Familias de virus fitopatógenos

FAMILIAS DE VIRUS FITOPATÓGENOS
1. Familia geminiviridae
2. Familia sequiviridae
3. Familia Bromoviridae
4. Familia Tombusvidae
5. Familia comoviridae
6. Familia potyviridae
7. Familia rhabdoviridae
8. Familia bunyaviridae
9. Familia sobemoviridae.
10. Familia reoviridae

1. FFFAAAMMMIIILLLIIIAAASSS DDDEEE VVVIIIRRRUUUSSS FFFIIITTTOOOPPPAAATTTÓÓÓGGGEEENNNOOOSSS
1. Familia geminiviridae.- Es una familia de virus que infectan plantas.
Tienen genomas de ADN circular de cadena única ambisentido y se incluyen en
el Grupo II de la Clasificación de Baltimore.
Según Agrios : “ el Grupo de los geminivirus. Comprende al virus del rayado del maíz
y a otros 14 virus más”
La familia Geminiviridae incluye los siguientes géneros:
 Género Mastrevirus; especie tipo: Virus del estriado del maíz.
 Género Curtovirus; especie tipo: Virus de la rizomanía de la remolacha.
 Género Begomovirus; especie tipo: Virus del mosaico dorado de la haba.
 Género Topocuvirus; especie tipo: Virus del seudorizado del tomate.

Síntomas de enfermedades causadas por begomovirus en diferentes plantas cultivadas.

 Los síntomas observados con mayor frecuencia en el campo son los
mosaicos dorados, mosaicos amarillos, variegados amarillos en hojas,
amarillamiento de las hojas, aclaración de las venas y reducción en el
tamaño de las plantas.

2. 2. Familia sequiviridae.- es una familia de virus que infectan plantas.
Contienen un genoma ARN monocatenario positivo y por lo tanto se incluyen
en el Grupo IV de la Clasificación de Baltimore.
La familia incluye los siguientes géneros:
Género Sequivirus; especie tipo: Virus del moteado amarillo del rábano.
Género Waikavirus; especie tipo: Virus esférico del tungro del arroz.

 Sintomas:
Las plantas de arroz infectadas por RTBV and RTSV (“rice tungro spherical virus”
belongs to the family Sequiviridae) muestran sintomas tipicos de tungro como retraso
en el crecimiento y coloración amarilla o naranja-amarillo de las hojas (Hibino, 1996).
Las plantas infectadas tambien reducen el numero de tallos y pueden mostrar manchas
de color oxido en las hojas.
El grado del retraso de crwciemiento y de decolracion de las hojas varia de acuerdo a
las variedades de arroz , las cepas de los virus, la edad de la planta cuando se infectan, y
el medio ambiente.
El Tungro puede producir una necrosis moteada, o rayada o una necrosis intervenal de
las hojas.
En las variedades que llevan cierta resistencia a la enfermedad, las plantas infectadas
no muestran decoloración o sólo una leve decoloración que pueden desaparecer a
medida que maduran las plantas.
La panícula de las plantas infectadas se retrasa y a menudo se encuentra incompleta, y
algunas panículas se acortan y producen granos estériles o parcialmente llenos.

3. 3.- Familia Bromoviridae .- Es una familia de virus que infectan a plantas.
Contienen un genoma ARN monocatenario positivo y por lo tanto se incluyen en el
Grupo IV de la Clasificación de Baltimore.

Comprende las siguientes especies:
o Género Alfamovirus; especie tipo: virus del mosaico de la alfalfa.
o Género Ilarvirus; especie tipo: virus del estriado del tabaco.
o Género Bromovirus; especie tipo: virus del mosaico del Bromus.
o Género Cucumovirus; especie tipo: virus del mosaico del pepino.
o Género Oleavirus; especie tipo: virus latente de la oliva 2.

Género: Alfamovirus

 Signos y Síntomas:
Los primeros síntomas de la infección en el pimiento consisten en mosaico vivaz
deformante, muy parecido al inducido por otros virus del pimiento en la fase inicial de
la infección. Más tarde, a partir de junio en Italia del Norte, aparecen en las hojas
medio-adultas áreas blanco amarillentas que se extienden progresivamente a gran
parte del limbo y sobre la mayor parte de las hojas desde las basales a las medio-
jóvenes. Por tanto, se tiene las típicas y características manchas de tipo `calico`. Los
síntomas se agravan hacia finales del verano: las plantas infectadas tienen un desarrollo
reducido, hojas apicales malformadas, con abollamiento y mosaico vivaz, a veces
necrótico. Las bayas manifiestan deformaciones, necrosis irregulares y madura de
manera imperfecta.

