Embriologia básica (moore-persaud)_pg_300-453

Embriologia parte 3

1. Pesfurago ovalada — o fordmen oval. A pare ceflia do
Septum prima, nice presa 20 tio o do esquerd.
desaparece gradativament (Fig 18.130, e 1). A par ema,
‘escent d spam print, pes os coins ondas for
‘ma. vélvula do fordmen oval. em ora de ah,

“Antes do naselmenta, o forimen oval permite que a maior
parte do sangue oxigenado. que entra no rio dixo vind da
VCH pass para odo esquerdo (Fig. 15.144) impede apa
sagem do sangue nairpdo opos, porque osea Prima se
fecha contra seprum secundum relativamente rigido (ie
15.18). Após o nasciment, normalmente o formen oval se

ANTES DONASCIMENTO.

Arno piero ‘Arno esouenso
PRESSADMAISALTA PRESSAOMAS ADA

u

De à
Feten ||

+ Stet prima
A

APOSONASCMENTO

Aro esauenoo
PRESSAO MAIS ALTA

Arm omeno
PRESSAO MAIS SADA

Sept secan —|

Festa oat —— |

+ sortean
8

Fig. 18.14 ques usando res do sept prmum con
rien ovale septum secandan A, ANS de cient uno
{presto soe, o Sampue hem oigenad € desviado ates de
fermen oval, d o deo paa eo squerdo, Quando ape.
‘can an die, aval em forma dea orien rl €
nein cont sepan secundan, trame ide te
‘ino frimen anal 0, Apn nem. a pen noe euer
be guano o sang vea ds pulmben que ages eo fat”
‘sind. Finalmente vp prima compe con spam
secundan are est. fecha permanentemente fos oval
armando fos va

‘ssTeMAcaROIOVASCUAR = 301

fecha, e válvula do forimen oval se funde com 0 septum
prin Como resultado, Sep ineraialtoma se umahique
Completo en 0 tios

‘Alteragbes no Selo Venoso

Inicialmente, seo venoso se abre no centro da paree dot
sal do Sri primitivo, e seus comos dicto exquerdo so
aproximadamente do mesmo tamanho (Figs. 15 SA 15.154),
Öereseiment progresivo do somo dirt do sei veneno
‘resultado de dots shunts do somgue de esguerda para adi

+ © primeiro shunt do sang resulta da tansformagio das
velas vicina © umbilical, discutidas anerorment

+ O segundo shunt dosangue ocre quando a vas cad
nas amerors tornarse idas por uma anstomesc ob
qua (ver Fig 1558 €). Esa comunicagso desta usan:
ue da vei cardinal anterior equenda para via carnal
Amero ie. Finalmente, su tena ae ea re
‘uioceflica esquena. A ei cardinal ueno dene à

ia cardinal comum deta tomara a VCS,

‘Ao final da quart semana, coro diet € viivelmente
mar que 0 esquerdo (Fg. 15.19 € 2) Quando sto score.
orificio inomnal desloca separa a ie abre-se a pane de
rio primitivo quese tomar dao diri alo igs 15.110
+ 15.15€) Os resulados dos doi shunts veros da ed
Para a dieta io (Fg. 15.19:

* © como esquendo do sio venoso diminui de tamano ©
de import

+ Ocomodireite aumentaerecche odo. sangue d abeja
«do pescogo, ads da VCS, a placentae das epi.
‘audi do corpo, pela CL

Inicialmente, o seo venoso € uma cámara do crac dis
tia, arindo sera parede dorsal do sro diseño (Pig. 15.104
Bi. A metida que prosegue desenvolvimento de corto
‘© como esquendo do slo venoso tomas 0 slo Corondrio, €
‘© como dit € incorporado à puede do io dre (Fg.
1s18Be0.

Por derivar do seo venoso a pue ia da pardo do ua di
rat <hamada de sinus venarum (ig 15.1586), O estate
a superfície intra da parede d no dicto eda bola mus
cular cónica, a murfcula (apéndice urcula) tom um aspect
‘rowcirmentetabeculada Ets duas par: derca de ño
Primitivo. A parte sa Gus venarum) € a pane rugosa do
Primo) so demaradas, inemamente. no dio dro por uma
«levas vical aersta terminal (Fig. 15150). evenamen”
te. por um sale raso discret, o suo terminal (Fig. 15.158),
‘Acristaerminal representa par celica da välal sical
‘let (Fg. 15.150: a pare caudal desta vaa forma a vil
velas da VCL do seo coronáeo. A válvula sivontrl eue
Fades com sepium secundum € incorporada com este pelo
seo Ira

JA PULMONAR PRIMITIVA E FORMACAO DO
Kin ESOUERDS

A mor pre da pre do ti esquerdo € ic porque forma
¿da pela Incorpora da via pulmonar primitive (Fi 15.100
Es vel ve dsenvolv como um erescimento que pre da pa

2. 302 EUR canon

BEE 2% como eto dos venoso

‘opens
Vos carnal arta euer Fun via cav supa
ore sto o so venoso
Vos card comun quer
‘toga aru oso

Como esquerdo do solo venoso. Rae
nn Y
A
vi ss
an A a
eae Pe
:
omens | ais
de
a Fete oa
Rss — sen
ce
CRE

Via vi ana oro
e

1 Flo. 15.15 Fuqua 0 deso do sia eno, A, Vis dorado coro era de 26 is) tandem eo eo
St te dial oath sco de omo ic des ers pl di Om sr dos
dimos si oni C. Vita ma dolo et cal mar à ane da pure ts nw eran) dead
‘orm de os senos ra emia ox aan da sl cava mor cw crear, dedo relato a O lo

rio ee wa srl rel, uma ol ser nea

3. Vous pmsores Vous purenares et surta

Si puter pera

Avi asar pro
‘io sauer pti
rm ji
A
ca cas aa vs puneraes
Pate don esque omada or
a en
Pane 16 para d to esque

Ao weer penne

1 Fig. 1.16 Deseos exqurátco trans a sro da vea pulmonar peo ro qero. Cinco semanas, mostrando ea pu

nda sc So pto cuca 8 Eg na ar mente à Lo far dav puna comun €. So sta
tan eras ede ve palmanars Do no curl eats da aber dept coma DO cans. mos.
So ato vis pulmonar com nfo sina pad Oo uct pio masala eta um pins alr
‘Ria pued tn esper forma pla apor da ea plc primi

Fed aa dorsal imeditamente à squerd do sepa primum,
Com a expanso d rio a vela pulmonar prima € sus a
ox pricipal ao send gradatvameate incorporados pela pa

Fede do dio eaqurdo (Fi. 15.169, io esl formado
Nas conudes ena plone amet anómalas, psa

eut yeas pulmonares (ig. 15 16C DL À pequena arca

senda apéndice unica) deriva do di pv: sa su pire tne
Fence memo em um spect proce abel SERNA oxen Ea ae

ea ca senor
vernon or ‘tel cn vl eva sur

‘lt menus

Sept pinay

So nn

1 Fig. 18:17 Deseos exuemsticos strand sepa d corso pio 4. Con sg ia da qua semana msn ep
“termes alas Coe cro, em um eto um pcos am, tante a ies ao sais plo org à
‘tp dn eno

4. 304 sure CARDIOVASCULAR

‘od em uma as va tes, ou em anbas |

SEPTAÇAO DO VENTRÍCULO PRIMITIVO

A primeira indicat dadivido do ventrículo primitivo em dois
ventrículos € costa por uma cris muscular mediana — o
sep IV primitivo — no sao o ventrículo, próximo ao seu
Ape (Fg. 15.128) Esta espess reg, em forma de crescent,
Em uma borda ve cóncava Fig 15.17) Inicialmente a maior
parte do seu aumento em altra resulta da dilatagto dos
Ventículos de ambos os lados do septo IV (Fig. 15.178). As
paredes meds dos ventrículos em expanso e pronimam €
e funden, formando o primo da parte muscular do septo
IV. Mais tarde, a prlfeaio ava de miohlason no sepo a
menta seu tambo. AU asia semana. um Torn IV
frien bord ive do sept IV em forma decrescente cos cons
endocáricos fundidos (Fig. 18 194 € 8.0 foramen IV permite
{Teomunieagio entr os ventrículos dret e osquerdo (Fg
15188: ver lambém Fig. 15.17) 0 formen IV usualmente se
fecha ao ral da etna semana, quando a risas blbaes se
fundem com os conne endocándicos (Fig. IS18C AD)

‘Ofechamento da fordmen IV € à formasio da part mem
branos do sep IV resulam da foo e todo provements
setae lames

+ A cit bulbar dria

A parte membranosa do sept TV deriva de uma extensto
eco do lado dirt do coxim endocárico para a parte
mescla do sept IV. Este tcio € continuo como sept fort
‘opulmona (Fig. 15 190). Após o fechamentodo formen IV ©
3 Tomaso da pare merbranos do septo IV, o tronco palmo"
arica em comunicado com oventrclo diet, ea an.
unica se com o ventriclo esquerdo (Fig. 15.16)

À vin des paredes ventriculares forma uma estara
tabac de exes muscle Alguns dee fees permanecer
‘oo a mbeclaecameae (wads cans, eter mals.
Fes sobre O revestimento das pres venticulas) enquanıo 0
{to e tora os mósculs papiare coral nds
(hordas tendineae). Os conos tedinons vo dos músculos
‘ples para válvala aroventieulars Fig. 15.190 D).

ne ercer ocean
been des al
Bien earacos ato Los (enon d BO atmen pot
Minato) ofl co o aco Sterns da cars cia
Sema ne 0 À mo dice
‘racine ida sacas A
ala on 1 semanas e cs, Pr dete

ona Seca SR LO

SEPTAÇAO DO BULBO CARDIACO E DO.
TRONCO ARTERIOSO

Durant a qui semana do desenvolvimento, prole stiva
de células mesenguimatosas as paredes d bulbo cardo te
‘sult ra formego das erstas bulbares (Fig. 15.209 € Co ver
também Fig. 15.180 € D). Forman se erst semeltnte no
iron atom, que slo sonia com as css Blues AS
Sritas truncals e bulbares derivan. em grande pate, do
mesénquima da risa neural (Clark. 1986). As células da cris
La neural migram pela ringe primitiva pelos arcos farígeos
para ating a criss. Quando iso come as estas bultos €
francis pasa por um movimento de eypiraizagde de 180. À
ento espiadas rss blbareseruncal possielmen
te causa pelo Maxo do sangue vindo ds ventrículos, els
ma formaco de um septo orticopulmonar espiralado quando
as risas se fundem (ig. 15200 G) Est sep divide oh
bocandiaco eotronco rein em dos cana arias aorta
{0 tronce pulmonar. Pr causa da espiraizagto do sept ar
"copulmonar ono pulmonar gia er tomo da ora sen
demi Fig 152040,

"O bulbo cardíaco incoporado pela puedes os venales
etnias: ISA € Be

* No ventcul dire, o al cardfaco representado plo
one arteries (infundiulo), que dd ngem 40 tronco.
Palmen

+ No ventrículo esquedo, o bulbo cardio forma a pat
des do vestbulo arco, apart da eavidade veiclr
Smediotamente interior válvula nica.

DESENVOLVIMENTO DAS VÁLVULAS
CARDÍACAS.

‘Quando a sepa do roncoanerioso está quse completa Fg,
15204 20). as välvlas semllunarescumegam ave esenvol
‘ver des prolifera er do tecidosubendocándico em too en
is da or edo tronco pulmonar. Estas praia de So
‘vada ¢remadeladas, formando ts cspides de paredes
‘elgaas (Fig. 1521; ver também Fig. 15196 € D) As vl
las atrlovetriculares (AV) (válvulas wicspide e mita) Je
scnvolvemse de modo sement, de proieapós localizadas
etc em omo dos canas AV.

Sistema de Condugáo do Coragto

Inicialmente, as camadas musculares do io edo ventricle
so continua. O rio primitivo tua como 0 marcapaso pro.
Visóro d corago, mas o slo venoso logo asun est an
do. O nódulo sinoatrial (SA) desenvolve= durante a quina
Semana. Originalmente, ele fica na aredo diet do seo ve
oso. mas € incorporado pela paede d rio diet jumamen.
te como seo venoso (ig. 13.190) nódulo SA fica loca
ado no aldo trio diet, próximo entrada da VES, Ap
5 incorpore do sio venoso, éllas de sua pared cuerda
530 encontradas n Dase do repo intra Imediatamenie
menores abertura d seo coronári.Juntamente com oft:
las da regido AV. clas fornam o nódulo e o fee AV. que fi
‘am localizdos imedintamente acima dos coninsendocídicos
As ras que sungen do fixe AV vio do frio para o vent.
«alo, separando-se os ramos de, diri esquerdo que

5. 2 Fg 18.18 Esquemas rand a incapables close do ule ca rat a
dora noto palm Coxe ntl co eas, montando alc comas cars colin pan. Co
‘ini suomi, cod semanas dep do ab crac se nr pls sets partos rns ondo
{Seve dire sea aómco dena suena Caf Deco end fone chance do ine nes
ies fama pate montana ee, Ac oh he
er rbb dni frien mescla Sete cua, tun aarp ie
‘undo npn encarnada press de cis dell cto An cra cin cece Oo rien et

a

6. Soren sur,
ET me)
Ani enero

=

aris dra esta do si vecs

Seo mener

Fou ans (AV)

era.

eisen por tad umiocário ventricular (Fig. 1.190).0
nódulo SA, modulo AV € fee AV a ricamente sein
por nervos: no enano, o sistema de condug fest bem de.
“invade anes de estes nervonenraren no crac, Normal
‘emt, ee tsi epacalizado nic vin dos is para os
Venrculos porque, 3 medidaque as quatro cámaras do corso
‘Se desenvolvem, una ana decido conjuntivo rss pura den
oa pair do cpicnio. Est eid nubseqieniemente, separa
mare trado músculo venice form pare de esque:
Teta cardiaco.

1191519 Ca md eh in een men ds la anes de

a marino a de conde da

anormale o ec de conta pe ana mon ne
rada. dre princi ic. Anden Ae) (1974)
ara armado decide cdi os crates dent
is raga que mem Inspendmene de un di cs.
‘Sead come "mare no hen sindrome da marte sit

7. ssrau CAROOUASCULAN 207

Canal shovel es

Sep nuamennor

Fig 1520 Denen cap tran apio ao claro ed ones are. A, Ayo Yel o coran com sem
as Cove area de ont en ed lo cada tata se ae cane Rallo €, A pede eal cr
co ano rd para vien estat. Aspect ental deco papas disc aero E. Cons pl ot
eme pulmon CT) cm dos, monde o po amic. À Sen soma! À puede ena decora ds pal
‘oma fl emi para utr seq map Er do a oma oro ope copla D
‘onsen pan un grand um o See

8. ANOMALIAS DO CORAGÄO E DOS
GRANDES VASOS

Defeitos canas congénitos (CHDs. congenital hear defects)
‘So coma, endo uma feqéncia de 6 a8 casos por 1.000 ms.
<imentos (Bernstein, 1990) Alguns caos de CHD sto causados
por mecanismos de gene único cromosómicos Thamps
tal, 1991), outros resulta da esposo ateatgenos como
‘virus da rubéola (ver Cap. 9) o tanto a malena dos ca
Sora desconocida. Acrdi a que 1 majoria dos CHDs
soja causada por faores múltiplos (Car, 1996), gente e

MEN HERA

1 Fig. 15.21 Deseos eigens land o desevolvimenods lls seines da ar o rc pulmonar. Esquema de un.
homo enero ed tubo crc, mostrando seems valvas. Com tense de bulo and € Cr cane
“Saud css ares mac spend Aa aora ed ono pues E Ari don sos estate fe
SF als ds válvulas 7 Cory glad d ug orion, asta ctas scsi e cap ta) o ll.
eo es prorat alla pura ora as ie da le

9. ambienta, cada um dos quis tendo um pequeno evito ie
herança multifatoria)_A tcenologia recent, como à
“cocariografia bidimensional em tempo sal, permite a dee

ode CHD fs precocoment, ina ou IB semana de
estao (Silverman Schmidt 199: Lee et al 1998)

"A mai das CHDs € em lerada dura vida fetal
tanto. o mscimento, quando 0 eto ende seu conato com a
read matema, © impacto ds CHDs trae aparente. Al
uns pos de CHD causa um grau muito pequeno de incapac
Fago; outros so incompatves com aida extern. Dei
30 avangos recents em Cirugia cardiovascular, mies ios de
‘CHD podem sr cogidos crurgcamente cirugia calco
fol pod, em bree, ser pose ara s CD complex. Nom
todos os CHDs so dene nene iv. So enfatiza os que
¡o Gompatfeis com vida ou que sejam atulment tives.
pa ina A discusso subnclente das anomalias cardíacas
Ecompreenaivelmente breve. Oslenores interes em dsc
Ses mais brangeies dove constar Bertin (19%).

Quando ab cardiac se db ara a sq em ver para a
‘Sea (ig. 1532), 0 congo Aalen ara dr e uma
‘upon quis an sc vss ein ue
‘Tus ere ds amaia de posi Somo Na
Accord com tur vere (reponse co
iio) a nc de Sefton ln acompa € bx.
A! do her oats anormalidades cua nid er
cr nian nomme a dre nad, à

oso anormal dc do spas pelo dese
eatin cacon ps

ner gave (er ven co amano
‘Sab, Pa un se soe oan Se
ESO

Où cos d set ail SA) so anomai cacas cont
‘as coman lem mai feentenee no exo fein: A

10. Fou ont Au aser
A 8
a Fig. 15244, Den usando 0 eco nom pal do ldo ieh do sepia dep da ar d sepa prima so

Japan cam. À Esquema de um coe deseo era! urn a ora os val no A die. Observe que solo ea
sh somente de um fermen oral permciel onda, eat a era opc de

er do pta rman um re rien lg 15250.
SDS no emos Sob ol dao a:

a nn
ee na aes
een
N
a are
ne
nn
ee
ee
“ria. O DSV muscular «um po menos coman =
er

11. CSC = 311

nant von wont
mené mono FR

Fan sanar
a OSA)

Fern vt ita
Oren ac cen dni iin ended

Fig 15.25 Dest dap dio o ep tear.

SE Send an ema ev enous Es CP, nr que ss er min

12. KKH

= Fig. 15.26 Deseos stand os pos pins de one arios piste A. O von comun dies aso «em um o
y

ae

ee ce

13. SISTEMA CAPO e 313

6: 18.27 Een de um case mara ur

topo panini On ao de.
ras (OS evens (SV) permi bi
‘Searle Cac dem cmon ata
Sinnen mad Tacoma pese eens e
memos cn ex cade cures sas eda
SER

A
e
=e
ER
Horno moros nam 4 com onen md

permed! AP) € DSV. Estos dee unido por.

cares nt aren Go nas Ae
sua fea sce aaa cesses sal
{onan are air Go ab caco pt

olor Esto
somone Evo
Aou
on gene
ns. De co eto do oi

a a

1 Fig. 15.28 A. Denn do cono de um rec asi mosrundo um ono pulmonar pequeno feos puma) & uma gane sora
Feed spo desu do ton tivo, Hd tambon proa de vesical ra um oto años pomelo (DAPY B Co
fmt de um crio usando a tenga de Falo, Observes ue comte ara: nat de valaa alone o sj
‘ec, a coa prof dovete reno, None caso amb én ener nerd

14. Este grpo liso de gua dfs crias conse em ig
‚sahen
2 Eine plu (chro a flo sets dco)
© Beta det
‘Destrposi da na (camp)
per vs ea

rs ena mp ns
spices tee Sept Spina eae
AS
iso

it ancl Sep auneosumonar

009 9=
0088-

isses aves as sans ave us

© © ©

Vu marne Estanco da vs une Estaca da vata arica

8 Fg. 16.29 Divisio steal orne aero CA) À € Esquemas e cons tastes T stade ase normal aroma o
TA Normal Sepa dsgu Go TA restando em am eno pulmonar pur. Spt des ul eaando en uma ara peu.
Due ia ava ve na normale vl puma e ares ceros

15. DERIVADOS DOS ARCOS AÓRTICOS

(Quando os arcos faríngeos se esenvolvem durant à quarts se
ana (Fig. 15304) cos so ados por anus os arcos
bros provements d sac ón, homólogo da aot
estr) em outros mamie (Fig. 15 08). Ok arcos micos
termina na aora dosel ipsilateral. Apes de, aiment se
desenvolver seis pares de arcos, dos ndo cio presets o
mesmo tempo, Quando se forma o sexto par de aros arco,
‘os pimeiros dois pues jf desapareceram (Fig. 15300), Duran.
tCoperido da sexta lava semana, o padre dos arcos ricos
transformado no arranjo asa al.

Derivados do Primeiro Par de Arcos Aórticos

sus ania desapareem em grande pane, mas us orgs re
manescnies formar 6 artis maxilares, ue suprem cn cu
‘ios, des e másculos dos ox ed fae stes arcos mios

Aron cos 1403)

Vasos ve str saco vino

TEMA CASI = 315

abe pe conti para Loma das até carótida
externa

Derivados do Segundo Par de Arcos
Aóricos

As ares dal exe vasos pense formamos troncos ds
artéris estapédicas pequenos vaso que, no eri, coem
pelo ane! do eno, um ul dora mdi.

Derivados do Terceiro Par de Arcos Aóricos.

As pares proximas esta arias forma a artérin carótida
coms que ig enrtras d caba. As pare das o
Herr par de aros anios junta se acta dora. forman
¿do as arérts carótidas internas. que irigam on avion
¿is eo encéal sts meninges (membranas prtetors do
nesta).

= Cana ane

4 Seco ving

FI915:30Desrhosusamdo sao fe narcos nio La uu emi ceca 269) 8 Deseo equi.
et tmbrto montando o aco nómico endo rind de sce ar, rend pls eos ges € terrane aa ee

ue C.Umembrido ern de 3 ln) montando era dora oie oats dus mar a sl pai une nahen
ne

16. 2310 « este CARDIACA

Mo ooo o LES Be sue

Bios LES Be

a Fig. 15.31 Deseos emo and s hrs arn que cren rate a uformag o rm neon, sao arica
nr or ui ner au oi dam o A
someras Dee tg. iments dons par de ae acon dcaparcem em grande ate: Aros rios om sean apres
‘Users drive do eos acc: que normas parce ee ibas pas ja Arno anal 8 aa
sima dos vasos asd ma caga de 6 meses Je de Observe ue ata acenene es arrisplnars so Conder
ni mens cm qe orp fn ive pr cs van nn rots eps do dsenclimenta, Observe grande
{immo dodo ass (DA) em Chee cenenaimete uma Continue deta de omo pulmon O DA poema rs aci
{tment choo os pines pe msc, Fine 0 DA dam mi genen sera, como € mosis en,

17. Derivados do Quarto Par de Arcos Aérticos

O quartoareoaúrticoesquerdo forma pare de croa da ora
(Fig. 18310 D) A pane proximal da croga origina se do saco.
ico, ea pane distal drive da aorta dorsal oque,

"O quarto arco adic direito tomase apa proximal de

artériasubcldvin reia. À pare distal de ara subcláva. oro y sudo

formase da aorta dorsal ircha da étima atria imersegmen
tur dica (ig 18314). À medida que o desenvolvimento pros.
segu, o crescent diferencia desloca,efalicament, non.
gem da arena Subcláviaesquera;conscquentemente, sta se
un junto à org da arta carétida comum esquer (Fig
15310,

Derivados do Quinto Par de Arcos Aórticos

Em cera de 0% dos embvies, o quinto par de arcos ac €
constituido por vasos naimenlaren, que loo degeneram € ndo
ea derivados vasculares Nos culos Emi, stas ar
flo se desenvovem.

Derivados do Soxto Par de Arcos Aórticos

Osextoarcoaórtcoesquerdodesenvolvese do segint modo
(IS 6

* A pane proximal do arco penis como a pate proximal
‘Ssartéta pulmonar esquerda

+ A pa ia arco va ds ants plmonar esque para
3 or dorsal. para formar um shunt pre-natal o ducto
arenoso (DA)

0 sexto arco aórtco dire desenvolvese do seguine
modo!

* A pare proximal do arco persiste como a pare proximal
¿e artéia pulmonar dire
+ Apart dial do arco degenra.

