Crescimento populacional

1. Crescimento Populacional
Ecologia de Populações
Prof. Harold Gordon Fowler, Ph.D.
[email protected]

2. Crescimento Malthusiano
Em 1798 o inglês Thomas R. Malthus
desenvolveu um modelo matemático do
crescimento populacional. O modelo simples
forma a base da modelagem das populações
biológicas. Sua obra, "An Essay on the
Principle of Population," contem uma discussão
excelente das formas de modelagem
matemática e deve ser leitura obrigatória
para biólogos e ecólogos.

3. Crescimento Malthusiano
Malthus observou que sem restrições ambientais
ou sociais, a população humana dobrou a cada
vinte e cinco anos, independente do tamanho
populacional inicial. Ele afirmou que as
populações aumentam em proporções fixas
durante um período temporal e que, sem
restrições, essa proporção não depende do
tamanho da população.

4. Crescimento Malthusiano
Malthus argumentou, se uma população de
100 indivíduos aumentou a atingir uma
população de 135 indivíduos durante
cinco anos, então uma população de
1000 indivíduos aumentaria à 1350
indivíduos no mesmo período.

5. Crescimento Malthusiano
O modelo de Malthus é um exemplo de um
modelo com um variável e um parâmetro.
Um variável é a quantidade observada, que
geralmente mudam no tempo. Os
parâmetros são quantidades conhecidas a
pesquisador antes da construção do modelo.
Geralmente são constantes, mas é possível
que um parâmetro muda no tempo. No
modelo de Malthus o variável e a população
e o parâmetro é a taxa de crescimento
populacional.

6. Populações crescem de
formas diferentes:

Crescimento Aritmético (?)

Crescimento Exponencial (iteroparidade)

Crescimento Geométrico (semelparidade)

Crescimento Logístico (ambos)

7. Crescimento Aritmético
Imagine uma espécie na qual todos os
nascimentos acontecem de uma vez
(natalidade).
Todas as mortes ocorrem no intervalo
antes dos nascimentos (mortalidade).
No mesmo intervalo, indivíduos podem sair
da população por emigração, e entrar por
imigração.
Isso é o crescimento aritmético
Algumas espécies exibem esse tipo de
crescimento, como pastos e gafanhotos.

8. Crescimento Aritmético

9. Crescimento Linear
N
t = ct + N
0
dn/dt = c
Onde c é o número de
indivíduos adicionados
em cada unidade
de tempo
A forma integrada

10. Premissas do
crescimento linear
Número constante de indivíduos ou
objetos adicionados a cada unidade de
tempo
O número adicionada não é proporcional ao
tamanho populacional

11. Populações mudam no
tempo…
Podem crescer ou diminuir.
–Até serem extintas.

Reagem “instantaneamente” a mudanças
ambientais.

Populações crescem pela multiplicação.
–Não usam a adição.

12. Crescimento
Populacional
•Os padrões e direções de mudança de
populações dependem de taxas
demográficas

13. Mudanças do tamanho populacional
Aumentando
Oscilando
Diminuindo
Northern Pintail Duck

14. reindeer slide
Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering
Ou sem fim

15. Modelagem de
populações
Um modelo simples
N
t+1= N
t + B - M
N
t+1 = população amanhã
N
t = População hoje
B = nascimentos
M = Mortes

Podemos usar o valor
médio e obter um
resultado:
Coloque esses valores na
fórmula:
N
t =100
B=50
M=30
Qual é o valor de N
t+1?
Resposta: 120 indivíduos

16. Como as populações mudam de tamanho?
Ganhos e perdas de individuos
N
t+1 = N
t + ganhos - perdas
Tamanho da população
No tempo “t”
Tamanho da
População há
Um t atrás
N novo = N anterior
+ nascimentos - mortes + imigração - emigração
intrínseca Troca com outras
populações
N
t+1 = N
t + B - M + I - E

17. Ganhos e perdas de indivíduos
N
t+1 = N
t + B - M
N
t+1 = N
t + ganhos - perdas
Tamanho da população
No tempo “t”
Tamanho da
População há
Um t atrás
N novo = N anterior
+ nascimentos – mortes
intrínseca Para simplificar
Vejamos os processos
intrínsecos
Como as populações mudam de tamanho?

18. N
t+1 = N
t + B - M
N
t+1 - N
t = B - M
A população cresce se:
A população diminua se:
B > M
B < M
Mudança populacional = nascimentos – mortes
Como as populações mudam de tamanho?

19. Conceitos Básicos de Taxas
- obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa
quantidade pelo período decorrido durante a mudança;
ΔN /Δt = taxa média de mudança no nº de organismos em
relação ao período de tempo – taxa de crescimento;
ΔN / (NΔt) = taxa média de mudança no nº de organismos
em relação ao período de tempo por organismo – taxa
específica de crescimento;
dN / dt = taxa de mudança do nº de organismos por
tempo em determinado momento;
dN / (Ndt) = taxa de mudança do nº de organismos por
tempo em determinado momento;
- na curva de crescimento a reta tangente em qualquer
ponto é a taxa de crescimento.

