Paradójicamente, los primeros experimentos con
plantas apomícticas fueron realizados de forma
involuntaria por Mendel usando plantas del género
Hieracium.
Atribuyo erróneamente a una supuesta “Frecuente
Autopolinización”
Gregory Mendel (1822 -
1884)
Comprende un alternancia cíclica entre los
estados:
Esporofito (Planta misma 2n)
Gametofito (Grano de polen (n)
y saco embrionario (n))
El polen maduro está típicamente integrado por tres
células haploides (n), dos de las cuales constituyen los
gametos masculinos. La otra tiene una función
relacionada con el crecimiento del tubo polínico
Los embriones apomicticos pueden formarse
mediante 2 rutas:
◦Esporofitica o Embrionia Adventicia
◦Gametofitica
Los embriones surgen directamente de
células somáticas de la nucela o de los
tegumentos del ovulo.
Diplosporía
Aposporía
Cuando el saco embrionario se origina a
partir de la célula madre de la megáspora
misma ya sea por mitosis o luego de una falla
en la meiosis.
Cuando el saco embrionario se origina
directamente por mitosis a partir de una
célula somática, usualmente una célula de la
nucela.
•En la apomixis gametofítica la partenogénesis
excluye uno de los procesos de la doble
fecundación:
•La unión de los gametos masculinos con los femeninos.
Sin embargo no necesariamente se anula la
fecundación de los núcleos polares. Aunque en
algunos casos el endospermo puede
desarrollarse en forma autónoma
Así, mientras en el proceso sexual la
reducción meiótica se complementa con la
fecundación que restaura el nivel de ploidía
2n, en la apomixis gametofítica la ausencia
de reducción se complementa con la
partenogénesis.
Apomixis y sexualidad no son procesos
mutuamente excluyentes.
Pueden aparecer simultáneamente sacos
reducidos (meióticos) y no reducidos
(provenientes de apomixis) en una misma
planta, en una misma inflorescencia y aún en
un mismo óvulo
Una planta apomíctica capaz de generar al
menos una parte de su progenie por medios
sexuales se conoce como Facultativa.
Si solo puede reproducirse a partir de
apomixis se le conoce como Obligada.
Hasta el presente, sólo se dispone de
programas de mejoramiento avanzados
en algunas gramíneas forrajeras.
Se encuentran especies de los géneros Brachiaria, Cenchrus,
Eragrostis, Panicum, Paspalum, Pennisetum y Poa.
En principio solo las plantas apomícticas
facultativas pueden ser mejoradas por
metodologías de cruzamiento
convencionales.
Ya que producen al menos algunos sacos
embrionarios meióticos que posibilitan la
hibridación y selección.
En cambio en las apomícticas obligadas, que
se reproducen completamente o casi
completamente en forma clonal, la
hibridación y el análisis de segregación son
impracticables.
El principal requisito para llevar adelante un
programa de mejoramiento de una especie
apomíctica:
◦Colección de Germoplasma diverso:
Ampliar la base genética disponible.
Identificar introducciones sexuales o altamente
sexuales (apomícticas facultativas con alta expresión
de sexualidad).
La evaluación de especies relacionadas es
también una alternativa importante cuando
no se dispone de plantas sexuales de la
especie de interés.
Se realizan cruzamientos inter especificos o
incluso intergeneros, empleados como punto
de partida.
Estudios realizados para determinar la base
genética de la Apomixis en varias especies de
gramíneas indican que el carácter presenta
una herencia simple.
En plantas con apomixis obligada, que tiene
una carácter deseable , son utilizados como
dadores de polen.
Gameto Femenino ( Planta Sexual) x Gameto Masculino (Planta Apomíctica)
F1
Es la identificación en la población
segregante de los genotipos superiores, con
reproducción completamente (o casi
completamente) apomíctica que puedan ser
transformados en cultivares mediante su
multiplicación por semillas.
Otro aspecto a tener en cuenta es el nivel de
ploidía de los progenitores que serán
empleados en los cruzamientos
Carácter utilizable en el mejoramiento de planta y la
producción de alimentos.
HERRAMIENTA
Estabilización de genotipos superiores
Fijación de combinaciones híbridas
Cualquier combinación genética que lleve los
factores determinantes de la apomixis podría
ser mantenida y multiplicada como una
replica exacta por innumerables generaciones
vía semilla.
Permite clonar genotipos superiores híbridos
Sostiene altos rendimientos año tras año
usando las semillas cosechadas
Reduce el espacio físico requerido para
preservar líneas genéticamente homocigotas.
Se podrían obtener y propagar nuevos
híbridos interespecíficos e intergenéricos
Se facilita el uso de transformantes, ya que
una planta transgénica apomíctica fijaría
inmediatamente el nuevo carácter y se
convertiría luego de su manipulación en un
cultivar.
La apomixis es un carácter heredable
No es común en cultivos mayores o en
sistemas modelos
Los estudios se basan en:
Poliploides
Altamente heterocigotas
Pobre caracterización genética
Esto hace que la disección de las bases genéticas del carácter
sea compleja.