A wansfrmago do sexo ar de arcos sónico explica por
que tajeto ds nervslaríngeos recorrents à diferent don
bis lados Estes neos supremo sexto par de arcos ange e
<omtomam 0 sexto par de arcos anios no seu ato pra a

fing em desenvolvimento Fig. 15 32). dieta, com pane
sisal do sexto arco rico dito degenera 0 Nevo ains.
recomente dito se eslca paracima e ontoma à part prox

‘aldara subi dicta, um derivado do quiro arco dr.

{eo (Fig. 15.328). À esquerda, o nervolaríngoorecorrent ek
‘uerdocontora 0 DA formado pela part distal o sexto arco
Sto, Quando ete vaso invour apseo nascimento, o nero.
‘onto ligamento atriso (remanescene do DA) e acroja
sora (ig 15320),

ANOMALIAS DOS ARCOS AÓRTICOS

Por causa das numerosas leagtsenvovidas na transforma
‘odo sistema embrionáro das arias dos acon Fríngeos no
[odio ail dul, € possvel comprendes por que podem
Sorer anomals. A malrl das ieguaridades result a per.
Sstncia de partes dos acon aónicos que, ursalmente, depa.
ce, oud desspurcimento depuis que normalmente, por

STOMA CARDOVASCUUR € 317

ms =
went
DE
:
ura

ere amoo

en veo escu

18. e
nn os
lr il
ones

oca
Coro
ra
Comet put ie
Duo ar
ry a ‘ota er
Capraro rec Comets rca oxten

e o

118.153, Couto ps cal dot. Representa cquemática ds vis comes a clio clea que se dosrvovem em
Aou pcia nna Ce Done pre

19. TEMA CAROVASCULAR 319

Ant cartida cams te Ta

‘rea sora

Toro panna

sata carton
IQ. 15.344. Deseo dos ascos as embriones trans as ebene da pasta droga sot A org dtl de or
derrota peace forma um road sona dota Una pan cogs data dia ua poeta cys data eg rn
tora déserte fomam un are Vascular em tome d qui eda cago Obs a compac do Gago deta. Ar rc
‘Seta coran deta Rupee a grande cade or ia

enorm
bent D ed

CIRCULAÇOES FETAL E NEONATAL

sistema cardiovascular ea (ig. 1837) projetado pra ten.
der As necesidades pre-natal € permit s modfiagde 20
‘asciment que estabelecem o pada ira neonatal Fig.
13:38) À ba rspraio de rung es mascida depende dss
alteragées lculatras normal, que core a0 nstunento €
resta na oxigenacdo do sangue nos palmo quando cesa o
xo ange fetal ela placenta (Sansoucee Cavalier. 1997)
‘Antes do rasimento s puis nd eftuam as tos gatos
0 vasos pulmonares elo em vasoconsgto, Ties evtars
‘asclares 0 da maior imprtinta ir da ds rms

+ Oducto venoso

+ Olorimenoval

* Oduct aneroso

Circulagáo Fetal

O sangue, altamente o
placenta pela via umbleal (Fi. 15.7). Ao aproximars do
Figado, cerca da meta do sangu sob ata reso pasa ditt
mente para o ducto venoso, um vaso fetal que un a va um
Teal VCI;comsoguentemente o sungue se desviado Figo. À
tra meade do sangue na via mba apura vs muds
ia e chega à VCH através ds velas hepáticas. O uno
angine pelo ducto venoso € regulado por um mecanismo"

20. Copas

¿roads arta eaten

ps Gi
ae
nec
en 2
=
me

e

Fig. 15.5 Esquemas trans pore bs mba dc
‘manta danas ita A Ogu ae rc o
‘pare ec de sra dar te vam, En cogida
‘sien nung asma mé cre dra
die dosepreno deal aa ral ita Cosford
dc meno dota acer
anna lc copra CA ri ivi dc arma are
ae core promet bre o dl

21. ragt de sti d ange, a sets mom o tajo do
Obere qu shuns eme quc malos pared ange o
¡corsa O segur pobre miso vi ar les

ra be eto ren es ants wb,

22. 32 sorou CARDOVASCULAR

feria junto ve bl, Qundo set rin.
snr ang pe cto eno. Guin one we
‘Sums pue € Soin pra a ea por nds

“Ans un cono to VI. osange ena io ito
do ico Flo ato de VC comer singe puso ondo
Freno dor membros fore, de same € da pen. ©
‘Sogou cnr to rae aus € on oxigeno goa
‘ons Sei am mas sine em am ato somes de on
rad. 133, A orator dem rinda ari
die mir pr do tanga VE proce
orinal detec cel Als e ales ma ar
A rarement puma desapı polvo em ange que
Sola dx pls: plat vos palate US palm fie
Sen oigo do ange at mv de fome, Do to
roo pre el pl eme quin dopo
Ep

ha que do par coran cre pescoos mem:
lnm per ech ague iceman O dota
éme anse emo ga eal peer
urn dengue ic ronda VOI qu permet
{ova arto mares om o nue pobre em ang de
VS à dav cundo eva pr venue det Em
‘ergs com oncom meo e oxigeno
nar Una na dec de 108 de sn Pra cs
Silos ma malr paño dle val plo DA pa sna paa
Fan pe cai J seo fee vot pra plc
‘Rison umes 15.37, ODA prego pies
Fam ri «pei ue o verano dre se
fos prepare us anciano len ne
Int (Gre 990, Por aus de a da sear
Fiona na is fetal o iso sanguine pulmona baña,
Res paper aie de ange mn ces
AT dodo cra ents ran nie Uatxa
LE crade danger ara deere vs par ar
1 ont, son ue song devoid» ple pra
ere Or 39% rsa d sigue sem ves
Scale miei do corpo Bertin, 150),

Ctrculagáo Neonatal de Transigäo

Aorascimento, ooremimponantes ajustes relation quando
ea a cheuagto do sang tal pela placenta es pulmöes do
Feat asco se expander comegara funcionar (ig. 1538)
its samt, que permite que grande pur do sang se es
vil olga do ul, e fecham toma se pltcrados
Ass que a crianganasce o formen oval, o ducto arios, ©
et venoso 0 vasos mit no sd mats necessrios À
fine do ducto venoso errar consi, de mo que todo
‘sang que chega ao gado passa pels nantes hepáticos
À sc da crclao placenta casa uma queda
¿a presio ma VCI no tio diri,
"AS ascimento, erasdo dos pulmbes cls asociada a
* Uma queda dramática da reine vascular pulmonar
% Um aumeno acertado d luxe sanguneo pulmonar
Ur adelocamento progresivo das paredes ds arias
pulmonaes Est de gagumento esta sohretude do es
Firamento quando pe aumentar de tamano com
a prime pages
Oforämen se fecha a nascimento, Por causa do uno sn
sine pulmonar aumentado, preso no drioesquerdo mas

ata que no ri diet, O aumento da presto sra! ques
fecha o formen, compeimindo a vévul do feemen contra 0
sept secundum (Fi. 18.39, O GEO do veticulo dire,
‘i fi edo pars calcio pulmonar: Como a make
Vascular pulmonar € mas ala que aresisénca vascular sist
ca. o Moo do sangue no DA se inver, pasando da ona pra
tronco pulmonar.

Nos eon e nos recén-nascidos,aprede do ventrículo die:
10€ mai espe que ado vetíulo cer porque o ven
‘uo ito via rbalhande mai nensamente Ao nal So
primeiro més. a pared do ventrículo exquerdolorow-x ma
fapessa que a o ventrículo dire porges o ventrículo caer:
5 gora abalha mais intensamente que o diet. À pared &
ventrculo diet tomase mais delgada por causa da arias
ci redo da sua carga de rabalo,

"Ao nascimento, o DA entra em constrig, mas cm um
recem-zascidoa ero, sadäve, regbeniemenie hd um peque:
o desvio de sangue da aorta par a ania pulmonar exe
(Samsoucie e Cavaliere 1997) Nos rem ascos premataros
+ nos que tm ipsa persistent, 0 DA pode permanecer ber
Fo por mas tempo. O oigéio o aoe mais importe no con
ttle do fechamento do DA nos recénmascidos a terme O fe
«hamento de DA parece ser mediado pela bradicinina, uma.
Substincia librada pelos patties dura a imago inca
A bradicinia tem um elo conti potente sobre o músculo

so. À ago desta sbstncia parece depender d ao condo
<zoxignio do sangue rico resume da aro dos palmoss
o nascimento. Quandoa PO, dosangue que pasalo DA at
ge cera de 30 mm Hp. pared do duct cra em consi
(Où mecanismos pelos quis xignio causa as resis dci
‘no so bem compreendios. O efi do oxigeno sobre o más
alo io dtl pode er dio où pode ser mediado por sus
ét sobre a ser de prostalandina E de postcchna.

"As artéias umbilical se contracm ao mascimente np.
indo a peda do sangue da lang, Demora era de um min
lo para ue corn umbilical sj ligado, consequememente.o
Mux sangüineopel veia umbilical continua, anterio im
ange al da placenta paa o rec nasi

"A modicocao do pdr da crculagd tl parao pad
adult da creado sanginea no uma acorrénia sh
Algumas alteragdesocorrem com a primeira inspraie; curas
So efetadas 30 logo de hora das (Bertin 1996. Di
‘ant estigio de anio, pose over um uno dieta para
dr esqueda pelo formen aval. O fechamento Jos vasos felis e
¿o formen oval € mcalmente, uma lead funcional, Mai
lar, o fechamento anatómico resul da probe de te
dos endoeil € ro

Derivados Adultos das Estruturas Vasculares Fetals

Por causa as alters o sistema cardiovascular o ascimen
{ov alguns vasos enue no sto mus ncosánio, Ao longo
‘dum prado de mews, eves vaso ets omar se games
‘no foncionanes e satura feta, como foramen val, pr.
em como ve art do Sistema cular il.

anis abdominale amical cab erasers
Bo isament tere Fig 18.38) gue ai do umbigo à port has
(hoor, 19927 as prende a amo esquendoda vera prt is

23. Vou rear drow.

‘Seturag de igi co ange

Volar AS

Maso ore gro

FI, 18:38 Moto engen acid nom, Os derivados autos ds veo fa a ext ue diam de se fans
‘Seinen ann mostrados A seat nk ou ed anu, no ren ado Os pe alo sa Del AR
aiment os sant que devavan sang dora vida tl tam e fos. Gs alta e sami ernten

Spas

24. 324 1 soroucaroovasuun

1539. À via umbilical permanece permeável por um período bord inferior do septum secundum forma uma pregaaredon
considere! e pode sr na para 1 rafia de roca do dada, imho da fosa val anula oval), que marca 080
Segue durant o periodo neonatal. Esas ransfustos so ets mie do formen oval. Há, rguentement, ma depress et
pura impedir sho serhral a more de crianga com anemia. forma de recente sobre ado cuerdo d sep rata que
nivobláica. A maor pared sangue do rec mascido subs" indica o ano so do formen oval.

Tada por sangue deado. Usalmente a uz de veia umbilical

lo desaparece completamente: porto. ligamento eres pde. A
ds voy ne anulado mesmo cm duo. » necesito, para a OUCTO ARTERIOSO E LIGAMENTO ARTERIOSO

ins de meios de comas où drogas quimiterapéuticas. O fechamento funcional do DA usualmente € completado com
10315 horas apóno nascimento (Fi. 15414) El vada ana
suero ven ja 4080 pulmonar esquenda para era d sota. © fechament ast
TONER EURE M co do due a fornacio de Iigamento atrio noie.

Le care com 12 semanas (Fig 1410)

O ducto venoso tomas o ligamento venoso; o enano, seu
Fechament € mas demorado que odo DA (Carlson, 1994) 0.
ligamento venono passa pelo gado ido do amo eSquerd da
ve pora paa a VCH, quals rende (Fig. 159)

ARTÉRIAS UMBILICAIS E LIGAMENTOS
ABDOMINAIS

A maior pr du poro intr-abdominal ds aérias umbiicis ISA A unl ea Pradera no ones Us fr
transforma no ligamentos amblicals medias (Pi. 1538)... ment acon DA tenen on logo as ciment

pares poximais dentes vasos penis como as airis ves. pean quand parce peed tags ir € den:

‘ul superiores que suprem a bexiga unida (Mowe, 1902) Ad pardo dara pulmonar. dao ateos perce
no congé a coma ada inc mea
‘boa duu o nk de pve (ver Cap 9), mas o modo de

FORAMEN OVAL E FOSSA OVAL ‘odors da nal o cd lar. 0) em socios prema

(0 forimen ova normalmente sé echa funcionalmente o na
‘mento O echamento atómico osre no terio més ees
‘proffer € a derénia do spur primam (cua do

forimen ova à margem esquenda do scrum secundum. O tee u
‘pum primum forma o sal da fora oval (Fig. 15.0), A de DAR fet pes gar ocio do DA,

Vence

amer venoso

aumento wes

“alg. 15.38 Fotografia de uma seh da pet vicral de un ado al Observe os no ad, a via ubica € pesada
eo Rennes di venoso plo pameao von

25. Tone pense

Fig. 15:0 Fotogramas o past tal dto det ral u aaa Osea fosa oli a ns
odiada ns al formado ca min. pan ea va tama ponla sey ea Ar
palms a acen ca na er ques did area cla Pra Fr amos a pl, Pot
{Sus sang plmonar ut rc ns io srs an ded ate des: a pss anal era cl
ocn cl accrue lol formen vel coma cada fora toa aan mare aa

_ bameava com con
ER Be mama
A 8 e

Fig 1541 Fshamcnoco co ano. 4 Duco ario (DA) de ames 8 DA pemetrel anormal emuma cana d mess
SEO rand dus do meso anto que sar pula ueno Cpe aero a monde de

26. das grandes artias ou pela estenose € areia
tc

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA
LINFÁTICO

© sistema Liníáico comega a desenvolver sa final da sexta
semana, cerca de 2 semanas és 0sprimórdos do sistema ca
over seem recomhecco Os vasos linitico e dese.
vovemde modo semellate so que fol previamente descrito ara
os vasos sanginos (ver Cap. 5) fem conexdes como siste
ma venoso, Os cpilareslinfticosniiis Juntas uns os
aros formando uma rede de inficos (Fig, 1542)

ou og ame

oo intro hau

arepa

naa do quie

voce

Dueto ntc dot.
You jog mare, uns
ou sc

Ve cave pre

contaros
Cia coque

eso ico
cartes

"Saco intátcotlaco ©

2 Fig. 1542 Denn usando o descvolvimento do sistema Info A, Lado espero de um ebrio de # semanas morado stc
Tico primo À Visa veta e asta fic co seman tanta pr de act te € Mate, ere o pers
fetal odo Sonya do dct tric defini eds du nl ae.

27. Desenvolvimento dos Sacos Lintáticos ©
dos Ductos Lintáticos

Há es sacosliáicosprimários ao fina do pero enbri-
Mito Fig 15.824):

+ Dos sacs áticos jugadas sitados primo à ans
‘as veis subelávias com a velas carino arte (as
Futurs veas Jaguar inerss)

+ Dois cos inftcos iliac studs próximo jun das
veis lacas com as veas cardinal potros

+ Um sac lio retropertoneal a raz do mesemtéio
a pare abdominal posterior

+ Umacisterna do qu localizada dorment a0 saco in-
{ico reropentonel

Vasos linfáticos logo se unem aos sacos linc, ,acóm:

panhando as els principal sacm dos sacos lnc juga.
ese vio paraa cabega, pescagoc membros superiors: siem dos
sacos ati laos vo paraa pare inferior do tonco &
membros inferiores; sem do saco Hifi rerpetoncal da
interna do quil vo parao intestino primitive. Dos grandes
Karls (0 ductos torchon dre exqurdo) unem os sacos
Tinto jgulares com a cita do qlo. Logo se forma una
sand aastomone ee cates cana (Fig. 15:88),

DUCTO TORÁCICO.

O ducto wei orgiarse

+ da pane caudal do duct torio dito

© da anssomose ent os duetos torícicos e da part efi

‘edo ducto ci cuendo

elo ato de exisicem ncilmente dos ductos tric, die
reo esquerd, há muita varias da origem jet tm
odo dito tordeic ado.

duo alice direv div de pare celica do ducto
torico diri (Fig. 15420). O ducto ocio ducto nf
tio diet meme ao sistema venoso, no änguloenire ae vias
jugular imema ea veia subeläyin. À pane serios da cisterna,
do quiloembrionra pers. No adil, cstema o quo mee
ea de om de comprimento 6 mm e agur

DESENVOLVIMENTO DOS LINFONODOS

cet a parte super de cistemnado qui, os sacos linfáticos
transforman em grupo de Hinonodos durant período fe
tal nica. Células mesengelmatosas invadem cda um dos sa-
«ositos etragmentam sun cavidade em uma ree de ca.
us Hitos — os primóndos dos seo nfácos, Outras sé.
Tus mesenquimatosas dio origem à pal ea arcatongo de
tecido conjuntivo do Iifonodo.

DESENVOLVIMENTO DOS LINFÓCITOS

Où lintáctos so derivados originariamente de célulasronco
primitivas do mesénquima da sco Vino e mas tr, do 1
gado do ha Os Infos acabar entrando na medula sta,
nde se divide formando labo. Os lnióctos que spa:
recen os lifonodos antes do ascimento oiinam cd timo.
lum derivado do trio par de bolsas farnges (ver Cap. 11).

ssrou CARDOVASCAR # 227

equeos lin cto stem domo circula par stos órgáos
lines. Mais tard, algumas cllas mesenguimatoser dos
linfonodos se diferenciar em lnfetos Os nods infos
somente aparecem nos lnfonodos imeditamente ames où de
pos do nascent

DESENVOLVIMENTO DO BAÇO E DAS TONSILAS

9 baso originar de um agregado de llas mesenquimatosas
do meseménio dorsal do estómago (ver Cap. 13. As anal
Palatinas originam se do segundo par de bolsas faingess, As
Konsilstubdris originar se de agregados de nódulos ini
sem oro das aberturas faínas ds tbasaringtimpánicas
(ans). Astonia faringe (aden) oginam de um
agregado de nódulos linfáticos na parede de masolamge. AS
ons Hnguals ina se de ur agregado e nódulos In
ticos a rl a lingua. Nödulos nate tambén se den
em na mucosa dos sistemas respiro e digestivo

RESUMO DO SISTEMA CARDIOVASCULAR

© sistema cardiovascular comaga a desenvolverse ao final de
eri semana, 0 coro comega a ater no inicio d quart
semana, Células mesengumatsa derivadas do mesodenma es.
plncnico polframe formam aglomerados celulares demi.

‘mesénquimaesplinenico dre candiogónico.Forma- pat
de ubos endotlas que se fundem em um unico no cal
endocándico. O mesoderma eplänenic que circunda © tubo
Oro forma 0 more prime

O primstdio do coo € constituído pr qutro cámaras:

+ Balbo earaaco

= Ven

2 Keno

2 Scio venoso

tronco aeriaso (primördo da sora ascendente edo ron
«o pulmonar continue, caudlmene, sum obo cando
quese torna pai dos ventrículos. Ao crecer, Gogh do:

28. bra pra à dita e logo adguie a apatrcia gral exer do
corçio adulto. Entre 4 quart ea stima semanas 0 ora €
ompartimentado em quatro cámaras. Tet sistemas de pares de
Velas drena para corpo primitivo:
2 Osisema vein, que s transforma no sistema porta
As velas cardial, que formar sem das velos cavar
2 Osisema umbilical que involak após 0 nscimceto

{A0 se formarem, durant aqua x quinta semanas, o ros
faringeos penetrado por ait — 0 aros arcos —que
se omginam do saco adc, Duma 0 período ente a sua à
‘iva semanas, or arco éco e tramformarn no aranjoarte-
‘al ao ds asian crs, sbelvis e pulmonares.

‘Operodo critico do desenvolvimento do coragao val d día
20 ao día 0 apés a ferlicado. Numerosos events erticos
Scorer durante o desevolvimento carac, e, em qualquer
"momento, desvio dopadr roma pode produzir um ou mais
def cardíacos congénitos. Pelo mo de septcto do ore
o primitiv resaltar de procesos complex, defetos dos
Spon cardíacos so relativamente comuns, paricularmente os
SV. Algumas anomalias ongéntas resultar da ans
¡o anormal dos arcos aónicos ara o padri aerial adult (p.
SS: era da soma dire)

‘Como os plmoes no so funcinantes durante vida pr
sal sitema cardiovasclar fea € esraturalment projets
doparao sangue ser origenado a placenta desviarse, em gran
de parte dos pulmóes. As modiicgöcs que establecer o pa:
ro ciclón penal o nascent nos abrpts. mas
se esendem durante a primer nici. A fla da ocorincia
‘estas ras d sistema cul so nascent esla
em dus as anomalas congénitas mais comuns d Cora dos
Brandes va:

Formen oval pere

2 Duo eros permeel

OsistemaInfätco omega a desenvolverse o final a sex
tasemana cm íntima 5501008 como sistema venoso. Formar.
e ses sacos Ifáicasprmáeios, que, mais tarde sine
{os por vasos in tices. Os linfonodos desenvolvem se ao 10.
80 a rede de vasos itis: os nódulos iníáacos somente
parce imodiatament anos ou depois do nascimento. As
es uma parte do sac fic gular 6 destacada ode ar
Ongem a uma massa de espegos infos its, um igroma.
Elie (Moore e Pesa, 1998).

Perrita
ee
an

à em toe
Se

Een ene Settee
Sais
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omen citi put gin por do
‘Sotto oat o Sos cia?
4 Ate vas pes ar Seg a cg

5. Ob de mia Im inh soa que sd vemo di

6 Chao tt pie rl qe ndo 6

REFERENCIAS E LEITURAS SUGERIDAS,

Anden Ale GT roi an eins aca
Da og (ab Se Pond e) Pr
‘ain Sant 1994

‘seman RE Rios evi AM en eno of ari
eet ik wi Sade ne

ery Nene on) rd ed Pn 8 Sa
FIN

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29. Sistema Esquelético

16

Formagáo do Osso e da Cartlagem
Desenvolvimento das Articulagdes
Desenvolvimento do Esqueleto Axial
Desenvolvimento do Esqueleto Apendicular
Resumo do Sistema Esquetético

Questóes de Orientacáo Clínica.

30. IM Osisema esquelético origin se de células do mesoderma e
‘crit neural. Quando a noiorda eo tubo neural se forman,
omeenderma intra.embrionário tral acta estan 3 x
pesa, formando ds colunaslonitodmais, que comite ©
Inesoderma paraval (Fig. 16.14 à CA. A fil da tercera se.
‘ana, estas olunas se segmentan em locos de tecido meso.
mico, os somitos (ver Cap. 5). Etemamente, o somitos
parecer elevagde em forma de contas an longo de serie
‘orsolatea do embrio (ver Cap 6). Cada somito se diferencia
fem dus pares (Fig 16.1D € EN

+ Uma pane verromedial, o esclrótomo, cuts sua clu-
Jas forma ss vérbras ea cores

+ Uma pane dorsolateral, o dermemiótomo, cojas clas
regio do midtomo formar mioblats (ells muscu.
lars primitivas). ea a regio do dermatome, a dere
da pel

As culs mesodérmicas do rigem so mesónquima — 0
tecido conjunivo embrionáriofrouxamente organizado, Uma
parte consierivel do mestnquima d regio da cabeza também
Sera de ¿rita neural Células da crst neural migrum para
sacos aringeos e formamos sos o eco conjuntivo das
Serra ranofaciis Qualguer que ej ua origen as cu:
Tas mescequimis tim capacidad de diferenciar em muitos
po eures diferentes (p.ex, em ibroblasos, condrobatos
où eco.

