O modelo de Lotka e Volterra da predação

Lotka volterra predação

1. Ecologia de Populações
Modelos de predador e presa
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
[email protected]

2. Modelo genérico ),()(
),()(
yxehyg
dt
dy
yxhxf
dt
dx


• f(x) crescimento da presa
• g(y) mortalidade do predador
• h(x,y) predação
• e coeficiente da conversão de presas em biomassa do
predador

3. Análise da estabilidade local
Jacobiana no equilibrio positivo 






 

0
0
*
*
*
by
ax
J
 detJ*>0 e trJ*=0 (centro)

4. Sistemas lineares de 2D (hiperbólicos)

5. Análise da estabilidade local
 Prova da existencia de trajetorias
centrais (teorema da linearização)
Existência de um primeiro integral
H(x,y) : aybxyrxmyxH  )ln()ln(),(

6. O Modelo de Lotka e Volterra com o
crescimento logístico da presa bxymy
dt
dy
axy
K
x
rx
dt
dx







1

7. Isoclinais nulos do modelo de Lotka-
Volterra com o crescimento logístico
da presa

8. Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento
logístico da presa bxymy
dt
dy
axy
K
x
rx
dt
dx







1
Pontos de equilíbrio : (0,0) (K,0) (x*,y*)

9. Analise de estabilidade local
Jacobiano a equilíbrio positivo 









0
*
*
*
*
by
ax
K
rx
J
 detJ*>0 e trJ*<0 (estável)

10. Condição da estabilidade assintoica local

11. Isoclinais de Lotka-Volterra

12. Campo de orientação do modelo
de Lotka-Volterra

13. O modelo de Lotka-Volterra
Equação de crescimento da presa:

dN = a N - b N P
dt

Equação do crescimento do predador:

dN = c N P -- d P
dt

Onde N e P são as densidades da presa e predador
respectivamente. a e d são as taxas per capita de
mudança na ausência do outro.
b e c são as taxas de mudança do predador e presa
respectivamente que resultam da interação entre eles.

14. Resultado e a 3
ro
gráfico a
esquerda
Há um aumento cíclico e
quebra nas populações de
predador e presa no tempo
Densidade de predadores
sempre atrás da densidade da
presa
Cenário de Banquete e Fome
Presa e predador nunca
atingem a extinção
Regulação mutua de
populações
Análise simplificada

15. Modelo sugere uma regulação
mútua de populações
Resposta funcional: quanto mais presa,
mais consumo ocorre
Resposta numérica: aumento do consumo
resulta no aumento da reprodução do
predador
Mas não é tão simples. Quais outros
fatores podem estar envolvidos?
Exemplo. Cobertura vegetal

16. Prevê o comportamento cíclico - amplitude depende das condições iniciais
Isoclinal de
Crescimento Zero
Da presa
Isoclinal de crescimento
Zero do predador

17. Coexistência de Predador e
Presa
Sob quais condições existe uma
coexistência estável de predador e
presa?

O resultado é similar ao resultado com a
competição entre duas espécies.

18. Coexistência de Predador e
Presa

Nossa estratégia básica é
–1) escrever equações diferencias simples
que descrevem o crescimento das duas
populações
–2) definir o equilíbrio como o ponto onde as
populações não mudam.
–3) realizar uma análise do plano de fase
usando os isoclinais das duas espécies.

19. Modelos de Predação
Nicholson e Bailey desenvolveram um modelo de
hospedeiro – Parasitóide que renova as premissas:
- a mortalidade do predador é independente da
densidade.
- a conversão de energia pelos predadores em
nascimentos é retardada por uma geração.

20. Duas Equações Ligagas – O Modelo de
Nicholson e Bailey :
Equação do crescimento do hospedeiro (presa):

H
t+1 = r H
t e
(-a Pt)


Equação do crescimento do Parasitóide (predador):

P
t+1 = P
t [ 1 - e
(-a Pt)
]

Onde H é o hospedeiro ou presa. P é o predador ou
parasitóide.
t é o tempo, r é a taxa finita de aumento do hospedeiro.
a é a taxa de parasitismo por cada parasitóide.

21. Duas Equações Ligagas – O Modelo de
Nicholson e Bailey :
Equação de crescimento de hospedeiro (presa):
H
t+1 = H
t e
(-a Pt)

Equação de crescimento de Parasitóide (predador):
P
t+1 = P
t [ 1 - e
(-a Pt)
]

Se o número de hospedeiros retirado pelos parasitóides iguala a fração
ou presas que é o recrutamento, então a população parental fica igual.

