae In microscopios de Levuwenhock eran bastante
iv pero mediante una cuidadosa manipulación y
ln buen enfoque fue capaz de ver miroonganismes tan
aqueos como lo procriotas. Deco sus observa
Ren una serio de Cartas dirigidas ala Royal Soi de
andres publicadas en Toten np, En la Figura 130
seran dibujos de algunos de sus <diminuts anim
Ir Sus cservacions fueron confirmadas por oro Inves.
Hors, poro los avances en la comprension de la
iles importancia de sos minisculs seres fueron
muy los No fe hasta el so a cuando Jos micros
fueron mejorados penealizéndose su so, lo que per
A pane de man sacas matures das
formes micobinas de vida.
Ferdinand Cohn y la ciencia de la bacteriología
"a micobilogín no e desarro como ciencia hasta que las
pas en microscopia permitieron una mejor observación
¡elas bacterias y se Klean tónica básicas de aboratorio
Bartel estudio delos microorganismos. El desarollo de
es lécricis esenciales de laboratorio e vo favorecido por
Ininvetigación llevada acabo durant el siglo x en torno
'dostemas inquietantes Uno de estos temas era
ela generación espontáneo. Durante siglos, la idea de que
la materia inerte podía originar seres vivos tuvo serios
defenses La segunda incógnita se centraba enla natura
ea de enfermedades infecciosas. Se sabía que las ener.
meadosinfecionas se transmitía de un individuo à otro
Perolos mecanismos de a transmisión eran desconocidos.
Aunque ls respuestas esta preguntas se suelen asociar
fans figuras de Louis Pasteur y Robert Koch, respect
mente, fu el botánico alemán Ferdinand Cohn (1828-
16), un contemporáneo de aquéllos, quien fundó La
Interología el estudio de las bacterias) y colocó a a inc
pe microbiología en un buen punto de partida
BS so mas a tal de noes) yl amp
Se Concrrab en la sa por una rt sn (9 Ou de
copada miramos sia un mens ar asco
ia rico de un o Jo eo la nur enna CoP
Fran apes cn one
we
ITAM (Fer de na copa da mise de van
Eramos Late ta montaba sre la cade ón caca de
sra el omo ab ae sfoque D) Dos de van Lou.
nk baren publicados an 1824, En ato eros lagos
danos cons vars tos ranologcon debates comunes
IR y 6. tomos Dachau; E. lomas tes o cocos. H Qu.
a cocos a Micro e un exterion de sangre mana ata a
‘woes den mconcopo de van Lemmons Los tuo os ae
rar Corman
Cohn nació en 1828 en la actual Wroclaw, Polonia. Se
formó como botánico y hacia 1850 se interesó enla micros.
‘copia, teniendo la suerte de disponer de os mejores micros
‘opios de su tiempo para estudiar el crecimiento y la
¿división de células vegetales Su interés por la microscopía
le levé primero al studio de plantas unicelulares Las algas,
y más tarde bacterias fotosintétcas las cianobacterias
‘Cohn pensaba que todas las bacteria, incluso aquellas que
carecen de pigmentos fotosintéticos, eran miembros del
ino vegetal y sus estudios de microscopi de plantas y
“algas derivaron gradualmente al estudio de diversas bac
teria, como la bacteria oxidante del azufre Beggiats (Fig
mio),
‚Col se interesó especialmente por ls bacterias resis:
tentes al calor, lo que le evo descubrir el género Bacillus
cl proceso de formación de esporas. Ahora sabemos que
« endosporas bacterianas son estructuras muy resistentes
al calor, de hecho las más resistentes de todas las formas
microbianas sh exceptuamos unas pocas bacteria que ere
en mejor temperaturas notablemente elevadas. Cohn
¿escribi ile de vida completo de Bacillus (célula vege-
tativa = endospora — cla vegetativa (mse Sección 115)
y descubrió que las células vegettivas pero no las endos-
pora, podían morir mediante ebullición. Estos hallazgos
‘Se Cohn ayudaron a explicar por qué algunos cientificos
“anteriores, como John Tyndall, Sbscrvaron que la bulición
era a menudo una tónica efectiva de esterilización, pero
o siempre era así.
Cohn continu trabajando con bacterias hasta su retiro,
«contribuyendo de muchas maneras al desarrollo dela bac
teriologia, aportando las bases experimentales para un
esquema de clasificación delas bacterias y fundando una
important revista cientifica. En su ¿poca, Cohn fe un
«entusiasta defensor de ls técnicas y ls investigaciones de-
sarrolladas porel fundador de la microbiología módica
Robert Koch. También se debe a Colin haber ideado méto-
dos simples y efectivos para evitar la contaminación de
medios de cultivo estériles, como el uso del algodón para
«cerrar os tubos y los matraces. Estos métodos Meron usa:
dos posteriormente por Koch y le permitieron grandes
avances como el slslamient yla caracterización de varias
Bacterias causantes de enfermedades (use más adelante
en esta sección)
Pasteur y el fin de la generacién espontánea.
Enel siglo xo tuvo lugar una gran polémica sobre la teoría
¿le la generación espontánea. La idea básico de la genera
sión espontánea puede comprenderse fácilmente. El al.
mento se pudre si permanece durante cierto tiempo à la
intemperie. Cuando este material putrefacto se examina al
microxcopio se encuentra que está repleto de bacterias, ¿De
‘donde provienen estas bacteras que no se ven en el al.
‘mento Insco? Algunos pensaban que provenían de semilla
gérmenes quellegaban a alimento través del aire mien
rs otros opinaban quese origuban espontáneamente à
partir del material inerte
El adversario más ferviente de la generaciön espontá-
mea fue el químico francés Louis Pasteur (1822-1995), cuyo
abajo sobre este problema fue el más riguroso y conv
ente. En primer lugar, Pasteur demostró que en e are
ITAM (Fer de na copa da mise de van
Eramos Late ta montaba sre la cade ón caca de
sra el omo ab ae sfoque D) Dos de van Lou.
nk baren publicados an 1824, En ato eros lagos
danos cons vars tos ranologcon debates comunes
IR y 6. tomos Dachau; E. lomas tes o cocos. H Qu.
a cocos a Micro e un exterion de sangre mana ata a
‘woes den mconcopo de van Lemmons Los tuo os ae
rar Corman
Cohn nació en 1828 en la actual Wroclaw, Polonia. Se
formó como botánico y hacia 1850 se interesó enla micros.
‘copia, teniendo la suerte de disponer de os mejores micros
‘opios de su tiempo para estudiar el crecimiento y la
¿división de células vegetales Su interés por la microscopía
le levé primero al studio de plantas unicelulares Las algas,
y más tarde bacterias fotosintétcas las cianobacterias
‘Cohn pensaba que todas las bacteria, incluso aquellas que
carecen de pigmentos fotosintéticos, eran miembros del
ino vegetal y sus estudios de microscopi de plantas y
“algas derivaron gradualmente al estudio de diversas bac
teria, como la bacteria oxidante del azufre Beggiats (Fig
mio),
‚Col se interesó especialmente por ls bacterias resis:
tentes al calor, lo que le evo descubrir el género Bacillus
cl proceso de formación de esporas. Ahora sabemos que
« endosporas bacterianas son estructuras muy resistentes
al calor, de hecho las más resistentes de todas las formas
microbianas sh exceptuamos unas pocas bacteria que ere
en mejor temperaturas notablemente elevadas. Cohn
¿escribi ile de vida completo de Bacillus (célula vege-
tativa = endospora — cla vegetativa (mse Sección 115)
y descubrió que las células vegettivas pero no las endos-
pora, podían morir mediante ebullición. Estos hallazgos
‘Se Cohn ayudaron a explicar por qué algunos cientificos
“anteriores, como John Tyndall, Sbscrvaron que la bulición
era a menudo una tónica efectiva de esterilización, pero
o siempre era así.
Cohn continu trabajando con bacterias hasta su retiro,
«contribuyendo de muchas maneras al desarrollo dela bac
teriologia, aportando las bases experimentales para un
esquema de clasificación delas bacterias y fundando una
important revista cientifica. En su ¿poca, Cohn fe un
«entusiasta defensor de ls técnicas y ls investigaciones de-
sarrolladas porel fundador de la microbiología módica
Robert Koch. También se debe a Colin haber ideado méto-
dos simples y efectivos para evitar la contaminación de
medios de cultivo estériles, como el uso del algodón para
«cerrar os tubos y los matraces. Estos métodos Meron usa:
dos posteriormente por Koch y le permitieron grandes
avances como el slslamient yla caracterización de varias
Bacterias causantes de enfermedades (use más adelante
en esta sección)
Pasteur y el fin de la generacién espontánea.
Enel siglo xo tuvo lugar una gran polémica sobre la teoría
¿le la generación espontánea. La idea básico de la genera
sión espontánea puede comprenderse fácilmente. El al.
mento se pudre si permanece durante cierto tiempo à la
intemperie. Cuando este material putrefacto se examina al
microxcopio se encuentra que está repleto de bacterias, ¿De
‘donde provienen estas bacteras que no se ven en el al.
‘mento Insco? Algunos pensaban que provenían de semilla
gérmenes quellegaban a alimento través del aire mien
rs otros opinaban quese origuban espontáneamente à
partir del material inerte
El adversario más ferviente de la generaciön espontá-
mea fue el químico francés Louis Pasteur (1822-1995), cuyo
abajo sobre este problema fue el más riguroso y conv
ente. En primer lugar, Pasteur demostró que en e are
15 naices
abi tr tr que se parcian mucho a las microorga-
ames ec mtrados en «material putrefacto. DESC
aire normal contiene continuamente una diversidad
ells miebanas que son indique de ls que
encentran en mucha mayor cantidad en los material en
| puuetacin, Pr tanto, concluyó que los organismos
À Ecran en tales materials Se orginaban 3 pari de
morgane preenteen claire Ademas postal que
didas cals en suspensión se depositan contntememe
be tods los objet Pasteur penad que sus conclu
ones ran cortas, enfonces no debera europe un
mento tratado, de tl modo que todos los organismos
a contaminaras furan desta
Pasteur emplese calor pra eliminarlos contaminantes,
pues ya sia que ol cabr destruye con efetvidad los
ganamos vivos. De hecho, oros Investigadores ya ha:
El mostrado que s una solución de munter se io.
heen un mat evo ses y cale lu
palin, nunca se descomponia. Los denon de
la gevenación espontánea citcaban tales experimentos
rpamentande que se necesa ate resco par la gene
it espontánea y quee aire dent dl mur cerrado
e modicala por el Calentamiento, de modo queno en
de permita generación espontánea Pasteur supe.
dista cación de modo simple y lan construyendo
matraz con forma de cuello de cine, que ahora e esi
Ico un mars Pau (Figura 1.1) En tales recipe
Mes as soluciones nutritivas se podían caleniar hasta
uli; eg, Suando el matraz sc enfado aire podía
rar de nuevo, pero la curvatura del cuello del matraz
feat gue el material pariclado as bacterias y oros
Cakeoocganinmos,lcaneacen el interior del matraz, El
Merle cal recipiente no se descomporía y
‘ho aparecían microorganismos mientras el cuello del
no contacara con el liquido estéril. Sin emborgo,
con que el matraz se incinara lo suficiente como
para permi que el liquido ester contcara con e cue:
llo, para que ocurriera a putrefacción y el líquido se lena-
ra de microorganismos. Este sencillo experimento bastó
para aclarar definitivamente la controversia sobre la ene-
Fación espontánea.
Eliminar todas las bacterias o microorganismos de un
objeto es un proceso que ahora denominamos eterliza:
«ión. Los procedimientos que usaron Pasteur, Cohn y tros
investigadores fueron finalmente mejorados y aplicados à
la investigación microbiológica. El in de la teoría de la
¡generación espontánea condo, por tanto al desarrollo de
procedimientos eficaces de esterización, sin los cuales la
"microbiología no podría haberse desarrollado como ciencia
vs
Sy esa:
De
Wien Cutodeimus Enrizacin dat
Se CNT mar
(Mar Inden ar ue Los moroganaman
‘spo carga de o
rares coc
Er
Esperanto e Pastor con races ds culo e
vo. a) Eseizacón el corrido ul maton) Se maras ss
"arta e scion vera na ay crecimirto mba, (ee
‘coopers atrapados e cue cazan el gd str
nme,
abi tr tr que se parcian mucho a las microorga-
ames ec mtrados en «material putrefacto. DESC
aire normal contiene continuamente una diversidad
ells miebanas que son indique de ls que
encentran en mucha mayor cantidad en los material en
| puuetacin, Pr tanto, concluyó que los organismos
À Ecran en tales materials Se orginaban 3 pari de
morgane preenteen claire Ademas postal que
didas cals en suspensión se depositan contntememe
be tods los objet Pasteur penad que sus conclu
ones ran cortas, enfonces no debera europe un
mento tratado, de tl modo que todos los organismos
a contaminaras furan desta
Pasteur emplese calor pra eliminarlos contaminantes,
pues ya sia que ol cabr destruye con efetvidad los
ganamos vivos. De hecho, oros Investigadores ya ha:
El mostrado que s una solución de munter se io.
heen un mat evo ses y cale lu
palin, nunca se descomponia. Los denon de
la gevenación espontánea citcaban tales experimentos
rpamentande que se necesa ate resco par la gene
it espontánea y quee aire dent dl mur cerrado
e modicala por el Calentamiento, de modo queno en
de permita generación espontánea Pasteur supe.
dista cación de modo simple y lan construyendo
matraz con forma de cuello de cine, que ahora e esi
Ico un mars Pau (Figura 1.1) En tales recipe
Mes as soluciones nutritivas se podían caleniar hasta
uli; eg, Suando el matraz sc enfado aire podía
rar de nuevo, pero la curvatura del cuello del matraz
feat gue el material pariclado as bacterias y oros
Cakeoocganinmos,lcaneacen el interior del matraz, El
Merle cal recipiente no se descomporía y
‘ho aparecían microorganismos mientras el cuello del
no contacara con el liquido estéril. Sin emborgo,
con que el matraz se incinara lo suficiente como
para permi que el liquido ester contcara con e cue:
llo, para que ocurriera a putrefacción y el líquido se lena-
ra de microorganismos. Este sencillo experimento bastó
para aclarar definitivamente la controversia sobre la ene-
Fación espontánea.
Eliminar todas las bacterias o microorganismos de un
objeto es un proceso que ahora denominamos eterliza:
«ión. Los procedimientos que usaron Pasteur, Cohn y tros
investigadores fueron finalmente mejorados y aplicados à
la investigación microbiológica. El in de la teoría de la
¡generación espontánea condo, por tanto al desarrollo de
procedimientos eficaces de esterización, sin los cuales la
"microbiología no podría haberse desarrollado como ciencia
vs
Sy esa:
De
Wien Cutodeimus Enrizacin dat
Se CNT mar
(Mar Inden ar ue Los moroganaman
‘spo carga de o
rares coc
Er
Esperanto e Pastor con races ds culo e
vo. a) Eseizacón el corrido ul maton) Se maras ss
"arta e scion vera na ay crecimirto mba, (ee
‘coopers atrapados e cue cazan el gd str
nme,
12 # Capitulo 1 » mıcnoonaAmı
18 Y MICROBIOLOGIA
{a ciencia delos alimentos, por ora parte, está en deuda
on Pasteur pus sus principios son os quese ulizan en
Jenvasado y conservación de muchos alimentos
Paster comsipulo muchos otros eit en microbilo-
ón y medicina Entre los principales destaca el desarro.
Se Vocunas para enfermetlades como el carbunco, el coke
Fa aviar yla rabia, durante el periodo de 1880-1890. Estos
Avances médicos y veterinarios no solo tuvieron impor.
lancia por s mismon, ino que permiiron que arrlpara
concepto de tris mica de as enfermedades Mb
Ev, yo: principio estaban siendo desarolados
Entonces por otro entice contemporáneo de Pasteur,
Rober Koch
ES demostración de que los micro podian cau
sar entermesades impulso e desarollo nial de a lencia
‘Sa miembiologa. En eli ya en silo An se pen“
‘Sts que se pala transmitir ago de una persona ener
tran dng my prota: ex Dia lencia de
[i primers, Muchas enfermedades parecían diseminarse
pora población y se amaban online mientas quel
Siente desconocido que causab la diseminación fu le:
made comago. Tras el descubrimiento de los mieroorte-
‘sme, sspecaba que sos pudieran ser responsables
¿e entermesades per alaban I prucbas definiivan Lor
scubrimient de Ignaz Semmelweis y Joseph Lister
suminisraon algunas pracbas indicas sobr impor.
anc de los microorganismos como causa de ent.
eel hombre, pera ers mir das ferns
Incas no fe acamente concebida y experimenta
men probado asta los rabajo del medic Rober Koch
as or
En su trabajo inicial Koch estudió el carbunco, una
‘enfermedad del ganado queen ocasiones también lec al
hombre Estaenfermead esa causada por una bate for
‘madora de endosporas, Bci emir, y la sangre de un
Snimal con cabane está lena de cas de sta gran bac
dona. Mean ciao estudio de microscopía, Koch
puso de manito que a Bacteria taba siempre
Ela sangre dels animales enfermos. Sin embargo, nr
Sri del bacteria con la enfermedad no demostraba
Su a Bote era la ema de I enfermedad porel con
Faro, pedi ser un eo dela enfermedad, Por es Koch
¡ment que ra posible tomar una pequeña cantidad de
Singe de natn enfermo inyectar en un segundo rain
y provocar en este la enfermedad y la muerte. Tomando
Aa deste send animal en tien otro ate
‘de nuevo los síntomas carter de enfermedad
Repitendo experimentos de ete ipo, Koch demostró
‘microscopic la sangre del animal enfermo conte
Fi gran cantidad dea bacteria formadora de en
Koch llevó ee experimento aun más los. También
sant que a Bra pda er clica e dos
naine Jura del animal y que, snchaso después de
‘tins reskembras 6 ranaferencis de cultivo, la cteria
ppodincnsar enfermedad aún sundoserenveulabanun
Animal Es dec acer present de un animal ener
mo y la mantenida en cult naan los mismos sintomas
dd enfermedad ras inoculación Dados en sie yen
‘ro esperimentos, Koch form for agentes nern
nadine natal omo postulado de Rach, pa
‘demontrar que un po concreto de microorganismos à
gime eg de tna enfermedad espacio
Postulados de Koch
1. onanism debe estar siempre presente en Ks an
tales que san la enfermedad y no en individuos
2. El organismo debe cultivarse en cultivo axénico pur
Fuera del cuerpo del animal.
3. Cuando dicho cultivo se inocula a un animal suscepti
le, dele iniciar en él los síntomas característicos de a
enfermedad.
4. El organismo debe aislarse nuevamente de estos ani
males experimentales y culivarse nuevamente en el
Haboratoto, tras l cual debe mostra la mismas pro-
Piedodes que el mirorganieme orignal
Los postulados de Koch se resumen en la Figura.12
"sto postulados no al permiieon demostrar que unge
shh pei cian md eps o
qu impasse el dere de la microbiota haciendo
Maple en a importancia de la lización delos cult
vox en laboratorio, Usando eos postulados como guía
‘tos invetigadores revelaron posteriorment a cout de
rues enfermedades importantes del hombre y de or
Animals. A u vez, estos descubrimientos condujeron al
Sublime de istamientos deudos paraa prev
ón y cura de muchas enfermedades ie ample
one ste modo ls bass lei de la mexica lc.
Koch y los cultivos puros.
Para relacionar un microorganismo determinado con un
proceso específico, como el caso de una enfermedad, el
Imicroonanisme debe sr primero saludo unculivoses
ect cultivo debe de ser axenic o pur, Este concepto
fue recogido por Koch en la formulación de sus famonor
postulados (Fgura 1-12) y dearrllówariosmútodos inge
"nos para obtener bacterin cultivo puro (oe rec
Aro sobre medio sólidos las placas de Pet y losculivos
puros.
Koch empezó esos estudios de forma rudimentaria
usando nutrientes sólidos como la superficie de ma re
ado de patata para culivar bacteria, pro pronto diseña
Inctodoe más fiables muchos dels cuales ain se usan en
actualidad. Koch cbservó que cuando e expon al it
la supertc de un nutren sólido se dern colo
is Boca ue tenn formas y olores craie,
Deo que cada colonia se origina a partie de una sol
«cul bacteriana que hab cal sobre superfic, había
“contrac los mentes apropiados y sc había mul
dos dc cda aia open un een
‘pur, Koch se die cuenta de que este descubrimienta
Suponia un senil procedimiento pars obtener cui
puros. Como muchos onganismos no recen en rebanadas
‘Sepia, Koch ide caldos nutriivon más uniformes y
18 Y MICROBIOLOGIA
{a ciencia delos alimentos, por ora parte, está en deuda
on Pasteur pus sus principios son os quese ulizan en
Jenvasado y conservación de muchos alimentos
Paster comsipulo muchos otros eit en microbilo-
ón y medicina Entre los principales destaca el desarro.
Se Vocunas para enfermetlades como el carbunco, el coke
Fa aviar yla rabia, durante el periodo de 1880-1890. Estos
Avances médicos y veterinarios no solo tuvieron impor.
lancia por s mismon, ino que permiiron que arrlpara
concepto de tris mica de as enfermedades Mb
Ev, yo: principio estaban siendo desarolados
Entonces por otro entice contemporáneo de Pasteur,
Rober Koch
ES demostración de que los micro podian cau
sar entermesades impulso e desarollo nial de a lencia
‘Sa miembiologa. En eli ya en silo An se pen“
‘Sts que se pala transmitir ago de una persona ener
tran dng my prota: ex Dia lencia de
[i primers, Muchas enfermedades parecían diseminarse
pora población y se amaban online mientas quel
Siente desconocido que causab la diseminación fu le:
made comago. Tras el descubrimiento de los mieroorte-
‘sme, sspecaba que sos pudieran ser responsables
¿e entermesades per alaban I prucbas definiivan Lor
scubrimient de Ignaz Semmelweis y Joseph Lister
suminisraon algunas pracbas indicas sobr impor.
anc de los microorganismos como causa de ent.
eel hombre, pera ers mir das ferns
Incas no fe acamente concebida y experimenta
men probado asta los rabajo del medic Rober Koch
as or
En su trabajo inicial Koch estudió el carbunco, una
‘enfermedad del ganado queen ocasiones también lec al
hombre Estaenfermead esa causada por una bate for
‘madora de endosporas, Bci emir, y la sangre de un
Snimal con cabane está lena de cas de sta gran bac
dona. Mean ciao estudio de microscopía, Koch
puso de manito que a Bacteria taba siempre
Ela sangre dels animales enfermos. Sin embargo, nr
Sri del bacteria con la enfermedad no demostraba
Su a Bote era la ema de I enfermedad porel con
Faro, pedi ser un eo dela enfermedad, Por es Koch
¡ment que ra posible tomar una pequeña cantidad de
Singe de natn enfermo inyectar en un segundo rain
y provocar en este la enfermedad y la muerte. Tomando
Aa deste send animal en tien otro ate
‘de nuevo los síntomas carter de enfermedad
Repitendo experimentos de ete ipo, Koch demostró
‘microscopic la sangre del animal enfermo conte
Fi gran cantidad dea bacteria formadora de en
Koch llevó ee experimento aun más los. También
sant que a Bra pda er clica e dos
naine Jura del animal y que, snchaso después de
‘tins reskembras 6 ranaferencis de cultivo, la cteria
ppodincnsar enfermedad aún sundoserenveulabanun
Animal Es dec acer present de un animal ener
mo y la mantenida en cult naan los mismos sintomas
dd enfermedad ras inoculación Dados en sie yen
‘ro esperimentos, Koch form for agentes nern
nadine natal omo postulado de Rach, pa
‘demontrar que un po concreto de microorganismos à
gime eg de tna enfermedad espacio
Postulados de Koch
1. onanism debe estar siempre presente en Ks an
tales que san la enfermedad y no en individuos
2. El organismo debe cultivarse en cultivo axénico pur
Fuera del cuerpo del animal.
3. Cuando dicho cultivo se inocula a un animal suscepti
le, dele iniciar en él los síntomas característicos de a
enfermedad.
4. El organismo debe aislarse nuevamente de estos ani
males experimentales y culivarse nuevamente en el
Haboratoto, tras l cual debe mostra la mismas pro-
Piedodes que el mirorganieme orignal
Los postulados de Koch se resumen en la Figura.12
"sto postulados no al permiieon demostrar que unge
shh pei cian md eps o
qu impasse el dere de la microbiota haciendo
Maple en a importancia de la lización delos cult
vox en laboratorio, Usando eos postulados como guía
‘tos invetigadores revelaron posteriorment a cout de
rues enfermedades importantes del hombre y de or
Animals. A u vez, estos descubrimientos condujeron al
Sublime de istamientos deudos paraa prev
ón y cura de muchas enfermedades ie ample
one ste modo ls bass lei de la mexica lc.
Koch y los cultivos puros.
Para relacionar un microorganismo determinado con un
proceso específico, como el caso de una enfermedad, el
Imicroonanisme debe sr primero saludo unculivoses
ect cultivo debe de ser axenic o pur, Este concepto
fue recogido por Koch en la formulación de sus famonor
postulados (Fgura 1-12) y dearrllówariosmútodos inge
"nos para obtener bacterin cultivo puro (oe rec
Aro sobre medio sólidos las placas de Pet y losculivos
puros.
Koch empezó esos estudios de forma rudimentaria
usando nutrientes sólidos como la superficie de ma re
ado de patata para culivar bacteria, pro pronto diseña
Inctodoe más fiables muchos dels cuales ain se usan en
actualidad. Koch cbservó que cuando e expon al it
la supertc de un nutren sólido se dern colo
is Boca ue tenn formas y olores craie,
Deo que cada colonia se origina a partie de una sol
«cul bacteriana que hab cal sobre superfic, había
“contrac los mentes apropiados y sc había mul
dos dc cda aia open un een
‘pur, Koch se die cuenta de que este descubrimienta
Suponia un senil procedimiento pars obtener cui
puros. Como muchos onganismos no recen en rebanadas
‘Sepia, Koch ide caldos nutriivon más uniformes y
es solidificados con gelatina y más tarde con
(ne recuadro). Actualmente el agar es el agente sl
más usado en os laboratorios de microbiología
obtener y mantener cultivos puros de muchos micro:
“especialmente de bacterias.
y la tuberculosis
mayor logro de Koch en la bacteriologia médica está
1 con la tuberculosis. Cuando Koch comenzó
estadio (1881), una de cada site muertesen humanos
era debida a a tuberculosis. Aunque en aquel tiempo se
Sospechaba que la tuberculosis ea una enfermedad son“
ing, lojaisno espns de terme pose
visto, en los teidos de enfermo en cultivo.
Desde el principio de su estudio sobre la tuberculosis, el
objetivo de Koch Jue detectar el agente causante dela
enfermedad y para ello empleó todos los métodos que
habia desarrollado previamente: microscopía, tinción de
teids, tamiento en cultivo puro € inoculación en an
male
(ne recuadro). Actualmente el agar es el agente sl
más usado en os laboratorios de microbiología
obtener y mantener cultivos puros de muchos micro:
“especialmente de bacterias.
y la tuberculosis
mayor logro de Koch en la bacteriologia médica está
1 con la tuberculosis. Cuando Koch comenzó
estadio (1881), una de cada site muertesen humanos
era debida a a tuberculosis. Aunque en aquel tiempo se
Sospechaba que la tuberculosis ea una enfermedad son“
ing, lojaisno espns de terme pose
visto, en los teidos de enfermo en cultivo.
Desde el principio de su estudio sobre la tuberculosis, el
objetivo de Koch Jue detectar el agente causante dela
enfermedad y para ello empleó todos los métodos que
habia desarrollado previamente: microscopía, tinción de
teids, tamiento en cultivo puro € inoculación en an
male
14 5 Capitulo ©
Como sabemos ahora, el «bacilo de la tuberculosis»,
-Mycabcterium tuberculosis es muy dificil de teñir debido
a que posce grandes cantidades de lípidos en su superf-
«ie. Pero Koch diseñó un procedimiento para teñir M.
luderculsi en muestras de tejidos usando azul de metile-
únoalealinoy un segundo colorante (marrón Bismark) que
tei sólo el tido. El método de Koch fuel precursor de
la tinción de Zehl-Niclsen usada hoy para ter bacterias
Acido-alcohol resistentes como M. tuberculosis (fase Sec.
«ión 12.24). Usando su nuevo método de tinción, Koch
observó las oélulas bacilares de M. tuberculosis teñidas
¿de azul en tejidos tuberculosos, quedando estos últimos
teñidos de marrón claro (Figura 1.13) Sin embargo, por
Su trabajo anterior sobre el carbunco, Koch era conscien-
Le de que idenicar un microorganismo asociado ala tue
berculosis no bastaba; debía culiar el microorganismo.
para demosear que era as especia dea tuber
La obtención de cultivos de M, tuberculosis no fue tarea
fácil, pero finalmente Koch tuvo éxito al obtener colonias.
de este organismo sobre suero de sangre coagulada. Pos-
teriormente usó agar, que acababa de ser introducido como
agente sliificante (ase recuadro). En condiciones opt
mas, M: tuberculosis crce muy lentamente en cultivo pero
la paciencia y persistencia de Koch hicieron posible la
obtención de cultivos puros de ete organismo apartir de
diversas fuentes de origen humano y animal. Mas tar
de, fue relativamente sencillo obtener la prueba defini-
tiva de que el organism alado era la verdadera causa
de la tuberculosis Los cobayas pueden ser infectados fá-
ilmente con M. tulrculoss y posteriormente mueren.
de tuberculosis sistémica. Koch demostró que los coba-
yas enfermos contenían masas celulares de M. tubereu
Jocs en sus dos y que los cultivos puros obtenidos de
dichos animales transmitan la enfermedad a anima:
lessanos. Koch, portant, cumplió los cuatro criterios de
sus postulados y estableció la causa de la tuberculosis
(Figura 1-12). Por esta importante contribución, Robert
Koch recibió en 1905 el premio Nobel de fitología y me-
dicina
_1:5 Revision de conceptos
Ferdinand Cohn fundó a bactoriologíay descubrió las endos-
porashocteranas. E trabajo de Lots Pasteur sobre la genera.
[te espentinea condujo al desarrollo de métodos para el contol
el orcimieno delo microorganismos. Rober Koch estableció
dos enteo para el estudio delos microorganismos infecciones
y sara ls primeros métodos para et liv ménico 0 puro
den microorganismos
7° ¡Dequé manera el tec experimento de Pasteur paso fn
$s tora de a generación espontánea?
1 ¿Cómose puede probar con los potulado de Koch cast
ici en una enfermedad?
4 Qué ventjas nen los medios stn pra el clive de
morgane?
Como sabemos ahora, el «bacilo de la tuberculosis»,
-Mycabcterium tuberculosis es muy dificil de teñir debido
a que posce grandes cantidades de lípidos en su superf-
«ie. Pero Koch diseñó un procedimiento para teñir M.
luderculsi en muestras de tejidos usando azul de metile-
únoalealinoy un segundo colorante (marrón Bismark) que
tei sólo el tido. El método de Koch fuel precursor de
la tinción de Zehl-Niclsen usada hoy para ter bacterias
Acido-alcohol resistentes como M. tuberculosis (fase Sec.
«ión 12.24). Usando su nuevo método de tinción, Koch
observó las oélulas bacilares de M. tuberculosis teñidas
¿de azul en tejidos tuberculosos, quedando estos últimos
teñidos de marrón claro (Figura 1.13) Sin embargo, por
Su trabajo anterior sobre el carbunco, Koch era conscien-
Le de que idenicar un microorganismo asociado ala tue
berculosis no bastaba; debía culiar el microorganismo.
para demosear que era as especia dea tuber
La obtención de cultivos de M, tuberculosis no fue tarea
fácil, pero finalmente Koch tuvo éxito al obtener colonias.
de este organismo sobre suero de sangre coagulada. Pos-
teriormente usó agar, que acababa de ser introducido como
agente sliificante (ase recuadro). En condiciones opt
mas, M: tuberculosis crce muy lentamente en cultivo pero
la paciencia y persistencia de Koch hicieron posible la
obtención de cultivos puros de ete organismo apartir de
diversas fuentes de origen humano y animal. Mas tar
de, fue relativamente sencillo obtener la prueba defini-
tiva de que el organism alado era la verdadera causa
de la tuberculosis Los cobayas pueden ser infectados fá-
ilmente con M. tulrculoss y posteriormente mueren.
de tuberculosis sistémica. Koch demostró que los coba-
yas enfermos contenían masas celulares de M. tubereu
Jocs en sus dos y que los cultivos puros obtenidos de
dichos animales transmitan la enfermedad a anima:
lessanos. Koch, portant, cumplió los cuatro criterios de
sus postulados y estableció la causa de la tuberculosis
(Figura 1-12). Por esta importante contribución, Robert
Koch recibió en 1905 el premio Nobel de fitología y me-
dicina
_1:5 Revision de conceptos
Ferdinand Cohn fundó a bactoriologíay descubrió las endos-
porashocteranas. E trabajo de Lots Pasteur sobre la genera.
[te espentinea condujo al desarrollo de métodos para el contol
el orcimieno delo microorganismos. Rober Koch estableció
dos enteo para el estudio delos microorganismos infecciones
y sara ls primeros métodos para et liv ménico 0 puro
den microorganismos
7° ¡Dequé manera el tec experimento de Pasteur paso fn
$s tora de a generación espontánea?
1 ¿Cómose puede probar con los potulado de Koch cast
ici en una enfermedad?
4 Qué ventjas nen los medios stn pra el clive de
morgane?
as nisronıcı
où La MISROMOLOGÍA #16
| horontende del pasa
{char och pero cts
Incamere, Koch eles gonna como
se ar sahen los versos ea
arenas y dear un mate ara re.
far tas Parsons eur m sh
(ae manten tere de coramnantes
‘ons con na campana apra
ec (as ig 1100)
Las cas rts con gitna cons:
(nun buen meds de ce pr oi
Ari ca qu la guita nose mante
fin sid aa tempora a cuerpo Me
ano (370), temparaua óptima par al
cero doa mayo de fo meca
arca ptogenosrumaros Por ato, se
casaca un gore mac mia ve
Sy reto sr gar
hapa os un poancanso rade de
ans js En fog o usa con
‘ero examens en pasos open
propane go El primer uo el
ftv bacterciópcos se debe à Walter
ame aoa e que tp oda set
at en pa dea uta m sora pr
Ian Hose, Fare Howe, an ba
lado o apa par a zoparcen de mer
cas de tn. Cuando we ensayó como
ete ttatcarie en meds e to. a
‘red pe supra a gota en rac
orci Hosea srt Koch aces de
fa ancy Koh act ida.
ar et ca en sus propios aos.
Medios sólidos, la placa de Petri y los cultivos puros —
‘ono del bacora ecc or
“lol, une tópico da a url
danse leo y Pi 1.19,
En 1887 ar Por putin ono va.
a Sorteo un moción de
‘nea do sanas or cotes e Ko La
apr d Por que uno nr ame.
ed, cna en el uno da ale opin:
Las seas ns placa Pt arn
(nen oan sr ment maca y
sara ndependortorri u mn.
sud Ge ar oo rado
1 mas pout ets on apa or
‘orn, tamaño mej pod una
Come apar para eta conten
La cotas ques oran asp
(apa certero on a laca e Po que
‘davon expuestas a av y plan ser tc
mots mails para esto La ón
ral Petro Pa sido sara stat
‘toa, ys plas da Po, yu sen do vato
‘eaten asrazadas por casco 930
‘Masco deseaba y estrias por 0
(9 eno (un ostenzato pasao) 0 or
‘ansones ga, con pnp
tony toto mer
‘Deve destacar aimes, que Koch
{ue consent dels mescacenen de au.
micos e btncin e cuts puto en.
Falcón one estado dela stomata ac
Varia Derio quo cha el mao aci
nur) a un objeto cotamınaa so e
Caracas) y que tes cons 0 pela
paper y errr oe gor sus cara
‘erie sen eran mctoscópiante
ya menu tamtin en is temperaturas
Stas de erckmanie a on evs cuen
gansos aqua a cts que tos
cacon de oscars npecres are
amas y plantas. En patra de Roe
“Toon Bacto que maronga as aaa
ene qu in Oerencan e tas, and se
aman en a memo mado y ba is me
‘nas condones, debera ser designed
Gamo espec, vareand, fora o culo
‘ta cosgnacón adecuada. Koch arian
‘ago da ms eben stes clos pro
que 20 podía domontar que storm
ganamos nn ebcos apes als.
lonas ero muy means paraa ió,
Aceptación e la mirtiigía como un
naa Dosen manpendonte.
"loncome por Koc et meco de
tio edo y urgencia en I otr
du área cir min Sur
cetacenes coses Istrumtos
ecosaron para l dena dn campos
Cero sta soria sctrana la aos
a y ars decis wischnadan En cor.
fate 108 mp emo urn enorme
a e pat con Koch y ei enabon
an inp de os lc pr y por
{esata gunos de tos métodos und
rare on mern =
où La MISROMOLOGÍA #16
| horontende del pasa
{char och pero cts
Incamere, Koch eles gonna como
se ar sahen los versos ea
arenas y dear un mate ara re.
far tas Parsons eur m sh
(ae manten tere de coramnantes
‘ons con na campana apra
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Las cas rts con gitna cons:
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Ari ca qu la guita nose mante
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Ian Hose, Fare Howe, an ba
lado o apa par a zoparcen de mer
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‘red pe supra a gota en rac
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fa ancy Koh act ida.
ar et ca en sus propios aos.
Medios sólidos, la placa de Petri y los cultivos puros —
‘ono del bacora ecc or
“lol, une tópico da a url
danse leo y Pi 1.19,
En 1887 ar Por putin ono va.
a Sorteo un moción de
‘nea do sanas or cotes e Ko La
apr d Por que uno nr ame.
ed, cna en el uno da ale opin:
Las seas ns placa Pt arn
(nen oan sr ment maca y
sara ndependortorri u mn.
sud Ge ar oo rado
1 mas pout ets on apa or
‘orn, tamaño mej pod una
Come apar para eta conten
La cotas ques oran asp
(apa certero on a laca e Po que
‘davon expuestas a av y plan ser tc
mots mails para esto La ón
ral Petro Pa sido sara stat
‘toa, ys plas da Po, yu sen do vato
‘eaten asrazadas por casco 930
‘Masco deseaba y estrias por 0
(9 eno (un ostenzato pasao) 0 or
‘ansones ga, con pnp
tony toto mer
‘Deve destacar aimes, que Koch
{ue consent dels mescacenen de au.
micos e btncin e cuts puto en.
Falcón one estado dela stomata ac
Varia Derio quo cha el mao aci
nur) a un objeto cotamınaa so e
Caracas) y que tes cons 0 pela
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‘erie sen eran mctoscópiante
ya menu tamtin en is temperaturas
Stas de erckmanie a on evs cuen
gansos aqua a cts que tos
cacon de oscars npecres are
amas y plantas. En patra de Roe
“Toon Bacto que maronga as aaa
ene qu in Oerencan e tas, and se
aman en a memo mado y ba is me
‘nas condones, debera ser designed
Gamo espec, vareand, fora o culo
‘ta cosgnacón adecuada. Koch arian
‘ago da ms eben stes clos pro
que 20 podía domontar que storm
ganamos nn ebcos apes als.
lonas ero muy means paraa ió,
Aceptación e la mirtiigía como un
naa Dosen manpendonte.
"loncome por Koc et meco de
tio edo y urgencia en I otr
du área cir min Sur
cetacenes coses Istrumtos
ecosaron para l dena dn campos
Cero sta soria sctrana la aos
a y ars decis wischnadan En cor.
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{esata gunos de tos métodos und
rare on mern =
18 » Capitulo 1 = micnoonoan
Diversidad microbiana
y nacimiento de la microbiología
molecular
A medida que la microbiología progres desde el siglo x
al siglo, nuestro conocimiento sobre la diversidad micro
biana aumentó de forma significativa y surgieron varias
subdiciplinas en el âre de la microbiología hasta llegar a
la ctualera de a «microbiología molecular». Merecen des
tacarse dos figuras importantes que hicieron posible esta
transición, el holandés Martinus Bejerink y el ruso Sergei
Winogradsky. Ambos mierobiólogos pioneros e centraron
«nel estudio delas bacteria del suelo y del agua, y ambos
destacaron principalmente por sus contribuciones al cono
“cimiento dela diversidad microbiana,
Beljerinck y Winogradsky
En sus últimos años, Martinus Beierinck (1851-1931) fue
profeso dela Escuela Politcnica de Delft (de donde van
Eceuvenhoek era también originario). En sus inicios tuvo
una formación botánica y legó a microbiología através
del estudio de la microbiología de la planta: La aporta
«ión más importante de Beierinc al campo de a micro
formulación del concepto de cultivo
de enriquecimiento. En vez de aislar microorganismos de
la naturaleza de un modo no selective, Bejernck propuso
seleciona microorganismos especiices a parti de mues
tras naturales mediante el uso de medios de cultivo espe.
ficos y condiciones de incubación que favorecieran el
crecimiento de un sólo tipo o grupo de microorganismos
relacionados fiiológicamente Usando la cnica de cultivos
de enriquecimiento (ode «cultivos selectivos», como lla
denomino) Beierinck sólos primeros cultivos puros de
muchos microorganismos del sueo y del agua, entr ellos
Bacteria srobiasfjadoras de nitrógeno (Figura 1.19 boc
terias reductoras deSulato y oxidantes del azufre, bacterias
fadoras de nitrógeno en los nódulos radiculares, especies
de Lactolcils, algas verdes y muchos tros micro.
nismos. En sus estudios sobre la enfermedad del mosaico
en el tabaco puso de manifest, mediante el uso de técni
firación electiva, que el agente infeccioso (un virus)
3 una bacteria sino algo que e incorporaba en ls cl
las dela planta y necesitaba que ésta estuviera viva para
produce; en resumen, Beherinc describió los princ
pios Básicos dela viología
ri Barre yArtobcior 1 Una ps el
ee oe ota de arto de M Boyer ech 13 da.
‘ia acon de reno Asset eocncrm fea en
En sta papna Bojernck sa el emis e eta Data pr vr pr
rua Compare ago de Dor de pares dl 0 roo.
{Coccum colar e clas e Aotobactr ques precrta
‘nia Pur 12:1 D restado por la mana do Bern,
artes 4 a apron de aparecia us apenas y los
abonos e proyección con computar qu 20 uan hoy on a.
AZOTOBACTER CHROOCOCCUM BEIJERINCK |
®
Diversidad microbiana
y nacimiento de la microbiología
molecular
A medida que la microbiología progres desde el siglo x
al siglo, nuestro conocimiento sobre la diversidad micro
biana aumentó de forma significativa y surgieron varias
subdiciplinas en el âre de la microbiología hasta llegar a
la ctualera de a «microbiología molecular». Merecen des
tacarse dos figuras importantes que hicieron posible esta
transición, el holandés Martinus Bejerink y el ruso Sergei
Winogradsky. Ambos mierobiólogos pioneros e centraron
«nel estudio delas bacteria del suelo y del agua, y ambos
destacaron principalmente por sus contribuciones al cono
“cimiento dela diversidad microbiana,
Beljerinck y Winogradsky
En sus últimos años, Martinus Beierinck (1851-1931) fue
profeso dela Escuela Politcnica de Delft (de donde van
Eceuvenhoek era también originario). En sus inicios tuvo
una formación botánica y legó a microbiología através
del estudio de la microbiología de la planta: La aporta
«ión más importante de Beierinc al campo de a micro
formulación del concepto de cultivo
de enriquecimiento. En vez de aislar microorganismos de
la naturaleza de un modo no selective, Bejernck propuso
seleciona microorganismos especiices a parti de mues
tras naturales mediante el uso de medios de cultivo espe.
ficos y condiciones de incubación que favorecieran el
crecimiento de un sólo tipo o grupo de microorganismos
relacionados fiiológicamente Usando la cnica de cultivos
de enriquecimiento (ode «cultivos selectivos», como lla
denomino) Beierinck sólos primeros cultivos puros de
muchos microorganismos del sueo y del agua, entr ellos
Bacteria srobiasfjadoras de nitrógeno (Figura 1.19 boc
terias reductoras deSulato y oxidantes del azufre, bacterias
fadoras de nitrógeno en los nódulos radiculares, especies
de Lactolcils, algas verdes y muchos tros micro.
nismos. En sus estudios sobre la enfermedad del mosaico
en el tabaco puso de manifest, mediante el uso de técni
firación electiva, que el agente infeccioso (un virus)
3 una bacteria sino algo que e incorporaba en ls cl
las dela planta y necesitaba que ésta estuviera viva para
produce; en resumen, Beherinc describió los princ
pios Básicos dela viología
ri Barre yArtobcior 1 Una ps el
ee oe ota de arto de M Boyer ech 13 da.
‘ia acon de reno Asset eocncrm fea en
En sta papna Bojernck sa el emis e eta Data pr vr pr
rua Compare ago de Dor de pares dl 0 roo.
{Coccum colar e clas e Aotobactr ques precrta
‘nia Pur 12:1 D restado por la mana do Bern,
artes 4 a apron de aparecia us apenas y los
abonos e proyección con computar qu 20 uan hoy on a.
AZOTOBACTER CHROOCOCCUM BEIJERINCK |
®
15 © DIVERSIDAD mien
‚ana y nacı
Sergei Winogradak (156-1959), como Brin, tam
nor con eto varias actors important por
‘ee primera. Wines estudió bacterias el uc, e
ine las implicadas en los cios del itrögene y dl
fra 1.19). En se contexto, asl cultivos puros
debates nitticantes demostrando que el proceso de
‘acon (oxidación del amoníaco a lela ra conse
seri dela ao bacteriana, y estudió oniación div
{adel sure por bacteria dates del azuf en sus
bia naturale
"Además de demostrar que las bacterias pueden se
agente buogsoquimicos el mérito de Winogradsky es en
AS ruda icon ela nercsión mate de tos pro
sa Porejemplo, a ago de sus estudis sobre las Bae
heran que oxidan el azulre Winogradsty postuló el
fancy densi, x decir oidacón de con
puestos inorgánicos acoplada a a liberación de energía
babe (ome Sechone 24,51 y 173) Además eta
indo las bacteria niiricantes Log à La conclusión de
quesos organismos btenan su carbono del CO, de a
A que an majo Aunque por entoces ninguno
fhe eos conceptos se cepts con facilidad, hoy sabe
mor quelo quitta y la autotrota bacteriana
Jon press muy imperantes en la Tera € incluso per
mien el crecimiento e los organismos Superiores (se
Sein 198) Usando un metodo de eniquecimiento,
rade también sóla primera ctra adora de
open a bacteria anaeróbica Cesta pisturanum)
desert concepto de Hjación bacteriana de N; Wino-
Spay legó ser cas centenario y publicó numerosos ta
LB jo con una importan monograts Membre
deso Microbiologia dl Suelo) este timo trabajo, ver
Madero ho en la historia de la microbiología, contents
ap originales de muchos de on microorganismos que
a aislado y estudiado en cultivos de enriguscimiento
vals To largo desu carera (gu
un resumen de algunos de los más
“importantes descubrimientos en el campo de la microbio-
Jogi, desde la ¿poca de van Leeuwenhoek hasta nuectros
dis
Durant siglo a mcrbiologi experimentó un rip
ar en dos crecclones stn, una Dia y ora
Sada En su aspecto aplicado, los progress de Koch
Mona son parse del cto má yla
moi en la primera parte dl glo, on el descu:
13 de muchas bacteria patógenas muevas (ne
Dokus delas principales cies patógenas, Capt
lalo 26) y el establecimiento delos principios por los que
stos paiógenos infectan el cuerpo y se hacen resistentes à
fs defensas. Otros avances practicos se registraron en el
po del nicrbolegia agrio, impulsados por los des-
subrinientos de Bejerinck y Winogradsky, y ayudaron 3
prender los procesos microbianos que enel suelo son
osos o perjudiciales para el crecimiento de as plan:
“is Posteriormente, los estudios sobre microbiología del
ul aportaron descubrimientos Sobre usos importantes.
or au asa Helena para m publicació al monogra. Estos
‘Sujos mueran cla de nero Chromatum. como C. Aa
(Figuras 3 y y C. vnocum gras 5-8 Estas especies aún sa
reconocen oy Nöten lox prominent galos as aan de
Catena, Compare as Figuras y 4 con a mirogata de clas
vs de Coton que aparece ent Pua 12.4 de ente Roo. De
Sarga Wnogradety, Mrebialgí du Sol, agent dela Lam
a Y Par, Pas: Mason o Est, 1949. Reprod con
erm de Dunod Eta, Park, Franca.
de los microorganismos, tales como a síntesis de antibr
os y productos industriales. Esto abrió el campo de la
rial especialmente tras La Segunda Gue:
La microbiologia del suelo también constituyó una base
sólida para el estudio delos procesos microbianos que oc
ren en medios acuáticos tales como lagos, sos y octanos,
Studios que se agrupan en el rea de la microbe cu
ia. Una tama de a microbiologia acuática se centra en los
procesos de tratamiento de aguas residuales yen el sumi-
histo de agua potable para el consumo humano. Se han
procesos que e utilizan paa eliminar ls ba
tras patógenas del agua y poabilizarla À medida que fue
«creciendo el interés por a biodiversidad y por las activi
nde de los microorganismos fue sungiendo la ecología
Inierobans como una disciplina importante dela ciencia de
la microbiología; ciencia que está experimentando una se-
gunda vedad de oro» en la actualidad (unse Capitulos 18
y.
‚ana y nacı
Sergei Winogradak (156-1959), como Brin, tam
nor con eto varias actors important por
‘ee primera. Wines estudió bacterias el uc, e
ine las implicadas en los cios del itrögene y dl
fra 1.19). En se contexto, asl cultivos puros
debates nitticantes demostrando que el proceso de
‘acon (oxidación del amoníaco a lela ra conse
seri dela ao bacteriana, y estudió oniación div
{adel sure por bacteria dates del azuf en sus
bia naturale
"Además de demostrar que las bacterias pueden se
agente buogsoquimicos el mérito de Winogradsky es en
AS ruda icon ela nercsión mate de tos pro
sa Porejemplo, a ago de sus estudis sobre las Bae
heran que oxidan el azulre Winogradsty postuló el
fancy densi, x decir oidacón de con
puestos inorgánicos acoplada a a liberación de energía
babe (ome Sechone 24,51 y 173) Además eta
indo las bacteria niiricantes Log à La conclusión de
quesos organismos btenan su carbono del CO, de a
A que an majo Aunque por entoces ninguno
fhe eos conceptos se cepts con facilidad, hoy sabe
mor quelo quitta y la autotrota bacteriana
Jon press muy imperantes en la Tera € incluso per
mien el crecimiento e los organismos Superiores (se
Sein 198) Usando un metodo de eniquecimiento,
rade también sóla primera ctra adora de
open a bacteria anaeróbica Cesta pisturanum)
desert concepto de Hjación bacteriana de N; Wino-
Spay legó ser cas centenario y publicó numerosos ta
LB jo con una importan monograts Membre
deso Microbiologia dl Suelo) este timo trabajo, ver
Madero ho en la historia de la microbiología, contents
ap originales de muchos de on microorganismos que
a aislado y estudiado en cultivos de enriguscimiento
vals To largo desu carera (gu
un resumen de algunos de los más
“importantes descubrimientos en el campo de la microbio-
Jogi, desde la ¿poca de van Leeuwenhoek hasta nuectros
dis
Durant siglo a mcrbiologi experimentó un rip
ar en dos crecclones stn, una Dia y ora
Sada En su aspecto aplicado, los progress de Koch
Mona son parse del cto má yla
moi en la primera parte dl glo, on el descu:
13 de muchas bacteria patógenas muevas (ne
Dokus delas principales cies patógenas, Capt
lalo 26) y el establecimiento delos principios por los que
stos paiógenos infectan el cuerpo y se hacen resistentes à
fs defensas. Otros avances practicos se registraron en el
po del nicrbolegia agrio, impulsados por los des-
subrinientos de Bejerinck y Winogradsky, y ayudaron 3
prender los procesos microbianos que enel suelo son
osos o perjudiciales para el crecimiento de as plan:
“is Posteriormente, los estudios sobre microbiología del
ul aportaron descubrimientos Sobre usos importantes.
or au asa Helena para m publicació al monogra. Estos
‘Sujos mueran cla de nero Chromatum. como C. Aa
(Figuras 3 y y C. vnocum gras 5-8 Estas especies aún sa
reconocen oy Nöten lox prominent galos as aan de
Catena, Compare as Figuras y 4 con a mirogata de clas
vs de Coton que aparece ent Pua 12.4 de ente Roo. De
Sarga Wnogradety, Mrebialgí du Sol, agent dela Lam
a Y Par, Pas: Mason o Est, 1949. Reprod con
erm de Dunod Eta, Park, Franca.
de los microorganismos, tales como a síntesis de antibr
os y productos industriales. Esto abrió el campo de la
rial especialmente tras La Segunda Gue:
La microbiologia del suelo también constituyó una base
sólida para el estudio delos procesos microbianos que oc
ren en medios acuáticos tales como lagos, sos y octanos,
Studios que se agrupan en el rea de la microbe cu
ia. Una tama de a microbiologia acuática se centra en los
procesos de tratamiento de aguas residuales yen el sumi-
histo de agua potable para el consumo humano. Se han
procesos que e utilizan paa eliminar ls ba
tras patógenas del agua y poabilizarla À medida que fue
«creciendo el interés por a biodiversidad y por las activi
nde de los microorganismos fue sungiendo la ecología
Inierobans como una disciplina importante dela ciencia de
la microbiología; ciencia que está experimentando una se-
gunda vedad de oro» en la actualidad (unse Capitulos 18
y.