20. Processos Demográficos
Nascimento (Natalidade) [+]
Morte (Mortalidade) [-]
Imigração [+]
Emigração [-]

21. Objetivos do Tópico

Crescimento em ambientes sem limitações
Crescimento Aritmético dn/dt = c
N
t+1 = ct + N
t
Crescimento Geométrico N
t+1 =  N
t
Crescimento Exponencial N
t+1 = N
te
rt

dN/dt = rN

Premissas do Modelo
Crescimento em ambientes com limitações
Crescimento Logístico dN/dt = rN (K - N)/K
B-D taxas de nascimentos e mortes
Premissas do Modelo

22. Qualquer população tende aumentar
geometricamente se seu crescimento não
tem controle
A oferta de alimento aumenta somente
aritmeticamente
Porque a população aumenta mais
rapidamente do que a oferta de alimento,
o aumento da população causa miséria e
pobreza humana
Malthus, 1798
Principio Básico de Populações

23. Como as populações
crescem?
Duas forças opostas
afeita o tamanho
populacional
–Potencial biótico:
a capacidade de
reprodução de uma
população.
–Resistência ambiental
Consiste de fatores que
limitam o crescimento.

24. Crescimento e seus Limites
O potencial biótico de qualquer população
é exponencial, ainda quando a taxa
de aumenta fica constante
O número de indivíduos acelera
rapidamente
Tempo
Taxa de

crescimento

25. Potencial Biótico
A pecuária depende
da potencial biótica,
Se uma porca tem
seus primeiros
filhotes as nove
meses de idade, e
produz duas crias
por ano, cada uma
das quais tem uma
média de quatro
fêmeas (que por sua
vez reproduzem a
mesma taxa),
existirão 2,220
porcos ao fim de
três anos.

26. Potencial Biótico
Taxa máxima de aumento por indivíduo
sob condições ideais

Varia entre espécies devido a três
parâmetros:

1.A idade que cada geração começa reproduzir
2.A freqüência da reprodução
3.Quantas proles nascem cada vez

27. Potencial Biótico
–Taxa de crescimento de uma
populações sem qualquer
resistência ambiental.
Capacidade inata de crescimento
de qualquer população é
exponencial.
–Ainda mantido a mesma taxa, o
número na população acelera
com o aumento do tamanho
população.

28. Potencial Biótica
Crescimento Exponencial
–A taxa pela qual uma população de uma espécie
aumentará sem limites sobre a taxa de
crescimento.
A capacidade inata de crescimento de qualquer
população é exponencial.
–Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de
números acelera ao aumentar o tamanho populacional.

29. Hypericum cumulicola:
Ln () versus tempo desde fogo
Quintana-Ascencio et al. (2003)
Crescimento Populacional
e incêndios

30. Todo ser vivo reproduz.
Qualquer espécie é capaz de ter um
crescimento populacional
exponencial sob algum conjunto
de condições possíveis

31. Mosca domestica, Musca domestica
Sete gerações por ano na média
120 ovos por fêmea na média
Premissas
–A fêmea reproduz e depois morre
–A metade da prole é fêmea
–Nenhuma mortalidade da prole
–Começa com uma fêmea grávida
Quantas moscas estarão na população ao fim de
um ano. Precisa calcular o tamanho
populacional para cada geração

32. Mosca domestica, Musca domestica
Geração tamanho populacional
1.120
2.7,200
3.432,000
4.25,920,000
5.1,555,200,000
6.93,312,000,000
7.5,598,720,000,000

33. Mosca domestica, Musca domestica
O crescimento fenomenal é a expressão
do potencial biótico da mosca domestica
As moscas fazem isso?

34. Crescimento Exponencial
Anos após colonização inicial
Taxa de crescimento populacional
(acumulo de pólen (g/cm2/ano))

35. Crescimento Exponencial

36. O modelo de crescimento exponencial
O modelo de crescimento exponencial descreve
o crescimento populacional sob as condições
ideais sem limites de alimento, espaço e
Outros recursos
Essas condições raramente existem, e se
existem duram pouco tempo.

37. Crescimento Exponencial
As populações não reguladas aumentam de
forma exponencial:

O crescimento por uma
porcentagem fixa, em
vez de uma quantidade
fixa.

Similar a crescimento
de capital num conta
de poupança
Crescimento exponencial da
Poupança com juros compostos de
5% por ano

38. Crescimento Exponencial
A forma mais simples ocorre se os
indivíduos reproduzem e morrem numa
taxa constante. Mas, essas condições
geralmente não acontecem.

Espécie b0 m0 r r
*

_____ _____ _____ _____
___________________ _____ _____ _____ _____

39. Ocorre na natureza?
Sim
Espécies invasoras
Habitat uniforme
Sem predadores
Sem doença
Área sem limites

40. Enhydra lutris muito abaixo da
capacidade de suporte num ambiente rico
em recursos:
N =600; aumentando 10%/ano (K aproximadamente 2400)

41. A introdução de lebres a
Austrália.

42. Populações crescem rapidamente
Com recursos suficientes
Crescimento Exponencial
Curva de forma de J

43. Crescimento Exponencial
Exemplo:
–10,000 aves numa população
–1500 nascimentos e 500 mortes por
ano
–1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou
10%
–Expressada como um aumento de 10%
por ave por ano

44. (b)
time
(years)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
number of
eagles (i)
2
2
4
8
14
28
52
100
190
362
630
1314
2504
4770
9088
17314
number of
eagles (ii)
2
2
2
4
8
12
18
32
54
86
142
238
392
644
1066
1764 Assumes no death
Began at 4 yrs
Began at 6 yrs
Crescimento Exponencial
Tempo (anos)
Tempo
(anos)
Número de indivíduos

N 1 N2

45. Quando o modelo de crescimento
exponencial funciona bem?
•Estrategistas r

•Recursos no
limitados

•Nichos vazios

46. Onde o modelo exponencial pode
funcionar?
•No laboratório.

•Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos.

•Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores.
•Espécies invasoras, surtos de pragas
•Populações recuperando de declínios catastróficos.
•O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’).
As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito
tempo.

47. Qual é a utilidade do modelo
de crescimento exponencial ?
Gotelli:
O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da
biologia de populações.

Turchin:
O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional.

A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de
Newton’.

Toda população tem o potencial de aumento exponencial.

48. Crescimento Exponencial
Conhecido como o primeiro “principio” da
dinâmica populacional, porque é uma
propriedade fundamental de todos os
sistemas populacionais

49. Crescimento Exponencial
O modelo exponencial descreve o crescimento
populacional num ambiente sem limites

É informativo estudar o crescimento
populacional numa situação ideal para
entender a capacidade de espécies de
aumentar e as condições que podem
facilitar esse tipo de crescimento

50. Premissas do Modelo Exponencial
3. População fechada. Sem emigração ou imigração.
1.As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no
tempo
•Nenhuma competição para recursos limitantes
• (nenhuma dependência de densidade)
•Nenhuma mudança aleatória no tempo
2. Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma
diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos
indivíduos
4. Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos).
5. Nenhuma estrutura genética.

51. Premissas do Modelo
Exponencial
As mudanças da população são
proporcionais ao tamanho atual da
população (∆ per capita) ∆ x número
de indivíduos -->∆ da população;
Taxa constante de ∆; taxas constantes de
natalidade e mortalidade
Nenhuma limitação de recursos
Todos os indivíduos são iguais (sem
estrutura etária ou de tamanho)

52. Crescimento
Malthusiano
Se X(i) indexa o tamanho populacional no
período temporal i e r indica a taxa de
crescimento populacional por unidade de
tempo, o modelo populacional de Malthus
pode ser escrito:
X(i+1) = (1+r)X(i).

53. Crescimento
Malthusiano
X(i+1) = (1+r)X(i).
Um modelo desta forma na qual a população no
próximo intervalo de tempo é determinada
pela população no intervalo anterior de tempo,
é um modelo de equação de diferença. Se
sabemos o tamanho populacional no começo do
período de tempo, podemos usar o modelo
para prever o tamanho da população em
qualquer ponto do futuro.

54. Crescimento Exponencial
A equação do crescimento exponencial é:
G = rN
G = taxa de crescimento da população
r = taxa intrínseca de aumento
N = tamanho populacional

55. Crescimento Exponencial
G = rN
G = taxa de crescimento da população
r = -18.1% ou - 0.181
N = 86,500


G = - 0.181
(86,500) =
70,844 peixes

56. Crescimento Exponencial

O que é r?

57. r
Reprodução bruta por indivíduo por unidade de
tempo
Variável combina as taxas per capita de
natalidade e mortalidade (sob a premissa que
ambas são constantes)
Pode ser usada para calcular a taxa de
crescimento de uma população

58. O crescimento exponencial e
geométrico são relacionados.
As equações exponencial e geométrica
descreve os mesmos dados de forma
igual.
Esses modelos são parecidos porque:
 = e
r
e
log
e  = r
58

59. Padrões variados de
mudança populacional
Uma população:
–cresce quando r > 0
–É constante quando r = 0
–diminua quando r < 0
59

60. Crescimento Exponencial
G = rN

G é o crescimento populacional por
unidade de tempo
r é a reprodução bruta por indivíduo por
unidade de tempo
N é o tamanho populacional

61. Crescimento Populacional
Taxa de natalidade = proporção adicionada a
população
Taxa de mortalidade = proporção que morre
Taxa de imigração = proporção que imigra
Taxa de emigração = proporção que emigra
r = (b-m) + (i-e)
O que foi o valor de r para na população de
mosca domestica?
–7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%)
–r
max

62. Crescimento exponencial
A diferencia entre a taxa de natalidade e a taxa
de mortalidade é a taxa per capita de crescimento
r = b - d
A equação de crescimento pode ser representada
como
∆N = rN ou dN = rN
∆t dt
O crescimento exponencial ocorre quando os
recursos não tem limites e a população é pequena,
que é rara. A r é máxima (r
max) e é chamada a
taxa intrínseca de aumento.

