Enzimas Mecanismos de acción y regulación Ok.pdf

Interpretación de gráficas
de cinética enzimática.

1. Enzimas:Mecanismosdeacciónyregulación
Clasificación, cinética enzimática y cofactores.
UNIVERSIDAD PERUANA DEL CENTRO
Carrera Profesional: Enfermería yObstetricia
Asignatura: Bioquímica
Docente: Ms. JeanettChipana Soto
Asignatura: Bioquímica
SEMANA 4

2. Contenido
•Ordenbiológicoyenergía:
Energía
Leyesdelatermodinámica
CambiodeenergíalibreΔG,Equilibrio
•Metabolismo
Acoplamientodereacciones:
transportadorasactivadas
Enzimas
Moléculas

3. Contenido
•Ordenbiológicoyenergía:
Energía
Leyesdelatermodinámica
CambiodeenergíalibreΔG,Equilibrio
•Metabolismo
Acoplamientodereacciones:
transportadorasactivadas
Enzimas
Moléculas

4. Ordenbiológicoyenergía
Energía:capacidadderealizartrabajo
Trabajo:accióndeunafuerzaque
causaelmovimientodeunobjeto.

5. Tiposdeenergía
Cinética(movimiento)
Energíamecánica:
movimientode
objetos
Potencial
(almacenada)
Luz:movimientodefotones
Electricidad:movimiento
deelectrones
Calor:movimiento
desordenadodemoléculas
Energíahidráulica
Energía
química
Laenergíacinéticasepuedetransformarenenergíapotencial,yviceversa

6. Contenido
•Ordenbiológicoyenergía:
Energía
Leyesdelatermodinámica
CambiodeenergíalibreΔG,Equilibrio
•Metabolismo
Acoplamientodereacciones:
transportadorasactivadas
Enzimas
Moléculas

7. Energía
química
Calor
CO
2
H
2O
Primeraleydelatermodinámica Segundaleydelatermodinámica
Energíaquímicaaenergíacinética(mecánicaycalor)
Primeraleydelatermodinámica(principiodelaconservacióndelaenergía):La
energíapuedetransferirseytransformarse,peronopuedesercreadaodestruida.
Energíaquímicaaenergíaluminosa Energíaluminosaaenergíaquímica

8. Figura2-37Ilustracióncotidianadeladirecciónespontáneahaciaeldesorden
Entropía:Tendenciahaciauna
pérdidadecomplejidad,ordeny
energíaútil,asícomo
aleatoriedad,eldesordeny
haciaunaumentoenla
la
energíamenosútilnodisponible
pararealizartrabajo.
Figure2-37MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Figura2-11.Representaciónesquemáticadelefecto
hidrofóbico.MolecularCellBiology(©Freeman2013)
Segundaleydelatermodinámica:La
cantidadtotaldeentropíadelUniverso
aumentademaneraconstante.

9. Baja
entropía
Alta
entropía
Difusión Solvatación
Otrosejemplosdeladirecciónespontáneahaciael
desorden:

10. ElUniversotiendealdesorden,alazar,pero
lascélulasformanestructurascomplejas…
¿Lascélulascumplenlasegunda
leydelatermodinámica?

11. Análisistermodinámicosimpledeunacélulaviva
Lasegundaleydelatermodinámica,queestablecequelacantidaddedesordeneneluniverso
siempredebeincrementarse, escumplidaamedidaquelacélulacreceydivide.
Figure2-38MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)

12. Contenido
•Ordenbiológicoyenergía:
Energía
Leyesdelatermodinámica
CambiodeenergíalibreΔG,Equilibrio
•Metabolismo
Acoplamientodereacciones:
transportadorasactivadas
Enzimas
Moléculas

13. Difusión
Losprocesosespontáneossemuevenhaciauna mayor
estabilidad
ReacciónquímicaMovimientogravitacional

14. ¿Cómosabemossiunareacciónocurreespontáneamente
(sinunaentradadeenergíaexterna)orequiereaplicar
energía?

