Neurofisiologia - receptores sensoriais - aula 3 capítulo 3

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1. Neurofisiologia Professor: Cleanto Santos Vieira Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

2. Neurofisiologia Os sinais que entram no sistema nervoso são provenientes dos receptores sensoriais que detectam estímulos como: toque, som, luz, dor, frio, calor, etc... Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

3. Neurofisiologia Tipos de receptores sensoriais e estímulos detectados por eles: Existem basicamente 5 tipos de receptores sensoriais: 1º - mecanorreceptores , que detectam a deformação mecânica do receptor ou células adjacentes; 2º - Termorreceptores , detectam alterações da temperatura (alguns sensíveis ao frio e outros ao calor) 3º Nociceptores (dor) detectam lesões teciduais físicas ou químicas 4º Receptores eletromagnéticos detectam a luz incidente sobre a retina dos olhos 5º Quimioreceptores detectam o gosto, o olfato, o nível de oxigênio no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos corporais, a concentração de CO², etc... Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais MECANORRECPTORES Sensibilidades táteis da pele (epiderme e derme) Sensibilidades de tecidos profundos Terminações nervosas livres Terminações nervosas livres Terminações com extremidades expandidas Terminações com extremidades expandidas Discos de Merkel Terminações em buquê Terminações em buquê Terminações de Ruffini Terminações de Ruffini Terminações encapsuladas Terminações encapsuladas Corpúsculos de Pacini Corpúsculos de Meissner Terminações musculares Corpúsculos de Krause Fusos musculares Receptores tendinosos de Golgi

4. Neurofisiologia Sensibilidade diferencial dos receptores: Como dois tipos de receptores detectam diferentes tipos de estímulos sensoriais? Devido às diferentes sensibilidades. Cada tipo de receptor é extremamente sensível a determinado tipo de estímulo para o qual foi designado, além disso não responde a outros tipos de estímulos sensoriais. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais MECANORRECPTORES Receptores de audição Receptores do equilíbrio Receptores sonoros da cóclea Receptores vestibulares Receptores de pressão arterial Termorreceptores Barorreceptores dos seios carotídeo e aórtico Frio Receptores de calor Receptores de Dor Receptores de calor Nociceptores Terminações nervosas livres Receptores eletromagnéticos Receptores da Visão Receptores da gustação Cones Bastonetes Quimioceptores Receptores das papilas gustativas

5. Neurofisiologia Ex : Os bastonetes e cones são muito responsivos à luz, mas praticamente não respondem a calor, frio e pressão sobre os globos oculares ou a modificações químicas no sangue. Ex : Os osmorreceptores , localizados nos núcleos supra-ópticos do hipotálamo, respondem a pequenas alterações da osmolidade dos líquidos corporais, mas nunca se observou que consigam responder ao som. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais MECANORRECPTORES Receptores olfativos Receptores de oxigênio arterial Receptores do epitélio olfativo Receptores dos corpúsculos carotídeo e aórtico Receptores de osmolalidade Receptores de CO² sanguíneo Provavelmente neurônios localizados no interior ou nas proximidades do núcleo supra-óptico Receptores localizados no interior ou superfície do bulbo, e nos corpúsculos carotídeo e aórtico Receptores da glicose, aminoácidos e ácidos graxos sanguíneos Receptores localizados no hipotálamo

6. Neurofisiologia Modalidade de sensação: Cada tipo de sensação que experimentamos (dor, toque, visão, som, etc...) é chamado de uma modalidade de sensação. No entanto as fibras nervosas só transmitem impulsos. Ex : se uma fibra de dor é estimulada, a pessoa tem a sensação de dor, independentemente do tipo de estímulo que tenha excitado a fibra (eletricidade, calor, esmagamento ou lesão tecidual). Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

7. Neurofisiologia Transdução dos estímulos sensoriais em impulsos nervosos: Todos os receptores sensoriais em comum alteram seu potencial de membrana imediatamente excitando-os quando estimulados. Essa alteração é chamada de potencial do receptor . Mecanismos dos potenciais dos receptores: Os diferentes tipos podem ser excitados por várias maneiras: 1º - por deformação mecânica (distendendo a membrana sobre os canais iônicos); Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