“= Copitulo 1 x micnoonaamismos y
Lola
et
ne
ws
m
w
ul i
Frater Ci
Estar tomando
Sine ee
Jus Unt and oro Zinder
ee en Pen Ck Roce Franklin
‘Ahr ad Fungi Ja Jou Mono
Key Fore
Saran Bat
range, Dad Pein Carmen Snchez,
‘gu Monat
a Ya and Some Bas.
Sr Benner Panga an
Marta Nenn nH. Cabin Khoa
‘Taras Bon
Han emi Dai ain, Rea Deco
‘ny Cl Car Robe He
ner oer =
Se Ver and Hansion St
‘eats o Cono Resear (TIGR), y toe
Eland Delong
‘pee al
‘Miner vtr occ
Hogan ec por una
a eng pan
Tors de lsc lo
Concept de open
Desarr det rdiinmuncensyo (RIA)
RNA ner y soma ua gr de int de prone
Descbrimieno de código genético
Drm de bacterin copes de cer ete termes
A sun emba
ner ”
ra, de a DNA oma
opera de an de a nm de matic
DR cena
Anticuerpos monaco
Bree ento ene ela ogi
crime de dar.
Modos de econ del DNA
isd 10 gene seudo oa paramere
Descbriminode Ar mars, prop tos
ela via procs marre: "Tg
zune reinen, Wa nm ey Pal gm eck TD Me Eng
pn rar Cl png ne NY as cl Cl o qu led ae hal
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Eland Delong
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Concept de open
Desarr det rdiinmuncensyo (RIA)
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Descbrimieno de código genético
Drm de bacterin copes de cer ete termes
A sun emba
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DR cena
Anticuerpos monaco
Bree ento ene ela ogi
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Modos de econ del DNA
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145 weno!
a
"Además delos avances en las reas aplicadas de La micro
io que ha permitido tantos progresos en la socie-
humana, el sigo XX fue testigo de un ampli desarrollo
de nuestros conocimientos sabre los principios cos de
Ja funcion microbiana. Por ejemplo, se descubrieron y cle
caro muchas clases de nuevas mi os dando
a origen a una considerable extensión delasrendlca ac
fern El studio de los nutrientes que requieren os mio
organismos y los productos que originan dieron lugar al
“ra de La fisiologis microbiana. Por otra parte, los avances
registrados en el conocimiento de la estructura física y qué
min de los microorganismos (citolagía), y en las enzimas.
Imicrobianas y las reacciones que llevan a cabo (bioguimica
miraba) infuyeron profundamente en a microbiología
‘tual
‘Desde mediados del igo 3%, unsre de investigación
sia quese desarrolló rapidamente fea nsc bck
na dsiptin quese ocupa de la herencia y a Yaiación
ana, Aunque a principios de siglo e tenlan algunas
‘es sabre In variación bacteriana bo que esperar Pasta
À descubrimiento del intercambio genio en bacterias,
iso de 1850, para que la genética bacteriana llegara
ost realmente un intenso campo de studio La
ps tan iu y olga eue
Fundamentalmente hac mediados de siglo, permi.
endo a principio delos años sexenta un conocimiento
avants del DNA, RNA y La sínteis prota, La apar
‘inde la oe molecular se dee en an medida a Eaton
tides con bacteria.
En sig también se desaroló el estudio de los
ws Aunque Deerinck descubri el primer virus hace
'de100 años, a verdadera natralezs de los virus no
ones hata mediados del sigh Xx Gran pato de ete
comprend el estudi de los virus que Infocan bac
ra os amados aceros. El descubrimiento de que
Annfcion vírica era análoga a una transferencia génica
tayo un hallazgo importante y permits establecer
ancy entr virus y oros elementos genéticos a partir
Anvenigaciones realizadas con Pacte Bon
"Hacia 1970 nuestros conocimientos sobr os procesos
so de la flog, a bioquímica y la genética act
Aviar de al modo que hcoron posa mar
experimentalmenteel materia genético de las clas
Preguntas de repaso
"sand las bacterias como instrumentos También fue post
Be introducir material genttco (DNA) de origen exógeno
bacs y control su nplicación y carsctericas Esto
llevó ala aparición de a butcologí Aunque la Bioko
moloia tuvo Sus origenes en studios Biss, su api
‘om al bienestar humano ha requerido el uso de los
principios dela isiclogía y dela microbiología industrial
que sun buen ejemplo que str cémo la investigación
sica yl aplicada avanzan juntas. Tambén por eta epoca
se pusleron a punto técnicas de secuenciación de ácidos
vico suceptibles de ser usadas para establecer reo
ones filogenctcas (evolutivas) entre procariotas, intro
dlcendo ast conceptos revolucionarios ena clasificación
¿eos seres vivos en general y permitiendo comprender
por vez primera, la historia evolutiva de los mitworge:
Fismos. Ahora, en el nuevo milenio, se pueden secuendar
on rapidez los genomas completos sin dda, stamosen
is'era'delandlisisgendmico, La inmensa Cantidad de
información genómica de la que disponemos enla aca.
lidad, est permitiendo lograr avances sorprendentes en
mesicina, ecología microbiana, microicloga industral y
muchas otras áreas relacionadas. E il darse cuenta de
ue la ciencia de la microbiología ha recorrido um largo
Simio en 50 años. Pero lo mejor td por vent
1.8 Revisión de conceptos
“A diferencia de Koch y Pasteur Bejeink y Winogradsky estu
(ron las bacterias del sue y del agua ydesrrlaron La tcica
¿le cultivo de enriquecimiento para el slamiento específico de
‘avon grupos folge. En a segunda mitad delo oe
‘Studies conjuntos dela sica y aplicada supo
Siero las bases par el desarrollo dela actual microbiología
‘molecule
4. dEnguéconsist la tence del cuiva deensiqucimientoy
‘ull fe su aportación como nuevo metodo en mr.
login?
1 Enumerelas disciplinas de a microbiología que estudia el
metabolismo; la enzimologúr a antes de ácidos mui
‘os proteinas microorganisms) su ambiente natural
a indique ses propiedades importantes asociadas al
‘Stade vivo ¿Cuál de estas propiedades se presenta
todas as car? ¿Cul desta propiedades se
tment gar pos dees?
2. Lascéllas se pueden considera como máquinas quí.
‘peasy como sistemas decodificación. Explique le
‘ieercias entre stos dos atributos de una cal.
3. ¿Quése requiere para que ocurra la traducciónen una
Célula? ¿Cuál es el producto del proceso de trade.
4 ¿Qué es un ecosistema? ¿Viven los mieroomganis-
nos en cultivo puro en un ecosistema? ¿Que electos.
[eden tener ls mieroorganemos sobre sus coso”
temas?
a
"Además delos avances en las reas aplicadas de La micro
io que ha permitido tantos progresos en la socie-
humana, el sigo XX fue testigo de un ampli desarrollo
de nuestros conocimientos sabre los principios cos de
Ja funcion microbiana. Por ejemplo, se descubrieron y cle
caro muchas clases de nuevas mi os dando
a origen a una considerable extensión delasrendlca ac
fern El studio de los nutrientes que requieren os mio
organismos y los productos que originan dieron lugar al
“ra de La fisiologis microbiana. Por otra parte, los avances
registrados en el conocimiento de la estructura física y qué
min de los microorganismos (citolagía), y en las enzimas.
Imicrobianas y las reacciones que llevan a cabo (bioguimica
miraba) infuyeron profundamente en a microbiología
‘tual
‘Desde mediados del igo 3%, unsre de investigación
sia quese desarrolló rapidamente fea nsc bck
na dsiptin quese ocupa de la herencia y a Yaiación
ana, Aunque a principios de siglo e tenlan algunas
‘es sabre In variación bacteriana bo que esperar Pasta
À descubrimiento del intercambio genio en bacterias,
iso de 1850, para que la genética bacteriana llegara
ost realmente un intenso campo de studio La
ps tan iu y olga eue
Fundamentalmente hac mediados de siglo, permi.
endo a principio delos años sexenta un conocimiento
avants del DNA, RNA y La sínteis prota, La apar
‘inde la oe molecular se dee en an medida a Eaton
tides con bacteria.
En sig también se desaroló el estudio de los
ws Aunque Deerinck descubri el primer virus hace
'de100 años, a verdadera natralezs de los virus no
ones hata mediados del sigh Xx Gran pato de ete
comprend el estudi de los virus que Infocan bac
ra os amados aceros. El descubrimiento de que
Annfcion vírica era análoga a una transferencia génica
tayo un hallazgo importante y permits establecer
ancy entr virus y oros elementos genéticos a partir
Anvenigaciones realizadas con Pacte Bon
"Hacia 1970 nuestros conocimientos sobr os procesos
so de la flog, a bioquímica y la genética act
Aviar de al modo que hcoron posa mar
experimentalmenteel materia genético de las clas
Preguntas de repaso
"sand las bacterias como instrumentos También fue post
Be introducir material genttco (DNA) de origen exógeno
bacs y control su nplicación y carsctericas Esto
llevó ala aparición de a butcologí Aunque la Bioko
moloia tuvo Sus origenes en studios Biss, su api
‘om al bienestar humano ha requerido el uso de los
principios dela isiclogía y dela microbiología industrial
que sun buen ejemplo que str cémo la investigación
sica yl aplicada avanzan juntas. Tambén por eta epoca
se pusleron a punto técnicas de secuenciación de ácidos
vico suceptibles de ser usadas para establecer reo
ones filogenctcas (evolutivas) entre procariotas, intro
dlcendo ast conceptos revolucionarios ena clasificación
¿eos seres vivos en general y permitiendo comprender
por vez primera, la historia evolutiva de los mitworge:
Fismos. Ahora, en el nuevo milenio, se pueden secuendar
on rapidez los genomas completos sin dda, stamosen
is'era'delandlisisgendmico, La inmensa Cantidad de
información genómica de la que disponemos enla aca.
lidad, est permitiendo lograr avances sorprendentes en
mesicina, ecología microbiana, microicloga industral y
muchas otras áreas relacionadas. E il darse cuenta de
ue la ciencia de la microbiología ha recorrido um largo
Simio en 50 años. Pero lo mejor td por vent
1.8 Revisión de conceptos
“A diferencia de Koch y Pasteur Bejeink y Winogradsky estu
(ron las bacterias del sue y del agua ydesrrlaron La tcica
¿le cultivo de enriquecimiento para el slamiento específico de
‘avon grupos folge. En a segunda mitad delo oe
‘Studies conjuntos dela sica y aplicada supo
Siero las bases par el desarrollo dela actual microbiología
‘molecule
4. dEnguéconsist la tence del cuiva deensiqucimientoy
‘ull fe su aportación como nuevo metodo en mr.
login?
1 Enumerelas disciplinas de a microbiología que estudia el
metabolismo; la enzimologúr a antes de ácidos mui
‘os proteinas microorganisms) su ambiente natural
a indique ses propiedades importantes asociadas al
‘Stade vivo ¿Cuál de estas propiedades se presenta
todas as car? ¿Cul desta propiedades se
tment gar pos dees?
2. Lascéllas se pueden considera como máquinas quí.
‘peasy como sistemas decodificación. Explique le
‘ieercias entre stos dos atributos de una cal.
3. ¿Quése requiere para que ocurra la traducciónen una
Célula? ¿Cuál es el producto del proceso de trade.
4 ¿Qué es un ecosistema? ¿Viven los mieroomganis-
nos en cultivo puro en un ecosistema? ¿Que electos.
[eden tener ls mieroorganemos sobre sus coso”
temas?
205 Caphuio t=
JCROORGAMISMOS Y MICROBIOLOGIA
8. ¿Cómoconvencería aun amigo de que ls microong-
sen son mucho más que meros agentes causantes
eenermedades?
6 ¿Quées unculivopuro y cómo puede obtenerse? ¿Por
qué el conocimiento de la obtención de cultos puros
ue tan importante para el desarrollo de la microblo-
logs?
7. Explique el fundamento del matraz que utilizó Pas
teur en los estucos sobre generación espontánea.
8. Comentela importancia de os medios sólidos de cul
ven el desarollo dela microbiología como cen
Ejercicios prácticos
3. ¿Cómo contribuyó Ferdinand Cohn al bacterolgia?
10. Cues son los postulados de Koch y cuál fue su
Influenia enel desarollo de la micbioogía
1. Describa una contribución importante à a micobio-
logía del cinto pionero Martinus Beirinck
12. Usando a Tabla. como guía, compare elenfoque de
la investigación microbiológica ants y después dela
Segunda Guerra Mund
1. Observe los organismos quese muestran nl Figura
1.1. Describa cómo las clas que se muestran en os
paneles (a) y (0) difieren de los organismos de los
Paneles () y (8). Indique tantas diferencias como
pueda,
2. Los experimentos de Pasteur sobre la generación
espontánea tuvieron una enorme importancia en el
Avance de a mcrbiclogía, através desu impacto cn.
la metodología as ideas sobr el rien e a vida yl
conservación de los alimentos, entre tros muchos
aspectos. Comente brevemente la iniluencia de sus
«experimentos en ada uno de os temas señalados.
3. Describa ls diferentes pruebas que Robert Koch usó
para asociar de modo definitivo la bacteria Myco-
bacterium tuberculosis con la enfermedad de la tu.
berculsis. Sin la disponibilidad de alguno de los
procedimientos que dl desaroló para esto delas
‘enfermedades bacterianas, Jabra sido posible esta
cer estas pruebas para la tuberculose”
JCROORGAMISMOS Y MICROBIOLOGIA
8. ¿Cómoconvencería aun amigo de que ls microong-
sen son mucho más que meros agentes causantes
eenermedades?
6 ¿Quées unculivopuro y cómo puede obtenerse? ¿Por
qué el conocimiento de la obtención de cultos puros
ue tan importante para el desarrollo de la microblo-
logs?
7. Explique el fundamento del matraz que utilizó Pas
teur en los estucos sobre generación espontánea.
8. Comentela importancia de os medios sólidos de cul
ven el desarollo dela microbiología como cen
Ejercicios prácticos
3. ¿Cómo contribuyó Ferdinand Cohn al bacterolgia?
10. Cues son los postulados de Koch y cuál fue su
Influenia enel desarollo de la micbioogía
1. Describa una contribución importante à a micobio-
logía del cinto pionero Martinus Beirinck
12. Usando a Tabla. como guía, compare elenfoque de
la investigación microbiológica ants y después dela
Segunda Guerra Mund
1. Observe los organismos quese muestran nl Figura
1.1. Describa cómo las clas que se muestran en os
paneles (a) y (0) difieren de los organismos de los
Paneles () y (8). Indique tantas diferencias como
pueda,
2. Los experimentos de Pasteur sobre la generación
espontánea tuvieron una enorme importancia en el
Avance de a mcrbiclogía, através desu impacto cn.
la metodología as ideas sobr el rien e a vida yl
conservación de los alimentos, entre tros muchos
aspectos. Comente brevemente la iniluencia de sus
«experimentos en ada uno de os temas señalados.
3. Describa ls diferentes pruebas que Robert Koch usó
para asociar de modo definitivo la bacteria Myco-
bacterium tuberculosis con la enfermedad de la tu.
berculsis. Sin la disponibilidad de alguno de los
procedimientos que dl desaroló para esto delas
‘enfermedades bacterianas, Jabra sido posible esta
cer estas pruebas para la tuberculose”
as canobaceras, como por ejemplo la bacteria flamentoss del género
‘Oscillator que aquí se muestra, son Bacterias cuyo metabollame pro:
¿ductos de oxigeno hizo posible que se dieran ls condiciones necesarias
rn om ers ee BEE u
nar que ls canobaceriascometltaye um
igen ios corola e lor matiere ads a RES
Los métodos moleculares han abierto la puera a estudio de a dived mi
¡ban permitiendo aos microbiólogos consta un bol universal dela vida
Asia 1 multiples relacions que existe entre los organismos más diversos.
PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA
MICROBIANA
| ESTRUCTURA CELULAR E MISTONA
EVOLUTIVA.
21 — Elementos de la estructura celular y vírica
22 — Organización del DNA en las células
23 Flárboldela vida
M DIVERSIDAD MICROBIANA
24 Diversidad fisiológica de los microorganismos.
25 Diversidad en los procariotas
24 Microorganismos eucarióticos
‘Oscillator que aquí se muestra, son Bacterias cuyo metabollame pro:
¿ductos de oxigeno hizo posible que se dieran ls condiciones necesarias
rn om ers ee BEE u
nar que ls canobaceriascometltaye um
igen ios corola e lor matiere ads a RES
Los métodos moleculares han abierto la puera a estudio de a dived mi
¡ban permitiendo aos microbiólogos consta un bol universal dela vida
Asia 1 multiples relacions que existe entre los organismos más diversos.
PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA
MICROBIANA
| ESTRUCTURA CELULAR E MISTONA
EVOLUTIVA.
21 — Elementos de la estructura celular y vírica
22 — Organización del DNA en las células
23 Flárboldela vida
M DIVERSIDAD MICROBIANA
24 Diversidad fisiológica de los microorganismos.
25 Diversidad en los procariotas
24 Microorganismos eucarióticos
Arquess pcan lcionado gen
Toren errs ori fs
un det domino tra
metric fin
Beinen rs en
tery dation de domino Are
Cromosoma sieve gents que eve
ccleaner Se
Fi
(coplaams contenido cola que se cn-
neta den de a mettre copa
Instn excepted nil en)
Domini nel mies ada del cai
come
Endosimbesi à proce ant el cu
eign mondes com
Bucariot uns hl con un nice dl
Tato pu una membrana ac y queen
encres osorno Pree
nac domino Eure.
Fxtreménlo urges iyo cimiento
nn ana en conca ambien
Fetotrote un organismo que ute la ur
er ms de mer
‘Piogenta lone esl entre or
(Oanama econjni do gees de un organ
Morfología ora cor
ulead muss de DNA que ont
e maso de ls enla prosa
Pune» par de dende dele.
sey Arch)
se aa el proces de ses de po.
1 ESTRUCTURA CELULAR E
HISTORIA EVOLUTIVA
a
en
ee
Elementos de la estructura
‘celular y vírica
¿Cuál esla estructura de una célula? Todas las células tie-
en una barrera Hamada membrana ctolasmática o cellar
que separa el interior de la cóula del exterior A través de
¿lla entan los nutrientes y sustancias que la lla necesi:
ta y salen los materiales de desecho y otros productos. En
el interior, y limitado por la membrana Ctoplasmática, se
encuentra un comple merca de sustancia y trucuras
que se denomina citoplasma. Estos materiales y estructu:
ras, ben disueltos en agua o en suspensión, llevan a cabo
Tas funciones de la élu.
Los principales componentes del citoplasma son, ade-
más del agua, las macromoléculas (en particular ls rotas
y los ácidos nucleicos, los ribosomas, pequeñas moléculas
Orgánicas (muchas de elas precursoras de macromolécu-
Toren errs ori fs
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Domini nel mies ada del cai
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Tato pu una membrana ac y queen
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(Oanama econjni do gees de un organ
Morfología ora cor
ulead muss de DNA que ont
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Pune» par de dende dele.
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se aa el proces de ses de po.
1 ESTRUCTURA CELULAR E
HISTORIA EVOLUTIVA
a
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Elementos de la estructura
‘celular y vírica
¿Cuál esla estructura de una célula? Todas las células tie-
en una barrera Hamada membrana ctolasmática o cellar
que separa el interior de la cóula del exterior A través de
¿lla entan los nutrientes y sustancias que la lla necesi:
ta y salen los materiales de desecho y otros productos. En
el interior, y limitado por la membrana Ctoplasmática, se
encuentra un comple merca de sustancia y trucuras
que se denomina citoplasma. Estos materiales y estructu:
ras, ben disueltos en agua o en suspensión, llevan a cabo
Tas funciones de la élu.
Los principales componentes del citoplasma son, ade-
más del agua, las macromoléculas (en particular ls rotas
y los ácidos nucleicos, los ribosomas, pequeñas moléculas
Orgánicas (muchas de elas precursoras de macromolécu-
23 eueuenr.
Lu) y vario ones inorgánicos. Los ribosomas constituyen
lis factors celulares donde se sintetizan las proteínas y
som estructuras pariculadas compuestas de Se ribo
eco (RNA) y diversas proteínas que interaccionan com
‘ras proteinas solubles y con el RNA mensajero en el im-
portante proceso de la sitet de proteins
La pared celular proporciona rigidez structural a las
css Es relativamente permeable se encuentra enc ex.
terior rodeando ala membrana ctoplasmatica (Figura 21)
yes una apa mucho más rgida que dicha membrana. Las
{ula vegetalesy la mayorl de los microorganismos po-
fen pared celular, mientas que la mayor parte de las cé-
ul animales carecen de ella. (En st ugar, las élus
animales están reforzadas por una especie de andamiaje en
Sttoplasma que constituye el tout)
Células oucarióticas y procarióticas
ln análisis detalado de la estructura celular interna per-
it diferencias dos tipos de celulas: la practice y la
facia (Figura 21). Las culs eucaritics son por Io
feral más grandes y estructuralmente más complejas que
y una característica diferencial delas ce
1, ausente en las procarióticas s la pre-
encia de estructuras limitadas por membranas amadas
pénale. Los orgänulos comprenden el mile, las mio.
ray los oroplatos (estos últimos sólo están presentes.
ons culs otosinétics) (Figura 21) Las milocondrias
los doroplasos desempeñan funciones específicas en la
neración de energia, evando a cabo la respiración y no
nes, respectivamente. Los microorganismos eucarió.
cos son las algas, los hongos y los protozoos (és
Figuras 223 y 224) Todos los metazoun (animales y plan
la) están formados por células eucarióticas. Las culos
ins se tratarán con más detal en el Capítulo 1
!
1
i
2) Los procariotas comprenden as Bacteria las Archaea
(Figura 220), Aunque ls distintas especies de Bateria y
Archos comparten una estructura celular de tipo procari-
tico, se diferencian notablemente entre sí por su historia
evolutiva. Alo largo de este libro, el érmino ter, ser
ko con «be minúscula, es sinónimo de pct
que el örmino Bacteria, escrito con «8» mayús
flere las especies de este gran grupo de procariotas evr
lutivamente relacionados, perteneciente al dominio Bate,
dlistnto en este sentido particular de as Arles
Las clulas microblanas generalmente son muy poque-
as. Un bacilo procariótico tipico mide de a 5mictometros
(um) de larg por 1 m de ancho (un micrometro esla mi
Hlonésima parte de un metro} y, por tanto, resulta invisible
a simple vista. Para comprender esta magnitud hay que
«onsiderar que se podrían poner en fila SO bacterias de 1
jum de largo sobre el punto final de esta frase. Las coulas
eucariticas por lo general son mucho mayores que las ce
Tuas procoriótics, pero el tamaño puede variar dentro de
‘un amplio margen (Figura 2), Trataremos de nuevo con
más detalle el tema del tamaño celular en el Capitulo à.
Virus
Los virus, que constituyen una clase importante de micro
organismes, no son aulas (Figura 23). Carecen de mucho
atrbutos de las células y se diferencian particularmente
éstas en que no son sistemas dinámicos abiertos que toman
nutrientes y vierten sustancias al exterior Porel contrario,
tana partícula víic es una estructura estática, muy estable
incapaz de cambiar o sustituir sus constituyentes Un vi
us so adquiere el tributo clave delos sistemas vivos, es
(ES votas macros de secciones ds cas de cada uno de o tre domi de aganıaman vos (a) ES 00
set (mei Bci, ac mio 1» Sun D Metaropn tanger (cra Aran aa me 04m erro o
D aa 0 Sue: 1901 Aves loto) 128200298, 0181 por Senger ag Col Ce Ke Scchrempco Green
amino aay} a cua món 8 um oe amer.
Lu) y vario ones inorgánicos. Los ribosomas constituyen
lis factors celulares donde se sintetizan las proteínas y
som estructuras pariculadas compuestas de Se ribo
eco (RNA) y diversas proteínas que interaccionan com
‘ras proteinas solubles y con el RNA mensajero en el im-
portante proceso de la sitet de proteins
La pared celular proporciona rigidez structural a las
css Es relativamente permeable se encuentra enc ex.
terior rodeando ala membrana ctoplasmatica (Figura 21)
yes una apa mucho más rgida que dicha membrana. Las
{ula vegetalesy la mayorl de los microorganismos po-
fen pared celular, mientas que la mayor parte de las cé-
ul animales carecen de ella. (En st ugar, las élus
animales están reforzadas por una especie de andamiaje en
Sttoplasma que constituye el tout)
Células oucarióticas y procarióticas
ln análisis detalado de la estructura celular interna per-
it diferencias dos tipos de celulas: la practice y la
facia (Figura 21). Las culs eucaritics son por Io
feral más grandes y estructuralmente más complejas que
y una característica diferencial delas ce
1, ausente en las procarióticas s la pre-
encia de estructuras limitadas por membranas amadas
pénale. Los orgänulos comprenden el mile, las mio.
ray los oroplatos (estos últimos sólo están presentes.
ons culs otosinétics) (Figura 21) Las milocondrias
los doroplasos desempeñan funciones específicas en la
neración de energia, evando a cabo la respiración y no
nes, respectivamente. Los microorganismos eucarió.
cos son las algas, los hongos y los protozoos (és
Figuras 223 y 224) Todos los metazoun (animales y plan
la) están formados por células eucarióticas. Las culos
ins se tratarán con más detal en el Capítulo 1
!
1
i
2) Los procariotas comprenden as Bacteria las Archaea
(Figura 220), Aunque ls distintas especies de Bateria y
Archos comparten una estructura celular de tipo procari-
tico, se diferencian notablemente entre sí por su historia
evolutiva. Alo largo de este libro, el érmino ter, ser
ko con «be minúscula, es sinónimo de pct
que el örmino Bacteria, escrito con «8» mayús
flere las especies de este gran grupo de procariotas evr
lutivamente relacionados, perteneciente al dominio Bate,
dlistnto en este sentido particular de as Arles
Las clulas microblanas generalmente son muy poque-
as. Un bacilo procariótico tipico mide de a 5mictometros
(um) de larg por 1 m de ancho (un micrometro esla mi
Hlonésima parte de un metro} y, por tanto, resulta invisible
a simple vista. Para comprender esta magnitud hay que
«onsiderar que se podrían poner en fila SO bacterias de 1
jum de largo sobre el punto final de esta frase. Las coulas
eucariticas por lo general son mucho mayores que las ce
Tuas procoriótics, pero el tamaño puede variar dentro de
‘un amplio margen (Figura 2), Trataremos de nuevo con
más detalle el tema del tamaño celular en el Capitulo à.
Virus
Los virus, que constituyen una clase importante de micro
organismes, no son aulas (Figura 23). Carecen de mucho
atrbutos de las células y se diferencian particularmente
éstas en que no son sistemas dinámicos abiertos que toman
nutrientes y vierten sustancias al exterior Porel contrario,
tana partícula víic es una estructura estática, muy estable
incapaz de cambiar o sustituir sus constituyentes Un vi
us so adquiere el tributo clave delos sistemas vivos, es
(ES votas macros de secciones ds cas de cada uno de o tre domi de aganıaman vos (a) ES 00
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D aa 0 Sue: 1901 Aves loto) 128200298, 0181 por Senger ag Col Ce Ke Scchrempco Green
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JS scort
e
‘scr Via y comparación a aaa de ru yon. Parca Go Un Va oe lca crash Cah
Paie ca ddl mie cora de 65 nm 0.05 um e Sr. Ev acta m Pacto), La cates deca par
‘amide cre de 6 nm rt) Tarn des vis meson en (yon comparación con una acera y na ca avaro.
ecg a reproducción cuando infecta a una cul ose
Figura 13) A diferencia delas cul, os ira no tenen
capacidad metab propia. Además, manque contenen
Sur propos genes, os vin carecen de bosoms, por
lam, dependen dela maquinaria ont cella pars
Star rotes.
os viru infetan todo ipo de clas incluso las
Jas mieroblanas Muchos vis casan enfermedades en os
Organismen que infectan, per a infección via po dem
pre conduce a enfermedad En los Capitulos 9 1 expon
¿remos que, además de originar enfermedadas, los vir
pueden tener tros ecos muy profundos sobre las cls
Hegando incluso causar alracione genéticas que oa
Sionalmente pueden mejorar ls capacidades dela cla.
Los virus son mucho más pequeños que las culs mucho
menores todavía que a cee proces. La igus 23
ista os amas relatives de ls células y lo ir.
Todas las cul microbinas poseen ciertas estructuras bi
ca comunes como membrana cloplasmática, ribosomas Y, on
Frecuencia, pared cello. Se reconocen do categoría cere
(ds el punto de vit estructural: La procariótia yl ucaró:
tia Los virus no on dlls pero dependen de ls células para
Hevara cabo sun funciones pit,
2. Observando el interior celular, ¿cómo podría dci ai una
lala es proces er
4 Cul a función importante delos nosomas en las ch
ha
Cutest longitud pica de wna célula bacteriana confor
ia de aco? ¿Cuántas veces es usted mayor que una des
(as cule bas?
Organización del DNA
en las células microbianas
En todas las células los procesos vitales están controlados
por su dotación genética, es deci por su conjunto de genes
(genoma). Un gen puede ser definido como un segmento de
DNA que codifica una proteína (através del RNA mensa:
Jero) u otra molécula de RNA, como el del RNA ribosómi.
0. En el Capitulo 15, analizaremos los rápidos avances
experimentados enla secuenciación y el análisis de geno-
e
‘scr Via y comparación a aaa de ru yon. Parca Go Un Va oe lca crash Cah
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‘amide cre de 6 nm rt) Tarn des vis meson en (yon comparación con una acera y na ca avaro.
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Figura 13) A diferencia delas cul, os ira no tenen
capacidad metab propia. Además, manque contenen
Sur propos genes, os vin carecen de bosoms, por
lam, dependen dela maquinaria ont cella pars
Star rotes.
os viru infetan todo ipo de clas incluso las
Jas mieroblanas Muchos vis casan enfermedades en os
Organismen que infectan, per a infección via po dem
pre conduce a enfermedad En los Capitulos 9 1 expon
¿remos que, además de originar enfermedadas, los vir
pueden tener tros ecos muy profundos sobre las cls
Hegando incluso causar alracione genéticas que oa
Sionalmente pueden mejorar ls capacidades dela cla.
Los virus son mucho más pequeños que las culs mucho
menores todavía que a cee proces. La igus 23
ista os amas relatives de ls células y lo ir.
Todas las cul microbinas poseen ciertas estructuras bi
ca comunes como membrana cloplasmática, ribosomas Y, on
Frecuencia, pared cello. Se reconocen do categoría cere
(ds el punto de vit estructural: La procariótia yl ucaró:
tia Los virus no on dlls pero dependen de ls células para
Hevara cabo sun funciones pit,
2. Observando el interior celular, ¿cómo podría dci ai una
lala es proces er
4 Cul a función importante delos nosomas en las ch
ha
Cutest longitud pica de wna célula bacteriana confor
ia de aco? ¿Cuántas veces es usted mayor que una des
(as cule bas?
Organización del DNA
en las células microbianas
En todas las células los procesos vitales están controlados
por su dotación genética, es deci por su conjunto de genes
(genoma). Un gen puede ser definido como un segmento de
DNA que codifica una proteína (através del RNA mensa:
Jero) u otra molécula de RNA, como el del RNA ribosómi.
0. En el Capitulo 15, analizaremos los rápidos avances
experimentados enla secuenciación y el análisis de geno-
22% ORGANIZACION DEL DMA EN LAS CÉLULAS MICROMIANAS * 25
mas de os organismos vivos, desde las bacterias hasta el
ombre, que han permitido disponer de informaciones
‘micas detalladas en centenares de organismos diferen
tes Ahora sólo consideraremos cómo ae organizan los
fenomas en las celulas procarónicas y eucaióticas.
Núcleo versus Nucleoide
Los genomas presentan una organización diferente en é-
Iulas procanióticas y en células eucaritias. En las proc
sic, el DNA se encuentra como una larga molécula de
dos cadenas formando el cromosoma bier que se con
¡ena para dar origen a una masa visible Hamada nucleo
de (Figura 24). Como se indica en el Capitulo 7, en la
mayoria delos organismos procarticosel DNA es crear
en general, poseen un cromosoma uni. Por esta razón,
da mayoria de los procariotas contienen una sol copia de
ada gen y, por consiguiente, son genéticamente Aloe
E mayoria delos procariotas contienen también pequeñas
cantidades de DNA extracromosómico, dispuesto habi
Iualmente de modo circular, que constituyen los plásmi
dos. Los plásmidos suelen contener genes que confieren
propiedades especiales a as célula (por ejemplo, prop
fades metabólicas especiales), pero no llevan los genes
esenciales que se requieren básicamente para la supervi
encia y que se localizan en el cromosoma,
Eno eucariotas, el DNA se presenta dentro del núcleo
en moléculas lineales empaquetadas en un estado muy or
Sanzado formando los cromosomas. El numero de cromo.
Somos depende del organismo. Por ejemplo, La levadura de
panadería Scohuomyres ervisir contiene 16 cromosomas
{Sspucstos en parcs mientras que ls clas humanas co
en 46 (23 pares) Los cromosomas de os eucariotas ca
Tene algo mis que DÑA; contienen también proteínas que
{Gromer el plegamiento y el empaquetamiento del DNA,
ascumo oras proteinas necesarias para la expresión ge
ca Una diferencia fundamental entre procariotas y eucaro.
lis esque estos times contienen tpicamente dos copias de
cada gen y son, por tanto, genéticamente dice, Duran
division celular en élus eucariticas el nüche se div
detras duplicarse el número de cromosomas) mediante el
conocido proceso de mitosis (Figura 25). De a división
case criginan dos clulas hij idénticas y ada una de
la recibe un núcleo con un conjunto completo de genes.
La dotación diploide del material genetic de as cé
Ia excariticas se reduce ala mitad mediante el proceso.
ls
IE aa
acer ve, Moga conca de un mule an de
can os extremos de las cadenas de DNA La mayoria dels niet
Cromesona batear, ques genomas ras etn paar
unas opacos (ine Sión 74
os Seed
nen
Ss
re
Se
mas de os organismos vivos, desde las bacterias hasta el
ombre, que han permitido disponer de informaciones
‘micas detalladas en centenares de organismos diferen
tes Ahora sólo consideraremos cómo ae organizan los
fenomas en las celulas procarónicas y eucaióticas.
Núcleo versus Nucleoide
Los genomas presentan una organización diferente en é-
Iulas procanióticas y en células eucaritias. En las proc
sic, el DNA se encuentra como una larga molécula de
dos cadenas formando el cromosoma bier que se con
¡ena para dar origen a una masa visible Hamada nucleo
de (Figura 24). Como se indica en el Capitulo 7, en la
mayoria delos organismos procarticosel DNA es crear
en general, poseen un cromosoma uni. Por esta razón,
da mayoria de los procariotas contienen una sol copia de
ada gen y, por consiguiente, son genéticamente Aloe
E mayoria delos procariotas contienen también pequeñas
cantidades de DNA extracromosómico, dispuesto habi
Iualmente de modo circular, que constituyen los plásmi
dos. Los plásmidos suelen contener genes que confieren
propiedades especiales a as célula (por ejemplo, prop
fades metabólicas especiales), pero no llevan los genes
esenciales que se requieren básicamente para la supervi
encia y que se localizan en el cromosoma,
Eno eucariotas, el DNA se presenta dentro del núcleo
en moléculas lineales empaquetadas en un estado muy or
Sanzado formando los cromosomas. El numero de cromo.
Somos depende del organismo. Por ejemplo, La levadura de
panadería Scohuomyres ervisir contiene 16 cromosomas
{Sspucstos en parcs mientras que ls clas humanas co
en 46 (23 pares) Los cromosomas de os eucariotas ca
Tene algo mis que DÑA; contienen también proteínas que
{Gromer el plegamiento y el empaquetamiento del DNA,
ascumo oras proteinas necesarias para la expresión ge
ca Una diferencia fundamental entre procariotas y eucaro.
lis esque estos times contienen tpicamente dos copias de
cada gen y son, por tanto, genéticamente dice, Duran
division celular en élus eucariticas el nüche se div
detras duplicarse el número de cromosomas) mediante el
conocido proceso de mitosis (Figura 25). De a división
case criginan dos clulas hij idénticas y ada una de
la recibe un núcleo con un conjunto completo de genes.
La dotación diploide del material genetic de as cé
Ia excariticas se reduce ala mitad mediante el proceso.
ls
IE aa
acer ve, Moga conca de un mule an de
can os extremos de las cadenas de DNA La mayoria dels niet
Cromesona batear, ques genomas ras etn paar
unas opacos (ine Sión 74
os Seed
nen
Ss
re
Se
28 = Capitulo 2 =
/ERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA MICA
«demos para formar gametos haploids en reproduc
Sión sexual La fusión e des gametos dant storms
Sión del soto vetaura el estado diploid de la clus
resultant Estos poses se presenta con mis dale en
Pr
Genes
¿Cuántos genes y cuántas proteínas tiene una célula? Una
Bacteria ic, Exec a contiene un unio eromoso-
ma on DRA de alrededor de 46 millones de pare de Be
55 Como el cromosoma de E ol ha sido completamente
vencido, sobemos que contiene cerea de #300 genes
aras crias en un nerd ee ce
ir pero tas no superan a taa part e ich ml
er. Las elle eucaóticas Benen muchos más genes
{uclasprocarieas Una él humana porjemplo con
Vene una mil veces más DNA que E ly alrededor de?
Veces su número de gene (más adelante veremos que la
mayor parte del DNA en ls els ecarónas es DNA
o coditcane), Una única ul de E sl contiene apro:
“madamente 1900 tps desde proteins y cerca de
2A millones de moléculas de proteins on oe. Algunas
potins son muy abundantes, otras son menos, tes
Están presents en una o e escasas copie E cl, por a
to, ene mecanismos que conta la expresión de sus ge:
mes de modo queno todos ells se expresan con la misa
Fiecuenci oa mismo tempo. Esto se observa en todas las
cala tato procanóticas como eucanóicas los mean
‘nos de expresión pénca e desarollan en el Capital 8
/_22 Rovialón de conceptos
Los genes dirigen ls propiedades dels lula el conjunto de
¡genes de una cul lo que se conne como su genoma EI DNA
se dispone en Las clas formando cromosomas Generalmente
los procariotas hay un slo cromosoma calar mientras que
‘en os eucariotas existen varios cromosomas ines.
Distinga entre nicl y nuclide
¿En quése diferencian os plásmidos de los cromosomas?
¿Qué sentido tiene que una célula humana teng más ge
esque ura bacteria?
MEM Cee
Cabe preguntarse sa estructura celular es el de una
lación evolutiva La spurte esa pregunto cra y co.
Li vinculo evoltiven ente la formas de via ao oe
to de sui del cena de a lope: Por una pare se
puede amar que toda la colas proces concis
Son ine fence es eat or ote
Pan, arc dar eno todas a cas precarias etn
‘uconadas eres en un sentido evo Se leg a ea
nella etc ela votación molecular en prosa
‘ous, espeicamente de las relaciones flogenticas er
las pu de comparar as scuencs de acme
Sneak Por rares ques dla enc ap sanos
Sonómetor eisen de la slacón evolve so la mar
molar, en pc os Js mem.
omo tdos Is organismos contiene rosomas po ae
to RNA ei este tipo de molecule se puden usar y
¿e hecho se han usado para constr un Abel open
a todas Las formas de vid roar Yenc, Car
¡seso un mieiogo estadonidenas Jue sl primer en
verti poblida de emplear e RNA hurón como
instrument dire para plz acon loge
La teología utlzada en estas etimaconeses 3 una pric
Ha tna yserenume enla Figura 26.
"Shan identificado tres líneas celulares logenética-
sone distintas par ela comparación de secuencias
RNA rvosómico, dos de stas nes conten slo pro.
Carts mientras la tercera ets compuesta por exar
Estas liens evolutivas conocidas como dominion volt
os son Bacteria rca ular (Figure 27 Se supone
L nee RE
Der Er AGTT
PS — 5
/ERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA MICA
«demos para formar gametos haploids en reproduc
Sión sexual La fusión e des gametos dant storms
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Pr
Genes
¿Cuántos genes y cuántas proteínas tiene una célula? Una
Bacteria ic, Exec a contiene un unio eromoso-
ma on DRA de alrededor de 46 millones de pare de Be
55 Como el cromosoma de E ol ha sido completamente
vencido, sobemos que contiene cerea de #300 genes
aras crias en un nerd ee ce
ir pero tas no superan a taa part e ich ml
er. Las elle eucaóticas Benen muchos más genes
{uclasprocarieas Una él humana porjemplo con
Vene una mil veces más DNA que E ly alrededor de?
Veces su número de gene (más adelante veremos que la
mayor parte del DNA en ls els ecarónas es DNA
o coditcane), Una única ul de E sl contiene apro:
“madamente 1900 tps desde proteins y cerca de
2A millones de moléculas de proteins on oe. Algunas
potins son muy abundantes, otras son menos, tes
Están presents en una o e escasas copie E cl, por a
to, ene mecanismos que conta la expresión de sus ge:
mes de modo queno todos ells se expresan con la misa
Fiecuenci oa mismo tempo. Esto se observa en todas las
cala tato procanóticas como eucanóicas los mean
‘nos de expresión pénca e desarollan en el Capital 8
/_22 Rovialón de conceptos
Los genes dirigen ls propiedades dels lula el conjunto de
¡genes de una cul lo que se conne como su genoma EI DNA
se dispone en Las clas formando cromosomas Generalmente
los procariotas hay un slo cromosoma calar mientras que
‘en os eucariotas existen varios cromosomas ines.
Distinga entre nicl y nuclide
¿En quése diferencian os plásmidos de los cromosomas?
¿Qué sentido tiene que una célula humana teng más ge
esque ura bacteria?
MEM Cee
Cabe preguntarse sa estructura celular es el de una
lación evolutiva La spurte esa pregunto cra y co.
Li vinculo evoltiven ente la formas de via ao oe
to de sui del cena de a lope: Por una pare se
puede amar que toda la colas proces concis
Son ine fence es eat or ote
Pan, arc dar eno todas a cas precarias etn
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nella etc ela votación molecular en prosa
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las pu de comparar as scuencs de acme
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omo tdos Is organismos contiene rosomas po ae
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¿e hecho se han usado para constr un Abel open
a todas Las formas de vid roar Yenc, Car
¡seso un mieiogo estadonidenas Jue sl primer en
verti poblida de emplear e RNA hurón como
instrument dire para plz acon loge
La teología utlzada en estas etimaconeses 3 una pric
Ha tna yserenume enla Figura 26.
"Shan identificado tres líneas celulares logenética-
sone distintas par ela comparación de secuencias
RNA rvosómico, dos de stas nes conten slo pro.
Carts mientras la tercera ets compuesta por exar
Estas liens evolutivas conocidas como dominion volt
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a at ce evo
queens comienzos de historia dea vida sobre a Te-
o dominios surgeon por divergencia pri de
organism antes comm el antes versa.
demi de mostrar larament que no todos ls proi-
‘atin relacionados Mlogentcamente bol de la
da pone de manifesto oro cho evolotiv importante
opis de Arce etn más relacionadas cn ls cu
que con las especies de domino Baca (Figura
hho, en apariencia sorprendente, hare un
bie apoyo de les estudis comparativos rela
cn tras macromoléculas de eopecie de cada uno de
res domine. Por amo, la divericació evalua à
Srl air comin parece que fue en dos dico.
Naci art por un ato y hada sora osa por oro
ly que ésta última nalmente se versió dendo or
os demınios independents de Arca y Eu
amo toas as cali ets rires plants
pcs, e educ que los micro art
fuero precursores de os rganlam placas. El
ara id ea darren ee hecho pos, como se
te espera, los carats micoblanoe cole una
emprana del bol mientras que os animals y as
5 ecalizan hacia el extremo terminal (Pura 27)
mis, e sabe hora que ls culos exerts cont:
genomes de células pertenecientes a dos dominios de
Sms Además del orem propio empaquetado en
'romosorus del ck car alguno pon ela:
elos eucarits(npesicament ls mlocondris y
plastos) contene su propio DNA (nomalmente en
Oc ctr, como en acer) y us propios os
"Usando In werlogindescnlaen a Figura Se ea de
rad que estos organos on ls antesisors derivados
Press picas del domino de Hacia gora 27) Or
ds establo dentro de elula de Eur hace algunos co-
IN dei: en, unidad geocronológica de rango máximo,
te a mil millones de años, que comprende varias
desis (ans Secciones 113 y 144)
Cons ra
ne
Pe
a e nen
y a q pro as
ps VS Ce nn
Papal cen ne en
rennes
de mn Ce ne a en
Amen nee
tome ee unos Mos ee.
Serene Coma ec nto
See
pd
A
Es
La flogenis basada en el RNA rbosómico ha desvelado
las relaciones evolutivas existentes entre todas las clas
Más importante aun, esta tecnología ha creado un sistema
evolutivo para los procariotas, lo que constituye un im-
Portante logro que la ciencia dela microbiología no había.
“bordado desde sus principios. El drbol universal (Figura.
27) puede hacerse más detallado añadiendo más secuencias
adicionales del RNA ribosómico para establecer compara-
iones (se Figura 29), Además, como consideraremos.
‘mds adelante las técnicas desarrolladas para resolver el
Problema de La Ailogeni entre procariotas han tenido una.
“aplicación muy importante en ecología microbiana y en mi-
robiclogía clínica. Estos avances se considerarán en cap.
tulos posteriores (vés Capítulos 18y 24).
/_23 Revision de conceptos
La secuenciación del RNA rbosómico ha revolucionado la mi-
crbiologls suministrado un esquema evolutivo de los proc
ots, Los tes dominios de la vida son Bacteria, Archaea y
Eula La secuenciación dl RNA rbosómio también ha pues.
10 de manifiesto que los principales orgs de Eur Ge.
en sus rales evolutivas en ces y a proporcionado nuevos
Utes para la ecología microbiana y el diagnóstico micobiló:
eo.
7 Sobre qué prue se apoya la idea de que Bacteria y Arde
on diferentes? ¿En qué son similares?
4 ¿Qué prueta molecular respalda la teoria dela endosim-
Boni?
La diversidad microbiano es el resultado de la evolución
microbiana, Debido a que la evolución ha moldeado la vida
enla Tierra, la diversidad tanto estructural como funcional
que ahora se observa en Is células microblanas es el eec-
queens comienzos de historia dea vida sobre a Te-
o dominios surgeon por divergencia pri de
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demi de mostrar larament que no todos ls proi-
‘atin relacionados Mlogentcamente bol de la
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que con las especies de domino Baca (Figura
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bie apoyo de les estudis comparativos rela
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res domine. Por amo, la divericació evalua à
Srl air comin parece que fue en dos dico.
Naci art por un ato y hada sora osa por oro
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os demınios independents de Arca y Eu
amo toas as cali ets rires plants
pcs, e educ que los micro art
fuero precursores de os rganlam placas. El
ara id ea darren ee hecho pos, como se
te espera, los carats micoblanoe cole una
emprana del bol mientras que os animals y as
5 ecalizan hacia el extremo terminal (Pura 27)
mis, e sabe hora que ls culos exerts cont:
genomes de células pertenecientes a dos dominios de
Sms Además del orem propio empaquetado en
'romosorus del ck car alguno pon ela:
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Oc ctr, como en acer) y us propios os
"Usando In werlogindescnlaen a Figura Se ea de
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Press picas del domino de Hacia gora 27) Or
ds establo dentro de elula de Eur hace algunos co-
IN dei: en, unidad geocronológica de rango máximo,
te a mil millones de años, que comprende varias
desis (ans Secciones 113 y 144)
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rennes
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Amen nee
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Serene Coma ec nto
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Es
La flogenis basada en el RNA rbosómico ha desvelado
las relaciones evolutivas existentes entre todas las clas
Más importante aun, esta tecnología ha creado un sistema
evolutivo para los procariotas, lo que constituye un im-
Portante logro que la ciencia dela microbiología no había.
“bordado desde sus principios. El drbol universal (Figura.
27) puede hacerse más detallado añadiendo más secuencias
adicionales del RNA ribosómico para establecer compara-
iones (se Figura 29), Además, como consideraremos.
‘mds adelante las técnicas desarrolladas para resolver el
Problema de La Ailogeni entre procariotas han tenido una.
“aplicación muy importante en ecología microbiana y en mi-
robiclogía clínica. Estos avances se considerarán en cap.
tulos posteriores (vés Capítulos 18y 24).
/_23 Revision de conceptos
La secuenciación del RNA rbosómico ha revolucionado la mi-
crbiologls suministrado un esquema evolutivo de los proc
ots, Los tes dominios de la vida son Bacteria, Archaea y
Eula La secuenciación dl RNA rbosómio también ha pues.
10 de manifiesto que los principales orgs de Eur Ge.
en sus rales evolutivas en ces y a proporcionado nuevos
Utes para la ecología microbiana y el diagnóstico micobiló:
eo.
7 Sobre qué prue se apoya la idea de que Bacteria y Arde
on diferentes? ¿En qué son similares?
4 ¿Qué prueta molecular respalda la teoria dela endosim-
Boni?
La diversidad microbiano es el resultado de la evolución
microbiana, Debido a que la evolución ha moldeado la vida
enla Tierra, la diversidad tanto estructural como funcional
que ahora se observa en Is células microblanas es el eec-
28 Capitulo? »
IA GENERAL DE LA vi
leROBIANA
to de miles de millones de años de experimentación evolu-
iva. La diversidad microbiana se expresa de muchos mo-
dos por ejemplo, como variaciones en el tamaño celular y
en forma (morfología) en las estrategias metabólicas cn
Ja movilidad en los mecanismos de división celular en el
desarrollo en la adaptación a condiciones ambientales ex-
Areas y en muchos otros aspectos dela biología celular.
En las siguentes seccionos dibujaremos a grandes trazos
van cuadro de la diversidad microbiana, Se volverá a tratar
+ ema dela diversidad microbiana con más detal en los.
Capitulos 12:14 Introduciremnos la diversidad microbiana
con una breve descripción de la diversidad metabólica ya
ju ésta facia, de acuerdo con ls leyes físicas y químicas,
«desarrollo y diversidad de los mi ws. La di
versidad metabólica se describe con más detalle en los Ca-
Pills 5,6 17.