4. 4.- Familia Tombusvidae.- Es una pequeña familia de virus que infectan
plantas. Contienen un genoma ARN monocatenario positivo y por lo tanto se incluyen
en el Grupo IV de la Clasificación de Baltimore.

Pertenecen a esta familia el Virus del enanismo ramificado del tomate (TBSV) y el
Virus de la necrosis del pepino (CNV) con una longitud del genoma de
aproximadamente 4,8 kb. Los viriones tienen un diámetro de aproximadamente 30 nm
y no presentan envoltura. Tienen una cápside isométrica con simetría T=3 y por lo
tanto formada por 180 subunidades.

La familia incluye los siguientes géneros:
 Género Tombusvirus; especie tipo: Virus del enanismo ramificado del tomate
 Género Carmovirus; especie tipo: Virus del moteado del clavel
 Género Necrovirus; especie tipo: Virus A de la necrosis del tabaco
 Género Dianthovirus; especie tipo: Virus de las manchas anilladas del clavel
 Género Machlomovirus; especie tipo: Virus del moteado clorótico del maíz
 Género Avenavirus; especie tipo: Virus del enanismo clorótico de la avena
 Género Aureusvirus; especie tipo: Virus latente del Pothos
 Género Panicovirus; especie tipo: Virus del mosaico del Panicum

5. 5.- familia comoviridae. Es una familia de virus que afectan a plantas.
Contienen un genoma ARN monocatenario positivo y por lo tanto se incluyen en el
Grupo IV de la Clasificación de Baltimore.
Comprende los siguientes géneros:
 Género Comovirus; especie tipo: Virus del mosaico del caupí.
 Género Fabavirus; especie tipo: Virus del marchitamiento del haba.
 Género Nepovirus; especie tipo: Virus de las manchas anilladas del tabaco.
Arabis mosaic virus (ArMV, género Nepovirus, familia Comoviridae) se encuentra
junto con el Entrenudo corto infeccioso (GFLV), entre los Nepovirus europeos
responsable de la Degeneración infecciosa de la vid.

Afecta principalmente a los viñedos de Centroeuropa y no había sido citado hasta el
momento en España. Se preveía que podía aparecer por el norte peninsular debido a la
asociación de este virus con la viticultura de climas fríos. La primera detección de este
virus se realiza en nuestro país, en Galicia en la Denominación de Origen "Rias
Baixas", en el verano de 2007. Fue detectado en dos viñedos de la variedad Albariño,
que presentaban síntomas de mosaicos, amarillez en hojas y corrimiento en los
racimos. También fue identificado su vector, Xiphinema diversicaudatum (Nematoda:
Longidoridae). La segunda detección, se realizo en la primavera de 2008, en el País
Vasco dentro de la Denominación de Origen Rioja, en un viñedo de la variedad
Tempranillo, que no presentaba síntomas foliares específicos, pero si se había visto
afectando durante el cuajado. La epidemiología del ArMV está condicionada a la
presencia de su vector X. diversicaudatum, nematodo polífago, que puede transmitir el
virus a diferentes huéspedes tanto leñosos como herbáceos.

6. 6.- familia potyviridae.- es una familia de virus que infectan plantas.
Contienen un genoma ARN monocatenario positivo y por lo tanto se incluyen en el
Grupo IV de la Clasificación de Baltimore.
Incluye los siguientes géneros:
 Género Potyvirus; especie tipo: Virus Y de la patata.
 Género Rymovirus; especie tipo: Virus del mosaico del raigrás.
 Género Bymovirus; especie tipo: Virus del mosaico amarillo de la cebada.
 Género Macluravirus; especie tipo: Virus del mosaico de la Maclura.
 Género Ipomovirus; especie tipo: Virus del moteado suave de la patata.
 Género Tritimovirus; especie tipo: Virus del mosaico estriado del trigo.
 Género Brambyvirus;

El género Potyvirus es responsable de cuantiosas pérdidas económicas en el cultivo del
pimiento (Capsicum annuum L.) en el mundo entero. Los miembros de este género
pueden ser transmitidos a través de las semillas, de forma mecánica y por más de 25
especies de áfidos de forma no persistente, lo cual constituye un desafío para el
desarrollo de estrategias efectivas de control.