8. Neurofisiologia 2º - Aplicação de substâncias químicas (também abrindo canais iônicos); 3º - Alterações da temperatura da membrana (levando a modificações de sua permeabilidade) Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

9. Neurofisiologia 4º - por efeitos da radiação eletromagnética , que de maneira direta ou indireta, levam a alterações das características da membrana, permitindo o fluxo iônico por seus canais. Ao lado uma termografia mostrando à esquerda a face de um indivíduo não exposto a radiação por uso de celular, já a foto à direita mostra o mesmo indivíduo após o uso do celular por 15 minutos. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

10. Neurofisiologia Amplitude do potencial receptor: a amplitude máxima da maior parte dos potenciais dos receptores sensoriais é de 100mV. Essa voltagem corresponde aproximadamente à mesma voltagem máxima registrada para os potenciais de ação e também à voltagem obtida quando ocorre a permeabilidade máxima da membrana aos íons de sódio. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

11. Neurofisiologia Relação entre o potencial do receptor e os potenciais de ação: Quando o potencial do receptor atinge um valor acima do limiar de disparo para a fibra nervosa correspondente a esse receptor, tem início o potencial de ação como mostra o gráfico ao lado. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

12. Neurofisiologia O potencial receptor do corpúsculo de Pacini : Notemos que o corpúsculo de Pacini tem uma fibra nervosa central que se estende através de sua região central. Essa fibra é envolvida por camadas múltiplas de camadas concêntricas, de tal forma que a compressão externa sobre qualquer ponto do corpúsculo irá alongar, deformando a fibra central. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

13. Neurofisiologia Notemos agora a figura ao lado onde só é mostrada a fibra central do corpúsculo de Pacini . A extremidade da fibra central é amielínica , mas se torna mielinizada pouco antes de deixar o corpúsculo para entrar no nervo periférico sensorial. Observem que a figura mostra a pequena área do terminal que foi deformada pela compressão do corpúsculo e os canais iônicos se abriram na membrana, permitindo que os íons sódio positivos se difundissem para o interior da fibra, gerando o potencial do receptor. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

14. Neurofisiologia Adaptação dos receptores: Uma característica especial dos receptores é o fato que após um tempo, eles se adaptam total ou parcialmente aos estímulos a que são sensíveis, ou seja quando um estímulo é aplicado, os receptores respondem, inicialmente, com uma frequência de impulsos muito alta, mas com o passar do tempo, há uma queda progressiva da frequência de resposta até que, muitos deles deixam de responder. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

15. Neurofisiologia Função dos receptores de adaptação lenta (receptores tônicos): São os que, enquanto o estímulo estiver presente, continuam a transmitir impulsos para o cérebro (ou pelo menos durante vários minutos ou horas). Ex : os impulsos provenientes dos fusos musculares e do aparelho de Golgi permitem ao sistema nervoso central saber o estado de contração muscular e a carga a que o tendão muscular está submetido a cada instante. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

16. Neurofisiologia Outros tipos de receptores de adaptação lenta , são os receptores da macula no aparelho vestibular, os receptores da dor , os barorrecetores da rede arterial, os quimioreceptores dos corpos carotídeos e aórticos e alguns receptors tátaeis , tais como as terminações de Ruffini e os discos de Merkel. Sua capacidade de transmitir a informação por muitas horas, faz com que sejam também chamados de receptores tônicos . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

17. Neurofisiologia Função dos receptores de adaptação rápida (receptors de frequência , movimento ou receptors fásicos ): Receptores que se adaptam rapidamente não podem ser usados para transmitir um sinal contínuo , pois só são estimulados quando ocorrem mudanças na potência do estimulo . Reagem fortemente quando uma mudança está se desenvolvendo . O número de impulsos transmitidos é diretamente relacionado com o grau de velocidade com que a mudança ocorre . Por isso denominados receptores de frequência , receptores de movimento ou receptores fásicos . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