Diversidad fisiológica
de los
y carbono
Texas Chl regulen enga. Como resume la Figu-
ra 28, lene se pude otter de os modos a par
scopes pr de compuestos Inn
‘Muchos mies de sustancia químicas orgánicas dif
rentes que est presentes enla Herr puedan ser usadas
por un miconaniamo o proto pars Obtener ener
= i
y y
‚ons Neem |
ares nc ri
remet en
(Qumeorganotios Guimihlireen Flatrates
(hom 0,00, 410) Dee Ome HO) NA ATP)
(wer rem er quina rn en tama de ATP 20 prod
Todos los compuestos orgánicos naturales y gran parte de
los sintéticos pueden or desdobladospor uno ovarios mie
«roorganismos La energías ben Por anión per
da de electrons) del compuesto y se conserva enla cul
omo un compuesto de alta nenn, el tfostato de ade.
fosina (ATP, Figura 28). Algunos microorganismos so
Peden obtener energia del eompuesto en presenta de on
Bono: som los amados serobfow Ou bienen ener
Solamente en ausencia de oxigen (ancrobios) Pastene
de, otros utilizan los Compuestos orgánicos tanto en pre
sencia como en ausencia de oxigeno. Los onganistnes que
‘btienen a energía apartir de compuestos org ela.
‘nan quimloorganotrofos (ara 28) La mayor parte de
los organismos quese han logrado cultivar son quimico.
Anette
Varios procariotas pueden captar a energía que est
¿tisponbleen compuestos inongánicos. Este po de ma
ol se Hama iman y ex ado acabo porn
<roorganisnos quimioitotrficos (Figura 23) Eta loma
‘demetaboisno energetic se encuentasólo en proc
{sti ampliaments distribuida tnt er espe de RS
Tera como de Ares. Elrango de compuestos inorgánicos
dlterentes que pueden usarse es ampli pero, como ea
general un proariotadeterminado sue tspecalzarse
Eutlización de uno ode un grupo de compuestos
nos relacionados Parece abvio que lacapacidad de
her energía de compucstos inorgánicos presenta a
ents no existe con quimicongano!
de, muchos delos compuestos inorgánicos que
oxidados, como por ejemplo oH, son entcalidad |
cts de desecho delos quimioorganotrfon Por tant,
‘quimolitoroos han desarrollado estrategias para ex
thr recursos que muchos tts organimos no pueden:
Los microorganismos fototroficos contienen pi
tos que es permáen usarla laz como fuente de energia
por tanto, su clus cle se intensamente col
(ie Figura 2104). diferencia delos organismos q
mio, ls ftotofics no usan compuestos qui
omo fuente de energía y el ATP biene a expensas
la uz solar Claramente eto supone una ventaja muy
rifeativa, ya que no eisen problemas de competición
la energa conos quimiotrolos yl luz ents disponible
vna amplis vanedad de habitat microbianos.
"odas las células requieren carbo como un nut
principal, Las clans mir on hetemráficas
ren Uno 0 más compuestos organicos come fue
bon, o autour la fuente de carbon ese
Los quimicorganotrtos también son heteros. Por
‘ontario, muchos quimioltroos y prácticamente
Jos ftatrofos son autototes. Las altos se dena
también aduce primis porque snketizan mater,
gänic a partir de CO, tanto para su propi ben
Para el de los quimioorganotrofoe Estos mos se
Fnentan dirctamente delos producer primarios oi
3&spensas delos productos que elos xertan
Tolerancia a condiciones.
‘Otro aspecto de la diversidad fisiológica delos mi
nismos, particularmente de los procariotas, a
IA GENERAL DE LA vi
leROBIANA
to de miles de millones de años de experimentación evolu-
iva. La diversidad microbiana se expresa de muchos mo-
dos por ejemplo, como variaciones en el tamaño celular y
en forma (morfología) en las estrategias metabólicas cn
Ja movilidad en los mecanismos de división celular en el
desarrollo en la adaptación a condiciones ambientales ex-
Areas y en muchos otros aspectos dela biología celular.
En las siguentes seccionos dibujaremos a grandes trazos
van cuadro de la diversidad microbiana, Se volverá a tratar
+ ema dela diversidad microbiana con más detal en los.
Capitulos 12:14 Introduciremnos la diversidad microbiana
con una breve descripción de la diversidad metabólica ya
ju ésta facia, de acuerdo con ls leyes físicas y químicas,
«desarrollo y diversidad de los mi ws. La di
versidad metabólica se describe con más detalle en los Ca-
Pills 5,6 17.
Diversidad fisiológica
de los
y carbono
Texas Chl regulen enga. Como resume la Figu-
ra 28, lene se pude otter de os modos a par
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‘Muchos mies de sustancia químicas orgánicas dif
rentes que est presentes enla Herr puedan ser usadas
por un miconaniamo o proto pars Obtener ener
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‚ons Neem |
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(Qumeorganotios Guimihlireen Flatrates
(hom 0,00, 410) Dee Ome HO) NA ATP)
(wer rem er quina rn en tama de ATP 20 prod
Todos los compuestos orgánicos naturales y gran parte de
los sintéticos pueden or desdobladospor uno ovarios mie
«roorganismos La energías ben Por anión per
da de electrons) del compuesto y se conserva enla cul
omo un compuesto de alta nenn, el tfostato de ade.
fosina (ATP, Figura 28). Algunos microorganismos so
Peden obtener energia del eompuesto en presenta de on
Bono: som los amados serobfow Ou bienen ener
Solamente en ausencia de oxigen (ancrobios) Pastene
de, otros utilizan los Compuestos orgánicos tanto en pre
sencia como en ausencia de oxigeno. Los onganistnes que
‘btienen a energía apartir de compuestos org ela.
‘nan quimloorganotrofos (ara 28) La mayor parte de
los organismos quese han logrado cultivar son quimico.
Anette
Varios procariotas pueden captar a energía que est
¿tisponbleen compuestos inongánicos. Este po de ma
ol se Hama iman y ex ado acabo porn
<roorganisnos quimioitotrficos (Figura 23) Eta loma
‘demetaboisno energetic se encuentasólo en proc
{sti ampliaments distribuida tnt er espe de RS
Tera como de Ares. Elrango de compuestos inorgánicos
dlterentes que pueden usarse es ampli pero, como ea
general un proariotadeterminado sue tspecalzarse
Eutlización de uno ode un grupo de compuestos
nos relacionados Parece abvio que lacapacidad de
her energía de compucstos inorgánicos presenta a
ents no existe con quimicongano!
de, muchos delos compuestos inorgánicos que
oxidados, como por ejemplo oH, son entcalidad |
cts de desecho delos quimioorganotrfon Por tant,
‘quimolitoroos han desarrollado estrategias para ex
thr recursos que muchos tts organimos no pueden:
Los microorganismos fototroficos contienen pi
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por tanto, su clus cle se intensamente col
(ie Figura 2104). diferencia delos organismos q
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omo fuente de energía y el ATP biene a expensas
la uz solar Claramente eto supone una ventaja muy
rifeativa, ya que no eisen problemas de competición
la energa conos quimiotrolos yl luz ents disponible
vna amplis vanedad de habitat microbianos.
"odas las células requieren carbo como un nut
principal, Las clans mir on hetemráficas
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bon, o autour la fuente de carbon ese
Los quimicorganotrtos también son heteros. Por
‘ontario, muchos quimioltroos y prácticamente
Jos ftatrofos son autototes. Las altos se dena
también aduce primis porque snketizan mater,
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Para el de los quimioorganotrofoe Estos mos se
Fnentan dirctamente delos producer primarios oi
3&spensas delos productos que elos xertan
Tolerancia a condiciones.
‘Otro aspecto de la diversidad fisiológica delos mi
nismos, particularmente de los procariotas, a
capacidad de algunas especies para vivir en hábitat car
terizados por uno o más parámetros extremos en las con-
¡ciones ambientales Por ejemplo, no sólo hay procariotas
que crecen a PH 7 y a 257 (condiciones que ton ideales
aa humanos) sino que los procariotas abundan en fuen
les termales con agua en cbulción, en el hilo, en aguas de
eva salinidad, y en Suelos y aguas que tienen un pin
ir a 0 0 tan alto como 12. Por tanto, las especies de pro.
‘riots que habitan estos ambientes definen los limites
"Bol de la condiciones fisicoquímicas extremas. En
‘eases no se rat de que tales procariotas sean Simple.
mente ori estas condiciones extremas, sino que al.
mente requieren als condiciones para creer Pores razón,
stos procariotas se denominan rem (proviene de pi
lo amante de), para resaltar su necesidad de una o más con
ales situaciones extremas son mucho más moderadas.
los habitar que presentan condiciones ambientales ext.
es procariotas son siempre mayoritarios La Tabla 21 n=
algunos delos «ricos: que presentan procariotas
dos y los tipos de habitat en que residen
quimicorganotrof, quimiotrfo y fotorof def
ét que usan compuestos orgánicos, inorgánicos la
como fonte de energia, respectivamente. Los micros
stress CO, como fuente de carton, Mach
ven en condiciones ambientales que ls humanos
Mur puimotrfio por simple observación microscópica?
peers, Pies oma
rio Pino nd
Neste arca
ero
aia
BEE Diversidad en los procariotas
‘Como hemosindicado, los procariotas forman dos dominios
«evolutivos, Archaa y Bacteria (Figura 27). En eta sección,
os moneremos por el árbol Alogendtio y consideraremos.
brevement algunos organismos importantes La mayor par.
Le delos procariotas que son familiares alos que empiezan
Stud microbiología presen domi Baers y
omenzaremos con ellas.
Bacteria
El domini Baer contiene una enorme variedad de pro-
Caritas, Todos los procariotas cocidos cantes den
Fermes (patógenos) pertenecen a Hacer, au como
tiles de expetes mo patógenas, y en est domini se pre
Senta una gran varied de morfoloís y flop La
visión (phylum) Proteobacteria sa dlisión más am
pla de Batre Figura 29) Dentro delas Proteotuconas
Scencuontan muchas bacterias quimierganotrfics como
Feria cle organisa mado por enden so”
Log mcobiaa, bioquimica y Biología moc ast como
varias pacs de oran y quimibitowolos Muchos de
So dimos grupos san en Su metabalmo slfur de
árógeno (LS, hice a huevos podridos), produciendo
are elemental que se deposit dentro fuera dela cel
‘Cigars 210) Bl azufre un producto de oxidación del
Sy puede ser posteriormente oxidado allot (SO +
[lsu el arte se oxida permitiendo funciones ne
table an importantes como la Fijación del CO; (auto
Ad) ola generación de ners (Aura 28)
Otros prcariots comu del sul y del agua, e-
paces que viven en sobre plantas o animals, ben de
Mode casual y originando enfermedades, también son
membre delas rote Tas e caso de as Pd:
roms, muchas de Js cuales pueden degradar compuestos
Orginicn complejo y algunas veces tna, anto come
Calero EEN
ariete
ms
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CE
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¡ciones ambientales Por ejemplo, no sólo hay procariotas
que crecen a PH 7 y a 257 (condiciones que ton ideales
aa humanos) sino que los procariotas abundan en fuen
les termales con agua en cbulción, en el hilo, en aguas de
eva salinidad, y en Suelos y aguas que tienen un pin
ir a 0 0 tan alto como 12. Por tanto, las especies de pro.
‘riots que habitan estos ambientes definen los limites
"Bol de la condiciones fisicoquímicas extremas. En
‘eases no se rat de que tales procariotas sean Simple.
mente ori estas condiciones extremas, sino que al.
mente requieren als condiciones para creer Pores razón,
stos procariotas se denominan rem (proviene de pi
lo amante de), para resaltar su necesidad de una o más con
ales situaciones extremas son mucho más moderadas.
los habitar que presentan condiciones ambientales ext.
es procariotas son siempre mayoritarios La Tabla 21 n=
algunos delos «ricos: que presentan procariotas
dos y los tipos de habitat en que residen
quimicorganotrof, quimiotrfo y fotorof def
ét que usan compuestos orgánicos, inorgánicos la
como fonte de energia, respectivamente. Los micros
stress CO, como fuente de carton, Mach
ven en condiciones ambientales que ls humanos
Mur puimotrfio por simple observación microscópica?
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BEE Diversidad en los procariotas
‘Como hemosindicado, los procariotas forman dos dominios
«evolutivos, Archaa y Bacteria (Figura 27). En eta sección,
os moneremos por el árbol Alogendtio y consideraremos.
brevement algunos organismos importantes La mayor par.
Le delos procariotas que son familiares alos que empiezan
Stud microbiología presen domi Baers y
omenzaremos con ellas.
Bacteria
El domini Baer contiene una enorme variedad de pro-
Caritas, Todos los procariotas cocidos cantes den
Fermes (patógenos) pertenecen a Hacer, au como
tiles de expetes mo patógenas, y en est domini se pre
Senta una gran varied de morfoloís y flop La
visión (phylum) Proteobacteria sa dlisión más am
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Scencuontan muchas bacterias quimierganotrfics como
Feria cle organisa mado por enden so”
Log mcobiaa, bioquimica y Biología moc ast como
varias pacs de oran y quimibitowolos Muchos de
So dimos grupos san en Su metabalmo slfur de
árógeno (LS, hice a huevos podridos), produciendo
are elemental que se deposit dentro fuera dela cel
‘Cigars 210) Bl azufre un producto de oxidación del
Sy puede ser posteriormente oxidado allot (SO +
[lsu el arte se oxida permitiendo funciones ne
table an importantes como la Fijación del CO; (auto
Ad) ola generación de ners (Aura 28)
Otros prcariots comu del sul y del agua, e-
paces que viven en sobre plantas o animals, ben de
Mode casual y originando enfermedades, también son
membre delas rote Tas e caso de as Pd:
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Orginicn complejo y algunas veces tna, anto come
Calero EEN
ariete
ms
tomado ve oe ne
CE
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Len CCR:
Er Sum om > O
‘acim proto
sale CT
20. Copitulo2 =
puestos orgánicos naturales como sintéticos, y Azotobacter,
{ina bacteria fadora de nitrógeno en estado libre.
Las propiedades de inción de ls bacterias se tratarán
en ol Capítulo 4. Ahora basta considerar que algunas bac
feras se pueden distinguir mediante la inch de Gr
La lina de Bacteria Gram positivas contiene especies uni
la por una filogenia común y una estruc
pared celular. Aquí encontramos a Bacillus formadores.
¿e endosporas (descubiertos por Ferdinand Cohn, se
Sección 15) (Figura 211) ya Clostridium: y procariotas re
Iacionados formadores de endosporas, tales como el pro
ductor de antibiticos Sieptomyees. También están en este
grupo ls bacterias del cido láctico, habitantes comunes.
de materias vegetales en descomposición y de productos
lácteos, entre los que se incluyen onganismos tales como
Sirplococus (Figura 2.110) y Lactobil. Otras bacterias
am positivas relacionadas son los micoplasmas. Estos.
teresuntes procariotas carecen de pared celular, poseen
omas muy pequeños y a menudo son patógenos, Mp.
na s uno delos principales géneros dentro de este gru
po con importancia médica (se Sección 1221)
Las Clanobacterias (Figura 212) están filogenética
‘mente relacionadas con las bacterias Gram positivas (F
ura 29) y son microorganismos fototófics oxigénicos lo
ue signiica que en su metabolismo producen oxigeno mo
Tecular (0, igual que ocurre en ls plantas. Las anche
ters han sido muy importantes en la evolución ya q
fueron ls primero footrfos oxigenicos que spare
sobre a Terra (ose Figura 11) y su producción de O per
‘mits que se diese las condiciones necesarias pora la vo:
lución de los procariotas que podian respirar O El
desarrllo de los sorganismos superiores», como las plan
tas y os animales, porsupuesto, siguió a todo esto.
AI Prices pea auront wa
Buela ma dl ant Create tt (ls pcs rg
rojas en esta maya de ra comunas mera atan] Ca
bone 10 m de sare) La aciers one au
te Aroma e quiciera, Cas oui ta ran 2 ama
rat En ras oe apc indo ese der Aon
crpmanos an por metodo tion onc det a Ge
gero AS rau pr actes recor de sto Los
twos sn mern que an compuestos orice oy
cop con are el (30 JAMS, cargo al
So a pa Stn 1.1.
Varias lineas evolutivas de Bacteria contienen especies
con merfologias únicas Un ejemplo es el grupo de Plane:
lomyces acuático, caracterizado por cc
«alo peculiar que permite al org
Sólido (Figura 215) y las Esplroquetas de morfología e
puestos orgánicos naturales como sintéticos, y Azotobacter,
{ina bacteria fadora de nitrógeno en estado libre.
Las propiedades de inción de ls bacterias se tratarán
en ol Capítulo 4. Ahora basta considerar que algunas bac
feras se pueden distinguir mediante la inch de Gr
La lina de Bacteria Gram positivas contiene especies uni
la por una filogenia común y una estruc
pared celular. Aquí encontramos a Bacillus formadores.
¿e endosporas (descubiertos por Ferdinand Cohn, se
Sección 15) (Figura 211) ya Clostridium: y procariotas re
Iacionados formadores de endosporas, tales como el pro
ductor de antibiticos Sieptomyees. También están en este
grupo ls bacterias del cido láctico, habitantes comunes.
de materias vegetales en descomposición y de productos
lácteos, entre los que se incluyen onganismos tales como
Sirplococus (Figura 2.110) y Lactobil. Otras bacterias
am positivas relacionadas son los micoplasmas. Estos.
teresuntes procariotas carecen de pared celular, poseen
omas muy pequeños y a menudo son patógenos, Mp.
na s uno delos principales géneros dentro de este gru
po con importancia médica (se Sección 1221)
Las Clanobacterias (Figura 212) están filogenética
‘mente relacionadas con las bacterias Gram positivas (F
ura 29) y son microorganismos fototófics oxigénicos lo
ue signiica que en su metabolismo producen oxigeno mo
Tecular (0, igual que ocurre en ls plantas. Las anche
ters han sido muy importantes en la evolución ya q
fueron ls primero footrfos oxigenicos que spare
sobre a Terra (ose Figura 11) y su producción de O per
‘mits que se diese las condiciones necesarias pora la vo:
lución de los procariotas que podian respirar O El
desarrllo de los sorganismos superiores», como las plan
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Varias lineas evolutivas de Bacteria contienen especies
con merfologias únicas Un ejemplo es el grupo de Plane:
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IR er ee are
mr Etre oa Eco y oa ame oma
mos uric hen Stars e cid en
ro on Laden Los tps rt co
rc pro co unos sn agur muy pattes
ZA) están producidas por espiroquetas
Dos lineas importantes dentro del dominio Bacteria son
foc: las bacterias verdes del azufre y las bacterias
verdes no del azufre (grupo hbrfleus) (Figura 215)
Spesen de ambas incas evolutivas contienen pigmentos fo
ont similares y pueden crecer como autotrofes. CH
lus es un procariota filamentoso que habita en fuentes
males y zonas marinas poco profundas, formando tapete
Inicbnosestraticados que contienen una comunidad de
Inicorganismos. Cort también es notable porque se
Pens que representa un eslabón important ena evo
[ón de I ftesinteis (née Seccionce 1235 177)
Otras dos incas importantes de Bacteria son lo grupos
delas Clamidias y de Deinococcus (Figura 29). La mayo-
rá de Ins especies del género Chlamydia son patógenas y
causan diversas enfermedades respiratorias y venereas eh
hombre (rime Secciones 26.13) Las clamidias
Som parásitos miracle estrictos, lo que significa que
nen el interior dels células de los organismos superio
Is en concreto del hombre. Otros procariotas patógenos
[por ejemplo, ls especies de Rice, un miembro elas
25 = DIVERSIDAD EN LOS PROCAMIOTAS = 31
sachen Harn ( Oscar BV SpE
10 que ara wate presente en nuestro Panta Se conocen tas
mueras melo de Canobateras, como tor, colon) y
Peteocser dnde s esa acon e nivogero (more Sec
MLD poes común, mosevan vera thon nen pp
[UNIVERSIDAD DETALCA |
IOTECA CENTRAL
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Dos lineas importantes dentro del dominio Bacteria son
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verdes no del azufre (grupo hbrfleus) (Figura 215)
Spesen de ambas incas evolutivas contienen pigmentos fo
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lus es un procariota filamentoso que habita en fuentes
males y zonas marinas poco profundas, formando tapete
Inicbnosestraticados que contienen una comunidad de
Inicorganismos. Cort también es notable porque se
Pens que representa un eslabón important ena evo
[ón de I ftesinteis (née Seccionce 1235 177)
Otras dos incas importantes de Bacteria son lo grupos
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causan diversas enfermedades respiratorias y venereas eh
hombre (rime Secciones 26.13) Las clamidias
Som parásitos miracle estrictos, lo que significa que
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Is en concreto del hombre. Otros procariotas patógenos
[por ejemplo, ls especies de Rice, un miembro elas
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VAL DE LA VIDA micnomiANA,
4
nine sos pocos moros paar rete son tame
cer amnte tros ae Poa, Las paques etn
smart inch e a ratrlza y ura caen onto:
dos como la fis a reed e Lyme Repro con par.
mo de A Brana, 1913. CAC Gral Reviews ol MOD
247.48, On merograpt da Joey E Caral Para 197.
Arche ol Microbiology BK 146-168
Protabacterias cuyas especies pueden causar enfermeds:
des como el fs 0 icbre manchada delas Montañas Ro-
osas), o como Mycobacterium tuberculosis, una bacteria
Gram positiva que produce la tuberculosis, también han
¿desarrollado la estrategia de vivir reproducirse dentro de
las elulasucarónicas La localización intracelular de estos
patógenos representa un medio por el. que pueden evitar
ser destruidas por la respuesta inmune del hospedador. La
Tinea de Deiocaccus contiene especies con paredes celula
es poco comunes y una singular resistencia niveles altos
de radiación; Deinococcus rdidurans (Figur 2 16) es una
espect importante de este grupo.
For último, varias líneas del dominio Bacteria se sepa
raron muy pronto en el árbol filogenético, muy cerca dela
‘ale (Figura 29). Aunque son grupos flogenéticament de
ferentes unos de otros, comparten la propiedad común à
todos ellos de creer a elevadas tem
Organismos como Aquifer (Figura 2
en en ambientes que están a una temperatura próxima ala
decbulliiön del agua; como es de suponer sus hábitat son
fuentes termales. La ramificación temprana de sas nes
en el árbol evolutivo (Figuras 27 y 29) tene sentido s se
tiene en cuenta que la Tierra primibiva estaba (ose Sección
11.1) a temperaturas muy elevadas y que por tano la vida
«evolucionó en un principio en un planeta muy caliente En
(Ste context, organismos como Aquifer y sus «parientes
Próximos parecen ser los descendientes actuales de i
Celulares muy antiguas
Archaea
tando se analiza el dominio Ares (Figura 2.18 se ob
Serva que existen dos suivislnes importante de estos
procanolas Muchas Ara son extemal, con especies
Eapaces decrecer las temperaturas más elevadas Y als
Valores más extremos de pH de todos os microongarismos
conocidos (Tabl 21) Todas las Arcor son quimeras
Stungue Haloacerm (de que trataremos más adela)
puede usa la uz parasinttvar ATP aunque no por a via
{pica delos organlames ootrfcen. Algunas Arr ur
compuestos orgánicos para obtener la Energía, aunque I
IA ios vr Ton rm Ba vd A CN carn ve an
warn pas Caracas comune, como Phys y CUS trance so Sal 172, eos corres sen
leginticmente may dation Pia 2
4
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Protabacterias cuyas especies pueden causar enfermeds:
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osas), o como Mycobacterium tuberculosis, una bacteria
Gram positiva que produce la tuberculosis, también han
¿desarrollado la estrategia de vivir reproducirse dentro de
las elulasucarónicas La localización intracelular de estos
patógenos representa un medio por el. que pueden evitar
ser destruidas por la respuesta inmune del hospedador. La
Tinea de Deiocaccus contiene especies con paredes celula
es poco comunes y una singular resistencia niveles altos
de radiación; Deinococcus rdidurans (Figur 2 16) es una
espect importante de este grupo.
For último, varias líneas del dominio Bacteria se sepa
raron muy pronto en el árbol filogenético, muy cerca dela
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ferentes unos de otros, comparten la propiedad común à
todos ellos de creer a elevadas tem
Organismos como Aquifer (Figura 2
en en ambientes que están a una temperatura próxima ala
decbulliiön del agua; como es de suponer sus hábitat son
fuentes termales. La ramificación temprana de sas nes
en el árbol evolutivo (Figuras 27 y 29) tene sentido s se
tiene en cuenta que la Tierra primibiva estaba (ose Sección
11.1) a temperaturas muy elevadas y que por tano la vida
«evolucionó en un principio en un planeta muy caliente En
(Ste context, organismos como Aquifer y sus «parientes
Próximos parecen ser los descendientes actuales de i
Celulares muy antiguas
Archaea
tando se analiza el dominio Ares (Figura 2.18 se ob
Serva que existen dos suivislnes importante de estos
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Eapaces decrecer las temperaturas más elevadas Y als
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conocidos (Tabl 21) Todas las Arcor son quimeras
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[ow 2 16 En rere era
Ananda mo prnl oi Ants a
mayoría son quimiolitotróficas, siendo el hidrógeno ga
soso (11) su fuente de eneria preferida (Figura 23). Mu.
thas Archaea crecen a temperaturas elevadas, De modo
Similar a o observado para el termöfilo Aquifer (gara.
Bi?) tales especies tienden a ramiicarse ceca de a rate
de dominio (Figuras 29 y 2.17). La argues Pyrlobus (Fi
purs 218 y 219), por ejemplo, es el microorganismo más
Fendt de todos los procariotas conocidos {Tabla 21),
a otra rama principal del bol de Artana (Figura 218)
contiene rs grupos de organismos con fisiología muy di
leen Algunas especies requiren O; mientras que otras
Tpevitn y algunas crecen en el rango de valores extremos
¡dept! más inferior mientras otras lo hacen en el superior
abla 21). Los metanógenos como Melhanotacterium son
nserchios estrictos. Su metabolismo es único en el mbt
Bede la biología por cuanto obtienen energía produciendo
ho!) Los metanógenos son procariotas
logica en procesos de biodogradación
ca que ocurren en la naturaleza (a
173190 y prácticamentetodo el
neuentra en a Thera procede de su mea:
desiciones 13.4,
atar quese
sn
Los halls extremos son parientes cercanos de los me-
Ianigence Figura 218, por Alológicamente son muy dis
lios decos A diferencia delos metandgenos, que mueren
HI + rines
ere ca opa rta de Encino apr
wwe
[Figura 2.18 Berea errr TI
Tann tags eres Lumen meca en ur
‘on rmac ero ipods e des cana impor
Fray ta En se ren os menden Es nas y cken
xenon Cada ge mayatar teo ss pops nas E ro a
Fonda ala Pr 29 y tn) La may pra eos cuts son
horuros meinen Aprocmacamero vse a name ares
en RdA, por mo 19 ón
‘hue cat où mu menor se Beco
en presencia de oxigeno, los half extremos necesita oí
eno y todos ellos requieren concentraciones de sal (NACI)
muy elevadas para llevara cabo su metabolismo y repro
«ducción Precisamente por sus requerimientos de sal e les
«denomina lubes. De hecho, lo organisa del tipo de Ho.
ation or tan -amantes dela al que pure cece so
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soso (11) su fuente de eneria preferida (Figura 23). Mu.
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Similar a o observado para el termöfilo Aquifer (gara.
Bi?) tales especies tienden a ramiicarse ceca de a rate
de dominio (Figuras 29 y 2.17). La argues Pyrlobus (Fi
purs 218 y 219), por ejemplo, es el microorganismo más
Fendt de todos los procariotas conocidos {Tabla 21),
a otra rama principal del bol de Artana (Figura 218)
contiene rs grupos de organismos con fisiología muy di
leen Algunas especies requiren O; mientras que otras
Tpevitn y algunas crecen en el rango de valores extremos
¡dept! más inferior mientras otras lo hacen en el superior
abla 21). Los metanógenos como Melhanotacterium son
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Bede la biología por cuanto obtienen energía produciendo
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i
H
ina, puro oe precia NaCl comand has el ato
‘seme Haceaconum.Elogarssno corra parents que ab
ana ndocen a role de ATP Las cas Mader.
‘han amé rn nl rodeo tale de sl ee e,
as 4, Curt tempo puedo scr una enoapora?
bre o dentro de, cristales e sal Figura 220). Como shai
cado previamente ine Sección 24) muchos procariotas
pueden generar ATP a partir dela uz. Aunque no producen
¿lorofila como los auténticos fototroos, as especies de Ja.
Ichuctenum contienen pigmentos ftosensibles que pueden
absorber la luz y sintetizar ATP (nine Sección 130), Las
Arde haloflas extremas habitan en lagos salinos, salinas
costeras y otros ambientes muy salinos. Algunos Ralflos
extremos, como Natrwkueleiun, viven en ambientesacue-
son caracterizados por elevadas concentracion de sl y por
elevados valores de pH. Tales organismos se denominanal-
{alos y de todos los organismos conocidos crecen a Los
Valores de pH más elevados (Taba 21),
Ta qu Thorpe q seur sa ca
‘ore uy et etcetera con ep ee
Tita 2 1) rca a Lmpaurs edict ats ya re de
EH oureradanent Day.) gérer Ayeplum ttn conte
pais qu rca do pre ss paro paren lamina ac
lara Lo pecar carts d pred coe o ar en as Ses
ore 1221 135)
grupo de Arcas que consideraremos sn os
‘exmoaciilo, omo Thermeptom (Fgura 22) Son pro"
Caritas que carecen de pared cular (amilares en esto
pecto Mycoplasma) y que crecen major temperaturas
Fnoderadomente lis y alors extremadamente ojos de
PL En ste grupo se incluye Pep, que cs proce
ota mas acido de todoo modo"
‘Conve tener a ds Inormt de que todas as A
has son criant extremis, pus ls hay ge oo
‘on y que pueden encontrarse lagos, sueo y ata. Des
afortunadamente, hasta a fecha noha sido pose culiar
enel laboratorio la mayoría de estas Arch. Cabra pre
Tan entonces cómo bemos que isn Se aa parue po
demos asar con lava cidad los gene del RNA
room a pare de células presentes en una muestra na
por jo de una muestra de su. Como se tata
vada aloramo spore humo se sabe donde et el fuegos si
tra muestra pri de suelo de agua conte RNA i
Beso resulta obvio gue debe estar present el organismo
que pertenece dicho RNA romo De ate modo, pode.
mos procesos genes del RNA bongo que encontre
Sn na muestra, cuencia ug alos en ua ma
del arto! fogendtco que represen al microorganismo dl
que se aan dichos penes, Incluso aunque se mo
sto nunca haya sido cultivado, Estos modos molecule
res de cgi microbansinialmente ideados por Norman
Fic, un micrbilogoestadounidense, permiten saber quel
dei mobi es mucho mayo de o que inicialmente
Se haba considerado y que muchos hábitat queno son ex
mos contienen numerosas Arch. Compende a los de
{als Arc y constr culvarss en medios de bora
ios no delos mor actuales de los microbilogas.
‘1. 2.5 Revisión de conceptos
Dentro delos dominios ceri y Acha hay varias ias evo-
Jutivas con enorme diversidad en lo que respects à more
6 fisiologia. El análisis de os genes del RNA hoc de
Tas clulas quese encuentran en muestras de diversos origenes
naturales, a puesto de mario que en a naturleza existe
‘muchos precarios Blogenéticamente ¿sitos que adn no se
han podido culiwar.
7 ¿Qué especie bactriana Importante que reside en el int
tino pertenece alas Protectoras?
X ¿Bor qué decimos que la ianobacteias prepararon la Tis
Fra paraa aparición de formas persone de vida)
4 ¿Quéespeculiaren las esperen del género Hate
7 ¿Cómo sabemos que en la natualza existe un grupo mi
Sobiano determinado sin haberse logrado su cul
laboratorio?
Los microorganismos evcarióticos, que en términos fl
éticos constituyen los Eukiry, presentan una ainidad i
tema por au estructura celular propia (Figura 2.1) por
Historia evolutiva. El dominio Eukarya (Pita 222 1
vana larga rama que culmina con los eucanotas más rec
H
ina, puro oe precia NaCl comand has el ato
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pueden generar ATP a partir dela uz. Aunque no producen
¿lorofila como los auténticos fototroos, as especies de Ja.
Ichuctenum contienen pigmentos ftosensibles que pueden
absorber la luz y sintetizar ATP (nine Sección 130), Las
Arde haloflas extremas habitan en lagos salinos, salinas
costeras y otros ambientes muy salinos. Algunos Ralflos
extremos, como Natrwkueleiun, viven en ambientesacue-
son caracterizados por elevadas concentracion de sl y por
elevados valores de pH. Tales organismos se denominanal-
{alos y de todos los organismos conocidos crecen a Los
Valores de pH más elevados (Taba 21),
Ta qu Thorpe q seur sa ca
‘ore uy et etcetera con ep ee
Tita 2 1) rca a Lmpaurs edict ats ya re de
EH oureradanent Day.) gérer Ayeplum ttn conte
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ore 1221 135)
grupo de Arcas que consideraremos sn os
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Caritas que carecen de pared cular (amilares en esto
pecto Mycoplasma) y que crecen major temperaturas
Fnoderadomente lis y alors extremadamente ojos de
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‘on y que pueden encontrarse lagos, sueo y ata. Des
afortunadamente, hasta a fecha noha sido pose culiar
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Tan entonces cómo bemos que isn Se aa parue po
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que pertenece dicho RNA romo De ate modo, pode.
mos procesos genes del RNA bongo que encontre
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que se aan dichos penes, Incluso aunque se mo
sto nunca haya sido cultivado, Estos modos molecule
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Fic, un micrbilogoestadounidense, permiten saber quel
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Se haba considerado y que muchos hábitat queno son ex
mos contienen numerosas Arch. Compende a los de
{als Arc y constr culvarss en medios de bora
ios no delos mor actuales de los microbilogas.
‘1. 2.5 Revisión de conceptos
Dentro delos dominios ceri y Acha hay varias ias evo-
Jutivas con enorme diversidad en lo que respects à more
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Tas clulas quese encuentran en muestras de diversos origenes
naturales, a puesto de mario que en a naturleza existe
‘muchos precarios Blogenéticamente ¿sitos que adn no se
han podido culiwar.
7 ¿Qué especie bactriana Importante que reside en el int
tino pertenece alas Protectoras?
X ¿Bor qué decimos que la ianobacteias prepararon la Tis
Fra paraa aparición de formas persone de vida)
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7 ¿Cómo sabemos que en la natualza existe un grupo mi
Sobiano determinado sin haberse logrado su cul
laboratorio?
Los microorganismos evcarióticos, que en términos fl
éticos constituyen los Eukiry, presentan una ainidad i
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Historia evolutiva. El dominio Eukarya (Pita 222 1
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Dorgan priva carencia de muoconata
llas plantas y os animales. Coincidiendo con su local
JacónHogenclca en el árbol, resulta interesante que los
Euan más antiguos son los cucarstas estructuralmente
se sencilo, crecen de mitocondrias y otros organulos
Ipotates Étas ula, ak como las cliplomdnadas el
go Gina Figura 222} parecen ser las descendientes ac
les de os calas eucariotas primitivas que no realiza.
fon endosimbiois (van Secciones 23 y 113) o que por
Nein moto nose asociaron de modo permanente on oo
lrcorganismo acompañante. La mayoría de estos ca
as primitivos presentan deficiencias metabólicas y son
rés patógenos del hombre y de otros animales
Como en tos procariotas, exisicuna gran diversidad en
bes ucariotae. Algunos son fotos come ls al
Figure 22) contenen organos ios en clorofila que se
llaman cooplastos y pueden vivir en medios a expensas
Di de uno: cuantos minerales, CO; y luz Las algas se en
pal productores primarios enla naturaleza, Los Hong
que 2230) carecen de pigmentos fotoinéticos y son
nelle levaduras) Hlamentosos (mohos). Los how
eter os principales agentes de biodegrada
lez y para rciclr la materia orgánica en los suelos y
ascuas de as algas y de los hongos presentan pare
BES elle, pero las delos proue no (Figura 2230
ori de o: protozoos son móviles y enla naturaleza
das especies diferentes se isribuyen en habitat au
say como patógenos del hombre y de otros animales. A
lolo dei árbol ilogenético delos Evkarge se presentan
lentes ios de paotozoos. Algunos, como los lage
Hos son de Sparición temprana, mientas que tos, como
Bas epee cladas de Paramecium (Figura 223) són fl
Damon posteriores (Fgura 222) Los hong mucosas
Se arena os protoroosen que son móviles y carecende
st celular, pero diiren de ells por su logend y por
Bio e ques che pasen por uncco devido cnc
Bris cosine movies se agregan formando uns estruche
| Figura 2.23 RESTE TES
fado por la verd colonia Vox. Cada chu estra comen,
varios Coroplstos. logan lo para acute de 08 cartas o.
Lors. E) Hongos, estructura productor de esporas en un hongo
Sección 148) Lo lis fnconan como loa motors de un barco, cor
llas plantas y os animales. Coincidiendo con su local
JacónHogenclca en el árbol, resulta interesante que los
Euan más antiguos son los cucarstas estructuralmente
se sencilo, crecen de mitocondrias y otros organulos
Ipotates Étas ula, ak como las cliplomdnadas el
go Gina Figura 222} parecen ser las descendientes ac
les de os calas eucariotas primitivas que no realiza.
fon endosimbiois (van Secciones 23 y 113) o que por
Nein moto nose asociaron de modo permanente on oo
lrcorganismo acompañante. La mayoría de estos ca
as primitivos presentan deficiencias metabólicas y son
rés patógenos del hombre y de otros animales
Como en tos procariotas, exisicuna gran diversidad en
bes ucariotae. Algunos son fotos come ls al
Figure 22) contenen organos ios en clorofila que se
llaman cooplastos y pueden vivir en medios a expensas
Di de uno: cuantos minerales, CO; y luz Las algas se en
pal productores primarios enla naturaleza, Los Hong
que 2230) carecen de pigmentos fotoinéticos y son
nelle levaduras) Hlamentosos (mohos). Los how
eter os principales agentes de biodegrada
lez y para rciclr la materia orgánica en los suelos y
ascuas de as algas y de los hongos presentan pare
BES elle, pero las delos proue no (Figura 2230
ori de o: protozoos son móviles y enla naturaleza
das especies diferentes se isribuyen en habitat au
say como patógenos del hombre y de otros animales. A
lolo dei árbol ilogenético delos Evkarge se presentan
lentes ios de paotozoos. Algunos, como los lage
Hos son de Sparición temprana, mientas que tos, como
Bas epee cladas de Paramecium (Figura 223) són fl
Damon posteriores (Fgura 222) Los hong mucosas
Se arena os protoroosen que son móviles y carecende
st celular, pero diiren de ells por su logend y por
Bio e ques che pasen por uncco devido cnc
Bris cosine movies se agregan formando uns estruche
| Figura 2.23 RESTE TES
fado por la verd colonia Vox. Cada chu estra comen,
varios Coroplstos. logan lo para acute de 08 cartas o.
Lors. E) Hongos, estructura productor de esporas en un hongo
Sección 148) Lo lis fnconan como loa motors de un barco, cor
3 Coptuio2 » sen
za plaieular llamada cuerpo fructífero, que origin es
poras quese conventrán en nuevas clus móvil ("ic
ona
Tos líquenes son estructuras Laminas que recen me
mudo sobre oct, roo y ovas supers (gra 223)
Los iquenesson unejemplo de musunlsmo microbiano, una
situación en la que des ganemos viven juntos para bene
ico de ambos Los iquene están Jormados por un henge
yn micronganimo old ben se un alg eure)
‘una danobacteri (pocarea), El compote lotus
cc producio primario, mientras que hongo proporcio
Illu nto ana al slo como protein en
telmex, Por tanto un quen es un ogarigmo dinamo
jue ha desarrollado con at una srl de iteración
te paseo pola derided microbiana so nos prope
ina, por nca de espacio, un perpeciva ever
muy breve del que esla vida mirblan. En raid eta
tor Los virus no hansldocosidcrados mg de o
tencionado, pues no son células (ae Sección 21) aunque
estan dels células para rohr, En todos los dom
os del vida Ins cars posten parts vico y tate
emos dela diversidad via a otros capis fons
pi 9y 16) No obstante, primers hemos de conse
Taalguna erstere molec de ascuas en ope
Gal dela cle prcarióicas Dee mod, descubras
logan diem quimica de lo onaniamos vivos Lo que
com por ls llas umi e epi.
L_2: Revisión de conceptos
Los microorganismos eucrióticos son un grupo diverso en el
‘que se incluyen ls algas, os hongos Is protianos yes henge
encon. Algunas lgs honges han desarollo schen
als denominadas queres
7 Enumer al menos dos diferencias entre alas y canabac
4. Ciel menos dos diferencias entre alas y protozoos
7 ¿Cómo se benefician mutuamente los componentes de un
arena |
rr
rac gr
pi PET bl
or qué una célula necesita membrana citoplasmát
a? ¿Qué propiedades se supone que debería tene di
ha membrana?
¿En qué dominio aparece la estructura ella de po
procarótico? Ets po de estructura cello indica a
{Bona relació evolutiva?
¿En qué se parecen los vias as cule ¿En qué dí
¿Qué signin el término genoma? ¿En que e diferen
‘Snel genoma delos procariotas del delos eucariotas?
5 ¿Porqué motivo se producen elos cuartas ls pro
sos de moi y meo?
6 ¿Qué esla teoría dela mcm bon?
7. ¿Qué significa el érmino lagen ¿Por qué piensa
ue ue necesario desarrllar ira tis molec
1a logenia de os procariotas?
tos genes tene un organismo como Escher
‘he et 2Ÿ se compara col mino de genes en
a de us clas?
za plaieular llamada cuerpo fructífero, que origin es
poras quese conventrán en nuevas clus móvil ("ic
ona
Tos líquenes son estructuras Laminas que recen me
mudo sobre oct, roo y ovas supers (gra 223)
Los iquenesson unejemplo de musunlsmo microbiano, una
situación en la que des ganemos viven juntos para bene
ico de ambos Los iquene están Jormados por un henge
yn micronganimo old ben se un alg eure)
‘una danobacteri (pocarea), El compote lotus
cc producio primario, mientras que hongo proporcio
Illu nto ana al slo como protein en
telmex, Por tanto un quen es un ogarigmo dinamo
jue ha desarrollado con at una srl de iteración
te paseo pola derided microbiana so nos prope
ina, por nca de espacio, un perpeciva ever
muy breve del que esla vida mirblan. En raid eta
tor Los virus no hansldocosidcrados mg de o
tencionado, pues no son células (ae Sección 21) aunque
estan dels células para rohr, En todos los dom
os del vida Ins cars posten parts vico y tate
emos dela diversidad via a otros capis fons
pi 9y 16) No obstante, primers hemos de conse
Taalguna erstere molec de ascuas en ope
Gal dela cle prcarióicas Dee mod, descubras
logan diem quimica de lo onaniamos vivos Lo que
com por ls llas umi e epi.
L_2: Revisión de conceptos
Los microorganismos eucrióticos son un grupo diverso en el
‘que se incluyen ls algas, os hongos Is protianos yes henge
encon. Algunas lgs honges han desarollo schen
als denominadas queres
7 Enumer al menos dos diferencias entre alas y canabac
4. Ciel menos dos diferencias entre alas y protozoos
7 ¿Cómo se benefician mutuamente los componentes de un
arena |
rr
rac gr
pi PET bl
or qué una célula necesita membrana citoplasmát
a? ¿Qué propiedades se supone que debería tene di
ha membrana?
¿En qué dominio aparece la estructura ella de po
procarótico? Ets po de estructura cello indica a
{Bona relació evolutiva?
¿En qué se parecen los vias as cule ¿En qué dí
¿Qué signin el término genoma? ¿En que e diferen
‘Snel genoma delos procariotas del delos eucariotas?
5 ¿Porqué motivo se producen elos cuartas ls pro
sos de moi y meo?
6 ¿Qué esla teoría dela mcm bon?
7. ¿Qué significa el érmino lagen ¿Por qué piensa
ue ue necesario desarrllar ira tis molec
1a logenia de os procariotas?
tos genes tene un organismo como Escher
‘he et 2Ÿ se compara col mino de genes en
a de us clas?
gutneicios practices = 37
3. ¿Qué términos se utilizan para describe los tes do
‘minis de see ven? ¿Qué miembron pertenecientes
{dos de los dominion son más precio dede pun
ode vista estructura? ¿Y desde el punto de vist flo.
genético
10, Estudios moleculares han puesto de manifiesto que
muchas macromoléculas en las especies de Arch e.
‘nen mayor homología con as de varios eucariotas que
(on las d copos de acto Explique ct echo. |
AL, ¿En qué se ierncian ls quimiganatrjs delos quí
malas desde el punto de vista del metabolismo
energie ¿Qué ips e fuentes de carbono utilizan
los miembros de cada grupo? Por tanto, (son Jero.
nfo outers?
Ejercicios prácticos
12. „Por qui es especial el organismo Pyle?
13. Qué similitudes y qué diferencias existen entr estos
res organismos: Pyrolobus, Halbacerum y Thermo
asa?
14. Examine a Figura 218. ¿Qué significa la línea «Emv-
Marina?
1 Las cls procriicas que contenenpismidos se
pueden curas de sos amies fs deci e pu.
M Sen liar sus plmidos de eas de forma Per
manon) sin ceo indescabls, mientras que la
inch del omonema eal Expat,
2 conocimiento del evolución delos macro
ms pin much ade os mba ganamos Por
2 la reconstruc dea evolución de im cable,
À Pop parce una cuen más sena guar
Serie mia con as haceis?
2 A Examineclábo! lagon quese muestra nta Fi
fora 26. Usando los datos de a secuencia que e
M nc. dec por qué tea incor se
"marti a misma forma pero e cambias apo
M Gindclosorgantmen2y ene abl?
4. Los micobiólgos han cultivado una gran variedad
de microorgantmos pero saben que la diversidad es
‘mucho mayor pese aque no ha sido posible cultivar
‘Gos microorganismos. el labratono, Explique ete
cho.
5. ¿Qué datosde est capítulo podría utilizar para con-
"vencer a sus amigos de que los extremoflds no son.
‘inicamente organismos que resisten: ls condicio:
sde sus abla respectivos?
6. Defenda este argumento: ia cianobactera o hu-
bieen evolucionado, la vida en La Perra habr per
Mani srcamente microbiano.
3. ¿Qué términos se utilizan para describe los tes do
‘minis de see ven? ¿Qué miembron pertenecientes
{dos de los dominion son más precio dede pun
ode vista estructura? ¿Y desde el punto de vist flo.
genético
10, Estudios moleculares han puesto de manifiesto que
muchas macromoléculas en las especies de Arch e.
‘nen mayor homología con as de varios eucariotas que
(on las d copos de acto Explique ct echo. |
AL, ¿En qué se ierncian ls quimiganatrjs delos quí
malas desde el punto de vista del metabolismo
energie ¿Qué ips e fuentes de carbono utilizan
los miembros de cada grupo? Por tanto, (son Jero.
nfo outers?
Ejercicios prácticos
12. „Por qui es especial el organismo Pyle?
13. Qué similitudes y qué diferencias existen entr estos
res organismos: Pyrolobus, Halbacerum y Thermo
asa?
14. Examine a Figura 218. ¿Qué significa la línea «Emv-
Marina?
1 Las cls procriicas que contenenpismidos se
pueden curas de sos amies fs deci e pu.
M Sen liar sus plmidos de eas de forma Per
manon) sin ceo indescabls, mientras que la
inch del omonema eal Expat,
2 conocimiento del evolución delos macro
ms pin much ade os mba ganamos Por
2 la reconstruc dea evolución de im cable,
À Pop parce una cuen más sena guar
Serie mia con as haceis?
2 A Examineclábo! lagon quese muestra nta Fi
fora 26. Usando los datos de a secuencia que e
M nc. dec por qué tea incor se
"marti a misma forma pero e cambias apo
M Gindclosorgantmen2y ene abl?
4. Los micobiólgos han cultivado una gran variedad
de microorgantmos pero saben que la diversidad es
‘mucho mayor pese aque no ha sido posible cultivar
‘Gos microorganismos. el labratono, Explique ete
cho.
5. ¿Qué datosde est capítulo podría utilizar para con-
"vencer a sus amigos de que los extremoflds no son.
‘inicamente organismos que resisten: ls condicio:
sde sus abla respectivos?
6. Defenda este argumento: ia cianobactera o hu-
bieen evolucionado, la vida en La Perra habr per
Mani srcamente microbiano.
|
|
————n IR
+ 3
y Ea 5
3
>
11 MACROMOLÉGULAS.
|
————n IR
+ 3
y Ea 5
3
>
11 MACROMOLÉGULAS.
31% ENLACES FUERTES y Dea!
ar que one cancer Whos
Tai agua) youre i
naturalists clini dp
in creo e una precise
Gare aime) opts e
Seen
a ora deur et
ore image pec de rt
uma molido
evant ode ns ln
La qu dra compare cres
Aire lutter an to de ie
pale qe uno mid eun po
rime
led un oo de ele cvs
structure secundaria do a de
Pega den pues pl
rodado de ai prs eb
structure rear piment tt
(8 un pape que previamente he
opta se ctra conden
Estructura custermaria leroy de
Pc de pcan nen
En medial al dc un pron
Upside gr unos Skee ms
PET TE
nodo uo más omen unidos que
nuca un mid su grupo foe
"sc que come un bse roe
lo una mola de fa un ar,
‘ea ito RNA) ire
Stone DNA)
Polar que po propia han >
re schen gus
polimers un conquis quinto formado
ot olmenacin y que creta de unido
ES pire ar nines
Polinesia noises toos
ton ee pee lentas
Polipáptido poner de inom
role fines de ham
radon ent par en cies
Proteine un olvido grupo de pl
lids ue forman ura mula cu
Ea encon olaa ea
Puente de hidrégene un in quico
ente un tomo de geo y un
pando les mie ceci
mr un ss domo de
tron
EL ENLACE QUÍMICO Y EL AGUA
EN LOS SISTEMAS VIVOS
ara entender la microbiología y cómo funcionan las
“células, se debe saber algo de las moléculas presen:
¡delos procesos químicos que ocurren en el interior de
Las moléculas, especialmente las macromoléculas,
jarsenciade las aulas» y el tema fundamental de ete
Se supone que el lector iene ya algunas nociones
element sobre la naturaleza dels átomos y los
entr elos En ete capitulo ampliaremos dicho co-
presentando primero ls enlaces químicos más
y. continvación, una exposición detallada de
y función de las cuatro clases de macromolé-
polisacáridos lípidos, ácidos nucleicos y proteínas.
Enlaces fuertes y débiles
es elementos químicos para la vida son hi-
"Oxigeno, carbono, nitrógeno, fósforo y azufre
se pueden unir de varias maneras para formar as mo
dela vida. ¿Qué es una molécula? Una molécula
6 más átomos unidos químicamente entre sí Por
¿Jos átomos de oxigeno (O) se combinan para for-
¡molécula de oxigeno (0,) Los elementos químicos
da son capaces de formar enlaces fuertes en los que.
Los electrones son compartidos más o menos equitativa
mente entre os átomo, ésts se denominan enlaces cova:
Tents. Para imaginar um enlace covalente, consideremos la
formación de una molécula de agua a partir de sus le:
ments constituyentes, O y He
Sm — non
El oxígeno contiene sis elctrones en su capa más ex
terna mientras que el hidrógeno tiene un solo electrón.
