ECOLOGIA MICROBIANA
M.O. en sus ambientes
Ambiente: lo que rodea a un organismo
viviente
Factores físicos, químicos y biológicos.
Ecosistemas: comunidades de organismos
transforman y modifican el ambiente
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Cambios que experimenta un elemento químico a medida que
se mueve en un ecosistema.
La ecología microbiana tiene dos grandes objetivos:
-Apreciar la biodiversidad de los M.O. y entender la
interacción entre los diferentes grupos que componen la
comunidad.
-Medir la actividad de los M.O. en la naturaleza y controlar
sus efectos en el ecosistema.
ECOLOGÍA ES EL ESTUDIO DE
LOS ORGANISMOS EN SUS
AMBIENTES
El crecimiento de los M.O. en la naturaleza
depende de los recursos disponibles (nutrientes) y
de las condiciones de crecimiento (pH, T,
humedad, luz, O
2, etc.
Los M.O. son muy pequeños por lo que sus hábitat
también lo son.
La teoría ecológica dice que para cada organismo
existe al menos un nicho, que es el principal, aquel
en el que crece mejor, pero también puede crecer
en otros con menos éxito.
EL MICROORGANISMO Y SU
MICROAMBIENTE
Niveles nutritivos y velocidades de crecimiento
Superficie y biofilm
biofilm adherencia a sólidos
Los biofilmes son microcolonias de células
bacterianas revestidas de células bacterianas
adheridas a una superficie por medio de
polisacáridos adhesivos excretados por las mismas
células.
Ejemplos
En minerales en biolixiviacion, formación de la placa
dental, corrosion de los barcos.
PERFIL DE DIFERENTES
CONCENTRACIONES DE OXÍGENO EN
UNA MUESTRA DE SUELO
RELACIONES ENTRE LOS
MICROORGANISMOS EN UN
MICROAMBIENTE
•Competencia entre M.O. en un ambiente
natural
•Colaboración metabólica (sintrofía)
•Ej.
• NH
3
+ O
2
NO
2
-
Nitrosomonas
• NO
2
-
+ O
2
NO
3
-
Nitrobacter
METODOS DE LA ECOLOGIA
MICROBIANA
•La biodiversidad que incluye aislamiento,
identificación y cuantificación de los M.O.
en diferentes hábitats.
•La actividad microbiana, lo que los M.O.
hacen en su hábitat.
MICROAMBIENTE NATURAL
•Laproducción de células en el ambiente es
mucho menor que en el laboratorio, debido a
algunas características del medio natural:
•Disponibilidad de nutrientes, suele ser baja.
•La distribución de dichos nutrientes a lo largo del
hábitat microbiano no suele ser uniforme.
•Salvo raras excepciones los microorganismos no se
encuentran en cultivos axénicos en los medios
naturales, por lo que deben competir por los
nutrientes.
MÉTODOS DE ENRIQUECIMIENTO Y
AISLAMIENTO
•Se requiere un inóculo adecuado
•Dar condiciones selectivas (inhibidores de
algunos)
•Existen numerosos métodos desarrollados para los
diferentes tipos de M.O.
•Métodos de cultivos líquidos y sólidos (agar)
•Se ha demostrado que no todos los M.O. de un
ecosistema son cultivables
CULTIVO DE ENRIQUECIMIENTO
•Se requiere un inóculo apropiado (hábitat
adecuado).
•Se siembra en un medio selectivo.
•Se han desarrollado muchos métodos de cultivo,
por lo menos uno por cada M.O. seleccionado.
•Además de los nutrientes del medio se requiere
también las condiciones generales de incubación
(aerobiosis, anaerobiosis, luz, pH, temperatura,etc.
COLUMNA DE WINOGRADSKY
•Se diseñó en 1880 para estudiar M.O. anaeróbicos
del suelo, pero representa un sistema útil para tener
una reserva de diversos procariotas a largo plazo.
•Se prepara con lodo rico en materia orgánica
incluyendo paja, restos de papel, serrín,
hojarasca,carne picada, huevo duro, etc. Se agrega
algo de CaSO
4 y CaCO
3. Se aprieta y se cubre con
agua de un lago y se tapa. Se coloca frente a una
ventana orientada al norte.
