Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]
Competição
Interações entre
Indivíduos
Efeitos de uma espécie podem ser
negativos, positivos ou neutros.
Essas interações regulam a densidade
populacional e diversidade de espécies
Interações podem afeitar a distribuição
e abundancia
Interações podem influenciar a evolução
Recursos
any factor consumed
by an organism and
supports increased
population growth
rates
Qualquer item
que afeita a
sobrevivência ou
reprodução
alimento
água
nutrientes
espaço
Efeito de espécie 1 sobre espécie 2
-
+
+
- Efeito de
espécie 2
sobre espécie 1
Competição
Mutualismo
Predação
Predação
Sobre a taxa per capita de crescimento
De espécies solitárias a
sistemas de duas espécies
Competição (– / –) *
–Quando duas espécies competem, a
abundancia de ambas espécies será
reduzida
–Predação (ou parasitismo) (+ / –)
Deve aumentar a abundancia do predador (ou
parasita)
E diminuir a abundancia da presa (ou hospedeiro)
-*mutualismo (+ / +)
-*comensalismo (+ / 0)
De espécies solitárias a
sistemas de duas espécies
Competição (-/-)
Qualquer uso ou defesa de um recurso comum por um
indivíduo que diminua a disponibilidade desse recurso
para outros
Contribuía a K
(capacidade de
suporte)
iCompetição
interespecífica –
entre espécies
Competição – duas espécies compartilham um
requisito de um recurso limitado reduz o
aptidão de uma ou as duas espécies
Nicho Ecológico
Nicho
–Grinnell (1918): uma sub-divisão do habitat
que contem as necessidades deitarias de
uma espécie, sua temperatura, pH e outros
requerimentos.
–Elton (1927) e Hutchinson (1958): o papel
da espécie dentro de uma comunidade
Comentário sobre “nichos”
O nicho é o papel ecológico único de uma espécie no
ambiente e inclua o que come, onde forrageia, quando
forrageia, e o que precisa para sobreviver e reproduzir,
além de outros fatores.
Nicho fundamental: o conjunto de condições ambientais e bióticas
onde a espécie pode sobreviver na ausência de um
competidor inter-específico.
..
+ = nicho fundamental de
Nicho realizado: o conjunto de condições ambientais e bióticas que
uma espécie utiliza na presença de competidores
inter-específicos
..
= nicho realizado de
As espécies criam nichos e
não ocupam nichos vazios.
Os nichos refletiam as capacidades de espécies para
diferenciar entre recursos e habitats, os nichos não
existem independentes das espécies
..
..
..
..
Se isso é o resultado
da competição, então
somente existe um
nicho.
Se isso é o resultado
da competição, então
existem dois nichos.
..
..
..
..
A competição pode restringir as
espécies a seus nichos realizados.
Mas se as interações competitivas são de
força suficiente, podem resultar numa
resposta evolutiva nas populações de
competidores.
Isso muda o nicho fundamental.
As espécies criam nichos e
não ocupam nichos vazios.
Passado evolutivo de duas espécies de roedores:
.. ..
..
..
As amplitudes das espécies
mudaram de modo que duas
espécies similares ocuparam o
mesmo lugar querendo os
mesmos recursos.
..
..
..
.. As diferenças pequenas
permitiram a espécie
maior ocupar o habitat
melhor (preferências
compartilhadas).
A seleção natural torna
cada espécie mais
adaptada ao habitat
usado mais
(preferências
distintas)
..
..
..
..
As duas espécies evoluíram
independentemente de um
ancestral distante comum.
.. ..
..
..
..
..
Uma espécie é extinta
localmente.
..
..
..
..
A espécie sobrevivente se
evolua para virar um
generalista melhor de
habitat.
Previsão: Se as espécies
competidoras se evoluam
de essa forma,
1)Membros de uma confraria (grupo funcional) que
compartilham a mesma localidade geográfica devem ser
mais dissimilares na média do que os membros de uma
confraria amostrada em várias regiões geográficas.
