Leis de potencia

Leis de potencia

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
[email protected]

2. LEIS DE POTENCIA
Pontes entre escalas microscópicas e
macroscópicas

3. A Teoria Metabólica da Ecologia
B
i=B
0[R]M
3/4
e
-E/kT

4. Complexidade
e Robustez

5. Robustez e incerteza
Erro,
sensitividade
Tipos de incerteza
fala
Queda de
Meteorito
Homem
Archaebacteria
Sensitiva
Robustez

6. Erro,
sensitividade
Tipos de incerteza
Sistemas “Complexos”
Sensitiva
Robustez
Robustez
extremo

7. Exemplos
Biologia (redes de DNA, redes de
transdução de sinais, redes neurais,
dobramento de proteínas,
comportamento, macro-evolução)

Ecologia e o ambiente (Extinção e
biodiversidade, manejo de recursos,
agricultura sustentável e energia)

8. Nesses exemplos, o robustez é mais
importante do que
–materiais
–energia
–entropia
–informação
–Computação

Exibem um robustez extremo: “robusto mas
frágil.”

9. Tipos de incerteza
Conservação do robustez
Erro,
sensitividade
robustez
É balanceada por
sensitividade

10. Tamanho dos eventos
Versus a frequência
log(probabilidade)

log(frequência)
p  s
-a

1 < a < 3
log(p > tamanho)

p  s
-(a-1)

11. 10
4
10
5
10
6
10
7
10 -2
10 -1
10 0
10 1
Freqüência
Gaussiana
Rabos pesados
Dados
incompletos
Distribuições
Gaussianas têm
probabilidades
diminuídas de
eventos grandes

12. As leis de potencia são
ubíquas.

Extinção de espécies



O mundo é altamente não Gaussiano!

13. Por que leis de potencia?
A teorema do limite central (lei de
números grandes) prevê distribuições
Gaussianas
(normal, curvas de sino,…).

Certo?

14. Atualmente:
A teorema do limite central prevê
que devemos obter distribuições
Gaussianas ou leis de potencia.
Rabos
pesados
TLC Leis de potencia
Ou TLC Gaussiana.

15. Porém:
Ainda precisamos entender como
rabos pesados se originam.

16. Modelo
simplificado
de
‘disseminação
de doenças’
ou percolação
O modelo mais simples para percolação.

17. conectados
não
conectados
Clusters conectados

18. Um “surto” que
atinge um cluster
causa a perda do
mesmo

19. produção
=
densidade
- perdas
Premissa: um surto
aleatório
(média)

20. Disseminação de Doenças.
(média)
produção
=
densidade
- perdas

21. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
Produção média

densidade
“ponto crítico”
N=100

22. isolada
A ciência
reducionista é
chata….

24. Ponto crítico

25. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
Produção
média
densidade
“ponto crítico”
limite N  

26. criticidade
Essa visão é muito genérica

27. Leis de
potencia
Criticidade

28. 10
0
10
1
10
2
10
3
10
4
10
-1
10
0
10
1
10
2
As leis de
potencia:
somente
nos pontos
críticos
Densidade
baixa
Densidade
alta

29. A densidade crítica
diminua com a
dimensão
Dimensão Densidade
2 .592746
3 .3116
4 .197
5 .107
… ...
 0
Software

30. Por que leis de
potencia?
Quase qualquer
distribuição
De surtos
Otimizar
a produção
Distribuição
De eventos
Lei de Potencia
Resultados analíticos e numéricos. 

31. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
aleatório
“otimizado”
malha
densidade
produção
Malha de
32 x 32

32. x1=2.^(- ((1+ (1:n)/n)/.3 ).^2 );
x2=2.^(- ((.5+ (1:n)/n)/.2 ).^2 );
Distribuição de probabilidades (rabo do normal)  
 
nnyx
yp
xp
ypxpyxp
y
x
/),...,2,1(,
2)(
2)(
)()(),(
2
2
2./)5(.
3./)1(







33. 5 10 15 20 25 30
5
10
15
20
25
30
0.1902

2.8655e
-
011

4.4486e
-
026

Distribuição de probabilidades (rabo do normal)
Região de alta probabilidade

34. Ótimo “evoluído”
densidade= 0.9678
produção = 0.9625
“Evoluído” = adicionar
um local por vez para
maximizar o produto
incremental (local)
A densidade  explora
somente 2
)1( N
Escolhas de: 








2
2
)1( N
N

Otimização local e limitada,
mais ainda produz muito
produto
Eventos pequenos prováveis
Eventos
grandes
não
prováveis

35. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
aleatório
“otimizado”
densidade
Produção
elevada.

