GIÁO TRÌNH CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG, PGS. TS. VŨ ĐÌNH HOÀ (CHỦ BIÊN) ET AL., TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I (HÀ NỘI).pdf

Plant seeding texbook

1. B GIÁO DC VÀ ðÀO TO
TRƯNG ðI HC NÔNG NGHIP HÀ NI




PGS.TS.VŨ ðÌNH HOÀ (Ch biên)
PGS.TS.VŨ VĂN LIT. PGS.TS. NGUYN VĂN HOAN










GIÁO TRÌNH
CHN GING CÂY TRNG




















HÀ NI – 2005


1

2. Trưng ði hơc Nông nghiăp Hà Nưi – Giáo trình Chơn ging cây tr ng………….…..………………. 1
LưI NÓI ðU

Cách ñây hơn 10.000 năm con ngưi ñã tr c tip can thip vào s tin hóa và làm
thay ñi cu trúc di truyn ca th c vt ñ tha mãn nhu cu ca mình. Bt ñu bng chn
lc nhng cá th phù hp cho s tin hóa, chn lc nhân to ñi vi nhng tính trng mong
mun như ht và qu to, thi gian sinh trưng ngn, thp cây, v.v ñã làm thay ñi các loài
th vt so vi h hàng hoang di thân thuc. V mt l ch s!, chn ging ñưc coi là mt
ngh thut r"i sau ñó là ngh thut và khoa hc, ngày nay chn ging là mt ngành khoa hc
tng hp. Nhng tin b chn ging ch yu di#n ra sau khi tái phát hin các quy lut di
truyn ca Mendel. Ngày nay khoa hc chn ging ñòi hi s phi hp ca nhiu nhà khoa
hc trong các ngành liên quan, gia các cơ s nghiên c$u chn to ging, trung tâm tài
nguyên di truyn và các cơ s khác tham gia vào quá trình kho nghim và xác nhn ging
cây tr"ng mi. Cuc “Cách mng xanh” cây lúa mì và lúa nưc thông qua các gen lùn ñã
mang li cuc sng m no cho hàng triu ngưi. Tip t%c nh $ng d%ng công ngh sinh hc
ñ chuyn các gen có ích, chn ging cây tr"ng là mt trong nhng ngành sn xut ñng góp
to ln cho li ích ca loài ngưi.
Vi nhng phát trin mi trong chn to ging cây tr"ng trên th gii và Vit Nam,
ch&ng hn như các ging ưu th lai, nhng tin b trong k' thut di truyn, vi nhân hàng loi
trong ñiu kin in vitro, v.v. cun giáo trình này cung cp cho sinh viên ñi hc và sau ñi
hc ngành chn ging cây tr"ng, nông nghip, làm vưn nhng nguyên lý và kin th$c cp
nht cơ bn ca chn ging th c vt d a trên kin th$c di truyn $ng d%ng và nhng ngành
khoa hc liên quan. V cơ bn, cun giáo trình cp nht thêm nhiu kin th$c ca chn
ging so vi các giáo trình biên son trưc ñây. Vì vy, ñ tip thu tt ni dung ca giáo
trình sinh viên phi có cơ s v th c vt hc, di truyn, các kin th$c sinh hc, thng kê và
tr"ng trt ñi cương.
Cun giáo trình g"m 14 chương chia làm 3 Phn. Phn ñu (Chương 1 – 4) gii
thiu nhng kin th$c nhp môn làm nn tng cho chn to ging; ñó là l ch s! ca tin hóa
cây tr"ng, quá trình chn ging, vai trò và xu th ca chn ging trong sn xut nông nghip,
ngu"n gen trong chn ging, các nguyên lý sinh sn, di truyn, ñc bit di truyn s lưng.
Phn II (Chương 5- 12) trình bày các phương pháp chn to ging cơ bn, ñc thù ñi vi
phương th$c sinh sn: t th% phn, giao phn và sinh sn vô tính, ñt bin, ña bi th, lai xa
và $ng d%ng công ngh sinh hc trong chn ging. Phn III (Chương 13 và 14) cung cp
cho sinh viên nhng nguyên lý liên quan ti công nhn ging, duy trì và sn xut ging.
Các tác gi sau ñây ñã ñóng góp cho cun giáo trình này:
1. Vũ ðình Hòa, các chương I, III, IV, VII, VIII, IX, X, XII
2. Nguy#n Văn Hoan, các chương II, V, XI
3. Vũ Văn Lit, các chương VI, XIII, XIV

Chúng ti tin tưng rng cun giáo trình s) có ích cho sinh viên trong vic lĩnh hi
bn cht khoa hc ca chn ging, cp nht nhng kin th$c cn thit ñ có th tip cn
nhng kin th$c cao hơn và l a chn ñ phát trin chn to ging thành mt ngh nghip.
Tuy nhiên do thi gian và ñiu kin có hn cun giáo trình chưa th ñ cp ñy ñ
nhng kin th$c mà ñc gi có th yêu cu và khó tránh khi nhng khim khuyt. Rt mong
nhn ñưc s ñóng góp ý kin ca ñc gi ñ tp th tác gi ci tin, b sung trong ln xut
bn sau.

Thay mt tp th tác gi
Ch biên




PGS. TS. Vũ ðình Hòa 2

3.   i
M C L C
Trang
L i nói ñu i
Chương 1. Chn giưng cây trơng trong sn xut nông nghip 1
1. Lich s chưn giơng cây trng 1
2. Chưn giơng cây trng là gì? 2
3. Vai trò ca chưn giơng trong sn xu t nông nghip 3
4. Xu hng phát trin ca chưn giơng cây trng 4
Chương 2: Ngun gen thc vt trong ch n ging cây trng 6
1. Khái nim ngun gen thc vt và ý nghĩa ca ngun gen thc vt
trong chưn giơng
6
2. Phân loi ngun gen (tp ñoàn), ngun thu thp và trung tâm
khi nguyên
7
3. Các trung tâm tài nguyên di truyn thc vt 9
4. Thu thp và bo tn ngun gen 11
5. Nhp ni 15
6. ðánh giá, mô t, lp cơ s d liu và s dng ngun gen 16
7. Khái nim va gen 18
Chương 3. Phương th c sinh sn, tính t bt hp và bt dc ñc
thc vt
20
1. Phương thc sinh sn thc vt 20
2. Tính t b t hp 23
3. B t dc ñc 26
Chương 4 Di truyĩn sư lưng trong chn giưng cây trơng 30
1. Giá tri kiu hình, kiu gen và các thành phn phương sai 30
2. H sơ di truyn và hiu qu chưn lưc 32
3. Tương quan di truyn và phn ng liên ñi 33
4. Chưn lưc ñng thi nhiu tính trng 43
5. Tương tác kiu gen – môi trưng và tham sơ n ñnh 38
6. Kh năng k t hp 43
Chương 5: Phương pháp lai và chn lc cây t th phn 47
1. C u trúc di truyn ca qun th th th ph n 47
2. Chưn lưc da vào ngun bi n di t nhiên 48
3. Chưn lưc t! các qun th lai 49
4. Phương pháp lai li 54
5. K" thut ñơn bi kép 56
Chương 6: Phương pháp chn lc cây giao phn 59
1. Chưn lưc ci ti n qun th 59
2. Ci ti n ñng thi hai qun th 68
3. Chưn lưc ña giao (to giơng tng hp) 70
Chương 7: Chn giưng cây sinh sn vô tính 72
1. M ñu 72
2. Phương pháp chưn giơng 73 3

4.   ii 
Chương 8: Chn to ging bñng phương pháp ñt bin 80
1. Ý nghĩa ca phương pháp chn ging ñt bi n 80
2. Tác nhân ñt bi n và tính ch t 81
3. Liu lưng x lý 81
4. Vt liu và phương pháp x lý ñt bi n 82
5. Quy trình chn lc th ñt bi n 85
Chương 9. ng dng ña bi thð và dơn bi thð trong chn ging
1. ða bi th -
2. ðơn bi th -
Chương 10: Lai xa 91
1. Nhng ng dng ca lai xa 91
2. Khó khăn khi lai xa 91
3. Phương pháp kh#c phc khó khăn khi lai xa 92
4. Mt s thành tu lai xa cây ăn qu 95
Chương 11. To ging lai 96
1. Ý nghĩa ca ging lai 96
2. ðo ưu th lai 97
3. Cơ s di truyn ca ưu th lai 98
4. Quy trình to ging lai cây giao ph n 98
5. Quy trình to ging lai cây t th ph n 108
Chương 12: ng dng công ngh sinh hc trong chn to ging cây
trng
113
1. M ñu 113
2. Nuôi c y mô và t bào 113
3. Dung hp t bào trn 116
4. K" thut di truyn 118
5. Chn lc da vào ch$ thi 122
Chương 13. Kho nghim và công nhn ging cây trng 125
1. Nhng khái nim cơ bn 125
2. Các bc chn to và ph bi n ging cây trng 127
3. Mô t và nhn bi t ging cây trng 127
4. Kho nghim tính khác bit, tính ñng nh t và tính n ñnh
(DUS)
129
5. Kho nghim giá tri canh tác và giá tri s dng (VCU) 136
Chương 14: Sn xut ht ging 140
1. Nhim v ca sn xu t ging 140
2. Nguyên lý duy trì ging cây trng 140
3. Sn xu t ging 144
4. Duy trì ging lai cây giao ph n 148
5. Duy trì ging lai cây t th ph n 149
6. Duy trì cây sinh sn vô tính 151
7. Kim nghim và c p chng ch$ ht ging 152
 4

5. Tr3 ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n ging cây tr ng………….…..…………………. 3
CHƯƠNG I

CHðN GI5NG CÂY TR-NG TRONG S6N XU7T NÔNG NGHIP

M c tiêu ca chương
1. Nưm  45c l-ch s6 thu7n hóa và chn gi ng cây trng
2. Hiu  45c bn cht ca chn gi ng (là s tiăn hóa  -nh hưng, tính ña ngành,v.v.)
3. Hiu  45c vai trò ca chn gi ng ñ i vi nông nghip và xu thă chn gi ng hin ñi
1. Lch s chn giăng cây trng
Nông nghip tr thành mt phương pháp sn xut lương thc thc phm khong 10.000
năm trưc. Là mt b phn ca nông nghip con ngưi chuyn t săn bưn, hái l45m tr
thành ngưi trng trt và chăn nuôi, biăn ñi h sinh thái phù h5p nhu c7u ca mình và
cũng bưt  7u biăt cách tác ñng quá trình tiăn hoá t nhiên bng con ñưng chn tño gi ng
cây trng và vt nuôi. S ña dñng sinh hc ca trái ñt là do chn lc t nhiên, còn s ña
dñng ca cây trng và vt nuôi là do chn lc nhân tño.
Chm chñp và t t, quá trình tiăn hoá thông qua gieo trng và chn lc ñã tr
thành công vic thưng xuyên mà ngày nay  45c gi là chn gi ng.. Trong quá trình ñó
tính di truyn- s truyn tính trñng t b m cho thă h con cái - ñóng vai trò hăt s!c quan
trng. H qu ca tính di truyn ñã  45c ngưi xưa biăt ñn t khi bưt  7u thc hành nông
nghip.
Nhiu phương pháp khác nhau ñã phát trin trong chn gi ng cây trng. Mt trong
nh"ng phương pháp quan trng nht là phương pháp chn lc. ðây là phương pháp sơ khai
nht bưt  7u cùng vi s thu7n hóa nhưng cũng là phương pháp thành công nht trong
chn gi ng thc vt. Quá trình chn lc ñã làm thay ñi ñ$c ñim di truyn ca cây trng
lương thc, thc phm ch yău thông qua chn lc vô ý th!c và có ý th!c theo cm nhn
v giá tr- s6 d%ng, thm m&, kinh tă ca con ngưi (s tiăn hoá có  -nh hưng) (Bng 1.1).
Theo Nicolai I. Vavilov, có 8 trung tâm khi nguyên ca nh"ng loài cây trng
quan trng (vùng  -a lý có s ña dñng di truyn ln nht) mà tñi ñó cây trng  45c thu7n
hoá t các loài t tiên ca chúng. Ví d%, lúa mì  45c thu7n hoá vùng Cn ðông; ngô
Trung M&; lúa nưc n ð, Trung Qu c và ðông Nam Á. Thu7n hoá và chn gi ng là s
thúc ñy s tiăn hoá có  -nh hưng ca con ngưi.
Kh năng phân bit và la chn ñã hình thành ý tưng chn lc. ðây là phương
pháp sơ khai nht nhưng cũng là phương pháp thành công nht trong chn gi ng cây trng.
ðiu kin tiên quyăt ca chn lc là s ña dñng hay s biăn ñng di truyn ca qu7n th.
Ch' nh"ng cá th có năng sut cao nht, tho mãn nht theo m%c ñích t qu7n th ña dñng
 45c la chn, ph7n còn lñi b- loñi b(. Thă h con ca các cá th  45c chn  45c tiăp t%c
gieo và sàng lc. Quá trình ñó l$p ñi l$p lñi cho ñn khi qu7n th ñng nht có nhiu tính
trñng mong mu n nht.

Bng 1.1: S thay ñi di truyn ca cây gưn lin vi quá trình thu7n hoá và chn lc.
Tính trñng Ví d %
Mt kh năng phát tán Ngô, lúa mì
Mt tính ng ngh' Lúa n ưc, lúa mì, kiu mñch
Chuyn t lâu năm sang mt năm Lúa n ưc, lúa mì ñen, sưn
Mt kh năng ra qu C t, khoai lang
Mt kh năng hình thành hñt Chu i, cam quýt
Tăng kích thưc
Hñt
Qu
Cơ quan d tr"

ðu
Bí ngô
Sưn, cà r t 5

6.  
Tr3 ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n ging cây tr ng………….…..………………. 4
Tuy nhiên, chn lc các gi ng cây trng năng sut cao không phi là công vic d)
dàng. Nhiu công c% khác nhau  45c s6 d%ng ñ h* tr5 cho chn lc. Vì vy, chn gi ng
khoa hc ngày nay g3n lin vi s phát trin ca các ngành khoa hc khác (Bng 2.1).

Bng 2.1: Nhng s ki6n phát trin khoa h-c nh hưng ti ch-n ging cây tr ng
Năm S kin
1694 Camerarius – nghiên c !u và phát hin gii tính thc vt
1760 Linneaus – mô t các cơ quan gii tính mt s loài thc vt và tño ta
con lai khi lai các gi ng khác nhau
1760 Koelreuter – ng ưi tiên phong trong vic lai gi ng; ñã lai và mô t s
l45ng ln con lai trong và gi"a các loài thu c lá
1859 Darwin công b cu n sách “V ngun g c các loài thông qua chn lc
t nhiên” gây tác ñng mñnh m+ ti chn gi ng
1865 Mendel ñ xut các  -nh lut di truyn
1870 Beal ch !ng minh s!u s ng con lai (hybrid vigor) ngô khi lai 2 gi ng
không có quan h h hàng
1900 Tái phát hi n  -nh lut di truyn Mendel do Tshermak, Correns và De
Vries m ra mt k, nguyên mi trong di truyn hc và chn gi ng da
vào các nguyên lý di truyn
1903 Johannsen - h c thuyăt dòng thu7n, m i quan h gi"a kiu hình và kiu
gen
1904-1918 Shull, East, Jones – phát hin s suy thoái t ph i và ưu thă lai ngô,
m  7u cho vic s6 d%ng gi ng lai F1 trong sn xut
1928-1929 Mueller và Stadler - ðt biăn phóng xñ
1953 Watson, Crick và Wilkins – mô hình xo3n kép ca phân t6 ADN
1960s Cách m ñng xanh b3t  7u bng các gi ng lúa mì tño ra Mexico (mang
gen lùn, năng sut cao, thích !ng vi ñiu kin ca các nưc nghèo,
vùng á nhit ñi) – gii Nobel Hoà Bình dành cho N. Borlaug năm 1970
1970s K & thut ADN tái t h5p
1970's Các gi ng lúa nưc thp cây có năng sut cao  45c ñưa vào Vit Nam,
ví d% IR-8, IR5..., làm thay ñi mùa v% biăn v% xuân thành v% lúa chính
1980s K & thut di truyn phân t6 RFLP, AFLP, RAPD... bn ñ gen
1990's K & ngh chuyn gen và ñưa cây chuyn gen vào sn xut, vi 58,7 triu
ha năm 2002 trên toàn thă gii

2. Chn giăng cây trng là gì?
Chn gi ng cây trng là ngh thut và khoa hc ci tiăn tính di truyn ca thc vt vì l5i
ích ca loài ngưi (Poehlman và Sleper, 1995). Chn gi ng cây trng ñng nghĩa vi ci
tiăn cây trng. Trong quá kh!, khi con ngưi biăt thu7n hóa cây dñi thành cây trng chn
gi ng là ngh thut chn lc, ñó là kh năng quan sát và phân bit nh"ng cá th phù h5p
m%c ñích kinh tă, thm m& ca mình. Chn gi ng mang tính khoa hc di)n ra trong khong
200 năm tr lñi ñây, ñ$c bit sau khi tái phát hin các  -nh lut di truyn ca Mendel vào
 7u thă k, 20 và chn gi ng mang tính khoa hc nhiu hơn tính ngh thut. G7n ñây, công
ngh sinh hc và k& thut di truyn cho phép chuyn bt kỳ gen nào vào cây, gi là cây
chuyn gen. Bng 3.1 so sánh mt s ñ$c ñim ca phương pháp chn gi ng truyn th ng
và phương pháp chn gi ng hin ñi (Công ngh sinh hc).


6

7.  
Tr3 ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n ging cây tr ng………….…..………………. 5
Bng 3.1: Phương pháp chn gi ng truyn th ng và phương pháp chn gi ng áp d%ng công
ngh sinh hc
ð$c ñim Ch n gi ng truyn th ng Ch n gi ng hin ñi
Gen  45c chuyn Ch ' các gen t cây trng
cùng loài ho$c các loài h
hàng tương h5p
Gen có ích t bt kỳ cơ th
s ng nào (vi rut, vi khun,
thc vt, nm men, ñng
vt, v.v.)
Phương pháp chuyn gen Lai và chn lc K & thut di truyn
Thi gian thu nhn cây mi Trên 2 năm D ưi 2 năm
Chi phí chn gi ng Chi phí th p Chi phí cao
Công ngh s6 d%ng C ơ bn và ñơn gin K & thut cao và khó

2. Vai trò ca chn giăng trong nông nghip
# tăng năng sut cây trng c7n phi ñm bo các yău t quan trng sau:
- Kiu gen (gi ng)
- Nưc
- Dinh dư/ng
- Qun lý d-ch hñi (sâu bnh)
- ðiu kin ñt ñai
- Hñt gi ng
Ci tiăn cây trng thông qua chn gi ng ch' là mt yău t ñ ci tiăn năng sut. B n
yău t , nưc, dinh dư/ng, qun lý d-ch hñi và ñiu kin ñt ñai h5p thành bin pháp canh
tác tño ra môi trưng t i ưu cho cây trng sinh trưng và phát trin. Gi ng (kiu gen) biu
th- kh năng sn xut ca cây trong mt môi trưng nht  -nh.
Nh ư vy, ñ tăng năng sut phi ci tiăn c môi trưng sinh trưng cho cây l0n ci
tiăn ñ$c ñim di truyn. Năng sut t i ña không th ñt  45c ch' bng bin pháp canh tác
t t hay ch' bng gi ng  45c ci tiăn. Không có bin pháp canh tác t t phù h5p thì tim
năng năng sut ca gi ng s+ b- lãng phí; không có gi ng t t thì l5i ích và hiu qu ca các
bin pháp canh tác không ñt t i ña.
Thành qu chn tño gi ng cây trng trên phñm vi thă gii ñã nâng cao năng sut,
cht l45ng sn phm nông nghip, tho mãn nhu c7u ngày càng cao ca loài ngưi. ðin
hình là “ Cách mñng xanh” t thp k, 60 ca thă k, 20 ñã làm tăng vt năng sut cây
trng, ch yău là lúa mì, lúa nưc, ngô do ci tiăn kiu gen kăt h5p vi ci tiăn k& thut
(phân ñm, tưi tiêu, cơ gii hoá). 1 Vit Nam công tác gi ng cây trng không ch' góp
ph7n vào vic tăng năng sut, cht l45ng mà làm thay ñi c cơ cu mùa v%, tính ña dñng
ca sn phm, bo ñm an ninh lương thc, v.v. . Năng sut lúa, ngô và nhiu cây trng
khác không ngng tăng trong nhiu thp k, qua (Bng 4.1, Hình 1.1)

M3c tiêu ch n gi4ng
Tño gi ng mi là áp d%ng các nguyên lý di truyn và các khoa hc liên quan khác ñ ci
tiăn ñ$c ñim di truyn.

M%c tiêu chính ca chương trình chn gi ng gm:
- Nâng cao năng sut hñt, s5i, th!c ăn, d7u, ñưng, qu, .... Năng sut có th ci tiăn
thông qua kh năng sinh trưng ca cây, kh năng s6 d%ng ánh sáng, CO
2, nưc và dinh
dư/ng có hiu qu . (Ví d%, các nhà khoa hc chuyn gen cây C4 vào cây lúa nưc ñ tăng
kh năng quang h5p)
- Cu trúc ca cây 7

8.  
Tr3 ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n ging cây tr ng………….…..………………. 6
- Lá ñ!ng – trng dày hơn
- Thp cây – ch ng ñ t t hơn, tăng h s kinh tă, tăng hiu qu s6 d%ng nưc
- Kh năng ch ng ch-u
- ðiu kin bt l5i ca môi trưng (hñn, rét, chua, m$n, v.v.)
- Kháng sâu, bnh (gen Bt ch ng sâu, gen mã hoá v( protein kháng vi rut...)
- Kháng thu c tr c(
- Cht l45ng: thành ph7n dinh dư/ng (vitamin A - Beta-carotene gi ng Lúa Vàng, tăng
kh năng bo qun (cà chua), vacxin da vào thc phm (cà chua, khoai tây).

Bng 4.1: Năng sut lúa Vit Nam và thă gii (1975-2000)
Năm Vi t Nam Th ă gii
1975 21,2 17,0
1980 20,8 18,7
1985 27,3 22,0
1990 31,9 24,0
1995 36,9 25,1
1998 39,6 25,7
2000 42,5 -
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1866 1876 1886 1896 1906 1916 1926 1936 1946 1956 1966 1976 198 6 1996
Bushels trên Acre
Năm
Gi ng th4 ph5n t- do
Gi ng lai kép
Gi ng lai ñơn
 
Hình 1.1: Năng sut ngô t năm 1870 ñn năm 1996
3. Xu hñng phát trin ca chn giăng cây trng

Chon tño gi ng cây trng là mt công vic sáng tño, c7n thiăt ñ gii quyăt vn ñ lương
thc, thc phm, s5i toàn c7u cho hin tñi và tương lai trong b i cnh ñt trng trt b- thu
h p, tăng dân s và nhu c7u không ngng thay ñi.
Bui  7u ca chn gi ng thành công có th ñt  45c bng các phương pháp chn
tño gi ng ñơn gin, như chn lc các cá th mong mu n nht t nh"ng qu7n th t nhiên.
Tñi thi ñim ñó tính ngh thut (kh năng quan sát và xác  -nh s khác nhau v giá tr-
kinh tă, thm m&… gi"a các cá th trong qu7n th ca cùng mt loài) ñóng vai trò quan
trng. Vi s ci tiăn cây trng thông qua chn gi ng yêu c7u ñ i vi gi ng tăng lên; m*i
m%c tiêu  45c gii quyăt lñi là ñim xut phát ca nh"ng nhim v% mi, ph!c tñp hơn. 8

9.  
Tr3 ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n ging cây tr ng………….…..………………. 7
# tño ra ngun biăn d- mi có nhiu tính trñng mong mu n, nhà chn gi ng phi
áp d%ng nhiu phương pháp khác nhau: lai, ñt biăn, ña bi th, tño gi ng lai, và g7n ñây là
công ngh sinh hc. Trong xu hưng phát trin, tiăn b ca chn gi ng ngày càng ñòi h(i
 7u tư cao hơn, thiăt b- hin ñi hơn. Ch2ng hñn, mu n chn  45c mt cây ñu lupin
nghèo alkaloid phi phân tích 1,5 triu cá th; ñ tìm ra mt cây không tách v( phi kim
tra 10 triu cây (Keppler, 1963). Tương t, ñ tìm  45c mt th ñt biăn ñơn gen v
protein cây t th% phn phi gieo trng khong mt triu cá th (Oram và Brock, 1972).
Hơn n"a, chn gi ng hin ñi không ch' liên quan ti vic ci tiăn mt tính trñng ñơn l3
mà nhiu tính trñng ph!c tñp hơn.
Do tính ph!c tñp ca chn gi ng ngày mt tăng nên s ñóng góp ca nhiu ngành
khoa hc vào chn gi ng (di truyn hc và các ngành khoa hc có liên quan) cũng tăng
lên. Cơ s khoa hc ca chn gi ng hin ñi ngày mt rng hơn, mang tính tng h5p ca
nhiu môn khoa hc khác như tă bào hc, sinh hc phân t6, thc vt hc và phân loñi hc,
sinh lý, bnh cây, côn trùng, hóa hc, th ng kê. #7u thă k, 20 các phương pháp chn
gi ng ch yău da vào kinh nghim. Khi di truyn hc tño cơ s lý thuyăt các phương
pháp chn gi ng có hiu qu hơn mi  45c áp d%ng, ñó là phương pháp chn lc chu kỳ,
phương pháp ci tiăn qu7n th, phương pháp hi quy. Vic s6 d%ng ưu thă lai và bt d%c
ñc t gi"a thă k, 20 và cây trng chuyn gen vào cu i thă k, 20 s+ không thc hin
 45c nău không có s phát trin ca sinh hc hin ñi. Nh"ng tiăn b g7n ñây nht v nuôi
cy mô, tă bào và k& ngh di truyn như dòng hóa gen và chuyn nñp gen ñã cho phép các
nhà chn gi ng thiăt kă nh"ng phương pháp mi.
Hiu qu ca công tác chn tño gi ng hin ñi cũng ñòi h(i s h5p tác qu c tă, c
trong công tác chn gi ng l0n công tác kho nghiêm và trao ñi ngun gen. Nhiu t ch!c
qu c tă và khu vc  45c hình thành nhm h* tr5, xúc tiăn tiăn ñ chn gi ng và s6 d%ng
gi ng mi. Nh"ng t ch!c qu c tă và khu vc liên quan gm: Vin nghiên c!u Lúa qu c tă
(Philippin), Trung tâm ci tiăn Lúa mì và Ngô qu c tă (Mêhicô), Trung tâm Khoai tây
qu c tă (Peru), Trung tâm Nông nghip Nhit ñi (Colombia), Vin Nông nghip nhit ñi
(Nigeria), Trung tâm Nghiên c!u và Phát trin Rau châu Á, v.v...

Câu hi ôn tơp
1. Chn gi ng cây trng là gì? Tñi sao ngưi ta gi chn gi ng là s tiăn hóa có  -nh
hưng ca con ngưi?
2. S khác nhau gi"a tính ngh thut và tính khoa hc trong chn gi ng.
3. Nêu nh"ng áp d%ng ca mt s ngành khoa hc: sinh lý thc vt, bnh cây, thông
kê sinh hc trong chn gi ng.
4. Nêu vai trò ca chn gi ng ñ vi sn xut nông nghip.
5. Mô t trình phát trin ca khoa hc chn gi ng cây trng trong khong 200 năm tr
lñi ñây. 9

10.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 6
 
 
 
CHƯƠNG II
NGU7N GEN TH8C V9T TRONG CH1N GI0NG CÂY TR7NG

M c tiêu h6c t7p c8a chương
1. Hi2u 345c s cn thiơt, vai trò và ý nghĩa ca ngun gen và ña dng di truyn trong chn
giðng và nông nghip.
2. Nm 345c các trung tâm phát sinh và ña dngg cây trng trên thơ gii
3. Phân loi 345c ngun gen thưc văt s dng trong chn giðng và trong ñi sðng
4. Phân tích 345c s cp thiơt và phương pháp thu thăp, bo tn và s dng ngun tài
nguyên di truyn thc văt

1. Khái ni0m ngu2n gen th c v7t và ý nghĩa c8a ngu2n gen th c v7t trong ch6n
ging

Ngun gen thc văt là m t tăp hp văt liu thc văt, có th2 là các giðng giðng ñ!a
phương, các giðng ci tiơn, hay các loài hoang di h hàng thân thu c, v.v. làm cơ s" cho
ci tiơn cây trng, chn to giðng cây trng mi hay các hot ñ ng nghiên c#u có liên
quan. ðó là m t tăp hp tính ña dng di truyn " thc văt 345c tích lu% qua nhiu năm tiơn
hoá trong ñiu kin chn lc t nhiên và nhân to. Ngun gen cũng có nghĩa là cung cp
thông tin ñã tư liu hoá v ngun gen liên quan ti m t loài trong các ngân hàng gen trên
toàn thơ gii 32 các nhà chn giðng s dng.
M t thuăt ng( khác do Nhóm chuyên gia v khám phá và du nhăp thc văt ca
FAO năm 1970 dùng 32 ch) ngun gen là Tài nguyên di truyn (Các Trung tâm tài nguyên
di truyn). Mc tiêu chính ca các trung tâm tài nguyên di truyn là bo tn ngun gen lâu
dài, nhân và phân phði ngun gen.
S tăp hp s ña dng di truyn hay ngun gen thc văt cung cp ngun biơn d! to
ln cho các chương trình chn giðng 32 to ra các giðng mi ưu vit có nhiu tính trng
mong muðn. Ngun văt liu càng ña dng bao nhiêu, thì kh năng/xác sut to ra giðng tðt
càng cao by nhiêu. Vavilov, nhà chn giðng ngưi Nga ñã nhăn ra nguyên lý gin ñơn
này t* nh(ng năm ñu ca thơ k+ 20. Trong khong t* 1923 ơn 1931, Vavilov ñã t, ch#c
nhiu ñoàn thám hi2m và thu thăp cây trng trên toàn thơ gii, vi trên 300.000 m-u ca
các dng trng trt l-n các loài hoang di h hàng và ñã ch#ng minh s ña dng di truyn
ca cây trng và ý nghĩa ca tính ña dng ði vi chn giðng. Công trình ñiu tra, thu thăp
và phân loi ñã cung cp ngun d( liu giá tr! và ý nghĩa to ln v phân bð cây trng trên
thơ gii, sð giðng trong m t loài, s biơn ñ ng ca các tính trng có ích, dãy biơn d! tương
ñng, tn sð và s phân bð các gen ði vi các tính trng ñ.c thù, v.v.. Trên cơ s" các công
trình này Vavilov ñã kơt luăn và ñ xut 8 trung tâm kh"i nguyên cây trng trên thơ gii
(Bng 1.2.). Ngày nay, nhiu trung tâm quðc tơ, trung tâm vùng và quðc gia 345c thành lăp
32 thu thăp và bo tn ngun gen.
ð.c bit, vic thu thăp và bo tn ngun gen ngày càng tr" nên cp thiơt do nguy cơ
sói mòn gen hay sói mòn di truyn. Hàng nghìn giðng ñ!a phương ca hàng trăm loài hình
thành do chn lc t nhiên và nhân to và các loài h hàng ñang mt dn và b! thay thơ b"i
các giðng mi và khai hoang m" r ng din tích trng các giðng ci tiơn. S mt mát ñáng
k2 nht xy ra trong nh(ng thăp k+ gn ñây. Ví d, trong năm 1949 Trung Quðc gieo trng
gn 10.000 giðng lúa mì , nhưng ơn năm 1970 sð l45ng giðng ch) còn khong 1.000
(FAO, 1995) .
10

11.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 7
 
 
 
2. Phân loi ngu2n gen (t7p ñoàn), ngu2n thu th7p và trung tâm khơi nguyên
2.1 Phân loi ngu2n gen th c v7t
Ngun gen thc văt 345c phân thành m t sð loi sau:
i) Tăp ñoàn cơ bn (base collection): ðây là nh(ng tăp hp ln ca ngun gen 345c gi(
b/ng ht trong kho quðc gia và quðc tơ 32 bo tn lâu dài, ch#a ñng thông tin di truyn
ca m0i loài 345c bo qun di hn (các trung tâm bo tn). Ngun gen này ch) cung cp
và s dng trong nh(ng trưng hp cn thiơt, khi tăp ñoàn hot ñ ng b! thiơu ht, mt mát.
$2 bo qun lâu dài cn có nh(ng ñiu kin cn thiơt gi( 345c t) l ny mm và tính ,n
ñ!nh di truyn. Ht thưng 345c bo qun " ñiu kin nhit ñ -18 ơn -20
o
C vi ñ 1m 3-
5%. Ht 345c ñóng gói trong bao bì kín cách ly vi môi trưng ngoài và ki2m tra ñ!nh kỳ t)
l ny mm.

ii) Tăp ñoàn hot ñ ng (active collection): Tăp ñoàn này gm các m-u giðng các loi cây
trng c th2 ca tăp ñoàn cơ bn 345c l.p li, 345c bo qun vi sð l45ng ln trong ñiu
kin thích hp, 345c tư liu hoá và 345c các nhà chn giðng s dng trc tiơp cho công tác
chn to. Tăp ñoàn hot ñ ng thưng xuyên biơn ñ ng và 345c nhân b, sung 32 s dng.
ðiu kin bo qun " m#c trung hn (10-15 năm) " nhit ñ 5
o
C, ñ 1m không khí tương
ði 30-45% và ñ 1m ht 7-8%. Nơu sð l45ng và ngun gðc ñ!a lí ca các m-u giðng ñt
ti lung ñáp #ng nhu cu toàn thơ gii thì tăp ñoàn công tác ñó 345c gi là Tăp ñoàn thơ
gii.

iii) Tăp ñoàn công tác (working collection): Là tăp ñoàn gm sð l45ng m-u giðng cn
thiơt do cơ s" nghiên c#u gi( phc v cho công tác chn to giðng ho.c nghiên c#u. Tăp
ñoàn công tác thưng 345c bo qun ngn hn (2-3 năm) " nhit ñ 18-20
o
C, ñ 1m không
khí 50-60%, hàm l45ng nưc trong ht 8-10%.
Có 3 ngu n ña d8ng di truyn ưƯc thu thp
i) Cây hoang di và các dng sơ ñ3ng ti các trung tâm ña dng sơ cp (kh"i nguyên).
Ngun gen này 345c thu thăp thông qua các ñoàn thám hi2m có t, ch#c ti các vùng ña
dng cây trng.
ii) Thc văt du nhăp sðng trong các trung tâm trng trt th# cp, nơi mà s ña dng 345c
b, sung. Ngun gen này cũng có th2 thu thăp thông qua các ñoàn thám hi2m ti các vùng
thích hp.
iii) Sn ph1m ca quá trình chn giðng, bao gm ñ t biơn cm #ng, ña b i th2, các dòng
chn giðng kơt hp 345c nhiu tính trng có li, các giðng ci tiơn (Hình 2.2a, 2.2b).

2.2 Trung tâm khơi nguyên c8a cây tr2ng
Alphonse de Candolle (1886) là ngưi ñu tiên ñ xut ý tư"ng v Trung tâm kh"i
nguyên ca cây trng. De Candolle cho r/ng trung tâm kh"i nguyên ca cây trng là vùng
ña dng mà ti ñó cây 345c thun hoá ñu tiên và còn tn ti các dng t, tiên hoang di.
ðiu ñó có th2 h0 tr thông qua b/ng ch#ng kho c,, l!ch s và ngôn ng( hc.
$u nh(ng năm 1920 ca thơ k+ 20 Nikolai I. Vavilov m" ra m t phương pháp mi
32 ñ!nh v! ngun gen và #ng dng kiơn th#c ñó vào thc ti4n chn giðng. Ngun gen kh,ng
l thu thăp và tăp hp ti Vin Thc văt toàn Liên bang là ngun gen phong phú nht thơ
gii thi by gi ñã giúp Vavilov ñ xut 8 trung tâm kh"i nguyên ca cây trng hay trung
tâm ñ!a lý ca tính ña dng (Bng 1.2, Hình 1.2; 2.2; 3.2). S tăp trung mang tính ñ!a lý ca
tính ña dng là m t hin t45ng thc tơ, phn ánh ý nghĩa v ñ!a lý và nông hc. Vavilov
cũng ñ xut luăt ca dãy biơn d! tương ñng: các cây trng quan h gn nhau có nh(ng
biơn d! giðng nhau. 11

12.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 8
 
 
 
Qua nhiu năm nghiên c#u các nhà khoa hc ñã ch) rõ s chuy2n d!ch ca nhiu
loài cây trng t* trung tâm kh"i nguyên ơn các vùng ñt xa xôi vì mc ñích trng trt d-n
ơn s hình thành các trong tâm ña dng th# cp.
Trung tâm sơ cĩp: Ti trung tâm sơ cp s ña dng ca loài tn ti trong s cnh tranh vi
các phn t t nhiên khác trong cùng môi trưng sng. Ví d, trung tâm sơ cp ca khoai
tây " Nam M%, ca ngô " Trung M%.
Trung tâm th cĩp: Ti trung tâm th# cp nh(ng yơu t sinh văt và phi sinh văt bt li tr"
thành nh(ng yơu t chn lc. Các ging sơ ñ3ng " trung tâm th# cp là m t phn quan
trng ca ngun gen vì có s tham gia, tác ñ ng ca con ngưi trong quá trình hình thành.
5 nhiu m.t, nh(ng trung tâm th# cp này ñã tr" thành ngun thu thăp gen quan trng, ñ.c
bit ñi vi các h sinh thái, sinh hc khác nhau. Ví d, trung tâm th# cp ca cà phê "
Braxin.
Sau công trình công b ca Vavilov v ngun gc ca cây trng, rt nhiu thông tin,
d( liu 345c tích lũy v vn ñ này. Zhukovsky (1968) ñã xp sơp li bn ñ thơ gii v
trung tâm kh"i nguyên và phân b ngun gen thc văt. Nh(ng vùng ln 345c chia thành
nh(ng ti2u vùng ñ.c thù cho các loài nht ñ!nh, hình thành bn ñ thơ gii mi v tính ña
dng di truyn mang tên Vavilov- Zhukovsky v trung tâm ña dng và tài nguyên thc văt.

Bng 1.2: Các trung tâm ña dng di truyn ca cây trng trên thơ gii
Trung tâm kh"i nguyên Các loài cây trng quan trng
1. Trung tâm Trung Quc Lúa miơn, ău tương, tre trúc, hoa cúc, mơ, ci, ñào, cam
quýt
2. Trung tâm 6n ð Lúa n ưc, cà, dưa chu t, xoài, mía
2a. Trung tâm Indo-Malay Chui, mít, d*a, mía
3. Trung tâm Trung á Lúa mì, lanh, ău, bông, hnh nhân
4. Trung tâm Căn ðông Lúa mì, ñi mch, mì ñen, lanh
5. Trung tâm ði Trung
Hi
Lúa mì, ău lupin, c7 ba lá, lanh, ô liu, cn tây, v.v.
6. Trung Tâm Abixini Lúa mì c#ng, cao lương, cà phê, hành tây, v.v.
7. Trung tâm Mêhicô và
Trung M%
Ngô, ău Lima, khoai lang, bí ngô, bông, ñu ñ, h tiêu,
v.v.
8. Trung tâm Nam M% Khoai tây, sn, ău, cà chua, bí ngô, v.v.
12

13.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 9
 
 
 

Hình 1.2: Các trung tâm khi nguyên ca cây tr ng
I Trung tâm Trung Quðc
II Trung tâm 6n ð
IIa Trung tâm Indo-Malay
III Trung tâm Trung Á
IV Trung tâm Căn ðông
V Trung tâm ð!a Trung Hi
VI Trung Tâm Abixini
VII Trung tâm Trung M%
VIII Trung tâm Nam M%
VIIIa Trung tâm Chiloe
VIIIb Trung tâm Brazin – Paraguay


3. Các trung tâm tài nguyên di truyĩn th c v7t
3.1 Các t chc quc gia
5 cp quðc gia nhiu t, ch#c tham gia vào các hot ñ ng thu thăp và bo tn tài nguyên di
truyn (Bng 2.2)

Bng 2.2. Các trung tâm tài nguyên th văt quðc gia trên thơ gii
Nưc T , ch#c
Anh Vưn Thc văt Hoàng Gia, Vin John Innes, Trm chn giðng cây
Hình 2.2: S  ña d7ng c8a các
gi9ng ngô 61a phươn
g 
Hình 3.2: S  ña d7ng c8a các gi9ng ñ u
Phaseolus Peru 13

14.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 10
 
 
 
trng vùng Scotland, Vin chn giðng thc văt
6n ð C c Tài nguyên di truyn thc văt quðc gia, Niu Deli
Brazin Trung tâm Tài nguyên di truyn quðc gia
ð#c H i Hp tác k% thuăt (GTZ), Vin Di truyn và Nghiên c#u cây
trng trung ương
Hà Lan Vi n Chn giðng cây làm vưn, Vin chn giðng cây trng, Vin
nghiên c#u giðng cây trng, Trm ki2m nghim giðng
In ñô nê xia Vi n Sinh hc quðc gia, Bogor
Italia Phòng Nghiên c#u ngun gen, ðH Bari
Mêhicô Vi n nghiên c#u nông nghip quðc gia
M% H thðng ngun gen thc văt quðc gia (NPGS), B Nông nghip
M%
Nga Vin Cây trng toàn Liên Bang (VIR)
Nhăt Bn Trung tâm Nghiên c #u Nông nghip Quðc gia Yatabe, Tsukuba,
Vin Nghiên c#u Nông nghip Quðc gia Kyoto
Pháp Vi n Nghiên c#u Nhit ñi và cây lương thc (IRAT), Vin
Nghiên c#u Nông nghip Quðc gia (INRA), Cơ quan nghiên c#u
khoa hc và k% thuăt hi ngoi
Ôxtrâylia T , ch#c Nghiên c#u Khoa hc và Công nghip Liên hip Anh
(CSIRO), B Nông nghip bang New South Wales
Thu8 ði2n Ngân hàng gen Scandivania


3.2 Các trung tâm tài nguyên di truyĩn quc t và vùng
Các trung tâm nghiên c#u nông nghip quðc tơ và vùng gm:
- Vin nghiên c#u lúa quðc tơ (IRRI), Los Banos, Philippin
- Trung tâm Ci tiơn ngô và lúa mì quðc tơ (CIMMYT), El Batan, Mêhicô
- Vin Nông nghip nhit ñi (IITA), Ibadan, Nigeria
- Trung tâm Nông nghip quðc tơ (CIAT), Cali, Colombia
- Trung tâm nghiên c#u và hun luyn nông nghip nhit ñi (CATIE), Turrialba, Costa
Rica
- Ngân hàng Khoai tây ð#c-Hà Lan, Braunschweig, CHLB ð#c
- Vin nghiên c#u cây trng quðc tơ cho vùng nhit ñi bán khô hn (ICRISAT),
Hyderabad, 6n ð
- Trung tâm khoai tây quðc tơ (CIP), Lima, Peru
- Trung tâm nghiên c#u nông nghip quðc tơ vùng khô hn (ICARDA), Aleppo, Syria
- Trung tâm nghiên c#u và phát tri2n rau châu Á (AVRDC), Shanhua, ðài Loan

3.3 Vi0n Tài nguyên di truyĩn th c v7t quc t (IPGRI)

Vin Tài nguyên di truyn thc văt quðc tơ (IPGRI) do Nhóm tư vn v nghiên c#u
nông nghip quðc tơ (CGIAR) thành lăp năm 1974 (ban ñu là H i ñng Tài nguyên Di
truyn Thc văt Quðc tơ, IBPGR) có tr s" ñ.t ti T, ch#c Luơng thc và Nông nghip ca
Liên hip quðc (FAO) " Rôm, Italia. Vin Tài nguyên di truyn thc văt quðc tơ nghiên
c#u, thu thăp, bo tn, tư liu hoá, ñánh giá và s dng s ña dng di truyn ca cây trng
có ích vì li ích ca con ngưi trên toàn thơ gii. Vin Tài nguyên di truyn thc văt quðc
tơ ñóng vai trò xúc tác khuyên khích các hot ñ ng 32 duy trì mng lưi ca các t, ch#c
nh/m bo tn ngun tài nguyên di truyn thc văt. 14

15.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 11
 
 
 
Mng lưi ca Vin Tài nguyên di truyn thc văt quðc tơ có trên 600 vin trên 100
quðc gia. $ði vi m0i nưc trong chương trình, Vin Tài nguyên di truyn thc văt quðc tơ
ñu h0 tr các hot ñ ng theo nhu cu ca chương trình tài nguyên di truyn quðc gia.

4. Thu th7p và bo t2n ngu2n gen
4.1 Thu th7p ngu2n gen
Vi s phát tri2n nông nghip hàng hoá và hin ñi hoá trong nông nghip nhiu
giðng cây trng ñ!a phương gim dn v sð l45ng thăm chí b! thay thơ hoàn toàn b"i các
giðng mi, m t nguy cơ gi là s sói mòn gen hay sói mòn di truyn. Tăng tính ñng nht
ca các giðng cây trng vi nn di truyn ngày càng h9p d-n ti nguy cơ d!ch hi do sâu,
bnh, tăng ri do cho nông dân và ñe do tính bn v(ng. Vic thu thăp và bo tn ngun
tài nguyên di truyn là m t nhim v quan trng ði vi c mc tiêu trưc mt l-n mc tiêu
lâu dài ca tt c các nưc trên thơ gii.
Ngày nay vic thu thăp ngun gen cây trng 345c các nhà chuyên môn tiơn hành có
h thðng thông qua nhóm chuyên gia bao gm các lĩnh vc chn giðng, di truyn, nông
hc, bo v thc văt và các chuyên gia ñ!a phương. ðiu quan trng nht cn chú ý khi thu
thăp là k% thuăt ly m-u và s phân bð qun th2. Có th2 s dng c hai phương pháp ly
m-u ng-u nhiên và ly m-u ñ!nh hưng. Tư liu hoá các d( liu có ích m t cách chính xác
có ý nghĩa cc kỳ quan trng ði vi ngưi thu thăp, ngưi ñánh giá và ngưi s dng.
Ngun ña dng di truyn cn thu thăp và bo tn gm:
- Các giðng ñ!a phương, nht là các giðng chưa 345c s dung trong chn giðng
- Các giðng ci tiơn ñã và ñang 345c gieo trng
- Văt liu chn giðng, tuy không có giá tr! canh tác nhưng có giá tr! chn giðng (các tính
trng mong muðn ñ.c thù như kh năng kháng sâu bnh, cht l45ng cao, v.v.)
- Các văt liu di truyn ñ.c bit (th2 ñ t biơn, ña b i th2, bt dc ñc, cây chuy2n gen...)
- Các loài hoang di h hàng, các loài t, tiên ca cây trng
- Văt liu nhăp n i
Vic t, ch#c thu thăp ngun gen có th2 thc hin thông qua các hình th#c sau:
a. T, ch#c các ñoàn chuyên môn ñi ñiu tra, thám hi2m 32 thu thăp " các vùng khác nhau
trong nưc.
b. Các cán b nông nghip và các cá nhân, cơ quan liên quan có trách nhim thu thăp văt
liu và gi ngun văt liu thu thăp 345c v cá cơ quan chuyên môn.
c. Hp tác vi các t, ch#c vùng và quðc tơ 32 ñ!nh kỳ trao ñ,i văt liu.

Thu thăp và bo tn ngun gen bao gm nhiu hot ñ ng, ñó là thu thăp, mô t,
ñánh giá, tư liu hoá, bo tn, trao ñ,i và s dng. Vic bo tn là m t công vic ñòi h7i
hơt s#c c1n thăn và chu ñáo 32 tránh l-n, mt mát và 345c tư liu hoá (cơ s" d( liu) ñáp
#ng nhu cu ca công tác chn to giðng. Các m-u giðng có th2 345c duy trì trong ñiu
kin ca h sinh thái t nhiên hay h sinh thái nông nghip truyn thðng, trên ñng ru ng,
trong nhà kính ho.c b/ng ht.
Phương pháp thu th p
Thu thp cây lĩy h8t
M-u thu thu thăp: Chiơn l45c ly m-u ph thu c vào t*ng loài cây, ñ.c bit là phương th#c
sinh sn, m#c ñ chu chuy2n gen gi(a các qun th2, v.v. Tuy nhiên ñiu ñó thưng không
biơt trưc nên vic thu thăp cn bao trùm c vùng b/ng cách ly m-u ng-u nhiên vi
khong cách không gian nht ñ!nh (ly m-u ki2u phân ô). Khong cách ph thu c vào s ña
dng ca ñiu kin môi trưng. Ch3ng hn, nơu vùng thu thăp tương ði ñng nht v khí 15

16.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 12
 
 
 
hău, loi ñt, thm thc văt, bin pháp canh tác, các ging cây trng và vĩ ñ , khong cách
không gian có th2 rt ln (20-50 km ho.c hơn). Ng45c li, nơu các yơu t môi trưng thay
ñ,i mnh (nht là vĩ ñ ), thì m-u thu thăp phi nhiu hơn (ch3ng hn m0i m t km, ho.c
100m ñ cao). Vic ly m-u phi theo nguyên tc ly m-u qun th2 ch# không phi ly
m-u cá th2.
ði2m ly m-u: ði2m ly m-u là vùng mà trong ñó m-u ca qun th2 345c thu thăp. M0i
m-u s: mang s hiu thu thăp riêng vi nh(ng ghi chép nht ñ!nh, ví d:
- Tên ging (c tên ñ!a phương) và tên loài (tên La tinh)
- ð!a ñi2m thu thăp, mùa v, ñiu kin t nhiên
- ðiu kiên sinh thái, chơ ñ canh tác " nơi thu thăp
- Nh(ng tính trng ch yơu: năng sut, kh năng chng ch!u sâu, bnh và ñiu kiên
ngoi cnh bt thuăn.
- Ghi tên ch#c v, chuyên môn ca ngưi thu thăp
- Cn tuân theo chơ ñ ki2m d!ch thc văt ñã ban hành 32 tránh lây lan d!ch hi nht là
các loài d!ch hi nguy hi2m.
Vic chn ñi2m thu thăp ph thu c vào: i) s ña dng ca môi trưng, ii) ki2u phân b và
măt ddooj cá th2 trong qun th2, iii) quan sát nh(ng biơn d! hiơm trong qun th2. ð biơn
ñ ng gi(a các ñi2m càng ln thì ñi2m ly m-u càng gn nhau.
S cây và ht thu thăp m0i cây trong t*ng m-u: Thông thưng phương pháp ly m-u 345c
thc hin theo ki2u ng-u nhiên hay ly m-u không la chn. Sai s ly m-u nh7 nht khi
m-u ln. Phương th#c chung là ly m-u ng-u nhiên b/ng cách thu thăp cây theo m t
khong cách nht ñ!nh dc theo m.t ct ngang cho ơn khi không ít hơn 50 nhưng không
nhiu hơn 100 cây. M0i cây ly 50 ht sao cho m0i m-u ch#a t* 2.500 ơn 5.000 ht Bng
3.2). Nơu loài cây ch) có qu nh7 và ít ht có th2 thu m t s qu ca ba cây sát bên cnh 32
ñ 50 ht. Nơu loài cây có nhiu chùm qu, bông, v.v. vi s l45ng ht ln, thì ch) thu m t
phn ca m0i cây 32 có ñ 50 ht.
Nơu qun th2 thu thăp có ñ biơn ñ ng ln ngưi thu thăp có th2 i) ly m-u ln hơn ho.c ii)
ly nhiu m-u khác nhau.
Trong quá trình ly m-u cn chú ý thu thăp ht t* nh(ng cây kh7e không b! hư hi, ñm
bo ht có s#c sng tt.

Bng 3.2: S l45ng ht m-u thu thăp

Loi qun th2 S cây S ht m0i cây T,ng s ht m0i
m-u
Biơn ñ ng ln 100 50 5.000
Tương ñi ñng
nht
50 50 2.500

Thu thp cây có c
Thu thăp cây ly c khó khăn hơn so vi cây ly ht. Nh(ng khó khăn ch yơu gm:
- Tn nhiu thi gian hơn 32 thu thăp
- Phi thu hoch vào ñúng giai ñon chín. Thu hoch non khó bo qun, 32 già cây chơt
khó tìm
- Văt liu cng knh khó bo qun và văn chuy2n
- M-u thu thăp khó gi( sng trong quá trình văn chuy2n và bo qun 16

17.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 13
 
 
 
Thu thăp văt liu hoang di: các loài hoang di tn ti thành qun th2, nhưng m0i ki2u gen
có th2 t nhân lên trên din tích r ng ln. Cn quan sát k% lư;ng ki2u hình và m-u không
quá gn nhau theo phương th#c sau:
i) Thu thăp ch) m t c t* m0i m t trong 10-15 cá th2 làm m-u h0n hp
ii) Din tích ñi2m ly m-u có th2 100 x 100m ho.c nh7 hơn
iii) Ly m-u " nhiu ñi2m tt hơn là ly nhiu cây " ít ñi2m
iv) Chn ñi2m ly m-u trên phm vi môi trưng càng ln càng tt
v) B, sung băng m-u ht nơu 345c
vi) Làm tiêu bn nơu thi gian cho phép

Thu thăp văt liu trng trt: ðây là nh(ng dòng nhân vô tính (dòng vô tính), ch# không
phi là qun th2, vì thơ vic ly m-u mang tính chn lc. Phương pháp ly m-u theo nh(ng
tiêu chí sau:
i) Thu thăp t*ng ging (ki2u hình thái phân bit 345c b/ng mt thưng) khác bit ti
m0i ch ho.c m0i làng
ii) Ly m-u l.p li " khong cách 10-50 km trong vùng; khong cách ph thu c vào
khong cách gi(a các ch ho.c các làng
iii) Thu thăp toàn b các ki2u hình thái " m0i ñi2m thu thăp. M-u trùng l.p có th2 ch)nh
lý và loi b7 sau
iv) B, sung b/ng m-u ht nơu có

Thu thăp cây ăn qu và cây thân g0
Khác vi cây ly ht, thu thăp cây ăn qu và cây thân g0 cũng khó và ph#c tp hơn vì
nh(ng lý do sau:
i) Ht ca m t s cây ăn qu nhit ñi và cây thân g0 như chôm chôm, cà phê, cao su,
cacao là ht khó bo qun, không th2 bo qun trong ñiu kin bình thưng và ht
sng rt ngn. Vì văy, nơu thu thăp ht cn 345c gieo ngay.
ii) Vì lý do nêu trên, thưng phi thu thăp cành giâm (mt).
iii) Phương th#c thu thăp phi gn lin vi vic bo qun. Cn gieo ht trc tiơp; cành
phi giâm b/ng k% thuăt phù hp ho.c mt phi ghép lên gc ghép và m0i ki2u gen
phi 345c gi( lâu dài trên cây to.
iv) S l45ng ht ho.c cành giâm thu thăp cn phi 345c cân nhc k% lư;ng trưc khi
lên kơ hoch thu thăp.
v) Cây thưng phân b ri rác nên ly m-u ch) thc hin 345c khi phát hin cây thc
s mà không có ý nim gì v m-u ca qun th2

Thu thăp văt liu hoang di:
i) Thu ht 10 hay 15 cá th2 trên khong 10 hecta và hp li thành m t m-u
ii) Thu càng nhiu ht cho m t m-u càng tt. Nơu ht ln, như d*a ch3ng hn, 10-15
ht là ñ
iii) Nơu không có ht ho.c không có thiơt b! 32 gi( ht kh7i chơt, thu cành ho.c b
phăn vô tính, m0i cây m t cành, t* 10 ơn 15 cá th2 trên 10 hecta
iv) Tiơn hành l.p li " khong không gian nht ñ!nh, tùy theo s khác bit v khí hău,
ñ cao và ñt ñai.
v) Thu xơp 32 chuy2n ht ho.c cành v trm 32 gieo ho.c trng, nơu ht thu c loi khó
bo qun

Th thăp văt liu trng trt: 17

18.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 14
 
 
 
i) Cð gng thu thăp ht ho.c qu bt kỳ " ñâu có th2 345c; nơu không thu cành ho.c
mt, b phăn vô tính, v.v.
ii) Nơu cây 345c trng t* ht thì coi c làng là m t ñi2m thu thăp và thu thăp ki2u ng-u
nhiên t* 10-15 cá th2.
iii) Nơu cây 345c nhân b/ng phương pháp vô tính t* các giðng 345c chn lc, thu thăp
t*ng giðng khác bit và gi( m0i giðng thành m-u riêng
iv) Thu thăp càng nhiu ñi2m càng tðt, thu thăp ri rác " nh(ng khong cách nht ñ!nh
trong c vùng
v) Ht ho.c cành thu thăp 345c phi 345c gi( mát và 1m, tðt nht là gi( nguyên ht
trong qu và chuy2n v trm ngay, nơu ht thu c loi khó bo qun.

4.2 Bo t2n ngu2n gen
a) Bo tn ngo7i vi (ex-situ conservation)
ðây là hình th#c bo tn ch yơu hin nay trên thơ gii, m t hình th#c bo tn
ngoài phm vi cư trú t nhiên ca các loài. Tài nguyên di truyn 345c bo tn trong các
trung tâm tài nguyên quðc gia, vùng và quðc tơ khác vi môi trưng sðng t nhiên " dng
bo qun ht, trng ngoài ru ng hay bo qun in vitro. 5 Vit Nam ngân hàng gen quðc
gia hin ñang lưu gi( 12.500 m-u giðng ca 115 loài, trong ñó:
- 10.700 m-u b/ng ht
- 1.800 m-u ñng ru ng
- 102 m-u trong ñiu kin in vitro
Bo qun h8t
Bo qun ngĩn h8n: Ht giðng 345c làm khô ti ñ 1m thích hp (9%); thi gian bo qun
ht giðng trong vòng 5 năm.
Bo qun trung h8n: Ht giðng 345c làm khô ti ñ 1m thp hơn so vi bo qun ngn hn
(7%), bo quan trong dng c bao gói và kho chuyên dng " ñ 1m 10%, nhit ñ -1 ơn -
5
o
C.
Bo qun dài h8n: Ht giðng 345c làm khô ti ñ 1m 3%, ñng trong hp kim loi, bo
qun trong kho lnh sâu " nhit ñ -15 ơn -20
o
C. Ht giðng 345c bo qun t* 20-30 năm.
Bo qun in vitro

Ngun văt liu di truyn 345c bo qun trong môi trưng dinh dư;ng nhân to. $ði t45ng
bo qun " dng in vitro là nh(ng văt liu sinh sn vô tính, ho.c các loài mà ht khó bo
qun (recalcitrant seed), ht phn và ngân hàng ADN. Trong ñiu kin in vitro cũng có th2
bo qun ngn hn, trung hn và dài hn. Trong bo qun ngn hn, văt liu 345c cung cp
cho nhu cu chn to giðng và nghiên c#u ca cơ s". Trong bo qun trung hn, phi gim
tðc ñ sinh trư"ng ca văt liu m t cách ñáng k2 b/ng cách gi( " nhit ñ và ánh sáng thp,
ho.c gim nng ñ ô-xy. Bo qun m-u trong ñiu kin nhit ñ rt thp -180
o
C trong môi
trưng ni tơ l7ng là phương pháp bo qun dài hn. Vi ñiu kin này mi quá trình sðng b!
ñình ch) hoàn toàn.
Bo qun trên ñ ng ru0ng

ðây là cách bo qun tăp ñoàn thc văt sðng ngoài khu vc cư trú t nhiên. $ði t45ng bo
qun ñng ru ng là cây lâu năm như cây ăn qu, cây công nghip, cây thuðc, cây sinh sn
vô tính và h(u tính khác. Bo qun ngun gen trên ñng ru ng có ưu ñi2m là d4 tiơp căn
32 nghiên c#u, ñánh giá và s dng nhưng d4 b! mt mát do ñiu kin không thuăn li và
ñòi h7i din tích ñt ñai ln và nhân lc.
b) Bo tn ni vi (hay bo tn t7i chơ, in-situ conservation) 18

19.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 15
 
 
 
Bo tn n i v! hay bo tn ti ch0 là bo tn ngun gen trong môi trưng sinh sðng, tiơn
hoá t nhiên, ho.c thun hoá ñu tiên ca cây trng ñó. $ði t45ng bo qun n i v! có th2
là bt kỳ m t loài thc văt nào, nhưng ch yơu là các loài t, tiên ca cây trng, các loài
hoang di có quan h h hàng vi cây trng.
V i m t sð giðng ñ!a phương 345c hình thành do quá trình chn lc và trng trt
lâu ñi ti m t ñ!a phương cũng có th2 bo qun ti ch0 trên ñng ru ng ca nông dân hay
bo qun da vào c ng ñng .

5. Nh7p ni
Nhăp n i theo nghĩa r ng là ñưa văt liu (có th2 là giðng, dng, loài hoang di h hàng vi
cây trng) vào môi trưng mi mà trưc ñây chưa 345c gieo trng. Theo nghĩa h9p nhăp
n i là di chuy2n văt liu t* nưc này sang nưc khác. Nơu văt liu nhăp n i thích hp tðt
vi môi trưng mithì sau khi kho nghim có th2 345c công nhăn là giðng ñưa vào sn
xut mà không cn thay ñ,i gi là nhăp n i sơ cp (s dng trc tiơp). Ng45c li, nơu văt
liu nhăp n i không thích #ng mà phi qua chn lc ho.c s dng lai 32 chuy2n hay kơt
hp các gen có ích gi là nhăp n i th# cp (s dng gián tiơp). B/ng phương pháp nhăp n i
trong nhiu thăp k+ qua Vit Nam ñã ñưa vào sn xut nhiu giðng cây trng mi như,
ch3ng hn " lúa: IR8, IR22, CR203, IR64, IR17494, IR50404, Khang Dân 18, nhiu giðng
lúa lai ngun gôc Trung Quðc; Khaoi tây: Diamant, Nicola, Mariella; Sn: KM60,
KM94,v.v.

Mc ñích ca nhăp n i cây trng trong chương trình chn to giðng là:
i) S dng nh(ng giðng ưu vit ñang 345c gieo trng trên thơ gii
ii) Nhăp cây trng mi và tiơn hành chương trình chn giðng cây trng ñó
iii) Thu thăp ngun gen 32 s dng trong vic ci tiơn cây trng

5.1 Phương pháp nh7p ni ging
a) Tìm kiơm và thu nhăn: Căn c# vào chiơn l45c, mc tiêu chn to và nghiên c#u vic tìm
kiơm và thu nhăn văt liu nhăp n i có th2 thc hin b/ng nhiu con ñưng khác nhau: 1)
thư yêu cu chính th#c gi ti các trung tâm tài nguyên quðc tơ, khu vc, hay quðc gia, 2)
hp tác song phương, ña phương và trao ñ,i văt liu vi các t, ch#c, 3) thông qua quan h
cá nhân vi các nhà khoa hc " các t, ch#c khác nhau. Tuy nhiên dù nhăp n i b/ng cách
nào cũng phi tuân th m t quy trình xác ñ!nh và các quy ñ!nh v ki2m d!ch thc văt.
b) Ki2m d!ch thc văt: Ki2m d!ch thc văt m t bin pháp nh/m hn chơ s lây lan sâu và
bnh hi du nhăp vào vùng chưa nhi2m sâu, bnh thông qua văt liu t* nưc ngoài hay
vùng khác nhăp vào. Phương pháp ki2m d!ch văt liu nhăp n i 345c tiơn hành tùy theo ði
t45ng sâu, bnh hi, có th2 cm hoàn toàn hay hn chơ. M0i nưc có quy ñ!nh riêng v
ki2m d!ch trong quá trình nhăp và trao ñ,i văt liu cây trng. Yêu cu chung khi nhăp văt
liu là giy ch#ng nhăn, Giy phép nhăp kh1u và tiơn hành ki2m d!ch.
c) Giy phép nhăp kh1u: Nhà chn giðng hay cơ s" nghiên c#u phi có giy phép nhăp
kh1u chính th#c 32 nhăp văt liu gi cho cơ quan có th1m quyn trưc khi văt liu 345c
chuy2n ñi. ðơn xin nhăp phi ch#a ñ thông tin cn thiơt: tên cây trng, loi văt liu (ht,
qu, cây trong ðng nghim...), t, ch#c/nưc sn xut văt liu, cách th#c nhăp hàng (ñóng
gói và văn chuy2n); nơi ơn và tên, ñ!a ch) ngưi nhăp.
Vic ki2m d!ch 345c tiơn hành theo các bưc sau: 19

20.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 16
 
 
 
Kiðm dch t8i nơi ñn: Ki2m d!ch 345c tiơn hành khi nhăp văt liu ti ñi2m ơn: cng, sân
bay, ca kh1u biên gii theo luăt và quy ñ!nh ki2m d!ch 32 ngăn ng*a s du nhăp và lây lan
d!ch hi mi.
Kiðm dch sau khi nhp: Văt liu nhăp n i trưc khi chính th#c chuy2n cho các cơ quan hay
nhà chn giðng 345c trng trong ñiu kin cách ly trong m t thi gian nht ñ!nh 32 ñm
bo r/ng văt liu không có tác nhân gây bnh và sâu hi du nhăp t* ngoài vào. Ki2m d!ch
sau khi nhăp rt cn thiơt ði vi bnh truyn qua ht, cây giðng nht là bnh vi rút. Trong
nhiu trưng hp phi x lý 32 phòng tr* sâu hi trong kho. Văt liu nhăp n i không tho
mãn yêu cu ki2m d!ch ho.c nghi ng nhi4m tp s: b! hy ho.c tr li ngưi gi.

6. ðánh giá, mô t, l7p cơ sơ d li0u và s d ng ngu2n gen
6.1. ðánh giá, mô t và l7p cơ sơ d li0u
Ngun gen 345c ñánh giá, kho nghim và nhân lên " nh(ng ñ!a ñi2m nht ñ!nh, thưng
trong 2-3 v 32 xác ñ!nh tim năng và kh năng thích #ng ca chúng. Các ñ!a ñi2m 345c
chn da vào ngun gðc văt liu 32 có th2 to ra ñiu kin gieo trng tương t nơi nguyên
sn. Thông thưng, ngun gen ñánh giá 345c trng trong thí nghim có bð trí ði ch#ng
xen k: " khong cách ñu ñ.n 32 tin so sánh. D( liu v nhiu m.t và các tính trng 345c
theo dõi theo danh sách mô t ði vi tt c các m-u giðng, ñ.c bit các ch) tiêu v kh
năng kháng sâu, bnh, các ñiu kin bt li và tính trng sinh hoá. D( liu và m t phn ht
345c gi ơn b phăn bo qun lâu dài và phn còn li làm “tăp ñoàn hot ñ ng”.
Song song v i công tác thu thăp, bo tn, ñánh giá m t h thðng tư liu hoá v tài
nguyên di truyn là công vic cn thiơt 32 s dng ngun gen có hiu qu. Thông qua cơ s"
d( liu các nhà chn giðng, nhà nghiên c#u d4 dàng tra c#u thông tin cn thiơt và tìm kiơm
văt liu cho các chương trình chn giðng.
6.2. S d ng ngu2n gen
Mc tiêu và chiơn l45c s dng ngun gen thc văt thay ñ,i theo thi gian. Trong nh(ng
năm ñu ca chn giðng nhà chn giðng ñơn gin ch) s dng ngun gen s<n có, ch yơu là
văt liu ñ!a phương cho công tác chn to. Cho ơn khi ngun gen s<n có không cho phép
tiơp tc ci tiơn tim năng di truyn nhà chn giðng mi bt ñu tìm kiơm ngun biơn d!
mi. ð.c bit khi d!ch hi bùng n, do trng ph, biơn m t sð ít giðng ñng nht, nhà chn
giðng phi tìm kiơm ngun kháng di truyn 32 hn chơ d!ch hi. Chính vào thi ñi2m ñó
nhăn th#c v thu thăp, bo tn và s dng mi 345c hình thành, nh/m cung cp ngun biơn
d! k!p thi theo nhu cu chn to giðng.
Sĩ dng tr c tip làm gi9ng
Ngun gen thu thăp 345c có th2 s dng trc tiơp làm giðng mi, nht là nh(ng cây th#c ăn
gia súc hay cây h ău, nh(ng cây trng mà quá trình chn giðng chưa có gì ñáng k2. $ði
vi nh(ng cây trng có quá trình chn giðng lâu ñi như ngô, ău tương, lúa nưc, v.v.
vic s dng trc tiơp làm giðng ít xy ra ho.c hu như không thc hin 345c.
Chuyn các tính tr7ng ñơn gen (Introgression)
Kh năng s dng ch yơu nht ngun gen " phn ln các loài cây trng là chuy2n các tính
trng ñơn gen mong muðn t* các loài hoang di ho.c ngun gen không thích nghi vào các
giðng ưu tú, ví d như các gen kháng sâu và bnh hi. Thông thưng, tăp ñoàn m-u giðng
345c sàng lc v tính trng mong muðn (ví d, kh năng kháng bnh) ri lai vi các giðng
ưu tú. Sau nhiu thơ lai li gen kháng bnh 345c chuy2n vào thành giðng mi. Phương
pháp này có hiu qu cao ði vi cây t th phn, ho.c " cây trng mà d4 to dòng thun,
như lúa mì, ău tương, ngô. 20

21.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 17
 
 
 
Chuyn tính tr7ng s9 lưng
Phương pháp ñu tiên ñ căp ti s dng tính trng ph#c tp là thông qua phương pháp
chn giðng truyn thðng (Ininda et al., 1996; Peel và Rasmusson, 2000), ñó là lai trc tiơp
ri sau ñó to dòng thun. Tuy nhiên, kơt qu thưng kém hơn so vi vic s dng và
chuy2n các tính trng ñơn gen. M t sð nhà nghiên c#u cho r/ng 32 chuy2n trc tiơp các
tính trng sð l45ng cn phi tiơn hành nhiu chu kỳ chn lc.
Chuyn gen nh chð th1
Mc tiêu là chuy2n gen chính xác hơn b/ng cách xác ñ!nh gen mong muðn nh lăp bn ñ
di truyn (ho.c k% thuăt khác) và chuy2n sang ngun gen ưu tú. Ch) th! di truyn là nh(ng
ví trí gen (locut) khác bit nhau bao trùm toàn b genom. Hin nay có nhiu ch) th! ði vi
phn ln các loi cây trng. Chn lc các ch) th! này cho phép liên kơt chúng vi nh(ng ví
trí gen tính trng sð l45ng (QTL) ca tính trng mc tiêu. M t khi ñã xác ñ!nh 345c mði
liên quan, các gen tính trng sð l45ng 345c chn lc da vào ch) th!. Do ñó, các alen có li
1n giu trong m t ki2u hình không mong muðn ca ngun gen hoang di có th2 khai thác
có hiu qu. Tuy nhiên phương pháp chuy2n gen nh ch) th! thưng tðn kém.
Phương pháp kt hp (Incorporation)
M t phương pháp khác 32 s dng ngun gen là phương pháp kơt hp (Simmonds, 1993).
5 phương pháp này mc tiêu không phi là s dng ngun gen hoang di không thích #ng
trong chương trình chn giðng mà to ra nh(ng qun th2 có nn di truyn r ng, 345c tăng
cưng 32 s dng trong tương lai. Phương pháp kơt hp cho phép s dng nhiu m-u
giðng hơn so vi các chương trình chuy2n gen. ðiu này ñ.c bit quan trng vì ki2u hình
ca văt liu hoang di không th2 hin hơt tính h(u dng ca chúng, các alen tðt có th2 b! 1n
giu. Ví d, gen tðt ði vi năng sut s: không 345c s dng nơu ngun gen ñó li ch#a
gen chín mu n, m t tính trng thưng b! loi khi chn lc.
Phương pháp kơt hp da trên ý tư"ng là các qun th2 có nên di truyn r ng là cách
tðt nht 32 s dng nhiu ngun gen. Kơt hp nhiu văt liu vi nhau cho phép tái t, hp
tði ña và chn lc cưng ñ thp 32 h0n hp các alen li vi nhau. Các gen có ích 345c t,
hp li và tách ra kh7i các gen không có li. Tiơn hành chn lc theo kh năng thích nghi
vi ñiu kin ñ!a phương, trong khi gi( qun th2 trong ñiu kin cách ly vi văt liu chn
giðng ưu tú. Kơt qu cuði cùng là to ra m t tăp hp ngun gen b, sung cho văt liu chn
giðng 32 m" r ng nn di truyn mà không làm gim ñáng k2 v năng sut như khi s dng
trc tiơp ngun gen.
Giá tr1 c8a ngun gen 61a phương
Ngun gen ñ!a phương hay các giðng ñ!a phương là nh(ng qun th2 h0n hp các
dòng khác nhau, tt c ñu thích nghi tðt vi ñiu kin chúng 345c to thành và tiơn hoá.
Tuy nhiên, các dòng có th2 phn #ng khác nhau vi sâu bnh hi; m0i dòng kháng vi các
nòi gây bnh nht ñ!nh, làm cho qun th2 giðng ñ!a phương bo v hiu qu ði vi d!ch
bnh. S ña dng di truyn trong giðng cũng như gi(a các giðng ñã to ra cơ chơ kháng
bnh ñ.c trưng ði vi các chng nht ñ!nh và cho phép ngưi trng tăn dng các ñiu kin
ti2u khí hău khác nhau.
Thông thưng các giðng ñ!a phương 345c lai vi văt liu ưu tú sau ñó lai li m t
ho.c hai ln, cho giao phði các qun th2 to thành m t cách ng-u nhiên nhiu thơ h và áp
dng các phương pháp ci tiơn qun th2 tiêu chu1n, ho.c chn các ki2u gen có ích thông
qua t th phn.
2.8. Khái ni0m vĩ v a gen 21

22.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 18
 
 
 
Khái nim va gen do Harlan và de Wet (1971) ñ xut nh/m ñưa ra m t ñ!nh hưng thc
tơ v mði quan h gi(a cây trng và các loài h hàng ca chúng có ích ði vi nhà chn
giðng khi muðn lai chúng vi nhau. Ngun tài nguyên di truyn khác nhau 345c phân thành
nh(ng va gen khác nhau ca m t loài cây trng nht ñ!nh da vào kh năng lai, hay nói
cách khác là s di chuy2n gen gi(a chúng vi nhau thông qua con ñưng sinh sn h(u tính.
Harlan và de Wet (1971) phân thành 3 va gen chính: sơ cp, th# cp và tam cp. Va gen
không phi là cð ñ!nh mà thay ñ,i khi công ngh mi 345c s dng 32 tác ñ ng ti b gen.
Va gen sơ cĩp: Va gen sơ cp gm các qun th2 trng trt, các giðng ñ!a phương, các
giðng (hay qun th2) do nông dân dân to thành và duy trì, các ki2u sinh thái và các loài
ph. ð.c ñi2m quan trng nht là s di chuy2n gen gi(a các thành viên trong cùng v gen
tương ði d4 dàng, chúng lai 345c vi nhau, không có vn ñ bt dc và gen phân ly bình
thưng. Các chương trình m" r ng nn di truyn và chn giðng thưng quan tâm ch yơu
ti va gen này.