18. Neurofisiologia Assim no caso do corpúsculo de Vater-Pacini , uma pressão súbita aplicada sobre a pele excita esse receptor por alguns milissegundos e, em seguida essa excitação acaba , mesmo que a pressão continue. No entanto esse receptor é capaz de transmitir novamente o sinal quando pressão é liberada . O corpúsculo de Vater-Pacini é importante para transmissão de mudanças rápidas da pressão exercida contra o corpo , mas é inútil para a transmissão de informações sobre uma pressão constante aplicada sobre o corpo . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

19. Neurofisiologia Importância dos receptores de frequência ( função de previsão ): Conhecendo -se o grau de velocidade com que vai ocorrer uma mudança de estado corporal, é possível prever qual será a situação do corpo dentro de alguns segundos ou minutos . Ex: Receptores dos canais semicirculares localizados no aparelho vestibular do ouvido são capazes de detectar o grau de velocidade com que a cabeça vai girar quando se faz uma curva . Usando essa informação , a pessoa pode prever quando vai girar nos próximos 2 segundos e assim , pode ajustar os movimentos antes do tempo, para não perder o equilíbrio . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

20. Neurofisiologia Fibras nervosas transmissoras de sinais e sua classificação : Alguns sinais precisam ser transmitidos ao SNC com rapidez máxima , do contrário essa informação será inútil . Ex: durante uma corrida, as posições momentâneas dos membros em cada fração de Segundo. Por outro lado alguns tipos de informação sensorial, tais como a dor continua, não necessitam ser transmitidos rapidamente , podendo ser transmitidas por fibras de condução lenta . As fibras nervosas possuem faixa de diâmetro amplo ( variam de 0,2 a 20µm de diâmetro ) Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

21. Neurofisiologia Na classificação geral as fibras são divididas nos tipos A e C e as do tipo A são subdivididas em fibras α , β , γ e δ . As fibras do tipo A são típicas dos nervos espinhais e as do tipo C são fibras de diâmetro pequeno , não mielinizadas , e conduzem impulsos com baixa velocidade . Essas fibras constituem mais da metade das fibras sensoriais na maior parte dos nervos periféricos , e a esse grupo pertencem todas as fibras autonômicas pós-ganglionares . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

22. Neurofisiologia Classificação alternativa usada por fisiologistas : Grupo Ia -> Fibras das terminações anuloespirais dos fusos musculares ( diâmetro médio 17µm, tipo A α na classificação geral ). Grupo Ib -> Fibras dos órgãos tendinosos de Golgi ( diâmetro médio 16µm, também do tipo A α na classificação geral ). Grupo II -> Fibras dos receptors táteis cutâneos isolados e das terminações em buquê dos fusos musculares ( diâmetro médio 8µm, essas fibras são dos tipos A β e A γ na classificação geral ) Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

23. Neurofisiologia Grupo III -> Fibras que conduzem as sensações de temperatura , de tato grosseiro e de dor aguda ( diâmetro médio de 3µm, fibras tipo A δ na classificação geral ). Grupo IV -> Fibras não-mielinizadas , que conduzem as sensações de dor , prurido , temperature e tato grosseiro ( diâmetro de 0,5 a 2,0µm, fibras tipo C na classificação geral ). Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

24. Neurofisiologia Transmissão de sinais de diferentes intensidades pelos feixes nervosos – somação temporal e especial: A intensidade de um sinal é uma das característica que tem que ser sempre conhecida . Ex: A intensidade da dor. As diferentes gradações de intensidade podem ser transmistidas utilizando -se maior número de fibras paralelas ou enviando -se maior número de impulsos por uma só fibra . Esses dois mecanismos são chamados de somação especial e somação temporal. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

25. Neurofisiologia Outra maneira de se transmitir sinais de maior intensidade é aumentar a frequência dos impulsos nervosos em cada fibra, o que é chamado de somação temporal. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

26. Neurofisiologia Troca de sinais dentro dos grupamentos neuronais: Organização de neurônios para a troca de sinais -> na figura ao lado, um diagrama esquemático de vários neurônios de um grupamento, mostrando as fibras de “entrada” a esquerda e as fibras de “saída” à direita. Cada fibra de entrada dá centenas ou milhares de ramos, com uma média de mil ou mais terminais que se espalham sobre uma grande área, fazendo um grande número de sinapses com os dendritos ou corpos celulares dos neurônios no grupamento. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