63. r pode ser negativa se a população
diminua

se r é zero, a população não muda de
tamanho

Assim, a taxa de aumento ou declínio
de uma população pode mudar no
tempo.
Crescimento exponencial

64. A taxa de crescimento populacional
depende do valor de r; específica ao
ambiente e espécie.


Número de gerações
Tamanho populacional (N)

65. O valor de r é único ao conjunto de
condições ambientais que influencia as
taxas de natalidade e mortalidade

…mas existem algumas expectações gerais
do padrão:

r
max elevada para organismos em ambientes
perturbados
r
max baixa para organismos em habitats mais
estáveis

66. As taxas de crescimento populacional
são relacionadas diretamente ao
tamanho corporal
O crescimento populacional aumenta
inversamente com o tempo médio
de geração:
O tempo médio de geração aumenta
com o tamanho corporal.

67. Taxa Intrínseca de
Aumento (r)
A taxa máxima de crescimento de uma
população é a taxa intrínseca de aumento e
é representada por “r”.

A taxa intrínseca de aumento sob condições
ideais e a potencial biótico da população

68. A tabela de vida pode ser
usada para estimar a “Taxa
Intrínseca de Aumento”

A taxa exponencial de aumento de uma
população com uma distribuição estável de
idades.
–Simbolizada por “r
m” em homenagem de Thomas
Malthus.

Depende da:
–A taxa reprodutiva bruta.
–O tempo de geração.

69. A taxa intrínseca de
aumento
O parâmetro Malthusiano (r
m) ou taxa
intrínseca de aumento é a taxa
exponencial de aumento (r) de uma
população com uma distribuição estável
de idades.
r
m se aproxima (r
a) por meio de vários
cálculos da tabela de vida, começando
com o calculo de R
0, a taxa reprodutiva
bruta, (Σl
xb
x) de todas as classes
etárias.

69

70. Taxa Intrínseca de
Crescimento
Crescimento hiper-
exponencial
próximo a limiar
não estável

A trajetória afasta do
limiar não estável
quando a densidade se
representa de forma
logarítmica.
Tempo
Escala logarítmica
Ln Densidade Populacional

71. A taxa intrínseca de
aumento
A taxa reprodutiva bruta, R
0, é o número
total esperado de proles de um indivíduo
durante sua vida.
–R
0 = 1 representa a taxa de troca
–R
0 < 1 representa uma população em declínio
–R
0 > 1 representa uma população em
crescimento
Lembre: O tempo de geração da população
é: T = Σxl
xb
x/Σl
xb
x
71

72. A taxa intrínseca de
aumento
Computação de r
a se baseia em R
0 e T a
seguir:
r
a = log
eR
0/T
Claramente, a taxa intrínseca de aumento
natural depende da taxa reprodutiva
bruta e o tempo de geração:
–Valores grandes de R
0 e valores pequenos de
T resultam em crescimento rápido da
população
72

73. Taxa Intrínseca de
Crescimento
Cálculo pelo Método A

Simplificando, usamos anos como unidade temporal.
Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos.

O número de indivíduos de idade x no ano t é igual ao
número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos
antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a
idade x:

74. Taxa Intrínseca de
Crescimento
Cálculo pelo Método B

A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser
estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e
positivo do matriz de transição. A teoria dos
eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È
usado para reduzir problemas multidimensionais em
problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor
usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único
eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176.
Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado
pelo Método A..

75. Crescimento Exponencial
Sob condições simples, com ambiente constante e
sem migração, a mudança no tamanho
populacional (N) no tempo (t) dependerá da
diferença entre a taxa individual de nascimento
(b
0) e de mortalidade (d
0):
dN/dt = (b
0 - m
0) / N
0
seja: b
0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por
indivíduo por período temporal (t).
m
0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por
indivíduo por período temporal , e dN
0 = atual tamanho
populacional.

76. Crescimento Exponencial
A diferença entre as taxas de natalidade e
mortalidade (b
0 - m
0) é r, a taxa intrínseca de
crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano.
Teoricamente é o número máximo de indivíduos
adicionado a população por individual per time.
Resolvendo a equação diferencial obtemos a
formula de estimar o tamanho populacional em
qualquer tempo:
N = N
0e
rt

onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).

77. Crescimento Exponencial
A equação demonstra que se as taxas de mortalidade e
natalidade são constantes, a população crescerá
exponencialmente. Se transforme a equação aos
logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear
e a tangente será r:
ln(N) = ln(N
0) + ln(e)rt e
r = [ln(N) - ln(N
0)] / t
onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é
básica para a dinâmica de populações, principalmente
na comparação de espécies e populações diferentes.

78. Crescimento Populacional
–A taxa de crescimento aumenta ao aumentar
o tamanho populacional
População
(N)
Tempo (t)
Taxa de
crescimento
(dN/dt) é a
tangente

79. Populações de muskox na Ilha Nunivak
Gráfico semi-logaritmico
do tamanho populacional no
tempo é linear se a
população cresce
exponencialmente
(de Akcakaya et al.)

