Gnatostomados – vertebrados com mandíbulas 2

Gnatostomados e Chondrichthyes

1. GNATOSTOMADOS – VERTEBRADOS
COM MANDÍBULAS

2. Foi assim que a mandíbula surgiu, através do dobramento dos 01º e 02º arcos
branquiais. A evidência que temos para isto é que as maxilas são constituídas
do mesmo material que forma os arcos branquiais (cartilagem derivada da
crista neural). Nas imagens vemos esquemas de um agnato, um acantódio e
um tubarão.
Origem
da
mandíbula

4. •Os Gnatostomados surgiram a aproximadamente 380
milhões de anos atrás (Devoniano) e compreendem a
maioria dos vertebrados atuais.
•Diferem de todos os outros craniados ou vertebrados
por ter um aparelho mordedor verticalmente
posicionado, as mandíbulas, que consistem de um
endoesqueleto do arco mandibular e uma variedade de
órgãos rasgadores, furadores e aprensores, i.e. Os
dentes, e ossos mandibulares. Entre os vertebrados
recentes, os gnatostomados incluem tubarões, raias,
quimeras, peixes de nadadeira raiada, peixes de
nadadeira lobada e vertebrados terrestres.

5. •Classe Placodermi, os primeiros vertebrados com
mandíbulas.

6. •Gnatostomados caem em dois grandes
clados, Os Chondrichthyes e
Osteichthyes. Além disso existem dois
clados de Gnatostomados extintos, os
Placodermi (final do Devoniano) e os
Acanthodii (Início do Permiano).
OsteichtyesChondrichthyesLampréias
Gnatostomados

8. •Classe Acanthodii, os primeiros vertebrados com dentes e
nadadeiras semi-raiadas, suportadas por
grandes espinhos.

10. Características apomórficas
Mandíbulas que são
primitivamente feitas de
elementos endoesqueléticos, o
palatoquadrado e a cartilagem
Meckeliana, e um número de
elementos dérmicos chamados
dentes, algumas vezes inserido
em grandes ossos dérmicos.
O crânio de um gnatostomado, (aqui um
tubarão), é caracterizado por mandíbulas
mordedoras verticalmente posicionadas
(vermelho) consistindo de palatoquadrado
dorsalmente posicionado e cartilagem
Meckeliana ventralmente posicionada. Os
arcos branquiais (verde ) são situados
internamente aos filamentos branquiais, e as
cápsulas (azuis) abertas ao exterior através
das nadadoras pares. (Janvier 1996.)

11. •Nadadeiras pares ou membros situados em frente ao
ânus.

•Interventrais e basiventrais nas vértebras. Esses são
elementos das vértebras que repousam abaixo da
notocorda.

•Arcos branquiais que repousam internamente as
mandíbulas e aos vasos sanguíneos branquiais,
contrário aos arcos branquiais de todos os craniados
sem mandíbulas, que são externos as branquias e
vasos sanguíneos.

•Um canal semicircular horizontal no ouvido interno.

12. • Fibras nervosas mielinizadas.
•Espermas passando através dos dutos
urinários.

13. Caracteres Cranianos
1.Crânio aumentado na parte rostral, terminando
em uma fontanela pré-cerebral.
2. Crânio alongado na parte caudal, sendo que um
ou mais arcos neurais occiptais estão
incorporados na parte posterior da caixa
craniana.
3. Desenvolvimento de um processo pós-orbital no
crânio, separando as funções de sustentação
das maxilas e encerrando músculos.
4.Musculatura intrínseca no olho para
acomodação da lente

14. Caracteres Anatômicos Internos
O átrio situa-se caudo-dorsalmente (versus
lateralmente) ao ventrículo.
Veia porta renal presente.
Primitivamente, intestino contendo válvula espiral.
Pâncreas tanto com funções endócrina como exócrina.
Baço distinto.
No adulto, os rins são formados somente pelas secções
mais caudais (mesonefros e metanefrons).
Gônadas masculinas unidas por ductos ao ducto
excretor (arquinéfrico).