Se o parasitóide retira parte da população parental de hospedeiros então
a população de parasitóide diminua.

Assim, a sobre-exploração por parasitóide/predador pode resultar em
oscilações maiores e a extinção possível de uma população ou outra

22. Modelo de Lotka-Volterra
Taxa de crescimento da poplação
da presa: dH/dt = rH-pHP
H: tamanho da população da presa
P: tamanho da população do
predador
p: proporção de encontros que
terminam na matança (eficiencia de
captura)
r: taxa intrínseca de aumento da
população de presa

23. Taxa de crescimento do predador:
dP/dt = apHP-dP

a: fração de energia da presa
convertida em predadores novos
p: proporção de encontros que
resulta na matança (eficiencia de
captura)
d: taxa de mortalidade do predador
Modelo de Lotka-Volterra

25. O modelo de Lotka-Volterra pode
gerar ciclos populacionais de
predador e presa porque eles
controlam reciprocamente o
crescimento populacional do outro
(efeito dinâmico)

Porém, obtenção uma dinamica ciclica
estável é rara com esse modelo
simples
Modelo de Lotka-Volterra

26. Coexistência de Predador e
Presa
Modelo da população de predador:
dPapHP
dt
dP


27. Coexistência de Predador e
Presa
Aqui, dP/dt é a taxa de crescimento do
predador.
a = eficiência da produção do predador
(proporçao da energia assimilada pelo
predador que é convertida em biomassa
nova do predador.
p= eficiência de ingestão do predador
(proporção da presa disponível
atualmente consumida).

28. Coexistência de Predador e
Presa

H = densidade da presa.

d = taxa de mortalidade do predador.
Na ausência da presa, a população do
predador precisa cair a zero.

29. Coexistência de Predador e
Presa
Para a população de presa: pHPrH
dt
dH


30. Coexistência de Predador e
Presa
dH/dt = taxa de crescimento da
população da presa.
H = densidade da presa.
p= eficiência de ingestão do predador
(proporção da presa disponível
atualmente consumida).
P é a densidade do predador.
r é a taxa de natalidade da presa.

31. Coexistência de Predador e
Presa

Os nascimentos da presa sofrem
diminuição pelas mortes (pHP).

Os encontros entre predadores e presas
é o produto de seus números. Essa é a
idéia da ‘movimentação browniana’.

32. Coexistência de Predador e
Presa
Em equilíbrio, dPapHP
dt
dP
0 pHPrH
dt
dH
0

33. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Os sistemas de predador e presa
podem ter mais de um estado estável
A presa é limitada pela disponibilidade
de alimento e os efeitos do predador:
–Algumas populações podem ter dois ou mais
pontos estáveis de equilíbrio, ou estados
estáveis múltiplos:
Uma situação dessas aparece quando:
–A presa exibe um padrão típico de dependência de
densidade (crescimento reduzido ao aproximar a
capacidade de suporte)
–O predador exibe uma resposta funcional to Tipo III

34. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Três Equilíbrios
O modelo de respostas de predador e presa a
densidade de presa resulta em três estados
estáveis de equilíbrio:
–Um ponto estável A (densidade baixa da presa) onde:
Qualquer aumento da população de presa é compensado pelo
aumento de eficiência da captura de presas pelo predador
–Um ponto não estável B (densidade intermédia da
presa) onde:
O controle da presa muda da predação a limitação de
recursos
–Um ponto estável C onde:
A presa escapa de controle do predador e é regulada
próxima a sua capacidade de suporte pela escassez de
alimentos

35. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Implicações de Estados
Estáveis Múltiplos
Os predadores podem controlar uma presa a
um nível populacional baixo (ponto A no
modelo), mas podem perder o potencial de
regular a densidade da presa se essa aumenta
acima do ponto B no modelo:
–Um predador que controla uma praga agrícola pode
perder o controle dessa praga se o predador passa
uma supressão por outros fatores temporalmente:
Uma vez que a população da praga excede o ponto B,
aumentará a nível populacional no ponto C, independente da
atividade do predador
Nesse ponto, a população de praga ficara elevada até outro
fator reduz a população de praga embaixo do ponto B no
modelo

36. Equilíbrio pHPrH dPapHP

37. Equilíbrio
Isoclinal do predador:
aP
d
H

38. Equilíbrio
Isoclinal da presa: p
r
P

39. Equilíbrio
Como no caso de espécies competidorasl
essas equações diferenciais não tem
soluçõex explícitas. Precisamos graficar
os isoclinais.