La problemática del diagnóstico de dichas entidades virales se ha abordado con
diferentes enfoques; los cuales han transitado desde el análisis de síntomas en plantas
indicadoras, la microscopía electrónica, el empleo de métodos serológicos e
inmunoenzimáticos, hasta las metodologías moleculares de nueva generación. Dado el
impacto que conllevan las pérdidas ocasionadas por estos virus en la mayoría de los
cultivos de interés económico y el incremento a nivel mundial de estas infecciones, el
presente artículo refiere aspectos sobre las principales características de este género
viral, además de abordar resultados preliminares de la determinación de su presencia
en el cultivo del pimiento en Cuba.

Potato virus Y potyvirus - Potato Virus Y (PVY)

7. 7.- familia rhabdoviridae .- Es una familia de virus infectivos para animales
y plantas.
 Virus de la Necrosis Apical del Papayo (Papaya apical necrosis virus,PANV)
(Lastra & Quintero, 1981);
 Virus de la Marchitez Necrótica del Papayo (Papaya Droopy Necrosis Virus)
 Cytorhabdovirus; Amarilleamiento necrótico de la lechuga
 Nucleorhabdovirus; Enanismo amarillo de la patata

Virus de la Necrosis Apical del Papayo (VNAP)
 Síntomas iniciales:
Las plantas afectadas comienzan con una reducción de la distancia y grosor de los
entrenudos del tallo, el cual semeja puntas de lápices (INIFAP, 2000).
Los primeros síntomas del VNAP se observan al tornarse el cogollo de las plantas
afectadas de un color verde tierno amarillento y las primeras tres hojas recientemente
formadas son muy rugosas en su superficie, observándose en éstas un aspecto de
levantamientos en forma de pequeñas depresiones de 1-3 mm de diámetro. Seguido
esto por una rápida pérdida de vigor y el deterioro de las hojas jóvenes próximas a la
región apical. Las partes apicales de la planta llegan a necrosarse de manera muy
rápida, desde en unas 12 horas hasta 5 días, según las temperaturas. Finalmente con el
tiempo la planta muere.
El cogollo adquiere una apariencia de “arrepollamiento” por la disminución del tamaño
de las hojas y el acortamiento de entrenudos (INIFAP, 2000).
Otros síntomas iniciales son la inclinación o curvatura de la zona apical del tallo.
En el follaje más tierno se presenta necrosis de los márgenes de las hojas, con una
coloración amarilla clara casi transparente, mientras que en el follaje más viejo se
observa una coloración amarillenta difusa cerca de las nervaduras.(INIFAP, 2000).

Virus de la Marchitez Necrótica del Papayo
Síntomas
Las hojas se tornan gruesas, progresivamente aparecen líneas paralelas verdosas y
forman un listado en los pecíolos. Las hojas producidas durante el invierno con el
tiempo se llegan a caer (exceptuando de una a tres muy débiles que quedan solitarias
cerca el ápice). Poco después el cogollo se torna necrótico, ya que en algunos casos
también parte del tejido de la hoja se necrosa, adquiere una consistencia tiesa y se
desprende, quedando solo las nervaduras más grandes de las hojas.
Los pecíolos se arquean en la punta y pueden observarse unos listados a lo largo de los
mismos, como costillas de un color gris-rojizo. (INIFAP, 2000).
Este síntoma es muy similar al del “Bunchy Top” con la única diferencia que cuando se
corta el pecíolo o se lastima la planta enferma de VNAP o VMNP con una navaja.

8. 8.- familia bunyaviridae.- Es una familia de virus ARN de vertebrados y
plantas.
Genero topovirus
 Síntomas:
Los síntomas foliares causadas por la mayoría de tospovirus consisten de anillos
necróticos (marrón) y / o cloróticas (amarillas) o patrones de anillo en muchos
hospederos (figura 1 ), también se pueden formar lesiones necróticas y cleroticas en los
tallos. Pueden ocurrir marchitamiento o purpureas en los hojas y tallos. Las hojas
jóvenes de TSWV tomates infectados frecuentemente se vuelven Bronze y
posteriormente desarrollan numerosas lesiones pequeñas de color marrón
oscuro.(figura 1 ) Las plantas de tomate infectadas con TSWV pueden desarrollar una
forma de crecimiento de un solo lado, las hojas pueden verse severamente
distorsionadas o tal vez la planta entera puede presenta atrofias con hojas caídas lo que
sugiere un marchitamiento vascular. Las plantas que están en crecimiento también
pueden morir.
Las plantas infectadas en temporada no pueden producir frutos, mientras que las
plantas infectadas después pueden producir frutos con manchas anulares o necróticas.
Las Frutas verdes ligeramente presentan zonas con tenues anillos concéntricos (fig.
2), en las frutas madura, éstos se convierten en anillos que se hacen evidentes rojo y
negro o rojo y amarillo (Figura 3).
Figure 1. TSWV symptoms on tomato leaves.
Figure 2. TSWV symptoms on immature fruit.
Figure 3. TSWV symptoms on mature fruit.

