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Julius von Sachs (1832-1897)
propone la idea de la existencia
de mensajeros químicos,
responsable del desarrollo de los
distintos órganos de la planta.
Darwin (1880)
Las observaciones sobre los tropismos contribuyeron al
descubrimiento de las hormonas vegetales
"Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas
libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la
parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse."
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La "influencia" que causaba la curvatura era un compuesto químico que se acumulaba en
el lado opuesto a la zona iluminada. Su efecto es el de promover el alargamiento celular.
Experimentos de Went
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Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del
coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico
(es decir, una hormona), más bien que con un estímulo
físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo
comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término
creado por Went a partir de la palabra griega auxein,
"aumentar".
El ángulo de curvatura producido puede ser usado para
determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque.
Utilizando esta técnica, conocida como Bioensayo de la
curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron
capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra de
forma natural en las plantas.
El primer bioensayo
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Estructura
tallos de tomate y
girasol
guisante
(PAA)
La primera hormona descubierta fue el ácido indol-3-acético
1934-35
Kogl, Haagen-Smith y Erxleben (orina humana)
K.V. Thimann (hongo Rhizopus suinus)
Características químicas comunes en auxinas
Distancia entre carga negativa y
positiva
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Actividad biológica
Efecto de la concentración
Concentraciones inductoras e inhibidoras
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Efecto de la sensibilidad
Concentración de receptores
hormonales
Efectividad de la unión receptor-
hormona
Cadena de transducción
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¿Cómo se cuantifican?
Bioensayos
ELISA (inmunoensayo)
Espectrometría de masas (10
-12
g=pg)
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Metabolismo
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ápices de los coleoptilos de las gramíneas
meristemos apicales de los tallos y, en
menor proporción, de las raíces
hojas jóvenes
frutos
semillas
¿Dónde se sintetizan?
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Rutas de síntesis
H
2O
hidrólisis
descarboxilación
oxidativa
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Rutas alternativas
mutantes en triptófano
no deficientes en AIA
Conjugación del AIA
legumbres
cereales
FUNCIONES
-Almacenamiento
(reversible)
-Protección
(oxidación por
peroxidasas)
-Transporte
-Desintoxicación
(irreversible)
Degradación del AIA
1.Oxidación
descarboxilativa,
llevada a cabo por
peroxidasas
Inducida por:
H
2
O
2
Monofenoles
Mn
+2
Inhibida por:
di y poli-fenoles
H
2
0
Degradación del AIA
2. Oxidación no
descarboxilativa
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Transporte
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-Polar
-Independiente de la gravedad
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Otras características del transporte polar
Requiere energía metabólica
La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h,
>difusión y <translocación por floema
Preferentemente, tiene lugar en células del
tejido parenquimático vascular de tallo y hojas
En raíz, la mayoría del transporte hacia el ápice
(acrópeto) sucede por el floema y el transporte
desde el ápice al resto de la raíz (basípeto) tiene
lugar por epidermis y córtex
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Las células vegetales elongan en tres etapas:
1.El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de
gradiente de potencial hídrico
2.La presión de turgor se ve frenada por la rigidez de la
pared celular
3.Las auxinas activan las proteínas transportadoras de
H
+
de la célula a la pared celular, que se acidifica y esto
activa las expansinas
Elongación celular: hipótesis del crecimiento
ácido
La auxina induce la salida de protones de la célula
DOS POSIBILIDADES
Activación de H
+
ATPasa preexistente en
la membrana plasmática
Síntesis de H
+
ATPasa en la membrana
plasmática
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Poco tiempo después del descubrimiento de la
auxina y del reconocimiento de su actividad en la
regulación de la elongación celular, se descubrió
un efecto inhibidor de la misma en relación a las
yemas laterales.
Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta
de judía se corta, las yemas laterales comienzan a
desarrollarse. Sin embargo, si se aplica
inmediatamente auxina en la superficie de corte,
se inhibe el desarrollo de las yemas apicales.
Dominancia apical
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¿Inhibición causada por los niveles de AIA a lo largo del tallo?
¿Efecto de la concentración de citoquininas?
¿Efecto de la concentración de inhibidores tales como ABA?
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Desarrollo de raíces laterales y adventicias
Estimula el desarrollo de las raíces adventicias y por esta
razón se emplean comercialmente para enraizar esquejes,
especialmente en el cultivo de plantas leñosas.
0.01% NAA 0.5% NAA
Ilex opaca
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La auxina retrasa el comienzo de la abscisión en
hojas
Las hojas caen de los árboles a causa de la
formación de una zona de abscisión, capa peculiar
de células parenquimáticas débiles y de paredes
finas, en la base del pecíolo.
La abscisión ha sido relacionada con un descenso en la producción de auxina, entre
otras causas.
36
La auxina y el desarrollo del fruto
37
Las auxinas sintéticas han sido empleadas
extensivamente para el control de las malas hierbas en
las zonas agrícolas. En términos económicos, éste es el
mayor uso práctico que se realiza de los reguladores
del crecimiento de las plantas.
Las fenoxi-auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados
químicos son importantes herbicidas y representan
aproximadamente el 20 % de los empleados.
La auxina y el control de las malas hierbas
Auxinas y cambium vascular
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Mecanismo de acción
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Existen receptores auxínicos
ABP-1 (auxin binding protein)
Aislada en coleoptilos de maíz
La proteína contiene un motivo KDEL
(Lys-Asp, Glu, Leu) característico de
proteínas retenidas en el lumen del RE
Mensajeros secundarios
Ca
++
pH intracelular
MAPK (fosforilación de proteínas en cascada que finalmente
activan factores de transcripción)
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Genes inducidos por auxina
Genes de respuesta primaria
Activados por factores de transcripción
preexistentes
Genes de respuesta secundaria
Requieren síntesis de proteínas de novo
Genes de respuesta primaria
Genes implicados en desarrollo mediado por auxina
AUX/IAA
SAUR (tropismos)
GH3 (enanismo)
Genes de respuesta a estrés inducidos por auxina
Glutation S-transferasas
ACC sintasa (etileno)
Auxin response elements (Aux RE)
Auxin response domains (AuxRDs)
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Señal de transducción de auxinas
http://mansvu.mans.edu.eg/delor/admin/uploads/
AuxinAuxinicHerbicideMechanisms.swf
Herbicide animation
3 entrada: plant and Soil….
List of animations
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Aplicaciones comerciales
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Enraizamiento
Aclareo
Retardante caída de
frutos
Cuajado de frutos