FORMACAO DO OSSO E DA CARTILAGEM

(Os us surgem prime como condensags de células mesen-
quimais que frmam moles dos on. À condensagdo mares 0
Inicio de auvidae de genes especicos, que precede a rene
ia celular (Hall e Miyake, 1995. A moria dos osos cha
{os se desenvole no mesénquima dene de bainhas menben
‘oats preexistentes (Garner e Hat, 1997) este ip de seo
‘ines € à formaçäo Ósea Intramembranosa. Na mona dos
sos dos membros, os moldes mesenquimai do transforma:
dos em moldes cartlaginoss, que. mals ado, io sde ado
pia formagio ósea endocondral Existe iferengas signi
Savas na eindica do proceso de mineaizagäo ente a Forma
lo Sssea endocondral e a intramembranoss (Driedric-
Sectas cl 1988)

Histogénese da Cartlagem

‘Acarilagem origina-s do mestnguima comegaaaparecer nos
Embroes durante à qua semana Nas res onde cartilage
te deenvoler, o mesénquima se condensa formando cen:
Aros de formagdo de carlagem. À clas moserguimab peo.
fera etornam-sesredondadas. As ollas formadoras de
Garage — os condroblatos —-scretan fibras coldgenas
‘asubstincia fundamental damarız Subseqentemente, bras
ligenas cou clics so depositadas na subsea nece
Tatar ou maiz. ré ipos de cartlagem se distinguen de aor
do com otipo demain que € formada

+ Castlagembilina. tipo mais amplamente istbuido(p.
tx as articles)

+ Fibocariagem (pe. nos discos intevencbras)

+ Carthage clásica (p.ex. no pavihde da orth)

Para mais detalhes sobre à histogéneso e crscimento de
carilagem, ver Garner Ha (1997),

Histogónese do Osso

(0 os se desenvolve em dos tipos de teck conjuivo, me
sénquimac carilagem. Asim como acariagem,oomo€ cons
Tiida por clare por uma subsáncainerccllar orgia
—a matriz ssen — que compreende bias colágenas inch
(das num componente amorf, Para um relato sobre as eulas
seas, com respeito 3 regulagao do desenvolvimento, est
ra. Formagdo da matriz mineralizagio ver Marks & Pope
(OSB) Daiednc-Goclawska tal. 1948) € Gartner € Hit
1007,

OSSIFICACÄO INTRAMEMBRANOSA

Est tipo de formagdo Ösen ocorr no mestaquima que for
mou uma bainha membranosa (Fig. 162) 0 que Ihe di seu
nome, ossificacdo intramembronose. Ö mesénquina se
mente vascular, algumas celulas se

os (células formadoras de oso) €
«omegam a depositar matriz où subsincias imercellaes —
tecido ostedide — où pet-osso. Ox ostoblato cto que
completamente separados un dos outros, como send
prolongamentos delgados.
Fontaine li end posado no testo onesie. quando
este se organiza em oso, Os ostcoblastos óseos so api
ados na matriz tramformam se em osteóctos, Iichalmen
{evo oso recémtormado no tem um pao organizado. Ar
espiculas óseas logo se organizam ¢coalscem em mel.
‘ou camadas. Formam se lamelas concéntricas em tomo des
Vasos sangüineon‚contiuindoon sistemas de Havers. Algun:
steoblasos permanecer na prieta do oo em deseo
‘mento e continuam a depositar ames formando placas de
‘sso compacto nas superficies Entre a placas superficial o
‘sso ierveniente pemmanece em espículas ov esponjoso. Exe
“ambient esponjoso um pouco acentuado pela ao de cé
las de origemáiersa — os onteolartn, que disiolvem oso.
s ieticios do ose esponjono, mesénquima se diferen

Durant a vida fea eps natal, corre a remodeagon con
tía do ss pela ao Simultnea dos oteoclastos dos sto.
Blason Estudos sobre osventos celulares molculares durante
à formaçäo Gssea embriondia sugerem que a oucogineso € à
<ondrogènese so programadas po incio do desenvolvimento e
ons evento independents, sb a influencia de tores
Saure.

OSSIFICAGÄO INTRACARTILAGINOSA

Est po de formagto sea osore nos moldes canilaginosos
preexientes (ig. 16.M aD). Ei um oso logo, porexempl.
‘© centro primário de ossificagi surge ra dite — a pane
Tonga do sso ene suas etremidade qe orm o corpo os
a haste do oso. Aqui. as células anilginoses sumentam de
manto (Nipensofiarm), a matiz tora se calificada e as cl.
las morrem. Concomiantemente, uma fina camada e omo €
‘epost sb opercdri que cunda ide dose mado
+ pericndrio tansfommuse no periósteo A invaio de ei.

31. Stan csaueuenco « 331

Sorte Progasnauni proses ase

“FIG 16.1 Deseos runde a forma à deena
an À Vea deral de memo psc oe de 8a).

‘meme do som ange a demu me mo E Com
Perle un en orde 26das montando pe

32. 322 sen tscunenco

Fig, 162 Foomicograa óptica doses tnramenbaanosa
{132% As orcas eas si seo formadas peo oben
ue rnit ms apro (tr) Ohne ue etc eo
SES ec lt. Os Go (Emi) primos cal
‘Sous so

conjumivo vascular, originario do peste, fragment can
lage Algunas células invasoras ciferenciamsse em clas
responses pela formacio de células sang.
cas de medal nca Outras tls invasoras diferencia
‘Seem ostecblasts que depostam matiz ósea sobe as epic
las de carlagem calificada Est proceso cominua em dire
As els, ou extremidades do oso. As espículas óseas so
remodeled pela ao dos ostcocianos € onzoblase.

"O crescimento dus asso lagos ocore a jung dif.
Epifanio. Este rescimento depende das catlagens epi
1 (discos pisos calas de conjoasio)cujoscondró:
«ios proieram € panicipam da formagao desa endocondra
(Fig. 163De E) Arcélulacatlaginows da regio die
Fidriapolfram por mio. Em diego à die, a céols
carilaginosas se iperroTam, ca maiz clcficada e ragnen-
tada em espculs pelo tecido vascular da medula, cavidad
module. Osso € depositado sobre estas expel à ¿sorgo
den oso aumena cavidad medularemanién ciivamente
constate 0 comprimento da massa Ósea esponjosa.

À osincacio dos sos dos membros comeza 20 final do
período embrionári e, dl em dane, pass frer demandas
Sobre 0 supimento matero de edie e fóstor, As mulheres
grvids so, porno, aconselhadas a mantr uma ingeslo de
{quid deste elementos paa presentar seus osos e dentes sau
Alves. À regido da ormagio Gases no cetro do copo de um
‘oss longe entra primário de asiicagio (Fig. 16380 C)
Ao uscimento, as fes em grande pan ssifcadas, mas
mar parte das extremidades. pes, ainda cartagino-
2 À more dos centros secundários de ossficago aparce
‘as epics dura sprit anos apo nascent. AS

Vus da cartilage eiii se iperwofiam, e coor ivasso
porteido conjuntivo vascular. À osiicao se espa cmo.
das as diretes somente a cailagem articula cum iso trans
‘esa de catlagem, o epfisário cartlaginao. permanecen
como cailagem Quando termina o crescimento, ene dice €
Substitido por 0550 esponjoso; as epiies e a difise ficam
Unidas eo core crescimento adicional d ono

Na mua dos osos, a plis funder com a dfs por
volta do 20 apor de dade O crescmeno do dimeto de um
ss resalta da depoiáo de ss no peióio a abro ma
Superfce medular. A aca de depoxgdoeabsorgio € balances:
da ajustando se a espesura do oso compacto € 9 amano de
“avid medula À rorganizagto nera Jo ci seo co
Una por toda a vida O desenvolvimento dos oso eglaes
semélhame ao das epfises dos osss longos. A ossiicacio
«omega a ego centrale spalhn se em das diepes Ale
cage membranon e endocondral tecido vondröde.
que também se diferencia do mesénquima, € anualmente"
Mhecido como um fatr importa do crscimento esquelético
{Demet a 1989) Para uma descrigo abangente sobre for
mago Osea, ver Gate € Ha (1997),

DESENVOLVIMENTO DAS ARTICULAÇOES

As aniclagdes comegam a desenvolverse durant a seta s-
mana (Pig, 16.44, a final da otava semana, je am.
thar articulates aallas Os terms articulado € juntas
‘io usados come sinónimos para s refer sos aan eur.
Fais que unem dos ou mais ss no seu local de encontro. AS
“cages classifieds em

+ Artcalagies Fosas
Articulos carilaginoss
© Arucalagoss sortis

As aiculages com pouco ou nenhum movimento so ls.
sieads de acordo com tipo de materia que mani os sos
"nidos: por xemplo, os osos das artieuagde rosas so un
dos por eco fibroso.

Aniculagées Fibrosas

Durani o desenvolvimento deste po de acu, o mestn-
qui intrzonal ente o ou em desenvolvimento se diferen
‘Sinem eco fibroso denso Fig. 16:40) por exemplo as ut
‘as do cm so articles ross

33. TEMA ESOVALENCO = 299

34. 334 w sera saumuenco

fo SA
ee
Cove arc

6 canter
Dr
A e
Passe

[EP

B... >

Fig. 184 Desentosesquemáico rado esemolvimenodas
tes drat ase ati semanas À Osanna con
eat € smo sane de end, 0 runs ceo on e
malien gland um pon de mesénuima(ncnquima
isbn cs Excl prima pode Aerea see
Brune sic vien €, me ruca lg one
eile

Anticulagóes Cartlaginosas

Durante o desenvolvimento das amiculsdes carilaginosas, 0
mesénquimaimrzonal entres ste em desenvolvimento se
erensinem cartilages hana (p ex..asaculageı condo.
‘cosas ou em flbroerilagem (ig. 1640), como a sine pu
‘ans ene ox coros dos amos do pis (Moore, 1992),

Arieulagées Sinoviais

Durant desenvolvimento deste tipo comum de acu (p
ex arica do jo), o mesenguimaiterzonal ete 04
‘ssosemdesenolvinenta diferencias do segui modo ig.
teats
+ Pesesicamente, forma o ligamento caps e otros I
arent,

+ Centalment,desapuree, eo expago resultante tordre
A cavidadearicula où ano,

+ Onde reves as superficie d cápsula ira ea arta,
forma a membrana nova, uma pate da cpl rule

Provavelmene em conne dos movimento ticle,
as ella mesenquimals desaparece, segui das pers
‘Ss cartilage ariulre,

DESENVOLVIMENTO DO
ESQUELETO AXIAL.

(© exqucet axial € compost elas seguntes panes:
+ Crinio
Colina ventral
Cons
+ Esemo

Durant a formagdo desta parte do squeeto, as células dos
sclrtomos dos somo mudam de pos (Fi. 16.0) Duane
qua semana, las creundam ti neural (prime dame.
du espinal ea notocorda, extrtura em toro da qual ox pr.
mérdos das vértebras se desenvolvem. Esta mudanga na PO
So das células do eclerötomo € eetunda pelo rescmento di
Verein das esrtuas circundantes, endo por miragd ava
das clulasdoeslendtomo.

Formaçäo da Coluna Vertebral

Darme o etágio pr crilginoso, ou mesnquimatoso, a
Fals mescoquimatoras dos lots ccontada 85
ren pancais Fi. 16.4)

+ Em tomo da potocorda

* Circundando obo neural

+ Naparede do corpo,

Em um cone frontal de um embri de 4 semanas, exe:
rótomos aprecem como pues de condensagdes de clla me
Senguimatosas em toro da notocorda (Fig, 16.59). Cada exce.
rótomo € consul por cease frouxamente dipostas cea
amen, e densamente agrupadss, caudalment, Algumas des
suis densamente agrupadas se deslocam cefalicament, vin
oa tree em frente ao cent do mita, nde lormam oh
Intervetebel (ig 185C D) O remanencnt ds cols dir
posa densamente funde se com as llas dps musamente
So eslertimo imediatamente caudal formando o centrum me-
‚engen, primé do compo vertebral, Asim. ada cnt
e forma dedos escritos jene, omando se um et
ira inersegmenar. Os nerves agora cam em tina logo com
os dicos inerveebas ea rés inesegmentares ican de
bos os ados dos corps verras Nowra, ars ner
Segmentres dois tary se as até ier

"A notocorda degenracdesaparece onde € circunda pelo
«corpo venebralem desenvolvimento. Entro as ee.
‘onda se expande, formando centro gelatinono do dio mr
Venebral, o úcico pulposo (Pig. 16 D). Mais ade, ce nd.

“nel Mbroso, Ó nácio pulposo eo ane broso, juntos, cons
tiem dls intervertebral. As células mesenguimatoss, que
‘eveam 0 ubo ura, form o arco verbal (nun) At Se
Tals mesenquimatoss a puede do copo formam os proces
‘Sos costal. que formamıas cola a regido tri.

35. "Fl. 16 4, Conc was de memo de semanas, As stas im riens don dub ura aiment nol
‘Stine do ss samba dando ss de um as de ces do ximo. Co ral esquema dou ei mui
[prs dead caro cero em ams dmca conti par anse ez eee tame Arda uma
x condal e ls mai deman sgoydas €, Come Varna de um de 5 semanas sarro y comicas e llas
Sieden em tomo dansent € do tb cual, formando una neha meentaons Cons etl opa rindo como
‘Sry vera made poss ma coi cda de oe masas mes o ein AAC Inem sor crac
Soda vtr cor nerven pis cen a ner A ind em depa co paez oda eco,

‘ave Toms lle pain

peterpan
Sarees
Ermita ee
a
A

ESTAGIO CARTILAGINOSO DE DESENVOLVIMENTO
VERTEBRAL

Durant a ext semana, cers de formas de arilagem apa
recom nas vértebras mesenqimatosas (Fig 1664 6) Ox dos

ceros em ead centrum se funder, ao final d period em
‘hiro, Tomando um enrum erlag Concomitant mente
cerros de forme de crtlagem dos arcos vertebra se
dem ene ste com o cenum Os procesos espinhoso ©
sera e formam de extensos os cent corlaionos
barco venebal A canilagem espa a formar uma col
a vertebra artigos.

ESTAGIO OSSEO DO DESENVOLVIMENTO
VERTEBRAL

A ossficao das vénebas típicas coma duane período.
monde e, lente. termina em tomo dos 25 ans de
‘ae. HE doe centro de osc primäre, venal € do.
sal, para o centrum (Fig. 16.607. Estes centros de osficaco.
Primärlos logo se funder pra formar um cetro ico, Tes

36. 396 » ostewnesaueienco

er
Pro ns Éd
A a e
a 7 corte doa cron
= ; Canon card cece
E
Se
ota ar
cone
cons
o ‘cont E F

Fig. 16. Desert nando s ei do desenvolvimento ds verbr. A, Veta mesenqimats com Semanas B Cente de o
‘ato dcartoge cma cea mesenquimaona com semanas. €, Cons dr nego primär em uma ence alana com
‘Shans, Vera terns cine col po spare san Obrera alge et ss cass d us vera ea
‘Score entr (rind pomos) EF, Ds visas ena vbr rd pea pude astro a calado

ide oc os

cent primis et presentes o final do pertodo embrio-
io

Um no centrar
© Um em cada meine do arco ventral

A osifcado roma se evident nos aros vers durane a
ia seman Ao mscimento, eda verbr ext conta poe
ins pure sca andas por carulager (Pg 1660) As metes
‘ests do arco vertebral rime e fundem duane ox pre
fos 34 ann. Os arcos se unem primeir na elo Lombar € à

© aumento da medula espa! Estas aniclsges dsapurecem
‘uandooarcovenebasfunde com ces date o periodo
tree terceiro¢oxexto no. Cinco ceiros de oscar seca
‘rio aprecem ns échapper aie

+ Um par a extremidad do proceso espinboso

{Um paraa extremidad de cada proceso transveno

© Dass epfies arre, uma ma eds superior «oun na

borda inferior do corpo vertebral Fig. GE eE)

‘corp vertebral uma sir compos constituida elas
plies dlrs pea masa e oo ete ets, O copo verte.
‘al incl o centrum partes do aco vertebrae fcc pars a
bes ds cols Todos os cons secundiis Se unem como.
ess venebac tora dos 2 nos de de. Exceso da cn

‘cago ica das véncbra ocomem no alas (CI). no ais (C2,
CT, nas vénebras lombares no aros no cit. Paradies
‘esoosieago, consul Banniseretl (1995) Moore 19921

Desenvolvimento das Costel

cometas orgias dos process cotas mesequimonos dus
‘tas torácica (Fig. 164) ls tornarse cailaginoss de.
rante periodo embriondro sia se duran o period el
(Os erga da unio dos process cots com as vénebrasé
“sabado plas aniculageseostovenebrts, Esas do So Uy
Plano deal sinovial Fig. 166), Sete pares de costes

37. (127) — as cotes verdadeiras— se rende por sus pepe
8 callagens 20 eter. Cinco pars de coselas (8 12)— as
estelas ass se prendem ao eterno pla carlage de ous
Estela colas Os dois ios pues de coselas(H 12)
Se prend so otero: o as cols Mutantes.

Desenvolvimento do Estero

Um par defazas mescoquimatosas venais, as barra ste
al. omas venrolaeralmentenaparede do corpo. forma.

Go de carılagem occrtenestas bars à medida que estas se
Sesocam medialmente. Els se fundem cramiocamdslmente no

EE D

serena ESOURLENCO 8 397

plano mediano, formando o molds cutilagnososdo mario
Extras (segmentos do corpo do eterna) € do proceso ur
{bide A fus na extremidade inferior do estemo 4 is vezes
incompleta; em comegutncia, estas erlängaso proceso xt
de bio où pefuado, Centros de osificago apaecem cr.
iocaudalmente no estemo as do nascimento excel o de
processo Ad que aparece durante fina,

Desenvolvimento do Cränio

‘© crinio se forma no mesénquima em toro do encéfalo em de-
senvolvimento. O ernie € constituido de

Be LES

IQ, 167 Engemas mano engin do desenvolvimento do cdi. À à Ca vita bate cri em desenvolvimento (las de
ira) Dé ma il A Sel semanas mondo srs caries que vis funda pars or ca Sete Semana eps
‘eo ce lar ds pres de catlages €, Doz semaras, stan sate cartlginosa Sct, a ona, Tomada fla de
‘ras caia. D: Vine seman dan open dot oon Cor fe

38. + Pelo neuroeräno, aix prttoa do encéfalo
+ Pelo vierocränle, o xqueeo de face
Ver Halle Miyake (1995 pra detalhes sobre ox eventos

moleculares relacionados com méme in enqueleocra:
Mofas,

NEUROCRANIO CARTILAGINOSO

Inicialmente, 0 neurocrinio cartlaginos. ou condrscránio.
<conattuld pela bane cartlaginons de erinio em decnvol.

es

Es)

tre)

‘mento, quese forma pela fuso de vériss carilagens (Fig
1674 a D) Mais tarde, ossficagdo ndocondral do conde
{xin forma os oss da base Jo rin, pudrio.da on.
‘lo destes ons tem umaseqiéncia definida comegando pelo
‘sso occipital, onto buiesfendie compe do ssfendide) eos
etme.

A cartilagem paracordal,o placa baal forma: em tr
od exremadecoalica da notocorda (ig. 1674), funda.
do se om as carilagens derivadas das egies do scertomo
dos somos oscipt Eta massa camilgiosa conto pars
Ius do oso octal mis ade. rescem extensos em toro

Sale

CE

Fi. 168 Fotografias de um ri tl montando on msn fonts as ature de unio. A, Vita ar Via peri As font
Sela posers terns deapurcom po cata d recio on cum, Sno de? a meses ap anime ma
rmac coi au par is ars rls rere intro deere de edo ethan oo ald pm e can
Feb aire o ial do endo ame. As med oon ul normale coma uni due sand sores ar aos
pe on namen era ax Bande ads, As ts mar dspace dure vida nd, at ptm ques Soa

Fes amp ago

39. dx cxtremidado celica da media spn que formamos li
mis do formen magno (Fig. 16.0).

À cartlagemhipoiria loma. em tomo da hipóiso em
desenvolvimento pops cerebivese Hunde fomando cos
do so esenside. Astrea craniana ve undem Tomado
corpo do oso mâle, à aa obi foma a peques ado
sende A cápsulas dicas desenvolverse em tomo das vn
«als cas os prides ds oras internas (ver Cap 20) or
ado a pores persa € made do oso tempora, AS dp.
calas nasal esenvolvem seem tro dos sacos mat (vr Cap.
ID continue para alors do omo tbe,

NEUROCRANIO MEMBRANOSO

A asia inramembranosa ocore no mesénquima de am
tos osados eno topo do cérbro formando a clvára (ab.
da ranana, Durant avia fetal, 0 osos chats da clvia
‘es separados por membrana de cido conjuntivo denso, que
forma ariclagdes bossy, suturas (ig. 168), Sei an
des res rosas — as fotanelas — ¿to presents os pon:
tos de encontro de vts suturas (Moore Agur 199). À plas
cidade dos osos suas conendesfrouxas as suturas permi
lem que, durar 0 part, a Calvra sofa atragde d forma
amadas de moldıgen. Durante à moldagem do ránio fetal
(apap da cabega fetal cavidae pélvica durante 0 part)
© fontal se achat, occipital se distend ur parietal avala
Tigeiramente o curo Alguns das apo pascimeno, forma da
va usualmente vols o normal.

VISCEROCRÁNIO CARTILAGINOSO

Estas partes do eno fetal deriva do esqueltocarlainoso
dos pimeirs di pares de arco arngeo (ver Cap. 1).

+ Acsuremidade dorsal da cartlagem do primero aco (a
lag de Meche forma dois sus e orlha média,
“mareos abigom.

+ Arxtremidade dorsal du cartlage o segundo arco (car
lage de Reicher) forma cto da rel midi e o
processo slide do oso temporal Sus exremidade ven“
Vale ossiia, formando 0 pequeno como ea pane supe-
‘ord corpo do oso ide

+ As carulagens do rei, do quo e do sexto arcos ac
forman somente nas parts ventral dos rcos As carta.
gens do terevo arco dio niger os grandes comos € À
Pare inferior d corpo do oss side.

+ A carilagea do quarto «do seso arco se funder, fr-
‘mando as carulagens laringeas, exce à pilote.

VISCEROCRÁNIO MEMBRANOSO

À ose intamembranosaocote na saliénca maxiar do
primer arco faringeo (ver Cap. 11) forma, subsegentenen«
16.3 org eseamosa do temporal o maxilar 0» 2gomáticos.
A org escamona do tempora dora ne pate do neurotino.
© mesenguima na aléncia mandibular do primeio arco se
condensa em tomo de sua carlgem (cartlagem de Meck) à
sofr osiicojtoinramembranes, formando mandívaa. Al
uma sicario endocondral core no plano mediano do que
Noe no condo mandibular

ssSrou ESQUELETO 1 3991

CRÁNIO DO RECEM-NASCIDO

pósters recuperado da maldagem, 0 crio do recém-ns-
cido € amedondado e seus osos so d gados. Tl como 0 cr.
io fetal Fi. 168), le € grande em propor o reto does
queleo. ace €relativamentepeguena em Comparacto com
3 car. tamanho pequeno da regio facial resulta do e.
‘ime:

+ tamano pequeno do mia e da mad
= ausencia Viral dos seiospranasal (arco)
© Subdesenvolvimento dos nos faii o mscimento

(CRESCIMENTO PÓS-NATAL DO CRANIO

As stars fibrosa da avi do ec nacido prie que o
encéfalo cesa durant o período és natal ificia O sum
{odo amano da calva € ror duran ss primeurs 2 ann.
periodo docrescimento ps natal mas id do encéfalo Normal
‘mento criti sument ua capacidades aproximadanent os
161006 de ade Depoi is, umalment aumenta igiamento
etamunb durante ano, por cats do espesamento de sus
‘sos, Tambem I um pido rscimento da ac, d maxilar da
mandibula, que coincide com aero dos dents primo, où
dedans. Esas atras aca do mals acentuadas depois que
08 denies scundáris où permanentes, vompem (vr Cap, ZU.
um aumento concomitant ds egies frontal cl, och
oo aumento do tamano do seo paraa Amoi dais
puranasisérdimentar ou amen o nasciment,Ocescinen
‘deste sio € importa a alergiod om da face poraces
cenar esencia vor

40. 240 = sareuesoueuenco

Spenco queue és Encre en nl ur
‘Rts hcp fia ou do a. Em os es cee.
{snug rare quando pete, ess cope:
‘Steet made de eso ceri cola veer
À pt acta, um tio grave de espia ia queen
Soliz medal espinal a meninges, caida o Cp. 19 Si
‘Sn nn eo rene nie em

E
A Segura cosa 8
Tara comi cada

Fig. 18.9 Deseaos de names ds vrs das coso
‘couch cenical bios Obras que eme evi ner
tem am aa ou qe psa pte ss vaso sb
‘ye pene a eer, Estab ma provient rara
Shere curves no mere pere cer D Van.
‘ead rena veneb tren ik meme Dre scons Le

fd re re ru qu
mas oa rpm de uma unver As
retomen, ud ons Bent ie 1690)

Oro raquis lana ver ei tre ano
{as vere evn propo compleso de onal ini de.