15. Gônadas feminas com ovidutos distintos
Duas (versus uma) proteínas contráteis de
actina (uma específica para músculos
estriados e outra específica para músculos
lisos).

16. Caracteres Sensoriais
•Nervos encerrados em bainhas mielínicas
•Grande e distinto cerebelo no rombencéfalo.

17. Chondrichthyes –
tubarões, raias e quimeras

18. Classe Chondrichtyes
A classe Chondrichthyes possue duas
subclasses:
•Elasmobranchii, que inclue tubarões e
raias
•Holocephali, as quimeras .

19. Holocephali - Quimeras
Elasmobranchii
Tubarões e Raias

22. Classe Chondrychthyes
•Chondrychthyes modernos incluem tubarões,
raias e Quimeras
•Chondrychthyes possuem mandíbulas bem
desenvolvidas, orgãos sensoriais altamente
desenvolvidos, poderosa habilidade de nado,
forma hidrodinâmica que os permitiu
prosperar por mais de 350 milhoes de anos ,
quando outros grupos surgiram e
desapareceram

24. Classe Chondrichtyes
•Existem por volta de 1.000 espécies , todas
com esqueleto cartilaginoso, embora sejam
descendentes de ancestrais que tiveram
esqueleto ósseo.
•Chondrichthyes são um grupo antigo que
embora não tão diverso quanto os peixes
ósseos tem permanecido sem mudanças por
centenas de milhões de anos

25. •Os Chondrichthyes são caracterizados por um
tipo especial de tecido duro que preenchem as
cartilagens do endoesqueleto: a cartilagem
prismática calcificada. Uma outra característica
dos chondrichthyes é o clásper, um orgão
copulador derivado da parte posterior da
nadadeira pélvica.
•Primeiros registros fósseis no
Siluriano/início do Devoniano.
• Retêm vários traços anatômicos primitivos,
mas têm alguns sistemas muito evoluídos.

27. • filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos
extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos
aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um
mosaico de características ancestrais e derivadas (principalmente
com relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda).
• linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações
similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução
paralela).
® três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas,
tendo evoluído principalmente com relação às nadadeiras e
maxilas.

28. História fossilífera de
Chondrichthyes
•O mais bem conhecido gênero extinto é
Cladoselache um predador marinho pelágico do
Devoniano.
•Tinha a aparência de um tubarão.
Aproximadamente 2 metros de comprimento
com uma grande boca com tres dentes
pontudos. Como nos tubarões modernos os
dentes eram arranjados em uma banda
ligamentosa em arranjo em forma de espiral

29. http://www.deviantart.com/tag/cladoselache

30. ® Cladoselache tinha ± 2m, nadadeira e boca grandes e 5
aberturas branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras
dorsais eram precedidas por espinhos robustos cobertos por
tecido mole e a nadadeira caudal era internamente assimétrica.
Escamas placóides apenas em algumas partes do corpo,
aumentando a flutuabilidade e contribuindo para a vida pelágica.
® conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as
cúspides se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente
substituídas por outros dentes.

31. História Fossilífera de
Chondrichthyes
•Um gênero contemporâneo de Cladoselache
foi Xenacanthus um tubarão de água doce
•Um morador de fundo com nadadeiras
robustas e um pesado esqueleto calcificado.
•Xenacanthos apareceram no Devoniano e
desapareceram no Triássico.

33. ® em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás
de si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se
substituindo rapidamente (7 a 8 dias).

34. Tubarão motosserra
•http://www.megacurioso.com.br/animais-sinistros/36646-conheca-9-animais-com-dentes-muito-medonhos.htm
Esse animal gigante de 6 metros de comprimento já está extinto, mas costumava
representar perigo nas profundezas do oceano, já que sua dentição fazia picadinho de
suas vítimas rapidamente.

35. ® machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à
nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já
haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig.
5.1c).
® Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com
nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e
cartilaginosos.

36. Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica
® surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela
boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus.
® tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao
longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta
linhagem, já que permite maior diversificação alimentar. Dentes
modificados para perfuração e corte de alimento mole . Dentes
posteriores eram achatados presumivelmente para esmagar
crustáceos e moluscos.

39. ® apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma
maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos
grupos da era Paleozóica.
® surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para
uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que
compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso.
® clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.

40. A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)
® grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e
Cretáceo.
® a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas
primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca
localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras
sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo,
semelhante a esmalte, sobre os dentes.

41. http://www.bbc.com/travel/story/20120806-swimming-with-sharks-in-the-philippines

42. •Aproximadamente 1000 espécies divididas em
dois grupos
•Neoselachii [também conhecidas como
elasmobranquios] (tubarões , raias )
aproximadamente 950 espécies.
•Holocephali (quimeras) aproximadamente 33
espécies.

43. Galeomorpha: aproximadamente 279 espécies de
tubarões com nadadeira anal. 1 m a
aproximadamente 18 m de comprimento tigres de
areia, tubarões de cavala, tubarões trilha,
tubarões de chifre, tubarões baleia, tubarões –lixa,
mako, grande tubarão branco.
Squalomorfa. Não é um grupo monofilético.
Aproximamente 124 espécies de tubarões de
profundidade , cações (dog fish), cacão anjo.
Batoidea. Raias. Pelo menos 534 espécies . Raias
elétricas, raias manta, arraias. 1 -6 m.
N
Neoselachii

44. Como Tubarões são diferenciados das raias?
Barbilhões
sensoriais
Orectolobiformes
Ginglymostoma cirratum
Tubarão lixa

45. Cação anjo
Elasmobranchii
Squatiniformes
Squatina califorica

46. Multiplas fendas branquiais Cinco a sete
separadas aberturas em cada lado da cabeça, a
primeira frequentemente modificada como
espiráculo

47. Tubarões
® Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da
cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais
primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280
espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas
rasas e quentes.
® esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos
níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.

48. ® todas espécies viventes têm características diferentes das
primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras
cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a
flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em
placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora,
reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da
natação.

50. •Caracteres de identicação externa são:
nadadeiras dorsais e espinhos, se presentes,
são rígidos e não podem ser dobrados.

52. Carcharodon carcharias (LINNAEUS, 1758)
Ordem Carcharhiniformes
•Pelágico

53. Nadadeira caudal heterocerca

54. Tubarões
•Tubarões possuem nadadeira caudal
heterocerca assimétrica e a coluna vertebral
extende-se para o lobo dorsal.
•A cauda fornece elevação e empuxo enquanto
a grande nadadeira peitoral achatada também
fornece elevação para manter a cabeça
levantada

55. Nadadeira dorsal
Nadadeira caudal
Nadadeira
peitoral
Nadadeira
pélvica
Espiráculo
Boca
Narina

56. Detecção de Presas
•Tubarões utilizam uma série de métodos para
detectar presas à distância.
•Quimiorecepção é utilizada para detectar
presas a distância e tubarões parecem estar
capazes de detectar odores diluidos a uma
parte por 10 bilhões.

57. Aberturas branquiais

58. Ventilação – trocas gasosas

59. Ventilação Forçada

60. Bombeamento bucal em cação anjo
Bombeamento bucal significa que a
musculatura em volta da boca puxa água
ativamente para dentro e empurra por
sobre as lamelas branquias e para for a
das fendas.

61. Espiráculo

63. Brânquias
Faringe

64. Circulação

65. Escamas

placóides.

68. •Esqueleto cartilaginoso.

