Introdução a zoologia invertebrados
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Oct 21, 2012
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About This Presentation
Introdução a Zoologia - Invertebrados
Slide Content
i
Noções de Taxonomia e Classificação
Introdução a Zoologia
Biologia II
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS
Licenciatura em Ciências Exatas
Ana Paula Ulian de Araújo
Nelma R. Segnini Bossolan
Noções de Taxonomia e Classificação
Introdução a Zoologia
Biologia II
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS
Licenciatura em Ciências Exatas
Ana Paula Ulian de Araújo
Nelma R. Segnini Bossolan
ii
2001
1 Classificação e Nomenclatura_______________ _____ 1
1.1 Introdução_____________ ______________ 1
1.2 A classificação dos seres vivos_____________ ______ 1
2 A Sistemática______________ __________ 4
2.1 O Conceito de Espécie________________ __________ 4
2.2 Outros Grupos Taxonômicos______________ ______ 4
3 Regras de Nomenclatura_______________ ________ 5
4 O Reino Protista________________ _____________ 8
PROTOZOÁRIOS ___________________ ________________ 8
4.1 Morfologia dos Protozoários__________________ ____________ 9
4.1.1 Citoplasma____________________ ___________________ 9
4.1.2 Núcleo_____________________ ______________________ __10
4.1.3 Envelope Celular______________________ ________________ 10
4.1.4 Locomoção______________________ ____________________ 10
4.2Processo Reprodutivo dos Protozoários______________________ ____ 11
4.3 Características dos Filos______________________ ______________ 12
4.3.1 Sarcodíneos______________________ ____________________ 12
4.3.1.1 Diversidade de sarcodíneos______________________ ________ 13
4.3.1.2 Sarcodíneos Parasitas do Homem______________________ ____ 14
4.3.2 Mastigophora ou Flagelados______________________ _________ 15
4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem______________________ ____ 16
4.3.3 Os ciliados______________________ _____________________ 19
4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados______________________ ________ 22
4.3.4 Esporozoários______________________ __________________ 23
4.3.4.1 O gênero Plasmodium______________________ ________ 24
4.3.4.2Toxoplasma gondii______________________ ___________ 26
5. O Reino Animal______________________ ____________ 27
a) Características Gerais dos Animais______________________ ___ 27
Níveis de Organização do Corpo______________________ __________ 27
Simetria______________________ ______________________ ______28
Disposição das estruturas relacionadas à digestão______________________ ____29
Número de Folhetos Germinativos______________________ ___________ 30
Presença do Celoma______________________ ____________________ 30
b) Origem e evolução dos eumetazoários______________________ _______31
Os Invertebrados______________________ ________________ 32
1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS)______________________ __________ 33
1.1 Conceitos Gerais______________________ _________________ 33
1.2 Características______________________ ___________________ 33
1.3 Tipos Morfológicos______________________ _______________ 37
1.4 Fisiologia______________________ ______________________ _37
1.5 Aspectos Evolutivos______________________ ______________ 40
1.6 As Classes de Esponjas______________________ ____________ 40
2 FILO CNIDARIA______________________ ____________________ 41
2.1 Conceitos Gerais______________________ _________________ 41
2.2 Características gerais______________________ ______________ 42
2.3 Classificação______________________ _____________________ 43
2.3.1 Classe Hydrozoa______________________ ______________ 43
2.3.2 Classe Scyphozoa______________________ _____________ 45
2.3.3 Classe Anthozoa______________________ ______________ 45
2001
1 Classificação e Nomenclatura_______________ _____ 1
1.1 Introdução_____________ ______________ 1
1.2 A classificação dos seres vivos_____________ ______ 1
2 A Sistemática______________ __________ 4
2.1 O Conceito de Espécie________________ __________ 4
2.2 Outros Grupos Taxonômicos______________ ______ 4
3 Regras de Nomenclatura_______________ ________ 5
4 O Reino Protista________________ _____________ 8
PROTOZOÁRIOS ___________________ ________________ 8
4.1 Morfologia dos Protozoários__________________ ____________ 9
4.1.1 Citoplasma____________________ ___________________ 9
4.1.2 Núcleo_____________________ ______________________ __10
4.1.3 Envelope Celular______________________ ________________ 10
4.1.4 Locomoção______________________ ____________________ 10
4.2Processo Reprodutivo dos Protozoários______________________ ____ 11
4.3 Características dos Filos______________________ ______________ 12
4.3.1 Sarcodíneos______________________ ____________________ 12
4.3.1.1 Diversidade de sarcodíneos______________________ ________ 13
4.3.1.2 Sarcodíneos Parasitas do Homem______________________ ____ 14
4.3.2 Mastigophora ou Flagelados______________________ _________ 15
4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem______________________ ____ 16
4.3.3 Os ciliados______________________ _____________________ 19
4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados______________________ ________ 22
4.3.4 Esporozoários______________________ __________________ 23
4.3.4.1 O gênero Plasmodium______________________ ________ 24
4.3.4.2Toxoplasma gondii______________________ ___________ 26
5. O Reino Animal______________________ ____________ 27
a) Características Gerais dos Animais______________________ ___ 27
Níveis de Organização do Corpo______________________ __________ 27
Simetria______________________ ______________________ ______28
Disposição das estruturas relacionadas à digestão______________________ ____29
Número de Folhetos Germinativos______________________ ___________ 30
Presença do Celoma______________________ ____________________ 30
b) Origem e evolução dos eumetazoários______________________ _______31
Os Invertebrados______________________ ________________ 32
1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS)______________________ __________ 33
1.1 Conceitos Gerais______________________ _________________ 33
1.2 Características______________________ ___________________ 33
1.3 Tipos Morfológicos______________________ _______________ 37
1.4 Fisiologia______________________ ______________________ _37
1.5 Aspectos Evolutivos______________________ ______________ 40
1.6 As Classes de Esponjas______________________ ____________ 40
2 FILO CNIDARIA______________________ ____________________ 41
2.1 Conceitos Gerais______________________ _________________ 41
2.2 Características gerais______________________ ______________ 42
2.3 Classificação______________________ _____________________ 43
2.3.1 Classe Hydrozoa______________________ ______________ 43
2.3.2 Classe Scyphozoa______________________ _____________ 45
2.3.3 Classe Anthozoa______________________ ______________ 45
iii
2.4 Fisiologia_______________ __________ _48
3 FILO PLATYHELMINTHES__________ ________ 52
3.1 Conceitos Gerais_____________ __________ 52
3.2 Classificação_____________ ____________ 52
3.2.1 Classe Turbellaria______________ _____________ 53
3.2.2 Classe Trematoda________________ _____________ 56
3.2.3 Classe Cestoda________________ _______________ 57
3.3 Doenças causadas por Platelmintes ao homem:_________________ ___60
3.3.1 Esquistossomose______________________ ______________ 60
3.3.2 Teníase_____________________ _____________________ 61
4 OS ASQUELMINTOS____________________ _________________ 64
4.1 Filo Gastrotricha______________________ __________________ 64
4.2 Filo Rotifera______________________ _____________________ 66
4.3 Filo Nematoda______________________ ___________________ 68
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM ______________________ ___69
5 FILO MOLLUSCA (Moluscos)______________________ __________ 76
5.1 Características gerais:______________________ ______________ 76
5.2 Classificação______________________ _____________________ 79
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)______________________ ___ 79
5.2.2 Classe Gastropoda______________________ ____________ 83
5.2.3 Classe Cephalopoda______________________ ___________ 84
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora______________________ ______84
5.2.5 Classe Scaphopoda______________________ _____________ 88
5.2.6 Classe Monoplacophora______________________ ________ 88
6 FILO ANNELIDA______________________ ____________________ 90
6.1 Conceitos Gerais______________________ _________________ 90
6.2 Características______________________ ___________________ 90
6.3 Classificação______________________ _____________________ 91
6.3.1 Classe Clitellata______________________ ______________ 91
6.3.2 Classe Polychaeta______________________ _____________ 96
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral______________________ _________ 97
6.5 Importância para o homem______________________ ______________ 99
7 FILO ARTHROPODA______________________ ________________ 101
Introdução______________________ ______________________ ___101
Características gerais______________________ ________________ 101
7.1 Exoesqueleto______________________ _________________ 101
7.2 Movimento e musculatura______________________ ________ 104
7.3 Celoma e sistema circulatório______________________ ______ 104
7.4 Trato digestivo______________________ ________________ 104
7.5 Cérebro______________________ _____________________ 105
7.6 Órgãos sensoriais______________________ ______________ 105
7.7 Reprodução______________________ __________________ 106
Classificação dos artrópodes______________________ __________ 106
A) Subfilo Trilobita______________________ _______________ 106
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)___________________ 107
Classe Merostomata______________________ ____________ 108
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)______________________ ______108
Classe Arachnida______________________ ______________ 109
Ordem Scorpiones______________________ _____________ 112
Ordem Pseudoescorpiones______________________ ________ 113
Ordem Araneae______________________ ________________ 114
Ordem Acarina______________________ ________________ 116
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)______________________ ____117
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos______________________ ___118
Classe Copepoda______________________ _______________ 120
Classe Malacostraca______________________ ________________ 121
Ordem Decapoda______________________ ______________ 124
Ordem Isopoda______________________ ________________ 126
D) Subfilo Uniramia_______________________ ____________________ 126
4.1 Classe Insecta (Hexapoda)______________________ ________ 126
Classes Chilopoda e Diplopoda_______________________ _____________137
2.4 Fisiologia_______________ __________ _48
3 FILO PLATYHELMINTHES__________ ________ 52
3.1 Conceitos Gerais_____________ __________ 52
3.2 Classificação_____________ ____________ 52
3.2.1 Classe Turbellaria______________ _____________ 53
3.2.2 Classe Trematoda________________ _____________ 56
3.2.3 Classe Cestoda________________ _______________ 57