Va gen th cĩp: Các ñơn v! phân loi trong ngun gen th# cp có th2 chuy2n gen vi
nhau, nhưng rt khó khăn. Va gen th# cp gm các loài có quan h h hàng trong cùng
m t chi, nhưng không phi tt c các loài trong m t chi n/m trong va gen th# cp. Ng45c
li, có th2 các loài không cùng chi li là thành viên ca va gen th# cp. Nhìn chung, chúng
có kh năng lai vi nhau, nhưng con lai F1 có xu hưng bt dc. S c.p ñôi ca nhi4m sc
th2 trong quá trình gim nhi4m kém và con lai thưng yơu t.
Va gen tam cĩp: Chuy2n gen gi(a các ñơn v! phân loi trong ngun gen tam cp ñòi h7i
k% thuăt cao. Va gen này gm các loài có quan h xa nhau " các chi khác nhau hay các
loài có quan h xa trong cùng m t chi. Nhìn chung, lai gi(a chúng rt khó khăn, ñòi h7i
phi c#u phôi, nuôi cy noãn, ghép ho.c các bin pháp khác. Bt dc ca con lai rt ph,
biơn, m.c dù nhân ñôi nhi4m sc th2 có th2 phc hi tính h(u dc. Các loài bc cu thưng
là cn thiơt 32 chuy2n gen t* va gen tam cp sang cây trng (xem chương lai xa). M t ví
d c, ñi2n v s dng loài bc cu 345c th hin năm 1950 " Nga. Xi-xin ñã lai Elymus x
Triticum, nhưng thu 345c rt ít con lai và con lai li bt dc. Nơu s dng con lai
Agropyron x Triticum làm m9 ri lai vi Elymus có th2 chuy2n gen ca Elymus vào lúa mì
(Harlan và de Wet, 1971).

TÀI LI=U THAM KH>O
.
Anonymous. 1996. Tài nguyên di truyn thc vt Vi1t Nam. Báo cáo tai H0i tho qu2c t
v tăng c 6ng chương trình tài nguyên di truyn thc vt Vi1t nam. NXB Nông
nghi1p.
Harlan, J. R. Genetic resources in wild relatives of crops. Crop Science 16: 329-333
Stephen B. Brush. 1989. Rethinking crop genetic resource conservation. Conservation
biology, 3 (No.1)., 19-29


Câu hi ôn t7p

1. Ngun gen thc văt là gì? Ti sao gi là tài nguyên di truyn thc văt?
2. Ti sao ngun gen li cn thiơt cho công tác chn giðng? 22

23.  
Tr 6ng 78i h9c Nông nghi1p Hà N0i – Giáo trình Ch9n gi2ng cây tr ng………….…..………………. 19
 
 
 
3. Thơ nào gi là trung tâm kh"i nguyên (ña dng) cây trng? ð.c ñi2m quan trng và giá
tr! ca trung tâm kh"i nguyên?
4. Nhim v ca các trung tâm tài nguyên di truyn thc văt quc gia, vùng và quc tơ là
gì?
5. Có my loi tăp ñoàn? S khác nhau ca các loi tăp ñoàn?
6. Thơ nào là bo tn n i vi? Bo tn ngoi vi? S khác nhau cơ bn, thuăn li và khó khăn
ca các phương th#c bo tn nói trên.
7. Thơ nào là nhăp n i ging? Ý nghĩa ca nhăp n i ging/ngun gen.
8. ð.c ñi2m quan trng ca ging ñ!a phương.
9. Nêu các phương pháp s dng ngun gen.
10. Nêu s khác nhau gi(a va gen sơ cp, th# cp và tam cp. Ý nghĩa và kh năng s
dng ca chúng trong cn ging.

23

24. TrƯƠng ñưi hĩc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chĩn ging cây tr ng………….…..………………. 20
CHƯƠNG III

PHƯƠNG THðC SINH SưN, TÍNH Tĩ BơT HP VÀ BơT DC ĩC
THĩC VT

Mc tiêu ca chương
1. Hiưu và phân biƠt ñưc các phương thc sinh sn h u tính, vô tính và nh hưng ca
chúng ti ñc ñiưm và di truyưn ca cây.
2. Nơm ñưc ñc ñiưm cơ bn ca quá trình ra hoa, th phn liên quan ti chƯn ging và
sn xut ht ging.
3. Phân biƠt tính bt hĩp và bt dc, bt dc ñc và ng dng trong chon ging/sn xut
ging

1. Phương thc sinh sn Ư thc vt

Thc vt có hai phương thc sinh sn ch yu: sinh sn h u tính (bng ht) và sinh sn vô
tính (bng các bă phn sinh dưng).

1.1 Sinh sn hu tính
Sinh sn h u tính là sinh sn bng ht, kt qu dung hĩp ca giao tỳ ñc (ht phn) và giao
tỳ cái (t bào trng). Ht ñưc phân loi theo ngun gc ht phn tham gia vào quá trình
th phn, th tinh. Ht t th hình thành khi ht phn kt hĩp vi giao tỳ cái to ra trên
cùng măt cây . Ht giao phn hình thành khi ht phn ca cây này th tinh cho giao tỳ cái
ca cây kia.
Các loài cây trng ñưc phân loi theo tn s t th phn và giao phn trong quá
trình hình thành ht. Có s bin ðăng liên tc gi a các loài t gn như hoàn toàn t th
phn ñn hoàn toàn giao phn. Tuy nhiên, t quan ñiưm chƯn to ging, phn ln các loài
cây trng sinh sn h u tính ñưc phân thành hai nhóm: t th phn (khi giao phn t nhiên
dưi 10%) và giao phn (ti thiưu 50% ht giao phn). S phân nhóm như vây không phi
là tuyƠt ñi vì giao phn có thư xy ra cy t th phn và t th phn có thư xy ra cây
giao phn. Mc ðă t th hay giao phn t nhiên thay ñi ph thuăc vào i) loài và ging, ii)
ñiưu kiƠn mùa v, iii) tc ðă và hưng gió và iv) s có mt và hot tính ca côn trùng th
phn.
Cơ ch th phn là măt yu t quan trƯng trong viƠc xác ñ nh loi ging ñưc trng
trong sn xut và phương pháp chƯn to ging. !nh hưng ca phương thc th phn ñn
nh ng ñc ñiưm ca cây ñưc trình bày trong bng 1.3.

Tư thƠ phðn
" cây t th phn ht phn th phn cho nhy chính hoa ca mình (hoc hoa trên cùng
măt cây). Mc ðă t th phn thay ñi theo loi cây trng. Cây t th phn ñiưn hình như
lúa nưc, lúa mì, ñu tương, cà chua, cà phê chè... #ư ñm bo quá trình t th phn cây t
th có các cơ ch sau:
a) Th phn ngm (Cleistogamy)
Quá trình th phn di$n ra trong hoa chưa n, do ñó bo ñm t th phn hoàn toàn. Mc
giao phn t nhiên nh ng loài như vy nu có cũng không ñáng kư (ví d: lc, ñi mch,
yn mch).
b) Th phn m (Chasmogamy) 24

25. Trưng ñưi hĩc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chĩn ging cây tr ng………….…..………………. 21
" nh ng loài cây có phương thc th phn này hoa ch& n sau khi th phn ñã hoàn thành.
Vì hoa m nên kh năng giao phn có thư xy ra, mc dù mc ðă rt thp.
c) Cu trúc hoa
" nhiu loài, mc dù th phn thư(ng di$n ra sau khi hoa n, t th phn ñưc bo ñm
nh( cu trúc ca hoa.
- Nh ñc bao quanh ñu nhu); v trí ca bao phn so vi ñu nhy bo ñm cho
quá trình t th phn (ví d: cà chua, cà)
- Nh và vòi nhy ñưc các cơ quan khác ca hoa che khut, ngăn cn quá trình
giao phn (ví d: cây ñu ñ*).
- ðu nhy có kh năng tip nhn phn và vưon dài xuyên qua bó nh , bo ñm t&
l th phn cao.
Giao phn (th phn chéo)
" cây giao phn ht phn ca cây này th phn cho nhy hoa trên cây khác. S chuyưn
phn t cây này sang cây khác ñưc thc hin nh( gió hoc côn trùng. Mc ðă giao phn
thay ñi theo tng loài cây. Cơ ch ñm bo s giao phn gm:
a) Lch giao hay bit giao (dichogamy): hoa ñc và hoa cái thành thc (chín) các th(i
ñiưm khác nhau.
- Nh chín trưc: hành, cà rt, kê mn tru...
- Nhy chín trưc: ngô, chè, ca cao
b) Hoa phân tính: nh ng loài cây này hoa ñc và hoa cái riêng
- ðơn tính cùng gc: hoa ñc và hoa cái riêng bit nhưng trên cùng măt cây; ví
d: bu bí có hoa ñc cái riêng bit, ngô chùm hoa ñc và cái riêng, thu du có
hoa ñc và hoa cái trong cùng chùm hoa nhưng hoa ñc phn trên hoa cái phn
dưi
- ðơn tính khác gc: hoa ñc và hoa cái sinh ra trên nh ng cây khác nhau; ví d,
chà là, ñu ñ, ci bó xôi, măng tây...
Bng 1.3: !nh hưng ca t th phn và giao phn ñi vi măt s ñc ñiưm ca cây.
Tính trng T th phn Giao ph n
Qun thư t nhiên ñng nht không ñng nht
Tng cá thư trong qun thư
t nhiên
ñng hĩp tỳ d hĩp tỳ
Kiưn gen 2N ñng hĩp tỳ d hĩp tỳ
Kiưu gen ca giao tỳ 1N t t c như nhau t t c khác nhau
Suy thoái t phi không có
T bt hĩp không có ph bin

Cðu tưo hoa và ý nghĩa ñi vi ch n ging
Thông thư(ng hoa có 4 bă phn: ñài hoa, cánh hoa (thư(ng có màu sc), nh (gm ch& nh
và bao phn) và nhy (bao gm bu, vòi nhy và ñu nhy).
" lúa, hoa thư(ng có v+ tru lưng và bng bao quanh nhy (2 ñu nhy, 1 bu) và nh (6
nh ).
Hoa hoàn ch&nh – có ñ c 4 bă phn: bông vi, cà chua, khoai tây
Hoa không hoàn ch&nh - thiu 1 trong 4 bă phn: hoa hoà tho
Hoa hoàn ho - nhy và nh trên cùng 1 hoa: khoai tây, lúa, ñu tương
Hoa không hoàn ho - ch& có nhy hoc nh (nhy và nh nh ng hoa khác nhau) – ngô,
lúa di 25

26. TrƯƠng ñưi hc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..………………. 22
Các ñc ñiưm ra hoa quan trng ñi vơi công tác chn ging
1) Th(i gian n hoa
2) Trình t n hoa
3) Nh p ñiƠu n ca tng hoa riêng r,
4) Th(i gian tip nhn ca ñu nhy
5) Th(i gian sng ca ht phn
6) Th(i ñiưm th tinh thun li nht
7) Kh năng bao cách ly c chùm hoa hay tng hoa riêng r,.

Quá trình th phn/phát tán phn và nguyên lý sn xut hưt ging
+ Nguy cơ gây l-n tp ph thuăc vào
- chiưu cao cây
- vectơ
- hƠ thng th phn
- lưng ht phn
+ HƠ qu l-n tp ph thuăc vào
- quan hƠ hƯ hàng ca cây
- bn cht khác nhau ca ging

1.2 Sinh sn vô tính
Phn ln cây trng sinh sn bng ht, nhưng măt s loi cây trng sinh sn vô tính (t
nhiên hoc nhân to). Sinh sn vô tính là s sinh sn thông qua các bă phn sinh dưng ca
cây, ch.ng hn mơt (hoa hng), căn hành (tuy lip), c (khoai tây), r$ c (khoai lang), thân
(mía, sơn), hoc ht vô phi (xoài) ðư to ra nh ng cá thư mi. Cây sinh sn vô tính thư(ng
có ðă d hp tỳ cao và hu th sinh ra t ht thư(ng phân ly mnh. Vì vy, măt s loài
cây, ñc biƠt cây ăn qu và cây cnh ngư(i ta sỳ dng nhân ging vô tính vì mun có qun
thư ñng nht. Có thư phân biƠt hai nhóm chính sau ñây.
Sinh sn sinh dưng: Nhân vô tính bng các bă phn sinh dưng như, c, r$, thân ngm,
thân bò, thân, hom cành, hom lá, căn hành, nuôi cy mô t bào t các bă phn khác nhau
ca cây bng k/ thut in vitro; duy trì nh ng kiưu gen ñc biƠt tránh th hƠ con bin ñi, ch&
cn măt cây ưu viƠt. Măt nhóm cây nhân vô tính t măt cây làm thành măt dòng vô tính.
Cây ca măt dòng vô tính ñng nht vư mt di truyưn và mang các ñc ñiưm ca cây m0.

Sinh sn vô phi: Sinh sn vô phi là kiưu sinh sn mà trong ñó cơ quan sinh sn tham gia
vào s hình thành ht nhưng không có s hp nht ca các giao tỳ ñc và cái (không th
tinh). ðó là s thay th quá trình h u tính bng quá trình vô tính. Phôi hình thành do phân
chia nguyên nhi$m ca t bào m0 ñi bào tỳ hoc t bào xô ma ca noãn. Không có phân
chia gim nhi$m và th tinh, con cái ging hƠt như cây m0. Nu sinh sn vô phi là phương
thc sinh sn duy nht ca măt loài gƯi là vô phi bơt buăc. Ngưc li, nu c sinh sn vô
phi và sinh sn h u tính xy ra trong cùng noãn hay trên cùng măt cây gƯi là vô phi
không bơt buăc. Khong 40 hƯ thc vt và hàng trăm loài sinh sn theo con ñư(ng vô phi,
ví d: nhiưu cây thc ăn gia súc, cây cao lương, cam quýt.
Các kiưu sinh sn vô phi
a) Bào tỳ lưng băi (diplospory): Phôi phát triưn trc tip t t bào m0 ñi bào tỳ
không gim nhi$m (C+ Poa pratensis). 26

27. TrƯƠng ñưi hc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..………………. 23
b) Vô bào tỳ (apospory): Túi phôi hình thành trc tip t t bào xô ma và không gim
nhi$m; phôi phát triưn trc tip t trng lưng băi
c) Vô giao (apogamy) hay t hp (automixis): Phôi phát triưn t 2 nhân ñơn băi.
Thông thư(ng ñây là kt qu hp nht ca 2 t bào trong túi phôi, hoc là tr bào
hay t bào ñi cc, hay là kt qu bi hoàn ln phân chia th 2.
d) Phôi bt ñ nh (adventitious embryony): Trong quá trình phát triưn ca ht không
hình thành túi phôi và t bào trng; phôi phát triưn t nhân hoc mô bênh cnh.
e) Trinh sinh ( parthenogenesis) Phôi phát triưn trc tip t trng không th th tinh.
Nu gm nhi$m bình thư(ng s nhi$m sơc thư ca t bào trng và cây vô phi
trng thái ñơn băi. Nu gim phân xy ra không bình thư(ng, s nhi$m sơc thư
không gim, phôi vô phi và cây trng thái lưng băi. Mc dù không có s th
tinh nhưng th phn là cn thit ðư kích thích s phát triưn ca ht.
Ưu ñiưm ca sinh sn vô tính:
- C ñ nh ñưc ưu th lai, sỳ dng toàn bă phương sai di truyưn
- Duy trì ging vô hn, d$ dàng, không phi cách ly nghiêm ngt
- Mô t ging ñơn gin
Nhưc ñiưm
- D$ suy thoái do bƠnh, ñc biƠt bƠnh vi rút
- Hn ch tái t hp (ví d cây t+i)


2. Tính t bt hp

2.1. Khái nim t bt hp
T bt hp là cây không có kh năng hình thành ht (hp tỳ) khi t th phn mc dù giao
tỳ ñc và giao tỳ cái có sc sng và chc năng bình thư(ng. T bt hp là măt cơ ch ngăn
nga năi phi (giao phi cn huyt), nht là cây giao phn, do ng phn không hoc kém
phát triưn trong vòi nhy. Tính t bt hp ñưc kiưm soát bi măt hƠ thng ña alen (alen
S). T bt hp khác vi bt dc ñc; s khác nhau ñó ñưc trình bày trong bng 2.3.

Bng 2.3: S khác nhau gia t bt hp và bt dc ñc.

T bt hp B t dc ñc
1. Do hàng rào cn tr sinh lý ñi vi th
tinh. Không thu ñưc ht do ng phn
phát triưn chm hoc kém phát triưn
2. Phn và noãn có chc năng bình thư(ng
3. Các yu t di truyưn và sinh lý kiưm soát
s biưu hiƠn ca tính t bt hp
Do ri lon trong quá trình phát triưn ht
phn


Ht phn không có chc năng

Các yu t di truyưn nhân, t bào cht hoc
c hai kiưm soát s biưu hiƠn tính bt dc
ðiưm biưu hiơn tính t bt hp
- Bư mt ñu nhy (ht phn không ny mm)
- Vòi nhy (sinh trưng ca ng phn b cn tr)
- Bu/noãn (không có dung hp giao tỳ) 27

28. TrƯƠng ñưi hĩc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chĩn ging cây tr ng………….…..………………. 24
2.2. Các kiău t bt hp
Có hai hƠ thng t bt hĩp là bt hĩp d hình và bt hĩp ñng hình. ði vi chƯn to ging
bt hĩp ñng hình ñưc nhiưu nhà chƯn ging quan tâm. Bt hĩp ñng hình do măt dãy ña
alen kiưm soát và tương ñi ph bin . Có hai loi t bt hĩp ñng hình: t bt hĩp giao tỳ
và t bt hĩp bào tỳ (Bng 3.3).
Tư bðt hp giao t
T bt hĩp giao tỳ do măt gen S kiưm soát, tn ti nhiưu dng alen khác nhau, ñó là dãy
alen S
1, S2, S3, v.v. Nhiưu loài thuăc hƯ cà, hƯ hoà tho, hƯ ñu, hƯ hoa hng, v.v. biưu hiƠn
tính t bt hĩp giao tỳ. Alen bt hĩp hot ðăng ðăc lp và quyt ñ nh phn ng t bt hĩp
(kiưu hình) ca ht phn. S lưng alen rt ln, ví d 212 Trifolium, 37 Oenothera, 17
Nicotiana. Phn ng t bt hĩp ph thuăc hoàn toàn vào kiưu gen ca ht phn và ñu
nhy. Nu alen ca ht phn ging vi alen trong ñu nhy s, xy ra hiƠn tưng bt hĩp.
Có 3 kiưu th phn sau (liên hƠ hình 1.3):

S
1S2 X S1S2 : bt hĩp hoàn toàn,
S
1S2 X S2S3 : 50% ht phn có hiƠu lc
S
1S2 X S3S4 : tương hĩp hoàn toàn

Bng 3.3: ñc ñiưm ca hơ thng t bt hp giao t và t bt hp bào t
T bt hĩp giao tỳ T bt hĩp bào tỳ
Kiưu hình (kiưu giao phi) ca ht phn do
kiưu gen ht phn (alen S) xác ñ nh
Do alen măt hay hai locut kiưm soát
Alen ca gen t bt hĩp hot ðăng riêng r,
trong vòi nhy

Ht phn bt hĩp b c ch trong vòi nhy


Biưu hiƠn sau phân chia gim nhi$m giao
tỳ ñơn băi

Kiưu hình (kiưu giao phi) ca ht phn do cây
sinh ra ht phn (bào tỳ thư) xác ñ nh
Do alen măt locut kiưm soát
Alen ca gen t bt hĩp có thư biƠu hiƠn tính
trăi, hay ðăc lp, hoc c hai trong ht phn và
trong vòi nhy
1ng phn ca ht phn bt hĩp có thư b c
ch trên bư mt vòi nhy hoc tính bt hĩp
biưu hiƠn gi a các giao tỳ sau khi th tinh
Biưu hiƠn trưc phân chia gim nhi$m ht phn


Hình 1.3: Bt hĩp
giao tỳ 28

29. Trưng ñưi hĩc Nông nghiñp Hà Ni – Giáo trình Chĩn ging cây tr ng………….…..………………. 25

Tư bðt hp bào t
H thng t bt hĩp bào tỳ ñưc kiưm soát di truyn bi 1 locut có nhiu alen; các alen có
thư biưu th tính trăi hay ñng trăi (ðăc lp) ht phn và vòi nhy. Kt qu là mi quan h
bt hĩp rt phc tp. Phn ng bt hĩp ca ht phn (kiưu hình) do b m0 thư sinh ra ht
phn xác ñ nh. Cây hƯ thp t thuăc h thng t bt hĩp bào tỳ.

Các kiưu biưu hin ca các alen bt hĩp (liên h hình 2.3):
- trăi S
1 > S2 > S3
- trăi song song (co-dominant) S
1 = S2 = S3

i) Vòi nhy
- Trăi S
1 S1, S1S2, S1S3 = S1

S2 S3, S2S4, S2S5 = S2
- Trăi song song S
1 S1 = S1
S 1 S2 = S1 + S2
ii) Ht phn

- Trăi S 1S2 S1 và S2 = S1

S2S3 S2 và S3 = S2

- Trăi song song S
1 S2 S1 và S2 = S1 + S2
S 2 S3 S2 và S3 = S2 + S3
iii) Tính trăi nhy và nh có thư khác nhau

Các t hĩp alen bt hĩp có thư khi phn ng bt hĩp ht phn và vòi nhu) ging nhau

S
1S2 S 2S3
S1S2
Bt hĩp
S 1S2, S1S3
S2S2, S2S3
S2S3 S 1S2, S1S3
S2S2, S2S3
Bt hĩp

S
1S3 S 3S4


Hình 2.3: Bt hĩp
bào tỳ 29

30. TrƯƠng ñưi hc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..………………. 26
2.3 H qu ca tính t bt hp
a) ði vi trng trƯt
- Phi trng ti thiưu 2 ging tương hp vi nhau ðư cây ñu qu, ñu ht: cacao, cây trà,
cây lc tiên, táo tây, anh ñào
- T bt hp kéo dài tui thƯ ca hoa cây cnh: petunia
- T bt hp là ưu ñiưm cây có c: khoai lang, sơn
- T bt hp to ñiưu kiƠn hình thành qu không ht: da
b) ði vi chƯn ging
- T bt hp gim thiưu s t hp lai
- Các tính trng liên kt vi gen S s, phân ly theo t& lƠ không bình thư(ng
- T bt hp cn tr viƠc lai li và to dòng thun
- Sỳ dng ư sn xut ht lai
2.4 Phương pháp khc phc tính t bt hp
- Th phn n hay th phn sm (bud pollination): HƯ thp t
- Th phn muăn: HƯ thp t, Lilium
- Sc nhiƠt ðă: Cà chua Lycopersicon
- Xỳ lý hooc môn: măt s loài
- Chiu tia bc x: Petunia, Lilium
- ðiưu kiƠn sinh trưng bt li: Prunus
- Cơt ngơn vòi nhy: Khoai tây 2n
- Tăng nng ðă CO
2 : Cây thp t

3. Bt dc ñc
Bt dc ñc là cây không có kh năng to ra hoc gii phóng ht phn có chc năng. Bt
dc ñc có thư là bt dc thc, bt dc ñc chc năng hoc bt dc cm ng do hoá cht.
a) Bt dc ñc thc: Kiưu bt dc ñc này to thành do không có cơ quan gii tính
ñc trong hoa cái, chuyưn ñi gii tính, hoc do ht phn bt dc (bt dc ñc
nhân, bt dc ñc t bào cht, bt dc ñc t bào cht - nhân) vì s bt thư(ng trong
quá trình phát triưn tiưu bào tỳ.
b) Bt dc ñc chc năng: Bt dc ñc chc năng to thành do bao phn không m
(do khuyt tt hoc sai sót cu to, cơ hƯc) nên không gii phóng ht phn ra ngoài,
mc dù ht phn h u dc bình thư(ng.
c) Bt dc do hoá cht: Bt dc ñc to ra khi xỳ lý hoá cht nh ng giai ñon sinh
trưng nht ñ nh ca cây; hoá cht can thiƠp vào quá trình phát triưn ca giao tỳ
ñc.

3.1 Bt dc di truyn/bt dc ñc nhân (GMS /NMS)
Bt dc ñc di truyưn do măt gen ln (ms) trong nhân kiưm soát. " măt s cây trng măt
hoc nhiưu gen tham gia kiưm soát s bt dc ñc, ví d ngô, cà chua, cao lương. Dòng
bt dc ñc di truyưn (msms) ñưc duy trì bng cách lai vi dòng h u dc d hp tỳ
(Msms). 50% s cây th hƠ con bt dc ñc, 50% h u dc. Trong khu lai hoc sn xut ht
lai, cây h u dc trong dòng m0 ñưc nh b+ ngay khi nhn bit ñưc. Trong măt s trư(ng
hp, cây bt dc ñc có thư ñưc xác ñ nh thông qua gen ch& th giai ñon cây non. Nu
không có gen ch& th cây bt dc ñc ch& xác ñ nh ñưc thông qua quan sát hoa măt cách 30

31. TrƯƠng ñưi hc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..………………. 27
c2n thn; ñôi khi không thư loi b+ ht nh ng cây h u dc trưc khi tung phn. ðây là măt
hn ch ca bt dc ñc di truyưn, hn ch giá tr sỳ dng làm công c ðư sn xut ht lai.

HƠ thng gen trong nhân
MsMs : h u dc
Msms : h u dc (duy trì bt dc)
msms : bt dc
Duy trì và nhân dng bt dc
msms x Msms 1 msms : 1Msms
Ví d
: bt dc ñc di truyưn: Bt dc chc năng cà chua, bt dc ñc m-n cm vi nhiƠt
ðă lúa
3ng dung: Bt dc ñc nhân là phương pháp khỳ ñc di truyưn ðư sn xut ht lai, ng
dng ðư to qun thư cho chƯn lƯc chu kỳ, nht là cây t th phn.
Bt dc ñc chc năng là dng bt dc do gen trong nhân kiưm soát. Cây to ra ht phn
bình thư(ng nhưng không thư gii phóng ra ngoài do bao phn không m. Bt dc ñc
chc năng ñưc nghiên cu nhiưu cà chua. Tuy nhiên bt dc ñc chc năng rt m-n cm
vi ñiưu kiƠn môi trư(ng nên ít ñưc sỳ dng trong sn xut ht lai.
3.2 Bt dc ñc t bào cht
Bt dc ñc t bào cht là kt qu bt thư(ng ca t bào cht. T bào cht bt dc thư(ng
ký hiƠu là S và t bào cht bình thư(ng là N hoc F. Toàn bă con lai gi a cây bt dc t
bào cht vi cây h u dc ñu bt dc. Bt dc ñc t bào cht ñưc phát hiƠn hành tây,
ngô, cà rt, và t. Phn ln ngun bt dc ñc t bào cht là kt qu lai gi a các cây có
quan hƠ hƯ hàng xa nhau, ch.ng hn con lai khác loài, khác chi. Có thư chuyưn tính bt dc
ñc vào dòng t phi bng cách sỳ dng dng bt dc làm m0 và lai li nhiưu ln vi dòng
t phi.
Bt dc ñc t bào cht có nhiưu ưu ñiưm ñi vi các loài cây cnh vì tt c con cái
bt dc và không ra qu. Cây không ra qu sng lâu và kéo dài th(i gian ra hoa.
3.3 Bt dc ñc t bào cht-nhân
Bt dc ñc t bào cht-nhân có s tham gia ca c t bào cht và nhân, là kt qu tác ðăng
phi hp ca t bào cht bt dc (S) và gen không phc hi trong nhân (rf), ví d ngô,
cao lương, lúa, hưng dương, v.v. Lai cây bt dc ñc vi cây có kiưu gen có phn (N)rfrf
nhưng không có kh năng phc hi, th hƠ con hoàn toàn bt dc. Kiưu gen (N)rfrf vì th
ñưc gƯi là kiưu gen duy trì bt dc. Ngưc li lai cây có kh năng phc hi th hƠ con
hoàn toàn h u dc. S có mt ca gen phc hi (Rf) khơc phc tác ðăng bt dc ca t bào
cht. Kiưu gen (N)/(S)RfRf gƯi là kiưu gen phc hi h u dc.
Bt dc ñc t bào cht-nhân (thư(ng gƯi tơt là bt dc t bào cht, CMS) là công c
khỳ ñc di truyưn, ñưc sỳ dng răng rãi trong sn xut ht lai ca nhiưu cây trng. #ư sỳ
dung bt dc ñc t bào cht-nhân có hiƠu qu, nh ng yu t sau ñây cn phi lưu ý:
a) Tính bt dc ñc phi n ñ nh. Bt kỳ s mt n ñ nh nào ñu d-n ñn quá trình t
th phn.
b) Sỳ dng răng rãi măt ngun bt dc có thư làm tăng tính cm nhi$m vi d ch bƠnh
(ví d, bt dc ñc kiưu Texas M/ năm 1970-71)
c) !nh hưng ca môi trư(ng như ðă dài ngày, cư(ng ðă ánh sáng, nhiƠt ðă, 2m ðă
tương ñi, mt ðă cây có thư nh hưng ti phn ng h u dc ca gen phc hi
d) Sn xut ht ging phi có hiƠu qu kinh t; năng sut và cht lưng sn ph2m ca
con lai phi vưt trăi so vi ging thư(ng.
31

32. TrƯƠng ñưi hc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..………………. 28




- Bt dc ñc TBC phát hiơn năm 1931
- 1948 phát hiơn gen có kh năng phc h i hu dc, ngô bt dc TBC kiưu T
(Texas), ñưa BDTBC vào sn xut hưt lai Hoa Kỳ; dch bơnh ñm lá nh
năm 1970-1971 do kiưu T mn cm vơi bơnh.
Các loưi bt dc t bào ct-nhân
i) Bt dc ñc ñ ng t bào cht: = trong ni b loài
Cao lương: milo x kafir
Cây lanh: procumbent x tall
Ci d!u: Dưng Thu" ðiưn/ Canada x 'Bronovski'
ii) Bt dc ñc d t bào cht = gia các loài hoc chi
(Capsicum peruvianum) x C. annuum
(Brassica nigra) x B. oleracea
(Oryza spontanea) x O. sativa
(Triticum timopheevi) x T. aestivum


3.4 Gây bt dc ñc bng hoá cht
Măt biƠn pháp thay th ðư sn xut ht lai lúa nưc và lúa mì sỳ dng hoá cht diƠt giao
tỳ ñc (chemical pollen suppressant, CPS hay chemical hybridization agent, CHA). Sỳ
dng hoá cht có thư to con lai bt kỳ t hp nào có ưu th lai cao. Tính bt dc ñc tương
ñi d$ sỳ dng vì không cn phi duy trì. Bt kỳ ging nào cũng có thư gây bt dc và sỳ
dng làm m0 và không cn tìm kim dòng phc hi.
Măt hoá cht khỳ ñc tt cn th+a mãn nh ng yêu cu sau:
- Gây bt dc ht phn có chƯn lƯc mà không làm nh hưng ñn nhy (ðă h u dc) và
các bă phn khác ca cây, ñm bo s lưng và cht lưng ht lai trên cây m0.
- Tác dng măt cách hƠ thng hoc bưn v ng ðư gây bt dc ñc ca các nhánh các giai
ñon khác nhau (sm và muăn)
- An toàn cho ngư(i, gia súc, không gây hi môi trư(ng, không có hƠ qu gây ðăt bin.
- 5n ñ nh và tn lưu trong cây măt th(i gian nht ñ nh, không b nh hưng bi ñiưu kiƠn
th(i tit.
- Sỳ dng d$ dàng, thun tiƠn, hiƠu qu kinh t cao.
Nhiưu hóa cht diƠt ht phn ñã ñưc sỳ dng, như ethaphon, ethrel, hp cht RH531,
RH532, v.v. Trong sn xut ht lúa lai, Trung Quc ñã sỳ dng hai cht: MG1 (Mononatri
methan arsenat) và MG2 ( Natri methyl arsenat). Nh ng hóa cht này có hiƠu lc khi phun
vào th(i ñiưm 5-9 ngày trưc kho n hoa nng ðă 0,02% . Ưu ñiưm sỳ dng hóa cht
trong sn xut ht lai gm (Virmani and Edwards, 19:
1) ðơn gin hóa quy trình chƯn to ging vì không cn bt dc ñc và gen phc hi
2) Tránh ñưc các công ñon tn kém và phc tp ðư nhân dòng bt dc
3) Kiưu gen có bao phn thò ra ngoài v-n có thư sỳ dng làm m0
4) Tránh ñưc th(i gian chuyưn chuyưn kiưu gen triưn vƯng thành dòng bt dc ñc
5) D$ dàng trong viƠc ñánh giá dòng vư kh năng kt hp

Nh ng hn ch ca hoá cht gây bt dc: 32

33. TrƯƠng ñưi hc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..………………. 29
1) Liưu lưng hóa cht ñ ðư gây bt dc ñc thư(ng gây bt dc nhy và gim t& lƠ
kt ht
2) ðiưu kiƠn h(i tit (mưa kéo dài, gió mnh) cn tr viƠc phun hóa cht vào giai ñon
ti ưu
3) Gây bt dc ñc không hoàn toàn, hóa cht ch& có hiƠu lc trong th(i gian ngơn và
giai ñon phát triưn nht ñ nh nên phi phun nhiưu ln
4) Chi phí cao.


TÀI LI7U THAM KH!O
Fehr, W. R. 1986. Principles of cultivar development, Chapter 2, Volume 1. Macmillan
Publishing Co.
Poehlman, J. M., và D. A. Sleper 1995. Breeding field crops 4
th
Edition. Iowa State
University Press.
Lê Duy Thành. 2001. Cơ s di truyưn chƯn ging thc vt. NXB Khoa hƯc và K/ thut
Hughes, M. A. 1996. Plant molecular genetics. Chapter 12: Breeding systems, trang 155-
167
Câu hi ôn tp
1. Có bao nhiêu kiưu sinh sn thc vt? Phân biƠt t th phn và giao phn. Nh ng yu t
(ñc ñiưm) nào ñm bo t th hay giao phn. Kư tên cây t th phn và cây giao phn.
2. !nh hưng ca t th phn và giao phn ti cu trúc di truyưn th hƠ con cái như th
nào?
3. Ti sao th hƠ con cái hình thành t ht cây sinh sn vô tính thư(ng không ñng nht?
4. Nu mun duy trì tính di truyưn ca cây, anh (ch ) s, sỳ dng phương pháp h u tính hay
vô tính? Ti sao?
5. Th nào là sinh sn vô phi? Kh năng và ý nghĩa ng dng vô phi trong chƯn ging?
6. Các bă phn ch yu ca hoa và ý nghĩa ca chúng trong quá trình hình thành ht, trong
quá trình lai.
7. S khác nhau gi a hoa ñy ñ và hoa không ñy ñ, hoa hoàn ho và không hoàn ho,
lưng tính và ñơn tính, ñơn tính cùng gc và ñơn tính khác gc.
8. Th nào là t bt hp? Bt hp giao tỳ? Bt hp bào tỳ?
9. LiƠt kê nh ng tr ngi và kh năng ng dng t bt hp trong chƯn ging cây trng.
10. Có thư to ra dòng t phi cây t bt hp (ví d ci bơp) ñưc không? Làm th nào?
11. Th nào là bt dc ñc?
12. Các loi bt dc ñc.
13. S khác nhau gi a bt dc ñc t bào cht và bt dc ñc t bào cht –nhân.
14. 3ng dng bt dc ñc trong chƯn ging/sn xut ging.
15. Ưu ñiưm và nhưc ñiưm ca bt dc ñc bng hóa cht. 33

34. Tr30ng  Ai hBc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình ChBn ging cây tr ng………….…..………………. 30
CHƯƠNG IV
DI TRUYðN SA L3BNG TRONG CHN GIANG CÂY TRNG

Mc tiêu c a chương
1. Nưm 0 Ac Bnh hưng ca các yu t môi trưng và di truyn ti s biu hin ca
tính trng s l Ang.
2. Hiu 0 Ac giá tr kiu hình, kiu gen và các thành phn phương sai.
3. Nưm 0 Ac phương sai di truyn, h s di truyn, tương quan di truyn và ý nghĩa
ca chúng ñ i vi chñn lñc; cơ s cBi tin ñng thi nhiu tính trng và ch s chñn
lñc.
4. Trình bày khái nim và ý nghĩa ca tương tác kiu gen-môi trưng.
5. Nưm 0 Ac phương pháp ñánh giá khB năng kt hAp.

Lp k hoch và thc hiên mỳt chương trình chñn gi ng ñ cBi tin các tính trng s l Ang
ph thuỳc rt ln vào mc ñ bin ñng di truyn ca nguñn vt liu chñn gi ng. Phn ln
các tính trng kinh t quan trñng ca cây trñng là nhơng tính trng s l Ang, như năng sut,
phm cht, thi gian sinh trưng, v.v. Khác vi tính trng cht l Ang, tính trng s l Ang
biu th s bin thiên liên tc và t giá tr thp ñn giá tr cao có nhiu dng trung gian.
Nguyên nhân gây ra s bin thiên liên tc các tính trng s l Ang là s kim soát ca
nhiu gen có hiu ng nh! nhưng mang tính tích lu". S phân ly ñng thi nhiu gen to
ra mỳt phm vi rỳng các kiu gen mang tính liên tc không th phân chia thành nhơng lp
riêng bit. Bin ñng giơa các cá th trong mỳt qun th ñ i vi mỳt tính trng s l Ang
ngoài kiu gen còn liên quan ti Bnh hưng ca môi trưng. Trong phn ln các trưòng
hAp các tính trng s l Ang có tương quan vi nhau, do ñó cBi tin tính trng này có th
thay ñ#i tính trng khác. ð i vi sBn xut các gi ng có khB năng thích nghi rỳng là cn
thit, nên nghiên cu tương tác kiu gen – môi trưng ht sc cn thit. Các phương pháp
chñn gi ng thưng da vào hot ñng ca gen kim soát tính trng. Phương pháp t# hAp
hay phương pháp lai truyn th ng s% dng hiu ng cỳng, trong khi ñó gi ng lai li F
1 tn
dng hiu ng gen không cỳng (trỳi, siêu trỳi).

1. Giá tr kiu hình, kiu gen và các thành phn phương sai

Giá tr kiu hình (P) ca mỳt tính trng s l Ang là t#ng tác ñng cuB kiu gen (G) và môi
trưng (E).
P = G + E
Kiu hình là s biu hin b ngoài ca mỳt cơ th s ng hay giá tr ño ca mỳt tính trng,
như ñ bc bng ht go, kh i l Ang 1000 ht thóc là 28 gam, chiu cao cây ngô 185 cm.
Kiu gen là kt quB tác ñng ca các gen kim soát toàn bỳ quá trình sinh hóa trong mỳt cá
th và qua ñó tim năng tính trng ca cá th y. Môi trưng bao gñm toàn bỳ các yu t
bên ngoài có th Bnh hưng ñn s biu hin ca gen kim soát các quá trình sinh hóa và
s biu hin ca gen thành kiu hình. Các yu t bên ngoài gñm thi tit, khí hu, m ñ,
ñ phì ñt, v.v.
Cũng như tính trng cht l Ang, kiu gen ca tính trng s l Ang gñm tương tác
trong nỳi bỳ lô cut và giơa các lô cut. Do ñó kiu gen ca tính trng s l Ang có th biu
th b'ng:
G = A + D + I
trong ñó A là hiu ng riêng r( ca t ng alen hay thành phn cỳng tính ca kiu gen
(Fisher, 1918); D là ñ lêch trỳi hay thành phn do tương tác trong nỳi bỳ lô cut và I là
thành phn do tương tác giơa các lô cut. Nu có th ñnh l Ang 0 Ac s biu hin ca 34

35.  
   
kiu gen , thì giá tr ca th d hAp t% ư mỳt lô cut riêng r( b'ng giá tr trung bình ca 2
th ñng hp t% nu không có gen nào trỳi so vi gen kia. Do ñó, bt kỳ ñ lch nào so
vi giá tr trung bình ñu là du hiu ca s có m*t ca trỳi. Có ba mc trỳi là: trỳi không
hoàn toàn - giá tr ca th d hAp t% n'm trong khoBng trung bình ca hai th ñng hAp t%
và giá tr ca th ñng hAp t% trỳi; trỳi hoàn toàn - giá tr ca th d hAp t% b'ng giá tr ca
th ñng hAp t% trỳi. và siêu trỳi - giá tr ca th d hAp t% v At ra ngoài phm vi ca hai
th ñng hAp t%.
Nu tính trng 0 Ac kim soát bưi nhiu lô cut, thành phn cỳng ca kiu gen b'ng t#ng
hiu ng riêng r( ca các alen ca tt cB lô cut và thành phn trỳi b'ng t#ng ca tt cB
tương tác trong nỳi bỳ các lô cut. Bt kỳ ñ lch nào còn li so vi giá tr trung bình ca
kiu gen sau khi tr ñi hiu ng cỳng và trỳi là do c ch.
M+i yu t khác nhau kim soát kiu hình ca mỳt cá th vi tính trng s l Ang ñu ñóng
góp vào s khác nhau giơa các cá th trong qun th. T#ng bin ñng hay phương sai kiu
hình σ
2
P
trong qun th là :
σ
2
P
= σ
2
G
+ σ
2
E

T#ng phương sai di truyn σ
2
G
bao gñm phương sai do hiu ng cỳng hay hiu ng trung
bình ca gen (σ
2
A
), phương sai do hiu ng trỳi (σ
2
D
) và phương sai do c ch hay tương
tác giơa các gen (σ
2
I
) (Kempthorne, 1954; Falconer và MacKay, 1996). Phương sai c ch
biu th thành phn bin ñng tàn dư và có th chia thành các thành phn hoàn toàn cỳng
(σ
2
AA
, σ
2
AAA...
), cỳng x trỳi (σ
2
AD
, σ
2
AAD
, σ
2
ADD
...) và hoàn toàn trỳi (σ
2
DD
, σ
2
DDD
...). Do
ñó:
σ
2
G
= σ
2
A
+ σ
2
D
+ σ
2
I


Vic ưc l Ang các thành phn phươg sai ñòi h!i các sơ ñ giao ph i ñ to ra các qun
th có quan h h hàng. Nhơng sơ ñ ch yu gñm sơ ñ phân t# (NC I), sơ ñ nhân t
(NC2) và lai dialen (Hallauer và Miranda, 1983; Wricke, 1986). B'ng sơ ñ thí nghim
thích hAp và phân tích phương sai, s( tính 0 Ac các thành phn phương sai; chúng 0 Ac
ñ#i thành các thành phn di truyn qua hip phương sai giơa h hàng.

H s bin ñng 0 Ac s% dng ñ ñánh giá mc bin ñng giơa hai tính trng tương phBn.
H s bin ñng kiu hình (P
CV) và h s bin ñng kiu gen (G CV) 0 Ac tính như sau:

Bi3n 0 ng do các y3u tA di truyBn:
Qun th khác nhau có cu tAo di truyn khác nhau s khác nhau v kích
thưc, khi lưng các b phn, hình dAng, màu sc hay sơ phát trin giĩa
các cá th. Bin ñng di tryn có th quan sát ñưc nhĩng cây sinh trưng
trong cùng mt ñiu kiưn môi tr30ng. Bin ñng di truyn ñưc tAo thành do
tái tă hp gen, bin ñi ñt bin, chBn lBc và dch gen. Bin ñng di truyn
ñưc truyn lAi cho th hư con cái.
Bi3n 0 ng do môi trưng:
ðiu kiưn môi tr30ng khác nhau có th gây sơ khác nhau v kích thưc, khi
lưng các b phn, hình dAng, màu sc hay sơ phát trin giĩa các cá th.
Các yu t môi tr30ng g m ñ phì ñt, ñ pH, ñiu kiưn nưc tưi, nhiưt ñ,
ánh sáng và quang chu kỳ, m ñ, sâu bưnh hAi, vv. Bin ñng môi trư0ng có
th quan sát ñưc trên nhĩng cây có cùng cu trúc di truyn trong nhĩng
môi tr30ng khác nhau. Bin ñng do tác ñng ca môi trư0ng không truyn
lAi cho th hư con cái. 35

36.  
   
Χ
=
P
CV
P
σ
; Χ
=
G
CV
G
σ


Trong ñó σ
P và σ P là ñ lch chun kiu hình và kiu gen và X là giá tr trung bình.

2. H s di truyn và hiu qu chơn lơc
Hiu quB chñn lñc ñ i vi mỳt tính trng s l Ang ph thuỳc vào ý nghĩa tương ñ i ca các
yu t di truyn và không di truyn trong s khác nhau kiu hình giơa các kiu gen trong
qun th – gñi là h s di truyn. H s di truyn 0 Ac ño b'ng t s ca phương sai di
truyn và phương sai kiu hình hay t#ng phương sai. Có hai giá tr thưng 0 Ac s% dng,
h s di truyn nghĩa rỳng, h
2
b
= σ
2
G
/σ
2
P
, và h s di truyn nghĩa h,p, h
2
n
= σ
2
A
/σ
2
P
.

Là mỳt ñi l Ang th ng kê biu th t s giơa các phương sai nên h s di truyn là mỳt ñi
l Ang ñ*c trưng cho mỳt qun th xác ñnh trong mỳt môi trưng xác ñnh ti thi ñim
xác ñnh. BBn thân giá tr di truyn ca mỳt qun th không nói lên tính ưu vit ca qun
th ñó. Giá tr h
2
dao ñng trong khoBng t 0 ñn 1; trong mỳt dòng thun các cá th có
cùng kiu gen nên toàn bỳ s bin ñng hay s khác nhau giơa các cá th hoàn toàn do các
yu t ngoi cBnh và h
2
= 0.





















Mc ñích ca chñn lñc là thay ñ#i giá tr trung bình ca qun th ñ i vi tính trng cn cBi
tin thông qua s thay ñ#i tn s gen. Vì vy s hiu bit v h s di truyn, nht là h s
Các cách tính h sA di truyBn
Hư s di truyn dơa vào tng cây ñơn l khi chBn lBc dơa vào các cây ca qun th mà
không phân thành các ô hay khi

2222
2
2
ggeW
g
h
σσσσ
σ+++
=


Hư s di truyn tng cây ñơn l khi chBn dơ vào so sánh các cây trong mt ô hay khi

222
2
ggeW
g
h
σσσ
σ
++
=


Hư s di truyn dơa vào ô



2222
/
2
2
ggenW
g
h
σσσσ
σ+++
=

222
2
ggee
g
σσσ
σ++
=
-


Hư s di truyn dơa vào trung bình dòng
22
/
2
/
2
2
glgerle
g
h
σσσ
σ++
=


Ghi chú: σ
2
g
= phương sai di truyn, σ
2
w
= phương sai giĩa các cây trong mt ô,
σ
2

= phương sai giĩa các ô, σ
2
e
= σ
2
w
/n sai s thí nghiưm, σ
2
ge
= tương tác kiu gen x
môi trư0ng, n = s cây trong 1 ô, r = s ln l!p lAi, l = s môi trư0ng th" nghiưm. 36

37.  
   
di truyn nghĩa h,p rt cn thit ñ i vi nhà chñn gi ng. Trong 3 thành ph phương sai di
truyn, Wright (1971), coi phn cng tính xác ñng s gi ng nhau gia b m, và con cái.
S thay ñ#i giá tr kiu gen ca qun th sau mt th h chñn lñc 0 Ac gñi là tin b di
truyn hay kt quB chñn lñc. Kt quB chñn lñc (∆
G ) ca mt tính trng ph thuc vào h s
di truyn ca tính trng ñó và có th ưc l Ang b'ng công thc sau:


2
Sh
G
=∆

trong ñó S = vi phân chñn lñc
= hi u s gia giá tr trung bình ca các cá th 0 Ac chñn và
qu n th ban ñu
h
2
= h s di truyn, thưng là nghĩa h,p

Như vy kt quB chñn lñc s( cao nu h s di truyn và vi phân chñn lñc cao. Giá tr ca
h
2
b Bnh hưng bi tác ñng môi trưng nhưng có th tăng b'ng cách s% dng phương
pháp chñn lñc và sơ ñ thí nghim thích hAp. Vi phân chñn lñc ph thuc vào t l cá th
0 Ac chñn và mc ñ bin ñng ca qun th. Vi phân chñn lñc tăng cùng chiu vi ñ
bin ñng nhưng ng Ac chiu vi t l chñn lñc.
ð d ñoán và so sánh kt quB chñn lñc các nhà chñn gi ng thưng s% dng giá tr S/σ
P
thay cho S làm vi phân chñn lñc tiêu chun hoá. Kt quB chñn lñc 0 Ac biu th b'ng:

2
hi
PG
σ=∆


trong ñó i = S/σ P gñi là cưng ñ chñn lñc. ð i vi các tính trng s l Ang phân ph i
chun thì i = Yz/p, trong ñó Yz là ñ cao ca to ñ ti ñim chñn lñc và p là t l 0 Ac
chñn. Có th tính 0 Ac cưng ñ chñn lñc (các giá tr i) cho các giá tr p khác nhau b'ng
cách s% dng bBng có giá tr Yz trong mt s sách th ng kê. BBng 1.4 dưi ñây cho bit
mt s giá tr i vi t l chñn lñc khác nhau:

BBng 1.4. Giá tr i (cưng ñ chñn lñc) ñ i vi mt s giá tr p (t l chñn).
_________________________________________________________________
p % 50 40 30 25 20 15 10 5 2 1
i 0,80 0,97 1,16 1,27 1,40 1,55 1,76 2,06 2,42 2,8 4

3. Tương quan di truyn và phn ĩng liên ñi
Các tính trng s l Ang thưg có m i tương quan vi nhau. Ví d, năng sut ht cây c c
thưng có tương quan nghch vi hàm l Ang protein nhưng có tương quan dương vi thi
gian sinh trưng. Trong chương trình chñn gi ng, m i tương quan gia năng sut, các yu
t cu thành năng sut và các tính trng kinh t khác có ý nghiã quan trñng ñ i vi chñn
lñc, ñ*c bit khi nhà chñn gi ng cn cBi tin ñng thi nhiu tính trng. Tương quan dương
làm tăng mc chñn lñc ca cB hai tính trng, ng Ac li tương quan âm làm giBm mc chñn
lñc. Vì vy, ñiu quan trñng ñ i vi nhà chñn gi ng là phBi xác ñnh 0 Ac m i tương quan
có cơ s di truyn ho*c phBn ánh nhng yu t môi trưng. Tương quan di truyn cng, r
A,
0 Ac ưc l Ang thông qua tương quan ca giá tr chñn gi ng gia hai tính trng ca các cá
th trong qun th. Tương quan môi trưng, r
E, là tương quan gia các ñ lch môi trưng
biu th phn dư ca phương sai kiu hình. Có th ưc l Ang phương sai kiu hình gia hai
tính trang X và Y theo công thc sau:
YXPP
P
P
Cov
r
σσ
= ho*c
YXPP
EA
P
CovCov
r
σσ
+
= 37

38.  
   

Nu ñ*t e
2
= 1 - h
2
ta có


)()()()( YEXE
E
YX
YAXA
A
YXP
Cov
ee
Cov
hhr
σσσσ
+=


EYXAYXP
reerhhr
+=


Thông thưng chñn lñc ñ cBi tin tính trng này kéo theo s thay ñ#i ca mt tính trng
khác. Ví d khi tăng hàm l Ang caroten khoai lang làm thay ñ#i thu- phn hay hàm
l Ang cht khô trong c. Nu gñi X là tính trng 0 Ac chñn trc tip thì phBn ng chñn lñc
ca X b'ng giá tr chñn gi ng trung bình ca các cá th 0 Ac chñn. S thay ñ#i ca tính
trng gián tip Y s( b'ng hi quy ca giá tr chñn gi ng ca Y vi giá tr chñn gi ng ca
X. Quan h hi quy là:
)(
)(
2
)(
)(
XA
YA
A
XA
A
XYA
r
Cov
b
σ
σ
σ
==

Kt quB chñn lñc ca tính trng X khi chñn trc tip là:

)(XAXGXihRσ=
Do ñó kt quB chñn lñc liên ñi ca tính trng Y là


)(YAAX
C
Y
rihRσ=

ho*c

XXYA
C
Y
RbR
)(
= =
)(
***
YAAX
rhi
σ

Nu ñ*t σ
AY = hYσAY thì phBn ng liên ñi s( là:


YPAYX
rhhi
σ***

Do ñó kt quB chñn lñc ca tính trng liên ñi có th d ñoán nu bit 0 Ac tương quan di
truyn và h s di truyn ca hai tính trng. Hiu quB chñn lñc gián tip là:
                 
 
  
Như vy nu tương quan di truyn gia hai tính trng b'ng không chñn lñc tính trng th
cp s( không có hiu quB. Ng Ac li nu hai tính trng tương quan ch*t ch( và tính trng
th cp có h s di truyn cao, chñn lñc gián tip s( có hiu quB cao.

4. Chơn lơc ñng thăi nhiu tính trng
Trong phn ln các chương trình chñn gi ng thc vt ho*c ñng vt, nhiu tính trng cn
phBi cBi tin ñng thi. Tuy nhiên, cBi tin tính trng này có th kéo theo s cBi tin ho*c 38

39.  
   
làm xu ñi nhng tính trng khác có liên quan. Do ñó khi tin hành chñn lñc cn phBi xem
xét tt cB tính trng quan trñng ñ i vi mt loài cây trng.
4.1. Chơn lơc theo thĩ t
a. CBi tin theo th t qua nhiu th h
b. ðu tiên cBi tin mt tính trng, sau ñó tính trng th 2 và c tip tc như th.
c. Lâu và có th không hiu quB nu bin ñng di truyn giBm trong quá trình chñn lñc tính
trng ñu
d. Có l( không tin hành có ý thc–nhưng tin hành khi bnh mi phát sinh, tính trng cn
quan tâm thay ñ#i, v.v.

4.2. Chơn lơc ñc lp
a. Chñn lñc 2 hay nhiu tính trng cùng mt lúc
b. Nu 2 tính trng phân ph i bình thưng, kt quB chñn lñc ñc lp s( s( c3t mt m.u
hình tam giác ra kh#i ñ th phân ph i.

4.3. Chơn lơc theo ch s
Ch s chñn lñc là mt hàm tuyn tính ca các thuc tính khác nhau vi mt trñng s phù
hAp, làm cơ s cho vic chñn lñc ñng thi nhiu tính trng thông qua s nhn bit và
phân bit các kiu gen mong mu n vi các kiu gen không mong mu n da vào kiu hình.
Smith (1936) ñnh nghĩa giá tr kiu gen (P) ca mt cá th là:

P = a
1G1 + a2G2 + ... + anGn

trong ñó G
1, G2 ......, Gn là giá tr kiu gen ca các tính trng riêng r( và a 1, a2, ......., an biu
th ý nghĩa kinh t tương ñ i ca t ng tính trng. Mt hàm khác (I) da vào kiu hình ca
các tính trng khác nhau 0 Ac biu th dng:
I = b
1P1 + b2P2 + .......+ bnPn

trong ñó b
1, b2, .....,bn là nhng h s cn 0 Ac ưc l Ang sao cho tương quan gia P và I
(r(P,I) ñt giá tr t i ña.
ð ñt 0 Ac giá tr r(P,I) cao nht phBi giBi h phương trình ñ tìm các giá tr b
i.
Nu xem xét 3 tính trng thì h phương trình có dng sau:

b
1P11 + b2P12 + b3P13 = a1G11 + a2G12 + a3G13
b
1P21 + b2P22 + b3P23 = a1G21 + a2G22 + a3G23
b
1P31 + b2P32 + b3P33 = a1G31 + a2G32 + a3G33

và dng ma trn tr thành (Pb = Ga):

P
11 P12 P13 b1 G11 G12 G13 a1
P
21 P22 P23 x b1 = G21 G22 G23 x a1
P
31 P32 P33 b1 G31 G32 G33 a1

Các h s b
i 0 Ac ưc l Ang như sau:

b = P
—1
Ga
trong ñó b là ct vec-tơ, P
—1
là là ma trn ng Ac ca phương sai và hip phương sai kiu
hình, G là ma trn phương sai và hip phương sai kiu gen và a là ct vec-tơ giá tr kinh
t.

Như vy ñ thit lp ch s chñn lñc phBi thc hin các bưc sau ñây: 39

40.  
   

1. Ưc l Ang ma trn phương sai và hip phương sai kiu gen và kiu hình. Phương sai
và hip phương sai 0 Ac ưc l Ang thông qua các sơ ñ giao ph i trình bày trong phn
trưc.
2. Lp h phương trình theo dng ma trn
3. GiBi h phương trình ñ xác ñnh các giá tr bi
4. Ch s chñn lñc và ch tiêu chñn lñc

Ch s chñn lñc cho m+i cá th hay nhóm cá th (dòng, gia ñình...) 0 Ac xây dng da vào
các giá tr b
i và giá tr kiu hình. Công thc toán hñc ca hàm (I) gñi là ch s chñn lñc:
I = b
1P1 + b2P2 + .......+ bnPn

Ly mt ví d ñơn giBn: có 3 tính trng quan trñng có trñng s như sau:

Năng sut 0,3
Ngày gieo ñn chín -1,4
hàm l Ang protein 4,7

Ch s (I) ñ i vi kiu gen c th có năng sut 1800 kg/ha, thi gain sinh trưng 94 ngày,
và hàm l Ang protein là 12% s( là:
 
I = 0,3 x 1800 – 1,4 x 94 + 4,7 x 12.4 = 466,68


Các ch s chơn lơc
a) Ch s chñn lñc t i ưu
Ch s chñn lñc t i ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) ñ xut. Henderson phân
chia các tính trng làm hai loi: tính trng sơ cp và tính trng th cp. Tính trng sơ cp là
nhng tính trng có giá tr kinh t tương ñ i khác không, trong khi ñó tính trng th cp có
giá tr kinh t b'ng không nhưng có th tương quan vi tính trng sơ cp và có ích trong
chương trình chñn lñc. Ví d ñ i vi năng sut cây c c, s liu thưng thu thp là năng
sut ht và mt hay nhiu trong ba yu t cu thành năng sut — s bông trên ñơn v din
tích, s ht trên bông, và kh i l Ang ht. Tr khi kh i l Ang ht là mt tính trng quan
trñng, ba yu t cu thành 0 Ac xem là nhng tính trng th cp và tm quan trñng kinh t
ch n ñnh cho tính trng sơ cp là năng sut ht.
Như vy ñ xây dng ch s chñn lñc t i ưu không cn các giá tr kinh t mà ch
cn xác ñnh tính trng nào là tính trng sơ cp. Tuy nhiên cũng có th xem xét các tính
trng th cp có ý nghĩa kinh t trong khi cBi tin mt tính tính trng sơ cp nht ñnh. Ví
d, khi xây dng ch s ñ cBi tin năng sut ht, có th rt có giá tr nu bao gm cB hàm
l Ang protein là tính trng th cp, thm chí cB khi ñã có mt ch s khác 0 Ac xây dng
ñ cBi tin hàm l Ang protein.
Có th ñưa ra mt ví d sau: có m tính trng có ý nghĩa kinh t cn cBi tin. Trưc
ht xây dng ch s cho m+i mt trong m tính trng, ta có,

I
1 = b1P1 + b12P2 + ... + b1nPn

I2 = b21P1 + b22P2 + ... + b2nPn
.

I m = bm1P1 + bm2P2 + ... + bmnPn
40

41.  
   
Chú ý là bij có th b'ng không (0) nu tính trng th j không ñóng góp gì vào vic cBi tin
tính trng sơ cp th i. Ch s cu i cùng ñ cBi tin ñng thi m tính trng có ý nghĩa kinh
t 0 Ac tính toán là:
I = a
1I1 + a2I2 + ... + amIm
= a
1b11P1 + a1b12P2 + ... + a1bInPn
+ a
2b21P1 + a2b22P2 + a2b2nPn
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
+ a
mbm1P1 + ambm2P2 +ambmnPn

Chn lc gia các kiu gen da vào ch s cu i cùng. Ưu ñim ca phương pháp này là
khB năng tính toán mt ch s chn lc mi I’, b'ng cách ñưa ra các t- trng mi cho các
ch s riêng r( nu giá tr kinh t ca các tính trng sơ cp thay ñ#i.

b) Ch s chn lc cơ bBn
Ch s cơ bBn 0 Ac s% dng ñ cBi tin ñng thi hai hay nhiu tính trng khi giá tr
kinh t tương ñ i có th n ñnh cho m+i tính trng nhưng không có giá tr ưc l Ang ca
các tham s kiu gen và kiu hình. Ch s chn lc 0 Ac tính cho m+i kiu gen b'ng cách
ñánh giá tm quan trng ca giá tr kiu hình ca m+i tính trng thông qua giá tr kinh t
tương ng ca chúng và cng s ñim ca tt cB tính trng có giá tr kinh t khác không; ñó
là:
I = a
1P1 + a2P2 + .......+ anPn

Ví d lúa, nu coi năng sut ht có giá tr gp hai ln năng sut rơm r thì giá tr kinh t
tương ñ i s( là 1,0 ñ i vi năng sut ht và 0,5 ñ i vi năng sut rơm r. Ch s cơ bBn cho
cB hai tính trng là I = năng sut ht x 0,5 năng sut rơm r.

c) Ch s chn lc cơ bBn cBi tin
Khác vi ch s chn lc cơ bBn, ch s cơ bBn cBi tin tm quan trng ca giá tr kiu
hình ca m+i tính trng 0 Ac ñánh giá theo h s di truyn ch không phBi giá tr kinh t.
Smith và cng s cho r'ng ch s chn lc da vào h s di truyn s( hiu quB hơn ch s
cơ bBn nu giá tr kinh t ca tt cB tính trng như nhau. Nu các tính trng có gía tr kinh
t khác nhau và h s di tryn bin ñng ln gia các tính trng cn cBi tin có th xây
dng ch s chn lc kt hAp cB h s di truyn và giá tr kinh t.
GiB s% nu có các giá tr ưc l Ang ca h s di truyn (h
2
) và giá tr kinh t (a i), thì d i
ñ i vi t ng kiu gen ch s I = a
1h1
2P1 + a2h2
2P2 + ... +anhn
2Pn. Ch s này là cơ s cho
vic chn lc ñng thi tt cB các tính trng bao gm trong ch s .
d. Ch s chn lc hn ch
Ch s chn lc hn ch 0 Ac áp dng trong nhng tình hu ng nht ñnh khi nhà chn
gi ng ch cn cBi tin r trong s m tính trng có ý nhgĩa kinh t, còn m — r tính trng
không thay ñ#i. GiB s% có 4 tính trng P
1, P2, P3 và P4 0 Ac ño trên m+i cá th trong qun
th. Nu tính trng P
1 là chiu cao cây không cn thay ñ#i còn các tính trng P 2, P3 và P4
không có hn ch gì. ð xây dng ch s chn lc chúng ta cn t i ña hoá tương quan gia
I và P sao cho ñáp ng chn lc ca P
1 b'ng 0. Nu r trong m (r < m ) thay ñ#i mt l Ang
k
i, i = 1, 2, .. . r, P là ma trn ca hip phương sai kiu hình gia m tính trng , G là r x m
ma trn hip phương sai kiu gen gia r tính trng 0 Ac hn ch, k là r x 1 vec-tơ ca s
thay ñ#i mong mu n trong các tính trng 0 Ac gii hn, thì m h s 0 Ac ưc l Ang như
sau:
b = P
—1
Gr (GrP
—1
G’r)
—1
k
Chn lc da vào ch s I = b
1P1 + b2P2 +... bmPm
41

42.  
   
5. Tương tác kiu gen - môi trăng và ñánh giá tính ơn ñnh
5.1. Khái nim tương tác kiu gen-môi trăng
Tương tác kiu gen - môi trưng (GxE) biu th mỳt thành phn ca kiu hình có th làm
sai lch giá tr ưc l Ang ca các thành phn khác. Tương tác kiu gen môi trưng tñn ti
khi các kiu gen phBn ng khác nhau vi s thay ñ#i ca ca ñiu kin môi môi trưng
(năm, v gieo trñng, ña ñim, mt ñ...). S khác nhau th hin chiu phBn ng ho*c
mc ñ phBn ng ho*c cB hai (Hình 1.4). Nói cách khác mỳt gi ng có năng sut cao trong
môi trưng này so vi gi ng kia nhưng li thp hơn trong môi trưng khác. Như vy tương
tác kiu gen-môi trưng làm thay ñ#i th bc các kiu gen hay các gi ng 0 Ac ñánh giá
trong các ñiu kin khác nhau, gây khó khăn cho nhà chñn gi ng trong vic xác ñnh tính
ưu vit ca các gi ng 0 Ac ñánh giá. Vì vây, tính toán mc ñ tương tác rt quan trñng
trong vic xác ñnh chin l Ac chñn gi ng và ñưa ra nhơng gi ng có khB năng thích nghi
rỳng vi các ñiu kin môi trưng gieo trñng khác nhau.
GxE bao gñm tương tác kiu gen (G) x ña ñim (L), G x Năm (Y), và G x L x Y.
Nhìn chung, G x Y thưng ln hơn G x L trong nhiu thí nghi khBo nghim. Nu thành
phn GxY ln hơn, khBo nghim nhiu năm là cn thit. Tuy nhiên khBo nghim nhiu
năm s( kéo dài thi gian chñn gi ng nên thưng ít 0 Ac xem xét ñn trong giai ñon ñu.
Trong giai ñon khBo nghim các gi ng trin vñng, khBo nghim nhiu v rt cn thit ñ
chñn các gi ng t t nht, #n ñnh nht

5.2. Mô hình ñánh giá tính ơn ñnh
Có 4 mô hình th ng kê 0 Ac s% dng ñ ñánh giá tính #n ñnh các tính trng nông hñc ca
các kiu gen, ho*c là mỳt bỳ gi ng ho*c là các dòng trin vñng.
1. Phương pháp phân tích phương sai
2. Phương pháp phân tích hñi quy
3. Phương pháp th ng kê không tham s
4. Phương pháp phân tích nhiu bin
Tuy nhiên chương này ch ñ cp ñn 2 phương pháp ph# bin là phân tích phương sai và
phân tích hñi quy.

(a) (b)








I II I II
Môi tr ưng Môi tr ưng
Hình 1.4: Ph#n $ng ca hai ging (A và B) trong hai môi tr30ng khác nhau (I
và II). (a) ph#n $ng ngưc chiu làm thay ñi th$ bc
(b) ph #n $ng cùng chiu không thay ñi th$ bc nhưng khác nhau v
m$c ñ.


A 
B 
B 
A 42

43.  
   