80. Linear
Semi-log
(de Gotelli)
Tangente = r
(taxa intrínseca de
aumento)
Tempo (t)
N
ln(N)

81. Taxa Intrínseca de
Crescimento
Verifique o resultado
O valor de r pode ser verificado pela estimativa da regressão de números
logarítmicos da população no tempo. Os primeiros anos devem ser
ignorados porque a estrutura etária ainda não foi estabilizada. A tangente
da regressão deve ser igual à r. Se tomamos o intervalo de tempo de t =
25 á 50, então a equação da regressão é ln(N) = 4.3557 + 0.1617 t. A
tangente da regressão é igual a r estimada pelo Método A

82. Crescimento Exponencial
Nos modelos de crescimento
exponencial, os nascimentos,
mortes, emigrações e imigrações
acontecem continuamente
–Representa uma boa aproximação para
a maioria das populações biológicas

83. Crescimento Exponencial
O tamanho da população cresce por
incrementos que aumentam durante
os intervalos sucessivos
Quanto maior a população, mais
indivíduos existem para reproduzir

84. Crescimento e seus Limites
As populações freqüentemente ficam
constantes independente do número de
filhotes nascidos
O modelo de crescimento exponencial se
aplica as populações sem limites a
crescimento
r = (b-d) + (i-e)
r = taxa de aumento da população; b = taxa
de natalidade; d = taxa de mortalidade; i
= imigração; e = emigração

85. Crescimento Exponencial
•t = tempo

•N = tamanho da população

• =taxa (instantânea) da mudança do
tamanho da população

•r = taxa máxima intrínseca de crescimento
(1/vez)
= b-d (taxa de natalidade – taxa de
mortalidade)

dN
dt

86. Crescimento Exponencial
O modelo mais simples

= r * N


•Taxa constante de crescimento  crescimento
exponencial
•Premissas:
•População fechada (sem imigração ou emigração)
•Recursos sem limites
•Nenhuma estrutura genética
•Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos
•Crescimento contínuo sem tempos de retorno
dN
dt

87. N
t+1 = N
t + B + I - M - E
B = número de nascimento por unidade de tempo
M = número de mortes por unidade de tempo
I = número de imigrantes por unidade de tempo
E = número de emigrantes por unidade de tempo
Os modelos simples tem premissa de população fechada
(geralmente não real):

N
t+1 = N
t + B – M
N
t+1 – N
t = B – M

∆N = B - M
A Equação “BIME”

88. Crescimento Exponencial
•O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da
população pode ser descrita por uma equação diferencial:
r > 0, exponential increase
r = 0, no change—stationary population
r < 0, exponential decline
•O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com
um unidade infinitamente pequena de tempo.
dN/dt = B – M
= bN – dN
= (b – m) N
= rN
dN/dt = rN
onde r é a taxa instantânea de aumento

As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo)
onde b e m são as taxas per
capita de natalidade e
mortalidade.

89. Crescimento exponencial
A mudança do tamanho da população (N) durante um
intervalo de tempo é

número de nascimentos – número de mortes, ou

∆N = B - M
∆t (sem imigração ou emigração)

ISe b (taxa de natalidade) é o número médio de
filhotes produzidos durante um período de tempo
pela população, e m (taxa de mortalidade) é o
número médio de mortes para a população,
∆N = bN – mN ou ∆N = (b – m)N
∆t ∆t

90. Crescimento e seus Limites
Potencial biótico: e = i e não existem
limites ao crescimento populacional e
por isso:
dN=r
iN
dt
N é o número de indivíduos na
população, dN/dt é a taxa de mudança
no tempo; r
i é a taxa intrínseca de
aumento natural da população =
capacidade de crescimento

91. O crescimento populacional é medido
pela taxa per capita de aumento
Se ignoramos a imigração e emigração
A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de
natalidade menos a taxa de mortalidade
Taxa de crescimento = rN

dN
dt
 rN

92. Modelo Exponencial de
Crescimento Populacional
A taxa de crescimento populacional é igual a
taxa de natalidade (B) menos a taxa de
mortalidade (M)
N = número de indivíduos, T= tempo
Ignora a emigração e a imigração

Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M


O crescimento zero da população ocorre quando a
taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade

93. Crescimento Per Capita
da População
Expressado a base de por indivíduo ( per capita):
taxa de natalidade =B= bN
onde b = taxa média de nascimentos, N = número
de indivíduos.

Taxa de mortalidade =M = mN
onde m = taxa média de mortes, N = número de
indivíduos.

94. Crescimento Per Capita da
População

O crescimento populacional per capita é:

∆ N/∆T = bN-mN


Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso:

∆ N/∆T = rN

se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua

95. Crescimento
Exponencial
Quando a taxa per capita de aumento, r, é
máxima usamos o termo r
max.

∆N/∆T = dN/dT = r
max N

A taxa de crescimento populacional fica
constante, mas o número de indivíduos muda

96. Onde:
N = número de indivíduos na população
dN/dt = a taxa de mudança de números
na população no tempo
r = taxa intrínseca de aumento da
população (capacidade intrínseca para
crescer)
r é difícil calcular e é considerada
aqui como a diferença entre a taxa de
natalidade e a taxa de mortalidade
dN/dt = r
i
N

97. Crescimento
Exponencial


Curva de forma de J
Crescimento exponencial



–Mensura o crescimento ótimo da população
r
max = taxa intrínseca de aumento
Ndb
t
r )(


 Nr
t
max



98. Crescimento Exponencial
O crescimento exponencial continuo é caracterizado
pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o
tempo entre as observações fica curto. O crescimento
continuo da população é definida pela equação
diferencial.,
Onde dN / dt é a taxa de mudança populacional num
instante e R e a taxa instantânea de mudança per-
capita rate