Cuando se combinan para formar HO lo hace por medio
e enlaces covalentes que mantienen ls tres átomos en una
asociación fuerte. De modo similar, y dependiendo de los
«lementos, se pueden formar enlaces covalentes dobles o
triples y a fuerza de estos enlaces aumenta notablemente
‘cuando aumenta su número (Figura 3.1)
‘demas den enlacescovalentes, vaio ences químicos
‘cho más bie ene ambien un pap importante en
las moléculas biologics. Ente éstos los más important
Son los enlaces de hidrógeno o puentes de hidnögene Las
puentes de hidrógeno (Figura 32) se forman entre domos
Üehidrogeno y elementos más elctonepativos, como cl
‘kigeno el niröpenn. Un solo puente de hudrogeno es un
nice muy bil peo cuando se forman muchos puente
Se harogeno inrumeleculannente o etre metas die
tintas tabac dels moleculas aumenta de modo no
the
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naturalists clini dp
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Pega den pues pl
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opta se ctra conden
Estructura custermaria leroy de
Pc de pcan nen
En medial al dc un pron
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nodo uo más omen unidos que
nuca un mid su grupo foe
"sc que come un bse roe
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‘ea ito RNA) ire
Stone DNA)
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Polinesia noises toos
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Polipáptido poner de inom
role fines de ham
radon ent par en cies
Proteine un olvido grupo de pl
lids ue forman ura mula cu
Ea encon olaa ea
Puente de hidrégene un in quico
ente un tomo de geo y un
pando les mie ceci
mr un ss domo de
tron
EL ENLACE QUÍMICO Y EL AGUA
EN LOS SISTEMAS VIVOS
ara entender la microbiología y cómo funcionan las
“células, se debe saber algo de las moléculas presen:
¡delos procesos químicos que ocurren en el interior de
Las moléculas, especialmente las macromoléculas,
jarsenciade las aulas» y el tema fundamental de ete
Se supone que el lector iene ya algunas nociones
element sobre la naturaleza dels átomos y los
entr elos En ete capitulo ampliaremos dicho co-
presentando primero ls enlaces químicos más
y. continvación, una exposición detallada de
y función de las cuatro clases de macromolé-
polisacáridos lípidos, ácidos nucleicos y proteínas.
Enlaces fuertes y débiles
es elementos químicos para la vida son hi-
"Oxigeno, carbono, nitrógeno, fósforo y azufre
se pueden unir de varias maneras para formar as mo
dela vida. ¿Qué es una molécula? Una molécula
6 más átomos unidos químicamente entre sí Por
¿Jos átomos de oxigeno (O) se combinan para for-
¡molécula de oxigeno (0,) Los elementos químicos
da son capaces de formar enlaces fuertes en los que.
Los electrones son compartidos más o menos equitativa
mente entre os átomo, ésts se denominan enlaces cova:
Tents. Para imaginar um enlace covalente, consideremos la
formación de una molécula de agua a partir de sus le:
ments constituyentes, O y He
Sm — non
El oxígeno contiene sis elctrones en su capa más ex
terna mientras que el hidrógeno tiene un solo electrón.
Cuando se combinan para formar HO lo hace por medio
e enlaces covalentes que mantienen ls tres átomos en una
asociación fuerte. De modo similar, y dependiendo de los
«lementos, se pueden formar enlaces covalentes dobles o
triples y a fuerza de estos enlaces aumenta notablemente
‘cuando aumenta su número (Figura 3.1)
‘demas den enlacescovalentes, vaio ences químicos
‘cho más bie ene ambien un pap importante en
las moléculas biologics. Ente éstos los más important
Son los enlaces de hidrógeno o puentes de hidnögene Las
puentes de hidrógeno (Figura 32) se forman entre domos
Üehidrogeno y elementos más elctonepativos, como cl
‘kigeno el niröpenn. Un solo puente de hudrogeno es un
nice muy bil peo cuando se forman muchos puente
Se harogeno inrumeleculannente o etre metas die
tintas tabac dels moleculas aumenta de modo no
the
40 = Capitulo 3 = MACROMOLÉCULAS
j
ce craie de algunas lal con para
¿Bloc que presta date ope alce. En a ao de 00.
‘ero y del lero e señala I coque electo de as
model La faz dl nc se dc rumarcarer nk.
(0, apm ea cart de ct neces para romper un rca
Las moléculas de agua establecen puentes de hid
o (Figura 324) lo que contribuye a la conocida
del agus. Como un átomo de oxsgeno es más bien electro-
negativo (secuestrador de electrones), mientras que un
¿tomo de hidrógeno no los, el enlace covalente entre am.
bos es tal que los electrones compartidos en sus capas más.
‘externas tienen en realidad órbitas más próximas al cleo
¿del oxigeno que al del hidrógeno. Debido a que los ele
rones tienen carga negativa, esto origina una cert sepa-
ración de carga, con oxigeno más negativo y el ire
más positivo (Figura 324). Como las moléculas de agua se
orientan en solución, la debil carga positiva del átomo de
drögeno permite establecer uniones con las cargas nepal
as de los dos átomos de oxígeno; estas uniones son los
puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno también se
forman en las macromoléculas (Figura 325 y 0). Cuando
cesta fuerzas eléctricas débiles se acumulan én una mole
¿ula grande, como una proteína, mejoran la estabilidad de
la molécula y afectan a su estructura global. Más adelante
eens ques puentes diego sn muy importan
es en la determinación de las propiedades biologics de
las macromoléculas, especialmente en el aso de las pro-
teinas (Figura 320) y de los ácidos nuelcics (Figura 320)
(vase Secciones 33,37 y 33)
Las biomoléculas presentan otro tipo de interacciones
débiles. Por ejemplo, las fuera de un der Wa son trac
‘ions débiles que ocurren cuando los átomos se encuentran
Pronto de
crn
(9 ans rogers en a OMA
Porres Ge Trógeno, Los pures de ino e
hon sos rios ta can a mentado come las on ve pur
oa con dos ins eto paros oeste y es nro
pars coa (as Fra.)
a una distancia menor de 3-4 angstroms (A) E efecto de
estas fuerzas puede ser importante en a unión entre los
sustratos y las enzimas (se Sección 55) y en ls interac
ones entre proteínas y ácidos nucleicos.
"as interacciones hidrjóbcas también son importantes
en las biomoléculas. Las interacciones hidrofóbicas ocu.
‘ren debido a que as moléculas no polares (que repelen el
ua) tienden a juntarse en un ambiente acuoso. En cone
j
ce craie de algunas lal con para
¿Bloc que presta date ope alce. En a ao de 00.
‘ero y del lero e señala I coque electo de as
model La faz dl nc se dc rumarcarer nk.
(0, apm ea cart de ct neces para romper un rca
Las moléculas de agua establecen puentes de hid
o (Figura 324) lo que contribuye a la conocida
del agus. Como un átomo de oxsgeno es más bien electro-
negativo (secuestrador de electrones), mientras que un
¿tomo de hidrógeno no los, el enlace covalente entre am.
bos es tal que los electrones compartidos en sus capas más.
‘externas tienen en realidad órbitas más próximas al cleo
¿del oxigeno que al del hidrógeno. Debido a que los ele
rones tienen carga negativa, esto origina una cert sepa-
ración de carga, con oxigeno más negativo y el ire
más positivo (Figura 324). Como las moléculas de agua se
orientan en solución, la debil carga positiva del átomo de
drögeno permite establecer uniones con las cargas nepal
as de los dos átomos de oxígeno; estas uniones son los
puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno también se
forman en las macromoléculas (Figura 325 y 0). Cuando
cesta fuerzas eléctricas débiles se acumulan én una mole
¿ula grande, como una proteína, mejoran la estabilidad de
la molécula y afectan a su estructura global. Más adelante
eens ques puentes diego sn muy importan
es en la determinación de las propiedades biologics de
las macromoléculas, especialmente en el aso de las pro-
teinas (Figura 320) y de los ácidos nuelcics (Figura 320)
(vase Secciones 33,37 y 33)
Las biomoléculas presentan otro tipo de interacciones
débiles. Por ejemplo, las fuera de un der Wa son trac
‘ions débiles que ocurren cuando los átomos se encuentran
Pronto de
crn
(9 ans rogers en a OMA
Porres Ge Trógeno, Los pures de ino e
hon sos rios ta can a mentado come las on ve pur
oa con dos ins eto paros oeste y es nro
pars coa (as Fra.)
a una distancia menor de 3-4 angstroms (A) E efecto de
estas fuerzas puede ser importante en a unión entre los
sustratos y las enzimas (se Sección 55) y en ls interac
ones entre proteínas y ácidos nucleicos.
"as interacciones hidrjóbcas también son importantes
en las biomoléculas. Las interacciones hidrofóbicas ocu.
‘ren debido a que as moléculas no polares (que repelen el
ua) tienden a juntarse en un ambiente acuoso. En cone
318 ENLACES FUENTES Y
secuencia, las porciones más apolares de una macromolé
ula e asocian en tales condiciones. Las interacciones hi
‘rolcbicasdeterminan los modos de plegamiento de las
proteinas y junto con las fuerzas de van der Waals también
“enla unión entre sustratos y enzimas.
modo en que se asocian las diferentes Subunidades en una
proteína compleja para formar una molécula biológica
Modelos de unión en las biomoléculas.
Elcarbono es el elemento principal de todas las macro.
moléculas. El carbono es capaz de combinarse no sólo con
sigo mismo, sino también con muchos otros elementos
Par formar grandes estructuras de una diversidad y com.
Plejidad considerables. En os distintos compuestos ong
nicos (que contienen carbono), aparecen com cierta
Frecuencia diversas combinaciones químicas cuyo co.
nocimiento hará más fácil la comprensión de la struct
ra molecular, la fisiologia y la biosíntesis. La Tabla 3.1
presenta varios de estos modelos de unión y las molécu-
Las y macromoléculas en las que aparecen con mayor fe.
cuencia. Cada uno de estos grupos Juncimales, que es como
Se denominan, tiene propiedades químicas únicas y pue-
Sen ser importantes en sus funciones biológicas en la
‘él,
?
baw o
facto oo
be -s-
now
tee er
hon
me
“habit do —6-o—t=o
onto
Memo engen, por ejemplo, A
Acido pion mie y cido rn pios y psi
roo union e anar econ como glas y pocos
Lipton y cotos
wat, mermado dedo del cio circo
Lip de Bci Pare y win eo aminoácido RNA de fea
Acidos much DNA y RNA,
Melo crec y Boise de cidos pros
Lupin Achy igi
Mable neg, por ejemplo ace ota
secuencia, las porciones más apolares de una macromolé
ula e asocian en tales condiciones. Las interacciones hi
‘rolcbicasdeterminan los modos de plegamiento de las
proteinas y junto con las fuerzas de van der Waals también
“enla unión entre sustratos y enzimas.
modo en que se asocian las diferentes Subunidades en una
proteína compleja para formar una molécula biológica
Modelos de unión en las biomoléculas.
Elcarbono es el elemento principal de todas las macro.
moléculas. El carbono es capaz de combinarse no sólo con
sigo mismo, sino también con muchos otros elementos
Par formar grandes estructuras de una diversidad y com.
Plejidad considerables. En os distintos compuestos ong
nicos (que contienen carbono), aparecen com cierta
Frecuencia diversas combinaciones químicas cuyo co.
nocimiento hará más fácil la comprensión de la struct
ra molecular, la fisiologia y la biosíntesis. La Tabla 3.1
presenta varios de estos modelos de unión y las molécu-
Las y macromoléculas en las que aparecen con mayor fe.
cuencia. Cada uno de estos grupos Juncimales, que es como
Se denominan, tiene propiedades químicas únicas y pue-
Sen ser importantes en sus funciones biológicas en la
‘él,
?
baw o
facto oo
be -s-
now
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hon
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Memo engen, por ejemplo, A
Acido pion mie y cido rn pios y psi
roo union e anar econ como glas y pocos
Lipton y cotos
wat, mermado dedo del cio circo
Lip de Bci Pare y win eo aminoácido RNA de fea
Acidos much DNA y RNA,
Melo crec y Boise de cidos pros
Lupin Achy igi
Mable neg, por ejemplo ace ota
42 = Copiuio3 = MACROMOLÉCULAS
22.4 Revisión de conceptos
Lx enacs covalentes son uniones fuertes que mantienen un
im os elementos en las macromoléculas Los enlaces débiles,
senos puentes de idrógeno Ls fuerzas de van der Wal, y
Has interacciones hides fambién afectan a a estructura
macromolcula, pero a través de interacciones atómicas más
sutil Diverse pupos funcionales que ortenen carbono son
Frecuentes en be somoléculs importantes.
¿Porqué mis fuertes os enlaces consent ques pue
dese tren?
4 ¿Cómo puede un puente de hidrógeno desempeñar una
Función eno establecimiento de a Estructura de una ma.
some?
Procandtica, como a bacteria intestinal Escherichia al, en.
ontrariamos que el componente pencpal e el agua y que:
¿después de sta so encuentran grandes cantidades de ma.
‘romoliv, cantidades menores de munimers precursores
‘elas macromoléculas y varios jones inorgánicos (abla 32)
De hecho,c100% del peso seco de una cll s debido las
macromoléculas y. dentro de sas, las proteinas son con mu
ho ls más abundantes abla 32) Las proteínas son pol
meros cuyos monómeros son ls minados. Las proteinas
pee 2461000 250)
mens 5 250001450)
sacri 5 or
fer os a
Uapopolescino E] o
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‘eit primas cl iodo Bo dt Ame
Er Ts siya
{Semin etna cg bcp
se encuentran portoda a el y ene tanto funciones
Fracturas como calas (enzimas) (Fgura 330)
Las ácidos muceicos son polímeros de nuthin y e
1a dla se encuentran des tos RNA y DNA. Despcs
delas proteinas el cido rbonucieco (RNA) eel pe de
muctomolécla más abundante en una ella procanótica
‘encrecimiento (Tabla 32 y Figura 330) Eto se debe a que:
‘ncaa ula hay miles de rbosomas (las máquinas: que
fabrican nuevas proteinas) y lo ribosomas x componen
die RNA y proteinas. Además están presentes cantidades
menores de RNA en forma de RNAS mere yde trans
Ferenc, que también en aimes de protein
‘diferencia del RNA, el DNA es relativamente miga
“ate (em peso) dela ela bacicriana (abla 92) Sin em
bargo, aunque. Cuantiaticamente es un componente
no, DNA cs, por supucsto un componente cla
as funciones cuales como depositan dela in
Srmación genética noticia para acer na nueva ul.
Tos pin tenen propiedades hdres (repelen el
gual y eme fun rc ena estructura dels me
brana y como depósitos de almacenamiento del excrsa
«arbor (Figura 3-41 Los polisacáridos son Pole com.
puestos porta están presentes fundamentalmente on
par cl ao obstante, como enel caso dels pon
hay poliacirados como el glucógeno (xine más adlanieen
«ste opt) que pusen sr lomas de almacenamiento de
iron y energia entro dela cla (Figura 3).
El agua como solvente biológico
Fs llas, Las macromoléculas y las moléculas estánn-
meras en agua. El au Nene propiedados químicas de
{cable quel convieien cn un solvente oc de
Fiore age un requisito imprescindible pala vida
omo la conocemos. Las propiedades más importantes
elas, que la hacen ser um solvent la buen, son su
lata y bu colón
Tan pda pote del gun son importantes pr
que muchas moléculas biológicas son à su vez polar y,
poro anto,» disucive ficient en agua Como vorn
Tos en el Capitulo as sustandas en dbolución pasan
<oningamente hacia dentro baca fra dela lo me
“lane transporte através de la membrana topic
fome Secciones 46 47) Las propiciado polaren ane
ben favorecen a formación de puentes de Mdrogono. EI
agua forma mallas tridimensionales consigo misma (Ag
19 820) dentro delas macromoléculas, con lo que ayuda
tar os átomos de las biomoléculas para poses te"
Scions Part pare Io ceyada polaridad Gel apa, tam
Bin beneeio pong acia questa US
e agreguen y prmancacan juntas. Por ejemplo, as mem
Drama contro grandes cantidades de macromoleulas
"polars some ls ipidos, y stos enden aprgarse de
ta mado que impiden el ihre ojo de ls mou pola.
ves hacia d intr o acia el extra de la olla
Además deformar puentes de idrógeno, la naturaleza
por del apa convie en aiamente csi, logue si
en que ls moléculas de agua matra una elevado a
idad mat y e disponen fumando estrias ordenadas
tls que los puente drogen (Figur 32) están co
Ünuanenteormandee, Shane Von.
22.4 Revisión de conceptos
Lx enacs covalentes son uniones fuertes que mantienen un
im os elementos en las macromoléculas Los enlaces débiles,
senos puentes de idrógeno Ls fuerzas de van der Wal, y
Has interacciones hides fambién afectan a a estructura
macromolcula, pero a través de interacciones atómicas más
sutil Diverse pupos funcionales que ortenen carbono son
Frecuentes en be somoléculs importantes.
¿Porqué mis fuertes os enlaces consent ques pue
dese tren?
4 ¿Cómo puede un puente de hidrógeno desempeñar una
Función eno establecimiento de a Estructura de una ma.
some?
Procandtica, como a bacteria intestinal Escherichia al, en.
ontrariamos que el componente pencpal e el agua y que:
¿después de sta so encuentran grandes cantidades de ma.
‘romoliv, cantidades menores de munimers precursores
‘elas macromoléculas y varios jones inorgánicos (abla 32)
De hecho,c100% del peso seco de una cll s debido las
macromoléculas y. dentro de sas, las proteinas son con mu
ho ls más abundantes abla 32) Las proteínas son pol
meros cuyos monómeros son ls minados. Las proteinas
pee 2461000 250)
mens 5 250001450)
sacri 5 or
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Fracturas como calas (enzimas) (Fgura 330)
Las ácidos muceicos son polímeros de nuthin y e
1a dla se encuentran des tos RNA y DNA. Despcs
delas proteinas el cido rbonucieco (RNA) eel pe de
muctomolécla más abundante en una ella procanótica
‘encrecimiento (Tabla 32 y Figura 330) Eto se debe a que:
‘ncaa ula hay miles de rbosomas (las máquinas: que
fabrican nuevas proteinas) y lo ribosomas x componen
die RNA y proteinas. Además están presentes cantidades
menores de RNA en forma de RNAS mere yde trans
Ferenc, que también en aimes de protein
‘diferencia del RNA, el DNA es relativamente miga
“ate (em peso) dela ela bacicriana (abla 92) Sin em
bargo, aunque. Cuantiaticamente es un componente
no, DNA cs, por supucsto un componente cla
as funciones cuales como depositan dela in
Srmación genética noticia para acer na nueva ul.
Tos pin tenen propiedades hdres (repelen el
gual y eme fun rc ena estructura dels me
brana y como depósitos de almacenamiento del excrsa
«arbor (Figura 3-41 Los polisacáridos son Pole com.
puestos porta están presentes fundamentalmente on
par cl ao obstante, como enel caso dels pon
hay poliacirados como el glucógeno (xine más adlanieen
«ste opt) que pusen sr lomas de almacenamiento de
iron y energia entro dela cla (Figura 3).
El agua como solvente biológico
Fs llas, Las macromoléculas y las moléculas estánn-
meras en agua. El au Nene propiedados químicas de
{cable quel convieien cn un solvente oc de
Fiore age un requisito imprescindible pala vida
omo la conocemos. Las propiedades más importantes
elas, que la hacen ser um solvent la buen, son su
lata y bu colón
Tan pda pote del gun son importantes pr
que muchas moléculas biológicas son à su vez polar y,
poro anto,» disucive ficient en agua Como vorn
Tos en el Capitulo as sustandas en dbolución pasan
<oningamente hacia dentro baca fra dela lo me
“lane transporte através de la membrana topic
fome Secciones 46 47) Las propiciado polaren ane
ben favorecen a formación de puentes de Mdrogono. EI
agua forma mallas tridimensionales consigo misma (Ag
19 820) dentro delas macromoléculas, con lo que ayuda
tar os átomos de las biomoléculas para poses te"
Scions Part pare Io ceyada polaridad Gel apa, tam
Bin beneeio pong acia questa US
e agreguen y prmancacan juntas. Por ejemplo, as mem
Drama contro grandes cantidades de macromoleulas
"polars some ls ipidos, y stos enden aprgarse de
ta mado que impiden el ihre ojo de ls mou pola.
ves hacia d intr o acia el extra de la olla
Además deformar puentes de idrógeno, la naturaleza
por del apa convie en aiamente csi, logue si
en que ls moléculas de agua matra una elevado a
idad mat y e disponen fumando estrias ordenadas
tls que los puente drogen (Figur 32) están co
Ünuanenteormandee, Shane Von.
CARIDOS = 43
(pis
|..." in nus
arr caves y do las rimas. El pao una etc
marc con a movi cine pues El DNA (vr) e
tds unten. € ANA pora) encuentra ar el engl
[fr FL y eos roscas FRA) (Los Pose ama
e secta oa pred ce y, n ocres en Grow de
ar ros. Los ados a) localizan nl metan
Alert, la pares hr y o gros de rs. ls oo
{po coors itz, loro de et ro rin o mismos
por eo et nuse. Par DNA vano a
nn bra cota ia.
ma, La naturaleza cohesiva del agua esla responsable de
ido para clevar la temperatura 1°C). Además, el hecho de
ee
La vida se originóen el agua yen cualquier parte donde
exist agua líquida en la Tera, es probable que se encuen:
tren microorganismos (describiremos algunos ejemplos es.
pectacularesen la Sección 106 y en el Capítulo 13 Veamos
hors la estructura delas principales macromoléculas de
log sistemas vivos (Tabla 32).
L_32 nevisién de conceptos
Las protinas representan las de macroméculas más abun
dante en las células Otras macromoléculas Son ls cidos nu
¿cios (DNA y RNA). los idos, los polisacirids y los
Iipopolisaciridos. El agus e un solvente parculamente eal
para os organismos vivo debido na polaridad y su cohesión:
7 Por qué el RNA constituye una proporción tan grande de
na lla en crecimiento?
7° ¿Por quéla elevada polaridad del ua sl causa de u
Hida como solvent bog?
11 MACROMOLECULAS
Analizaremos las macromoléculas señaladas en La Taba 32
y examinaremos los componentes de cada una de ellas.
EX Potisacáricos
Los carbohidratos (azúcares) son compuestos orgánicos que
enen carbono, hidrógeno y oxígeno en la proporción
121. La fórmula estructural de la glucoss el más abundante
de todos los aan, ex CHO, (Figura 34), Los carbohi
‘rates con mayor importancia biológca son los que conte.
end, 5,6 7 átomos decarbono (designados como Cy Cs Cs
y). Los azúcares Ca (pentoas) tenen una especial’
ana por formar parte dela estructura delos acidos mc
cos. De modo similar los Ca (hexosas) son los monómeros
«constituyentes delos polímeros dela pared celular y delos
que acian como reserva de enegia. La Figura 34 muestra as
Fórmulas estructurales de unos cuantos azúcares comunes.
‘À pari delos carbohidratos simples se pueden formar
¡derivados reemplazando uno o más de ls grupos hdr
lo por otras especies químicas. Por ejemplo, l peptidogli
ano, que & un polímero importante dela pared celular
bacteriana (vse Sección 48), contiene un derivado de la
glucosa, la N-acetiiglucosamina (Figura 3.5) Además de
Sus derivados, los azúcares pueden tener una misma fr
mul structural y sin embargo diferir en sus propiedades es
tervisomértas (as Sección 36). Por tanto la Cu dispone
de un gran nimers de anicares diferents y potencalente
“disponibles para La construción de los pollccáridos
El enlace glicosidico
Los polisacáridos son hidratos de carbono que contienen
muchas unidades monomericas (a vecs cientos e Incluso
los) unidas por enlaces covalentes llamados enlaces gl
‘osidicos (Figura 36). (N. del R. Se denomina enlace giv
Sosidico cuando todos los monómeros son de glucosa
exclusivamente; y enlace plicosiico a el enlace e stable
(pis
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arr caves y do las rimas. El pao una etc
marc con a movi cine pues El DNA (vr) e
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{po coors itz, loro de et ro rin o mismos
por eo et nuse. Par DNA vano a
nn bra cota ia.
ma, La naturaleza cohesiva del agua esla responsable de
ido para clevar la temperatura 1°C). Además, el hecho de
ee
La vida se originóen el agua yen cualquier parte donde
exist agua líquida en la Tera, es probable que se encuen:
tren microorganismos (describiremos algunos ejemplos es.
pectacularesen la Sección 106 y en el Capítulo 13 Veamos
hors la estructura delas principales macromoléculas de
log sistemas vivos (Tabla 32).
L_32 nevisién de conceptos
Las protinas representan las de macroméculas más abun
dante en las células Otras macromoléculas Son ls cidos nu
¿cios (DNA y RNA). los idos, los polisacirids y los
Iipopolisaciridos. El agus e un solvente parculamente eal
para os organismos vivo debido na polaridad y su cohesión:
7 Por qué el RNA constituye una proporción tan grande de
na lla en crecimiento?
7° ¿Por quéla elevada polaridad del ua sl causa de u
Hida como solvent bog?
11 MACROMOLECULAS
Analizaremos las macromoléculas señaladas en La Taba 32
y examinaremos los componentes de cada una de ellas.
EX Potisacáricos
Los carbohidratos (azúcares) son compuestos orgánicos que
enen carbono, hidrógeno y oxígeno en la proporción
121. La fórmula estructural de la glucoss el más abundante
de todos los aan, ex CHO, (Figura 34), Los carbohi
‘rates con mayor importancia biológca son los que conte.
end, 5,6 7 átomos decarbono (designados como Cy Cs Cs
y). Los azúcares Ca (pentoas) tenen una especial’
ana por formar parte dela estructura delos acidos mc
cos. De modo similar los Ca (hexosas) son los monómeros
«constituyentes delos polímeros dela pared celular y delos
que acian como reserva de enegia. La Figura 34 muestra as
Fórmulas estructurales de unos cuantos azúcares comunes.
‘À pari delos carbohidratos simples se pueden formar
¡derivados reemplazando uno o más de ls grupos hdr
lo por otras especies químicas. Por ejemplo, l peptidogli
ano, que & un polímero importante dela pared celular
bacteriana (vse Sección 48), contiene un derivado de la
glucosa, la N-acetiiglucosamina (Figura 3.5) Además de
Sus derivados, los azúcares pueden tener una misma fr
mul structural y sin embargo diferir en sus propiedades es
tervisomértas (as Sección 36). Por tanto la Cu dispone
de un gran nimers de anicares diferents y potencalente
“disponibles para La construción de los pollccáridos
El enlace glicosidico
Los polisacáridos son hidratos de carbono que contienen
muchas unidades monomericas (a vecs cientos e Incluso
los) unidas por enlaces covalentes llamados enlaces gl
‘osidicos (Figura 36). (N. del R. Se denomina enlace giv
Sosidico cuando todos los monómeros son de glucosa
exclusivamente; y enlace plicosiico a el enlace e stable
44 = Captuio 3 = MACROMOLÉCULAS
ce entre diversos hidratos de carbono además de la gluco-
SS) Si dos acres (monenschioden) se unen por un enlace
‘glcosidico se forma un disactrido. La adición a esta molécula DDDDDDDD.
Se otro monosacárido origina un frisairdo y cuando son (mien!
‘arin mis un oligosacrd; una cadena muy larga deste Crée
tipose denomina un polisacáido.
ce entre diversos hidratos de carbono además de la gluco-
SS) Si dos acres (monenschioden) se unen por un enlace
‘glcosidico se forma un disactrido. La adición a esta molécula DDDDDDDD.
Se otro monosacárido origina un frisairdo y cuando son (mien!
‘arin mis un oligosacrd; una cadena muy larga deste Crée
tipose denomina un polisacáido.
34 = Lipioos = a5
Elenlace picosico puede presentar dos orentaciones,
lamas alls o) y beto () (Figura 3) Lospoltacridos
ends ein cs una eo
1 4 en orientación de ip al (por empl lla.
‘geno, elalmidón, Figura 368) fancioman omo ras
importantes de carbono y energía en bacterias, plantas y
animales Atematvament ls unidade de plucosa unidas
Poren. formara clus (apura 36D) un com
Ponente rig dela pared cular delas plants y de as
gas Asi sunque tanto el almidón come L clulosa se
componen en ambos casos solamente de unidades de a
ona sus propiedades funcionales xo completamente
forms bio a las diferentes configuraciones, ay, de
senc glucundicn Los polisacisidos se punden com
nar también on otras class de macromolcalas, como
prota lipids, formando poliacidos complejos del
po de as hcoproteina y los Blicolipidos, mopaciva
rente Estos compuestos tenen funcions Fundamentals
en membranas cular como moliulas receptors de
ape y reden en la cara extern de la membrana, en
‘taco con el medio ambiente: Los glicolpidos tambien
orten una facción importante dela pared celular de
HS Cam ga ase bar
stades de as superlicie de ste microrganimos (nr
Kern 49)
L_33 Revision de conceptos.
is azcanessecombinan par formar args polímeros lama:
ds police. Las dos rientacions iremos delos ena.
¡es lcosiicos que unen las unidades de azucares sofern.
propiedades dierent alas moléculas esla: Los poll
res pueden contener también otras moléculas como pote
las oidos orinando polacos compl
% Porque difieren tato el glucógeno yla celulosa en sus
Propislade fates pex a que ambos están formados al
{or por luce
unten
een
pios de facia y ular. Los lpidos de Arr, porel
Qiao, conienen la molécula hidroföbica tan (ose
Secion 45). Los ácidos grasos tienen propiedades qui
es interesantes debido à que contienen regiones muy hi-
¡reóbicas (que repelen el agua) y otras muy hidofilicas
les en agua), El palmitao”, por ejemplo (Figura 37)
Sun ido graso de 16 átomos de carbono que conne una.
‘aden saturada (totalmente hidrogenada) de 15 átomos de
(arbono y un sólo grupo de ácido carboxilio. Otros Ácidos
que se encuentran comúnmente en os lípidos pue.
se formas saturadas o monoinsaturadas de Cy a Cy
de carbone de longitud (Figura 37),
Ps io a on en ti
alco gee de ts Amon decoro agua 37)
ton ide imp berne denon cree
Dargo amic de ls une cs mácula ds
Pe
Um pios compos son pos simples que conte
enemies sera om sor, Biren var
Pepe compuestos rien ca como
‘eidon gros comunas
Elenlace picosico puede presentar dos orentaciones,
lamas alls o) y beto () (Figura 3) Lospoltacridos
ends ein cs una eo
1 4 en orientación de ip al (por empl lla.
‘geno, elalmidón, Figura 368) fancioman omo ras
importantes de carbono y energía en bacterias, plantas y
animales Atematvament ls unidade de plucosa unidas
Poren. formara clus (apura 36D) un com
Ponente rig dela pared cular delas plants y de as
gas Asi sunque tanto el almidón come L clulosa se
componen en ambos casos solamente de unidades de a
ona sus propiedades funcionales xo completamente
forms bio a las diferentes configuraciones, ay, de
senc glucundicn Los polisacisidos se punden com
nar también on otras class de macromolcalas, como
prota lipids, formando poliacidos complejos del
po de as hcoproteina y los Blicolipidos, mopaciva
rente Estos compuestos tenen funcions Fundamentals
en membranas cular como moliulas receptors de
ape y reden en la cara extern de la membrana, en
‘taco con el medio ambiente: Los glicolpidos tambien
orten una facción importante dela pared celular de
HS Cam ga ase bar
stades de as superlicie de ste microrganimos (nr
Kern 49)
L_33 Revision de conceptos.
is azcanessecombinan par formar args polímeros lama:
ds police. Las dos rientacions iremos delos ena.
¡es lcosiicos que unen las unidades de azucares sofern.
propiedades dierent alas moléculas esla: Los poll
res pueden contener también otras moléculas como pote
las oidos orinando polacos compl
% Porque difieren tato el glucógeno yla celulosa en sus
Propislade fates pex a que ambos están formados al
{or por luce
unten
een
pios de facia y ular. Los lpidos de Arr, porel
Qiao, conienen la molécula hidroföbica tan (ose
Secion 45). Los ácidos grasos tienen propiedades qui
es interesantes debido à que contienen regiones muy hi-
¡reóbicas (que repelen el agua) y otras muy hidofilicas
les en agua), El palmitao”, por ejemplo (Figura 37)
Sun ido graso de 16 átomos de carbono que conne una.
‘aden saturada (totalmente hidrogenada) de 15 átomos de
(arbono y un sólo grupo de ácido carboxilio. Otros Ácidos
que se encuentran comúnmente en os lípidos pue.
se formas saturadas o monoinsaturadas de Cy a Cy
de carbone de longitud (Figura 37),
Ps io a on en ti
alco gee de ts Amon decoro agua 37)
ton ide imp berne denon cree
Dargo amic de ls une cs mácula ds
Pe
Um pios compos son pos simples que conte
enemies sera om sor, Biren var
Pepe compuestos rien ca como
‘eidon gros comunas
46 = Captuio 3 = MACROMOLECULAS
ansicares, tanolamina,serina, © colina (Figura 37). Los ie
idos que contienen un grupo fosfato se llaman fosfolípi-
Sor y som un grupo importante de lipides complejos porque
“desempeñan una importante función estructural en la
membrana itoplasmuica (ase Sección 45)
Tas propiedades químicas delos lipidas los hacen ido-
ales como components estructurales delas membranas.
Debido a que son anfpétics, es decir, muestran pro-
pledades hidroföbicas e hidrofdicas, se agregan en las
Fnembeanas con las porciones hidrofíicas orientadas al
medio externa o al medio interno Citoplasmático, man-
teniendo sus porciones hidrofóbicas sin contacto con el
medio acuoso (ine Sección 45). Tales estructuras son
barreras de permeabilidad adecuadas debido a la inca-
pacidad de las sustancias solubles en agua para atrave-
Zar la porción hidroföbica de los ácidos grasos de los
lípidos Por supuesto, fa función fundamental de a mer.
"rana citoplasmática es precisamente la de servir de Ba-
rrera la bro difusión de sustancias dentro o fuera de las
élus
/_34 Revision de conceptos
Los lípidos contienen componentes idrofbico hidroficon
y us propiedades quimicas son ideal para que cumplan fa
Sones estructural en ln membranas cular
17. Qu parte de una molécula de Sido graso cx robes
yeast dria?
¿En qué se diferencia un rigido den foi?
22. Dibujela estructura química del butrato, un ácido graso de
cuatro toma de carbono €, completamente saturado.
MEN scies nuctoicos
Los ácidos nucleicos, DNA y RNA, son macromoléculas
formadas por monómeros llamados nucleótidos. Por con.
Siguiente, tanto el DNA como el RNA son polinucleóti
os. EIDNA lleva la información genética dela cóula y el
RNA actúa como una molécula intermediaria para con-
vert a nformación en secuencia definidas de aminad-
‘dos que forman as proteínas Un nucketide se compone.
¿ete unidades: un azúcar de 3 átomos de carbono, la
osa (em el RNA) yla desoxiribosa (en el DNA), una base:
ftrogenada y una molécula de stato, PO) La Figura
38 muestra la estructura general de los nucleótidos del
DNAY RNA.
Nuctestidos
Las bases nitrogenadas presentes en los ácidos nucleicos
pertenecen ados clases. Las bases pris adenina y guar
ina, contienen dos anillos heterocilicos (que contienen
tn ni anillo elerocíclico de seis elementos (que Vene
más de una clase de átomos) (Figura 3.9). Mientras que la
uanina,adenina y ioxina se encuentran tanto en cl DNA
Eomovn el RNA, la timina se present (salvo raras excep-
on Dem
FU Sa mana u bona, on PA
La deinen, en a DNA tara un lomo de Men het
e un grue OM eno catono 2° Los meron a on cronos du
‘ear ve dengan como prima: (porque in somos on a etc
‘trade ano dba ogo tats se rum (2.3.0)
(sda Fura 3, Tato os ocios come os Bane
to conteran un fox o a postin 5
clones) sólo enel DNA y el uracilo sólo.en el RNA. En un
nuceôtido, una base se une a una pentosa por enlace gli
<osidico entre el átomo de carbone 1 del azúcar y un dio-
mo de nitrógeno de la base, bien el átomo de rit
marcado como 1 (en las bases pirimidínicas) 0 el 9 (en las
bases púricas) Una base unida al azúcar sin el fosfato, se
denomina nueleósido. Por tato, los nucleótidos son mu:
“aides que contienen uno o más grupos fosfato (Fig
Er
Los muciótidos además de ser ls constituyentes de os
cidos nucleicos, desempeñan otras funciones enla célula
Los nucleótidos, en especial el rifstato de adenosina (ATP)
==
sn mme
ansicares, tanolamina,serina, © colina (Figura 37). Los ie
idos que contienen un grupo fosfato se llaman fosfolípi-
Sor y som un grupo importante de lipides complejos porque
“desempeñan una importante función estructural en la
membrana itoplasmuica (ase Sección 45)
Tas propiedades químicas delos lipidas los hacen ido-
ales como components estructurales delas membranas.
Debido a que son anfpétics, es decir, muestran pro-
pledades hidroföbicas e hidrofdicas, se agregan en las
Fnembeanas con las porciones hidrofíicas orientadas al
medio externa o al medio interno Citoplasmático, man-
teniendo sus porciones hidrofóbicas sin contacto con el
medio acuoso (ine Sección 45). Tales estructuras son
barreras de permeabilidad adecuadas debido a la inca-
pacidad de las sustancias solubles en agua para atrave-
Zar la porción hidroföbica de los ácidos grasos de los
lípidos Por supuesto, fa función fundamental de a mer.
"rana citoplasmática es precisamente la de servir de Ba-
rrera la bro difusión de sustancias dentro o fuera de las
élus
/_34 Revision de conceptos
Los lípidos contienen componentes idrofbico hidroficon
y us propiedades quimicas son ideal para que cumplan fa
Sones estructural en ln membranas cular
17. Qu parte de una molécula de Sido graso cx robes
yeast dria?
¿En qué se diferencia un rigido den foi?
22. Dibujela estructura química del butrato, un ácido graso de
cuatro toma de carbono €, completamente saturado.
MEN scies nuctoicos
Los ácidos nucleicos, DNA y RNA, son macromoléculas
formadas por monómeros llamados nucleótidos. Por con.
Siguiente, tanto el DNA como el RNA son polinucleóti
os. EIDNA lleva la información genética dela cóula y el
RNA actúa como una molécula intermediaria para con-
vert a nformación en secuencia definidas de aminad-
‘dos que forman as proteínas Un nucketide se compone.
¿ete unidades: un azúcar de 3 átomos de carbono, la
osa (em el RNA) yla desoxiribosa (en el DNA), una base:
ftrogenada y una molécula de stato, PO) La Figura
38 muestra la estructura general de los nucleótidos del
DNAY RNA.
Nuctestidos
Las bases nitrogenadas presentes en los ácidos nucleicos
pertenecen ados clases. Las bases pris adenina y guar
ina, contienen dos anillos heterocilicos (que contienen
tn ni anillo elerocíclico de seis elementos (que Vene
más de una clase de átomos) (Figura 3.9). Mientras que la
uanina,adenina y ioxina se encuentran tanto en cl DNA
Eomovn el RNA, la timina se present (salvo raras excep-
on Dem
FU Sa mana u bona, on PA
La deinen, en a DNA tara un lomo de Men het
e un grue OM eno catono 2° Los meron a on cronos du
‘ear ve dengan como prima: (porque in somos on a etc
‘trade ano dba ogo tats se rum (2.3.0)
(sda Fura 3, Tato os ocios come os Bane
to conteran un fox o a postin 5
clones) sólo enel DNA y el uracilo sólo.en el RNA. En un
nuceôtido, una base se une a una pentosa por enlace gli
<osidico entre el átomo de carbone 1 del azúcar y un dio-
mo de nitrógeno de la base, bien el átomo de rit
marcado como 1 (en las bases pirimidínicas) 0 el 9 (en las
bases púricas) Una base unida al azúcar sin el fosfato, se
denomina nueleósido. Por tato, los nucleótidos son mu:
“aides que contienen uno o más grupos fosfato (Fig
Er
Los muciótidos además de ser ls constituyentes de os
cidos nucleicos, desempeñan otras funciones enla célula
Los nucleótidos, en especial el rifstato de adenosina (ATP)
==
sn mme
(Fgura 3.10), actian como fuentes de energía química li
berando, mediante la rotura de un enlace fosíato, suficien-
te enengia como para sumunistrar la requerida para la
puesta en marcha delas reacciones celulares (se Sec“
ón 58) Otros nuclcótidos, o derivados de ellos, hunci-
nan en reacciones de oxidación-seducción de las células
umo transportadores de azucares en la biosíntesis de los
polisacáridos (nse Sección 57) y como molécula regular
oras que inhiben o estimulan las actividades de ciertas
enzimas o procesos metabólicos. Sin embargo, aquí const
deraremos la función de les nucleótidos como elementos
«estructurales de los ácidos muclicos, la principal función
e informacin.
Acidos mucteeos
Elesquelct de un cido nucleic es un polímero en el que
alternan moléculas de azúcar y de fosfato (Figura 3.11)
Los polinucleótidos contienen nucleótidos que están
unidos covalentemente por medio de flat entree car
o conocido como carbon (3 prima) — de un azucar y
STearbono 5 (5) de otto azácar adyacente (Figura Alla)
Desde el punto de vista químico esta unión es un enlace
fontodiénte ya que un mismo fosfato se une por enlace és.
tera dos azúcares separados,
La secuencia de nucleótidos en una molécula de DNA
‘ode RNA se denomina su estructura primaria. Como hemos
dicho, la secuencia de bases en un DNA o en un RNA era
la información, ya que represent la información genética
ever para reproducir una copla kei de organismo,
Más adelante veremos que a replicación del DNA y la pro-
ducción de RNA son procesos muy complejos (wire Cap
tulo 7) y que se necesita un mecanismo prácticamente à
salvo deerroes para asegurar a fidelidad de a copia en la
transferencia de caracteres genéticos de una gencración à
DNA
En las clulas, el DNA celular se presenta en forma de do-
ble cadena. Cada cromosoma contiene dos cadenas de
DNA, cada una de ls cuales está formada por varios mi-
Hones de nucleótidos unidos por enlace folder. Las
cadenas e asocian entr sí mediante puentes de hidrógeno,
que se forman entre los nuclotiden de una y otra cadena.
‘Caando la bases púrias y pirimidínicas se sitúan adya-
‘entes unas a tras pueden establecer puentes de hide
no (eis Figura 32). Los enlaces más estables de eto tipo
‘curren cuando la guanina (G) forma puentes de hidróge-
no con la ctosina (€), y cuando la adenina (A) los forma
«con latímina (1 (use Figura 32) El apareamiento esper
fio de A con Ty de Gon C significa que la dos cadenas
‘de DNA son complementarias en su secuencia de boss; es
‘decir, que cuando en una cadena aparece ©, en la otra apa.
rece € y sl se encuentra Y, se encuentra À en su comple:
mentañi (Figura 3110).
RNA
Con pocas excepcion, todos los ácidos ribonwlecos son
molula de uns ala cadena. No state Is moléculas
SERNA se pllegan normalmente sobres miemas en
Zonas donde se puede producir aparcamiento por com
plementaidad de base y forman, por tanto, estructuras
Plegadas. Estos modelos de plegamiento obaereados en
cl RNA se conocen como attract under (Pg
malo,
FI RNA tiene tes funciones importantes en la célula
Porn ldo, el RNA mensajero (ANA m) contine la in:
formación genética de DNA en una mulcula menocate
aria que complementaria en secuencia de uses a una
porción dela secuencia de bases del DNA. Por oto el
RNA de transferenca (RNA) son moléculas que action
como <adapladores: en a síntesis protic. Estos RNAS de
transicrnc traducen a nformación genic del engage
¿eos nucitidos lenguaje de os aminatcdos qu sa
los consttyentesclementales de as proteínas. Finale
12, RNA ribosémico (RNA, del que eaten datos
pos son componente estrucurales aan muy me
portantes del bosoma, e decir del sstema de la cla
{fe sinitza ls proteínas. Eten distintos tipos de mo.
Ic de RNA se analiza con más deal en ls Cap
tues?
berando, mediante la rotura de un enlace fosíato, suficien-
te enengia como para sumunistrar la requerida para la
puesta en marcha delas reacciones celulares (se Sec“
ón 58) Otros nuclcótidos, o derivados de ellos, hunci-
nan en reacciones de oxidación-seducción de las células
umo transportadores de azucares en la biosíntesis de los
polisacáridos (nse Sección 57) y como molécula regular
oras que inhiben o estimulan las actividades de ciertas
enzimas o procesos metabólicos. Sin embargo, aquí const
deraremos la función de les nucleótidos como elementos
«estructurales de los ácidos muclicos, la principal función
e informacin.
Acidos mucteeos
Elesquelct de un cido nucleic es un polímero en el que
alternan moléculas de azúcar y de fosfato (Figura 3.11)
Los polinucleótidos contienen nucleótidos que están
unidos covalentemente por medio de flat entree car
o conocido como carbon (3 prima) — de un azucar y
STearbono 5 (5) de otto azácar adyacente (Figura Alla)
Desde el punto de vista químico esta unión es un enlace
fontodiénte ya que un mismo fosfato se une por enlace és.
tera dos azúcares separados,
La secuencia de nucleótidos en una molécula de DNA
‘ode RNA se denomina su estructura primaria. Como hemos
dicho, la secuencia de bases en un DNA o en un RNA era
la información, ya que represent la información genética
ever para reproducir una copla kei de organismo,
Más adelante veremos que a replicación del DNA y la pro-
ducción de RNA son procesos muy complejos (wire Cap
tulo 7) y que se necesita un mecanismo prácticamente à
salvo deerroes para asegurar a fidelidad de a copia en la
transferencia de caracteres genéticos de una gencración à
DNA
En las clulas, el DNA celular se presenta en forma de do-
ble cadena. Cada cromosoma contiene dos cadenas de
DNA, cada una de ls cuales está formada por varios mi-
Hones de nucleótidos unidos por enlace folder. Las
cadenas e asocian entr sí mediante puentes de hidrógeno,
que se forman entre los nuclotiden de una y otra cadena.
‘Caando la bases púrias y pirimidínicas se sitúan adya-
‘entes unas a tras pueden establecer puentes de hide
no (eis Figura 32). Los enlaces más estables de eto tipo
‘curren cuando la guanina (G) forma puentes de hidróge-
no con la ctosina (€), y cuando la adenina (A) los forma
«con latímina (1 (use Figura 32) El apareamiento esper
fio de A con Ty de Gon C significa que la dos cadenas
‘de DNA son complementarias en su secuencia de boss; es
‘decir, que cuando en una cadena aparece ©, en la otra apa.
rece € y sl se encuentra Y, se encuentra À en su comple:
mentañi (Figura 3110).
RNA
Con pocas excepcion, todos los ácidos ribonwlecos son
molula de uns ala cadena. No state Is moléculas
SERNA se pllegan normalmente sobres miemas en
Zonas donde se puede producir aparcamiento por com
plementaidad de base y forman, por tanto, estructuras
Plegadas. Estos modelos de plegamiento obaereados en
cl RNA se conocen como attract under (Pg
malo,
FI RNA tiene tes funciones importantes en la célula
Porn ldo, el RNA mensajero (ANA m) contine la in:
formación genética de DNA en una mulcula menocate
aria que complementaria en secuencia de uses a una
porción dela secuencia de bases del DNA. Por oto el
RNA de transferenca (RNA) son moléculas que action
como <adapladores: en a síntesis protic. Estos RNAS de
transicrnc traducen a nformación genic del engage
¿eos nucitidos lenguaje de os aminatcdos qu sa
los consttyentesclementales de as proteínas. Finale
12, RNA ribosémico (RNA, del que eaten datos
pos son componente estrucurales aan muy me
portantes del bosoma, e decir del sstema de la cla
{fe sinitza ls proteínas. Eten distintos tipos de mo.
Ic de RNA se analiza con más deal en ls Cap
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“
e
DR y ANA 1 Esch parcial e una cadera de DNA Tas ases DR puedan sr ads, puna Cia OT
an a carbone de on (ie Figura 3 2 roer uo O y uc susy ata) Eatin sr
‘eas del DNA donde soso muestran ls basas iron en que a ds cadenas sr coplanar en a scene ses
AT GC y au etn unas or puntos de crono. ta amo qe ts do Cadenas de DNA oe maton on Se nos tenes Ge
(ar vr, una sitio Gomera que se marine ao largo de toco st. NA: Soc que muestra ola stc pr
rara.) Secc que perde ura estructura secundaria En PLA, a estruc scundar s aman Cardo es ponble apar.
0 de bases dir d a mia cadena, como e muera En gunas mals may les de FINA. aa como loa RNA ons
se Secc 7-157 14 unas repare dos molta pose euch rears miras que cs enn ec pora y
sender. Esto da apa à etre amero eos y ras ese Figura 11 8) ya ció Bolg Copas Andamentamen,
‘ede oma mens al. El ANA 0 muestra spe narra ao rg de at Re.
L_28 Revision de conceptos
La información contenida en los ácidos nulccos ct determi
‘ad por a secuencia de base nitrogenados ques ncuentra à
llarg dela cadena polinuciotidica. Tano el DNA como el
RNA son macromoléculas portadoras de información. EI RNA
se puede plegar adoptando configuraciones que constituyen su
tructura secundaria.
4 Qué sun multi?
7. ¿Qué diferencia un nuclei de un nuit?
17. Difernce la estructura primary la estructura secundaria
deun RNA
Aminoácidos y enlace peptidico
Los aminoácidos son as unidades monomérics de a pro-
{einas. La mayor parte de ellos contienen solo carbono,
hidrógeno, oxigeno y nitrógeno, pero des delos 21 amino"
Acidos más comunes en as ful contienen también az
fre y uno conten serio, Todas los aminadcdos conte
menos grup funcionales, un grupo tv (COM)
Yun grupo amino NHL) abla 3) y Figura 3.12) Estos
Brupon funcionales son importantes porque permiten for
Iarenlacespeptisicon un ipo de ra uralte ques
Larache de las proteinas que se able et el
Carbono del grupo carbon de un aminoScido y el ts
¡evo del grupo amino de otro, coneliminación de una mo.
adi gu 219,
"dos os amido tenen La estructura general que
se indica enla Figura 12 Los amino cidos deren er
Spor la naturales del grupo lateral (abreviado como Ren
Tun 312) qui no album
elatomo decarbono mmedatumenteadyazcnte sl grupo cr
ox Las cadenas laterals varían Consideablement,
y pueden or tan simples como un tomo de hidrógeno en
Dm gic ee ers ton as ena
¡cos coma en elaminodeid feniaanina (Figur 312 Las
e
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(ar vr, una sitio Gomera que se marine ao largo de toco st. NA: Soc que muestra ola stc pr
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L_28 Revision de conceptos
La información contenida en los ácidos nulccos ct determi
‘ad por a secuencia de base nitrogenados ques ncuentra à
llarg dela cadena polinuciotidica. Tano el DNA como el
RNA son macromoléculas portadoras de información. EI RNA
se puede plegar adoptando configuraciones que constituyen su
tructura secundaria.
4 Qué sun multi?
7. ¿Qué diferencia un nuclei de un nuit?
17. Difernce la estructura primary la estructura secundaria
deun RNA
Aminoácidos y enlace peptidico
Los aminoácidos son as unidades monomérics de a pro-
{einas. La mayor parte de ellos contienen solo carbono,
hidrógeno, oxigeno y nitrógeno, pero des delos 21 amino"
Acidos más comunes en as ful contienen también az
fre y uno conten serio, Todas los aminadcdos conte
menos grup funcionales, un grupo tv (COM)
Yun grupo amino NHL) abla 3) y Figura 3.12) Estos
Brupon funcionales son importantes porque permiten for
Iarenlacespeptisicon un ipo de ra uralte ques
Larache de las proteinas que se able et el
Carbono del grupo carbon de un aminoScido y el ts
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adi gu 219,
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se indica enla Figura 12 Los amino cidos deren er
Spor la naturales del grupo lateral (abreviado como Ren
Tun 312) qui no album
elatomo decarbono mmedatumenteadyazcnte sl grupo cr
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y pueden or tan simples como un tomo de hidrógeno en
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(EMER RD Ryo
‘en varie dena tra) du rd so Pur 312
propiedades químicas de un aminoácido se deben funda-
mentalmente la naturaleza de la cadena lateral y por ello
los aminoácidos que muestran propiedades químicas si
rmilars se pueden agrupar en familas» como Se indica en
la Figura 332. Por ejemplo, la cadena lateral puede conto:
er en s misma un grupo carbo, como en el caso del
¿cido aspántico o del ácido plutámico, cor tituyende los
mints ácidos. En cambio, aros am cisco.
tienen cadenas laterals hidrofóbica y repre "nan encon.
los aminascidos no polares 0 apolares.! aminodcido.
ina contiene un grupo sulthidrilo (SH) que puede.
unir una cadena de aminodcidos con otra por un puente di
sulfuro (R—S—S—R) La diversidad químuca delos amino
Ácidos permite a las células producir un número enorme
de proteínas químicamente distintas, con una diversidad:
‘de propiesades bioquímicas muy amplia
Isémeros
Dos moléculas pueden tener la misma fórmula pero pre-
sentar diferentes formas estructurales. Estas moléculas re
lncionadas pero no idénticas se designan como isómeros.