Phân tích phương sai

Phân tích phương sai da vào s ñóng góp khác nhau ca các kiu gen khác nhau vào
thành phn thương tác. Vì vy, ñ xác ñnh mc ñ tương tác kiu gen - môi trưng các
kiu gen (gi ng, dòng , gia ñình...) 0 Ac ñánh giá trong các môi trưng khác nhau. Môi
trưng bao gñm mñi yu t Bnh hưng hay liên quan ti sinh trưng và phát trin ca cây.
Allard và Bradshaw (1964) phân loi các yu t môi trưng thành các yu t có th d
ñoán và nhơng yu t không th d ñoán. Các yêú t có th d ñoán xBy ra mỳt cách h
th ng và con ngưi có th kim soát 0 Ac như loi ñt, thi v gieo trñng, mt ñ và l Ang
phân bón. Ng Ac li, các yu t không th d ñoán bin ñng không #n ñnh như l Ang
mưa, nhit ñ, ñ m, ánh sáng.
Khi có tương tác kiu gen - môi trưng (GE) thì phương sai kiu hình 0 Ac phân chia
thành 3 thành phn, ñó là:
σ
2
P
= σ
2
G
+ σ
2
E
+ σ
2
GE

trong ñó σ
2
E
, σ
2
GE
là thành phn không di truyn ca phương sai kiu hình.. Nu thí
nghim 0 Ac ñánh giá nhiu ñiu kin môi trưng (l*p li theo không gian và thi gian)
thì phân tích phương sai theo bBng dưi ñây (BBng 1.4). Mô hình th ng kê là:

Y
ij = μ + gi + mj + (gm)ij + eij
trong ñó: Y
ij = Giá tr kiu hình (năng sut ch0ng hn) ca kiu gen thư i trong môi
thrưng th j
μ = trung bình ca tt cB kiu gen trong tt cB môi trưng
g
i = hiu ng ca kiu gen th i
m
j = hiu ng ca môi trưng th j
(gm)
ij = tương tác ca kiu gen th i và môi trưng th j
e
ij = sai s g3n vi kiu gen i và môi trưng j

BBng 1.4: BBng phân tích phương sai (mô hình ng.u nhiên) cho thí nghim l*p li nhièu
ñim và nhiu năm.

Nguñn bin
ñng
$ỳ t do Bình
phương
trung bình
Bình phương trung bình kỳ
vñng
Năm y - 1 -
ðim l - 1 -
L*p li/ð/N ly(r - 1) -
Năm x ðim ( y -1 ) ( l -1 ) -
KG g - 1 MS 5
σ
2
e + rσ
2
gyl + rlσ
2
gy + ryσ
2
gl
+ rlyσ
2
g
KG x N ( y - 1 ) ( g - 1 ) MS 4 σ
2
e + rσ
2
gyl + rlσ
2
gy
KG x ð ( l -1 ) ( g - 1 ) MS 3 σ
2
e + rσ
2
gyl + ryσ
2
gl
KG x N x ð ( g-1 ) ( y - 1 ) ( l - 1
)
MS 2 σ
2
e + rσ
2
gyl
Sai s yl ( g - 1 ) ( r - 1 ) MS 1 σ
2
e

Ghi chú: r = ln l!p lAi; g = kiu gen; y = s năm (mùa v&); l = s ñim

Trong thí nghim l*p li nhiu ñim và nhiu năm các thành phn phương sai 0 Ac ưc
l Ang như sau: 43

44.  
   

ryl
MSMSMSMS
g
23452
+−−
=σ



rl
MSMS
gy
242
−
=
σ

ry
MSMS
gl
232
−
=σ

r
MSMS
gyl
122
−
=
σ

σ
2
e
= MS1
Do ñó h s di truyn là:
rylylly
h
egylglgyg
g
////
22222
2
2
σσσσσ
σ++++
=


Phân tích hi quy
Tính #n ñnh v năng sut hay các ñ*c ñim nông hñc khác ca gi ng trong các ñiu kin
môi trưng khác nhau là mt ch tiêu quan trñng trong chương trình chñn gi ng. Có nhng
gi ng có th thích nghi vi phm vi môi trưng rng trong khi ñó mt s gi ng khác ch
thích nghi vi ph# môi trưng tương ñ i h,p.
Tính #n ñnh năng sut trong các ñiu kin môi trưng chu Bnh hưng ca kiu gen ca
các cá th và quan h di truyn gia các cá th trong mt qun th hay mt gi ng. Trng
thái cân b'ng (homeostasis) và tính ñm (buffering) 0 Ac dùng ñ mô tB tính #n ñnh ca
các cá th hay mt nhóm cây. Ngưi ta chng minh r'ng các cá th di hAp t%, như con lai
F
1 ch0ng hn, #n ñnh hơn b m, ñng hAp t% do khB năng chu ñng t t hơn trong nhng
ñiu kin bt lAi.
ð ño tính #n ñnh thông qua các tham s th ng kê nhiu nhà nghiên cu ñã dùng
phương pháp phân tích hi quy (Finlay & Wilkinson, 1963; Eberhart & Russel, 1966).
Mt nhóm kiu gen 0 Ac ñánh giá trong mt phm vi môi trưng nht ñnh. Hiu s gia
giá tr trung bình v năng sut (hay bt kỳ mt tính trng nào khác) ca các kiu gen m+i
môi trưng so vi giá tr trung bình chung 0 Ac gñi là ch s môi trưng. Năng sut ca
m+i kiu gen 0 Ac hi quy vi ch s môi trưng tương ng ñ ñánh giá phBn ng ca các
kiu gen vi môi trưng thay ñ#i và ưc l Ang ñ lch so vi ñưng h#i quy (Eberhart &
Russel, 1966). Mt kiu gen mong mu n là kiu gen có năng sut trung bình cao, h s
hi quy b'ng 1 và ñ lch so vi ñưng hi quy b'ng 0.
Mô hình th ng kê:
Y
ij = μμμμ + bi Ij + δδδ δ ij

trong ñó:
μ = trung bình ca tt cB kiu gen trong tt cB môi trưng
Y
ij = giá tr ca kiu gen th i trong môi trưng th j
b
i = h s hi quy ca gi ng th i vi ch s môi trưng
I
j = ch s môi trưng 44

45.  
   

H s hi quy 0 Ac xác ñnh theo công thc sau:

()∑∑=
j
j
j
jiji
IIYb
2
/

Trong ñó I
j là ch s môi trng và b'ng:










=∑YI
j
Ij = (Σ Y ij/g) - ( Σ Σ Y ij/gl)
i i j
ð lch so vi ng hi quy
i:

rg
S
ej
ij
d
2
2
2
2
σ
δ
−
−
= ∑



trong
ñó
















−








−=
∑∑∑∑
222
.
22
//
jj
j
ij
j
iij
j
ijIIYlYYδ

Chơn lơc môi trăng kho nghim
T phương trình kt quB chñn lñc chúng ta bit tăng môi trng khBo nghim làm tăng kt
qu
B cao hơn tăng s ln l*p li trong ni b môi trng. Tuy vy, khBo nghim  nhiu môi
tr
ng khác nhau (nhiu ñim ch0ng hn) s( t n kém, vì th cn chñn ña ñim khBo
nghi
m trong vùng mc tiêu sao cho có th t i ña hóa thông tin cn thit. Ví d, nu mu n
thêm
ñim th 2 nhưng các gi ng trong ñim ñó có năng sut tương t như  ñim th nht
thì ch
làm tăng thêm chi phí l*p li không cn thit.

M
t cách ñ kh0ng ñnh xem các ñim có tương t nhau không là ñánh giá mt tp hAp các
ki
u gen  nhiu ñim có th 0 Ac ri sau ñó da vào kt quB chñn các ñim thc s khác
bi
t làm ñim khBo nghim. Nói cách khác nhóm các ñim khBo nghim mà trong ñó năng
su
t tương ñ i ca các kiu gen tương t nhau và ñ*t các ñim mà trong ñó năng sut các
ki
u gen khác nhau thành các nhóm riêng bit.

Có nhi
u cách ñ thc hin, nhưng cách ñơn giBn nht là tính “khoBng cách” gia hai môi
tr
ng da vào s liu năng sut ca tp hAp kiu gen (Bernardo, 2002)
:



trong
ñó Dj j’ là khoBng cách gia môi trng j j’,

n là s kiu gen

rj j’ là tương quan năng sut ca kiu gen gia 2 môi trng.

Vì v
y, nu năng sut kiu gen tương t nhau  cB 2 môi trng, thì rj j’ = 1 và Dj j’ = 0;
n
u rj j’ = 0, thì Dj j’ = 2; và nu rj j’ = -1, trong ñó năng sut kiu gen trái ng Ac nhau  2
môi tr
ng , thì Dj j’ = 4. Mt khi ñã tính 0 Ac khoBng cách, có th s% dng bt kỳ phương
pháp phân nhóm nào
ñ nhóm các môi trng thông qua s gi ng nhau/khác nhau. Da 45

46.  
   
vào phân tích t#, có th chñn môi trưng chñn lñc t i ưu, s% dng ngun lc mt cách hiu
qu
B.
Chơn môi trăng ñu vào cao hay thp
Trong chương trình chñn gi ng, chñn lñc môi trưng ñ ñánh giá vt liu chñn gi ng và
ch
ñn lñc cc kỳ quan trñng. Tuy nhiên, mt khía cnh v ñánh giá 0 Ac tranh lun nhiu là
li
u chñn lñc có cn phBi tin hành trong các ñiu kin môi trưng khác nhau trong vùng
m
c tiêu hay không. Vn ñ 0 Ac ñ cp ñn là ñiu kin ñu vào thp ñ i ng Ac vi ñiu
ki
n ñu vào cao, ñ*c bit các nưc ñang phát trin nơi mà các h th ng và ñiu kin sBn
xu
t rt khác nhau. Các nhà chñn gi ng phBi ñ*t ra câu h!i: có cn chñn gi ng trong tt cB
các
ñiu kin không?

Câu tr
B li không d1. Phương pháp ñin hình là tin hành thí nghim khBo nghim gi ng
ñ xác ñnh xem các h th ng ng x% như th nào ri t ñó quyt ñnh chương trình chñn
gi
ng trong t ng h th ng. M.u chung cho các khBo nghim như sau: các gi ng hay gi ng
lai t
o ra trong h th ng A 0 Ac ñánh giá trong các h th ng A, B, C, v.v, ñ i vi mt s
tính tr
ng. Tương tác ca gi ng vi các h th ng 0 Ac ñánh giá, nu không có tương tác
thì k
t lun là các gi ng to ra trong h th ng A cũng t t cho h th ng B.

M
t ví d so sánh h th ng 0 Ac Hallauer and Colvin (1985) trình bày. Các tác giB ñã
ñánh giá 14 gi ng ngô lai vi 4 phương pháp làm ñt (cày v th, làm ñt theo băng, b a
ñĩa v xuân, và không làm ñt) trong 5 năm trng ngô liên tc vi ch ñ bón phân như
nhau
ñ i vi 4 phương pháp làm ñt. Kt quB t#ng hAp trình bày bBng 2.4 dưi ñây.

Trong thí nghi
m này năng sut ht và ñ m ht khác nhau gia các mc làm ñt, cB ba
tính tr
ng ñu khác nhau gia các con lai nhưng không có s tương tác gia con lai và
ph
ương pháp làm ñt. Do ñó kt lun là con lai to ra trong ñiu kin làm ñt truyn th ng
cho n
ăng sut tương t trong các ñiu kin làm ñt khác nhau. Như vy s( không cn
ch
ương trình chñn gi ng riêng bit, ch0ng hn cho h th ng canh tác t i thiu (không làm
ñt). Tuy nhiên, kt luân trên không ñ cp ñn mt hn ch là gi ng to ra trong ñiu kin
canh tác t
i thiu có th cho năng sut cao hơn trong ñiu kin ñó hơn các gi ng khác.
Quan tr
ñng hơn là vn ñ môi trưng ñu vào cao ñ i ng Ac vi môi trưng ñu
vào th
p. Trong ñiu kin ñu vào cao, ñiu kin bt lAi thưng ít hơn vì ñu vào có th
làm d
u s bt lAi mc ñ nht ñnh. Vì s khác nhau v kiu hình gia các kiu gen
trong môi tr
ưng ñu vào cao ln hơn (năg sut cao hơn, v.v.), h s di truyn cũng thưng
cao h
ơn. Vì vy, nên tin hành chñn lñc trong ñiu kin ñu vào cao.



B
Bng 2.4: Phương sai ca 14 gi ng ngô lai gieo trng trong 4 h th ng làm ñt khác
nhau trong th
i gian 5 năm (Hallauer và Colvin, 1985).
Bình ph
ương trung bình t phân tích phương sai
Ngun bin ñng N ăng sut ht ð m ht ð# ngã
Phương pháp làm ñt 12294** 432** 1098
NS

Gi ng lai 1617** 199** 5368**
Ph
ương pháp làm ñt
x Gi
ng lai
145
NS
9
NS
162
NS

46

47.  
   
ð ñánh giá ñ tin cy, vic tính toán hiu quB ca phBn ng chñn lñc liên ñi h th ng
A
ñ s% dng cho h th ng B ñ i vi kt quB chñn lñc trc tip h th ng B ñ s% dng
cho h
th ng B như sau::


, trong ñó

rG là tương quan di truyn ñ i vi mt s tính trng gia h th ng A và B,

hA là căn bc 2 h s di truyn ca tính trng ñó h th ng A, và

hB là căn bc 2 h s di truyn ca tính trng ñó h th ng B.

N
u t s kt quB chñn lñc liên ñi vi kt quB chñn lñc trc tip nh! hơn 1, nên chñn lñc
tr
c tip h th ng B ñ s% dng cho h th ng B (BBng 3.4).

B
Bng 3.4: T s kt quB chñn lñc liên ñi v năng sut h th ng B khi chñn lñc h
th
ng A ñ i vi kt quB chñn lñc trc tip t chñn lñc h th ng B (vi t l h s di
truy
n và tương quan di truyn khác nhau gia 2 h th ng)
Ch in ñm cho thy chñn lñc trc tip h th ng B có hiu quB hơn.
T
ương quan di truyn gia h th ng A và h th ng B (rG)
h
2
A
/ h
2
B
1,00 0,75 0,5 0,25 0,10 0,32 0,24 0,16 0,08
0,25 0,50 0,38 0,25 0,12
0,50
0,71 0,53 0,35 0,18
1 1,00
0,75 0,50 0,25
2 1,41
0,87 0,58 0,29
4 2,00 1,50 1,00
0,50
10 3,16 2,37 1,58
0,79
N
u h s di truyn tương t nhau cB hai h th ng, thì lAi ích ca chñn lñc gián tip ph
thu
c ch yu vào tương quan di truyn. Tương quan di truyn t l nghch vi phương sai
GxE; do
ñó nu không có phương sai GxE, chñ lñc gián tip cho h th ng B có th chp
nh
n 0 Ac. Nu phương sai GxE ln, chñn lñc gián tip s( kém hiu quB hơn so vi chñn
l
ñc trc tip.
N
u h s di truyn h th ng A ln hơn h th ng B, chñn lñc gián tip A ñ s% dng
cho B s
( có hiu quB ngay cB khi tương quan di truyn nh! hơn 1. Ng Ac li nu h s di
truy
n h th ng B ln hơn h th ng A, chñn lñc gián tip luôn luôn kém hiu qa.
6. Kh năng k"t h#p
Hi
u quB to gi ng lai ph thuc rt ln vào khB năng kt hAp ca b m,. KhB năng kt
h
Ap 0 Ac coi là khB năng ca ca mt cá th ho*c hai b m, c th ñ to ra th h con có
n
ăng sut cao. Sprague và Tatum phân bit hai loi khB năng kt hAp: khB năng kt hAp
chung và kh
B năng kt hAp riêng. KhB năng kt hAp chung (GCA = general combining
ability) là kh
B năng ca mt b m, to ra th h con có năng sut nht ñnh khi lai vi mt
s
b m, khác (năng sut trung bình ca các t# hAp). KhB năng t# hAp riêng (SCA=
specific combining ability) là n
ăng sut ca mt t# hAp b m, c th và 0 Ac biu th
b
'ng ñ lch năng sut 0 Ac d ñoán thông qua khB năng kt hAp chung. KhB năng kt hAp
có th
0 Ac ñánh giá b'ng các sơ ñ lai như lai dialen (Griffing, 1956), sơ ñ North 47

48.  
   
Carolina II (Comstock và Robinson, 1948) ho*c dòng x vt liu th%., trong ñó sơ ñ lai
ñialen có l( 0 Ac s% dng rng rãi nht.

Mô hình phân tích kh
B năng kt hAp ca Gardner và Eberhart (1966) là:
Y
ijk = $ + gi + gj + sij +eijk
Trong ñó Yijk là năng sut ca t# hAp lai gia kiu gen th i và kiu gen th j trong ln
l
*p li th k; 2 là giá tr trung bình chung; gi và gj là hiu ng khB năng kt hAp chung
t
ương ng ca b m, th i và th j; sij là hiu ng khB năng kt hAp riêng ca t# hAp
gi
akiu gen th i và kiu gen th j; eijk là sai s g3n vi quan sát th ijk.
ð minh ho phương pháp ưc l Ang khB năng kt hAp ta có th xét ví d sau. Lai
ñialen vi N b m, và lai kiu M x N (Hình 2.4). Cách tính khB năng kt hAp chung 0 Ac
trình bày trong b
Bng 4.4 (Simmonds, 1979).

Kiu lai ñialen (N b m%)

A B C D
A A x A A x B A x C A x D ---------- T A
B B x A B x B B x C B x D ----------
C C x A C x B C x C C x D ---------- T C
D D x A ð x B D x C D x D ----------
.
T’ A T #ng T
48

49.  
   
Kiu lai M x N

A B C D
P A x A A x B A x C A x D ----------
Q Q x A Q x B Q x C Q x D ---------- T Q
R R x A R x B R x C R x D ----------

.
T B T #ng T
Hình 4.2. Các kiu lai ñ ưc l Ang khB năng kt hAp
Ghi chú: A, B, C, v.v. = b
m,, TA, TB, v.v = t#ng biên; T t#ng toàn b


B
Bng 4.4. Ưc l Ang khB năng kt hAp
Ki
u lai Kh B năng kt hAp chung
a) ðialen ñy ñ N x N

G
A = [(TA + T’A)/2N] - (T/N
2
)

G
B = [(TB + T’B)/2N] - (T/N
2
)

b) N%a ñialen và b m,, không lai
ngh
ch
G
A = [(TA + T th)/(N+2)] – [2T/N(N+2)]

c) Lai thuân và lai nghch, không
có b
m,

G
A = [(TA + T’A)/2(N-2)] – [T/(N(N-2)]

d) n%a ñialen (không b m, và lai
ngh
ch)
G
A = [(TA /N-2)] - [2T/(N(N-2)]

Kiu lai M x N
B
m, A, B, C... GA = (TA/M) – (T/MN)
B
m, P, Q, R ... GP= (TP/N) – (T/MN)
GA, GB, v.v. = KhB năng kt hAp chung ca b m, A, B, v.v.
Kh
B năng kt hAp riêng ca hai b m, A x B là:
SCA
AB = YAB – GA - GB


TÀI LI&U THAM KH'O

Baker, R. J. 1986. Selection indices in plant breeding. CRC Press.
Bernardo, R. 2002. Quantitative Traits in Plants. Stemma Press, Woodbury, MN.
Falconer, D. S. 1986. Introduction to quantitative genetics. Second Edition. John Wiley &
Sons, Inc. New York. 49

50.  
   
Griffing, J. B. 1956. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel
system. Australian Journal of Biological Science 9: 463-493.
Hallauer, A. R. and J. B. Miranda. 1981. Quantitative genetics in maize breeding. Iowa
State University Press.
Hallauer, A.R., and T.S. Colvin. 1985. Corn hybrids response to four methods of tillage.
Agron. J. 77:547-550
Simmonds N.W., and J. Smartt. 1999. Principles of Crop Improvement. 2nd ed. Blackwell
Science, Oxford.
Singh, R. K. and B. D. Chaudary. 1979. Biometrical methods in quantitative genetic
analysis.
Wricke, G., and E. Weber. 1986 Quantitative genetics and selection in plant breeding.
Walter de Gruyter, Berlin - New York.


Câu h(i ôn tp

1.
So sánh s khác nhau gia tính trng cht l Ang và tính trng s l Ang.
2. Nêu các thành ph
n xác ñnh kiu hình ca tính trng s l Ang.
3. Th
nào là phương sai môi trưng, phương sai di truyn, phương sai cng? Ý nghĩa
c
a chúng ñ i vi chñn lñc.
4. Th
nào là h s di truyn? S khác nhau gia h s di truyn nghĩa rng và h s di
truy
n nghĩa h,p.
5. H
s di truyn cá th và h s di truyn trung bình ca dòng.
6. Khó kh
ăn khi chñn lñc ñ cBi tin ñng thi nhiu tính trng là gì? Nêu bBn cht ca
ch
s chñn lñc.
7. Th
nào là tương tác kiu gen và môi trưng?
8. Ý ngh
ĩa ca tương tác kiu gen và môi trưng trong chương trình chñn gi ng.
9. Gi
Bi thích khB năng kt hAp. Phân bit khB năng kt hAp chung và khB năng kt hAp
riêng.

50

51.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 47
 
 
CHƯƠNG V
PHƯƠNG PHÁP CH7N L7C 8 CÂY T9 TH- PH5N
M c tiêu h4c t7p c8a chương
1. N0m 1x*c ñc ñim và cou trúc di truy6n ca qun th cây t th phon
2. Giñi thích 1x*c cơ sð to qun th phân ly, bin d t hp và chn lc
3. Phân tích 1x*c s khác nhau, ñc ñim và khñ năng áp dng các phương pháp chn lc

Cây t th phon là nhóm cây lương thc, thc phm ln nhot và quan trng nhot (lúa nưc, lúa
mì, ñi mch, cao lương, ñu tương, lc, nhi6u cây ñu rau, t, cà chua...).
Các bưc ch yu trong chương trình chn gi ng: Chn b m!, kiu lai, phương pháp lc.

1. C5u trúc di truy0n c8a qu n th cây t th  ph5n
Các cá th ca qun th t th phon thư"ng ñ#ng hp t$. Di hp t$ xñy ra ð m%t hay nhi6u
locut khi có ñ%t bin hoc lai hai b m! ñ#ng hp t$ có alen khác nhau. Nu lai hai hay nhi6u
b m! ñ#ng hp t$ có các alen khác nhau lx*ng bin thiên di truy6n cao nhot là ð th h& phân
ly F
2. Vi t th hay t ph i, ñ% d hp t$ giñm dn vi t c ñ% 50% sau m'i th h& và ñ%
ñ#ng hp t$ tăng lên. Sau nhi6u th h& t th, t( l& d hp t$ ch( còn rot nh). Xét ð m%t locut,
ch*ng hn có cp gen d hp t$ Aa ð F1, thì quá trình giñm ñ% d hp t$ và tăng ñ#ng hp t$
di+n ra như sau:
T( l& ñ#ng hp t$
T ( l& d hp t$
F
2 – 50% 50%
F
3 – 75 % 25%
F
4 – 87,5 12,5%
F
5 – 93,75 6,25%
F
6 – 96,88 3,12%
F
7 – 98,44 1,56%
F
8 – 99,32 0,78%
F
9 – 99,66 0,34%

Kiu gen

Th h& AA Aa aa
T( l& cá th
d hp t$
T( l& cá th
ñ#ng hp t$
0 - 1 - 1 0
1 1/4 2/4 1/4 1/2 1/2
2 3/8 2/8 3/8 1/4 3/4
3 7/16 2/16 7/16 1/8 7/8
5 31/64 2/64 31/64 1/32 31/32
10 1023/2048 2/2048 1023/2048 1/1024 1023/1024
g
1
2
12
+
−
g
g

1
2
2
+g

1
2
12
+
−
g
g

g






2
1

g






−
2
1
1

Cùng v
i ñ#ng hp t$ hóa ca qun th lai, phương sai di truy6n gi,a các dòng tăng lên và s
khác nhau gi
,a các cá th trong dòng giñm ñi theo s th h& t th (Bñng 1.5)
51

52.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 48
 
 
Bng 1.5: Phương sai di truyn c5ng (σ
2
A
) gioa các dòng và trong dòng trong quá trình t6
ph0i không có ch9n l9c.
Phương sai di truy6n c%ng (σ
2
A
)
Th h& ca dòng
Gi,a các dòng Trong dòng
F3 1 1/2
F4 1 1/2 1/4
F5 1 3/4 1/8
F6 1 7/8 1/16

2. Ch4n l4c da vào ngun bin do t nhiên
.2c ñim ca qun th t nhiên, ch*ng hn gi ng ña phương là nh,ng qun th không ñ#ng
nhot, bao g#m m%t h'n hp các kiu gen/dòng ñ#ng hp t$ to thành do lai hay ñ%t bin t
nhiên. Chn lc nh/m ñào thñi các kiu gen kém, gi, li nh,ng dòng ưu tú ñ tăng giá tr
trung bình ca qun th.

2.1. Ch4n l4c h6n hp
.2c ñim ca chn lc h'n hp là:
(i) ñào thñi hay chn lc các cá th riêng r0 da vào giá tr kiu hình ca tính trng
cn cñi tin.
(ii) th h& con ca cây 1x*c chn tr#ng thành h'n hp
Nu t( l& cây 1x*c chn lc tương ñ i nh), gi là phương pháp ch n l c h4n h7p dương
tính; nu t( l& cây b ñào thñi nh) gi là phương pháp ch n l c h4n h7p âm tính.
Qun th thu 1x*c sau m%t s th h& chn lc h'n hp có th 1x*c cñi tin, c th
năng suot 1x*c cñi thi&n, khñ năng thích 1ng t t hơn so vi qun th ban ñu. V6 kiu hình
qun th có th ñ#ng 16u hơn ñ i vi các tính trng như chi6u cao cây, th"i gian ra hoa, th"i
gian sinh trðng, chot lx*ng,v.v.
ði6u ki&n ñ chn lc có hi&u quñ là h& s di truy6n t2ng cây ca tính trng cn cñi
tin t2 trung bình ñn cao.
Ví d

Valentine (Trm Chn gi ng s1 Uên) ưc lx*ng h
2
nghĩa r%ng ca m%t s tính trng ð ñi
mch, s$ dng h'n hp ca 3 gi ng, Sundance, Midas và Proctor. Giá tr ưc lx*ng cho t2ng
cây (cá th) và ô như sau.

h
2
Chi 6u cao
cây
Kh i lx*ng
t2ng khóm
Kh i lx*ng
bông
Kh i lx*ng
1000 ht
S ht trên
bông
T2ng cây 0,514 0,055 0,059 0,112 0,212
ô 0,880 0,597 0,523 0,650 0,768

Như vy chn lc t2ng cây riêng r0 ch( có hi&u quñ ñ i vi chi6u cao cây. Kh i lx*ng bông
t2ng khóm và t2ng bông không thích hp ñ i vi phương pháp chn lc h'n hp.

2.2 Ch4n l4c dòng thu n
Nhà thc vt hc ðan Mch Johannsen (1903) ñã ñưa ra thuyt dòng thun. Trong chn lc
dòng thun ñơn v chn lc là th h& con ca m%t cây ñ#ng hp t$ (gi là dòng thun) vi mc
ñích chn ra nh,ng dòng ñ#ng hp t$ (thun) ñ làm gi ng có tính trng không thay ñi t2 th
h& này sang th h& khác. Chn lc b0t ñu b/ng chn lc các cây riêng bi&t (cá th) t2 qun th
g#m h'n hp các cây ñ#ng hp t$, tip theo là ñánh giá và tip tc chn lc gi,a các dòng 52

53.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 49
 
 
theo gia phñ ca cây ñã chn lc ban ñu. Cu i cùng xác ñnh 1x*c dòng thun t t nhot r#i
nhân lên ph bin làm gi ng cñi tin. Ví d, gi ng ñi mch Chevalier là kt quñ chn lc
bông t t năm 1827 ð Anh. ðu th k4 20 Trm chn gi ng Svalov Thy ðin ni ting do
thành công b/ng chn lc các th t2 nh,ng gi ng ña phương.
Quy trình chn lc dòng thun
V th nht: gieo tr#ng qun th ban ñu (tp ñoàn gi ng ña phương, nhp n%i, v.v.). Chn
m%t s các th có tính trng mong mu n da vào kiu hình. Thu hoch riên t2ng cây ñ ñánh
giá ñc ñim ht ca t2ng cây ñã chn, gi, li nh,ng cá th t t.
V th hai: Gieo tr#ng th h& con cái ca các cá th 1x*c chn ð v th1 nhot và quan sát và
ghi chép s bin ñ%ng ð m'i th h& con cái. Nh b) nh,ng bin dng. Chn lc th h& con cái
t t nhot da vào năng suot. Thu t2ng con cái và gi, riêng. Kim tra ñc ñim ht ca m'i th
h& con và gi, li nh,ng con cái t t nhot (dòng) ñ khño nghi&m v sau.
V th 3: Gieo các dòng trong thí nghi&m khño nghi&m sơ b% cùng vi gi ng ñ i ch1ng. Theo
dõi và ghi chép tot cñ các ñc ñim mong mu n, loi b) nh,ng dòng xou và thu hoch riêng
dòng t t. ðánh giá năng suot và chn lc ln cu i.
V th 4: Gieo và ñánh giá các dòng 1x*c chn v trưc trong khño nghi&m nhi6u ñim so
sánh vi các gi ng ñ i ch1ng.
V th 5: Tip tc khño nghi&m năng suot như v th1 4.
V th 6: Khño nghi&m năng suot ð nhi6u ñim, chun b trưc khi ph bin.
V th 7: Nhân ht gi ng tác giñ nh,ng dòng trin vng .

Hi&n nay ð mi6n B0c ñang phc tráng các gi ng lúa Tám thơm b/ng phương pháp chn lc cá
th.
3. Ch4n l4c t các qu n th lai
3.1 Ch4n l4c b m và kiu lai ñ tơo qu n th ch4n l4c
M%t trong nh,ng quyt ñnh quan trng ca nhà chn gi ng là chn b m! ñ to qun th
chn lc. Quá trình ra quyt ñnh g#m vi&c xác ñnh các tính trng cn cñi tin (mc tiêu chn
gi ng), n0m 1x*c s di truy6n ca các tính trng ñó và xác ñnh ngu#n gen làm b m!.
Tính tr8ng cn ci tiñn
- Mc tiêu chn gi ng rõ ràng,
- S tính trng cn cñi tin: s tính trng càng ln thì t( l& các th mong mu n có 1x*c các
tính trng càng nh); xác suot thành công càng thop,
- Xác ñnh tính trng ưu tiên (ph thu%c vào loi cây tr#ng): da vào nhu cu ca ngư"i tiêu
dùng (nông dân, nhà ch bin, ngư"i s$ dng cu i cùng) thông qua ñi6u tra, khño sát thc
t,
- B m! b sung cho nhau: ñim yu ca m%t b m! này 1x*c b sung hay bù li b/ng b
m! kia. Có th tìm s b sung cho m%t s tính trng thông qua:
- các tính trng nông hc
- các tính trng hình thái
- các ñc ñim sinh hoá (như isozyme, protein d tr,) hoc
- ch( th phân t$
Di truyn cơa tính tr8ng cn ci tiñn
- Tính trng chot lx*ng và tính trng s lx*ng (tn s phân ly tăng tin trong qun th phu
thu%c vào s gen phan ly)
- S khác nhau gi,a b m! v6:
- ngu#n g c ña lý
- gia phñ/quan h& h hàng 53

54.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 50
 
 
- giá tr ca m%t nhóm tính trng
- S khác nhau th hi&n s locut d hp t$ ð th h& F
1 (s gen phân ly ð các th h& sau)
- Ti6m năng s$ dng làm b m! – d, li&u/thông tin t2 các chu kỳ chn gi ng trưc hoc t2
phép lai th$ (ví d lai dialen ñ ñánh giá khñ năng kt hp)
Ngu n gen làm b0 mð
Ngu#n gen có th phân thành nhóm da trên s gi ng nhau vi các gi ng ñang tr#ng ph bin
làm thương phm hàng hóa.
- Gi ng thương phm
- là ngu#n gen ưu tú nhot ñ i vi nh,ng tính trng ch yu
- giá tr trung bình ca qun th hình thành t2 gi ng thương phm cao và xác suot thu
1x*c th h& con cháu không có ñim yu cũng cao
- gi ng có ngu#n g c di truy6n khác nhau s0 cho bin ñ%ng di truy6n cao hơn ñ cñi tin
tính trng ñó
- Các dòng ưu tú: các dòng ð giai ñon sau ca chương trình chn gi ng
- Các dòng có tính ưu vi&t m%t hoc ít tính trng, ví d tính kháng sâu b&n, chot lx*ng
- Ngu#n cây tr#ng nhp n%i
- Các loài hoang di có quan h& h hàng

3.2. Các kiu lai

(1) Lai ñơn: lai m%t gi ng hoc dòng vi m%t gi ng hoc m%t dòng khác. M! 1x*c chn ng7u
nhiên tr2 khi có nh,ng tính trng di truy6n t bào chot. Còn gi lai hai b m!: P
1 x P2
(2) Lai li: (P
1 x P2) x P2
(3) Lai ba/lai ba b m!: (P
1 x P2) x P3
(4) Lai kép/lai 4 b m!: (P
1 x P2) x (P3 x P4)
(5) Lai ph1c tp: Qun th lai 1x*c to thành bði nhi6u b m!, thư"ng dùng ñ cñi tin thông
qua phương pháp chn lc chu kỳ.

3.3 ð ln c8a qu n th phân ly (F
2)
ð i vi cây t th phon, th h& F
1 hình thành sau khi lai 2 b m! ñ#ng hp t$ không th s$
dng trc tip cho chn lc. Các th h& phân ly sau F
1 1x*c s$ dng ñ chn kiu gen mi kt
hp các tính trng (gen) ca b m!. Kt quñ chn lc ph thu%c rot ln vào s cá th ð th h&
F
2. Tn s kiu gen ñ#ng hp t$ tăng ð th h& F 3 và các th h& sau, nhưng ch( th h& F 2 ch1a
tot cñ các t hp mi. S lx*ng tái t hp gen ph thu%c vào:
- s locut gen khác nhau gi,a b m!
- m1c ñ% liên kt ca các gen (hi&u lc ca trng thái hút và ñy)
- s alen trong m%t locut
Vì th ñ% ln ca qun th F
2 ph thu%c vào kt quñ lai, tính trng cn cñi tin, s gen khác
nhau gi,a b m!, s t hp có th quñn lý (Sneep, 1977; Baker, 1984)

3.4. Ch4n l4c t các qu n th lai
Phương pháp ch4n theo ph h (phương pháp h thng; Pedigree method) (Hình 1.5)
B0t ñu chn lc ð th h& F
2. Cây F2 1x*c tr#ng thưa ñ có th quan sát t2ng cây riêng bi&t và
to ra lx*ng ht ln. Chn lc ð F2 ch yu da vào ñánh giá trc quan, thư"ng là nh,ng tính
trng có h& s di truy6n cao, như: chi6u cao cây, th"i gian chín, kiu cây, dng ht, tính kháng
b&nh, v.v.
54

55.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 51
 
 
V Th h& Sơ ñ# Mô t quy trình

1 P P1 x P2 T o t hp lai

2 F
1




3 F
2




4 F
3





5 F
4






6-7 Tip tc quy trình này F
5 và F6, gim s dòng chn lc. Thí nghi&m ô nh) F 6

8 F
7




9 -12 F
8-F11




Hình 1.5: Phương pháp ph- h5

Gieo ht thu 1x*c t2 cây F
2 thành hàng v sau (các dòng F 3). ðánh giá trc quan các dòng
F
3 thông trc các tính trng d+ quan sát. Chn các cá th t t nhot trong các dòng t t nhot. 8 v
sau tr#ng riêng bi&t các dòng F
4. Tip tc quy trình cho ñn th h& F 6 hay F7, khi ñt 1x*c
ñ#ng hp t$.
Cơ s ch yu ca chn lc theo ph h& là chn lc nh,ng tính trng chot lx*ng trưc vì
nh,ng tính trng này có th ñánh giá trc quan vi ñ% tin cy. Nhi6u dòng có th ñánh giá theo
x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  
x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x 
Tr#ng thưa cây F 1 ñ to ra
1 lx*ng ln ht F
2  
Tr#ng thưa, chn lc các cá th
F
2 và thu ht riêng t2ng cây (t(
l& chn 10-20%)
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Tr#ng thành hàng (dòng F3)
M'i hàng 15-30 cõy
Chn cây t t nhot, tp trung vào
dòng t t

*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Tr#ng thành hàng (dòng F4)
Chn cây t t nhot trong dòng
t t, ñ#ng 16u nhot
S cá th chn < s dòng F
4

 
        Thí nghi&m có lp li
Tip tc chn lc
 
       Kho nghi&m năng suot
So sánh vi gi ng ñ i ch1ng
(gi ng tiêu chun)
 55

56.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 52
 
 
cách này. ðim cơ bñn ca phươpng pháp là phñi ghi chép ngu#n g c gia phñ ca các cây
1x*c chn.
Khi ñ% ñ#ng hp t$ cao các dòng s0 trð nên ñ#ng nhot. Chn lc trong dòng s0 vô nghĩa (Bñng
5.1). Vì th, có th tin hành khño nghi&m năng suot ð th h& F
6 hoc F 7 vi s ít dòng. Sau 3
hoc 4 v ñánh giá năng suot và ñào thñi dòng xou, có th ñưa vào h& th ng khño nghi&m qu c
gia dòng t t nhot r#i ph bin cho sñn xuot.
Ưu ñim – kim tra 1x*c ngu#n g c và quan h& di truy6n ca cây/dòng và có th tăng bin d
di truy6n gi,a các dòng 1x*c gi, li trong khi chn lc; nu chn lc có hi&u quñ, các kiu
gen kém ưu th 1x*c ñào thñi sm và ch( có dòng ưu tú tham gia vào quá trình ñánh giá; có
th rút ng0n th"i gian chn to gi ng.
Nhx*c ñim – T n th"i gian, chi phí; ghi chép nhi6u; ch( ñánh giá 1x*c ít t hp lai; ñ% ln
qun th có hn.

Phương pháp dn (h6n hp; Bulk method) ( Hình 2.5)

Bao g#m lai, gieo tr#ng m%t lx*ng ht c ñnh trong m'i th h& phân ly (F2 ñn F5), và thu
hoch h'n hp các cây. M%t vài dng chn lc có th 1x*c thc hi&n ð m'i th h& (hay cho
phép chn lc t nhiên xñy ra).
Ưu ñim:
ñơn giñn ñ x$ lý các qun th phân ly; giñm thiu công s1c và chi phí ñ thu 1x*c
dòng thun; giñm ghi chép s sách; chn lc t nhiên có th làm tăng tn s kiu gen mong
mu n; có th to và ñánh giá nhi6u t hp lai khi th"i gian, không gian và ngu#n lc hn ch;
có th kt hp vi chn lc h'n hp, thu 1x*c khñ năng thích nghi r%ng b/ng cách luân phiên
h'n hp ð các ña ñim khác nhau (shuttle breeding) .
Nhx*c ñim:
Chn lc t nhiên có th có li cho kiu gen mà nhà chn gi ng không mong
mu n; không phù hp vi gieo tr#ng trái v.

Phương pháp mt hơt ( Bng 2.5).
Xúc tin th h& theo hưng ñ#ng hp t$ nhanh mà tit ki&m không gian. T2 m'i cây thu ng7u
nhiên m%t ht. Sau khi ñt 1x*c ñ% ñ#ng hp t$, các cá th 1x*c chn và ñánh giá như các
phương pháp khác.
Ưu ñim – d+ duy trì qun th trong quá trình t ph i; không ñnh hðng bði chn lc t nhiên;
ch( cn di&n tích nh) cho th h& t2 F
2 – F5; tăng s th h& trong ñi6u ki&n trái v/môi trư"ng có
kim soát; ñòi h)i ghi chép ít/t i thiu; chn lc da vào cây ñ#ng hp t$ ch1 không phñi vt
li&u phân ly.
Nhx*c ñim – M'i cá th F
2 có th không có mt ð th h& con cháu nu ht mot khñ năng nñy
mm (<100%) hoc m%t s cây không hình thành ht (ít nhot 1 ht).
56

57.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 53
 
 
V Th h& S ơ ñ# Quy trình

1 P P
1 x P2 T o t hp lai

2 F
1




3 - 6 F
2-F5



7 F
6





8 F
7





9 F
8






10 F
9




11 -13 F
10-F12 Kho nghi&m năng suot
So sánh vi gi ng ñ i ch1ng (gi ng tiêu chun)


Hình 2.5: Phương pháp d0n






x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x 
Loy 1 phn ht t2 m'i th h&,
tr#ng h'n hp vi mt ñ% bình
thư"ng

 
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
ðánh giá c) th ñó chn (dòng
thun)
Chn dòng t t nhot
 
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
ðánh giá dòng thun da vào ô
nhi6u hàng
 
        Kho nghi&m sơ b% trong thí
nghi&m lp li
 
x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  
Tr#ng thưa cây F 1 ñ tăng
h& s nhân
 
x  x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x  x 
x  x  x  x  x  x  x  x 
Tr#ng h'n hp vi mt ñ% thưa
B0t ñu chn dũng thun b/ng chn
cá th
 57

58.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 54
 
 
B-ng 2.5: Quy trình phương pháp m t ht
_________________________________________________________________
V Th h& Quy trình
1 F 1 Gieo tr #ng th h& F 1

2 F
2 Gieo tr #ng F 2
Thu ho ch m'i cây m%t ht

3 F
3 Gieo tr #ng F 3
Thu h ach m'i cây m%t ht

4 F
4 Gieo tr #ng F 4
Thu m 'i cây m%t ht

5 F
5 Gieo tr #ng F 5
Ch n lc cây t t, thu hoch cñ cây

6 F
6 Gieo cá th chn thành hàng
Ch n lc hàng t t nhot

7 F
7 ðánh giá các dòng 1x*c chn trong thí nghiêm
sơ b%, có ñ i ch1ng

8-9 F
8-F9 Thí nghi &m năng suot ð nhi6u ñim
_____________________________________________________________________

Phương pháp ch4n dòng bt ngun t F
2 (phương pháp ph h ci tin)
V6 cơ bñn, chn lc tin hành ð F
2 như phương pháp phñ h&, m'i cá th 1x*c chn thu hoch
riêng. Th h& con cái F
3 ca t2ng cây F 2 1x*c gieo thành hàng (dòng), chn lc nh,ng dòng
t t nhot và thu hoch riêng ht ca cñ dòng. Lp li quy trình như vy vài th h& n,a, ch*ng
hn 3 th h& (tính theo s th h& là F
6).   th h& này tin hành chn lc trong dòng (dòng b0t
ngu#n t2 F
2) cho ñn khi ñt 1x*c mc tiêu chn gi ng và g$i khño nghi&m.
Ưu ñim: tit k&m lao ñ%ng, ngu#n lc, có th x$ lý nhi6u t hp lai hơn so vi phương pháp
phñ h&
Nhx*c ñim: ch( có hi&u quñ cao ñ i vi tính trng có h& s di truy6n cao.

4. Phương pháp lai lơi
Phương pháp li li do Harlan và Pope (1922) 16 xuot ñ cñi lương cây tr#ng ht nh) (cây
c c). Thông thư"ng lai li 1x*c s$ dng ñ cñi tin các dòng có s8n hoc m%t gi ng thích nghi
ð m%t hay ít tính trng mà không làm ñnh hðng ti các tính trng khác. Tính trng cn cñi
tin là nh,ng tính trng ñơn giñn, kim soát di truy6n rõ ràng, t1c là có h& s di truy6n cao.
Phương pháp lai li 1x*c s$ dng ñ to ra các dòng ñ*ng gen, các gi ng nhi6u dòng, tăng
cư"ng ngu#n vt li&u di truy6n khi lai vi các lòai hoang di h hàng.

.3 áp dng phương pháp lai li có hi&u quñ cn xem xét 3 yu t sau:
i) Giá tr nông hc ca kiu gen s$ dng làm b m! lai li. B m! lai li phñi vx*t
tr%i (ví d năng suot, khñ năng ch ng ñ, th"i gian sinh trðng, chot lx*ng, v.v). 58

59.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 55
 
 
Nu nhi6u tính trng dưi m1c chop nhn, nên áp dng phương pháp phñ h& hay
h'n hp.
ii) M1c ñ% gi ng nhau di truy6n ca b m! lai li và dòng cho. ð% gi ng nhau càng
ln thì s th h& lai li càng ít.
iii) H& s di truy6n ca tính trng cn cñi tin


Ging thích ñng x
(b m lai lơi)

Ging cho
(Có alen c n và có ít tính
trơng b5t li)

Ghi nh: nn di truyn cơa gi0ng cho s nh hưng ti s0 ln lai l8i phi th6c hi-n; b0 mð lai
l8i phi là m5t gi0ng có kiu gen t0t tr tính tr8ng cn phi thay ñi thông qua lai l8i. Vì thñ
ch9n l9c b0 mð lai l8i là m5t bưc quan tr9ng trong chương trình lai l8i

Quy trình lai li ph thu%c vào s kim soát di truy6n ca tính trng và yêu cu ñánh giá th h&
con ñ9 thm ñnh kiu gen. T c ñ% phc h#i ph thu%c vào m1c ñ% chn lc các tính trng ca
b m! lai li trong quá trình lai và h& quñ ca liên kt.

Tr 4ng hp 1
. Tính trng do alen tr%i kim soát và biu hi&n trưc khi ra hoa (Giñ s$ cn
chuyn gen kháng b&nh)
V 1. Lai gi ng thích nghi nhưng cñm nhi+m vi gi ng cho kháng b&nh
Gi ng cn cñi tin x Gi ng cho
rr RR
Rr (F
1)
V 2: Gieo ht F1, lai li vi b m! lai li (rr) ñ to ra BC
1F1 – 1Rr : 1rr
V 3. Gieo ht BC
1F1, ñánh giá khñ năng kháng bênh trưc khi th phon. ðào thñi cây cñm
nhi+m (ln rr) và lai cây kháng (Rr) vi b m! lai li ñ to ra BC
2F1
V 4-5. Lp li như v 3 ñ to ra BC
3F1 và BC4F1
V 6: ðánh giá cây BC
4F1 trưc khi ra hoa, loi b) cây cñm nhi+m (rr); t th cây kháng to ra
BC
4F2
V 7: ðánh giá cây BC
4F2 (1RR : 2Rr : 1rr) trưc khi ra hoa và t th cây tr%i (R-) . Ht ca
t2ng cây BC
4F2 thu hoch riêng
V 8: Gieo tr#ng ht t th ca cây BC
4F2 và ñánh giá trưc khi ra hoa. Loi b) cây phân ly
(Rr) và gi, li cây không phân ly (RR). và ñánh giá các tính trng khác như mi phương pháp
khác.
Tr 4ng hp 2
. Tính trng cn cñi tin do m%t gen tr%i kim soát và biu hi&n sau khi ra
hoa/th phon
Quy trình:
V 1 và v 2; tương t như trư"ng hp 1
V 3: Cây BC
1F1 1x*c lai vi b m! lai li ñ to ra ht BC 2F1. ðánh giá tính trng trưc khi
thu hoch và loi b) cây có gen ln (phñi lai li nhi6u hơn). Gi, li cây to thành (Rr) và ht
lai li (1 Rr : 1 aa). 59

60.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 56
 
 
V 4-5: Lp li như v 3
V 6: T th cây BC
4F1 ñ to ra BC 4F2; ñánhgiá tính trng trưc khi thu hoch và loi b) cây
có gen ln
V 7: T th cây BC
4F2 (25% RR : 50% Rr : 25% rr); ñánhgiá tính trng trưc khi thu hoch
và loi b) cây cñm nhi+m.
T2ng cây BC
4F2 còn li thu hoch riêng.
V 8: Gieo ht ca t2ng cây BC
4F3 thành hàng riêng và t th. Loi b) nh,ng hàng phân ly.
Thu hoch hàng ñ#ng hp t$.

Tr 4ng hp 3
: Tính trng 1x*c kim soát bði gen ln (ví d tính không ñ t ca cu ng quñ cà
chua – jointless) V 1: JJ x jj
V 2: Jj x JJ

1 JJ : 1 Jj (BC
1F1)
V 3: Tin hành t th cây BC
1F1
V 4: ðánh giá th h& con BC
1F2 (t th t2 cây BC 1F1), loi b) cây có ñ t (JJ, Jj), gi, li cây
không ñ t (jj) và lai li vi b m! lai li ñ to ra BC
2F1
V 5-6: lp li như v 3 và 4
Lưu ý: phñi tin hành t th sau m'i ln lai li ñ xác ñnh cá th dùng ñ lai li.
Quy trình tin hành ñn khi phc h#i kiu gen ca gi ng thì chn cây ñ#ng hp t$ ln.
Ưu ñim ca lai l
i:
- Lai li là phương pháp có th d ñoán 1x*c kt quñ
- Rot ít hay không cn khño nghi&m ñ#ng ru%ng
- Cn ít cây hơn ñ phc h#i dng mong mu n so vi t th phon
- Có th tin hành trái v, nu tính trng mong mu n biu hi&n
T c ñ% phc h#i b m lai li là 1-(1/2
) n+1
, trong ñó n = s ln lai li
Nhx*c ñim
:
- Ch( có hi&u lc ñ i vi tính trng có ñ% di truy6n cao (di truy6n ñơn gen – tính trng
chot lx*ng)
- Năng suot ca sñn phm lai li b gii hn bði s la chn b m!
- Gi ng cñi tin có th b lc hu ð nh,ng tính trng khác trưc khi ph bin
- Gen không mong mu n ca th cho có th khó loi tr2 nu nó liên kt cht vi gen
mong mu n.
Xác suot loi tr2 gen không mong mu n liên kt vi gen mong mu n là 1 – (1-p)
n+1
, trong ñó
p là t( l& tái t hp gi,a các gen liên kt và n là s ln lai li.

5. K thu7t ñơn bi kép (Double haploid)
To ra 1x*c dòng thun t2 các th h& phân ly theo các phương pháp chn lc ð trên ñòi h)i
nhi6u th"i gian và công s1c (t th và chn lc). To dòng thun b/ng cách nhân ñôi b% nhi+m
s0c th ca th ñơn b%i là m%t phương pháp khác ñ to dòng thun. Nhi6u gi ng và dòng cñi
tin ð lúa ñã 1x*c to ra ð Trung qu c, hàn Qu c, Nht bñn và Hoa Kỳ. Ti Vi&n Nghiên c1u 60

61.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 57
 
 
Lúa qu c t,k: thut nuôi coy bao phon 1x*c áp dng ñ to ra các dòng ñơn b%i kép s$ dng
cho nhi6u mc tiêu chn gi ng khác nahu. Ví d, m%t trong nh,ng dòng to thành, IR51500-
AC-11-1, ñã 1x*c ph bin làm gi ng (PSBRc50) ð Philippin. Nhi6u dòng ñơn b%i kép khác
1x*c s$ dng làm b m! trong các chương trình chn gi ng.

Quy trình to dòng ñơn b%i kép:
Bưc 1: Lai gi,a 2 b m! P1 x P2 → F1
Bưc 2: To phôi hoc callus t2 nuôi coy ht phon
Bưc 3: Tái sinh thành cây hoàn ch(nh (cây ñơn b%i)
Bưc 4: Nhân ñôi s nhi+m s0c th ca cây ñơn b%i b/ng colchicine ñ to ñơn b%i kép
Bưc 5: ðánh giá các dòng ñơn b%i kép v6 nh,ng tính trng mong mu n
Nhong yñu t0 cn lưu ý khi s dng phương pháp ñơn b5i kép
- Ngu#n ht phon (d hp t$)
- Giai ñon phát trin ca bao phon (tuỳ theo loài; giai ñon ñu khoñng gi,a giai ñon t1 t$
và phân chia nguyên nhi+m ñu tiên)
- ði6u ki&n gieo tr#ng
- ði6u ki&n x$ lý trưc khi nuôi coy
- Môi trư"ng nuôi coy (to phôi t t hơn callus vì d+ tái sinh)
Ưu ñim:
- Th"i gian to dòng thun nhanh hơn, rút ng0n th"i gian chn gi ng
- Chn lc gi,a các th ñơn b%i kép hi&u quñ hơn
- Chn lc gi,a các th ñơn b%i ñ i vi các tính trng do m%t alen tr%i kim soát d+ dàng hơn
(không cn phñi phân bi&t gi,a cá th ñ#ng hp t$ tr%i và d hp t$).
Nhưc ñim:
- Rút ng0n th"i gian to dòng thun nhưng th"i gian ñánh giá dòng thun có th lâu hơn
- To ñơn b%i kép ñòi h)i thit b và nhân lc chuyên môn
- Tn s th ñơn b%i khó d ñoán trưc
- Tái t hp b hn ch

TÀI LI<U THAM KH=O

Fehr, W. R. 1978. Breeding. pp. 120-155. in: A. G. Norman (Ed.) Soybean physiology,
agronomy and utilization. Academic Press, New York.
Harlan, H. V. and M. N. Pope. 1922. The use and value of backcrosses in small grain
breeding. J. Heredity 13: 319-322.
Pickering, R. A. 1979. Use of doulbled haploid technique in barley breeding at the Welsh
Plant Breeding Station. Report of the Welsh Plant Breeding Station for 1978. pp. 84-85.
Poehlman J. M. and Sleper D. A. 1995. Breeding field crops. Iowa State University Press.
Iowa, USA.
Câu hi ôn t7p
1. Sau khi lai qun th lai phân ly như th nào? Nu có hai gen di hp t$ ð F1 thì th h&
th1 5 và F10 t( l& cá th ñ#ng hp t$ ð m%t gen, hai gen là bao nhiêu? Khi nào thì qu
th ñ#ng hp t$ hoàn toàn? 61

62.  
Tr 4ng 78i h9c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch9n gi0ng cây tr ng………….…..………………. 58
 
 
2. Th h& nào sau khi lai phân ly mnh nhot?
3. S khác nhau gi,a chn lc h'n hp và chn lc dòng thun.
4. Nêu ba cách chn cp b m!.
5. Ti sao anh/ch phi gieo tr#ng s cá th ln F2?
6. Mô t t2ng bưc ca các phương pháp chn lc qun th lai. Ưu ñim và nhx*c ñim
ca m'i phương pháp.
7. Làm th nào ñ to ra cây ñơn b%i, ñơn b%i kép? ưu th ca phương pháp ñơn b%i kép
ch' nào?







 62

63.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 59  
CHƯƠNG VI
PHƯƠNG PHÁP CH9N L9C . CÂY GIAO PH6N
M c tiêu c5a chương
1. Hi0u ñư c ñc ñi0m và cu trúc di truyn ca cây giao phn . 
2. Gii thích và áp dỳng ñư c các phương pháp chn lc ñi vi cây giao phn

Giăng cây giao phn là qun th0 gm các cá th0 giao phăi ngu nhiên cùng chia s mt
văn gen chung. Khác vi cây t thỳ phn, chn lc cá th0 không th0 to ra giăng dòng thun
ñng nht do d h p tð và s phân ly th h con. Hơn n a khi t phăi s!c săng và năng sut
b# nh hưng nng n. Do ñó, thay vào vic to giăng da vào chn lc các th0, vic ci tin
t$p trung vào c qun th0. Tin b di truyn thu ñư c thông qua chn lc nhiu cá th0 mong
muăn ri lai gi a chúng vi nhau. Chn lc cn tin hành mt să chu kỳ nht ñnh mi ñt
ñư c mỳc tiêu chn giăng. Các giăng to thành gi là giăng thỳ phn t do.
1. Ch6n l6c c0i ti1n qu2n th (intra-population improvement)
1.1. Ch6n l6c hn hp
Chn lc h&n h p bao gm vic chn lc các cá th0 mong muăn da vào ki0u hình, thu
hoch và h&n h p ht ca các cá th0 ñư c chn 10 gieo trng th h sau. Quá trình ñư c lp li
cho ñn khi ñt ñư c kt qu chn giăng mong muăn.
Chn lc h&n h p là phương pháp ñơn gin, không cn ñánh giá b'ng thí nghim lp li vi ô
nhiu hàng, không cn ki0m soát thỳ phn và không phi mô t gia ph.
Các yu tă nh hưng hiu qu chn lc h&n h p bao gm:
i) H să di truyn ca tính trng: Kt qu chn lc liên quan trc tip vi h să di
truyn ca tính trng cn ci tin, nht là h să di truyn nghĩa h)p. H să di truyn
càng ln măi quan h gi a ki0u hình và ki0u gen càng cht ch*.
ii) M!c bin ñng ca qun th0: ð bin ñng ñi vi tính trng trong qun th0 càng
ln, thì hiu qu chn lc càng cao.
iii) Kh năng chn lc ca nhà chn giăng: Kt qu chn lc phỳ thuc vào kh năng
ca nhà chn giăng 10 ñánh giá cây phù h p 10 chn lc.
iv) Qun lý cây trng: Qun lý cây trng nh'm làm cho cây bi0u hin ñày ñ. Bin
pháp canh tác tăt và ñng nht trên vư,n chn lc rt cn thit 10 các ki0u gen
khác nhau bi0u hin ñy ñ.
v) ð ln qun th0: Qun th0 phi ñ ln 10 chn lc ñ să cá th0 mong muăn, tuỳ
theo loi cây trng, h să di truyn ca tính trng cn chn, cu trúc di truyn ca
qun th0 và kh năng nh$n bit ñư c tính trng mong muăn.

Quy trình ch6n l6c
1. Gieo trng qun th0 nn (ðánh giá các cá th0 trong qun th0 ñi vi tính trng cn
ci tin (qun th0 ñ ln 10 tránh chuy0n dch di truyn); 2000 cây trong qun th0
nn, chn 10%
2. Thu hoch mt lư ng ht b'ng nhau t- cây ñư c chn, trng trong ñiu kin cách
ly và cho giao phăi vi nhau.
3. Lp li bưc 1 & 2 nhiu chu kỳ n a.
Chn lc sau khi thỳ phn -
da vào ki0u hình cây m): R= k1/2 σ
2
A
h
2

Chn lc trưc khi thỳ phn -
chn c bă ln m): R= kσ
2
A
h
2

63

64.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 60  
Ch n l c h5n h9p c.i ti6n ( Stratified selection)
Phương pháp chn lc h&n h p ci tin do Gadner (1961) ñ xut. +0 gim bin ñng
do s không ñng nht v ñt ñai, rung chn lc ñư c chia thành nhiu ô và chn lc cây tăt
ñư c tin hành trong t-ng ô. Ni dung ca phương pháp ñư c mô t Hình 1.6.
Vỳ th! nht: Gieo qun th0 khi ñu t- 7.500 ñn 10.000 cây, gieo trng m$t ñ thưa
10 d. dàng phân bit và theo dõi các cá th0 khác nhau v ki0u hình. Qun th0 chn lc ñư c
trng cách ly 10 tránh ln tp sinh hc. Chia rung chn lc thành nh ng ô nh/ có din tích
tương ñương nhau ( khong 60 -100 ô) 10 tin cho vic chn lc.
. m&i vỳ chn ra nh ng cây tăt nht, chim khong 15 - 20% să cây trong qun th0,
tuy nhiên cư,ng ñ chn lc phỳ thuc vào loài cây trng. Ví dỳ ngô nu m&i ô là 100 cây,
cư,ng ñ chn lc là 5% như v$y să b0p chn m&i ô là 5 b0p. Ht ca chúng ñư c h&n h p
li ñem gieo chung và ñu các ô 10 chn lc cho chu kỳ sau ( m&i vỳ là mt chu kỳ ).
Mt phn ht ca m&i chu kỳ ñư c trng so sánh vi các chu kỳ trưc 10 thy ñư c
hiu qu chn lc.
Phương pháp này có ưu, khuyt ñi0m sau:
Ưu ñi2m:
- ðơn gin d. tin hành
- Hn ch phn nào tác ñng ca môi trư,ng, nâng cao ñ chính xác và hiu qu chn lc.
Nh39c ñi2m:
- Không ki0m tra ñư c ñc ñi0m di truyn ca t-ng cá th0.
- Không ki0m soát ñư c nh hưng ca cây bă ( cây cho phn ).
-





















Hình 1.6 : Sơ ñ ch6n l6c hn hp c0i ti1n ngô


64

65.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 61  
1.2. Phương pháp ch6n l6c chu kỳ

Khái niơm: Ch6n l6c chu kỳ là quy trình ch6n l6c nhm tăng t2n s gen trong qu2n th ,
lp li theo tính chu kỳ, trong khi ñó bi1n d di truyn vn 897c duy trì cho các chu kỳ
ch6n l6c ti1p theo (Hình 2.6).
Các bưc trong mt chu kỳ chn lc
- Chn cá th0
- ðánh giá
- Giao phăi cá th0 ñư c chn 10 to qun th0 cho chu kỳ mi (tái t1 h p)
(Chú ý: phân bit ñơn v chn lc và ñơn v tái thit qun th0)



Ch6n l6c chu kỳ gia ñình half-sib (HS)
Quy trình chn lc chu kỳ gia ñình half-sib (HS)
A x B X A x C Y X & Y là half-sib hay anh em nða máu (cùng m) khác cha)
Có nhiu phương th!c chn lc gia ñình half-sib, ñư c phân bit bi 1) v$t liu thð, 2) m!c ñ
ki0m soát bă m) và 3) cách sð dỳng ht cho giao phăi 10 tái thit qun th0 mi.
1) Phương pháp bp-theo-hàng
V$t liu ban ñu. Chn lc
cây có tính trng ưu vit
Trng th h con ca cây
ñư c chn, giao phăi
H&n h p ht, chn cây tăt
Trng th h con ca cây
ñư c chn, giao phăi
 
H&n h p ht, chn cây tăt

Trng th h con ca cây
ñư c chn, giao phăi

Chu kỳ ban
82u
Chu kỳ ch6n
l6c 1
Chu kỳ ch6n
l6c 2
Hình 2.6: Mô hình ch n l c chu kỳ; giá tr trung bình ca
quỳn th2 tăng theo chu kỳ ch n l c 65

66.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 62  
Quy trình (Hình 3.6):
• Chn cây tt da vào ki0u hình
• Gieo mt phn ht thu hoch thành mt hàng (hàng con cái), chn lc da vào năng
sut ca th h con (gia ñình HS)
• Gieo phn ht d tr ca các cá th0 ñã chn chn và cho giao phi 10 to qun th0 mi























Hình 3.6 : Ch n l c bp trên hàng ngô

Phương pháp bp theo hàng ci tin (Lonnquist, 1964)
Quy trình:
• Chn cây tt da vào ki0u hình
• Gieo mt phn ht thu hoch thành hàng con cái 3 ñi0m 10 ñánh giá năng sut th h
con cùng vi ñi ch!ng
Ti ñi0m chn lc, ht gia ñình HS cho th h sau ñư c thu hoch b'ng cách gieo cách ly và
dùng hàng b 10 th phn.







♂ ♀ ♂ ♀ ♂
B là h&n h p s ht b'ng nhau t- m&i cá th0 ñã chn. Ti ñi0m này m&i hàng ñánh du 5 cây
tt nht, thu hoch, cân năng sut và gi riêng theo hàng. Sau khi t$p h p kt qu ñánh giá 66

67.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 63  
năng sut và các tính trng khác c 3 ñi0m, chon 20% trong să 190 gia ñình. Như v$y 38 gia
ñình vi m&i gia ñình 5 b0p làm thành mt qun th0 mi.
• Lp li quy trình (chu kỳ mi)
2) Ch n l c half-sib dăa vào năng sut con cái
Quy trình (Hình 4.6)
V thỳ 1: Chon lc 50 – 100 cây có các tính trng mong muăn t- qun th0 ban ñu. Thu riêng
và bo qun riêng ca t-ng cây.
V thỳ 2: Trng các con cái ca cây ñư c chn t- vỳ trưc 10 ñánh giá năng sut khu cách
ly. Mt phn ht ñư c d tr .
V thỳ 3: Qun th0 ñư c tái h p vi să ht b'ng nhau ca:
a) 5 ñn 10 con cái tăt nht t- rung thð nghim năng sut vỳ 2.
b) Ht d tr ca 5 -10 dòng ñư c ñánh giá là tăt hơn thð nghim năng sut
Hai qun th0 trên trng trong khu cách ly cho chúng t do thỳ phn 10 hình thành qun
th0 mi. Ht h&n h p qun th0 a) mt nða gen là do thỳ phn ngu nhiên t- các dòng thð
năng sut, qun th0 b) mt nða gen là do thỳ phn ngu nhiên t- các cây bă trong qun
th0 ban ñu.
Ht thu hoch ñư c vỳ 3 có th0 sð dỳng theo 3 hưng chính :
+ Giăng t do thỳ phn mi
+ Trng làm qun th0 cho chu kỳ chn lc tip theo
+ Trng làm qun th0 10 t phăi cho chương trình to giăng ưu th lai


























Hình 4.6: Ch6n l6c half-sib da vào năng sut con cái (Poehlman, 1987) 67

68.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 64  
3) Ch6n l6c half-sib da vào năng sut c5a con lai th
ðây là phương pháp chn lc da vào con lai thð (Hình 5.6).
V thỳ 1: Chn 50 – 100 cây có nh ng tính trng mong muăn t- qun th0 ban ñu trưc khi ra
hoa. (a) Thỳ phn ca t-ng cây chn vi tester, thu hoch ht lai t- cây tester và ht thỳ phn
t do t- cây ñư c chn và gi riêng hoc (b) vi m&i mt cây ñư c chn thỳ phn cho tester
và ñng th,i t phăi. Thu hoc ht lai và ht t phăi cât gi riêng.
V thỳ 2: Gieo trng con cái lai thð thu ñư c vỳ 1
V thỳ 3: Tái h p qun th0 b'ng hai cách:
a) H&n h p să lư ng ht (ht thỳ phn t do) ngang b'ng nhau t- 5 – 10 cây có năng sut
con lai thð tăt nht và gieo trng trong khu cách ly 10 nhân giăng.
b) H&n h p lư ng ht t phăi b'ng nhau ca 5 ñn 10 cây có năng sut con lai thð tăt nht và
gieo trng h&n h p trong khu cách ly thỳ phn t do và thu nh ng t1 h p gen mi.




























Hình 5.6: Ch6n l6c half-sib da vào năng sut con cái lai th (Poehlman, 1987)

4) Ch n l c chu kỳ gia ñình full-sib)

A x B K, L, M
C x D X, Y, Z
K, L, M là mt gia ñình full-sib (FS - c máu)
X, Y, Z là mt gia ñình full-sib (FS - c máu) 68

69.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 65  
Quy trình (Hình 6.6)
V 1: To các gia ñình FS b'ng cách lai t-ng cp ngu nhiên; chia ht thu hoch làm 2 phn: 1
phn d tr , mt phn ñánh giá vỳ sau.
V 2: Sð dỳng 1 phn ht 10 tin hành thí nghim so sánh các gia ñình FS nhiu ñi0m, chn
lc gia ñình tăt
V 3: Gieo ht d tr ca gia ñình FS ñã chn và lai chúng vi nhau to ra 10 to qun th0 cho
chu kỳ mi hoc to ra gia ñình FS






Qu2n th khi 82u
Lai tng cp các cây 897c ch6n l6c
V  1
V  2
V  3
ðánh giá th1 hơ con (gia ñình full-sib)
Hn hp ht d tr t cp lai (gia
ñình FS) ưu tú và gieo cách
 ly  
Hình 6.6: Ch n l c chu kỳ gia ñình full-sib (Poehlman, 1987)
69

70.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 66  
5) Ch n l c gia ñình tă phi
Quy trình: (Hình 7.6)
V thỳ 1: Chn 50 – 100 cây t- qun th0 khi ñu trưc khi ra hoa, t phăi các cá th0 ñư c
chn. Ht t phăi thu riêng 10 gieo trng ñánh giá con cái S
1 vỳ 2.
V thỳ 2: Ht t phăi ca m&i cây chia làm 2 phn, 1 phn trng thð nghim lp li. mt phn
d tr .
V thỳ 3: H&n h p să ht d tr ca các cây ñư c ñánh giá tăt vỳ 2, gieo trng trong khu
các ly to ñư c qun th0 mi (t1 h p gen mi)
Vi phương pháp chn lc trên cơ s ñánh giá con cái S
1, m&i gia ñình S1 ch# nh$n ñư c gen
t- cây bă m). Phương pháp có th0 áp dỳng cho các loài cây giao phn mà să lư ng ht t phăi
ñ cho thð nghim con cái có lp li và d tr 10 tái t1 h p. Phương pháp này không áp dỳng
ñư c vi nh ng loài cây không t phăi ñư c.












ðánh giá gia ñình t phi
Hn hp ht t th  d tr c5a cây
897c ch6n, trng cách ly
V  3
V  2
V  1
Hình 7.6: Ch n l c gia ñình tă phi ñi S 1 70

71.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 67  
6) Ch n l c chu kỳ theo kh. năng k6t h9p chung (Jenkins, 1940)
. phương pháp này nh ng cây chn t- qun th0 khi ñu ñư c t phi, ñng th,i lai
vi ging d h p th0 là v$t liu th. Nu 2 thao tác không th0 tin hành trên 1 cây thì ly mt
phn ht t phi gieo thành S
1 năm sau lai vi v$t liu th (Hình 8.6). . v sau các cây
ñư c ñánh giá v năng sut và các tính trng cn ci tin; cá th0 tt nht ñư c chn lc. Ht t
phi d tr ñư c s dng 10 to qun th0 mi cho chu kì chn tip theo.