Isso produz o gráfico a seguir:

41. Equilíbrio
O comportamento desse sistema é
intuitivo.
Produz o tipo de comportamento que
pode ser presenciado no sistema de
lobos e alces na Ilha de Royale.
O mesmo tipo de comportamento se
apresenta no sistema de lince e lebre.
Podemos fazer um gráfico:

43. Equilíbrio
Os tempos de retorno tem sentido.
Demora para que a população do
predador alcançar a população da presa.
Os predadores não produzem
predadores novos instantaneamente.
Tampouco parem de reproduzir no
mesmo instante.

44. Equilíbrio
Podemos tornar o modelo mais real.
Existe uma capacidade de suporte da
população da presa, e provavelmente
uma capacidade de suporte para o
predador.
Também existe um efeito de Allee:
alguma população mínima necessária para
suster a população.

46. Equilíbrio
O sistema fica mais interessante. A
localização exata do isoclinal do
predador é importante.

Os resultados serão diferentes para
sistemas nos quais o isoclinal do
predador fica a esquerda ou direto do
‘corcundo’ do isoclinal da presa.

48. Equilíbrio Não Estável

No primeiro cenário, uma vez
perturbado o sistema do ponto de
equilíbrio, o sistema gira fora dos
limites e resulta na extinção. Por que?

49. Equilíbrio Não Estável
Nesse caso, a corcunda fica ao direto do
isoclinal do predador resultando num
sistema não estável. Por que?
A população do predador é capaz de
crescer ainda sob condições de
densidade baixa da presa porque o
predador é eficiente. Quando o
predador fica menos eficiente, o
isoclinal do predador muda ao direto

51. Equilíbrio Estável
Quando a ‘corcunda’ fica a esquerda, a
região na qual a população do predador
não cresce é maior.

As densidades muito elevadas da presa
são necessárias para que o predador
aumenta. Isso pode ser o resultado da
cripse, ou o forrageio ineficiente do
predador.

52. Modelo de Lotka-Volterra com o
crescimento exponencial da
presa : coexistência

53. O modelo de Lotka-
Volterra

54. O modelo de Lotka-
Volterra

55. Modelo de Lotka-Volterra com o
crescimento logístico da presa : r
extinção do predador

56. BifurcaçãoTranscritica *
xK *
xK
(K,0) estável e (x*,y*) não estável e negativo
(K,0) e (x*,y*) são iguais *
xK
(K,0) não estável e (x*,y*) estável e positivo

57. Perda de soluções periódicas bxymy
dt
dy
axy
K
x
rx
dt
dx







1 x-y
0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5
x
0
1,6
3,2
4,8
6,4
8
y x-y
0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5
x
0
4
8
12
16
20
y
coexistencia Extinção do predador

58. Resposta funcional Tipo I e II

59. O modelo de Holling xD
bxy
my
dt
dy
xD
axy
K
x
rx
dt
dx









1

60. Existência de um ciclo de limites ( bifurcação super-
crítica de Hopf)  
 
22
22
yxyx
dt
dy
yxxy
dt
dx




Coodenados Polares  
1
2


dt
d
rr
dt
dr



61. Equilíbrio estável

62. Na bifurcação

63. Existencia de um ciclo de limites

64. Bifurcação super-crítica de Hopf

65. A Teorema de Poincaré-
Bendixson
Uma semi-orbita restrito no plano tende a :
• um equilíbrio estável
• um ciclo de limites
• um gráfico de ciclo

66. Região de Armadilha

67. Região de Armadilha :
Annulus

68. Exemplo de uma região de
armadilha x
dt
dy
x
xy
dt
dx


3
3
Modelo de Van der Pol (l>0)

69. O modelo de Holling xD
bxy
my
dt
dy
xD
axy
K
x
rx
dt
dx









1

70. Isoclinais nulos do modelo
de Holling

71. Caixa de Poincaré para o modelo
de Holling

72. Modelo de Holling com ciclo de
limites

73. Paradoxo de enriquecimento
Com o aumento de K :

• Extinção do predador
• Coexistencia do predador e presa (TC)
• Equilibrio de predador e presa fica não estãvel
(Hopf)
• Ocorrencia de um ciclo de limite estável
(variações grandes)

74. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Quais equilíbrios são
prováveis?
Os modelos de predador e presa
sugerem que:
–A presa é mais provável estar em equilíbrio
relativamente alto ou relativamente baixo
(ou tal vez ambos)
–Os equilíbrios a densidades intermédias da
presa não são prováveis

75. Outros modelos de presa e
predador
• Resposta funcional (Tipo III, dependente da razãot …)
• Presa-predador-super-predador…
• Níveis tróficos

76. Condições de estabilidade de
Routh-Hurwitz 0...
1
1
2
2
1
1 



n
n
n
nnn
aaaa  00)(, 
ik HRk 11aH
• Equações características
• Condições de estabilidade : M* l.a.s. 2
31
2
1a
aa
H 31
42
531
3
0
1
aa
aa
aaa
H

77. Condições de estabilidade de
Routh-Hurwitz 0
32
2
1
3
 aaa  0
11  trAaH
• Dimensão 2
• Dimensão 3 0det
2
 AtrA 0det
3212  AaaaH 0
11 aH 0
3212  aaaH 0
33 aH

78. Exemplo de 3 níveis tróficos dyzzz
dt
dz
cyzbxymy
dt
dy
axyrx
dt
dx



)1(

79. Modelo de competição inter-específica 













2
1
21
2
2
22
2
1
2
12
1
1
11
1
1
1
K
x
a
K
x
xr
dt
dx
K
x
a
K
x
xr
dt
dx
Sistema transformado  
 buvv
d
dv
avuu
d
du


1
1




80. O efeito de exploração sobre
a Presa ()H x hx ()
hx
Hx
cx


Analisa o modelo com duas funções não
constantes de coleta na equalçao da
presa.

1.
2.

81. O efeito de exploração sobre
a Presa
Encontre os pontos de equilíbrio
e determine a estabilidade local

82. O efeito de exploração sobre
a Presa
Descobrir as bifurcações, órbitas
periódicas e orbitas de conexão
Exemplo de uma Bifurcação
de Hopf
Diagrama de Bifurcação da Equação Logística

83. Modelo: Esforço de Caça
Constante (1 )
axy
x x x hx
yx
bx
y y d
yx
   


  



•A presa é caçada a uma
taxa definida por uma
função linear.
•Existem dois pontos de
equilíbrio no primeiro
quadrante sob certos
valores dos parametros.
• um ponto representa a
co-existencia das
esppecies.
•Esforço máximo de caça =
1

84. Bifurcações do Modelo


Bifurcação de
Hopf
Bifurcação Transcritica

85. Conexão dos Orbitos

86. Modelo de Limitação da Caça (1 )
axy hx
x x x
y x c x
bx
y y d
yx
   


  


• A presa e caçada a uma taxa
definida por uma função
racional.
•O modelo tem três
equilíbrios que existem no
primeiro quadrante sob
certas condições.
• Um desses pontos
representa a coexistência das
espécies

87. Bifurcações no Modelo de
limitação da caça

88. Conclusões
A coexistência é possível com ambas
políticas de exploração.
As bifurcações múltiplas e orbitas de
conexão existem no equilíbrio de
coexistência.
A caça máxima sustentável do modelo de
esforço constante da caça

89. O modelo original prevê oscilações de predadores e presas
observadas freqüentemente na natureza.
–Um aumento da taxa de natalidade da presa aumenta a
densidade de equilíbrio do predador, mas não da presa
Essa previsão is borne out em experimentos simples
com bactérias e bacteriófagos por Bohannan e
Lenski.
Tem várias fraquezas, porém
–oscilações completamente neutras não são observadas
na natureza – são artefatos da simplicidade do modelo
–modelo tem como premissa a eficiência de captura da
presa é independente da densidade de presa – a presa
não fica saciada
–Modelo tem como premissa nenhuma dependência de
densidade da presa

90. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Modificação do Modelo de Lotka-
Volterra para Predadores e
Presas
Existem vários problemas com as
equações de Lotka-Volterra:
–A carência de qualquer força que tende
restaurar as populações ao equilíbrio
conjunto:
Essa condição é conhecido como o equilíbrio
neutro
–A carência da saciação do predador:
Cada predador consume uma proporção
constante da população da presa independente
da densidade da presa

91. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Vários fatores reduzem as
oscilações de predador e presa
Todas as condições a seguir tendem
estabilizar os números de predadores e
presas (no sentido de manter tamanhos
populacionais de equilíbrio que não variam):
–Ineficiência do predador
–Limitações dependentes de densidade do predador
ou presa por fatores externos
–Presas alternativas para o predador
–Refúgios de predação em densidades baixas da
presa
–Tempos de retorno curtos na resposta do predador
a mudanças da abundancia da presa

92. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Influencias Destabilizantes
A presença de ciclos de predadores e presas
indica influencias destabilizantes:
–Tais influencias tipicamente retardam o tempo nas
interações entre predadores e presas:
Período de desenvolvimento
Tempo necessário para a resposta numérica do predador
Tempo para induzir a resposta imune em indivíduos ou
respostas induzidas nas plantas
–Quando as influencias destabilizantes pesam mais
do que os estabilizantes, os ciclos populacionais
podem acontecer

93. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Efeitos de Níveis Diferentes
da Predação
Os predadores não eficientes não podem manter a
presa a níveis baixos (presa limitada por recursos,
principalmente).
O aumento da eficiência do predador adiciona um
segundo ponto estável a densidade baixa da presa.
Um aumento adicional das respostas numéricas e
funcionais do predador pode eliminar um ponto estável
de densidade alta da presa
A predação intensa em todo nível pode forçar a
extinção da presa

94. (c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Quando o predador força a
presa a extinção?
É possível que o predador força a presa
a extinção quando:
–Os predadores e presas mantidos em
sistemas simples de laboratório
–O predador se mantêm em densidades altas
pela disponibilidade de presas alternativas
menos preferidas:
O controle biológico pode ser melhorado ao
oferecer presas alternativas aos parasitóides e
predadores

95. Como predadores (não prudentes) coexistir com presas
naturalmente?
Natureza é complexa
Locais de esconderijo da presa
Meta-populações: populações podem “se esconder” de
predadores
–Eventualmente os predadores encontram populações não
exploradas e podem levar essas a extinção;
–Porém, as presas individuais dispersam continuamente e
encontram locais onde não existem predadores.
–Exemplo e o universo de ácaros e laranjas de Huffaker e
populações de Cactoblastis e Opuntia na Austrália
Escolhas alternativas de presas
–Podem estabilizar interações de predadores e presas por
aliviar a pressão sobre cada espécie de presa
Coexistência de predadores
e presas

96. Até aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores a
presas (e o oposto) são instantâneas
Efeito de tempos de retorno
Uma situação mais real inclua tempos de retorno (o tempo
necessário para a presa consumida ser transforma em novos
predadores, ou para os predadores morrer de fome)
A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmente
tem efeitos destabiliziantes, resultando em oscilações maiores
das populações de predador e presa
Harrison (1995) incorporou tempos de retorno a resposta
numérica de Didinium consumindo presas de Paramecium

Melhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais de
populações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)

97. Modelos de predação e experimentos simples de
microcosmos prevêem:
Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas,
ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de
coexistência,
dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem:
A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva
a instabilidade se não lineares)
Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do
outro (freqüentemente estabilizantes)
Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes)

Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca
ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a
troca ocorre em densidades maiores da presa)

E mais…

99. Dinâmica de um modelo
dependente da razão de
predadores e presas com
diretrizes não constantes
de exploração

100. Modelos de Predadores e
Presas
1925 e 1926: Lotka e Volterra
independentemente propuseram um par de
equações diferenciais que modelam a relação
entre um predador solitário e uma presa
solitária num ambiente:


x rx axy
y bxy cy


Variáveis e Parâmetros
x – população da presa
y – população do predador
r – taxa intrínseca de aumento da presa
a – coeficiente de predação
b – taxa reprodutiva por 1 presa consumida
c – taxa de mortalidade do predador

101. Modelo de dependência de razão
de predadores e presas (1 )
axy
x x x
yx
bxy
y dy
yx
  

  

Parâmetros e variáveis
x – população da presa
y – população do predador
a – taxa de captura da presa
d – taxa de mortalidade do predador
b – taxa de conversão do predador
Crescimento
Da presa
predação
Mortalidade
Do predador
Crescimento
Do predador

102. O modelo de Lotka-Volterra bxymy
dt
dy
axyrx
dt
dx


• r taxa de crescimento da presa : lei de Malthus
• m taxa de mortalidade do predador: mortalidade natural
• lei de ação de massa
• a e b coeficientes de predação : b=ea
• e coeficiente de conversão de presa em biomassa do predador

103. ()H x hx ()
hx
Hx
cx

 Comparar modelos com duas funções não
constantes da exploração da presa.