41. ra ésoueLenoo # 341

{Fig 16.10 Fotgri ds vas amero (Ira) «poser (C) e uma caga rcén-asid cm acu asia do cri)
marne (na pri do ntl agua ea ea ls aros venir de colin cal) misas mala
Eve dae rai, Aseranas om ss ves bona euere. en ohenc senda srl opus momen
a e pacos dan spice nant Para ma ifomastes sobre mere as xp Bda Com elo ver Cap 19.

Sanaa com et cono asc com uma ada crane

L'or mma oo Sil As Towa fe
‘Sham ced dre o period pr tal, as utr eta de.
‘ae o prime ana, Et acom € cmd plo chamo
roce dr À maraca ret Omi en

‘Sonal de istema nero central SNC) no qual nec
Ste. orto nam de cn ces
So randos eine Ean some o

vee
EC ea oop 19

DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO
APENDICULAR

esqueleto apendicular 6 cosido pcs cintraescapla e
pelvta peor onu dos membros. Osos mesengimatone for.
Frame durante a quinta semana, quando condenses do me-
‘Snguima aparecem ns brtos dos membros. Duran a seas
(mars os moldes menenumatsos dor osos des membro or.

ame carilaginosos, formando moldes de cartilage bains
para os sos Fig 16.104 a). A cavcula se desemolv, in
Cialment,porosficago intramembranosa e, mis ade fr
‘na Canllagns de cenciento em ambas an extremidades Où
moldes da cintura petra cintura escala) € dos on dos
‘membros superiors aparece ligament antes ds cintura
pélvica don membros inferir; on moles nacos aparece
Emsequénciapximo-ital O padr do desenvolvimento des
‘membros regulado por genes conteo homsobox(HOX).0s
mecanismos moleculares des genes HOX na merfogtnese dos
‘membros permanecer dudosos (Muragak el 1996).

"PIO 1.11 Fotos e um mein comu rns ngs em om
Le au cala) lure de momo che
erden up (De Laien RM Werke Abi,

bes rus tem Norman AP (et Conga Alrerm
linet Snes Ovo, Due Ss Penn 97)

42. 342 » msrou esayeuerco

& #

a Fig 16.12 Denon rando anal do ri A, Osea
Same premier dtr comedia Paga srs en
‘tno amd vans d chaman pue da a o.
in land do eue

as 30s ong, sica como rate citava semana
do desenvolvimento embrondrio e ocre, Inicialmente, ras
“fis dos osos nos centres primärias de ossfleaço (Pig.
16.386 €) Com 12 semanas, cents primáric de sao à
apucceam em qua todos 0 ss des membros (Fig. 16.1).
Xl omega a ficar as dequlguer nr os

[RSS

nero

o ‘co

do corp O mures shoo próximos osos a mota tragos de
ss. À primeira inicio e ossiicaj do molde ar

Tagine de um aso logo € ise próximo so cen do fro
omo st) ese cer primär de oa. Cent pr
‘ns aprecem em momen frente nos erent anun.
‘oemant, a maria dle aparece enue éd à 12° semana
¿o desenvolvimento, Virualment. odo ex cents primar e
‘slag eno presentes a ancient A parte deum on ie
afin a partir de um centro primo dive,

"Os era secundários de osficaco do joel soo pi
‘meio a aparecer. Os ceo da exremidade distal o lémur
a exwremidade proximal da tha usuniment parece dare
‘imo més e vida interna (34438 semana ana fr
tilizago).Conseentereat. em geral eles esto presentes 20
naseimento; no ental, a mari dos cero secundario de
‘stieajao pares depois do nascimeno. À pate de um 0,0
ue 6 ossificada a par de um centro secu € cie

"Osso formado por um centro prima d Jie Öse ln
de como formado pelos cestos secundários das pliss depos
e ss atimgir seu tamanbo alto. ste tado permite que
alongumemo do 00 persista até que este atnj cu man
final: Durante o erescmeno do oso, uma placa de carlagem

A Mon

Escgeme rn Sot
AE
m G
vn aos some
e
so
Capo Escqus
Fangen
une
come
E coo

FI, 16:13 4, Um envi som cee de 2 dis mosrand incio do precimeno ds boto: dos membro Desh erin de um
ir anginal eum bso de menbr ae. À cit ected opal er us lat ¿nuca sb ga d sto
Ineo. ela remove men de dima pre he confer a cap dal de omar lemon carino pin CE
Gama eat eu bot d mambo span com ceca Se in, mando primé morena dx oo membre Or
‘on ds conden mscnquimatss gu oma crag ese seu formar den nn amo. D Memb ope com
‘temas stand os moles arms es 50 Mas mane, dune as sea tando Os lds cargos comps

‘Gonos de men pai

43. Atem enounuEnen = 249

a Fig. 16.14 Fiohuman 12m
fas Cacao coro por aati
a pre descent pb doer

Eo en spare
ul qu formam a cv) Obere
SEE cal o capo «0 ano o.

iment cranes como
{Genes Dr Gay deu Lak
even Oregon)

— o disco carttaginos epfiário — situarse enr a die €

A :
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ae sexu am nic a main ea A dete o
ner ann dr sen een as drags
omnis tao ops Oran eri a en

in po run oncom cuando tetes
© Oapurcinena de mata cael na die lana pt
fn pin pur ada fe elos pus ds omo 6

ie ip ten mn m mn
dae sy. TRETEN a

44. 344 w soreunesoun.enco

ie desaralrinems eis arado.
A tents ie va ene noes
on igo A ran decis ati ea cea

RESUMO DO SISTEMA ESQUELETICO

© sistema esquelético origina. do mesénquima, derivado do
mesoderma ed risa neural Na moin dos osos, Lab come
‘esos longos dos membres, o mestnquima condensado trans”
Forma se em carulage formando maids carulaginosos dos
‘sss. Centos de ossificgo aparecem neses moles ao final
‘bo perio embriodro os osos apresentam mals ao os
coco endocondral. Aiguns sos, come, por exemplo, 0 0,
Sos hatos do erinio, e desenvolver por sacará mame.
‘anova A colina verebrl es cola so foma de clas
imatosas dos eclerstomos dos somos, Cad vertebra
Tomada pel uso de uma condeno da meade caudal de
‘um par deeslediomos com a meade celica d par de escle-
tomos uacete
‘Ocrini em desenvolvimento consttuid por um neurcrh-
io e um vscercrnio cada um des quais em componentes
membranosos e arilginosos O neuroctáno forma a cal,
“cata potetora do encéfalo O viscerocrnio forma o esquele:
Ko da ace O esqueleto apendiala se desenvove porosa.
lo endocondrl nos moldes carilaginonos don on, que ze
‘riginam do mestnquima nos membroscmdcsenovinento. AS
rules slo clasificadas em:

+ Arieulages ross

Areas crilaginosas

+ Aulas sinoviais

As anculaSes origina se do mesénquima internal entre
os primério dos osos. Em umaaniclagdo fibrosa, o meso
qua ierposodifrecia5e mecidoconjunivo fibroso den.
So. Em uma aniculazdo crilaginoa, o mesénquima ene 04
‘sss diferencias em crilagem. Em uma ariculçäo sini
a entr do mesénquima interpost formas uma cavidad
oral par degenersç das clas, O meséoquima também dá
rige! membrana sinovial eo ligament capsule oto
Iigimentos da arieulagd.

"pesa de exisirem numerosos pos de anomaliasesquelé.
icas maloriadsts incomom, excet a espina bifida cul
treat oil rs

REFERENCIAS E LEITURAS SUGERIDAS

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‘Seen RE ign Av AM oy: Aeon Tek ea
‘eae ont HC ar I Mey TL: To po
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Meta. Sd , ‘is A Th ol cen e
ai Ch nd into ete ian Ai

Mon gu AME: ei ma Aon, atmo, Was à

45. Sistema Muscular

Desenvolvimento do Músculo Esquelético
Desenvolvimento do Músculo Liso
Desenvolvimento do Músculo Cardiaco
Resumo do Sistema Muscular

Questóes de Orientagäo Clínica

46. 6 serenauuscuran

12 0 sistema muscular orginase do mesoderma,exceto os
risculos du is. que se originar do neuroectaderma (Ui,
toe Kiel, 1998) Owecido muscular forma mioblasts, cls

las muscles embronárias denvadas do mesénquima ici
conjuntivo embriodro) O MioD, um membro da fais dos
fatores reguladores miopéicos, tiva rancrgho de genes
mosca speciicos € conierado como send um eno reg.

[dor imponante da indus da iererciacdo miogenca (Pin
al. 1997) À indu da miogénese nas clulas mesenquimato.

al pelo MD depende do seu gas de diferencia (Faro
Derynck. 1996) Grande pare do mestnguima da cabega der

‘ada rit neural (ver Caps. Se 0),paricularmene secos
<xignário dos aos larígeos (er Cap. 11): no cano, o me.

quie orginal dos arcos dí origen os músculos de face €
o pescogo (ver Qundr 111).

DESENVOLVIMENTO DO MÚSCULO.
ESQUELÉTICO

(Où micblasos que forma os músculos esqueléticos do woneo
divan do mesederma da regis dos midcomos Jos somos
(fig. 17.14). Os méxcuos ds membros origina: de pelo
mens das populgdes dint de células miogenicas pecar
oras dos rojos dos membros, Estudos experimenta recents
osram qu stas lala gare dos somos cm resposa
A etimalos provenientes dos cios vinos (Brand Saber et
al, 1990), A pimeir indicaçao de miogénese (formaçäo de
músculo) oalongamento dos leo dos copos celulares as
Celulasmesenguimatoss quando sas se diferenciar em mio»
baston Logo cts ceulas musculares primordial se fuer,
Tomando estrus cejas, maltimcicadas alngsdas —
rmiotubas. À vel molecular, estes eventos so precedidos
tiago de genes e pela expresso dos fur de Lans
ética hélice Básico, musculoespeciios, d familia do
MioD, nas células miogénicas precursoras Parauma visio des
balls scene sobe o core gendtico eda egulagto da
“ierenciagdo muscular, ver Buenanso «Roser! (1990) Pin
etal 997)

(O crecimento muscular durant o desenvolvimento result
a connu fusio dos misblaios € mioubos. Os malollamen
los desenvolverse no coplasma dos miotubos durant ov aps
Tso dos miobasen Logo e desenvolvem mithin eo
{ea organclascarctersica da clin musculares eur.
Pel ato de as lls musculres ern ongas cerita, ls
‘so, valent, chamadat de bras musculares Duranıe sua
‘Sterenciagho os miotubos sho envolvidoe pr mins extras
que os segrega decid cojuntivo cireundante Oxia”
{os prodige as camadas o perimiso € do cpimivo da bins
Fire: o. endomii formado pela lámina exter que dera.
are muscular de iras recuars À mao pare dos más
als esqueléticos desenvolve-se as Jo nascimento, e ques
todos os misculos remanentes cto formados a final do
primeiro ano. O aumento do tamano de um misculo, aps o.
Primein ao, elo aumento do ets da bas por ea
{storm de mai miller. Os musculos aumentamen
Samprimento largara para poderem crecer com o esqueleto.
Seu amano al depende da quamidade de cerco realiza
do. Nem todas as fibra musclars embrioniias persis
multa dels dem de ete ler como unidades peces
a do músculo logo degeneram.

Midtomos

‘Cada pare correspondent so mitomo de um somito dé ge
à una divide «pia, dale uma dita Mpaatal, ven
tal Pg 17.19) Cada nervo espinal em desenvolvimento tam.
m se divide e manda um ramo para ada divido. como amo

Mast don arcos fons

eus moon

8
se uno core
Miso ogo na
Estnago
Fos masas de mises
3 Same

ig. 17.14. Esquema de um eso (ea de 4 is monde
momo era ml em drone Ce tam
‘eal do mn umo o eos eya pow e um
one € Con sometan de membre semanas mode

47. o

MR MUSCULAR » 347

Mosc edema

Fig. 17.2 Downton strand sistema muscular em desenvolvimento. A, Embed sh semanas most seis dos is dos
Fon qo do ie mao do malen dé Br deo semana minds at do dea

o mea

primário dorsal sprind a diva spiaxial eo ramo primário
renal à divist hipaxil,Alguns másclos os müsculs in
Herta, por explo, permanece postes de mms.
far, como us como, marx majoria dow miblatos mig para
Jonge do tome forma méculos no genres.

DERIVADOS DAS DIVISOES EPIAXIAIS DOS
MIÓTOMOS

Os mioblstos desta diisbes dos mi tomos formamos másco-
Jos extensors do pescogo e da colina vertebral (Pg, 172) 0%
mére estemos emrionários derivados dos too.
‘rose cocfpeosdegeera seus derivados adults sio 0 ige
‘ments sucrocccigeos des (Moore 192).

DERIVADOS DAS DIVISOES HIPOAXIAIS DOS
MIOTOMOS

(Où mio desa divise dos miótomos ceca orma os
culos scale, pe ventral, gio fido inf his (Fi.
17.2 Os madiomonterácico formamos músculos Nereis
+ veis d cluna verbal, es miéaomoslombars fomam o
ul quadrado omar: miétomonsecrocvcígos Forma
‘ceindsculs do daga pelvic (Moore Agur, 1995) prove
‘een os mass estado do dus € do ros se.

Músculos dos Arcos Faringeos

A migra dos miobastos dos arcos fringes para formar os
músculos da masigao, da expreso facial, da faring € da
Tange et descrita mo Cap 1. Estes músculos slo inervados
él aru dos arcos farines.

Músculos Oculares.

‘A origem dos músculos oculares exrinsecos no está escla-
Fecidh mas acreit-s que possam ser derivados as célula
mesenquimatoas próximas placa précordl (Figs. 1.1 6
172, Acreditase que o mesoderm desta ca dé oigem à
tué mibromos pré dics. Mioblastos diferenciam-se de >
Islas mesenquímuatosas derivadas dents mitomos, Grupos de
‘mioblastos, cda qual supidopor sew proprio nervo craniano
INC IIL, NE IV où NC Vi) formam os músculos extrínsecos
tho otto

Músculos de Lingua

Inicialmente, hé quo mom occipital (pórticos) 0 p=
meio pr desaparece, Ox mobs dos mitomosemanesen-
les formar os müsculo da lingua, que 80 inervados plone
vo hipoglosso (NC XM.

Músculos dos Membros.

‘A musculatura dos membros origina sedas células miogéncas
(nlblastas que crcundam or sso em desenvolvimento (ig,
17.1, Estados de enenos e de lvo gentcos em aves € ma.
ners demonstaram que pelo meno lgumas ds celulas mi
‘genie precursors dos bolo des membros origina dos.
mitos. Esta sio células localizadas primeiro na pare ventral
¿o demmomtomo, sendo de natreza pill (ver Fig 16.10)
‘Apésa tanstormagio meserquimatocptehal, as células migra
par o pimórdio do membro

48. DESENVOLVIMENTO DO MÚSCULO LISO

As Miras musculares sas diferencian do mesénquima es
Plänen, que circunda o endoderma de nein primitivo ©
eus derivados (ver Fig. 16.1). musculo iso das paredes de
mul vasos sanguine indice origin do mesoderma
Sonic. Area. que os misculos da iso einer o
Azar as pupilas € as clan mioepiteiis das glándulas
mama sudoríparas sjam derivado de celulas mesengui
matos origins do ectoderm Oprimerosina da dieren-
ing do miscuo Io 60 desenvolvimento de ncleo along
¿occ miblastos fusformes Durant o desenvolvimento i=
‘lah ovos miobasosctinuam se dferencar e Ellas me
*onquimatows mas ee ose funden: permanecen mono
lea, Durant o desenvolvimento sabreguente a dvi dos
Injoblatosexistemesesubstuida gra vament. pa dire:
ho de novos mioblastos na produ de novo oxido mus
lar liso, Durante a diferencias das llas musculares les
elementos cones Flamentoso, mas no srcoméricos, or
ram. no seu citoplasma, e suerte extema de cu lla
‘gute uma lina extra irundante. Com neu desenolv
Freno cm laminas ou eines, a bras muscles Isa sche
¿nervio sutónomo roblastos ca las musculares sit
tram © depostam fibras colágenas elásticas € reticulares

DESENVOLVIMENTO DO MÚSCULO
CARDÍACO.

“O músculo cardíaco origin do mestaquimaesplncnico que
«ircunda tao cardiac em desenvolvimento (ver Cap 15). Os
cardiacos direnciam se do mein primitivo. O
indsculoeataco reconhecve a quer semana e, provavel-
mente, desenvolve-se pela expresso de genes cardíacos espec.
Fon Estudos mun Iistoquimicos revelaram uma io
espacial de anigenos "eido-espesficos (room da eadeia
esa da miosina) no coaçäo embriondio, ee a qua € a
‘kava semanas do desenvolvimento (Wessi al 1991). As
‘ras musculares cardíacas surgem pela diferencia cres
‘mento de célula old dieemement ds ras muscle
es estrias esqueétics, que se desevolvem pela lus de
‘Hels O rexcimento as hr munculares cardíacas resulta
‘Sformagso de novox mifilamentn. Os miblatos aerem uns
“os stos. como acontece no mieu esqueélicoc dese
aiment, mac ss membrana elle intrscmientes nie se
desintegrar: estas deus de adetnca do orgem aon locos
Intereaares (Cormac, 1993). Ao Final do pertdo embions
ri fes especial de clas musculares desenvolverse com
‘elavamente poucas mois metros elivamente mas
res ques as fibras musculars cardíacas peas. Estas cla
las másculaes cardíacas aipics — a bras de Purklaje —
Forman o sima de condujo do core (ver Cap 15),

Sa a ea sgh a are

ERES

10 Fig. 17: Fotografia do as de um emo cun auch
regalar menor quen ea ali tate do mam coque:
De Beeman RE iman RM, Amin AM es) lan rend
Pedir. Sa: deta. WB Snr, 998)

lo, ode ear une de ambos o ados do et Os

49. Fig. 17.4 Fecgratia a cat e d penoso de um menin e 1
Anc de ade com wrist ong D enmaai do sc
eocicidomastieo eet cos selina acaba paz
rie arco do queno parr esque também dut
"mena asiático d face d crim. (De Behan RE Vaughan

VCH: Nelson Tebook of Pediatr, a ec Pad WH
Suander 3987)

1998) Apes do uma d puro ser comente comer
o cut do rico congé, io de eta codi ti
Shea clas qo cran de farts cesar weer baer
sens dc (De Bean
a

runner mél sce, sed agas
tae upline un aan en
ee mar Sl ars
Frees our om es Kama 0

RESUMO DO SISTEMA MUSCULAR

A maor pa dos músculos esqueléticos deriva das regis dos
rmétomos dos somitos. Alguns mösculn da cabeza edo peo”
o drivam do mesoderma dos arcos faríngeos On músculos dos
‘membros originarse de células precursoras miogenias, den
‘alas ds omis. O músculo cardíaco ea mar part do más
Calo liso derivam do mesoderma espláscnico. A ausencia Où a
Varias de alguns msn so ocoréncas comas, salen
Som poceasconseqléncias

REFERENCIAS E LEITURAS SUGERIDAS

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seman RE Kagan RM Avi AM: Ne eo Pres
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Com DI Ese elon, Psp. 1 paco. 191.
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eo bet Aa Ree EII =

50. Os Membros

18

Estágios Iniciais do Desenvolvimento dos Membros
Estágios Finais do Desenvolvimento dos Membros
Dermátomos e Inervagao Cutänea dos Membros
Irrigagáo Sangúínea dos Membros

Anomalias dos Membros

Resumo do Desenvolvimento dos Membros
Questôes de Orientagáo Clínica.

51. 8 D Tarmoratéomm
Fig. 16.1 A, Vet aera deu er humano an cuis Came 18. era de 8 din. Os brin de membro seer apace omo
Innen. ma pred cpu verle Or mesa ines la th em cee Vous La de um om

gio Cami Mem de da Ox bt des membros spe sen de em, on tn o menden roa Je
da (cado Naar Senda Timur Tama O root! Dicen Hanan wa ssa fre Ci
‘ol iros e a Wate, DE Natl Int Hea, 1971

52. IM As caracterisias goris do desenvolvimento dos membros
so desetas e ilustradas no Cap. 6. O desenvolvimento dos
sos dos membros est descrito ro Cap. 16, a forma dos
‘nisculos dos membros et delicada no Cap. 17-0 abjetivo
ete capulo € consolidar este materi efomece mais nor
mare acerca do desenvelvimento dos membros

ESTAGIOS INICIAIS DO
DESENVOLVIMENTO DOS MEMBROS

(Os brotos dos membros sparcem prineir como pequenas ele
‘ages d are ventrolateral do corpo durant a ara semana
(ig 18.14) O desenvolvimento dos membros comeya com aa
vero de um propo de calas mesenguimaosa do mesoderm
lateral (Carso, 199) Genes contend a sog homo (HOX)
regulan o estabelcimento do padro do desenvolvimento dos
‘membros nos venebrados (Moragal & al 1996: Cohn etl
1997), Ox boos dos membros se formar sb uma espesa fala
ectoderm Os bots dos membros aupres 0 ivi no
‘ia 25 où 27, eos bots dos membros inferiores aparece um
iu dis mais tarde, Cada boto de um membro € constitu
forums mass de meséngui oben pr ecderma Omen
‘ula deriva da camada somática do mescderma atea, Os bre
sx membros along pea roles Jo mesénquima o
inten Os membros superiors aparece em sian deseo”
‘orconalmente Dina sobre o wonco do embrdo por xuxa do
¡esemolvimento precoce da mete ef do emo.

‘Os esigios incas do desenvolvimento dos membros sto
iguns para os membros superiores eos ineriores no enano, 0

desenvolvimento dos boto dos membros superiores precede 0
dos bros dos membros infenorescmcercade2das(Pg 1814
m Alem iso, ha iferengas claras ene desentlvimento.
da mio e o pé pela forma e fungio. Os rotos dos membros
Fopeioes deenvolver-te no nivel ds segmentos cervical
caida e os rots dos membros inferiores formant 20 vl
dos segmentoslombaresescros superiores

No ápice de cada roto dos membros, ectoderma se esper
sa, formando uma cistaectodérmica apical (CEA). A inter
¿lo entre a CEA e as células mesenguimatosas € essencal para
desenvolvimento do membro (Hinrichen tal, 1994), À CEA.
la srutur cpl de mülipascamadas (Fig. 182) nera
1e como mesénquima do to do membro promendo ocres
mento do brot par fora (Carso. 1994) À CEA ere uma
Influencia indutora obre o mesénguima do membro, que din
co ao crescimento desenvolvimento dos membros. O mestn-
‘quimaadjcent 4 CEA € constitu por cll indiferencia
as, que polera rapidamente. erquanto alls mesenqui
mals proximai a clas dfernciam em vasos sangle €
moldes carilginosos dos osos. Membros da fain do gene
for transformador de crecimenta ana À € pois
‘seas morfogentcas, desempentam um papel importante no
desenvolvimento © na remodelago dos so (Centella tal
1994; Russel 1996). As extremidades disais dos bots. em
Arma de ndadeias se achat, formando as placas da lo €
dopé em forma de pá e emo (Fig 183).

‘Ko final da sexta semana, o teido mesenquimatoso ds ple
eu ds máis se condensa, formando als digas Fis 183
© RAA 20) Estas condensagbes mesenquimatsas delincam o
adri dos digits (dedos) Durante a sétima semana. conde:

1 Fig 18.2 Corte oben de um rio no

Carege 13, ceca de 28 is Observe o membro superior em rma de dui, era

ao embrido. (De Moore KL Para TWN, Shia K: Col Ala Cinca Embyaog Pal WB Saunders. 1984).

53. Fig 18.3 Deseboslustandoo desemolvimento don membre 32 dan

54. =0 8 8 |

Bros dos ments

6 # \

cores acs
‘soa

LAM

Dedos das tose Ondo separados
Enge

ray

In Fig. 184 Dean and o descmvolvimeneds mios «dx ps ete a quan avs. Os een as do demo
ten dos membros so us as o dsc neo. mos rd 0. és Por mas o men um ia. dl. 32 da CE di
DEE 50 cn 52 dG. 8 da: MMos di 9 us aL, 6 de

sages semelhantes do mesénquima formam rio digits mas
placas dos pés (Fig. 186 a) Na pnts de cada ro diia
{ima pare da CEA in 0 mesönguimaa fra o primes
mesenquimatoos dos osos (falanges) dos dees. Os intervalos
{ue os rios digita so copados por mesérquima ru.
{Topo as regios de mestnquimitervennt depeneram fo.
mando depresses entes aos dias (Figs 83 1SAD €
D0 proseguimento desta degenrago produ dedos separa:
“dos 0 Anal da tava semana! À mete cellar programada
(apoptos) € response pea degenerag do wid nas regi
‘ev inerdgas € provaveiment mediada por moléculas de
al conhechlascom proteínas óseas morfogenétcas.
bio dues evemos celulares moleculares podria ex:
picar a sindaclla pemnantnca das egies iments, où
fus dos dedos ds mans cu dos pes (Zou e Nswander, 196).