3.3 Doenças causadas por Platelmintes ao homem:_________________ ___60
3.3.1 Esquistossomose______________________ ______________ 60
3.3.2 Teníase_____________________ _____________________ 61
4 OS ASQUELMINTOS____________________ _________________ 64
4.1 Filo Gastrotricha______________________ __________________ 64
4.2 Filo Rotifera______________________ _____________________ 66
4.3 Filo Nematoda______________________ ___________________ 68
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM ______________________ ___69
5 FILO MOLLUSCA (Moluscos)______________________ __________ 76
5.1 Características gerais:______________________ ______________ 76
5.2 Classificação______________________ _____________________ 79
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)______________________ ___ 79
5.2.2 Classe Gastropoda______________________ ____________ 83
5.2.3 Classe Cephalopoda______________________ ___________ 84
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora______________________ ______84
5.2.5 Classe Scaphopoda______________________ _____________ 88
5.2.6 Classe Monoplacophora______________________ ________ 88
6 FILO ANNELIDA______________________ ____________________ 90
6.1 Conceitos Gerais______________________ _________________ 90
6.2 Características______________________ ___________________ 90
6.3 Classificação______________________ _____________________ 91
6.3.1 Classe Clitellata______________________ ______________ 91
6.3.2 Classe Polychaeta______________________ _____________ 96
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral______________________ _________ 97
6.5 Importância para o homem______________________ ______________ 99
7 FILO ARTHROPODA______________________ ________________ 101
Introdução______________________ ______________________ ___101
Características gerais______________________ ________________ 101
7.1 Exoesqueleto______________________ _________________ 101
7.2 Movimento e musculatura______________________ ________ 104
7.3 Celoma e sistema circulatório______________________ ______ 104
7.4 Trato digestivo______________________ ________________ 104
7.5 Cérebro______________________ _____________________ 105
7.6 Órgãos sensoriais______________________ ______________ 105
7.7 Reprodução______________________ __________________ 106
Classificação dos artrópodes______________________ __________ 106
A) Subfilo Trilobita______________________ _______________ 106
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)___________________ 107
Classe Merostomata______________________ ____________ 108
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)______________________ ______108
Classe Arachnida______________________ ______________ 109
Ordem Scorpiones______________________ _____________ 112
Ordem Pseudoescorpiones______________________ ________ 113
Ordem Araneae______________________ ________________ 114
Ordem Acarina______________________ ________________ 116
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)______________________ ____117
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos______________________ ___118
Classe Copepoda______________________ _______________ 120
Classe Malacostraca______________________ ________________ 121
Ordem Decapoda______________________ ______________ 124
Ordem Isopoda______________________ ________________ 126
D) Subfilo Uniramia_______________________ ____________________ 126
4.1 Classe Insecta (Hexapoda)______________________ ________ 126
Classes Chilopoda e Diplopoda_______________________ _____________137
iv
8 FILO ECHINODERMATA_______________ ________ 139
8.1 Características Gerais___________ _________ 140
8.2 Classificação_____________ _____________ 142
8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides)______________ ______ 142
8.2.2 Classe Echinoidea_______________ _____________ 143
8.2.3 Classe Asteroidea_______________ _____________ 143
8.2.4 Classe Ophiuroidea__________________ ____________ 144
8.2.5 Classe Holothuroidea________________ __________ 145
8.3 Importância para o homem___________________ _________ 147
9 FILO CHORDATA__________________ __________________ 148
9.1 Os Cordados Invertebrados___________________ ____________ 150
9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados)_____________________ ______ 150
9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos)_______________________ ____ 150
9.2 Subfilo Vertebrata_______________________ ___________________ 153
9.2.1 Superclassse Pisces_______________________ ________________ 154
a) Os Agnatha_______________________ __________________ 155
b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos_______________________ 157
c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos_______________________ ___ 161
9.2.2 Superclasse Tetrapoda_______________________ ______________ 167
9.2.2.1 Classe Amphibia_______________________ ______________ 167
9.2.2.2 Classe Reptilia_______________________ ________________ 172
9.2.2.3 Classe Aves_______________________ __________________ 177
9.2.2.4 Classe Mammalia_______________________ ______________ 187
GLOSSÁRIO_______________________ __________________ 197
Bibliografia_______________________ _________________ 198
8 FILO ECHINODERMATA_______________ ________ 139
8.1 Características Gerais___________ _________ 140
8.2 Classificação_____________ _____________ 142
8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides)______________ ______ 142
8.2.2 Classe Echinoidea_______________ _____________ 143
8.2.3 Classe Asteroidea_______________ _____________ 143
8.2.4 Classe Ophiuroidea__________________ ____________ 144
8.2.5 Classe Holothuroidea________________ __________ 145
8.3 Importância para o homem___________________ _________ 147
9 FILO CHORDATA__________________ __________________ 148
9.1 Os Cordados Invertebrados___________________ ____________ 150
9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados)_____________________ ______ 150
9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos)_______________________ ____ 150
9.2 Subfilo Vertebrata_______________________ ___________________ 153
9.2.1 Superclassse Pisces_______________________ ________________ 154
a) Os Agnatha_______________________ __________________ 155
b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos_______________________ 157
c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos_______________________ ___ 161
9.2.2 Superclasse Tetrapoda_______________________ ______________ 167
9.2.2.1 Classe Amphibia_______________________ ______________ 167
9.2.2.2 Classe Reptilia_______________________ ________________ 172
9.2.2.3 Classe Aves_______________________ __________________ 177
9.2.2.4 Classe Mammalia_______________________ ______________ 187
GLOSSÁRIO_______________________ __________________ 197
Bibliografia_______________________ _________________ 198
1
1 Classificação e Nomenclatura
1.1 Introdução
Estima-se que existam na Terra milhões de diferentes tipos de
organismos vivos compartilhando a biosfera. O reconhecimento dessas espécies
está intimamente relacionado à história do homem.
Num determinado momento da história evolutiva, o homem começou a
utilizar animais e plantas para sua alimentação, cura de doenças, fabricação de
armas, objetos agrícolas e abrigo. A necessidade de transmitir as experiências
adquiridas para os descendentes forçou-o a denominar plantas e animais. O
documento zoológico mais antigo que se tem notícia, é um trabalho grego de
medicina, do século V a.C., que continha uma classificação simples dos animais
comestíveis, principalmente peixes.
Assim, a classificação dos seres vivos surgiu com a própria necessidade
do homem em reconhecê-los. O grande número de espécies viventes levou-o a
organizá-las de forma a facilitar a identificação e, conseqüentemente, seu uso.
1.2 A classificação dos seres vivos
Inicialmente, com base no modo de vida, direção da evolução e tipo da
organização de seu corpo, os seres vivos foram divididos em dois grandes reinos:
Animal e Vegetal. Mais tarde, como o desenvolvimento do microscópio, entre
outras técnicas, tornou-se óbvio que muitos organismos não se encaixavam em
nenhum desses reinos, por exemplo uma bactéria, que é um organismo
unicelular, desprovido de envoltório nuclear e de estruturas membranosas
intracelulares como retículo endoplasmático, mitocôndrias, cloroplastos e
complexo de Golgi. Essas diferenças que a distingue dos demais organismos é
bem mais fundamental que as diferenças entre animais e vegetais.
Outro sistema proposto, e também não mais utilizado, foi o de três
reinos: Protista, Plantae e Animalia. Nesse sistema, reuniam-se no reino Protista
organismos com características vegetais e animais.
Posteriormente, surgiu um novo sistema de classificação agrupando os
organismos em quatro reinos: Monera (bactérias e cianofíceas), Protista (demais
algas, protozoários e fungos), Plantae ou Metaphyta (desde briófitas até as
angiospermas) e Animalia ou Metazoa (desde espongiários até mamíferos).
Um sistema de classificação mais recente, compreende cinco reinos e foi
proposto por Whittaker (1969). É composto por um reino procariótico, Monera, e
outros quatro reinos eucarióticos (figura 1). Dos grupos eucarióticos, acredita-se
que o Protista deu origem aos outros três grupos restantes (Plantae, Animalia e
Fungi). Tais grupos, na maioria multicelulares, diferem fundamentalmente no seu
modo nutricional.
O reino Monera é constituído por organismos unicelulares procariotos,
coloniais ou não, autótrofos ou heterótrofos. Engloba as bactérias e cianofíceas
(cianobactérias).
1 Classificação e Nomenclatura
1.1 Introdução
Estima-se que existam na Terra milhões de diferentes tipos de
organismos vivos compartilhando a biosfera. O reconhecimento dessas espécies
está intimamente relacionado à história do homem.
Num determinado momento da história evolutiva, o homem começou a
utilizar animais e plantas para sua alimentação, cura de doenças, fabricação de
armas, objetos agrícolas e abrigo. A necessidade de transmitir as experiências
adquiridas para os descendentes forçou-o a denominar plantas e animais. O
documento zoológico mais antigo que se tem notícia, é um trabalho grego de
medicina, do século V a.C., que continha uma classificação simples dos animais
comestíveis, principalmente peixes.
Assim, a classificação dos seres vivos surgiu com a própria necessidade
do homem em reconhecê-los. O grande número de espécies viventes levou-o a
organizá-las de forma a facilitar a identificação e, conseqüentemente, seu uso.
1.2 A classificação dos seres vivos
Inicialmente, com base no modo de vida, direção da evolução e tipo da
organização de seu corpo, os seres vivos foram divididos em dois grandes reinos:
Animal e Vegetal. Mais tarde, como o desenvolvimento do microscópio, entre
outras técnicas, tornou-se óbvio que muitos organismos não se encaixavam em
nenhum desses reinos, por exemplo uma bactéria, que é um organismo
unicelular, desprovido de envoltório nuclear e de estruturas membranosas
intracelulares como retículo endoplasmático, mitocôndrias, cloroplastos e
complexo de Golgi. Essas diferenças que a distingue dos demais organismos é
bem mais fundamental que as diferenças entre animais e vegetais.