COLUMNA DE WINOGRADSKY
COLUMNA DE WINOGRADSKY
COLUMNA DE WINOGRADSKY
•Se ha utilizado como medio de enriquecimiento
para diversos procariotas, tanto aeróbicos como
anaeróbicos.
•Permite añadirle cualquier compuesto cuya
degradación se desee estudiar, y luego seleccionar
los microorganismos que realizan tal degradación.
•La columna se asemeja mas al ambiente natural
que los medios de cultivo.
CULTIVO AXÉNICO
•El objetivo del estudio de un cultivo de enriquecimiento
es la obtención de un cultivo axénico (que contiene un
único tipo de M.O.)
•Los métodos mas empleados son:
Siembra por estrías*
Tubo de agar
Métodos por dilución
•*De una colonia bien aislada, y repitiendo el proceso
varias veces, se puede traspasar a un medio líquido.
•Posteriormente se requiere hacer pruebas microscópicas
y metabólicas para verificar pureza del cultivo.
CULTIVO POR DILUCIÓN DE
CÉLULAS ANAERÓBICAS
IDENTIFICACIÓN Y
CUANTIFICACIÓN DE
MICROORGANISMOS
•Los métodos de cultivo y cuantificación de células
viables sólo medirán una fracción de la comunidad
microbiana.
•Puede ser que los M.O. que se desea cuantificar
sean no cultivables, en ese caso se requiere alguna
técnica que pueda al menos detectar su presencia.
•Se han desarrollado métodos que se basan en la
especificidad de los anticuerpos y otros en la
secuencia de ácidos nucleicos.
IDENTIFICACIÓN Y
CUANTIFICACIÓN DE
MICROORGANISMOS
Tinción y anticuerpos fluorescentes
•Existen varios compuestos que producen fluorescencia
a la luz ultravioleta que se utilizan para teñir las
células vivas, con el objeto de verlas y contarlas en
una muestra.
•Uno muy utilizado es el naranja de acridina el que se
une al DNA y al RNA.
•Esta tinción se utiliza para calcular el número total
de M.O. en el suelo o en el agua.
MICROFOTOGRAFÍA
FLUORESCENTE DE UNA COMINDAD
BACTERIANA
ANTICUERPOS FLUORESCENTES
•El uso de anticuerpos fluorescentes permite la
identificación de un determinado M.O.
los cuales se unen específicamente a
constituyentes de la superficie celular.
• Los anticuerpos pueden hacerse fluorescentes
uniéndolos covalentemente a compuestos
orgánicos fluorescentes como rodamina B de
fluorescencia roja o isotiocianato de fluoresceína
que da una fluorescencia amarilla verdosa.
ANTICUERPOS FLUORESCENTES
•Esta técnica es muy útil en ecología microbiana,
donde representa uno de los pocos métodos que
existe para la identificación directa de células
microbianas en ambientes naturales.
•Se utilizan dos técnicas de tinción distintas de
anticuerpos fluorescentes, la directa y la indirecta.
•En la directa es el propio anticuerpo contra el
M.O. que es fluorescente.
MÉTODO DE TINCIÓN DIRECTA
MÉTODO DE TINCIÓN
INDIRECTA
•En este método la presencia de un anticuerpo no
fluorescente sobre la superficie de la célula se
detecta mediante un anticuerpo fluorescente
dirigido contra el anticuerpo no fluorescente.
•Esto se consigue inmunizando un conejo con
bacterias, el que producirá globulinas específicas.
Luego se utilizan Iglob anti-conejo marcadas con
un colorante fluorescente.
•La ventaja de este método es que no se requiere un
anticuerpo marcado para cada antígeno (bacteria)
a determinar.
OBSERVACIÓN AL MICROSCOPIO DE
CÉLULAS TEÑIDAS MEDIANTE
ANTICUERPOS FLUORESCENTE
IDENTIFICACIÓN Y CUANTIFICACIÓN DE
MICROORGANISMOS
•Sondas de ácidos nucleicos: una sonda es un pequeño
fragmento de DNA o RNA complementario, en
secuencia de bases, a la parte de un gen con el cual
puede hibridarse.
•Algunas sondas emplean secuencias rRNA 16S como
herramientas para diferenciar M.O. en ambientes
naturales.
•Actualmente se cuenta con una gran cantidad de
secuencias de rRNA 16S por lo que es posible construir
sondas muy específicas, capaces de diferenciar
organismos dentro de un mismo dominio y también
diferenciar entre especies en una misma muestra.