Hình 8.6: Ch n l c chu kỳ theo kh. năng k6t h9p chung (Briggs and Knowles, 1967)


7) Ch n l c chu kỳ theo kh. năng k6t h9p riêng (Hull, 1945)
Khá v i phương pháp chn lc chu kỳ theo kh năng phi h p chung, v$t liu th là
dòng t phi.
Quy trình:
V 1: T th cây ñư c chn, ñng th,i lai vi các cây làm v$t liu th trong qun th0 khác.
V$t liu th có th0 là mt dòng t phi ñng nht sn sinh ra giao t có cùng ki0u gen.
V 2: ðánh giá năng sut ca con lai th, tt nht b'ng thí nghim lp li ít nht 2 ñi0m
trong ñiu kin cách ly; chn lc gai ñình HS ưu vit
V 3: Gieo ht t phi ca các gia ñình ñư c chn và cho giao phi 10 to ra qun th0 chu kỳ
1
V 4-6: Tin hành chu kỳ th! 2. Lp li như t- năm th! 1-3 cho m&i chu kỳ.
 71

72.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 68  
2. C0i ti1n ñng thi hai qu2n th (interpopulation improvement) (Hình 9.6)
2.1. Ch6n l6c chu kỳ half-sib hai chiu

. phương pháp này hai qun th0 cùng ci tin ñng th,i: qun th0 A và qun th0 B.
Qun th0 A làm v$t liu thð cho qun th0 B
Qun th0 B làm v$t liu thð cho qun th0 A

Quy trình:
V 1: T thỳ cây ñư c chn và lai vi v$t liu thð, qun th0 này làm v$t liu thð cho qun th0
kia
2A x 2B
3A x 2B 1 gia ñình HS hay 1 gia ñình con lai thð cho qun th0 B
4A x 2B

1B x 1A
3B x 1A 1 gia ñình HS hay 1 gia ñình con lai thð cho qun th0 A
4B x 1A
V 2: Tin hành thí nghim lp li riêng bit cho m&i t$p h p lai thð và chn HS tăt nht

V 3: Gieo h&n h p ht t phăi ca cây ñư c chn ca m&i qun th0 và cho giao phăi theo
t-ng qun th0 riêng

2.2. Ch6n l6c Full sib hai chiu
V nguyên t0c chn lc chu kỳ full-sib hai chiu tương t như chn lc chu kỳ half-sib hai
chiu mô t trên. ðiu khác bit cơ ch yu là ñánh giá gia ñình full-sib ch! không phi gia
ñình half-sib.
N6u cây có hai bp (ngô) hay t hai chùm hoa riêng bi tr lên (cây trng khác)
Quy trình
V 1: Trng 2 qun th0 (C
0) thành các hàng xen k* nhau. M&i qun th0 A và B chn 200 cá
th0; t phăi các cá th0 ñã chn trong m&i qun th0; lai t-ng cp gi a các cá th0 ca A & B 10
to gia ñình full-sib. Chn cây t phăi lúc thu hoch.

Ví dỳ: A
1B1, A2B2, A3B3, A4B4 ...
ho c B
1A1, B2A2, B3A3, B4A4 ...
Ht t phăi d trũ, ht gia ñình FS (lai t-ng cp) ñánh giá vỳ sau
V 2: ðánh giá các gia ñình FS trong thí nghim có lp li (2-3 ln lp li; 3-4 ña ñi0m); mt
thí nghim cho qun th0 A, mt thí nghim cho qun th0 B. Chn cá th0 tăt nht da vào năng
sut gia ñình full-sib.

V 3: Gieo ht t phăi, cho giao phăi th h t phăi S1 10 to qun th0 cho chu kỳ chn lc
mi (C
1). Kt thúc chu kỳ th! nht.
Lp li quy trình cho chu kỳ th! hai.
N6u cây ch có mt bp (ngô)
Vỳ 1: T phăi cây chn lc trông m&i qun th0 A và B (C
0); chn lc cây t phăi khi thu
hoch. Ghi chép ngày t thỳ phn cây S
0. Thu hoach ht t phăi và d tr .
72

73.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 69  
V 2: Trng các gia ñình S 1 ca hai qun th0 thành hàng xen k* nhau (thành cp theo ngày th
phn); to gia ñình full-sib vi mt phn ca cây S
1 (lai t-ng cp mt s cây S 1 ca A và B).
V 3: ðánh giá các gia ñình full-sib trong thí nghim có lp li (2-3 ln lp li; 3-4 ña ñi0m);
mt thí nghim cho qun th0 A, mt thí nghim cho qun th0 B. Chn cá th0 tt nht da vào
năng sut gia ñình full-sib.

Hình 9.6: Ch n l c chu kỳ hai chiu (thun nghch)

Trng 2 qun th0 ban ñu A &
B. Chn cây tt, t th và lai
vi cây chn ngu nhiên t-
qun th0 kia 10 to con lai th
ðánh giá to con lai th riêng
bit cho t-ng qun th0
Gieo trng ht t th ca S1 tt
hai khu riêng bit cho giao
phn 10 to qun th0 C1
Lp li quy trình như năm ñu
V 1
V 2
V 3
V 4
V 5
V 6
Lp li quy trình như năm th! 2
Lp li quy trình như năm th! 3
Có th0 tip tc chu kỳ mi
V$t liu ban ñu
(Qun th0 C
0 A & B)
ðánh giá năng sut
Ht t phi
Vư,n giao phi
Qun th0 C
1
ðánh giá năng sut
Vư,n giao phi 73

74.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 70  
Vỳ 4: Gieo ht t phăi, cho giao phăi th h t phăi S 1 10 to qun th0 cho chu kỳ chn lc
mi (C
1). Kt thúc chu kỳ th! nht.
Lp li quy trình cho chu kỳ th! hai.

3. Ch6n l6c ña giao (to ging t ng hp)

Chn lc ña giao là mt dng chn lc half-sib, phù h p vi các loài cây giao phn sinh
sn b'ng ht, nhưng có kh năng sinh sn vô tính, ñc bit c/ và cây làm th! ăn gia súc.
Quy trình (Hình 10.6)
BƯơc 1: Chn lc b0t ñu da vào ki0u hình ca nh ng cây tăt nht t- qun th0 khi ñu (50 –
100 cá th0).
BƯơc 2: Cây chn lc ñư c nhân vô tính và trng trong ñiu kin cách ly; m&i dòng vô tính
ñư c bao quanh bi 4 dòng khác to ñiu kn cho thỳ phán chéo ngu nhiên gi a tt c các
dòng. Thu ht ña giao theo t-ng dòng vô tính. Gi các dòng vô tính khu riêng hoc trong
nhà lưi
BƯơc 3: ðánh giá th h con lai ña giao. Gieo ht ña giao và ñánh giá năng sut
BƯơc 4: Da vào năng sut con lai ña giao, chn 4-10 dòng vô tính tăt nht 10 to ra giăng
t1ng h p. Trng dòng vô tính dư c chn trong khu cách ly và cho giao phăi ngu nhiên. Ht
thu ñư c là ht t1ng h p



Hình 10.6: Phương pháp tðo ging tng h9p cây thc ăn gia súc b ng phương pháp ña
giao (Poelman, 1998) 74

75.  
Tr 5ng 9.i h6c Nông nghi0p Hà N1i – Giáo trình Ch6n gi2ng cây tr ng………….…..…………………… 71  

TÀI LI5U THAM KH6O
Agrawal, R. L. 1998. Fundamentals of plant breeding and hybrid seed production
Fehr, W. R. 1986. Principles of cultivar developmet. Macmillan Publishing Company
Poehlman, J. M. 1987. Breeding field crops.


Câu h!i ôn t"p
1. Hiu qu chn lc trưc thỳ phn và chn lc sau thỳ phn ây giao phn khác nhau
nhau th nào? ti sao?
2. Nu cn duy trì qun th0 thỳ phn t do cây giao phnanh/ch s* áp dỳng phương
pháp chn lc nào? vì sao?
3. Nêu ñc ñi0m ca phương pháp chn lc h&n h p ci tin do Gadner ñ xut so vi
chn lc h&n h p ñơn ga#n, ý nghĩa ca nh ng ñi0m k7 thu$t ci tin này.
4. S giăng nhau và khác nhau ca phương pháp chn lc b0p trên hàng và chn lc b0p
trên hàng ci tin..
5. Mô tã các phương pháp chn lc gia ñình half-sib, s khác nhau và giăng nhau.
6. Mô t phương pháp chn lc gia ñình full-sib.
7. Mô t phương pháp chn lc chu kỳ theo kh năng phăi h p chung và riêng; s khác
nhau gi a hai phương pháp.
8. Chn lc ña giao và !ng dỳng ca phương pháp.
75

76.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 72  
CHƯƠNG VII
CH2N GI3NG 4 CÂY SINH S-N VÔ TÍNH
M c tiêu h7c t2p c3a chương:
1. Hi5u 689c các dng sinh sn vô tính, ñc ñi5m di truyn căa cây sinh sn vô tính.
2. Hi5u dòng vô tính và phương pháp chỳn lỳc dòng vô tính
3. Thit k các phương pháp chỳn ging thích hp ñi vi cây sinh sn vô tính.

1. M5 ñ u
Nhiu loài cây trng quan trỳng sinh sn bng con dưng vô tính. Có th5 phân chia các loài
cây sinh sn vô tính thành các nhóm sau:
1) Kt ht bình thưng nhưng nhân ging vô tính: các loài cây trng trong nhóm này ra
hoa, kt qu và hình thành ht bình thưng như nhng cây sinh sn hu tính khác, nhưng
chúng 689c nhân ging bng phương pháp vô tính. Ví d: mt s cây ăn qu.
2) Kt ht kém và nhân vô tính: các loài cây trng trong nhóm này ra hoa và kt ht trong
nhng ñiu kin nht ñnh (khoai lang)
3) Không ra hoa hoc bt dc: các loài cây trng trong nhóm này không ra hoa hoc và
không kt ht, ch sinh sn vô tính thông qua các b phân căa cây (cây t i).
Xét v ngun gc sinh sn vô tính có th5 xy ra mt các t! phát (t! nhiên) hay nhân to.
i) Các dng sinh sn vô tính t! nhiên gm:
- Vô phi: sinh sn vô tính bng cơ quan ging ht (ht hình thành không qua th tinh).
Mt dng ñc bit căa vô phi là ña phôi " cây có múi (Citrus spp.).
- Chi, thân ng#m: chui, g$ng, khoai sỳ
- Thân bò: Cây dâu tây, cây bc hà
- Că: Khoai tây, th89c d89c
ii) Các dng sinh sn vô tính nhân to
- Gié hành: t i tây
- Cành giâm, hom: S%n, hoa c&m chưng, d'a, khoai lang, chè, h tiêu
- Ghép m%t: cây có múi, xoài, nhãn, táo tây, cao su
- Tách cây: c hoà tho, cây th'c ăn gia súc
- Nuôi cy in vitro (nuôi cy mô): nhiu cây cnh khác nhau.
K( thu)t nuôi cy mô cho phép nhân vô tính c nhng cây trng mà bình thưng ch sinh
sn hu tính. Tuy chi phí cho nhân ging in vitro cao hơn, phương pháp in vitro nhân
ging nhanh hơn phương pháp nhân ging vô tính truyn thng (bng phương pháp ghép)
ñng thi có th5 ki5m soát th5 gây bnh tt hơn. Quy trình nhân in vitro không nhng to
ñiu kin th* nghim " giai ñon ñ#u căa chương trình chỳn ging mà còn nhân nhanh
dòng vô tính (ñng nht v di truyn). Hơn na, v)t liu to ra hoàn toàn sch bnh.
Ngun bin d di truyn " cây sinh sn vô tính gm:
- ðt bin t! phát (ñt bin m#m)
- ðt bin nhân to (cm 'ng) " m'c cây hoàn chnh và " m'c t bào
- Tái t, hp: lai gia các dòng, ging ưu tú; lai xa
Quy trình chỳn ging " cây sinh sn vô tính gm nhng bưc sau:
1. To ngun bin d di truyn (ðt bin nhân to, lai)
2. Chỳn dòng vô tính t$ th h con cái; ñánh giá sơ b, ñánh giá năng sut
3. Kho nghim quc gia
4. Công nh)n và ph, bin ging mi


76

77.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 73  
2. Phương pháp ch7n ging
Nhiu cây sinh sn vô tính có ñ d hp t* cao và ña bi th5, ví d, khoai tây, khoai lang,
chui, mía. Gia năng sut căa mt cá th5 và m'c d hp t* có mi tương quân thu)n. Vì
th, mc tiêu to ngun biên d cũng như chon to ging là tăng ñi ña tính d hp t* căa
các cá th5 trong qu#n th5.
Phương pháp và quy trình chỳn to ging " nhiu cây trng sinh sn vô tính v cơ
bn tương ñi ging nhau. Trưc tiên, nhà chỳn ging to ra Nhng nguyên lý áp dng cho
cây sinh sn hu tính cũng có th5 áp dng cho cây sinh sn vô tính, nu cây có kh năng
sinh sn hu tính. Nhà chỳn ging có tìm kim ki5u gen mi t$ ngun bin d t! nhiên
hoc to ra qu#n th5 phân ly trong th h con sinh sn t$ ht và con cái vô tính căa chúng
ri tin hành chỳn lỳc dòng vô tính. Nhân ging vô tính bo ñm tính di truyn căa mt gia
ñình (dòng vô tính) 689c c ñnh và th5 hin ngay t$ ñ#u, khác xa vi cây sinh sn bng
con ñưng hu tính.

Tt c cây sinh sn vô tính ñu là cây giao phn và rt m.n cm vi giao phi c)n huyt.
Các cá th5 d hp t* cao và nhng ki5u gen ưu tú có th5 coi là t, hp ưu th lai. Do ñó
chỳn dòng vô tính có th5 nhanh và hiu qu vì bin ñng di truyn có th5 c ñnh 689c
ngay; c kh năng t, hp chung l.n kh năng t, hp riêng có th5 s* dng hoàn toàn nu
chỳn lỳc có hiu l!c. Hơn na, mt khi ki5u gen ưu tú 689c xác ñnh, nó có th5 duy trì d/
dàng, cu trúc di truyn không b phá v0 do không có quá trình phân chia gim nhi/m và
dung hp giao t*.
2.1. Ch7n dòng vô tính
Phương pháp ñơn gin nht là phân l)p nhng bin d s1n có trong các qu#n th5 ging cây
sinh sn vô tính. Bin d bao gm qu#n th5 h2n hp v di truyn hay ñt bin t! nhiên.
Dòng hoá v)t liu ban ñ#u t$ nhiu ngun khác nhau và ñánh giá các dòng ri chỳn dòng
tt nht. Thi gian chỳn và cách th'c c th5 ph thuc vào loi cây trng: cây hàng năm
hay cây lâu năm.
Năm th nht (Giai ño3n 1): Gieo trng các qu#n th5 dòng vô tính. Ki5m tra, ñánh giá
nhng ñc ñi5m c#n ci tin sut v gieo trng, ñc bit là " nhng giai ñon quan trỳng
trong quá trình sinh trư"ng. D!a vào ki5u hình chỳn nhng cây mong mun v các ñc
ñi5m hình thái, kh năng sinh trư"ng, kháng bnh, vv..
Thu hoch riêng t$ng cây ñã chỳn, ghi chép năng sut và phân tích cht l89ng sn ph&m.
Loi b nhng cây không ñt yêu c#u do năng sut hoc cht l89ng kém. Nhng dòng gi
li 689c ghi nhãn c&n th)n.
Năm th 2 (giai ño3n 2): Trng th h con căa t$ng dòng ñã chỳn và ñánh giá như năm
trưc. Chỳn lỳc s ít dòng tt nht.
Năm th 3 (giai ño3n 3): Tin hành kho nghim năng sut sơ b cùng vi ging ñi
ch'ng. Ghi chép năng sut, cht l89ng, t l bnh. Gi li dòng tt nht.
Năm th 4-7 (giai ño3n 4): Tin hành kho nghim " nhiu ñi5m 65 kh3ng ñnh tính ưu
vit căa dòng.
Năm thư 8-10 (giai ño3n 5): Nhân dòng tt nht, kho nghim rng, công nh)n ging và
dưa vào sn xut.

2.2 X lý ñt bin
Theo lý thuyt, ñt bin ñi5m là mt s! kin him, xy ra vi t#n s thp. Tuy nhiên, vì
sinh trư"ng sinh dư0ng căa dòng/ging vô tính gm hàng t l#n phân chia t bào thì kh
năng xy ra ñt bin không phi là thp. Cũng có th5 x* lý ñt bin nhân to 65 tăng t#n s
ñt bin có li hoc x* lý t bào trong nuôi cy 65 tăng bin d xô ma. Nu bin ñ,i xy ra
trong t bào sinh dư0ng, sau ñó t bào phân chia nguyên nhi/m và các t bào con chim
ph#n ñáng k5 căa ñnh sinh trư"ng có th5 hình thành bin ñ,i lâu dài. Bin ñ,i như th có 77

78.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 74  
th5 to ra th5 khm và bin d m#m. M%t hoc cành ghép tách t$ cành ñt bin s4 tr" thành
dòng vô tính mi. Quá trình phân l)p ñt bin và chỳn lỳc th5 ñt bin " cây sinh sn vô
tính 689c ñ c)p trong chương 8. 4 các loài cây cnh, c ñt bin t! nhiên và nhân to ñu
689c s* dng làm ging mi.
2.3. Phương pháp lai
Phương pháp chỳn ging hiu qu nht " cây sinh sn vô tính là phương pháp lai. ðó là lai
b m5 (có nhiu tính trng mong mun) d hp t* ri chỳn lỳc cây con ñi F
1 và trong
nhng th h vô tính tip theo vi mc ñích phân l)p mt hay s ít dng phân ly tt nht.
Khi th h chỳn lỳc tăng d#n s gia ñình vô tính gim ñi, s cây trong t$ng gia ñình tăng
lên và cui cùng s ít gia ñình vi s cá th5 ln 689c kho nghim và có th5 tr" thành
ging mi.
Ch n b7 m2
Chỳn b m5 là khâu quyt ñnh 65 to ra th h phân ly có nhiu tính trng mong mun.
Thông thưng vic l!a chỳn b m5 d!a vào các ngun thông tin khác nhau.
(i) Thông tin v ki5u gen căa b m5 liên quan ti nhng tính trng ñã bit 689c s!
ki5m soát di truyn.
(ii) Thông tin v ki5u hình căa b m5: b m5 689c lai vi nhau sao cho ñi5m yu
căa b m5 này 689c bù li b"i b m5 kia.
(iii) Thông tin v s! khác nhau gia b m5 v:
- ngun gc ña lý
- gia ph
- giá tr ñi vi mt t)p hp tính trng
(iv) Thông tin v tim năng làm b m5 (kh năng kt hp)
(v) Thông tin v năng sut căa con cái " nhng th h ñ#u t$ nhng t, hp mà b
m5 ñó ñã tham gia.

4 mt s cây trng khi chỳn nhng t, hp có tri5n vỳng nhà chỳn ging c#n xem xét
ph h căa b m5. Thông tin gia ph có th5 ñnh l89ng thông qua h s c)n huyt căa cp
b m5. Lai các dòng vô tính có ki5u hình mong mun không có quan h hỳ hàng là phương
pháp tt 65 to ra các gia ñình d hp t* và ña dng di truyn.
ði vi nhng tính trng nông hỳc và tính trng hình thái s! khác nhau căa b m5 có
th5 ñnh l89ng bng cách tính khong cách Ơ clit. ði vi s liu sinh hoá và ch th phân
t* thưc ño s! ging nhau hay khác căa ki5u gen i và j có th5 s* dng:

jj
ij
ij
NN
N
gs
2
=


trong ñó N
ij = s băng có " c hai b m5 i và j
N
i = s băng có " b m5 i
N
j s băng có " b m5 j

Ch n dòng vô tính m3i
Các gia ñình thu 689c sau khi lai thưng rt ña dng v di truyn. M2i cây con có ki5u gen
riêng, khác vi nhng cây khác, bi5u hin ưu th lai " m'c ñ khác nhau và ñu có tim
năng tr" thành ging mi. Xác ñnh và chỳn lỳc cây ưu tú có ưu th lai phi d!a vào vic
ñánh giá các gia ñình (Hình 1.7). Mt khi ñã chỳn 689c ki5u gen lý tư"ng thì chúng 689c
duy trì và nhân bng phương pháp nhân vô tính.
Giai ño3n ch4n l4c 1: Gieo ht và cây con 689c trng trong vưn chỳn lỳc. M2i t, hp
689c gieo riêng. M2i cây con là mt ki5u gen. Vì s l89ng cây thưng ln (5000-20.000 78

79.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 75  
cây con) nên ch ñánh giá tr!c quan bng cm nh)n chung v năng sut căa b ph)n kinh
t, kh năng chng chu, hay nhng tính trng c#n ci tin.
Giai ño3n ch4n l4c 2: M2i dòng ñi vô tính th' nht 689c trng thành hàng 5-15 cây (ph
thuc vào cây trng) vi khong cách bình thưng, không lp li. Sơ ñ thí nghim là sơ
ñ ng.u nhiên hoàn toàn. Trên rung chỳn dòng trng xen k4 ging tiêu chu&n hoc mt
trong 2 b m5 65 to ñiu kin so sánh.

Giai ño3n ch4n l4c 3: Các dòng vô tính “sng sót” qua giai ñon chỳn lỳc 2 689c nhân lên,
m2i dòng 60 -100 cá th5. M2i dòng 689c trng 2 ô (2 l#n lp li); b m5 dùng làm ñi
ch'ng. Sơ ñ thí nghim phi b trí sao cho có th5 gim thi5u cnh tranh gia các ô.
Nhng dòng 689c xác ñnh là nhng ki5u gen tt nht s4 689c chuy5n sang giai ñon chỳn
lỳc 4. Chúng 689c nhân lên vi s l89ng cá th5 m2i dòng ln hơn.

Giai ñon Năm Quy trình Mô t ơ
ch7n l7c
1 1
⊗ o o ⊗ ⊗ o o
o o o o o ⊗ o
⊗ o o o o ⊗
⊗ ⊗ o o o ⊗ ⊗
⊗ ⊗ o o o ⊗ o

2 2

. . . .


3 3

. . . . .



4 4-5





5 6-8 Thí nghi m nhiu ñi5m

9 B %t ñ#u nhân ging
Ph , bin ging mi
Hình 1.7: Ch4n l4c cây sinh săn vô tính
Giai ño3n ch4n l4c 4: Vào thi ñi5m này s l89ng dòng gim ñi ñáng k5, nhưng s cây
trong dòng tăng lên ñă 65 thí nghim lp li nhiu l#n. Sơ ñ thí nghim là khi ng.u nhiên
hoàn chnh 3-4 l#n lp li. Ging thương ph&m tt nht dùng làm ñi ch'ng. Thí nghim
ñánh giá 689c tin hành ít nht trong 2 v; ñào thi nhng dòng kém ,n ñnh.
Giai ño3n ch4n l4c 5: Ch nhng dòng tt nht 689c chuy5n sang thí nghim kho nghim
nhiu ñi5m trong khong 3 v; ti m2i ñi5m thí nghim ñu 689c lp li. ða ñi5m phi ñi
Chỳn lỳc cá th5 (qu#n
th5 cây sau khi lai)
 
Dòng vô tính ñi 1,
không lp li
Dòng vô tính ñi 2,
trng 2 l#n lp li
Dòng vô tính ñi 3,
trng 4 l#n lp li. Có
ging ñi ch'ng 79

80.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 76  
din cho vùng mc tiêu căa ging và mt ñn 2 ging thương ph&m làm ñi ch'ng 65 so
sánh. Khi chỳn c#n lưu ý tính ,n ñnh năng sut qua nhiu v. Chỳn lỳc dòng tt nht 65
g*i công nh)n ging mi.
2.4. Ch7n ging 5 cây sinh sơn vô phi
Cây sinh sn vô phi sinh sn bng ht hình thành không qua quá trình th tinh hay vô
tính. Trong t! nhiên, hin t89ng vô phi rt ph, bin, nhưng không thưng xuyên; vô phi
xy ra trong 10% hỳ th!c v)t có hoa trong 1% căa 40.000 loài. Ph, bin nht là hỳ hòa
tho, hỳ hoa hng và mt s cây ăn qu như cam quýt, xoài.
ðc ñim c3a sinh sơn vô phi
Sinh sn vô phi nh hư"ng ti s! phát sinh ñi bào t* và phát sinh ñi giao t*, nhưng
không nh hư"ng ti qúa trình hình thành ht phn. Phân chia gim nhi/m v.n xy ra bình
thưng và ht phn có s'c sng.
Có hai dng sinh sn vô phi: Sinh sn vô phi b%t buc và không b%t buc. 4 cây
sinh sn vô phi b%t buc 100 % th h con cái ging m5. Ng89c li, " cây sinh sn vô
phi không b%t buc mt ph#n th h con cái to thành do gim nhi/m bình thưng
và/hoc thu tinh bình thưng căa t bào tr'ng. Trong th!c t ph#n ln là dng sinh sn vô
phi không b%t buc. Thành công ñáng chú ý nht " cây th'c ăn gia súc sinh sn vô phi là
c Brachiaria và Panicum " châu M( La tinh ñu là cây sinh sn vô phi không b%t buc.
Mt ñc ñi5m chung căa các th5 vô phi hoang di ñu là ña bi th5, mà ph#n ln chúng là
t' bi th5
Kim sóat di truyn và ưu ñim c3a sinh sơn vô phi
Nghiên c'u cơ ch di truyn v cơ ch vô phi là công vic khó th!c hin vì khó to con
lai và qu#n th5 phân ly c#n thit. Tuy nhiên các nghiên c'u kt lu)n rng vô phi di truyn
ki5u tính trng cht l89ng, ví d " Panicum, Cenchrus, Paspalum, Brachiaria, Tripsacum.
Chuy5n sinh sn vô phi vào chương trình chỳn ging có mt s ưu ñi5m. Nu gen ki5m
soát vô phi 689c chuy5n vào các loài hu tính, tt c ngun gen trong mt loài có kh
năng là b m5 căa con lai. Ki5u gen căa th5 vô phi 689c c ñnh " th h F
1, và s'c sng
con lai không b mt và qua ñó gim chi phí sn xut ht lai. Ngưi nông dân có th5 gi
ging lai mà không phi mua ht F
1 hàng năm.Vic duy trì các ki5u gen ưu tú ñơn gin và
hiu qu hơn mà không c#n phi cách ly.
Trong chương trình sn xut ging lai s* dng bt dc ñ!c, vô phi không c#n phi to ra
và duy trì dòng bt dc (dòng A), dòng duy trì bt dc (dòng B) và dòng phc hi hu dc
(dòng R). Các dòng A, B và R ñòi h i thi gian 65 to ra, không gian và cách ly nghiêm
ngt 65 duy trì. S* dng dòng A và dòng R tương 'ng có th5 làm h5p vn gen nhân và t
bào cht.
Gieo trng ht vô phi cũng có nhiu ưu ñi5m so vi că ging. Ch3ng hn ñi vi khoai
tây có th5 gim chi phí sn xut ging, bo qun, v)n chuy5n và lây lan bnh hi, ñc bit
bnh virut, mt bnh d/ truyn qua că ging .
Phương pháp ch7n ging
Trưc khi l)p k hoch và thit k phương pháp chỳn ging ñiu c#n thit phi làm ñi vi
nhà chỳn ging là xác ñnh th5 vô phi bng cách ñánh giá th h con cái t$ ht th phn
t! do, hoc quan sát t bào. Ch3ng hn, t l ñng nht hoc con cái ging m5 t$ mt cá th5
bi5u th m'c ñ vô phi. Quan sát t bào hỳc có th5 giám ñnh nhanh hơn, ví d, cơ ch
sinh sn vô phi ki5u vô bào t* và phôi bt ñnh có th5 xác ñnh sm vào lúc cây n" hoa.
. Vì v)y, to ra ngun bin di di truyn là công vic chă yu ñi vi nhà chỳn ging,
ñc bit ñi vi th5 vô phi b%t buc. Mun th nhà chỳn ging phi to ra m'c ñ nht
ñnh sinh sn hu tính 65 th!c hin tái t, hp gen t$ 2 hay nhiu b m5 khác nhau hoc t$
t! th phn.
80

81.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 77  
Vô phi bt buc
Cây vô phi b%t buc ch sinh sn bng con ñưn vô phi và trong chương trình chỳn
ging ch có th5 s* dng làm m5. 4 cây sinh sn vô phi quá trình phát sinh ti5u bào t* to
ra giao t* ñ!c gim nhi/m bình thưng. +5 có th5 s* dng trong chương trình chỳn ging
cây sinh sn vô phi cũng c#n có ñ hu dc ht phn " m'c ñ nht ñnh.
a) Quy trình chỳn ging t,ng quát ñi vi các loài th'c ăn gia súc 689c trình bày trong sơ
ñ dưi ñây (Hanna, 1999) (Hình 2.7)

Thu th2p v2t liu ban ñ u
(ngu n gen)
Xác ñnh phương th'c sinh sn
Mô t các ñc ñi5m hình thái
ðánh giá kh năng thích 'ng
Cht l89ng th'c ăn


Hu tính x Vô phi bt buc
(gen tr i)


F1

Cây hu tính Cây vô phi
1. S* dng cây 689c
chỳn lai vi cây vô phi
khác
1. Ch ỳn ki5u hình tt nht
2. Loi b cây không
689c chỳn
2. Gieo tr ng thí nghim lp
li


Ph, bin ging vô phi
Hình 2.7: Sơ -5 ch n gi7ng t6ng quát -7i v3i cây th c
ăn gia súc vô ph7i (gen tri)

b) Sơ ñ chỳn ging ñi vi Cenchrrus cilliaris (Taliafero và Bashaw, 1966) (Hình 3.7):
Cây sinh sn hu tính 689c phát hin năm 1958. Quy trình 689c lp li s* dng cây S2 và
F2.

Dòng h u tính Vô phi x Hu tính


T! th

S
1 Con lai F 1

H u tính Vô ph i Vô phi H u tính


S
2 Ging mi F 2

Hình 3.7: Sơ ñ ch7n ging ñi vi c Cenchrus cillaris81

82.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 78  
Vô phi không bÕt buc
qii vTi cây sinh sn vô phii không b%t bu3c, như Panicum squy trình chỳn giing 689c
tian hành như sau (Hình 4.7)
Cây vô phii x Cây h,u tính

*Cây vô phii Cây trung gian Vô phii x H,u tính



*Cây vô phii Cây trung gian Cây h,u tính

Hình 4.7: Sơ -5 ch n gi7ng cây vô ph7i không bt buc
* Cây 689c ñánh giá 65 làm giing mTi

2.5. Ch7n ging cây có c3 (Khoai lang và khoai tây)
Ngoài phương pháp x* lý p3t bian, lai và chỳn lỳc dòng vô tính theo mô t " trên, có th5 áp
dung phương pháp chỳn lỳc chu kỳ cho chỳn lỳc ng%n hn và dài hn (Hình 5.7). M2c
ñích căa phương pháp là to ra nh,ng qu#n th5 có nkn di truykn r3ng và có th5 duy trì tian
b3 chỳn giing lâu dài. VTi m2i chu kỳ chỳn lỳc qu#n th5 689c ci tian, t#n si gen có li
trong qu#n th5 tăng lên. H« thing chỳn lỳc chu kỳ có th5 khép kín hoc m" tuỳ thu3c vào
m2c tiêu chỳn giing và nguÕn gen s1n có.
Trong nhiku phương pháp s* d2ng pii vTi khoai tây, phương pháp lai là phương
pháp 689c s* d2ng ph, bian nh)t 65 kat hp nhiku tính trng khác nhau " các giing, các
loài hỳ hàng. Quy trình chỳn to giing truykn thing 689c trình bày " bng 1.7. Si l89ng
t, hp cũng như si l89ng dòng to ra, ñánh giá và chỳn lỳc ph2 thu3c vào nguÕn l!c căa
cơ s" chỳn giing.














Hình 2: Phương pháp ch4n l4c chu kỳ k khoai lang







Hình 5.7: Sơ -5 ch n l c chu kỳ k khoai lang

Ph−¬ngph¸pchänläcchukúëkhoailang
ThÕhÖ1,2,3(kh«ngchän
läc)
500c©y
ThôphÊnnhêc«ntrïng
trongkhuc¸chly
500c©y– thôphÊn
nhêc«ntrïngtrong
khuc¸chly
500c©y– tiÕptôc
4725%&)4
T¹oc¸cquÇnthÓ
nhá,chänläctheo
môctiªuchängièng
ThÕhÖ4(b¾t®Çuchänläc)
4620bèmÑ,Giaophèivíi
nhau82

83.  
Tr 7ng 23i h4c Nông nghi-p Hà N5i – Giáo trình Ch4n gi6ng cây tr ng………….…..………………. 79  

Bng 1.7: Quy trình chỳn ging " khoai tây
V (Năm) S cây
con/s dòng
S că/ dòng Quy trình
1 25000 1 Gieo trong ch )u/khay; chỳn tia că
ngang 1-3 cm
2 8000 1 Tr ng ngoài vưn chỳn ging, ki5u cây,
dng că, ñ sâu m%t că
3 1000 4-5 Ki 5u cây, thi gian sinh tr"ng, bnh,
hàm l89ng tinh bt
4 150 10-20 ðánh giá năng sut ô nh , kh năng
kháng bnh, kh năng thích 'ng
5 50 40-100 ðánh giá năng sut, kháng bnh, cht
l89ng
6 8-10 100-150 ðánh giá năng sut, kháng bnh, cht
l89ng
7 4 400 ðánh giá năng sut, kháng bnh, cht
l89ng
8 2 600 ðánh giá năng sut, kháng bnh, cht
l89ng
9-10 1 1500 Kh o nghim


TÀI LI7U THAM KH-O
1. Agrawal, R. L. 1998. Fundamentals of plant breeding and hybrid seed production.
Science Publishers, Inc., USA.
2. Hanna, W. W. 1999. Use of apomixis in cultivar development. Advances in Agronomy.
Vol. 54: 333-350.
3. Vũ ðình Hòa. 2000. Chỳn ging khoai lang và chỳn ging khoai tây. Trong Chỳ ging
cây trng, NXB Giáo dc, trang 263-280.



Câu hi ôn t2p
1. Nêu ưu ñi5m và nh89c ñi5m căa cây sinh sn vô tính a) ñi vi trng trỳt, b) ñi
vi chỳn ging.
2. +c ñi5m th h con cái t$ ht căa cây sinh sn vô tính v tính di truyn, ñ ñng
nht.
3. Làm th nào 65 to ra ngun bin d " cây ch sinh sn duy nht bng con ñưng vô
tính?
4. So sánh con lai ñi F
1 gia hai ging cây sinh sn vô tính và con lai ñi F 1 gia hai
ging cây t! th phn. Cho nh)n xét.
5. Lit kê các phương pháp chỳn ging " cây sinh sn vô tính.
6. Phác hỳa quy trình chỳn ging s* dng phương pháp lai.
7. Th nào là sinh sn vô phi? Ưu ñi5m căa vô phi trong chỳn ging là gì?
8. Mô t phương pháp chỳn ging s* dng sinh sn vô phi. 83

84.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 80
 
CHƯƠNG VIII
CH0N T1O GI-NG B2NG PHƯƠNG PHÁP 34T BI N
M c tiêu h8c t0p c1a chương
1. Nm 567c phương pháp 5Bt bi9n nhân tưo là phương pháp chn ging b sung quan
trng.
2. Phưm vi và kh năng ci ti9n cây trng bng phương pháp x lý 5Bt bi9n.
3. Hiu 567c các tác nhân 5Bt bi9n, liðu l67ng x lý và bin pháp bo hB lao 5Bng cn thi9t.
4. Nm 567c phương pháp x lý các th9 h 5Bt bi9n và phương pháp chn lc.
1. Ý nghĩa c1a phương pháp ch8n gi4ng ñt bin
3Bt bi9n là mBt cơ ch9 ch y9u tưo ra bi9n d di truyðn mi cơ th sng. 3Bt bi9n
th!c v"t là nh#ng thay ñi di truyðn 5Bt ngBt xy ra trong toàn bB v"t ch$t di truyðn (phân
t ADN) ca cây. ði v%i chn tưo ging, 5Bt bi9n (bao gm 5Bt bi9n gen và 5Bt bi9n
nhi&m sc th, 5B bi9n nhân và ngoài nhân, 5Bt bi9n s l67ng nhi&m sc th) cung c$p
ngun v"t liu di truyðn mang các tính trưng m%i ñ tr!c ti9p ho'c gián ti9p tưo ra ging
m%i.
Ph n l%n các ging hin nay 567c tưo thành thông qua lai và chn lc, trong khi ñó
s ging tưo thành tr!c ti9p t( các th 5Bt bi9n tương ñi ít m'c dù có xu th9 tăng. Tính 59n
năm 2003, có 2250 ging 5Bt bi9n thuBc 175 loài ñã 567c công nh"n ñưa vào sn xu$t
(FAO/IAEA), trong ñó trên 1000 ging 567c ñưa ra trong 15 năm gn ñây. Nh#ng nư%c
ñ)ng ñu là Trung Quc, *n 3B, Hà Lan, Nga, Hà Lan, M+ và Nh"t Bn.
Ý nghĩa ca chn ging bng phương pháp 5Bt bi9n ngày mBt tăng v%i s! ti9n bB
ca chn ging vì ngun bi9n d di truyðn d! tr# ca các loài cây trng dn cưn kit. Trong
mBt s trư-ng hp, s d.ng bi9n d di truyðn cm )ng th"m chí có hiu qu hơn.
Bng phương pháp 5Bt bi9n có th thay ñi, ci ti9n nh#ng tính trưng ñơn gen và ña
gen. Phương pháp 5Bt bi9n ñã 567c áp dung thành công ñ tưo ra kh năng kháng sâu,
bnh, các ñiðu kin b$t li ca ngoưi cnh, ci ti9n hàm l67ng các ch$t có ích, tăng ch$t
l67ng sn ph/m, gim chiðu cao cây, tưo ra tính chín s%m, tăng năng su$t, tưo ra tính b$t
d.c ñ!c (nhân và t9 bào ch$t), v.v. (Bng 1.8). . Th"m chí phương pháp 5Bt bi9n có th ci
ti9n ñng th-i nhiðu tính trưng, ví d. ging lúa mì 5Bt bi9n “Sharbati Sonora” có mu sc
hưt tt hơn, có năng su$t, hàm l67ng protein và lyzin cao hơn ging gc “Sonora 64”. Như
v"y, 5Bt bi9n là mBt phương pháp b sung cho các phương pháp chn ging khác. Các th
5Bt bi9n tưo thành, ho'c s d.ng tr!c ti9p làm ging m%i, ho'c s d.ng gián ti9p làm v"t
liu b m0 cho phương pháp lai. Ch1ng hưn, ging lúa Yangdao 6 là ging 5Bt bi9n có năng
su$t cao và ch$t tt gieo trng Trung Quc 567c s d.ng làm b ca ging lai
Liangyoupeijiu ph bi9n năm 2001.
B ng 1.8 Các tính tr8ng c i ti0n c1a các gi-ng 23t bi0n 4 cây l y h8t (Micke et al., 1990)
Tính trng Cây c 4c Cây khác T ng cng
Năng su$t 248 131 379
Gim chiðu cao cây 289 47 336
Kháng bnh
Kháng sâu
186
6
53
8
239
14
Chín s%m 164 88 252
Ch$t l67ng hưt 115 61 176
Kh năng thích )ng 82 39 121 84

85.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 81
 
ð'c bit, phương pháp 5Bt bi9n 567c áp d.ng khi:
- Ngun bi9n d t! nhiên không có tính trng mong mun,
- Tính trng mong mun có trong ngun gen cây trng nhưng liên k9t ch't v%i tính
trng không mong mun,
- MBt ging ưu tú ñang gieo trng cn ci ti9n mBt tính trng ñơn gin,
- Tính trng mong mun có trong ngun gen cây di có h hàng thân thuBc, nhưng
khó lai và liên k9t ch't v%i tính trng không mong mun,
- Cn bi9n d m%i cây sinh sn bng con ñư-ng vô tính (cây cnh, cây ăn
qu . . .)
2. Tác nhân ñt bin và tính chCt
T( khi hiu qu 5Bt bi9n ca b)c x ion hoá (Muller, 1927; Stadler, 1928) và các
hp ch$t hoá hc (Auerbach và Robsson, 1947) 567c phát hin, danh sách tác nhân 5Bt bi9n
ngày mBt tăng. Tn s và ph 5Bt bi9n ph. thuBc vào vic chn l!a tác nhân 5Bt bi9n,
cư-ng 5B và liðu l67ng x lý. Hai nhóm tác nhân s d.ng ph bi9n trong chn ging hin
ñi là tác nhân lý hc (b)c x ion hoá, giàu năng l67ng) và tác nhân hoá hc. Tuy các tác
nhân có tính ñ'c thù nhưng vic d! ñoán và kim soát ph 5Bt bi9n tương ñi khó, ñ'c bit
t2 l gi#a 5Bt bi9n gen và bi9n ñi nhi&m sc th.
Các b)c x b)c x i-on hoá m"t 5B cao ch y9u gây ra nh#ng bi9n ñi nhi&m sc th
(sp x9p li, m$t ñon, v.v.) và r$t ít 5Bt bi9n ñim. B)c x b)c x ion hoá m"t 5B thưa (b)c
x X, b)c x gamma là b)c x ñin t() và b)c x c!c tím gây ra nhiðu 5Bt bi9n ñim hơn.
Th!c t9, phn l%n các ging 5Bt bi9n ñưa vào sn xu$t là k9t qu x lý tác nhân lý hc (b)c
x ion hóa) (Bng 2.8).
Các tác nhân hoá hc ña dng hơn nhiðu vð chng loi so v%i tác nhân lý hc. Các
tác nhân như ethyl methane sulphonate (EMS) và các hp ch$t siêu 5Bt bi9n nitrozo u-rê
(Nitrozoethyl u-rê) gây ra tn s 5Bt bi9n cao nhiðu loi cây trng. Các tác nhân 5Bt bi9n
thông d.ng nh$t 567c trình bày trong bng 3.8 và 4.8.
Bng 2.8: S4 l 5ng gi4ng t1o thành t các tác nhân 73t biCn khác nhau (Micke et al., 1990)
Tác nhân ñt bin Cây sinh sBn b9ng
ht
Cây sinh sBn sinh
dưng
Tng cng
Tia gamma 366 204 570
Tia X 65 227 292
Trung t 36 13 49
B)c x khác 17 7 22
Tác nhân hóa hc 81 14 95

3. Liu lưng x lý
MBt trong nh#ng yêu cu cơ bn nh$t ñ chương trình to ging 5Bt bi9n thành công
là chn liðu l67ng x lý thích hp. Hiu l!c ca tác nhân 5Bt bi9n 567c ño bng s! thay ñi
di truyðn ca v"t liu x lý. Khi x lý ngư-i ta phân bit mBt s liðu l67ng sau:
- Liðu l67ng chi9u = năng l67ng phát ra t( ngun b)c x
ðơn v chi9u t( ngun dùng ph bi9n là Roentgen 85

86.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 82
 
1 Roentgen (R) = 87 erg/g v"t ch$t
- Liơu l67ng h$p th. = năng l67ng phát ra ca b)c xư b)c xư t( ngun sang ñi t67ng và
567c ñi t67ng h$p th..
rad (r) = 100 erg/g v"t ch$t
ho 'c Gray (Gy) = 1 Joule = 100 rad (Gray là ñơn v b)c xư theo h thng quc t9
SI)
B ng 3.8: Các bc x8 ion hoá thông dng trong x lý 23t bi0n và ñc ñiCm c1a chúng
Bc x Ngu ăn B ưc
sóng/dng
Mc gây hi Sc ñâm
xuyên
Tia X
Máy X quang
10
-3
– 10 nm Nguy him Nhiơu cm
Tia gamma ðng v phóng xư
(
60
Co,,
137
Cs)
Lò phn )ng nhit hưch
0,1 A
o
Nguy hi m M ưnh
Tia c!c tím ðèn c!c tím 2800-2900 A
o
Có th nguy
him
Bơ m't
Neutron
(nhanh, ch"m,
nhit)
Lò phn )ng nhit hưch

R $t nguy
him
Nhiơu cm

B ng 4.8: Các tác nhân 23t bi0n hoá hBc thông dng trong chBn gi-ng
Tên Bn ch$t N ng 5B thư-ng s d.ng
Ethyl methane sulphonate Không màu 0,1 – 0,3%
N-methyl-N-nitrozo urê Ch $t rn màu vàng 0,01-0,03%
N-ethyl-N-nitrozo urê Ch $t rn màu vàng 0,01-0,03%
Natri azid (NaN
3) Ch $t rn màu trng 0,001-0,004 M
Liơu l67ng hay nng 5B (ñi v%i hoá ch$t) x lý ph. thuBc vào nhiơu y9u t, như
kiu gen và các ñiơu kin sau x lý. Khi nhà chn ging không có ngun thông tin vơ ñi
t67ng x lý có th s d.ng liơu l67ng LD
50, liơu l67ng mà sau x lý 50% s cây sng sót
có kh năng ra hoa và k9t hưt. Trong th!c t9 chn ging nhà chn ging thư-ng x lý 2 – 3
liơu l67ng xung quanh LD
50 ñ xác ñnh liơu l67ng ti ưu. ði v%i hoá ch$t , d!a vào tài
liu công b, có th làm thí nghim kho sát x lý v%i dãy nng và th-i gian khác nhau.
Bng 5.8 cho bi9t các tác nhân và liơu l67ng x lý mBt s cây trng.
4. V0t liu và phương pháp x lý ñt biên
4.1 Ch8n kiu gen
Vic chn lc ging nào/dòng nào ñ x lý 5Bt bi9n ph. thuBc vào tính trưng cn
ci ti9n. Ch1ng hưn, ñ gim hàm l67ng a xit linolenic ñ"u tương xung 3% thì x lý v"t 86

87.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 83
 
liu nh"p nBi nh"p nBi tuy kém thích )ng nhưng hàm l67ng ch2 5% s3 có xác xu$t cao hơn
so v%i các ging tt nh$t có hàm l67ng t%i 8%.
Thông thư-ng nhà chn ging chn các ging tt nh$t cn phi ci ti9n mBt tính
trưng nào ñó. Trong mBt s trư-ng hp nhà chn ging s d.ng con lai F1 vì cùng lúc hai
bB gen khác nhau 567c ti9p xúc v%i tác nhân 5Bt bi9n và qua ñó có th làm tăng tn s tái t
hp.
4.2 Ch8n v0t liu x lý
Tuỳ t(ng loưi cây trng các bB ph"n x lý có khác nhau.
- C cây: cây con, loưi cây nh5
- Hưt: là v"t liu dùng ñ x lý ph bi9n nh$t vì hưt chu 567c các tác 5Bng v"t lý như
ngâm nư%c, phơi khô, s$y nóng.
- Hưt ph$n
- Các bB ph"n sinh dư6ng: cành giâm, mt, ñ2nh sinh trư ng.
- T9 bào trong nuôi c$y
ði v%i cây sinh sn bng hưt, x lý hưt khô bng tác nhân v"t lý thu"n tin và th!c t9
nh$t. Hưt ging phi ưi din cho ging (ñng nh$t, hưt tác gi, hưt siêu nguyên chng).
Tuy nhiên tr ngưi là hưt là mBt c$u trúc ña bào nên s! kin 5Bt bi9n xy ra mBt ho'c ít t9
bào s3 d7n 59n s! hình thành th khm cây th9 h ñu sau khi x lý (M
1). Hơn n#a cây
th khm M
1 xy ra quá trình chn lc lư6ng bBi và ñơn bBi.
B ng 5.8: Tác nhân 23t bi0n và li9u lưng x lý 4 m3t s- cây trng.
Cây trăng V 0t liu x lý Tác nhân Li u lưng
A. Cây sinh sn bng hưt
Lúa mì H ưt khô Tia Gamma
Trung t nhanh
EMS
10-25 krad
600-800 rad
3,76%
Lúa nư%c H ưt khô Tia X 14-28 krad
Ngô Hưt khô Tia Gamma 0,6 -2 krad
Lưc H ưt khô Tia Gamma 20-30 krad
ð"u tương H ưt khô Tia Gamma 10-20 krad
Cà chua H ưt khô EMS 0,8%
H tiêu H ưt khô Trung t nhanh
Tia Gamma
2,4 krad 14-22 krad
B. Cây sinh sn vô tính
Khoai tây C EMS 100-500 ppm
Mía Hom mBt mt Tia Gamma 2-6 krad
Khoai lang Hom Tia Gamma
Ethylenimin
20 krad 0,5%
Cà phê h ưt khô Tia Gamma 2,5-20 krad
Cam qúyt H ưt khô
Mt
Tia Gamma
1-2,5 krad 5 krad
Hoa cúc Cành giâm Tia X 1200 rad
87

88.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 84
 
ði v%i cây sinh sn vô tính v"t liu x lý phi sưch bnh. Có th x lý các bB ph"n
nhân ging, như mt ghép, cành ghép, hom hay cành giâm, c, gié hành hay m7u mô ct
(ñ2nh sinh trư ng, biu bì, bu, tng nuôi, v.v.). Các cơ quan này cũng ch)a nhiðu t9 bào và
sau khi x lý s3 tưo thành c$u trúc khm gm các t9 bào có ñ'c ñim di truyðn khác nhau
dưng hình quưt trong tng sinh mô (khm hình quưt). Thông thư-ng khm hình quưt tưo
thành th9 h VM
1 có th chuyn thành khm vòng v%i mBt l%p t9 bào 5Bt bi9n ñng nh$t.
ð tưo ñiðu kin hình thành và thu 567c cây 5Bt bi9n không mang th khm có th áp d.ng
mBt s k+ thu"t sau ñây:
i) T2a ho'c ct cành sơ c$p và s d.ng mm nách ñ nhân
ii) L$y mt nhiðu ln ca nh#ng mm hình thành t( thuỳ nguyên thy phn dư%i và
phn gi#a ca cành VM
1.
iii) Nhân cây 5Bt bi9n ñng nh$t thông qua mm nách trong ñiðu kin in vitro
iv) Áp d.ng k+ thu"t mm b$t ñnh. Mm b$t ñnh thư-ng phát trin t( mBt t9 bào và vì
th9 mm b$t ñnh n9u hình thành t( lá, thân hay cành giâm 5Bt bi9n s3 tưo ra cây 5Bt
bi9n ñng nh$t không có th km. Nh67c ñim ca k+ thu"t này là không th áp
d.ng v%i t$t c các loài.
X lý hưt ph$n ca cây lư6ng bBi tương t! như x lý các th ñơn bBi. Mi 5Bt bi9n hưt
ph$n ðu truyðn lưi cho th9 h con cái, n9u hưt ph$n tham gia vào quá trình th. tinh và hp
t hình thành hưt. Nh#ng cây hình thành th9 h M1 phân bit v%i nhau b i gen 5Bt bi9n,
còn trong t(ng cây mi t9 bào, mô và cơ quan ðu ñng nh$t vð di truyðn, không có th
khm (Hình 1.8).





M
1



4.3 Phương pháp x lý
X lý bc x8 ion hoá
ð x lý bng b)c xư, hưt ho'c các bB ph"n sinh dư6ng, cây con, hoa, bao ph$n, hưt
ph$n 567c ñ't dư%i ngun chi9u. Hưt 567c ti ra thành l%p m5ng. Trong quá trình x lý hat
phi trBn và các bB ph"n ca cây phi ño nhiðu ln và tuân th ñiðu kin bo hB lao 5Bng.
Th-i gian chi9u ph. thuBc vào công su$t ca ngun và liðu l67ng cn x lý, công su$t nh5
th-i gian x lý dài, ng67c lưi công su$t l%n th-i gian x lý ngn.
3B /m ca hưt có ý nghĩa quy9t ñnh ñi v%i tác 5Bng 5Bt bi9n ca tia vì 5B /m nh
hư ng tr!c ti9p t%i trưng thái sinh lý. Phơi khô cũng như tăng thy phn ca hưt ðu làm
tăng tác 5Bng cu tia b)c xư. Do ñó hưt nên 567c x lý 5B /m nh$t ñnh và tiêu chu/n
hoá, ñ có th l'p lưi k9t qu. Ngoài ra nhit 5B và ô-xy ca hưt và ca không khí cũng nh
hư ng t%i k9t qu x lý.
Ht phCn
A  A  a  A  a  a 
AA  Aa  AA  Aa  AA 
Giao t cái Giao t ñc
Hình 1.8: S hình thành thC 23t bi0n khi x lý h8t ph n 88

89.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 85
 
Bên cưnh vic x lý hưt và các cơ quan sinh sn sinh dư6ng, x lý hưt ph$n cũng 567c quan
tâm. Ưu ñim ca x lý hưt ph$n là khi tham gia vào quá trình th. tinh hưt ph$n truyơn cho
th9 h con t$t c nh#ng 5Bt bi9n. Ti9n hành x lý 4-7 ngày trư%c khi tung ph$n, bng cách
ct cành hoa cm vào bình nư%c ñ't dư%i ngun chi9u. Liơu l67ng x lý th$p hơn nhiơu so
v%i liơu l67ng ti ưu ca hưt, vì hưt ph$n có hàm l67ng thy phn cao m7n cm v%i tia hơn.
Liơu l67ng có hiu l!c thư-ng bi9n 5Bng trong khong 0,5 59n 2 krad ñi v%i tia X và tia
gamma. Sau khi x lý hưt ph$n 567c dùng ñ th. ph$n cho cây m0.
V%i tia b)c xư có th x lý nhanh (trong th-i gian ngn t( vài phút 59n vài gi-)
ho'c x lý lâu dài trong trư-ng gamma (t( nhiơu tun tr lên v%i cư-ng 5B th$p). Cũng có
th x lý gián ñoưn, trong ñó tng liơu l67ng x lý 567c th!c hin bng cách x lý ngt
qung cách nhau mBt khong th-i gian nh$t ñnh.

X lý tác nhân hoá hBc
X lý các ch$t hoá hc thư-ng di&n ra trong dung dch. Vì tác nhân 5Bt bi9n hoá
hc r$t 5Bc và có th gây ung thư nên phi th!c hin các bin pháp bo hB nghiêm ng't.
Hưt (hay các bB phân sinh dư6ng) 567c ngâm (hay nhúng) trong dung dch mBt th-i gian
nh$t ñnh. Thông thư-ng ñ ưt hiu qu cao và có th l'p lưi k9t qu, x lý tác nhân hoá
hc 567c ti9n hành theo nhiơu bư%c: làm trương hưt trong nư%c, x lý, ra sưch, phơi khô
hưt. Riêng v%i Natri azid hưt có th x lý và gieo ngay mà không cn làm trương hay ra
sau khi x lý. Khi x lý tác nhân hoá hc, tác 5Bng ca tác nhân 5Bt bi9n cũng b nh
hư ng b i trưng thái sinh lý ca các bB ph"n x lý. Trong các ñiơu kin nh hư ng, nhit
5B và pH dung dch ñóng vai trò quan trng b"c nh$t. Liơu l67ng x lý là k9t qu ca nng
5B và th-i gian x lý. C hai y9u t ơu có th xác ñnh ñi v%i t(ng tác nhân, t(ng loài hay
t(ng ging cây trng thông qua thí nghim sơ bB. Th-i gian phân gii hay bán rã ca tác
nhân 5Bt bi9n thư-ng ngn nên th-i gian x lý 5Bt bi9n nm trong khong t( 8 59n 16 gi-.
Nhit 5B x lý xung quanh 20oC, th tích dung dch tt nh$t g$p 10 ln th tích hưt
567c x lý. Sau khi x lý hưt phi 567c ra sưch ñ loưi b5 các ch$t phân gii do thu9
phân. Th-i gian ra ph. thuBc vào tác nhân x lý và tt nh$t nên ra nhiơu gi- dư%i vòi
nư%c chy.
Hiu qu  và hiu su t x lý
Hiu qu = s 5Bt bi9n tưo ra trên mBt ñơn v liơu l67ng (ví d. trên cư-ng 5B ño bng Gy
hay s miligram hóa ch$t trong lít x th-i gian x lý)
Hiu su$t = t2 s gi#a thay ñi (5Bt bi9n) mong mun v%i h qu không mong mun
(như cây b b$t d.c ho'c ch9t) = s 5Bt bi9n (s 5Bt bi9n dip l.c) trên 100 bông M1 (ho'c
100 cây con M2) chia cho t2 l cây b tn thương, ch9t ho'c b$t d.c.
5. Quy trình ch8n l8c ñt bin

5.1 Cây sinh sBn b9ng ht
B Bc 1: X lý 5Bt bi9n
Hưt, ñ2nh sinh trư ng, tiơn phôi, giao t, hp t, t9 bào ñơn (trong nuôi c$y) ca các
ging ñã chn 567c x lý v%i tác nhân 5Bt bi9n: tia X, tia gamma, trung t nhanh, trung t
nhit ho'c tác nhân hoá hc. Vic l!a chn tác nhân 5Bt bi9n và liơu l67ng ph. thuBc vào
loưi v"t liu và tác nhân 5Bt bi&n s:n có. Câu h5i ñ't ra ñi v%i nhà chn ging là bao nhiêu
hưt cn 567c x lý và th9 h con cái gm bao nhiêu cây (ví d. th9 h M2) t( m;i cây x lý 89

90.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 86
 
5Bt bi9n ñ có th phát hin 567c th phân ly. ðiðu ñó cũng r$t quan trng ñ xác ñnh 5B
l%n ca M1.
ð ln c1a th h M
1
N9u x lý ht, s l67ng ht x lý ph. thuBc vào:
- T2 l sng sót ca cây M
1 (hay s gia ñình M 2)
- S cây ñánh giá và phương th)c chn lc M
2
- Di truyðn ca tính trng và t2 l 5Bt bi9n
Brock (1971) ñưa ra phương pháp ư%c l67ng 5B l%n ca th9 h M
1
( )
( )μ−
−
=
1log
1log
1p
n

trong ñó
n = s cá th M
1 sng sót ñ to gia ñình M 2
< = t2 l 5Bt bi9n
p
1 = xác su$t xy ra ít nh$t 1 5Bt bi9n
S gia ñình M
2
T2 l 5Bt bi9n
p
1 = 0,90 p 1 = 0,99 10
-2
233 465
10
-3
2326 5652
10
-4
23260 46520
10
-5
232600 465200

B Bc 2: Trng th9 h M
1
Trng v"t liu x lý trong ñiðu kin cách ly hay bao cách ly cùng v%i ñi ch)ng.
Thư-ng th9 h M
1 có th quan sát thay nhiðu thay ñi kiu hình do nh hư ng tr!c ti9p
ca tác nhân 5Bt bi9n. Tìm nh#ng cây khm và cây không khm d hp t. Tùy theo m.c
tiêu chn ging mà quy9t ñnh gieo toàn bB ht hay mBt ht ca t(ng cây hay mBt ho'c
nhiðu cơ quan sinh sn (bông, qu, v.v.) ca m;i cây M
1 và gieo trng th9 h M 2 dng
h;n hp hay theo t(ng gia ñình. Thu hoch và gi# ht v"t liu mBt cách phù hp.
B Bc 3: Trng th9 h M
2
i) Trng theo t(ng gia ñình t( 15-20 cây (s cây ph. thuBc vào t2 l phân ly) ñ d&
dàng ñánh giá các 5Bt bi9n l'n ñơn gen (như 5Bt bi9n dip l.c, hình thái, kháng
bnh, tính trng ch$t l67ng khác...)
ii) Trng cây v%i khong cách như nhau ñ ñánh giá tính trng s l67ng
iii) Tìm th phân ly, giám ñnh 5Bt bi9n cm )ng và thu ht t( cây 5Bt bi9n; có th
áp d.ng các phương pháp chn lc như chn lc các th9 h lai: phương pháp
h thng, phương pháp mBt ht
S4 cây cn ñánh giá th h M
2
Th9 h con (t! th. ph$n) ca m;i cây M1 gi là gia ñình M 2 . ð xác ñnh ñúng tn s ca
5Bt bi9n l'n ñi v%i cây lư6ng bBi Li và Redel (1969) s d.ng công th)c sau: 90

91.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 87
 
DGECNS
M
R
*2**
=
trong ñó R = tpn sn 5Bt bi9n, M = sn gia ñình M2 phân ly 5Bt bi9n l'n, S ssó cây snng
soát, GECN = sn l67ng t9 bào cÇa mô xi lý 5Bt bi9n có hiu l!c vo di truyon (dòng t9 bào),
2 = h sn hiu ch2nh cho cây lư6ng bBi và D = liou l67ng tác nhân 5Bt bi9n.
Câu h5i ñ't ra là m;i gia ñình M2 cpn ñánh giá bao nhiêu cá thÕ?
Brock (1971) tính toán 5B l%n cpn thi9t cÇa m;i gia ñình M
2 là:
( )
( )a
p
m
−
−
=
1log
1log
2

trong ñó
m = sn cây cÇa m;i gia ñình M
2
a = t2 l phân ly
p
2 = xác su$t yÕ có ít nh$t 1 thÕ 5Bt bi9n yéng hp ti
Sn cá thÕ cÇa m;i gia ñình M
2
T2 l phân ly
P
2 = 0,90 P 2 = 0,99 1/4 8 16
1/8 17,2 34,5
1/12 26,3 52,6
1/16 35,7 71,4
1/20 45,5 91,0

B Bc 4: Tréng th9 h M3
Tréng h¶t thu 567c trong th9 h M
2; tìm nh#ng cây phân ly và kiÕm ch)ng thÕ 5Bt bi9n
ch×n M
2. Có thÕ xi lý t(ng chùm hoa, t(ng nhánh như mBt cá thÕ riêng r3 t( th9 h h
M1 (Hình 2.8).

 801-0234
Aa506 7
Aa506C Aa506 B


Hình 2.8: Có thC x lý măi bông như m3t cá thC riêng biut 91

92.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 88
 
B Bc 5: Tréng th9 h M 4
i) ThÕ 5Bt bi9n ñã ch×n 567c ñánh giá sơ bB vð giá trv nông h×c
ii) ðánh giá tính qn yvnh di truyðn cÇa thÕ 5Bt bi9n
iii) ¹Õ si d.ng gián ti9p trong chương trình ch×n ginng lai thÕ 5Bt bi9n mong
munn v%i v"t liu ch×n ginng

B Bc 6 7Cn 9: Tréng th9 h 5 và các th9 h sau
ðánh giá các thÕ 5Bt bi9n qn yvnh nhiðu ñiÕm. D!a vào năng su$t và các tính trưng
khác, thÕ 5Bt bi9n có thÕ công nh"n và phq bi9n là ginng cui ti9n và/ho'c si d.ng gián ti9p
yÕ chuyÕn tính trưng có ích vào v"t liu ch×n ginng có triÕn v×ng.
B Bc 10. Khuo nghim chính th)c và công nh"n ginng
5.2 Cây sinh sBn vô tính
= cây sinh sun vô tính, mô sinh dư6ng 567c xi lý là chéi/ñ2nh sinh trư ng. ð2nh
sinh trư ng là mBt bB ph"n ña bào và 5Bt bi9n thư-ng xuy ra kiÕu c.c bB ho'c t(ng phpn .
Áp l!c ch×n l×c lư6ng bBi (xô ma) unh hư ng l%n t%i s! hình thành và biÕu hin cÇa 5Bt
bi9n. ð'c ñiÕm quan tr×ng nh$t là thÕ khum và do ñó phui tách 5Bt bi9n ra kh5i thÕ khum yÕ
tưo ra cây 5Bt bi9n toàn phpn và di truyðn qn yvnh cho th9 h sau.

Hình 3.8: Các téng sinh mô c1a hbnh chni phân hoá (C) và mt cit ngang c1a hbnh sinh
tr¶tng có t0 bào 23t bi0n 4 các d8ng kh m khác nhau (A, B).
ð2nh chéi ng×n cũng như chéi nách có ba l%p L
1, L2 và L3 (Hình 3.8C) g×i là l%p
sinh mô. Các l%p này tưo thành chéi phân hoá có lá và mpm nách. Sau khi xi lý 5Bt bi9n,
b$t kỳ t9 bào nào trong các l%p sinh mô ðu có thÕ bv 5Bt bi9n. Vv trí cÇa t9 bào 5Bt bi9n r$t
quan tr×ng yni v%i sn mnh cÇa nó. N9u t9 bào 5Bt bi9n và h"u th9 cÇa nó hình thành lá thì
khó có thÕ ph.c héi 5Bt bi9n. N9u t9 bào 5Bt bi9n tham gia vào s! hình thành chéi (Hình
3.8A) và tưo khum vòng (Hình 3.8B) thì ct chéi liên t.c (cây thân g;) ho'c tréng nhiðu th9
kh¶mh×nhqu¹t ®étbiÕntonphÇn
kh¶mvßng kh¶mmétphÇn chåikh«ng®étbiÕn
thuúl¸nguyªnthuû
l1
l2
l3
kh¶mmétphÇn
(®étbiÕn1phÇnlípl1)
kh¶mvßng
(®étbiÕnlípl1)
l1
l2
l3
A 
C 
B 92

93.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 89
 
h liên ti9p (cây l$y c) có th làm tăng tn s mm phát trin t( t9 bào/mô 5Bt bi9n thành
chi 5Bt bi9n.
Các loưi 5Bt bi9n theo thuy9t sinh mô ca ñ2nh sinh trư ng bao gm các dưng sau (Hình
3.8):
- Khm t(ng phn
- Khm vòng
- Khm hình quưt
- 3Bt bi9n toàn phn
Quy trình phân lp 23t bi0n
B Bc 1: X lý 5Bt bi9n
X lý các bB ph"n sinh dư6ng như mô phân sinh, gié hành, c, cành giâm, v.v.
bng tia X, tia gamma, ho'c tác nhân hoá hc v%i liơu l67ng thích hp .
B Bc 2: Th9 h VM
1
Tìm s! phát trin th khm t( ñ2nh sinh trư ng hay mô phân sinh mm nách. Ct
ngn chi VM
1, ghép mt, v.v.
B Bc 3: Th9 h VM
2
Trng v"t liu VM
1 Chn 5Bt bi9n thư-ng bt ñu th9 h VM 2. Xác ñnh cành
ghép, cành, cây 5Bt bi9n vòng hay ñng nh$t. Ct b5 chi không 5Bt bi9n.
B Bc 4: Th9 h VM
3
Trng v"t liu M
1V2. Kim ch)ng tính ñng nh$t di truyơn trong dòng 5Bt bi9n.
Ti9p t.c phân l"p 5Bt bi9n xô ma và nhân cây 5Bt bi9n. ðánh giá sơ bB các th 5Bt bi9n.
B Bc 5 7Cn b Bc 10: Th9 h VM
4 và các th9 h sau
ðánh giá tính n ñnh và s! ñng nh$t ca dòng vô tính VM
4 và các th9 h sau.
Nh#ng dòng ñng nh$t và n ñnh 567c ñánh giá ñi v%i các ñ'c ñim nông hc.













Mt tam c$p
Lá th) c$p
Chi th) c$p
(th9 h VM
2)

Chi sơ c$p
(th9 h VM
1)
Mt th) c$p
Lá sơ c$p


Cành ghép
 
Gc ghép 93

94.  
Tr 8ng 01i h-c Nông nghi2p Hà N3i – Giáo trình Ch-n gi4ng cây tr ng………….…..………………. 90
 
Phương pháp tách thC kh m khi x lý b3 phn có thC nhân bng cành hay ghép mt.
04i vBi cây thân g9
- Xư lý cây có ch i th 8ng hay ch i bt ñnh
- T1o ñiu ki2n ñ ch i sinh trƯăng (VM
1)
- Bm ng-n liên tc ñ kích thích tC bào ă khu vc 73t biCn tái sinh và biu hi2n
(VM
2, VM3, vv)
- Ct cành giâm t cành 73t biCn ñ nhân gi4ng
- ðánh giá các tính tr1ng mong mu4n
04i vBi cây ly c
- Xư lý c c, nưa c hay lát ct có chơa m3t mt
- Tr ng VM
1
- Ch-n c có th km ă VM
1
- Tr ng VM
2
- Ch-n 73t biCn toàn phn ă VM
2
- Tr ng VM
3 ñ khng ñnh và nhân gi4ng
- ðánh giá các tính tr1ng mong mu4n


TÀI LI>U THAM KH?O
Fehr, W. R. 1987. Principles of cultivar development, Chapter 20 Mutation breeding.
Borojevic, S. 1990. Principles and methods of plant breeding.
van Harten, A. M. 1995. Mutation breeding – Theory and practical applications. Cambridge
University Express
Câu hi ôn t0p
1. 3Bt bi9n là gì? Các loưi 5Bt bi9n?
2. Tưi sao có th )ng d.ng phương pháp x lý 5Bt bi9n ñ tưo ging cây trng?
3. Kh năng )ng d.ng như th9 nào? Khi nào và tưi sao?
4. Lit kê các tác nhân 5Bt bi9n lý hc và hóa hc. S! khác nhau căn bn ca hai nhóm
tác nhân lý hoưc và hóa hc.
5. Lit kê các y9u t nh hư ng khi x lý 5Bt bi9n.
6. Các bB ph"n nào có th x lý 5Bt bi9n? Ưu và nh67c ñim khi x lý các bB ph"n $y
là gì?
7. Th9 nào là liơu l67ng h$p th.? liơu l67ng chi9u?
8. Mô t thao tác/phương pháp x lý 5Bt bi9n bng tác nhân lý hc? hóa hc.
9. ð'c ñim/khó khăn khi x lý hưt và bB ph"n sinh dư6ng (ña bào)? và cách khc
ph.c.
10. Tưi sao khi x lý 5Bt bi9n m;i cành, m;i bông th9 h M
1 có th coi là mBt cá th
riêng bit?
11. Th khm là gì? Làm th9 nào ñ tách th khm? 94

95.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 91  
CHƯƠNG X
LAI XA
M c tiêu h9c t1p c-a chương
1. Hi1u -23c h4 năng và ph m vi ng dng ca lai xa (khác loài, khác chi) trong chn ging.
2. Phân tích -23c nhng cơ ch sinh lý, di truyn c4n tr quá trình lai xa
3. Nm -23c k thut khc phc khó khăn khi lai xa.

1. Nh4ng 5ng d ng c-a lai xa
Lai xa là lai gia hai loài cùng mt chi (lai khác loài) hoc lai gia hai loài thuc hai chi khác
nhau (lai khác chi) nhm chuy1n các gen có ích t loài này sang lo i khác. L3i ích c th1 ca
lai xa gm (Briggs và Knowles, 1967).
1) Chuy1n gen mong mun t loài t tiên hoang d i hay loài hoc chi có quan h h hàng
sang các ging cây trng. ðó là các gen kháng sâu, kháng bnh, bt dc ñ c t bào
cht, gen phc hi, kh4 năng chng ch!u, v.v.
2) Tn dng sc sng con lai nhng loài nht ñ!nh, ví d như con lai khác loài bông;
các loài cây thc ăn gia súc, như con lai gia cao lương và c" Sudan; cây sinh s4n vô
tính như mía và khoai tây.
3) T o ra các loài d! ña bi m#i, như triticale
4) Xác ñ!nh mi quan h tin hoá gia các loài

2. Khó khăn khi lai xa
Khó khăn ch yu trong vic s$ dng lai xa là hàng rào sinh s4n do thiu hài hoà gia các h
thng sinh lý hoc t bào, c4n tr s trao ñi (interchange) di truyn gia hai loài. Trong
nhng trư%ng h3p ñó lai xa khó thành công vì nhng lý do sau:
1. Bt h3p lai (không t o ra h3p t$ F
1): bt h3p lai do không hài hoà trong h thng sinh
lý ca cây t các loài hoc các chi khác nhau c4n tr s hình thành h3p t$ F
1. Ví d h t
phn không n4y m&m trên ñàu nhy, hoc ng phn không xuyên ht vòi nhy, hoc
giao t$ ñ c không kt h3p v#i trng mc dù ng phn xuyên t#i noãn.
2. F1 không có kh4 năng sng: Mt s F
1 ca các t h3p lai xa hoc không có kh4 năng
sng hoc quá yu do nhng nguyên nhân sau ñây.
- Bt dc nhi'm sc th1: S khác nhau v cu trúc gia nhi'm sc th1 ca hai
loài can thip vào quá trình cp ñôi và phân chia nhi'm sc th1 trong phân chia
gi4m nhi'm do không hài hoà gia hai genom khác nhau con lai xa.
- Không hài hoà gia gen ca loài này và t bào cht ca loài kia: kt qu4 tương
tác có th1 có h i hoc thm chí gây cht.
- Không hài hoà gia ki1u gen ca h3p t$ F
1 v#i ki1u gen ca ni nhũ hoc mô
ca loài m). S kt h3p ca hai genom, mt genom ca loài m) và genom kia
ca loài b khác có th1 t o ra hiu ng liu l23ng bt l3i.