2)Os membros muito similares de uma confraria não
devem coexistir na mesma localidade geográfica.
Fantasma da competição
passada (Connell)
O escape evolutiva da competição resulta na diferenciação do
nicho (especialistas de habitat).
..
..
..
..
..
..
..
..
.. ..
..
.. ..
..
..
..
..
..
..
..
..
Deslocamento de caracteres
A divergência co-evolutiva de espécies com requerimentos
similares de recursos ou habitat (nichos).
.. ..
..
. .
Inicialmente: competição forte.
Possibilidade de exclusão competitiva ou deslocamento de caracteres
Competição reduzida ou
ausente.
Coexistência.
Contigüidade do espaço do
nicho:
• Neohaustorius schmitze – praias da inter-mareia superior,
SE U.S.
• Haustorius spp. - maxillae mais compridas – podem filtrar
partículas maiores
•Assim, a divisão do nicho é pelo tamanho de partícula
•Estilos da competição :
• Premissa é que a exclusão competitiva é hierárquica
• A(superior)B(superior)C
• (Não forma hierarquia, ou rede, triangular)
Curvas de utilização de
recursos
As espécies evoluíam para minimizar o impacto da
competição.
Tamanho do item alimentar
Tamanho do item alimentar
Tamanho do item alimentar
Quantidade comida
Quantidade comida
Quantidade comida
Muitas espécies de ungulados que ocorrem na savana
africana aparentemente ocupam habitats diferentes
Zebras
Gazelas de Thompson
Observações na natureza sugerem que
a competição inter-específica existe
O repartição de recursos diminua
a competição inter-específica
A repartição de
recursos reduz a
competição e permite o
compartilhamento de
recursos limitantes,
como alimento. Assim
permite a coexistência
de mais espécies.
A repartição de
recursos
• em tempos diferentes,
•De formas
diferentes, ou
•Em locais diferentes.
Nichos alimentares de aves
aquáticos
Definição:
–Em áreas onde as
espécies sobrepõem,
pode existir uma
divergência entre as
duas espécies, com a
premissa de serem
resultados da
Competição.
Deslocamento de Caracteres
Porque o grau de competição depende do grau de
sobreposição do nicho,
A competição inter-específica deve resultar numa
seleção direcional para reduzir a sobreposição do
nicho
Deslocamento de Caracteres
Diferenças em morfologia ou
comportamento -
–Facilita o compartilhamento de habitat e
assim reduz a competição
As espécies alopatrias não vivem na mesma área
geográfica e por isso não se competem
nenhuma competição nenhuma seleção
Deslocamento de Caracteres
Diferenças em morfologia ou
comportamento -
–Facilita o compartilhamento de habitat e
assim reduz a competição
As espécies simpatrias ocupam a mesma área
geográfica
–Evitam a competição pelo compartilhamento
de recursos
–Competição inter-específica seleção
direcional para reduzir a sobreposição do
nicho
Deslocamento de caracteres
Fenchel, 1975 observou que
populações simpatrias de caramujos
Hydrobia ulvae e H. ventrosa sempre
diferem em tamanho, mas populações
alopatrias não demonstram diferencias
de tamanho
O deslocamento de caracteres –
tamanho corporal e tamanho da boca
correlacionados
Deslocamento de caracteres:
evidencia da “fantasma da
competição passada”
-soltura competitiva em ilhas
tamanho do dente canino no macho
e fêmea de H. javanicus
H.j.
H.e.
Distribuição de 3 espécies de 3
Herpestes
Deslocamento de Caracteres
Tamanho do item alimentar
Uso
Relativo
do
alimento
Coiote (10 – 25 kg)
Raposa vermelha (4 – 8 kg)
insetos aves roedores coelhos bezerras
Alimento: ratos, camundongos, coelhos,
esquilos, frutas, insetos, aves e ovos.
Carcaças, lixo, anfíbios, e répteis.