27. Neurofisiologia Estímulos limiares e sublimiares – Facilitação: Atenção para o fato de que a descarga de um só terminal pré-sináptico excitatório dificilmente estimula o neurônio pós-sináptico. Para causar a excitação de um neurônio é necessária a descarga de grande número de terminais sobre ele, tanto simultaneamente como em rápida sucessão. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

28. Neurofisiologia Inibição de grupamentos neuronais: Algumas fibras aferentes inibem os neurônios, em lugar de excitá-los e todo campo coberto pela ramificações inibitórias é denominado ZONA INIBITÓRIA. Devido ao grande número de terminações centrais o grau de inibição no centro dessa zona é muito grande, tornando-se progressivamente menor à medida que se avança para a periferia. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

29. Neurofisiologia Divergência de sinais que passam por grupamentos neuronais: Há dois tipos principais de divergência, com objetivos completamente diferentes: A divergência de amplificação ocorre quando um sinal se espalha por um número progressivamente maior de neurônios à medida que passa ao longo de sucessivas junções neuronais em seu trajeto. Ex : A via corticoespinal em seu controle sobre os músculos esqueléticos, em que uma só célula piramidal é capaz de sob condições apropriadas, excitar até 10.000 fibras musculares. Como na figura ao lado. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

30. Neurofisiologia O segundo tipo de divergência é denominado divergência para feixes múltiplos. Nesso caso o sinal é transmitido, a paritr do grupamento neuronal em duas ou mais direções. Ex : A informação transmitida pelas colunas dorsais da medula espinal toma dois caminhos na parte inferior do cérebro 1º caminho para o cerebelo e o 2º caminho atravessando as regiões cerebrais inferiores, para o tálamo e córtex cerebral. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

31. Neurofisiologia Convergência de sinais: São sinais provenientes de várias fontes de entrada que convergem para excitar um só neurônio . A figura ao lado mostra a convergência a partir de uma fonte única . Multiplos terminais provenientes de um só feixe aferente terminam sobre um mesmo neurônio . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

32. Neurofisiologia A convergência também pode resultar de sinais aferentes ( excitatórios ou inibitórios ) originários de fontes múltiplas . Ex: Interneurônios da medulla espinal recebem sinais convergentes , das fibras nervosas periféricas , que entram na medulla, das fibras proprioespinhais que passam de um segmento da medulla para outro, das fibras córticoespinhais provenientes do cortex cerebral e de várias outras vias longas descendentes , provenientes do cérebro em direção a medulla espinhal . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

33. Neurofisiologia Circuitos neuronais causando sinais de saída tanto excitatórios quanto inibitórios : Algumas vezes , o sinal que chega a um grupamento neuronal provoca um sinal de saída excitatório em determinada direção e ao mesmo tempo, um sinal inibitório dirigido a outro local. Ex: Um sinal excitatório é transmitido para um grupo de neurônios da medulla espinhal que comanda o movimento da perna a frente , ao mesmo tempo um sinal inibitório é transmitido através de outro grupamento neuronal inibindo a estimulação da musculatura posterior da perna , de modo que não haja oposição ao movimento para a frente . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

34. Neurofisiologia Prolongamento de um sinal por um grupamento neuronal – “PÓS-DESCARGA”: Em alguns casos , o sinal que entra em um grupamento provoca descarga de saída prolongada , chamada pós-descarga , que continua mesmo quando o sinal cessa e tem duração variada entre alguns milisegundos e vários minutos . Os dois mais importantes mecanismos os quais ocorre a pós descarga são os seguintes : - Pós descarga sináptica - Circuitos reverberativos ( oscilatórios ) Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