99. Crescimento Exponencial
Podemos integrar essa equação usando
calculo, assim escrevendo de outra
forma de modo que somente N apareça
no lado esquerdo

100. Crescimento
Exponencial
–Nascimentos excedem as mortes
–As taxas de natalidade e mortalidade são
independentes do tamanho da população
–Ignoramos a migração

N
t = R
t
N
0

101. Efeito de Mortalidade
Populações crescem exponencialmente se a
taxa per capita de mortalidade é menor do
que a taxa per capita de natalidade
25% de
mortalidade
entre
divisões
Tempo (horas)
Número de indivíduos

(*100.000)

102. Crescimento Exponencial
de Populações
O crescimento exponencial resulta numa
curva continuamente acelerada de aumento
(ou uma curva desacelerada contínua de
diminuição).
A taxa pela qual os indivíduos são adicionados
a população é:
dN/dt = rN
Essa equação incorpora dois princípios:
–A taxa exponencial de crescimento (r)
expressa o aumento da população em base
“por individuo”
–A taxa de aumento (dN/dt) varia em
proporção direta a N
10
2

103. N/T=bN-mN
onde:
b é a taxa per capita de natalidade
m é a taxa per capita de mortalidade
ignorando a imigração e emigração.
N/T=rN (define r como a taxa
instantânea de crescimento da população;
r=b-m)
pode ser integrada para produzir a equação
de crescimento exponencial.

104. Crescimento Exponencial
Reprodução sem pulsos
dN/dt = rN ----> N
t = N
oe
rt
---->

ln N
t = ln N
o + rt
r = ln (N
t/N
o)/t = taxa intrínseca de
aumento = taxa per capita de
aumento
r = ln (N
t/N
o)/T = ln Ro/T

105. Crescimento Exponencial
N(t)=N
0e
rt

onde r é o parâmetro de
crescimento exponencial
N
0 é a população inicial
t é o tempo transcorrido
r=0 se a população não muda, r>0
se a população aumenta, e r<0 se
a população decresce.

106. Crescimento Exponencial de
Populações
Uma população que exibe um crescimento
exponencial apresenta uma curva suave de
aumento populacional como função do tempo.
A equação que descreve esse crescimento é:
N(t) = N(0)e
rt
onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de
tempo
N(0) = tamanho inicial da população
r = taxa exponencial de crescimento
e = base de logaritmos naturais
(aproximadamente 2.72)
10
6

107. Crescimento Exponencial
Para equações que aumentam
exponencialmente, use a formula:
–N
t = N
oe
rt
Onde N
o = a população inicial, t = tempo, r é a
taxa intrínseca de aumento, e N
t = a população
no tempo t
A taxa intrínseca de aumento pode ser
resolvido por: t
NN
r
otlnln


108. Entendimento de
Exponenciais
Tenta pensar e resolver uma pergunta
simples:
–Você foi oferecido dois empregos iguais por
uma hora por dia por quatorze dias.
–O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora.
–O segundo emprego começa pagando somente
R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia.
–Qual emprego você aceitaria?

109. Entendimento de
Exponenciais
O emprego 2 tem
um crescimento
lento ( tempos de
retorno) antes do
que o crescimento
exponencial
começa!
Agora, quanto você
ganharia se fica no
emprego por mais duas
semanas?
O que acontece se esse
tipo de crescimento ocorra
numa população?

110. Pode ignorar o crescimento
exponencial?

Prefere um milhão de reais ou um centavo?
–Um centavo divide uma vez por dia.
–Em um mês teria 5 milhões de reais.

111. Crescimento
Exponencial
O crescimento exponencial é melhor
visualizado considerando uma ameba qie
reproduz por divisão uma vez por dia:

112. Crescimento Exponencial
O modelo de crescimento exponencial descreve
uma população que multiplica por um fator
constante (porcentagem) durante intervalos
constantes de tempo.

Bactéria dividem a cada 20 minutos. A
população aumenta por um fator de duas vezes
(100%) a cada 20 minutos.
–Em 36 horas – cobra a Terra com 30 cm de
bactéria

113. Crescimento exponencial
minutos
= 2 horas
Tempo (minutos)
12 horas
Tempo Número de Células
8 horas


4 horas
3 horas
Número de Células de Bactéria

114. Crescimento exponencial e
parâmetros de crescimento.
Taxa de crescimento: A mudança do número de células ou
massa celular por unidade de tempo.
Geração: O intervalo para a formação de duas células a
partir de uma.
Tempo de geração: O tempo necessário para a população
de células a dobrar.
Também chamado o tempo de dobrar.