SONDAS DE ACIDOS NUCLEICOS
•En las sondas filogenéticas se utilizan dos formas de
marcado: los isótopos radiactivos y las tinciones
fluorescentes.
•El método de los isótopos radiactivos emplea sondas
marcadas con
35
S o
32
P, que se añaden a células
fijadas, previamente permeabilizadas de modo que
penetre a la célula y se fije a un ribosoma. El
marcado de las células se verifica haciendo una
autoradiografía (exposición de una emulsión
fotosensible a la radiactividad de los ribosomas.
SONDAS DE ACIDOS NUCLEICOS
•En las tinciones fluorescentes se emplean
colorantes fluorescentes que se unen
químicamente a la sonda, lo que permite hacer
visibles a las células cuando se observan mediante
microscopio de fluorescencia.
•Utilizando sondas unidas a distintos colorantes es
posible identificar y cuantificar distintos tipos de
células en una determinada muestra.
SONDAS DE ACIDOS NUCLEICOS PARA
IDENTIFICACION DE M.O.: CONTRASTE DE FASE,
TEÑIDAS CON SONDA UNIVERSAL (RNAr) y
TEÑIDAS CON SONDA EUCARIOTICA
ESTUDIO DE COMUNIDADES
MICROBIANAS POR MEDIO DE SONDAS
•Se puede estudiar la biodiversidad de las comunidades
microbianas utilizando sondas de RNA ribosómico.
•Los métodos se basan en la extracción total del DNA o
RNA de toda la comunidad microbiana y a
continuación utilizando sondas específicas de ácidos
nucleicos, se hace amplificación de los genes RNA
ribosómicos mediante la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR), lo que generará clones de RNA
ribosómico, los que pueden secuenciarse y utilizarse
para construir los árboles filogenéticos que muestren la
composición en especies de la comunidad microbiana.
ESTUDIO DE COMUNIDADES
MICROBIANAS POR MEDIO DE SONDAS
•Los análisis filogenéticos de las comunidades
microbianas han demostrado en casi todos los
casos la existencia de M.O. que no habían sido
detectados previamente por métodos de cultivos.
•También se pueden utilizar sondas en tareas de
seguimiento de M.O. en determinados hábitats.
•Es una excelente metodología que sólo permite la
detección, enumeración o localización filogenética
de los M.O. en una muestra pero no da cuenta de
su actividad.
MEDICIONES DE ACTIVIDAD
MICROBIANA
•Uso de radioisotopos
•Se utilizan compuestos que contienen (C
14
)
•-
autótrofos
14
CO
2
células
•-
reductores SO
4
=
H
2
S
35
•-
metanogénicos
14
CO
2
14
CH
4
•-
quimiolitotróficos
• glucosa
14
C incorp. C org.
• AA
14
C incorp. C org.
•Uso de microelectrodos : pH, Oxigeno, H
2
S
USO DE RADIOISÓTOPOS PARA MEDIR
ACTIVIDAD MICROBIANA EN LA NATURALEZA
MICROELECTRODOS
AMBIENTES ACUÁTICOS
•Fitoplancton (algas flotantes)
•Algas bénticas (unidas al fondo)
•Serían los productores primarios (fototróficos)
luz (superficie)
•Actividad biológica en zonas mas cercanas a la
costa:
•algas y cianobacterias,
•bacterias heterótrofas con metabolismo
fermentativo y metabolismo anaeróbico
DISTRIBUCIÓN DE CLOROFILA EN
MAR Y LAGOS EN COSTA ESTE DE
USA
OXÍGENO EN LAGOS Y RIOS
•El oxígeno se encuentra en el aire en un 21%, su solubilidad en
agua es limitada y el intercambio entre el oxígeno disuelto y el
oxígeno atmosférico en las grandes masas de agua es bajo.
•La producción de oxígeno fotosintético en mares y lagos se
lleva a cabo sólo en las capas mas superficiales donde llega la
luz.
•La materia orgánica que no se consume en estos estratos
superiores va a dar al fondo, donde se descompone por acción
de los M.O. facultativos, que utilizan el oxígeno disuelto en el
agua.