9. 9.- familia sobemoviridae.
Estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que el PLYV pertenezca a la
familia Sobemoviridae, gênero Sobemovirus (Silva et al., 2000); El género actual en el
que se clasifica es un Carmovirus.
Virus del amarillamiento letal del papayo (papaya letal yellowing
virus, PLYV)
 síntomas
Los síntomas del amarillamiento letal se inician generalmente con un amarillamiento
de las hojas hacia el tercio superior de la copa, algunas de las cuales posteriormente se
caen. Con la evoluciónde la enfermedad, las hojas comienzan a verse ligeramente
enroscadas o retorcidas con aspecto clorótico(Figura 4.1A Y 4.1C).
En los frutos aparecen manchas circulares, inicialmente un verde alimonado y después
con un amarillamiento, tornándose amarillentas (Figura 4.1B y 4.1C). Al mismo
tiempo, las hojas se amarillean, senescen, marchitan y mueren, llevando a la planta a la
muerte (Figura 1C). Todos estos síntomas fueron observados en plantas infectadas de
manera natural, en diferentes campos de producción de Ceará, Brasil. (Lima & Santos,
1991; Lima et al., 1994; Lima et al., 2001), Paraíba (Camarço, 1997; Camarço, et
al.,1998), Pernambuco (Loreto et al., 1983) e Rio Grande do Norte (Kitajima et al.,
1992a; 1992b; Lima et al., 1994; Teixeira, 1997).

10. 10.- familia reoviridae
Enfermedad de Fiji
Enfermedad exótica
Es causada por un virus del género Fijivirus. El síntoma característico consiste en la
aparición de agallas en el envés de la hoja o de la nervadura central de plantas
afectadas. El sistema de control más eficiente consiste en el uso de variedades
resistentes o de semilla libre del patógenos y el entresaque de plantas enfermas.
Agente causal y distribución
Esta enfermedad se denominó así porque se observó y estudió por primera vez en las
Islas Fiji. Es un virus ARN perteneciente a la familiaReoviridae del género Fijivirus.

 Síntomas
El síntoma característico de la enfermedad consiste en la aparición de agallas en el
envés de la hoja o de la nervadura central de plantas afectadas.
Estas agallas varían considerablemente de tamaño y van desde las muy diminutas
que requieren lupa para ser detectadas, hasta las de mayor tamaño que pueden medir 5
cm de largo por 2-3 mm de ancho. Cuando son pequeñas, estas agallas tienen el mismo
color del tejido que las rodea. En hojas más viejas su coloración tiende a ser blanca. Las
agallas son producidas por la proliferación del floema y las células del xilema. La
afección presenta otros síntomas menos específicos como son el enanismo de la planta,
alteración de la forma de la hoja y cambios en el color y textura de la misma.
La enfermedad tiene como vector al insecto P. saccharicida Kirk., siendo eficientes
en su transmisión tanto las ninfas como los adultos, aún cuando estos últimos lo son
menos.
Distorsión de la hoja y agallas en el tejido vascular.
Las agallas son producidas por la proliferación del floema
y las células del xilema.

11. Linkografia
http://tecnociencia.uach.mx/numeros/v4n2/data/Virus_fitopatogenos_que_afectan_a
l_cultivo_del_chile_en_Mexico_y_analisis_de_las_tecnicas_de_deteccion.pdf

http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/biotecnologia/article/view/31764
http://www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/cursos/fitopato/Materiales/Teoricos_2011/Virus
_2011.pdf

http://www.cicy.mx/documentos/sitios/oscar/1.html

http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=Waikavirus&lang=2

http://www.knowledgebank.irri.org/rkb/pest-management-fact-
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http://www.bayercropscience.com.pe/web/index.aspx?articulo=343