Outro sistema proposto, e também não mais utilizado, foi o de três
reinos: Protista, Plantae e Animalia. Nesse sistema, reuniam-se no reino Protista
organismos com características vegetais e animais.
Posteriormente, surgiu um novo sistema de classificação agrupando os
organismos em quatro reinos: Monera (bactérias e cianofíceas), Protista (demais
algas, protozoários e fungos), Plantae ou Metaphyta (desde briófitas até as
angiospermas) e Animalia ou Metazoa (desde espongiários até mamíferos).
Um sistema de classificação mais recente, compreende cinco reinos e foi
proposto por Whittaker (1969). É composto por um reino procariótico, Monera, e
outros quatro reinos eucarióticos (figura 1). Dos grupos eucarióticos, acredita-se
que o Protista deu origem aos outros três grupos restantes (Plantae, Animalia e
Fungi). Tais grupos, na maioria multicelulares, diferem fundamentalmente no seu
modo nutricional.
O reino Monera é constituído por organismos unicelulares procariotos,
coloniais ou não, autótrofos ou heterótrofos. Engloba as bactérias e cianofíceas
(cianobactérias).
2
Organismos unicelulares eucariotos, coloniais ou não, constituem o reino
Protista. Neste, existem diversos métodos nutricionais, incluindo a fotossíntese, a
absorção e a ingestão. Compreende as algas unicelulares e os protozoários.
Figura 1: Divisão dos seres vivos em 5 reinos proposta por Whittaker (1969).
O reino Fungi é composto por organismos eucariotos heterotróficos,
geralmente multinucleados (cenocíticos), sendo sua nutrição realizada por
absorção.
Os organismos eucariotos fotossintetizantes (autótrofos) multicelulares
compõem o reino Plantae, que compreende desde algas multicelulares até
vegetais superiores.
O reino Animalia é composto por organismos eucaritos multicelulares
heterotróficos, que têm a ingestão, ou absorção em alguns casos, como forma
primária de nutrição. Engloba desde as esponjas até o homem. (A tabela 1 resume
as características dos grandes grupos de organismos).
É claro que qualquer sistema de classificação apresenta muitas
dificuldades, pois os seres vivos se modificam e evoluem ao longo do tempo e
ainda, com o avanço da ciência, surgem novas descobertas a respeito das relações
existentes entre os organismos. Todavia, o sistema de classificação proposto por
Whittaker é, ainda hoje, o mais aceito e utilizado.
Organismos unicelulares eucariotos, coloniais ou não, constituem o reino
Protista. Neste, existem diversos métodos nutricionais, incluindo a fotossíntese, a
absorção e a ingestão. Compreende as algas unicelulares e os protozoários.
Figura 1: Divisão dos seres vivos em 5 reinos proposta por Whittaker (1969).
O reino Fungi é composto por organismos eucariotos heterotróficos,
geralmente multinucleados (cenocíticos), sendo sua nutrição realizada por
absorção.
Os organismos eucariotos fotossintetizantes (autótrofos) multicelulares
compõem o reino Plantae, que compreende desde algas multicelulares até
vegetais superiores.
O reino Animalia é composto por organismos eucaritos multicelulares
heterotróficos, que têm a ingestão, ou absorção em alguns casos, como forma
primária de nutrição. Engloba desde as esponjas até o homem. (A tabela 1 resume
as características dos grandes grupos de organismos).
É claro que qualquer sistema de classificação apresenta muitas
dificuldades, pois os seres vivos se modificam e evoluem ao longo do tempo e
ainda, com o avanço da ciência, surgem novas descobertas a respeito das relações
existentes entre os organismos. Todavia, o sistema de classificação proposto por
Whittaker é, ainda hoje, o mais aceito e utilizado.
3
Tabela 1 - Características dos grandes grupos de organismos (Curtis,1977)
Característica Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo celularprocarioto eucarioto eucarioto eucarioto Eucarioto
Núcleo
sem envoltório
nuclear
com
envoltório
nuclear
com
envoltório
nuclear
com envoltório
nuclear
com envoltório
nuclear
Mitocôndriasausentes presentes presentes presentes presentes
cloroplastos
ausentes, há
apenas lamelas
fotossintéticas
presentes em
algumas
formas
ausentes presentes ausentes
parede celular
não celulósica
(polissacarídeo +
aminoácido)
presente em
algumas
formas
composta por
quitina e
outros polis-
sacarídeos
Celulósica ausente
meios de
recombinação
genética
conjugação;
transdução;
transformação ou
nenhum
fertilização e
meiose,
conjugação ou
nenhum
fertilização e
meiose ou
nenhum
fertilização e
meiose
fertilização e
meiose
Modo de
nutrição
autotrófica
(quimio e fotos-
sintetizante) e
heterotrófica
fotossinte-
tizante e
heterotrófica
ou uma
combinação
heterotrófica
por absorção
fotossinteti-
zante, na
maioria
heterotrófica,
por ingestão
Motilidade
por flagelos,
deslizamento ou
imóveis
cílios; flagelos;
amebóide;
fibrilas
contráteis
cílios e
flagelos em
algumas
formas,
nenhuma na
maioria
cílios e flagelos
em formas
inferiores e
alguns
gametas,
nenhuma na
maioria
cílios e flagelos,
fibrilas
contráteis
Pluricelulari-
dade
ausente ausente
presente, na
maioria
presente nas
formas
superiores
presente em
todas as formas
Sistema
Nervoso
ausente
mecanismos
primitivos
para
condução de
estímulos em
algumas
formas
ausente ausente presente
Tabela 1 - Características dos grandes grupos de organismos (Curtis,1977)
Característica Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo celularprocarioto eucarioto eucarioto eucarioto Eucarioto
Núcleo
sem envoltório
nuclear
com
envoltório
nuclear
com
envoltório
nuclear
com envoltório
nuclear
com envoltório
nuclear
Mitocôndriasausentes presentes presentes presentes presentes
cloroplastos
ausentes, há
apenas lamelas
fotossintéticas
presentes em
algumas
formas
ausentes presentes ausentes
parede celular
não celulósica
(polissacarídeo +
aminoácido)
presente em
algumas
formas
composta por
quitina e
outros polis-
sacarídeos
Celulósica ausente
meios de
recombinação
genética
conjugação;
transdução;
transformação ou
nenhum
fertilização e
meiose,
conjugação ou
nenhum
fertilização e
meiose ou
nenhum
fertilização e
meiose
fertilização e
meiose
Modo de
nutrição
autotrófica
(quimio e fotos-
sintetizante) e
heterotrófica
fotossinte-
tizante e
heterotrófica
ou uma
combinação
heterotrófica
por absorção
fotossinteti-
zante, na
maioria
heterotrófica,
por ingestão
Motilidade
por flagelos,
deslizamento ou
imóveis
cílios; flagelos;
amebóide;
fibrilas
contráteis
cílios e
flagelos em
algumas
formas,
nenhuma na
maioria
cílios e flagelos
em formas
inferiores e
alguns
gametas,
nenhuma na
maioria
cílios e flagelos,
fibrilas
contráteis
Pluricelulari-
dade
ausente ausente
presente, na
maioria
presente nas
formas
superiores
presente em
todas as formas
Sistema
Nervoso
ausente
mecanismos
primitivos
para
condução de
estímulos em
algumas
formas
ausente ausente presente
4
2 A Sistemática
O estudo descritivo de todas as espécies de seres vivos e sua classificação
dentro de uma verdadeira hierarquia de grupamentos constitui a sistemática ou
taxonomia. Vamos começar a interpretar o papel da taxonomia revendo o
conceito de espécie.
2.1 O Conceito de Espécie
Species em latim significa simplesmente "tipo". As espécies são, no sentido
mais simples, os diferentes tipos de organismos. Uma definição mais técnica de
espécie é: "um grupo de organismos que se cruzam entre si, sem normalmente
cruzar-se com representantes de outros grupos". Os organismos pertencentes a
uma espécie devem apresentar semelhanças estruturais e funcionais,
similaridades bioquímicas e mesmo cariótipo, além da capacidade de reprodução
entre si. A definição acima, embora útil para os animais, não é, entretanto, útil na
taxonomia vegetal, porque cruzamentos férteis podem ocorrer entre plantas de
tipos bastante diferentes. Também não se aplica esta distinção a organismos que
não se reproduzem sexualmente.
À luz da teoria evolucionista, observa-se que uma espécie se modifica
constantemente, no espaço e no tempo, em vez de ser uma forma imutável, ideal,
como foi concebida por Lineu. Desta maneira, a palavra "espécie" possui
diferentes significados para diferentes tipos de organismos, o que não é surpresa
se considerarmos que a evolução nos vários grupos de organismos seguiu
caminhos diversificados. No entanto, o termo permanece sendo útil e possibilita
uma maneira adequada de se referir a organismos e catalogá-los.
2.2 Outros Grupos Taxonômicos
O reino é a maior unidade usada em classificação biológica. Entre o nível
do reino e do gênero, entretanto, Lineu e taxonomistas posteriores adicionaram
diversas categorias (ou taxa). Temos então, os gêneros agrupados em famílias, as
famílias em ordens, as ordens em classes e as classes em filos (ou divisão, para
os botânicos), seguindo um padrão hierárquico. Essas categorias podem ser
subdivididas ou agregadas em várias outras, menos importantes, como, por
exemplo, os subgêneros e as superfamílias.