15. Elcambiodeenergíalibrenosdicesiunareacciónocurreespontáneamente.
LaenergíalibredeGibbs(G)deunsistemavivoesla
energíaquepuederealizartrabajocuandolatemperatura
ypresiónsonuniformesentodoelsistema.
Unareacciónesenergéticamentefavorablesi
disminuyelaenergíalibre(tieneunGnegativo)y
desordenaeluniverso
Cambiodeenergíalibre,G
= G
productos–G
reactantes

16. Energíalibre,EstabilidadyEquilibrio
•ElcambiodeenergíalibredeGibbs(∆G)duranteun
procesoestárelacionadoalcambioenEntalpía(ocambio
enlaEnergíatotal:∆H),yalcambioenlaEntropía(T∆S)
•Duranteuncambioespontáneo,laenergíalibredisminuye
ylaestabilidaddelsistemaseincrementa.
•Elequilibrioeselestadodemáximaestabilidad
•Unprocesoesespontáneoypuederealizartrabajosólo
cuandosemuevehaciaelequilibrio

17. Reaccionesexergónicasyendergónicas
•Unareacciónexergónicaprocedeconunaliberaciónnetade
energíalibreyesespontánea.
G<0
•Unareacciónendergónicaabsorbeenergíalibredesuentornoy
noesespontánea.
G>0
=G
productos–G
reactantes

18. LE8-6a
Reactantes
Energía
Productos
Cantidadde
energía
liberada
(G<0)
Energía
libre
G
Progreso delareacción
Reacciónexergónica:energíaliberada.
=G
productos–G
reactantesG<0

19. LE8-6b
Reactantes
Energía
Productos
Cantidadde
energía
requerida
(G>0)
Energía
libre
G
Progresodelareacción
Reacciónendergónica:energíarequerida
=G
productos–G
reactantesG

20. Equilibrio:estadodemáximaestabilidad
¿Quéocurreeneltiempo?
Sereacciona…hastaque…
G=0
G
prod=G
react
Enelequilibrio
v
reac→= v
prod
(b)Sistemashidroeléctricosabiertos
Lascélulasvivassonsistemasabiertos
Porlotantounsistemaenequilibrionocambia
espontáneamente,norealizatrabajo.
Enlascélulasvivas=MUERTE

21. Figura2-52Equilibrioquímico
Cuandounareacciónalcanza
elequilibrio,losflujoshacia
adelanteyhaciaatrásdelas
moléculasreactantesson
igualesyopuestas.
Figure2-52MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
G=0
G <0
G >0
G<0
G>0

22. Contenido
•Ordenbiológicoyenergía:
Energía
Leyesdelatermodinámica
CambiodeenergíalibreΔG,Equilibrio
•Metabolismo
Acoplamientodereacciones:
transportadorasactivadas
Enzimas
Moléculas

23. Figura2-36.Representaciónesquemáticadelarelaciónentrevíascatabólicasyanabólicasenelmetabolismo.
Elmetabolismodeunorganismotransformalamateriaylaenergía
siguiendolasleyesdelatermodinámica…
Figure2-36MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Víasanabólicas
(biosintéticas)
Consumenenergíapara
construir moléculas
complicadasapartirdeotras
mássimples
Víascatabólicas
(dedescomposición).
Liberanenergía
degradandomoléculas
complejasacompuestos
mássimples
Metabolismo
¿Endergónicaso
exergónicas?
¿Endergónicaso
exergónicas?

24. Metabolismo
FIGURA2-50.Diferenciaentrereacciones
energéticamentefavorablesyenergéticamente
desfavorables.
Figure2-50MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Tomadodelcapítulo:CatalysisandtheUseofEnergybyCells

25. FIGURA2-51Cómoel acoplamientodereaccioneses
usadoparaconducirreaccionesenergéticamente
desfavorables
De:CatalysisandtheUseofEnergybyCells
Figure2-51MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Acoplamientodereacciones

26. LE8-10
Reacciónendergónica:Gespositivo,
reacciónnoespontánea
Reacciónexergónica:Gesnegativo,
Reacciónespontánea
G=+3.4kcal/mol
G=–7.3kcal/mol
G=–3.9kcal/mol
NH
2
NH
3
Glu
Ac.Glutámico
Reaccionesacopladas:Gtotales negativo;
juntas,lasreaccionessonespontáneas
Amonio
Glu
Glutamina
ATP H
2O ADP P
i
+
+ +