ESTAGIOS FINAIS DO DESENVOLVIMENTO
DOS MEMBROS

Como alongamento os membros duran pat ini da qui
ta semana. formam-se moldes mesenquimatonos dos osos por
Agregados celulares (Fig. 18-54 eB). Centro de formato de
‘arllagem aparecem dante quina semana. Ao na dasex-
ta semana. odo o esqueeto do membro € crtlaginoso (Fig
1850 € D) À ostengénese dos ss logos comeya na stima
semana, apart de centros primo de tea no mio dos.
‘moles caulaginosos do sos ongos. Centros primärlon de
ssificacio esto presemes em todos os ssos Tongs na
Semana ver Ca. 16) Aossiicagto dos vos do capo (Puno)
«omega duran o primer ano aps o nascimeno

"Com a formagio dos ss longos, mioblasos e agregar e
formu uma grande rusa muscular dentro de cada rot dos
membros eri. 17.1. En geral, sta masa muscular sed
e em um componente dorsal extenso) e em um componente
‘eral exon O meséoquima do bro do membro dt ongem

sos ligamentos vasos sangüines (Fg. 18). parir das
regles o dermonictome dos sont, células precursoras mi
génicas também migram para bot do membro, masa.
8 diferencias em miohlaston — pecarores das células
musculares (ver Hinhsen tl, 1994, paramaıinformagde)
‘Os mibtomos cervicas € lombossactos coninhuem para os
réels das cintura xcspla e pic.

No inicio da sma semana, os membros se esendem ven
Vraiment. Os membros superiores € inferior em escola.
mento fazem um movimento e otto em dros poss €
fem dferentes gras ia. 18.00 18.14 à D:

* Ox membros superiores fem uma rtaçd lateral de 97
obre se exo maior sms futuros otovelas pont
oralmente e os minclon extensors se sam no a
pectos lateral e posterior do membro,

+ Gsmenbrosineroresacemun reac medal de que
90% sam. os forros ost sponta ventalmene € us
músculos xtensores Se situar no aspecto anterior do
membro inferior

Deve esurclaro agora que oádi abia So sos homé-
Jogos. tis como obit € 0 perio, sim como o polegar eo
dato grande do pésio homólogos Originalmente o apesto fle
‘or dos membros ventral eo aspecto extensor € dorsal, as
Borda pré axial pi axial slo ceflca ca, spective:
ve (Fig 18.724. D) As artculags sinovial aparece no int
iodo period fea olncidino com a ierencigao funciona
‘dor mdsculos de membro € sun Go.

DERMÁTOMOS E INERVAÇAO CUTÁNEA
DOS MEMBROS

Por causa de sua relagdo com o crescimento e ota dos
membres a inv a segmentar ulnca dos meron cons.
‘erada neste caplulo em ver de no. Cap. 19. sobre 0 Sistem

55. nos #385

119 185 Consolas ms do membro supero em desenolvinento de umentrido humane movido decor

ervoso, Ve Lamb (198) para the sobr a embricogia dos
Ders peiféicns em rlao creas ds fibras musculos
dos membros. Durante a quinta semana. axónos motores pro.
ernten da medua espinal penetram ns brta dos membros
res para dento das masas musculares, dorsal € senta
‘Axio sensorial penetra pos bots dos membros depor dos
asönios motores. tizando-o como guias (Carson, 1994).
Celulas d eista neural precursoras ds els de Schwan,
eme a bras nervous motoras sensitivas dos membros
©Tomam a binhas do neurolema (tls de Schwann) de
mielina ver Cap. 19)

Um dermátomo ac de pele supra por um único nervo
espinal € seu gánglio espinal. Durame a quinta semana, os

eros pericos ac ds plexes dos membros (agua een
ssc) em desenvolvimento € pence no mega dos
rotos dos membros (Fig IBAA, B.D eB). Os ner spin
se due em fans segmentaes, supido tano à opero
‘oral quanto à ventral do bros dos membros. Com slong
mento dos membros a isis cutánea dos nos espinas
migra olongo dos membros € no inge mal opera

are distal pesar ds alters do palo dermatOmico u
Pal dura ocrescimento dos membros, uma sequena ordena.
a de diribuigo anda pode sr reconhecida no adalt (Fig
18.8C CP). No membro superior observe que as ets unis
por CS eGo so Visas as ars supridas por T2, Tle CR,
‘aca saperposio entre estas € minima ana ana vena

56. Tanto roa 200 mn

FI. 106 A. Vi late um ero gi Camegi 21 ec de 52 ds Ox des ds mos exo separ sds dos pt
nano er Obs: pea ema deer, Vaal eum no eig Coreg 2. concede Sas Ta
Sn qu meras sr vse corded seeds ps cl separ Mica de raion anima ar
‘Prenat Dent ai aan ih Srl Ron Ce a rare Anas Washingt DC Natl nae Hel

ros

‘Una dren nervosa culánea & cade ple supeid por um.
ero prio, As reas nervous cuties € ox denmálomo.
ben una uperposiioconiderivel Quando az dora que
Seren uma determinada Ses € cota, os pudes dermatóm
‘ov indica que pode haver um pequeno deficit na Area india.
da. elo ao de haver superposés dermis, uma dea
particular a pele no € nerd exclusivamente por um único
Renee sepmenar. Os dermátomos des membros podem er se

uidos progresivamente para ino ao longo do aspecto atea
fo ment superior retomando ao longo de seu acc med

1 Uma dibuigio compurvel dos dematomon score nos
inem infers, gue podem er seguidos para Baixo do fo.
10.0 aspect ventral, depois. etornando a Ingo do aspecto
oral do membro frie. Quando or membros se alengam pura
ao, Iva consigo seus nevos to explica trajet oblique
¿os rv que pa dos pleosbragll e homo.

57. 38

smeneros 387

93

IQ. 18.7 Denn and altes apodos mentos desenvolvimento de mbr humanos A, Cerca de din mostan-
{ison membros enendentos venant a placed ond pes ma em free Daun Co de Std runden mer

Seres dro: nr treo ics cada a. Corn de td mostrando plan don peace mien D.
(Cede Sodan Omen que aora or coco apta cle Jocs Scale.

S :

e soci anor

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‘Sparen semi. e D Arpt rental a ate ov mee mo mio de sema. Reve gis pots eri
am aro segment primo. Be £, Vian emo ade mas aan qui aan. ano ran cd
deman: Ce 0 pre date ox mers pero fran O pan dern Pat er, as
ma éme rdenada Se ernstomos and pode coast E tere qu mula pare da perl ben nga mbr
{tenor cama epi donald membro md esta d ag medal dy mento lex qu cone inal So pero embar,
omo ag aaa aa ven ende u logo de pre aer do rag cd eta, No membro ir ih anal
‘eileen o ong d aspecto mad da coa oto para aspect patrol da pera a cue.

IRRIGACAO SANGUÍNEA DOS MEMBROS

(Os brots dos membros so iigados por ramos da artérias
Intersegmentares (Fi. 189), que xe oniginam da on fo
‘mam uns fina rede apilar por odo © mesénquima. O padrio
Vascular primo consti por uma atéra axial prima
Fine seus ramos (Fig, 18.98), que drenam para um ei marg

fal penifrico O sangue doselo marginal dena para uma va
penféiea. O pado vascular se modiia com 6 desenvelsi=
ment dos membros, sobetudo por vasos que se origina dos
Vos junte. Ox novos visor coescem com auto bro”

os, formando otros vasos. A atria il pimdria tuman a
“ariba beuquia no braco. e no anehrago. area
‘Comum, que tem os ramos ntróscos anterior eposterion As
‘aris cubital e ral do ramos ternal dana Drau
41 Quando os dedos e formam. o cio marginal se fragments
560 padeto venoso final representado pelas vel ban:
suas ve runas. Na coun, a ania atl
Primär representada pola atéra profunda da coxa (an
Fa profunda femoral, Na era. a ania axial pimdra €.

presentada pelas atéris bai aero © posterior (Moore,
1992.

58. Ans trennt doe

en nme
ana none, /
en REEL fr Ñ
Aria axial primária a ras “Avia inca comu
EL Come sa rs
EL So
nan pt
N Anta braquia
a i
a a pa

dai ome) —

Ani asl

Ino alma grund
nr far (orne

Pr Aro armar gar a

An pair eda

Fi. 189 Desemolsimento das anti dos mentos À Esquema do sima odiar pto cum mr de semanas. ca
des 8. Dora dates do membro ape € Denim da anf d membro ie

59. ANOMALIAS DOS MEMBROS

Peguenas anomalis sd relativamente comuns, mas, usalmen:
te. podem ser comigids cirurgicamente.pesar de a pequenas
‘suas er sale de pau consequenca médica, ls
podem servir come indicadores de anomalie mal raves fa
er pan de um padri reconhechel de dfeto Jones, 1997

perte mas crío de desenvolvimento dor membros val
¿o din 24 00 da 16 ps afetlzasdo. Ext frag € base
‘ka m esti cínicos de cranes expots à domi, um
Teralögene humano potente, que produira defor dos membros
eno pene ames do da 33 pude casa anomallas graves como,
sls dos membros e dat mios (Figs 18104 IB TIO.
Expos a um tersógeno dus dis 34 36 produz a auséncia

"e hipoplaia dos plepares (Fg. 8,128), Conseqlentmen

cos ucwanos = 359

te. um tertógeno que pari casara auséncia dos membres
où de pares estes tem que aar ates do period cc do
esenvolvimento dos membros Mat: anomalis graves dos
‘membros core entr 1957 1962, como resultado d in
tie mater detaidomida. Esta droga, amplamente usada.
omo sedative antinausante, ol era de mercado cn de
Sem de 1961, Desde esta época, anomalia scmehanes dos
‘membros tm sido raramente observadas. Pelo [to de 4 aldo
mid and estar isponíve como um agent para investigates
‘eve ser enfatzado que a tom € absolutamente conta
Indicada para mulheres em wade de ter files (Behan tal
1996).

Grandes anomlias dos membros aparecem cera de 2 ve
‘resem aa 1000 ecén-nascdos (Comore Ferguson Smith
TBS). À maria destes dei € causada por stores gent

FI, 16.10 Anomaia dos member csadas pl domi A Ama qui sea dos memos supers nee. Meet
SR meme supers: membros preps por on nimes €. Meromel con members mens ress

60. 360 » oseveros

cri tapas desrever dein ds membros ete
Foro see lamen merci a qu dual pe
= Ani, sca complets de un memo cu em
2 Morons og merrs part, melon extremado
‘Soca parcial an membre su mer

"Tormos desis como heme promi creme eco
‘nts a so mad namen sl poe rom pee

Mio end Pe Fendi

¡estas deformidades, aras em forma de png de gast. um cs
Vimeo e om os mas ras Gs (ig. IRIE OP) A ao
‘Sto esto vids em dus pars que Se oem uma sta
en pas de non On ein RER pe
empl unidos aac

usta Conia do Riso

© io en pari où completamente saben. Amo deine
armen adn) eo cabs cara con some

‘in undo nino deo Es Aun eee den.
a Goo doa sande pe ee

{2 Fig. 18.11 Vos ios de mera (mda par dos mer
deso €. Assad mao D, Asti do qua e quit Go. com dar do
‘tuo a m ei, Anc onu € reso des do, om dar
(Dae Swern Pl Sanger, New York Apio Con Cl ISR

61. Paca

Dedos apne so coma Fp. 18. 12Ce De 1.1) Fre
{enemas do ext nse lomas completamente oem
va dscavo iento mus pein; portal. Quan
a mas mann,
‘mel orale ve de cemal Nop, o dad ex fatal
‘mete no aspect ea A plata € era como um go
nan

Sres,
Andi oc m1 aca 2200 nueces (Bebra.

1990) saca es (ample sg do eos pl me
rana egal) suis com ds amas don moros

osuuanos a 361

1.184 Dy. mais genen pá d qe a Fi 1813) À
daca cote esta fala da derange dn membrana.
‘ne ds uma gun Nos eos raven de aon de.
‘Ss hig. 18138, EF) Em alguns css coe fs dors
[sei A idacl encore quando a presto ete
‘tro dis nose enemy dm semana poe
nd ome separa dos die. A acta ma ice
‘Genie seda otro guar de da ie (Pg,
TED) e eno sado cr dd dopé de 1849) E
ea ae a o nio ao ee Ta

Pe Toro Congo

Qua deformidad é gens ao oo do on) à
«amada de ps toro oa al (du, cat, aso ©
zp) O psa um ala comun, qu rre eres e À
‘ee aia 000 niet En cancers pel pe a.
bal ope impedido a osteo nr do pou. Quando aca
‘tern la edo ada mar en ver dete apa
‘do pe talipeeqlnorare oyo mas comm dep ar Fi
11180), coe cua de us ves ma enema no eno
rasca, À plat dou veda mee peer.
THE mia cars sobre à co do ptr (Rabin e Care,
1997) Apr des mar comune so pr rela dao"
ihnen arma cu drets ds moviment do memos
no oo nero eine par amo ns cis

De vue md men aia. tt por. Pk o on no dd
Sopramerio.DPolacla motunde un quan dd pra E, picado ace dope F Dunn opel
ER D de Swenson O: Pene Surgery, Non York, Apieun Cea Crt, 198 Y

62. 19-109 Sacto rd cei op. Con
ess and Cis Head, ren» Hop und Uno
Mase, Winer, Manto Canada)

Quand a psig anormal pére de ps do ft mo
pas. Fa da poi

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_ Lampe Congénia do Quad Meubolm, Dear sa has and Chi Cr
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it paces eins Reis ee
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A UE ee Tecmo nm engi lp did nen
neue score a cien Dafne cor. Dos cpl spa:
eg 7 ph lead
* in ma ue e acces à inoma 18 (ver Cap. 9)
da + eee monte.
yi ee 7 peter otal Gar)

Fa ambien ls como erento dorada
‘Un combo de fe pnts «ambos rms

Seen life somo na rag congé d ual Toe
© ‘Ncomplacnctageneralizad das articulates gene Someta, 1991)

RESUMO DO DESENVOLVIMENTO DOS
MEMBROS

Os membros come a aparecer por ota o final da quart se
como discretas levage na pede corporal vee Os
trots ds memos sones come a ve e cra de
2a aes ot rotos os membros Inferiores Otis ose

63. a
D.

PI: 18:15 Var pos de anomai do membros, inc
sand eo tee dedos dope B Sinha clea rave cl

tinca mostrando membranas de ple ete 0 primei segundo eae
edo a sto de osos ddr de pr xt o Ju. E Sind

‘etic asada a ptt ip einer) Sala canes envavend tene qua ds da má Se Vita art

liar da mo re Je uma cays, sand dai ca (ao) ep

Ren York Apion Century Cd 1958)

tos ds membros desa dds fonts principi quedo omeso-
\damac oectedema. Acre cctodémicapical(CEAYexce ama
nennt sobre oméga membre, promend
«resimentoco desenvolvimento dor mens Où esse
bros longs pla rolerage do mes no su nr.
‘Amore car program un ana importe pode
aiment den membros, al como na formardo dos deden Où
seuls do membre evan do mesénquina (has pec
ras migra) eign do tomo As als Formado de
mul isla contre a mann muscular AE
{al Osnenos penetrar os tots dos memes des de na
as musculrs term se amado, Amana Jo vos sangle
¿ls ros das membros Surge de are das vis carina
Inicialmente. os membros em desenvolvimento dingem e
audalmerie: mai (rd, projctarn se ventralmeme; fm.
Fazen um moviment de roto sabe se cio mais longo Os
memos superiores e nie ram em dees postas ecm
gras frees. À mal das anormalidades dos membros €
‘suds por ftores genetic: entetant, mua: anormalimdes
resaltar provaelmente, de uma ear de ators genéticos
‘mbna dheranja rua), Relatvamente postas anna
lis compita dos membros podem se aruda a ersógenos
Ambient especificos, ce as ele da dome

1. Ua cocida nossa tve uma caca com membros mito
‘son Sestao em pops normal mas acaba um

nuns dds (Ae De Somo 0. Pedal Syn,

as amis ages e drogas pola pl ares ae
dez polea e casado cts ade) Se ale à
Es pure does dam o egal? spero
‘coe ovament se ste cua ive mat fabor?

2 Mail ques sc me a ados mcr

{oy Brault El ds qe ds pases an Se
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‘in Elaine pepun qs probable de ses ios
‘com rag el scaureom ene bomen, Sl que à
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‘Sana su gesto (sana ap eii e ae
ment, sá movend un proceso fp cons tc
des ropa Ese mean cta efes Js membre
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64. 364 a os uevonos

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TEL cinema name apoco el id: Zo Secu: Reset fr MP gui ing aes
‘Si Sars oss oman Lie EH 1 =

65. Sistema Nervoso

Formagáo do Sistema Nervoso
Formaçäo da Medula Espinnal

Anomalias Congéritas da Medula Espinhal
Formagáo do Encéfalo

Anomalias Congénitas do Encéfalo
Desenvolvimento do Sistema Nervoso Periférico
Formaçäo do Sistema Norvoso Autönomo
Resumo do Sistema Nervoso

Questóes de Orientagao Clínica

66. WO sistema ne ono consiste em és panes:

+ Sistema Nervoso Central SNC), que compreende o encé-
falo a medals espinal

+ Sistema Nervoso Perifrico (SNP). que compreende os
curónis (clus nervoss) situados fora do SNC € ox
Bert eranianose espnhas que ligam o encéfalo ea
medula espinhal com as estar perfnicas

+ Sitema Nenn Autónomo (SNA). quete pares o SNC
‘eno SNF consiste em neues que inrvamos más
los lisos o mdsculo caro. os pls glandulares, oa
combiraes estes cios Haines, 1997)

FORMAGAO DO SISTEMA NERVOSO

Osiuemanervcso origina d placa neural Fig. 1914) ura
rca espesada do ectoderma do embrid em forma de chino.

‘Sto a neoconta e mesoderma paras! que induzem o ato.
derma obreacente a se diferencia na placa neural Moléculas
Sinalizadoras parecer envolver membros da fria doator de
transforma de crescimento-B (TOP), que neve a alv

fas fatores de cresconento de foblastos (EG) À for.
‘ago des pregas neuras tubo neural cita neural quese ie
ferenciam da placa neural, et ilustrada a Fig. 19.18 F.

+ O tubo neural se diferencia no SNC, que consiste no en-
cello medula espia

+ Nerisia neural oigem A células formadoras da ma
or are do SNPE SNA. consuls pels ginghos rai
anos. espnhai € unos

A formo do tubo ncural —neurulagdo — comega duro
tea parte inca da quarts semana (2 2 dis, a regio que
val do quero ao sexto pers de somitor Neste eatin os die
‘ergs ceficos da placa e do tubo neural, caualmene. at o
quart pur de somitos representa 0 futuro encéfalo, enguatto
‘terg cada! d paca d ubo neural representa a futura me”
dla espinal. A fuo das pregas cual avanga em direo
“efi caudal até que somente pequenas re permansgam
Shorts em ambas as extremidades (Fg. 19,24 eB). Nets lo.
als lu do tbo neural —oeapal neural — comunicas li
"mente coms cavidade amic. Aaberur flia, ope
rapore rostral ou anterio, se echa em oro do 25. dia, en.
Quant © neuraporo caudal posterior, s fecha 2 das mais
land Fig 19.2C cD). Reventement, fol sogerdo que. no >
es humanos. à chant do tubo neural se nca em muitos
Jocs (ver Marinez ñas tl 1996) © fechameno dos meu
‘oporos coincide como extabelccimerto de uma ırculagd vas.
lr sanguínea no tubo neural. As paredes do tubo neural se
“xpesams formando o enclune a medula cxpnhal Fig. 19)
fanal cura do bo neural comen bo sistema devenir
‘ols do cé © no canal central da modula epi

FORMAGAO DA MEDULA ESPINHAL

‘© tubo neural caudal ao quarto par de sois forma a medula
sin (Figs. 19. € 19), As pares laters do tubo neual
Sceapesam redurindo grdoalmente otamanho do canal ne
faba que, com à 10 semanas, ele ea reduido ao pequeno
‘anal central da medula espinal (Fig, 1944 à © Inicalmer-
tera are do tubo neural &cosituid por um neuropil

coluar pseuo-esvaificad,espesso (Fig. 19:40), Estas cel
las percep conser sona ventricular (amada pen.
mini) que 4 omgem atodos 0 neudnias« células macro.
ls (marógla) da medula espnhal (Fig, 199). As elle
Macrolais sto as malos clus da purga (per. src
tose oligodendricits). Logo se toma recoectel uma ona.
compost els partes entes ds clas neve
Tels (ig. 194), Oradualmente,apenevragdo deaxbnis pro
‘venient dos coros de celulas ervosas da medula espinal,
inglionespnhase enélalo nesta zona toms subia
Branca da medula espinal. Algumos ells europa da
“ona ventricular se dferenelam em near primis — 0
‘neuroblasts. Est clus embrionáras forma azon ner.
‘edléri (camada do manto) que se stu nte a nas Yet
ur marginal Os neuroblasts orar permis fora
do processoscitoplasmaticos (ig. 195)

‘As cells de sena rimlivas do SNC — lobasten
(espongiohlastos) — dierenciar e das células neuen,
principalmente depois que cesa fomagáo de neuroblasts. Os
loblason migra da ron vencular ura a zona erred
Ana e marginal, Alguns gioblasos toran se astroblate e
mas ate, sacs, quanto outs tora se algodendro-
Bist, depois, oligadendricitos (Fg 19.5) Quanto as él.
las era deiam de produ neuoblaiose holen.
las se diferencia em células ependimárias, que formar ©
«péndima plo cpendimánio), que revesteo canal central da
‘Medal espinal

"As lls eros cra, dispersas portada a sub
‘inci cinzentaebranea, so pequens células do sangue de
vadas da Iinhagem monic macrifago (Pig 198). Avis
a microglia indem o SNC, no final do perodo ft depo
de ste ter sido penetrado por vasos angúlncos A mica
ina de elas do Sangue da Inhagem monde. mac
Tigo que chegam a0 SNC com en vasos angle (Hutchins
an.

"Aprolferagdoe difereneagdodecllas neuroepteins ma
medal espinal em desenvolvimento levam formasáo dep
feds espesss placas do 110 e do soho, defgadas (Pg.
1948) Oespessamento diferenc das pardos ata da me
la espinal produz rpidamente um sco longitudinal rs,
¿ambos os lados —osulcoimitante (Pigs 19.4 19.6) Este
‘suo separa apa dorsal placa (lámina) alar apar ven
ral, placa (Amina) basal. As placas la e basal produzem
Sellin lngitudinai ques etendem por quese odo o.com-
Piment da medula espinal em desenvolvimento, Exa span.
lo regioml € de fundamental imporinca, pois as placas ala e
Basa estao, mais tarde, associa s funds leen fe
rene respectivamente

"OS copos celulares das placas alars formar as colunas ci.
temas dorso, quese estendem por todo o comprimento da
medula espinal. Em conte wansversals da medula estas colo
‘us consttuem os cornes dorsal cinzentos (Fi. 197), Os
euros deta counts const où niclon ferent ro
ox eses leo formam as olunas dorsal cimentas Com
‘crescent das places lares, formas septo dorsal où alo
{Parkinson e Del Big. 1996) Corposcelalars as placas a.
Ss formam as colnascinzentas ventas laters. Em cons
‘wagsversas da medal espinal, esta coluna Consitue os
cornos ventrals (cientos) cornos lateral (cinuentos) es
Pectamente Os ax das él d como ventral diem.
para fora da medula espinal formando as ales veras dos
ervos espinhals (ig. 197) Ao recerem, as placas basas

67. TEMA nERVOSO = 367

68. um se de 27 das. Noe quee europeos madi er exo chads

{am saliéncia,vetralmente de ambos os lados do plano me
‘ao. Quando Io core formate sept ventral mediano, 6
um slo longitudinal profundo — a Aura ventral médian
a ape ventral da medula eal

Formagáo dos Gänglios Espinhais

Osneurnios unpolare dos gánglios espinas gánglios daraiz
¿oral originamse de elas da cris neural (Figs. 198 ©
19,9). Os anis das células dos gánglios espias do nich
mene, polares, mas o dois prolongaments logos une,
Formando um Y. Ambos os procesos das llas do gänglio“

espinas to características estuturas de axónios, mas opr:
eso periférico € um dendito, pi a condugio cone em die
¡loa copo eur. Os prolongamentospeíénios ds us
do: zinglo espitais seguer pelos neos espinas com er.
‘minages senslivas em enuf since ou viscera (Ps
19.8) Osprlongamentos central penetra na medula spi
+ consi a ates dorsal dos nes espinal.