{Louis Pasteur el famoso microbiólogo que abolió la teoría
¿dela generación espontánea (ose Sección 15), comenzó.
su trayecto centfca como químico estudiando una la
se deIsómeros llamados iómeros ópticos. La asimetría que
Pasteur descubrió inicialmente en Las formas cristalinas del
cido tartarico (Figura 3.14) constituyó a base desu poste
"or trabajo enel que puso de manifiesto que los organtamos
vivos pueden producir también moléculas opticamente ac
tivas (como los aminoicidos y los azucares)
Muchos isömeros de azucares comunes forman parte
de las paredes celulares de Bacteria y Archaen (use Sec
‘iin AB) Los sómeros que presenta las mismas fórmulas.
moleculares y estructurales pero que difleren en que uno
esla imagen especular» del tro, como la mano derscha ne
EEN irn o os 2 anime más comas EL
‘go de sles para minis a pont a a ger
‘elon nombres yee un ira apace ete parr a each
‘en varie dena tra) du rd so Pur 312
propiedades químicas de un aminoácido se deben funda-
mentalmente la naturaleza de la cadena lateral y por ello
los aminoácidos que muestran propiedades químicas si
rmilars se pueden agrupar en familas» como Se indica en
la Figura 332. Por ejemplo, la cadena lateral puede conto:
er en s misma un grupo carbo, como en el caso del
¿cido aspántico o del ácido plutámico, cor tituyende los
mints ácidos. En cambio, aros am cisco.
tienen cadenas laterals hidrofóbica y repre "nan encon.
los aminascidos no polares 0 apolares.! aminodcido.
ina contiene un grupo sulthidrilo (SH) que puede.
unir una cadena de aminodcidos con otra por un puente di
sulfuro (R—S—S—R) La diversidad químuca delos amino
Ácidos permite a las células producir un número enorme
de proteínas químicamente distintas, con una diversidad:
‘de propiesades bioquímicas muy amplia
Isémeros
Dos moléculas pueden tener la misma fórmula pero pre-
sentar diferentes formas estructurales. Estas moléculas re
lncionadas pero no idénticas se designan como isómeros.
{Louis Pasteur el famoso microbiólogo que abolió la teoría
¿dela generación espontánea (ose Sección 15), comenzó.
su trayecto centfca como químico estudiando una la
se deIsómeros llamados iómeros ópticos. La asimetría que
Pasteur descubrió inicialmente en Las formas cristalinas del
cido tartarico (Figura 3.14) constituyó a base desu poste
"or trabajo enel que puso de manifiesto que los organtamos
vivos pueden producir también moléculas opticamente ac
tivas (como los aminoicidos y los azucares)
Muchos isömeros de azucares comunes forman parte
de las paredes celulares de Bacteria y Archaen (use Sec
‘iin AB) Los sómeros que presenta las mismas fórmulas.
moleculares y estructurales pero que difleren en que uno
esla imagen especular» del tro, como la mano derscha ne
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$0 Cophuio 3 =
w O
ART Ep Lau Par cs
Ado lt (ALO), dos pra Ar su oom paca
kr ac pn dos wren. rata go Fam.
(rsa Bergen forma c Note ques do rts corer a
‘roger seks os a rre Seer Un.
ar qu Corp ala rage esp d a os caos. Se.
oo cl para citar a tención e la rs care.
Ac a zquirda se aman enantiómeros y s designan
como y (Figura 3.150), Los scares con condgaración
aan lo que predominan en ls sistemas biologics
“omo los dare ls aminoscdos pueden esi am -
tséncomocrantiómres Do! Sin embargo eno delas
proteinas la vida Ra evolucionado usando as formas delos
tints en vez de las formas D (igus 3150. No ot
lante se encuentran esporádicamente aminocidos D en la
ratez más fnsuenemente en polímero del peptdo:
‘camo de la pared ella (re Seción 4) yen lanos
Fit polpptidicos (te Secon 209) Los roc
Fit presentan opacidad de convert amino dos pen
Sminoidos y azucares en configuración tala forma D,
mediante enzimas que salian cxpuiicamente ct War
Formación Estas ls contenen bs envias Hamaca a.
cemasas cuya función es convert forma pac habla!
{Gaicaesenconfurasn Lo aminadcdo n coiaación
‘Jala foo metabolzable(zácar Do aminoscdot)
/_2. Revision de conceptos
Flas fla se encuentran ls 2 aminoScidos habituales que se
pueden uni ene x meinte ole ppt Bite formas de
rares y amines que son imagenes especular (canti
‘mer, pero so un sie pico decada pose encuentra en
los pales y ls proteins dea cella, pctv arnt
4 ¿Porqué podemos decir que os aminoácidos sonal mismo.
Tempo similares y der
7 iby a estructura de un dipeptide formado poros am
nos lan y ruina y seña el enlace pepídico.
7 ¿Qué formas enantiómeros de azúcares y aminoácidos se
“encuentran abitalemente en ls organismos vivos? ¿Por
el aminodcio la no ene diferente enantiómeros?
go go gui go
won cS
Smee "TE oe
ne
=>
ct ate
Las proteínas llevan a cabo funciones celulares esenciales.
Existen fundamentalmente dos cases de proteinas, as pro.
teinascatalitins (enzimas) y las protenas estructurales Las
enzimas son ls catalizadores de una amplia variedad de
reacciones químicas que tienen lugar dentro de la células
(o¥inse Capítulos 5 17) Por el contrario las proteínas es.
tructurales son aquellas que son parts integrales de las
estructuras dela célula en membranas, paredes celulares
y componentes cloplasmáticos, Esencialmente, una cu.
la depende del tipo y cantidad de proteínas que contiene.
Por tanto, cl conocimiento de la estructura de las prot
nas es esencial para comprender el funcionamiento de la
colla.
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Ac a zquirda se aman enantiómeros y s designan
como y (Figura 3.150), Los scares con condgaración
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“omo los dare ls aminoscdos pueden esi am -
tséncomocrantiómres Do! Sin embargo eno delas
proteinas la vida Ra evolucionado usando as formas delos
tints en vez de las formas D (igus 3150. No ot
lante se encuentran esporádicamente aminocidos D en la
ratez más fnsuenemente en polímero del peptdo:
‘camo de la pared ella (re Seción 4) yen lanos
Fit polpptidicos (te Secon 209) Los roc
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Sminoidos y azucares en configuración tala forma D,
mediante enzimas que salian cxpuiicamente ct War
Formación Estas ls contenen bs envias Hamaca a.
cemasas cuya función es convert forma pac habla!
{Gaicaesenconfurasn Lo aminadcdo n coiaación
‘Jala foo metabolzable(zácar Do aminoscdot)
/_2. Revision de conceptos
Flas fla se encuentran ls 2 aminoScidos habituales que se
pueden uni ene x meinte ole ppt Bite formas de
rares y amines que son imagenes especular (canti
‘mer, pero so un sie pico decada pose encuentra en
los pales y ls proteins dea cella, pctv arnt
4 ¿Porqué podemos decir que os aminoácidos sonal mismo.
Tempo similares y der
7 iby a estructura de un dipeptide formado poros am
nos lan y ruina y seña el enlace pepídico.
7 ¿Qué formas enantiómeros de azúcares y aminoácidos se
“encuentran abitalemente en ls organismos vivos? ¿Por
el aminodcio la no ene diferente enantiómeros?
go go gui go
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Las proteínas llevan a cabo funciones celulares esenciales.
Existen fundamentalmente dos cases de proteinas, as pro.
teinascatalitins (enzimas) y las protenas estructurales Las
enzimas son ls catalizadores de una amplia variedad de
reacciones químicas que tienen lugar dentro de la células
(o¥inse Capítulos 5 17) Por el contrario las proteínas es.
tructurales son aquellas que son parts integrales de las
estructuras dela célula en membranas, paredes celulares
y componentes cloplasmáticos, Esencialmente, una cu.
la depende del tipo y cantidad de proteínas que contiene.
Por tanto, cl conocimiento de la estructura de las prot
nas es esencial para comprender el funcionamiento de la
colla.
37 * PROTEÍMAS: ESTRUCTURAS PRIMARIA Y SECUNDAMIA = 51
Estructura
Tangente ern nines a
Kater pr doe pops (para 21 D
ross es tena ck dpe Ue scarce
Py aa ando mache ne
A se el
icy ins pro cal tte por as
polen E lm de inci premise na
outa eu di as de fe pol qe cols
un etic
id ellos
poción: scone y húmero de amic of
Hr
an had de prono:
tdo cone u ach prima a Sur pra
AS er a
AA
Fee ann. Sal pea polio
Eine ne soria bolo Por. se de one
cher our primaria dun pollo cl que
emi en mayor medidas PPS Dolls
Estructura
La disposición de las cadenas Laterales R de los distintos
“sminocdos en un polipeptide hace que la molécula se di
y se pliegue de un modo especifico, Esto conduce a
formación dela estructura secundaria dela proteína (Fi
ura 316). Los puentes de hidrógeno y las uniones no co
alentes débiles explicadas anteriormente (ar Sección
51) son importantes para establece e ipo de estructura
secundaria que adopta una proteína. Uno de stos tipos de
tructura es La lic a. Para imaginar una hélice protic,
onsideremas un péptido lineal envollado a un ilindro (Fi
gu 1) En esas condiciones, los átomos de oxígeno y de
Ritrogeno de los diferentes aminoscidos tienden a dispo
eme en la estruc lada lo suficientemente prow
‘os como para permitir el establecimiento de puentes de
Ilárogeno La posibilidad de formar puentes de hidrógeno.
(ya etabilidad inherente asociada a su formación) fc
que muchos paipeptidos adopten directamente una es-
ructra secundaria en hélice a (Figura 3.160).
‘tos polipéptides adoptan una estructura secundaria
ent amada ja En la hoja, la cadena de amino
cidos el polipéptido se pliega en zig-zag sobre sf misma
fever de formar una hélice este tipo de plegamiento deja
al descubiento átomos de hidrógeno que pueden establecer
puentes de hidrógeno (Figura 3.16)
La estructura secundaria de muchos polipéptidos con
tine tato regiones en lice como regions en hoja By
¡lio de plegamiento concreto viene deerminadocn cada
‘280 por las oportunidades que tenga de formar puentes
¡dehidrógeno € interacciones hidroíópicas La estructura se
cundaria de tipo hoa B confiere una estructura más bien
fla estructura en hélice a es normal:
poro que la estructura secundaria de
un poipéptdo condiciona, en gran medida, la función de
'eterminada proteina en a célula. Muchos polipépti-
dos se pliegan en dos o más segmentos, cada uno delos
¡les presenta una estructura secundaria diferente (ise
Estructura
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Estructura
La disposición de las cadenas Laterales R de los distintos
“sminocdos en un polipeptide hace que la molécula se di
y se pliegue de un modo especifico, Esto conduce a
formación dela estructura secundaria dela proteína (Fi
ura 316). Los puentes de hidrógeno y las uniones no co
alentes débiles explicadas anteriormente (ar Sección
51) son importantes para establece e ipo de estructura
secundaria que adopta una proteína. Uno de stos tipos de
tructura es La lic a. Para imaginar una hélice protic,
onsideremas un péptido lineal envollado a un ilindro (Fi
gu 1) En esas condiciones, los átomos de oxígeno y de
Ritrogeno de los diferentes aminoscidos tienden a dispo
eme en la estruc lada lo suficientemente prow
‘os como para permitir el establecimiento de puentes de
Ilárogeno La posibilidad de formar puentes de hidrógeno.
(ya etabilidad inherente asociada a su formación) fc
que muchos paipeptidos adopten directamente una es-
ructra secundaria en hélice a (Figura 3.160).
‘tos polipéptides adoptan una estructura secundaria
ent amada ja En la hoja, la cadena de amino
cidos el polipéptido se pliega en zig-zag sobre sf misma
fever de formar una hélice este tipo de plegamiento deja
al descubiento átomos de hidrógeno que pueden establecer
puentes de hidrógeno (Figura 3.16)
La estructura secundaria de muchos polipéptidos con
tine tato regiones en lice como regions en hoja By
¡lio de plegamiento concreto viene deerminadocn cada
‘280 por las oportunidades que tenga de formar puentes
¡dehidrógeno € interacciones hidroíópicas La estructura se
cundaria de tipo hoa B confiere una estructura más bien
fla estructura en hélice a es normal:
poro que la estructura secundaria de
un poipéptdo condiciona, en gran medida, la función de
'eterminada proteina en a célula. Muchos polipépti-
dos se pliegan en dos o más segmentos, cada uno delos
¡les presenta una estructura secundaria diferente (ise
Figura 3.17), Estos segmentos, denominados dominios, son
regiones del polipcptido que tenen funciones especiicas
fen la molécula proteica final
ER] Proteinas: estructuras de orden
superior y desnaturalización _
{Una vez que un polipéptido ha adoptado una estructura
secundaria determinada, se pliega sobre si mismo para fr
‘mar una molécula aún más estable. Esa disposición con:
duce a la formación de la estructura terciaria de las
Proteins. Como acurrecon a estructura secundaria, les.
Fractura teciria de una proteína está determinada en de-
fintiva por la estructura primaria, poro también est regida
por la estructura secundaria de la molécula. À consecuen:
Fa dela formación de la estructura secundaria a cena
lateral decada aminoscido del polipeptido quedo en una
posición especia. Si se pueden formar enlaces adiciona.
{es de hidrögeno, uniones covalentes, interacciones hidro.
faba y ars interacciones atómicas, piped se
plegará hasta alcanzar una forma tridimensional única (Fr
ur 317)
‘Con frecuencia un polipéptido se dobla detal forma que
quedan expuestos grupos sulfhidrilo (SH) pertenecientes
3 residuos de cisteina Estos grupos SH libres se pueden
vunircovalentemente formando un puentedisulfuro (3-5)
os dos aminoscidos. Silos dos residuos de eisteina
las (Figura 3174) Además, un único polipéptido se puede
plegar y unirse a sí mismo si dos residuos de citena or
finan un puente disulfuro dentro de la misma molécula
Ea disposición terciaria del polipéptido origina finalmente
+ la molcula regiones expuestas y otras hendidas (Figu-
ns
ados
"Estructura cuen dela hemogtana. En esta or
Vo ay dbs class de ppp, cae an una
‘evan y 19) y as coors (ue apracn nur y amar y
an cu pspepios ana mad na Lo Seton col
so pment cu cana
ra317y 318) que pueden ser importantes enla unión con
tras moléculas (por jemplo, en la unión entre un astra:
tory uns enzima) (esse ción 3)
"una proteina consta de mis de un polipétido, como
«seno de muchas pronase disposición pal de as
Subunidadespolipeptdias que forma la molcula prose
final come como estructura cuatermaia de la pruch
a (Figura 318) En las protrnas que presentan estructura
‘uaterara oda subunidad de la estructura isl ene su
Propia estructura primaria, secundaria yerdar. Algunas
Proeinas con estricta cateraria conten vars su
Unidades idénticas otras contienen subunidades distintas
y algunas pueden contener más de una subunidad dent
2 y an segunde tipo de subanidad distinta, Las subunit
‘ads delas proteinas multimerca se mantenen unidas
por interacciones no covalentes (puentes de hidrógeno,
Fuerzas de van der Visas € Intraciones hidroíbica) ©
por enlaces covalentes que frecuentemente on enlaces
la entre subunidades
Desnaturalización
‘Cuando las proteínas se exponen a valores extremos de
temperatura o de pH, otras sustancias que afectan a sus
propiedades de plegamiento, se dice que sufren desnats-
Falización (Figura 319) En general ls propiedades bolo.
glo de in rina se per euand deal
Sin embargo, ls enlaces peptídicos (Figura 3.13) no resul
tan alterados. La desnaturalzación prowoca un desplepa-
iento dela cadena polipeptidica al detre a estructura
¿e onden superior de la molécula. El polipeptido desnatu-
ralizado reine su estructura primaria porque está mante.
ida por enlaces peptidicos covalentes, Dependiendo de
las condiciones de desnaturalización, el polipéptido pue-
regiones del polipcptido que tenen funciones especiicas
fen la molécula proteica final
ER] Proteinas: estructuras de orden
superior y desnaturalización _
{Una vez que un polipéptido ha adoptado una estructura
secundaria determinada, se pliega sobre si mismo para fr
‘mar una molécula aún más estable. Esa disposición con:
duce a la formación de la estructura terciaria de las
Proteins. Como acurrecon a estructura secundaria, les.
Fractura teciria de una proteína está determinada en de-
fintiva por la estructura primaria, poro también est regida
por la estructura secundaria de la molécula. À consecuen:
Fa dela formación de la estructura secundaria a cena
lateral decada aminoscido del polipeptido quedo en una
posición especia. Si se pueden formar enlaces adiciona.
{es de hidrögeno, uniones covalentes, interacciones hidro.
faba y ars interacciones atómicas, piped se
plegará hasta alcanzar una forma tridimensional única (Fr
ur 317)
‘Con frecuencia un polipéptido se dobla detal forma que
quedan expuestos grupos sulfhidrilo (SH) pertenecientes
3 residuos de cisteina Estos grupos SH libres se pueden
vunircovalentemente formando un puentedisulfuro (3-5)
os dos aminoscidos. Silos dos residuos de eisteina
las (Figura 3174) Además, un único polipéptido se puede
plegar y unirse a sí mismo si dos residuos de citena or
finan un puente disulfuro dentro de la misma molécula
Ea disposición terciaria del polipéptido origina finalmente
+ la molcula regiones expuestas y otras hendidas (Figu-
ns
ados
"Estructura cuen dela hemogtana. En esta or
Vo ay dbs class de ppp, cae an una
‘evan y 19) y as coors (ue apracn nur y amar y
an cu pspepios ana mad na Lo Seton col
so pment cu cana
ra317y 318) que pueden ser importantes enla unión con
tras moléculas (por jemplo, en la unión entre un astra:
tory uns enzima) (esse ción 3)
"una proteina consta de mis de un polipétido, como
«seno de muchas pronase disposición pal de as
Subunidadespolipeptdias que forma la molcula prose
final come como estructura cuatermaia de la pruch
a (Figura 318) En las protrnas que presentan estructura
‘uaterara oda subunidad de la estructura isl ene su
Propia estructura primaria, secundaria yerdar. Algunas
Proeinas con estricta cateraria conten vars su
Unidades idénticas otras contienen subunidades distintas
y algunas pueden contener más de una subunidad dent
2 y an segunde tipo de subanidad distinta, Las subunit
‘ads delas proteinas multimerca se mantenen unidas
por interacciones no covalentes (puentes de hidrógeno,
Fuerzas de van der Visas € Intraciones hidroíbica) ©
por enlaces covalentes que frecuentemente on enlaces
la entre subunidades
Desnaturalización
‘Cuando las proteínas se exponen a valores extremos de
temperatura o de pH, otras sustancias que afectan a sus
propiedades de plegamiento, se dice que sufren desnats-
Falización (Figura 319) En general ls propiedades bolo.
glo de in rina se per euand deal
Sin embargo, ls enlaces peptídicos (Figura 3.13) no resul
tan alterados. La desnaturalzación prowoca un desplepa-
iento dela cadena polipeptidica al detre a estructura
¿e onden superior de la molécula. El polipeptido desnatu-
ralizado reine su estructura primaria porque está mante.
ida por enlaces peptidicos covalentes, Dependiendo de
las condiciones de desnaturalización, el polipéptido pue-
de volver plegarse una ver eliminado el agente desnatu-
‘alizante (Figura 3.19). No obstante, el hecho de que la des.
naturalización conlleve generalmente la pérdida de La
Actividad biológica dela proteina demuestra claramente
que la actividad biológica no puede asociarse directamen
{ha la estructura primaria de as proteínas sino que es el
resultado del plegamiento preciso de ls moléculas (condi
Sonadoen lima instancia por la estructura primaria), Por
tant, el plegsmiento de un polipéptio le confiere una fur
ma singular que es compatible con una función biológica
‘pec.
La desnaturalización de las proteina tiene un interés
que va mucho más alls delo estrictamente académico, ya
que es uno de los principales procesos porel que los mi
“Goorgansmos pueden ser destruidos. Veremos en el Ca
pitulo 20 cómo varios compuestos químicos destruyen
Ficroorganismos mediante la desnaturalización de las
proteinas. Por ejemplo, los alcoholes como el fenol y el
¿damente en los élus y desnaturalizan ireversiblemente
sus proteinas. Dichos agentes químicos son extremada.
‘mente útiles para la desinfeción de objetos inanimados
omite»), por ejemplo las superficie y tienen un valor
práctico enorme en la desinfección de cosas, hospitales
Industria.
El camino por recorrer
‘Ahora que tenemos un conocimiento mis sólido de a quí
mica dela vida, pacaremos al Capitulo 4, que trata de Las re
Taciones estructurales de las células. En este capitulo
veremos cómo las distintas macromoléculas aquí revisadas
man las principales estructuras dela celula, ales como
la membrana, la pared cellar, el flagelo, ete. Después con
sideraremos los propiedades básicas del metabolismo de
las celulas enel Capitulo 5, Aunque quizá no parezca obvio
legados oeste punto, a materia delos Capítulos 4 y 5 guar
da una estrecha relación dado que el metabolismo, la
maquinaria que hace que funcione una célula (ose Sec-
¿ón 12) dirige la sintesis y ensamblaje de las macromoló-
ula en estructura celulares. Estos procesos culminan en
crecimiento celular (Capitulo 6)
À medida que vayamos avanzando en este libro, es
coma volver al Capitulo 3 de vez en cuando para re-
‘onda Tos principios que rigen la química dela vida.
ques microorganismos han desarrollado una diversidad
das ilimitada de macromoléculas, esta diversidad se redur
cas siempre à variaciones en los motivos estructurales
delas cuatro clases de macromoléculas comentadas en este
aptulo. Y como cualquier microbiólogo sabe, la com.
ln conceptual de a química y de las propiedades de
proteínas, os ipidos, los ácidos nucleicos y los polis:
indes report grandes beneficion en el conocimiento Je
principaux icon de la microbiologí.
{2.73.8 Revisión de conceptos.
la sutura primaria de una protein viene determinada por
a scuenca de aminodcids pero sel plegamiento del pol
pido (en estructuras de orden superior) el que determina
io funciona una proteína en a ell
Dent
‘None: 1006
un
EER Gesine em fre
nach se pres en a Pur 3.17) En gone, es.
{icon here raie un desc oën german de mola en
‘Gro a incon Des dt a un pate GER.
17. Defina os Léman estructura primaria, sedi y tri
de una proteina.
4. Guilesta diferencia entre un pleite yuna protein?
{Qué características hacen que la estructura secundaria de
‘ipo ja sea mis rígida que ade tipo hice a?
Cuir a estructura cuserari de una protein homo-
Slime? ¿Y cal ade una proteina heterotic?
Describa los efectos estructurales biológicos de a esr
taralización de una prosa. ¿Cuál sa aplación pri
ela desnatralizacin de a proteinas?
‘alizante (Figura 3.19). No obstante, el hecho de que la des.
naturalización conlleve generalmente la pérdida de La
Actividad biológica dela proteina demuestra claramente
que la actividad biológica no puede asociarse directamen
{ha la estructura primaria de as proteínas sino que es el
resultado del plegamiento preciso de ls moléculas (condi
Sonadoen lima instancia por la estructura primaria), Por
tant, el plegsmiento de un polipéptio le confiere una fur
ma singular que es compatible con una función biológica
‘pec.
La desnaturalización de las proteina tiene un interés
que va mucho más alls delo estrictamente académico, ya
que es uno de los principales procesos porel que los mi
“Goorgansmos pueden ser destruidos. Veremos en el Ca
pitulo 20 cómo varios compuestos químicos destruyen
Ficroorganismos mediante la desnaturalización de las
proteinas. Por ejemplo, los alcoholes como el fenol y el
¿damente en los élus y desnaturalizan ireversiblemente
sus proteinas. Dichos agentes químicos son extremada.
‘mente útiles para la desinfeción de objetos inanimados
omite»), por ejemplo las superficie y tienen un valor
práctico enorme en la desinfección de cosas, hospitales
Industria.
El camino por recorrer
‘Ahora que tenemos un conocimiento mis sólido de a quí
mica dela vida, pacaremos al Capitulo 4, que trata de Las re
Taciones estructurales de las células. En este capitulo
veremos cómo las distintas macromoléculas aquí revisadas
man las principales estructuras dela celula, ales como
la membrana, la pared cellar, el flagelo, ete. Después con
sideraremos los propiedades básicas del metabolismo de
las celulas enel Capitulo 5, Aunque quizá no parezca obvio
legados oeste punto, a materia delos Capítulos 4 y 5 guar
da una estrecha relación dado que el metabolismo, la
maquinaria que hace que funcione una célula (ose Sec-
¿ón 12) dirige la sintesis y ensamblaje de las macromoló-
ula en estructura celulares. Estos procesos culminan en
crecimiento celular (Capitulo 6)
À medida que vayamos avanzando en este libro, es
coma volver al Capitulo 3 de vez en cuando para re-
‘onda Tos principios que rigen la química dela vida.
ques microorganismos han desarrollado una diversidad
das ilimitada de macromoléculas, esta diversidad se redur
cas siempre à variaciones en los motivos estructurales
delas cuatro clases de macromoléculas comentadas en este
aptulo. Y como cualquier microbiólogo sabe, la com.
ln conceptual de a química y de las propiedades de
proteínas, os ipidos, los ácidos nucleicos y los polis:
indes report grandes beneficion en el conocimiento Je
principaux icon de la microbiologí.
{2.73.8 Revisión de conceptos.
la sutura primaria de una protein viene determinada por
a scuenca de aminodcids pero sel plegamiento del pol
pido (en estructuras de orden superior) el que determina
io funciona una proteína en a ell
Dent
‘None: 1006
un
EER Gesine em fre
nach se pres en a Pur 3.17) En gone, es.
{icon here raie un desc oën german de mola en
‘Gro a incon Des dt a un pate GER.
17. Defina os Léman estructura primaria, sedi y tri
de una proteina.
4. Guilesta diferencia entre un pleite yuna protein?
{Qué características hacen que la estructura secundaria de
‘ipo ja sea mis rígida que ade tipo hice a?
Cuir a estructura cuserari de una protein homo-
Slime? ¿Y cal ade una proteina heterotic?
Describa los efectos estructurales biológicos de a esr
taralización de una prosa. ¿Cuál sa aplación pri
ela desnatralizacin de a proteinas?
54. Capitulo =
Preguntas de repaso
1. ¿Cuálesson os principales elementos que se encuen-
iran eos organismos vivos? ¿Por quécl oxigeno y el
hidrógeno son particularmente abundantes en Los or-
animos vivo?
2 Defina la palabra mola, ¿Cuántos átomos hay en
una molécula de Mdrégeno acoso? ¿Yen una mole.
ula de glosa?
components que forman un pido send
lo. ¿En qué difiere un wird de un ido com
loo?
6. Examine estructura del rico y dea font
stanolamina que se indican en a Figura 37. Comente
Ejercicios prácticos
fimo a sustituci del fost y dela etanolaminapo-
dr arr las propiedades químicas del pido.
7. ELDNA y el RNA son macromoléculas similares pero
también muestran diferencia Indique tre diferencias
"cas entre ll ¿Calles son Ls funciones
Celulares del DNA y del RNA?
8. ¿Por qué os aminodidos reciben es nombre? Escriba
da estructura general de un aminodcido. ¿Por qué es
importante la naturaleza del grupo Ren la estructura
final dela proteína? ¿Por quel aminoscido cin es
particularmente importante para a estructura de una
Proteina
9. ¿Quétipo de reacción química conduce la formación
‘de un enlace peptidi entre dos aminadcidos? (Pue-
‘de consultar la Figura 3.13 antes de responder)
10. ibuje enlace peptidio. A continuación vuelva a di-
bj dicha estructura en forma alice (oe Figura
31) mostrando la disposición delos electrones en los.
“tomos que participan en el enlace peptide.
1. Observe as siguientes secuencias muceotídicas en un
RNA: (a) GUCAAAGAG, (0) ACGAUAACE. ¿Puede
tenor estructura secundaria cada una de estas mole
ula? Sila respuesta es aemativa dibuje la) post
if) estructur(s secundaria () del RNA.
2. Unas cuanas proteínas citoplasmáticas solubles e-
ren un elevado contenido de amina cidos hidratos.
¿Cómo se plegarn estas proteinas en cuanto à su es
Fractura terciaria y porque?
3. Las células del género Haabcterium, una arques que
vive en ambientes muy salinos, ontienen más de 5
molar (M) de potasio (X) Debido a este elevado con
de K? su citoplasma). ¿En qué aminodcidos están
eric ls proteinas de Halibcterium y porqué?
Pita nition ¿qué aminacidos podrian peutralizar
mejor las cargas pss debidas al K 7
4. A menudo ls proteínas que muestran estructura se-
‘cundaria en hice a on más flexibles que las que
muestran estructura secundaria en hoja. Comente
porqué puede or ésta la razón.
5. Cuando se hierve un huevo ocurencambiosen él cast
inmediatamente. Describa lo que sunde y por qué el
contenido de un huevo heridos tn diente del de
evo fresco
Preguntas de repaso
1. ¿Cuálesson os principales elementos que se encuen-
iran eos organismos vivos? ¿Por quécl oxigeno y el
hidrógeno son particularmente abundantes en Los or-
animos vivo?
2 Defina la palabra mola, ¿Cuántos átomos hay en
una molécula de Mdrégeno acoso? ¿Yen una mole.
ula de glosa?
components que forman un pido send
lo. ¿En qué difiere un wird de un ido com
loo?
6. Examine estructura del rico y dea font
stanolamina que se indican en a Figura 37. Comente
Ejercicios prácticos
fimo a sustituci del fost y dela etanolaminapo-
dr arr las propiedades químicas del pido.
7. ELDNA y el RNA son macromoléculas similares pero
también muestran diferencia Indique tre diferencias
"cas entre ll ¿Calles son Ls funciones
Celulares del DNA y del RNA?
8. ¿Por qué os aminodidos reciben es nombre? Escriba
da estructura general de un aminodcido. ¿Por qué es
importante la naturaleza del grupo Ren la estructura
final dela proteína? ¿Por quel aminoscido cin es
particularmente importante para a estructura de una
Proteina
9. ¿Quétipo de reacción química conduce la formación
‘de un enlace peptidi entre dos aminadcidos? (Pue-
‘de consultar la Figura 3.13 antes de responder)
10. ibuje enlace peptidio. A continuación vuelva a di-
bj dicha estructura en forma alice (oe Figura
31) mostrando la disposición delos electrones en los.
“tomos que participan en el enlace peptide.
1. Observe as siguientes secuencias muceotídicas en un
RNA: (a) GUCAAAGAG, (0) ACGAUAACE. ¿Puede
tenor estructura secundaria cada una de estas mole
ula? Sila respuesta es aemativa dibuje la) post
if) estructur(s secundaria () del RNA.
2. Unas cuanas proteínas citoplasmáticas solubles e-
ren un elevado contenido de amina cidos hidratos.
¿Cómo se plegarn estas proteinas en cuanto à su es
Fractura terciaria y porque?
3. Las células del género Haabcterium, una arques que
vive en ambientes muy salinos, ontienen más de 5
molar (M) de potasio (X) Debido a este elevado con
de K? su citoplasma). ¿En qué aminodcidos están
eric ls proteinas de Halibcterium y porqué?
Pita nition ¿qué aminacidos podrian peutralizar
mejor las cargas pss debidas al K 7
4. A menudo ls proteínas que muestran estructura se-
‘cundaria en hice a on más flexibles que las que
muestran estructura secundaria en hoja. Comente
porqué puede or ésta la razón.
5. Cuando se hierve un huevo ocurencambiosen él cast
inmediatamente. Describa lo que sunde y por qué el
contenido de un huevo heridos tn diente del de
evo fresco
ie:
ESTRUCTURAS
EN PROCARIOTAS
DE SUPERFICIE E INCLUSIONES.
o
ESTRUCTURAS
EN PROCARIOTAS
DE SUPERFICIE E INCLUSIONES.
o
6 = Capiuio4 = ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
Membrane
Magnetosomas paris de moria
PRO que forman a cc od
ee e pers
ne
Pormeabisiad tie que mire al
Protoptaste uns ul que sete ac
mido apa ota y ds vil en
md moti dro
Quimsa movimiento den anis
aia (pesto lie de (no)
made de un compas quin,
oma pa pt pur
line pescao y esropomable de may ur dele RNA pr que ere
rare mesa und Pootidogiienne un mic part So pollas
‘Fetotante movimint de un organism "ca formada por unidos meta y Translocación de grape mecanismo de
te Ahern de act a amor depend de eine
marne y. péptidos oros que
ema par aac wi
{linoleate mec
tavéede da quimament durante e amparo
ent pcopepiogcnoy pen puc "ABE ones trono:
rembrana coma compuesapoeiopo: — Perisnme rein guaro erre laca” dor ea que compre o pe
ip y us tome temo del membrana cute) ies una que llos come
eal cn Esper icra del capo e pope. eer permibedo sopor
‘Gram positiva ip de cla precaria code At Gamme Juristas cer de a
“aya pa aloe compuesta ska” Partio mudo ape quels ny tr que act como Cal de bane
mener pote y que ceda. Maps calandra OCA ande meme
enna eta Aero esi de gan tr ps
Upopelinaciride LPS) ipioque conten _ Pa frdrantbutlate (PAM) waters de" ns py na fot ps
pére y proteina y qr es euro marina poeme procariotas que perme sad Ge vc
mayoritario e am cual de Compas po un plies de hn
Teer Gram pates it wot go de do akan
1 MICROSCOPÍA Y MORFOLOGÍA
CELULAR
este capítulo se presentan los principios básicos
Essen ray funcion des componentes de
Tas ula microbíanas, en particular de Las lula prota.
dic (Bacteria y Archaea). En el Capitulo 14 se presents
rán con detalle aspectos sobre La estuctura y diveridad de
las llas eucargticas Este capitulo se organiza en cuatro
secciones que tratan de la mi as membranas y
paredes celulares, el movimiento, y ls estructuras de su.
Perle € inclusiones, respectivamente.
Las llas como los edificios, se construyen uniendo de
varias formas elementos pequeños hasta crear estructuras
más complejas Los montmeros (como los aminoscidos y
los mucedtids) se emplean para construir macromoléculas
(tales como proteínas y ¿idos nucleicos) y las macromo.
léculas forman a su vez estructuras más complejas que
tienen funciones definidas, como los ribosomas, ls mem
"ranas; las paredes celulares, et. Pese la gran diversidad
quimi de las macromoléculas que forman las diferentes
élus hay que destacar que todas las células presentan.
"estructurales comunes y que, desde un punto
vista arquitecióico, es resuelven de manera sitar,
Comenzamos on una presentación del microopio His
ricamente microscopio fuel primero que permitió eve.
lar ls secretos de la estructura celular y todavía hoy conti
‘nda siendo un instrumento muy valioso en biología clar.
BEZ microscopia óptica
Para el examen microscópico de los microorganismos
se puede ullzr el microscopio óptico 0 el microscopio
<iectónico En general, el microscopio pico e u para
observar células intactas, mientas que los microscopios
tectonics se usan para observar estructuras intmas y
Geile de ls super celulares.
“Todos los microcopios liza lentes para aumentarla
imagen de una cla de modo que se pean observar us
dc estructurales Además del aumento, es importan.
tela resolu, propiedad que permite observar dor puntos
adyacentes como puntos sépare. Aunque el aumentose
puede incrementar prácticamente sin mie no ocurre lo
nismo con la resolució, que está mitad por las prop
aces fics de la luz. ox tanto, es a resolución y no cl
aument lo queen último iérmino marc los imite de lo
{que podemos ver en un microscopio. Iniciamos esta pre
sentación con el microscopio Spin, cuyos ies de no"
icin estan en aprosimadomente 02m 02 mlcrometros
0200 namometrn (vn), y más adelante pasaremos a des.
br el microscopio elttrónico, que ex capaz de Ino.
‘mena os ites del poder de resol del mic
pico en aprnimadatnente 1000 ves
Membrane
Magnetosomas paris de moria
PRO que forman a cc od
ee e pers
ne
Pormeabisiad tie que mire al
Protoptaste uns ul que sete ac
mido apa ota y ds vil en
md moti dro
Quimsa movimiento den anis
aia (pesto lie de (no)
made de un compas quin,
oma pa pt pur
line pescao y esropomable de may ur dele RNA pr que ere
rare mesa und Pootidogiienne un mic part So pollas
‘Fetotante movimint de un organism "ca formada por unidos meta y Translocación de grape mecanismo de
te Ahern de act a amor depend de eine
marne y. péptidos oros que
ema par aac wi
{linoleate mec
tavéede da quimament durante e amparo
ent pcopepiogcnoy pen puc "ABE ones trono:
rembrana coma compuesapoeiopo: — Perisnme rein guaro erre laca” dor ea que compre o pe
ip y us tome temo del membrana cute) ies una que llos come
eal cn Esper icra del capo e pope. eer permibedo sopor
‘Gram positiva ip de cla precaria code At Gamme Juristas cer de a
“aya pa aloe compuesta ska” Partio mudo ape quels ny tr que act como Cal de bane
mener pote y que ceda. Maps calandra OCA ande meme
enna eta Aero esi de gan tr ps
Upopelinaciride LPS) ipioque conten _ Pa frdrantbutlate (PAM) waters de" ns py na fot ps
pére y proteina y qr es euro marina poeme procariotas que perme sad Ge vc
mayoritario e am cual de Compas po un plies de hn
Teer Gram pates it wot go de do akan
1 MICROSCOPÍA Y MORFOLOGÍA
CELULAR
este capítulo se presentan los principios básicos
Essen ray funcion des componentes de
Tas ula microbíanas, en particular de Las lula prota.
dic (Bacteria y Archaea). En el Capitulo 14 se presents
rán con detalle aspectos sobre La estuctura y diveridad de
las llas eucargticas Este capitulo se organiza en cuatro
secciones que tratan de la mi as membranas y
paredes celulares, el movimiento, y ls estructuras de su.
Perle € inclusiones, respectivamente.
Las llas como los edificios, se construyen uniendo de
varias formas elementos pequeños hasta crear estructuras
más complejas Los montmeros (como los aminoscidos y
los mucedtids) se emplean para construir macromoléculas
(tales como proteínas y ¿idos nucleicos) y las macromo.
léculas forman a su vez estructuras más complejas que
tienen funciones definidas, como los ribosomas, ls mem
"ranas; las paredes celulares, et. Pese la gran diversidad
quimi de las macromoléculas que forman las diferentes
élus hay que destacar que todas las células presentan.
"estructurales comunes y que, desde un punto
vista arquitecióico, es resuelven de manera sitar,
Comenzamos on una presentación del microopio His
ricamente microscopio fuel primero que permitió eve.
lar ls secretos de la estructura celular y todavía hoy conti
‘nda siendo un instrumento muy valioso en biología clar.
BEZ microscopia óptica
Para el examen microscópico de los microorganismos
se puede ullzr el microscopio óptico 0 el microscopio
<iectónico En general, el microscopio pico e u para
observar células intactas, mientas que los microscopios
tectonics se usan para observar estructuras intmas y
Geile de ls super celulares.
“Todos los microcopios liza lentes para aumentarla
imagen de una cla de modo que se pean observar us
dc estructurales Además del aumento, es importan.
tela resolu, propiedad que permite observar dor puntos
adyacentes como puntos sépare. Aunque el aumentose
puede incrementar prácticamente sin mie no ocurre lo
nismo con la resolució, que está mitad por las prop
aces fics de la luz. ox tanto, es a resolución y no cl
aument lo queen último iérmino marc los imite de lo
{que podemos ver en un microscopio. Iniciamos esta pre
sentación con el microscopio Spin, cuyos ies de no"
icin estan en aprosimadomente 02m 02 mlcrometros
0200 namometrn (vn), y más adelante pasaremos a des.
br el microscopio elttrónico, que ex capaz de Ino.
‘mena os ites del poder de resol del mic
pico en aprnimadatnente 1000 ves
41% MICROSCOPÍA ÓPTICA = 57
[EI microscopio óptico compuesto
E microscopio óptico ha sido una herramienta básica para
el desarrollo de la microbiología como ciencia
endo un insirumento muy uti en la investigación micro:
iolégica. Se utilizan en la actualidad varios pos de mi
coscopies opticos: de campo clar, contras de fases, campo
car y fluscencis. E microscopio de campo claro ex e
que generalmente se emplea en cursos básicos de biología
y de microbiologías y se compone de dos seres de lentes
entes del objetivo y lentes del ocular) que funcionan con.
juntamente para producir la imagen (Figura 41). Con
lio de microscopio las muestras se visualizan gracias alas
ren de contraste entre elos y el medio que las rea
Las diferencias de contraste se producen porque las células
absorben o dispersan la luz en diferentes grados: Much
olas bacterianas son difíciles de observar bien con el
merci de campo claro debido asu falta de contraste
con el entorno. Los microorganismos pigmentados son una
excepción, pues su color añade contraste y mejora la visa
lación delas celulas (Figura 4.2).
Aumento y resolución
El aumento total de un microscopio compuesto es el pro
Auto del aumento debido a la lente del objetivo por el
“aumento del lente del ocular (Figura 4.10) Aumentos de
1500 veces están cercanos al límite superior de lo que se
puede conseguir con un microscopio Óptico compuesto
Este limite viene impuesto por la propiedad de la resolu:
w
«ión delas entes. El poder de resolución es una función de
Ta longitud de onda de la luz ublizada y de una caracterís.
tia propia dels lentes denominada apertura numérica (una
medida de la capacidad de captación de La luz por a ln
En general, hay una correlación entre la capacidad de
“aumento de una lente y su apertura numérica las lentes de
mayor aumento poscen generalmente mayores aperturas
américas la apertura numérica de una lente e suele mar.
¿ar en ela al lado de su aumento) El diámetro del objeto
más pequeño que se puede resolver es igual à 05 A/aper
tura numérica, donde A representa la lomitud de onda de
la luz usada. Por esta razón, la resolución aumenta cuando
eu haz azul para laminar la muestra yl lente objetivo
tiene una apertura numérica muy al
‘Como se ha indicado, la máxima resolución alcanzable
en un microscopio óptico compuesto es de unos 0.2m.
Esto significa que dos objetos que estén más próximos que
«sa distancia no podrán verse como entidades distintas y
separadas. La mayoría delos microscopios uilizados en.
microbiología poscen oculares que aumentan de
Veces y objetivos que aumentan de 10 100 veces (
145) Con aumentos de 1000 veces los objetos de 02 jm de
diámetro pueden apreciarse con dificultad. Con los objet
vos de 100 aumentos, y con otros objetivos de apertura
numérica muy elevada, se emplea aceite de inmersión par
que no esta av entre a preparación y el objetivo. Las en.
tes con Las que se usa aceite de inmersión se denominan
bj de inmersión. Est tipo de a
Rocard doa
»
|e) Merescono doo me Se mein alguna pres camera dl mes Termin
comput, Ade dl oe de 10% nk oa que open rem de 18,30%
[EI microscopio óptico compuesto
E microscopio óptico ha sido una herramienta básica para
el desarrollo de la microbiología como ciencia
endo un insirumento muy uti en la investigación micro:
iolégica. Se utilizan en la actualidad varios pos de mi
coscopies opticos: de campo clar, contras de fases, campo
car y fluscencis. E microscopio de campo claro ex e
que generalmente se emplea en cursos básicos de biología
y de microbiologías y se compone de dos seres de lentes
entes del objetivo y lentes del ocular) que funcionan con.
juntamente para producir la imagen (Figura 41). Con
lio de microscopio las muestras se visualizan gracias alas
ren de contraste entre elos y el medio que las rea
Las diferencias de contraste se producen porque las células
absorben o dispersan la luz en diferentes grados: Much
olas bacterianas son difíciles de observar bien con el
merci de campo claro debido asu falta de contraste
con el entorno. Los microorganismos pigmentados son una
excepción, pues su color añade contraste y mejora la visa
lación delas celulas (Figura 4.2).
Aumento y resolución
El aumento total de un microscopio compuesto es el pro
Auto del aumento debido a la lente del objetivo por el
“aumento del lente del ocular (Figura 4.10) Aumentos de
1500 veces están cercanos al límite superior de lo que se
puede conseguir con un microscopio Óptico compuesto
Este limite viene impuesto por la propiedad de la resolu:
w
«ión delas entes. El poder de resolución es una función de
Ta longitud de onda de la luz ublizada y de una caracterís.
tia propia dels lentes denominada apertura numérica (una
medida de la capacidad de captación de La luz por a ln
En general, hay una correlación entre la capacidad de
“aumento de una lente y su apertura numérica las lentes de
mayor aumento poscen generalmente mayores aperturas
américas la apertura numérica de una lente e suele mar.
¿ar en ela al lado de su aumento) El diámetro del objeto
más pequeño que se puede resolver es igual à 05 A/aper
tura numérica, donde A representa la lomitud de onda de
la luz usada. Por esta razón, la resolución aumenta cuando
eu haz azul para laminar la muestra yl lente objetivo
tiene una apertura numérica muy al
‘Como se ha indicado, la máxima resolución alcanzable
en un microscopio óptico compuesto es de unos 0.2m.
Esto significa que dos objetos que estén más próximos que
«sa distancia no podrán verse como entidades distintas y
separadas. La mayoría delos microscopios uilizados en.
microbiología poscen oculares que aumentan de
Veces y objetivos que aumentan de 10 100 veces (
145) Con aumentos de 1000 veces los objetos de 02 jm de
diámetro pueden apreciarse con dificultad. Con los objet
vos de 100 aumentos, y con otros objetivos de apertura
numérica muy elevada, se emplea aceite de inmersión par
que no esta av entre a preparación y el objetivo. Las en.
tes con Las que se usa aceite de inmersión se denominan
bj de inmersión. Est tipo de a
Rocard doa
»
|e) Merescono doo me Se mein alguna pres camera dl mes Termin
comput, Ade dl oe de 10% nk oa que open rem de 18,30%
52 5 Capitulo 4 = ESTRUCTURA Y FUNCION CELULAR.
o
ARR cyt ds moeurs preci de.
Pins mecarie microscopía de campo dio. (a) Un aga ver
eat) 1) Una tte a toto Grocer Las clas de
ha nen un rt de unos 15m y ld a Et sapo.
aumenta la capacidad de caplación de luz por la lente, lo
¿que facilito que los rayos que emengen de la muestra con
ran ngulo (y que se perderían por no lega la ente obj
tivo de otro modo) scan captados y percibidos.
Tinelones: incremento del contraste
para ‘de campo claro
Una de las limitaciones ya señaladas dela microscopia de
campo claro eel escaso contraste Se pueden ut
‘antes para ter las culos y aumentar al su cont
Tiando su observación. Los colorantes son compuestos
rgánicosy coda tipo de colorante tiene afinidad por deter
minados componentes celulares. Muchos de os colorantes
utlizados con frecuencia en microbiolgfa están cargados
positivamente (catiónicos y se combinan fuertemente con
onstituyentes celularescargados negativamente, como los
ácidos nucleicos y los polisacáridos ácidos. Ente los colo.
tantes catiónicos se pueden citar el azu de melleno, el cri.
tal ica y a safrunia. Dado que las superficies celulares
están, por lo general, cangadas negativamente, estos colo-
Fante se combinan con estructuras de la superficie de las
élus y por tanto son excelentes colorantes de aplicación
genera
Las tinciones más simples se realizan obre preparacio-
nes previamente secadas (Figura 43). Sobre un porta con
tina Suspensión de microorganismos previamente secado
y liada se derrama una pequeña cantidad de una solución
“Aida del colorante y se mantiene el contacto durante uno
‘doe minutos continuación se lava varias veces con agua
y se saca Este tipo de preparación suele observarse con un
Bi de immersion pura 43)
Las tncons diferencias son aquellas que no tien del
nismo modo todos on ios de elas Ura ici die
rencia muy importante y ampliamente usada en hattro-
logía es la denominada tinción de Gram (Figura 4a).
ependiendo del resultado de eta tinción, ls bacterias
putsden divide en dos grands propos. Gram positivas
Y Gram negativas Una ve terminada la incon de Gram,
las bacterias Gram positwas aparecen de color morado
mientras que las ram negativas prsentancolor ojo (Fi
Fa 3) Estas real nla ncn de Gram se deben a
lernen en La estructura dela pred collar de las ace
Ferias Gram positivas y Gram negativs (come ce verá más
adelante en ate mismo capilo, de al modo que «lalo.
iol es capaz de decolrar las elas Gram negativas pero
mo las Gram positvas (Fgura 4) La tinción de Gram e
<=”
Extensión de una a capa
mete so por
en
Fon pot ao depor
At mean:
Socken una gta de acto de man sobre
‘Spray se cosa con lija e 100"
A
o
ARR cyt ds moeurs preci de.
Pins mecarie microscopía de campo dio. (a) Un aga ver
eat) 1) Una tte a toto Grocer Las clas de
ha nen un rt de unos 15m y ld a Et sapo.
aumenta la capacidad de caplación de luz por la lente, lo
¿que facilito que los rayos que emengen de la muestra con
ran ngulo (y que se perderían por no lega la ente obj
tivo de otro modo) scan captados y percibidos.
Tinelones: incremento del contraste
para ‘de campo claro
Una de las limitaciones ya señaladas dela microscopia de
campo claro eel escaso contraste Se pueden ut
‘antes para ter las culos y aumentar al su cont
Tiando su observación. Los colorantes son compuestos
rgánicosy coda tipo de colorante tiene afinidad por deter
minados componentes celulares. Muchos de os colorantes
utlizados con frecuencia en microbiolgfa están cargados
positivamente (catiónicos y se combinan fuertemente con
onstituyentes celularescargados negativamente, como los
ácidos nucleicos y los polisacáridos ácidos. Ente los colo.
tantes catiónicos se pueden citar el azu de melleno, el cri.
tal ica y a safrunia. Dado que las superficies celulares
están, por lo general, cangadas negativamente, estos colo-
Fante se combinan con estructuras de la superficie de las
élus y por tanto son excelentes colorantes de aplicación
genera
Las tinciones más simples se realizan obre preparacio-
nes previamente secadas (Figura 43). Sobre un porta con
tina Suspensión de microorganismos previamente secado
y liada se derrama una pequeña cantidad de una solución
“Aida del colorante y se mantiene el contacto durante uno
‘doe minutos continuación se lava varias veces con agua
y se saca Este tipo de preparación suele observarse con un
Bi de immersion pura 43)
Las tncons diferencias son aquellas que no tien del
nismo modo todos on ios de elas Ura ici die
rencia muy importante y ampliamente usada en hattro-
logía es la denominada tinción de Gram (Figura 4a).
ependiendo del resultado de eta tinción, ls bacterias
putsden divide en dos grands propos. Gram positivas
Y Gram negativas Una ve terminada la incon de Gram,
las bacterias Gram positwas aparecen de color morado
mientras que las ram negativas prsentancolor ojo (Fi
Fa 3) Estas real nla ncn de Gram se deben a
lernen en La estructura dela pred collar de las ace
Ferias Gram positivas y Gram negativs (come ce verá más
adelante en ate mismo capilo, de al modo que «lalo.
iol es capaz de decolrar las elas Gram negativas pero
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Extensión de una a capa
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‘Spray se cosa con lija e 100"
A
¡cnoscorla Serica a 59
0 Coat y ram
OP zum
0 eee
2
uno delos procedimientos de tinción más útiles en Los labo
ratorios de bacteriologí. Para identificar una bacteria des
‘onocida es cast esencial determinar en primer lugar si 5
‘Gram postiva o Gram negativa. ise dispone de un micros
copio de fluorescencia (uyas características se presentan
más adelante) la inción de Gram puede reducine a un pro
«cimiento de un solo paso que permite observar que uno.
y otro tipo de clulas presentan luorescencia con colores
distintos (Fgura 440)
Microscopios de contraste de fases,
‘campo oscuro y fluorescencia,
Fl microscopio de contraste de fases se desarrolló para
mejorar las diferencias de contrate entre las células y el
medio que las rodea, lo que permite su visualización sin
ecesidad de inción (Figura 43). Este ipo de microscopía
Se basa en el hecho de que las células poseen un indice de
refracción distinto al del medio y, por tanto, desvían los
rayos de luz que las atraviesan. La luz que pasa a través de
{una muestra con indice de slración diferente al del med
que la rodea sure un cierto rerando. Este efecto es ample
Ficado por un anillo especial que posee el objetivo de los
microscopios de contraste de fases, lo que da lugar ala fr
ón de una imagen oscura sobre un fondo brillante
ura 454), Este tipo de microscopios» usa habitualmente
en Investigación porque permite la observación en mon
tajes húmedos, donde la muestra permanece viable. Las
tinciones, aunque se usan de forma generalizada en micros
à óptica, producen generalmente la muerte de las cu
las y pueden distorsionar sus estructuras.
