Seleccion natural

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Descripción del fenómeno de Selección natural y su efecto sobre las frecuencias alélicas en las poblaciones


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Qué sabia Darwin acerca de la Selección Natural..?

SELECCIÓN NATURAL Profa. Sinatra K. Salazar

Mecanismo propuesto por Darwin en su Teoría de la Evolución (1859), para explicar la evolución de todas las formas de vida en la tierra: “Como nacen muchos mas individuos de una especie que los que posiblemente pueden sobrevivir, habrá entre ellos una recurrencia frecuente a la lucha por la existencia, que permite que cualquier ser, aunque varíe poco en cualquier manera que le sea beneficioso, bajo condiciones de vida complejas y a veces cambiantes, tendrá un mejor chance de sobrevivencia, y por lo tanto, será naturalmente seleccionado. Dado el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada tenderá a propagarse en su forma nueva y modificada ”

Williams (1992) “un sistema de retroalimentación correctiva que favorece a aquellos individuos que más se aproximan a la mejor organización posible para su nicho ecológico”. Mark Ridley (1993) “el proceso por el que las formas de organismos en una población que están mejor adaptadas al ambiente incrementan su frecuencia relativamente a las formas menos mejor-adaptadas en un número de generaciones”. Stephen C. Stearns y Rolf F. Hoekstra (2000) “la variación en el éxito reproductor asociada a una característica heredable”. En la era genómica la Selección se define como la propagación diferencial de un alelo como consecuencia de su efecto sobre al eficacia biológica (Castellano-Esteves, 2016)

CONDICIONES PARA QUE SE DE LA SELECCIÓN NATURAL 1. Entre los individuos de una población debe existir Variación Fenotípica . 2. Relación entre el carácter y la habilidad de sobrevivir y/o reproducirse 3. El Carácter Heredable parcialmente independiente del ambiente. Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por Selección Natural ( Endler , 1986)  

El número de pinzones decreció desde 1975-1978 Aparentemente debido a una disminución en la abundancia de semillas

Los individuos que componen las poblaciones son variables La variación es transmitida de padres a hijos Condiciones esenciales para que se de la Selección Natural

Cambio ambiental en la disponibilidad de alimentos. Las semillas grandes y duras fueron más prevalentes en el tiempo de sequía El Niño La selección natural ocasionó evolución en el pico del pinzón. Adaptación a la nueva alimentación Selección de los individuos de picos más grandes

La consecuencia primaria de la selección es el cambio de las frecuencias alélicas , pudiendo admitirse que en grandes poblaciones la selección es probablemente la fuerza más importante responsable del cambio de las frecuencias alélicas . Biología Evolutiva Prof . Sinatra K. Salazar

VALORES DE ADAPTACIÓN Y COEFICIENTE DE SELECCIÓN Se llama “EFICACIA BIOLÓGICA” ( w ) de un individuo a la proporción relativa de descendientes con que contribuye a la siguiente generación. En esencia, bastaría con contar el número de descendientes producidos por un individuo y compararlo con los producidos por el resto de los individuos de la población. Se recurre al estudio de sus componentes : la viabilidad , el éxito en el apareamiento, el número de hijos por camada, etc. Biología Evolutiva Prof . Sinatra K. Salazar

Se llama “Coeficiente de Selección ” ( s ) a la reducción proporcional en la eficacia biológica de cierto genotipo, en comparación con otro genotipo que se toma como patrón, y que suele ser el más favorecido por la selección . ( s = 1- w ) Si W = 0 decimos que la selección en contra es total (s= 1) Si W =1 entonces s= 0. La selección natural no actúa sobre el genotipo. Biología Evolutiva Prof . Sinatra K. Salazar

Cálculo de la eficacia biológica (medida por la viabilidad desde larva hasta adulto) y el coeficiente de selección en una población de insectos A1A1 A1A2 A2A2 Frecuencia en larvas 4050 5860 2035 Frecuencia en adultos 3550 4305 1240 Tasa de supervivencia ( frec . adultos / frec . larvas) 0.88 0.73 0.61 Efic . biológica relativa ( w ) 1 0.84 0.70 Coeficiente de selección ( s = 1- w ) 0 0.16 0.30 Biología Evolutiva Prof . Sinatra K. Salazar