1.
2.

104. Modelo de esforço constante de
exploração (1 )
axy
x x x hx
yx
bx
y y d
yx
   


  


• A presa é explorada a uma
taxa definida por uma função
linear.
•Existem dois equilíbrios no
primeiro quadrante sob certos
valores dos parâmetros.
• Um dos pontos representa a
coexistência da espécie.
•Esforço máximo de exploração
= 1 ()H x hx

105. O efeito de exploração sobre
a Presa (1 )
axy
x x x h
yx
bxy
y dy
yx
   

  
 ()H x hx

106. Bifurcações no Modelo de esforço constante
de exploração


Bifurcação de Hopf
Bifurcação trans-crítica ()H x hx

107. Orbitas de conexão ()H x hx

108. Modelo de limitação a
exploração (1 )
axy hx
x x x
y x c x
bx
y y d
yx
   


  


• A presa e caçada a uma taxa
definida por uma função
racional.
•O modelo tem três
equilíbrios que existem no
primeiro quadrante sob
certas condições.
• Um desses pontos
representa a coexistência das
espécies ()
hx
Hx
cx



109. Bifurcações no Modelo de
limitação a exploração ()
hx
Hx
cx



110. Resumo
Coexistência é possível sob os diretrizes
de exploração.
Bifurcações múltiplas e orbitas de
conexão existem no equilíbrio de
coexistência.
A produção máxima sustentável
calculada para o modelo de esforço
constante de exploração

111. Images from Estes et al. 1998

112. Images from Estes et al. 1998

113. O modelo de Lotka-Volterra pode imitar
os ciclos de predadores e presas
obeservados na natureza

116. Resultado e a 3
ro
gráfico a
esquerda
Há um aumento cíclico e
quebra nas populações de
predador e presa no tempo
Densidade de predadores
sempre atrás da densidade da
presa
Cenário de Banquete e Fome
Presa e predador nunca
atingem a extinção
Regulação mutua de
populações
Análise simplificada

117. Graphical analyses and stability of
predator-prey systems
Modifications of prey isocline (see lecture, text)
–Humped prey isocline
Why is it often hump-shaped? (Recall slope of logistic
model)
Efeito de Allee em densidades baixas de presas
Stability depends on relative position of predator
isocline
–Prey refuge from predator
Modifications of predator isocline
–Predator carrying capacity
–Predator interference (e.g., territoriality)
Factors that destabilize predator-prey interactions
–Time lags, predator efficiency
–Monophagous predator (inability to switch prey)

118. Estabilidade e Instabilidade
Fatores que promovem a
estabilidade
–Predadores não
eficientes
–Dependência da
densidade no predador
ou na presa
–Predador troca a presa
alternativa antes da
extinção da presa
–Tempos de retorno
pequenos em resposta a
densidade da presa
Fatores que promovem a
instabilidade
–Predadores muito
eficientes
–Dependência da
densidade inversa dos
predadores ou presas
–Tempos de retorno
longos em resposta a
densidade do predador
–Ambientes simples, sem
refúgios

119. Population Cycles in
Mathematical and Laboratory
Models
Lotka Volterra assumes host population
grows exponentially, and population size is
limited by parasites, pathogens, and
predators:
dN
h/d
t = r
hN
h – pN
hN
p
r
hN
h = Exponential growth by host population.
–Opposed by:
P = rate of parasitism / predation.
N
h = Number of hosts.
N
p = Number of parasites / predators.

120. Population Cycles in
Mathematical and Laboratory
Models
Lotka Volterra assumes parasite/predator
growth rate is determined by rate of
conversion of food into offspring minus
mortality rate of parasitoid population:
dN
p/d
t = cpN
hN
p-d
pN
p
cpN
hN
p = Conversion rate of hosts into
offspring.
pN
hN
p = Rate at which exploiters destroy
hosts.
C = Conversion factor

121. O modelo de Lotka-Volterra imita os
ciclos naturais do lince e da lebre

122. Seleção de um modelo
Lotka-Volterra Clássico
(crescimento exponencial da presa, resposta funcional Tipo
I do predador)
Não estável estruturalmente, mas interesse histórica
Lotka-Volterra
(crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo I
do predador)
Não tem ciclos!
Rosenzweig-MacArthur
(crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo II
do predador, saciação do predador)
Ciclos!