El microscopio de campo oscuro es un ipo de micros
copio Gptco enel quel sistema de iluminación se presen
ta modificado de tal modo que la luz incide sobre la
muestra sólo desde los lados. La única luz que es capaz de
entrar en el objetivo es la que es dispersada por la muestra
y, por tanto, los microorganismos se observan brillantes
Sobre un fondo oscuro (Figura 450) La resolución de los
microscopios de campo oscuro es bastante alta y pueden
observarse en ellos objetos difícilmente percibidos por
microcopía de campo claro o de contraste de fases La
microscopía de campo oscuro también es un método exce
lente para observar la movilidad en los microorganismos,
ya que permite resolver os penachos de flagelos mediante
sta técnica (Figura 4404)
El microscopio de fluorescencia se utiliza para visual
Zar muestras capaces de emit fluorescence decir, capo
es de emitir una determinada longitud de onda cuando
previamente ha incidido sobre ella una luz de menor lo
cop
A RT
(9) Merogafa ds baciras Gram postas (moradas) y Gram
gates sas que se comeponden con Sspiococcus um y
‘doronas uragrosa (Gram egava, verd) de Baca ers Gram
So paso LIVE Bac Light ™ Eta método perme cran
0 Coat y ram
OP zum
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2
uno delos procedimientos de tinción más útiles en Los labo
ratorios de bacteriologí. Para identificar una bacteria des
‘onocida es cast esencial determinar en primer lugar si 5
‘Gram postiva o Gram negativa. ise dispone de un micros
copio de fluorescencia (uyas características se presentan
más adelante) la inción de Gram puede reducine a un pro
«cimiento de un solo paso que permite observar que uno.
y otro tipo de clulas presentan luorescencia con colores
distintos (Fgura 440)
Microscopios de contraste de fases,
‘campo oscuro y fluorescencia,
Fl microscopio de contraste de fases se desarrolló para
mejorar las diferencias de contrate entre las células y el
medio que las rodea, lo que permite su visualización sin
ecesidad de inción (Figura 43). Este ipo de microscopía
Se basa en el hecho de que las células poseen un indice de
refracción distinto al del medio y, por tanto, desvían los
rayos de luz que las atraviesan. La luz que pasa a través de
{una muestra con indice de slración diferente al del med
que la rodea sure un cierto rerando. Este efecto es ample
Ficado por un anillo especial que posee el objetivo de los
microscopios de contraste de fases, lo que da lugar ala fr
ón de una imagen oscura sobre un fondo brillante
ura 454), Este tipo de microscopios» usa habitualmente
en Investigación porque permite la observación en mon
tajes húmedos, donde la muestra permanece viable. Las
tinciones, aunque se usan de forma generalizada en micros
à óptica, producen generalmente la muerte de las cu
las y pueden distorsionar sus estructuras.
El microscopio de campo oscuro es un ipo de micros
copio Gptco enel quel sistema de iluminación se presen
ta modificado de tal modo que la luz incide sobre la
muestra sólo desde los lados. La única luz que es capaz de
entrar en el objetivo es la que es dispersada por la muestra
y, por tanto, los microorganismos se observan brillantes
Sobre un fondo oscuro (Figura 450) La resolución de los
microscopios de campo oscuro es bastante alta y pueden
observarse en ellos objetos difícilmente percibidos por
microcopía de campo claro o de contraste de fases La
microscopía de campo oscuro también es un método exce
lente para observar la movilidad en los microorganismos,
ya que permite resolver os penachos de flagelos mediante
sta técnica (Figura 4404)
El microscopio de fluorescencia se utiliza para visual
Zar muestras capaces de emit fluorescence decir, capo
es de emitir una determinada longitud de onda cuando
previamente ha incidido sobre ella una luz de menor lo
cop
A RT
(9) Merogafa ds baciras Gram postas (moradas) y Gram
gates sas que se comeponden con Sspiococcus um y
‘doronas uragrosa (Gram egava, verd) de Baca ers Gram
So paso LIVE Bac Light ™ Eta método perme cran
La microscopía de contraste dei
(DIC, de Drei Ineferen
microscopía óptica que emples una fuente
da. Esta luz polarizada pasa a través de un prisma que
emera dos haces diferents de luz, os cuales atraviesan
muestra yentran enla lente del objetivo. Aquí los dos rayos.
de lu se combinan y debido a pequeños diferencias en el
indice de retracción de las sustancias que cada Fay ha stra
esado, los dos rayos combinados no están en la misma.
fas, lo que cres como resultado un efecto de interferencia.
ite efeto intensifica diferencias muy sulle de la estruc
ra celular y así mediante este tipo se microscopía, obj
tos com el nite de Las células eucarióticas (ig
Tas esporas las vacuolas ciertos gránulos y otras estr
ras similares adquieren una apariencia
Imicroscopia de contraste de interferencia es particular
mente tl para la observación de células no teñidas, por
su espacidad para generar imagenes que ponen de mani
so estructuras celulares internas que mo son fácilmente
aparentes ( que incluso resultan por completo invisibles)
Sando se utiliza la microscopía de fondo claro (compare
Sela Figura 44 y co la Figura 473)
Microscopía de fuerza atómica.
Or forma de microscopía que resulta muy dil para pro
Aci genes tridimensionales de estructuras biológicas
fla que utilis el microscopio de fuerza alómica (AFM, de
ererencia diferencial
muestra quese à
(rra atómicos débiles de repulsión entre la sonda yla
‘muestra. Cuando la muestra se recore tanto en dirección
terial como horizontal a sonda reproduce los vals y las
fins dela muestra, registrando constantemente las inte.
schonen con la superficie. Estas señales se egistranen una.
ri de detectores que generan información digital una,
¡omputadora, a cual reproduce la imajen (Figura 470),
Aunque las imágenes que se obtienen con un microscopio.
ide fuerza atómica son similares a las derivadas de un
Imicscopio electrónico de barrido (compänse la Figura
APbeon la Figura 4108), la microscopia de fuerza atómica
Ile la gran ventoja de que la preparación de la muestra es
la misma que par la microscopía de fondo claro fe decir,
Io requieren! fijación ni inclusión). Además permite la
"brervación de muestras vivas hidratadas, algo que
orca no cs posible con los microscopios electronics,
Microscopia confocal E
microscopía confocal de barrido con láser (CSLM, de
sl Scanning Laser Microscopy) e basa en un micros
plo computerizado que acopla una fuente de laz ser à
micrscopio óptico. Esta nica permite producir ims
¡digitales tridimensionales de microorganismos y
Jas muestras biológicas (Figura 43). En la microscopía
ur con a Fgura A) Las bocinas que a proectan nar,
{ha argu ce 22 um y rocade de un tan tr que an de
‘ot sce un ora ers one agin dl camaro Se un eno,
art 24 hors E poda 0 cd aras dala cseracón pra
‘confocal, un rayo láser se refleja en un espejo que lo dirige
à un sistema de barrido y luego a un sistema de precisión.
‘Que ojusta el plano de foo del ayo a una determinada capa
Vertical dentro dela muestra, Mediante a
crea de un solo plano dela
minación disminuye rápidamente por encima y por debajo
de ee plano, y en consecuencia la uz perdida en los otros
planos es minima. De eto modo, en una muestra relativa
Frente gruesa, como por ejemplo en un ball microbiano
(Figura 28) no sdlo se observarán las células de la super
fice del bio, como ocurrra en el caso dela micro
(DIC, de Drei Ineferen
microscopía óptica que emples una fuente
da. Esta luz polarizada pasa a través de un prisma que
emera dos haces diferents de luz, os cuales atraviesan
muestra yentran enla lente del objetivo. Aquí los dos rayos.
de lu se combinan y debido a pequeños diferencias en el
indice de retracción de las sustancias que cada Fay ha stra
esado, los dos rayos combinados no están en la misma.
fas, lo que cres como resultado un efecto de interferencia.
ite efeto intensifica diferencias muy sulle de la estruc
ra celular y así mediante este tipo se microscopía, obj
tos com el nite de Las células eucarióticas (ig
Tas esporas las vacuolas ciertos gránulos y otras estr
ras similares adquieren una apariencia
Imicroscopia de contraste de interferencia es particular
mente tl para la observación de células no teñidas, por
su espacidad para generar imagenes que ponen de mani
so estructuras celulares internas que mo son fácilmente
aparentes ( que incluso resultan por completo invisibles)
Sando se utiliza la microscopía de fondo claro (compare
Sela Figura 44 y co la Figura 473)
Microscopía de fuerza atómica.
Or forma de microscopía que resulta muy dil para pro
Aci genes tridimensionales de estructuras biológicas
fla que utilis el microscopio de fuerza alómica (AFM, de
ererencia diferencial
muestra quese à
(rra atómicos débiles de repulsión entre la sonda yla
‘muestra. Cuando la muestra se recore tanto en dirección
terial como horizontal a sonda reproduce los vals y las
fins dela muestra, registrando constantemente las inte.
schonen con la superficie. Estas señales se egistranen una.
ri de detectores que generan información digital una,
¡omputadora, a cual reproduce la imajen (Figura 470),
Aunque las imágenes que se obtienen con un microscopio.
ide fuerza atómica son similares a las derivadas de un
Imicscopio electrónico de barrido (compänse la Figura
APbeon la Figura 4108), la microscopia de fuerza atómica
Ile la gran ventoja de que la preparación de la muestra es
la misma que par la microscopía de fondo claro fe decir,
Io requieren! fijación ni inclusión). Además permite la
"brervación de muestras vivas hidratadas, algo que
orca no cs posible con los microscopios electronics,
Microscopia confocal E
microscopía confocal de barrido con láser (CSLM, de
sl Scanning Laser Microscopy) e basa en un micros
plo computerizado que acopla una fuente de laz ser à
micrscopio óptico. Esta nica permite producir ims
¡digitales tridimensionales de microorganismos y
Jas muestras biológicas (Figura 43). En la microscopía
ur con a Fgura A) Las bocinas que a proectan nar,
{ha argu ce 22 um y rocade de un tan tr que an de
‘ot sce un ora ers one agin dl camaro Se un eno,
art 24 hors E poda 0 cd aras dala cseracón pra
‘confocal, un rayo láser se refleja en un espejo que lo dirige
à un sistema de barrido y luego a un sistema de precisión.
‘Que ojusta el plano de foo del ayo a una determinada capa
Vertical dentro dela muestra, Mediante a
crea de un solo plano dela
minación disminuye rápidamente por encima y por debajo
de ee plano, y en consecuencia la uz perdida en los otros
planos es minima. De eto modo, en una muestra relativa
Frente gruesa, como por ejemplo en un ball microbiano
(Figura 28) no sdlo se observarán las células de la super
fice del bio, como ocurrra en el caso dela micro
ESTRUCTURA y FUNCIÓN CELULAR.
2 Capitulo
seras. Ovas cas de clrertn cols so presentan a di.
teres protncodee Genre el tm) Mirogreta confocal de
La cac faena recen a DNA.
pia óptica convencional, sino también las células de las
Livers capas ajustando el plano de foco del rayo User.
En la mieroscopia conforal se suelen ter as prepara.
ones celulares con colorants fluorescentes para hacerlas
más fächmente visibles (Figura 4.8). Por ota parte, tam
bin se pueden crear falsos colores ajustando detal modo.
elmieroncopio que las diferentes capas se nos presenten en
Colores diferentes. El microscopio confocal con láser está
«quipado con programas de computadora que reunen las
imágenes digitales btenidas y permiten su posterior pro-
Samen! En concreto, ls imágenes obtenidas de ls die
nes capas se pueden almacenar y luego superpones
¿igstalmente para reconstrulr la imagen tridimensional de
la muestra completa (Figura 48). La microscopía confoc
ene un uso muy extendido en ecología microbiana, esp
cialmente la identificación de las poblaciones celulares
logeneticamente distintas que están presentes en un babi:
tat determinado (ón: por ejemplo la Figura 18.19), pero.
su utilidad se extiende cualquier situación que requiera
aminar en profundidad muestras de relativo espeor en
Santo» su contenido microbiano.
mencnpia deco
copia coca (Ct
ste de interferencia (DIC) la micros
y son formas de microscopía Ópca
permiten visa nägenen en tos dimension mue
mejor que las otras opcine de microscopia dpa, además la
nca permite disponer de Imágenes obtenidas através
mueras gruesa La miroscopia de fuerza atómica produce
{tnt imagen tidimenonal detallada de muestras iva,
Por qué es más (cil observarla et
canin mediante microscopía de
¿Cómo es capaz la microscopía confocal de producir ns
‘genes de tits capas de una preparación gruesa?
Microscopía electrónica
Los microscopios electrónicos se usan habitualmente para
estudio detallado de estructuras celular, Para elestudio
¿elas estructuras internas es esencial cl microscopio elec:
rönico de transmisión (MET) (TEM, de Trnamisin Ele
on Microscope). En el TEM se utilizan electrones en luga
de rayos de laz, y las lentes son electromagnéticas, ope
ne en odo momento allo vacio (Figura 19), El poder
¿e resolución del microscopio electrónico es mucho mayor
quel del microscopio óptico, pudiéndose observar inch
estructuras moleculares como proteínas y ácidos ice.
‘os (ese Figura 2.48) Sin embargo, los acts de electrones.
tienen escaso poder de penetración e incluso una célula
aisloda es demasiado gruesa para poder visualizarse direc
tamente. Por este motivo se emplean técnicas especiales
2 Capitulo
seras. Ovas cas de clrertn cols so presentan a di.
teres protncodee Genre el tm) Mirogreta confocal de
La cac faena recen a DNA.
pia óptica convencional, sino también las células de las
Livers capas ajustando el plano de foco del rayo User.
En la mieroscopia conforal se suelen ter as prepara.
ones celulares con colorants fluorescentes para hacerlas
más fächmente visibles (Figura 4.8). Por ota parte, tam
bin se pueden crear falsos colores ajustando detal modo.
elmieroncopio que las diferentes capas se nos presenten en
Colores diferentes. El microscopio confocal con láser está
«quipado con programas de computadora que reunen las
imágenes digitales btenidas y permiten su posterior pro-
Samen! En concreto, ls imágenes obtenidas de ls die
nes capas se pueden almacenar y luego superpones
¿igstalmente para reconstrulr la imagen tridimensional de
la muestra completa (Figura 48). La microscopía confoc
ene un uso muy extendido en ecología microbiana, esp
cialmente la identificación de las poblaciones celulares
logeneticamente distintas que están presentes en un babi:
tat determinado (ón: por ejemplo la Figura 18.19), pero.
su utilidad se extiende cualquier situación que requiera
aminar en profundidad muestras de relativo espeor en
Santo» su contenido microbiano.
mencnpia deco
copia coca (Ct
ste de interferencia (DIC) la micros
y son formas de microscopía Ópca
permiten visa nägenen en tos dimension mue
mejor que las otras opcine de microscopia dpa, además la
nca permite disponer de Imágenes obtenidas através
mueras gruesa La miroscopia de fuerza atómica produce
{tnt imagen tidimenonal detallada de muestras iva,
Por qué es más (cil observarla et
canin mediante microscopía de
¿Cómo es capaz la microscopía confocal de producir ns
‘genes de tits capas de una preparación gruesa?
Microscopía electrónica
Los microscopios electrónicos se usan habitualmente para
estudio detallado de estructuras celular, Para elestudio
¿elas estructuras internas es esencial cl microscopio elec:
rönico de transmisión (MET) (TEM, de Trnamisin Ele
on Microscope). En el TEM se utilizan electrones en luga
de rayos de laz, y las lentes son electromagnéticas, ope
ne en odo momento allo vacio (Figura 19), El poder
¿e resolución del microscopio electrónico es mucho mayor
quel del microscopio óptico, pudiéndose observar inch
estructuras moleculares como proteínas y ácidos ice.
‘os (ese Figura 2.48) Sin embargo, los acts de electrones.
tienen escaso poder de penetración e incluso una célula
aisloda es demasiado gruesa para poder visualizarse direc
tamente. Por este motivo se emplean técnicas especiales
ón cara cota, que conesponde a DNA ©
ta rocosa socomensr La rca 3
para la obtenein de cortes train afin de poder visa
Zar las muestras. Una célula bacteriana, por ejemplo, se
at con una cuchilla especial en varios cortes ultraivos
{de 20.60 nm de cspeson que son posteriormente visual
ados de manera individual en el microscopio electrónico
(se Figura 4.104), Para obtener Suficiente contraste, ls
Frsperaconcs se tien previemente median
compost como cl ido nmico, porman
¿uranio o de lantano, o plomo. Como estas sustancias
poseen átomos pesados, son capaces de desviar los elec
Bones y aumentar el contraste (ese Figura 410)
Microscopía electrónica de barrido
(Chad cn una muestra solo se pretende estudiar ls estruc
turas externas de un organismo no son necesarios los CO
les ulttainos, pudiéndose realizar la observación de las
clas intactas o de los componentes celulares de modo
ct por MET tras una Aécnia denominada lación
tio (ee, por ejemplo, Figura 4.39). Por otra part
pose utilizar el microscopio electrónico de barrido (
SEM. de Scanning Electron Microscope) (Figures 49 y 4
a muestra estudiar mediante este instrumento, primero
se recubre con una fina capa de un metal pesado, como el
Om El haz de electrones del MES barre lo superficie de a
tr y ls clctrones desviados por la capa de metal on
Rides y proyectados sobre una pantalla para producir
tra imagen (Figura 4.100) En el MED se pueden observar
muestras de cierto tamaño yla profundidad de campo es
scene. Además, permite obtener un amplio rango de
Mimentes, desde 15 hasta 100000 veces, peru alo se puede
Verla serie delos objetos. Todos los microscopios elec
Trico incorporan cámaras que permiten fotografia las
44% MORFOLOGÍA CELULAR Y LA IMPORTANCIA DE SER PEQUEÑO * 69
muestras, Este ipo de fotografías se denominan microgra-
fis cime.
14.3 Revision de conceptos
Las microopio electrónicos tienen mucho mayor poder de
resolución que ls microscopios ópticos con les de esl
ción de alicdcdor de 02 ne. Exile dos Epos principales de
pi crée: ade Haras que permi obs
Var estructuras clas intern hast el nivel molecular, y la
e rio, que proporciona Impares rc
mite examen de as superfice aloe
Que es una mire
Carrie qua Vi incl rin ra
1a fick química previa delas muestras y que fun
condiciones de alt vacio, cite lx principales venais
los micrecopioseletónicosnespeco alos microscopic
¿Qué io de microscopio tónico usará para observa
nuelenido bacteriana?
Morfología celular
y la importancia de ser pequeño
En biología, el término morfología hace referencia al forma
¿e un orpanismo, Entre los procariotas se presentan varias
morfología: y existen términos apropiados para describir
raremos luego algunas de ls ventajas biológicas que se
presentan en las clas de tamaño pequeño.
ta rocosa socomensr La rca 3
para la obtenein de cortes train afin de poder visa
Zar las muestras. Una célula bacteriana, por ejemplo, se
at con una cuchilla especial en varios cortes ultraivos
{de 20.60 nm de cspeson que son posteriormente visual
ados de manera individual en el microscopio electrónico
(se Figura 4.104), Para obtener Suficiente contraste, ls
Frsperaconcs se tien previemente median
compost como cl ido nmico, porman
¿uranio o de lantano, o plomo. Como estas sustancias
poseen átomos pesados, son capaces de desviar los elec
Bones y aumentar el contraste (ese Figura 410)
Microscopía electrónica de barrido
(Chad cn una muestra solo se pretende estudiar ls estruc
turas externas de un organismo no son necesarios los CO
les ulttainos, pudiéndose realizar la observación de las
clas intactas o de los componentes celulares de modo
ct por MET tras una Aécnia denominada lación
tio (ee, por ejemplo, Figura 4.39). Por otra part
pose utilizar el microscopio electrónico de barrido (
SEM. de Scanning Electron Microscope) (Figures 49 y 4
a muestra estudiar mediante este instrumento, primero
se recubre con una fina capa de un metal pesado, como el
Om El haz de electrones del MES barre lo superficie de a
tr y ls clctrones desviados por la capa de metal on
Rides y proyectados sobre una pantalla para producir
tra imagen (Figura 4.100) En el MED se pueden observar
muestras de cierto tamaño yla profundidad de campo es
scene. Además, permite obtener un amplio rango de
Mimentes, desde 15 hasta 100000 veces, peru alo se puede
Verla serie delos objetos. Todos los microscopios elec
Trico incorporan cámaras que permiten fotografia las
44% MORFOLOGÍA CELULAR Y LA IMPORTANCIA DE SER PEQUEÑO * 69
muestras, Este ipo de fotografías se denominan microgra-
fis cime.
14.3 Revision de conceptos
Las microopio electrónicos tienen mucho mayor poder de
resolución que ls microscopios ópticos con les de esl
ción de alicdcdor de 02 ne. Exile dos Epos principales de
pi crée: ade Haras que permi obs
Var estructuras clas intern hast el nivel molecular, y la
e rio, que proporciona Impares rc
mite examen de as superfice aloe
Que es una mire
Carrie qua Vi incl rin ra
1a fick química previa delas muestras y que fun
condiciones de alt vacio, cite lx principales venais
los micrecopioseletónicosnespeco alos microscopic
¿Qué io de microscopio tónico usará para observa
nuelenido bacteriana?
Morfología celular
y la importancia de ser pequeño
En biología, el término morfología hace referencia al forma
¿e un orpanismo, Entre los procariotas se presentan varias
morfología: y existen términos apropiados para describir
raremos luego algunas de ls ventajas biológicas que se
presentan en las clas de tamaño pequeño.
4 Capitulo 4 » ESTRUCTURA y FUNCIÓN CELULAR
=
IR ras coños roro ds ri mor
Tools en procorota Altdo cd uo semua un ope
espa acosa aban Gama = wi
Principales tipos morfolégi
4.11, se muestran alg
de morfologias
s representaciones
"picas jun con
ses À las back
ses denomina cocos. À
Las bacterias con forma cilíndrica se ls denomina bacilos.
“Algunos bacilos se curvan en forma espiral, y seaman
“entonces espiilos. Las células de muchos procariotas e
mantienen juntas después de la diviión cca formando
grupos, y estas asociaciones frecuentemente son carac
Físicas de diferentes organismos. Por ejemplo, a
nc bacilos p nar larg cadenas En tras oc
¡cos pueden formar finas capas de células
anis grupos de bacterias pueden er inmedi
rsonocidas gracias aus formas peculiar Por ejemplo, los
que son bacterias con forma de acacorchos,
bacteria con apéndices, que presentan protuberancias
lares en forma de lagos tubos o tallos, las bacterias
lamentosas, que forman células largas y dejadas o code
mas de células (Figura 2.1) La Figura 4.1 muestra morto-
logias que son representations, pero son posibles muchas
variaciones de estos tipos morfológicas
“Tamaño de las cólulas microblanas
y la importancia de ser pequeño
ños que van desde 0,102
ncho. más de 50 um de diämetr. Algunos P
has excepcionalmente grandes, como Fpl
(Figura 4.12) simbionte del per ¢
alcanzar 50 um de diámetro y llegar als
no, pueden
mn de largo.
=
IR ras coños roro ds ri mor
Tools en procorota Altdo cd uo semua un ope
espa acosa aban Gama = wi
Principales tipos morfolégi
4.11, se muestran alg
de morfologias
s representaciones
"picas jun con
ses À las back
ses denomina cocos. À
Las bacterias con forma cilíndrica se ls denomina bacilos.
“Algunos bacilos se curvan en forma espiral, y seaman
“entonces espiilos. Las células de muchos procariotas e
mantienen juntas después de la diviión cca formando
grupos, y estas asociaciones frecuentemente son carac
Físicas de diferentes organismos. Por ejemplo, a
nc bacilos p nar larg cadenas En tras oc
¡cos pueden formar finas capas de células
anis grupos de bacterias pueden er inmedi
rsonocidas gracias aus formas peculiar Por ejemplo, los
que son bacterias con forma de acacorchos,
bacteria con apéndices, que presentan protuberancias
lares en forma de lagos tubos o tallos, las bacterias
lamentosas, que forman células largas y dejadas o code
mas de células (Figura 2.1) La Figura 4.1 muestra morto-
logias que son representations, pero son posibles muchas
variaciones de estos tipos morfológicas
“Tamaño de las cólulas microblanas
y la importancia de ser pequeño
ños que van desde 0,102
ncho. más de 50 um de diämetr. Algunos P
has excepcionalmente grandes, como Fpl
(Figura 4.12) simbionte del per ¢
alcanzar 50 um de diámetro y llegar als
no, pueden
mn de largo.
Sin embargo, las dimensiones de un cucariota de tipo
medio, como la bacteria Escherichia col, son de 1 X 3 won
(figura 415). fectos comparativos, una cóula écart
a ípica puede variar de 2s más de 200 um de diámetro.
For fa, la mayoría de los procariotas son mucho más.
es Por ejemplo, a velocidad con la que
Ban ine de loci y sen alexeir dela lama
Inustandas de desecho, lo que conan factor cave
porque intuye en los tros metabólicos cllares y enla
Fla de crecimiento, sen gencrlimsmenepro
porcion al tamaño clar Ete hecho se debe que ls
Focos de Transporte on, en pare, dependientes de
Baer de menta depmblepacio al volumen. Con
min a su tamaño, laz clas pequehas tienen mis
Fuperiie mia disponible qu a grande. Estos hace
ind patente enel cas delos euros esféricos, en los que
alimen es una función del cubo del radio (V = 27)
mientras que laser función del cundrado del radio
62 Sor) La rain superficie volumen (5/4) de una
era puede sr expresada como 5/7 (igura 418) Por
to va ella con un radio pequeño poste una relación
mo que
‘mina à
me vena
[Tamas companion de dato pescar En
Tree fart os pacos conoid ae a sc
‘Nea de parce 7) = 12.5 un?
Vosuen (2°) =42 um
Superficie
Volumen
Aro do super 503 um?
Votan = 335 yn
ii
5
[loan del rape cls mein na rman ea can
sugarcane
ata relación diferencial S/V es una ventaja para las
«salas poqueñas, que a igualdad de enanos manie:
ts en velocidades de crecimiento más rapidas y en la for
mación de poblaciones celular más grande reparto las
‘ules de mayor tamaño. Los paritnctros mencionados,
taste de estimen más rápidas y mayores tamaños de
población alertan su vez a laccologí mieubiana pu un
ran numero de calas con elevada actividad mesbolca
Origin cambios importants en un conser, incluso en
periodos de tiempo relativamente corn Esos aspecton se
Estará con mas tal en los Captus 18, 19,21 y 26-9,
«ando consideremos los microorganisms en sus hibit
satura.
gunos mirobilogos han sugerido que en la natura-
Lera exite bacterias PIE quese como.
cen como nana. La mayor pare delos rabajos sobr
neben están selacionados consu supuesto papel
Infomación de precpitado: y bots (one Sec 193)
{ambient tan diversos como las superf minerales y
los tido humanos. El tamaño de estas posibles Bacteria
© del orden de 01 jam de diimetr en sl caso de formas
ocoies, es dei, muy pequeñas incluso ura los proc
‘cos estándar Quieres se oponen la extencia de nano»
Eaciris suponen que son simples rtlacios originados
2 partir de materiales inets por reaccones quimicas
roman y que incluso ls bates más psc cono
nha son signiheativamente mayores que las nanobace-
‘as descritas Los oponentes tin indican que teniendo
En cuenta el espacio requerido para acumolar todas las
moléculas esenciales de la vida, result muy improbable
ue sta puedan existir en os volimenesdlsponbles por
‘Zins formas. La cuestión de as nancbecterias x tema de
‘Sontrovea, peros realen tale ctas tan diminuis
‘xistieran sean las estructuras vivas más pequeñas co-
odas
medio, como la bacteria Escherichia col, son de 1 X 3 won
(figura 415). fectos comparativos, una cóula écart
a ípica puede variar de 2s más de 200 um de diámetro.
For fa, la mayoría de los procariotas son mucho más.
es Por ejemplo, a velocidad con la que
Ban ine de loci y sen alexeir dela lama
Inustandas de desecho, lo que conan factor cave
porque intuye en los tros metabólicos cllares y enla
Fla de crecimiento, sen gencrlimsmenepro
porcion al tamaño clar Ete hecho se debe que ls
Focos de Transporte on, en pare, dependientes de
Baer de menta depmblepacio al volumen. Con
min a su tamaño, laz clas pequehas tienen mis
Fuperiie mia disponible qu a grande. Estos hace
ind patente enel cas delos euros esféricos, en los que
alimen es una función del cubo del radio (V = 27)
mientras que laser función del cundrado del radio
62 Sor) La rain superficie volumen (5/4) de una
era puede sr expresada como 5/7 (igura 418) Por
to va ella con un radio pequeño poste una relación
mo que
‘mina à
me vena
[Tamas companion de dato pescar En
Tree fart os pacos conoid ae a sc
‘Nea de parce 7) = 12.5 un?
Vosuen (2°) =42 um
Superficie
Volumen
Aro do super 503 um?
Votan = 335 yn
ii
5
[loan del rape cls mein na rman ea can
sugarcane
ata relación diferencial S/V es una ventaja para las
«salas poqueñas, que a igualdad de enanos manie:
ts en velocidades de crecimiento más rapidas y en la for
mación de poblaciones celular más grande reparto las
‘ules de mayor tamaño. Los paritnctros mencionados,
taste de estimen más rápidas y mayores tamaños de
población alertan su vez a laccologí mieubiana pu un
ran numero de calas con elevada actividad mesbolca
Origin cambios importants en un conser, incluso en
periodos de tiempo relativamente corn Esos aspecton se
Estará con mas tal en los Captus 18, 19,21 y 26-9,
«ando consideremos los microorganisms en sus hibit
satura.
gunos mirobilogos han sugerido que en la natura-
Lera exite bacterias PIE quese como.
cen como nana. La mayor pare delos rabajos sobr
neben están selacionados consu supuesto papel
Infomación de precpitado: y bots (one Sec 193)
{ambient tan diversos como las superf minerales y
los tido humanos. El tamaño de estas posibles Bacteria
© del orden de 01 jam de diimetr en sl caso de formas
ocoies, es dei, muy pequeñas incluso ura los proc
‘cos estándar Quieres se oponen la extencia de nano»
Eaciris suponen que son simples rtlacios originados
2 partir de materiales inets por reaccones quimicas
roman y que incluso ls bates más psc cono
nha son signiheativamente mayores que las nanobace-
‘as descritas Los oponentes tin indican que teniendo
En cuenta el espacio requerido para acumolar todas las
moléculas esenciales de la vida, result muy improbable
ue sta puedan existir en os volimenesdlsponbles por
‘Zins formas. La cuestión de as nancbecterias x tema de
‘Sontrovea, peros realen tale ctas tan diminuis
‘xistieran sean las estructuras vivas más pequeñas co-
odas
26 = Copiulo 4 = ESTRUCTURA Y FUNCION CELULAR
L_4.4 Revisión de conceptos
Los procariotas son normalmente de menor tamaño que los
«carios y presentan una amplia variedad de mors EI
man pequeto dels procariotas influencia su file, su
‘elcid de emeimient y su ecg
7 Cite tes tpos morfológicos de procariotas.
4 ¿Qui propiedad Hsia aumenta ends alas a medida que
Son ma peut?
11 MEMBRANAS Y PAREDES
CELULARES
‘commas tamos de deserts ara mor
portantes: la membrana celular yla pared celular Cada
à de llas lleva cabo funciones vitales bien definidas
‘como el transporte de nutrientes (membrana) I
«ión frente alii osmotic (pared).
proc
Estructura de la membrana
La membrana citoplasmatica es una estructura fina que
rodea completamente la «ula. Es una estructura vital de
an sölo unos Km de espesor que constituye la barrera que
separa el interior de l calas el citoplasma) del exterior
Se sompela membrana, se destruye la Integridad de la
‘ula, Nberándose al medio los componentes que La inte.
¡ran y produciéndose la muerto celular. La membrana to
plasmática acta también como una harrra may selecto,
permitiendo que en el interior de la clula se concentren
“terminados metabolitos y se excroten las sustancias de:
desecho.
Composición química de las membranas
La estrctar general dela mayoría de las membranas bo-
lógica es una Dicaa lipides Figura 1.3). Como se ha
comentado en a
Sons aime id omo"
‘ss relativamento idee (prob y pueden presen
tarse en multiples formas quimicasdistias debido ala
variación. a compntción de ácidos grasos y delos com
Pests fostonladon que se unen al quello de picor
Edo ls fondos we agregan en foluclones Seven
Yin a formar bcapos de mantra expontines os eos
rasos se orlentan hal interior, manteniéndos en un
Ambiente Nidrolóbico, mientras que las porciones hole
las son las expuestas a la ase acuosa (igure 415), La
‘stricture de bicapa en las membranas rpresena prob
lement la organización más ctable que pueden
las moléculas picas en un corno cute
Enel micrstopioclectrónco»e pus visualizar cor
tes finos del membrana ctopasmticay la Figura dla
must un ejemplo representative. En microscope
tric dali ese, as membrana e oben com
doses las separadas por una zona mas oscura (Fig
o ee er Tamm:
Pla sun anchura de 0 arar)
ra 4160 Esta unidad de membrana, como se denomina,
‘insta de una bicapa de fosllipidos (ine Figura 37) e la
ue eisen protcnasembebados (Figura 417). Las princh
palos proteins de membrana pour una región lemon.
fe Nidrobica que interacciona co ls zonas apolats de
ds ios ra, y rin means sn
0 regione superiiles tanto en el exterior como en el
interior dela clan (Fgura 4.17) La estructura global dela
‘membrana ctoplasmain se estabiliza mediate puentes
de hidrogeno e ineractones droföbiene Adem alg
nos caiones como e1 Ca" y el Mg también contribuyen
Ta stabiizacen de a membrana a través de iteración
iónicasconlos grupos polaren de carga negativa pros
‘en los solides
La capa externa de la membrana ctoplasmstica se orients
hacia el exterior y, en algunas bacteras, contacta con una
variedad de protínas implicadas en la union de sustratos
el procesamiento de grandes moléculas para su transporte
Al interior celular (proteinas periplásmicas) (ot los
comentaros de las Secciones 17 y 49). La cra interna de
la membrana ctoplasmátia e orient hacia el loplasma
interacciona con proteinas involucradas en reacciones de
obtención de energía y otras importante funciones cela
nas situadas enel periplasma (que
La membrana intern y la mem
le las bacterias Gram negativas, te Sec
«ción 49) y algunas de as Jocalizadas en la cra interna de
la membrana se asocian firmemente ésta, comportándo-
st como proteínas unidas a membrana, Aunque en reali
dad no son proteinas integrales de membrana, estas
Proteínas interaccionan dieclament con las e la mem,
Brana para levar acabo determinados procesos celulares.
Se ha visto que algunas de estas poles perce de mem
runs, como se las denomina, son poprolenas y Contienen
‘una cola lipid en el extremo aminoteeminal que perm
su anclaje ala membrana
L_4.4 Revisión de conceptos
Los procariotas son normalmente de menor tamaño que los
«carios y presentan una amplia variedad de mors EI
man pequeto dels procariotas influencia su file, su
‘elcid de emeimient y su ecg
7 Cite tes tpos morfológicos de procariotas.
4 ¿Qui propiedad Hsia aumenta ends alas a medida que
Son ma peut?
11 MEMBRANAS Y PAREDES
CELULARES
‘commas tamos de deserts ara mor
portantes: la membrana celular yla pared celular Cada
à de llas lleva cabo funciones vitales bien definidas
‘como el transporte de nutrientes (membrana) I
«ión frente alii osmotic (pared).
proc
Estructura de la membrana
La membrana citoplasmatica es una estructura fina que
rodea completamente la «ula. Es una estructura vital de
an sölo unos Km de espesor que constituye la barrera que
separa el interior de l calas el citoplasma) del exterior
Se sompela membrana, se destruye la Integridad de la
‘ula, Nberándose al medio los componentes que La inte.
¡ran y produciéndose la muerto celular. La membrana to
plasmática acta también como una harrra may selecto,
permitiendo que en el interior de la clula se concentren
“terminados metabolitos y se excroten las sustancias de:
desecho.
Composición química de las membranas
La estrctar general dela mayoría de las membranas bo-
lógica es una Dicaa lipides Figura 1.3). Como se ha
comentado en a
Sons aime id omo"
‘ss relativamento idee (prob y pueden presen
tarse en multiples formas quimicasdistias debido ala
variación. a compntción de ácidos grasos y delos com
Pests fostonladon que se unen al quello de picor
Edo ls fondos we agregan en foluclones Seven
Yin a formar bcapos de mantra expontines os eos
rasos se orlentan hal interior, manteniéndos en un
Ambiente Nidrolóbico, mientras que las porciones hole
las son las expuestas a la ase acuosa (igure 415), La
‘stricture de bicapa en las membranas rpresena prob
lement la organización más ctable que pueden
las moléculas picas en un corno cute
Enel micrstopioclectrónco»e pus visualizar cor
tes finos del membrana ctopasmticay la Figura dla
must un ejemplo representative. En microscope
tric dali ese, as membrana e oben com
doses las separadas por una zona mas oscura (Fig
o ee er Tamm:
Pla sun anchura de 0 arar)
ra 4160 Esta unidad de membrana, como se denomina,
‘insta de una bicapa de fosllipidos (ine Figura 37) e la
ue eisen protcnasembebados (Figura 417). Las princh
palos proteins de membrana pour una región lemon.
fe Nidrobica que interacciona co ls zonas apolats de
ds ios ra, y rin means sn
0 regione superiiles tanto en el exterior como en el
interior dela clan (Fgura 4.17) La estructura global dela
‘membrana ctoplasmain se estabiliza mediate puentes
de hidrogeno e ineractones droföbiene Adem alg
nos caiones como e1 Ca" y el Mg también contribuyen
Ta stabiizacen de a membrana a través de iteración
iónicasconlos grupos polaren de carga negativa pros
‘en los solides
La capa externa de la membrana ctoplasmstica se orients
hacia el exterior y, en algunas bacteras, contacta con una
variedad de protínas implicadas en la union de sustratos
el procesamiento de grandes moléculas para su transporte
Al interior celular (proteinas periplásmicas) (ot los
comentaros de las Secciones 17 y 49). La cra interna de
la membrana ctoplasmátia e orient hacia el loplasma
interacciona con proteinas involucradas en reacciones de
obtención de energía y otras importante funciones cela
nas situadas enel periplasma (que
La membrana intern y la mem
le las bacterias Gram negativas, te Sec
«ción 49) y algunas de as Jocalizadas en la cra interna de
la membrana se asocian firmemente ésta, comportándo-
st como proteínas unidas a membrana, Aunque en reali
dad no son proteinas integrales de membrana, estas
Proteínas interaccionan dieclament con las e la mem,
Brana para levar acabo determinados procesos celulares.
Se ha visto que algunas de estas poles perce de mem
runs, como se las denomina, son poprolenas y Contienen
‘una cola lipid en el extremo aminoteeminal que perm
su anclaje ala membrana
68 » Capitulo 4 = ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR,
Una de las dierencias mas significativas entre las mem-
raras de procariotas y eucariotas x que a de «tos dl
‘mos poseen eteoles (Figura di, by Los estes tán
Susentes de ls membranas de cas todos los procariotas
(ls tetris metanotrofa y ls micopasmas sc las exce
iones más notables, sum Seccones 126 y 1221) Deper
‘endo del tipo colla, lo cueros pueden suponer del5
al 25% del total delos lipids de membrana delos cuca
Fils. Ls esteroles son moleculas ri y planas, min
tras que los ácidos grasos son Hoher La asian delos
Sterns con las membranas favor usable, pero
iss hace menos flexible
Los hoya son sustancia similares alos esteroles
que están presents en muchas especies del dominio Bate
ay es porble que desempeñen un papel parecido al de
Hostels en las membranas de los cart El hope
noie denominado dater ene 3 átomos de carbon y
{Sti ampliamente distribuido (Figura 4.180) Hasta ahora
ose umencontrado hopanokdesen lasespeces del domi
no Ar,
De
e
r
O
oa
e
Loue + 1 Sey reparos Esta pera de
‘stot Tos fos eter onen os mésmos ciate anos mar
‘ads come 1.2374) Estructura de coloso Eat de
‘pare Aoi, Nitro wma eta con lei
(eno ques or os ados 1,272 Lon esteros as au
‘ea mertrana de os cara y os popancids en as mean
(Se gros procanots
Es ico en i a) rine dr an.
‘a en is Kids d Bacon y Fura.) Elio ts on
‘nia no pon de Ar. (opera, prec can
rs rats (doo ido nas rs. Por cortar.
‘eo foes des ctra y de carota, sn ds uso
Membranas de Archaea
los lipides presente en Aros sn únicos desde el punto
de via quimico À deren deo que suce en Beer
tara donde los enla sos respon del
né ere leo los ¿odon pos (ne Figura
y Secon) oidos Arco pr enlace er ente
Se osendenas tro unos. Ades ce
{ede dis grasos yen lugar teen adas rales
‘ompucsioe dé unas peas de aren, ana ma
Lab Bron de dimos de ano ura 10)
Seman la tructura general dels mena pt
cas de are manten on supers nea y er.
na hdres con um inter lc
Los ee y ld de era (Pa 42,1) on
lo priniple ion de pios presente as Ls
cadenas tele e Hno emp por custo unidades
Signo de pre) es mul ls den tater unen
alec rte (Fur 420) Et ace qe ro
‘Sins una momen en ver de uns capa pn (ee
A2. Las monocapa picas son sane más say
venis gg, po ano, re eras
essing semen ia es A
rem, un pode procariotas ques dera où
cion emperors
1551810) Exe vas crac que ingen ls
Soi acto y rca, pero comp pic de
los membranas aa de la raten más dena
decada un deso grupos genie
14.5 Revisión de conceptos.
La membrana ctoplasmätca e una borers con alta permea-
Pia selectiva integrada por lipids y proteinas que forman
una bicapa donde ln grupos polares se orientan hacia fuera y
los grupos hidrofbicos hacia el interior. Moléculas como los
‘stele y los hopanoides pueden reforzar la estructura delas
membranas, y existen proteínas integrales que atraviesan la
‘membrana implicadas en procesos de transporte y stas Kun.
ones. A dilerencade lo que ocur en Racer y Enlarp, en
Arche eisen pios que contienen enla éter. y aguas 6.
[cies tenen membranas en monocapa en lugar de a bicapa
abit
Una de las dierencias mas significativas entre las mem-
raras de procariotas y eucariotas x que a de «tos dl
‘mos poseen eteoles (Figura di, by Los estes tán
Susentes de ls membranas de cas todos los procariotas
(ls tetris metanotrofa y ls micopasmas sc las exce
iones más notables, sum Seccones 126 y 1221) Deper
‘endo del tipo colla, lo cueros pueden suponer del5
al 25% del total delos lipids de membrana delos cuca
Fils. Ls esteroles son moleculas ri y planas, min
tras que los ácidos grasos son Hoher La asian delos
Sterns con las membranas favor usable, pero
iss hace menos flexible
Los hoya son sustancia similares alos esteroles
que están presents en muchas especies del dominio Bate
ay es porble que desempeñen un papel parecido al de
Hostels en las membranas de los cart El hope
noie denominado dater ene 3 átomos de carbon y
{Sti ampliamente distribuido (Figura 4.180) Hasta ahora
ose umencontrado hopanokdesen lasespeces del domi
no Ar,
De
e
r
O
oa
e
Loue + 1 Sey reparos Esta pera de
‘stot Tos fos eter onen os mésmos ciate anos mar
‘ads come 1.2374) Estructura de coloso Eat de
‘pare Aoi, Nitro wma eta con lei
(eno ques or os ados 1,272 Lon esteros as au
‘ea mertrana de os cara y os popancids en as mean
(Se gros procanots
Es ico en i a) rine dr an.
‘a en is Kids d Bacon y Fura.) Elio ts on
‘nia no pon de Ar. (opera, prec can
rs rats (doo ido nas rs. Por cortar.
‘eo foes des ctra y de carota, sn ds uso
Membranas de Archaea
los lipides presente en Aros sn únicos desde el punto
de via quimico À deren deo que suce en Beer
tara donde los enla sos respon del
né ere leo los ¿odon pos (ne Figura
y Secon) oidos Arco pr enlace er ente
Se osendenas tro unos. Ades ce
{ede dis grasos yen lugar teen adas rales
‘ompucsioe dé unas peas de aren, ana ma
Lab Bron de dimos de ano ura 10)
Seman la tructura general dels mena pt
cas de are manten on supers nea y er.
na hdres con um inter lc
Los ee y ld de era (Pa 42,1) on
lo priniple ion de pios presente as Ls
cadenas tele e Hno emp por custo unidades
Signo de pre) es mul ls den tater unen
alec rte (Fur 420) Et ace qe ro
‘Sins una momen en ver de uns capa pn (ee
A2. Las monocapa picas son sane más say
venis gg, po ano, re eras
essing semen ia es A
rem, un pode procariotas ques dera où
cion emperors
1551810) Exe vas crac que ingen ls
Soi acto y rca, pero comp pic de
los membranas aa de la raten más dena
decada un deso grupos genie
14.5 Revisión de conceptos.
La membrana ctoplasmätca e una borers con alta permea-
Pia selectiva integrada por lipids y proteinas que forman
una bicapa donde ln grupos polares se orientan hacia fuera y
los grupos hidrofbicos hacia el interior. Moléculas como los
‘stele y los hopanoides pueden reforzar la estructura delas
membranas, y existen proteínas integrales que atraviesan la
‘membrana implicadas en procesos de transporte y stas Kun.
ones. A dilerencade lo que ocur en Racer y Enlarp, en
Arche eisen pios que contienen enla éter. y aguas 6.
[cies tenen membranas en monocapa en lugar de a bicapa
abit
MEMBRANA CITOPLASMATICA = 69
(Bann tico
rc pen de Archana y ech de as rans e 5 Arona, Dees de ger) Tarai de gir.
Fado os osos a porción carbonara cara po race tr, E porción hrocarbonada es Maro (yan o st
‘io a) €. Kann de memrna presenten Ach.) capa den. Monzenp pi.
7. Dije un esquema con la estructura básica de una bicapa
pida
4 Joc gut compuestos como los tro y hopanvides son
dan cents en I stablizacón dela membrana coplas
1 Compare el tipo de unión que existe entre el glceol y la
porn robe en os ip de Boer y de Aras.
Función de la membrana
> mn
La membrana citoplasmätica es algo más que una simple
fara que separa el interior yet exterior celular Esta mem
Mana eva acabo Funciones olulares muy importantes. Por
na porte funciona como una harrradepermunbilidad, evi
ando pérdida pasiva de componentes del loplasma yla
entrada indiscriminada de consttuyentes (Figura 421) Ade-
más la membrana es el lugar donde se asientan muchas.
Prcinas, muchas de Las cuales son enzimas o están impli-
fdas de una u otra manera en el transporte de sustancias
ac el interior y haci el exterior dela cul.
Enel Capitulo 5, aprenderemos que la membrana cto-
plasmática también ex el to onde e produce la energía
nach. La membrana puede estar en una forma ener.
éticamente «cargada», en la que existe una separación de
{os protones (1) y de ls iones hidroxilo (OH) a través
de su superficie (Figura 421) Esta separación de caga es
luna forma de energía, similar ala energía potencial pre.
sente en una boterta cargada. Este estado encrgético de la
membrana, que se conoce como fuerza motriz de protones
(PME, en inglés proto motive force), es el responsable del
mantenimiento de muchas funciones celulares que requie-
ren energía, tales como algunas formas de transporte, la
de a =moneda energética» dela
la, es der el ATP (Figura 421)
La membrana citoplasmática como barrera.
de
interior de la célula (el citoplasma) contiene una solu-
ción en fase acuona de sale, azúcares, aminoácidos, vite
minas, coenzimas y una gran variedad de otras sustancias
solubles. Las características hidríóbicas de la membrana le
permiten funcionar como una barrera estricta. Aunque
“algunas pequeñas moléculas hidrofóbicas pueden pasar la
‘membrana por difusión las moléculas hilroilica ycar-
adas no la atraviesan y deben ser transportadas de modo
Específico. Incluso, una sustancia tan pequeña como el on
‘de hidrógeno (H') no es capaz de pasarla membrana cio.
plasmática por difusión. Una molécula que atravics la
membrana & ef agua, que es lo suficientemente pequeña
(Bann tico
rc pen de Archana y ech de as rans e 5 Arona, Dees de ger) Tarai de gir.
Fado os osos a porción carbonara cara po race tr, E porción hrocarbonada es Maro (yan o st
‘io a) €. Kann de memrna presenten Ach.) capa den. Monzenp pi.
7. Dije un esquema con la estructura básica de una bicapa
pida
4 Joc gut compuestos como los tro y hopanvides son
dan cents en I stablizacón dela membrana coplas
1 Compare el tipo de unión que existe entre el glceol y la
porn robe en os ip de Boer y de Aras.
Función de la membrana
> mn
La membrana citoplasmätica es algo más que una simple
fara que separa el interior yet exterior celular Esta mem
Mana eva acabo Funciones olulares muy importantes. Por
na porte funciona como una harrradepermunbilidad, evi
ando pérdida pasiva de componentes del loplasma yla
entrada indiscriminada de consttuyentes (Figura 421) Ade-
más la membrana es el lugar donde se asientan muchas.
Prcinas, muchas de Las cuales son enzimas o están impli-
fdas de una u otra manera en el transporte de sustancias
ac el interior y haci el exterior dela cul.
Enel Capitulo 5, aprenderemos que la membrana cto-
plasmática también ex el to onde e produce la energía
nach. La membrana puede estar en una forma ener.