Formagäo das Meninges da Medula Espinhal

Omestoguima que enolveotubo neural se condensa, omman-
o uma membrana denominada meninge (membrana) primi,

69. 18 Fig. 19.34, Vina aera esquemática de um emi com ceed 28 da montando att veus coses primär ental ateo.
‘cello mio ental pot Dea Nears Goma a Sites primis cnt, si wave dt cre mean
‘tubo neural. qu ar cer à mea spa esta vega Ta uo rtd o png exp a dal) dad da rt
‘earl Visa nea eut ad ea nero cera de um em om demana mor vec eects ce |
nr a nest esa (ca camada flo siento pda So cdo

70. 370 » ssrautremoso

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Pa ot vera
‘cua recent! om vito
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Zora eter Zora rg
Zona tomes
mn

“Fig. 194 Digram ian o desove da mel espa A, eso tamer Jo boner deu enbri com ceca 23
Gin", Sende mr com 6c emma rspecinamente Deca da pde Go bowel mowra em A Sedo da use de
dan em desemolvimerto orando su ét Ana Aa equ cl eur dob el o Convenio aa cena

mel epi

A camada extra desta membrana de origem mesodémica se
spess e forma a durarmáter (Fig. 1.10) A Camada interna
ermancee delgada. forma apio-aacnóid, competa pela plat
mátere pla arncndle: juntas, osas Joa camadas constr
ds epuomeninges Celulas de esta neural misturam se como.
‘mexdoguima,formando as heptomeninges, e prece estar en:
Vois com a fun da pia-máerEspago helos e Mudo.
parce dentro das leptomeinges «loge culescem, forman

‘oespagosubaraendideo. No ado. origen da pia máter
“aran. povindo de uma única camada, € indicada pelos nu:
Imerosos delicado fire de tcido conjuntivo rabeculas da
“aracnáide), que unem a pla e ascnóie (Moore, 1992) Du

rante a quina semana, comega a formats 0 Mado cerebro-
Spinhal (FCS quo), que pode cons um mei autre
par colas ciel dos Leis ners

Mudangas de Posigáo da Medula Espinhal

No br, a medulaespinhal ocupa toda a extensä do canal
‘vertebral (Fig. 9.101), Os nevos espns passim pels fora:
mens inerveiebras peo do nivel de sua ongem. Ea rela
opere pos acoluna vertebral ea dar-matererescem mais

rapidemente oque a medula espinhal. A extremidad caudal da
modul eapinha ocupa gradualmente nvesrobtivamente ma

hos. Com 6 mesos, cla fica o veda prmera vere Set
(Fig 19.108) No cé nscio, a medila espinal termina o
ld segunda cu da erecra vera lonbar (Fg 19.100)
No adulto, usulmene a medula espinal termina na borda if
ir da prmeir vier lombar (Fig. 19.100), Este € 0 nel
med, pois a extreme caudal da medla espinal pode te
mina, Supriorment, na altura da 12° vera lords. o.
Inferiormenie, na altura da trcira¥éstebra lombar (Moore,
1992) Dis resulta que a lg dos nos espinal. espe
lmenieo» ds segmentenIombar e scr, seguem ohiquanen.
le da medula expihal para vel corspondente da clans
Verbe. A raies dos nr inferiores à extremidad da me.
{sla o come da medula — formara um Tene de ates de
rc, a eauda equina, Apesar de nos adultos a dur mere
amende usualmente terminarem na séibra 82, paume
io faz Diialmente extremidad caudal da medal piba,
à pi-mâe forma um lament lon € fibroso. lam termi
ale (Fig. 19.10C € D) que também india inh de regreso
‘Ss exremidae eadal da medula espinal do embriño Et fr
lamento euende ne do cone da medula prende. o pote
a primeira vértebra cocegea

71. a a
EE

ssroumemvoso » 371

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4

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Miclinizaçäo das Fibras Nervosas

As bainhas de mielina da medula espinhalcomesam à formar-
Se durant o final do período fetal e continua a formar se
¿durant o primeiro ano pôs-mutal. Em geral, os Wats de f=
ras tenam-se mielinizados 40 se tornrem funcion:
Pains de mielina, que envclvem

seem arm do axónio, formando varias camadas (Fig, 19.117

SD, Em tomo dos amos das fibras nervonas esféricas,
ains de mielina so formadas pelas membranas las
{cas dus células do neurema (Schwann), análogas oo

godendrócitos Esas células da nunógladerivam de étlas
Ga erista neural. que migram para periferia e enrolamse
em too dos axónios dos neurönios somáticos motores € dos
‘etnias motores autónomos pré-ganglionares em seu trajo
fora do SNC (Fis. 19.8 € 19.14 à 3. Esas clus tandem
Se enrlam em tono dos prolomgaments centre peer:
Cos dos neurönios somáticos visceral sensitivos asi come
fm toro dos axónios dos neurónor motors autónomos po
Banglionares. Para maires deals Sobre st proces vr
Huiéins et a. (197). A pará de erca de 20 semanas, as
bras nervosas tém um aspecto sbranquigado resultane Jo
depésho de mielina. A ales motos tomare minis
es ds sensitivas

72. 372 = seruxrenieso

Fig. 186 eco wanna de um enr 10% o ego Cameo 16, cerca de Ai, A ic euro cpl comte
Farias ros ong saul d placa aa Lomo venal la sea em deseva men. € ar ds) omada
Fr prongs maven oignarin e cubo doing pal na

oo dra == Como anal (nero)

Sorte mesero

Passe meaare

2 Fig. 192 Fig de ua score. elspa crime dum sin human de 20mm, com ceca 0
{hasta fetes de loca Ja Ha apse Dept Ana, Len a Mans, Wines Manta. Cia)

73. ssraunemoso = 373

Gaia de Samar
‘ene arena)

ere mue,
{tetra ang empate

“Fl. 19.8 Digas mando agus derivado decis ral. Clas d ca pura! tm e diferenciar nus alas dos ing
“seis deo cromos de muss stas er er Cap 0) A omo deu nono copa ben ada

@-o°“< @
chee e ==
se oa me

=
pn mn mr mn
lnglo espina. cs

74. 374 » ssraunenoso

cone dem

Een
Pi: 1.10 Diagramas montando à pro e ete cando md cal em lg com clus versal es meine. em
‘segs do seine. A ween gi it pine ss nr anes Hada A Oty a €
{uno Semana € Reread, At,

(Ge Swany esate

at [et at

Fig. 19.11 Esogos dings sand a mini da ras nervous. Fagor ceso a miciizaco de um axtio de
via ra eros peer por uan eur o de Schwan. Pm, ondo far uma mico a cla e Schwann
Sir em tomo do atajo enqanoo mesada cal divagar) oa O chopo a naa da membrana pin
de Smee ie len, O cima pra ety aoe incon Bo nen

icing de ua ib sena due von cen por om gta Un prlempenemo da sea doesn enla
{erp deu atin ¢ ears de plasms re dee purs o copo de có.

75. TEMA MEAVOSO 375.

ANOMALIAS CONGÉNITAS DA MEDULA
ESPINHAL

A maca ds anoalias congénitas da medula espinal res
¿o fechameno delos do ubo neural durante a quar sema:
ado desenvolvimento. Exes delets o tubo neural (DTS)
"etm o tecidos sados sore medulaespinha: meninges,

lucos verbs meules ele (Fig. 19.128). As anoma |
llas emolvendo ars ve ralsesebemo nome de espa
ida. Ese terme denota a audnei de ato das metades em.

brionárias dos arcos verehrt, comum todos os pon de en
pinta lid. Anomallas graves também envolver medal es

Pinhal a meninges. A espinha ida val dests ios linia

mente signiiaivos até pequenas aomalasnsignfcantes.

ae ar eral e an m

Er irene mai, > wine

pi ori con
I ae ven ee Seng mpl cn me

Aro vtr ro fur Tu depos

Peo uy

spa tance

ks

FIG 10:12 Estoy iranien sand rin psd expida des ana do rc errada medal este ds men.
Freeman slat A spas el Obrero era no nd Espada on engere € Espa ide
Sever, apa i cm mou Opos se à Do ama rae ah or

e o

76. 376 a ssraunemoso

19:18. na mani cer rap meri
AE. Chey, MD, Section of Gents and Meat, Dnt
‘nia, Winnipeg. Manito, Canad)

ase raves e estaa com ergo em ve
aria do cet — mersamenesal cs nencealla Fe 1916
sia ia ca mona pas vara ed era
depende da ponlo ends do, Uni pa
LE see db démons conespnicate, Janmi om.
ura amplias pul do mio cel 0 nel dt
‘locaton Cm smeningonseostImbomacas comen.
ne supe ser de spa i caso eran
ca quando o ve de pet (AFP) of a
¡o sl eleva (vr Cap 8 Alfon tt podes
lead oso de unge ma

pom se decora an ia um mis
SP 1920181) Newer cmon medad pa e Le
TE ac pan reso er arg chi ew
da) Ener, um pls Crepe oma mas
‘Schur detec rer Aflac coun ee
pora o fev o il quer ra

ot aa de que tr ton cantina desta
{papel npn de DTN Estados dmetra ue mp
pe, rem incl de DTN (Mery a 190) Cr
Sirga nar o code meine (pes al
a Dom 143% de rte
Ei ende vado arena hcl on gi quer sm.

E. 19:14 Fogai ds costs de meen
[cele lobar def do bo neural sá cube
Department of Podrian Chl Heath Cen»

77. ad desenvolvimento Epoca m gu a reas ouais eso e
Fano, Para mares images sobr DR, vr Behan et
[C1996 € Moree Pood (198)

TEMA MEVOSO = 377

FORMAGAO DO ENCEFALO

tubo neu efäic ao quanto par de somitos forma ent
lo. fut ds pres nous da regio lie ee fechumento
do neuroporo rostral formar as ts vesfulasprimáéras do
encéfalo, das qual se forma o enefao (Fig. 1919). A tee
‘esculaepimiias do encéfalo forma o

+ Encéaloameio (proencéflo)

© Encéfalo medle (mesenceal)

© Encéfalo poxtertor(romencétlo)

'lelencéalo co dence: vence

falo medio to se divide: o ento posterior divides em me
tencéal € mielencefale. Conseaßememene, hi cinco ves
las enceilicas secu

Flexuras Encefáll:

Durant aqua semana, cétalo do ebrio crece rapida
ment dba se ventana pepacelica Est movimento
Forma Mexura do encéalo médio nario do enccha me
dove a erura cervical, na Juno do enttale posterior com a
‘modula santa (ig. 19.20), Matar. ocrescimento diga
ko encéfalo entre stas dus lexus prados à Mexurapontia,
a deso opos. Esa flexua leva ao adelgacamento do leo
6 encefalo posterior. Inicialmente, o ene6fal primitivo cm a
mesma esrtura básica que medula espinal em desem ol
mento; entretato, a Nexura enceálicsprodozem uma van

Sa comidervel o contro da segöe ansvonai nn he
Fontes miei o encétalo na pongo ds subsincas einzentae
tran, Oslo limitante estnde se cefalicment at jung
‘Soencfalo mati com ecéll antro, a placa ala hal
‘Ho rconhociels somente no encéalo med + poser

Fig 19:64. Ford um com mean
‘eta o nee Odo Sot ur ne
iat epic of Oi an Cony

78. 378 a seraureneso

Fig. 10:8 For co de name mourant ont
A con minute dere oi. À meds copa seta
Cad sers prea ono ela om parte Ea
noms deo ect dsb seal urnes
Ena ig 19120) Ro afer e plc cer
Tasca Went Abort fe Santa es
‘em roman Pe Cogent Anal fancy,
argh Bl Seti Platon 971)

Encétalo Médio

A fleur cervical mare a sprl do entlalo posterior com
“a medal espinbal Fig. 19204) Mais tarde, sta Junco € det

1 Fig. 10.17 Fotografias de nas com xp
ha da ic. Espia tia com men
nica nan regie tds lobar DE
te in com ae e eo aa
Rote que ocavolvineno ds eros ae us
mem mens (or de Dug Pair
$m MD, Deparment of Sr and Depart
human Antony ad Cll Sle, Unive
‘Mann. Wine, Maio, Canad)

da, arbtrariament, como o nivel d raz superior do pimeiro
nero serial, que se localiza, apoximadamente, no formen
magno, A Nexura pontina localizada n rezo da ira po
to. divide 0 entf posterior nas partes caudal (minetfl)
+ rosal metecéfl). O miclenéllo tomase 0 bulbo (me:
“ula blongat) eo metencéflo ponte cerebelo À avi.
‘de do encfao postenoe tomar o quanto ventrículo o canal
cra aparte caudal do bulo.

MIELENCÉFALO

A pare caudal do milenefao (pat fechada do bulto) ase
mel: medula spinhal ato 2b poto de vista do de.
‘olvimeno constr Fig 19.208) Ocal neural de ao
neural forma um pequeno canal central. Diferentemente dos
neurolasos da medulaespinhal, ox du placas ares do mi.
Iencéflo migram para a zona marginal formar re ols
de substnciacinzenta—osmbeleos grâces, medialment, eos
échos cuneados,atralmente sts nleos esto asociados
os uatos de nome corespondete. que chepam a bulbo prove
tents da medal sn A rea ventral d bulbo contgm um
pur de eines de bras — prämides — constidos por f
Fras cortcoespints, que descem d cónex cerebral em desen:
solvent.

À par rota do miclenéfalo (parte “aber” do bulbo) €
larga bastante achalada, especialmente fee à eur da
ponte (Pig. 19200 e D) Est Nexura leva as paredes tera do
bulbo ase mover Iteralmente como as páginas de um vr.
abeto, Ela também causa diseno grande adclgaamcnto
da placa otto Além dst, acavidade desta pane de mile:
(ao (pate do futuro quarto ventrículo) toma se ago rom
{a (em forma de diamant). Com movimento atea das pare
des do alto, as placas alas coloam se Itralmene ds placas
basis. Com a mudanga de posido das placas, gealment os
nicleos motte Forma se medialment on núcleos sem.
(Fig. 19.200). Os neuroblasts ds placas basas do bulto, do
mesmo modo ques da medula espinal, transformar cm
neuron motores, No bulb, os neurblatos formar núcleos

79. uam ci Pre
er EP om
ee mr mn em
ms — ne eme
neta antence +...
Baur rn Teen
estao — come sn
Amesencétalo) —# Mevencttalo
rs
< corms
sete ns
a a
u se nme
wer

cone
1 Fig, 19.19 topo digamáticos ds vlc indo ox derivado, abla, de spss cavidades A pare sa
Gein der vet de dolla mae pas do era sem rada Grid o dci

as jé
mm.
:
NA
ns
E ze mess sas
a
or Fassade =
rc =
=z u
; : we
Le La sz,
ms

1 Fig. 19204 Esto doen em desenolvineno of dant spa, morado at vine primär dé er
eis Seco tansenal da par cau) do mesial (pre Isa bultos em drone) Ce D Says simio e
e on dem une "ana" Bao sm remolino montados psa cage iio aire oo pe
ane ae Em Caran mor jo ds cular ds pls ar Pra Si lat

80. (grupos de células ervosas) organizarse em ts colas ce
lares de ambos os Inden (ig 19200) Estas 30 segues,
cm sentido mesial para tera:
+ Samáticaeferete geral. representada pelos neurnios do
eno hpoglaso
+ Visceral rene especia, representada pelos neuron
que inervam os müsculos denvados dos arcos fringes
er Cap 11)
+ Viseral eferente geralrepresentada por alguns peur.
es des menos vag plosotaringeo
Neuroblastos ds paca lares forma neurnion que se is.
pe em quatro colas de ambos os laos En sth media
Pura tera, ea do as seguimos
‘+ Visceral ferent geral, que rec impulsos das visera
1 Visceatafeent especial, que ech a iras gustavas
somática aferent gra, que recee Ímpalon das vie:
+ Somáticaaferene especial que recee impulsos do uv.
ES

Aguas ncuroblstos das placas lares migrum venrlmente
«formamos ncurónos dos icles olivares Fig, 19.20 D)

a eto

cere am cesmotmento

| se
Vase arene gt
acer serene pr Nose porto

METENCEFALO

As paedos do metenéfalo formam a ponte cereelo e su
«avidade forma a parte superior do quart ventrículo (Fig.
19214) Do mesmo modo que na parc entra do micencéal
a flexarapontin causa a divergencia das paredes lateral da
Pont, esplhndo a sucia inzenta pelo aso do quero.
Venrculo: Do mesmo modo que no mielenctil, on eure
os de ada placa isa do rigem à niceos motores organ
Zanes em és colas de ambos os ldo

‘Ocerebelo origin. de espestamentos das pares dora ds
placas ars niciaiment, as ntmesetnsancersbears pro.
Jetamae no quan ventrículo (Fig. 19214 eB) Quando ai
fumetcéncasaumentam ese fundem no plano mano, clas
rscem sobre a mete rostral do quarto veta sobre
Sea porte aobulbo (Fig. 19.210) Alguns neuroblasts ds zona
¿iermedária da placas lares migra paa 20m murginal e
(Üereciam-se cn peuónios do côtes cereblar Ouen nv.
{oblastosdestas placas ho orgem aos núcos cent, o maior
‘os quais onen dentado, Cella das placas le amb
‘dio rigem aus nicleos da pont, as ncieos cocleares € vet.
Bureaux cles senior do nervo tigemeo. À extra
de cerebelo ret seu desenvolvimento iogendtco (Fi

Teo pena

Penso are on

A B some tone
Pont «bao em denses
Fa prb
Lo are oo cere Loto nur psi
Eros ‘Se deems ocios) Lab posts
rene)
pa te toto
ronde PS Lapins)
Green Miho
e o
Poe Bubo Po Pocas ue

a Fig. 19.214, Esogo do nc em desvio no fi da qui semana, Seco transversal de meteo ponte el em
Selten) mesrand ders place are ual. Ce D, Senger napa do ocio poten com Be 17 man eps
made or engin seen do descmolviner da poe de eb,

81. 1921C D) Para uma dscusio sobre o desenvolvimento filo
Bene do cerebelo. ver Moore « Persaud 1998).

Fibras nervosis unindo os cies cerebral cerebear coma
‘meu espinal pasta pla camada marginal da regio ven
al do motncéral, Esa regio Jo tronco eceflico coast à
ponte, pur causa d fort fata de vas nervosas que cruz o
lao mediano forma uma a volomosa sobr sts apo
fos amteror acral

Plexos Cordides e Fluido Corebropspinhal (FCS)

(delgado eo ependimário do gust ventrículo € ober, ex:
temament, pla pa-máte. derivada do mesénquina avaciado
0 encéfalo posterior (Fig 19210 € D) A pander vascular.
jumamente como eto do cpéndima, forma tela coröiden. Por
aus d proliferar ava da pla mäter ala code imag

ha seno quar ventrículo, onde e dieencano plexo cold.
Plexosconids semelhanes se formam no eto do frei on.
rule nas paredes medias ds ventrículos tri. Osploxos
‘Cordes sertam FCS. O delgado todo quan venir oc.
maeaihages ers locas Esta se rompen, fumando aber

Ssrenancivoso = 301

turas. Asaberturas mediana lateral orimen de Magendic ©
Foranens de Laschk, respectivamente) permiem que © FCS,
vido do quarto venticl pase para o espao subaracnoke
O principal oca de absorgo de FCS pela ema venosos
2 ilosidadesaraendes que so paras da ae nos
ie venosos da dra (Moore, 199). Eas slides conn
‘em de uma delgada camada celular derivada do cpu da ara
node d endet do sio

Encétalo Médio

(Dencéal mei (mesencfaoy apart d ecéflo em desen
volvimento que menos muda. com exc da pure mas cul
‘do encéfalo posterior. O canal ura e eure foma o aque:
‘dao encefálico (ig. 1921), um canal que une o eco en.
{eculoao quarto. Neuublatosmigram as placas re dene
Falo méd ara otto € se agregan, formando quatro grandes
grup de nario, 0 clear superiores € frios, pues
{ig 19228). envovidoscomosrellxos visas audios es
Posen. Neurolstn das placas basas podem dr gem
"pros de neural do tegument (icon veel, nl.

et on soso 8 so
Encino postor
Sin raga — un conte
& a
A Nios messe UC Y
Calc roe av ceo
Nice cour
Vesicdn toca ‘eo see)
re Doct go
pee
27 Sanaa ray
o
Fossa rpañndaer Cut cn
Sener No meses
nes
econo
wen
Nico verano
Cru cm
Poe o E Sittin nore

1 Fig. 19.224 Esto doen tao em desenolvinenono fim da quise. ao area de coca mé em desenvolvimento
nodo amigo nial de clas das placas ars as CE nca em remain com 1 semanas De, Se
‘Tavera do eco méd en due men no nel on alo lero € ap pan.

82. do tec queno nerves caninos e núcleo ecules). À
Subsinla negra uma lrg camada de ubsnca cnzein ad
eme an pedúnculo enced (Fig. 19.220 eB). também pode
Aifernciarse d placa basal mus alguns autores reir cr
‘la derivada de cllas da plac alar que migram venralmene.
"ras origins do certo forma. anteriormente os pedin-
culos encfálicos Fig. 19228) Os pedánculos encefálicosor.
ame progresivamente mas saliente com a descida de mais
grupos de fübras(oricoponina,orcobulbres e ortcvespi-
hats) que passa peoencéalomédio em desenolvinentoem
cu a para o tronco nceílic e medal pink,

Encéfalo Anterior

Quando o neuroporo rostral se echa, aparecem das evagina-
des aeais— as vestes Ópticas (Fig. 1924), uma de cada
Fado do encéfalo anterior. As viales pica sd os prié
où das reinas e ds nerve picos (ver Cap. 20) Logo sure.
tas dena rostalmente, um segundo par de divenículos es
ter ios vesieulas cerebral, u vesículas do tlncéflo (ig.
19.220). Eis so os primördios dos hemisférios cerebral. ©
us cavidades tram soon vetrelas aero (ig 192% ©
A pare rosal, u anterior. do encéfalo anterior. inciindo
os prinörio ds hemistnos crebrais, constitu o telencé-
lo. ca parte caudal, ou posterior, do encéfalo amero diene
falo. At avides do lento edo dienste connue pra
2 Formas do tercero ventrículo, apesar de a contribua da
avide do diencefalo or mao

DIENCEFALO

"Nas paredes ltrs do ercero ventral, formas us it
‘mescéncias que, mals tarde, tram se 0 pda, dlamo €
Bipordiamo (Fig. 19230 à E. O tam et separado do pi.
tálamo po sucoepitalamico e, do hipoilamo, peo sale hi
Pal, Est Último no € uma contin do slco lim
ane d encéfalo anterior eno divide, como o sulco limitan,
cas sentir € motors, O álamo se forma rpidamene de
“ambos on do az aliéncia na cavidad do tercio venreu-
Jo. redurindo-o a uma fend ett

O iotálamoiir se ela prolifera de euroblaton da
ona itera da paredes de dicncéalo,ventalment aos
alos ipotalámicos, Mas ade, formam-se vio nciosen-

Samar cv sds perc vena dopa (ig.

230.0: orgie do eo € da porç donald
parede lateral do dicncéao. Inicialmente, os Inumescimentos
plalimicos so grandes, porn, mals ado, loss toman o-
Utivamente pequenos. À pineal forma-se como um diveículo
mediano apart caudal ott do diecéflo Fig. 1923C D).
‘prolifera de éulas de sus paredes ogo a convert em uma.
Bndul cnica, mag.