27. FIGURA2-55.Transferenciadeenergíayelroldelostransportadoresactivadosenelmetabolismo
comointermediariosqueconectanlarupturadelasmoléculasdelosalimentos(catabolismo)conla
biosíntesisdemoléculasorgánicasquedemandanenergía(anabolismo).
Figure2-55MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Metabolismo
:CatalysisandtheUseofEnergybyCells

28. Moléculastransportadorasactivadas
Transportadoractivado Grupotransportadoenenlacedealtaenergía
ATP Fosfato
NADH,NADPH,FADH2 Electronesehidrógenos
AcetilCoA Grupoacetilo
Biotinacarboxilada Grupocarboxilo
S-Adenosilmetionina Grupometilo
Uridinadifosfatoglucosa Glucosa(síntesisdeglucógeno)
TABLA2-6.Algunasmoléculastransportadorasactivadasutilizadasenelmetabolismo

29. ModificadodeFigura2-27MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Fig.2-27.LamoléculadeATPactúacomotransportadordeenergíaenlascélulas.La
hidrólisisdeATPhastaADPyfosfatoinorgánicosuministralaenergíanecesariapara
impulsarmuchasreaccionescelulares.
ATP+ H
2O=ADP+ Pi

30. LE8-11
ModoenqueelATP
impulsaeltrabajocelular:
Latransferenciadelos
eselgruposfosfato
mecanismoresponsablede
lamayorpartedelostipos
detrabajocelular.

31. Moléculastransportadorasactivadas
Transportadoractivado Grupotransportadoenenlacedealtaenergía
ATP Fosfato
NADH,NADPH,FADH2 Electronesehidrógenos
AcetilCoA Grupoacetilo
Biotinacarboxilada Grupocarboxilo
S-Adenosilmetionina Grupometilo
Uridinadifosfatoglucosa Glucosa(síntesisdeglucógeno)
TABLA2-6.Algunasmoléculastransportadorasactivadasutilizadasenelmetabolismo

32. Latransferenciadeelectronesdurantelas
reaccionesquímicas(reaccionesREDOX)libera
energíaalmacenadaenlasmoléculasorgánicas
Seoxida
(pierdeelectrón)
Xe
-+Y X+Ye
-
•Unelectrónpierdeenergíapotencialcuandosedesplazadesde
unátomomenoselectronegativoaunomáselectronegativo,
liberandoenergíaquímicaquepuedeemplearsepararealizar
trabajoysintetizarATP.
Agentereductor
Sereduce
(ganaelectrón)
Agenteoxidante

33. LE9-3
Reactantes
seoxidan
Productos
Metano
(agentereductor)
Oxígeno
(agenteoxidante)
Dióxidodecarbono Agua
CH
4 + 2 O
2 CO
2+Energía+2 H
2O
H
sereducen
H C
H
H O OO C OH O H
loselectronesAlgunasreaccionesredoxnotransfierenelectronesperocambian
compartidosenlosenlacescovalentes.
Unejemploeslareacciónentreelmetanoyeloxígeno.

34. Obtencióndeenergíagradualvia
NAD
+
(NicotinamidaAdeninaDinucleótido)
•LoselectronessonusualmentetransferidosprimeroalNAD
+
:coenzimaqueactúa
comoagenteoxidante.
•CadaNADH(laformareducidadeNAD
+
)representaenergíaalmacenadaquese
aprovechaparasintetizarATP(cadenatransportadoradeelectrones).

35. Figura2-60aMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Figura2-60bMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Nicotinaminaadeninadinucleótido
fosfato

36. Flavínadeníndinucleótido

37. Moléculastransportadorasactivadas
Transportadoractivado Grupotransportadoenenlacedealtaenergía
ATP Fosfato
NADH,NADPH,FADH2 Electronesehidrógenos
AcetilCoA Grupoacetilo
Biotinacarboxilada Grupocarboxilo
S-Adenosilmetionina Grupometilo
Uridinadifosfatoglucosa Glucosa(síntesisdeglucógeno)
TABLA2-6.Algunasmoléculastransportadorasactivadasutilizadasenelmetabolismo

38. Figura2-62.LaestructuradelaAcetilCoA
Elátomodeazufre(amarillo)formaun
enlacetioesterconelacetato.Comoesun
enlacedealtaenergía,liberaunagran
cantidaddeenergíalibrecuandoes
hidrolizadoyelgrupoacetilopuedeser
transferidoaotrasmoléculas.
De:CatalysisandtheUseofEnergy byCells
ModificadodeFigura2-62MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)