35. Neurofisiologia Mecanismo Pós-descarga sináptica : Quando as sinapses excitatórias disparam sobre as superficies dos dendrites ou do soma neuronal, aparece um potencial pós-sináptico no neurônio que dura muitos milisegundos , principalmente quando ocorre o envolvimento de transmissores sinápticos de efeito prolongado . Esse potencial continua a excitar o neurônio enquanto estiver existindo , causando uma série de impulsos de saída . É possível que um só sinal aferente instantâneo cause um sinal de saída sustentado ( série de descargas repetitivas ) que dura por muitos milisegundos . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

36. Neurofisiologia Possíveis circuitos reverberatórios : No esquema A o circuito reverberatório envolve apenas um só neurônio . O neurônio de saída envia uma fibra nervosa collateral de volta aos seus próprios dendrites ou soma, estimulando a si mesmo . Uma vez ocorrido o disparo do neurônio , a própria descarga atua como estímulo de feedback ajudando a manter disparando por longo tempo mesmo após o término do esímulo . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

37. Neurofisiologia O esquema B , ilustra a inclusão de mais alguns neurônios no circuito de feedback, aumentando o tempo entre a descarga inicial e o sinal de feedback. O esquema C mostra um Sistema ainda mais complex em que as fibras excitatórias e inibitórias atuam sobre o circuito reverberativo . Um sinal facilitatório aumenta a intensidade e a frequência de reverberação , enquanto o sinal inibitório diminui a reverberação ou a bloqueia completamente . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

38. Neurofisiologia O esquema D , mostra que a maior parte das vias reverberativas são constituídas por muitas fibras paralelas e que, em cada “ estação ” cellular, as fibrilas terminais se difundem amplamente . Nesse Sistema, o sinal total de reverberação pode ser tanto fraco como forte, dependendo da quantidade de fibras nervosas paralelas momentameamente envolvidas no processo reverberativo . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

39. Neurofisiologia Características do prolongamento de sinais provenientes de circuitos reverberativos : A figura ao lado mostra sinais de saída de um circuito reverberativo . Enquanto o estímulo de entrada é da ordem de apenas 1ms, o sinal de saída dura vários milisegundos ou até minutos . A figura mostra que a intensidade do sinal de saída é normalmente alta no início da reverberação , com diminuição progressiva até um valor crítico , quando de maneira abrupta , o sinal cessa totalmente . A causa dessa cessação abrupta da reverberação é a fadiga de uma ou mais junções sinápticas no circuito . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

40. Neurofisiologia Sinais de saída contínuos em circuitos neuronais : Alguns circuitos neuronais emitem sinais de saída continuamente , mesmo sem sinais de entrada excitatórios . Podem ser provocados , por dois diferentes mecanismos : 1 – Descarga continua causada por excitabilidade neuronal intrínseca -> os neurônios , como outros tecidos excitáveis , disparam repetidamente quando seus potenciais de membrane ultrapassam os valores dos potenciais limiares . EX: neurônios com potenciais já normalmente elevados ( cerebelo e maioria dos interneurônios da medulla espinhal ), fazendo com que eles disparem cotinuamente . A frequência dos impulsos emitidos por essas células pode ser aumentada por sinais facilitatórios ou diminuída por sinais inibitórios ( estes últimos podendo até causar a extinção dos sinais de saída . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais Atividade continua de um circuito reverberativo ou de um grupo de neurônios com descarga intrínseca .

41. Neurofisiologia Sinais contínuos emitidos a partir de circuitos reverberativos como modo de transmitir informações : Um circuito reverberativo onde não ocorra a fadiga até a extinção também pode ser fonte de impulsos contínuos . Nesse caso , impulsos facilitatórios que entrem no grupamento reverberatório podem aumentar o sinal da saída , enquanto a inibição pode diminuir ou até extinguir o sinal . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais Notem que um sinal de entrada excitatório aumenta acentuadamente o sinal de saída , enquanto o sinal de entrada inibitório causa efeito inverso no sinal de saída . Esse tipo de transmissão de informação é usado pelo Sistema nervosa autônomo para controlar funções como tônus vascular, tônus intestinal, cosntrição da íris , batimentos cardíacos , etc …

42. Neurofisiologia Sinais de saída rítmicos : Vários circuitos neuronais produzem sinais de saída rítmicos . Ex: sinais rítmicos respiratórios , originários na substância reticular do bulbo e ponte . Esse sinal repetitivo continua por toda a vida do indivíduo , enquanto outros sinais rítmicos , tais como os de coçar , executados pelos membros posteriores de cães , ou os movimentos de marcha de um animal, necessitam de estímulos aferentes para os respectivos circuitos para que os sinais possam ser executados . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais A eferência rítmica do centro respiratório mostrando que uma estimulação crescent do corpo carotídeo , aumenta tanto a intensidade como a frequência de oscilação .