36. Malha otimizada
Densidade =0.8496
Produção = 0.7752
Eventos pequenos prováveis
Eventos
grandes
não
prováveis

37. Malha otimizada
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
aleatória
malha
Densidade =0.8496
Produção = 0.7752
Produção
grande.

38. 10
0
10
1
10
2
10
3
10
-4
10
-3
10
-2
10
-1
10
0
grid
“evoluído”
“crítico”
Distribuições
cumulativas
“densidade
crítica”
= .55 (a
produção
máxima)

39. 10
0
10
1
10
2
10
3
10
-12
10
-10
10
-8
10
-6
10
-4
10
-2
10
0
Evolução
Vários estágios de
densidade no
caminho ao
“ótimo.”


.9
.8
.7
Densidade
Ótima = 0.9678
produção = 0.9625

40. “Evoluindo” (produção densidade)
Densidade =.8 Densidade =.9

41. Mal (eventos grandes)
Gaussiana
As leis de potencia são inevitáveis
Bom (eventos pequenos)
Design melhorado

42. Essa fonte de leis de
potencia é universal
Quase qualquer
distribuição
de surtos
Otimiza a
Produção
Distribuição
de eventos
de Leis de
potencia

43. Tolerância é muito
diferente do que a
criticidade.
• Mecanismo de geração de leis de potencia.
• Densidades maiores.
• Maiores produções, mais robustos a raios.
• Altamente estruturada.
• Não genéricas, não ocorre devido a flutuações aleatórias.
• Não fractais, não auto-similares, não re-normalizavel.
• Muito sensíveis a perturbações pequenas porque não
foram desenhados para lidar com “mudanças de regras.”

44. Robustez e hiper-sensitividade extremos.
Falhas
pequenas

45. Quente
isolado
crítico
Essas quatro regimes são muito diferentes

46. isolado
crítico
Sob esse ponto de vista,
as leis de potencia
ocorrem somente num um
ponto

47. Quente
Mas os
sistemas
quentes têm
leis de potencia
a toda
densidade

48. Essas três transições são muito diferentes.

49. Conservado?
Sensitividade a:
raios
falhas

50. Princípios importantes da
conservação de “robustez”
A quantidade “bruta” de retro-
alimentação positiva e negativa no
sistema causal é igual.
Os sistemas biológicos lidam
com isso de formas criativas.

51. Quente
isolado
crítico
Intensidade, inter-conexões,
(pressão, densidade, genes…)
Produção

52. isolado
crítico
Intensidade, inter-conexões,
(pressão, densidade, genes…)
Produção

O fundamento
científico se baseia
somente em parte
desse desenho, e como
conseqüência...
Técnicas
adicionais
são místicas
e erradas

53. Quente
Trocas
severas
de
robustez
E falhas
de
cascada
O estado
Quente é
dominado por

54. Característica Crítico Quentes

Densidades Moderada elevada
Produção baixa - moderada elevada
Robustez Genérico, moderado elevado devido a
incerteza
baixa ou falhas.
Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo
Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada
Comportamento externo Complexo simples nominalmente
Internamente Simples Complexo
Estatística Leis de potencia Leis de potencia
Comparação

55. Exemplos da criticidade?
• Transições de fase de segunda
ordem
• Algumas pilhas da areia ou arroz
• Terremotos? (provavelmente não)
(Sistemas que exibem características da
criticidade, criticidade de auto-organização, ou
margem de caos )

56. Exemplos de Quente?
Importante: A disseminação de
doenças não é empiricamente um
modelo para qualquer sistema, incluindo
o ser humano.
Porém, muitos sistemas complexos tem a
maioria ou todos os atributos de Quente

57. Extinção
99.9% de todas as espécies que existiam
agora são extintas
Os eventos de extinção têm rabos pesados.
5 eventos de extinção principal e vários
eventos menores.
Atualmente ocorre a sexta extinção principal
com a taxa aumentando por ordens de
magnitude durante os últimos 10.000 anos.