39. Totalidaddereaccionesquímicasdeunorganismo.
Elmetabolismoensuconjuntoadministralos
recursosmaterialesyenergéticosdelacélula.
Metabolismo
Víametabólica

40. Contenido
•Ordenbiológicoyenergía:
Energía
Leyesdelatermodinámica
CambiodeenergíalibreΔG,Equilibrio
•Metabolismo
Acoplamientodereacciones:
transportadorasactivadas
Enzimas
Moléculas

41. Enzimas
Unaenzimaesuncatalizadorproteico.
Uncatalizadoresunagentequímicoqueincrementalavelocidadde
unareacciónsinserconsumidadurantelareacción.
Figura2-47MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)

42. LabarreradelaEnergíadeactivación(E
A)
•Lareacciónquímicaentre
moléculasinvolucra
rupturayformaciónde
enlaces.
•Laenergíainicialpara
comenzarunareacción
químicasellamaenergía
deactivación(E
A)
•Laenergíadeactivación
(EA)confrecuenciaes
entregadaenformade
calorapartirdelentorno.

43. Cursodela
reacciónsin
enzima E
A
sin
enzima
Gnoesafectada
Porlaenzima
Progresodelareacción
Energía
E
Aconenzima
esmásbaja
Cursodela
reacciónconenzima
Reactantes
Productos
¿CómolasenzimasdisminuyenlabarreradelaE
A?

44. Oxidacióncontroladapasoapasodelazúcarenunacélulavs.la
combustióndirecta.
(A)Latransferenciadeenergíalibreatravésdeunaseriedepequeñospasospuede
seralmacenada(ATP,NADH),perosielazúcaresoxidadoaCO
2yH
2Oenunsolopaso
(B),seliberaríaunacantidaddeenergíamayordeloquepodríasercapturada.
De:HowCellsObtainEnergyfromFood
Figura2-69MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)

45. Cuandounareacciónalcanzaelequilibrio,elflujodemoléculasreactantesesigualen
ambossentidos.
Lasenzimasnocambianelpuntodeequilibriodelasreacciones
Figura2-53MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)

46. •EnzimascatalizanlasreaccionesdisminuyendolaEA
•LaenzimasnoafectanloscambiosenEnergía(∆G).
•Lasenzimasnocambianelpuntodeequilibrio
Efectodelasenzimasenla
velocidaddereacción

47. Especificidaddelasenzimasporel
sustrato
•Elreactantesobreelcualactúaunaenzimasellamasustrato.
•Laenzimaseuneasusustrato(porinteraccionesdébiles)
formandouncomplejoenzimasustrato.
•Elsitioactivoeslaregióndelaenzimadondeseuneelsustrato.
•Elajusteinducidodeunsustratollevalosgruposquímicosdel
sitioactivoaposicionesquemejoransuhabilidadacatalizarla
reacción.

48. Complejo
Enzima-sustrato
Sustratos
Enzima
Sustratosentranenelsitioactivo;
laenzimacambiadeformademodoque
susitioactivoabrazalossustratos
(ajusteinducido)
Lossustratossemantienenenelsitio
activoporinteraccionesdébiles,comopuentes
dehidrógenoyenlacesiónicos.
Sitioactivo(ygruposRde
susaminoácidos)puedendisminuir
E
Ayacelerarunareacciónactuando
comomoldeparalaorientacióndel
sustratoyestabilizandoelestadode
transición,proporcionandoun
microambiemtefavorable.Participando
directamenteenlareaccióncatalítica.
Lossustratos
sonconvertidos
enproductos
.
Losproductos
sonliberados.
Elsitioactivoestá
disponibleparados
nuevasmoléculas
desustrato.
http://highered.mcgraw-
hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/anima
tionhow_enzymes_work.html
Productos
Fig. 8-17.Elsitioactivoyelciclocatalíticodeunaenzima:Unaenzimapuedeconvertirunaomásmoléculasdereactivoenuna
omásmoléculasdeproducto.Laenzimamostradaconviertedosmoléculasdesustratoendosmoléculasdeproducto.