Assim, hierarquicamente, temos:
2 A Sistemática
O estudo descritivo de todas as espécies de seres vivos e sua classificação
dentro de uma verdadeira hierarquia de grupamentos constitui a sistemática ou
taxonomia. Vamos começar a interpretar o papel da taxonomia revendo o
conceito de espécie.
2.1 O Conceito de Espécie
Species em latim significa simplesmente "tipo". As espécies são, no sentido
mais simples, os diferentes tipos de organismos. Uma definição mais técnica de
espécie é: "um grupo de organismos que se cruzam entre si, sem normalmente
cruzar-se com representantes de outros grupos". Os organismos pertencentes a
uma espécie devem apresentar semelhanças estruturais e funcionais,
similaridades bioquímicas e mesmo cariótipo, além da capacidade de reprodução
entre si. A definição acima, embora útil para os animais, não é, entretanto, útil na
taxonomia vegetal, porque cruzamentos férteis podem ocorrer entre plantas de
tipos bastante diferentes. Também não se aplica esta distinção a organismos que
não se reproduzem sexualmente.
À luz da teoria evolucionista, observa-se que uma espécie se modifica
constantemente, no espaço e no tempo, em vez de ser uma forma imutável, ideal,
como foi concebida por Lineu. Desta maneira, a palavra "espécie" possui
diferentes significados para diferentes tipos de organismos, o que não é surpresa
se considerarmos que a evolução nos vários grupos de organismos seguiu
caminhos diversificados. No entanto, o termo permanece sendo útil e possibilita
uma maneira adequada de se referir a organismos e catalogá-los.
2.2 Outros Grupos Taxonômicos
O reino é a maior unidade usada em classificação biológica. Entre o nível
do reino e do gênero, entretanto, Lineu e taxonomistas posteriores adicionaram
diversas categorias (ou taxa). Temos então, os gêneros agrupados em famílias, as
famílias em ordens, as ordens em classes e as classes em filos (ou divisão, para
os botânicos), seguindo um padrão hierárquico. Essas categorias podem ser
subdivididas ou agregadas em várias outras, menos importantes, como, por
exemplo, os subgêneros e as superfamílias.
Assim, hierarquicamente, temos:
5
Reino
Filo
Classe Classe
OrdemOrdem
Família
Gênero
Espécie
3 Regras de Nomenclatura
Os animais, assim como as plantas, são popularmente conhecidos por
nomes muito variáveis de um lugar para outro. Numa tentativa de universalizar
os nomes de animais e plantas, os cientistas têm, há muito, procurado criar uma
nomenclatura internacional para a designação dos seres vivos. Mark Catesby, por
volta de 1740, publicou um livro de zoologia onde denominava o pássaro
conhecido como tordo (sabiá americano) de Turdus minor cinereo-albus non
maculatus, que significava: “tordo pequeno branco-acinzentado sem manchas”.
Essa foi uma tentativa de padronizar o nome do pássaro, para que ele pudesse
ser conhecido em qualquer idioma ou região, mas havia o inconveniente de usar
uma denominação muito extensa.
Em 1735, o sueco Carl von Linné, botânico e médico, conhecido
simplesmente por Lineu, lançou seu livro Systema Naturae, no qual propôs
regras para classificar e denominar animais e plantas. Porém, foi somente na 10
a
edição do seu livro, em 1758, que ele sugeriu uma nomenclatura mais simples,
onde cada organismo seria conhecido por dois nomes apenas, seguidos e
inseparáveis. Surgiu assim a nomenclatura binomial, a qual é ainda hoje
utilizada. As regras para a denominação científica dos seres vivos foram firmadas
posteriormente, no I Congresso Internacional de Nomenclatura Científica, em
1898.
A denominação científica dos animais segue certas regras definidas, as
quais são esboçadas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nomes
científicos são latinizados, mas podem ser derivados de qualquer outra língua ou
de nomes de pessoas ou lugares; a maioria dos nomes é derivada de palavras
latinas ou gregas e geralmente refere-se a alguma característica do animal ou do
grupo denominado. Por convenção, os nomes genéricos e específicos são
latinizados, enquanto o nome das famílias, ordens, classes e outras categorias não
o são, embora tenham letra inicial maiúscula. As principais regras da
nomenclatura científica estão resumidas a seguir:
Reino
Filo
Classe Classe
OrdemOrdem
Família
Gênero
Espécie
3 Regras de Nomenclatura
Os animais, assim como as plantas, são popularmente conhecidos por
nomes muito variáveis de um lugar para outro. Numa tentativa de universalizar
os nomes de animais e plantas, os cientistas têm, há muito, procurado criar uma
nomenclatura internacional para a designação dos seres vivos. Mark Catesby, por
volta de 1740, publicou um livro de zoologia onde denominava o pássaro
conhecido como tordo (sabiá americano) de Turdus minor cinereo-albus non
maculatus, que significava: “tordo pequeno branco-acinzentado sem manchas”.
Essa foi uma tentativa de padronizar o nome do pássaro, para que ele pudesse
ser conhecido em qualquer idioma ou região, mas havia o inconveniente de usar
uma denominação muito extensa.
Em 1735, o sueco Carl von Linné, botânico e médico, conhecido
simplesmente por Lineu, lançou seu livro Systema Naturae, no qual propôs
regras para classificar e denominar animais e plantas. Porém, foi somente na 10
a
edição do seu livro, em 1758, que ele sugeriu uma nomenclatura mais simples,
onde cada organismo seria conhecido por dois nomes apenas, seguidos e
inseparáveis. Surgiu assim a nomenclatura binomial, a qual é ainda hoje
utilizada. As regras para a denominação científica dos seres vivos foram firmadas
posteriormente, no I Congresso Internacional de Nomenclatura Científica, em
1898.
A denominação científica dos animais segue certas regras definidas, as
quais são esboçadas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nomes
científicos são latinizados, mas podem ser derivados de qualquer outra língua ou
de nomes de pessoas ou lugares; a maioria dos nomes é derivada de palavras
latinas ou gregas e geralmente refere-se a alguma característica do animal ou do
grupo denominado. Por convenção, os nomes genéricos e específicos são
latinizados, enquanto o nome das famílias, ordens, classes e outras categorias não
o são, embora tenham letra inicial maiúscula. As principais regras da
nomenclatura científica estão resumidas a seguir:
6
·Na designação científica os nomes devem ser em latim de origem ou, então,
latinizados.
·Todo nome científico deve estar destacado no texto. Pode ser escrito em
itálico, se for impresso, ou sublinhado se for em trabalhos manuscritos.
·Cada organismo deve ser reconhecido por uma designação binomial, sendo o
primeiro termo para designar o seu gênero e o segundo, a sua espécie.
Considera-se um erro grave usar o nome da espécie isoladamente, sem ser
antecedido pelo gênero.
·O nome relativo ao gênero deve ser um substantivo simples ou composto,
escrito com inicial maiúscula.
·O nome relativo à espécie deve ser um adjetivo escrito com inicial minúscula,
salvo raríssimas exceções: nos casos de denominação específica em
homenagem a pessoa célebre. Por exemplo no Brasil, há quem escreva:
Trypanosoma Cruzi, já que o termo Cruzi é a transliteração latina do nome de
Oswaldo Cruz, uma homenagem a esse grande sanitarista brasileiro.
·Em trabalhos científicos, após o nome do organismo é colocado, por extenso
ou abreviadamente, o nome do autor que primeiro descreveu e denominou,
sem qualquer pontuação intermediária, seguindo-se depois uma vírgula e
data da primeira publicação. Exemplos:
Cachorro: Canis familiaris Lineu ou L., 1758.
Ancilóstoma: Ancylostoma duodenale Creplin ou C., 1845.
·A designação para espécies é binomial, mas para subespécies é trinomial. Por
exemplo:
Mycobacterium tuberculosis hominis (tuberculose humana)
Mycobacterium tuberculosis bovis (tuberculose bovina)
Mycobacterium tuberculosis avis (tuberculose aviária)
·Em zoologia, a família é denominada pela adição do sufixo idae ao radical
correspondente ao nome do gênero-tipo (gênero mais característico da
família). Para subfamília, o radical adotado é inae. Exemplos:
Gato - gênero: Felis; família: Felidae; sufamília: Felinae.
Cascavel - gênero: Crotalus; família: Crotalidae; sufamília: Crotalinae.
··Lei da prioridade: Se diversos autores denominarem um mesmo organismo
diferentemente, prevalece sempre aquela mais antiga, ou seja, a primeira
denominação.
·A substituição de nomes científicos é permitida somente em casos
excepcionais, adotando para esses casos uma notação especial, já
convencionada, que indica tratar-se de espécime reclassificado. Desta forma,
·Na designação científica os nomes devem ser em latim de origem ou, então,
latinizados.
·Todo nome científico deve estar destacado no texto. Pode ser escrito em
itálico, se for impresso, ou sublinhado se for em trabalhos manuscritos.
·Cada organismo deve ser reconhecido por uma designação binomial, sendo o
primeiro termo para designar o seu gênero e o segundo, a sua espécie.
Considera-se um erro grave usar o nome da espécie isoladamente, sem ser
antecedido pelo gênero.
·O nome relativo ao gênero deve ser um substantivo simples ou composto,
escrito com inicial maiúscula.
·O nome relativo à espécie deve ser um adjetivo escrito com inicial minúscula,
salvo raríssimas exceções: nos casos de denominação específica em
homenagem a pessoa célebre. Por exemplo no Brasil, há quem escreva:
Trypanosoma Cruzi, já que o termo Cruzi é a transliteração latina do nome de
Oswaldo Cruz, uma homenagem a esse grande sanitarista brasileiro.
·Em trabalhos científicos, após o nome do organismo é colocado, por extenso
ou abreviadamente, o nome do autor que primeiro descreveu e denominou,
sem qualquer pontuação intermediária, seguindo-se depois uma vírgula e
data da primeira publicação. Exemplos:
Cachorro: Canis familiaris Lineu ou L., 1758.