Alimento: ovelhas, frangos, ratos,
coelhos, esquilos de chão, outros
roedores pequenos, insetos, répteis,
fritas.
•Competição e morfologia
–intra-específica e inter-específica:
•Influencias da seleção natural sobre dentes
•Dentes correspondem o tipo e tamanho da presa (redução de
sobreposição)
Diâmetro (mm) dos caninos
Deslocamentos na
Natureza:
Macoma balthica – restrita aos sedimentos brejosos
inter-mareios de habitats abertos da salinidade
normal. Porém, em áreas salobras (Bahia de
Chesapeake e Mar Báltico) – amplitude muito maior
• (Kohn, 1971, 1966) Conus californicus – sozinha se
alimenta de vários tipos de alimentos – radícula muita
específica
• Conus no Havaí - 30 espécies. – amplitude restrita
de tipos de alimentos
peixes em lagos
de água doce
(Columbia
Britânica)
- se ocorrem
duas espécies, o
aparelho de
alimentação tem
uma morfologia
divergente
Deslocamento de Caracteres
A competição por exploração em espécies de Bombus:
- quando em simpatria, especializam em espécies florais distintas
- preferência determinada pela eficiência de alimentação que acompanha o
tamanho do probisco
- o “nicho realizado” são os recursos e condições para que uma população
existe, cresce e reproduz na presença de uma população competidora
Deslocamento de Caracteres
Competição e Nichos
A competição pode restringir espécies a seus
nichos realizados.
–Interações competitivas fortes resposta
evolutiva = mudança do nicho fundamental
G. fortis
Profundidade do bico (mm)
G. fuliginosa
Beak depth
Los
Hermanos
Daphne
Santa Maria, San Cristóbal
Populações
simpatrias
G.
fuliginosa,
alopatrias
G. fortis,
alopatrias
% de indivíduos em cada classe de tamanho
40
20
0
40
20
0
40
20
0
8 10 12 14 16
Deslocamento de Caracteres
Sobre o deslocamento
de caracteres
–Há uma tendência para
maior divergência de
caracteres em populações
simpatrias de duas
espécies do que em
populações alopatrias das
mesmas duas espécies
–Populações alopatrias –
isolamento geográfico
–Populações simpatrias –
sobreposição geográfica
–tendem apresentar
diferencias favorecidas
pela seleção natural como
um mecanismo
–
Deslocamento de Caracteres
Exemplo: Tentilhões das Galapagos
Teoria:
–Segundo a teoria de deslocamento de caracteres, as
espécies que as vezes se encontram simpatricas terão um
caráter que mudou comparado a quando as espécies são
alopatricas.
Observação:
–Existem três espécies de tentilhões nas Ilhas Galapagos que
as vezes convivem e as vezes ocupam ilhas sozinhas
Hipótese:
–Haverá uma diferenciação de tamanho de bico quando as
espécies se encontram na mesma ilha:
Teste (Não um experimento verdadeiro):
–Examinar o tamanho de bico de três espécies.
Resultados:
Deslocamento de Caracteres
Resultados:
*Podemos testar
isso?
Grant encontrou diferenças no
tamanho de bico entre
tentilhões do chão estavam
relacionadas a dieta.
O tamanho das sementes
consumidas pode ser
estimado pela medição
dos bicos.
Os indivíduos com os
bicos mais fundos
comeram as sementes
mais duras.
Após a estiagem de 1977,
as sementes restantes
foram muito duras. Assim,
a mortalidade foi maior
para aves com bicos
menores.
Profundidade do Bico
7 espécies de roedores
Granívoros em três desertos:
Great Basin
Mojave
Sonora
Massa corporal (log)
Maior
Menor
Deslocamento de Caracteres
Menor (<11g)
Maior (>100g)
Espécies de roedores de tamanhos similares tem pouca sobreposição
de amplitude geográfica
Quatro critérios para determinar o
deslocamento de caracteres
A mudança do valor médio do caráter nas
áreas de sobreposição não deve ser
previsível da variação dentro das áreas
de sobreposição ou áreas de isolamento.