• grandes masas de agua es
DESARROLLO DE CONDICIONES
ANÓXICAS EN LAS PROFUNDIDADES
DE UN LAGO DE CLIMA MODERADO
OXÍGENO EN LAGOS Y RIOS
•El oxígeno es de particular interés en especial en
los ríos que reciben mucha materia orgánica
procedente de aguas residuales y de
contaminación industrial. Aunque existe una
buena mezcla, se puede producir un déficit de
oxígeno, si el aporte de materia orgánica es muy
elevado. Esto no es conveniente para los animales,
además se desarrollan M.O. anaeróbicos que
pueden producir compuestos tóxicos como H
2S.
EFECTO DE LA INCORPORACIÓN DE
AGUAS DE DESECHO, RICAS EN
MATERIA ORGÁNICA EN UN RIO
DEMANDA BIOQUÍMICA DE
OXIGENO
DBO
5
: propiedad consumidora del oxigeno de un
cuerpo de agua (por materia orgánica) (act.
microbiana). Se determina mediante la aireación de
una muestra de agua, sellándola e incubándola por
5 dias.
•C.O.D.: demanda química de oxigeno, oxidación
con dicromato de potasio.
•T.O.C.: Carbono orgánico total
AMBIENTES TERRESTRES
•Suelos se forman como resultado de la combinación
de los procesos químicos, físicos y biológicos
•Suelos orgánicos: provienen de sedimentación en
pantanos.
•Suelos minerales: provienen de las condiciones
atmosféricas y otros materiales inorgánicos.
Estos son los predominantes.
AGREGADO DE SUELO, INTEGRADO
POR MINERALES Y COMPONENTES
ORGÁNICOS
AMBIENTES TERRESTRES
•Algas – líquenes – hongos
muchos microambientes
•El factor mas importante que influye en la
actividad microbiana en la tierra superficial
es la disponibilidad de agua.
OBSERVACIÓN AL MICROSCOPIO
ELECTRÓNICO DE
MICROORGANIMOS EN UNA
PARTÍCULA DE SUELO
LIQUENES CUBRIENDO LA
SUPERFICIE DE UNA GRAN ROCA
AMBIENTES TERRESTRES
•En la tierra profunda la disponibilidad de
nutrientes es la que tiene mayor influencia.
• En algunos suelos los nutrientes inorgánicos son
los mayores limitantes.
•Las algas y líquenes producen materia orgánica, lo
que lleva al desarrollo de bacterias
quimioorganotróficas y hongos. Estos pueden
generar CO
2 por respiración de la materia
orgánica, según:
•C
6H
12O
6 + 6O
2 6 CO
2 +6 H
2O
AMBIENTES TERRESTRES
•CO
2 + H
2O H
2CO
3
• El ácido carbónico es un agente importante
en la disolución de las rocas.
•También algunos quimioorganótrofos
producen ácidos orgánicos al ambiente los
que causan disolución de las rocas en
pequeños tamaños. Se producen grietas en
las rocas y hendiduras en las cuales se
pueden desarrollar lentamente plantas.
MICROBIOLOGIA DE EL MAR
PROFUNDO
•Region fótica (hasta 300m)
(fototrofos)
•Hasta 1.000m se tiene actividad biológica
•Mas abajo: mar muerto
• Mar profundo: temperatura baja, presion alta,
bajos niveles de nutrientes
• T a 100 m 2.3ºC constante
• P1atm por cada 10m, asi a 5.000 m 500 atm
MICROBIOLOGIA DE EL MAR
PROFUNDO
•Existen asi M.O. barotolerantes y otros barofilicos
(requieren alta presión) son además psicrofilos.
•Se sabe que la presion afecta la fisiología y la
bioquímica celular
•Crecimiento lento por las bajas temperaturas
enzima – sustrato: mas lento
•Proteínas superficiales diferentes para las bacterias no
barófilas
•Mayor cantidad de ác. grasos insaturados en
membranas.
RESPIRADEROS HIDROTERMICOS
• Zonas de excepción a los psicrófilos, son zonas
con manantiales termales de aguas profundas.
•Se encuentran animales invertebrados (gusanos,
almejas, etc.)
•¿Como viven sin materia orgánica?
•Bacterias litótrofas oxidantes de compuestos de S
reducido, viven en simbiosis con animales,
entregándoles materia orgánica para su desarrollo.