Genotipos y Frecuencias Generación 0, antes de actuar la Selección AA p 2 Aa 2pq aa q 2 Suma 1 Valores de adaptación w 1 w 2 w 3 Frecuencias después de actuar la Selección p 2 W 1 2pq W 2 q 2 W 3 W Si W 1 = W 2 = W 3 = 1 no hay diferencia en adaptación ni SELECCIÓN NATURAL. W media vale 1. Si hay diferencias W es diferente de 1. Se estandarizan las frecuencias: p 2 W 1 /W ; 2pq W 2 /W; q 2 W 3 /W Frecuencias genotípicas en la generación 1 Biología Evolutiva Prof . Sinatra K. Salazar

A: alelo normal a: alelo blanco con frecuencias p: 0.8; q: 0.2 AA Aa aa W 1 W 2 W 3 Si la presión de selección vale 0.3 entonces las eficacias biológicas serán W 1 : 1 W 2 : 1 W 3 : 0.7 Antes de la Selección las frecuencias esperadas toman los valores p 2 2 pq q 2 0,64 0,32 0,04

Ahora sí suman la unidad Un valor negativo. lo cual es lógico ya que la selección actúa contra el alelo de frecuencia q.

EN RESUMEN... • La selección natural es un proceso poblacional propuesto inicialmente por Darwin, y luego retomado por la Teoría Sintética como el mecanismo evolutivo más importante. • La selección natural explica la adaptación, pero no necesariamente conduce a ella. • Hay evidencias empíricas importantes que demuestran que la selección es un proceso importante actuando a nivel de las poblaciones. • Su importancia depende de su balance con otras fuerzas como la deriva genética y el flujo génico.

Tipos de selección natural

LA SELECCIÓN NATURAL Balanceadora o Estabilizante: modo de acción en que una sola condición óptima es favorecida, se compone de organismos que se encuentran en la media de un carácter cuantitativo o cerca de el la. SELECCIÓN ESTABILIZANTE

Causada por un alelo recesivo (S) que produce en cambio de un aa en la B-globina. Reducción del volumen del GR, lo cual a su vez disminuye el contenido de hemoglobina y, en consecuencia, su capacidad de acarrear oxígeno.

80% de los homocigotos SS no llegan a reproducirse • Los heterocigotos tiene anemia leve • La frecuencia de este alelo es de 13% en algunas poblaciones Por su carácter aparentemente no adaptativo, la anemia falciforme debería haber desaparecido hace mucho. ¿A QUÉ SE DEBE ESTO?

W AA = 0.89, W AS = 1, W SS = 0.20

La selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio. 

SELECCIÓN DISRUPTIVA: Proceso de fuerzas selectivas múltiples que actúa contra los tipos intermedios, debido a que existe más de un valor selectivamente óptimo, favoreciendo diversos genotipos. SELECCIÓN DISRUPTIVA

Loxia curvirostra tiene el pico retorcido y que no encaja perfectamente la parte de arriba y la parte de abajo. En algunos individuos la curvatura del pico puede ser hacia la derecha y en algunos hacia la izquierda. ESTAN DESVIADAS CON EL MISMO ANGULO. Es una adaptación para extraer las escamas de las piñas. Los fenotipos menos eficaces son los que NO tienen el ángulo correcto de desviación

En los casos en que la selección favorece fenotipos de un extremo de la distribución de frecuencias fenotípicas se denomina SELECCIÓN DIRECCIONAL. SELECCIÓN DIRECCIONAL Es el tipo más sencillo de selección, si el alelo se ve favorecido y se propaga hablamos de Selección Positiva, si es desfavorecido: Selección negativa o purificadora

Las principal causa selectiva del incremento del melanismo de Biston betularia fue la depredación diferencial por aves . La Melanica carbonaria tiene 1.5 veces mas la eficacia biológica de la forma no melánica típica para explicar la rapidez de su auge.