http://www.google.de/imgres?q=Alfamovirus&um=1&hl=es&sa=N&biw=1137&bih=70
4&tbm=isch&tbnid=bipgOGcWE4p7jM:&imgrefurl=http://en.wikipedia.org/wiki/File:Al
famovirus.-.lindsey.jpg&docid=_r8ya-
Q5u9GSPM&imgurl=http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/45/Alfamovir
us.-.lindsey.jpg&w=640&h=428&ei=8P1hULjqNo-
40AHvoYDYBQ&zoom=1&iact=rc&dur=425&sig=113377713632354402909&page=1&t
bnh=152&tbnw=228&start=0&ndsp=14&ved=1t:429,r:0,s:0,i:71&tx=134&ty=77

http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1982-56762011000600006&script=sci_arttext

http://www.efa-dip.org/es/secciones/PReferencias/ArMV.htm

http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Solani/Solani_Potato_virus_Y/
http://books.google.com.pe/books?id=6AwuXvgmaTQC&pg=PA22&lpg=PA22&dq=fam
ilia+potyviridae&source=bl&ots=sPQVWa642l&sig=U3HeKhe6e4V4NI0ryZ-
wIP5iAxo&hl=es&sa=X&ei=UMBkUOLhNoG29QTuhIG4DA&ved=0CB8Q6AEwAA#v=one
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http://scielo.sld.cu/scielo.php?pid=S1010-27522010000200001&script=sci_arttext
http://www.semilladelcaribe.com.mx/sc/archi/virus.pdf
http://www.conicet.gov.ar/new_scp/detalle.php?keywords=&id=24252&congresos=y
es&detalles=yes&congr_id=105663
http://edis.ifas.ufl.edu/pp134
http://www.cenicana.org/investigacion/variedades/sanidad_vegetal.php?opcion=1&o
pcion2=8

12. Potato mop-top virus (PMTV)- Virus mop top de la papa
El virus del mop top de la papa (PMTV) es un Pomovirus, y es transmitido por
Spongospora subterranea, patógeno que causa la enfermedad de la sarna
pulverulenta (roña pulverulenta). El PMTV es, junto al Tobacco rattle virus,
una de las causas de la enfermedad conocida como “spraing” (tubérculos con
necrosis de color herrumbre amarronada, la cual ocurre en anillos o manchas).
El PMTV ocurre más a menudo en suelos pesados y húmedos. El virus puede
sobrevivir en el suelo por décadas.
Signos y síntomas.
El PMTV cuando ataca a cultivares sensibles causa disminución del
rendimiento hasta del 26% y puede tener un efecto severo sobre la calidad del
tubérculo. Causa síntomas diversos que varían de acuerdo al cultivar y
condiciones del medio ambiente. Los tipos de síntomas mas importantes son:
1.- Marcas como manchones de color amarillo brillante (aucuba), anillos o
marcas en forma de V (chevrons) especialmente en las hojas inferiores.
2.- Marcas palidas en for ma de V en las hojas superiores
3.- Enanismo en los tallos y acortamiento de los entrenudos que puede
comprometer algunos o todos los tallos de una planta (mop -top).
La infección primaria de los tubérculos, que se realiza a través del suelo, rara
vez se disemina al resto de la planta y aun los tubérculos infectados pueden no
mostrar síntomas o en caso de cultivares muy susceptibles se forman anillos
levantados en la superficie, los que pueden estar asociados con arcos necroticos
en la pulpa. La formación de estos arcos es inducida por la brusca baja de
temperatura y se hacen presentes en el frente de invasión del virus, pero no
limitan su subsiguiente diseminación. La infección secundaria se realiza
solamente en algunos tubérculos producidos por plantas infectadas y en
cultivares susceptibles pueden causar malformaciones, fisuras superficiales
tenues o profundas manchado superficial o arcos necroticos ubicados en el
estolón.

13. Andean potato latent virus (APLV) (Tymoviridae: Tymovirus)
Los principales síntomas son mosaicos, clorosis de venas menores de las hojas,
deformación de hojas, algunas veces rugosidad (Jones y Fribourg, 1978), la
infección primaria usualmente es latente, pero puede ocasionalmente producir
mosaico leve o una malla clorótica de venas menores. Plantas con infección
secundaria usualmente presentan mosaico leve y algunas veces rugosidad de
las hojas, aunque en dichas infecciones los síntomas pueden ser severos (EPPO,
2003; Salazar, 1996).
Aunque la transmisión del virus de una planta infectada a sus tubérculos es
errática, las plantas que crecen de tubérculos infectados desarrollan síntomas
(Jones y Fribourg, 1978).
El virus es fácilmente transmitido por contacto entre papas infectadas y
saludables, y en una menor eficiencia por escarabajos (Epitrix sp.), también es
transmitido por semilla verdadera (Garg, 2005; Jones y Fribourg, 1978; Salazar,
1996).
En general, los virus que ocasionan mosaicos y enrollamiento de hojas son
importantes debido a su capacidad para reducir el rendimiento de tubérculos
(Kaur y Mukerji, 2004).
La introducción de nuevos virus de papa a cualquier país, en general,
provocaría un incremento en el costo y dificultad de operar los esquemas de
producción de semilla de papa y abriría la posibilidad de pérdidas de
rendimiento por infecciones ocasionadas por esos nuevos virus o infecciones en
conjunto con otros virus que ya se encuentren presentes (EPPO, 2003).