éticamente «cargada», en la que existe una separación de
{os protones (1) y de ls iones hidroxilo (OH) a través
de su superficie (Figura 421) Esta separación de caga es
luna forma de energía, similar ala energía potencial pre.
sente en una boterta cargada. Este estado encrgético de la
membrana, que se conoce como fuerza motriz de protones
(PME, en inglés proto motive force), es el responsable del
mantenimiento de muchas funciones celulares que requie-
ren energía, tales como algunas formas de transporte, la
de a =moneda energética» dela
la, es der el ATP (Figura 421)
La membrana citoplasmática como barrera.
de
interior de la célula (el citoplasma) contiene una solu-
ción en fase acuona de sale, azúcares, aminoácidos, vite
minas, coenzimas y una gran variedad de otras sustancias
solubles. Las características hidríóbicas de la membrana le
permiten funcionar como una barrera estricta. Aunque
“algunas pequeñas moléculas hidrofóbicas pueden pasar la
‘membrana por difusión las moléculas hilroilica ycar-
adas no la atraviesan y deben ser transportadas de modo
Específico. Incluso, una sustancia tan pequeña como el on
‘de hidrógeno (H') no es capaz de pasarla membrana cio.
plasmática por difusión. Una molécula que atravics la
membrana & ef agua, que es lo suficientemente pequeña
ees,
errr reser esas
Conservación d energia So generación y uo de
lire oa e pots
[Fours 4.21 ooo iconos de metan copias.
como para pasar entre as moléculas de fosfolípidos. Sin
embargo, el transporte del agua través de la membrana
puede seceran mediante protcnas de transporte lame
das appris Eta proteinas, prete todo soma
‘ison forman canales trarsmembranales que transport
especiicamente el agua al interior y al exterior de lo.
plasma Porejemplo.lnaquaporina Agp de Escherichia
Ena proteina que no alta exec y cuya sintesis se
inducen condiciones deta presión osmaikc Parse pr
able que AgpZ funcione como um exportador de agus mis
ue come un importado, evitando que la cla
oque po osmátco
Ya permesb ad relative una sere de sustancias con
importancia biológica se muestra en la Tabla dl. Como
pude verse lamayort de ls ustancas ao son capte de
trar na lula de modo pasivo por l que los races
Se rus rollo merci para fanconamctceh
kar. Lo datosde la abla 41 deberian comderan tense
doen cuenta que el jo deln en las culs pris
Puede er cha por las aquaporinas y no Se debe so
Inte au dition aves del membrana
Necesidad de proteínas transportadoras.
Las proteínas de transporte hacen algo más que transpor-
sustancias à través dela membrana: son capaces de acu-
mur solutos dentro de la lua cn ontra de un gradiente
¿e concentración. La necesidad de un transporte mediado
100
am
encour cc) ‘pox:
Jun poto D) ooo
tao a ‘pont
ante on pm og
por transportadores en los microorganismos es fácil de
entender Silos solutos entraran en la célula únicamente
por difusión, en las aulas nunca se alcanzaría la concen
Fraciôn intracelular necesaria para que las reacciones bio.
químicas tengan lugar. Este proceso se debo a que tanto la
Velocidad de entrada como. nivel intracelular de los solu
tos difuibls es proporcional a su concentración externa
(Figura 422) Sin embargo, a menudo la concentración de
nutrientesen condiciones naturales es muy baja. Por tanto,
la célula debe poseer mecanismos para acumular nutrie-
tes a concentraciones superiores alas encontradas en la
naturaleza y ésta es precisamente la función de los tran
portadores, Además, a diferencia del transporte por dife
simple, el transporte mediado por transportadores
nuestra un efect de saturación: si la concentración de sur.
tratos lo suficientemente alta como para star el trat
portador disponible, lo que ocurre a menudo incluso a
Eoncentracones relativamente bajas de sustrato, la veloc
‘dad de transporte es máxima yla adición de más sustrato
o puede aumentarla velocidad (Figura 422)
{Una característica importante del transporte mediado
por transportadores esla naturaleza altamente pci de
Var de rad esoo
occ ora de ao
FA are a van de copia yo
{acon extra on process de itn y transporte. Nese qu
(a proces en que tore un amparado captain
‘rs tración concentraciones atras amant bj
errr reser esas
Conservación d energia So generación y uo de
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[Fours 4.21 ooo iconos de metan copias.
como para pasar entre as moléculas de fosfolípidos. Sin
embargo, el transporte del agua través de la membrana
puede seceran mediante protcnas de transporte lame
das appris Eta proteinas, prete todo soma
‘ison forman canales trarsmembranales que transport
especiicamente el agua al interior y al exterior de lo.
plasma Porejemplo.lnaquaporina Agp de Escherichia
Ena proteina que no alta exec y cuya sintesis se
inducen condiciones deta presión osmaikc Parse pr
able que AgpZ funcione como um exportador de agus mis
ue come un importado, evitando que la cla
oque po osmátco
Ya permesb ad relative una sere de sustancias con
importancia biológica se muestra en la Tabla dl. Como
pude verse lamayort de ls ustancas ao son capte de
trar na lula de modo pasivo por l que los races
Se rus rollo merci para fanconamctceh
kar. Lo datosde la abla 41 deberian comderan tense
doen cuenta que el jo deln en las culs pris
Puede er cha por las aquaporinas y no Se debe so
Inte au dition aves del membrana
Necesidad de proteínas transportadoras.
Las proteínas de transporte hacen algo más que transpor-
sustancias à través dela membrana: son capaces de acu-
mur solutos dentro de la lua cn ontra de un gradiente
¿e concentración. La necesidad de un transporte mediado
100
am
encour cc) ‘pox:
Jun poto D) ooo
tao a ‘pont
ante on pm og
por transportadores en los microorganismos es fácil de
entender Silos solutos entraran en la célula únicamente
por difusión, en las aulas nunca se alcanzaría la concen
Fraciôn intracelular necesaria para que las reacciones bio.
químicas tengan lugar. Este proceso se debo a que tanto la
Velocidad de entrada como. nivel intracelular de los solu
tos difuibls es proporcional a su concentración externa
(Figura 422) Sin embargo, a menudo la concentración de
nutrientesen condiciones naturales es muy baja. Por tanto,
la célula debe poseer mecanismos para acumular nutrie-
tes a concentraciones superiores alas encontradas en la
naturaleza y ésta es precisamente la función de los tran
portadores, Además, a diferencia del transporte por dife
simple, el transporte mediado por transportadores
nuestra un efect de saturación: si la concentración de sur.
tratos lo suficientemente alta como para star el trat
portador disponible, lo que ocurre a menudo incluso a
Eoncentracones relativamente bajas de sustrato, la veloc
‘dad de transporte es máxima yla adición de más sustrato
o puede aumentarla velocidad (Figura 422)
{Una característica importante del transporte mediado
por transportadores esla naturaleza altamente pci de
Var de rad esoo
occ ora de ao
FA are a van de copia yo
{acon extra on process de itn y transporte. Nese qu
(a proces en que tore un amparado captain
‘rs tración concentraciones atras amant bj
este proceso. Muchas proteinas transportadoras resccionan
Solamente con un tipo único de molécula, mientras que
ra muestran distintas afinidades para una clase química
¡determinada de moléculas. Por ejemplo, hay transporta
¿ones que transportan azúcares aminodcidos relacion
os. Esta economia funcional reduce la necesidad de
Proteins de transporte diferentes para cada aminoácido 0
Sricir que la célula necesita transportar. Además, a cl
Tare I sintesis de proteinas de transporte detal modo
gue el equipamiento especifico de transportadores presen-
{Sen la membrana esti en función de los nutrientes que
Stdn en cl medio y de su concentración. Esto último es
importante porque veces el transportador para un det
minado nutriente es de un tipo cuando ste está presente à
na concentración elevada, y de otr tipo de mayor afin
ad cuando está a una concertación más baja.
146 Revision de conceptos
Te farci principal de la membrana ctoplamática esla de
car cometer de permetilidad para evitara pérdida de
Italie del citoplasma al medioextemo La permeabilidad
‘Sieve Lambién evita La difusión de muchos slut. Para la
uma de sustancias en contra de un gradient de com
terrain emplean mecanimos de transporte especifico
‘ders de a permeabilidad, ¿qué otras funciones eva a
bola membrana plasma?
4 Señale dosrazne por as que una cul no puede depender
Sólo del dita para incorporar nutriente dentro del
AY ¿Porqué el daño Eco ala membrana sun problema más.
koportanie que ol daño en caro componentes celulas?
Comos ha señalado, el transporte de ntrientes y laexpul-
ón de sustancias de desecho son procesos lave en a vida
dela cella. En os procariotas se han desarrollado diversas
‘temas de transporte, cada uno con características pecu
inns nicas. Expondeemos aquí las principales clases de
transporte
sen al meno tres clases de sistemas de transporte, aque-
los que implican solamente una proteína transmembranal,
aquellos que comprenden una proteína transmembranal
más un componente perplásmico de unión y, finalmente,
Suelos que, como el sistema fosotransferasa, implican
Aa sen de proteínas que cooperan enel proceso del rans
2 (Figura 23) Todos esto sistemas requieren energía
sen en forma de fuerza motriz de protones, de ATF, ©
dealgin otro compuesto de alta energia.
[Lt potcnastransmembranales de prácticamente todos.
los sstemae de transporte bacterianos presentan una homo”
logía significativa en su estructura primaria y secundaria
Os nj sus ases evolutivas comunes. Desde el punto
de vista estructural, estos transportadores presentan a
Ferra ome
Tas vs clases de tomas de wanapare mar
‘ara ts Que l Vansparte sn y sema ABC Vann
Sintra on mo quererte metas Qu a Wael
‘Son de gu ocmona a macacos gum oser dea
arca tarada
menudo 12 helices de tipo alfa (ose Seción 37) que se
ligan hacia atrás y hacia delante a través de la membra
a formando un canal que permite el trarsporte de una sus-
tancia al interior de a ll (Figura 424) El transport se
lleva a cabo por un cambio conformacional de la proteína
tras la unido del sustrato específico haciendo que el com-
puesto pase a través dela membrana.
Solamente con un tipo único de molécula, mientras que
ra muestran distintas afinidades para una clase química
¡determinada de moléculas. Por ejemplo, hay transporta
¿ones que transportan azúcares aminodcidos relacion
os. Esta economia funcional reduce la necesidad de
Proteins de transporte diferentes para cada aminoácido 0
Sricir que la célula necesita transportar. Además, a cl
Tare I sintesis de proteinas de transporte detal modo
gue el equipamiento especifico de transportadores presen-
{Sen la membrana esti en función de los nutrientes que
Stdn en cl medio y de su concentración. Esto último es
importante porque veces el transportador para un det
minado nutriente es de un tipo cuando ste está presente à
na concentración elevada, y de otr tipo de mayor afin
ad cuando está a una concertación más baja.
146 Revision de conceptos
Te farci principal de la membrana ctoplamática esla de
car cometer de permetilidad para evitara pérdida de
Italie del citoplasma al medioextemo La permeabilidad
‘Sieve Lambién evita La difusión de muchos slut. Para la
uma de sustancias en contra de un gradient de com
terrain emplean mecanimos de transporte especifico
‘ders de a permeabilidad, ¿qué otras funciones eva a
bola membrana plasma?
4 Señale dosrazne por as que una cul no puede depender
Sólo del dita para incorporar nutriente dentro del
AY ¿Porqué el daño Eco ala membrana sun problema más.
koportanie que ol daño en caro componentes celulas?
Comos ha señalado, el transporte de ntrientes y laexpul-
ón de sustancias de desecho son procesos lave en a vida
dela cella. En os procariotas se han desarrollado diversas
‘temas de transporte, cada uno con características pecu
inns nicas. Expondeemos aquí las principales clases de
transporte
sen al meno tres clases de sistemas de transporte, aque-
los que implican solamente una proteína transmembranal,
aquellos que comprenden una proteína transmembranal
más un componente perplásmico de unión y, finalmente,
Suelos que, como el sistema fosotransferasa, implican
Aa sen de proteínas que cooperan enel proceso del rans
2 (Figura 23) Todos esto sistemas requieren energía
sen en forma de fuerza motriz de protones, de ATF, ©
dealgin otro compuesto de alta energia.
[Lt potcnastransmembranales de prácticamente todos.
los sstemae de transporte bacterianos presentan una homo”
logía significativa en su estructura primaria y secundaria
Os nj sus ases evolutivas comunes. Desde el punto
de vista estructural, estos transportadores presentan a
Ferra ome
Tas vs clases de tomas de wanapare mar
‘ara ts Que l Vansparte sn y sema ABC Vann
Sintra on mo quererte metas Qu a Wael
‘Son de gu ocmona a macacos gum oser dea
arca tarada
menudo 12 helices de tipo alfa (ose Seción 37) que se
ligan hacia atrás y hacia delante a través de la membra
a formando un canal que permite el trarsporte de una sus-
tancia al interior de a ll (Figura 424) El transport se
lleva a cabo por un cambio conformacional de la proteína
tras la unido del sustrato específico haciendo que el com-
puesto pase a través dela membrana.
72 » Capitulo 4 = ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
Los diferentes tipos de mecanismos de transporte que
pueden ocurrir se resumen en la abla 424, Los sistemas
"importadores son proteinas que transportan una molécula
‘en un solo sentido através de la membrana, Los simporia
dere son proteínas que teamsportan una sustancia junto co
‚ira, frecuentemente un protón (H°). Los antportadores
incluyen proteínas que transportan tna sustancia en un
sentido mientras que simultaneamente transportan ota en
Sentido opuesto (Figura 424),
Las permeasas Lac: ejemplo de transportador
simple
La bacteria Escherichl al puede crecer utilizando el disa-
árido lactosa, Las clulas de E. cu incorporan a lactosa.
mediante un simportador llamado permensa Lac. La por.
usa Laces un ejemplo típico de un simportador porque
{oma uno molécula de lactosa junto con un protón. Est e.
indica en la Figura 425, donde se compara l actividad de
la permeasa con otros transportadores simples de ipo un
portador y antiportador. Por cado molécula de ac
Se transporta al interior mediante la permeasa Lac,
pg de la fuerza motriz de protones disminuye debido al
fluo de protones al interior celular No obstante, la fuerza
motriz de protones se restablece continuamente ena élue
la gracias als reacciones que suministran energía y que
escribiremos en copitas gene (ome Caplio y
17) El resaltado final del acción de un transportador sin
ple como la permeasa Laces la acumulación de un soluto,
em este caso lactosa, hasta concentraciones lo suficiente"
mente alas como para que su metabolismo proporcione à
su vez energi ala ela
"Translocación de grupo.
La translocación de grupo es un tipo de transporte en el
que a sustancia tramsporada resul gunmen ma
¿nda duranıe su paso través dela membrana. Los cases
mejor estudiados de ete po de tramposo los quese
rofleren al transport delos azúcar glucosa, mono y
fructosa, que son old durante el proceso de tans
pote por items dela fosftransterss
En Escherichia el sistema del fsftranserasa sá
formado por un amis de proteins delas quel menos
«ato son necesarios para vara cab el ansporte de
tn azcardeterminade. Antes de que sl azar Le tans
port al Interior colar, ls proteinas mismas del soe
a fosfotranstrasa e fotorilan y deosfrian a modo de
Csscada Pasta que la proteja trammombranal depomi-
ada Enzima lo recibe el grupo foro y fora a
cas transportado (Figura 42). Una proteína pequeña
llamada HP la enzima que la foster (Enzima D, y la
Enzima I, són proteinas CMoplásmicas, mientras que la
Enzima lest stunden la superficie tema dela men:
rana y a Enzima les una proteina integral de la men
brana (Figura 426) Tanto Pr como la Enzima 1 son
componentesinespeciicos del sistema fontotraferaca y
participan enel transpor de varie aires en cambio
Eten Enzimas 1 que san pecas pura cda acct
El enlace (sat e ata energía que suministra ner
ja requerida por ol sistema Fonforanteraa deriva de
tin metabolito intermediario cave denominado esten
Pct. Ne estate, debe apio que auque en
proceso de transporte de una molécula de glucose se
Consume ener norma de un enlace foto de ala
ner Figura 426). la fosforilación de glucosa a gluco
Sie es el primer paso nocosaio para su posterior me.
{abolisme intracelular (ase Sección 3.10) Por tant, el
sistema fofotransierasn prepara la lucosa anspor
dada paa su entrada inma pls ts metas
cra
Transporte dependiente de proteínas.
periplásmicas de unión: el sistema «ABC»
Veremos más adelante en este capítulo (ove Sección 4.9)
que las bacterias Gram negativas presentan un espacio
mad periplasma entre la membrana ctoplasmsticay una
membrana externa rica en lípidos (ote Figura 4.6). El
periplasma contiene diversas proteinas, muchas de as cun-
les funcionan en sistemas de transporte y se denominan
proteins per plismicas de unión, Los sistemas de transporte
que utilizan proteinas peripläsmicas de unión también
Poseen componentes proteicos transmembranales que son
los que realmente llevan cabo el proceso de transporte y
Los diferentes tipos de mecanismos de transporte que
pueden ocurrir se resumen en la abla 424, Los sistemas
"importadores son proteinas que transportan una molécula
‘en un solo sentido através de la membrana, Los simporia
dere son proteínas que teamsportan una sustancia junto co
‚ira, frecuentemente un protón (H°). Los antportadores
incluyen proteínas que transportan tna sustancia en un
sentido mientras que simultaneamente transportan ota en
Sentido opuesto (Figura 424),
Las permeasas Lac: ejemplo de transportador
simple
La bacteria Escherichl al puede crecer utilizando el disa-
árido lactosa, Las clulas de E. cu incorporan a lactosa.
mediante un simportador llamado permensa Lac. La por.
usa Laces un ejemplo típico de un simportador porque
{oma uno molécula de lactosa junto con un protón. Est e.
indica en la Figura 425, donde se compara l actividad de
la permeasa con otros transportadores simples de ipo un
portador y antiportador. Por cado molécula de ac
Se transporta al interior mediante la permeasa Lac,
pg de la fuerza motriz de protones disminuye debido al
fluo de protones al interior celular No obstante, la fuerza
motriz de protones se restablece continuamente ena élue
la gracias als reacciones que suministran energía y que
escribiremos en copitas gene (ome Caplio y
17) El resaltado final del acción de un transportador sin
ple como la permeasa Laces la acumulación de un soluto,
em este caso lactosa, hasta concentraciones lo suficiente"
mente alas como para que su metabolismo proporcione à
su vez energi ala ela
"Translocación de grupo.
La translocación de grupo es un tipo de transporte en el
que a sustancia tramsporada resul gunmen ma
¿nda duranıe su paso través dela membrana. Los cases
mejor estudiados de ete po de tramposo los quese
rofleren al transport delos azúcar glucosa, mono y
fructosa, que son old durante el proceso de tans
pote por items dela fosftransterss
En Escherichia el sistema del fsftranserasa sá
formado por un amis de proteins delas quel menos
«ato son necesarios para vara cab el ansporte de
tn azcardeterminade. Antes de que sl azar Le tans
port al Interior colar, ls proteinas mismas del soe
a fosfotranstrasa e fotorilan y deosfrian a modo de
Csscada Pasta que la proteja trammombranal depomi-
ada Enzima lo recibe el grupo foro y fora a
cas transportado (Figura 42). Una proteína pequeña
llamada HP la enzima que la foster (Enzima D, y la
Enzima I, són proteinas CMoplásmicas, mientras que la
Enzima lest stunden la superficie tema dela men:
rana y a Enzima les una proteina integral de la men
brana (Figura 426) Tanto Pr como la Enzima 1 son
componentesinespeciicos del sistema fontotraferaca y
participan enel transpor de varie aires en cambio
Eten Enzimas 1 que san pecas pura cda acct
El enlace (sat e ata energía que suministra ner
ja requerida por ol sistema Fonforanteraa deriva de
tin metabolito intermediario cave denominado esten
Pct. Ne estate, debe apio que auque en
proceso de transporte de una molécula de glucose se
Consume ener norma de un enlace foto de ala
ner Figura 426). la fosforilación de glucosa a gluco
Sie es el primer paso nocosaio para su posterior me.
{abolisme intracelular (ase Sección 3.10) Por tant, el
sistema fofotransierasn prepara la lucosa anspor
dada paa su entrada inma pls ts metas
cra
Transporte dependiente de proteínas.
periplásmicas de unión: el sistema «ABC»
Veremos más adelante en este capítulo (ove Sección 4.9)
que las bacterias Gram negativas presentan un espacio
mad periplasma entre la membrana ctoplasmsticay una
membrana externa rica en lípidos (ote Figura 4.6). El
periplasma contiene diversas proteinas, muchas de as cun-
les funcionan en sistemas de transporte y se denominan
proteins per plismicas de unión, Los sistemas de transporte
que utilizan proteinas peripläsmicas de unión también
Poseen componentes proteicos transmembranales que son
los que realmente llevan cabo el proceso de transporte y
47 = sistemas DE TRANSPORTE
MEMBRANA = 73
‘cin d acai da taa PES EXC cok Pr VE de uss. ena coat de co
‘pers Enea) Encres, L y y Pr La rarsereno socvecu d ott Jena ger endo otro (PER) vés
is tonos qu car, sta ra, Est ina eater reponsae del Tongo stron) dl ac
un tercer componente que suministra la energía necesaria
pars proceso mediante hidrólisis de ATP Estos tipo de
Transporte se denominan sistemas de transporte ABC
[derivado del inglés ATP-binding casete). EI mecanismo.
de acción de un transporte de tipo ABC se indica en la
Figura 427
En procariotas se han identificado más de 200 sistemas
rentes de transporte ABC, y en cada caso los análisis de
mea
stato poten van oral canal oe Varapore.
ps tapas que ca AP sorta enr e.
(ara ar poco, En Escher oe man un aco)
Aaron pr un stoma de 190 ABC
la estructura de los components relacionados funcional
mente ponen de manifiesto que forman una fou de pro
teínas homólogas. Una interesante propiedad de estos
transporte es la elevada ainidad de las potes
as periplismicas de unión por los respectivos sus
Estas proteínas se mueven pur el periplasma y son capaces
de unir sus sustratos incluso cuando éstos están presentes
à muy bajos concentraciones; por ejemplo, unen y tran
portan con facilidad Sustratos à concentraciones tan bajas
como 1 micromolar (10"*M)- Tras La unión del sustrato la
proteína correspondiente, el compleo interacciona con el
Componente transmembranal respective y tiene lugar el
Verdadero transport, gracias ala energía liberada por la
hidrolsis del ATP (Figura 427) Es interesante señalar que
Aunque las bacterias Gram positivas carecen de periplas-
mo, También están presents en muchos de estos organs-
mos sistemas de transporte dependientes de proteins de
“unión, pero estas proteínas no son móviles sino que se pre-
Sontan ancladas en la membrana citoplasmática: Como en
‘caso de las bacterias Gram negativas una vez que oc
Tre la unión con el sustrato, las proteínas de unión interac
‘onan con fs elemeniostransmembranales y tiene lugarel
transporte a raves dela membrana a expensas del gasto
de AT.
‘Transporte de proteinas al exterior
Hasta ahora hemos considerado el transporte de moléculas
pequeñas. ¿Cómo se realiza el transporte de moléculas
Brandes, como las proteínas? Para su correcto funciona:
ento, muchas protinas necesita ser transportadas fuera
‘dela unidad de membrana o insertarse de modo expect
‘oon dicha membrana. En las elu procaröticn, aran
Tocación de proteínas se realiza mediante la actividad de
proteinas llamadas avalos una de las más importantes
LS ol sistema Sec (de sistema de secreción). La trans
SCYEG es una proteina que está asociada a La membrana
‘con una orientación especia adecuada asu función. Alf:
MEMBRANA = 73
‘cin d acai da taa PES EXC cok Pr VE de uss. ena coat de co
‘pers Enea) Encres, L y y Pr La rarsereno socvecu d ott Jena ger endo otro (PER) vés
is tonos qu car, sta ra, Est ina eater reponsae del Tongo stron) dl ac
un tercer componente que suministra la energía necesaria
pars proceso mediante hidrólisis de ATP Estos tipo de
Transporte se denominan sistemas de transporte ABC
[derivado del inglés ATP-binding casete). EI mecanismo.
de acción de un transporte de tipo ABC se indica en la
Figura 427
En procariotas se han identificado más de 200 sistemas
rentes de transporte ABC, y en cada caso los análisis de
mea
stato poten van oral canal oe Varapore.
ps tapas que ca AP sorta enr e.
(ara ar poco, En Escher oe man un aco)
Aaron pr un stoma de 190 ABC
la estructura de los components relacionados funcional
mente ponen de manifiesto que forman una fou de pro
teínas homólogas. Una interesante propiedad de estos
transporte es la elevada ainidad de las potes
as periplismicas de unión por los respectivos sus
Estas proteínas se mueven pur el periplasma y son capaces
de unir sus sustratos incluso cuando éstos están presentes
à muy bajos concentraciones; por ejemplo, unen y tran
portan con facilidad Sustratos à concentraciones tan bajas
como 1 micromolar (10"*M)- Tras La unión del sustrato la
proteína correspondiente, el compleo interacciona con el
Componente transmembranal respective y tiene lugar el
Verdadero transport, gracias ala energía liberada por la
hidrolsis del ATP (Figura 427) Es interesante señalar que
Aunque las bacterias Gram positivas carecen de periplas-
mo, También están presents en muchos de estos organs-
mos sistemas de transporte dependientes de proteins de
“unión, pero estas proteínas no son móviles sino que se pre-
Sontan ancladas en la membrana citoplasmática: Como en
‘caso de las bacterias Gram negativas una vez que oc
Tre la unión con el sustrato, las proteínas de unión interac
‘onan con fs elemeniostransmembranales y tiene lugarel
transporte a raves dela membrana a expensas del gasto
de AT.
‘Transporte de proteinas al exterior
Hasta ahora hemos considerado el transporte de moléculas
pequeñas. ¿Cómo se realiza el transporte de moléculas
Brandes, como las proteínas? Para su correcto funciona:
ento, muchas protinas necesita ser transportadas fuera
‘dela unidad de membrana o insertarse de modo expect
‘oon dicha membrana. En las elu procaröticn, aran
Tocación de proteínas se realiza mediante la actividad de
proteinas llamadas avalos una de las más importantes
LS ol sistema Sec (de sistema de secreción). La trans
SCYEG es una proteina que está asociada a La membrana
‘con una orientación especia adecuada asu función. Alf:
74 = Capitulo 4 » ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
nas transloca son altamente especificas en su modo de
acción pero SecYEG, en concreto, está ampliamente distri
uida entre los procariotas y es capaz detraslocar muchas
proteínas diferentes: El mecanismo por el quese renanoce
las proteinas destinadas a ser transportadas es una cues
ión que será tratada en un capítulo posterior (se Se
ion 716)
El transporte de proteínas al exterior es muy impor-
tante para las bacterias porque muchas enzimas funcionan
precisamente fuera de la celula, Por ejemplo, muchas en
“imas hidrolticas como las amilasas o celulasas, se ex-
portan directamente al exterior donde rompen el almidón
Va celulosa para producir glucosa, que puede ser uta.
da luego por la clula como fuente de carbono y energía.
“Además, muchas bacterias patógenas producen toxinas
proteicas y otras proteínas perjudiciales durante la infec.
‘in, Todas estas moléculas grandes mecestan salir de la
célula atravesando la membrana citoplasmstic y las tras
Jocasas del tipo de SecYEG median estos fenómenos de
transporte
147 Revisión de conceptos
Existen al menos tros tipos de transportadores los simples, os
¿de po fosfotranserasa y lo sistemas ABC que contienen es
‘ements I transporte requiere energa prose dela fer
2a motriz de protone 0 dl ATP
22 Compare los requerimiento de energía de los transporta
¿ones simples de sistema fostoranleraa y el ita de
rasporte de po ABC
4 Compare las tes tipos de transporte antes menionadosen
lo quese fre as altercionesquímucss que tenen lugar
«en la molécula transportada.
7 Indique qué sistema de transporte sel más adecuado para
nutrientes quese encuentran en el medio externo con
‘eniraciones extremadamente bajas y comente rar,
4 ¿Cómo salen as proteinas deL célula?
La pared celular de los
procariotas: peptidoglicano
moléculas relacionadas
Debido ala concentración de solutos disueltos dentro de
‘una célula bacteriana se desarolla una considerable pre:
sión de turgencia que, en una lola como Escherichia cl,
se calcula en unas atmósferas; st es una presión similar
la de un neumático de coche Para resist esta presión,
las bacterias poseen paredes celulares, que además son las
responsables de la forma y rigidez de la cdula. La pared
«celular no se observa fácilmente con el microscopio óptico,
pero se visualiza con caridad en cortes inosconel micros"
opio electrónico de transmisión.
Las bacterias se dividen en dos grandes grupos: las
Gram positivas y ls Gram negativas. La distinc inicial
entre esos des tipos se evs a cabo mediante una tinción
‘iferencial denominada tinción de Gram (se Sección 4.1)
er la diferente rc a tinción de Gram se basa en as
Vicencio que este a esuctura dels paredes cl
lors. La morología delas pares celular, ex muy de
tina en las ctas Gram ptas y Gram negativas como
Se observa en la Figura 428. La pared cular en las Gram
galivs et compuesta por varias caps yes bastante
<omplea mientas que la pared enla Gram pias e
formada fundamentalmente por un solo tips de mokicala
y suelo ser mas ancha. Un Examen detalado mediante
Inicroscopi electronica de bai permite detect die:
rencias Giras en la extra dela soprfic de los es pes
e paredes collares Fgura La
En esta sección, nos entraremos en los componentes
polisacríics de parade celular deosprecata,
{inte acia como Arche. Se extn’ en particulate
Feptdoglcan, pro tambén tos polsacandos malo
fos y no elcionados que o encuentran en Ars En
In Sección 49, so describen tos componentes dela pared
celular ques encuentran en Bates Gram pal,
Peptidoglicano
Fla pared olla de But y una capo rígida que ex
hare dela resistencia de la pared clan E Ba
tera Gram negativas existen copas anale quese it
an en el exterior de data, Esta capa rip Hire una
<omposición química muy similar tanto en actora Gram
Postvas como en Gram hegativas. Se denomina capa de
Peptidoglicano (o mureina) y sa formas por fina ms
as compuestas por dos derivados de aan, Nail
last y acido N aetinurdmiy un pequeño grupo
Se aminoscidos que ncluyen alain, tania, D Alu
mic y eben tina o Sido laminopimálico (DAP) (gar
7342) Estos componentes se unen ene i para formar
na tructura pepa que se denomina Jeep de
are (Pura 430),
La estructura bic del peptidgicano et consti
<a por una lámina e I que ls cadenas de derivados de
rares e coneelan entre por puentes paptiics a
vés dels aminoseidon Los enlaces pics que unen
Vos aan ent las cadenas son muy Fuerte, por las cade
ras por ol mo pueden confer rights en odas las
“ireciones: Cuando las cadenas se enrsenuzan mediante
puentes felon og id Cocer de la
Pared. El número de puentes peptdics no es igual en
Vedas is eopecies de Ari y spas ds glas son
quels que presentan mayor numero de puentes inter
Estamos. En Bator Cr negativas los pentes ce sta.
blecen, por lo general, mediate nlacepeptiio disco
del grupo amino del diominopimálico al grupo arbol
¿de Dalaina terminal Fgura 43), E cor Gram
pasiva, el enlace se estable con cuencia a mudo de
Puente inierpeptidico mediante varios aminodcidos, cuyo
mero y tipo depende delos distimos organismos. En
5 ures, na de as bacterias Cram positives
mejo conocidas, ada puente eat formado por Ant he
‘Sas conectada por eres peptic (Fgura 410) La
Estructura global de la molécula del peptidoglicano se
‘muestra en a Pur de
Tin Bacteria Gram poitvas,elpepidogican presen
da asta 90% de Ta pared, auna ota tase de Copo
nas transloca son altamente especificas en su modo de
acción pero SecYEG, en concreto, está ampliamente distri
uida entre los procariotas y es capaz detraslocar muchas
proteínas diferentes: El mecanismo por el quese renanoce
las proteinas destinadas a ser transportadas es una cues
ión que será tratada en un capítulo posterior (se Se
ion 716)
El transporte de proteínas al exterior es muy impor-
tante para las bacterias porque muchas enzimas funcionan
precisamente fuera de la celula, Por ejemplo, muchas en
“imas hidrolticas como las amilasas o celulasas, se ex-
portan directamente al exterior donde rompen el almidón
Va celulosa para producir glucosa, que puede ser uta.
da luego por la clula como fuente de carbono y energía.
“Además, muchas bacterias patógenas producen toxinas
proteicas y otras proteínas perjudiciales durante la infec.
‘in, Todas estas moléculas grandes mecestan salir de la
célula atravesando la membrana citoplasmstic y las tras
Jocasas del tipo de SecYEG median estos fenómenos de
transporte
147 Revisión de conceptos
Existen al menos tros tipos de transportadores los simples, os
¿de po fosfotranserasa y lo sistemas ABC que contienen es
‘ements I transporte requiere energa prose dela fer
2a motriz de protone 0 dl ATP
22 Compare los requerimiento de energía de los transporta
¿ones simples de sistema fostoranleraa y el ita de
rasporte de po ABC
4 Compare las tes tipos de transporte antes menionadosen
lo quese fre as altercionesquímucss que tenen lugar
«en la molécula transportada.
7 Indique qué sistema de transporte sel más adecuado para
nutrientes quese encuentran en el medio externo con
‘eniraciones extremadamente bajas y comente rar,
4 ¿Cómo salen as proteinas deL célula?
La pared celular de los
procariotas: peptidoglicano
moléculas relacionadas
Debido ala concentración de solutos disueltos dentro de
‘una célula bacteriana se desarolla una considerable pre:
sión de turgencia que, en una lola como Escherichia cl,
se calcula en unas atmósferas; st es una presión similar
la de un neumático de coche Para resist esta presión,
las bacterias poseen paredes celulares, que además son las
responsables de la forma y rigidez de la cdula. La pared
«celular no se observa fácilmente con el microscopio óptico,
pero se visualiza con caridad en cortes inosconel micros"
opio electrónico de transmisión.
Las bacterias se dividen en dos grandes grupos: las
Gram positivas y ls Gram negativas. La distinc inicial
entre esos des tipos se evs a cabo mediante una tinción
‘iferencial denominada tinción de Gram (se Sección 4.1)
er la diferente rc a tinción de Gram se basa en as
Vicencio que este a esuctura dels paredes cl
lors. La morología delas pares celular, ex muy de
tina en las ctas Gram ptas y Gram negativas como
Se observa en la Figura 428. La pared cular en las Gram
galivs et compuesta por varias caps yes bastante
<omplea mientas que la pared enla Gram pias e
formada fundamentalmente por un solo tips de mokicala
y suelo ser mas ancha. Un Examen detalado mediante
Inicroscopi electronica de bai permite detect die:
rencias Giras en la extra dela soprfic de los es pes
e paredes collares Fgura La
En esta sección, nos entraremos en los componentes
polisacríics de parade celular deosprecata,
{inte acia como Arche. Se extn’ en particulate
Feptdoglcan, pro tambén tos polsacandos malo
fos y no elcionados que o encuentran en Ars En
In Sección 49, so describen tos componentes dela pared
celular ques encuentran en Bates Gram pal,
Peptidoglicano
Fla pared olla de But y una capo rígida que ex
hare dela resistencia de la pared clan E Ba
tera Gram negativas existen copas anale quese it
an en el exterior de data, Esta capa rip Hire una
<omposición química muy similar tanto en actora Gram
Postvas como en Gram hegativas. Se denomina capa de
Peptidoglicano (o mureina) y sa formas por fina ms
as compuestas por dos derivados de aan, Nail
last y acido N aetinurdmiy un pequeño grupo
Se aminoscidos que ncluyen alain, tania, D Alu
mic y eben tina o Sido laminopimálico (DAP) (gar
7342) Estos componentes se unen ene i para formar
na tructura pepa que se denomina Jeep de
are (Pura 430),
La estructura bic del peptidgicano et consti
<a por una lámina e I que ls cadenas de derivados de
rares e coneelan entre por puentes paptiics a
vés dels aminoseidon Los enlaces pics que unen
Vos aan ent las cadenas son muy Fuerte, por las cade
ras por ol mo pueden confer rights en odas las
“ireciones: Cuando las cadenas se enrsenuzan mediante
puentes felon og id Cocer de la
Pared. El número de puentes peptdics no es igual en
Vedas is eopecies de Ari y spas ds glas son
quels que presentan mayor numero de puentes inter
Estamos. En Bator Cr negativas los pentes ce sta.
blecen, por lo general, mediate nlacepeptiio disco
del grupo amino del diominopimálico al grupo arbol
¿de Dalaina terminal Fgura 43), E cor Gram
pasiva, el enlace se estable con cuencia a mudo de
Puente inierpeptidico mediante varios aminodcidos, cuyo
mero y tipo depende delos distimos organismos. En
5 ures, na de as bacterias Cram positives
mejo conocidas, ada puente eat formado por Ant he
‘Sas conectada por eres peptic (Fgura 410) La
Estructura global de la molécula del peptidoglicano se
‘muestra en a Pur de
Tin Bacteria Gram poitvas,elpepidogican presen
da asta 90% de Ta pared, auna ota tase de Copo
49 = LA PARED CELULAR Dl
Posiogieno pastdogieme
u ”
= Cropesmdeca
In rra cola pred sv baca Gram post, Arabe eine. acto Gr rept. Lec mace a A.
pis nnd no a nas Go ostra o oy Grm a Era or toa
Posiogieno pastdogieme
u ”
= Cropesmdeca
In rra cola pred sv baca Gram post, Arabe eine. acto Gr rept. Lec mace a A.
pis nnd no a nas Go ostra o oy Grm a Era or toa
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
entes, os ácidos teicoicos, también suelen estar presentes
en pequeñas cantidades (ose más adelante en esta see.
ción) Aunque algunas bacterias poseen sólo una capa de
peptidoglicano rolando la cell, muchas otras, enespo-
allas Bacteria Gram positivas, presentan varias capas
(hasta 25 en algunos casos) En Bacteria Gram negativas,el
peptidoglicano constituye sólo alrededor del 10%. de pared,
Estando constituido el resto por una membrana externa
como se verá en la Sección 49, Si embargo, tanto en Gram
positivas como en Gram negativas se cree que la forma de
bacteria viene determina de
ras de peptidoglicano y por el número y ipo de puentes
establecidos entre as cadenas.
PR a
ET una ina de pptiogicane a Sn poe
tered tb Gum gas con pore am
de partage nt ace Gam posta Supra an 6)
Et ooba de paécoghne E gar mat aras a.
‘eas do pepino co ptes errr rt as Pot
Vita ra cg coleta Papa ay que Mager q
‘sto our sexton mar deu cero na extern ce
rason à ca 6 Macetgucosamna M cd Mace.
"incon rms ro guess nan putes DIE
Diversidad del peptidoglicano
El peptidoglcano sólo se presenta en el dominio Bacteria;
entre los constituyentes de las paredes de Ares o de
Eultarya nunca se ha encontrado el ácido N acetilmursmi-
co ni el aminodcido diaminopimálico. Sin embargo, no
todas las Bacteria tienen DAR en su peptidoglicano. Este
aminas ence en das las Bea Gram e
tivas y en algunas Gram positivas, pero la mayoría de los
cocos Gram positivos poseen isin en lugar de DAP y tras
Bacteria Gram positivas contienen otros aminoácidos. Otra
caráctrística poco común dela pared celular bacteriana ex
la presencia de dos aminoácidos que presentan configura:
ción la -alanina y el ácido 0 glutámico. Como se vio en
Capitulo 3, los aminodeidos de las proteinas presentan
sempre la configuración (ose Sección 30)
entes, os ácidos teicoicos, también suelen estar presentes
en pequeñas cantidades (ose más adelante en esta see.
ción) Aunque algunas bacterias poseen sólo una capa de
peptidoglicano rolando la cell, muchas otras, enespo-
allas Bacteria Gram positivas, presentan varias capas
(hasta 25 en algunos casos) En Bacteria Gram negativas,el
peptidoglicano constituye sólo alrededor del 10%. de pared,
Estando constituido el resto por una membrana externa
como se verá en la Sección 49, Si embargo, tanto en Gram
positivas como en Gram negativas se cree que la forma de
bacteria viene determina de
ras de peptidoglicano y por el número y ipo de puentes
establecidos entre as cadenas.
PR a
ET una ina de pptiogicane a Sn poe
tered tb Gum gas con pore am
de partage nt ace Gam posta Supra an 6)
Et ooba de paécoghne E gar mat aras a.
‘eas do pepino co ptes errr rt as Pot
Vita ra cg coleta Papa ay que Mager q
‘sto our sexton mar deu cero na extern ce
rason à ca 6 Macetgucosamna M cd Mace.
"incon rms ro guess nan putes DIE
Diversidad del peptidoglicano
El peptidoglcano sólo se presenta en el dominio Bacteria;
entre los constituyentes de las paredes de Ares o de
Eultarya nunca se ha encontrado el ácido N acetilmursmi-
co ni el aminodcido diaminopimálico. Sin embargo, no
todas las Bacteria tienen DAR en su peptidoglicano. Este
aminas ence en das las Bea Gram e
tivas y en algunas Gram positivas, pero la mayoría de los
cocos Gram positivos poseen isin en lugar de DAP y tras
Bacteria Gram positivas contienen otros aminoácidos. Otra
caráctrística poco común dela pared celular bacteriana ex
la presencia de dos aminoácidos que presentan configura:
ción la -alanina y el ácido 0 glutámico. Como se vio en
Capitulo 3, los aminodeidos de las proteinas presentan
sempre la configuración (ose Sección 30)
Los PROCAMOTAS = 77
La estructura del peptidogicano sigue unas normas
pence. La porción de cafpohidrato es unlfonme, pr
Sentado solamente N cctligucosamina y cido act
murdmio conectados Siempre través de enlace el El
terpepto del unidad repetitia lo varía en un ami
sed, bien Ina o DAR No obstante, em algunos mico:
anime el Sido -glulämic pue sor ado en
Isposición2 y en otros pueden darse sustituciones de ami
Meiciiosen ls posiciones 1 à
Se conocen más de 100 Hips dstints de peptdogica-
o cuyas variaciones más importantes se Rohren los
pss merpeptidaos Cualquier aminoacid preteen
Sp kamen pued presea el puente
además oros amincicidos como Bcn, seta, te
fon cido aspire pueden amine star presen No
ban, ay Certs aminoscidos que nunca e presentan
mio pues intrpeptidios ni arn ram,
amd azulados ista, agria rola.
Se punde afinar que si bien puede vara la quie exc
fade! pepidoghcano, a ora estructural de peptdogl
ano la misma en todos los casos a N.actiglucosamina
el ácido N scetimuráco forman e esqelto each
aly as moléculas e Nacellmurämic se unen etre a
fees de aminoácidos
Ácidos teicoicos y resumen de la pared
de las Gram positivas.
Muchas Racers Gram positivas presentan embebides en su
fed policacirdos cidos denominadas cido teicoicos El
Aen cios cios se efe los polímeros dela pared,
¡eta membrana ode la cópsula que contienen unidades de
liorolfosato o de ribiolfosfto. Estos poíalcoholos están
Unidos por ésteres fosato y a menudo presentan unidos
‘otros azar y o-alanina (Figura 4.224) Debido asu carga
negativa, los cidos teicoios son, en parte, responsables de
Is carga negativa neta dela superficie de Las cts y puede
ntrvenir en el paso de jones através de la pared celular
Algunos de estos ácidos que contienen glicerol están uni
¿dos los ípidos de la membrana de ls acier Gram |
tivas y debido a esta intima asociación con lípidos, tales
cidos tecoics se denominan también cios poco
La Figura 4326 resume la estructura dela pared celular
de as Bacteria Gram positivas y muestra la disposición de
Jos ácidos eicoicos en l estructura global
Células sin paredos celulares
EL peptidoglicane, que representa una molécula caracterís
tica del dominio Baer, puede ser destruido pola acción
de algunos agentes. Uno de estos agentes es la Isazima,
{una enzima que rompe los enlaces plicsídios PTA entr
las unidades de N-acetilglucosamina y de N-acetilmur
mico presentesen el peptidoglicano (Figura 430) y que en
«consecuencia debilita la pared, El agua puede entonces.
Pr Ja y eventualmente
La, en un fenómeno que se denomina lisis (Fgura 433),
La lisozima se encuentra en algunas secreciones animales
omo las lágrimas, la saliva y otros fluidos corporales, y
probablemente representa una importante barers de deen
SS contra ls infecciones bacterianas.
Sse añade al medio una concentración adecuada de
{un solute que no penetre en la cul, como a sacarosa la
presión cud externa sulla entonces la presón inter
es mee
La estructura del peptidogicano sigue unas normas
pence. La porción de cafpohidrato es unlfonme, pr
Sentado solamente N cctligucosamina y cido act
murdmio conectados Siempre través de enlace el El
terpepto del unidad repetitia lo varía en un ami
sed, bien Ina o DAR No obstante, em algunos mico:
anime el Sido -glulämic pue sor ado en
Isposición2 y en otros pueden darse sustituciones de ami
Meiciiosen ls posiciones 1 à
Se conocen más de 100 Hips dstints de peptdogica-
o cuyas variaciones más importantes se Rohren los
pss merpeptidaos Cualquier aminoacid preteen
Sp kamen pued presea el puente
además oros amincicidos como Bcn, seta, te
fon cido aspire pueden amine star presen No
ban, ay Certs aminoscidos que nunca e presentan
mio pues intrpeptidios ni arn ram,
amd azulados ista, agria rola.
Se punde afinar que si bien puede vara la quie exc
fade! pepidoghcano, a ora estructural de peptdogl
ano la misma en todos los casos a N.actiglucosamina
el ácido N scetimuráco forman e esqelto each
aly as moléculas e Nacellmurämic se unen etre a
fees de aminoácidos
Ácidos teicoicos y resumen de la pared
de las Gram positivas.
Muchas Racers Gram positivas presentan embebides en su
fed policacirdos cidos denominadas cido teicoicos El
Aen cios cios se efe los polímeros dela pared,
¡eta membrana ode la cópsula que contienen unidades de
liorolfosato o de ribiolfosfto. Estos poíalcoholos están
Unidos por ésteres fosato y a menudo presentan unidos
‘otros azar y o-alanina (Figura 4.224) Debido asu carga
negativa, los cidos teicoios son, en parte, responsables de
Is carga negativa neta dela superficie de Las cts y puede
ntrvenir en el paso de jones através de la pared celular
Algunos de estos ácidos que contienen glicerol están uni
¿dos los ípidos de la membrana de ls acier Gram |
tivas y debido a esta intima asociación con lípidos, tales
cidos tecoics se denominan también cios poco
La Figura 4326 resume la estructura dela pared celular
de as Bacteria Gram positivas y muestra la disposición de
Jos ácidos eicoicos en l estructura global
Células sin paredos celulares
EL peptidoglicane, que representa una molécula caracterís
tica del dominio Baer, puede ser destruido pola acción
de algunos agentes. Uno de estos agentes es la Isazima,
{una enzima que rompe los enlaces plicsídios PTA entr
las unidades de N-acetilglucosamina y de N-acetilmur
mico presentesen el peptidoglicano (Figura 430) y que en
«consecuencia debilita la pared, El agua puede entonces.
Pr Ja y eventualmente
La, en un fenómeno que se denomina lisis (Fgura 433),
La lisozima se encuentra en algunas secreciones animales
omo las lágrimas, la saliva y otros fluidos corporales, y
probablemente representa una importante barers de deen
SS contra ls infecciones bacterianas.
Sse añade al medio una concentración adecuada de
{un solute que no penetre en la cul, como a sacarosa la
presión cud externa sulla entonces la presón inter
es mee
Y Función CELULAR
1 pres Hol oops qe nectar muy
dt menta opina.) En wa aan qu contenga.
na concetcin en de un Soko, como la caos aa
a para en proto y os an
e
a (condiciones stn) En stas condiciones la iso
‘ma puedo digerir pepidegican proclagus noentraen
por tanto no ocurre La Is, formándose enone
ces un protoplast (es dese una tra que a perdido su
fared ella) Figura 4330) Silos protoplastos cab,
dos con sacarosa e pasan a un mio Son agua s san
amente. A menudo se usa la palabra senplaso
imo de protoplast, pero ambas palabras e
cado ligeramente dente los protopastos
ton formas normalmente Noms de cualquier rater res
‘lal deta pared cellar, mientras quelo sfroplasos con
tienen, por lo general, estos de la pared tido: a la
aba
ere laa
sin pared celular, al
a delos procariotas no pueden vivir
is son capaces de hacerlo. F
‘estos últimos están los micoplasmas, que constituyen un
que causa ciertas enfermedades infocciosas (ane
1221) y el grupo Thermoplasm, que son Archaea
wen de pared celular (ase Sección 135. Estos pro
‘riots son protoplasts naturales de vida libre, capaces
de sobrevivir sin pared porque tienen fuertes membranas
poco comunes o porque viven en habitat osmóticamente
Protegidos, como el interior del cuerpo humano. Algunos
Fnicoplasmas presentan eteroes en sus membranas {ane
Sección 4.5), lo que confiere resistencia y rigidez a esta
”
RES cir pario pr pared ctr din Em an a
cain mcr a a im Figo t,o epee Corman paces enone eons aaah
srw enn dra poner ute ato RL DO rene ha
Seren rm pan A OS pcos am
tessa conor armas sl Sorta Are
1 pres Hol oops qe nectar muy
dt menta opina.) En wa aan qu contenga.
na concetcin en de un Soko, como la caos aa
a para en proto y os an
e
a (condiciones stn) En stas condiciones la iso
‘ma puedo digerir pepidegican proclagus noentraen
por tanto no ocurre La Is, formándose enone
ces un protoplast (es dese una tra que a perdido su
fared ella) Figura 4330) Silos protoplastos cab,
dos con sacarosa e pasan a un mio Son agua s san
amente. A menudo se usa la palabra senplaso
imo de protoplast, pero ambas palabras e
cado ligeramente dente los protopastos
ton formas normalmente Noms de cualquier rater res
‘lal deta pared cellar, mientras quelo sfroplasos con
tienen, por lo general, estos de la pared tido: a la
aba
ere laa
sin pared celular, al
a delos procariotas no pueden vivir
is son capaces de hacerlo. F
‘estos últimos están los micoplasmas, que constituyen un
que causa ciertas enfermedades infocciosas (ane
1221) y el grupo Thermoplasm, que son Archaea
wen de pared celular (ase Sección 135. Estos pro
‘riots son protoplasts naturales de vida libre, capaces
de sobrevivir sin pared porque tienen fuertes membranas
poco comunes o porque viven en habitat osmóticamente
Protegidos, como el interior del cuerpo humano. Algunos
Fnicoplasmas presentan eteroes en sus membranas {ane
Sección 4.5), lo que confiere resistencia y rigidez a esta
”
RES cir pario pr pared ctr din Em an a
cain mcr a a im Figo t,o epee Corman paces enone eons aaah
srw enn dra poner ute ato RL DO rene ha
Seren rm pan A OS pcos am
tessa conor armas sl Sorta Are
gunas Arche present paredes ceulres que conte.
‘enum polsacnda similar al peptidolicano. Ete materi
se lama jreupepitogkane (gun 4349) El exqcleto
e pscudopeptdogicanoto forman unidades alternatives
de acte y Sc
que remplaza al Acido N-scetilmardmico del verdadero
ioglcano (comparense ls Figuras 130 y 434) Otra
french de esque del papas can 0e
presenta Los nico: glicsiicos en union $13 en er
A como ocure enel pepiidogicano compliers as
Funny 434).
as ede de Ar caen ain de paid
cano como de paendopeptidoghcano y tin (bmadas
porpolacridos glcoprolínas o proton: Por jemplo,
In epeci de Mamans posten paredes polaca
‘has pues compuestas por plucsa, dido lacurónio,
fab y acctato, Las Arche holies extremas
Emo Hale possen paredes clulrs mares alas
Manor poro pescan akienalmente una ran
Aundanc de propos alla GO) Sebago, po
ais com de par entre las Aro esta capa re
perl Capa) qu sá comp pp
Oo protcinadispueta en aimer exam ie Se
(Spar más deals) Las cpu See hanencontrado
pret e oso: Sup de Ar. coma as
hon lern, los meangene y lo hiperermöflen
Algunas especies del dominio Batra tambien presentan
pas ns sopor ms externas (gun 1340),
Por anto, ente las especies de Arar encuentran
na ran varia det de paredes clans, desde las
que pena molécule que se paren al plan
fh aquellas que carecen por Completo de componente
art. embargo avo raras exsepcionts das
Aris comiencn para de algún tipo que como en Bar
fe, a 1 iss ta y deine a forma salar, Ade
más, devido a que ls parades de Arthur no presentan
Prpioglicno, locas la Ar son sisters eco
ones tula la ación dela sima y ls picas
agentes que desruyen ete componente 0 ine
ft respectivamente (in Succión 62)
L_4.8 Revision de conceptos
Fi Bair, as paredes celulares presentan un picid a
mad peptidoglicano que et formado por cadenas que con
tienen unidades alternativas de N-xcellucosamina y ácido
N scctlmurieio, y donde et último se une a ira cadenas
Similars mediante coros péptidos En Arcs, no hay pep
gico pero tienen paredes compuestas por tres plac
dos. por proteínas La baozima es una enzima que destruye
+ pptidoglicao y ocasional is dela clas
4 Enamere los monde que son componentes del pep
sdogheano,
or quel peptidoglcano oy una macromacul rigida?