A amostragem deve ser conduzida em
mais de um conjunto de localizações
Caracteres precisam ser herdados.
As espécies precisam ser realmente
competindo para recursos.
Coexistência de Espécies
Hutchinson (1959). "Homage to Santa Rosalia,
or why are there so many kinds of animals?"
Examinou diferencias de tamanho de espécies
alopatricas e simpatricas
Quanto diferencia precisa para
espécies competidoras coexistem?”
Partes teóricas existem
Razões Hutchinsoniano (homenagem a G.E. Hutchinson)
–Envolve atributos morfológicos, como bico, tamanho
corporal, comprimento do ovipoistor (parasitóide)
–As diferencias (1:1.28 média; 1.1 mínima) relacionadas a
diferencias de recursos (nichos) permitam a coexistência
–Não bem apoiada no campo, mais ainda debatida
As espécies podem coexistir em habitats espacialmente
heterogêneos por via padrão do nicho inclusivo: Localmente
uma competidora inferior coexiste com uma espécie
dominante por via de nicho amplo, incluindo as condições
(refúgio) não toleradas pela dominante (moluscos de
Connell). Essa competição “assimétrica” pode ser comum na
natureza
Coexistência de Espécies
Exemplos da coexistência
–Tentilhões nas Ilhas Galápagos
–Tentilhões nas Ilhas de Natal (Ashmole
1968)
David Lack: Competição e coexistência em
40 pares de aves foi mediadas pela
segregação do habitat.
Coexistência de Espécies
Schoener examinou diferencias de tamanho
para avaliar.
A razão Hutchinsona de, 1.3
Criticas de Hutchinson.
Mais testes não demonstraram diferencias
entre espécies que não poderiam acontecido
por acaso.
Os estudos que apoiaram Hutchinson usaram
estatísticas não apropriadas
As razoes das diferencias de tamanho poderiam
ter outra historia evolutiva
A significância biológica não sempre pode ser
atribuída as razões, particularmente a
estruturas não usadas para se alimentar
Aonidiella na California
40
80
60
100
20
0
40
80
60
100
20
0
40
80
60
100
20
0
A. chrysomphali
A. melinus
A. lagnanensis
A. chrysomphali displaced by
A. lagnanensis on oranges
No competitive displacement
Deslocamento competitivo de
A. lagnanensis
Condado
Orange
Santa
Barbara
(média)
São Fernando
(quente)
1 2 3
Ano
Percent of individuals
exclusão competitiva: trocas
sucessivas de espécies vespas
parasíticas, Aphytis, parasitas de
Aonidiella
Competição
Qualquer uso ou defesa de um recurso comum por um
indivíduo que diminua a disponibilidade desse recurso
para outros
Contribuía a K
(capacidade de
suporte)
competição
intraespecífica –
dentro de uma espécie
(aptidão)
i
Competição
Intraespecífica
Conflito entre membros de uma população por
recursos escassos. Existem dois tipos básicos da
competição intraespecífica
Competição intraespecífica adaptada
ou programada resulta do comportamento social
agressivo como hierarquias de dominância e
territorialidade. Somente certos indivíduos
com nível hierárquica maior ou que tem
territórios tem sucesso reprodutivo. Esse é
conhecido como competição de jogo porque
envolve jogos agressivos entre indivíduos
competidores.
Competição
Intraespecífica
A competição intraespecífica não adaptada ou
incidental resulta da interação acidental entre
indivíduos que usam o mesmo recurso porque os
recursos usados por um indivíduo ficam
indisponíveis para outro. Isso é conhecido como a
competição por interferência porque todos se
envolvem numa procura para os recursos
escassos.