49. ¿Porquélaamilopectinaestáformadasóloporα-Dglucosayno
tambiénporβ-Dglucosasiambasformastienenlamisma
probabilidaddeformarseensoluciónacuosa?
Amilopectina

50. Factoresqueinfluyenenlaactividad
enzimática

51. Efectodelaconcentracióndel
sustrato:Saturación

52. EfectosdeTemperaturaypH
•Cadaenzimatieneunatemperaturaóptimaenlacual
puedefuncionar
•CadaenzimatieneunpHóptimoenelcualpuede
funcionar
Cyprinodondiabolis33.9ºC
Límiteletal43ºC
Trematomussp.-1.9ºC±
0.1ºCLímiteletal6ºC
EndémicodelParque
NacionaldelValledela
Muerte,California
Oceáno
Antártico

53. G.Feller,J.L.Arpigny,E.Nminx,yCh.Geday.MolecularAdaptationsofEnzymes
fromPsychrophilicOrganisms.Comp.Biochem.Physiol.Vol.118A,No.3,pp.495-499,1997

54. LE8-18
Temperaturaóptimapara
unatípicaenzimahumana
Temperaturaóptimaparauna
enzimadebacteriatermofílica
(tolerantealcalor)
0 20 40 60
Temperatura(°C)
Temperaturaóptimaparadosenzimas
80 100
Velocidad
de
reacción
pHóptimoparalapepsina
(enzimadelestómago)
pHóptimopara
latripsina
(enzima
Intestinal)
pH
Velocidad
de
reacción
0 1 2 3
pHóptimoparadosenzimas
4 5 6 7 8 910

55. Cofactores
Ionesomoléculasorgánicasnoproteicasrequeridasparala
actividaddealgunasenzimas
Apoenzima+Cofactor=Holoenzima
FormaInactiva FormaActiva
InorgánicosOrgánicos
Gruposprostéticos
Unidosfuertementealaenzima
Ej:grupoHemo,biotina,flavina
Coenzimas
Seliberandurantelareacción
Ej:NADH,NADPH,ATP
Ej:ionesmetálicos,compuestos
ferrosulfurosos

56. Sustrato
Sitioactivo
Enzima
Inhibidor
competitivo
Uniónnormal
Inhibicióncompetitiva
Inhibidorno-competitivo
Inhibiciónno-competitiva
ElsustratoApuedeunirse
normalmentealsitio
activodeunaenzima
Uninhibidorcompetitivo
simulaalsustrato,
compitiendopor
elsitioactivo
Uninhibidorno-competitivo
seunealaenzimafuera
delsitioactivoalterando
laconformacióndelaenzima
demaneraqueelsitioactivo
yanofuncione.
Inhibidores
enzimáticos
Inhibidorescompetitivosse
unenalsitioactivodeuna
enzimacompitiendoconel
sustrato.
Inhibidoresnocompetitivosse
unenaotrapartedelaenzima,
causandoqueéstacambiede
formayhaciendomenos
efectivoalsitioactivo.

57. Regulacióndelaactividad
enzimática
•Expresióngenética
•Regulaciónalostérica:
Activadoresoinhibidores
Sustrato(Cooperatividad)
•Retroalimentación
•Compartimentación

58. Regulacióndelaactividad
enzimática
•Expresióngenética
•Regulaciónalostérica:
Activadoresoinhibidores
Sustrato(Cooperatividad)
•Retroalimentación
•Compartimentación

59. Regulacióndelaactividaddelas
enzimasayudaacontrolarel
metabolismo
•Pararegularlas
víasmetabólicas
lascélulas
“prenden”y
“apagan”genes
quecodifican
enzimasespecíficas

60. Regulacióndelaactividad
enzimática
•Expresióngenética
•Regulaciónalostérica:
Activadoresoinhibidores
Sustrato(Cooperatividad)
•Retroalimentación
•Compartimentación

61. Enzimaalostéricacon
cuatrosubunidades
Sitioregulador
(unodecuatro)
Formaactiva
Activador
Formaactivaestabilizada
Sitioactivo
(unodecuatro)
Launióndel activador
alostérico
estabilizala formaactiva.
Sitioactivo
nofuncionalFormainactiva
Inhibidor
Formainactiva
estabilizada
Launióndelinhibidoralostérico
estabilizala formainactiva
Oscilación
Activadoreseinhibidoresalostéricos
Table2-4MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)
Regulaciónalostérica
de enzimas
Regulaciónalostérica:Cuandola
funcióndeunaproteínaenun
sitioesafectadaporlauniónde
unamolécularegulatoriaenotro
sitio.
PuedeInhibiroactivarunaenzima