 Signos y Síntomas:
La infección primaria es a menudo asintomático o puede presentarse en
Forma de mosaico suave y o clorosis reticulada de las nervaduras secundarias.
La infección secundaria causa normalmente mosaico suave, pero puede inducir
clorosis reticulada de las nervaduras
,menores y rugosidad. Las
temperaturas frías favorecen el
desarrollo de los síntoma s.

El APLV produce síntomas y se
multiplica mejor en condiciones de frío;
se trasmite fácilmente por contacto
entre plantas y probablemente también
por movimiento de animales y
maquinaria en el campo. El coleóptero
pulga de la papa Epitrix es un vector de
muy baja eficiencia y la trasmisión a
partir de plantas enfermas hacia los
tubérculos es muy errática. El virus se
trasmite en muy bajo porcentaje por
semilla botánica.

14. Tomato black ring virus (TBRV) (Virus del anillado negro
del tomate)
El primer reporte de TBRV lo realizo Smith en 1946 en tomate, Gran Bretaña.
Este virus causa manchas anulares en poroto, remolacha azucarera, lechuga,
frambuesa, y frutilla. Causa el “amarillamiento de las nervaduras” en apio y
“pseudomosaico de la aucuba” en papa. Produce detención del crecimiento en
duraznero, mosaico en acacia. También se lo encuentra en vid, coles y sauco
(Murant 1970).
El TBRV pertenece al grupo de los nepovirus. Se transmite por medio de
vectores, nematodos. También es transmitido por semilla, polen y por
inoculación mecánica (Fernández, 1995).
El rango de los huéspedes es muy alto, infecta muchas especies tanto salvajes
como cultivadas; monocotiledoneas y dicotiledóneas. Se encuentra infectando
Prunus sp., P. pérsica (Murant, 1970; Brunt, 1996; EPPO, 1996).

 SÍNTOMAS:
Las hojas presentan clorosis, moteado o anillado. El crecimiento y vigor de las
plantas afectadas puede verse reducido. La identificación del patógeno a través
de la observación visual es difícil, a causa del gran parecido que presentan sus
síntomas con los de muchas enfermedades.
La mayoría de las plantas infectadas presenta pocos o ningún síntoma,
especialmente en el año que ha sido infectada o cuando la semilla que le dio
origen está infectada. No abstante en crecimiento y vigor de las plantas es
menor (EPPO; 1996).
Producen follaje manchas anulares cloróticas sistémicas, moteado, detención del
crecimiento, hojas deformadas y aclaramiento de nervaduras (Brunt, 1996).
Como vectores de la enfermedad actúan dos especies de nematodos, Longidorus
attenuatus y Longidorus elongatus.

15. Linkografia

https://docs.google.com/viewer?a=v&q=cache:-
bxNk591wigJ:vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/NewsArticles/Finaltraduccionvirus
depapa.doc+virus+PMTV&hl=es&gl=pe&pid=bl&srcid=ADGEEShMs3UJsNVyJendAVctf
N7rDU195nekYcLxwzY3zl3dHoiN9yfLnYTNtU5UdMdTiCdTPyWhLy9pdPedhvUiLH6DCpq
IAOssDtm0N-
c7UfbwGb0uDgtuqS561FWy6cgHUtznKDSX&sig=AHIEtbQ28045eBmN8IDwzB1-
4YQ2VK1TYw

http://www.bayercropscience.com.pe/web/index.aspx?articulo=369
http://www.inspection.gc.ca/plants/plant-protection/diseases/pmtv/fact-
sheet/eng/1327452784025/1327452899956
http://www.bayercropscience.com.pe/web/index.aspx?articulo=352
http://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=0162070
http://www20.gencat.cat/docs/DAR/AG_Agricultura/AG02_Sanitat_vegetal/AG02_12_
Titulars_explotacions/Fitxes_MARM/Fitxers_estatics/Tomato_black_ring.pdf