Ancilóstoma: Ancylostoma duodenale Creplin ou C., 1845.
·A designação para espécies é binomial, mas para subespécies é trinomial. Por
exemplo:
Mycobacterium tuberculosis hominis (tuberculose humana)
Mycobacterium tuberculosis bovis (tuberculose bovina)
Mycobacterium tuberculosis avis (tuberculose aviária)
·Em zoologia, a família é denominada pela adição do sufixo idae ao radical
correspondente ao nome do gênero-tipo (gênero mais característico da
família). Para subfamília, o radical adotado é inae. Exemplos:
Gato - gênero: Felis; família: Felidae; sufamília: Felinae.
Cascavel - gênero: Crotalus; família: Crotalidae; sufamília: Crotalinae.
··Lei da prioridade: Se diversos autores denominarem um mesmo organismo
diferentemente, prevalece sempre aquela mais antiga, ou seja, a primeira
denominação.
·A substituição de nomes científicos é permitida somente em casos
excepcionais, adotando para esses casos uma notação especial, já
convencionada, que indica tratar-se de espécime reclassificado. Desta forma,
7
se a posição sistemática de um organismo é modificada, o nome científico
deve assumir a seguinte forma: menciona-se o nome do organismo já no novo
gênero e, a seguir, entre parênteses, o nome do primeiro autor e a data em que
a denominou; só então, fora dos parênteses, coloca-se o nome do segundo
autor e a data em que reclassificou o espécime. Assim, a denominação da
formiga saúva Atta sexdans (Lineu, 1758) Fabricius, 1804, indica que Fabricius
mudou de gênero o animal inicialmente descrito e "batizado" por Lineu.
·Ao publicar a descrição de uma nova espécie, é prática comum designar um
espécime-tipo, descrevê-lo e indicar em que coleção foi colocado.
se a posição sistemática de um organismo é modificada, o nome científico
deve assumir a seguinte forma: menciona-se o nome do organismo já no novo
gênero e, a seguir, entre parênteses, o nome do primeiro autor e a data em que
a denominou; só então, fora dos parênteses, coloca-se o nome do segundo
autor e a data em que reclassificou o espécime. Assim, a denominação da
formiga saúva Atta sexdans (Lineu, 1758) Fabricius, 1804, indica que Fabricius
mudou de gênero o animal inicialmente descrito e "batizado" por Lineu.
·Ao publicar a descrição de uma nova espécie, é prática comum designar um
espécime-tipo, descrevê-lo e indicar em que coleção foi colocado.
8
4 O Reino Protista
Durante os últimos 20 anos, uma classificação básica alternativa às pré-
existentes, que procura refletir mais acuradamente a filogenia sem ser ambígua,
tem gradualmente adquirido adeptos e hoje se encontra bastante difundida.
Neste contexto, os protistas englobam os antigos protozoários e certas algas,
sendo que as classificações modernas reconhecem entre 27 e 45 filos (RUPPERT &
BARNES, 96). A seguir descreveremos sucintamente os principais filos
englobados pelos antigos protozoários, tratando os protistas fotossintetizantes
juntamente com representantes do Reino Vegetal.
PROTOZOÁRIOS
Os protozoários são eucariontes que ocorrem como células isoladas ou em
colônias de células. Apresentam dimensões predominantemente microscópicas.
Sua denominação deriva do grego protos e zoon, que significam, respectivamente,
"primeiro" e "animal". Esse termo, consagrado até hoje, foi criado para agrupar
organismos eucariotos unicelulares com características próprias dos animais, tais
como a capacidade de deslocamento e heterotrofia. Porém, alguns organismos
com características animais e vegetais como a Euglena, por exemplo, também
eram considerados protozoários. Atualmente, o termo protozoário tem sido
aplicado numa designação coletiva, sem valor taxonômico em referência a
unicelulares eucariotos heterotróficos (na maioria), que obtém seus alimentos
por ingestão ou absorção. Os organismos unicelulares eucariotos autótrofos por
sua vez, são denominados coletivamente de algas, termo que também não tem
valor taxonômico.
Nos protozoários de formas coloniais, as células individuais podem ser
ligadas por filamentos citoplasmáticos ou embebidas numa matriz comum. Tais
células são semelhantes em estrutura e função, embora em algumas poucas
formas, haja uma diferenciação de indivíduos em células vegetativas e
reprodutivas. Em outros termos, os protozoários coloniais são apenas agregados
de células independentes.
Estimava-se em 45.000 o número de espécies de protozoários em 1990, mas
os protozoologistas reclamam que diversas vezes, o número existe num estado de
anonimato. Do total citado, cerca de 20.000 são espécies fósseis, 18.000 são de
formas de vida livre e 7.000 parasitas.
Os protistas em geral ocupam um importante papel nas cadeias
alimentares das comunidades naturais, onde existe água livre. Os autótrofos
(algas) são abundantes nas águas salgadas e doces, assim como em associações
simbióticas com animais, de vários níveis de organização, e protozoários. Alguns
grupos em particular formam uma parte importante na dieta de numerosos
animais. Há protozoários saprófitas e também que ingerem bactérias, fazendo
uso de substâncias e organismos envolvidos na decomposição final das cadeias
alimentares, e assim, fazendo recircular a matéria orgânica. Naturalmente,
existem alguns protozoários que podem provocar doenças no homem.
4 O Reino Protista
Durante os últimos 20 anos, uma classificação básica alternativa às pré-
existentes, que procura refletir mais acuradamente a filogenia sem ser ambígua,
tem gradualmente adquirido adeptos e hoje se encontra bastante difundida.
Neste contexto, os protistas englobam os antigos protozoários e certas algas,
sendo que as classificações modernas reconhecem entre 27 e 45 filos (RUPPERT &
BARNES, 96). A seguir descreveremos sucintamente os principais filos
englobados pelos antigos protozoários, tratando os protistas fotossintetizantes
juntamente com representantes do Reino Vegetal.
PROTOZOÁRIOS
Os protozoários são eucariontes que ocorrem como células isoladas ou em
colônias de células. Apresentam dimensões predominantemente microscópicas.
Sua denominação deriva do grego protos e zoon, que significam, respectivamente,
"primeiro" e "animal". Esse termo, consagrado até hoje, foi criado para agrupar
organismos eucariotos unicelulares com características próprias dos animais, tais
como a capacidade de deslocamento e heterotrofia. Porém, alguns organismos
com características animais e vegetais como a Euglena, por exemplo, também
eram considerados protozoários. Atualmente, o termo protozoário tem sido
aplicado numa designação coletiva, sem valor taxonômico em referência a
unicelulares eucariotos heterotróficos (na maioria), que obtém seus alimentos
por ingestão ou absorção. Os organismos unicelulares eucariotos autótrofos por
sua vez, são denominados coletivamente de algas, termo que também não tem
valor taxonômico.
Nos protozoários de formas coloniais, as células individuais podem ser
ligadas por filamentos citoplasmáticos ou embebidas numa matriz comum. Tais
células são semelhantes em estrutura e função, embora em algumas poucas
formas, haja uma diferenciação de indivíduos em células vegetativas e
reprodutivas. Em outros termos, os protozoários coloniais são apenas agregados
de células independentes.
Estimava-se em 45.000 o número de espécies de protozoários em 1990, mas
os protozoologistas reclamam que diversas vezes, o número existe num estado de
anonimato. Do total citado, cerca de 20.000 são espécies fósseis, 18.000 são de
formas de vida livre e 7.000 parasitas.
Os protistas em geral ocupam um importante papel nas cadeias
alimentares das comunidades naturais, onde existe água livre. Os autótrofos
(algas) são abundantes nas águas salgadas e doces, assim como em associações
simbióticas com animais, de vários níveis de organização, e protozoários. Alguns
grupos em particular formam uma parte importante na dieta de numerosos
animais. Há protozoários saprófitas e também que ingerem bactérias, fazendo
uso de substâncias e organismos envolvidos na decomposição final das cadeias
alimentares, e assim, fazendo recircular a matéria orgânica. Naturalmente,
existem alguns protozoários que podem provocar doenças no homem.
9
Os principais grupos de protozoários são diferenciados em grupos
baseados no modo de locomoção do organismo. As amebas se movem por
expansões do seu citoplasma. Os membros do grupo Ciliophora se movimentam
por meio de finos apêndices, ou cílios, que impulsionam a célula através de
ondulações sincrônicas, como os braços de um nadador. Os flagelados têm
apêndices filiformes, ou flagelos, geralmente localizados numa das extremidades
do corpo celular, que movem as células em meio líquido. Os esporozoários se
locomovem por deslizamento, já que não possuem organelas de locomoção
externas.
Os protozoários encontram-se no reino Protista (organismos unicelulares
eucariotos, coloniais ou não). Os principais filos são:
Sarcodina Protozoários que se locomovem através de projeções celulares
denominadas pseudópodos
Mastigophora Protozoários que se locomovem através de flagelos.
Ciliophora Protozoários que se locomovem utilizando cílios
Sporozoa Protozoários que não possuem estrutura locomotora.
A maioria dos protozoários é microscópica. Alguns, entretanto, podem ser
vistos a olho nu, como é o caso do Spirostomum, um ciliado de água doce que
alcança 3 mm de comprimento, de algumas espécies do gênero Globigerina, um
sarcodíneo marinho que vive em suspensão na água do mar. Além desses, que
são organismos atuais, existe um registro fóssil, de eras geológicas passadas, de
um sarcodíneo denominado Nummulites, com 19 cm de comprimento.
4.1 Morfologia dos Protozoários
O tamanho e forma desses organismos mostram considerável variação.