62. Regulacióndelaactividad
enzimática
•Expresióngenética
•Regulaciónalostérica:
Activadoresoinhibidores
Sustrato(Cooperatividad)
•Retroalimentación
•Compartimentación

63. Cooperatividad,otrotipodeactivaciónalostérica
FormaactivaestabilizadaFormainactiva
Cooperatividadesunaformaderegulaciónalostéricaquepuede
amplificarlaactividaddelaenzima
Enlacooperatividad,launióndelsustratoaunsitioactivo,estabiliza
cambiosconformacionalesfavorablesatodaslasotrassubunidades.
Launióndeunamoléculadesustratoalsitioactivo
deunasubunidadestabilizatodaslassubunidades
enlaconformaciónactiva.
Sustrato

64. Regulacióndelaactividad
enzimática
•Expresióngenética
•Regulaciónalostérica:
Activadoresoinhibidores
Sustrato(Cooperatividad)
•Retroalimentación
•Compartimentación

65. Sitioactivo
disponible
Sustratoinicial
(treonina)
Treonina
Ensitioactivo
Enzime1
(treonina
deaminasa)
Enzima2
Isoleucina
usadaporla
célula
Inhibiciónpor
IntermediarioA
Sitioactivodela
retroalimentación
enzima1nopuede
unirsealatreonina
Víametabólica
bloqueada
Isoleucina
seune al
sitio
alostérico
Enzima3
IntermediarioB
Enzima4
IntermediarioC
IntermediarioD
Enzima5
Productofinal
(isoleucina)
InhibiciónporRetroalimentación
Ejemplo:síntesisdeIsoleucina.
Elproducto final delavíametabólica,
apagalavía.
Previenequelacélulagasterecursos
químicossintetizandomásproductos
delosquenecesita

66. Regulacióndelaactividad
enzimática
•Expresióngenética
•Regulaciónalostérica:
Activadoresoinhibidores
Sustrato(Cooperatividad)
•Retroalimentación
•Compartimentación

67. LocalizaciónespecíficadeEnzimas
dentrodelacélula
•Lasestructurasdentrodelacélulapuedenayudaratraerordenalas
víasmetabólicas.(Compartimentación)
•Algunasenzimasactúancomocomponentesestructuralesdelas
membranas.
•Algunasenzimasresidenenorganelasespecíficas,comolasenzimas
delarespiracióncelularselocalizanenlasmitocondrias.

68. Resumen
•Lasreaccionesquímicasenlascélulasserigenporlas
leyesdelatermodinámica
•ElcambiodeenergíalibreΔGnosdicesiunareacción
ocurreespontáneamente(CuandoΔG<0).
¿Cómosurgenlasvíasmetabólicasordenadas?
•Lascélulasacoplanreaccionesimpulsandoreacciones
endergónicas,querequierenenergía,conlaenergía
liberadaporreaccionesexergónicas.
•Lascélulassintetizanmoléculasportadorasdeenergía
quecaptanenergíadereaccionesexergónicasyla
transportanareaccionesendergónicas.
•Lascélulasregulanlasreaccionesquímicasutilizando
proteínasllamadasenzimas,lascualessoncatalizadores
biológicosqueayudanareducirlaenergíadeactivación.

69. ReeceJB,UrryL,CainM,WassermanS,MinorskyPyJacksonR.CampbellBiology.
BenjaminCummings.9aEd.2011.
Capítulo8.Introducción almetabolismo.
AlbertsB,BrayD,JohnsonA,LewisJ,RaffM,RobertsK,WalterP.Biologíamolecularde
lacélula.Editorial:Omega.Edición:5ª–2008
Capítulo2.Catálisisyutilizacióndelaenergíaporlacélula.Pp65-88
MolecularBiologyoftheCell.4thedition.
AlbertsB,JohnsonA,LewisJ,etal.NewYork:GarlandScience;2002.
CatalysisandtheUseofEnergybyCells
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26838/
Animaciónsobreenzimas:
http://highered.mcgraw-
hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/animationhow_enzymes_
work.html#