MORFOLOGÍA Y PRINCIPALES ESPECIES
QUÍMICAS PRESENTES EN LAS FUENTES
HIDROTERMALES TEMPLADAS Y EN LAS
CHIMENEAS NEGRAS SUBMARINAS
CHIMENEAS NEGRAS LIBERANDO AGUA
RICA EN SULFURO Y MINERAL A
TEMPERATURAS DE 350
o
C
POGONÓFORO RIFIA, QUE VIVE EN
FUENTES HIDROTERMALES
SUBMARINAS
CHIMENEAS NEGRAS
•Fluido hidrotermico contiene sulfuros de
hierro
•Se ha aislado litótrofos y organótrofos
desde Tº de 120 – 150ºC o superiores: no
•Procariotas quimiolitótrofas para
productividad primaria
BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS OXIDADORAS
DE AZUFRE ASOCIADAS AL TEJIDO DEL
TROFOSOMA DE POGONÓFOROS DE FUENTES
HIDROTERMALES SUBMARINAS
PROCARIOTAS QUIMIOLITOTROFAS
PARA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA
donador e
-
aceptor e
-
•Bact. azufre oxidHS
-
, S, S
2
O
3
=
O
2
, NO
3
-
•Bact. nitrificantesNH
4
+
NO
2
-
O
2
•Bact. sulfato reductH
2
S,SO
4
=
•Arq. metanogenicasH
2
CO
2
•Bact. oxid. H
2
O
2
NO
3_
-
•Bact. oxid. Fe, Mn
+2
Fe
+2
, Mn
+2
O
2
•Bact. metilotrofasCH
4
, COO
2
Utilizan el ciclo de Calvin
VIDA MICROBIANA EN
PROFUNDIDADES DE LA TIERRA
•Bacterias quimioorganotróficas viables en varios miles de
metros por debajo del suelo (superficie)
•Basaltos: rocas volcánicas ricas en Fe (1.500m)
•Bacterias quimiolitotróficas anaeróbicas:
Metanogénicas:
4 H
2
+ CO
2
CH
4
+ 2 H
2
O
Homoacetogénicas
4 H
2
+ 2HCO
3
-
+ H
+
CH
3
-
COO
-
+ H
2
O
Sulfato reductoras
4 H
2
+ SO
4
=
+ H
+
HS
-
+ 4 H
2
O
VIDA MICROBIANA EN
PROFUNDIDADES DE LA TIERRA
•Todas estas bacterias requieren H
2
, el que es producido
normalmente por degradación de la materia orgánica por
bacterias anaeróbicas.
•En los basaltos se encuentra muy poca materia orgánica, por
lo que se ha postulado y demostrado experimentalmente que
el H
2 proviene de la siguiente reacción:
• FeO + H
2
O H
2
+ FeO
3/2
•Así estos procariotas utilizarían compuestos originados
químicamente, por lo que los metanógenos, los
homoacetogénicos y las sulfato reductoras serían
productores primarios.
CICLO DEL CARBONO
Aire 0.03% CO
2
CO
2
+ OH
-
HCO
3
-
HCO
3
-
+ OH
-
H
2
O + CO
3
-
[HCO
3
-
] = 0.002M en aguas oceánicas
Fijación de CO
2
en océanos:12 X 10
10
ton anuales
Fijación de CO
2
en la tierra: 1.6 X 10
10
ton anuales
CICLO DEL CARBONO
CO
2
UTILIZADO POR AUTOTROFOS
FOTOSINTÉTICOS
QUIMIOLITOTROFOS
CICLO DEL CARBONO
CICLO DE OXIDOREDUCCIÓN DEL
CARBONO
MINERALIZACION
Células muertas + bacterias y hongos + O
2
(materia orgánica)
por Respiración Aeróbica
material celular + CO
2
Células muertas + bacterias y hongos
(anaeróbicos) por fermentación o Respiración
Anaeróbica material celular + CH
4
CICLO BIOGEOQUÍMICO DEL
NITRÓGENO
•Nitrógeno es uno de los componentes principales de
las biomoléculas, siempre en la forma de –NH
2.
•Varias de las reacciones clave de óxidoreducción
del nitrógeno que tienen lugar en la naturaleza las
llevan a cabo casi exclusivamente los
microorganismos, por lo que su participación en el
ciclo del nitrógeno es de gran importancia.
•N
2 es la forma más estable y su reservorio se
encuentra en la atmósfera (78%).