Em geral, a célula individual dos protozoários representa um organismo
completo. Como todas as células eucarióticas, a célula dos protozoários também
consiste em citoplasma, separado do meio ambiente por um envelope especial, e
em núcleo.
4.1.1 Citoplasma
É um material mais ou menos homogêneo, composto de moléculas
protéicas globulosas, frouxamente reunidas para formar uma moldura molecular
tridimensional. Embebidas em seu interior, encontram-se várias estruturas que
dão aos protozoários seu aspecto característico.
As fibrilas protéicas submicroscópicas (feixes fibrilares, mionemas,
microtúbulos) são grupos de fibrilas paralelos existentes no citoplasma. A
contratibilidade dos protozoários é devida a presença dessas fibrilas.
Em diversas formas de protozoários, pigmentos se difundem no
citoplasma. Suas tonalidade são numerosas: verdes, castanhas, azuis, púrpuras
ou róseas.
Na maioria desses organismos, o citoplasma diferencia-se em ectoplasma
e endoplasma. O ectoplasma é mais semelhante a um gel, enquanto o
endoplasma é mais volumoso e fluído. A mudança de uma camada para outra é
gradual. As estruturas celulares acham-se no endoplasma.
Os principais grupos de protozoários são diferenciados em grupos
baseados no modo de locomoção do organismo. As amebas se movem por
expansões do seu citoplasma. Os membros do grupo Ciliophora se movimentam
por meio de finos apêndices, ou cílios, que impulsionam a célula através de
ondulações sincrônicas, como os braços de um nadador. Os flagelados têm
apêndices filiformes, ou flagelos, geralmente localizados numa das extremidades
do corpo celular, que movem as células em meio líquido. Os esporozoários se
locomovem por deslizamento, já que não possuem organelas de locomoção
externas.
Os protozoários encontram-se no reino Protista (organismos unicelulares
eucariotos, coloniais ou não). Os principais filos são:
Sarcodina Protozoários que se locomovem através de projeções celulares
denominadas pseudópodos
Mastigophora Protozoários que se locomovem através de flagelos.
Ciliophora Protozoários que se locomovem utilizando cílios
Sporozoa Protozoários que não possuem estrutura locomotora.
A maioria dos protozoários é microscópica. Alguns, entretanto, podem ser
vistos a olho nu, como é o caso do Spirostomum, um ciliado de água doce que
alcança 3 mm de comprimento, de algumas espécies do gênero Globigerina, um
sarcodíneo marinho que vive em suspensão na água do mar. Além desses, que
são organismos atuais, existe um registro fóssil, de eras geológicas passadas, de
um sarcodíneo denominado Nummulites, com 19 cm de comprimento.
4.1 Morfologia dos Protozoários
O tamanho e forma desses organismos mostram considerável variação.
Em geral, a célula individual dos protozoários representa um organismo
completo. Como todas as células eucarióticas, a célula dos protozoários também
consiste em citoplasma, separado do meio ambiente por um envelope especial, e
em núcleo.
4.1.1 Citoplasma
É um material mais ou menos homogêneo, composto de moléculas
protéicas globulosas, frouxamente reunidas para formar uma moldura molecular
tridimensional. Embebidas em seu interior, encontram-se várias estruturas que
dão aos protozoários seu aspecto característico.
As fibrilas protéicas submicroscópicas (feixes fibrilares, mionemas,
microtúbulos) são grupos de fibrilas paralelos existentes no citoplasma. A
contratibilidade dos protozoários é devida a presença dessas fibrilas.
Em diversas formas de protozoários, pigmentos se difundem no
citoplasma. Suas tonalidade são numerosas: verdes, castanhas, azuis, púrpuras
ou róseas.
Na maioria desses organismos, o citoplasma diferencia-se em ectoplasma
e endoplasma. O ectoplasma é mais semelhante a um gel, enquanto o
endoplasma é mais volumoso e fluído. A mudança de uma camada para outra é
gradual. As estruturas celulares acham-se no endoplasma.
10
Como outras células eucarióticas, os protozoários possuem sistemas
membranosos no citoplasma. Estes formam uma rede mais ou menos contínua de
canais e de lacunas, dando origem ao retículo endoplasmático da célula. Outras
estruturas do citoplasma incluem os ribossomos, os complexos de Golgi, as
mitocôndrias, os cinetossomas ou blefaroplastos (corpúsculos basais
intracitoplasmáticos dos cílios ou flagelos), vacúolos nutritivos, vacúolos
contráteis e núcleo.
4.1.2 Núcleo
Cada protozoário tem, ao menos, um núcleo eucariótico. Muitos
protozoários contudo, possuem núcleos múltiplos (quase todos os ciliados),
durante a maior parte de seus ciclos vitais. Os núcleos são de várias formas,
tamanhos e estruturas. Em diversas espécies cada indivíduo tem 2 núcleos
similares. Nos ciliados, dois núcleos diferentes: um grande (macronúcleo) e um
pequeno (micronúcleo). Os macronúcleos controlam as atividades metabólicas e
os processos de regeneração; os micronúcleos estão relacionados com os
processos de reprodução.
4.1.3 Envelope Celular
O citoplasma, com suas diversas estruturas, está separado do ambiente
externo pelo envelope celular. Este funciona não somente na proteção, mas
também no controle das trocas de substâncias e é o sítio de percepção de
estímulos químicos e mecânicos, servindo igualmente, para estabelecer contatos
com outras células. Este envelope contém, às vezes, uma película, intimamente
aposta à membrana celular. Sua espessura, sua flexibilidade e seu número de
camadas são variáveis.
Em sua forma mais simples, a película é a membrana celular ou
plasmalema. A película dos ciliados é espessa e, freqüentemente, enrijecida e
estruturada de modos diversos. Pode haver até mesmo a presença de fileiras de
plaquetas elevadas e de espessamentos modulares.
Existem outros tipos de membranas protetoras, produzidas pelos
protozoários, que são coberturas externas à película. São elas carapaças, testas,
lóricas e cistos. Tais envelopes consistem de materiais diferentes e, em geral,
possuem uma matriz orgânica, reforçada pela incrustação de substâncias, tais
como carbonato de cálcio ou sílica.
Deve-se lembrar que os cistos são apenas envoltórios temporários. Muitos
protozoários podem encistar-se e, dessa maneira, aumentar sua proteção contra
agressões externas. Em alguns casos, a escassez de alimentos e a dessecação
favorecem o encistamento. Em outros, a reprodução é regularmente ligada com a
formação de cistos. As fases desenvolvidas das espécies parasitas são, muitas
vezes, transmitidas a um outro hospedeiro envelopadas por um cisto resistente.
4.1.4 Locomoção
Os protozoários podem se locomover por meio de três estruturas:
pseudópodos, flagelos e cílios. Além disso, algumas espécies podem
desenvolver um movimento de deslizamento por flexões do corpo, sem o uso de
estruturas especializadas.
Como outras células eucarióticas, os protozoários possuem sistemas
membranosos no citoplasma. Estes formam uma rede mais ou menos contínua de
canais e de lacunas, dando origem ao retículo endoplasmático da célula. Outras
estruturas do citoplasma incluem os ribossomos, os complexos de Golgi, as
mitocôndrias, os cinetossomas ou blefaroplastos (corpúsculos basais
intracitoplasmáticos dos cílios ou flagelos), vacúolos nutritivos, vacúolos
contráteis e núcleo.
4.1.2 Núcleo
Cada protozoário tem, ao menos, um núcleo eucariótico. Muitos
protozoários contudo, possuem núcleos múltiplos (quase todos os ciliados),
durante a maior parte de seus ciclos vitais. Os núcleos são de várias formas,
tamanhos e estruturas. Em diversas espécies cada indivíduo tem 2 núcleos
similares. Nos ciliados, dois núcleos diferentes: um grande (macronúcleo) e um
pequeno (micronúcleo). Os macronúcleos controlam as atividades metabólicas e
os processos de regeneração; os micronúcleos estão relacionados com os
processos de reprodução.
4.1.3 Envelope Celular
O citoplasma, com suas diversas estruturas, está separado do ambiente
externo pelo envelope celular. Este funciona não somente na proteção, mas
também no controle das trocas de substâncias e é o sítio de percepção de
estímulos químicos e mecânicos, servindo igualmente, para estabelecer contatos
com outras células. Este envelope contém, às vezes, uma película, intimamente
aposta à membrana celular. Sua espessura, sua flexibilidade e seu número de
camadas são variáveis.
Em sua forma mais simples, a película é a membrana celular ou
plasmalema. A película dos ciliados é espessa e, freqüentemente, enrijecida e
estruturada de modos diversos. Pode haver até mesmo a presença de fileiras de
plaquetas elevadas e de espessamentos modulares.
Existem outros tipos de membranas protetoras, produzidas pelos
protozoários, que são coberturas externas à película. São elas carapaças, testas,
lóricas e cistos. Tais envelopes consistem de materiais diferentes e, em geral,
possuem uma matriz orgânica, reforçada pela incrustação de substâncias, tais
como carbonato de cálcio ou sílica.
Deve-se lembrar que os cistos são apenas envoltórios temporários. Muitos
protozoários podem encistar-se e, dessa maneira, aumentar sua proteção contra
agressões externas. Em alguns casos, a escassez de alimentos e a dessecação
favorecem o encistamento. Em outros, a reprodução é regularmente ligada com a
formação de cistos. As fases desenvolvidas das espécies parasitas são, muitas
vezes, transmitidas a um outro hospedeiro envelopadas por um cisto resistente.
4.1.4 Locomoção
Os protozoários podem se locomover por meio de três estruturas:
pseudópodos, flagelos e cílios. Além disso, algumas espécies podem
desenvolver um movimento de deslizamento por flexões do corpo, sem o uso de
estruturas especializadas.