¿Cómo se genera un prtoplato?
¿oc qué aguras clas viven in par celular?
¿En qué se parce el pocudopeptidoglicano al petidog-
ano? En qué se dilerenian cas moléculas?
La membrana externa
de las Bacteria Gram negativas
‘Ades del peptidoglcano, las Bacteria Gram negativas
Posen en pared una capa adicional que xt pu
Ese ipopolnciio. sho estaca repens una
segunda bicapa piles sí bien hay que destacar queno
“nat solamente de fosolipidos como la membran to
plasmática, sno que conte polsscaides y potins Las
Tpides y poltacridos están estrechamente unidos enla
‘apa esta formando estrias Ipopoltacaridics espe
‘fen: La presencia del ipopoiacardo justifica que la
‘membrana externa se denomine frecuentemente capa de
Iipopotisacirido simplemente LPS. Os ermino cman.
mente utilizado para esta estructura ex el de membrana
estema
Composición química del LPS.
Actualmente, y pese a su complejidad, se conoce la com-
posición química del LPS de varias bacterias, Como se:
muestra en la Figura 435, la estructura del ipopolisacin:
do consta de dos porciones el núcleo del lpopulisacáido
‘Gana papas de toa Gra pis. mp qua sucia dl WD Ay ds pcs
er wes lets espacios de Dra Gram gaan, pero secuencia samen pecas fado KO cis anton
"Orpen se unde. isn O al uo ete la espec. DO, toner Hop ear Cu Qua Ga gr
en Gr, eigens; conan Pett. La Jccsamina y los dios ass Ido A unen por aa amar
ll La porc comparant aldo À dl puedo ar ca oros rales rue nord compas el rta
Sn 2.12) Coples ot ura on ls Figuras 436 437 respect os Coen que codifican rot pcos LPS on um
Fone 4303438,
‘enum polsacnda similar al peptidolicano. Ete materi
se lama jreupepitogkane (gun 4349) El exqcleto
e pscudopeptdogicanoto forman unidades alternatives
de acte y Sc
que remplaza al Acido N-scetilmardmico del verdadero
ioglcano (comparense ls Figuras 130 y 434) Otra
french de esque del papas can 0e
presenta Los nico: glicsiicos en union $13 en er
A como ocure enel pepiidogicano compliers as
Funny 434).
as ede de Ar caen ain de paid
cano como de paendopeptidoghcano y tin (bmadas
porpolacridos glcoprolínas o proton: Por jemplo,
In epeci de Mamans posten paredes polaca
‘has pues compuestas por plucsa, dido lacurónio,
fab y acctato, Las Arche holies extremas
Emo Hale possen paredes clulrs mares alas
Manor poro pescan akienalmente una ran
Aundanc de propos alla GO) Sebago, po
ais com de par entre las Aro esta capa re
perl Capa) qu sá comp pp
Oo protcinadispueta en aimer exam ie Se
(Spar más deals) Las cpu See hanencontrado
pret e oso: Sup de Ar. coma as
hon lern, los meangene y lo hiperermöflen
Algunas especies del dominio Batra tambien presentan
pas ns sopor ms externas (gun 1340),
Por anto, ente las especies de Arar encuentran
na ran varia det de paredes clans, desde las
que pena molécule que se paren al plan
fh aquellas que carecen por Completo de componente
art. embargo avo raras exsepcionts das
Aris comiencn para de algún tipo que como en Bar
fe, a 1 iss ta y deine a forma salar, Ade
más, devido a que ls parades de Arthur no presentan
Prpioglicno, locas la Ar son sisters eco
ones tula la ación dela sima y ls picas
agentes que desruyen ete componente 0 ine
ft respectivamente (in Succión 62)
L_4.8 Revision de conceptos
Fi Bair, as paredes celulares presentan un picid a
mad peptidoglicano que et formado por cadenas que con
tienen unidades alternativas de N-xcellucosamina y ácido
N scctlmurieio, y donde et último se une a ira cadenas
Similars mediante coros péptidos En Arcs, no hay pep
gico pero tienen paredes compuestas por tres plac
dos. por proteínas La baozima es una enzima que destruye
+ pptidoglicao y ocasional is dela clas
4 Enamere los monde que son componentes del pep
sdogheano,
or quel peptidoglcano oy una macromacul rigida?
¿Cómo se genera un prtoplato?
¿oc qué aguras clas viven in par celular?
¿En qué se parce el pocudopeptidoglicano al petidog-
ano? En qué se dilerenian cas moléculas?
La membrana externa
de las Bacteria Gram negativas
‘Ades del peptidoglcano, las Bacteria Gram negativas
Posen en pared una capa adicional que xt pu
Ese ipopolnciio. sho estaca repens una
segunda bicapa piles sí bien hay que destacar queno
“nat solamente de fosolipidos como la membran to
plasmática, sno que conte polsscaides y potins Las
Tpides y poltacridos están estrechamente unidos enla
‘apa esta formando estrias Ipopoltacaridics espe
‘fen: La presencia del ipopoiacardo justifica que la
‘membrana externa se denomine frecuentemente capa de
Iipopotisacirido simplemente LPS. Os ermino cman.
mente utilizado para esta estructura ex el de membrana
estema
Composición química del LPS.
Actualmente, y pese a su complejidad, se conoce la com-
posición química del LPS de varias bacterias, Como se:
muestra en la Figura 435, la estructura del ipopolisacin:
do consta de dos porciones el núcleo del lpopulisacáido
‘Gana papas de toa Gra pis. mp qua sucia dl WD Ay ds pcs
er wes lets espacios de Dra Gram gaan, pero secuencia samen pecas fado KO cis anton
"Orpen se unde. isn O al uo ete la espec. DO, toner Hop ear Cu Qua Ga gr
en Gr, eigens; conan Pett. La Jccsamina y los dios ass Ido A unen por aa amar
ll La porc comparant aldo À dl puedo ar ca oros rales rue nord compas el rta
Sn 2.12) Coples ot ura on ls Figuras 436 437 respect os Coen que codifican rot pcos LPS on um
Fone 4303438,
00 = Capitulo 4 » ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
muchos especies de Bacteria Gi
teina compleja (Figura 4.30), Eta lipoproteínas una
ña proteina que funciona como una espec de ancha.
Freire la membrana externa y el peptidoglicano. En la
Rein exterior dela membrana externa el LPS reemplaza a
los fosoipidos, que se localizan mayoritariamen
porción interna (Figura 460)
Endotoxina
Aünque a principal función dela membrana
{structural una propiedad gie importante es que es
tc para los animales. Etre as Kate Gram eg
que son patógenas para el hombre y otros mamen se
cuen espcis de os generos Sama Shige y
Er
Algunos sintomas que provocanestos patógenos en sus
hospedadores se dehun a efecto toxic dela membrana
emo. Las propiedades tónica se asocian on pate del
popoliachr de estos organismos, en particular con el
pido À Como se version la Sección 211, el rm
Ste componente tico Es
ar que el LPS de algunas bacterias no
eigens tambien enapropidados tas Por tanto na
[Sines que el crganismo sa patógeno para ques
¡pad calas contenga elementos (its
Porinas y periplasma
diferencia dela membrana itoplasmátic, la membrana.
tema de las aceria Gram negativas es eltivamenteper-
meuble a pequenas moléculas pese a que es básicamente
tra bicapa lipid. Esto se debe a la presencia en la mem.
brana externo de unas proteínas llamadas porinas, que:
actuan como canales par la entrada y salida de sustancias
idroflicas de bajo poso molecular (Figura 4-3). E
vacios tipos de estas porinas y se conocen porinas
especificas como inespocíicas, Las porinas inspects for
iman canales rellenos de agua a través delos cuales puede.
pasar cualquier tipo de sustancias pequeñas. Por el contra
Be algunas porras son muy expec porque canteen
insite de unión especifico pars una o más sustancias
Los estudios estructurales demuestran que las porinas
fam proteinas que constan de tre subunidades ilénticas.
Serra de proteinas transeuembranales (Figura 4360) que
se socia para formar pequeños agujeros ela membrana
¡despronimadamente 1 nm de diámetro (Figura 436) Por
lación de las porinas a membrana externa es cat
ente permeable a moléculas pequeñas. Sin embargo, no
sulla permeable a enzimas o moléculas más grandes, De.
echo una delas funciones de la membrana externa es pre-
mente retener algunas ensimas que extn situadas fuera
ela membrana atoplasmatica evilando así su libre di
són al medio. Estas enzimas se localizan en una región
¡denominada periplasma (se Figuras 436 y 437) En
¡Escherichia co), ete espacio ente la membrana citoplas-
mática y la supertice interna de la membrana externa
‘ups una distancia aproximada de 1215 nm y tiene una
omsistenca gelatinos, probablemente por Ia abundancia
¡e proteinas peniplasmicas (Figura 4-37) El periplasma con
Here varios tipos de proteínas, entre elas enzimas ha
fe, que llevan a cabo la degradación inicial de algunos
"nutrientes, proteínas de unión, que inicia el proceso del
transport de sustratos (one Sección 4.7); quete
res, que son proteinas implicadas en respuestas quite
ticas (vane Secciones 412 y 811), Como se ha indicado
previamente, estas proteínas alcanzan el periplasma por
medio de sistemas de transporte (sae Sección 47),
Relación entre la estructura de la | arod
‘celular y la tinción de Gram
Las diferencias estructurales entre las pared celulares de
las Bacteria Gram positivas y Gram negativ son ls no
ponsables del diferente comportamiento de las clas ala
tinción de Gram. En dicha tinción (oes Sección 4.1), se
forma dentro de las clulas un complejo cristal insoluble
violeta yodo que en el caso de las Gram negativas puede
extraerse con alcohol, pero no en las Gram positivas. El al.
‘cohol deshidrat las ctra Gram positivas que poseen
paredes celulares muy gruesas con varia capas de pepti
“logicano. Eso provoca el cere de los poros delas pare.
‘des impidiendo la salida del complejo eat violet:
En las Ractri Gram negativas, el alcohol penetra rápida.
mente ena capa externa que es ia en lípidos y la fina capa
de peptidoglicano no impide el paso del solvente, por lo
que complejo se extrae fácilmente
L_4.9 Revisión de conceptos
Las tra Gram negativas además de peptidgliano,ponsen
sensu pared una membrana cxtems que contenait
o, proteina y ipoprfsina Las procs Maracas puras (ac
an la permeabilidad traves de la membrana exter, El
espacio ente las membranas es el periplasa, que comen
Var pots de Importancia en diversas funeste
4 ¿Qué componentes forman la capa de LPS en Las Bacteria
Gram negativas.
Cuil esa función delas prints y su localización en una
pared Gram negativa
Y ¿Qué componente específico del cul tene propidades
Seendototina?
4 ¿or quectalcholdecolra rápidamente Ls acer Gram
gatas?
teina compleja (Figura 4.30), Eta lipoproteínas una
ña proteina que funciona como una espec de ancha.
Freire la membrana externa y el peptidoglicano. En la
Rein exterior dela membrana externa el LPS reemplaza a
los fosoipidos, que se localizan mayoritariamen
porción interna (Figura 460)
Endotoxina
Aünque a principal función dela membrana
{structural una propiedad gie importante es que es
tc para los animales. Etre as Kate Gram eg
que son patógenas para el hombre y otros mamen se
cuen espcis de os generos Sama Shige y
Er
Algunos sintomas que provocanestos patógenos en sus
hospedadores se dehun a efecto toxic dela membrana
emo. Las propiedades tónica se asocian on pate del
popoliachr de estos organismos, en particular con el
pido À Como se version la Sección 211, el rm
Ste componente tico Es
ar que el LPS de algunas bacterias no
eigens tambien enapropidados tas Por tanto na
[Sines que el crganismo sa patógeno para ques
¡pad calas contenga elementos (its
Porinas y periplasma
diferencia dela membrana itoplasmátic, la membrana.
tema de las aceria Gram negativas es eltivamenteper-
meuble a pequenas moléculas pese a que es básicamente
tra bicapa lipid. Esto se debe a la presencia en la mem.
brana externo de unas proteínas llamadas porinas, que:
actuan como canales par la entrada y salida de sustancias
idroflicas de bajo poso molecular (Figura 4-3). E
vacios tipos de estas porinas y se conocen porinas
especificas como inespocíicas, Las porinas inspects for
iman canales rellenos de agua a través delos cuales puede.
pasar cualquier tipo de sustancias pequeñas. Por el contra
Be algunas porras son muy expec porque canteen
insite de unión especifico pars una o más sustancias
Los estudios estructurales demuestran que las porinas
fam proteinas que constan de tre subunidades ilénticas.
Serra de proteinas transeuembranales (Figura 4360) que
se socia para formar pequeños agujeros ela membrana
¡despronimadamente 1 nm de diámetro (Figura 436) Por
lación de las porinas a membrana externa es cat
ente permeable a moléculas pequeñas. Sin embargo, no
sulla permeable a enzimas o moléculas más grandes, De.
echo una delas funciones de la membrana externa es pre-
mente retener algunas ensimas que extn situadas fuera
ela membrana atoplasmatica evilando así su libre di
són al medio. Estas enzimas se localizan en una región
¡denominada periplasma (se Figuras 436 y 437) En
¡Escherichia co), ete espacio ente la membrana citoplas-
mática y la supertice interna de la membrana externa
‘ups una distancia aproximada de 1215 nm y tiene una
omsistenca gelatinos, probablemente por Ia abundancia
¡e proteinas peniplasmicas (Figura 4-37) El periplasma con
Here varios tipos de proteínas, entre elas enzimas ha
fe, que llevan a cabo la degradación inicial de algunos
"nutrientes, proteínas de unión, que inicia el proceso del
transport de sustratos (one Sección 4.7); quete
res, que son proteinas implicadas en respuestas quite
ticas (vane Secciones 412 y 811), Como se ha indicado
previamente, estas proteínas alcanzan el periplasma por
medio de sistemas de transporte (sae Sección 47),
Relación entre la estructura de la | arod
‘celular y la tinción de Gram
Las diferencias estructurales entre las pared celulares de
las Bacteria Gram positivas y Gram negativ son ls no
ponsables del diferente comportamiento de las clas ala
tinción de Gram. En dicha tinción (oes Sección 4.1), se
forma dentro de las clulas un complejo cristal insoluble
violeta yodo que en el caso de las Gram negativas puede
extraerse con alcohol, pero no en las Gram positivas. El al.
‘cohol deshidrat las ctra Gram positivas que poseen
paredes celulares muy gruesas con varia capas de pepti
“logicano. Eso provoca el cere de los poros delas pare.
‘des impidiendo la salida del complejo eat violet:
En las Ractri Gram negativas, el alcohol penetra rápida.
mente ena capa externa que es ia en lípidos y la fina capa
de peptidoglicano no impide el paso del solvente, por lo
que complejo se extrae fácilmente
L_4.9 Revisión de conceptos
Las tra Gram negativas además de peptidgliano,ponsen
sensu pared una membrana cxtems que contenait
o, proteina y ipoprfsina Las procs Maracas puras (ac
an la permeabilidad traves de la membrana exter, El
espacio ente las membranas es el periplasa, que comen
Var pots de Importancia en diversas funeste
4 ¿Qué componentes forman la capa de LPS en Las Bacteria
Gram negativas.
Cuil esa función delas prints y su localización en una
pared Gram negativa
Y ¿Qué componente específico del cul tene propidades
Seendototina?
4 ¿or quectalcholdecolra rápidamente Ls acer Gram
gatas?
82 a Caphuio 4 » ESTRUCTURA Y FUN
MI MOVIMIENTO MICROBIANO
Muchas las son móviles Aunque el movimiento equi
re gasto de energía, lacapacidad de movimiento dentro de
vn habitat tiene importantes consecuencias ecológicas, ya
que puede suponer la vida ola muerte do la cl En las.
Sigulentes seciones se exponen los diferentes tipos de
movimiento, por desplazamiento en medio liquide y por
deslizamiento y se considera que la opacidad para mover
Se hacia un determinado estímulo 0 para huir de dl puede
ser beneficioso para la cell.
EU risoeios y movidas
Muchos procariotas son móviles y esta capacidad de movi
miento independiente se debe con frecuencia a una estruc
ura especial, el flagelo (plural, Magelos) (Figura 438),
Algunas bacterias se desplazan a lo largo de superficies
sólidas por deslizamiento (oase Sección 4.11) y otros mi
roonganismos acuáticos son capaces de controlar su posi
ción en el agua mediante unas estructuras llenas de gas.
¿denominadas vesiculas de gas (véensr Secciones 4.14 y
1225).Sin embargo, la mayor parte delos procariotas mé
les utiliza lapelos para moverse. La movilidad
ola supervivencia, a capacklad para mover pucde si
‘cara ere nte l ida y a muere de la có
Como ocurre en cualquier proceso físico, el movimiento
Celular supone un gasto de energía. Anlzaremen on det
la mon dad mediante flagelon en procariotas
bacterianos
Los flagelos bacterianos son apéndices largos y finos que:
se encuentran libres por un extreme y unidos a a cala
porel otro. Como son tan finos (unos 20 mm) noes posible
verlos enel microscopio óptico y hay que recurrir incio-
nes específicas para Hagelos que aumentan su diámetro.
(Figura 438 Los lagon se observan Iácilment al micros
copio electrónico (Figura 4.3)
La disposición de los flagelos varía según las bacterias.
En la flagelaciôn polar, los flagelos se loxalizan en uno 0
“ambos extremos dela célula. En ocasiones,
¿dela clula puede surgir un
posición que conoce como Hlagelación lootria (de fs
Penacho, y tri, pelo) (Figura 4.38). El microscopio de
Campo oscuro permite observar este Upo de flagclación en
‘dlls viva (danse Sección 4.1 y Figura 440) aparecen
¿do los Magelos claros unidos a las células sobre un fondo
‘oscuro. En procariotas de gran tamaño, se pueden obser
Var también penachos de fagelos mediante el microscopio.
de contraste de fases (Figura 4400) En la lagelación peri
tric, los fagelos se distribuyen por varios lugares dela
superficie celular per, alrededor). El tipo de disposición
flagear polar pertric, se utiliza a menudo como criterio
de clasifiecion de bacteria.
MI MOVIMIENTO MICROBIANO
Muchas las son móviles Aunque el movimiento equi
re gasto de energía, lacapacidad de movimiento dentro de
vn habitat tiene importantes consecuencias ecológicas, ya
que puede suponer la vida ola muerte do la cl En las.
Sigulentes seciones se exponen los diferentes tipos de
movimiento, por desplazamiento en medio liquide y por
deslizamiento y se considera que la opacidad para mover
Se hacia un determinado estímulo 0 para huir de dl puede
ser beneficioso para la cell.
EU risoeios y movidas
Muchos procariotas son móviles y esta capacidad de movi
miento independiente se debe con frecuencia a una estruc
ura especial, el flagelo (plural, Magelos) (Figura 438),
Algunas bacterias se desplazan a lo largo de superficies
sólidas por deslizamiento (oase Sección 4.11) y otros mi
roonganismos acuáticos son capaces de controlar su posi
ción en el agua mediante unas estructuras llenas de gas.
¿denominadas vesiculas de gas (véensr Secciones 4.14 y
1225).Sin embargo, la mayor parte delos procariotas mé
les utiliza lapelos para moverse. La movilidad
ola supervivencia, a capacklad para mover pucde si
‘cara ere nte l ida y a muere de la có
Como ocurre en cualquier proceso físico, el movimiento
Celular supone un gasto de energía. Anlzaremen on det
la mon dad mediante flagelon en procariotas
bacterianos
Los flagelos bacterianos son apéndices largos y finos que:
se encuentran libres por un extreme y unidos a a cala
porel otro. Como son tan finos (unos 20 mm) noes posible
verlos enel microscopio óptico y hay que recurrir incio-
nes específicas para Hagelos que aumentan su diámetro.
(Figura 438 Los lagon se observan Iácilment al micros
copio electrónico (Figura 4.3)
La disposición de los flagelos varía según las bacterias.
En la flagelaciôn polar, los flagelos se loxalizan en uno 0
“ambos extremos dela célula. En ocasiones,
¿dela clula puede surgir un
posición que conoce como Hlagelación lootria (de fs
Penacho, y tri, pelo) (Figura 4.38). El microscopio de
Campo oscuro permite observar este Upo de flagclación en
‘dlls viva (danse Sección 4.1 y Figura 440) aparecen
¿do los Magelos claros unidos a las células sobre un fondo
‘oscuro. En procariotas de gran tamaño, se pueden obser
Var también penachos de fagelos mediante el microscopio.
de contraste de fases (Figura 4400) En la lagelación peri
tric, los fagelos se distribuyen por varios lugares dela
superficie celular per, alrededor). El tipo de disposición
flagear polar pertric, se utiliza a menudo como criterio
de clasifiecion de bacteria.
ay
(EEE pet ctor cordon en es VS a) pao carpo 0 en ru de Das Con peto Be
Mon cart po. Cada ctl tere 2pm de ancho. LA mircacopía de campo ca una karan Pron para rot hed
(me Sein 4.1 y Figura 5), Moral de contrata da aos la ara foot rj cpm poto, Cada ca
Estructura flagelar
La forma de os flagelos noes rta sino helicoidal, Mus
an una distancia Constant entre ada dos curvas o vuch
tas adyacentes quese denomina longitud de onda y à
Constante para cada organlame (Figuras 438-440) 1 fil
mento del elo baceriano eta Compuesto de subun
dades de una protein llamada flaglina, La forma y la
longitud de onda de un flagelo están determinadas en
pare por la extractura del
Jura iron de la votación el lamento. La a
Kara agar básica quese describe aquí varía poco entres
diversi especies dentro de acters, per en Arce e
conocen varios tipos de flagelinas y es probable que la
Structure global del flagelodifieraconsiderablemente de
À present en Bctri. Dentro de est ulimo dominio, la
tructura de la laglina tá muy conservaday lo qu
Sugiere que a movilidad por Hagelos ene profundas fa
La base del flageo presenta una estructura diferente a
del lamento (purs 441). En abuse existe una región
más ncha quese Mamo gecho, consta de un ipo unicode
proteína ys función es unir ellamento aparte motora
Sat flagelo. El motor del Hagelo si anclado en la mem
Brana oplasmátia y enla pared celular, y esta const
do porn je central que atravies un sistema de anos. En
Pacers Gram negativas, existe un anillo externa que está
anclado enla capa de popolsacrid, ctr en la apa d
epidoglicano de la pared celular y un anll interne
Lido en la membrana coplasmátc (Figura 441), En
Tas Bacteria Gram positivas, como carecen dela apa exter
a de Upopolisacórido, sólo exit el par de ars inter
os. Aldor del anillo interno y ancado también enla
tone como de uno de on plo a un paco de gatos
na ctoplasmätic se encuentra un par de prot
as denominadas Mot (Figura 441). Estas proteínas con
trolan realmente el motor flagelar provocando la rotación
el filamento, Finalmente, otroconjanto de proteínas deno-
*minadas proteínas Fl funcionan como un Conmutador del
motor, invitiendo la rotación del flagelo en respuesta a
Señales intracelulares (Figura 4.4),
Sintesis del flagelo
La sintesis del flagelo, y por lo tato la movilidad, de
pende de varios genes. Lr estudios reslizados con Esche
Ficha coli y Salmonella phymurium indican que hay más
de 40 gentes implicados en el movimiento. Estos genes
realizan varia funciones y codifican tanto las proteinas
estructurales del aparato Magelar, como la salida de los
<omponente del flagel través de la membrana, Ade-
más, están implicados en la regulación de muchos proce
os bioquímicos que tienen lugar dur
nuevos Hagel,
Un Mlagelo considerado individualmente no crece desde
su base como lo hace un pelo de un animal, sino que crece
ta. El anillo MS se sintetiza inicalmento y se
inserta en la membrana. Luegose sintetizan otras proteinas
¿e anclaje junto con el gancho antes de quese mic la or
mación del filamento flgelar (Figura 4.42) Las moléculas
de Magelina se sintetizan en el citoplasma y pasan a
través de un canal de 3 nm situado en el interior del fi
lamento hasta situarse por aposición en su extremo, En
ei extremo de un flagelo en crecimiento exist una prot
terminal (proteína «cap») que ayuda a las moléculas
de Magelina que difunden por el canal interior a distribuirse
¿le forma organizada en el extremo terminal, mientas se
(EEE pet ctor cordon en es VS a) pao carpo 0 en ru de Das Con peto Be
Mon cart po. Cada ctl tere 2pm de ancho. LA mircacopía de campo ca una karan Pron para rot hed
(me Sein 4.1 y Figura 5), Moral de contrata da aos la ara foot rj cpm poto, Cada ca
Estructura flagelar
La forma de os flagelos noes rta sino helicoidal, Mus
an una distancia Constant entre ada dos curvas o vuch
tas adyacentes quese denomina longitud de onda y à
Constante para cada organlame (Figuras 438-440) 1 fil
mento del elo baceriano eta Compuesto de subun
dades de una protein llamada flaglina, La forma y la
longitud de onda de un flagelo están determinadas en
pare por la extractura del
Jura iron de la votación el lamento. La a
Kara agar básica quese describe aquí varía poco entres
diversi especies dentro de acters, per en Arce e
conocen varios tipos de flagelinas y es probable que la
Structure global del flagelodifieraconsiderablemente de
À present en Bctri. Dentro de est ulimo dominio, la
tructura de la laglina tá muy conservaday lo qu
Sugiere que a movilidad por Hagelos ene profundas fa
La base del flageo presenta una estructura diferente a
del lamento (purs 441). En abuse existe una región
más ncha quese Mamo gecho, consta de un ipo unicode
proteína ys función es unir ellamento aparte motora
Sat flagelo. El motor del Hagelo si anclado en la mem
Brana oplasmátia y enla pared celular, y esta const
do porn je central que atravies un sistema de anos. En
Pacers Gram negativas, existe un anillo externa que está
anclado enla capa de popolsacrid, ctr en la apa d
epidoglicano de la pared celular y un anll interne
Lido en la membrana coplasmátc (Figura 441), En
Tas Bacteria Gram positivas, como carecen dela apa exter
a de Upopolisacórido, sólo exit el par de ars inter
os. Aldor del anillo interno y ancado también enla
tone como de uno de on plo a un paco de gatos
na ctoplasmätic se encuentra un par de prot
as denominadas Mot (Figura 441). Estas proteínas con
trolan realmente el motor flagelar provocando la rotación
el filamento, Finalmente, otroconjanto de proteínas deno-
*minadas proteínas Fl funcionan como un Conmutador del
motor, invitiendo la rotación del flagelo en respuesta a
Señales intracelulares (Figura 4.4),
Sintesis del flagelo
La sintesis del flagelo, y por lo tato la movilidad, de
pende de varios genes. Lr estudios reslizados con Esche
Ficha coli y Salmonella phymurium indican que hay más
de 40 gentes implicados en el movimiento. Estos genes
realizan varia funciones y codifican tanto las proteinas
estructurales del aparato Magelar, como la salida de los
<omponente del flagel través de la membrana, Ade-
más, están implicados en la regulación de muchos proce
os bioquímicos que tienen lugar dur
nuevos Hagel,
Un Mlagelo considerado individualmente no crece desde
su base como lo hace un pelo de un animal, sino que crece
ta. El anillo MS se sintetiza inicalmento y se
inserta en la membrana. Luegose sintetizan otras proteinas
¿e anclaje junto con el gancho antes de quese mic la or
mación del filamento flgelar (Figura 4.42) Las moléculas
de Magelina se sintetizan en el citoplasma y pasan a
través de un canal de 3 nm situado en el interior del fi
lamento hasta situarse por aposición en su extremo, En
ei extremo de un flagelo en crecimiento exist una prot
terminal (proteína «cap») que ayuda a las moléculas
de Magelina que difunden por el canal interior a distribuirse
¿le forma organizada en el extremo terminal, mientas se
EE Soy arpa
Clay sla menta on na Dacia Gra napa Elo Le
sas al capa de LPS, y anio Pon el pptdogicano. Canto MS
0 mr eniarmarbrar Opa En lamento exten es
Tach canal a raves dels a moles de Magna arn su
rst durante a sintesis dl Rage. Las rotas Wot uncon
ere un meto tage maris qu a rotes cortan el
created u male) meto agur hace gra Hamer para
propias a cl a avé de modo
forma la nueva porción del filamento (Figura 442). El
crecimiento del flagelo ocurre de modo continuo hasta
que alcanza su longitud final. Los Hagelos rotos son to.
avia capaces de rotar y pueden ser reparados por nue-
Vas unidades de flageling que llegan a través del canal
del filamento paro reemplazar las unidades proteicas per-
idas
Movimiento flagelar
¿De qué manera se comunica el movimiento al lagelo?
Cada flagelo es una estructura semirigida poco flexible
pero, como ya se mencionó anteriormente, es capaz de
moverse por rotación como se tratara de una hélice. Este
mecanismo puede ponerse de manifesto observando la
conducta de elulas móviles que han sido fijadas através de
Sus flagelos alos porta de un microscopio. Dichas élus.
‘oan alrededor del punto de ación revoluciones simi
lares alas del movimiento flagelar cuando las células nadan
beemente
El movimiento de rotación del flagelo parte del cuerpo
basal que funciona como un motor La energía necesaria
para la rotación del Halo proviene de la fuerza motriz
generada por el gradiente de protones (vance Secciones
46 y 5.12) El Mujo de protones através de la membrana se
realiza porel complejo Mot (Figura 441) yestimula rota
ción del flagelo, habiéndose estimado que por cada ro-
tación del flagelo se tras
protones.
Los flagelos no rotan a velocidad constante, sino que la
velocidad de rotación aumenta o disminuye en función de
la intensidad de la fuerza motriz de protones. La rotación
agelar puede mover alas buctrias através de un medio
líquido a velocidades de hasta 60 vecs la longitud de esa
bacteria por segundo. Aunque esto sl supone aproxima:
damente 0,00017 km/h, es muy alta cuando se compara
esta velocidad con la de organismos superiores en termi
nos de longitudes corporales desplazadas por segundo. FI
Buepardo que ese animal terrestre más veloz, se mueve a
{ina velocidad maxima de unos 110 km/h, lo que repre:
senta tan sólo unas 25 longitudes corporales por segundo.
Por tanto, teniendo en cuenta el tamaño, as clulas procs
rióticas nadando a 50-60 longitudes por segundo en real
dad se desplazan mucho mis rápido que los organismos
superiores.
Los movimientos de los organismos con flagelacién
polar y lofotrica son distintos de los que poseen fagelación
Peritrica Estos últimos se mueven por lo general en línea
recta de manera lenta y continuada. Los que presentan a:
elos polares, porel contrario, se mueven más rápidamen-
te y dan giros periódicos. Este comportamiento diferente
‘en organismos con flagelos polares, con flagelos pertricos
© la diferencias en la reverbilidad del flagelo se lustran
enla Figura 443.
L_4.10 Revisión de conceptos.
La movilidad en microorganismos se asocia generalmente la
presencia de Magelos. En procariotas, lalo es una estructu:
Fa compleja compuesta por varias proteínas, a mayoría de as
Sales se ancan en a ped olla y en a membrana. El le
mento del flagelo, formado por un sol io de proteina, ira
gracias la fuerza motriz de profane que impulsa. motor fe
pele
7 Qué es aan y dónde se encuentra?
Y ¿Cómo mueve el lagelobucerano à una cua?
17. E qué denegación par de acc perico
Clay sla menta on na Dacia Gra napa Elo Le
sas al capa de LPS, y anio Pon el pptdogicano. Canto MS
0 mr eniarmarbrar Opa En lamento exten es
Tach canal a raves dels a moles de Magna arn su
rst durante a sintesis dl Rage. Las rotas Wot uncon
ere un meto tage maris qu a rotes cortan el
created u male) meto agur hace gra Hamer para
propias a cl a avé de modo
forma la nueva porción del filamento (Figura 442). El
crecimiento del flagelo ocurre de modo continuo hasta
que alcanza su longitud final. Los Hagelos rotos son to.
avia capaces de rotar y pueden ser reparados por nue-
Vas unidades de flageling que llegan a través del canal
del filamento paro reemplazar las unidades proteicas per-
idas
Movimiento flagelar
¿De qué manera se comunica el movimiento al lagelo?
Cada flagelo es una estructura semirigida poco flexible
pero, como ya se mencionó anteriormente, es capaz de
moverse por rotación como se tratara de una hélice. Este
mecanismo puede ponerse de manifesto observando la
conducta de elulas móviles que han sido fijadas através de
Sus flagelos alos porta de un microscopio. Dichas élus.
‘oan alrededor del punto de ación revoluciones simi
lares alas del movimiento flagelar cuando las células nadan
beemente
El movimiento de rotación del flagelo parte del cuerpo
basal que funciona como un motor La energía necesaria
para la rotación del Halo proviene de la fuerza motriz
generada por el gradiente de protones (vance Secciones
46 y 5.12) El Mujo de protones através de la membrana se
realiza porel complejo Mot (Figura 441) yestimula rota
ción del flagelo, habiéndose estimado que por cada ro-
tación del flagelo se tras
protones.
Los flagelos no rotan a velocidad constante, sino que la
velocidad de rotación aumenta o disminuye en función de
la intensidad de la fuerza motriz de protones. La rotación
agelar puede mover alas buctrias através de un medio
líquido a velocidades de hasta 60 vecs la longitud de esa
bacteria por segundo. Aunque esto sl supone aproxima:
damente 0,00017 km/h, es muy alta cuando se compara
esta velocidad con la de organismos superiores en termi
nos de longitudes corporales desplazadas por segundo. FI
Buepardo que ese animal terrestre más veloz, se mueve a
{ina velocidad maxima de unos 110 km/h, lo que repre:
senta tan sólo unas 25 longitudes corporales por segundo.
Por tanto, teniendo en cuenta el tamaño, as clulas procs
rióticas nadando a 50-60 longitudes por segundo en real
dad se desplazan mucho mis rápido que los organismos
superiores.
Los movimientos de los organismos con flagelacién
polar y lofotrica son distintos de los que poseen fagelación
Peritrica Estos últimos se mueven por lo general en línea
recta de manera lenta y continuada. Los que presentan a:
elos polares, porel contrario, se mueven más rápidamen-
te y dan giros periódicos. Este comportamiento diferente
‘en organismos con flagelos polares, con flagelos pertricos
© la diferencias en la reverbilidad del flagelo se lustran
enla Figura 443.
L_4.10 Revisión de conceptos.
La movilidad en microorganismos se asocia generalmente la
presencia de Magelos. En procariotas, lalo es una estructu:
Fa compleja compuesta por varias proteínas, a mayoría de as
Sales se ancan en a ped olla y en a membrana. El le
mento del flagelo, formado por un sol io de proteina, ira
gracias la fuerza motriz de profane que impulsa. motor fe
pele
7 Qué es aan y dónde se encuentra?
Y ¿Cómo mueve el lagelobucerano à una cua?
17. E qué denegación par de acc perico
411 = MOVILIDAD POR DESLIZANI
‘Ste do
esc des ass de a arin el ago. La oa comienza con a ern de ato WS an NS
268 la mación elos oros aa, gancho ya rata termina ca) La Rage (ea qe se necestan unas 20.00 motes para
Pac un lamentos desplaza Tata el ganco para acer el arent. Las molts de again an an sa poción conecta eda
pots terme (ap) que asegura quel darlo e rar en ciment os re
IN evitas por cestizamiento
Muchos procariotas son móviles aunque carecen de lage-
los. Estas bacterias se mueven sobre superficies sólidas.
mediante un mecanismo de deslizamiento, La movilidad
por deslizamiento se presenta con frecuencia en el domi-
o Bctr pero sólo Se ha estudiado con detall en unos
santos grupos. Este tipo de movimiento, que permite
alcanzar desplazamientos de hata 10 um/s en algunas be.
es deslizantes, ex considerablemente más lento que
proporcionado por flagelos pero permite ala cl
Se por su habitat
Los procariotas que se mueven por deslizamiento sue
Len ser célula filamentosas o bacilares (Figura 4:44) y el
proceso require que exista contacto ente La calas y una
Superficie sólida. La morfologí típica delas colonias de
una bacteria deslizante son pexullaes, ado que las clas
se mueven y se desplazan del centro de la colonia (Figura
440) Recuérdese que las colonias son masas de calas
bacterianas que se originan por a división sucesiva de una.
célula inicial (ase Sección 53). Algunas de las bacterias
¿deslizantes más conocidas son las cianabacteras filamen-
tosas (ous Figura 444, b y Sección 1225) algunas Bac.
teria Gram negativas como Myxococcus zat y otras
minobacterias (ase Sección 1217), sí como especies de
Pr aio Pe i in
=> (escent => pa
waa — ete a —
td SES Ces
Sea rol apo rca
ww me 4
Rotación ere
a cone pro
Erro]
EERE ys mesero ecw can ga pry pars Pa ana cts da
os Ragen en vaio cortar alas agas el a rotación cia ono santo da go dl rl, cri una otra
Ago cuando waive a produces una meva otcón contara aa opus reo la él edema auna meva rección. Pl
lbs can de set mode raion doa tación agar, o nen ca de ago uncreclrane acre pardas paré
Ee puro veorrtaciny ogo a movimento acia dat pro de o ug o em de las as las La ct
fess con ca soe sonido a desplazamiento deacon
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Pac un lamentos desplaza Tata el ganco para acer el arent. Las molts de again an an sa poción conecta eda
pots terme (ap) que asegura quel darlo e rar en ciment os re
IN evitas por cestizamiento
Muchos procariotas son móviles aunque carecen de lage-
los. Estas bacterias se mueven sobre superficies sólidas.
mediante un mecanismo de deslizamiento, La movilidad
por deslizamiento se presenta con frecuencia en el domi-
o Bctr pero sólo Se ha estudiado con detall en unos
santos grupos. Este tipo de movimiento, que permite
alcanzar desplazamientos de hata 10 um/s en algunas be.
es deslizantes, ex considerablemente más lento que
proporcionado por flagelos pero permite ala cl
Se por su habitat
Los procariotas que se mueven por deslizamiento sue
Len ser célula filamentosas o bacilares (Figura 4:44) y el
proceso require que exista contacto ente La calas y una
Superficie sólida. La morfologí típica delas colonias de
una bacteria deslizante son pexullaes, ado que las clas
se mueven y se desplazan del centro de la colonia (Figura
440) Recuérdese que las colonias son masas de calas
bacterianas que se originan por a división sucesiva de una.
célula inicial (ase Sección 53). Algunas de las bacterias
¿deslizantes más conocidas son las cianabacteras filamen-
tosas (ous Figura 444, b y Sección 1225) algunas Bac.
teria Gram negativas como Myxococcus zat y otras
minobacterias (ase Sección 1217), sí como especies de
Pr aio Pe i in
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waa — ete a —
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Sea rol apo rca
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Rotación ere
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EERE ys mesero ecw can ga pry pars Pa ana cts da
os Ragen en vaio cortar alas agas el a rotación cia ono santo da go dl rl, cri una otra
Ago cuando waive a produces una meva otcón contara aa opus reo la él edema auna meva rección. Pl
lbs can de set mode raion doa tación agar, o nen ca de ago uncreclrane acre pardas paré
Ee puro veorrtaciny ogo a movimento acia dat pro de o ug o em de las as las La ct
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96 = Capitulo
r
mó eco. Flog de mens ahnen sare
cur ann a a acer mean do an ma Ohr pr Ma ra ner
win sop art cro apt sa ar ehren
a cti tra Gem
Page Fcio osos. Mass ck depres Gl cart clan pr kam cc a mido un 27 mm
Gh shoe) Una cepa mat que 0.0 sant must a mol cr pica elas bacteria vo daten fas ai erat
Cytophaga y Flavobucterium (oómse Figura 4, d y Sec
ón 1231)
Mecanismo de la movilidad por deslizamiento
Aunque nose han identificado por completo los mexanis-
{mon del deslizamiento, se han propuesto modelos para el
‘esl terianoy existen Prucbas de que probs
sente exista más de un mecanismo. En el caso de las
«ianobactris Figura 44, se sabe que as lula secre
tan un polisacrido mucoso sobre la superficie externa de
Ja célula medida que se deslizan. Esta sustancia mucosa
parece estar en contacto tato con la superficie celular como
on la superficie sólida por la que la ul se desplaza; a
medida que el polisscinido se va adhiriendo ala superficie
Inula se desplaza por tracción. Esta pls se apoya en
la observación de que existen poros secrtores de catas
tancia viscosa en lasuperfic de varias cianobacterias fil
Sin embargo, parece claro que la secreción de este mate
rial mucoso noes el mecanismo de deslizamiento en cas
¿e bacterias deslizantes queno son fototrofas. Por ejemplo,
en el caso de Flnohncerium jhnsonie (Fgura 445), el meca
nismo responsable probablemente se deba al movimiento
¿de proteins de la superficie de la élu. En el modelo de
E jolmsoniae, existen proteínas específicas ancladas en la
‘membrana ctoplasmática y enla membrana externa que
e piensa que impulsan ala célula hacia delante p
mecanismo del tipo de cadena continua (Figura 445). El
"movimiento de las proleínas dela membrana ioplasmá+
ti probablemente se debs ala energía iberadh por la fuer
za motriz de protones (dense Secciones 46 y 5.12) y stas
at vez transmiten de algún modo esta energía a as pro
teinas dela membrana externa
à modo de scores sin fine (Figura 445) Se interpreta que
+ movimiento de dcha cadena sobre la superficie sólida
«empuja literalmente ala célula hacia delante
puestas en la superficie
r
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Cytophaga y Flavobucterium (oómse Figura 4, d y Sec
ón 1231)
Mecanismo de la movilidad por deslizamiento
Aunque nose han identificado por completo los mexanis-
{mon del deslizamiento, se han propuesto modelos para el
‘esl terianoy existen Prucbas de que probs
sente exista más de un mecanismo. En el caso de las
«ianobactris Figura 44, se sabe que as lula secre
tan un polisacrido mucoso sobre la superficie externa de
Ja célula medida que se deslizan. Esta sustancia mucosa
parece estar en contacto tato con la superficie celular como
on la superficie sólida por la que la ul se desplaza; a
medida que el polisscinido se va adhiriendo ala superficie
Inula se desplaza por tracción. Esta pls se apoya en
la observación de que existen poros secrtores de catas
tancia viscosa en lasuperfic de varias cianobacterias fil
Sin embargo, parece claro que la secreción de este mate
rial mucoso noes el mecanismo de deslizamiento en cas
¿e bacterias deslizantes queno son fototrofas. Por ejemplo,
en el caso de Flnohncerium jhnsonie (Fgura 445), el meca
nismo responsable probablemente se deba al movimiento
¿de proteins de la superficie de la élu. En el modelo de
E jolmsoniae, existen proteínas específicas ancladas en la
‘membrana ctoplasmática y enla membrana externa que
e piensa que impulsan ala célula hacia delante p
mecanismo del tipo de cadena continua (Figura 445). El
"movimiento de las proleínas dela membrana ioplasmá+
ti probablemente se debs ala energía iberadh por la fuer
za motriz de protones (dense Secciones 46 y 5.12) y stas
at vez transmiten de algún modo esta energía a as pro
teinas dela membrana externa
à modo de scores sin fine (Figura 445) Se interpreta que
+ movimiento de dcha cadena sobre la superficie sólida
«empuja literalmente ala célula hacia delante
puestas en la superficie
492 nes
FOTOTAXIS Y OTRAS TAXIAS = 87
meter exer fura, y lo tan ago de ra per
cn sh. Aira sent fr dl moment dla pr
twos dea taa puma de lato rinda
Como ras formas de movilidad, el deslizamiento tine
na enorme importancia slógca pues permits aca
ar nueves ambientes o Ineracóonar de modo bene.
Fr tr calas ese respecto nens sch
ha que las miobacieras, que Constituyen un ejemplo
sk de bacorsdeizants nen un comportamiento
Local uno vida muy cooperative donde la mov!
Had por deslizamiento [avorec la interacción entre ls
‘tue (Secon 1217).
Muchos procariotas, aunque no todos, son móviles y es
razonable suponer que la movilidad supone una ventaja
Akira en ciertas condiciones. En la naturaleza, los pro-
‘arts encuentran a menudo en presencia de gradientes
agents cos y quimicos: y los mecanismos de movil
¿ad enla clulas han evolucionado para responder ass
rien de modo positivo o negativo, dinigiendo.el movi
mentale L élu hacia la molécula que aca como señal,
¡en sentido contrario. Esos movimientos dirigidos se den
mina tis, y en os microorganismos existe una gran
Vanidad de respuestas de dicho tipo. La quimiotasis sl.
respuesta a agentes químicos, yla ftotaxis sa respuesta
laz; ambos son dos ejemplos conocidos de tias sobre
dos que nos centraremos con más detalle.
{Er quimiotaxs es un fenómeno que ha sido bastante
bien estudiado en bacterias fageladas y. nivel genético, se
conocen os mecanismos por los que la maquinaria lagar
percibe la composición química del ambiente extracel
‘Aqui nos referiremos únicamente à Las bacterias Nageladas.
No obstante algunas bacterias destizantes también tienen
movimientos quimiotáctcos y ftotácicos que, en e caso
concreto de las cianobace
¡sde hace mucho tiempo. Pe
bacterias Mageladas, la bacteas deslizantes tambien po-
seen la capacidad de dirigir su maquinaria de movilidad,
‘sungue por mecanismos an desconocidos.
Quimiotaxis
Par comprender a quimiotans debemos centrar mues
tención en el comportamiento de una sola cola hace
‘ana enfrentado a tm gradiente químico de una sustancia
Ahrayente (Figura 440) diferencia de los organismos
Superior, procariotas son demasiado pequeños para
‘Spur esters de um gradiente a flag desu cuerpo
{Enver de eo, al movere deben comparar el estado ico
quimico de su entorno con e que xii non segundos
‘ico de tro modo, as bei son enpoces dere
ander algradente temporal (más que al spa dels mol
ls sealiadoras dante su momie.
a mayor parte ela investigación realizada sobre qui
mic sch llevado acabo utilizando la bacteria Es
ia cal que presenta flageacion peti. En ausencia de
Un gradiente, In cul de E cl mueven alazar y 16
lia carreras median as cuales as clas ne desplaza
facia dre dc una fom very amity re
mediante as cat la ula e detiene y cabin de die
ón grand alzar (Fgura 4460) De et mod, median
Se ul cameras y volectas la ul e desplaza ai
Scar por su cnlomo, sn i mente a ningona parte con
Cua in embargo a presencia eun gradient de mass
{inci atrayente, comble este comportamiento. de
"movimiento sentido, A meda que ef organismo capta
Concentraciones más altas dela sustancia sulci,
mediante el muero periódico de la concentración de a
Slstanc en.) medio, ls carreras son má recuentos lo
Solteras más escasas. El resaltado nee deste
Amie quel organismo se desplaza por el gradiente de
amiral hac concentraciones más ads de ms
tanciratrayente Fgura 4460) lo quel oyaniamo dete:
{a's una sustancia repelente oper el mismo mecanismo,
aque emest caso, a mm dea concorde
pole (on vez del aumento, como en el aso de una sus
ERS atrayente lo que estimada rcuench dels core
tan lavo aloamiento. En una area, move
fica lante e pre cuando motor year irae
sentido contra las jas de le En cambio, cundo
ioe gen son sentido de auf del eo, poro
o de gen se abre, cs e movimiento haa lane y
Some lugar una volet (iur 449)
inl aso sl con Nagle plastic
c= ao diferente, Muchas bacteria con Nagel Polar
FOTOTAXIS Y OTRAS TAXIAS = 87
meter exer fura, y lo tan ago de ra per
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sk de bacorsdeizants nen un comportamiento
Local uno vida muy cooperative donde la mov!
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Muchos procariotas, aunque no todos, son móviles y es
razonable suponer que la movilidad supone una ventaja
Akira en ciertas condiciones. En la naturaleza, los pro-
‘arts encuentran a menudo en presencia de gradientes
agents cos y quimicos: y los mecanismos de movil
¿ad enla clulas han evolucionado para responder ass
rien de modo positivo o negativo, dinigiendo.el movi
mentale L élu hacia la molécula que aca como señal,
¡en sentido contrario. Esos movimientos dirigidos se den
mina tis, y en os microorganismos existe una gran
Vanidad de respuestas de dicho tipo. La quimiotasis sl.
respuesta a agentes químicos, yla ftotaxis sa respuesta
laz; ambos son dos ejemplos conocidos de tias sobre
dos que nos centraremos con más detalle.
{Er quimiotaxs es un fenómeno que ha sido bastante
bien estudiado en bacterias fageladas y. nivel genético, se
conocen os mecanismos por los que la maquinaria lagar
percibe la composición química del ambiente extracel
‘Aqui nos referiremos únicamente à Las bacterias Nageladas.
No obstante algunas bacterias destizantes también tienen
movimientos quimiotáctcos y ftotácicos que, en e caso
concreto de las cianobace
¡sde hace mucho tiempo. Pe
bacterias Mageladas, la bacteas deslizantes tambien po-
seen la capacidad de dirigir su maquinaria de movilidad,
‘sungue por mecanismos an desconocidos.
Quimiotaxis
Par comprender a quimiotans debemos centrar mues
tención en el comportamiento de una sola cola hace
‘ana enfrentado a tm gradiente químico de una sustancia
Ahrayente (Figura 440) diferencia de los organismos
Superior, procariotas son demasiado pequeños para
‘Spur esters de um gradiente a flag desu cuerpo
{Enver de eo, al movere deben comparar el estado ico
quimico de su entorno con e que xii non segundos
‘ico de tro modo, as bei son enpoces dere
ander algradente temporal (más que al spa dels mol
ls sealiadoras dante su momie.
a mayor parte ela investigación realizada sobre qui
mic sch llevado acabo utilizando la bacteria Es
ia cal que presenta flageacion peti. En ausencia de
Un gradiente, In cul de E cl mueven alazar y 16
lia carreras median as cuales as clas ne desplaza
facia dre dc una fom very amity re
mediante as cat la ula e detiene y cabin de die
ón grand alzar (Fgura 4460) De et mod, median
Se ul cameras y volectas la ul e desplaza ai
Scar por su cnlomo, sn i mente a ningona parte con
Cua in embargo a presencia eun gradient de mass
{inci atrayente, comble este comportamiento. de
"movimiento sentido, A meda que ef organismo capta
Concentraciones más altas dela sustancia sulci,
mediante el muero periódico de la concentración de a
Slstanc en.) medio, ls carreras son má recuentos lo
Solteras más escasas. El resaltado nee deste
Amie quel organismo se desplaza por el gradiente de
amiral hac concentraciones más ads de ms
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{a's una sustancia repelente oper el mismo mecanismo,
aque emest caso, a mm dea concorde
pole (on vez del aumento, como en el aso de una sus
ERS atrayente lo que estimada rcuench dels core
tan lavo aloamiento. En una area, move
fica lante e pre cuando motor year irae
sentido contra las jas de le En cambio, cundo
ioe gen son sentido de auf del eo, poro
o de gen se abre, cs e movimiento haa lane y
Some lugar una volet (iur 449)
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c= ao diferente, Muchas bacteria con Nagel Polar
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