Competição
Intraespecífica
Existem paralelos entre a competição
intraespecífica e a cooperação. Ambos podem ser
induzidos por processos adaptavas (evoluídos) ou
incidental (acidentais). Ambos se associam com o
problema de obtenção de recursos ou evitando
sendo o recurso de outros. Por isso, esses dois
princípios fortes levam a evolução paralela de
comportamentos agressivos e socialmente
cooperativos em várias espécies.
Competição
Intraespecífica
Uma consequência da competição intraespecífica
é que a sobrevivência e/ou a reprodução dos
organismos individuais normalmente declina com
o aumento da densidade da população, conhecido
como “dependência de densidade” na literatura.
Competição
Intraespecífica
A dependência de densidade gerou mais
controvérsia e confusão de qualquer outro na
ecologia. O argumento começou entre dois ecólogos
australianos A. J. Nicholson e H. G. Andrewartha.
Nicholson estudou populações da mosca varejeira
habitando cadáveres e concluiu que houve uma briga
dependente de densidade para obter os alimentos, o
que chamamos a competição intraespecífica e foi o
principal fator na regulação do tamanho
populacional. Andrewartha estudou populações de
tripes de roseiras e encontrou que os números
foram determinados principalmente pelo clima, o
qual não é dependente da densidade.
Competição Interespecífica
Entre 2 espécies
–Dentro da mesma guilda ou nível trófico
–Mesmo recurso ou conjunto de recursos
Interação mutuamente negativa (-/-) ambas as espécies
sofrem
Queda de aptidão (ex, fecundidade) atribuído a abundancia
reduzida
Os indivíduos de uma espécie sofrem uma redução de
fecundidade, sobrevivência e ou crescimento devido a
exploração ou interferência de indivíduos de outra
espécie por recursos limitados
Não envolve a predação
Hardin (1960): O princípio de Gause: “competidoras
completas não podem coexistir”; i.e., alguma diferencia
do nicho necessária para coexistência
Nasceu da generalizações dos experimentos de campo e
laboratório, demonstrando deslocamento competitivo
de espécies ecologicamente similares
Laboratório
–Tribolium --antagonismo mútuo (Come os ovos de outro)
–Paramecium (aurelia, caudatum, bursarum) de Gause
Campo
–Invasoras
–Aphytis (parasitoides) sobre Aonidiella
–Solenopsis invictus
–Scapteriscus
O princípio da Exclusão Competitiva
Sumário: Competição
Interespecífica
O que é a competição interespecífica?
Quais são alguns mecanismos da competição na
natureza?
Quais são os resultados da competição
interespecífica?
Como os ecólogos modelam a competição
interespecífica, e que nós informa sobre os
fenômenos?
Quais tipos e quantidades de diferencia entre
espécies permite sua coexistência?
Competição Interespecífica
A competição entre espécies ecologicamente
similares é o fator principal que determina a
estrutura de comunidades de plantas e animais.
O problema principal é se as espécies
competidoras podem coexistir e quais são os
fatores principais que afeita a coexistência. Esse
tópico é a ponte entre a ecologia de populações e
comunidades.
Competição Interespecífica
Temas aplicadas principais:
Na conservação: prever a extinção de espécies;
prever as perdas potencias de espécies após a
introdução de competidores; reduzir os efeitos
da competição.
No controle biológico: encontrar inimigos
naturais exóticos que encaixam na comunidade de
inimigos naturais existentes; encontrar
competidores exóticos não pragas que podem
expulsar espécies de pragas.
Competição
Interespecífica
Competição
–Quando duas espécies usam o mesmo recurso limitado
com perdas de ambas as espécies. – / –
•exemplo, formiga lava-pés e formigas nativas na
América do Norte;
•exemplo, plantas competindo para luz, água,
nutrientes.