Especies silvestres
Los estudios de herencia son solo posibles
cuando:
P1 sexual P2 apomíctico
x
F1
F1 es examinada por métodos citoembriológicos
Uso de marcadores moleculares
Poliploide sexual natural
o generado artificialmente
Polen aportado de un
Genotipo apomíctico
x
Aposporia Diplosporia
Locus
Ambas están controladas por un
En el que se encuentra
Gen dominante
Grupo de genes
ligados
Unidad genética
Estudios en gramíneas coinciden en que:
Expresión del
carácter
Se han propuesto modelos genéticos para
especies tetraploides de Panicum y Brachiaria
que intentan explicar la expresión del
carácter, sin embargo surgen dudas que aun
no dan una completa explicación al fenómeno
apomíctico
Los estudios con marcadores moleculares
permiten la localización del locus que
controla la apomixis y evidencian una fuerte
restricción de la recombinación.
Procedimientos para la transferencia potencial de la apomixis a
especies sexuales:
◦1. hibridación clásica entre una planta sexual y un pariente
apomíctico natural
◦2.iniciación de la expresión de la apomixis por experimentos de
bloqueo de genes (mutantes T, etiquetado transposicional,
mutagénesis)
◦3.transformación de cultivares sexuales con genes que
controlan la expresión del carácter.
Hace 40 años atrás D. F. Petrov realizó hibridaciones
en maíz y tetraploides de Tripsacum dactiloydes.
Luego otro grupo de investigadores producen híbridos
interespecíficos de maíz-Tripsacum que se
reproducen por apomixis y los genotipos de las
retrocruzas con maíz son machos estériles
Además el requerimiento de la relación 2:1 en el nº de
genomas haploides maternos-paternos que
contribuyen a la formación del endospermo en el maíz
Son problemas que han demorado el progreso
de introducir apomixis en el maíz.
En resumen los principales obstáculos son:
◦Equilibrar el balance endospérmico
◦Lograr la expresión de la apomixis a nivel diploide.
Se debe encontrar la relación entre la expresión de la
apomixis y la ploidía.
Tener conocimientos básicos profundos de la
embriología de especies silvestres con sistemas
apomícticos
Para determinar cuales son las más adecuadas para
utilizarlas como fuentes de genes en las hipotéticas
transformaciones genéticas que permitan usar la
apomixis en cereales.
La transformación genética de cultivares
sexuales con genes que controlan el inicio del
carácter es aun hipotética porque no se ha
logrado identificar esos genes.
Los marcadores
moleculares han
generado nuevos
conocimientos
sobre las bases
moleculares de
la apomixis.
Esto ayudaría en el futuro al aislamiento de genes
controladores del carácter.
Al detectar la cosegregación que realizan estos
marcadores junto a la apomixis en distintos géneros
de gramíneas. Podríamos decir que:
La ausencia de recombinación es parte de una
estrategia para evitar la dispersión de los factores que
necesitan cosegregar estrictamente para determinar la
apomixis
La baja recombinación probablemente
enmascare uno o mas genes que gobiernen el
carácter, haciéndolos aparecer y funcionar
como una UNIDAD GENETICA.
Ese enigma es el que se debe resolver
en un futuro no muy lejano.
Los agricultores de pocos recursos y los de
subsistencia, al no contar con variedades
híbridas o mejoradas de maíz, luchan por
sobrevivir sembrando plantas de bajo
rendimiento que ofrecen poca resistencia a
insectos y enfermedades.
En muchas de las naciones más pobres del
mundo, se cultivan híbridos en menos del
10% de la tierra dedicada al maíz en gran
medida porque los agricultores:
◦No pueden obtener semillas hibridas.
Una revolución tecnológica siembra
nuevas esperanzas en el campo
Transferir la característica natural
e inexplotada de la apomixis al
maíz.
Hasta la fecha se han seleccionado más de
250,000 plantas en 10 ciclos de
retrocruzamiento.
Esta estrategia de largo plazo ha arrojado
resultados muy alentadores.
El producto final NO se restringirá con
derechos de propiedad intelectual a fin de
garantizar su libre acceso a los países en
desarrollo
Un producto de libre accesoUn producto de libre acceso
Híbrido F1 de maíz y Tripsacum
producido al principio del proyecto.
36 cromosomas color azul claro son
de Tripsacum y los 10 de color azul
obscuro son de maíz.
Híbrido más reciente de maíz y
Tripsacum (BC5).
El cromosoma amarillo brillante
es de Tripsacum y los 20
cromosomas amarillo pálido son
de maíz.
La diversidad
Este proyecto se ha enfocado hacia la apomixis
‘facultativa’, en la que la reproducción sexual ocurre
aproximadamente en el 3% de una población, lo que
permite mantener el flujo de genes y la diversidad
Fitomejoradores :
Generar nuevas variedades en menos tiempo y a
menor costo.
Productores de Semillas
Podrán producir híbridos a costos mucho
menores y con menos posibilidades de error.
Agricultores
La semilla híbrida se podrá reciclar
indefinidamente, sin perder sus características de
alto rendimiento.
Biotecnología y Mejoramiento Vegetal
Ortiz, Juan pablo; Pessino, Silvina C.; Quarin, Camilo L
capitulo 3
El Proyecto apomixis IRD-CIMMYT [en línea] disponible en:
http://www.cimmyt.org/abc/ResearchProjects/Apomixis/Apomixisbroch/htm/Apomixisbroch-spa.htm