3. F
1 bt dc: S bt dc nhi'm sc th1 hoc s không hài hoà gia genom b m), hoc
genom ca loài này v#i t bào cht ca loài kia có th1 gây ra s bt dc ca F
1. Nu s
bt dc -23c gây nên bi mt phc h gen ñc thù -23c gi là bt dc gen (bt dc
con lai do gen). Nu không có s cp ñôi ca nhi'm sc th1 con lai, bt dc là kt
qu4 ca phân chia không bình thư%ng v s l23ng và t h3p nhi'm sc th1 ca giao t$
t các genom b m). * mt s con lai xa, mc dù s cp ñôi và phân chia nhi'm sc
th1 x4y ra bình thư%ng, F
1 v+n bt dc do s khác nhau v cu trúc nhi'm sc th1. S
tương tác gia các genom khác nhau có th1 d+n ñn s lo i tr nhi'm sc th1 ca mt 95

96.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 92  
trong hai genom b m) h3p t$ F 1 trong quá trình phân chia nguyên nhi'm ca phôi
và cây trưng thành s, b! bt dc cao ñ. S ñào th4i nhi'm sc th1 cũng có th1 do
tính bt h3p gia genom ca loài này và t bào cht ca loài kia
4. S suy nh23c ca con lai: Trong mt s trư%ng h3p có th1 thu -23c con lai xa có sc
sng cao và hu dc nhưng cây F
2 l i yu và bt dc. Hin tương trên gi là s suy
nh23c ca con lai hay s bt l c di truyn . S suy nh23c con lai có th1 do s kt h3p
các ño n nhi'm sc th1 trong quá trình phân chia gi4m nhi'm F
1 gm các khác nhau
nh" v cu trúc làm cho giao t$ mt ño n hay lp ño n tuy nh" nhưng l i quan trng,
do ñó các giao t$ mt kh4 năng sng (con lai F
1 bt dc). Tái t h3p có th1 t o ra bào
t$ F
2 hoc các th h sau không bình thư%ng, nu giao t$ bt thư%ng thoát -23c s ñào
th4i trong giai ño n giao t$. Hin t23ng này gi là s suy nh23c ca con lai th h F
2.


3. Phương pháp khc ph c khó khăn khi lai xa
S trao ñi di truyn gia hai loài ch- th c hin -23c nu khc phc hoc phá v. hàng rào tr
ng i v sinh s4n. Nhà chn ging có th1 áp dng các phương pháp sau ñây.

3.1. Cn tr tr2c khi th  tinh
Ch9n loài b m ñ lai
Thông thư%ng nhà chn ging có ngun gen ña d ng gm các ging trng trt, t tiên
hoang d i, h hàng. Nhà chn ging c&n sàng lc ngun gen có tim năng bi1u hin các tính
tr ng mong mun. Trư#c ht c&n chn ngun gen có quan h h hàng g&n gũi nht v#i ging
trng trt (v a gen th cp). Cách tt nht -1 xác ñ!nh mi quan h gia ging trng trt và
loài h hàng là d a vào s liu t các thí nghim lai. Nghiên cu h thng sinh hc ca các
nhà phân lo i t bào hc kt h3p v#i các vn ñ chn ging là cách tt nht -1 xác ñ!nh mi
quan h. Nhà chn ging ph4i lai th$ nhiu t h3p khác nhau
S t hp lai
Sau khi chn lc ngun gen làm b m), nhà chn ging ph4i lai th$ v#i s l23ng l#n.
ðiu này c c kỳ quan trng vì có s bin ñng di truyn l#n các ging trng trt cũng như
các loài hoang d i h hàng. Nhà chn ging ph4i tìm cách -1 th$ ht ph m vi bin ñng trong
ngun vt liu mình có.

Lai thu1n nghch
Lai thun ngh!ch -1 tìm hư#ng lai có kt qu4 là rt c&n thit, ñc bit khi nhà chn ging chưa
bit gì v các t h3p b m).
Tăng mc bi th1: Nhân ñôi s nhi'm sc th1 ñã -23c ng dng thành công trong các t h3p
lai gia các loài khác nhau v mc bi th1. K thut s$ dng ph bin nht là x$ lý côn xi xin.
Lai gián tip
Khi nhà chn ging không th1 lai hai loài tr c tip v#i nhau thì có th1 áp dng phương
pháp gián tip. Phương pháp gián tip gm mt lo t t h3p lai có s tham gia ca ging trng
trt v#i hai hoc ba loài hoang d i h hàng. Mc dù ging trng trt và mt loài tương h3p lai
nht ñ!nh không th1 lai tr c tip v#i nhau, các nhi'm sc th1 ca genom -23c tp h3p trong
cùng mt cơ th1 thông qua lai gián tip. Tuy nhiên nhà chn ging cũng ph4i tin hành lai th$
nhiu l&n và sàng lc nhng cá th1 t nhng qu&n th1 phân ly -1 duy trì các gen mong mun
c&n -23c chuy1n.


96

97.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 93  
Ci tin k thu1t lai
K thut lai xa tương t như lai trongloài. Tuy nhiên nhng c4i tin k thut v kh$
ñ c và th phn có th1 giúp nhà chn ging khc phc nhng hàng rào c4n tr trư#c khi th
tinh trong nhng trư%ng h3p nht ñ!nh. Các k thut ñó gm:
i) Ghép phôi: Ghép phôi h t ñang n4y m&m ca mt loài vào ni nhũ h t ñang n4y
m&m ca loài kia. Ví d, ly phôi lúa mì ghép vào ni nhũ mì ñen -1 t o ra cây lúa mì. Nhng
cây này khi lai v#i h t phn mì ñen s, t o ra s con lai cao hơn 5 l&n so v#i ñi chng.
ii) H0n h3p h t phn: h0n h3p h t phn có sc sng bình thư%ng nhưng không tương
h3p v#i h t phn tương h3p nhưng mt sc sng là mt bin pháp khc phc s bt h3p lai
mt s loài (Mentor pollen), ví d các loài Poplar (Knox et al., 1972).
iii) S$ dng dung môi hu cơ: mt s loài tính bt h3p gia h t phn và b mt vòi
nhy ca loài khác có th1 b! phá v. bng cách x$ lý ñ&u n1uy hoc h t phn bng dung môi
hu cơ.
iv) C t b" ñ&u nhy trư#c khi th phn: Khó khăn -1 t o ra con lai xa khoai tây (các
loài Solanum do sinh trưng ng phn b! c ch) có th1 khc phc bng cách ct b" ñ&u nhy
và thay th bng mt m+u agar cha ñư%ng và gelatin.
v) X $ lý cht ñiu hoà sinh trưng: mt s t h3p lai xa h t phn có kh4 năng n4y
m&m trên ñ&u nhy ca loài khác nhưng ng phn sinh trưng quá chm trong vòi nhy làm
cho trng b! thoái hoá hoc hoa rng trư#c khi x4y ra quá trình th tinh. Khó khăn này có th1
khc phc bng cách x$ lý cht ñiu hoà sinh trưng -1 kích thích ng phn hoc s phát tri1n
ca qu4. Cht ñiu hoà sinh trưng cũng có th1 làm tăng t- l sng ca phôi sau khi th tinh.
Ví d, lai gia các ging lê lư.ng bi và t bi thành công nh% x$ lý b&u nhy v#i axit õ-
naphthoxyacetic.
vi) Cát ngn vòi nhy: Ct ngn vòi nhu1 làm rút ngn kho4ng cách -1 ng phn ñn
-23c noãn. Ví d cát ngn râu ngô khi lai ngô v#i Tripsacum.
vii) Dung h3p t bào tr&n: Dung h3p t bào tr&n (cong gi là lai xô ma) -23c coi là
mt phương pháp hu hiu -1 khc phc hàng rào sinh s4n.
viii) Lai v#i s l23ng l#n: Lai v#i s l23ng l#n cũng là bin pháp khc phc hàng rào
trư#c khi th tinh. ð lai s l23ng l#n nhà chn ging ph4i áp dng k thut kh$ ñ c và th
phn hàng lo t. Nu có gen ch- th!, nhà chn ging ch- c&n th phn mà không c&n kh$ ñ c,
ri thu ho ch h t t cây m) và sàng lc th h con -1 tách con lai.
ix) Th phn in vitro: Th phn noãn trong ñiu kin in vitro, trong khi lo i b" hoàn
toàn vòi nhy và các mô thành b&u nhu1, là mt phương pháp hu hiu khi vùng bt h3p tp
trung ñ&u nhy, vòi nhy hoc b&u.

3.2. Cn tr sau khi th  tinh
S d ng hoóc môn sinh tr2ng
Trong nhiu trư%ng h3p h3p t$ F
1 hoc phôi non b! mt do t- l ñu h t thp hoc phôi
không phát tri1n. Nhà chn ging có th1 x$ lý hoóc môn sinh trưng sau khi th phn -1 gi
hoa và kích thích ñu qu4.
Phn hn hp
H0n h3p phn ca loài khác v#i loài tương h3p cũng làm tăng t- l ñu qu4. Ví d, nu
hoa loài m) có ba ñ&u nhy trên mt hoa, hai ñ&u nhy th phn th phn v#i phn ca các
loài khác còn ñ&u nhy kia th phn v#i cây tương h3p cùng loài, s, tăng t- l ñu qu4.

97

98.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 94  
Nuôi cy phôi
Trong trư%ng h3p h3p t$ không phát tri1n bình thư%ng do ni nhũ mt kh4 năng nuôi
dư.ng phôi thì phôi có th1 nuôi cy trên môi trư%ng nhân t o. Phương pháp này còn gi là cu
phôi.


Ghép
Ghép cây con F
1 lên cây bình thư%ng ca mt trong hai loài b m) làm tăng sc sng con lai
nu F
1 không có kh4 năng sng do dip lc không phát tri1n hoc h thng r' phát tri1n kém.
5) T o ña bi khác ngun: Nhiu con lai xa thư%ng bt dc cao. Có th1 khc phc tính bt dc
bng cách nhân ñôi s l23ng nhi'm sc th1 ca F
1 t o ra th1 ña bi th1 khác ngun.

3.3. S suy nhưc F
2
Mt s con lai xa F
1 phát tri1n và hu dc bình thư%ng, nhưng th h con l i gi4m sc sng
và ñ hu dc, thm chí mt s không bình thư%ng và bt dc. S bt dc có th1 do s mt
cân bng di truyn (Stebbins, 1958). Vì th, nhà chn ging ph4i gieo trng qu&n th1 l#n m#i
hi vng t o ra nhng t h3p gen và nhi'm sc th1 cân bng.

Lai l i nhiu l&n v#i b m) hi giao cũng là mt trong nhng phương pháp t o ra s cân bng
con lai. Ch2ng h n bông, lai l i mt vài l&n v#i mt trong hai b m) có th1 phc hi hoàn
toàn b m) hi giao.
4. Mt s thành tu lai xa cây ăn qu

4.1 H9 cam quýt: Tangelo
H cam quýt (Rutaceae) có mt s lo i có qu4 ngon nht th gi#i, trong ñó có nhiu
con lai gia các loài. Tangelo (Hình 1.9) là con lai gia bưi v#i quýt. Ging tangelo trng
rng rãi Qun San Diego là con lai t o ra gia bưi (C. x paradisi) v#i quýt (C. reticulata).
B4n thân bưi (C. x paradisi) là con lai gia (C. maxima) v#i v#i cam (C. sinensis).
















Hình 1.9: Con lai gi4a b2i (C. x paradisi) vi quýt (C. reticulata)


 
B2i 98

99.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 95  
4.2 H9 hoa hng (m1n, mơ, ñào,v.v.)
H hoa hng (Rosaceae) gm nhiu cây ăn qu4 có ý nghĩa kinh t thuc chi Prunus. M0i loài
có rt nhiu ging khác nhau. các nhà th c vt hc ñã chuy1n mt s loài thành các chi riêng
bit, gm Amygdalus (ñào) và Armeniaca (mơt). Mt s lo i qu4 là ñào lông (P. persica syn.
Amygdalus persica), ñào qu4 trơn còn gi là nectarine (mt ging khác ca f P. persica), mn
(P. domestica), mơ (P. armeniaca syn. Armeniaca vulgaris),và anh ñào (P. avium and P.
cerasus).
Mt s loài ca chi Prunus ñã -23c lai v#i nhau -1 t o con lai khác loài (Hình 2.9). ðó là con
lai gia ñào và mơ - peachcot (Prunus persica x P. armeniaca), con lai giưa anh ñào và mơ -
cherrycot (P. besseyi x P. armeniaca), con lai gia gia mn và mơ - plumcot (P. domestica x
P. armeniaca). Mt s con lai có tên khác nhau tùy theo ging b m) -23c s$ dng và mc
ñ ging v#i mt trong 2 b m)..



Hình 2.9. Con lai gi4a m1n (Prunus domestica) và mơ (P. armeniaca) - Plumcot. Vì con
lai ging m1n nhiu hơn nên còn g9i là "pluot." "
TÀI LI4U THAM KH5O
Fehr, W. R. 1987. Principles of cultivar development. Chapter 14: Interspecific hybridization.
Macmillan Publishing Company. Agrawal, R. L. 1998. Fudamentals of plant breeding and hybrid seed production. Science
Publishers, Inc.
Câu hði ôn t1p
1. Th nào là lai xa?
2. Khi nào nhà chn ging c&n tin hành lai xa?
3. Khi lai xa gp nhng khó khăn gì? t i sao?
4. Lit kê mt s phương pháp khác phc khó khăn khi lai xa.
5. Hin t23ng suy nh23c con lai F2 là gì? Cách khc phc như th nào? 99

100.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 91  
CHƯƠNG X
LAI XA
M c tiêu h9c t1p c-a chương
1. Hi1u -23c h4 năng và ph m vi ng dng ca lai xa (khác loài, khác chi) trong chn ging.
2. Phân tích -23c nhng cơ ch sinh lý, di truyn c4n tr quá trình lai xa
3. Nm -23c k thut khc phc khó khăn khi lai xa.

1. Nh4ng 5ng d ng c-a lai xa
Lai xa là lai gia hai loài cùng mt chi (lai khác loài) hoc lai gia hai loài thuc hai chi khác
nhau (lai khác chi) nhm chuy1n các gen có ích t loài này sang lo i khác. L3i ích c th1 ca
lai xa gm (Briggs và Knowles, 1967).
1) Chuy1n gen mong mun t loài t tiên hoang d i hay loài hoc chi có quan h h hàng
sang các ging cây trng. ðó là các gen kháng sâu, kháng bnh, bt dc ñ c t bào
cht, gen phc hi, kh4 năng chng ch!u, v.v.
2) Tn dng sc sng con lai nhng loài nht ñ!nh, ví d như con lai khác loài bông;
các loài cây thc ăn gia súc, như con lai gia cao lương và c" Sudan; cây sinh s4n vô
tính như mía và khoai tây.
3) T o ra các loài d! ña bi m#i, như triticale
4) Xác ñ!nh mi quan h tin hoá gia các loài

2. Khó khăn khi lai xa
Khó khăn ch yu trong vic s$ dng lai xa là hàng rào sinh s4n do thiu hài hoà gia các h
thng sinh lý hoc t bào, c4n tr s trao ñi (interchange) di truyn gia hai loài. Trong
nhng trư%ng h3p ñó lai xa khó thành công vì nhng lý do sau:
1. Bt h3p lai (không t o ra h3p t$ F
1): bt h3p lai do không hài hoà trong h thng sinh
lý ca cây t các loài hoc các chi khác nhau c4n tr s hình thành h3p t$ F
1. Ví d h t
phn không n4y m&m trên ñàu nhy, hoc ng phn không xuyên ht vòi nhy, hoc
giao t$ ñ c không kt h3p v#i trng mc dù ng phn xuyên t#i noãn.
2. F1 không có kh4 năng sng: Mt s F
1 ca các t h3p lai xa hoc không có kh4 năng
sng hoc quá yu do nhng nguyên nhân sau ñây.
- Bt dc nhi'm sc th1: S khác nhau v cu trúc gia nhi'm sc th1 ca hai
loài can thip vào quá trình cp ñôi và phân chia nhi'm sc th1 trong phân chia
gi4m nhi'm do không hài hoà gia hai genom khác nhau con lai xa.
- Không hài hoà gia gen ca loài này và t bào cht ca loài kia: kt qu4 tương
tác có th1 có h i hoc thm chí gây cht.
- Không hài hoà gia ki1u gen ca h3p t$ F
1 v#i ki1u gen ca ni nhũ hoc mô
ca loài m). S kt h3p ca hai genom, mt genom ca loài m) và genom kia
ca loài b khác có th1 t o ra hiu ng liu l23ng bt l3i.

3. F
1 bt dc: S bt dc nhi'm sc th1 hoc s không hài hoà gia genom b m), hoc
genom ca loài này v#i t bào cht ca loài kia có th1 gây ra s bt dc ca F
1. Nu s
bt dc -23c gây nên bi mt phc h gen ñc thù -23c gi là bt dc gen (bt dc
con lai do gen). Nu không có s cp ñôi ca nhi'm sc th1 con lai, bt dc là kt
qu4 ca phân chia không bình thư%ng v s l23ng và t h3p nhi'm sc th1 ca giao t$
t các genom b m). * mt s con lai xa, mc dù s cp ñôi và phân chia nhi'm sc
th1 x4y ra bình thư%ng, F
1 v+n bt dc do s khác nhau v cu trúc nhi'm sc th1. S
tương tác gia các genom khác nhau có th1 d+n ñn s lo i tr nhi'm sc th1 ca mt 100

101.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 92  
trong hai genom b m) h3p t$ F 1 trong quá trình phân chia nguyên nhi'm ca phôi
và cây trưng thành s, b! bt dc cao ñ. S ñào th4i nhi'm sc th1 cũng có th1 do
tính bt h3p gia genom ca loài này và t bào cht ca loài kia
4. S suy nh23c ca con lai: Trong mt s trư%ng h3p có th1 thu -23c con lai xa có sc
sng cao và hu dc nhưng cây F
2 l i yu và bt dc. Hin tương trên gi là s suy
nh23c ca con lai hay s bt l c di truyn . S suy nh23c con lai có th1 do s kt h3p
các ño n nhi'm sc th1 trong quá trình phân chia gi4m nhi'm F
1 gm các khác nhau
nh" v cu trúc làm cho giao t$ mt ño n hay lp ño n tuy nh" nhưng l i quan trng,
do ñó các giao t$ mt kh4 năng sng (con lai F
1 bt dc). Tái t h3p có th1 t o ra bào
t$ F
2 hoc các th h sau không bình thư%ng, nu giao t$ bt thư%ng thoát -23c s ñào
th4i trong giai ño n giao t$. Hin t23ng này gi là s suy nh23c ca con lai th h F
2.


3. Phương pháp khc ph c khó khăn khi lai xa
S trao ñi di truyn gia hai loài ch- th c hin -23c nu khc phc hoc phá v. hàng rào tr
ng i v sinh s4n. Nhà chn ging có th1 áp dng các phương pháp sau ñây.

3.1. Cn tr tr2c khi th  tinh
Ch9n loài b m ñ lai
Thông thư%ng nhà chn ging có ngun gen ña d ng gm các ging trng trt, t tiên
hoang d i, h hàng. Nhà chn ging c&n sàng lc ngun gen có tim năng bi1u hin các tính
tr ng mong mun. Trư#c ht c&n chn ngun gen có quan h h hàng g&n gũi nht v#i ging
trng trt (v a gen th cp). Cách tt nht -1 xác ñ!nh mi quan h gia ging trng trt và
loài h hàng là d a vào s liu t các thí nghim lai. Nghiên cu h thng sinh hc ca các
nhà phân lo i t bào hc kt h3p v#i các vn ñ chn ging là cách tt nht -1 xác ñ!nh mi
quan h. Nhà chn ging ph4i lai th$ nhiu t h3p khác nhau
S t hp lai
Sau khi chn lc ngun gen làm b m), nhà chn ging ph4i lai th$ v#i s l23ng l#n.
ðiu này c c kỳ quan trng vì có s bin ñng di truyn l#n các ging trng trt cũng như
các loài hoang d i h hàng. Nhà chn ging ph4i tìm cách -1 th$ ht ph m vi bin ñng trong
ngun vt liu mình có.

Lai thu1n nghch
Lai thun ngh!ch -1 tìm hư#ng lai có kt qu4 là rt c&n thit, ñc bit khi nhà chn ging chưa
bit gì v các t h3p b m).
Tăng mc bi th1: Nhân ñôi s nhi'm sc th1 ñã -23c ng dng thành công trong các t h3p
lai gia các loài khác nhau v mc bi th1. K thut s$ dng ph bin nht là x$ lý côn xi xin.
Lai gián tip
Khi nhà chn ging không th1 lai hai loài tr c tip v#i nhau thì có th1 áp dng phương
pháp gián tip. Phương pháp gián tip gm mt lo t t h3p lai có s tham gia ca ging trng
trt v#i hai hoc ba loài hoang d i h hàng. Mc dù ging trng trt và mt loài tương h3p lai
nht ñ!nh không th1 lai tr c tip v#i nhau, các nhi'm sc th1 ca genom -23c tp h3p trong
cùng mt cơ th1 thông qua lai gián tip. Tuy nhiên nhà chn ging cũng ph4i tin hành lai th$
nhiu l&n và sàng lc nhng cá th1 t nhng qu&n th1 phân ly -1 duy trì các gen mong mun
c&n -23c chuy1n.


101

102.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 93  
Ci tin k thu1t lai
K thut lai xa tương t như lai trongloài. Tuy nhiên nhng c4i tin k thut v kh$
ñ c và th phn có th1 giúp nhà chn ging khc phc nhng hàng rào c4n tr trư#c khi th
tinh trong nhng trư%ng h3p nht ñ!nh. Các k thut ñó gm:
i) Ghép phôi: Ghép phôi h t ñang n4y m&m ca mt loài vào ni nhũ h t ñang n4y
m&m ca loài kia. Ví d, ly phôi lúa mì ghép vào ni nhũ mì ñen -1 t o ra cây lúa mì. Nhng
cây này khi lai v#i h t phn mì ñen s, t o ra s con lai cao hơn 5 l&n so v#i ñi chng.
ii) H0n h3p h t phn: h0n h3p h t phn có sc sng bình thư%ng nhưng không tương
h3p v#i h t phn tương h3p nhưng mt sc sng là mt bin pháp khc phc s bt h3p lai
mt s loài (Mentor pollen), ví d các loài Poplar (Knox et al., 1972).
iii) S$ dng dung môi hu cơ: mt s loài tính bt h3p gia h t phn và b mt vòi
nhy ca loài khác có th1 b! phá v. bng cách x$ lý ñ&u n1uy hoc h t phn bng dung môi
hu cơ.
iv) C t b" ñ&u nhy trư#c khi th phn: Khó khăn -1 t o ra con lai xa khoai tây (các
loài Solanum do sinh trưng ng phn b! c ch) có th1 khc phc bng cách ct b" ñ&u nhy
và thay th bng mt m+u agar cha ñư%ng và gelatin.
v) X $ lý cht ñiu hoà sinh trưng: mt s t h3p lai xa h t phn có kh4 năng n4y
m&m trên ñ&u nhy ca loài khác nhưng ng phn sinh trưng quá chm trong vòi nhy làm
cho trng b! thoái hoá hoc hoa rng trư#c khi x4y ra quá trình th tinh. Khó khăn này có th1
khc phc bng cách x$ lý cht ñiu hoà sinh trưng -1 kích thích ng phn hoc s phát tri1n
ca qu4. Cht ñiu hoà sinh trưng cũng có th1 làm tăng t- l sng ca phôi sau khi th tinh.
Ví d, lai gia các ging lê lư.ng bi và t bi thành công nh% x$ lý b&u nhy v#i axit õ-
naphthoxyacetic.
vi) Cát ngn vòi nhy: Ct ngn vòi nhu1 làm rút ngn kho4ng cách -1 ng phn ñn
-23c noãn. Ví d cát ngn râu ngô khi lai ngô v#i Tripsacum.
vii) Dung h3p t bào tr&n: Dung h3p t bào tr&n (cong gi là lai xô ma) -23c coi là
mt phương pháp hu hiu -1 khc phc hàng rào sinh s4n.
viii) Lai v#i s l23ng l#n: Lai v#i s l23ng l#n cũng là bin pháp khc phc hàng rào
trư#c khi th tinh. ð lai s l23ng l#n nhà chn ging ph4i áp dng k thut kh$ ñ c và th
phn hàng lo t. Nu có gen ch- th!, nhà chn ging ch- c&n th phn mà không c&n kh$ ñ c,
ri thu ho ch h t t cây m) và sàng lc th h con -1 tách con lai.
ix) Th phn in vitro: Th phn noãn trong ñiu kin in vitro, trong khi lo i b" hoàn
toàn vòi nhy và các mô thành b&u nhu1, là mt phương pháp hu hiu khi vùng bt h3p tp
trung ñ&u nhy, vòi nhy hoc b&u.

3.2. Cn tr sau khi th  tinh
S d ng hoóc môn sinh tr2ng
Trong nhiu trư%ng h3p h3p t$ F
1 hoc phôi non b! mt do t- l ñu h t thp hoc phôi
không phát tri1n. Nhà chn ging có th1 x$ lý hoóc môn sinh trưng sau khi th phn -1 gi
hoa và kích thích ñu qu4.
Phn hn hp
H0n h3p phn ca loài khác v#i loài tương h3p cũng làm tăng t- l ñu qu4. Ví d, nu
hoa loài m) có ba ñ&u nhy trên mt hoa, hai ñ&u nhy th phn th phn v#i phn ca các
loài khác còn ñ&u nhy kia th phn v#i cây tương h3p cùng loài, s, tăng t- l ñu qu4.

102

103.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 94  
Nuôi cy phôi
Trong trư%ng h3p h3p t$ không phát tri1n bình thư%ng do ni nhũ mt kh4 năng nuôi
dư.ng phôi thì phôi có th1 nuôi cy trên môi trư%ng nhân t o. Phương pháp này còn gi là cu
phôi.


Ghép
Ghép cây con F
1 lên cây bình thư%ng ca mt trong hai loài b m) làm tăng sc sng con lai
nu F
1 không có kh4 năng sng do dip lc không phát tri1n hoc h thng r' phát tri1n kém.
5) T o ña bi khác ngun: Nhiu con lai xa thư%ng bt dc cao. Có th1 khc phc tính bt dc
bng cách nhân ñôi s l23ng nhi'm sc th1 ca F
1 t o ra th1 ña bi th1 khác ngun.

3.3. S suy nhưc F
2
Mt s con lai xa F
1 phát tri1n và hu dc bình thư%ng, nhưng th h con l i gi4m sc sng
và ñ hu dc, thm chí mt s không bình thư%ng và bt dc. S bt dc có th1 do s mt
cân bng di truyn (Stebbins, 1958). Vì th, nhà chn ging ph4i gieo trng qu&n th1 l#n m#i
hi vng t o ra nhng t h3p gen và nhi'm sc th1 cân bng.

Lai l i nhiu l&n v#i b m) hi giao cũng là mt trong nhng phương pháp t o ra s cân bng
con lai. Ch2ng h n bông, lai l i mt vài l&n v#i mt trong hai b m) có th1 phc hi hoàn
toàn b m) hi giao.
4. Mt s thành tu lai xa cây ăn qu

4.1 H9 cam quýt: Tangelo
H cam quýt (Rutaceae) có mt s lo i có qu4 ngon nht th gi#i, trong ñó có nhiu
con lai gia các loài. Tangelo (Hình 1.9) là con lai gia bưi v#i quýt. Ging tangelo trng
rng rãi Qun San Diego là con lai t o ra gia bưi (C. x paradisi) v#i quýt (C. reticulata).
B4n thân bưi (C. x paradisi) là con lai gia (C. maxima) v#i v#i cam (C. sinensis).
















Hình 1.9: Con lai gi4a b2i (C. x paradisi) vi quýt (C. reticulata)


 
B2i 103

104.  
Tr 9ng 1-i h2c Nông nghi3p Hà N4i – Giáo trình Ch2n gi5ng cây tr ng………….…..…………………… 95  
4.2 H9 hoa hng (m1n, mơ, ñào,v.v.)
H hoa hng (Rosaceae) gm nhiu cây ăn qu4 có ý nghĩa kinh t thuc chi Prunus. M0i loài
có rt nhiu ging khác nhau. các nhà th c vt hc ñã chuy1n mt s loài thành các chi riêng
bit, gm Amygdalus (ñào) và Armeniaca (mơt). Mt s lo i qu4 là ñào lông (P. persica syn.
Amygdalus persica), ñào qu4 trơn còn gi là nectarine (mt ging khác ca f P. persica), mn
(P. domestica), mơ (P. armeniaca syn. Armeniaca vulgaris),và anh ñào (P. avium and P.
cerasus).
Mt s loài ca chi Prunus ñã -23c lai v#i nhau -1 t o con lai khác loài (Hình 2.9). ðó là con
lai gia ñào và mơ - peachcot (Prunus persica x P. armeniaca), con lai giưa anh ñào và mơ -
cherrycot (P. besseyi x P. armeniaca), con lai gia gia mn và mơ - plumcot (P. domestica x
P. armeniaca). Mt s con lai có tên khác nhau tùy theo ging b m) -23c s$ dng và mc
ñ ging v#i mt trong 2 b m)..



Hình 2.9. Con lai gi4a m1n (Prunus domestica) và mơ (P. armeniaca) - Plumcot. Vì con
lai ging m1n nhiu hơn nên còn g9i là "pluot." "
TÀI LI4U THAM KH5O
Fehr, W. R. 1987. Principles of cultivar development. Chapter 14: Interspecific hybridization.
Macmillan Publishing Company. Agrawal, R. L. 1998. Fudamentals of plant breeding and hybrid seed production. Science
Publishers, Inc.
Câu hði ôn t1p
1. Th nào là lai xa?
2. Khi nào nhà chn ging c&n tin hành lai xa?
3. Khi lai xa gp nhng khó khăn gì? t i sao?
4. Lit kê mt s phương pháp khác phc khó khăn khi lai xa.
5. Hin t23ng suy nh23c con lai F2 là gì? Cách khc phc như th nào? 104

105. TrƯƠng ði hðc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chðn giñng cây tr ng………….…..………………. 91
CHƯƠNG X

ðNG DNG ðA BơI TH VÀ ðƠN BơI TH TRONG CHñN GI NG

Mưc tiêu hƠc tðp ca chương
1. Hiu và phân tích vai trò ca ca ña b i th trong tin hóa và kh năng ng dưng chƠn
giñng cây trng.
2. Nm ñưc ñc ñim chính ca các loi ña b i th
3. Hiu ñưc phương pháp to và s dưng ñơn b i th trong quá trình chƠn giñng
4. Phân biưt ñưc các loi hình ña b i th, các con ñưng hình thành ña b i th và phương
pháp x lý nhân to.
5. S dưng ña b i th trong sn xut

1. ða bi th
1.1 Ý nghĩa ca ña bi th trong t nhiên và chn giơng
M t cơ th sñng ñưc gƠi là ña b i th khi có t bào cha trên hai b nhim sc th cơ bn
(b nhim sc th cơ bn ký hiưu x), nói cách khác sñ nhim sc th là b i sñ ca x và ln
hơn 2x, ví dư, tam b i th (3x), t b i th (4x), lưc b i th (6x), bát b i th (8x).
ða b i th là hiưn tưng ph bin thc vðt, ñc biưt là cây ht kín. 30% ñn 70% cây ht
kín trng thái ña b i (Grant, 1971; Goldblatt, 1980). Phn ln sn phm cây trng nuñi
sñng loài ngðơi là nh ng cây ña b i, ví dư như lúa mì, mía, khoai tây, khoai lang, vv.
(Bng 1.10). M t sñ loài ca các chi có sñ nhim sc th thay ñi to thành dãy ña b i, ví
dư các loài cà phê có sñ nhim sc th là 22, 44, 66 và 88 hoc các loài thu c hƠ cà có sñ
nhim sc th 24 và 48 . ði!u ñó chng t" r#ng các dng t tiên có sñ nhim sc th cơ bn
tương ng là 11 và 12 mà t$ ñó to ra các dng con cái có sñ nhim sc th khác nhau.

Bng 1.10: Sñ nhim sc th m t sñ cây trng
Cây trng S ñ nhim sc th
cơ bn (x)
Sñ nhim sc th Mc ña b i
Lúa mì 7 42 6x
Lc 10 40 4x
Mía 10 80 8x
Chuñi 11 22,33 2x, 3x
Khoai tây 12 48 4x
Khoai lang 15 90 6x
Bông 13 52 4x
Táo tây 17 34, 51 2x, 3x

Ngưc li vi quá trình tin hóa xy ra t$ t$ trong ñó các loài mi hình thành t$ nh ng
qun th cách ly, các loài mi cũng có th xut hiưn m t cách ñ t ng t. Cơ ch ph bin
nht thông qua s hình thành các th ña b i t nhiên. M t khi m t th t b i xut hiưn
trong qun th nó có th lai vi các th t b i khác. T b i th cũng có th lai vi các th
lư&ng b i ca loài bñ m' nhưng con cái to thành ñ!u bt dưc. Hiưn tưng ñó to ra “hàng
rào sinh sn” gi a các th ña b i và loài bñ m' - m t ñ ng lc quan trong ñi vi s hình
thành loài.
Các nhà khoa hƠc cho r#ng ý nghĩa tin hóa ca ña b i th không ch) do s làm giàu gen
mà còn do s bin ñ ng di truy!n nhơ tăng kh năng tái t hơp ca các th ña b i. Trong t
nhiên t) lư ña b i b i th có tương quan vi vĩ ñ và ñ cao (Bng 2.10). Có nhi!u quan
ñim khác nhau v! mñi quan hư này, hoc là nhiưt ñ cc ñoan (sñc nhiưt ñ ) cm ng ña
b i, hoc là ña b i th có tính ñm tñt hơn th lư&ng b i ñ chñng li các ñi!u kiưn khí hðu 105

106. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 92
cc ñoan (lnh, hn hán...). Tuy nhiên, trong thc t nhi!u cây trng nhiưt ñi dng ña
b i th. Quá trình tin hóa cĩa loài là quá trình chuyn t$ lư&ng b i sang ña b i th.
Các nhà khoa hƠc cho r#ng có m t sñ yu tñ to ra ưu th thích nghi và tin hóa cĩa ña b i
th. Quan trƠng nhðt có l* là các th ña b i có tính d+ hơp t cao hơn th lư&ng b i. Ch,ng
hn, th t b i có bñn alen m t locut, do ñó ñ d+ hơp t là yu tñ chính quyt ñ+nh kh
năng sinh trưng, năng suðt và kh năng thích nghi . ða b i th khác ngun có th có ñ d+
hơp t cao hơn nhi!u làm tăng sc sñng và ưu th lai cĩa th ña b i.
Mơc dù ña b i th có ý nghĩa ln ñi vi quá trình tin hóa, viưc ng dưng ña b i th trong
chƠn to giñng v-n còn rðt hn ch so vi các phương pháp khác như lai giñng hay to
giñng lai. Nguyên nhân chĩ yu là trong nhi!u trðơng hơp các th ña b i nhân to biu
hiưn s rñi lon v! cân b#ng di truy!n. Vì th phi tìm ñưc phương pháp to ña b i th
phù hơp, kt hơp vi lai và chƠn lƠc cn thðn ñi vi vðt liưu thô ña b i.

Bưng 2.10: Quan hƠ giða vĩ ươ và t lƠ ña bơi thñ trong qu n thc vt t nhiên (Tischler, 1936 )
Vùng V ĩ ñ ñ+a lý T ) lư ña b i th (%)
Xi-xin 36-38 37,0
Hungari 44-49 48,6
Trung Âu 46-55 50,7
ðan Mch 54-58 53,5
Tây nam Greenland 60-62 74,0
ðo băng 63-66 71,2
Tây bưc Alaska 68 59,3
Spitsbergen 77-81 74,0
ðo Peary 82-84 85,9

1.2 ða bôi th cùng nguơn (autopolyploid)
ða b i th cùng ngun hình thành do tăng b i sñ nhim sưc th cĩa cùng m t loài. ða b i
th ñưc gƠi theo b i sñ cĩa b nhim sưc th cơ bn: ví dư, th tam b i có ba b nhim
sưc th (3x); th t b i có 4 b nhim sưc th (4x)
a) ðc ñim chung ca ña bi th cùng nguơn
Nu so sánh vi th hư tu!n thân lư&ng b i ña b i th cùng ngun có nh ng ñc ñim khác
biưt sau:
ư T bào ln hơn thðơng làm cho các cơ quan như qu, ht (rðt có ý nghĩa nu qu là b
phðn s dưng), hoa (có ích cây cnh, Hình 1.10), lá và thân (có ý nghĩa ñi vi cây
thc ăn gia súc.
ư Lá dày hơn vi t) lư dài trên r ng nh" hơn. B lá thðơng xanh ñm và giòn hơn
ư T bào biu bì và khí khng lơn hơn, trong ñó t bào bo vư cha sñ lưng sưc lp
nhi!u hơn. Tăng sñ lưng sưc lp là m t ch) tiêu có ích ñ phát hiưn mc ña b i (ví dư
khoai tây, c" ba lá). Ví dư, khoai tây 2x có 10-15 sưc lp; 4x có 18-24 sưc lp.


Hình 1.9: Hoa loa kèn trng t bơi 106

107. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 93

ư Ht phðn thðơng ln hơn vi nhiu l. mm hơn.
ư Sinh trưng chðm hơn tðt c các giai ñon sinh trưng, chín mu n hơp và ñôi khi ra
hoa ngưn hơn và ít hoa hơn
ư ð h u dưc th ña b i cùng ngun thðơng thðp hơn th lư&ng b i tương ng, do ñó
kh năng sn xuðt ht khó khăn gây khó khăn ñi vi cây trng phi gieo trng b#ng
ht. Tuy nhiên mc ñ h u dưc còn phư thu c vào mc ña b i, ña b i càng cao bðt dưc
càng ln; ña b i ch/n có ñ h u dưc cao hơn ña b i l0 (Bng 3.9).
Bng 3.9: Mñi quan hư gi a mc ña b i và ñ h u dưc (ñ nhu m màu ht phðn) ña b i
th cùng ngun (Nishi và Mitsouka, 1969)
Mc ña b i x 2x 3x 4x 5x
T) lư nhu m màu ht phðn (%) 4 95 52 78 31

ư 1ng phðn cĩa cây 4x thðơng sinh trưng chðm hơn cây lư&ng b i
ư Th t b i cùng ngun cĩa các loài lư&ng b i t bðt hơp vi hư thñng t bðt hơp giao
t m t locut tr nên tương hơp, trong khi ñó hư thñng bào t và nhi!u locut phn ng
t bðt hơp ch)yu hơn so vi th lư&ng b iác loi ña b i th cùng ngun (tam b i t
b i, ...) và các ña b i th t nhiên

b) Di truyn ca ña bi th cùng nguơn
Tính di truy!n cĩa ña b i th cùng ngun tương ñi phc tp. S phân ly thay ñi theo s
cơp ñôi cĩa nhim sưc th, mc ñ ña tr+ trong quá trình gim nhim, khong cách cĩa gen
t$ tâm ñ ng và bn chðt và tn sñ bưt chéo. Ví dư, t b i th cùng ngun (2n=2x) có bñn
nhim sưc th tương ñng. Theo nguyên lý , bñn nhim sưc th tương ñng ñ!u có th cơp
ñôi vi nhau do ñó trong quá trình gim nhim tñi ña có x ln t tr+ ñưc to thành. Tuy
nhiên trðơng hơp như vây ít khi xy ra. Ngoài t tr+ trong t bào m' bào t có th to thành
nh ng hình th khác như tam tr+ + ñơn tr+, hai lư&ng tr+ hoơc bñn ñơn tr+.
Phc tp hơn nu th ña b i cùng ngun loi cây có nhi!u hơn 2 alen trên m t
locut (ña alen), ví dư : ba alen A1, A2, A3, A3; bñn alen A1, A2, A3, A4. Tính ña alen là
m t hiưn tưng có ý nghĩa trong chƠn giñng ña b i cùng ngun, ñc biưt trong mñi quan hư
vi giao phñi cðn huyt và ưu th lai. ð minh hƠa s phân ly m t tính trng cĩa cây lư&ng
b i và ña b i ñưc trình bày dưi ñây (Hình 2.10).

c) Phương pháp tðo ña bi th cùng nguơn
Tño ña bơi bng con ñưng nguyên phân
ða b i th cùng ngun t nhiên ñưc hình thành t$ các loài lư&ng b i khác nhau và chúng
có nhi!u ñc ñim có lơi hoơc mong muñn không có cây lư&ng b i. ði!u ñó ñã kích
thích các nhà chƠn giñng tìm ra nh ng phương pháp ñ tăng nhân to sñ nhim sưc th
các loài cây trng lư&ng b i.
Các phương pháp c nhðt da vào thc t là trong quá trình gim nhim s phân chia
nhim sưc th rðt m-n cm vi nh ng tác nhân như nóng, lnh, thuñc gây mê, v.v. Khi s
phân chia t bào không xy ra sau quá trình nguyên phân cĩa nhim sưc th, ch,ng hn
nhiưt ñ ti hn, sñ nhim sưc th cĩa t bào s* tăng gðp ñôi. M t thc t khác là mô s'o
hình thành khi b+ chðn thương và chi mƠc t$ mô s'o ðy có sñ nhim sưc th tăng gðp ñôi.
Trong nh ng năm 1930, s phát hiưn tác ñ ng cĩa conxixin ñi vi quá trình phân bào là
m t bưc nhy vƠt ñ tăng sñ nhim sưc th.
X lý conxixin
Conxixin – chðt alkaloid ñưc chit xuðt t$ tðt c các b phðn cĩa cây Colchicum
autumnale là m t tác nhân có hiưu qu nhðt ñ to ra ña b i th b#ng con ñưng nhân to.
Conxixin tan trong nưc và to ra t) lư t bào ña b i cao nng ñ không ñ c vi nhi!u 107

108. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 94
loài cây trng. Khí cðơi (N 2O) ñi!u kiưn áp suðt cao (± 10 atm) và acenapthane có cùng
tác ñ ng như conxixin. Tðt c nh ng chðt này ñ!u là chðt ñ c ñi vi thoi vô sưc, làm sơi
thoi mðt chc năng. S phân chia nhim sưc th xy ra nhưng nhim sưc t không ñưc
kéo v! cc. 2 giai ñon sau tâm ñ ng phân chia nhưng thành t bào mi không hình
thành. Do ñó t bào mi có nhim sưc th trong nhân tăng gðp ñôi. Quá trình phân chia
nguyên nhim như vðy gƠi là phân chia conxixin (Levan, 1938).

Lưng bi T bi
P
o AA x aa AAAA x aaaa
F
1 Aa AAaa
Giao t to thành th hư F
1
0,5A; 0,5a 0,167 AA; 0,667Aa; 0,167aa
1A : 1a 1AA : 4Aa : 1aa

T ) lư phân ly th hư F
2
0,5A 0,5a
0,5A 0,25AA 0,25Aa
0,5a 0,25Aa 0,25aa





0,167AA
0,667Aa 0,167aa
0,167AA 0,0278 AAAA
0,1111 AAAa
0,0278 AAaa
0,667Aa 0,1111
AAAa
0,4444
AAaa
0,1111
Aaaa
0,167aa 0,0278
AAaa
0,1111
Aaaa
0,0278
aaaa

Các nhóm ki u gen th hư F
2
0,25AA 0,0278 AAAA (quadriplex)
0,50Aa 0,2222 AAAa (Triplex)
0,25aa 0,5000 AAaa (Duplex)
0,2222 Aaaa (Simplex)
0,0278 aaaa (Nulliplex)
Hình 2.10: Phân ly ñơn tính con lai lưng bơi và t bơi cùng nguưn


Vðt liưu x lý
: Levan (theo Dewey, 1980) kt luðn r#ng m t cây trng thích hơp vi
viưc ci tin thông qua s nhân ñôi sñ nhim sưc th cn có ñc ñim sau:
- sñ lưng nhim sưc th thðp
- sn phm thu hoch là b phðn sinh dư&ng
- là cây giao phðn
- kiu sinh trưng lâu năm
- có kh năng sinh sn sinh dư&ng
Cn phi to ra m t sñ lưng ln dòng t b i th t$ các ngun lư&ng b i ña dng ñ
ñm bo s ña dng alen trong chương trình chƠn giñng. Lai ñơn hoơc lai kép các dòng
4x ña dng di truy!n là cn thit ñ to ra giñng có ưu th lai tñi ña.
i) X lý ht: Thðơng s dưng dung d+ch conxixin nng ñ t$ 0,1-0,5% và thơi gian x
lý t$ 2 ñn 24 giơ. Có th x lý trưc hoơc sau khi ht ny mm nhiưt ñ xðp x) 27
o
C.
Các yu tñ này có th áp dưng riêng l0 hay kt hơp, tùy theo loi cây trng và giñng.
ii) X lý các b phðn sinh dư&ng: nh" giƠt conxixin hoơc ñt bông thðm dung d+ch
conxixin lên ñ)nh sinh trưng (hoơc mm nách, mưt cĩ, v.v.). Cũng có th x lý cành
giâm trong thơi gian 4-5 ngày ri sau ñó trng hoơc ghép khi cn thit. ði!u quan trƠng
mƠi trðơng hơp là chðt ñ c ñi vi sơi thoi phi có hot lc trong t bào ñang phân
chia. Chi tit v! x lý conxixin ñi vi m t sñ cây trng ñưc cung cðp trong bng 4.10. 108

109. Trưng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 95

Bng 4.10: X lý conxixin ñ to ña b i th cùng ngun m t sñ cây trng.
Cây trng V ðt liu x lý Nng ñ
conxixin (%)
Thi gian x lý (gi)
Lúa min Cây con 0,1-1,0 Dung d +ch ñưc ñưa vào mô dưi
áp lc thp; r không ñưc tip xúc
vi dung d+ch
Bông vi ð)nh ngn cây
con (4-5 lá)
0,08 X lý 12 gi ngt quãng ñ!u ñn
3t cay Ht 0,1 8 ngày
V$ng Ch i sinh
dư&ng
0,4 Phun m .i ngày 2 ln trong 3 ngày
cách nhau
Thuñc lá Ch i sinh
dư&ng ñang
sinh trưng
0,4 T m dung d+ch m.i ngày 2 ln 10-
15 phút, trong m t tun

X lý conxixin ñi vi các mô xô ma ñơn gin, d làm và có hiu qu nhưng nhưc
ñim là s to thành th khm: mô có sñ nhim sc th nhân ñôi và mô có sñ nhim sc
th bñ m' bình thưng có mt trên cùng m t cây. Thông thưng mô bình thưng sinh
trưng nhanh hơn và chèn ép mô ña b i. Vì th phi thưng xuyên loi b" mô bình
thưng to cơ h i cho chi ña b i sinh trưng và phát trin. X lý ñ)nh sinh trưng có
th gim thiu tính khm v! sñ nhim sc th. Phương pháp tñt nht ñ tăng hiu qu
ca conxixin và gim thiu tính khm là làm sao có nhi!u t bào các giai ñon phân
chia nguyên nhim b#ng cách x lý trưc vi 5-amono-uracil. X lý 5-amino-uracil
ngăn chn s tng hơp ADN nhưng không ngăn chn s phân chia t bào ngay sau khi
kt thúc x lý. Sau khi ra sch 5-amino-uracil, phn ln t bào s* phân chia cùng m t
lúc. B#ng phương pháp này các nhà chn giñng ñã thành công trong vic gim thiu
tính khm ñu ñ., ngô và hành tây.
Nuôi cy mô
Trong nh ng năm gn ñây vic nuôi cy in vitro ñã tr thành m t công cư h u ích ñ
nhân ñôi sñ nhim sc th, ví dư thuñc lá, khoai tây và nhi!u cây trng khác. Tuy
nhiên, ngưi ta v-n chưa hiu ht cơ ch làm tăng sñ nhim sc th trong quá trình nuôi
cy. S nhân ñôi nhim sc th có th xy ra thông qua dung hơp t bào trn, tuy nhiên
k4 thuðt này h u ích hơn ñ to ña b i khác ngun hoc lai xa.
Tt c nh ng phương pháp trên ñây liên quan ti quá trình ña b i hóa b#ng con ñưng
nguyên phân, trong ñó m.i nhim sc th ban ñu s* có m t c ng s ñng dng thông
qua ña b i hóa. ði!u này cũng có giá tr+ ñi vi các gen (alen) trên các nhim sc th
ñó, ví dư Aa AaAa; AA AAAA và aa aaaa, nhưng th h C1 không bao gi to ra
AAAa hay Aaaa.
Nhân ñôi li!u lưng ca m.i alen có th có lơi ñi vi m t sñ tính trng này nhưng li
không có lơi ñi vi m t sñ tính trng khác, ví dư gim ñ h u dưc ñã nêu phn trên.
Mc dù các b phðn sinh dư&ng ca cây ña b i ln hơn và sc sñng cao hơn cây lư&ng
b i, nhưng năng sut sinh dư&ng ca cây ña b i thưng thp hơn. Nguyên nhân có th
do ñ ñng hơp t tăng (ñ cðn huyt), ñc bit ñi vi cây giao phn và cây sinh sn
vô tính d-n ñn suy thoái cðn huyt. Vì vðy vðt liu ña b i thô sau khi x lý phi ñưc
tip tưc lai và chn lc
ng dng ña bi th cùng ngu n trong sn xut
i) Dưa hu tam b i không ht: năng sut và cht lưng dưa hu tam b i cao hơn
dưa hu lư&ng b i; hin ñưc chp nhð Nhðt bn, Hoa Kỳ. Phi gieo xen cây 109

110. Trưng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 96
lư&ng b i vi cây tam b i làm cây thư phðn trên ru ng sn xuðt qu thương
phm (t) l 1 lư&ng bôi : 5 tam b i).
ii) Cĩ ci ñưng tam b i: cĩ dài hơn và hàm lưng ñưng, năng suðt ñưng cao
hơn
iii) Nho t b i: qu to hơn và ít ht hơn
iv) Cây tc ăn gia súc: năng suðt c" khô c" 3 lá tam b i cao hơn lư&ng b i
v) Cây cnh: dng hoa mi, hoa ln hơn, thi gian ra hoa kéo dài, hoa gi ñưc lâu
hơn

Tño ña bơi thñ bng con ñưng hðu tính hay giưm nhim
To ña b i th b#ng con ñưng h u tính hay gim nhim da vào cơ ch giao t 2n.
Nh ng giao t này có sñ nhim sưc th tương t như trong t bào xô ma cĩa cây. Tn sñ
giao t 2n ñưc kim soát di truy!n nhưng b+ nh hưng mnh bi ñi!u kin ngoai
cnh. Ví dư, trong 5 vư nghiên cu t) l b ñôi (dyad - có 2 giao t 2n), b ba (triad –b
ba có 1 giao t 2n + 2 giao t 1n) và b bñn (tetrad - 4 giao t 1n) bin ñ ng mnh
các dòng khoai tây Solunum phureja.
Kt cðu di truy!n cĩa giao t 2n do giai ñon nhân ñôi nhim sưc th hay bi hoàn trưc
hoơc sau gim phðn xác ñ+nh.
Tăng nhim sưc th trưc khi gim nhim: s tăng nhim sưc th do s bðt thưng
trong quá trình phát trin cĩa t bào m' bào t (dung hơp cĩa 2 t bào, di chuyn nhân,
n i phân, v.v), thc chðt là s nhân ñôi nhim sưc th kiu nguyên phân. Kt qu cĩa
quá trình là: locut AA hình thành AAAA (quadriplex), locut aa to thành aaaa
(nulliplex) và locut d+ hơp t Aa to thành AAaa (duplex). Sau ñó t bào m' bào t ña
b i phân chia gim nhim bình thưng to ra t th, m.i bào t 2n và cuñi cùng là giao
t 2n.
Tăng nhim sưc th sau khi gim nhim: quá trình này xy ra khi hai bào t hoơc giao t
gim nghim dung hơp vi nhau, ví dư 2 nhân trong ht phðn hoơc túi phôi. Vì tðt c
nhân trong m t ht phðn hoơc trong m t túi phôi ñng nhðt v! di truy!n, sn phm dung
hơp là giao t 2n hoàn toàn ñng hơp t. C hai cơ ch tăng sñ nhim sưc th trưc và
sau gim nhim ch) xy ra trong nh ng trưng hơp ngoi l.
Tăng nhim sưc th b#ng con ñưng gim nhim: Hin tưng tăng sñ nhim sưc th
b#ng con ñưng gim nhim ñưc chú ý nhi!u là s bi hoàn sñ 2n sau khi xy ra s
gim nhim t$ 2n nhim sưc th xuñng n. S tăng nhim sưc th qua con ñưng gim
nhim ñóng vai trò chĩ ño trong quá trình tin hóa cĩa các th ña b i t nhiên (Skiebe,
1975) và ñưc nghiên cu nhi!u chi, ch,ng hn Solanum, Primula, Brassica,
Saccharum và Alstroemeria.
Giao t 2n hình thành thông qua s bðt thưng trong quá trình gim nhim; chĩ yu
thông qua 2 phương pháp sau:
i) Thông qua s gim nhim ln th nhðt không ñy ñ. S phân chia không
kt thúc b#ng cách to thành thành t bào. Bình thưng 2 nhóm nhim sưc
th giai ñon trung kỳ II ñưc tách ra thành 4 nhóm nh s hình thành hai
sơi thoi ñ c lðp. Tip theo ñó, màng ngăn gim nhim cân b#ng ño ñưc to
thành ñ to ra t t. Thay vào vic hình thành 2 sơi thoi ñ c lðp trung kỳ
II, trong trưng hơp bðt bình thưng ch) có m t sơi thoi ñưc to thành và
ch) chia nhim sưc th thành 2 nhóm, m.i nhóm có 2n nhim sác th. Hai
nhòm này ñưc tách ra nh màng ngăn cân b#ng và to ra m t th hai
(dyad). S bi hoàn sñ nhim sưc th do s phân chia ln th nhðt không ñy
ñ ñưc gi là s bi hoàn phân chia ln th nhðt. Bi hoàn phân chia ln
th nhðt to ra giao t 2n ñng nhðt di truy!n và giñng cây m'.
ii) Thông qua s gim nhim ln th hai không ñy ñ. ðây chính là quá trình
n i phân nguyên nhim cĩa hai nhân gim nhim hình thành t$ ln phân chia 110

111. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 97
th nht bình thðơng – m.i nhân phân chia kiu nguyên phân. Trong trðơng
hơp này ch) màng ngăn cân b#ng ñưc to thành chia các nhân 2n ñ to
thành th hai. Kiu bi hoàn này gƠi là bi hoàn phân chia ln hai. Bi hoàn
phân chia ln th hai to thành 2 giao t 2n khác nhau nhưng ñng hơp t.

1.3 ða bi th khác ngun (allopolyploidy)
a) ðc ñim chung ca ña bi th khác ngun
Khác vi ña b i th cùng ngun, ña b i th khác ngun hình thành do s tăng hai hay
nhi!u b nhim sc th khác nhau (genom ca các loài hay các chi khác nhau). ða b i
th khác ngun ñưc to thành do lai gi a các loài khác nhau ri sau ñó sñ nhim sc
th (hay genom) ñưc nhân ñôi. Các genom khác nhau thðơng ñưc ký hiưu b#ng chưa
hoa (ví dư, lúa mì AABBDD, sñ nhim sc th lad x
A + xB +...,v.v.. vi công thc chung
là 2n = 2(x
A + xB + ...). 2 ña b i th khác ngun lý tưng, các nhim sc th ca các
genom khác nhau, ch,ng hn A, B không cp ñôi vi nhau. Hơn n a nu nhim sc th
tn ti kép, chúng s* to thành các lư&ng tr+ trong quá trình gim nhim và gim nhim
din ra bình thðơng như th lư&ng b i. ða b i cùng ngun như vðy gƠi là song lư&ng
b i (amphidiploid).
Tương t như ña b i th cùng ngun, ña b i th khác ngun tn ti trong t nhiên và là
m t cơ ch to ra các loài cây mi. Các loài hƠ hàng hoang di ña b i ca nhi!u cây
trng là các ña b i khác ngun (Bng 5.10).
Nhìn chung ña b i th khác ngun (song lư&ng b i) có ñ h u dưc cao hơn ña b i cùng
ngun. Tuy nhiên ñ h u dưc và tính n ñ+nh ca song lư&ng b i nhân to phư thu c
vào mc ñ tương ñng nhim sc th gi a các genom ca các loài bñ m'.

Bng 5.10: M t sñ ña b i th khác ngun t nhiên

Loài cây Tên La tinh Các loài xu t phát
ban ñu
Công thc genom
Thuñc lá Nicotiana tabacum
Nicotiana rustica
N. sylvestris
N. tomentosiformis

2n = 2(12 + 12) =
48 (SSTT)
Bông vi Gossypium hirsutum
Gossypium
barbadense
G. aboreum
G. raymondii
2n = (13 + 13) = 52
(AADD)
Lc Arachis hypogaea
Loài khác chưa bit
A. duranesis
B. (?)
2n = 10 + 10) = 40
Ci du Brassica napus
Brassica campestris
B. oleracea 2n = (9 + 10) = 38
(CCAA)
Lúa mì Triticum aestivum T. monococcum,
Aegilops speltoides,
Aegilops squarosa
2n + (7 + 7 + 7) =
42 (AABBDD)
Cà phê Coffea arabica -- 2n = (11 + 11) = 44
Hoa thưc
dưc
Dahlia variabilis D. merckii
D. coccinea

2n + ( 16 + 16) = 64
Chuñi Musa acuminato
(AA)
Musa balisiana (BB) AAB hoc ABB



111

112. TrƯƠng ði hðc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chðn giñng cây tr ng………….…..………………. 98
b) To ña bi th khác ngun
Nu bit ñưc các loài hoc các chi bñ m' ca ña b i th khác ngun t nhiên, nhà chƠn
giñng có th tái tng hơp li ñ tăng bin ñ ng di truy!n thông qua các phương pháp
sau:

Phương pháp 1

A ---- ---- - - - - - - B Các loài bñ m' lư&ng bôi AA và BB
... x ...
A ---- ---- - - - - - - B
2n = 2x
A 2n = 2xB

A ---- ---- - - - - - - B Song ñơn b i bt dưc
2n = x
A + xB

A ---- ---- - - - - - - B Song lư&ng b i h u dưc AABB
... ...
A ---- ---- - - - - - - B
2n = 2(x
A + xB)
Phương pháp 2

A ---- ---- - - - - - - B Các loài bñ m' lư&ng bôi AA và BB
A ---- ---- - - - - - - B
X lý conxixin

A ---- ---- - - - - - - B
A ---- ---- - - - - - - B
... x ... T b i cùng ngun
A ---- ---- - - - - - - B
A ---- ---- - - - - - - B


A ---- ---- - - - - - - B T b i khác ngun AABB
A ---- ---- - - - - - - B

Phương pháp 3
Phương pháp 3 s dưng giao t 2n hình thành do bi hoàn ln phân chia th nht.
i) AA x BB → AAB ( giao t 2n bñ m' A)
AAB x BB → AABB ( giao t 2n AAB lai li vi BB)
ii) AA x BB → AABB (giao t 2n AA và BB)

Phương pháp 4
Dung hơp t bào trn

c) ðng dðng ña bi th khác ngun
To ra các loài cây trng mi
: Thành công ca ña b i th khác ngun trong chƠn giñng
còn rt hn ch. Trong thc t hiưn nay có Triticale (song lư&ng b gi a lúa mì và mch
ñen) và c" mch ñưc gieo trng mc ñ nht ñ+nh.
Tái tng hơp các loài hiưn có: Các nhà chƠn giñng ñã tái tng hơp các cây trng hiưn có
như ci du (Brassica napus) t$ B. oleracea (2n = 2x = 18) và B. campestris (2n = 2x =
20) (Hình 3.10), lúa mì (=Triticum aestivum) t$ Aegilops speltoides, T. monococcum và 112

113. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 99
Aegilops squarosa (c 3 loài 2n = 2x = 14). Ngoài viưc tái tng hơp cây trng hiưn có
nhà chƠn giñng có th tng hơp các th ña b i khác ngun mi, kt hơp nh ng tính
trng mong muñn t$ các bñ m' khác nhau. Triticale là m t ví dư (Hình 4.10). Triticale
kt hơp ñưc nh ng tính trng tñt cĩa Triticum và Secale, ñó là năng suðt và chðt lưng
cĩa lúa mì, kh năng ch+u rét và tính kháng bưnh cĩa mch ñen. M t sñ ví dư khác là:
Festulolium (Lolium x Festuca) kt hơp tính ch+u rét, kháng sâu bưnh cĩa c" ñuôi trâu
vi sinh trưng sm và nhanh trong mùa xuân, ñ ngon , kh năng chñn ñ cĩa c"
mch; Raphanobrassica (Raphanus x Brassica) kt hơp kháng bưnh r sưng cĩa cĩ ci
vi năng suðt cĩa bưp ci.
.





Khưc phưc cn tr khi lai xa: Lai xa thðơng gơp khó khăn do s khác nhau v! sñ nhim
sưc th cĩa các loài bñ m', to ra s mðt cân b#ng cĩa n i nhũ. Thông thðơng ht phát
trin bình thðơng nu t) lư nhim sưc th m' và bñ là 2:1 n i nhũ (ñi!u kiưn bình
thðơng cây lư&ng b i). Nu ht không th"a mãn ñi!u kiưn ñó và t) lư trên càng xa thì
sc sñng ht càng thðp. ð khưc phưc hiưn tưng trên có th thay ñi sñ nhim sưc th
cĩa m t trong hai bñ m' trưc khi lai.
Phưc hi h u dưc con lai xa: Trong nhi!u trðơng hơp con lai xa thðơng bðt dưc, do
nhim sưc th không cơp ñôi trong quá trình phân chia gim nhim. Nhân ñôi sñ nhim
sưc th cĩa con lai s* to ra ña b i th khác ngun (song lư&ng b i) và phưc hi tính
h u dưc.
Tăng kh năng kháng sâu, bưnh và ñi!u kiưn bðt lơi: Tăng sñ nhim sưc th và li!u
lưng gen có th tăng s biu hiưn và tăng nng ñ cĩa các chðt chuyn hóa th cðp và
các hóa chðt phòng thĩ. Ví dư, c" mch t b i có kh năng kháng bưnh tñt hơn và nhi!u
cacbonhydrat cðu trúc hơn c" mch lư&ng b i. ða b i th khác ngun có th kt hơp
ñưc s ña dng kh năng sn xuðt các hóa chðt phòng thĩ t$ các loài khác nhau, to ra
kh năng kháng sâu, bưnh r ng hơn dng kháng b!n v ng.

Hình 3.10: ða bơi thñ khác nguưn
Brassica napus tái tng hp tð b
m lưng bơi có sc sng cao hơn
Hình 4.10: Triticale hay Triticosecale
(C) – con lai gia lúa mì mm (A.
Triticum aestivum) vi mì ñen (Secale
cereale)
113

114. TrƯƠng ði hðc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chðn giñng cây tr ng………….…..………………. 100
2 ðơn bi th
2.1 Ý nghĩa ca ñơn bi th trong chn giơng
Sñ lưng nhim sc th xô ma (2n) thc vðt ñưc to thành do s hơp nht ca hai
giao t bñ và m', m.i giao t cha sñ lưng ñơn b i hay n nhim sc th. ðơn b i th
là nh ng cơ th sñng hình thành t$ nhân có n nhim sc th. Theo lý thuyt, ñơn b i th
có th hình thành t$ t bào trng, trơ bào và t bào ñi cc t$ phía m' hoc t$ nhân vô
tính hoc c hai nhân h u tính t$ phía bñ. S sinh trưng ca ca nhân cha n nhim
sc th thành cây hoàn ch)nh có th xy ra trong ñi!u kiưn in vivo (m-u sinh và phư
sinh) và ñi!u kiưn in vitro (nuôi cy bao phn hoc tiu bào t và nuôi cy noãn).
M t cây ñng hơp t hoàn toàn ch) to ra giao t ñng nht và ch) m t loi hình ñơn
b i. Ngưc li, m t cây d+ hơp t to ra nhi!u loi hình giao t khác nhau và do ñó các
ñơn b i th khác nhau v! di truy!n. Nh ng nhóm ñơn b i th khác nhau t$ m t cây d+
hơp t ñưc gƠi là “m-u giao t” ca cây. Vì vðy, tính d+ hơp t ñưc coi là bin ñ ng
di truy!n n và biu hiưn khi ñơn b i hóa. ðơn b i th có th có th cha các công thc
genom khác nhau phư thu c vào mc b i th ca bñ m' (Bng 6.10). S dưng ñơn b i
th có th rút ngn nhanh quá trình ñng hơp t hóa b#ng cách chuyn t$ ñơn b i sang
ñơn b i kép. M t sñ ưu ñim khác ca ñơn b i th là:
i) Cây ñơn b i biu hiưn tt c thông tin di truy!n ra kiu hình; d dàng nhðn bit các
alen n; kh năng kháng các ñi!u kiưn bt lơi có th nhðn bit và chƠn lƠc.
ii) Có th phát hiưn ñ t bin cây ñơn b i, nh ng ñ t bin không th truy!n qua giai
ñon phôi.

Bng 6.10: Các loi hình ñơn b i th hình thành t$ bñ m' (cây trng) có sñ nhim sc
th khác nhau.
Cây trng Công th c genom ðơn b i th to
thành
Công thc
genom
Cây trng lư&ng b i
(lúa, ngô)
2n = 2x ñơn ñơn b i 2n = x
T b i cùng ngun
(khoai tây, c" mêdi)
2n = 4x nh+ ñơn b i cùng
ngun
2n = 2x
Lưc b i cùng ngun
(c" timothy)
2n = 6x tam ñơn b i cùng
ngun
2n = 3x
T b i khác ngun
(bông, lc)
2n = 2(x
A + xB) nh + ñơn b i khác
ngun
2n = x A + xB

Lưc b i th khác
ngun Lúa mì, ki!u
mch)
2n = 2((x A + xB + xC) tam ñơn b i khác
ngun
2n = x A + xB +
x
C

2.2 To ñơn bi th
Ngun gñc và cm ng ñơn b i th không phư thu c vào loài, chi hoc hƠ cư th. Ngðơi
ta ñã phát hiưn ñưc ñơn b i th khong 250 loài ca 25 hƠ, trong ñó 60% là th ñơn
dơn h i và 40% là ña ñơn b i.
a) Phương thc hình thành ñơn bi trong ñiu kin in vivo
Phương thc hình thành in vivo khác nhau rt ln, nhưng ñ!u có m t ñim chung là
chúng hình thành sau khi t thư hoc gaio phn. Vì vðy, ñơn b i th hình thành trong
m t qun th h.n hơp và chúng phi ñưc chƠn lƠc.
Các quá trình sau ñâu có th d-n ñn s to thành cây ñơn b i.
i) M-u sinh (thư tinh gi)
Trong quá trình m-u sinh t bào ñơn b i ca túi phôi páht trin thành bào t th (cây
hoàn ch)nh). Trong trðơng hơp ñó thư tinh ca nhân th cp ca túi phôi v-n xy ra do
ñó n i nhũ ñưc to thành nuôi sng phôi ñơn b i. Phương thc này ñã ñưc nghiên 114

115. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 101
cu ngô lư&ng b i, khoai tây t b i cùng ngun và cây c" medi v! mt t bào hƠc
cũng như quan ñim chƠn giñng.
Th ñơn ñơn b i: xy ra trong th hư con chu ca các t hơp lai trong loài gi a
các bñ m' lư&ng b i vi tn sñ khác nhau: 0-3% ngô (Chase, 1969), 0,01-1,8%
cocoa (Dublin, 1978). Tn sñ xy ra phư thu c vào kiu gen ca bñ m' và các yu tñ
môi trðơng và có th chƠn lƠc tn sñ cao. Coe (1959) ñã chƠn ñưc m t dòng ngô có
th to ra 3% ñơn ñơn b i th.
2 các th ñơn ñơn b i nhi sc th không cp ñôi trong quá trình gim nhim. Giao t
to thành có sñ nhim sc th lưch và bt dưc. Ch) sau khi nhân ñôi sñ nhim sc th
mi to ra th lư&ng b i hoc song lư&ng b i h u dưc hoàn toàn ñng hơp t.
Nh + ñơn b i: là nh ng ñơn b i th hình thành t$ cây cây t b i cùng ngun. Có
th to ra nh+ ñơn b i t$ cây t b i cùng ngun b#ng cách thư phn m t kiu gen nht
ñ+nh ca loài lư&ng b i thân thu c (lai khác loài). Ví dư khoai tây, loài thư phn lư&ng
b i là Solanum phureja, c" medi là Medicago falcata. Lai 4x vi 2x s* to ra th hư
con cái là con lai và nh+ ñơn b i. Nh+ ñơn b i có 2x nhim sc th và thðơng d+ hơp t
(cây m' d+ hơp t cao).
ii) Phư sinh
Trong trðơng hơp phư sinh quá trình thư tinh din ra bình thðơng. N i nhũ phát trin,
nhưng t bào trng có ngun gñc t$ genom cây m' b+ nhân bñ ñy ra ngoài và nhân bñ
gn vào t bào cht m' r phát trin thành bào t th ñơn b i. Th ñơn b i phư sinh, ví
dư ngô, ch) cha x nhim sc th t$ cây bñ nhưng t bào cht t$ cây m'. Nu m'
cha bt dưc t bào cht ñưc dùng ñ to ra ñơn b i thì ch) trong m t bưc có th thu
ñưc t bào cht bt dưc và nhân ca bñ, mà bình thðơng phi mt 6-7 thê hư hi giao.
Tn sñ ñơn b i phư sinh phư thu c vào các loài và thðơng là thp, ch,ng hn ngô 1
trong 80.000 cây, qua thp ñ có th ng dưng trong thc t. M t khó khăn n a là ñ
phát hiưn cây ñơn b i phư sinh ch) th+ di truy!n là cn thit trong ñó bñ ñng hơp t ln
còn m' ñ ng hơp t tr i.
iii) Loi tr$ nhim sc th
Loi tr$ hoàn toàn genom ca m t trong 2 bñ m' con lai s* d-n ñn ñơn b i. Loi tr$
nhim sc th ñưc phát hiưn chi ñi mch Hordeum (lange, 1971; Kasha và Kao,
1970) và m t sñ giñng lúa mì lai vi Hordeum bulbosum (Barclay, 1975). Thu nhðn
th ñơn b i ñi mch b#ng cách lai Hordeum vulgare vi H. bulbosum. Thư tinh kép
din ra bình thðơng c hai chi!u lai thuðn ngh+ch, nhưng nhim sc th ca H. bulbosum
b+ ñào thi kh"i n i nhũ và phôi. . S loi tr$ nhim sc th xy ra rt sm và phư thu c
vào viưc s dưng H. bulbosum là bñ hay làm m'. Do ñó n i nhũ mt kh năng sñng
nên phi nuôi cy phôi trong ñi!u kiưn nhân to. Cây ñơn b i ñưc x lý vi conxixin
ñ to ra cây ñơn b i kép.
b) To ñơn bi th trong ñiu kin in vitro
ð to cây cây ñơn b i trong ñi!u kiưn in vitro có th nuôi cy bu và noãn không thư
tinh và nuôi cy bao phn, ht phn. Nuôi cy noãn ñ to ñơn b i ñã ñưc s dưng
thành công ñi mch, lúa mì, c ci ñưng và hoa ñng ti!n. Tuy nhiên phương pháp
này ít có trin vƠng vì chi phí cao.
Năm 1964 Guha và Maheswari là nh ng ngðơi ñu tiên biưt hóa mô s'o Datura
innoxia thành cây và b#ng phương pháp ñó hƠ ñã thu nhðn ñưc cây ñơn b i t$ ht phn
thông qua nuôi cy bao phn. Tip sau ñó là nuôi cây bao phn thành công thuñc lá và
lúa nưc (Bourgin và Nitsch, 1967; Niizeki và Oono, 1968). Ngày nay phương pháp
nuôi cy bao phn là m t phương pháp có hiưu qu nht ñ to ra các th ñơn b i, ñc
biưt thuñc lá, khoai tây, cà chua, lúa nưc, lúa mì, petunia, cây thðp t, hoa ñng ti!n,
c" ba lá. Nhi!u giñng cây trng ñơn b i kép ñưc ñưa vào sn xut thông qua to ñơn
b i b#ng con ñưng nuôi cy bao phn và ht phn (Bng 7.10). 115

116. TrƯƠng ði hưc Nông nghiơp Hà Ni – Giáo trình Chưn giñng cây tr ng………….…..………………. 102
Phương pháp: Kh trùng bao phn non ri ñưa vào môi trðơng nuôi cy nhiưt ñ
thích hơp (khong 28
o
C). Nhi!u yu tñ nh hưng ti s thành công trong nuôi cy bao
phn, ví dư thành phn môi trðơng (phư thu c loài cây, giai ñon phát trin ca bao
phn), giai ñon tiu bào t khi nuôi cy, ñi!u kiưn x lý trưc khi nuôi cy. Nitsch và
Norreel (1973) phát hiưn là nu hoa ca Datura innoxia x lý lnh (48 giơ, 3
o
C) trưc
khi nuôi cy bao phn thì kt qu nuôi cy tñt hơn nhi!u. Ngưc li Brassica napus và
B. campestris x lý nóng trưc khi nuôi cy bao phn kt qu li tñt hơn (Keller và
Amrstrong, 1978). 2 B. napus nuôi cây bao phn có kt qu nu ñ cây nhiưt ñ 30
o
C
trong 14 ngày ri nuôi cy bao phn 25
o
C.
Kh năng nuôi cy bao phn cũng phư thu c vào kiu gen ca vðt liưu nuôi cy. Ch,ng
hn, lúa nưc kh năng to nuôi cy loài phư Japonica tñt hơn loài phư Indica.