Avaliação – alguns atributos gerais da competição
inter-específica
Coexistência: redução da competição pela
compartilhamento de recursos
Competição interespecífica
C
1
C
2
INTERFERÊNCIA
R
1
C
2
C
1
R
2
(-)
(-)
EXPLORAÇÃO
CONSUMIDORES
RECURSOS IMPLÍCITOS
CONSUMIDORES
RECURSOS EXPLÍCITOS
a
b
a
c
b
c
1
1
2
1
2
2
a
b
c
a
b
c
A B C
B C B C
1 1 1 2 2 2
A
Primeira Dimensão do Nicho
Segunda Dimensão do Nicho
A
Coexistência de Espécies
Por habitat
0
10
20
Número de pares de espécies
Segregando ao largo de eixos diferentes
Por geografia
Por nicho alimentar
Ordenamento da repartição de recursos
(Schoener 1974)
Macro-habitat (55%)
Tipo de alimento (40%)
Hora do dia ou estação (5%)
Uso de Recurso
Disponibilidade de Recursos, K
Espectro de Recursos(x)
d
A B C
w
Coexistência de Espécies
Apoio para Hutchinson (1959).
1
2
3
4
5
6
7
8
20
20
20
20
20
20
50
50
50
Pares de folhas
N
2
Distribuição de A
Distribuição de A
P.S. = 0 + 0.166 + 0.166 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 = 0.333
N
1
Hutchinson (1959)
Coexistência de Espécies
Espécie A
Espécie B
0.4
0.3
0.2
0.1
0 4 5 6 7 2 3 1 8
Proporção
Coexistência de Espécies
Distribuição descontinua de recursos
Sobreposição de nicho entre dois insetos
que se alimentam de arbustos
Quantidades medidas
PS = Sp
i
PS = similaridade proporcional
S = soma de todos as unidades, 1
a n, no conjunto de recursos
pi = proporção do membro menos abundante do par
PS < 0.70 indica a coexistência para recurso único
PS > 0.70 indica exclusão competitiva para recurso único
Coexistência de Espécies
–Quantidade medida.
Índices de similaridade proporcional
para duas ou mais recursos podem
ser combinados
•Multiplique valores separados de PS
para determinar o valor global de PS
•Coexistência para dois recursos
– 0.7 x 0.7 = 0.49 ou menos
Efeitos evolutivos da competição interespecífica
similaridade limitante: qual o grau de diferencia precisa demonstrar nicho
para a coexistência?
- a seleção natural favorece indivíduos com menos sobreposição de nicho
com espécies competidoras
- coexistência mais fácil quando indivíduos competem mais com a mesma
espécie
d>w, d<<w
Coexistência competitiva por
via da diferenciação do nicho
Moluscos de Connell
Coexistência de Panicum e Glycine na
Austrália quando Glycine contem
Rhizobium como fonte de nitrogênio
Espécies de plantas invasoras (seleção
r)
Aranhas orbiculares baseadas em
diferencias sutis da teia
Bicos dos tentilhões de Darwin
Coexistência por via de diferencias de
nichos nos moluscos de Joseph Connell
Outros resultados da
competição interespecífica
Resultado depende das condições experimentais
–Tribolium estudado por Parks no laboratório
–Qual espécie ganha depende da temperatura, unidade
T. castaneum ganha em unido quente
T. confusum ganha em seco frio
–Genética determina também
Não determinado: qual competidora ganha não é
previsível e depende das condições iniciais, como
densidades iniciais. Sem definição =
estocasticidade do resultado
–T. castaneum & T. confusum
Coexistência
Coexistência de espécies num ambiente estável depende
das diferencias dos nichos realizados
–Sem diferenciação, uma espécie exclui outra
Padrão não sempre ligado ao processo: nichos diferentes
não implicam competição presente ou passada
–(espécies podem diferir por outras causas evolutivas)
Competidoras próximas podem coexistir devido a
perturbação ambiental, raramente permite a exclusão
competitiva
As equações de Lotka e Volterra de competição podem ser
descartadas porque fazem premissas simples sobre a
homogeneidade individual e ambiental, … mas os modelos
indicam que a coexistência é possível quando os nichos
variam
Os competidores completos
não podem coexistir.