11
Pseudópodos: um pseudópodo é uma projeção temporária de parte do
citoplasma daqueles protozoários que não apresentam uma película rígida. É
utilizado pelas amebas (sarcodina) para locomoção e captura de alimento. O
movimento amebóide pode também ser verificado em células de outros
organismos, como por exemplo nos glóbulos brancos do sangue humano.
Flagelos e Cílios: O flagelo é uma extensão filamentosa do citoplasma,
extremamente fina. Como regra geral, o número de flagelos presentes num
indivíduo varia de um a oito (1 ou 2 são os números mais freqüentes). O flagelo
se compõe de duas partes: um filamento elástico, chamado axonema, e a bainha
citoplasmática contrátil que envolve o axonema.
Em certos mastigóforas parasitas, como o gênero Trypanosoma, há uma
delicada membrana que se estende do lado do corpo, com um flagelo em sua
margem externa. Quando esta membrana vibra, mostra um movimento
ondulante típico, chamando-se, por isso, de membrana ondulante.
Os cílios, além de sua função locomotora, também auxiliam na ingestão de
alimentos e servem , muitas vezes, como organelas tácteis. São extensões
celulares finas, curtas e filiformes, podendo ser o comprimento uniforme ou não.
De modo geral, os cílios se dispõem em fileiras longitudinais, oblíquas ou
espiraladas, inseridos em arestas ou em sulcos.
A microscopia eletrônica mostrou a existência dos mesmos desenhos
básicos da fina estrutura flagelar e ciliar, presente em todas as células
eucarióticas. Os cortes mostram duas fibras centrais e nove fibras duplas
periféricas (estrutura "9+2"), envolvidas por uma membrana contínua como
película.
4.2 Processo Reprodutivo dos Protozoários
Os protozoários reproduzem-se por diversos processos sexuados e
assexuados. A reprodução assexuada ocorre por simples divisão, que pode ser
igual ou desigual, originando células filhas iguais ou não, respectivamente. Se
houver mais de duas células filhas, a divisão será múltipla. A gemulação é uma
variante da divisão celular desigual.
Para lembrar, a gemulação é a formação de uma ou mais células menores,
a partir de uma célula original. Em seu uso estrito em protozoologia, esta
denominação deve ser reservada para aqueles casos onde a célula-mãe
permanece séssil e libera uma ou mais células-filhas natatórias. Estas diferem da
célula-mãe, não apenas quanto ao seu menor grau de diferenciação, mas também
porque possuem organelas locomotoras especiais.
Dois processos relacionados devem ser mencionados: plasmotomia e
esquizogonia. No primeiro deles, o corpo multinucleado de um protozoário se
divide em dois ou mais indivíduos multinucleados pequenos, cujos núcleos
maternos são distribuídos ao acaso entre eles. Na esquizogonia, o organismo
multinucleado dá origem, em curto espaço de tempo, a muitas gêmulas
mononucleadas sendo abandonada, usualmente, uma massa de protoplasma
anucleada.
Pseudópodos: um pseudópodo é uma projeção temporária de parte do
citoplasma daqueles protozoários que não apresentam uma película rígida. É
utilizado pelas amebas (sarcodina) para locomoção e captura de alimento. O
movimento amebóide pode também ser verificado em células de outros
organismos, como por exemplo nos glóbulos brancos do sangue humano.
Flagelos e Cílios: O flagelo é uma extensão filamentosa do citoplasma,
extremamente fina. Como regra geral, o número de flagelos presentes num
indivíduo varia de um a oito (1 ou 2 são os números mais freqüentes). O flagelo
se compõe de duas partes: um filamento elástico, chamado axonema, e a bainha
citoplasmática contrátil que envolve o axonema.
Em certos mastigóforas parasitas, como o gênero Trypanosoma, há uma
delicada membrana que se estende do lado do corpo, com um flagelo em sua
margem externa. Quando esta membrana vibra, mostra um movimento
ondulante típico, chamando-se, por isso, de membrana ondulante.
Os cílios, além de sua função locomotora, também auxiliam na ingestão de
alimentos e servem , muitas vezes, como organelas tácteis. São extensões
celulares finas, curtas e filiformes, podendo ser o comprimento uniforme ou não.
De modo geral, os cílios se dispõem em fileiras longitudinais, oblíquas ou
espiraladas, inseridos em arestas ou em sulcos.
A microscopia eletrônica mostrou a existência dos mesmos desenhos
básicos da fina estrutura flagelar e ciliar, presente em todas as células
eucarióticas. Os cortes mostram duas fibras centrais e nove fibras duplas
periféricas (estrutura "9+2"), envolvidas por uma membrana contínua como
película.
4.2 Processo Reprodutivo dos Protozoários
Os protozoários reproduzem-se por diversos processos sexuados e
assexuados. A reprodução assexuada ocorre por simples divisão, que pode ser
igual ou desigual, originando células filhas iguais ou não, respectivamente. Se
houver mais de duas células filhas, a divisão será múltipla. A gemulação é uma
variante da divisão celular desigual.
Para lembrar, a gemulação é a formação de uma ou mais células menores,
a partir de uma célula original. Em seu uso estrito em protozoologia, esta
denominação deve ser reservada para aqueles casos onde a célula-mãe
permanece séssil e libera uma ou mais células-filhas natatórias. Estas diferem da
célula-mãe, não apenas quanto ao seu menor grau de diferenciação, mas também
porque possuem organelas locomotoras especiais.
Dois processos relacionados devem ser mencionados: plasmotomia e
esquizogonia. No primeiro deles, o corpo multinucleado de um protozoário se
divide em dois ou mais indivíduos multinucleados pequenos, cujos núcleos
maternos são distribuídos ao acaso entre eles. Na esquizogonia, o organismo
multinucleado dá origem, em curto espaço de tempo, a muitas gêmulas
mononucleadas sendo abandonada, usualmente, uma massa de protoplasma
anucleada.
12
Vários tipos de reprodução sexuada foram observados entre os
protozoários. Um deles é a fusão sexuada de dois gametas entre os protozoários.
A fusão sexuada de dois gametas (singamia ou gametogamia) ocorre em diversos
grupos de protozoários. A conjugação, geralmente uma união temporária de dois
indivíduos para troca de material nuclear, é observada exclusivamente em
Ciliophora. Após a troca de núcleos, os conjugantes se separam e cada um dá
origem à sua respectiva progênie por fissão ou gemulação. Alguns ciliados
porém, demonstram "total conjugação", com fusão completa dos dois
organismos.
Regeneração: a capacidade de regenerar partes perdidas é característica de
todos os protozoários, desde formas mais simples até aqueles que apresentam
estruturas altamente complexas. Quando um protozoário é cortado em dois, a
porção nucleada se regenera, a anucleada não. Nos ciliados, a macronúcleo
sozinho (ou mesmo parte dele) é suficiente para assegurar esse processo.
4.3 Características dos Filos
4.3.1 Sarcodíneos
As amebas são as principais representantes dos sarcodíneos e seu nome
deriva da palavra grega amoibe, que significa "modificação", já que suas formas
estão em constante modificação. Exemplo típico é fornecido pela Amoeba proteus,
cuja célula chega a atingir 0,5 mm de diâmetro.
Como já foi dito, a locomoção das amebas se dá pela emissão de
pseudópodos ("falsos pés") que são também empregados na captura de
alimentos. As amebas alimentam-se por ingestão de pequenos protozoários e
algas, e também de protoplasma morto. Ao perceberem a presença de alimento,
elas deslocam-se em direção a ele, englobando-o com os pseudópodos. Esse
processo de ingestão de alimento é denominado fagocitose.
O alimento é incorporado pela célula, juntamente com um pouco de água,
ficando no interior de um vacúolo alimentar (fagossomo). Este recebe enzimas
digestivas armazenadas em organelas denominadas lisossomos, passando a ser
chamado de vacúolo digestivo, onde o alimento será digerido. Devido às
correntes citoplasmáticas, o vacúolo digestivo é deslocado no interior da célula,
distribuindo o alimento digerido. Os restos não aproveitáveis da digestão são
armazenados no vacúolo, que passa a ser chamado vacúolo residual, até serem
eliminados da célula através da clasmocitose ou "defecação celular" (é a
eliminação da escória).
As células dos protozoários de água doce são hipertônicas em relação ao
meio externo. Nesse caso ocorre entrada de água na célula por osmose. Como a
diferença entre a concentração do suco celular e da água doce é suficiente para
saturar a célula e rompê-la, as amebas e outros protozoários de água doce
desenvolveram organelas citoplasmáticas denominadas vacúolos pulsáteis ou
contráteis que, de tempos em tempos, eliminam o excesso de água que penetra
na célula.
Nos protozoários de água salgada geralmente não há vacúolos pulsáteis,
pois a concentração do meio externo é semelhante à do citoplasma das células.
Vários tipos de reprodução sexuada foram observados entre os
protozoários. Um deles é a fusão sexuada de dois gametas entre os protozoários.
A fusão sexuada de dois gametas (singamia ou gametogamia) ocorre em diversos
grupos de protozoários. A conjugação, geralmente uma união temporária de dois
indivíduos para troca de material nuclear, é observada exclusivamente em
Ciliophora. Após a troca de núcleos, os conjugantes se separam e cada um dá
origem à sua respectiva progênie por fissão ou gemulação. Alguns ciliados
porém, demonstram "total conjugação", com fusão completa dos dois
organismos.
Regeneração: a capacidade de regenerar partes perdidas é característica de
todos os protozoários, desde formas mais simples até aqueles que apresentam
estruturas altamente complexas. Quando um protozoário é cortado em dois, a
porção nucleada se regenera, a anucleada não. Nos ciliados, a macronúcleo
sozinho (ou mesmo parte dele) é suficiente para assegurar esse processo.