116. Podemos calcular o tempo de
geração graficamente
… ou
matematicamente

117. Parâmetros de crescimento:
N = N
02
n
N: número final de
células.
No: número inicial de
células
n: número de gerações.
g = t/n t: horas ou
minutos de
crescimento
exponencial.
log N = log N
0 + n log 2
n = log N – log N
0
log 2
n = 3.3 (log N – log N
0)
k = ln2/g = 0.693/g

118. Tempo (horas)
Número de indivíduos

Sem
mortes
10% entre
dobrar
25% entre
dobrar

119. Assumes no death
Tempo (minutos)
Número de indivíduos

Minutos Número

120. Tempo para Dobrar r
t
dobrar
)2ln(

Espécie r (indivíduos/
indivíduos X dia)
Tempo de dobrar
Escherichia coli 58,7 17 minutos
Paramecium caudatum 1,59 10,5 horas
Tribolium castaneum 0,101 6,9 dias
Rattus norvegicus 0,0148 46,8 dias
Bos taurus 0,001 1,9 anos
Avicennia marina 0,00055 3,5 anos
Nothofagus fusca 0,000075 25,3 anos

121. Tempo
Tamanho da População

Crescimento Exponencial
A quantidade de
crescimento depende do
número de indivíduos na
população.

122. Ano
Número de filhotes nascidos

123. Tempo
A população cresce
infinitamente?
Tamanho da População

124. Curva em forma de J ou de
crescimento exponencial
Tamanho
Populacional
Tempo
Tempo de
retorno
Dobra
Crescimento
Exponencial

125. Crescimento Exponencial
Tamanho Populacional (N)

Tempo (t)

126. Crescimento exponencial
Curva continuamente acelerando de aumento
Tangente varia com o tamanho populacional
(N) (fica mais aguda ao aumentar a
população).

r > 0

r < 0

r = 0

Tempo (t)
Tamanho Populacional (N)

127. Invasão Biológica

128. Fase 1
r = 0.036 /ano
Invasão Biológica

129. Fase 1
r = 0.036 /ano
Fase 2
r = 0.126 /ano
Invasão Biológica

130. Calculo do crescimento
populacional no futuro
∆N/∆T = dN/dT = r
max N

N(t) = N(0) * e
r*t

onde N(t) = número no tempo t, e N(0)=
número no tempo 0

131. N
t = N
0e
rt

N
0 = tamanho inicial da
população
N
t = tamanho da população no
tempo t
e  2.7171
r = taxa intrínseca de
crescimento
t = tempo
Calculo do
crescimento
populacional
no futuro

132. dN/dt = rN
Integramos a equação
diferencial
N
t = N
0e
rt
onde e é ≈ 2.718
Exemplo: N
0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos
N
10 = 100(e
0.1398
)
10
= 405 indivíduos
Calculo do crescimento
populacional no futuro

133. Crescimento Exponencial
Para equações que aumentam
exponencialmente, use a formula:
–N
t = N
oe
rt
Onde N
o = a população inicial, t = tempo, r é a
taxa intrínseca de aumento, e N
t = a população
no tempo t
A taxa intrínseca de aumento pode ser
resolvido por: t
NN
r
otlnln


134. Crescimento Populacional
–A taxa de crescimento medida por duas formas:
Taxa de crescimento populacional = mudança do
tamanho populacional por unidade de tempo
Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de
natalidade –taxa de mortalidade por individuo (=
taxa intrínseca de aumento natural)
–Modelo de crescimento exponencial
Crescimento sem limites (premissa: r constante) dN
dt
rN
Taxa de crescimento populacional
Taxa per capita de crescimento
Tamanho populacional
(número total de indivíduos na população)
(mudança do tamanho populacional no tempo)
(contribuição de cada indivíduo ao crescimento)

135. Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou
Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então:
N
t = N
t-1 + ENTRADA - SAIDA.
N
t-
1
N
t
t
N/t = N
t - N
t-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes
assuming no migration)

Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se
convertemos o número absoluto de Bs e Ms,
em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e M = mN, então
N/t = N
t - N
t-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - m)
Se t diminua e
Se (b - m) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional
Então temos a forma diferencial dN/dt = rN
ENTRADA = nascimentos + imigração (ignore)
SAIDA = mortes + emigration (ignore for now)
Um modelo de compartimentos com fluxos e estoques

136. Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento
populacional. (e também a taxa de juros compostos)
Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados:
N
t = N
0 e
rt
, o modelo de crescimento exponencial

(conveniently, e
r
= , the geometric growth rate)
a taxa de mudança de N is proporcional a N;
quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’!
45 = 0.69/r r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano
A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!
Ao arranjar de novo N
t = N
0 e
rt
para isolar t = ln(N
t/N
0)/r e observamos que o
tamanho populacional dobra a cada t
d = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo

A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos).
qual foi a r média?

137. Qual população é essa?
A população humana desde o nascimento de Cristo

138. A População Humana
Mais de que 6 bilhões de pessoas
2 bilhões vivem na pobreza
A maioria dos recursos são consumidos
por poucas pessoas

139. O mundo já está ‘cheio’?
Como encontrar espaço para vocês no ônibus para o
trabalho no pantanal?

140. Anos
Anos
População (bilhões)

Peste
bubônica
Revolução
Industrial
Avanços
científicos e
tecnológicos

141. Crescimento da População
Humana
O crescimento populacional do Homem é
um dos acontecimentos ecológicos mais
significantes na historia da Terra.
O crescimento populacional inicial foi
muito lento:
–1 milhões de pessoas viveram há um milhão de
anos
–3-5 milhões de pessoas viveram no começo da
revolução agrícola há 10.000 anos
14
1