A exclusão competitiva é alcançada de forma
mais lenta com abundancias maiores de
recursos.
A coexistência estável requer a diferenciação
do nicho, de modo que os membros de cada
espécie competem mais entre eles do que com
os membros da outra espécie.
(intraespecífica > interespecífica)
Princípio de exclusão competitiva
Se duas espécies tem o mesmo nicho, a
competidora mais forte eliminará a outra
competidora.
“Competidores completas não podem
coexistir”
Número de ratos veados capturados
0
.2
.4
.6
.8
1
k ratos excluídos
testemunho
1978-80 1988-90
(Heske, E. J., J. H. Brown, e S. Mistry 1994)
O que é o efeito do rato canguru em competição com o
rato veado?
Por que o rato canguru excluía o rato veado?
O que acontecerá se colocamos mais sementes
no ambiente?
O que acontecerá se adicionamos outro recurso
ao ambiente?
Princípio de exclusão competitiva
Retirada
Aumento rápido
De espécies
menores
Retirada da competidora dominante
Resulta na soltura ecológica de
competidoras mais fracas
Princípio de exclusão competitiva
Dois roedores no Deserto de Negev
de Israel:
Gerbillus pyramidum (ca. 40 g) Gerbillus allenbyi (ca. 26 g)
Os dois roedores se
diferem em tamanho:
• vivem sozinhos em tocas
• forrageiam sementes a noite
• escondem e guardem sementes nas tocas
• defendem agressivamente as fontes alimentares.
Gerbillus pyramidum
~40 g Gerbillus allenbyii
~20 g
Padrão de atividade
Tempo(hrs após por do sol)
Controle
retirada
O modelo de preferência distinta:
As espécies preferem habitats diferentes. Porém em densidades altas,
cada espécie vaza ao habitat menos preferido.
N
1
N
2
N
1 no habitat A e B,
N
2 no habitat B.
N
1 no habitat B,
N
2 no habitat A.
N
1 no habitat A,
N
2 no habitat A e B.
N
2 isoclinal
N
1 isoclinal
O modelo de preferência compartilhada da
seleção de habitat:
Duas espécies preferem o mesmo habitat e compartilham-no em
densidades baixas. Quando as densidades de ambas as espécies
aumentam, a espécie mais agressiva ou mais forte ganha e defende
o habitat preferido.
Ambas as espécies
no habitat
preferido
N
2 usa ambos os
habitats
N
1 usa ambos os
habitats
N
1 (G. pyramidum)
N
2
(
G. allenbyi
)
N
1 usa o habitat
preferido, N
2
usa o habitat
menos
preferido.
As espécies selecionam
habitats diferentes
N
1 (G. pyramidum)
N
2
(
G. allenbyi
)
N
1 no habitat A e B,
N
2 no habitat B.
N
1 no habitat B,
N
2 no habitat A.
N
1 no habitat A,
N
2 no habitat A e B.
N
1 e N
2
no
habitat .
N
2 isocline
N
1 isoclinal
entre
“confrarias” de
espécies
similares com
sobreposição de
dieta:
- sobreposição do
tamanho de
semente foi
demonstrado
experimentalmen
te limitar as
abundancias
relativas no
deserto
americano Tamanho do semente (mm)
Proporção da dieta
Competição difusa
Formigas
Roedores
AB
BC
CD
AB
AC
AD
BC
BD
CD
A B C D
A C
Formiga
Besouro Rato Ave
Formiga Rato
Espectro de recursos,
(por exemplo, tamanho de semente
Uso de Recursos
Oferta de Recurso
a)
b)
Competição difusa
Competição difusa assimétrica
entre frutívoros
Três espécies de peixes nos
lagos da Columbia Britânica
(Gasterosteus aculeatus)
Os lagos foram colonizados por um
ancestral marinha ao fim da última
era glacial
•O ancestral marinho é um comedor pequeno de
zooplancton.