70. ® sistema sensorial:
· podem detectar presas através dos receptores mecânicos do
sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de
Lorenzini e do olfato. Têm uma visão bem desenvolvida em
intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície
clara durante o dia.
· encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes.
· sentidos usados em conjunto para atacar presas:
olfato ® receptores mecânicos ® visão ® receptores elétricos

72. Membrana
nictitante

73. Detecção de presas
•Vibrações podem ser também detectadas a
distância utilizando o sistema da linha lateral.
•Uma vez que o tubarão se aproxima a visão
acaba.
•Tubarões possuem visão muito boa a baixas
intesindades de luz. Isso é devido a grande
intensidade de bastonetes na retina e o tapetum
lucidum abaixo da retina, que reflete a luz de
volta para a retina.

74. Sistema da linha lateral

76. Detecção de Presas
•Em baixas condições de luz o tapetum lucidum
é benéfico, mas em luz clara não.
•Na luz clara melanina contém células que se
expandem e cobrem o tapetum lucidum.

77. Detecção de presas
•Se um ítem de presa é familiar o ataque pode
ocorrer rapidamente
•Se a presa não o é familiar
o tubarão pode nadar em
círculos para pegar informação

78. •Tubarão pode colidir com a presa em
potêncial com o rostro presumivelmente para
pegar informação extra sensorial

79. Ampolas de Lorenzini - eletroreceptores

81. Ampolas de Lorenzini

82. •Dentes de substituição serial.

84. Durofagia e Heterodontia

87. ® alimentação:
· possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que
permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração
maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há
seletividade na escolha e forma de abate das presas

88. Neurocrânio
(condroneurocrânio)
Esplancnocrânio
Esplancnocrânio

89. Suspensão mandibular em
Chondrichthyes
Anfistílica
Encontrada em tubarões paleozóicos e em algumas espécies
recentes, como Hexanchiformes. Nesse tipo, a cartilagem
palatoquadrado é firmemente unida ao neurocrânio por meio de
dois ligamentos (orbital e pós-orbital), além da sua articulação
posterior com a cartilagem hiomandibular
Hiostílica:
Encontrada na maioria dos tubarões recentes e nas raias. Apenas o
ligamento anterior é funcional; o processo e o ligamento pós-orbital
são reduzidos, e a parte posterior do palatoquadrado, articulada ao
neurocrânio por maio da cartilagem hiomandibular

90. Hexanchiformes
http://skywalker.cochise.edu/wellerr/students/sharks/project.htm

91. Holostílica
Encontrada exclusivamente nas quimeras.
A cartilagem palatoquadrado funde-se ao neurocrânio,
tornando a maxila superior imóvel.
http://www.oceanario.pt/cms/432/

94. http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2099676/Fish-supper-Australian-researchers-snap-shark-dining-SHARK-head-first.html
Notável habilidade de deslocar a
mandíbula

95. http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2099676/Fish-supper-Australian-researchers-snap-shark-dining-SHARK-head-first.html
Alimentação por sucção

96. Mandíbula de tubarões
Protusão da mandíbula superior move a boca
para fora da cabeça e permite uma mordida
maior do que seria possível se a mandíbula
superior fosse imóvel

98. Fígados boiantes
Lobo direito
o fígado
Lobo esquerdo
do fígado
Nadadeiras pélvicas
Cabeça
Nadadeira
peitoral esquerda
Aproximadamente 25% da
massa corpórea

99. Válvula espiral no intestino.
Glândula retal
epidídimo
Testículos
Estômago
duodeno
Válvula espiral
do intestino
Reto e ânus
piloro
Órgão epigonal

101. Fertilização interna com cláspers nos machos.
Macho
Fêmea

102. •http://news.sciencemag.org/biology/2015/04/how-shark-penises-evolved?utm_campaign=email-news-latest&utm_src=email

104. http://g1.globo.com/sp/santos-
regiao/noticia/2015/04/nova-especie-de-tubarao-e-
achada-nas-profundezas-do-litoral-brasileiro-fotos.html

105. REPRODUÇÃO:
· fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca
da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper
e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a
fertilização dos óvulos.
· fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia
reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes,
mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea.
· espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de
acasalamento.