58. Catástrofes e extinção
Existe um debate continuo sobre as causas dessas
extinções.
Os biólogos agora concordam que as extinções foram
causadas por eventos externos catastróficos
– quedas de meteoros
–Fenômenos geofísicos de escala grande.
Proponentes argumentam que são produtos de “fenômenos
biológicos co-evolutivos” Mas se as extinções de massa
foram desencadeadas por eventos exógenos, a
distribuição das extinções para uma perturbação
qualquer é um processo estruturado, determinísticos, e
previsível.

59. Habitats
terrestre versus marinho
ilha versus continente
tropical versus não tropical
Maior vulnerabilidade a extinção

60. Especialização
Dentro de um habitat, a especialização oferece benefícios a
corto prazo.
A especialização correlaciona concisamente com o risco de
extinção em extinções grandes.
Por exemplo, o tamanho corporal grande tem sido um fator
de risco em toda extinção de massa (mas não sempre nos
animais marinhos).
Porém, nas extinções menores do Eoceno superior, as
espécies de mamíferos de corpos grandes não sofrem
uma seleção contra.
Isso salienta o papel de causas externas: as extinções da

Eoceno superior foram geralmente relacionada a
esfriamento global, que tende favorecer o tamanho
corporal maior.

61. Quente
Perturbação
Evolução e extinção
Especialização

62. Ecossistemas
Redes
tróficas
aleatórias
Redes
tróficas
reais
Quente

63. Característica Crítico Quentes

Densidades Moderada elevada
Produção baixa - moderada elevada
Robustez Genérico, moderado elevado devido a
incerteza
baixa ou falhas.
Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo
Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada
Comportamento externo Complexo simples nominalmente
Internamente Simples Complexo
Estatística Leis de potencia Leis de potencia
Ecossistemas e extinção

64. Estimativas contemporâneas = a população dobra a cada 30
anos
Malthus: auto-catalise:
dX/dt = r X com r = taxa de natalidade - taxa de mortalidade
solução exponencial : X(t) = X(0)e
rt
solução de Verhulst : dX/dt = rX – cX
2

Solução: exponencial ====saturação em X= r/c

65. – c X
2
= competição para recursos e outros efeitos de
retroalimentação adversa
saturação da população no valor de X= r/c
Para o Homem, dados da época não podiam discriminar entre o
crescimento exponencial de Malthus e o crescimento
logístico de Verhulst
Mas os dados de populações animais se ajustam:
ovelhas em Tasmânia:
exponencial nos primeiros 20 anos após introdução e
depois saturado completamente após meio século.

66. Confirmações da Dinâmica Logística
Phassianus cochicus
Columba livia
População humana mundial durante os últimos
2000 anos e a população brasileira durante os
últimos 200 anos,
Crescimento de colônias de Apis mellifera
Culturas de Escheria coli,
Drosofila em vidros,
Lemmus lemmus ...

67. Sir Ronald Ross  Lotka: generalizou a equação logística
para um sistema de equações diferencias acopladas para a
malaria no Homem e nos mosquitos
a
11
= disseminação da doença entre o Homem menos o
porcentagem de homens mortos ou sarados
a
12
= taxa de homens infectados por mosquitos
a
112
= saturação (número de homens já infectados torna
grande e não podem ser contados entre os infectados novos).
A segunda equação = mesmos efeitos para os mosquitos

68. X
i
= a população da espécie i
r
i
= taxa de crescimento da população i na
ausência da competição e outras espécies
F = interação com outras espécies:
predação competição simbiose
Premissa de Volterra F =r
1
X
1
+ ……+ r
n
X
n
Mais rigoroso  Kolmogorov.
Volterra:
M Peshel e W Mende The Predator-Prey Model;
Do we live in a Volterra World? Springer Verlag, Wien , NY 1986
d X
i
= X
i (r
i
- c
i
F ( X
1
… , X
n
) )