Hips (Fig. 19.24; Quadro 19.1). A hipöfise (ypopkysis ce
brie rem ectdémia. Ela se forma de dus fos:
+ Umuevaginacio do eo o etoderma do estomaden —a
Pola paf
+ Uma invaginacio do neuroscoderma do diencéflo — 0
row neroipfisirio

Esta origem embrionária dupa explica por que a hipie €
compos de dos pos de tecid completamente diferentes

+ A adenolpóñie (ors glandular) où lobo anterior, ori
gine do ctoderma ora
+ À neuroipöfise (porgio nerves) ou lobo posterior,

in de mearoctdema.

No mel da qua semana, umdivenículo—a bolsa hipo
ra ou haha de Rate — projets dott do esto ©
colocarse adjacent ao assalo (pared verzl) do diencéalo
(ig. 19244 5) Na quinta semana, eta bolsa mouse aloe.
{ada sofru uma consigo em seu poto de ago com o
pié oral, que the dé um aspect de mamilo Fig. 19240).
Neste esti, ca ent em conato com o Infundiulo (de
vado o boto neuropofisro), uma invagingáo (veto)
anal do diencefato (ig, 19240). A panes da ió que se
‘nginam do ccoderma do estomadeu — pare amero, pare
inserméda « pane tberal _ formam a adenoip (Quadro
19.1, pediculo d bolsa ipofidna passa entre os centros de
forage carlage dos won pré eee € uen
do crnio em desenvolvimento (Fg. 19.248). Duane a sexta

o da ol coma cuidado oral degenes dest

em tomo da hase ifundibula,Aextensa prolifera da pare
‘de anterior da bolsahipotisiia (Rake) Fedu sun luz uma
Fenda exe Fig. 19.248), Geralmente, sta ena esa no
identifies a linda alta. mas pode ser representa por
uma zona com cos. AS eBuls da puedo posterior d bola
posa. oude Rath, no prolifera: elas do orgem pars
intermedia, delada mal detinid (Fg. 19 247). À parte da
Tips origina do neuectndema do encéfalo (indie:
10) a nevroipétise (Quadro 19.1). O Infundibulo origina a
eminéncia méd, haste fandibalr pars nervosa

TELENCEFALO

© teencéfalo¢ constituido por uma parte mediana e dois di
venículos Intern as vesculas cerebrals (Figs, 19.234 ©
19-244). Estes divenícuos so os primórdio dos hemisérios
cerebrais A cavidade da porgdo mediana do ttencta for
Ina à extemidade anterior do terccro vetculo,Inicalmen-
te. as vesículas cerebral comunicam se amplamente com a
vide do tres ventrículo trans dos foramens intervene
ieulares (Fig. 19.29). Coma expanse dos hemiséros cre
ras, eles cobrem, sucessivamente,o dienéfal, encéfalo

83. u

aaa ems
a NEC 8
saone ast

estar

E

Fig. 18294, Vines dca fi da quina sea. Visa snr com 7 emana, Score ana ds encéfalo mosrando
‘Sagi medial ect nen e do ent mé, D Seco sar com 8 seman Seca tuner do dental mad
5 Plans dome, lam, Irc 0 plano. vent.

84. ota nos e asomo rund de dence
enr dut ea pita) SORA de asc do enc nar)
Br naropotrio lento
aso de dance en
ipod
e A ete on
oc
re Pros
ce ta) A
usm tes Emma mis
gaara
nudo
o

“uc 0 arar aceso
‘cris vn ao lr

2 Fig. 1.24Estoosdagrantcs lseado o desenvolvimento dpi A, Seco spa extremidad cia de um ebrio 6
as mostrado a ka paid de Rabe) uma criado sue do cms. bia da nein, uma rains ero
‘nell anoto D, Egon cesos à tpi er Bremen Com emana bla pn au ico om Cord cee
{em oi const con offend com ood ptes cumpli) hihi Ee Er pci miedos pres
Jure aneror d ola por, qe four labo attr (lee) de pti

‘Ene On Par dis m
po stati Fr er
den nee |
poe
“Bearer o | She

85. Te do apt

TEMA AVOSO 385

e

Tu 0 obra taco ented

2 Fig. 1925 4. Estoy da peice dona do endl mero indiano como to condi do dencéaoevado pra pete
ome di been Contra, Sei inramaics So elo stern mourant come bem crete dora
‘pent esc das prde Ira Go ecto tera wespandem em oa Sees oleo eal, Ax sen ica gus
dre ur qu or hombros e expanden. A pres rota do nc air. lamina terminal € mai dd Cibo do
edt ar Ronan como vto enim € vad paso or emp em comets do pa ent ea e

een cota

médi e 0 encéalo posterior, Os dois hemisferios acabam se
encontando na linha média, achtand sus superficies medi.
is O mesénquima incluido fisura longitudinal ente le dé
oigem folce cerebral, uma prega medians da dre máter
(Moore. 1992),

© corpo estrlado aparece durante sexta semana como uma
imumesceniasllente no ascalho de ambos ov hemisfeion
cerebral (Fig. 19268). O assolho de ambos se expande mais
lentamente d que sus delgadas paredes conics, por conter 0
compo ende, state grande so eva oshemifers cerebral
2 sssomirem uma forma de © (Fig. 1927) O crescimento © à
arvatira dos heifers tambén inlenca forma don ven“
ul ea Ele se toma cavidades cheat de FCS, gros
Seiramente em forma de ©. A extemidade caudal de cada he
misfeiose volvement, depos rosralmene, forma
Goo lobo temporal: a fart, clalevaconsigo o ventrículo fore
mando o somo tempora) fisura cordide (ig 1927) Nes
telocal. a delgada pardo medial do hemisfrionvaginada. ao
Longo da fisura corse, pla pa-mter, vascular, formando o
plexo corde do corno temporal Fi. 19.268).

Coma ifereneingiodo cr cerebral, as iba que che pam
a ele e dele saem passam pelo corpo estriado ¢o dividem nos
Inte candado lentiforme. Quando o hemisiéno asume à
forma de um Cesta vi de fas a cápaula Interna (ig.
1926C) — também a asume. O nácico cnudado fics alongad
‘ecm forma de ©, acompantando o cntorn do ventrículo le.
ral Pig. 19274 à ©, Sua cabeza perifome co copo alongado
Ficam no anal do como frontal edo corpo do venta a
teal su cauda fa uma volta em U, alcangande o eto do como
temporal ou inferir

Comiesuras Cerebrais

{Com 0 desenvolvimento do crtex cerebral, grupos de iras —
ss comisuras — nem as eas correspondents des heise

‘os cerebral tes (Fig. 1926. A mais importante desta co:
Fisuras cruza à lámina terminal extremado rostral do cn.
‘fal anterior. Ess lina xtendo seda placa do eo do di.
‘alo o quiasma óptico. Ela € aero natural de um hemist-
io para o outro. AS pimeirascomssuras as formarem co.
misur nero comisura do hipocampo, so pequenos
es de fibras que unem panes do ccóllo, logencticamente
mai anges A comisura anterior une o bulbo lavo € e.
A reaciondas do crebo de um beso com lado post.
À comissura do hipocampo une as formas do hipovanpo
(ines. 1997).

À malo comissura cerebral, corpo alos (Fig. 19264).
tune as rete neocras. Incalment, o corpo clos fic na
lámina terminal mas Fira do adicionadas a de com ores
ment docx: em consegunci, el se extend, gruckalmen
deal da lamina terminal O restante d mia terminal 0.
locas entre 0 corp coso eo fox les itende forman.
do. ino sept peldido, uma delgada placa de tecido cer
(Koshi tal, 1997) Ao hascimento, o Co also se etende
Sobre 0 todo diencéllo O quiasma dpc, que 2e forma na.
poro ventral da mia terminal (Fig. 19.264, consiste em fe
Bras das metades medins de retira, quese cruza para ui ©
trato opio do Ido post.

A paredes dos hemstrios cerebral mostra, inicialmente,
as zonas pics do tubo neu) (venrieular. intermedia
marginal), ma ae, aparece uma quarts zon à Sbrentrct.
lar. Clas da zona intermedia migram para zona marginal
«do orge ds camadas cortical: Desa mane, subsancia
Sinzeta fica localizada na periferia © os axée dos copos
Selle seguem venralmeas formando o runde volume de
Sobstincia banca — o centro medular.

"hicalmente. a serie dos emisióños ia ig. 19284),
entretanto, com o croscimento,formam se sulos e giros (

19288 à €) Osos gos
Posibilium um aumento consdervel da superficie do côte,
‘Cerebral sem exigir um grande aumento do amano do rio.

86. to pata ora vents

oot

Pare da so agent

Fig 19.26 A. Deer da spe medal d encéfalo arr de um mio de10 semana mostrando nein infin as
‘amas pricpi os hemblnos cera em expan, Seo amor o oido amero no cdo ramens ven
Fox mn corpo ead eo pin corte da erro Ira € Sos slam cece scan ona di do
‘Scope cido nos mios ondo Terme polaca mer, Trab ad rear. dran deren nennen bets

‘eels con o dent.

Com recimeto ds hemisio cereals, o orten que co-
bres super etena da corpo estriado cres de modo eat
‘arene lente logo ia encoder Fig. 19.280). Ese sex
oben, escondido na profundeza do suo (sur) lateral do
hemisféro cerebral consti a sul (ia).

ANOMALIAS CONGENITAS DO ENCEFALO

Por caus da complexidade de sua história embrilógica, € co
um desenvolvimento anormal do encéfalo aproximadamente
Sem 1000 nascimentos) À malta ds grandes anomalas con.
Bias do encéfalo, is como a meroanencefala (anenceal

E meningocncctalocel. resultar de defeto o fechamento do
Feurporo total, durante a quara semana (Fig. 19.290, € en.
‘ove os eidos sbejacetes meninges e calva), Os tores

que causam DTN slo de naturers genética, nutricional fou
Ambient (Shaw etal, 1996) Anomalia congénitas do once

Io poden ser causado or atracóss da mot génes ou da is
togénese do echo neroso ou podem esta de es do de
senvolvimento que osrrem em entra asociadas (notocor
da: somo, mesénquima e elo)

"Uma histogénese anormal do Córex cerebral pode causar
convulses evs tipos e retardo mental. À cxposigo do
mbrdorico a alguns vis, ou alos nivel de rico, de
nte 0 periodo que val da $ 16° semana, pode causar um
‘desenvolvimento itletal abana do normal ee" Cap. 9), Fa
{ores prenatal podem ena envoltdes na para cerebral,
entretanto, esa deicióncia motora central res, com maior
Frequéncia.de Testes causadas ao cércro normal de um feto
durant o rascimeno. A paris cerebral € uma das condes
mais incapachantes da lancia (Behrman tal, 1990),

87. porción
co ie

corona

a

rumors ct

va

sers

8

enw rion

— sw
sms
an =

TEMA NEIVOSO = 287

caves dico cuaso Cay go no enue

Nicole Como lnpar s9 Cane ota do

FIG 19.27 Diagramas esquemático perce mel doen
Fei seca ceo em devote ota à fear So
‘ental icra isa are econ xido, Co Sean
Ca 2 seman € Com 3 seman

‘Semana 30
En Semana se

12 19.10.28 4 aC Estos de vss tas bem eben eed, dtl ons netic mosto u ei cn

do envolviendo ee gro do cones ceca Nie screen paiva ss ltr

um ea coco ue

sofa e sa ia vado

escondida da apio Nue ue dla oriol pce ol ruhe
‘nar frank mulas Gesunde (o separado po nu

88. efoto onen poster cr

to scat
ee,
vn obo.
ar Para oo went:
8 o Pee
Do ca rai poner dere

PJ. 18.2 Denon cuicos reno um cri fo don mo do rei) véto pode i ocr meings.
‘bye da caros un edn ui com ur pde pros ma eo epi do cra Osa veel seen ina um ae
‘Socriion franca pon Ocho vemo ferrin Gta dj ars enn ago B Mangas ans
Em uma prono ds migo rnin cei de Mudo creci; Menace comido em uma pods de ate
eri tara or megs ee D. Menge sido um ron de pared odo sel rend pa de
‘Sino rarer on etc a

89. Flo, 10:0 Fotografia uminfane com uma grande menngoece
Face da regio cp Conesa dr Ae Chulo, Sion
Genie and Metal, Department of Peat an Chia Heat
hier Host and Unveny e Manta, Winnie, Mano,
Cam)

oct. À aus de mcf com fet, davon.
‘Agus caso parecen er sg entice (tosca ees)
eto eats sado pa fares aba como
Tasio mero porciomepalnie (vr Ca.) Et alguna cs,
expe grandes quads de aii ae pos
Infrcoson ex algumas drogas accio mater) arma 9
Period eal so are combate. Amero ode ver de.
Fede aero pout sonra. Veer cesta ar
is dere a geo ode pars var x loka do crec
‘memo do cl el Uma aba pequena pode esla de nina.
Fo aio ie) rear de as ar aras canas (e Ca.
16) ma cases com maras cromadas das con

mn caen a,
pee er
N
ee
ee ne
poorer ae
Pen
ee
er
en 1
ee 0
Mer
ee
o eee ra

(FIG 19.31 Fotograf de uminane om sana (une dc
a) meanest anda da mar pate de cc, as
‘lei as sc) epi i om

1 Fig. 19.32 Fora de um inate com mioefal mostrando à
Tac ic e tama normal e calvin pequena sober com oc
Feu cup (De Lage KM. Weck. Absonmals ode
etal nervous ster In Noman AP Ce CongenilNonormals
fn 2% mbar Blackwc Sore Pace 197)

90. 200 = ssrewaneni020

IMG. 10.38 Fotografia de um ate om roll fend putin batea

Pig 1036 mic agin ds ag cca RAS km gi sinc unge de ano de 5e tp
{Pande most vero em ter mato grande O edo eeberpnhal spare exar pesas agen O gust conte sp
‘ve omo uta nha ner de io, ve 0 11 do endo máb A remito chend aus od curva ee 0 oe
Tevou anda de ad cereoespial eco (Cosa de Gerald Smyer, MD, Ale Heu St rene aks Nora Dabs)

91. “uma idroetal ostra, uno comunkane.n qual sí
{en sera et pul os competent dilatado Todos o
‘clo ee landen guns arras do gr Yen
où page braces se où
‘eels ra o eee rome ano à
sao d quedo eer À hectares de be
{pda citer bean So mus atinente
‘ide sobre cesa ua reel nd astra
‘eu comunicate Apr de hiela poder exar ad.
espa ae Fi, 1.17) tg da cabos pode o
sor dia so scene À ra pe com Tech
aan don omen dav, on ple set oc
tere ali band no al de compe pi
tos basado dee

era teresa. tros ti como ata does de
‘Sta podem des cls enka opa met dad.
‘Semon, podido um spa una de delos pin
sper ere ca dem
Pope Eve lame m one paeena cm fl.
ER vesical tera co fund tan um ine ra
de velo eles d nennen deco mar
tum. com etna anclas de ac eats seur
‘Secs dle esos ee Co. 1) Os acento
próximos un d oa patio) o. cm Regn ana
Fagor de orne

Fe anormal comm ds qe envie oo (Fig

1933) Um poet Angle de bulb es descent

‘or do vers d certo Jer na hm arnés de foie

ima par cael verbal Tach 1981 Esta ondo

‘a em ipo de haf Comic maga ee

‘Seen ER m aoe.
le

À di comet da initia ote eu de vias on
te poetcamenteSterminaes (Pen, sindrome de Down)
Fed ment pude reser apo de om gee mao ar
salée comedia (px, m cromosomas 13180831
‘ton Avenir ronda estes Dent do
‘Sci po Cap 9 O consume exces de ol pla má €
‘une mal cum e euro menial O peo cates 856
FE Besen mein humano € e mar sci
e ars ete do ered deft eante de grandes dese de
adagio Pea, 190) No fm da (semana emba ee

‘sre nso a 991

IQ. 19.35 Encéfalo de una cians com meningocele rc
Tem testa loma de Arid Can Es noma on
‘Seno alongs de bue deacameno né da verde
ho avé doormen magmas o casera! (De Tac
WW, Balle RA. Avery ME do, Scher and trys Dir
de Newton 04 dell. WB Sande, 1997)

pare arora dor euro eig ear pas cies
{Seb Una delet cell em pa inte do eur er
Trae arte metal gave. Com og ecomenda 0
‘Sonepat, quand expose ecede 1.00 mad (Bete
fname, 936 Petts o nctbciano price, at
{orc de pio tambén poder cantar ede metal er
de cu do foo (peel, vies da bols op
Stones) edle ei commet sai ae
‘So mena (Moore Pena, 199) Retard do dnemolrimene
inet duran oo operado de creme nal de o
‘i Ge estes onset, de ns (pe abo, eos
‘elias (pet. meine) ana cee ea dee
ito. où de evenements. Pars uma dicande crie e
‘tro ncn esos mar ea vr Berane (136)

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA
NERVOSO PERIFERICO

(OSNP cosido pelos nero craianos epi veers
“pelos ping crantanos espns sutinomos. O SNP ong
arse de vis fonts, principalmente da rita neural (Evans €
Hutchins. 1997) Tos as células sense (amis € vie
ral) do SNP deriva de ela d rita neural Os copos ce
Toles estas clas seis exo localizados fora do SNC
Com ecegdo das células do gingio espiral da ele € do pin.
io vestibular do NC VI nerve esibalococa”), todas act
Tatas sensitivas pers sn ice. bipolares masones
dois processo logo se ner, ormando um tipo de neurönio
unipolar (ig. 1990) Este prolongumento tem un fama, ou ro.
Tongamento,prérco costo central O processo penénco lem
va terminagio seria, enquato o proceso central ponia
ra mesial espinal ou po encefalo (Fg 198), Accu sens.
tivas do rio do NC VIN permanesem bipolares.

"O corpo clue de todos os neuen aerntr st intima:
ment nvolvido por uma cápsula de ella de Schwann modi
Fans — as las satélites (ag. 19.) — ques origina de
és a ris neural Esta pia € comiínua coma ina de

92. neue de élus de Schwann, que envolvem os axónis dos
euros fentes. Po fora das clin teles, huma camada
de tecido conjunivo contin com a bainha do endoneur das
Fire nervous. Ext cido conjuvo e à balnha de endoncuro
derivado mesénquima.

lia igh ra dc em deren mi
ram formar gänglas env serene para s peros tig
Deo (NOV) facia (NC VID, vesbulocoier (NC VII), ghosso-
Faringeo (NC De vago (NC I), Cells desta neural amé
Sealifrenciam er reunios maipolrs ds änglios autinomes
(Fig 198, ici os ginghos ds roncos do simp, dispo
tos temente a longo dos copos vertebra: gings coat
Fais ou penis, dos pesos do ran edo aloe (pex. 0
plenos ardco,celaco meseméico) eos png parusimpt
"eos terminal demo a pet das cer (px opero sb»
mucosa de Meisner). Células dos parsgagiis — culs cru
mals — também dear de cia peral O termo paragängl
rind viños grupos celulares, amplamente disubaldos seme.
Thats em mos aperos, d elias d medula da adel Es
Les grupos celulares situarse, em grande parte, ropero
men renter asociados pnglssimpdicos Oscar

ar de ls ro.

‘os melandcos) seus da medula da adrenal

Nervos Espinhais

As iras dos nevos motores qu sae da medula espinal o-
negara aparecer no ral da quara semana Figs. 1941964

on

new.

now

19.8), Estas fibras ervoss se origina de células das placas
‘basal da medul espinal em desenvolvimento emergem como
uma série continua de radius a longo da superficie vetola
Hera, As fbras destinadas a determinado grupo muscular em
desenvolvimento disperse em um fie, orando ala ven“
tral do nrvo. As ira da az dorsal do nervosio formadas
por ante derivados de células da cia neural, qe migran
Para aspecto dorsolateral da medul espinal, nde se diferen
iam nas céuls do gánglo espinhal (Figs. 19.7 a 19.9. Os
prlongimentoscentals dos neuraios de um gänglio epinhal
Forma ur fie único, que penetra na medals espinal 0 orto
‘posts o dpi do somo doral d subsincis einzenta (Fig,
1948 € ©). Os prolongaments disais das células do gingho
‘espinal eescem em diego d ur do ner ventral e acabam
pur unless a el, formando o nervo espia, Imedisamente
‘Sepois de formado, o nrvo espinal mito divide sens ramos
primi dorsal e ventral, O ramo primário dorsal, à diviio
‘enor inrv a musculatura all dora (ve Fiz 17.1) ver:
tas ricas intervertebral posteriores € pre da ee as
costs. O ramo primário ventral, dviso maior decada er.
Vo espinal, combi par a inervagdo dos membros parts
ventrolaterl de pared do corpo, On grandes plexos nerven
(cervical, Dragula sarolombar) sto formados pels ramos
primi ventas.

Durante a formas dos bros dos membros os nervos dos
A egmentos da medula espiahal em frente aces se along €
encia nos membros As bras nervosas distribue se pelos
tels quese diferencia de cas migénicsongináis
dos somitos (er Cap. 17. A pele dos membros em esemvovi
‘ment tambén icrvada de um modo segmentar. No nite do
Smvolyimento, sucesivos ramos primdnos vents Sto unidos

Fig. 19.304, Deunho esquemático de umembrito de Semanas mostand sigo d macia cs senos craiaos, secante os
ue era orcos ige B.Deseo ea de abs pesos de sul sands iii geral Gai doses

93. por algas de conendo de fibras nervoss, especialmente os que
Inervam os membros (p.ex. 0 pleto agua [Moore 1992), A
viso dorsal dos troncos destes plexo inerva os misculos
extensos ea super cxtenora ds membros, enquanto a:
vides venis estes rncosinrvam os misc lores
As superficie Nexoras. Où dermäiomos € 4 inervao cuca
so deserts no Cap 18

Nervos Cranianos

Doze pares de nervoscranianos s fornam durante a quinta
sexta semana do desenvolvimento, es lo clasificados em re
pos, de acordo com sus arigem embrilógica.

NERVOS CRANIANOS SOMATICOS EFERENTES.

Os nervos trocear (NC IV), abdutor (NC VI, hipoglsso (NC
XI) ea maior are do oculomaor (NC ID) so homélogos das
rares ventas dos nervosesinhals Fig. 19.36). As calas que
‘Go rigor exe nerves value na colina somática Je:
rente decada da placa basal do tronco ecefico Seu nó
ios dstibuerse pra nerves derivados dos miótomo cel
Toes pré-io occipital yer Fig. 172)

‘Onervohipoglesso (NC XU) assemetha-seaum erv sp
shal mais do que os autos nervoscranianes somáticos eeren
Les O nero cralano XI € formado pla fund das ira dat
aies venais de uts dos quatronervos ociplai (Fig 19.564.
Eso auents a ages sensitivas comespondentes A ales
ras ox nerves espinal As Fibras some motors orig
anse do núcleo hiposloss, consituldo por células motoras
quese awsemeiha do como ventral da modula espinal Es.
as fibrs dlxam a pared venrlateal do bulbo em varios ru
fos. a8 rates do nertohipogloso. que converge formando 9
ltoneo comum do NC XII (ig. 19.368). las eescem rosal
‘ment terminam iervando os músculos dang, que secre
it derivarem dos miótomos oecipias (er Fig. 172). Como
¡desenvolvimento do pescogo, onervohipogoss coloc-se, pro
‘ressivament, em nivel mais alo.

‘Onervo abdtor (NC VD orgia-se de ctl nervosas da
paca basal do metecéfalo Eleva da superficie ventral par a
Poser dos its mitomospr-hios, ds quals pare org
arse onervo reo later do lho

‘Onervo tocear (NC IV) orgia. de células nervoas da
ola somática eferente da pa posterior do encéfalo médio.
pesar de serum nervo motor, ee emerge do tronco enceílco
“oralmente e, depots, segue ventalment pra ipeva más
ul bliquo superior de eo.

‘Onervo rulomotor (NC I inrvaa mari dos músculos
do oh (Le. osupertor, inferior eos medias) e os músculos
‘biquos inferiores que parecem origina. os primeros mi
tomos pre icon.

NERVOS DOS ARCOS FARINGEOS

(Os nervs cranianorV, VI IK e X inervam o arcos faringeos
‘doembrito; por este motivo, as Estruturas que se orina der
Les arcs so Inervadas por estes nrvos cranlanos (Fg. 19.364
ver Quadro 111).