CICLO BIOGEOQUÍMICO DEL
NITRÓGENO
•Las principales reacciones del ciclo del
nitrógeno tienen relación con los
compuestos más importantes de éste en la
naturaleza:
•Fijación del Nitrógeno
•Nitrificación y Desnitrificación
•Amonificación
FIJACIÓN DEL NITRÓGENO
•Implica reacciones de transformación de N en
compuestos nitrogenados.
•La más importante de las reacciones es la fijación
biológica (85%) dada por:
N
2
+ H
2
2 NH
3
Realizada por M.O. de vida libre (bacterias y algas) o
simbióticos (viven en simbiosis con leguminosas).
•Otras reacciones, no biológicas, son la formación de
óxidos de nitrógeno, por combustión a alta temperatura:
N
2 + 2O
2 2 NO
2
DESNITRIFICACIÓN
DESNITRIFICACIÓN
•En general el producto de la reducción
desasimilatoria del nitrato es el nitrógeno (N
2) y este
es el modo principal en que se forma N
2
biológicamente.
•Así la desnitrificación es un proceso perjudicial para
la agricultura.
•Para el tratamiento de aguas residuales es un
proceso benéfico ya que elimina el nitrato de las
aguas, el que podría servir de nutriente a las algas,
estimulando su crecimiento durante los
tratamientos.
AMONIFICACIÓN
•Comp. nitrogenados formados por plantas y algas
son utilizados por animales NH
4
+
o NH
3
o ác.
úrico o urea.
•El amoniaco (NH
3) se produce durante la
descomposición de la materia orgánica. A pH neutro
se encuentra como amonio (NH
4
+
) . En condiciones
anóxicas el amoníaco es estable y en esa forma se
encuentra en los sedimentos anóxicos.
NITRIFICACIÓN
4 NH
3 + 6
O
2 4 NO
2
-
+4 H
2O + 4H
+
(Nitrosomonas)
NO
2
-
+1/2 O
2
NO
3
-
(Nitrobacter)
Bacterias quimioautotróficas,aeróbicas obligadas
Producen suelos ricos en nitratos
Como fertilizantes o abonos, soluciones diluidas de
amonio.
CICLO BIOGEOQUÍMICO DEL
AZUFRE
•La mayor parte del azufre se encuentra en forma
de sulfatos en rocas (yesos) o sulfuros (pirita).
•Azufre presenta una gran variedad de estados de
oxidación, por lo que existe una gran variedad de
reacciones de transformación, tanto químicas
como biológicas.
•Las reacciones biológicas más importantes son
Oxidación de S y de sulfuros por bacterias.
Reducción anaeróbica de sulfato.
CICLO BIOGEOQUÍMICO DEL
AZUFRE
•Sulfato es uno de los iones mayoritarios
presentes en el agua de mar y es usado por las
bacterias sulfato reductoras.
•El producto final es el ácido sulfhídrico (H
2S)
producto natural que participa en muchos
procesos biogeoquímicos.
•Sulfato puede ser reducido también a –SH
por las plantas, hongos, procariontes, en la
reducción asimilatoria (proceso aeróbico)
pasando a formar parte del material celular.
COMPUESTOS ORGÁNICOS DE
AZUFRE
•Dimetilsulfuro (CH
3-S-CH
3) se origina en
ambientes marinos como producto de la
degradación del dimetilsulfonato, uno de los
principales osmoreguladores de las algas marinas.
•Dimetilsulfuro puede ser utilizado por M.O. como
fuente de energía y de carbono.
•Producción anual 45millones de toneladas
•H
2S “ “ 90 “ “ “
•SO
2
de combustibles 50 “ “ “
•H
2S y SO
2 de actividad volcánica 0.7 “ “ “
COMPUESTOS ORGÁNICOS DE
AZUFRE
•En la atmósfera el dimetil sulfuro se oxida:
(CH
3
)
2
S + O
2
CH
3
SO
3
+ SO
2
+ SO
4
-2
•En hábitats anóxicos puede ser utilizado por bacterias
anaeróbicas:
(CH
3)
2S CH
4 + H
2S
• Por bacterias fototróficas produciendo DMSO
(dimetilsulfoxido)
•Como donador de electrones por bacterias
quimioorganótrofas y quimiolitótrofas produciendo DMSO.
•Existen otros compuestos de azufre orgánico pero mucho
menos importantes que el dimetilsulfuro.