69. Eigen
A seleção Darwiniana e evolução em ambientes pré-bióticos.
Auto-catalise = A propriedade fundamental de:
vida ; capital ; idéias ; instituições
Cada tipo i de moléculas de DNA e RNA se replica na presença
de proteínas a uma taxa = a
i
Tipos: em vez de gerar uma molécula idêntica do tipo i a taxa
de probabilidade de a
ij para uma molécula mudada do tipo j
d X
i = X
i (a
i - c
ii X
i - 
j c
ij X
j) +
j a
ij X
j -
j a
ij X
i
c
ij = competição dos replicadores para vários recursos
 saturação

70. Eigen: a
ij
variabilidade da população
(adaptação y sobrevivência)
junta com a
ij
 mais estável num ambiente que muda
estocasticamente (agentes que não são aptos agora mas depois
tornam os mais aptos)

71. Fato crucial
Se o termo c(w.,t) e a distribuição de r
i (t) ‘s são comuns
para todos os i ‘s
A lei de potencia de Pareto
P(w
i) ~ w
i
–1-a
funciona e seu expoente a é independente de c(w.,t)
Isso é um fato importante porque a independência de i
corresponde a propriedade da eficiência do mercado nos
mercados financeiros

72. Se calculamos a média de ambos os membros de
w
i (t+t) – w
i (t) = r
i (t) w
i (t) + a w(t) – c(w.,t) w
i
(t)
E temos a premissa de que N = limite da flutuações
aleatórias cancela:
w(t+t) – w(t) = a w(t) – c(w.,t) w (t)

Torna um modelo generalizado de Lotka-Volterra com
comportamento caótico
x
i
(t) = w
i (t) / w(t)

73. E aplicando a regra de cadeia para as diferenciais d x
i
(t):
dx
i
(t) =dw
i
(t) / w(t) - w
i (t) d (1/w)

=dw
i
(t) / w(t) - w
i (t) d w(t)/w
2
=[r
i (t) w
i (t) + a w(t) – c(w.,t) w
i (t)]/ w(t)
-w
i (t)/w [a w(t) – c(w.,t) w (t)]/w
= r
i (t) x
i (t) + a – c(w.,t) x
i (t)
-x
i (t) [a – c(w.,t) ]=
Cancelamento crucial :
o sistema se divide num conjunto de equações diferencias
estocásticas com independência linear e com coeficientes
constantes
= (r
i (t) –a ) x
i (t) + a

74. dx
i
(t) = (r
i (t) –a ) x
i (t) + a
Re-escalamento de t implica o re-escalamento pelo mesmo
fator em < r
i (t)
2
> =D e a e por isso a distribuição temporal
estacionária assintotica P(x
i ) depende somente da razão a/D
Mas, para um x
i suficiente grande o termo aditivo + a é
pequena e a equação reduz formalmente a equação Langevina
para ln x
i (t)
d ln x
i (t) = (r
i (t) – a )
Onde a temperatura = D/2 e força = -a => Distribuição de
Boltzmann
P(ln x
i ) d ln x
i ~ exp(-2 a/D ln x
i ) d ln x
i
~ x
i
-1-2 a/D
d x
i
De fato, a solução exata é P(x
i ) = exp[-2 a/(D x
i )] x
i
-1-2
a/D

75. 10
0
10
-3
10
-2
10
-1
10
-4
10
-9
10
-4
10
-5
10
-6
10
-7
10
-8
10
-1
10
-2
10
-3
t=0
P(w)
w

76. 10
0
10
-3
10
-2
10
-1
10
-4
10
-9
10
-4
10
-5
10
-6
10
-7
10
-8
10
-1
10
-2
10
-3
t=10 000
P(w)
w

77. 10
0
10
-3
10
-2
10
-1
10
-4
10
-9
10
-4
10
-5
10
-6
10
-7
10
-8
10
-1
10
-2
10
-3
t=100 000
P(w)
w

78. 10
0
10
-3
10
-2
10
-1
10
-4
10
-9
10
-4
10
-5
10
-6
10
-7
10
-8
10
-1
10
-2
10
-3
t=1 000 000
P(w)
w

79. 10
0
10
-3
10
-2
10
-1
10
-4
10
-9
10
-4
10
-5
10
-6
10
-7
10
-8
10
-1
10
-2
10
-3
t=30 000 000
P(w)
w