SELECCIÓN DIRECCIONAL . Según las relaciones entre las W de cada genotipo se establece: SELECCIÓN EN CONTRA DEL ALELO RECESIVO SELECCIÓN CONTRA EL ALELO DOMINANTE

Genotipos Genotipos y Frecuencias Generación antes de actuar la Selección AA p 2 Aa 2 p q aa q 2 Suma 1 Valores de adaptación 1 1 1-s Frecuencias después de actuar la Selección p 2 2p q q 2 (1-s) 1-sq 2 Frec.normalizdas p 2 1-sq 2 2pq 1-sq 2 q 2 (1-s) 1-sq 2 q-sq 2 1- sq 2 q 1 = - spq 2 ∆q = 1-sq 2 Imposible que se pierda. Alelo oculto entre los heterocigotos selección contra el alelo recesivo

Genotipos Genotipos y Frecuencias Generación antes de actuar la Selección AA p 2 Aa 2 p q aa q 2 Suma 1 Valores de adaptación 1-s 1-s 1 Frecuencias después de actuar la Selección p 2 (1-s) 2pq (1-s) q 2 1-s+sq 2 Frec.normalizadas p 2 (1-s) 1-s+sq 2 2pq (1-s) 1-s+sq 2 q 2 1-s+sq 2 p 2 (1-s) 1-s+sq 2 p 1 = -spq 2 1-s+sq 2 ∆p= selección contra el alelo dominante

La selección natural CONTRA DOMINANTES es más efectiva en la eliminación del alelo desfavorecido que la selección natural contra recesivos. En la selección contra dominantes tanto el homocigoto como el heterocigoto están expuestos a la acción de la selección natural

Tipos complejos de selección SELECCIÓN DEPENDIENTE DE LA FRECUENCIA: el coeficiente de selección del alelo cambia dependiendo de su frecuencia. El alelo puede ser adaptativo sólo cuando está a baja frecuencia.

En el caso de que aparezca un nuevo alelo que determine un cambio en el patrón específico, no hay suficientes individuos para que los depredadores aprendan a evitarlas. Algunas especies de mariposas que muestran un patrón de coloración llamativo Mariposas que son tóxicas y al ser comidas por sus depredadores inducen en estos un aprendizaje de forma que la captura es evitada. Las variantes nuevas con baja frecuencia tienen peor adaptación que las variantes o alelos comunes. El aprendizaje es reforzado

Perissodus macrolepis . Los fenotipos extremos, que tienen la boca hacia un lado, deberían tener mayor eficacia. 80% de individuos atacan por la izquierda, 20% de individuos que atacan por la derecha tendrían mayor eficacia biológica, dado que son los ataques menos esperados por las presas. El menos frecuente de los fenotipos es el más favorecido.

SELECCIÓN SUAVE Evento que ocurre cuando el número de sobrevivientes en un particular microambiente es determinado por la competencia de un recurso limitante y el genotipo relativamente superior tiene una alta probabilidad de sobrevivir. SELECCIÓN DURA Tipo de selección donde la sobrevivencia de un individuo en un microambiente depende de su adecuación absoluta. Exige que el individuo posea ciertos requisitos fundamentales para que pueda vivir y reproducirse, de lo contrario será eliminado.

SELECCIÓN NATURAL Y SELECCIÓN SEXUAL La reproducción sexual es muy importante en los procesos evolutivos como un mecanismo que produce variabilidad genética. Su aparición y mantenimiento puede ser explicada por procesos de selección natural, existiendo costos asociados a este tipo de reproducción. Necesidad de otro individuo para la reproducción. Diferencia en costos estos costos para los sexos dando lugar a lo que se conoce como conflicto sexual. Los procesos de selección natural favorecen distintos caracteres en machos y en hembras.

La mayoría de las características que favorecen el acceso a individuos del sexo que más invierte en reproducción (hembras) influyen negativamente en la probabilidad de supervivencia de los individuos que las presentan. Debido a que los procesos de selección no pueden favorecer caracteres que no estén asociados a un éxito reproductor diferencial y a que, es indispensable el acceso a individuos de otro sexo, en los individuos deben existir caracteres que maximicen el acceso a individuos del otro sexo, incluso cuando estos caracteres estén asociados con una disminución en la supervivencia. La evolución de estos caracteres se explican por procesos de SELECCIÓN SEXUAL Evolución Orgánica I 2018. Prof. Sinatra K. Salazar