Bng 7.10: Nuôi cy bao phn và các giñng cây trng ñơn b i kép ñưc s dưng trong
sn xut.
Cây trng Ph ương pháp nuôi
cy ñưc s dưng
Sñ dòng ñơn b i
kép to ra hàng năm
Giñng nh+ ñơn b i
trong sn xut
Báp ci Nuôi c y tiu bào t
Nuôi cy ht phn
> 10.000 +
C ci Nuôi cy tiu bào t
Nuôi cy ht phn
> 10.000 +
ði mch Nuôi c y tiu bào t
Nuôi cy ht phn
Lai xa
> 10.000 +
Lúa mì Nuôi cy tiu bào t
Nuôi cy ht phn
Lai xa
> 10.000 +
Lúa nưc Nuôi c y ht phn

> 1.000 +
3t Nuôi c y ht phn

> 1.000 +
TÀI LI7U THAM KH8O
Agrawal, R. L. 1998. Fundamentals of plant breeding and hybrid seed production.
Science Publishers, Inc. Borojevic, S. 1990. Principles and methods of plant breeding. Elsevier Science
Publishers.

Câu hi ôn tp
1. Th nào là b nhim sc th cơ bn?
2. ða b i th trong t nhiên hình thành như th nào? Nêu ví dư?
3. S khác nhau gi a ña b i th cùng ngun và ña b i th khác ngun?
4. Ti sao có th s dưng conxixin/oryzalin ñ nhân ñôi sñ nhim sc th? Nh ng ñim
gì cn lưu ý khi x lý to ña b i th b#ng conxixin?
5. ðc ñim ca ña b i th cùng ngun? Nguyên nhân hình thành các ñc ñim ñó?
6. Kh năng ng dưng ña b i th cùng ngun trong chƠn giñng?
7. ðc ñim ca ña b i th khác ngun?
8. So sánh các phương pháp to ña b i th khác ngun (kh năng tin hành)?
9. Có th ng dưng ña b i th khác ngun như th nào trong chƠn giñng?
10. ðơn b i th và ưu ñim ca ñơn b i th trong chƠn giñng?
11. To ñơn b i th như th nào? Mô t m t phương pháp cư th?
12. Ưu ñim ca phương pháp to ñơn b i th b#ng nuôi cy bao phn/ht phn? 116

117.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 103
CHƯƠNG XI
T0O GI3NG LAI

M c tiêu h1c t0p c3a chương
1. Hi4u 567c ñ c ñi4m ca phương pháp to và s dng giơng lai trong sơn xut
2. Nm 567c cơ s di truyñn ca ưu thă lai và khai thác ưu thă lai
3. Thơo luñn 567c s khác nhau vñ phưương pháp giña cây giao phn và cây t th phn.
4. Giơi thích 567c nguyên lý s dng bt dc ñc, tính t bt h7p trong sơn xut ht lai

1. Ý nghĩa c3a gi7ng lai
Phương pháp lai trình bày phn trưc (ñi văi cây t th phn) s dng s tái t h7p các
tính trng hay các gen các bơ m khác nhau. Khác văi phương pháp trên, giơng lai s dng
hiu ng lai quan trng ca con lai thă h F
1 : ñó là ưu th1 lai. Ưu thă lai là s hơn h n ca
con lai so văi bơ m. Nguyên nhân ca ưu thă lai n!m trong tác ñ"ng tương h# di truyñn ña
dng mà chn lc ñơn thun và lai giơng không th4 tñn dng ho c tñn dng không trit 54.
To giơng lai 567c ng dng ñu tiên ðc vào năm 1894 cây cơnh Begoni, nhưng
567c công nhñn và áp dng thc tă t& năm 1920 Hoa Kỳ trong lĩnh vc to giơng và sơn
xut ht giơng ngô lai.
To giơng lai và phương pháp lai có nhñng ñi4m chung và nhñng khác nhau cơ bơn.
ði4m chung là cơ hai phương pháp ñu t h7p hai hay nhiñu bơ m. Tuy nhiên, phương pháp
lai nh!m to ra vñt liu ban ñu có biăn ñ"ng di truyñn lăn cho quá trình chn lc, trong khi ñó
s t h7p bơ m phương pháp to giơng lai sơn xut ht giơng trc tiăp s dng cho sơn
xut. Như vñy s t h7p bơ m phương pháp lai n!m khâu ñu tiên còn to giơng lai n!m
khâu cuơi cùng ca quá trình to giơng.
Bơn cht ca phương pháp to giơng lai là lai hai hay nhiñu bơ m văi nhau to ra thă
h F
1 có hiu ng ưu thă lai cao 54 gieo tr)ng trong sơn xut. Vì sau ñ*i F 1 quá trình phân ly
di+n ra làm giơm dn năng sut, nên phơi thư*ng xuyên sơn xut ñ*i F
1.
Thành công ca phương pháp to giơng lai ph thu"c trưc hăt vào vic tìm ki+m 567c
c p bơ m có ưu thă lai cao và khơ năng t h7p tơt. Vì khơ năng t h7p phơi di truyñn m"t
cách n ñ,nh, nên bơ m phơi ñ)ng h7p t. Vì cây giao phn trng thái d, h7p t nên bơ m
ñ)ng h7p t (dòng t phơi) ch- có th4 to ra b!ng con ñư*ng t th (t phơi).
$4 có hiu quơ kinh tă, ht lai phơi 567c sơn xut m"t khơi l67ng lăn mà không phơi
lai b!ng phương pháp th công. Hơn nña 100 % ht F
1 phơi là ht lai và tránh hin t67ng t
th phn. ðiñu này có th4 thoơ mãn 567c nău s dng bt dc ñc làm m.
Giơng lai có ý nghĩa to lăn dơi văi vic nâng cao năng sut cây tr)ng cung cp tiñm
năng to lăn ñi văi cu"c Cách mng xanh ln th 2. ði4n hình nht là thành công to giơng
ngô Hoa Kỳ và lúa lai Trung Quơc. So văi giơng th phn t do tơt nht, giơng lai tăng
năng sut xp x- 30%. Ngày nay giơng lai là công ngh quan trng ñi văi nhiñu loi cây
lương thc và thc ph.m trên toàn thă giăi. Ngoài ngô và lúa, giơng lai ca nhiñu cây tr)ng
khác, hưng dương, bông, cà chua, dưa chu"t, dưa hu, hành tây, các loài rau thñp t, v.v..
chiăm t- trng lăn trên th, trư*ng thă giăi .
Giơng lai và công ngh giơng lai có ba ưu ñi4m quan trng sau:
1) Tiñm năng năng sut cao: năng sut ca giơng lai cây giao phn thư*ng có năng sut
cao hơn nhiñu so văi các giơng t do tơt nht; giơng lai cây t th phn có năng sut
cao hơn các giơng thư*ng tơt nht 25-30%. Ngoài ra, nhñng tính trng măi mong 117

118.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 104
muơn có th4 d+ dàng ñưa vào giơng lai, ch ng hn tính kháng bnh, cht l67ng sơn
ph.m.
2) Giơng lai có ñ" ñ)ng ñu cao: giơng lai ñ)ng nht nhiñu tính trng; ñ)ng ñu vñ th*i
gian chín và kích thưc thuñn l7i cho thu hoch cơ giăi; ñ)ng ñêu vñ kích thưc quơ và
màu sc rt cn thiăt cho công nghip chă biăn và ngư*i tiêu dùng.
3) Bơn thân giơng lai có cơ chă bơo h" di truyñn. Ht giơng ca giơng th phn t do cho
năng sut tương ñương như bơ m, nhưng năng sut gieo tr)ng b!ng ht thu t& cây lai
F
1 thp hơn nhiñu so văi năng sut ca F 1. S suy giơm năng sut ca ñ*i th 2 (F 2)
ca giơng lai loi tr& khơ năng giñ giơng ca ngư*i sơn xut và sơn xut giơng ch-
567c thc hin khi có y quyñn ca nhà chn giơng hay cơ quan chn giơng.

G. H. Shull (1909) – T ph7i và lai ngô
1. Th h5 con cái ca cây ngô t th luôn kém hơn so vơi cây
ngô giao phn t cùng m6t qun thñ
2. Suy thoái căn huyt cao nht th h5 t ph7i ñu tiên và
gim dn các th h5 t ph7i tip theo
3. Lai giña các dòng t ph7i có h4 hàng xa nhau t3o ta con lai
có sc s7ng cao hơn giña các dòng có quan h5 h4 hàng gn
nhau
4. Năng sut ca F 2 thp hơn năng sut ca F 1


2. ðo ưu th lai
Ưu thă lai (còn gi là sc sơng con lai) là s tăng sc sơng, kích thưc, khơ năng sinh sơn, tơc
ñ" phát tri4n, khơ năng kháng sâu, bnh ho c s khc nghit ca khí hñu, bi4u hin cơ th4 lai
so văi các dòng t phơi tương ng là kăt quơ ca s khác nhau vñ th4 cht ca các giao t bơ
m (Shull, 1952). Nói cách khác, ưu thă lai là s ưu vit (ñi văi m"t hay nhiñu tính trng)
ca con lai F
1 so văi bơ m. Ưu thă lai có th4 bi4u th, b!ng ba cách, tùy thu"c vào mc ñích
567c s dng 54 so sánh năng sut/khơ năng con lai: ưu thă lai trung bình bơ m (so văi trung
bình ca bơ m), ưu thă lai bơ m cao hay ưu thă lai thc(so văi bơ m tơt nht) và ưu thă lai
chu.n (so văi giơng tiêu chu.n).

Ưu th1 lai trung bình (Mid-parent heterosis, H
MP)
H
MP(%) =
100
)21(
2
1
)21(
2
1
1
x
PP
PPF
+
+−

Ưu th1 lai so v3i b4 m5 cao hay ưu th1 lai th6c (Heterobeltiosis, H
B)
H
B(%) =
100
1
x
Pb
PbF−

Ưu th1 lai tiêu chu7n (Standard heterosis, H
S)
H
S(%) =
100
1
x
S
SF−


trong ñó F
1 = Giá tr, (năng sut) ca con lai 118

119.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 105
P 1 = Giá tr, ca bơ m 1
P
2 = Giá tr, ca bơ m 2
P
b = Giá tr, ca bơ m cao nht
S = Gi ơng tiêu chu.n


3. Cơ s di truyn c3a ưu th lai
$4 s dng tơi ña hiu ng ưu thă lai, s hi4u biăt rõ ràng v cơ s di truyn ca ưu thă lai rt
cn thiăt. Tuy nhiên, qua nhiu năm nghiên cu và ng dng v/n chưa có m"t cơ s lý thuyăt
thơng nht và trn vn v ưu thă lai. Hin ti v/n t)n ti nhiu gi thuyăt, m#i gi thuyăt ch-
giăi hn bi nhñng kăt qu thc nghim nht ñ,nh (Fischer, 1978). Uu thă lai có th4 kăt qu
ca tr"i hoàn toàn và không hoàn toàn, siêu tr"i, tương tác giña các gen (c chă), tương tác
giưa tă bào cht ca m và nhân ca bơ và có th4 t h7p tt c các yău tơ trên V bn cht, ưu
thă lai là m"t bi4u hin phc tp không th4 gii thích da vào m"t nguyên nhân ñơn l0 nào.
Hai gi thuyăt quan trng có ý nghĩa ng dng thc tă nht là gi thuyăt tính tr"i và gi thuyăt
siêu tr"i. $4 to ra giơng lai có ưu thă lai cao ngu)n bơ m phi ña dng, xa nhau v di truyn,
thu"c các nhóm ưu thă lai khác nhau.
3.1 Gi thuyt tính tri
Theo gi thuyăt tính tr"i, ưu thă lai là kăt qu tác ñ"ng và tương tác ca alen tr"i có l7i. D,
h7p t không cn thiăt ch&ng nào bơ m ca con lai có tơi ña sơ alen tr"i kăt h7p văi nhau hay
b sung tính tr"i (tác ñ"ng tích lu1 các gen tr"i có l7i, Bruce, 1910; Jones,1917, 1945, 1958).

AA ≥ Aa > aa

M (A) Bơ (B)
AABBccddEE x aabbCCDDee

F
1
AaBBCcDdEe
3.2 Gi thuyt siêu tri
$ơi văi gi thuyăt siêu tr"i d, h7p t là cn thiăt 54 to nên ưu thă lai. Trng thái d, h7p t
v67t hiu ng ca gen tr"i; ki4u hình ca th4 d, h7p t ưu vit hơn ki4u hình th4 ñ)ng h7p t.
(Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945):Aa > AA ho c aa.
3.3. Cơ s phân tơ v ưu th lai
M"t sơ nghiên cu mc phân t lúa trong nhñng năm gn ñây ng h" thuyăt siêu tr"i (Stube
et al, 1992; Yu et al., 1997), m"t sơ ít nghiên cu khác ng h" thuyăt tính tr"i (Xiao et al.,
1995). Yu et al (1997) ch- ra r!ng tính siêu tr"i nhiu locut tính trng sơ l67ng và tương tác
c"ng tính giña các gen nh hưng tăi năng sut ht và các yău tơ cu thành năng sut thă h
con cái ñ*i F
3 ca t h7p lúa lai Shan You 63. Zhang et al. (2001) chng minh s tham gia ca
nhiu tương tác hai locut là cơ s di truyn ca tính trng sơ l67ng và ưu thă lai. Li et al.
(2000) kăt luñn r!ng phn lăn các locut tính trng sơ l67ng có quan h văi suy thoái cñn huyăt
và ưu thă lai ñu có liên quan tăi tương tác giña các locut và 90% locut tính trng sơ l67ng
ñóng góp vào ưu thă lai là siêu tr"i.
4. Quy trình to gi7ng lai cây giao phn 119

120.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 106
Phn lăn các giơng lai 567c s dng cây giao phn, như ngô, hưng dương, c ci ñư*ng,
cây thñp t, v.v. , trong ñó quy mô lăn nht là ngô. Hai lý do ch yău là i) ngô là cây tr)ng rt
quan trng, ii) ngô là cây ñơn tính cùng gơc nên to giơng lai tương ñi d+ dàng.
$ơi văi cây giao phn quá trình to giơng lai hai bưc sau: to dòng t phơi làm bơ m và sn
xut ht lai (Hình 1.11).
4.1 To dòng t ph7i
To qun th phân ly
Thông thư*ng 54 to qun ngu)n vñt liu ban ñu nhà chn giơng s dng ngu)n gen s3n có:
qun th4 t nhiên, giơng th phn t do, các giơng lai ñơn, lai ba, lai kép, các giơng ci tiăn
to ra b!ng phương pháp chn lc chu kỳ,v.v. Vic la chn qun th4 ban ñu 54 to dòng t
phơi cn xem xét quan h ưu thă lai giña các ki4u gen hin có và tương tác tă bào cht- nhân
liên quan tăi sn xut ht lai 54 phát tri4n các nhóm ưu thă lai khác nhau. Cn phi th nghim
trưc 54 phân chia vñt liu thành các nhóm ưu thă lai.
i) Chn lc giao t
M"t trong nhñng phương pháp s dng các qun th4 giao phn t do 54 to qun th4 phân ly
có tn sơ cá th4 mong muơn cao là phương pháp chn lc giao t (Stadler, 1945). ðây là
phương pháp áp dng nguyên lý th săm. Xác sut 54 hai giao t ưu vit h7p nht văi nhau
to ra cá th4 ưu tú b!ng bình phương tn sơ các giao t ñó. Ví d, nău 15% giao t ưu vit thì
0,15
2
hay 2,25% sơ h7p t (cá th4) s4 ưu tú. Trong m"t qun th4 mà tn sơ cá th4 ưu tú thp,
chn lc giao t thay b!ng chn lc h7p t s4 làm tăng xác sut tìm kiăm các gen có ích.
Phương pháp chn lc giao t 567c tiăn hành b!ng cách lai qun th4 văi m"t dòng t phơi tơt.
Cá th4 tơt ca con lai 567c giám ñ,nh thông qua lai th. Thă h con cái t phơi ca các cá th4
tơt s4 to thành qun th4 mà t& ñó có th4 rút dòng.
V 1: Lai qun th4 (h#n h7p phn ca nhñng cây 567c chn) văi m"t dòng t phơi.
M#i ht F1 ñi din cho giao phơi ca m"t giao t ca qun th4 văi giao t ca dòng t
phơi. Gi s tt c giao t ca dòng t phơi như nhau, thì các ki4u gen ca ht F1 ch-
khác nhau bi gen ca giao t ca qun th4.
V 2: Gieo tr)ng ht F1, t phơi các cá th4 ñ)ng th*i lai văi cây th. D trñ ht t phơi
54 s dnh v 4. Ht lai th 567c s dng 54 ñánh giá trong thí nghim l p li v
3. Lai dòng t phơi văi vñt liu th 54 làm ñi chng.
V 3: ðánh giá con lai th. Chn nhñng cây F1 cho con lai th có năng sut ưu vit
hơn so văi ñi chng.
V 4: Ht t phơi ca các cây F1 567c chn s4 to thành qun th4 F2. T& qun th4 F2
này có th4 tiăn hành to dòng t phơi

Vñt liu ban ñu cho quá trình chn lc giao t g)m qun th4 phân ly, m"t dòng t
phơi và m"t vñt liu th. Dòng t phơi phi là dòng mong muơn vì nó cung cp m"t na sơ
l67ng alen. Chn vñt liu th tiăn hàng tương t như các phương pháp khác. Ưu ñi4m ca
chn lc giao t là to ra m"t qun th4 mà t& ñó có th4 rút dòng t phơi tơt văi tn sơ cao.
Nh67c ñi4m ca phương pháp là l67ng biăn d, di truyn ca qun th4 to thành hn chă so
văi qun th4 ban ñu.
ii) Lai ñơn, lai ba và các ki4u lai khác
Các ki4u con lai khác nhau giña các dòng t phơi cũng 567c s dng 54 rút dòng. Tuy nhiên
trong quá trình la chn bơ m cn phi xem xét mơi quan h ưu thă lai giña cá ki4u gen và
tương tác nhân và tă bào cht trong quá trình sn xut ht lai. 120

121.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 107
M7i quan h5 ưu th lai: Năng sut con lai t- l thuñn văi mc ưu thă lai con lai giña hai bơ
m. Ưu thă lai tăng khi s ña dng di truyñn giña bơ m tăng; do ñó cn phơi duy trì hai vơn
gen mà khi lai văi nhau có ưu thă lai cao.
Quan h5 t bào cht – nhân: Sơn xut giơng lai s dng h thơng bt dc ñc tă bào cht –
nhân ñòi h6i phơi có dòng có gen phc h)i (gen Rf), ñòng bt dc ñc tă bào cht-nhân (dòng
A) và dòng duy trì (dòng B). To dòng B t& các qun th4 chn giơng 54 chu.n b, cho bưc
to dòng bt dc; to dòng phc h)i (dòng R) t& các qun th4 khác 54 s dng là dòng bơ
trong sơn xut ht lai. To ra các qun th4 phc h)i và không phc h)i tách bit còn giúp duy
trì s ña dng di truyñn giña hai vơn gen.
iii) Qun th4 to thành t& chn lc chu kỳ
Qun th4 cơi tiăn b!ng phương pháp chn lc chu kỳ rt hñu ích trong vic to dòng t phơi.
Các dòng 567c ñánh giá là m"t b" phñn trong chương trình chn lc chu kỳ cũng có th4 s
dng 54 to qun th4 măi và li t& ñó li tiăp tc rút dòng.
Tơo dòng t ph7i
Các dòng t phơi làm bơ m 567c to ra b!ng cách t phơi ơăn mc ñ)ng h7p t nht ñ,nh
thông qua t th (t phơi) hay th phn ch, em. T phơi là con ñư*ng nhanh nht 54 ñt 567c
mc ñ)ng h7p t. Tuy nhiên, cn chú ý mc ñ" t phơi trưc khi m"t dòng 567c coi là ñ)ng
h7p t thích h7p, vì nó ơnh hưng tăi sc sơng ca bơ dòng làm bơ m, khơ năng duy trì tính
toàn vn di truyñn và quơn lý trong quá trình sơn xut ht lai.

⊕ ⊗ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕
⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊗ ⊗ ⊕ ⊕
⊗ ⊕ ⊕ ⊗ ⊗ ⊕ ⊗ ⊕
⊕ ⊗ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊗

⊗
⊗




D
1
D2 D 3 ...... Dn
D1
D2
. .

Dn

Hình 1.11: Quy trình t o gi4ng lai cây giao phn

7 nhiñu cây giao phn, sc sơng ca dòng t phơi t- l ngh,ch văi mc ñ" n"i phơi
(hay giao phơi cñn huyăt). Sc sơng g)m khơ năng sơn xut ht khi làm m hay sơn xut phn
Chn dòng S1 tơt nht và
cây tơt trong dòng tơt, t
phơi

Vñt liu ban ñu
Chn cây tơt và t phơi

L p li quá trình t phơi
m"t sơ thă h ơăn S
6 (ñ)ng
h7p t)

ðánh giá khơ năng kăt h7p
ca các dòng; xác ñ,nh t
h7p tơt nht
121

122.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 108
khi làm bơ. $4 sơn xut ht lai có hiu quơ kinh tă, ñ c bit lai ñơn, sc sơng ca dòng t phơi
là mơi quan tâm ch yău ca nhà chn giơng.
Các phương pháp 567c s dng to dòng t phơi g)m phương pháp chn lc phơ h,
h#n h7p, phương pháp m"t ht, phương pháp th săm. S la chn m"t phương pháp hay phơi
h7p các phương pháp ph thu"c vào ñiñu kin c th4 ca nhà chn giơng. Phương thc th
phn là t phơi, th phn ch, em (fullsibbing, halfsibbing). Phương pháp ph biăn nhát là
phương pháp phơ h (xem phương pháp phơ h cây t th phn).

3. ðánh giá kh năng kt hñp
Mc ñích cơ bơn trong chương trình to giơng lai là xác ñ,nh dòng măi mà khi lai văi dòng
khác s4 to ra con lai có năng sut v67t tr"i. Ngoài khơ năng năng sut ca bơn thân các dòng
t phơi, khơ năng kăt h7p là m"t tính trng quan trng 54 chn dòng làm bơ m cho giơng lai.
Khơ năng kăt h7p là khơ năng ca m"t dòng t phơi khi lai văi dòng khác (giơng khác) to ra
thă h con có năng sut cao.
- Khơ năng kăt h7p chung (KNKHC)– khơ năng ca m"t dòng t phơi 54 to ra thă h
con có năng sut cao, 567c ño b!ng năng sut trung bình ca m"t dòng t phơi con
lai văi nhiñu bơ m/dòng khác.
- Khơ năng t h7p riêng (KNKHR) – khơ năng ca m"t dòng t phơi 54 to ra m"t con
lai c th4 có năng sut cao văi m"t dòng khác. KNKHR 567c ño b!ng ñ" lch năng
sut 567c d ñoán thông qua KNKHC.
Kh năng t hơp chung
$4 dánh giá khơ năng ca các dòng làm bơ m cho con lai, tt cơ các dòng 567c lai
văi nhau mi t h7p có th4 (lai ñơn) và sơ t h7p lai nh6 nht là n(n-1)/2. ðiñu ñó ch- thc
hin 567c khi sơ dòng ít. Ví d, nău có 1000 dòng t phơi thì sơ t h7p phơi to ra là
[1000*(999)/2] = 499.500, m"t con sơ không th4 thc hin 567c trong bt kỳ m"t chương
trình chn giơng nào. Do ñó nhà chn giơng phơi xác ñ,nh và chn m"t sơ dòng hn chă có
tiñm năng di truyñn tơt trưc khi ñánh giá chúng trong t h7p lai c th4.

Cơ s di truyn s4 lương ca ưu th1 lai
$ơi văi mc ñích chn giơng ñiñu quan trng là phơi hi4u 567c ki4u tác ñ"ng gen ch
yău trong vic thiăt kă quy trình chn giơng có hiu quơ. Falconer (1960) ch- ra r!ng
ưu thă lai bi4u hin khi:
i) có m t ca tính tr"i và
ii) có s khác nhau vñ tn sơ gen hai bơ m

Ví d: Có hai qun th4 A và B, giá tr, ki4u gen và tn sơ ki4u gen tương ng hai
qun th4 trng thái cân b!ng Hardy-Weinberg ñi văi m"t locut có hai alen A 1 và A2
iá tr, và tn sơ ki4u gen con lai giña hai qun 567c trình tính toán dưi ñây.

Giá tr, và tn sơ ki4u gen qun th4 A và B ñi văi m"t locut có hai alen trong trng
thái cân b!ng HArdy-Weinberg

Tn sơ gen Ki4u gen
Qun th4 A Qun th4 B
Giá tr, ki4u
gen
Sơ alen A1
A1A1 p
2
r
2
+a 2
A1A2 2pq 2rs d 1
A2A2 q
2
s
2
-a 0

Giá tr, và tn sơ ki4u gen con lai giña hai qun th4 A và B 122

123.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 109
Ki4u gen Tn sơ Giá tr, ki4u gen
A1A1 pr +a
A1A2 ps + qr d
A2A2 qs -a
Trong ñó p và r là tn s7 ca alen A 1 and q và s là tn s7 ca alen A 2, a và d hi5u ng
kiu gen.
Giá tr, trung bình ca qun th4 A (X A), B (XB) và F1 (XF1) s4 là:

X A = (p-q)a + 2pqd
= (2p–1)a + 2(p –p2)d
XB = (r-s)a + 2rsd
= (2r-1)a + 2(r-r2)d
XF1 = (pr-qs)a + (ps+qr)d
= {pr –(1-p)(1-r)}a + {p(1-r) +r(1-p)}d
= {pr-(1-p-r+pr)}a + (p-pr+r-pr)d
= (pr-1+p+r-pr)a + (p+r-2pr)d
= (p+r-1)a + (p+r-2pr)d
Ưu th lai trung bình là

h = [XF1 – (XA + X B]/2
= (p+r-1)a + (p+r-2pr)d – (1/2){(2p–1)a + 2(p –p2)d +
(2r-1)a + 2(r-r2)d}
= (p+r-1)a – (1/2){2(2p-1)a + (2r-1)a} + (p+r2pr)d -
(1/2){2(p-p2)d + 2(2(r-r2)d}
= (p+r-1)a – (1/2){a(2p-1+2r-1)} +
(p+r- 2pr)d – 1/2{2d(p-p2+r + r2)}
= (p+r-1)a –(1/2){a(2p+2r-2)} +
(p+r-2pr)d – (1/2){2d(p+r-p2-r2)}
2(p+r-1)a
= (p+r-1)a - ----------- + (p+r-2pr)d -
2
(p+r-p2 – r2)d
= d(p+r-2pr-p-r + p2 + r2)
= (p-r)2d
Như vñy, ưu th lai ch- bi4u hin khi có tính tr"i và tn sơ gen tr"i có l7i hai qun th4
khác nhau. Ưu th lai lăn nht khi m"t alen cơ ñ,nh qun th4 này còn alen kia cơ
ñ,nh qun th4 khác: p = 1 và r = 0 và ng67c li.




Bưc ñu tiên khi ñánh giá tim năng ca các dòng là lai chúng văi m"t bơ m chung
và so sánh, ñánh giá con lai. Bơ m chung thư*ng 567c gi là vñt liu th và con lai to ra gi
là con lai th hay con lai ñ-nh. Vì vñt liu th giơng nhau văi tt c các dòng, s khác nhau
gia con lai ñ-nh phn ánh kh năng kt h7p chung ca các dòng t phơi.
Vñt liu th 54 xác ñ,nh kh năng kt h7p chung trong quá trình to dòng t phơi là
nhng qun th4 không ñ)ng nht ho c các t h7p lai có nn di truyn r"ng. Vñt liu th không
ñ)ng nht phn ánh m"t tñp h7p gen mà dòng t phơi có th4 kt h7p như dòng ñó 567c lai văi
nhiu bơ m riêng r4 trong m"t dãy lai ñơn. Năng sut ca m"t dòng khi kt h7p văi m"t tñp
h7p gen là thưc ño kh năng trung bình ca dòng khi lai văi các dòng khác. Trong quá trình
ñánh giá kh năng kt h7p chung có th4 s dng m"t, hai hay nhiu vñt liu th. ð" chính xác 123

124.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 110
tăng t- l thuñn văi sơ vñt liu th nhưng sơ t h7p cũng tăng theo văi sơ vñt liu th. Nău
ngu)n lc hn chă nhà chn giơng phơi la chn giña vic ñánh giá nhiñu dòng văi ñ" chính
xác thp (m"t vñt liu th) hay văi sơ dòng ít hơn mà ñ" chính xác cao hơn (hai hay nhiñu
vñt liu th).
Ngày nay 54 rút ngn th*i gian chn to giơng, nhà chn giơng s dng các dòng t
phơi s3n có 54 ñánh giá săm khơ năng kăt h7p ca dòng măi. $ơi văi loài cây tr)ng s dng
lai ñơn trong sơn xut thương ph.m, vñt liu th là m"t dòng t phơi ñang 567c s dng r"ng
rãi 54 sơn xut ht ht lai. $ơi văi cây tr)ng s dng lai ba, ch ng hn c cơi ñư*ng, vñt liu
th là các giơng lai ñơn. T h7p dòng x vñt liu th có th4 to thành giơng lai thương ph.m,
rút ngn th*i gian ñánh giá và công nhñn con lai.

Kh năng k1t hơp riêng
ðánh giá cuơi cùng là ñánh giá năng sut làm bơ m ca con lai s dung trong sơn xut. Tt cơ
các dòng có khơ năng kăt h7p chung cao 567c lai văi nhau 54 xác ñ,nh t h7p có năng sut
v67t tr"i (ưu thă lai cao), gi là khơ năng kăt h7p riêng. Khơ năng kăt h7p riêng là năng sut
ca dòng khi lai văi m"t dòng khác. Khơ năng kăt h7p riêng 567c ñánh giá b!ng sơ ñ) lai
dialen (xem chương IV).
Kho nghim con lai
Da vào ñánh giá khơ năng kăt h7p riêng, nhñng t h7p tơt 567c ñánh giá và khơo nghim
nhiñu v và nhiñu ñi4m 54 xác ñ,nh t h7p lai tơt nht cho vic công nhñn và ph biăn vào sơn
xut.
4.2 Sn xut hơt lai
Các loơi con lai gia các dòng t ph7i
Giơng lai thương ph.m là thă h ñu tiên ca t h7p lai (F
1) giña hai hay nhiñu dòng t phơi
khác nhau vñ di truyñn. Trong sơn xut t)n ti các loi con lai sau ñây.

Lai ñơn: Lai ñơn là t h7p (F1) giña hai dòng (A x B) 567c chon da vào khơ năng kăt h7p
riêng cao. Lai ñơn bi4u hin ưu thă lai tơi ña và thư*ng có năng sut cao hơn các loi con lai
khác. Chúng ñ)ng nht di truyñn và ñ)ng ñu ki4u hình vñ các tính trng hình thái, th*i gian
sinh trưng và các ñ c ñi4m khác. M c dù d+ chuy4n các tính trng vào con lai, nhưng thư*ng
lai ñơn nñn di truyñn ca lai ñơn hp, thích nghi văi phm vi nht ñ,nh ca môi trư*ng và có
th4 m/n cơm văi d,ch bnh, nău trong vùng sơn xut hình thành quan h ký ch -ký sinh.
Ngày nay, lai ñơn chiăm ưu thă trong sơn xut, m c dù chi phí sơn xut giơng cao hơn các loi
con lai khác.
Lai ba: Lai ba (A x B) x C 567c to ra b!ng cách lai giña m"t lai ñơn văi m"t dòng t phơi
không có quan h h hàng. Ht ca lai ba r0 hơn so văi ht lai ñơn. Tuy kém hơn lai ñơn,
nhưng lai ba ñ)ng ñu hơn và năng sut cao hơn lai kép.

Lai kép: Lai kép có s tham gia ca 4 dòng t phơi xa nhau vñ di truyñn và 567c to ra b!ng
cách lai giña hai lai ñơn văi nhau (A x B) x (C x D). Lai kép 567c s dng ph biăn trong
nhñng năm ñu s dng ngô lai. Chi phí sơn xut giơng thp hơn lai ñơn và lai ba, có cơ h"i
kăt h7p các tính trng con lai phong phú hơn, nhưng năng sut thư*ng thp hơn. Lai kép có
mc biăn ñ"ng cao hơn lai ñơn và lai ba, có khơ năng ñm tơt và do ñó thích nghi tơt hơn văi
nhñng ñiñu kin biăn ñi, bt l7i ca ngoi cơnh. 124

125.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 111

Gi4ng tng hơp: Giơng tng h7p 567c to thành thông qua giao phơi giña các dòng t phơi,
ñ c bit nhñng dòng có khơ năng kăt h7p chung cao. Thă h sau ca giơng tng h7p 567c duy
trì nh* th phn t do trong ñiñu kin cách ly (thông thư*ng giơng tng h7p là kăt quơ lai giña
6-8 dòng th phơi). Ưu ñi4m ca giơng tng h7p là sơn xut ht giơng d+ dàng hơn, không yêu
cu ñ" chính xác cao và phc tp như sơn xut ht lai ñơn, lai ba ho c lai kép. Giơng tng h7p
có th4 gieo tr)ng thương ph.m 567c nhiñu thă h nhưng năng sut thp hơn so văi tt cơ các
loi con lai khác.
D ñoán lai ba và lai kép
ðánh giá các dòng t phơi 54 to ra lai ba và lai kép thư*ng khó khăn vì sơ t h7p phơi ñánh
giá quá lăn. Nău gi n là sơ dòng t phơi, sơ l67ng t h7p to ra (không tính lai ngh,ch) là;
Sơ lai ñơn = [n(n-1)]/2
Sơ lai ba = [n(n – 1)(n – 2)]/2
Sơ lai kép = [n(n – 1)(n – 2)(n-3)]/8
Như vñy, văi 20 dòng t phơi s4 có 190 lai ñơn, 3420 lai ba và 14.535 lai kép. Sơ l67ng lai ba
và lai kép tr nên qua lăn không th4 ñánh giá b!ng thc nghim. Jenkins (1934) ñã xây dng
phương pháp d ñoán năng sut ca lai kép (gi là phương pháp Jenkins B). Phương pháp ñã
567c s dng r"ng rãi 54 xác ñ,nh t h7p lai kép giña các dòng t phơi 567c ñánh giá trong thí
nghim ñ)ng ruông.
Năng sut ca lai kép (A x B) x (C x D) 567c d ñoán da trên trung bình ca 4 lai ñơn còn
li không tham gia vào t h7p lai kép:
(A x B) x (C x D) = 1/4[(A x C) + (A x D) + (B x C) + (B x D)]
Năng sut ca lai ba cũng 567c d ñoán theo nguyên lý trên:
(A x B) x C = 1/2[(A x C) + (B x C)]
Giơ s ta có 4 dòng t phơi A, B, C, D; tt cơ lai ñơn 567c ñánh giá và năng sut ca chúng
như sau (ñơn v, là tn/ha):
A x B = 8,8 B x C = 9,2
A x C = 8,9 B x D = 8,0
A x D = 8,4 C x D = 8,1

Năng sut d ñoán ca lai kép (A x C) x (B x D) =
1/4[(A x B) + (A x D) + (B x C) + (C x D)] =
1/4(8,8 + 8,4 + 9,2 + 8,1) = 8,6

Năng sut d ñoán ca lai ba (A x D) x C =
1/2[(A x C) + (D x C)] =
= 1/2(8,9 + 8,1)= 8,5
Sau khi d ñoán năng sut tt cơ lai ba hay lai kép và xác ñ,nh 567c con lai có năng
sut d ñoán cao nht, con lai s4 567c th nghim ñ)ng ru"ng 54 ñánh giá năng sut thc ca
chúng.

Sn xut hơt lai
Yêu cău ñi v3i sn xut h t lai
- Giơng lai phơi có ưu thă lai cao
- Năng sut phơi bù ñp chi phí gia tăng trong sơn xut ht giơng
- Loi b6 hoàn toàn ht phn hñu dc t& dòng m (kh ñc nhân to, s dng bt dc
ñc...) 125

126.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 112
- Truyñn phn t& bơ sang m ñy ñ, k,p th*i và có hiu quơ (nh* gió, côn trùng)
- Sơn xut ht giơng lai phơi tin cñy và có hiu quơ kinh t

Các khía cnh liên qua ñn sơn xut giơng và ht lai 567c trình bày trong chương 14. Phn
lăn các loài cây tr)ng quan trng ñu bi4u hin ưu th lai, nhưng khác văi cây ngô cu trúc
hoa hay cơ ch th phn làm cho vic to giơng lai không d+ dàng, nu như không có h thơng
bt dc ñc ho c cơ ch t bt h7p. Trong chương này ch- trình bày cơ s to giơng lai s
dng bt dc ñc và t bt h7p.
Sñ dng bt dc ñc t1 bào cht-nhân
Khi s dng bt dc ñc t bào cht-nhân 54 sơn xut ht lai, quy trình to dòng t phơi s
dng làm m có th4 khác quy trình to dòng bơ. Phơi to và duy trì ba loi dòng khác nhau, ñó
là:
i) Dòng bt dc ñc t bào cht-nhân (dòng A): s dng làm dòng m
ii) Dòng duy trì bt dc (dòng B): s dng làm dòng bơ 54 duy trì và nhân dòng
m
iii) Dòng ph h)i (dòng R): s dng làm dòng bơ 54 sơn xut ht lai.

T3o dòng bt dc ñc mơi (dòng A) và dòng duy trì (dòng B)
Dòng A và B là m"t c p dòng giơng nhau mi tính trng, tr& tính trng ki4m soát tính bt
dc hay hu dc. Sau khi các dòng t phơi ñ/ 567c chn da vào khơ năng kt h7p nhà chn
giơng s4 to dòng A và B t& các dòng ưu tú. $4 to dóng A và dòng B phơi có ngu)n bt dc
ñc làm dòng cho. Cách tơt nht 54 to dòng A măi là tin hành lai th văi dòng bt dc s3n
có (dòng cho) 54 xác ñ,nh ki4u gen rfrf. B!ng cách to c p các dòng văi dòng A có s3n, có th4
xác ñ,nh d+ dàng dòng cho phn nào là B thông qua th h con cái F
1. Con lai F1 nào có
100% sơ cây bt dc thì cây cho phn s4 là dòng B. ð)ng th*i khi to c p các dòng văi dòng
A, các dòng cũng 567c tin hành t phơi. Ht t phơi 567c d tr 54 lai li khi dòng B 567c
xác ñ,nh 54 to dòng A măi.
Dưi ñây là quy trình to c p dòng A và B măi.
V 1:
- Tin hành lai th b!ng cách to c p các dòng t phơi văi cây ca dòng A s3n có (vñt
liu th bt dc 567c t bào cht)
- T th các dòng
V 2:
- Gieo th h con lai th (F
1) to ra v th nht cùng văi các dòng t phơi cho phn
v 1
- Ki4m tra con cái th h F
1 giai ñon ra hoa. Chn con cái bt dc 100% và loi b6 tt
cơ con cái phân ly ho c hu dc. Xác ñ,nh dòng cho phn làm dòng B
- Tin hành lai li con cái bt dc 100% văi dòng B tương ng 54 to BC
1. Duy trì dòng
B b!ng t th hay th ph ch, em trong dòng
V 3:
- Gieo tr)ng các dòng BC
1 cùng văi dòng B tương ng. Nu phát hin cây hu dc thì
loi b6 toàn b" con cái BC
1 tương ng
- Ki4m tra và phân loi các dòng BC
1 thành nhóm 100% bt dc và nhóm phân ly hay
hu dc 54 xác ñ,nh dòng duy trì. Chn dòng BC
1 giơng văi dòng B tương ng
- Cây chn t& BC
1 tip tc 567c c p ñôi văi dòng B 54 to BC 2. Duy trì dòng B b!ng t
th hay th ph ch, em trong dòng
V 4: 126

127.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 113
- Gieo tr)ng BC 2 cùng văi dòng B
- To c p 5-10 cây BC
2 (vñ ki4u hình giơng văi dòng B tương ng) văi cây ca dòng B
54 to BC
3 tương t như các v trưc
- $4 sơ b" ñánh giá khơ năng kt h7p, cách ly 10-20 cây dòng B văi m"t hay nhiñu dòng
bt dc phn hay con lai F
1 54 to các t h7p lai m/u thc nghim
V 5:
- Tr)ng dòng BC
3 cùng văi dòng duy trì 54 to BC 4 và duy dòng B nư các v trưc
- ðánh giá con lai thc nghiêm to ra v trưc 54 xác ñ,nh dòng có khơ năng làm bơ
m
- Cách ly dòng bt dc (BC
3) cùng văi dòng cho phn, to con lai F 1 thc nghim , ñánh
giá khơ năng kt h7p ca dòng t phơi bt dc măi
- Tin hành lai cây BC
3 văi bơ cho phn chn lc 54 th khơ năng làm dòng m
V 6:
- Cách ly dòng duy trì văi cây m chn lc 54 to ra con lai tơt nht cho khơo nghim sơ
b" và to ra các t h7p măi

V 7 và các v sau:
- Ki4m tra ñánh giá các t h7p lai ; chuy4n các t h7p tơt nht t& khơo nghim sơ b"
sang thí nghim l p li nhiñu ñi4m
- Nhân BC5 và dòng B tương ng ñã 567c xác ñ,nh khơo nghim v trưc làm bơ m
- Bt ñu tri4n khai sơn xut ht giơngca con lai tiñm năng cho thí nghim sơn xut
thương ph.m. ñánh giá khơ năng sơn xut giơng
- Phân phơi giơng cho thí nghim các vùng sơn xut . Chu.n b, th tc cho công nhñn
giơng măi.

Sñ dng h th4ng t6 bt hơp
Tính t bt h7p 567c s dng 54 tăng cư*ng th tinh chéo trong quá trình sơn xut ht lai ca
bp cơi, su lơ, su lơ xanh và các cây hoa thñp t khác. Các cây ch, em trong các dòng t phơi
ñ)ng h7p t alen S r)i 567c chn vñ s bi4u hin mnh m4 ca alen S s4 không th tinh
chéo l/n nhau. Kt quơ là không có ht t th.
Khi m "t dòng ñ)ng h7p t alen S (S
1S1) tr)ng thành hàng luân phiên văi dòng t phơi
khác có alen S
2S2, hai dòng s4 d+ dàng th phn chéo cho nhau. Tính tương h7p lai gia các
dòng t phơi S
1S1 và S2S2 ñm bơo cho quá trình sơn xut ht lai F1 và ht lai thương ph.m có
th4 thu hoch t& cơ hai dòng.
Như vñy, to giơng lai s dng t bt h7p ñòi h6i phơi to ra các dòng t phơi ñ)ng
h7p t alen S bi4u hin tính t bt h7p cao, sau ñó ñánh gía khơ năng kt h7p và to giơng lai
(sơn xut ht lai) (Hình 2.11)

T3o dòng t ph7i t bt hp ñ ng hp t alen S
To dòng t phơi t bt h7p ñ)ng h7p t alen S 567c thc hin theo các bưc sau:
Bưc 1:
a) Chn cây trong qun th4 giơng cây giao phn ho c giơng lai có các ñ c ñi4m mong
muơn. Nhng cây ñơc chn thư*ng d, h7p t ñi văi 2 alen S và hoàn toàn ng/u
nhiên gen t bt h7p
b) T th nhng cây chn lc (S
0) b!ng cách th phn săm (giai ñon n) 54 duy trì và
nhân giơng; ñm bơo sao cho không có th phn ngoài xơy ra. Ht thu 567c dùng cho
th h S
1 127

128.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 114
c) ð)ng th*i tiăn hành t th các hoa ñã n trên t&ng cây 567c chn (S 0), ñm bơo không
có th phn ngoài. Thao tác này nh!m ki4m tra khơ năng kăt ht ho c s phát tri4n ơng
phn ca hoa ñã m làm thưc ño cư*ng ñ" t bt h7p ca cây 567c chn. Nău phát
hin cây 567c chn có tính tương h7p ho c tương h7p yău, loi b6 tt cơ ht ca cây,
k4 cơ ht to thành t& th phn săm.
d) Ch- ht (thu 567c t& th phn săm) ca nhñng cây 567c chn (S
0) bi4u hin tính t bt
h7p mnh măi s dng cho thă h sau





x x




x






Hình 2.11: Sơ ñ t o dòng t6 ph4i và gi4ng lai sñ dng h th4ng t6 bt hơp



  S1S2 S2 S3 S4S5 S1S4 S2S4
S3S4 S1S3 S2S5 S3S5
S2 S3 S4S5 S1S3 S1S2
Ki4m tra ñ" ñ)ng h7p
t allen S
S
1S1 S2S2 S3S3, . . .
Nhân dòng t phơi
(th phn n)
Vñt liu ban ñu
To dòng t phơi b!ng
cách th phn n
 
S1S
1 
 
S2S2
 
S3S3
 
S4S4
 
S1S2
 
S3S4
Hơt lai ñưa vào sn
xut 128

129.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 115
Bưc 2:
Gieo tr)ng thă h S1. Qun th4 này g)m ba ki4u gen: S
1S1, S1S2 và S2S2 theo t- l
1:2:1. Tiăn hành lai thuñn ngh,ch các cây S
1 ch, em 54 xác ñ,nh ki4u gen ca m#i cá
th4.
Ti ăp tc t th và ki4m tra v ñ" ñ)ng h7p t ca alen S.

Phương pháp hiu qu 567c bt ñu b!ng cách lai thuñn ngh,ch m"t lot cây ch, em
ñ*i S1 và tiăp tc cho ơăn khi ba ki4u gen 567c các ñ,nh chc chn. M#i m"t trong ba ki4u
gen s4ãe do m"t trong ba cây S1 ñi din.
M"t nhóm 11 cây qun th4 S1 có xác sut 95% có ít nht m"t cây ca ba ki4u gen:
S
1S1, S1S2 và S2S2.

5. Quy trình to gi7ng lai cây t th  phn
V m t nguyên lý, chn giơng ưu thă lai cây t th phn tương t như cây giao phn. Tuy
nhiên do ñ c ñi4m ca cây t th phn là hoa lư8ng tính, b" phñn ñc và cái trong cùng m"t
hoa nên sn xut ht giơng khó khăn hơn nhiu, trong ñó tr ngi lăn nht là kh ñc 54 tránh
t th phn và tăng cư*ng kh năng nhñn phn ngoài t& dòng, giơng bơ. Ph thu"c vào sơ
l67ng ht thu 567c t& m"t qu và kh năng kh ñc cây t th 567c chia thành 2 nhóm:
Nhóm th nht: Bao g)m các loài cây tr)ng có kh năng sn xut ht giơng lai theo phương
thc kh ñc, th phn b!ng tay. Các cây tr)ng thu"c nhóm này thư*ng có nhiu ht t& 1 qu,
kh ñc d+ dàng.
Nhóm th 2: Bao g)m các loài cây tr)ng mà qu có rt ít ht, kh ñc khó khăn, vic sn xut
ht giơng lai theo phương thc kh ñc, th phn b!ng tay rt tơn kém ho c hu như không
thc hin 567c.
5.1 Phương pháp to gi7ng ưu th lai nhóm cây không bt buc sơ dông bt d c
Các loài cây tr)ng thu"c nhóm này có: cà chua, cà bát, thuơc lá, ăt,v.v. Quy trình chn giơng
ưu thă lai nhóm này g)m các bưc sau ñây:
Ch1n và làm thun b7 mă
Bơ m 54 to giơng lai có th4 chn t& tñp ñoàn giơng hin có ho c tìm kiăm thêm, da vào các
nguyên tc chn c p bơ m trong lai giơng 54 chn các dng bơ m cho chương trình chn
giơng ưu thă lai. Bn thân các giơng cây t th là các dòng thun. Tuy nhiên, th phn chéo
dù t- l rt nhá có th4 làm cho giơng không hoàn toàn thun chng nên vic làm thun bơ m
là rt cn thiăt. Chn các cá th4 ñi4n hình, bao cách ly 54 thu ht t th, ht thu 567c gieo
thành dòng, chn các dòng ñ)ng nht và tiăp tc bao cách ly thêm 1 ln nña s4 có các dng bơ
m thun dùng cho các bưc tiăp theo. Các dng bơ m tiăp tc bao cách ly 54 thu ht duy trì.
Thơ kh năng kt hñp
Chia bơ m thành các nhóm, m#i nhóm 5 – 6 giơng 54 th kh năng phơi h7p giña chúng văi
nhau. Tiăn hành lai theo sơ ñ) Dialen, con lai 567c tr)ng th nghim và tính kh năng phơi
h7p riêng theo mô hình ca sơ ñ) (xem phn 6.3.2.). M#i sơ ñ) chn ra mét t h7p có kh
năng phói h7p riêng cao nht.
Lai thơ li và so sánh gi7ng
Các t h7p tơt nht 567c lai th li 54 có ñ ht giơng cho bơ trí thí nghim so sánh giơng. Thí
nghim so sánh giơng 567c bơ trí 3 –4 ln nhc li theo khơi ng/u nhiên, ñi chng là giơng
ñ,nh thay thă. T h7p 567c chn phi ñt yêu cu:
- Là giơng ñng ñu thí nghim 129

130.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 116
- Hơn ñi chng vñ năng sut ít nht 20% ho c mét tính trng nông hc quan trong (ví d, khơ
năng chơng bnh tơt hơn, ch,u rét tơt hơn…). Bưc tiăp theo là t chc sơn xut ht giơng 54
cung cp ñ cho các loi thí nghim khơo nghim.
5.2. Phương pháp tơo gi7ng ưu th lai nhóm cây bt buc sơ d ng bt d c ñc
ðây là nhóm cây khó áp dng phương pháp ưu thă lai nht. 7 nhóm này nău không phát tri4n
567c dòng m bt dc thì không th4 nói ơăn ng dng chn giơng ưu thă lai. M t khác nhóm
cây t th phn ñi4n hình như lúa, lúa mì… thì vn ñ truyñn phn t& hoa bơ sang hoa m và
vn ñ tăng cư*ng khơ năng th phn ngoài ca dòng bt dc 54 nâng cao năng sut trong sơn
xut ht lai là nhñng tr ngi không nh6. $4 áp dng thành công công ngh ưu thă lai nhóm
cây t th phn ñi4n hình phơi giơi quyăt 2 nhim v lăn:
a) Tìm và phát hin 567c dòng bt dc có các tính trng nông sinh hc quý, tiñm năng cho
năng sut cao, d+ duy trì dòng làm m ca các t h7p lai.
b) Xác lñp 567c công ngh sơn xut ht lai trong ñó nâng cao khơ năng nhñn phn ngoài, to
ñiñu kin tơt cho các vectơ truyñn phn, là nhñng vn ñ có tính quyăt ñ,nh.
Chương trình chn giơng ưu thă lai nhóm cây t thô phn ñi4n hình 567c áp dông theo sơ ñ)
sau:
Tìm kim kiñu gen bt d c


Chuyñn gen bt d c sang các gi7ng hin
ñi ñ tơo ra dòng bt d c có các tính trơng quý,
tim năng cho năng sut cao

Tìm dòng b7 ph c hi và cho ưu th lai cao


Xây dng công ngh sn xut hơt lai


Duy trì dòng bt d c Sn xut hơt lai thương phm


Tơo dòng bt d c ñc
a) Phát hin, sàng lc, và to ki4u gen bt dc: Ki4u bt dc ñc s dng ph biăn nht các
loài cây tr)ng là bt dc ñc tă bào cht (CMS) và gn ñây bt dc ñc chc năng di truyñn
nhân (EGMS) cây lúa. Trưc hăt ki4u gen bt dc có th4 phát hin và sàng lc t& các giơng
hin có (ví d, CMS hành tây; Jones và Emsweller, 1937; bt dc ñc chc năng cà chua,
Dascalov, 1966). Trong nhiñu trư*ng h7p ngu)n bt dc 567c phát hin các loài h hàng
ho c loài hoang di, ví d, CMS ki4u WA lúa (Nillson; 1967, Yuan Long Ping, 1966). Các
dòng EGMS, nht là các dòng TGMS cũng có th4 to ra b!ng phương pháp x lý ñ"t biăn.
b) Chuy4n gen bt dc ñc vào các dòng làm m. Vic chuy4n gen bt dc ñc vào các giơng
hin ñi, năng sut cao ph thu"c vào cơ chă di truyñn gây ra bt dc ñc.

Bt dc ñc t1 bào cht (CMS)
Vñ m t nguyên lý s dng bt dc ñc tă bào bào cht cây t th phn hoàn toàn giơng
cây giao phn. ði4m khác bit cơ bơn trong chn giơng ưu thă lai cây t th phn là ch- s
dng lai ñơn và văi nhiñu loài cây không th4 sơn xut ht lai theo phương pháp kh ñc, th 130

131.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 117
phn b!ng tay. Chương trình chn giơng ưu thă lai cây t th s dng bt dc ñc tă bào
cht g)m các bưc sau:
- Bưc 1: To dòng bt dc ñc và dòng duy trì tương ng: căn c vào chương trình to giơng
mà có th4 tìm kiăm dòng bt dc CMS b!ng nhñp n"i ho c chuy4n gen bt dc vào các giơng
s3n có. Dòng bt dc tă bào cht ký hiu là dòng A, dòng duy trì tương ng ký hiu là dòng
B.
- Bưc 2: Tìm dòng phc h)i: s dng các giơng s3n có trong tñp ñoàn công tác, các dòng
tri4n vn hay các giơng tơt hin có 54 lai văi dòng m CMS. Dòng bơ ñt yêu cu thoơ mãn 2
ñiñu kin:
a) Phc h)i phn tơt cho dòng A
b) Cho ưu thă lai cao. ðây là dòng R s4 làm bơ ca các t h7p lai
- Bưc 3: Lai th li và khơo nghim con lai
Lai th và con lai 567c bơ trí thí nghim so sánh văi giơng ñi chng. Các t h7p tơt 567c
sơn xut ht giơng và ñưa vào khơo nghim r"ng
H thơng chn giơng ưu thă lai cây t th phn s dng bt dc ñc tă bào cht 567c gi là
h thơng “3 dòng” bao g)m dòng A bt dc, dòng B duy trì bt dc và dòng R phc h)i hñu
dc và cho ưu thă lai.
S dng h thơng “3 dòng” rt n ñ,nh vñ m t di truyñn song h thơng sơn xut ht giơng c)ng
kñnh, phơi qua 2 ln lai măi có ht lai F1 thương ph.m nên ri ro lăn, giá thành ht giơng cao.
Kiu bt dc ñc chăc năng phn ăng v3i ñiu kin môi trưng
Ki4u bt dc ñc chc năng phơn ng văi ñiñu kin chiău sáng (PGMS), phơn ng văi ñiñu
kin nhit ñ" (TGMS) 567c ng dng lúa. ð c ñi4m di truyñn ca các dng bt dc chc
năng là do 1 ho c 2 c p gen ki4m soát tính trng vì thă chuy4n gen bt dc cho các giơng khác
và chn th4 phân ly 54 to ra dòng bt dc măi tương ñi d+ dàng.
H thơng chn giơng ưu thă lai ng dng bt dc ñc chc năng di truyñn nhân 567c gi là h
thơng “ 2 dòng” vì trong h thơng này ch- s dng 1 dòng m và 1 dòng bơ. S dng tính 2
m t ca dòng m 54 sơn xut ht giơng khi dòng m trng thái bt dc do chc năng và duy
trì dòng m b!ng t phơi khi dòng m trng thái hñu dc.
H thơng 2 dòng có ph phc h)i r"ng d+ tìm 567c các dòng phc h)i cho dòng m. Tuy
nhiên các dòng bt dc ñc chc năng di truyñn nhân phơn ng văi ñiñu kin môi trư* ph
thu"c vào môi trư*ng và khi môi trư*ng thay ñi cũng có th4 làm cho các dng EGMS không
n ñ,nh.

TÀI LI9U THAM KH:O

Agrawal R. L. 1998. Fundamentals of plant breeding and hybrid seed production. Science
Publishers.
Fehr, W. R. 1987. Principles of cultivar development. Vol. 1. Macmillan Publishing Company

Câu hi ôn t0p
1. Lit kê s khác nhau và giơng nhau giña phương pháp lai giơng và phương pháp to
giơng ưu thă lai s dng F1.
2. Nêu bơn cht di truyñn ca thuyăt tính tr"i và siêu tr"i ñi văi ưu thă lai.
3. Anh/ch, ño ưu thă lai như thă nào và ti sao?
4. Nêu các bưc quan trng nht trong quá trình to giơng lai 1) cây giao phn 2) cây
t th phn; giơi thích c th4. 131

132.  
Tr 1ng 03i h4c Nông nghi5p Hà N6i – Giáo trình Ch4n gi7ng cây tr ng………….…..…………………… 118
5. Nêu các phương pháp to dòng t phơi cây giao phn. So sánh ưu ñi4m và nh67c
ñi4m ca t&ng phương pháp.
6. Th nào là kh năng két h7p chung? kh năng kt h7p riêng? S khác nhau gia
KHKHC và KNKHR?.
7. Phương pháp ñánh giá kh năng kt h7p chung và riêng.
8. Tai sao gi bt dc ñc nhân m/n cm văi môi trư*ng là bt dc ñc chc năng? 132

133. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 119
CHƯƠNG XII
ðNG DNG CÔNG NGH SINH HC TRONG CHN TO GING
CÂY TR NG
Mc tiêu hc tp ca chương
1. Nưm ñưc vai trò ca công ngh sinh hc là công c b sung cho chn ging cây trng.
2. Hiu ñưc nguyên lý cơ bưn vơ k thuñt di truyơn và cây chuyn gen
3. Giưi thích ñưc nguyên lý ch th phân t và ng dng trong quá trình chn ging

1. M ñu
Ch n ging là mt quá trình sáng to liên tc ñ tha mãn nhu cu thay ñ i ca con
ngưi. Cho ti mt tương lai gn các phương pháp chn ging thông thưng vn là nhng
phương pháp ph bin, trong ñó tái t hp gia các kiu gen ưu tú vn là khâu then cht ñ
to ra vñt liu chn ging cho quá trình chn lc.
Các phương pháp chn ging truyơn thng da vào s tái t hp ca gen và nhi m
sưc th thông qua sinh sưn hu tính theo nguyên lý di truyơn Mendel. S phát trin ca t
bào hc, ña bi th, cưm ng ñt bin, di truyơn s lưng, di truyơn t bào ch!t và các lĩnh
vc có liên quan ñã h# tr tích cc và nâng cao hiu quư ca các phương pháp truyơn
thng. Trong nhng năm gn ñây, công ngh sinh hc (CNSH), và ñ%c bit di truyơn phân
t và k thuñt di truyơn phát trin vưt bñc to ñiơu kin cho vic ng dng các phương
pháp mi trong chn to ging cây trng. Ngày nay CNSH ho%c ñc lñp ho%c kt hp vi
các phương pháp truyơn thng làm tăng khư năng cưi tin cây trng vơ năng su!t, khư năng
thích ng và ch!t lưng sưn ph&m.
CNSH bao g m mt lot các phương pháp và quy trình s dng cơ th sng và các
h thng sinh hc ñưc bin ñ i ñ to ra sưn ph&m mi và tăng năng su!t cây trng và vñt
nuôi. Trong trng trt và nh!t là trong cưi lương ging cây trng, hu ht các quy trình
CNSH s dng nuôi c!y mô và t bào in vitro t' mưnh mô, t bào phân lñp, mô s(o, t bào
trn ho%c mô phôi ñ thc hin quá trình bin ñ i ri sau ñó tái sinh cây hoàn chnh. T'
nhng thñp k) 80, nh k thuñt ADN tái t hp các nhà chn ging ñã to ra cây trng
chuyn gen, vưt qua hàng rào cưn tr* trong lai hu tính * cây trng.
2. Nuôi cy mô và t bào
ðu thé k) 20 Haberlandt ñã khám phá tính toàn v(n ca t bào xô ma * thc vñt
và ch ra khư năng to ra cây hoàn chnh b,ng con ñưng nuôi c!y mô và t bào. Tuy nhiên
phưi trên 50 năm sau vic tái sinh cây hoàn chnh t' t bào ñơn ho%c t bào trn
(protoplast) mi tr* thành hin thc.
Nuôi c !y mô và t bào là nuôi c!y t bào thc vñt phân lñp hay mưnh mô thc vñt
tách ri trên môi trưng dinh dư-ng trong ñiơu kin vô trùng. Sau ñó các mô nuôi c!y ñưc
tái sinh thành cây hoàn chnh. Ngưi ta ñã xây dng nhng quy trình tương ñi hoàn chnh
ñ tái sinh cây cho mt s loài mu như thuc lá, khoai tây, mía, hoa lan và mt s cây ăn
quư và hoa khác nhau, nhiơu loài trong chúng sinh sưn vô tính d dàng. +i vi phn ln
cây trông ñng rung, như cây cc, bông và Ơñu l!y ht vic thit lñp các quy trình ñ áp
dng rng rãi khó hơn nhiơu. . nhng loài cây này tn s tái sinh th!p và kt quư tái sinh
t' nuôi c!y không ch thay ñ i theo loài mà còn vi kiu gen trong mt loài, ngun mô c!y,
tu i và sc khe ca cây cho mô c!y, môi trưng dinh dư-ng và nhiơu yu t khác. Nhìn
chung, công ngh nuôi c!y mô và t bào cho phép nhân nhanh nhng kiu gen có giá tr 133

134. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 120
hay vñt liu chn ging trong mt môi trưng có kim soát. Mt s khư năng ng dng ca
nhân nhanh ñi vi cây trng là:
- Nhân quy mô ln kiu gen d hp t
- Nhân kiu gen t b!t hp
- Nhân b m( b!t dc trong chương trình to ging lai
- Nhân vñt liu sch bnh
- Bưo quưn và trao ñ i ngun gen quc t
Tuy nhiên, trong khuôn kh chương này chúng tôi ch thưo luñn mt s k thuñt nuôi c!y in
vitro liên quan trc tip ti quá trình chn ging.

2.1. Nuôi cy phôi, nuôi cy noãn và th phn in vitro
Các nhà chn ging ch yu ñã và ñang tñn dng bin d di truyơn hin có trong
trong ngun gen trng trt b,ng cách s dng nhiơu sơ ñ lai và chn lc khác nhau. Tuy
nhiên vi thâm canh và ñc canh mt ít kiu gen chn lc vơ nhng tính trng có ý nghiã
kinh t bin d di truyơn ngày mt giưm trong ngun gen trng trt. Thñm chí trong mt s
trưng hp bin d ñi vi mt s tính trng có ý nghĩa kinh t không còn thoư ñáng hay
thiu hoàn toàn, ví d tính kháng bnh vàng li, sâu ñc thân, chu m%n * lúa, sâu hng ñc
quư bông, và bnh khưm vàng * Ơñu xanh.
+ khưc phc nhng yu t ưnh hư*ng ñn năng su!t, nhà chn ging cn ngun
di truyơn hay ngun gen Ơơ kháng t' các loài hoang di thân thuc hay không thân thuc.
Mt khó khăn ln khi s dng các loài hoang di ñ lai vi cây trng là tính b!t hp khi lai.
Trong mt s trưng hp phôi lai t' các t hp lai gia các loài có quan h xa nhau thưng
yu và không có khư năng sng do s cung c!p dinh dư-ng ca ni nhũ không ñy ñ.
Nhng phôi như vñy thưng b cht trong mt thi gian ngưn sau khi hình thành hp t và
không th phát trin thành ht có khư năng sng. Vì vñy nuôi c!y phôi hay cu phôi là mt
phương pháp ñ khưc phc hàng rào b!t hp, bưo Ơưm ñ phôi non sinh trư*ng, nưy mm,
và phát trin thành cây con. Thông qua s dng phương pháp này ngưi ta ñã to ra nhiơu
con lai khác loài * nhiơu loi cây trng như lúa mì, lúa nưc, ñi mch, bông, Ơñu ñ#, các
loài cây ăn quư và cây cưnh và nh vñy nhiơu gen có ích ñã ñưc chuyn vào cây trng.
Noãn ñã th tinh ñôi khi ñưc nuôi c!y ñ cu phôi t' các t hp lai xa mà không
cn tách phôi ra khi noãn. Noãn cha phôi lai non ñưc tách ngay sau khi th tinh trong
ñiơu kin vô trùng ri nuôi c!y trên môi trưng dinh dư-ng. B,ng con ñưng nuôi c!y noãn
phôi có th nuôi c!y * giai ñon sm hơn so vi nuôi c!y phôi tách ri. Hơn na, phôi phát
trin trong noãn có môi trưng hoá hc và lý hc thuñn li hơn phôi nuôi c!y bên ngoài
noãn.
Th ph!n và th tinh in vitro gm vic thu thñp noãn chưa th tinh, c!y noãn trên
môi trưng dinh dư-ng trong ñiơu kin vô trùng, và th ph!n cho noãn vi các ht ph!n
tươi. 0ng ph!n xuyên qua thành noãn vào túi phôi s1 th tinh cho t bào trng. Phương
pháp này ñã ñưc áp dng ñ to con lai gia các loài mà ng ph!n không th sinh trư*ng
và xuyên vào noãn bình thưng sau khi th ph!n.