43. Neurofisiologia Instabilidade e estabilidade dos circuitos neuronais : Quase todas as áreas cerebrais se conectam direta ou indiretamente com todas as outras e isso cria um problema . Se a primeira excita a segunda , a segunda excita a Terceira, esta excita a quarta e assim por diante , até que finalmente o sinal de saída do final da cadeia reexcita a primeira área , é óbvio que um sinal excitatório de qualquer área cerebral desencadearia um ciclo contínuo de reecitação de todas as outras partes . Esses sinais apesar de não estarem transmitindo nenhuma informação estariam consumindo os circuitos cerebrais , de forma que nenhum dos sinais informacionais poderia ser transmitido . Esse efeito aparece , em amplas áreas cerebrais durante uma convulsão epilética . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

44. Neurofisiologia Como o SNC se previne contra esse tipo de atividade durante todo o tempo? Acredita -se que envolva dois mecanismos básicos , que funcionam em todo SNC: 1 – Circuitos inibitórios . 2 – Fadiga das sinapses . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

45. Neurofisiologia Circuitos inibitórios (COMO mecanismo de estabilizacão da função do SNC): Há dois tipos de circuitos inibitórios : 1 – Circuito de feedback inibitório que retornam sinais das vias para os neurônios excitatórios localizados no início das mesmas vias – esses circuitos existem , provavelmente em todas as vias nervosas sensoriais , e inibem os neurônios de entrada quando os terminais ficam hiperexcitados . 2 – Alguns grupamentos neuronais que exercem controle inibitório grosseiro sobre amplas áreas cerebrais – ex: vários gânglois basais exercendo influências inibitórias sobre o Sistema de controle motor. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

46. Neurofisiologia Fadiga sináptica (Como meio de estabilização do SN): A fadiga sináptica quer dizer que a transmissão snáptica se torna progressivamente mais fraca à medida que se prolonga o período de excitação . A figura ao lado ilustra três registros sucessivos de um reflex flexor desencadeado em um animal, causado por um estímulo doloroso na planta da pata . Notem , em cada registro , há um decréscimo progressive da contração , isto é sua força diminui . Acredita -se que isso ocorra devido a fadiga das sinapses no circuito reflex flexor. Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

47. Neurofisiologia Ajuste rápido da sensibilidade de uma via pelo mecanismo de fadiga : As vias superutilizadas tornam -se normalmente fatigadas e, em consequência , terão sua sensibilidade reduzida . Por outro lado , as subutilizadas estarão em repouso , e terão sua sensibilidade aumentada . Assim a fadiga e a recuperação da fadiga são um meio importante de moderação , a curto prazo , da sensibilidade de diferentes circuitos do SN, ajudando a mantê-los operando numa faixa de sensibilidade que permita seu funcionamento eficaz . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

48. Neurofisiologia Os controles automáticos normalmente reajustam as sensibilidades dos circuitos até uma faixa controlável de reatividade a cada momento em que eles se tornam muito ativos ou muito deprimidos . Aula 3 – Capítulo 3: Receptores sensoriais

49. REFERÊNCIAS GUYTON , A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier Ed., 2006. Hopfield, J.J., and Tank, D.W.: Computação com circuitos neuronais : Um modelo de ciência , 233:625,1986. Kalia , M.P.: Organização anatômica neuronal do centro respiratório . Annu.Rev . Fisiol ., 43:105,1981. Turek , F.W.: Ritmo circadiano neuronal em animais . Annu . Rev. Fisiol.47:49, 1985.