"O nervo trigtneo (NC V) € pervo do arco rage, mas
le tem uma divido fílmica que no € componente do arco

fuígeo 0 nerve cananoV € rinepamene sento da ca
begat O grande png tigämen a so Ile deenuemidado
ronald pone € u elle Gerra da pane mai and
sa neural Os prolngamentos cenas as ea est gi
¿o foram a nde Far semana do NC V ue pene na
Porco ea de posi. On prloamentos ple ds e.
[ul deve ingle eparum em rx grande vnc coos
‘timc, mana manly Ss Ho sn ran
Speed ice como evesmento da bocas dean (er
PL) Ar moras do NC Vegans ces Gt
pare mas arios da cola visceral eee expe So me
Tce Oncle motor do NC V ea none esd por
tela scm da port o loca eet da ba a
Snare vo para os miss de matiza e par our más.
flo ques foram ane mana do prime ar
fering (vr Quadro 11.) 0 éco mesncetllco de NO V
rence de ea nca mo qe pj, or
‘rene, do mens

“Ones facil (NC VID o ero do segundo ac frag.
Becomes em ua malo pare em ib meres orgias
principalmente dum propo mar coun sera rete
pec pse coa pat Eas fibras eb prs
Ss másculos de expres faa par ros miss que se
formar no estima do segundo so frigo er Quatro
11110 pequeno component acer etree perl do NE VI
termina nos lion son Pen daba Aba
nina de NC Vin riginam de cua do sänger gence
Teo, Os prolcogamemos cui deans clas pena na
asie, cor prologuets prec vd par ono grande
foc spel si tro ca ond do pac para a
Felde sine ds doses anenores da gu.

nero postures (NC IX) 0 evo deco co
tinge Sut bras tress originan ds Colas vers
eee epi em menor tenue, ds ger, d pe
rit milencl. Ones rasa EX Toma ita sí.
‘cs que sem do bulbo mediano condi orca tema
En dscvolvimemo, Toda Ahr daclın vse tn
¡Espacial e siem pra o músculo colige, Sere
doc mesma de era a fangs (ver Qua 111).
Sas frentes eras paa gino ce do qual sem
Aha pi ganglio que e gm pr ardid lings
In igual ono A ia nina de NC IX db
‘ac como iba sosa ri omo rs sca ale
fees especia (rs guta) par pr poner Gl
6 nero vago (NC X) é formado pela fusäo dos nervos do.
quin ese o fartaeos (vr Que I. Beiem an
des components va ferne rn que dig
ara o Corso, temo amenos seus derivado eps tna
[Pande ando mi meio neo do quan sa.
co ra mervo laríngo supere, que nera músculo
Ecctredideo où miculos contre d ange Ono do
sexto ro fringe om omer ains recrrente que
Are vicios micas age

D nero acs (NC XI fom ds gens din Fi.
19.36. À az occ Cuma eens poneros de NC Xe
raiz opa] e orga dos cinco ou tae segmento cena
Sen metals pal As Hor Garces menge
Ss supe ea o bulo nde se une so nerve vo
Inenam ox mics d alt mol ox mas unse
Stange. As las d al pa nera os miss es.
temidos ep (Moor, 192)

94. NERVOS SENSORIAIS

O nervo alto (NC D originado bulbo olive. As cy
a Oft 30 neurómos bipolares orgináras de elula do
pio que revente saco nal primitivo. Os axónios dosas
‘Fula lfativas rent seem 18 20 ie er oro das qs
Se forma a placa eibrforme d ons mide. Exts bras ner.
‘ost militias termina no bulto olfato,

‘Onervo óptico (NC I) formado por mai de um mio de
ras nervosts que penera no encéfalo ponentes de neu.
roblais de reia primiiva. Como. Reno Sic se ongna da
puredeevagindadoencéaloamterir nese ce represa
tim fie de fibras enceflcas. O desenvolvimento do nervo
óptico est desert no Cap. 20,

nero vesibulacocear NC VI) ons em dus pics
‘efits tensors dept cm do fe sta ira sd cone
das como o eros vestibular ecoles Onervo vestibular e
ia ds dcir seien, 0 neva cocer do dato co
ear no ul e forma oro spa (Se Cot) Os corp ce
Fac do ernie polars do nev vestibular fur angio
vesibular Os prolongamentos cents desta ls termina
os máclosvéstulaes no asoalho do qua venrteulo. Os
«oros celulares do nertnios bipolares den coca cam
o ging expira Os prolongamemos ens dena Eula te
nina nos mâles cocleares, venta e dora, do bulbo.

FORMACAO DO SISTEMA NERVOSO
AUTONOMO

Funcionalmente, sistema autónomo pode er dividido em sim:
pátco(oracolombar) € parassimpálico (seroefälie)

Sistema Norvoso Simpático

Durante quina semana, celda de rita neural d ego tor
ca mugramao longode anos os ados da medolaspial nd
forma pres de mass sehe (ghngis) dooltelmeme à
sora (Fg. 19.8) Toco stes ng simpáticos com dispos
530 segmentar est unidos po iras nervosas longitudinal,
Formando uma cadia era Estes corde de gúnglis — or
troncos simple — esto localizados de ambos sados dos
«opos verrais. Alguras als da cita neu migra, ven“
aiment, pa anor formar euros nos gles pare
tics como os sings clicoe mesenteric Fg. 198) Outs
lolas d rita aura migra pra ea do cora, pulmdo ©
rt gasrinetinal, onde formar os gänglon terminas dos ple
‘os impitcos ess órgaos, Ile peros dentro dees

"Depels de os on simpáticos rem e Tomado, alo dos
scars simpáticos localizados colma cella intermedola
{eral (como tera) dos segmentos toraolombare a medula.
Pinhal caminkam paz veal de um ero eopnhale porum
amo comunicate branco ramo de conexo) Apr pn
ho paravertebral (Fi. 198) Nest, les fazer sine com ne
Foes, cu sobem ou sem plo tronco simpático cb
Sinapues em otron nv Ova vas pré panghonaes pasa
pelos slaps aravencras sem eatbelcer sine. forman
fo ex eros visceral expincncos As fibras pOr panglonares
pasa pol ramo comunlcane cinento do de un ganglio
Spc pura um nero espinal paramo, os onen spat
es do consider por rs mcendents descendentes

istema Nervoto Parassimpático

As ibs nervosa arasimpátcas pré-ganlionars originan
de nerds situados nos cken do reno encídio na
Leg do sacro da meo espinal, As fibras do wonco ence
lio sem através dos nervonoculomeor (NC UD, facial (NC.
Vil lossofringeo (NC IX): vago (NC X) Os neurómosós-
tanshionares esto localizados em gánglis precios ou em.
lets pero os dentro dacsrauranerada (pex. pupil ocio
glas Salares)

1 Fig. 10:7Rabogrado imoxino groso montane extant
‘on paar cono (aca einen (De Avery ME
Finch ed: Sa ese de Nou, shed Pl
ela. WB Sande. 19)

95. RESUMO DO SISTEMA NERVOSO

OSNC orginae de um espssument dorsal do ectoderma —
‘placa neural — que aparece em torno do mci atreve
‘mana. A formacio d placa neural € indurida pela motocorda
Subyacenee pelo mesodema puss A placa neral obras
formando um sue neural, com pregas neural de ambos os
lados Quando a pegas neraicomegam a undirse formando
‘tubo neural, no neo a quart emana, algumas células pe

Focctodémcas ndo sto inelfda ei, mas permanecemente
tuto neural e ectoderma da superficie, formando erista neu.
ni

"A eutremidade cela do tubo nel forma o encéfalo, cu-
os pmôrios o oencéalo amer, encéfalo médi enc.
lo poterir. O encéfalo anterior dá orgem sos hemisféños
ceraise aodiencéfalo O encéfalo médi toma e oencéfalo
médio do adult, o encéfalo posterior dé origen à pont, ce
rebel ulvo. O restate do tubo neural tordre a modules
Pinhal O canal neural a luz do tbo neural Serger aos ven.
Treo enclose ao canal ena da medua espihal. AS
paredes do tubo neural se spessam pela prolifera das cl
Pa neuroepitlias Estas ols dio origem atods a eux
rervosase da macróglado SNC. A mirogia diferencia das
‘Sule da linhagem mondeto-muerófago que chegam so SNC
Somos vaossangüneon
"A ip origin se de dus pare totalmente distin:

+ Uma evaginagdo etodérmica do etomodes — a bolsa
hipoftsdria — forma a adenlpéfise

+ Uma inveginao neuroecodérmica do dinséfalo — o
bro newrotpisario — forma à neuralpöfise ¿Quadro
on

Células dos gängios ceflicos, espinhase autónomos dei
var de ells da esta neural origircis da crisi neural, AS
élus de Schwann, que mcinizam os anios xtemos à me
‘ula espinal tambén se oiginam de clula da cris pura
Igualmente, a malo pane do Sistema nervoso autónomo odo
‘tei cromafim inclusive a medula da adrenal, oiginamse
‘decals da era eu

Hd tés pos de anomalis congénitas do sistema neroso:

+ Anomaiasesrutunis casadas or organogénes normal
tal como des do tbo neural resultantes e dies
do fechamento do tubo neural

+ Penuragbes da organizo ds células do sistema ner.
voso (pex, o efes de altas doses de raise dem:
trigo rave) que evar arado menta

+ Eros do metabolismo. Feglemementoherdados, ca
sam retardo mental por causa de um acúmulo de subs
tinciastóxcas (per. feilcetonóri), ou deiiénciade
substinciasessenias(.exsipoticoidiamo congé
>

‘Ax anomaliascongnitas do SNC so coms (cera de Jem

1000 rascimentos).Defeitos d chart do tubo pra 30

responsive pelo mora das anomalis graves (pc. espn

ida fe Estas anómalas nluem os tecidor sobrpostos.

Alpumas anomalas do SNC sl cancadas por aos genéios

(pax. anormalidades numéricas dos comessomos, as como à

sara do 21, tas resulta e (tores ambiental, com

agentes infecciosos drogas e doença metbólica, Ent, à

mor ds anomalies do SNC causa por uma combinagde

de ftoresgendicos ambienais, Anomallas congés gros

TEMA NOOO #305

iras (pr. meroanencefll so incomparvis com vida
‘Outs nomallas raves (pen. pi id com meningon
«locee) causa deficiencia funcional (eX. pari muscu
dos membros infenores). Anomalas graves do SNC também.
‘esulam de anomalas congénitas do sistema vetcular coc.
‘Glico. Há dls tipos principals de hidrocealla:

+ Hidroceftiaobsratva os nto comunicame (loquo do
uno do CS po sistema ventricular

+ Hidrocefaiando obsruiva ou comumicante (loquo do
Tux de FCS no espag suracndidoo)

Na maria dos cass, hidrocefalia congénita está asocia
‘da a spin bid com meningomielcel.

Retardo mental pode resul de anormalidades cromonso-
micas ocoidas durante gametogénee crudas por dat.
où metabälion, por abuso de slool pla me ou por infec
‘cords durante a vid pe nat, Vis comes pons
ex. infec ou numa do ence também podem causar
‘desenvolvimento mental anormal

1. Sto perdáis dfs dub eur (DIN)? ra de
‘ate renee cee amt ome
‘hae seas minha ra ou com
vel ue miña sta uo io com um DIN ed
Hide morose espa hs

REFERENCIAS E LEITURAS SUGERIDAS

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97. Olho e Ouvido

20

Desenvolvimento do Otho
Desenvolvimento do Ouvido

Resumo do Desenvolvimento do Olho
Resumo do Desenvolvimento do Ouvido
Questôes de Orientaçäo Clinica

98. DESENVOLVIMENTO DO OLHO

O desenvolvimento do oo inicie em consoncia de uma
Serie de sinas indutores, Para uma seqncia dos pincipls even

ot dure e das ranformagdes dos ect durante o desen.
Volvimento do ol, ver Carson (1994). O oh ou dre da
Vis, deriva de quatro fonts

«+ Neurectodemma do encéfalo anterior
2 Eatoderma da sperici da cabega

© Mesoderma enr a dus camadas precedentes
2 Calas dni neural

‘Oneuroectoderms do encéfalo anterior dé oigem retinas
camadas poires da fte ao nero Óptico O ectoderma da
‘Serie da eabgs forma o cristalino eo pi da cornea. O
mesoderma, situado entre o neurectoderma € o ectoderm da
“Serf, forma as apa ira vascular do oh, Ascóllas
rexenquimatorasderivam do mesoderma, ma Al da cria
neural gram pra esónquima e dieencian se a orde
‘sclertion endatlo da cerns, Nos venebrados s genes
homeobon desempenham um papel importante no desen
‘mento dolo Mathes el 1997)

A primer evidencia da forma do ln € erceplvel no
comen da quer sena. Os suleos ópticos aparecen nas pre
fis ras da xtremidadeceáicadocmbriso (Fig 2014.)
Coma fsto des pegas nera formando encéfalo anterior,
8 sulcos dics se evaginam. formando lveclos cos
1 vsfulas Ópticas — que scm da pare d encéfalo nr
tre penetrar po mestrquima adjacent (Fig. 20.10) As ave.
dades das vesículas ópticas sto coínuas com a cavidade do
encéao anterior. À formagio das vesículas ópticas induzida
pelo mesénqima ajacete ao encllo em desenvolvimento,
Provavelmenie avé de um medidor químico. À propano
es vesiulas Optica em forma de bulbo crescem, sua exte-
‘ide distal se expand salga com o encéflo anterior
Le constinge. oando- o pedícuo óplc oco (Fig. 20.10).
A superficie lateral das vesículas pias forma uma endentagao
depois deentrar em conto com 0 ectoderm da peri

"Concomitatemente, o ectoderma de superficie ijacente à
vescula opi e espesa formando o placed do cristalino,
© primi do cristalino (Fig. 201€). formagto do placa
docrisalino € indurida pels velas Optica depois de eto
‘dra da superficie tr sd condicionado peo mesénquima be
Jane Caron, 1994) A vesical pic emite uma mensage
indutor que estimula a clues do etoders da super à
formarervo rimérdio do crivaino, O la do nain se
invagina conforme colors amino do ectoderm da peri.
formando asTssetas ópticas (Figs 20.1.0 202) As bords das
fosetas do cristalino pronimam e uma da sta e se funden.
Formando as vesfeulas do cristalino, tra Fig. 20. LF CM
«Togo perdem sua igagto com o estodorma da Superficie. O
desenvolvimento o eli a partira ventes do esting
est desto depois d discuss do desenvolvimento do globo
otr

Durant o desenvolvimento de vesícula do cristalino, a ve
siclas picas invagina se lormam o állce óptico, de dupla
puede (gs 20 14207) Inicialmente, a abertura do clic €
(rand, mas sua borda acaba envolsendo cristo Fig. 20 M).
Rent cufglo. a vescua do cristalino erden salga com
9 ctoderma da supefii es comida dentro da cavidade do
lice Ste (ver ig, 20.3), Na superficie do clic óptico, a0
Tongo do peícao óptico forma- suo linear fisura pt

ca(fig. 20.1817 e203 a D). Afisuraópuicaconémmestn-
ima vascular. no qua se formar vasosangufneos. A artéria
blade, um ramo da artéri fdlmca ia a camada interna
de clic ático, vescuadocnistalin eo mesénquima docs
lic opuco(Fip 20.1 20.) À vela lie prove oretume
‘angling des srturan Coma jengio asd as bord da
fen óptica, où vaso halos fica a o inter
do nervo dico (Fig. 20.3C a P. As panes disais dos vasos
halides egeneram, mas as pores proximalspersisem como
‘artria € à vela central da retin (ver Fig: 2060),

Desenvolvimento da Retina

‘Aetna origina se das paredes do dl óptico, un vaginas to
do encéfalo amor (gs 201 202) A camada extema mais
rada, do lie pic toma o plo plementa da rel
ra. camada infers, mal espesa, rence a reina ner:
‘enacted, Dara porodo embroni inc do.
tas dus camadas da tina eto separa por um spa lc
Uravretinlan, a cavidde original do Clic óptico. Est pa
esparce, gruen. eas dex dus camadas erp.
20.6D), mas ea fusho nun se oma firme: por ete motivo
‘indo o globe ocular drum ado discado, com rnc
A retina nero est separada do eiého pigmentar da rena,
Como die ópucoé uma evagiayan do encéfalo ameno,
camadas delice dco so connus com a pardo donc.
‘Sob a infuëncia do iin em desenvolvimento, camada
tema do clic pico polea e forma o neuroepléo espess
(Fig. 204), Sobueuentermente, a células desta camada se de
rencium na retina nervosa, a regido do obo see a, que
Some foomecepire ustoets e cones)e es copos celulares
‘do near excels poles e fanglonares,

Como a veiclaópicase invaina so formar o clio dpi
co, area nerve "inverts parte testis Az
ss clas fotoreceptoas eam adjaents a pio pigmena
arena Porno, a lu peca atrvessr à msrp dar.
tina antes de alcngar 0 receptores enreamo, como a Ft €
‘dead transparente, la no cons umaBureira az. Os
anönio ds células pnglonares da camada superficial da rei
a nervosa crescem proimalment pla puede do pedía dp.

co € vio at o encéfalo (ver Figs. 19.3 194) Desi modo à
formo donervo óptico elos axdnios das numerosas els
ganglions eva à lego gradual da cvidade o pedíclo
Spice (ig. 2037).

"A miclinisacdo da fibras do nero óptico € incompleta ao
nasciment. A mieiitagd fica completa depos e 0 olhos
{ere sio expostos à luz durante cerca de 10 semanas, mas,
"normalmente este processo cesa junto o disco óptico O in
Tnt ecóm asco nom € capaz deve, mas no malo bem.
cle respnde a mudanges da lminaio € apaz de fixer pon"
Los de contrate, Fo estimado que sua capacidad visual está a
Tana de 20400 (Nelson, 1996) Com 2 semanas, o infame mor
(raum interesse mai sustentado por objetos grandes.

For cu eco te tec

do
ta aa as amule

99. suo pes
Nae saco 8 Su pt. Prep ova

seo rl Nestea
à A edema ca

Epc ain

Parse decano
vst tea

tosco
o Mostnqune
nota

reo mao
E Cate puro

Pau pte.

Lazo used oo

cesan Parc secta
Arc cn

Eu,
‘inne na aia
6 eS #

' Fg, 20.1 Denon imran os sis nicas do desenolvncnto o cito. Visa dosal a extremidad clic de umembrñ, com
cade 2 in mano slcos ots pie ici domain d lb, Nu qu, nt iss pas cu nal
Fundam praia ax ve imi Goel nei eyo neral de una rea seca Md pin € D
tao esquemático d etl ante eum esi, com Gora e 8d, montados uma droga oscars da apa
{ne orbe. D.F Srs esque d obo em decirles lso iin ann Da om del ine ee
Noel dorsi E Viral dene de membro, com cede 3 das mund ocn ene an io Dos
transversal d pelo pico mostrando à ura dpc esca omo. Ne q, coca, slds ar pins pie
om dea mai ce dpc, enghtando sana stale vida ein mo pico o ls On

100. 400 ouoeowoo

Pare toposes
colorea.
as Ear ca super

eso a ges
it
cr ao

Espa nr cta

Masque (norte
na are

2 Fig. 202 Foire (200%) de m coe ala sto de um embrto no gi Crepe 1, os de 32 dia. Os pin
da ern laca d lo vago) partes aie Spice primé a ea) en pecan dco, primi do neve Sp.
{Deore KE, Petal TUN, Shiota K Color aso Cal Embrolo Palop. WE Sai IR

sai ne
es Se
ee ee to
ae aa Re =
em ghee manon sn
ren OEA

LC nie ao) ver

Desenvolvimento do Corpo Ciliar

© compe cla € a extenso cuneome da cord (Garner e

1997, Sun opere poets em diendo:
ttn, oma or procemescllredgtfomes Pp 203)
A pero eme d pio cr diva cama xe
o hoc de seno das RES. na Jo calice óptico continua com o ep pigmentar da re
pi pd pi lid smn Le D A pare tape rep il

101. ‘xr counve «401

Cra
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A ve os ergo a Mestnquine
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Si ca apart wrest
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E ‘anna dan épées
oor (Grune ont eines do
a a coma rise esca)
Pos cono
ino ase
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102. pie paren

Reta ravens

pti are ne

‘sai. De Nir el Ala of Manan Prema Hon: Too, pa Sh, HN)

representa o prolongament anterior da retina nervosa, na que
rio há diferencia os clementon nerve, O músculo el
ar, lso, response] pea coloco do cran em foco, e
eco conjntvo do Copo cir erginam e do mesénguima
Tocaizado na bordado cc dpi, na regio que ie ete a
‘condenagdo da esclerca aero © 0 palo lla pigments
®

Desenvolvimento da lis

A is riad bondad clic pin, ques invagina. cobre
parcilmenie 0 risalino (Figs. 205€ 2060) Neta rs, as as
Casadas do cie Óptico permanecem delgadas. O eco da
in representa ambas as cumadar do ice Spice: ce € ont
uo com o eii, de dupla camada, d como clar com o
«pd pigment da sia com a ein nervosa, Oarcabos
{0 (estroma) de co conjuntivo da rs denva de céllas da
‘sta neural que gram par is (Carson, 1994), Os másew-
Ins distador da pupila o esfínter da pupla d is dentum.
de meuroctoderma do lc ópico, Els parecem originarse
de cells do epi amerior da is. Estes músculos Ios re
ua daransformagdo de clulas pies em células mus o
Tess.

Desenvolvimento do Cristalino

© crisalino origina sed vesáula do citlio, um derivado do
ect da specie (Fig. 201. A pardo nero deta ves.
«al, compost por epi cube, no muda de modo apres.
Velo se omar opio subeapsalar do cristalino (Fp. 2050),
Os acc das ella coluares ais, que formar a pare por:
terior da veseua do cristalino, desinigram se. Esas ells se
alongar consideraelment,fomaado ss clas eu la:

103. Fig. 208 oomerogr

nase
Bere

ze uma is da (ea) e proceso cares mostrando spare ca ed is daria (218%). (De

ón TS, nun CR fat Manolo, So Pipi, WH Seder 1976)

(mente trpurentes, a Mbrasprimáris do cristalino, Ess fi
twas crescem e obere. gradualmente, a cavidade da vesicula
cra (Figs. 2044 nC, 208 208). À bordado crains
Conhecid por zon, on rep, equatorial por sta oculiada
meiocamino ene cs pos antenor posenoe decano. AS
Células da zon equatorial so cubes o se longaem, clas
perder os cles e tornan a bra secundarias do erta-
Iino Esas ras do acrescentadas a lao ximo ds fibras pe
mins do cristal, Apes de bras secundiis do cri con

rem forse no adulto € et aumentar de tama
‘hover Noa primis dorso tem que durar or ta vie.

‘Ocristalino em desenvolvimento € rizado pel pane distal
da artéria halide Figs. 20. © 206: entretanto, ees tora
vascular o pero fla com a degeneraio destapar dr
{era halide Depots que isto ocre, o esti depende da
“iso proveniente do humor aguoso da car anterior do oto,
que banha sua superficie antrio, edo humor vive nas outra
fate. O cisalino em desenvolvimento € envolvigo por uma
amada mesenguimatosa vascular, nia vascular do erita-
lino pare amenos dest cipsula a membrana dapupla Pi.

Dee C). A arte da aria Hadid que eign a Linea vases
lar o cristalino desaparece durante o final do periodo feta Em.
onsegléncia túnica vascular do cristal € membrana da

¡pila degeneram (Fg. 206) enreamo, poritem a cpsula
rstalino,roduzia pelo pie anterior do crisalin, cas.
Fira doceisalio.Acáprlad risa represent uma men.
rana basal muito espessaa tem uma estutra lela por

ra ae
TER

‘causa da manera de sua formagdo. O antigo local da ania hi
slide ¢sializado pelo canal halle do copo vireo (Fig,
206D) que, no eo vivo, ussalment ¢impereptel

© corpo vítreo formate den da cavidad do clic óptico
(Fig. 2060), Ele € compte pelo humor vto, uma mass
vascular de ubstncia intercalar geaiosa, wanparene O
humor Vitre primário pros de cé mesenquimatoss
rigndrla saura O humor vc pad no amen
a. mas ele rodeado pelo humor vítreo secundario etn
0, de open desconocida (Weight, 1997)

1 Mesa corpo veo. En otros css am seul de
{ta hae pe mar um co inca at pue
lé rt, tete dc pi,