2.2. Nuôi cy bao phn và sn xut cây ñơn bi
Trong ph n ln các chương trình chn ging vic to ging mi cưi tin bao gm
vic gieo trng qun th F
2 ln và chn lc các dòng mong mun trong các th h phân ly
t' F
2 ñn F7 ñ cui cùng to ra các dòng ñng hp t. Nuôi c!y bao ph!n hay ht ph!n là 134

135. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 121
mt k thuñt h hiu ñ to ra các dòng ñng hp t ngay t' th h ñu tiên (dòng ñơn bi
kép), do ñó tit kim ngun lc và rút ngưn thi gian cn thit ñ to ra ging mi.
Nuôi v !y bao ph!n là nuôi c!y in vitro các bao ph!n cha tiu bào t hay ht ph!n
chưa thành thc trên môi trưng dinh dư-ng ñ to ra cây ñơn bi. S nhi m sưc th ca
cây ñơn bi ñưc nhân ñôi ñ to ra cây lư-ng bi ñng hp t hoàn toàn, gi là th ñơn
bi kép. Nuôi c!y bao ph!n có ích ñi vi nhà chn ging vì th ñơn bi kép có th ñưc
s dng ngay làm các dòng thun * cư cây t th ph!n và cây giao ph!n. Thi gian cn
thit ñ to ra mt ging hay mt dòng t phi b,ng phương pháp ñơn bi kép ñưc rút
ngưn nhiơu th h so vi phương pháp truyơn thng ñ ñt ñ ñng hp t b,ng t th
ph!n. Các dòng ñơn bi kép to ra cơ hi duy nh!t ñ cưi tin hiu quư chn lc ñi vi
nhiơu tính trng vì trong qun th không có phương sai tri, ñng thi gen l%n cũng biu
hin ra kiu hình. K thuñt này ñã ñưc áp dng thành công * Trung Quc trong vic to ra
các ging lúa nưc và lúa mì. Tuy nhiên hn ch trong vic áp dng rng rãi phương pháp
này là khư năng nuôi c!y khó và tính ñ%c thù cao ca kiu gen. Ví d, các nhà chn ging
lúa Indica không th s dng k thuñt này có hiu quư b,ng các nhà chn ging lúa
Japonica do các kiu gen Indica khó nuôi c!y. Ngoài ưnh hư*ng ca loài và kiu gen trong
loài, khư năng to ñơn bi b,ng con ñưng nuôi c!y bao ph!n/ht ph!n còn b ưnh hư*ng
b*i giai ñon phát trin ca bao ph!n, ñiơu kin sinh lý ca cây cho ph!n, ñiơu kin x lý
trưc khi nuôi c!y, môi trưng dinh dư-ng, ñiơu kin nuôi c!y và hiu quư lư-ng bi hoá
b,ng colchicine.
2.3. Bin d dòng xô ma và chn lc dòng t bào
Ban ñu nuôi c!y mô ñưc s dng làm k thuñt mi ñ to sinh khi và phương
pháp nhân ging lý tư*ng ñ sưn xu!t hàng lot cây ñng nh!t và như b m( ban ñu ca
các ging ưu tú.
Tuy nhiên, v i thi gian và các công trình nghiên cu * nhiơu loài cây trng có giá
tr kinh t ngưi ta th!y r,ng t bào và mô ñưc nuôi c!y trong môi trưng nhân to thưng
xu!t hin các bin ñ i di truyơn bao gm s thay ñ i vơ s lưng và c!u trúc nhi m sưc th,
s xưp xp li trong nhi m sưc th, ñt bin gen, hot hóa các gen di ñng, vv. Các bin d
này ñưc truyơn cho cây khi tái sinh. Tñp hp các bin d di truyơn hình thành do quá trình
nuôi c!y ñưc gi là bin d dòng xô ma (somaclonal variation) (Larkin và Scowcroft,
1983). Bin d dòng xô ma chu ưnh hư*ng b*i loài cây, kiu gen trong loài và mô c!y, ch
ñ nuôi c!y (thi gian c!y chuyơn, ñiơu kin lý hc ca môi trưng, thành phn môi
trưng...) thi gian nuôi c!y in vitro, và tính n ñnh ca genom. Như vñy bưn thân nuôi
c!y mô và t bào là mt ngun bin d di truyơn quan trng, mi m2 và phong phú trong
các kiu gen ñã thích ng r!t có ích cho s cưi lương ging cây trng. Mt s th bin d
dòng xô ma có ích ñã ñưc phân lñp, ñó là khư năng Ơơ kháng virut Fiji và bnh ñm vàng
viơn nâu và bnh sương mai * mía (Heinz và cng s, 1977); khư năng kháng bnh ñm lá
nh * ngô (Bretell và Ingram, 1979); khư năng kháng sương mai * khoai tây (Shepard và
cng s, 1980); và khư năng chu hn và lnh * lúa (Lê Trn Bình và cng s, 1996) .
M t ưu ñim quan trng ca bin d di truyơn trong quá trình nuôi c!y là khư năng
chn lc dòng t bào in vitro. Có th nuôi cây và x lý hàng triu t bào trong mt không
gian hn ch, ch3ng hn trong ñĩa pe tri và chn lc b,ng cách x lý t bào nuôi c!y ñiơu
kin b!t li gi là tác nhân chn lc. Cũng có th kt hp x lý ñt bin trong nuôi c!y ñ
tăng tn s bin d di truyơn. Tuy nhiên, ch nhng tính trng biu hin * mc t bào mi
có th xác ñnh ñưc b,ng cách sàng lc t bào nuôi c!y, bao gm các ñ%c tính như kháng
thuc tr' c, chu m%n hay chu kim loi như sưt hay nhôm, a xit amin tương ñng, chu 135

136. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 122
nhit ñ th!p, các yu t dinh dư-ng và khư năng kháng ñc t to ra do các tác nhân gây
bnh. Các kiu gen phân lñp kháng vi các ñiơu kin b!t li này có th ñưc s dng trc
tip trong chương trình chn ging. Tính trng s lưng di truyơn phc tp như năng su!t,
khư năng chng ñ hay ch!t lưng ít thích hp vi chn lc * mc t bào.

Chn lc dòng t bào in vi tro bao g m các bƯc sau:
1) Nuôi cây t bào t' mt ki2u gen ñã thích nghi nhưng có nhưc ñim * mt tính trng
nh!t ñnh và cn ñưc cưi tin,
2) X lý t bào nuôi c!y b,ng tác nhân chn lc thích hp nh,m c ch sinh trư*ng ca
mi t bào, tr' t bào có khư năng Ơơ kháng,
3) Tái sinh cây t' các t bào sng sót.

Các t bào có th tip xúc vi tác nhân chn lc thông qua nuôi c!y * các nng ñ
hay mc khác nhau ca tác nhân chn lc. Có th x lý t bào trong nuôi c!y huyơn phù
ñng nh!t hơn nhiơu so vi t bào trong nuôi c!y callus. T bào sng sót ñưc chuyn sang
môi trưng tái sinh ñ chi và r phát trin. Các ñ%c tính biu hin trong nuôi c!y t bào
phưi biu hin * cây tái sinh. . cây sinh sưn b,ng ht ñ%c tính phưi biu hin không ñ i *
các th h sinh sưn hu tính ca cây tái sinh. Chn lc các dòng chng chu trên ñng
rung r!t cn thit ñ th&m tra tính di truyơn khư năng chng chu ñã chn * mc t bào.
3. Dung hp t bào trn
Trong các ph ương pháp chn to ging truyơn thng lai hu tính là phương pháp
cơ bưn nh!t ñ to ra bin d t hp thông qua dung hp giao t. Tuy nhiên lai hu tính ch
thc hin ñưc gia các cá th trong mt loài hay các loài có quan h thân thuc. Lai gia
các loài có quan h xa nhau thưng r!t khó khăn và hàng rào cưn tr* vic lai xa làm giưm
tính hu dng ca k thuñt lai trong vic tăng ngun bin d di truyơn cn thit cho vic cưi
lương cây trng. Vì vñy mt phương pháp mi ñưc Ơơ xu!t t' năm 1973(Keller và
Melchers, 1973) ñ khưc phc hàng rào lai hu tính gia các loài có quan h h hàng xa
nhau là phương pháp dung hp t bào xô ma hay dung hp t bào trn.
Dung h p t bào trn là s hp nh!t ca các t bào xô ma không có thành t bào
ca các cá th ho%c các loài khác nhau và sau ñó tái sinh cây lai t' các t bào ñã dung hp.
Trong lai hu tính, các tính trng do ADN ca cơ quan t kim soát hoàn toàn ging cây
m( vì không có s t hp các cơ quan t ca b và m(. Trong dung hp t bào trn , ngoài
khư năng dung hp nhân, còn có khư năng xưy ra h#n hp t bào ch!t, hình thành t hp di
truyơn hoàn toàn mi. Ti th và lp th ca hai t bào khác nhau có th hp nh!t ho%c/và tái
t hp to ra mt t bào d t bào ch!t, gi là cybrid. Như vñy, b,ng con ñưng lai xôma
ngưi ta có th thu ñưc t hp mi ca lp th hay/và ti th và tương tác mi gia nhân
và t bào ch!t.
Dung h p t bào trn là mt quá trình nhiơu giai ñon, bao gm vic phân lñp t
bào trn t' các loài khác nhau, dung hp t bào trn ca hai loài khác nhau, giám ñnh và
nhân sưn ph&m dung hp và cui cùng là tái sinh cây lai hu dc t' sưn ph&m dung hp.
Tr ưc khi t bào xôma dung hp phưi loi b thành t bào ñ to ra t bào trn. T
bào tht lá, r , thân mm và các loi mô khác ho%c t bào trong nuôi c!y huyơn phù ñưc
x lý vi các enzym phân giưi thành t bào ñ thu nhñn t bào trn. Yu t hn ch cơ bưn
trong vic ng dng rng rài lai xôma là khó tái sinh cây t' protoplast và không có khư
năng s dng mt cách có chn lc các phn nh genom ca mt loài ñ kt hp vi loài
kia (Vasil, 1990). 136

137. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 123
Lai xôma ñưc s dng có hiu quư ñ kt hp khư năng kháng các bnh virut *
khoai tây t' các kiu gen trong mt loài cũng như t' các loài khác nhau (Wenzel, 1994).
Lai xôma là mt phương tin có hiu quư ñ2 chuyn b!t dc ñc t bào ch!t và ña dng
hoá ngun b!t dc trong vic to ging lai.
3.1. Dung hp t bào và s phát trin ca sn phm dung hp
T bào thc vñt tích ñin âm và ñ&y nhau cưn tr* quá trình dung hp t phát. Vì
th bưc ñu tiên ñ kt dính t bào là làm cho chúng tip xúc vi nhau, qua ñó to ra cu
ni t bào ch!t gia hai t bào trn. Ln ñu tiên vào năm 1973 Keller và Melchers ñã Ơơ
xu!t phương pháp dung hp nh ch!t hoá hc. Ngày nay phn ln ngưi ta s dng tác
nhân dung hp là h#n hp polyethylene glycol, nitrat canxi và dimethylfoxid.
M t phương pháp khác r!t có hiu quư, nh!t là ñi vi cây h cà, là dung hp
b,ng ñin. Trưc tiên t bào trn ñưc tip xúc vi nhau thông qua trưng ñin xoay chiơu
không ñng nh!t gia hai ñin cc. Sau ñó quá trình dung hp s1 di n ra thông qua xung
ñin ca dòng ñin mt chiơu có ñin th cao (500-2000 V/cm) trong khoưng thi gian cc
ngưn (1 - 50 μs - micro giây).
Trong s ưn ph&m dung hp, s dung hp nhân thưng không di n ra ngay mà di n
ra trong vài ngày. Hai nhân cũng có th hp nh!t vào thi ñim ca ln phân bào nguyên
nhi m ñu tiên. Nhi m sưc th ca hai nhân cùng mt lúc to ra ñĩa trung kỳ và dung hp
nhân xưy ra vào kỳ cui. Cũng có th mt nhân phân chia nguyên nhi m còn nhân th hai
b m!t ñi to nên cây có kiu nhân ging vi mt trong hai b m(.
Trong quá trình phân bào sau khi dung hp, các cơ quan t trong t bào d nhân có
th phân ly, ñào thưi hay tái t hp to thành các dng con lai khác nhau (Hình 8 - 1).
N u mc ñích ch kt hp nhân ca mt loài vi toàn b t bào ch!t ca loài kia,
ngưi ta x lý loài cho t bào ch!t b,ng tia X ho%c tia gamma và x lý loài kia vi hoá
ch!t như iodoacetate ho%c iodoacetamide ñ loi tr' các cơ quan t trưc khi dung hp.
Phương pháp này gi là phương pháp “th cho — th nhñn” (Galun và Aviv, 1986).
3.2. Chn lc sn phm dung hp
Khi h #n t bào trn ca hai loài b m( trong môi trưng dung hp s1 thu ñưc 5
loi t bào trn khác nhau: Nhng t bào không dung hp có kiu nhân ging b và m(;
sưn ph&m dung hp hình thành do dung hp t bào trn ca b ho%c m( (sưn ph&m dung
hp ñng nhân); sưn ph&m lai t bào xô ma hình thành do dung hp ca t bào trn b và
m( (sưn ph&m dung hp d nhân). T l sưn ph&m dung hp hay con lai t bào xô ma
thưng th!p ph thuc vào loài cây b m(, tính tương hp ca chúng và phương pháp dung
hp. Mt khó khăn trong vic phân lñp con lai t bào xô ma là phương tin ñ giám ñnh
con lai (sưn ph&m dung hp) và tách chúng ra khi h#n hp các t bào trn.
V ơ cơ bưn có 3 phương pháp ñưc s dng ñ tách sưn ph&m dung hp. Phương
pháp th nh!t da vào khư năng nhñn bit t bào lai ngay sau khi dung hp. T bào trn ca
mt b m( không có chlorophyll (dip lc) dung hp vi t bào trn cha chlorophyl ca
b m( kia. Sưn ph&m dung hp (mt na có màu xanh) có th phân bit và chn lc nh
kính hin vi. Cũng có th ch th t bào trn b,ng ch!t màu huỳnh quang ri cho dung hp
và chn t bào lai b,ng máy phân loi t bào (Galbrath, 1984).
Ph ương pháp th hai da vào khư năng kháng kép ca con lai xôma vi các ch!t
ñc như ch!t kháng sinh (hygromycin, kanamycin) ho%c amino a xit tương ñng. B và m(
(hai loài ch3ng hn) ch có khư năng kháng mt ñc t hay mt axit amin tương ñng. Sau 137

138. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 124
khi dung hp t bào trn ca b và m( có th chn lc các t bào lai d dàng vì chúng
kháng ñưc cư hai.
Ph ương pháp th ba là chn lc con lai xôma b,ng cách so sánh s biu hin kiu
hình ca tính trng * trên cây hoàn chnh vi các cây b m(. Tuy nhiên phương pháp này
ch áp dng khi t l dung hp cao. Có th thu ñưc t l con lai xôma cao b,ng cách áp
dng phương pháp dung h p nh ñin. B,ng cách này
Schilde-Rentschler và Ninnemann (1988) ñã thu ñưc nhiơu con lai xôma * khoai tây.

4. K thut di truyn
K thuñt di truyơn thc vñt nh,m chuyn mt ñon ADN l, thưng là mt gen có
chc năng mã hoá cho mt thông tin hay ñ%c ñim có li nh!t ñnh vào t bào thc vñt như
khư năng kháng sâu hi, kháng virut hay kháng thuc tr' c. Cây tái sinh t' t bào chuyn
np có gen l ñưc lng vào genom, biu hin ra kiu hình và di truyơn n ñnh ñưc gi là
cây chuyn gen (transgenic plants hay genetically engineered plants). Gen l có th có
ngun gc vi sinh vñt, thc vñt, ñng vñt, thñm chí gen t ng hp. Quá trình chuyn gen bao
gm nhiơu bưc: Xác ñnh và phân lñp gen có ích, nhân gen, chuyn gen vào t bào thc
vñt, tái sinh t bào chuyn np thành cây hoàn chnh và ñánh giá s biu hin ca gen.
Trong các b ưc trên, k thuñt chuyn gen ñóng mt vai trò quyt ñnh ñi vi kt
quư chuyn gen. Chuyn gen vào t bào thc vñt có th thc hin gián tip thông qua vectơ
hay trc tip (Bưng 1.12).

Bng 1.12: Các phương pháp chuyn gen

PHƯƠNG PHÁP V T LIU C Ơ CH NH N XÉT
1. 1. Phương pháp gián tip
Chuyn gen nh
Agrobacterium
tumefaciens
Protoplast,
meristem,
mô lá
Chuyn gen n,m
trong T-ADN ca
Ti-plasmid
H thng hoàn hưo và có hiu
quư cao ñi vi cây hai lá mm
2. Phương pháp trc
tip

Thông qua PEG Protoplast L # nh * màng t
bào
Ch s dng ñưc vi t bào
trn có khư năng tái sinh
Chích ñin
(Electroporation)
Protoplast L # nh * màng t
bào
Ch s dng ñưc vi tê bào
trn có khư năng tái sinh
Bưn ht (Microprojectile/
bombardment/ biolistics)
T bào, phôi xô
ma và hp t, lá
mm, mô
Ht vàng hay
wolfram bc
ADN
S dng cho nhiơu loi cây
trng và mô, d dàng và kinh
t
Vi chích (Microinjection) Protoplast Chích ADN b,ng
xy lanh
Khư năng s dng có hn vì
m#i ln ch chích ñưc 1 t
bào, ñòi hi k năng cao

138

139. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 125
4.1. Chuyn n p thông qua Ti-plasmid ca vi khun Agrobacterium tumefaciens
A. tumefaciens là vi khu&n gây khi u * cây hai lá mm và phưn ng hình thành
khi u là kt quư ca ca s kin chuyn gen t nhiên. M!u cht ca s hình thành khi u
là Ti-plasmid (Ti= tumor inducing) ca vi khu&n cha các gen mã hoá sinh t ng hp các
hooc môn (auxin và xitokinin) chu trách nhim cho s hình thành khi u. Các gen này
n,m trong vùng T-ADN (transferred DNA) ca plasmid. Khi plasmid xâm nhñp vào t bào
ca cây, vùng T-ADN ñưc chuyn vào genom. ðon T-ADN là phn t di ñng trong
quá trình chuyn gen.
Ý ngh ĩa ca Agrobacterium trong k ngh di truyơn là khư năng chuyn ñon
ADN vào t bào thc vñt. Li dng phương thc chuyn np gen t nhiên các nhà khoa hc
thc vñt da vào k thuñt phân t ñiơu khin T-ADN ñ thit k h vec tơ b,ng cách lng
ñon ADN cn chuyn gưn vào vùng T-ADN ca vi khu&n, sau ñó cho cây nhi m các vi
khu&n cha plasmid ñã bin ñ i. + lây nhi m ngưi ta nuôi c!y t bào trn thc vñt, t bào
ñơn trong môi trưng lng, ho%c ñ%t mô c!y trong dung dch huyơn phù cha vi khu&n có
plasmid bin ñ i trong mt thi gian nh!t ñnh. Qúa trình chuyn np thông qua
Agrobacterium gm các bưc sau ñây:
- Phân lñp gen có ích t' th cho (ADN l) và nhân
- Loi b T-ADN khi Ti-Plasmid ca các dòng vi khu&n ñã chn lc
- Chuyn ADN l vào Ti-Plasmid cùng vi gen kh*i ñng và mt gen ch th có
khư năng chn lc d dàng (ví d gen uidA ca vi khu&n mã hoá β-
glucuronidaza thưng gi là gen GUS, hay gen kháng kháng sinh)
- ðưa plasmid ñã bin ñ i tr* li Agrobacterium ñ nhân
- Chuyn plasmid ñã bin ñ i vào t bào thc vñt
- Chn t bào ñưc chuyn np gen
- Tái sinh t bào chuyn np
- Chn cây biu hin gen chuyn np (cây chuyn gen)
. mt s loài cây d nuôi c!y, như khoai tây và cà chua ch3ng hn, các mu lá cưt
ri ñưc nhúng vào dung dch cha vi khu&n trong mt thi gian ngưn. Sau ñó các mu lá
ñưc ñưa vào môi trưng dinh dư-ng. Trong khoưng thi gian ñó vi khu&n tip tc sinh
trư*ng và xâm nhñp các t bào lá ri to ra mt s t bào chuyn gen. Vì ch mt phn nh
t bào ñưc chuyn np nên cn phưi tin hành chn lc. Vic chn lc thông thưng da
vào gen có khư năng chn lc, ñó là gen kháng kháng sinh hay kháng thuc tr' c. Sau ñó
các mu lá ñưc chuyn vào môi trưng khác cha mt ch!t kháng sinh ñ dit
Agrobacterium còn sót li và mt ch!t kháng sinh khác hay thuc tr' c ñ loi tr' các t
bào không chuyn gen.
Các t bào ñưc chn ñưc chuyn sang mt lot các các môi trưng dinh dư-ng
ñ tái sinh cây. Kt qa tái sinh và to cây chuyn gen ph thuc vào loài cây. Phương
pháp chuyn gen thông qua Agrobacterium ñưc áp dng r!t thành công * nhiơu loài cây
hai lá mm như thuc lá, khoai tây và cà chua.
4.2. Chuyn n p trc tip
H vec tơ thông qua vi khu&n Agrobacterium ch có hiu quư cao * mt s loài
cây hai lá mm. Các cây trng kinh t chính, ñ%c bit các loi cây cc và nhiơu loi Ơñu ñ#
ít ho%c không phù hp vi chuyn np thông qua Agrobacterium. Nhiơu c gưng ñã ñưc
tin hành ñ phát trin k thuñt chuyn gen trc tip vào t bào không thông qua kí ch
trung gian. 139

140. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 126
Chuyn gen thông qua Polyethylene glycol (PEG): Ban ñu PEG ñưc s dng trong dung
hp t bào ri sau ñó ñưc phát trin thành k thuñt ñơn giưn ñ chuyn np di truyơn. PEG
6000 * nng ñ 15-20% giưm thiu tác ñng ñ&y nhau gia ADN và màng t bào và bưo v
ADN khi hot tính phân giưi ca nucleaza. PEG kích thích s h!p th ca t bào ñi vi
các phn t nh tách ri như lc lp, liposom hay vi khu&n. Do ñó PEG làm kt ta ADN
ca plasmid lên màng t bào to ñiơu kin ñ ADN xâm nhñp vào t bào.
Chích ñin (electroinjection hay electroporation): Chích ñin là áp dng xung ñin có hiu
ñin th cao lên t bào trn ñ to ra khe h* nh!t thi * màng t bào làm cho các ñi bào t
như ADN có th xâm nhñp vào t bào. Thi gian và cưng ñ xung ñin ñưc ñiơu chnh
sao cho t bào sng sót và h!p th ADN mt cách toư ñáng. Phương pháp này d l%p li
hơn so vi phương pháp PEG và ñưc s dng ñ to ra các t bào và cây chuyn gen * các
loài, ch3ng hn * lúa.
Phương pháp bưn ht (microprojectile bombardment): Ht vàng hay won-fram, ñưng kính
1-4 μm bc ADN, ñưc kt ta vi CaCl
2, spermidine ho%c PEG. Ht bc ADN ñưc tăng
tc (300-600 m/s) b,ng mt thit b ñ%c bit gi là máy bưn ht. Vi tc ñ này ht xâm
nhñp qua thành và màng t bào. Mñt ñ ht s dng phưi ñưc ñiơu chnh sao cho không
làm t n thương t bào.
Nh ng cây trng ñã áp dng thành công phương pháp bưn gen là Ơñu tương, bông,
ñu ñ, ngô, lúa nưc, lúa mì, mía, cao lương, vv. Phương pháp này cũng ñưc s dng ñ
chuyn gen vào lp th và ti th.
Phương pháp vi chích:
Dùng micropipet hay xylanh nh ñ ñưa trc tip ADN vào t bào
trn.

4.3. Các tính tr ng ch yu ñưc ci tin b!ng con ñư"ng chuyn gen
a. To ging kháng sâu hai
ư Gen to ra ñc t có tác dng dit sâu, ví d gen ni ñc t Bt t' vi khu&n Bacillus
thuringiensis,
ư Gen to ra ch!t c ch men phân giưi protein làm hn ch khư năng tiêu hoá thc ăn ca
sâu hi (ch!t c ch trip-sin).

Phòng tr ' sâu hi b,ng hoá hc không nhng tn kém mà còn gây hñu quư x!u ti
môi trưng. Do ñó to ra các ging kháng sâu hi thông qua k ngh di truyơn da vào gen
ñc t Bt ca vi khu&n Bacillus thuringiensis là mt tin b quan trng trong chn ging
kháng sâu. ðc t Bt là nhng tinh th to ra trong quá trình to bào t ca vi khu&n.
Nhng protein tinh th này có hot tính kháng mt s loi côn trùng nhưng không ñc vi
ngưi.
Khi sâu h !p th tinh th protein, ñ pH cao trong rut gia phân các giưi tinh th
và giưi phóng protein. Vào giai ñon này protein chưa có hot tính ñc, nhưng các men
proteaza ñ%c bit trong dch rut phân hu) protein ch còn li b lõi kháng men proteaza,
b lõi này hoàn toàn có hot tính. B lõi này liên kt vi ch!t nhñn ñ%c thù * t bào biu
mô n,m dc theo rut gia và t lng vào màng nguyên sinh ca t bào. Tích t các
protein làm cho t bào b rò r ch!t dinh dư-ng và cht. Côn trùng ng'ng ăn và cht ñói
trong vòng 24 ting ñng h.
ðc t Bt có hot tính vi nhiơu loài sâu hi, ñ%c bit sâu thuc b cánh vưy
Lepidoptera. Bt gen ñã ñưc chuyn vào cây ñ phòng tr' sâu hi như phòng tr' Manduca
sexta hi thuc lá, sâ xanh hi cà chua và sâu xanh ñc quư bông Helicoverpa zea, v.v.. 140

141. Trưng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 127
Mt s cây trng chuyn gen Bt ñưc trng trên quy mô thương mi là cà chua, bông, ngô,
khoai tây (James và Krattiger, 1996; James, 1997).
M t protein na có kh năng dit sâu là ch!t c ch proteinaza tách chit t' mt
cây nhit ñi, cây khoai môn kh ng l. Cây này to ra mt lưng ch!t c ch cao trong c.
Ch!t c ch tinh khit có tác dng làm gim kh năng sinh trư*ng ca sâu non Heliothis
armigera, do làm m!t hot tính ca men proteaza tiêu hoá nên chúng b cht ñói. Tương
t, gen mã hoá ch!t c ch tripsin ca ñu bò cũng ñưc chuyn vào thuc lá ñ phòng tr'
sâu hi lá.
b. To ging kháng virut
ư Cn tr* s truyn virut,
ư Cn tr* s nhân lên ca virut trong t bào
ư Chng li s biu hin ca bnh (triu chng)
K ngh di truyn là mt k thut có hiu qu ñ to ra ging cây trng kháng
virut. Các gen s dng ñ chuyn vào cây ñu ñưc phân lp t' virut. Phương pháp ph
bin nh!t là chuyn gen mã hoá v protein ca virut vào cây - mt cơ ch ñưc gi là bo
v chéo. T bào thc vt biu hin gen mã hoá v protein cn tr* quá trình nhân ca virut.
B,ng phương pháp này ngưi ta ñã to ging kháng ñưc 36 loi virut ñi din cho 16
nhóm khác nhau (Larkin, 1995), trong ñó có nhng bnh có ý nghĩa kinh t như khm hoa
lá c medi, hoa lá dưa chut, virut xoăn lá khoai tây, virut ñm vòng ñu ñ, v.v.
Chi n lưc to ging kháng virut th hai s dng gen mã hoá replicaza ca virut.
Enzym replicaza là mt enzym giúp cho virut t ng hp axit nucleic trong t bào thc vt.
Cây ñưc chuyn gen cha mt ñu nh!t ñnh ca gen replicaza s1 t ng hp mt phân t
ARN nh cha mt ñim nhn bit ñ liên kt vi replicaza . Do ñó phân t ARN này
cnh tranh vi ARN ca virut trong quá trình liên kt vi enzym replicaza. Nu t bào
thc vt sao mã ñ loi ARN này thì có kh năng c ch quá trình nhân ca virut.
Kh năng th ba là s dng các gen có trình t ngưc chiu (anti-sense) vi các
gen nh!t ñnh ca virut. Gen có trình t ngưc sao mã mARN có trình t b sung vi
ARN ca virut. A RN ngưc chiu can thip trc tip vào s biu hin gen ca virut b,ng
cách kt hp vi ARN ca virut to thành phân t kép, ngăn cn quá trình dch mã hay s
vn chuyn ARN t' nhân ra t bào ch!t.
Nh ng cây trng chuyn gen kháng virut trng trên din tích ln gm thuc lá, cà
chua, bí ñ và ñu ñ (James và Krattiger, 1996; James, 1997 ).
c. To ging kháng thuc tr' c
ư Sn xu!t dư th'a loi protein (enzym) mn cm vi thuc tr' c, bo ñm ñ lưng
cn thit cho các chc năng ca t bào khi có m%t ca thuc,
ư Gim kh năng liên kt ca protein mn cm vi thuc b,ng cách thay ñ i c!u trúc ca
protein,
ư Trang b cho cây kh năng làm m!t hot tính chuyn hoá ca thuc tr' c.

Sn xu!t dư th'a protein (enzym) mn cm vi thuc tr' c ñã ñưc áp dng thành
công ñi vi nhiu loài cây trng ñ tăng tính kháng thuc tr' c, ví d Phosphinothricin
(thương ph&m là Basta) và bialaphos. Phosphinothricin c ch enzym t ng hp glutamin
(glutamin synthaza - GS). 5c ch GS gây ra s tích lu amonia nhanh chóng trong cây làm
cho cây cht. Tăng s t ng hp GS trong cây lên nhiu ln có th khưc phc ñưc nh 141

142. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 128
hư*ng ca thuc tr' c. De Block (1987) Ơơ xu!t mt chin lưc liên quan ti mt enzym
có khư năng kh ñc ca thuôc tr' c Basta. Gen Bar phân lñp t' Steptomyces
hygroscopicus tham gia vào quá trình sinh t ng hp bialaphos và mã hoá enzym
phosphinothricin exetyltranferaza (PAT). enym này axetyl hoá nhóm NH2 t do ca
phosphinotricin và làm cho cây không b ng ñc.
ðt bin ca gen protein mc tiêu làm m!t khư năng liên kt ca thuôc tr' c cũng tăng
khư năng káng hay chu thuc tr' c, ch3ng hn như thuc tr' c glyphosate, atrazine và
sulphonylurea.
Mt s cây trng ñưc chuyn gen kháng thuc tr' c và trng trên quy mô thương mi
là Ơñu tương, ngô, bông, cưi du, thuôc lá (James và Krattiger, 1996; James, 1997).
d. Tăng ch!t lưng sưn ph&m
Cây thc ph&m chuyn gen ñưc ñưa vào sưn xu!t năm 1994 * M là ging cà chua
“Flavr Savr”. . các ging cà chua thông thưng, mt s enzym ñưc to ra trong quá trình
chín, trong ñó có poly-galacturonaza, phân giưi thành t bào làm mơm quư cà chua. Nhng
ging cà chua như vñy phưi thu hoch khi quư chưa chín ñ vñn chuyn và x lý ñ quư
chín trưc khi tiêu th.
+ làm chñm quá trình chín ca quư, ngưi ta ñã phân lñp gen mã hoá enzym poly-
galacturonaza và chuyn vào b gen ca cà chua. Tuy nhiên gen chuyn vào ngưc chiơu
vi gen bình thưng (anti-sense), do ñó làm m!t chc năng ca gen bình thưng trong vic
t ng hp poly-galacturonaza. Ging cà chua như vñy ñã ñưc sưn xu!t thương mi * M
(ging Flavr Savr) (James và Krattiger, 1996).
5 Chn lc da vào ch# th (Marker-assisted selection)
Giám ñnh chính xác các ging, dòng và ngun vñt liu kh*i ñu cho chn ging cc kỳ
quan trng ñi vi vic chn lc b m( ñ to ra ngun bin d di truyơn. Ví d, quan h
h hàng là mt yu t xác ñnh vic chn b m( * cư cây t th ph!n ln cây giao ph!n.
To ging dòng thun thưng da vào vic s dng các dòng có quan h thân thuc, trong
khi ñó con lai tt nh!t ñưc to thành t' t hp ca các b m( t phi có quan h xa nhau.
Có th xác ñnh mc ñ thân thuc b,ng cách kim tra gia phư, năng su!t ca con lai và
nhng ñ%c ñim hình thái. Các phương pháp xác ñnh này thưng không chính xác.
+ tăng ñ chính xác trong giám ñnh ngun gen, nhng năm gn ñây các nhà chn
ging ñã áp dng phương pháp ñin di isozym và tính ña hình vơ ñ dài ca phân ñon hn
ch (restriction fragment length polymorphism, vit tưt là RFLP), AFLP và các k thuñt
phân tích genom khác. ðin di enzym da vào vic ñnh lưng mt lot các enzym cha
trong các mô ñ%c thù, ch3ng hn trong cây ñang nưy mm. Trong m#i enzym có th xác
ñnh ñưc các alen khác nhau (allozym hay isozym) nh tính di ñng khác nhau trên màng
polyacrylamide gel trong mt ñin trưng. Tính di ñng ca enzym ph thuc trng lưng
phân t , ñin tích và c!u trúc ba chiơu.
RFLP là nhng phân ñon ADN to ra khi ADN ñưc phân giưi b*i các enzym phân
giưi ADN gi là enzym cưt hay enzym hn ch ( restriction enzymes hay restriction
endonuleases). Enzym hn ch cưt ADN * nhng ñim ñ%c thù tuỳ theo trình t bazơ. Ví
d enzym BAM HI cưt b!t kỳ ñim nào ca ADN có trình t guanin-guanin-adenin-
thymidin-xytosin - xytosin (GGATCC). Các phân ñon cưt có ñ dài khác nhau và trng
lưng phân t khác nhau ñưc tách ra trên môi trưng ñin di. Các kiu gen khác nhau to 142

143. Trưng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 129
ra mt b RFLP khác nhau khi ñưc cưt b*i cùng mt enzym và ñây là cơ s* ñ phân bit
các cá th khác nhau. Cui cùng s khác nhau này có th nhn bit b,ng cách chuyn các
phân ñon ADN sang màng mng và tip xúc vi ñon mu ADN ch th vi P
32
(probe)
thông qua k thut gi là Southern blot. ðon mu ADN là mt ñon ADN mch ñơn có
trình t bit trưc dùng cho mc ñích giám ñnh.
Kh năng ng dng ln nh!t ca isoym và RFLP lp bn ñ di truyn và h# tr
cho chn lc các kiu gen mong mun vi s h# tr ca ch th di truyn. Trưc ñây ch th
hình thái ñưc s dng ñ xây dng bn ñ di truyn. Ch th hình thái không th áp dng
có hiu qu trong các chương trình chn ging do không có cơ s* nông hc, s lưng ít, có
tính l%n và các hiu ng ña hiu khác. S ra ñi ca ch th isozym (protein) vào gia
nhng năm 1970 và ch th ADN t' nhng năm 1980 cho phép ngưi ta ñnh v gen vi
mt ñ cao hơn và ng dng hiu qu hơn. Vic chn lc mt tính trng mc tiêu da vào
vic phân tích gián tip s có m%t hay vưng m%t ca mt ñon nhi m sưc th (hay ñon
ADN) mang gen hay alen mong mun trên gel hay phóng x ñ gi là chn lc thông qua
ch th di truyn.
Ch th isozym có nhiu ưu ñim so vi ch th hình thái. K thut ñơn gin, cn
mt lưng vt liu nh, và có th phân tích nhiu mu * giai ñon cây non. Vì th ch
nhng kiu gen mong mun ñưc gi li còn nhng kiu gen khác ñưc ñào thi. Bn ch!t
tri song song ca isozym cho phép xác ñnh mi kiu gen. Kh năng ng dng liên kt ca
ch th isozym ñã ñưc minh ho * cà chua. Gen kháng tuyn trùng M
1 liên kt ch%t vi
gen Aps-1 (Acid phosphatase-1). Trong nhiu chương trình chn tao ging cà chua ngưi
ta sàng lc qun th phân ly ñi vi s có m%t ca alen Aps-1 (Acid phosphatase) thay cho
vic ñánh giá kh năng kháng tuyn trùng. . lúa, gen mn cm quang chu kỳ liên kt ch%t
và n,m gia gen Est-2 (Esterase) và gen Pg1-2 trên nhi m sưc th s 6. Nhiu tính trng
nông hc liên kt ch%t vi isozym ñã ñưc phát hin * cà chua như gen Prx-2 (Peroxidase)
vi ms-10, gen Got-2 (Glutamate oxaloacetate transaminase) vi I-3 ca n!m Fusarium
oxysporum.
Tuy nhiên, h n ch ca ch th isozym là không ñ ñ bao trùm toàn b bn ñ
nhi m sưc th. + ñnh v gen b,ng mt ch th cn phi có liên kt r!t ch%t (dưi 5 cM). T'
nhng năm 1980 các nhà nghiên cu ñã xây dng bn ñ di truyn da vào RFLP, AFLP
ho%c ña hình khuch ñi ngu nhiên (random amplified polymorphic DNA (RAPD) nh k
thut phn ng dây chuyn ca polymeraza (Polymerase chain reaction, vit tưt là PCR) .
Khác vi isozym, ch th ADN có s lưng r!t ln cho phép xây dng bn ñ bão hoà ca
toàn b genom. Tương t như ch th isozym, ch th ADN tri song song, không b nh
hư*ng ca môi trưng và phân ly theo quy lut Mendel. Các tính trng cn ci tin có th
tương quan vi mt RFLP trong bn ñò liên kt. ð%c bit có ích là vt liu ch th ADN
cho phép xây dưng bn ñ và ñnh v các locut kim soát các tính trng s lưng.
Hi n nay bn ñ RFLP ñã ñưc thit lp cho mt s cây trng chính như lúa, ngô,
cà chua, khoai tây, ñu xanh... Các bn ñ này có th dùng ñ ñnh v các gen kim soát các
tính trng nông hc khác nhau, gm c các locut kim soát tính trng s lưng. Ví d * cà
chua RFLP ñã ñưc s dng ñ ñnh v gen kháng virut khm thuc lá, 6 locut kim soát
khi lưng qu, 4 locut kim soát hàm lưng ch!t rưn hoà tan, 5 lo cut kim soát ñ pH ca
qu. ðnh v gen b,ng RFLP giúp các nhà chn ging gám ñnh và mô t ñ%c ñim ca
ging và chn lc các tính trng phc tp khó thc hin ñưc b,ng các phương pháp truyn
thng. Hơn na k thut PCR giúp nhà chn ging xác ñnh s có m%t ca gen có ích r!t có
hiu qu, ñ%c bit các gen kháng bnh - nhng gen mà trưc ñây ch kh3ng ñnh ñưc khi
có m%t ca ký sinh. Mt s ưu ñim ca chn lc da vào ch th phân t là: 143

144. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….…..……………. 130
6 Khư năng chn lc sm t' giai ñon cây con ñi vi nhng tính trng biu hin mun
trong ñi sng ca cây, do ñó rút ngưn thi gian phưi gieo trng và ñánh giá (ch!t
lưng quư và ht, tính mn cưm quang chu kỳ),
6 Khư năng giám ñnh và sàng lc các tính trng khó chn lc, tn kém, ho%c tn thi
gian ñ ñánh giá (khư năng kháng bnh, khư năng chng chu ñiơu kin b!t thuñn),
6 Khư năng phân bit ñiơu kin ñng hp t và d hp t * nhiơu locut trong mt th h
mà không cn phưi ñánh giá th h con,
6 Khư năng chn lc ñng thi nhiơu tính trng,
6 Khư năng chn lc chính xác ñ phc hi nhanh kiu gen ca b m( và giưm nhng
liên kt b!t li vi gen mc tiêu trong quá trình lai li và chuyn gen có ích vào cây
trng trong lai xa.
6 D ñoán các t hp cho con lai có năng su!t cao

TÀI LI7U THAM KH8O
1. Agrawal, R. L. 1998. Fundamentals of plant breeding and hybrid seed production
2. Shepard, J., F. D. Bidney and E. Shahin. 1980. Potato protoplast in crop improvement.
Science, 28: 17-24.
1. Công ngh sinh hc và mt s ng dng * Vit Nam. Tñp II. 1994. Nhà xu!t bưn
Nông nghip .
2. Cell and tissue culture techniques for cereal crop improvement. Science Press, Beijing
and IRRI 1983.
3. Biotechnology for Asian Agriculture. 1991. Asian and Pacific Development Center .
4. David R. Murray. 1991. Advanced methods in plant breeding and biotechnology. CAB
International .
5. Vũ ðình Hoà. 1997. Công ngh sinh hc trong nông nghip - Nhng tiơm năng và tn
ti. Tp chí Hot ñng khoa hc.
Câu h$i ôn tp
1. Th nào là công ngh sinh hc?
2. Nhng ng dng ca nuôi c!y mô và t bào là gì? Cho ví d.
3. Th nào là bin d dòng xô ma? Ti sao nói bin d dòng xô ma là phương pháp
chn lc * mc t bào?
4. Th nào là ADN tái t hp (hay k thuñt di truyơn)?
5. Lit kê các phương pháp chuyn gen, so sánh ưu nhưc ñim ca các phương pháp
ñó.
6. Lit kê các bưc trong quá trình chuyn gen s dng vi khu&n Agrobacterium.
7. Th nào là ch th di truyơn? Tiêu chu&n mt ch th tt.
8. Uư ñim ca chn lc da vào ch th.
144

145. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 131

CHƯƠNG XIII
KHðO NGHIM VÀ CÔNG NHN GING CÂY TRNG
Mc tiêu h c tp ca chương
1. Nưm ñưc yêu cu ca mt ging cây tr ng mi.
2. Hiu ñưc quy trình kho nghim và công nhân ging cây tr ng trên tht gii và Vit
Nam
3. Nhíng kitn thkc cơ bn ñ giám Ơhnh và mô t ging cây tr ng
4. Kitn thkc vá kho nghim DUS ( Kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính
n Ơhnh) và kho nghim VCU (kho nghim giá trñ canh tác và giá trñ s dng)
Hiu ñưc cơ cht bo h ging cây tr ng mi

1. Nhtng khái niím cơ bkn

1.1 Khái niím vging cây trng
Khái nim ging cây tr ng: Làmt nhóm cây tr ng cóñ!c ñim kinh tt, sinh h"c
vàcác tính tr'ng hình thái ging nhau, cho năng sut cao, cht lưng tt *các vùng sinh
thái khác nhau vàñiáu kin k-thu.t phùhp
Khái nim ging cây tr ng trong nghñnh 07-CP: Làt.p hp các cây nông lâm
nghip cùng mt loài cós3ñ ng nht vdi truyán, cónhíng ñ!c ñim khác bit vi cây
tr ng cùng loài vmt hay nhiáu ñ!c tính vàkhi sinh sn (híu tính hay vô tính) v5n giñ-
ưc nhíng ñ!c tính ñó.
6ñnh nghĩa ging cây tr ng trong nghñnh 13/2001/Nð-CPngày 20/4/2001 vbo
hging cây tr ng mi: Ging cây tr ng làmt nhóm cây tr ng cùng mt cp thp nht v
phân lo'i th3c v.t, nhóm cây tr ng ñócn phi ñáp kng các ñiáu kin sau ñây:
Nh.n bitt ñưc b9ng s3biu hin ca các ñ!c tính do kiu gen quy Ơhnh
Phân bit ñưc vi bt kỳnhóm cây tr ng nào khác thông qua s3biu hin ca ít
nht mt ñ!c tính như ñãnêu t'i ñim a ca ñiáu khon này
<n Ơhnh trong qua trình nhân ging
Ging cây tr ng mi: Làging cây tr ng cótính khác bit, tính ñ ng nht , tính n
Ơhnh vàchưa ñưc bitt ñn rng rãi
Ging cây tr ng ñưc bitt ñn rng rãi bao g m:
Ging cây tr ng mi ñưc nhànðác bo h
Nhíng ging cây tr ng mi cóñơn yêu cu bo h, ñưc cơ quan cóth=m quyán
công btrên t'p chíchuyên ngành
Nhíng ging cây tr ng ñưc công nh.n quc gia
Ging Ơha phương:Làging ñãt n t'i lâu ñ>i vàtương ñi n Ơhnh t'i Ơha phương
cónhíng ñ!c trưng, ñ!c tính khác bit vi các ging khác vàdi truyán ñưc cho ñ>i sau.
Dòng :làmt qun thnhAñưc hình thành tBmt t.p hp các cây sinh ra tB1
bông
H( family) làqun thbưt ngu n tBmt dòng
Ging t'o thành :làging ñưc t'o ra *các cơ quan nghiên cku khoa h"c b9ng các
phương pháp ch"n t'o khoa h"c. Chúng cóññ ng Ơáu cao vcác tính tr'ng hình thái và
các ñ!c tính sinh v.t , kinh tt.
Ging qun th:lànhíng ging thu ñưc b9ng cách ch"n l"c hàng lo't ( ch"n l"c
hFn hp) các cây giao phn ho!c t3thphn. Chúng không ñ ng nht vm!t di truyán
Ging –dòng:lànhíng ging ñưc t'o ra b9ng ch"n l"c cáth*cây t3thphn
Ging –dòng vô tính: thu ñưc b9ng cách ch"n l"c cáth * cây sinh sn sinh
dưGng
Ging ñt bitn hay ña bi th:Làging ñưc t'o ra b9ng phương pháp gây ñt
bitn hay ña bi th. 145

146. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 132

Ngu n gen: ( Qu-gen) làngu n th3c liu ca các loài ging cây tr ng vàcây
hoang d'i ñưc bo qun ñsdng trong công tác ch"n t'o ging
Ging gc ( hay còn g"i làging tác gi, trong lâm nghip g"i làcây mL) làging
do tác gich"n l"c, lai t'o ho!c ly tBqu-gen cótính di truyán n Ơhnh.
Ging gc ( haycòn g"i làging tác gi, trong lâm nghip g"i làcây mL) khi ñưc B
Nông nghip vàPhát trin nông thôn công nh.n mi ñư"c nhân titp làm ging cho sn
xut ñ'i trà( ñưc chi titt hơn trong thông tư 02,1997)
Ging kho nghim:Làging mi ñưc ñăng kýkho nghim DUS vàVCU
Ging ñin hình: làging ñưc sdng làm chu=n ñi vi mt tr'ng thái biu hin
cthca mt tính tr'ng
Ging ñi chkng: Làging cùng nhóm vi ging kho nghim, cónhiáu tính tr'ng
tương t3nht vi ging kho nghim.
M5u chu=n: Làm5u ging cócác tính tr'ng ñ!c trưng phùhp vi bn mô tging,
ñưc cơ quan chuyên môn cóth=m quyán công nh.n
Tính tr'ng ñ!c trưng: Lànhíng tính tr'ng ñưc di truyán n Ơhnh, ít bbitn ñi b*i
tác ñng ca ngo'i cnh, cóthnh.n bitt vàmô tñưc mt cách chính xác.
Cây khác d'ng: Cây ñưc coi làkhác d'ng ntu nókhác bit rõràng vi ging kho
nghim *mt ho!c nhiáu tính tr'ng ñưc sdng trong kho nghim DUS

1.2Khái niím tính KáLng, ñc tính ca ging
Tính KáLng
Tính tr'ng ñưc chia thành hai lo'i làtính tr'ng slưng vàtính tr'ng cht lưng
+ Tính tr'ng slưng lànhíng tính tr'ng cóthcân ño, ñong , ñm ñưc. Tính tr'ng s
lưng ñưc quy Ơhnh b*i mt sgen ho!c nhiáu gen, t'o thành dãy bitn dliên tc và
bitn ñng m'nh dðái tác ñng ca môi trư>ng. Vídchiáu cao cây, th>i gian sinh
trư*ng, squ, sh't...
+ Tính tr'ng cht lưng lànhíng tính tr'ng không cân ño, ñong ñm ñưc, ñưc ñiáu
khin b*i mt gen ho!c ít gen, t'o thành d5y bitn dgián ño'n vàít ðíhu tác ñng ca
môi trư>ng. Vídmàu sưc hoa,, màu sưc thân lá...
ðc tính
+ ð!c tính làñ!c ñim sinh lý, sinh hóa vàcác ñ!c ñim k-thu.t ca th3c v.t. Víd:
tính ðíhu h'n, ðíhu m!n
+ ð!c tính sinh hóa như hàm lưng ñư>ng, protein trong quh't
+ ð!c tính k-thu.t như hàm lưng bt

1.3 Yêu c!u m"t ging cây trng m#i vàcác bư#c trong ph&bi'n ging cây trng
Mt ging cây tr ng mi ph bitn ra sn xut phi ñm bo mt s yêu cu và
ñưc chp nh.n ca ngư>i sn xut, góp phn nâng cao năng sut, thu nh.p và bo v môi
trư>ng. Mt s yêu cu cơ bn ca mt ging cây tr ng mi ñi vi sn xut nông nghip
là:
Thông qua kho nghim DUS và ñưc xác Ơhnh ñm bo tính khác bit, tính ñ ng
nht và tính n Ơhnh
Ging cây tr ng mi phi có năng sut cao vàn Ơhnh ñi vi vùng sinh thái cth
mà ging ñưc ph bitn trong sn xut vàk-thu.t canh tác phùhp
Cht lưng nông sn ñm bo bao g m cht lưng dinh dưGng, cht lưng th
trư>ng và cht lưng nu nðáng.
Ging có kh năng chng ðíhu ñiáu kin bt thu.n và sâu bnh h'i
Yêu cu vi mt ging cây tr ng mi cho công nh.n ging Quc gia: phi thông
qua hai kho nghim là kho nghim DUS và kho nghim VCU. Trên cơ s* ktt qu kho
nghim báo cáo ñ Hi ð ng Khoa H"c và Công Ngh ca B Nông Nghip và Phát Trin
Nông Thôn xem xét công nh.n ging 146

147. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 133

Yêu cu vi mt ging cây tr ng mi cho bo h: Mt ging cây tr ng mi ñưc
ñăng ký ba h quyán tác gi cn phi ñăng ký kho nghim DUS và tuân th các quuy
Ơhnh trong bo h quyán tác gi. Ging cây tr ng ñó phi ñm bo tính khác bit, tính ñ ng
nht và tính n Ơhnh.

2. Các bư#c ch n tLo và ph&bi'n ging cây trng
Ch"n t'o và ph bitn ging cây tr ng ñưc th3c hin qua
Bðác 1: Tác gi hay cơ quan tác gi th3c hin nghiên cku ch"n t'o ging cây tr ng,
bðác ch"n t'o t'o do cơ quan hay tác gi t3 th3c hin ho!c theo ñơn ñ!t hàng ca nhà
nðác, t chkc hay cá nhân.
Bðác 2: Khí ñã có ktt qu ch"n t'o cơ quan tác gi ho!c tác gi ñăng ký kho
nghim trong h thng kho nghim Quôc gia bao g m kho nghim DUS vàVCU
Bðác 3: Trên cơ s* ktt qu kho nghim DUS và VCU báo cáo trðác Hi ñ ng
khoa h"c BNông Nghip và Phát Trin Nông Thôn trong hi nghkhoa h"c thư>ng
xuyên hàng năm. Hi ñ ng khoa h"c tư vn giúp Btrư*ng xem xét quytt Ơhnh cho khu
v3c hoáging ñ ng th>i np ñơn vàlàm thtc bo hquyán tác gi. Công nh.n ging
ca B Nông Nghip và Phát Trin Nông Thôn qua hai bðác là công nh.n ging t'm th>i
và công nh.n ging Quc Gia.
Bðác 4: Khuytn cáo ñphbitn ging, m*rng ph'm vi áp dng ging mi thông
qua các kênh khác nhau như kênh khuytn nông, chuyn giao titn b k- thu.t ca các Vin
nghiên cku và trư>ng nông nghip.
Bðác 4: Nhân ging cung cp cho sn xut ( Hình 1)























Hình 1.13: Các bư#c ch n tLo và ph& bi'n ging cây trng

147

148. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Nki – Giáo trình Chn gihng cây tr ng………….….………………. 134

3 Mô íăpclpnhn bi't ging cây trrng
3.1 Nguyên t)c clpphương pháp xác ñ,nh m"t stính KáLng quan tr ng v-pnhn bi't
ging cây trrng
Nguyên tưc
6g mô t nhân nh.n bitt gihng cn tr ng tr"t trong ñiáu kin môi trư>ng ñ ng Ơáu #và
,-àthu.t /o+àhp
Shàlưng m5u ñln CTàC'i din cho qun thTàgihng
Phương pháp lơy m5u phi chính xác
Áp Crng phương pháp xác Ơhnh /o+àhp cho tính tr'ng ho!c ñ!c ñim cn mô t nh.n
bitt
3.2 Phương pháp ñánh giá và xác ñ,nh tính trLng và vàc ñi-m ca ging
ðánh giá tr3c titp: Là phương pháp ño, ñm, quan sát, phân tích tr3c titp các tính
tr'ng và ñ!c ñim ca gihng. Ví dr ñánh giá tính tr'ng chiáu cao cây, sh lá, tupi th" ca lá,
sh qu trên cành, sh h't hàm lưng Amylose, protein, Ck ñư>ng, vitamin.. b9ng quan sát ño
ñm tr3c titp trên ñ ng rukng hay phân tích trong phòng thí nghim.
ðánh giá gián titp: ðánh giá tính tr'ng cn ñánh giá thông qua mkt tính tr'ng khác
ví dr ñánh giá tính chhng Cp thông qua ñư>ng kính ghc thân, tV l khhi lưng bk phân trên
m!t Cơt và phn ghc. Phương pháp ñánh giá gián titp Ck chính xác không cao nên cn có
phương pháp chu=n m3c ñm bo Ck chính xác trong quá trình ñánh giá
ðánh giá t3 nhiên: ñánh giá gihng tr3c titp gieo tr ng trong ñiáu kin sinh thái
thích hp ñ ñánh giá . Vi dr tr ng trong ñiáu kin h'n ñ ñánh giá tính chñu h'n, tr ng
trong ñiáu kin m!n ñ ñánh giá tính chñu m!n.
ðánh giá nhân t'o: S drng các phương pháp t'o ra ñiáu kin ñ ñánh giá. Thông
qua các bin pháp hoá h"c k- thu.t ñ ñánh giá ví dr ñánh giá kh năng chñu h'n ca lúa
b9ng x lý KClO
3 vi h't, rW m' ñ ñánh giá.
ðánh giá * các vùng sinh thái khác nhau: ðánh giá nh.n bitt gihng * các vùng sinh
thái khác nhau vi mrc tiêu tìm ra vùng sinh thái thi ưu cho v.t liu ch"n gihng ñ ng th>i
rút ngăn th>i gian ñánh giá cũng như quá trình ch"n t'o gihng
Yng drng công ngh sinh h"c ñánh giá gihng : kng drng phương pháp RAPD
(Randomly Emplifield Polymorphic DNA). Các ño'n DNA ñ!c trưng cho kiu gen ca Chi
tưng nghiên cku ñưc khuytch ñ'i vá sh lưng b9ng k- thu.t PCR ( Polymerase Chain
Reaction) Các m5u cùng loài có kiu gen khác nhau sZ khuytch ñ'i các ño'n có kích thðác
gihng nhau khi s drng bơt kỳ m i ng5u nhiên nào ñ ch'y PCR. Sau khi khuytch ñ'i
b9ng PCR ngư>i ta ñin di ñ ñ"c ktt qu PCR D3a vào k- ngh này sZ so sánh m5u gihng
vi mkt m5u tiêu chu=n. Ví dr ñánh giá tính chhng chñu b'c lá ca gihng kng drng vi lúa
có th so sánh vi các gihng chhng b'c lá ñã xác Ơhnh ñ ktt lu.n gihng có kh năng
chhng bnh b'c lá hay không? ( Taq Polymerase là mkt lo'i DNA Polymerase chñu nhiêt
lơy tB vi khu=n Thermocellus quaticus ñưc dùng ñ tpng hp các ño'n DNA mi trong
môi trư>ng dư thBa 4 deoxynucleotid và hai ño'n m i)
3.3 Phương pháp l.y m/u ñánh giá
Lưng m5u và cG m5u ñánh giá cn ñm bo theo m5u thhng kê n ≥ 30, lưng
m5u quy Ơhnh cho mFi tính tr'ng khác nhau. Vi nhíng m5u nhA lưng m5u theo dõi
ñánh giá c ô hay c hàng, m5u ln có th lơy m5u thhng kê, m5u ng5u nhiên ñ ñánh giá
gihng
Ví dr : ðánh giá năng suơt gihng vi các v.t liu là gihng trong giai ño'n thí
nghim so sánh b9ng thu ho'ch toàn bk ô thí nghim, Nhưng giai ño'n khu v3c hoá có th
thu m5u thông kê ñ ñánh giá.
3.4 Th0i ñi-m ñánh giá
MFi tính tr'ng, mFi phương pháp ñánh giá cho ktt qu chính xác * mkt giai ño'n
sinh trư*ng nhơt Ơhnh ca gihng. Do v.y tuỳ tính tr'ng và phương pháp ñ xác Ơhnh th>i 148

149. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 135

ñim ñánh giá phù hp là th>i ñim mà tính tr'ng hay ñ!c ñim ñánh giá biu hin rõ và
ñin hình nht.
Ví d ñánh giá chiáu cao cây phi ñánh giá * giai ño'n trF c> ñi vi ngô , giai
ño'n chín sía hay chín sáp ñi vi lúa.
4 hñko nghiím tính khác biít, tính ñng nh.t và tính &n ñ,nh (DUS)
4.1 Bko h" quyn tác gik ging cây trng trên Th' gi#i và Viít Nam
Trên tht gii các quc gia Ơáu có lu.t bo h ging cây trông như bo h vi
sáng cht công nghip. Trong ñó liên minh Châu Âu có h thng ln nht là UPOV, liên
minh quc tt vá bo h ging cây tr ng mi g"i tưt là UPOV. UPOV ñưc thành l.p theo
công ðác quc tt vá bo h ging cây tr ng mi. Công ðác có 42 nðác thành viên tham
gia ( tính ñn năm 1999) và có m'ng lðái toàn cu. Nhíng ni dng chính ca công ðác và
kho nghim DUS ñã ñưc c th hơn trong ñiáu kin Vit Nam. Công ðác ñã có các văn
kin 1961 và 1978 quy Ơhnh các ñiáu kin bo h bao g m 3 ñiáu k- thu.t và 2 ñiáu phi k-
thu.t. Văn bn 1978 ñưc sa ñi năm 1991.
Khái nim bo hging cây tr ng ca công ðác UPOV: Bo hging cây tr ng
hay còn g"i là“ Quyán ca nhàt'o ging cây” làñc quyán khai thác ging cây dành cho
nhàt'o ging cây tr ng mi. ðây làd'ng quyán s*híu trítutương t3vi các quyán s*
híu trítukhác như Patent, bn quyán, nhãn hiu hàng hóa vàkiu dáng công nghip. Bo
hging cây tr ng cómt sñ!c ñim tương t3vi sáng chcông nghip(Patent). Chai
hình thkc bo hñu dành cho ngư>i nưm quyán mt d'ng quyán ñc quyán nh9m ñng
viên ho't ñng sáng t'o. Bo hging cây tr ng cũng như bo hbn quyán vìbo h
ging cây tr ng cho phép chs*híu ging ñưc bo hkim soát nhân ( sao) các ging
cây tr ng ñưc bo h. Bo hging cây tr ng làmt hình thkc bo hriêng ñc l.p ñưc
thitt knh9m mc ñích bo hcác ging cây tr ng mi, cónhíng ñim chung vi các
quyán s*híu trítukhác, nhưng ñ ng th>i cũng cónét ñ!c thùriêng.
So sánh gita bko h" sáng ch' và bko h" ging cây trng
B o h Patent B o h ging cây tr ng
I- ði tưng bo h Sáng ch t ( Công
nghip)
Ging cây
II- Yêu cu bo h
1-Kim nghim tư liu B ưt buc B ưt buc
2- Kim nghim trên ñ ng rung Không bưt buc B ưt buc
3-V.t liu cây ñ kho nghim Không bưt buc B ưt buc
4- ðiáu kin bo h (a) Tính m i
(b) Kh năng áp dng
công nghip
(c) Không hin nhiên (
trình ñ sáng t'o)
(d) Bc l ñy ñ
a) Tính mi mang tính
thương m'i
b) Tính khác bit
c)Tính ñ ng nht
d) Tính n Ơhnh
e) Tên thích hơp
III- Ph'm vi bo h
1- Xác Ơhnh ph'm vi bo h ðưc xác Ơhnh b9ng
các yêu cu bo h
patent
ðưc n Ơhnh trong lu.t
pháp quc tt( ho!c trong
công ðác UPOV ñi vi
cáca nðác thành viên UPOV
2-S dng ging ñưc bo h
cho t'o ging titp theo
Có th phi có s3 cho
phép ca ch patent
Không cn s3 cho phép, trB
s dng vào mc ñích
nghiên cku
3- S dng v.t liu nhân ca mt
ging ñưc bo h ñưc tr ng
b*i nông dân ñ tr ng titp cho v
sau trên chính rung ca ngư>i
Có th xin phép ch
patent
Thư>ng không cn phi xin
phép 149

150. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Nki – Giáo trình Chn gihng cây tr ng………….….………………. 136

ñó
IV- Tên gihng Không b ưt bukc B ưt bukc
V- Th>i h'n bo hk 20 n ăm k tB ngày nkp
ñơn
18 năm Chi vi cây nho, 15
năm Chi vi loài khác.
Gi hng cây tr ng ñăng ký bo hk ca công ðác UPOV phi tuân th nhíng quy Ơhnh
ca công ðác vá th trc bo hk và yêu cu k- thu.t. Trong yêu cu k- thu.t thì quan trong
nhơt là thông qua kho nghim DUS.
Vit Nam trðác nhíng năm 70 chưa có bo hk gihng cây tr ng, gihng cây tr ng do
các cơ quan nghiên cku ca nhà nðác ch"n t'o ra cung cơp cho sn xuơt theo h thông
phân phhi ca nhà nðác tB Trung Ương ñn Ơha phương. H thông này ñã có nhíng tác
drng toots trong giai ño'n c Cơt nðác t.p trung cho cukc Cơu tranh giành Ckc l.p và gii
phóng dân tkc. 6tn th>i kỳ Cpi mi, nên kinh tt phát trin theo nên kinh tt thñ trư>ng
nhíng bao cơp ñưc xóa bA ñ ng th>i cn có nhíng khuytn khích ho't Ckng sáng t'o ca
các nhà khoa hkc thì vơn Ơá Bo hk giôngá cây tr ng là rơt cn thitt.
Nhíng năm ñu ca tht kV 20 Chiính Ph ñã có nhiáu bðác chu=n bñ cho công tác
bo hk gihng cây tr ng như các cukc hki tho, các d3 án tr giúp tB bên ngoài như EU,
JICA,DANIDA. Nhiáu văn bn cho bo hk quyán tác gi ñã ñưc ban hành như:
+ Ngh ñnh ca Chính phvưà 8o hkàgihng cây tr ng mi shà13/2001/Nð-CP ngày
20/4/2001
+ Thông tư hðáng d5n th3c hin nghñnh 13/2001/Nð-CP shà119/2001/TT-BNN ngày
21/12/2001
+ Thông tư shà92/2002/TT-BTC ngày 8/10/2002ca BkàPvi chính vưàthu, nkp sdng
/olàth=m Ơhnh, cung cơp thông tin, Cñch #rà#vàltà/olààC)ng ký, cơp, công bh, duy cb(à
hiu l3c văn b9ng bo hkàgihng cây tr ng mi
+ Quytt Ơhnh thành l.p văn phòng bo hk
+ Quytt Ơhnh ñơn vkho nghim DUS
+ M5u h àsơ gi văn phòng bo hk
4.2 N"i dung ca khko nghiím DUS 1 Viít Nam ( Procedure to conduct test for
distinctness, Uniformity and Stability)
Ngày 20/4/2001 Chính ph ban hành nghñ Ơhnh sh 13/2001/Nð-CP vá bo hk gihng
cây tr ng mi. Nghñ Ơhnh g m 7 chương và 23 ñiáu nh9m bo hk quyán li ca các tp
chkc, cá nhân ch"n t'o ho!c có quyán thBa kt hp pháp các gihng cây tr ng mi trên lãnh
thp Vit Nam. Bk Nông Nghip và Phát Trin Nông Thôn có thông tư sh 119/2001/TT-
BNN ban hành ngày 21/12/2001 hưGng dân chi titt th3c hin nghñ Ơhnh 13 ca Chính ph.
Trong các văn bn pháp lý có ñy ñ nhíng thông tin cho nhà ch"n gihng xin bo hk
quyán tác gi như th trc,, h sơ, m5u gi, bap hk, th>i gian bo hk, quyán li, nghĩa vr
ca ngư>i ñăng ký bo hk...Trong phn nguyên lý ca chương cung cơp cho sinh viên phn
k- thu.t cu kho nghim DUS ñưc quy Ơhnh trong tiêu chu=n ngành ban hành kèm theo
quytt Ơhnh 143/2002/BNN-KHCN ngày 6/12/2002 ca 5 loài cây tr ng là Lúa, Ngô. l'c,
ñ.u tương, vàchua #vàkhoai tây
Tiêu chu=n ngành vi lúa : 10TCN 554-2002
Tiêu chu=n ngành vi ngô: 10TCN 556-2002
Tiêu chu=n ngành vi l'c : 10TCN 555-2002
Tiêu chu=n ngành vi ñ.u tương: 10TCN 553-2002
Tiêu chu=n ngành vi vàchua : 10TCN 557-2002
Tiêu chu=n ngành vi Khoai tây : 10TCN 552-2002
.
Nhtng ñi-m chính trong k2 thut khko nghiím DUS
Các thut ngtrong kh o nghim DUS
Gihng kho nghim: Làgihng lúa mi ñưc ñăng ,Oà,oo nghim DUS 150

151. Trưng ði hc Nông nghip Hà Nki – Giáo trình Chn gihng cây tr ng………….….………………. 137

Gihng ñin hình: 1vàgihng ñưc sdng làm chu=n Chi vi mkt tr'ng thái biu hin
ràthca mkt tính tr'ng
Gihng Chi chkng: Làgihng cùng nhóm vi gihng kho nghim, iànhiưu tính tr'ng
tương t3ànhơt vi gihng kho nghim.
M5u chu=n: Làm5u gihng cócác tính tr'ng ñ!c trưng /o+àhp vi bn mô càgihng,
ñưc cơ quan chuyên môn iàth=m quyưn công nh.n
Tính tr'ng ñ!c trưng: Lànhíng tính tr'ng ñưc di truyưn pn ñnh, ít bbitn Cpi b*i
tác Ckng ca ngo'i cnh, iàthTành.n bitt #vàmô tñưc mkt cách chính xác.
Cây khác d'ng: Cây ñưc coi làkhác d'ng ntu nókhác bit bRàbvng vi gihng kho
nghim *àmkt ho!c nhiưu tính tr'ng ñưc sdng trong kho nghim DUS
Thtc ñăng kýkh o nghim
T>àkhai ñăng ký bo hk gihng cây tr ng theo m5u ca Bk Nông Nghip và Phát
Trin Nông Thôn. Gihng cây tr ng ñưc tham gia kho nghim DUS, khi có ktt qu nhà
t'o gihng nkp ñơn xin bo hk theo trình t3 lu.t páhp.
Yêu cñu vt liu kh o nghim:
Yêu cu v.t liu vưàshàlưng: ñm bo sh lưng theo yêu cu ca mFi loài cây
tr ng ví dr Chi vi lúa : gihng thun 5 kg/1 gihng, các dòng A,B,R,S =2kg/dòng. Ngoài ra
tác gi cn cung cơp thêm theo yêu cu ca cơ quan kho nghim có yêu cu thêm ñ ñánh
giá tính ñ ng nhơt ho!c ñannhs giá khác.
Chơt lưng, cVàltàgy mm, Chi chkng: Phi tương ñương tiêu chu=n xác nh.n ca
gihng thun, không xlýbơt ,:à12'i hoáchơt nào. 6hi chkng iàth do tác 0JàCưàxuơt
ho!c ñưc lơy tBàm5u chu=n ca cơ quan kho nghim
Phương pháp btríthínghim kh o nghim DUS
Th>i gian kho nghim thi thiu 1và2à#rà iàCiưu kin tương t3
ShàCim kho nghim: o^àbhà cblà *à1 ñim ( ñây 1vàCim khác vi kho nghim
VCU)
Polànghim bhàcblàthi thiu ià2 ln nhưc l'i
Các yêu khác nư Chi vi mkt thí nghim ñ ng rukng ñ ñánh giá gihng và v.t liu
t'o gihng.
Giai ñon sinh trưng vàtính trng ñánh giátrong kh o nghim :
Giai ño'n sinh trư*ng ca lúa trong kho nghim DUS ñưc chia thành 99 giai ño'n
Tính tr'ng quan sát ññánh giálà62àclnh tr'ng #vàC!c ñim, trong ño ià34àclnh tr'ng
chính #vàà28àclnh tr'ng bpàsung.
Phương pháp ñánh giátính khác bit tính ñ ng nh!t và tính "n ñ#nh
Tính khác bit
:
Tính khác bit ñưc xác ñnh b*i s3khác nhau ca tBng tính tr'ng ñ!c trưng giía
gihng kho nghim #vàgihng Chi chkng. Vi tính tr'ng chơt lưng: quan sát s3khác bit
biu hin b9ng 2 tr'ng thái khác nhau mkt cách bRàbvng #vàchưc chưn. Tính tr'ng shàlưng:
S3khác nhau ca sññm sai khác vi Chi chkng *àmkc iàOàg0o7a LSD *àmkc 5%.
Lưng m5u ñánh giátính khác bit: ðo ñm trên 20 cây ng5u nhiên
Tính ñ ng nhơt
Căn cññánh giátính ñ ng nhơt 1vàtrên cơ s*àcây khác d'ng cua tơt ccác cây
trong ô colànghim. PVàltàcây khác d'ng thi ña 1và0,1% Chi vi gihng thun, dòng bơt Crc,
dòng duy cb(à#vàC@ng /orc h i ; 2% Chi vi gihng lai F1 vi xác xuơt tin c.y 95%. Ntu
quan sát 1000 cây shàcây khác d'ng thi ña cho phép là: Gihng thun, dòng bơt Crc, dòng
/orc h i: 3 cây, gihng lai F1 1và27 cây. Tính ñ ng nhơt ñưc ñánh giáthông qua cv% ca
mFi tính tr'ng so vi Chi chkng phi ngang b9ng ho!c thơp hơn Chi chkng.
Tính pn ñnh
Tính pn ñnh ca gihng ñưc ñánh giágián titp thông qua ñánh giátính khác bit
#vàclnh ñ ng nhơt. Ntu iàshàliu kho nghim các #ràgihng nhau ho!c khác nhau không
sai khác nhau iàOàg0o7a *xác xuơt tin c.y thi thiu 95%àco(à iàthTàcoi gihng Cià1vàpn ñnh. 151

152. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 138


T&ng k't vàcông bk't qukho nghiím
Tng ktt và công b ktt qu kho nghim do cơ quan kho nghim vàcông btrên
báo và t'p chí chuyên ngành ñ ng th>i thông báo cho tác gi ging tham gia kho nghim.