Os lagos tem ou uma ou
duas espécies:
•Bentônico: se alimenta de invertebrados no
sedimento do lago e da vegetação
•Limnetico: se alimenta de zooplancton da
superfície
Bentônico (grande)
Limnetico (pequeno)
As duas espécies são especialistas de habitat
Taxa de crescimento em água aberta (mg/day)
hibrido
bentônico
limnetico
Taxa de crescimento na zona litoral
Quando somente existe uma espécie:
•Um generalista consume os invertebrados
bentônicos e zooplancton de superfície
Bentônico (grande)
Generalista solitária
(intermediário)
Schluter 2000
Historia Evolutiva
Proposta:
maior
1) As formas ancestrais competem mais do que as formas
atuais?
2) A seleção natural favorece a divergencia morfológica em
populações competidoras?
espécies intermediarias + espécies narinhas
aptidão (peixe menor)> aptidão (peixe maior)
espécies marinhas vs generalista solitária
> espécies marinhas vs espécies bentonicas
Historia Evolutiva Proposta:
As formas ancestrais competem mais do que as formas
atuais?
Poço experimental
Divisoria de plástico
+1000
marinhas
+1000
marinhas
+2000 generalista
solitária
+2000
bentonicas
Sob condições identicas, as espécies marinhas cresceram mais rapidamente
na presença da espécies bentonicas mais divergentes do que na presença da
espécies intermediária menos divergente
Crescimento de marinhas
A seleção natural favorece a divergencia morfológica em
populações competidoras?
Cria uma população com um aumento de variação de caracteres pela hibridização:
int X lim
int X
ben
int X
int
Poço experimental
Divisória de plástico
+hibridizadas
+planctivoro
limnetico
Após 3 meses, matar peixes, coletar e medir o comprimento
Deixar a população híbrida competir com espécies marinhas:
+hibridizadas
- limnetico
Mais bentônico
(maior)
Mais limneticoc
(menorr)
Peixes mais dissimilares crescem mais rapidamente
Índice Morfológico
Log (Taxa de crescimento)
A competição por interferência
mediada pelo comportamento
agressivo dependente da
temperatura… mas nenhuma
evidencia da dominância de DV a
elevações maiores (córregos de
temperatura baixa)
O nicho fundamental maior do
que o nicho realizado: amplitude
expandida com somente uma
espécie
Simpatria Alopatria
A maioria da competição interespecífica é assimétrica: moluscos
intermareios
…Balanaus > Chthamalus excepto na
zona de alta dissicação
Resumo da Competição Interespecífica:
A coexistência de espécies competidoras requer requerimentos
divergentes de recursos e/ou habitat (diferenciação do nicho).
Se espécies competidoras não se excluem, as espécies coevoluíam ao
afeitar a disponibilidade dos recursos da outra espécie.
A coevolução de competidoras tende tornar as competidoras mais
distintas no tempo, assim reduzindo a competição entre elas e
estabilizado sua coexistência ainda mais (evolução do nicho).
Conseqüências biogeográficas:
•Deslocamento de caracteres: membros de uma comunidade
são mais distintos do esperado se as comunidades foram
construídas aleatoriamente do poço maior de espécies.
•A exclusão espacial de espécies com nichos muito similares.
Resumo de Competição
A competição pode ser inter- ou intra-
específica
A competição pode ser visto como a
competição por recursos ou a
competição por interferência
O resultado da competição pode ser
influenciado por
–Condições ambientais
–A presença ou ausência de inimigos naturais
–A cepa genética das espécies competidoras
A competição intraespecífica em plantas
pode ser descrito pela rega de auto-
diminuição populacional de 3/2
Resumo de Competição
Estudos experimentais demonstram que a
competição ocorre entre tipos
diferentes de organismos numa escala
ampla na natureza
–Tais estudos enfocam em espécies exóticas
e por isso generalizações a sistemas
naturais são duvidosas
–A competição entre espécies nativas e
exóticas
Impõem conseqüências serias aos ecossistemas
naturais