106. •A energia é fornecida pela fêmea que retém e
nutre um pequeno número de filhotes dentro
do corpo
•A energia é fornecida na forma de saco
vitelino ou é entregue ao bebê via trato
reprodutivo da fêmea.
•O modo de nutrição depende se a reprodução
é ovípara ou vivípara.

108. •Ovíparos
•Viviparidade lecitotrófica (= ovoviviparidade)
•Viviparidade matrotrófica
•Vivíparos
· embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm
sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte.
® devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são
bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies
estão ameaçadas.

109. Tipos de Reprodução
Oviparidade
(mais
primitivo)
OvoviviparidadeViviparidade
(mais derivado)
•Ovos postos fora do
corpo
•Casca protetora insere-
se ao fundo do mar
•Ovos eclodem no útero da
mãe
•Nutrientes armazenados no
ovo
Único filhote
•Bebês absorvem “leite”
diretamente da mãe.
•Nasce jovem
•Tubarão baleia
•Tubarões cesto
•Tubarões brancos
•Tubarão chifre
•Tubarões touro

110. Tubarão touro, Tubarão-cabeça-chata
•Carcharhinus leucas

111. Tubarão chifre

112. http://www.dfo-mpo.gc.ca/species-especes/sharks/info/facts-eng.html
Ovovivíparo

114. Tubarão Baleia - Rhyncodon typus

115. Sphirna – Tubarão martelo
•Sphirna

116. Cefalofólios

118. Pristiphoriformes – tubarões serra

119. Um pouco mais sobre biologia

120. Bathoidea - Hipotremata
•Possuem o corpo achatado
dorsoventralmente e, por consequência, as
fendas branquiais encontram-se em posição
ventral.

121. ® Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os
tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas
são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais.
® têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões
esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas
achatadas, boca adaptada à sucção no substrato.

122. •Vivem normalmente no fundo do mar
(demersais), embora algumas, como a jamanta,
sejam pelágicas.
Raia Manta - Manta birostris

124. Dasyatis guttata – Desembarque de
pescadores em Pedra do Sal, PHB, PI
Nadadeira peitoral
Nadadeira pélvica
Espiráculo
Olhos

125. Aberturas branquiais
Boca
Narinas

126. Gymnura micrura

129. •Margem anterior da nadadeira peitoral muito
crescida e inserida ao lado da cabeça, anterior
as aberturas branquiais;
• Não possuem nadadeira anal;
•Olhos e espiráculos na superfície dorsal;
•Membrana nictitate ausente;
•Córnea inserida diretamente a pele em volta
dos olhos;
•Mandíbulas protusíveis em muitos;

130. Pristiformes – Peixe Serra
Vista ventral de Pristis pectinata
Pristis pectinata descansando no fundo
de um aquário público

131. •Dentes achatados;
•Em muitos, água tomada para trocas gasosoas
principalmente através do espiráculo ao invéz
da boca (exceto para aqueles que vivem fora
do fundo);
•Muitos são vivíparos (alguns tem ovos
fechados em uma capsula córiácea);
•O focinho pode funcionar como um órgão
eletroreceptivo (como pode ser para muitos
elasmobranquios).

133. Espiráculo
POTAMOTRYGONIDAE

134. Raia Torpedo
Disco truncado ou anteriormente emarginado
Torpediniformes

135. Narcine brasiliensis – Treme-treme
Família Narcinidae

138. HOLOCEPHALI - Quimeras
Possuem membrana que recobre as aberturas branquiais

139. Quimeras (Holocephali)
® 34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os
tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras.
® geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade,
dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com
estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos
adultos.
® muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida.
Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação
lateral do corpo

140. ® placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos
Elasmobranchii.
® apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos
machos e uma glândula de veneno associada a um espinho
dorsal robusto, em algumas espécies.
® ancestralidade ainda incerta.