4.3. Khko nghiím DUS v#i m"t s loài cây trng 1 Viít Nam
Quy phm 5ñko nghiím DUS ca Viít Nam làm cơ s1bo h"cho lúa
Cơ quan ðíhu trách nhim : Trung tâm kho kim nghim ging cây tr ng Trung
Ương
Yêu cu v.t liu: Ging thun = 5 kg, ging lai = 5 kg, dòng A,B,R = 2 kg/1dòng ,ging.
Ph=m cp m5u gi phi tương ñương cp xác nh.n vtVlny mm, ñs'ch, ñ=m. M5u
gi kho nghim không xlýbt kỳlo'i hoácht nào
ðñánh giátính ñ ng nht cơ quan kho nghim cóthyêu cu gi ñn mFi ging
100 bông, các bông ñin hình s'ch sâu bnh
Phân nhóm:
Phân nhóm sơ btheo 3 phương pháp làtheo loài ph, theo phn kng ca ging vi
môi trư>ng vàtheo ñiáu kin canh tác
Phân nhóm chi titt d3trên 8tính tr'ng sau:
1) lágc( ládðái cùng) màu sưc bLlá
2) Lá( sưc tantoxian) ca tai lá
3) Th>i gian trF( 50% scây trF)
4) Thân ( chiáu cao không tính bông trBlúa ni)
5) H't g'o l.t( chiáu dài)
6) H't g'o l.t (màu sưc)
7) Ni nhũ( d'ng ni nhũ)
8)H't g'o l.t ( hương thơm)
Phương pháp 5ñko nghiím
Ti thiu 2vcóñiáu kin tương t3
Btrít'i 1 ñim ( ntu cótính tr'ng không quan sát ñưc thìbtrímt ñim bsung)
Thínghim 2 ln nhưc l'i
MFi ln nhưc l'i ging kho nghim cy 10hàng, mFi ging ñi chkng cây 3hàng liên titp
nhau, hàng cách hàng 20cm, cây cách cây 15 cm, mFi hàng 50 cây
ði vi thínghim hàng- bông ñánh giátính ñ ng nht, ch"n m5u nhiên 50 bông trong s
100 bông tácgigi ñn
Các biín pháp k2thut
Tui m'cy
Rt ngưn ngày = 3 - 3,5lá
Ngưn = 4 - 4,5lá
Trung bình = 5 - 6lá
Dài ngày = trên 6lá
Các k-thu.t khác như kho nghim VCU
Bng tính tr'ng ñ!c trưng ca ging lúa
Phương pháp ñánh giá( như ñãtrình bày phn 2.2)
Tng ktt công bktt qukho nghim
Bn mô tcác th>i kỳsinh trư*ng, phát trin ca lúa chia ra rt chi titt tB9 giai ño'n lai
ñưc chia nhAhơn là99 giai ño'n như sau:
Ny mm ( 9 giai ño'n)
Sinh trư*ng cây con ( 9 giai ño'n)
ð`nhánh ( 9 giai ño'n)
Vươn lóng ( 8 giai ño'n)
Làm ñòng( 9 giai ño'n) 152

153. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 139

TrF( 9 giai ño'n)
N*hoa ( 9 giai ño'n)
Chín sía ( 9 giai ño'n)
Chín sáp ( 9 giai ño'n)
Chín ( 9 giai ño'n)
Nhcy ( 9 giai ño'n)
Quy phm 5ñko nghiím DUS ca Viít Nam làm cơ s1bo h"cho ging ngô
+ Cơ quan ðíhu trách nhim : Trung tâm Kho Kim Nghim Quc Gia
+ Yêu cu v.t liu: Dòng t3phi 1500 h't; Ging thphn t3do = 3 kg /ging; Ging lai
= 3 kg vàmFi dòng bmL1500 h't ntu cơ quan kho nghim cóyêu cu. ging. Ph=m
cp m5u gi phi tương ñương cp xác nh.n vtVlny mm, ñs'ch, ñ=m. M5u
gi kho nghim không xlýbt kỳlo'i hoácht nào
+ Phân nhóm
Phân nhóm theo mc ñích sdng : Ngô t`/ngô ntp/ngô ñư>ng/ngô rau
Phân nhóm theo tính tr'ng ñ!c trưng
Bông c>
Bưp ( sưc tantoxian) ca râu
Cây ( chiáu cao)
Bưp ( d'ng h't)
Bưp ( mày ca h't)
Bưp ( màu ca ñ^nh h't)
+ Phương pháp kho nghim
Ti thiu 2vcóñiáu kin tương t3
Btrít'i 1 ñim ( ntu cótính tr'ng không quan sát ñưc thìbtrímt ñim bsung)
Thínghim 2 ln nhưc l'i
MFi ln nhưc l'i:
ði vi các dòng t3phi 2 hàng , mFi hàng 15 cây( mFi ô 30 cây), mFi dòng có1 ñi
chkng 1 hàng 15 cây, khong cách hàng x hàng 70 cm, cây x cây 35 cm. Ging thphn
t3 do, mFi ging kho nghim 4 hàng mFi hàng 15 cây ( mFi ô 60 cây) mFi ging ñi
chkng 2hàng 30 cây, khong cách 70 x35 cm
+ Các bin pháp k-thu.t như kho nghim VCU
+ Bng tính tr'ng ñ!c trưng
Trong kho nghim DUS cóquy Ơhnh 35 tính tr'ng ñ!c trưng trong ñó 13 tính tr'ng
sdng cho tt ccác ging vàluôn luôn cótrong bn mô tging. Các tính tr'ng ñưc
theo dõi *các giai ño'n sinh trư*ng, phát trin khác nhau. Trong kho nghim DUS ngô
ñưc chia thành 93 giai ño'n khác nhau.
+ Phương pháp ñánh giátính khác bit, tính ñ ng nht và tính n Ơhnh
ðánh giátính khác bit:phi ñưc titn hành trên các cây ring bit ho!c ño ñm ng5u
nhiên 40 cây. Tính khác bit ñưc xác ñinh b*i s3khác nhau ca tBng tính tr'ng ñ!c trưng
ca ging kho nghim vàging ñi chkng. Vi tính tr'ng Ơhnh tính ( quan sát, ntm th)
ging kho nghim vàging ñi chkng ñưc coi làkhác bit, ntu *tính tr'ng cthchúng
biu hin *2 tr'ng thái khác nhau mt cách rõràng vàchưc chưn. ði vi tính tr'ng Ơhnh
lưng ( ño ñm) d3a trên giátrLSD ñ ñánh giá tính khác bit
ðánh giátính ñ ng nhát: Dòng t3phi vàging lai ñơn : Phương chytu d3a vào tV
l cây khác d'ng ca tt ccác cây trên ô thínghim. áp dng vi qun thchu=n: tVlcây
khác d'ng ti ña là1%, dòng t3phi 2%, ging lai ñơn xác sut tin c.y 95%
Dòng t3phi 60 cây : 2 cây
Ging lai ñơn 120 cây: 5 cây
Ging lai 3, lai kép, lai nhiáu dòng vàging thphn t3do:
ði vi tính tr'ng Ơhnh tính: Tính ñ ng nht ca ging kho nghim ñưc so sánh tr3c
titp vi mkc ññ ng Ơáu ca ging ñi chkng 153

154. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Nki – Giáo trình Chn gihng cây tr ng………….….………………. 140

6hi vi tính tr'ng Ơhnh lưng: áp Crng phương pháp COYU ( Combined Over years
Uniformity)
Tính ñ ng nhơt còn ñưc ñánh giáthông qua htàshàbitn Ckng ( CV%) ca mFi tính
tr'ng ca gihng kho nghim so vi gihng Chi chkng. Ntu CV% ca gihng kho nghim
tương ñương ho!c thơp hơn gihng Chi chkng co(àcoi gihng kho nghim ñ ng nhơt
ðánh giátính ơn ñnh: Tính pn Ơhnh ñưc ñánh giágián titp qua tính khác bit #vàclnh
ñ ng nhơt. Ntu shàliu các #rà,oo nghim #ràgihng nhau màkhác nhau không iàOàg0o7a
*àmkc xác suơt tin c.y 95%àco(à iàthTàcoi tính tr'ng Cià1vàpn Ơhnh.
+ Báo cáo ktt MIà,oo nghim
Quy phm 5ñko nghiím DUS ca Viít Nam làm cơ s1p7ăo h"pcho ging ðLc
+ Cơ quan ðíhu trách nhim: Trung tâm Kho Kim Nghim Quhc Gia
+ Yêu cu v.t liu kho nghim: Lưng m5u 5 kg, các yêu cu khác như Chi vi lúa
+ Phân nhóm:
Phân nhóm theo phân lo'i th3c v.t: Valencia; Virginia #vààSpanish
Phân lo'i theo tính tr'ng ñ!c trưng:
Th>i gian chín
Hoa ( quy lu.t phân bh)
H't ( khhi lưng 100 h't)
+ Phương pháp
Thi thiu 2à#rà iàCiáu kin tương t3
Bhàcblàc'i 1 ñim ( ntu iàclnh tr'ng không quan sát ñưc co(àbhàcblàmkt ñim bpàsung)
Shàln nhưc l'i 2 ln, mFi ln 100 cây tr ng 2àovng, mFi gihng ià1 Chi chkng 50 cây,
khong cách 35 x 10 cm
+ Bng các tính tr'ng ñ!c trưng
Trong kho nghim DUS vi l'c 24 tính tr'ng ñ!c trưng trong Cià ià10 tính tr'ng bưt
bukc phi iàtrong bn mô càcho tơt ccác gihng.
+ Phương pháp ñánh giá
ðánh giátính khác bit: Tơt cquan sát ññánh giátính khác bit ñưc titn hành trên
các cây ring bit ho!c ñưc ño ñm trên ít nhơt 20 cây
Cơ s*ññánhgiánhư Chi vi lúa
ðánh giátính ñ ng nhơt cũng như Chi vi lúa d3a vào cVàltàcây khác d'ng
ðánh giátính pn Ơhnh: cũng như Chi vi lúa
+ Tpng ktt vàbáo cáo ktt MIà,oo nghim
Quy phm kh o nghim DUS ca Vit Nam làm cơ sb o h'cho ging ñu tương
+ Cơ quan ðíhu trách nhim: Trung tâm Kho Kim Nghim Quhc Gia
+ Yêu cu v.t liu:
Lưng m5u : 2 kg/1 gihng
Chơt lưng #vàyêu cu khác như Chi vi lúa
Gihng Chi chkng : Như Chi vi lúa
+ Phân nhóm kho nghim
Phân nhóm kho nghim ñ.u tương d3a theo các tính tr'ng
Cây ( màu lông trên thân chính)
Hoa ( màu sưc)
H't ( màu ca rhn h't)
Cây ( th>i gian chín)
+ Phương pháp bhàcblà,oo nghim
Th>i gian, shàCim kho nghim như Chi vi lúa
BhàcblàmFi gihng thi thiu 300 cây, chia làm 2 ln nhưc l'i mFi ln nhưc l'i 6 hàng, mFi
hàng 25 cây, khong cách 50 x 10 cm. Bin pháp ,-àthu.t như kho nghim VCU
+ Bng các tính tr'ng ñ!c trưng 154

155. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 141

Kho nghim DUS vi ñ.u tương theo dõi *9 giai ño'n vi 20tính tr'ng ñ!c trưng,
tronmg ñó9tính tr'ng luôn luôn cótrong bng tính tr'ng ca tt ccác ging
( H"c viên theo lu.n các tính tr'ng ñ!c trưng theo tài liu tham kho)
+ Phương pháp ñánh giá
ðánh giátính khác bit: Tt cquan sát ññánh giátính khác bit ñưc titn hành trên
các cây ring bit ho!c ñưc ño ñm trên ít nht 20 cây
Cơ s*ññánh giánhư ñi vi lúa
ðánh giátính ñ ng nht : Căn cvào tVlcây khác d'ng cũng như ñi vi lúa
Qun thchu=n cây khác d'ng ti ña 0,5% vi mkc tin cây 95% như v.y trong 300
cây ti ña cho phép 4 cây khác d'ng...
ðánh giátính n Ơhnh: cũng như ñi vi lúa
+ Tng ktt vàcông b ktt qukho nghim
Quy phm 5ñko nghiím DUS ca Viít Nam làm cơ s1bo h"cho ging càchua
+ Cơ quan ðíhu trách nhim: Trung tâm Kho Kim Nghim Quc Gia
+ Yêu cu v.t liu
Lưng v.t liu : Ging thun 25 g h't
Gi ng lai = 10 g h't F1, mFi dòng b, mL0,5 g
Cht lưng h't ging, ñi chkng quy Ơhnh như cây khác
+ Phân nhóm kho nghim
Phân nhóm kho nghim d3a trên các tính tr'ng:
Cây ( d'ng hình sinh trư*ng)
lá( s3phân thuỳca lá)
Cung hoá( cóhay không cóli tng)
Qu( ñln ca qu)
Qu( D'ng qutheo m!t cưt d"c
Qu( sngăn h't)
Qu( Màu xanh ca vai qu)
Qu( Màu vAqu)
+ Phương pháp btríkho nghim
Th>i gian, sñim như cây khác
Btrí: 20 cây mt ging trong nhàcómái che và40 cây mt ging ngoài ñ ng rung,
chia làm 2 ln nhưc l'i
M.t ñ70 x 50 cm tr ng so le trên lung rng 1,6 m. Cóthtr ng hàng kép ho!c hàng
ñơn trên lung rng 100 cm vàcây cách cây 50 cm
+ Bng tính tr'ng ñ!c trưng
Có58tính tr'ng ñ!c trưng vàtính tr'ng tB59-70làtính tr'ng bsung trong ñó
18tính tr'ng luôn luôn cótrong bn mô tñi vi tt ccác ging
+ Phương pháp ñánh giá
ðánh giátính khác bit: Tt cquan sát ññánh giátính khác bit ñưc titn hành trên
các cây ring bit ho!c ñưc ño ñm trên ít nht 20 cây
Cơ s*ññánh giánhư ñi vi lúa
Khi ñánh giátính khác bit, ñ ng nht vàn Ơhnh thông qua các ñ!c tính chng ðíhu
cn theo dõi trong ñiáu kin nhiWm nhân t'o ít nht là10 cây
ðánh giátính ñ ng nht : Căn cvào tVlcây khác d'ng cũng như ñi vi lúa
Qun thchu=n cây khác d'ng ti ña 0,5% vi mkc tin cây 95% như v.y trong 300
cây ti ña cho phép 4 cây khác d'ng...
ðánh giátính n Ơhnh: cũng như ñi vi lúa
+ Tng ktt vàcông bktt qu

Quy phm 5ñko nghiím DUS ca Viít Nam làm cơ s1bo h"cho ging khoai tây 155

156. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 142

+ Cơ quan ðíhu trách nhim: TTKN
+ Yêu cu v.t liu
Lưng m5u 150cmFi vvi ñư>ng kính 35 - 40 mm
Cht lưng cging vàging ñi chkng quy Ơhnh như vi cây khác như phi tương ñương
cp xác nh.n ,kho`m'nh, không nhiWm các loài sâu h'i nguy him, không xlýbt kỳlo'i
hoácht nào..
+ Phân nhóm kho nghim
Phân nhóm kho nghim d3a trên các tính tr'ng
Mm:( Màu ca sưc tantoian trên thâm mm
Cánh hoa ( màu m!t trong)
C( màu vAc)
C( màu víht c)
+ Phương pháp btríkho nghim
Th>i gian, sñim như cây khác
Btríthínghim 100cmFi ging chia làm 2 ln nhưc l'i, mFhàng 25 cây,
khong cách 70 x 40 cm
+ Bng tính tr'ng ñ!c trưng
Theo dõi ñánh giá*5 th>i kỳtrên 50 tính tr'ng ñ!c trưng và11 tính tr'ng luôn luôn
cótrong bn mô tñi vi tt ccác ging
+ Phương pháp ñánh giá
ðánh giátính khác bit: Tt cquan sát ññánh giátínhkhác bit ñưc titn hành trên
các cây ring bit ho!c ñưc ño ñm trên ít nht 20 cây
Cơ s*ññánh giánhư ñi vi lúa
ðánh giátính ñ ng nht : Căn cvào tVlcây khác d'ng cũng như ñi vi lúa
Qun thchu=n câykhác d'ng ti ña 2% vi mkc tin cây 95% như v.y trong 100 cây
ti ña cho phép 3 cây khác d'ng...
ðánh giátính n Ơhnh: cũng như ñi vi lúa
+ Tng ktt vàcông bktt qu

5 hñko nghiêm giá tr, canh tác và giá tr, s9 dng (VCU)
Kho nghim VCU (testing for V
alue of Cultivation and Use) hin nay ñưc
quy Ơhnh cho 14 loài cây tr ng g m càchua, khoai lang, sưn, bông lúa, mía, khoai tây, dâu,
ñ.u tương, l'c, ngô, ñ.u xanh, dưa hu vàci bưp theo các tiêu chu=nngành sau:
Bkng 1: Quy ñ,nh khko nghiím cho 14 loài cây trng
ca B"trư1ng s257/NN-CSQL-Qð ngày 26/8/1972
Tên quy phm 5ñko nghiím S hiíu
1 Gi ng càchua 10 TCN 219-95
2 Gi ng khoai lang 10 TCN 223-95
3 Gi ng bông 10 TCN 298-97
4 Gi ng sưn 10 TCN 297-97
5 Gi ng mía 10 TCN 299-97
6 Gi ng lúa 10 TCN 558-2002
7 Gi ng khoai tây 10 TCN 310-98
8 Gi ng dâu 10 TCN 328-98
9 Gi ng ñ.u tương 10 TCN 339-98
10 Ging l'c 10 TCN 319-98
11 Ging ngô 10 TCN 340-98
12 Ging ñ.u xanh 10 TCN 468-2001
13 Ging dưa du 10 TCN 467-2001 156

157. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 143

14 Ging ci bưp 10 TCN 469-2001
5.1 Nhtng ñi-m chính ca quy phm 5ñko nghiím VCU
(testing for Value of Cultivation and Use):
i) Quy Ơhnh chung : quy Ơhnh nguyên tưc, mc tiêu, m'ng lðái kho nghim, Ơha
ñim kho nghim vàquy Ơhnh trong quy Ơhnh kho nghim quc gia các cây
tr ng nông nghip ca Btrư*ng s257/NN-CSQL-Qð ngày 26/8/1972
ii) Phương pháp kho nghim
Kho nghim cơ bn: titn hành tB2 - 3vtrong ñócóít nht 2vtrùng tên
Kho nghim sn xut : Titn hành 1 - 2v
iii) Kho nghim cơ bn
Btríthínghim: Khi ng5u nhiên hoàn ch^nh 4 ln nhưc l'i, mt sloài yêu cu 3
ln nhưc l'i, kích thðác ô thínghim quy Ơhnh cthcho mFi loài cây tr ng. Bng là
nhíng quy Ơhnh ca B Nông Nghip Phát Trin Nông Thôn quy Ơhnh vá kích thðác và
din tích ô thí nghim ca mt s cây tr ng tham gia kho nghim VCU.
Vi kho nghim sn xut : Quy Ơhnh din tích ti thiu 500m
2
/1 ñim kho
nghim, không nht thitt phi nhưc l'i, ging ñi chkng như kho nghim cơ bn, quy
trình k-thu.t tiên titn nht ca Ơha phương
5.2 Quy trình k2thut 5ñko nghiím
Th>i v: Tuỳthuc vào loài cây vàvùng sinh thái ñ b trí phù hp
K-thu.t tr ng vàchăm sóc
M.t ñtr ng tùy thuc vào loài cây và ging kho nghim
Làm ñt vàPhân bón : Phân bón ñưc quy Ơhnh cthcho mFi loài cây tr ng vàtBng
mùa v
Phòng trBsâu bnh: Tuân ththeo hðáng d5n ca ngành BVTV nhưng vi kho
nghim chuyên ngành ñánh giátính chng ðíhu thìkhông sdng bt kỳlo'i thuc nào

Thu h"'ch : Thu ho'ch khi ñãchín theo quy Ơhnh vi tBng loài vídlúa thu ho'ch
khi 85% sh't trên bông ñãchín. Các cây theo dõi thu ccây ñtheo dõi titp nhíng ch^
tiêu trong phòng
Tính năng sut làcông vic quan tr"ng trong kho nghim phi ñm ñchính xác
cao cóththu cô phơiñn khi ñ't ñ=m bo qun ca loài cây tr ng ñór i cân tính kg/ô
vàquy ra năng sut trên hecta. cũng cóthtính năng sut theo m5u như lúa làm s'ch cân
năng sut tươi cô, ly 1000 h't phơi khô ñn ñ=m 14% làm s'ch l'i vàcân khi lưng
thóc khô, tính tVlkhô / tươi ca m5u. Năng sut ñưc tính = TVlkhô/tươi ca m5u x
khi lưng thóc tươi ca ô.

Ch=tiêu theo dõi
Lưng m5u theo dõi: 10 cây/ô
Cách ly m5u: Cây cñnh và*giía lung, giía ô
Ch^tiêu theo dõi vi kho nghim VCU cũng theo tBng loài cây tr ng vàtheo phương
pháp kho nghim cơ bn hay kho nghim sn xut. Vídñi vi lúa có29 ch^tiêu cn
theo dõi ñánh giá, nhìn chung cócácnhóm ch^tiêu sau:
Ch^tiêu sinh trư*ng
Năng sutvàytu tcu thành năng sut
Khnăng chng ðíhu
Cht lưng
ð!c ñim hình thái...

Thng kê x9lýsliíu 157

158. TrƯƠng ði hc Nông nghip Hà Ni – Giáo trình Chn ging cây tr ng………….….………………. 144

ðñm bo ñtin c.y ca sliu công b, tt các các s liu Ơáu phi xlýthng
kê các giátrnhư: Gíatrtrung bình, phương sai, LSD ho!c DMRT. Phân tích thng kê có
thth3c hin trên chương trình IRRISTAT, Excel
Công bk't qukho nghiím

Vi kho nghim sn xut : Quy Ơhnh din tích ti thiu 500m
2
/1 ñim kho
nghim, không nht thitt phi nhưc l'i, ging ñi chkng như kho nghim cơ bn, quy
trình k-thu.t tiên titn nht ca Ơha phương

TÀI LIU THAM KHðO
1. George, R. A. T. 1985. Vegetable Seed Production. Longman Press, Essex.
2. L.O.Copeland and M. B. McDonald,1985 Principle of seed science and technology,
Macmillan publishing company, New York and Collier Macmillan publishers, London
3. management
4. NguyWn Văn Hin và cng s3, 2000, Giáo trình ch"n ging cây tr ng , NXB Giáo dc
5. Seed Biology,2002 OHIO State University
6. Nghñ Ơhnh ca Chính ph vá bo h ging cây tr ng s: 13/2001/Nð-CP ngày
20/4/2001
7. Thông tư hðáng d5n th3c hin nghñ Ơhnh 13/2001/Nð-CP s: 119/2001/TT-BNN ngày
21/12/2001
8. Quytt Ơhnh 12/2002/Qð-BNN-TCCB ngày 19/2/2002 vá thành l.p văn phòng bo h
ging cây tr ng mi
9. Quytt dñnh s 29/Qð/BNN-KHCN vá vic quytt Ơhnh ñơn vñ kho nghim DUS các
loài cây tr ng ñưc bo h.
10. Quytt Ơhnh s 143/2002-Qð/BNN-KHCN ngày 6/12/2002 ca B trư*ng B
NN&PTNT vá vic ban hành tiêu chu=n ngành.
11. 10TCN 551-2002 Quy Ơhnh t'm th>i vá h't ging lúa lai hai dòng và k- thu.t
12. 10 TCN 552 -2002 quy ph'm kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính n
Ơhnh ca ging khoai tây
13. 10 TCN 553 -2002 quy ph'm kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính n
Ơhnh ca ging ñ.u tương
14. 10 TCN 554 -2002 quy ph'm kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính n
Ơhnh ca ging lúa
15. 10 TCN 555 -2002 quy ph'm kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính n
Ơhnh ca ging L'c
16. 10 TCN 556 -2002 quy ph'm kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính n
Ơhnh ca ging ngô
17. 10 TCN 557 -2002 quy ph'm kho nghim tính khác bit, tính ñ ng nht và tính n
Ơhnh ca ging cà chua
Tiêu chu=n ngành 10TCN 558-2002 vá quy ph'm kho nghim giá trñ canh tác và
s dng ca ging lúa “ kho nghim VCU “ (testing for V
alue of Cultivation and
Use)
Câu hAi ôn tp
Câu 1: Nhíng khái nim vá ging cây tr ng
Câu 2: Phân bit tính tr'ng và ñ!c tính ca ging
Câu 3: Nhíng k- thu.t cơ bn trong kho nghim DUS
Câu 4: ðim khác nhau giía kho nghim DUS ca cà chua là lúa
Câu 5: Nhíng k- thu.t cơ bn trong kho nghim VCU
Câu 6: Vai trò ca kho nghim DUS và kho nghim VCU trong công nh.n ging cây
tr ng mi 158

159.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 145
CHƯƠNG XIV
S4N XU5T H-T GI6NG
M c tiêu h1c t4p c5a chương
1.Cung c7p nh8ng khái ni m v các c7p ht ging
2. Cung c7p nguyên lý cơ bhn shn xu7t ht ging thunn, ht ging ưu thR lai u ba nhóm cây
chính là cây tv tht ph7n, cây giao phân và cây sinh shn vô tính.
2. Trình bày nh8ng nguyên lý và kl thuit cơ bhn kibm nghi m c7p chang ch ht ging

1. Ni7m v  c5a s8n xu t ht ging
Ging tt là nn thng c→a ngành shn xu7t nông, lâm nghi p. Chn to ging mi ñòi hi công
sac lâu dài, chi phí tài chính ln cũng như kiRn thac chuyên môn và kl thuit. Chn ging mi
ch có ý nghĩa nRu ht c→a ging ñó ñư!c ñưa vào shn xu7t ñn tay ngư"i nông dân. Tuy
nhiên, ging mi không thb phát huy hi u quh nRu như ht ging c→a ging mi cung c7p
cho shn xu7t không có ch7t lư!ng.
Shn xu7t ht ging ch7t lư!ng cao, có ñ# thunn loài và ging, khh năng nhy mnm cao,
sinh lvc mnh, kích thưc to ñ%ng nh7t, không có c di và b nh truyn qua ht và thu& phnn
th7p là m#t công vi c ñòi hi kl năng kl thuit, kiRn thac di truyn và chn ging. Duy trì ñ#
thunn di truyn c→a ht có ý nghĩa cvc kỳ quan trng, giúp cho ngư"i tr%ng có khh năng tin
dtng ti ña l!i ích c→a ging mi. Vì viy shn xu7t ging cnn ñư!c thvc hi n dưi sv giám sát
ch(t ch) và trong ñiu ki n tiêu chu*n hoá có t+ chac tt.
Nhi m vt c→a shn xu7t ging là:
- ðưa ging mi công nhin vào shn xu7t và cung c7p ñ ht ging c→a các ging ñã
ñư!c ph+ biRn
- Duy trì ñ# thunn di truyn c→a ging c→a ging
- Duy trì sac shn xu7t c→a ging

2. Nguyên lý duy trì ging cây trng
,b ñm bho ht ging cung c7p cho nông dân có ñ# thunn phù h!p, các chương trình shn xu7t
ging phhi dva vào vi c cung c7p thư"ng xuyên ht thunn cao làm cơ su cho các thR h nhân
tiRp theo. - nh8ng nưc trên thR gii thvc hi n luit bho h# ging cây tr%ng, trách nhi m c→a
nhà chn ging chưa kRt thúc khi ging ñư!c công nhin, ph+ biRn và cung c7p m#t lư!ng nh
ht ging ban ñu, gi là ht ging b m. ñu dòng cho cu su shn xu7t ging. Thư"ng thư"ng
nhà chn ging phhi ñm bho cung c7p liên ttc m#t lư!ng nh ht ging thunn di truyn ñ
nhân tiRp ch/ng nào ging v0n còn trong shn xu7t. ðiu ñó ñòi hi phhi tiRn hành theo m#t
phương thac chính xác, nh7t quán ñ ch7t lư!ng di truyn c→a ht ging ñó không b1 thay ñ+i.
2.1 Nguyên lý di truyn
Nguyên nhân thoái hoá di truy n
ð# thunn di truyn c→a m#t ging có thb b1 thoái hoá trong quá trình shn xu7t ging do nhiu
nguyên nhân.
Ln cơ gii: L0n tp cơ gii, nguyên nhân quan trng nh7t gây thoái hoá ging có thb xhy ra u
nhiu khâu trong quá trình shn xu7t ging: khi gieo nRu nhiu ging s2 dtng chung m#t máy
gieo ht, qua cây tr%ng cùng loài vt trưc trên ru#ng shn xu7t ging, qua các ging khác gieo
tr%ng u các ru#ng k bên, qua máy thu hoch và tut ht, qua bao bì, thùng chaa, băng chuyn.
Lai t nhiên (còn gi là l0n sinh hc): có thb tru thành nguyên nhân gây thoái hoá nghiêm
trng u cây sinh shn h8u tính. Mac ñ# l0n sinh hc pht thu#c vào mac giao ph7n chéo vi các
ging khác, các dng không mong mun, nh8ng cây nhi3m b nh và thim chí vi loài h hàng 159

160.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 146
thân thu#c. Các yRu t chính xác ñ1nh mac ñ# lai tv nhiên là h thng sinh shn, khohng cách
gi8a các ging khác nhau, và tác nhân tht ph7n. Vì viy, l0n sinh hc có thb là nguyên nhân
gây thoái hoá chính u cây giao ph7n. Hưng gió ch yRu, s lư!ng côn trùng tht ph7n và hot
tính ca chúng, khohng cách cách ly là nh8ng ñibm cnn lưu ý ñ hn chR l0n sinh hc.
Phân ly t n dư: Các ging to ra b4ng phương pháp lai, ñ(c bi t nh8ng ging công nhin và
ph+ biRn sm có thb còn mac d1 h!p t2 t%n dư và s) phân ly to nên h5n tp không ñ(c trang
cho ging làm suy thoái ñ# thunn di truyn.
47t bihn: ð#t biRn là m#t sv ki n hiRm, khó phát hi n và thư"ng không làm thoái hoá ging
m#t cách nghiêm trng. Tuy nhiên qua nhiu thR h s lư!ng ñ#t biRn có thb tích lũy ñn m#t
gii hn nh7t ñ1nh và hnh hgung ñn ñ# thunn di truyn ca ging.
Ch-n l-c t nhiên: Các ging cây giao ph7n và các ging nhiu dòng ca cây tv tht ph7n là
nh8ng qunn thb không ñ%ng nh7t di truyn. Chúng phát huy cao nh7t tim năng năng su7t
trong ñiu ki n ti ưu v thành phnn c7u thành qunn thb và ñiu ki n ngoi chnh. NRu gieo
tr%ng trong ñiu ki n khác xa vi ñiu ki n thích nghi ca ging, chn lc tv nhiên có thb gây
ra chuybn d1ch di truyn.
Tích lũy b6nh: B nh không làm thay ñ+i c7u trúc di truyn ca ging nhưng áp lvc b nh có
thb làm cho ging m7t khh năng ñ kháng. Tích lũy b nh qua ht ho(c vit li u làm ging có
thb làm gihm tim năng năng su7t ca ging. Cây sinh shn vô tính có thb thoái hoá nhanh khi
nhi3m vi rut, n7m và vi khu*n, ví dt b nh vi rút u khoai tây, cay ăn quh.
Bihn gRi vu phát trivn: Khi cây tr%ng ñư!c tr%ng trong các ñiu ki n khí hiu, ñt ñai khác
nhau ho(c trong ñiu ki n b7t l!i ho(c u ñ# cao khác nhau trong nhiu thR h liên tiRp có thb
d0n ñn nh8ng biRn ñ+i phát tribn do phhn ang sinh trgung, làm chuybn d1ch di truyn trong
qunn thb ca ging.
Nguyên lý duy trì 14 thu5n di truy n
ð# thunn di truyn ca ging ñư!c duy trì thông qua áp dtng nh8ng nguyên lý say ñây.
1) Thh h6 nhân gi8ng
H n chR s thR h nhân ging tính t/ ht tác gih là m#t nguyên t6c quan trng ñ duy
trì ñ# thunn ging. Trong h thng xác nhin ging nh4m duy trì ñ# thunn di truyn và các ñ(c
ñibm ch7t lư!ng khác, quá trình shn xu7t ging thư"ng gii hn trong 4 thR h gi là các c7p
ht ging (Hình 1.14).
H5t tác git: ht tác gih là ht (hay vit li u sinh dư7ng) trvc tiRp do nhà chn ging hay cơ
quan chn ging kibm soát, cung c7p lư!ng ht ging ban ñu và ñ nhân ht siêu nguyên
chng.
H5t siêu nguyên chlng: Ht ging gc ñư!c quhn lý ñ duy trì ñ(c tính và ñ# thunn di truyn
ca ging, do tri shn xu7t ging ñm nhi m tuân th quy trình nghiêm ng(t (Tiêu chu*n
Ngành). Quá trình shn xu7t phhi ñư!c thanh tra và xác nhin. Ht siêu nguyên chng là ngu%n
ht ñ nhân ht nguyên chng và xác nhin.
H5t nguyên chlng: Ht nguyên chng là ht nhân t/ ht siêu nguyên chng ñư!c quhn lý ñ
duy trì ñ(c tính và ñ# thunn di truyn ca ging. Ht nguyên chng ñư!c cơ quan xác nhin
ging ch7p nhin và xác nhin và phhi ñm bho ch7t lư!ng ñ shn xu7t ht xác nhin.
H5t xác nhin: Là ht nhân t/ ht nguyên chng (ho(c siêu nguyên chng) ñư!c quhn lý ñ
duy trì ñ(c tính và ñ# thunn di truyn ca ging theo tiêu chu*n ca c7p xác nhin ñư!c cơ
quan xác nhin ging ch7p nhin và xác nhin. Ht xác nhin là c7p ging cung c7p cho shn xu7t
thương ph*m.


160

161.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 147






























2) Thc hi6n các bi6n pháp ngăn ngaa

Thvc hi n nh8ng bi n pháp sau ñây ñ kh6c phtc ho(c gihm thibu sv thoái hoá v ñ# thunn di
truyn.
i) Cây tr ng tr 3c: Không có cây tr%ng trưc, nh7t là cây tr%ng cùng loài trên ru#ng shn xu7t
ging là m#t bi n pháp tt ñ ngăn ng/a sv l0n tp cơ gii. Thvc hi n chR ñ# luân canh phù
h!p có thb giúp gihm thibu cây tr%ng trưc cùng loài làm nhi3m tp ru#ng ging.
ii) Cách ly ru7ng gi8ng: Ru#ng ging nên cách ly vi các ngu%n có khh năng gây l0n tp sinh
hc, ñ(c bi t ñi vi cây giao ph7n.
iii) Kh ln: Kh2 l0n là nh+ b nh8ng cây l0n, dng l0n là m#t bi n pháp r7t quan trng ñ
kh6c phtc sv suy gihm ñ# thunn di truyn xhy ra do l0n cơ gii ho(c lai tv nhiên vi cây l0n,
3) Stn xut gi8ng nhng vùng thích ñng
Ch nên nhân ging u nh8ng vùng thích ang ca ging ñ tránh sv thoái hoá ging do
nh8ng biRn ñ+i v phát tribn d0n ñ3 sv chuybn d1ch di truyn khi ging ñư!c gieo tr%ng nhiu
thR h liên tiRp trong nh8ng môi trư"ng khác nhau.
4) Các bi n pháp kibm soát ch7t lư!ng
Xác nhin gi8ng: Tiêu chu*n cao v ñ# thunn ging ch có thb ñm bho thông qua vi c kibm
soát quá trình shn xu7t ht ging, ñó là h thng xác nhin ging. ,b thvc hi n mtc ñích ñó,
cán b# chuyên môn có trình ñ# và kinh nghi m ca cơ quan xác nhin ging tiRn hành kibm
Vit li u t/ chương trình chn ging
Duy trì ht ging gc ñu
dòng ñ shn xu7t ht tác gih
(Lưng nhũ quay vòng trong
h6 th8ng khép kín)
Ht siêu nguyên chng
Ht nguyên chng
Ht xác nhin
Ru#ng shn xu7t ñi trà
H5t gi8ng ñưc cung cp m i v!
Hình 1.14: Dòng chu chuyvn h5t gi8ng trong quy trình theo tR chñc Hp tác Kinh th
và Phát trivn (OECD -Organisation for Economic Cooperation and Development) 
 161

162.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 148
ñ1nh ru#ng ging vào nh8ng giai ñon sinh trgung thích h!p. Các tiêu chu*n ru#ng ging bao
g%m ngu%n ging, l1ch s2 ru#ng ging, yêu cnu v ñt, yêu cnu cách ly, t l l0n ging cho
phép, c di, sâu b nh, v.v.. Lô ging sau khi thu hoch ñư!c kibm nghi m v ñ# thunn và các
tiêu chu*n ch7t lư!ng khác trong phòng thí nghi m. Các tiêu chu*n ñó là t l ht ñúng ging
(ñ# thunn), ñ# sch, ht c di, ñ# m*y c→a ht (khi lư!ng 100 ht), t l nhy mnm, b nh ht
ging, ñ# *m ht, v.v. Lô ging ch ñư!c xác nhin khi ru#ng ging và ht ging ñư!c kibm
ñ1nh và kibm nghi m thoh mãn yêu cnu ch7t lư!ng c→a c7p ht tương ang.
Hiu kivm: Ging ñưa vào shn xu7t ging cnn phhi ñư!c kibm tra ñ1nh kỳ thông qua hiu kibm
nh4m ñm bho là ging ñư!c duy trì ñ# thunn di truyn như lúc ban ñu.

2.2 Nguyên lý nông h1c
Bên cnh vi c áp dtng nh8ng nguyên lý di truyn ñ duy trì ñ# thunn và ch7t lư!ng ht
ging, công ngh shn xu7t ging tiêu chu*n phhi áp dtng các nguyên lý nông hc nh4m bho
ñm năng su7t ht có ch7t lư!ng cao. Các nguyên lý ñó là:
Khí h4u nông nghi7p và hna ñigm s8n xu t ging
Ging cây tr%ng ñưa vào shn xu7t ging phhi phù h!p v khí hiu nông nghi p, thích
nghi vi chu kỳ ánh sáng, nhi t ñ#, lư!ng mưa, trong vùng. Nhu cnu ánh sáng, nhi t ñ# và
lương mưa ti ưu pht thu#c vào loài và ging cây tr%ng. Phnn ln cây tr%ng nông nghi p ñòi
hi ñ ánh sáng và nhi t ñ# trung bình cho quá trình ra hoa và tht ph7n. Mưa nhiu gây hnh
hgung ti quá trình tht ph7n, tht tinh d0n ñn t l kRt ht kém. Lư!ng mưa nhiu thuin l!i
cho sv phát tribn c→a sâu và b nh hi, kéo dài quá trình chín, gây khó khăn cho thu hoch và
các công ñon khác. ðiu ki n th"i tiRt quá nóng và khô gây hnh hgung x7u ti sv ra hoa c→a
nhiu loi cây tr%ng, nh7t là rau, quh. Nhi t ñ# quá th7p gây hi ti ch7t lư!ng ht trong
nh8ng giai ñon ñu c→a quá trình chín. Vì viy nh8ng vùng có khí hiu kh6c nghi t thư"ng
không thích h!p cho shn xu7t ging. Ngư!c li nh8ng vùng có nhiu ánh n6ng, nhi t ñ# lư!ng
mưa trung bình và ñt nh. có ñ# phì tt là nh8ng vùng lý tgung ñ shn xu7t ht ging có ch7t
lư!ng cao.

Cách ly
M#t trong nh8ng yRu t quan trng trong quá trình shn xu7t ging là gihm ti thibu khh
năng tht ph7n chéo gi8a các ru#ng khác nhau. Ru#ng ging phhi cách ly vi ru#ng bên cnh
c→a cây tr%ng cùng loài theo yêu cnu v tiêu chu*n xác nhin ging. ðiu ñó có thb thvc hi n
b4ng khohng cách (cách ly không gian) ho(c th"i gian nu hoa khác nhau (cách ly th"i gian).
Khohng cách cách ly cnn thiRt pht thu#c vào t/ng loi cây tr%ng, phương thac tht ph7n và c7p
ht ging. Ví dt, khohng cách cách ly c→a cây tv tht ph7n ng6n hơn cây giao ph7n; cây giao
ph7n tht ph7n nh" côn trùng ng6n hơn cây giao ph7n tht ph7n nh" gió. ,3i vi s ging cây
tr%ng, ví dt shn xu7t ging ngô lai, có thb cách ly th"i gian nRu cách ly không gian không thb
thvc hi n ñư!c. Các ging khác nhau ñư!c gieo vào nh8ng th"i ñibm khác nhau. Shn xu7t
m#t lư!ng nh ht tác gih c→a m#t s cây tr%ng, có thb cách ly b4ng cách bao t/ng hoa riêng
r) ho(c thu ph7n nhân to.
KhR lun và kigm soát cv di
Công ñon kh2 l0n trong quá trình shn xu7t ging là cơ su ñm bho lô ging shn xu7t
có ch7t lư!ng di truyn cao. Cây l0n là nh8ng cây khác cây ñibn hình c→a ging v chiu cao
cây, màu s6c, kích thưc và dng lá, hay b7t kỳ ñ(c ñibm nào nhin biRt ñư!c trên ru#ng ging.
Cây l0n phhi ñư!c loi b hoàn toàn khi ru#ng ging càng sm càng tt, trưc khi cây ra hoa
nh7t là ñi vi cây giao ph7n. Thông thư"ng kh8 l0n ñư!c tiRn hành nhiu lnn trong quá trinh
sinh trgung c→a cây. Nh+ b ch nh8ng cây d1 dng, cây b1 b nh và nh8ng cây không mong 162

163.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 149
mun. Phương pháp gieo tr%ng phhi ñm bho sao cho t/ng cây trên ru#ng ging có thb quan
sát và giám ñ1nh cây l0n d3 dàng.
Shn xu7t ht ch7t lư!ng cao cũng ñòi hi kibm soát c di trên ru#ng ging u t7t ch các
giai ñon sinh trgung c→a cây. C di không ch làm gihm năng su7t ht mà còn là ngu%n
nhi3m tp khi thu hoch. Chn ru#ng ging và thvc hi n luân canh thích h!p là m#t bi n pháp
hn chR c di.
N-tc và dinh d-lng
,hm bho ñ ñ# *m ñt/ñ nưc phù h!p vi nhu cnu c→a t/ng loi cây tr%ng là m#t trong
nh8ng yRu t ñm bho năng su7t. S lnn tưi và lư!ng nưc tưi pht thu#c vào kRt c7u ñt,
lư!ng mưa và nhu cnu c→a cây. Tưi nưc cũng ch có hi u quh cao khi cây ñư!c cung c7p
ñy ñ ch7t dinh dư7ng u dng phân bón h8u cơ và vô cơ.
Ru #ng ging r7t m0n chm vi ñiu ki n b7t l!i v ñ# *m u các giai ñon sinh dư7ng,
ra hoa và chín. ð# *m không bình thư"ng (qúa khô ho(c quá ưt) hnh hgung x7u ti nhy mnm,
sinh trgung và phát tribn c→a ru#ng ging.
Bón ñy ñ và cân ñi phân ñm, lân, kali và các ch7t khoáng thiRt yRu khác là yRu t
căn bhn ñ ñm bho sinh trgung và phát tribn c→a ru#ng ging. Do ñó ngư"i shn xu7t ging
phhi n6m v8ng nhu cnu dinh dư7ng c→a t/ng loi cây tr%ng, t/ng ging ñ ñm bho dinh
dư7ng h!p lý u các giai ñon sinh trgung c→a cây. Có thb s2 dtng ho(c tham khho quy trình,
quy phm shn xu7t ging ñi vi t/ng loi và t/ng ging cây tr%ng theo tiêu chu*n nhà
nưc/tiêu chu*n ngành.
Qu8n lý sâu b7nh hi
Kibm soát có hi u quh sâu b nh hi là cnn thiRt ñ shn xu7t ht ging kho8. Ngoài thi t hi
năng su7t, sâu b nh hi còn làm gihm ch7t lư!ng ht ging, nh7t là các b nh truyn qua ht
ging sang vt sau.
Thu hoch, phơi s y và b8o qu8n
Sau khi hoàn thành các công ñon canh tác và chăm sóc và ru#ng ging ñư!c ch7p thuin ñ
xác nhin ging, ru#ng ging s9n sàng cho khâu thu hoch. Th"i ñibm thu hoch nh4m ñm
bho năng su7t và ch7t lư!ng ht cao nh7t có ý nghĩa cvc kỳ quan trng. Ht chín hoàn toàn
v/a d3 thu hoch li d3 làm sch mà hao htt li th7p. ð# *m ht là ch tiêu tt ñ 7n ñ1nh th"i
ñibm thu hoch ti ưu. ð# *m ti ưu li pht thu#c vào t/ng loài cây, ch:ng hn ñu tương có
thb thu hoch khi ñ# *m ht là 13%, lúa mì 15% và ngô 30-35%. Khi thu hoch b4ng tay hay
b4ng máy tránh làm t+n thương ht.
Có thb thu hoch ru#ng ging b4ng phương pháp th→ công hay cơ gii, nhưng phhi
thin trng tránh làm t+n thương ht trong qua trình thu hoch và tách ht và gihm thibu khh
năng làm l0n cơ gii.
Phơi ht trên nn gch hay nn xi măng thích h!p ñ gihm ñ# *m và tăng khh năng
bho quhn. Thông thư"ng ht phhi phơi khô nhanh ñn *m ñ# an toàn ñ duy trì khh năng sng
và sac sng. NRu s7y ht b4ng h thng s7y phhi chú ý ñiu chnh nhi t ñ# ñ tránh làm t+n
thương ht, gihm t l nhy mnm.
Có thb bho quhn ht trong bao bì trong m#t th"i gian ng6n. Bao bì phhi ñư!c ghi, ñeo
nhãn phù h!p và c*n thin. Kho bho quhn phhi khô ráo, mát, sch và x2 lý thuc nRu cnn thiRt.

3. S8n xu t ging
3.1 S8n xu t ging i cây tb th  ph n
S-n xu6t h7t nguyên ch8ng t h7t ging 15u dòng
Ging dòng thunn (hay ging thư"ng) c→a cây tv tht ph7n ñ%ng nh7t và ñ%ng h!p t2. Sv ñ%ng
nh7t là kRt quh c→a quá trình chn ging thông qua tv tht ph7n liên ttc nhiu thR h và chn 163

164.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 150
lc thR h con ca m#t các thb. Vào thi ñibm khho nghi m chính thac, ging ñã ñt ñư!c mac
ñ# ñ%ng nh7t cnn thiRt. Vi c duy trì ging trưc, sau khi ging ñư!c công nhin và trong quá
trình nhân ging là r7t cnn thiRt ñ ñm bho ht ging có ch7t lư!ng di truyn cung c7p cho
ngư"i shn xu7t.
H thng duy trì u Vi t Nam nh4m shn xu7t ht siêu nguyên chng ñ cung c7p cho h
thng shn xu7t ging các c7p tiRp theo. Duy trì u cây tv tht ph7n thư"ng u dng kibm tra thR
h con (Hình 2.14 và 3.14 ), pht thu#c vào h s nhân và mac ñ# giao ph7n tv nhiên trong
ñiu ki n khí hiu nh7t ñ1nh. Vit li u ban ñu (Go) ñưa vào duy trì là ht ging gc (gíông tác
gih ho(c siêu nguyên chng), ñt ñ# thunn 100%, có ch7t lư!ng gieo tr%ng tt.
Phương pháp duy trì g%m chn lc t/ng cây, tr%ng thR h con t/ng cây thành hàng
ho(c ô và ñánh giá, chn lc ñ# ñ%ng nh7t theo nguyên bhn ca ging. Các dòng chn lc u
giai ñon cui cùng ca quá trình duy trì ñư!c thu hoch và h5n h!p ñ to ra ht siêu nguyên
chng. Th"i gian chn lc là 2 vt, g%m các bưc sau (Hình 2.14).



Hình 2.14: Sơ ñ duy trì và s-n xu6t h7t ging siêu nguyên ch8ng t ngun ging gc

Phc tráng ging
Phtc tráng ging ñư!c áp dtng ñi vi các ging ñang trong shn xu7t chưa ho(c không có ht
ging gc thunn, ging b1 thoái hoá, các ging ñ1a phương. Vit li u ban ñu có thb l7y trên
ru#ng shn xu7t ñi trà ho(c trên ru#ng c7y m#t dhnh shn xu7t ging nguyên chng, xác nhin,
coi các ru#ng này là ru#ng G0 trong quá trình phtc tráng. ,3i vi lúa s cá thb ñư!c chn u
ru#ng G0 t/ 100-150 khóm. Th"i gian chn lc phtc tráng là 3 vt g%m các bưc sau (Hình
3.14).
Ru#ng vit li u ban
ñu
1 2 3 4 5
Chn cá thb
So sánh, ñánh giá dòng
H5n h!p ht siêu
nguyên ch ng 
Ht guyên chng
Vt 1
G
0
Vt 2
G
1
Vt 3
G
2 164

165.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 151























Hình 12.3:
Hình 3.14 Sơ ñ phc tráng và s-n xu6t h7t ging siêu nguyên ch8ng h lúa
3.2. S8n xu t ht ging i cây giao ph n
Ging tht ph7n tv do c→a cây giao ph7n thư"ng không ñ%ng nh7t di truyn u mac ñ# nh7t
ñ1nh. Sv không ñng nh7t là m#t trong nh8ng ưu ñibm c→a ging và v nguyên lý không ñư!c
thay ñ+i. Chn to ging thư"ng chn lc có ñ1nh hưng v m#t phía nhưng duy trì ging li
loi b nh8ng dng sai l ch v hai phía. ðiu phac tp và khó khăn u phnn ln cây giao ph7n
là tính m0n chm vi suy thoái cin huyRt, do ñó cnn phhi chú ý khi duy trì ging.
Chon l1c han hp
Chn lc h5n h!p ñư!c áp dtng nRu phnn ln các tính trng có thb nhin biRt trưc khi ra hoa.
Phương pháp chn lc h5n h!p có ñ# tin ciy th7p và không thb áp dtng ñ shn xu7t ht tác gih
ho(c ht siêu nguyên ch→ng cho nhiu thR h . Có 3 kibu chn lc h5n h!p:
1. Chn lc h5n h!p âm tính (Hình 4.14)
2. Chn lc h5n h!p dương tính (Hình 5.14)
3. Chn lc h5n h!p phân ô (Hình 6.14)
o o x o o o o o o
o o o o o x x o o
o o o o x o o o o
o x o o o o o o o
o o o o o o o x o

H5n h!p ht
Hình 4.14: Chnn lnc âm tính
Ru1ng v4t li5u 
ban -6u 
2 3 4 5 6 n
V  1
G
0
V  4
G
3
V  2
G
1
V  3
G
2
1
2  3  6 
H5n h!p siêu
nguyên ch→ng
Nguyên ch→ng
Ru#ng vit li u ban
ñu
Chn các thb
So sánh, ñánh giá
dòng
So sánh, ñánh giá,
nhân dòng
Loi bv cá thg lun,
khác dng 165

166.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 152


o o x o o o o o o
o o o o o x x o o
o o o o x o o o o
o x o o o o o o o
o o o o o o o x o


Hình 5.14: Chnn lnc hgn hRp dương tính

o x o o
o o o x
o x o o
o o o o
o x o o
x o o o
o o o o
o o o o
o x o o
o o o o
o o o x
o x o o
o o o o
x o o o
o x o o
o o o x
o o o o
o o o o
o o o x
o x o o


Hình 6.14: Chnn lnc hgn hRp phân ô
Chon l1c gia ñình nRa máu (Half-sib)
Trung tâm chi tiRn lúa mì và ngô quc tR (CIMMYT) ñã ñ xu7t h thng duy trì ñi vi
ging ngô tht ph7n tv do, trong ñó các dòng n2a máu (ít nh7t 500) ñư!c tht ph7n b4ng h5n
h!p ph7n c→a chúng (Hình 12.5). Cách làm ñó ñm bho khh năng chn lc trưc khi ra hoa
c→a cây cho ph7n và gihm r→i ro suy thoái cin huyRt do tht ph7n gi8a các cây trong n#i b#
dòng n2a máu. Các dòng n2a máu s2 dtng là cây cho ht có thb s2 dtng ñ chn nghiêm kh6c
hơn sau khi ra hoa v nh8ng ñ(c ñibm c→a b6p và ht. H thng duy trì này có thb áp dtng liên
ttc.
Duy trì ging, v nguyen t6c phhi duy trì biRn ñ#ng di truyn vn có, ñó là giá tr1 trung
bình và phương sai c→a m5i tính trng. Trong thvc tR, quá trình làm thunn có thb làm gihm
phương sai và chuybn d1ch giá tr1 trung bình

Han hp ht 
Han hp
Ch1n l1c cây tt dúng
ging 166

167.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 153

o o o o o o o o o o o o o o o o










Cây chn lc→gia ñình HS mi
Hình 12.5: Ch-n l-c gia ñình na máu


Cây ch1n l1c→gia ñình HS mti
Hình 6.14: Chnn lnc gia ñình nva máu



4. Duy trì ging lai i cây giao ph n
Ging lai ñ%ng nh7t và d1 h!p t2 cao. Bhn thân ging lai không thb duy trì ñư!c mà ch duy
trì b m. chúng tac là các dòng tv phi (cây giao ph7n hay dòng thunn u cây tv tht ph7n).
Duy trì ging pht thu#c vào phương pháp shn xu7t ging. Ht lai có thb ñư!c shn xu7t b4ng
cách kh2 ñc, b7t dtc ñc nhân, b7t dtc ñc tR bào ch7t ho(c b7t h!p, ho(c s2 dtng cây cái
hoàn toàn. Dưi ñây trình bày duy trì và shn xu7t ht c→a các dòng tv phi b m. u ngô.
i) Duy trì ñ# thunn di truyn c→a dòng tv phi
Duy trì ht thunn c→a dòng tv phi b4ng cách tv tht ph7n và tht ph7n ch1 em.
T th! ph→n kht hp vi ñánh giá thh h6 con: phương pháp này có khh năng cung c7p ht
ging thunn tt nh7t. Như!c ñibm c→a phương pháp là tv tht l(p di l(p li nhiu thR h có thb
làm gihm sac sng c→a dòng.
Quy trình
Vt 1: Tv tht ph7n các cây trong dòng. Thu hoch riêng nh8ng cây có các tính trng ñ%ng
nh7t, phân tích ht c→a t/ng cây và gi8 li nh8ng cây có bibu hi n bên ngoài ging nhau
Vt 2: M5i cây thu hoch vt trưc ñư!c tròng thành hàng, tiRn hành tv tht ph7n trong hàng,
gi8 li các hàng có ñ(c ñibm như nhau. Thu hoch cây tv tht riêng, kibm tra ht v sv ñ%ng
nh7t. Gi8 m#t phnn ht t/ m5i cây ñ ñánh giá thR h con u vt sau (vt 3); h5n h!p m#t lương
b4ng nhau t/ m5i cây ñ to ra ngu%n ht thunn.
Vt 3: Vt 3 và các vt tiRp theo, ht thunn ñư!c shn xu7t thông qua ñánh giá thR h con tương
tv như u vt tha 2.
Th! ph→n ch" em: Lai cây này vi cây kia trong dòng ñ duy trì dòng tv phi có ưu ñibm là
gi8 sac sng và sac shn xu7t c→a dòng u mac cao hơn và ít tn kém hơn so vi tv tht ph7n và
ñánh giá con cái. Như!c ñibm là ñ# thunn di truyn có thb th7p hơn.
Vt 1: chn cây ñ%ng nh7t trưc khi tht ph7n. Lai cây ñã chn vi nhau b4ng tay ho(c cách ly.
Khi thu hoch gi8 nh8ng cây ñòng nh7t và h5 h!p ht. S2 dtng m#t phnn ht ñ nhân, m#t
phnn khác s2 dtng ñ tiRp ttc duy trì.
Chn lc
B
Cây cho ht
(rút c")
H5n h!p các
dòng chn lc
làm ht SNC 167

168.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 154
Vt 2: u vt 2 và các vt sau l(p li như vt 1 ñ shn xu7t ht tác gih c→a dòng tv phi.

Có thb sv dtng tv tht và tht ph7n ch1 em luân phiên ñ kRt h!p ưu ñibm c→a ch 2 phương
pháp.
ii) S-n xu6t luRng ltn h7t c8a dòng tl phi làm b mi s-n xu6t h7t lai F1
Trong thvc tR shn xu7t lư!ng ht ln c→a các dòng không thb thvc hi n nh" tht ph7n b4ng tay.
Do ñó, các dòng ñư!c tr%ng cách ly và ht shn xu7t thông qua tht ph7n tv do. Kh2 l0n trên
ru#ng và thin trng ñ tránh l0n cơ gii trong khi thu hoch, vin chuybn, làm sch, ñóng gói.
iii) S-n xu6t h7t c8a mi b6t dc 1lc
Lư!ng ln ht c→a dòng A ñ!c shn xu7t trong ñiu ki n cách ly. Dòng A ñư!c tr%ng xen k)
vi vi dòng B (b) và ht to thành nh" tht ph7n tv do. Ht thu hoch t/ dòng A ñư!c s2
dtng ñ shn xu7t ht lai, còn ht thu hoch t/ dòng B dùng ñ tiRp ttc shn xu7t ht c→a dòng A
u các vt sau.
Ht c→a b m. h8u dtc, ho(c Nrfrf hay RfRf ñư!c shn xu7t vi khi lư!ng ln b4ng cách
tr%ng cách ly và cho tht ph7n tv do.
5. Duy trì ging lai i cây tb th  ph n
5.1 Duy trì dòng b m
  Nhân dòng b m. c→a các ging ưu thR lai không s2 dtng b7t dtc ñư!c thvc hi n như
quy trình duy trì và quy trình phtc tráng. Nh8ng ging ưu thR lai s2 dtng dòng b7t dtc quy
trình nhân duy trì và phtc trang ging pht thu#c vào ñ(c ñibm c→a dòng b7t dtc. Ví dt nhân
duy trì dòng b m. khi s2 dtng b7t dtc ñc di truyn tR bào ch7t ( CMS) trong shn xu7t ht
ging lúa lai h 3 dòng minh ha trong sơ ñ% ( hình 7.14)
Bibu hi n sv thoái hoá c→a dòng A
  Phân ly v kibu hình, th"i gian sinh trgung, s lá trên thân chính và suy gihm các tính
trng kinh tR, nông sinh hc
  Hoàn toàn gihm sút v mac ñ# b7t dtc c→a cây m.
  Gihm sút v khh năng kRt h!p nên năng su7t ht lai F1 th7p
  Xu7t hi n cây bán b7t dtc trong dòng A
  Tip tính nu hoa m# s cây A không tt, th"i gian nu hoa c→a cây A kéo dài không tip
trung
  T& l hoa không mu tăng, t& l nhô vòi nhu< c→a hoa A gihm
  T& l tr5 không thot c→a cây A tăng
Sv thoái hoá c→a dòng duy trì ( B) và dòng phtc h%i (R)
  Tương tv như dòng a, dòng B và dòng R cũng có hi n tư!ng thoái hoá
  Sv thoái hoá c→a dòng B và R bibu hi n và nguyên nhân ging như lúa thunn tuy nhiên
có m#t s bibu hi n khác như:
  Gihm khh năng phtc h%i tính b7t dtc c→a dòng R và khh năng duy trì c→a dòng B
  Lư!ng ph7n gihm
Bibu hi n sv thoái hoá trên ru#ng lúa lai F1
  ð# ñ%ng ñu qunn thb kém
  T& l ñu ht th7p, t& l lép cao
  Khh năng chng ch1u gihm sút
  Năng su7t cây lai gihm d0n ñn hi u ang UTL gihm

Duy trì nh8ng dòng A,B,R ñã phtc tráng và mi chn to do tác gih cung c7p theo
nh8ng kl thuit ñ(c thù ñm bho dòng A ñúng nguyên bhn, b7t dtc hoàn toàn và có UTL khi 168

169.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 155
lai vi R, dòng B ñúng nguyên bhn có khh năng duy trì tính b7t dtc c→a dòng A hoàn toàn, và
dòng R ñúng nguyên bhn có khh năng phtc h%i b7t dtc c→a dòng A và cho con lai F1 có ưu thR
lai.
Duy trì và nhân dòng b7t dtc ñc di truyn nhân chm ang nhi t ñ#(TGMS) vt 1 kibm
tra nhi t ñ# b7t dtc và h8u dtc c→a t/ng cá thb. Nh8ng cá thb b7t dtc hoàn toàn u nhi t ñ# cao
và h8u dtc u nhi t ñ# th7p ñư!c s2 dtng nhân siêu nguyên ch→ng. Nhân siêu nguyên ch→ng
c→a dòng b7t dtc TGMS thvc hi n u ñiu ki n nhi t ñ# th7p và như kl thuit vi ging thunn.
Duy trì và nhân dòng b7t dtc ñc di truyn nhân chm ang ánh sáng (PGMS).tương tv
như dòng TGMS nhưng kibm tra b7t dtc và h8u dtc trong ñiu ki n ánh sáng ngày ng6n và
ánh sáng ngày dài và nhân dòng trong ñiu ki n ánh sáng ngày ng6n.
Duy trì và nhân dòng B, R áp dtng như ging thunn. Tuy nhiên dòng B và R có hnh
hgung r7t ln ñn ch7t lư!ng ht lai F1 nên cnn có cách ly tt và kh2 b cây khác dng
nghiêm ng(t.
























Hình 7.14: Sơ ñ s8n xu t duy trì dòng A, B và R c5a lúa lai h7 3 dòng

5.2 S8n xu t ht lai F1
Shn xu7t ht ging ưu thR lai F u cây tv tht ph7n không s2 dtng b7t dtc ñư!c tiRn
hành duy trì dòng b m. theo phương pháp duy trì ging thunn. T+ chac shn xu7t ht lai quan
trng nh7t trong kl thuit là xác ñ1nh th"i vt gieo tr%ng ñ b m. tr5 trùng khp, kl thuit kh2
ñc và tht ph7n ñm bho ch7t lư!ng ht ging , gihm chi phí lao ñ#ng trong shn xu7t ht lai,
gihm giá thành.
S hn xu7t ht lai F1 u lúa khi s2 dtng b7t dtc CMS, TGMS,PGMS cnn có kl thuit
chính xác cho m5i t+ h!p. Nh8ng kl thuit chính hnh hgung ñn năng su7t và ch7t lư!ng ht
lai F1: 169

170.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 156
Chn ñt và khu vvc shn xu7t : khu ñt tt, b4ng ph:ng có thb ñiu tiRt nưc hoàn toàn
ch→ ñ#ng.
Cách ly không gian ít nh7t là 100m khu vvc xung quanh không có shn xu7t lúa,cách ly
th"i gian tr5 chênh l ch vi shn xu7t lúa xung quanh ít nh7t là 20 ngày.
B trí th"i vt cho lúa tr5 vào th"i gian có ñiu ki n khí hiu thuin l!i: Nhi t ñ# trung
bình 24-30
0
C, ñ# *m trong phm vi 70-80%, nhi t ñ# chênh l ch ngày ñêm 8-10
0
C, ánh sáng
ñy ñ và gió nh., không có mưa liên ttc 3 ngày lin trong th"i kỳ tr5. Năng su7t ht b1 hnh
hgung khi nhi t ñ# <20
0
C và > 35
0
C.
B trì th"i vt gieo b m. tr5 trùng khp dva vào th"i gian sinh trgung khác nhau
(GDD),s lá khác nhau (LND), hi u quh tích nhi t (EAT). Khi lúa chu*n b1 tr5 cnn kibm tra ñ
ñiu chnh th"i ñibm nu hoa c→a b m. trùng khp.
M5i t+ h!p có kl thuit c7y t& l hàng b và hàng m. thích h!p như 2 b:8 m. , 2: 10
hay 2:12...
S2 dtng hóa ch7t như MET ( Multi effects Triazole, KH
2PO4) ñ tăng khh năng ñ8
nhánh, ñ8 nhánh sm. S2 dtng GA3 tăng khh năng tr5 thoát c→a dòng m., mu r#ng góc mu
hoa, kéo dài vòi nhty , mu r#ng góc lá ñòng và tăng chiu cao c→a b ñ tăng khh năng nhin
ph7n c→a các hàng m..
Kl thuit tht ph7n b+ sung, kh2 lnn, bón phân, tưi nưc làm c cũng cnn nghiên cau
phù h!p cho m5i t+ h!p ñ nâng cao chh7t lương và năng su7t ht lai F1.

6 Duy trì cây sinh s8n vô tính
Cây sinh shn vô tính v bhn ch7t tương ñi +n ñ1nh v di truyn, không có biRn ñ#ng di truyn
và phân ly trong n#i b# dòng vô tính ch/ng nào ging xu7t thân t/ m#t cây m.. Tuy nhiên
ging cây vô tính d1 h!p t2 cao. Các dng d1 h!p thư"ng bibu hi n ñ#t biRn d3 dàng hơn so
vi dng ñ%ng h!p t2 u cây tv tht ph7n. Ngoài ra duy trì ging còn phhi gi8 cho vit li u sch
b nh.
i) Chn lc dòng vô tính
Duy trì theo phương pháp chn dòng vô tính thvc ch7t là phương pháp kibm tra thR h con v
ñ# thunn di truyn và b nh. Vì thR công vi c phhi tiRn hành trên di n tích sch b nh không có
nguy cơ lây nhi3m. nh8ng dòng b1 b n phhi loi b ngay (Hình 8.14).






o o x o o o
o o o o o o
o x o x o o
o o o x o o


Ch1n dòng và nhân
Hình 8.14: Duy trì h cây sinh s-n vô tính hàng năm
ii) Duy trì cây m. (cây ñu dòng)
,3i vi cây lâu năm, ví dt cây ăn quh, cây ñu dòng ñi vi ch cành ghép và gc ghép phhi
ñư!c duy trì hRt sac c*n thin (Hình 9.14). Cây phhi ñư!c xu7t phát trư!c tiRp t/ cây gc và
Ch1n cá thg
So sánh,
ñánh giá
V4t li7u ban ñu 170

171.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 157
ñư!c kibm tra b nh truyn nhi3m ñu ñ(n. Các bi n pháp canh tác và chăm sóc phhi ñm bho
tránh hay gihm thibu sv lây b nh.






o o o o o o
o o o o o o
o o o o o o


M6t ghép và gc ghép
Hình 9.14: Duy trì cây 15u dòng

iii) Duy trì trong nuôi c7y in vitro
Nh8ng cây tr%ng ñư!c nhân ging thương mi b4ng nuôi cây in vitro như cây chnh, các loi
hoa (hoa ñ%ng tin), phhi duy trì cây ñu dòng (cây m.) trong ñiu ki n in vivo ñ tránh tránh
biRn ñ+i do tích lul các ñ#t biRn trong quá trình nhân in vitro (Hình 10.14). Ưu ñibm c→a vi c
duy trì in vivo và ñưa vào môi trư"ng in vitro thư"ng xuyên là ñm bho ñư!c h s nhân cao.
Cây m. phhi ñư!c duy trì trong ñiu ki n cách ly và nhân c*n thin.

o cây ñu dòng

o o x o x o


o o o o
o o o o
o o o o





Hình10.14: Duy trì cây m# cây hàng năm nhân trong ñiuu ki6n in vitro


7. Kigm nghi7m và c p chúng chñ ht ging
Tính xác thvc và ch7t lư!ng ht ging có vai trò r7t quan trng trong shn xu7t góp phnn
nâng cao năng su7t và ch7t lư!ng nông shn. Ht ging cây ging kém ch7t lư!ng gây thi t hi
cho shn xu7t ñôi khi là nh8ng thi t hi to ln v kinh tR xã h#i trên di n r#ng. Do ñó ht ging
shn xu7t phhi ñăng ký kibm nghi m ñ ñư!c c7p chang ch c7p ht ging theo quy ñ1nh trưc
khi lưu thông trên th1 trư"ng.
Kibm nghi m ht ging bao g%m kibm nghi m trên ñ%ng ru#ng, kibm ñ1nh trong phòng
và hiu kibm. Kibm nghi m trên ñ%ng ru#ng nh4m xác ñ1nh ngu%n ht ging gc, ñ# thunn, c
di, quy trình kl thuit áp dtng trong shn xu7t. Kibm ñ1nh trong phòng nh4m xác ñ1nh ñ# thunn
trong phòng, ñ# sch, c di, sac sng ht ging, sac khe ht ging, t& l nhy mnm, ñ# ch6c
Kigm
tra, ñánh
giá
V4t li7u ban ñu
Nuôi c7y
in vitro
 
Nuôi c7y
in vitro 171

172.  
Tr 1ng 45i h-c Nông nghi6p Hà N7i – Giáo trình Ch-n gi8ng cây tr ng………….…..………………. 158
và ñ# mhy c→a ht. Hiu kibm nh4m kibm tra li và là cơ su ñ xác ñ1nh khi có tranh ch7p v
ch7t lư!ng ht ging. M5i ch tiêu kibm nghiêm có phương pháp l7y m0u, phương pháp kibm
tra riêng, khi lô ging ñt các ch tiêu c→a c7p ging theo quy ñ1nh ñư!c c7p chang ch mi
ñư!c phép lưu thông trên th1 trư"ng.
Cơ quan ch1u trách nhi m kibm nghi m c7p chang ch ht ging là Trung Tâm Khho
Kibm Nghi m Quc Gia và các ñơn v1 do Trung Tâm →y quyn ho(c cơ quan có chac năng
kibm nghi m do B# Nông Nghi p và Phát Tribn Nông Thôn quyRt ñ1nh.


TÀI LI=U THAM KH4O
1. Luy n H8u Ch và c#ng sv, 1997 Giáo trình chn ging cây tr%ng, NXB Nông nghi p
2. Walter R. Fehr,1983 Applied plant breeding , Department of Agronomy, Iowa state
University Ames, IA 50011 U.S.A.
3. L.O.Copeland and M. B. McDonald,1985 Principle of seed science and technology,
Macmillan publishing company, New York and Collier Macmillan publishers, London
4. Hudson T. Hartmann and Dale E. Kester, 1893, Plant Propagation (Principle and
practices) Hall International, Inc
5. IRRI, 1988, Hybrid rice proceeding of the International symposium on hybrid rice
6. CIP, 1995 Production and Utilization of true potato seed in Asia, A publication of
CIP’s crop management
7. Nguy3n Văn Hibn và c#ng sv, 2000, Giáo trình chn ging cây tr%ng , NXB Giáo dtc
8. Trung tâm Khho kibm nghi m ging cây tr%ng Trung Ương, 2000 Quy phm khho
nghi m và ch7t lư!ng ging lúa
9. Vũ Công Hiu,1999, Cây ăn quh Vi t Nam, NXB Nông nghi p
10. George, R. A. T. 1985. Vegetable Seed Production. Longman Press, Essex.

Câu hvi ôn t4p

1. Trình bày các c7p ht ging u Vi t Nam và tiêu chu*n c→a các c7p ht ging ñi vi ging
thunn
2. Trình bày sơ ñ% và kl thuit shn xu7t ht ging thunn u cây tv tht ph7n, sv ging nhau và
khác nhau cơ bhn c→a các sơ ñ%?
3. Nhân dòng b m. trong shn xu7t ht lai u cây tv tht ph7n không s2 dtng b7t dtc ñc và có
s2 dtng b7t dtc
4. Nh8ng kl thuit cơ bhn trong shn xu7t ht lúa lai F1 h 3 dòng và h 2 dòng
5. Shn xu7t ht ging ngô tht ph7n tv do
6. Kl thuit nhân dòng tv phi
7. Có m7y loi ht ging ưu thR lai u cây ngô, trình bày kl thuit shn xu7t ht lai ñơn
8. Có bao nhiêu loi vit li u ging u cây sinh shn vô tính, kl thuit shn xu7t c→ ging khoai
tây siêu nguyên ch→ng
9. Vai trò c→a kibm nghi m ht ging, nguyên lý c→a kibm nghi m c7p chang ch ht ging
 
 172