142. –Cresce exponencialmente há séculos
O Crescimento da
População Humana
Peste
População (bilhões)

143. Anos antes do presente
Idade da pedra
antiga
Idade da pedra
nova
Idade de
bronze
Tempos
modernos
Idade de
ferro
Idade
média
Bilhões de pessoas

Peste
Revolução
agrícola
Revolução
industrial

144. Crescimento da População
Humana
As mudanças mais recentes da população
foram rápidas:
–A população aumentou 100 vezes desde há
10.000 anos até o começo do século 18
–Nos últimos 300 anos, a população aumentou
de 300 milhões a 6 bilhões, um aumento de
20 vezes
–O dobramento mais recente (3 bilhões a 6
bilhões) ocorreu durante os últimos 40 anos
14
4

145. Curva de crescimento em forma de J
Cresce a uma taxa de aproximadamente
80 milhões por ano (se r = 1,3%)
Por que segue crescendo?
Crescimento Populacional do
Homem

146. Aumento da população humana resulta em
mais pessoas precisando mais recursos e a
poluição do ambiente
Pico de: 10.6 Bilhões em
2080?
Crescimento Populacional do
Homem

147. Crescimento Exponencial
Como r depende de b
0 e m
0?
Como a variação nas taxas básicas de
natalidade e mortalidade influencia a
taxa de crescimento populacional e o
tamanho populacional?
Na historia, a taxa básica de mortalidade
do homem decai com os melhoramentos
da medicina e tecnologia.

148. Crescimento Populacional
do Homem
Alteração do ambiente
Avanços tecnológicos
–A revolução cultural
–A revolução agrícola
–A revolução industrial e medical

149. Crescimento Populacional Humano
-exponencial ou logístico?
Tempo
Revolução Agrícola
Revolução
Industrial
Bilhões de pessoas

A peste
Caça e
Coleta

150. Quantas pessoas?
A população humana ultrapassou a capacidade da
Terra para suportar tanta gente?
–Não há consenso
–Claramente, o crescimento continuado
colocará mais stress à biosfera
Quando, e a qual nível, a população humana
parará de crescer?
–Existem muitos fatores desconhecidos
15
0

151. O que você acha acontecerá a
população humana?
Provavelmente atingíramos nossa capacidade de
suporte. A organização das nações unidas
estima um platô de 9 bilhões de pessoas
Nossa taxa de crescimento começara aparecer
similar a maioria das espécies, ou seja
conformaria ao modelo de crescimento
logístico
Capacidade de suporte (k)
Essa curva tem forma de
qual letra?

152. Projeção Futura?

Em 350 anos, a uma taxa de crescimento
de 1.5% por ano:
–Uma pessoa por metro quadrado.
–As pessoas cobrirão a planeta, incluindo os
oceanos.

153. Pergunta!
Qual é o nome do primeiro tipo de
crescimento populacional?

Qual é sua formula?

O que demonstra o crescimento
exponencial?

154. Perguntas
Por que as populações mudam de tamanho?

Quais fatores determinem as taxas de
crescimento ou declínio populacional?

Como esses variam entre as espécies?

155. Problema!
A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa
intrínseca de crescimento de:
0.015 individuo / individuo*dia
Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.
Em quanto tempo a população dobra?
Quantos ratazanas teria após de 2 meses?

O modelo é mais sensível a N
0 ou r?

156. Problema
A população humana cresce a uma
taxa de aproximadamente 1,8% por
ano.
A população no começo do ano 2001
era quase 6 bilhões de pessoas.
Se nada acontece para desacelerar a
taxa de crescimento populacional,
qual deve ser o tamanho
populacional no ano 2101?

157. Resposta
N(t)=N
0e
rt
r= 0,018
t=100 anos
N
0 =6 bilhões

N(100) =N
0e
rt
N(100) =6x10
9
e
rt
=6x10
9
*e
1.8
N(100) = 6x10
9
*6.04

= 36.3 bilhões

158. Problema:
Uma população de
camundongos, Mus
musculus, consiste de
371 indivíduos no
começo de 2009.
No mesmo ano, 115
indivíduos morrem, 201
nascem, 37 imigram e 75
emigram.
Qual é a população no
começo do ano 2010?

159. Resposta
N(t) =371
N(t+1) = N(t) + B - D + I -E
N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115
(mortalidade) - 75 (emigração) + 37
(imigração) = 371+48 = 419

160. Problema:
Uma população de camundongos,
Peromyscus sp. Consiste de 371
indivíduos ao começo de 2010.
Em 2010, 115 indivíduos morrem, 201
nascem, 37 imigram e 75 emigram.
Qual seria a população ao começo de 2010?

161. Resposta
N(t) =371
N(t+1)=N(t) + B - D + I -E
N(t+1)= N(t)+ 201 (natalidade) - 115
(mortalidade) - 75 (emigração) + 37
(imigração) =371+48=419

162. Pergunta
A maritaca introduzida aumenta a uma
taxa de 25% por ano no estado de São
Paulo. Se a população atual consiste de
10,000 indivíduos, qual será a população
em vinte anos?
–N
t = N
oe
rt
= 10,000*2.718
0.25*20
=
1,484,131 maritacas