80. 10
0
10
-3
10
-2
10
-1
10
-4
10
-9
10
-4
10
-5
10
-6
10
-7
10
-8
10
-1
10
-2
10
-3
t=0
t=10 000
t=100 000
t=1 000 000
t=30 000 000
P(w)
w

82. Equilíbrio Térmico Mercado eficiente
Outras Analogias
Lei de Boltzmann
Não podemos extrair energia
de sistemas em equilíbrio
térmico
Exceto para os “Demônios de
Maxwell” com informação
microscópica
Ao extrair energia de
sistemas não equilibrados,
chegamos mais próximo a
equilíbrio
Irreversibilidade
II Lei da Termodinâmica
Entropia
Lei de Pareto
Riqueza não pode sair
sistematicamente de
mercados eficientes
Exceto se têm acesso a
informação particular
detalhada
Ao explorar as
oportunidades de arbitragem,
são eliminados (torna o
mercado eficiente)
Irreversibilidade
?
?

83. Allometric Equation Application
1
(1)
b
MYY
0 General Allometric Equation
(2)
4
3
0
MBB
i

Relationship between organismal metabolic
rate and body size
(3)
kT
E
eMBB
i


4
3
0
Including temperature in the allometric
equation as derived by Gillooly et al. (2002)
(4)
kT
E
eMBMIB
mm


4
1
/
Mass-specific rate of meatbolism
(5)
kT
E
eMt
4
1

B

Biological times (e.g. lifespan)
(6)

kT
E
eMRK
4
3



4
3

MN

Carrying capacity and population density
Here you can see [R] as contributing to
explain variability of normalization constant
(7) 


n
j
jje
NBB
1
)])([( 
 








j
n
j
je NeMBB
kT
E
1
0
4
3

kT
E
eMRB
e


0
][
Ecosystem metabolic flux as derived by
Enquist et al. 2003
For a given size class:

 
kT
E
kT
E
eMBB
MeMBB
j
j




0
0
0
4
3
4
3

(8)

kT
E
eMRWMK
4
1


Standing stock biomass
(9) PNP
tot
MNW


kT
E
eMP


4
3

kT
E
eM
W
P


4
1

Production to Biomass ratio
(10)


43
log
log
0
0
















M
M
N
I
I
N
tot

Trophic structure assuming constant resource
supply. The abundance of organisms within a
given size class.
Função alométrica Aplicação
Equação alométrica geral
Tempo biológico (longevidade)
Razão de produção a biomassa
Tamanho corporal e taxa metabólica
Biomassa em pé
Capacidade de suporte e densidade
populacional
Taxa metabólica específica a massa
Incluindo temperatura
Abundancia de indivíduos em
classes diferentes de tamanho
Fluxo metabólico e
Para classes de tamanho

84. P
tot = N
maxB
med  M
-3/4
M
3/4
 M
0

B  M
3/4
e
N  M
-3/4

M = Massa corporal média
N = Densidade Máxima
B = Medida de Metabolismo

85. “Durante a auto-organização, os arranjos do sistema
se desenvolvem que maximizam a entrada de poder,
transformação de energia, e aqueles usos que
reforcem a produção …”
Lotka 1922
P
tot = N
maxB
med  M
-3/4
M
3/4
 M
0
P
tot = N
maxB
med  M
-3/4
M
3/4
 M
0





P
tot  M
-3/4
M
3/4
[R] e
-E/kT

86. Pensando em [R]:

87. Pensando em [R]:

88. 
RS
RL
SL
TL
MM
MM
MM
MMBR




4
3
4
3
43 RSB
LA
MMM
MM

 
Biomass dBelowgroun
Biomass dAbovegroun
BiomassRoot
Biomass Stem""
BiomassPlant Total
Biomass Leaf
Rate Metabolic
Demand Metabolic Resource








B
A
R
S
T
L
M
M
M
M
M
M
B
R


For Clonal Plants Rhizomes ~
Stems
Algumas previsões:
Demanda metabólica
Taxa metabólica

Biomassa foliar
Biomassa vegetal total

Biomassa de galos
Biomassa de raízes

Biomassa terrestre
Biomassa subterrânea

89. O que tem a ver com a
ecologia?
Pense e Lea antes de fazer
qualquer coisa