4.3 Características dos Filos
4.3.1 Sarcodíneos
As amebas são as principais representantes dos sarcodíneos e seu nome
deriva da palavra grega amoibe, que significa "modificação", já que suas formas
estão em constante modificação. Exemplo típico é fornecido pela Amoeba proteus,
cuja célula chega a atingir 0,5 mm de diâmetro.
Como já foi dito, a locomoção das amebas se dá pela emissão de
pseudópodos ("falsos pés") que são também empregados na captura de
alimentos. As amebas alimentam-se por ingestão de pequenos protozoários e
algas, e também de protoplasma morto. Ao perceberem a presença de alimento,
elas deslocam-se em direção a ele, englobando-o com os pseudópodos. Esse
processo de ingestão de alimento é denominado fagocitose.
O alimento é incorporado pela célula, juntamente com um pouco de água,
ficando no interior de um vacúolo alimentar (fagossomo). Este recebe enzimas
digestivas armazenadas em organelas denominadas lisossomos, passando a ser
chamado de vacúolo digestivo, onde o alimento será digerido. Devido às
correntes citoplasmáticas, o vacúolo digestivo é deslocado no interior da célula,
distribuindo o alimento digerido. Os restos não aproveitáveis da digestão são
armazenados no vacúolo, que passa a ser chamado vacúolo residual, até serem
eliminados da célula através da clasmocitose ou "defecação celular" (é a
eliminação da escória).
As células dos protozoários de água doce são hipertônicas em relação ao
meio externo. Nesse caso ocorre entrada de água na célula por osmose. Como a
diferença entre a concentração do suco celular e da água doce é suficiente para
saturar a célula e rompê-la, as amebas e outros protozoários de água doce
desenvolveram organelas citoplasmáticas denominadas vacúolos pulsáteis ou
contráteis que, de tempos em tempos, eliminam o excesso de água que penetra
na célula.
Nos protozoários de água salgada geralmente não há vacúolos pulsáteis,
pois a concentração do meio externo é semelhante à do citoplasma das células.
13
O tipo de reprodução mais comum entre os sarcodíneos é a divisão
binária. Nesse tipo de reprodução assexuada, a célula divide-se ao meio, dando
origem a duas células-filhas com a mesma informação genética da célula-mãe.
A figura 2 mostra um esquema de uma ameba.
Figura 2: Esquema de uma ameba.
4.3.1.1 Diversidade de sarcodíneos
Os representantes mais comuns de sarcodíneos pertencem a dois grupos
principais de organismos: o das amebas e dos foraminíferos.
O grupo das amebas inclui espécies de vida livre, existem algumas que
possuem uma carapaça revestindo externamente a célula: estas são denominadas
tecamebas. As tecamebas ocorrem em água doce e em solos úmidos e suas
carapaças podem ser secretadas pela própria célula ou formadas por pequenas
partículas que se aglutinam ao redor de suas células.
O tipo de reprodução mais comum entre os sarcodíneos é a divisão
binária. Nesse tipo de reprodução assexuada, a célula divide-se ao meio, dando
origem a duas células-filhas com a mesma informação genética da célula-mãe.
A figura 2 mostra um esquema de uma ameba.
Figura 2: Esquema de uma ameba.
4.3.1.1 Diversidade de sarcodíneos
Os representantes mais comuns de sarcodíneos pertencem a dois grupos
principais de organismos: o das amebas e dos foraminíferos.
O grupo das amebas inclui espécies de vida livre, existem algumas que
possuem uma carapaça revestindo externamente a célula: estas são denominadas
tecamebas. As tecamebas ocorrem em água doce e em solos úmidos e suas
carapaças podem ser secretadas pela própria célula ou formadas por pequenas
partículas que se aglutinam ao redor de suas células.
14
Entre as espécies que podem ocorrer no corpo do homem, algumas são
parasitas, outras, no entanto, não o são. É o caso da Entamoeba gengivalis, que
ocorre na gengiva, e o da Entamoeba coli, que ocorre no intestino.
Os foraminíferos são sarcodíneos principalmente marinhos, que possuem
carapaça secretada ou aglutinada, formada por várias câmaras. A carapaça pode
ser formada de carbonato de cálcio secretado pelo organismo ou por grãos de
areia que se aglutinam ao redor da célula. A forma da carapaça varia muito de
espécie para espécie, sendo que muitas lembram pequenos caracóis. Os
foraminíferos são muito importantes nas pesquisas sobre prospecção de petróleo,
pois constituem um grupo com muitos representantes fósseis, bons indicadores
da presença de combustível fóssil.A figura 3 mostra alguns representantes
dos sarcodíneos.
4.3.1.2 Sarcodíneos Parasitas do Homem
Dentre os sarcodíneos, apenas no grupo das amebas existem espécies
parasitas, destacando-se duas que parasitam o intestino do homem: a Entamoeba
histolytica e a Endolimax nana.
A Entamoeba histolytica causa a disenteria amebiana (amebíase),
caracterizada por diarréias mucosas e fezes sanguinolentas.
Indivíduos dessa espécies têm a capacidade de se encistar, sendo liberados
nesta forma pelas fezes do homem. Estes cistos são resistentes, permitindo a
manutenção do parasita por longos períodos fora do corpo do hospedeiro. Ao
comer frutas ou verduras mal lavados ou beber água contaminada, o homem
pode ingerir esses cistos, que então se rompem liberando os protozoários e que se
instalam na mucosa intestinal causando lesões. A profilaxia dessa doença deve
ser feita através de medidas de saneamento básico e higiênicas.
Endolimax nana é um parasita intestinal que provoca dores abdominais,
diarréia, vômitos e fadiga. O parasita é adquirido pela ingestão de alimentos
contaminados.
Entre as espécies que podem ocorrer no corpo do homem, algumas são
parasitas, outras, no entanto, não o são. É o caso da Entamoeba gengivalis, que
ocorre na gengiva, e o da Entamoeba coli, que ocorre no intestino.
Os foraminíferos são sarcodíneos principalmente marinhos, que possuem
carapaça secretada ou aglutinada, formada por várias câmaras. A carapaça pode
ser formada de carbonato de cálcio secretado pelo organismo ou por grãos de
areia que se aglutinam ao redor da célula. A forma da carapaça varia muito de
espécie para espécie, sendo que muitas lembram pequenos caracóis. Os
foraminíferos são muito importantes nas pesquisas sobre prospecção de petróleo,
pois constituem um grupo com muitos representantes fósseis, bons indicadores
da presença de combustível fóssil.A figura 3 mostra alguns representantes
dos sarcodíneos.
4.3.1.2 Sarcodíneos Parasitas do Homem
Dentre os sarcodíneos, apenas no grupo das amebas existem espécies
parasitas, destacando-se duas que parasitam o intestino do homem: a Entamoeba
histolytica e a Endolimax nana.
A Entamoeba histolytica causa a disenteria amebiana (amebíase),
caracterizada por diarréias mucosas e fezes sanguinolentas.
Indivíduos dessa espécies têm a capacidade de se encistar, sendo liberados
nesta forma pelas fezes do homem. Estes cistos são resistentes, permitindo a
manutenção do parasita por longos períodos fora do corpo do hospedeiro. Ao
comer frutas ou verduras mal lavados ou beber água contaminada, o homem
pode ingerir esses cistos, que então se rompem liberando os protozoários e que se
instalam na mucosa intestinal causando lesões. A profilaxia dessa doença deve
ser feita através de medidas de saneamento básico e higiênicas.
Endolimax nana é um parasita intestinal que provoca dores abdominais,
diarréia, vômitos e fadiga. O parasita é adquirido pela ingestão de alimentos
contaminados.
15
Figura 3: Esquemas de representantes de grupos de sarcodíneos: heliozoário (a), foraminífero (b),
ameba (c,d,e) e tecameba (f).
4.3.2 Mastigophora ou Flagelados
Os protozoários flagelados são divididos em dois grupos: os
fitoflagelados, que geralmente contém clorofila e são fotossintéticos e que,
normalmente são estudados juntamente com as algas, e os zooflagelados que não
possuem clorofila e realizam sua nutrição de modo heterotrófico. Todos os
componentes da classe apresentam um ou mais flagelos.
Os flagelados são também chamados de Mastigóforos (mastix = flagelo;
phoros = portar, ter) e têm estrutura interna semelhante a dos flagelos das células
dos demais eucariontes. Eles correspondem a centríolos modificados e alongados,
e diferem dos flagelos dos procariontes, que são formados só por proteínas.
A reprodução dos flagelados é, na maioria dos casos assexuada por
divisão binária, longitudinal.
Os flagelados podem ter vida livre, alguns locomovem-se livremente na
água, utilizando-se dos flagelos, enquanto outros vivem fixos ao substrato por
um pedúnculo, empregando o flagelo apenas na captura de alimento. Alguns
flagelados possuem um "colarinho" ao redor da base do flagelo e são, por isso,
denominados coanoflagelados. Existem coanoflagelados coloniais que formam
colônias fixas ao substrato por um pedúnculo e os que formam colônias livres,
imersas em matriz gelatinosa.
A figura 4 mostra o esquema de uma euglena e a figura 5 mostra alguns
representantes dos flagelados.
Figura 3: Esquemas de representantes de grupos de sarcodíneos: heliozoário (a), foraminífero (b),
ameba (c,d,e) e tecameba (f).
4.3.2 Mastigophora ou Flagelados
Os protozoários flagelados são divididos em dois grupos: os
fitoflagelados, que geralmente contém clorofila e são fotossintéticos e que,
normalmente são estudados juntamente com as algas, e os zooflagelados que não
possuem clorofila e realizam sua nutrição de modo heterotrófico. Todos os
componentes da classe apresentam um ou mais flagelos.
Os flagelados são também chamados de Mastigóforos (mastix = flagelo;
phoros = portar, ter) e têm estrutura interna semelhante a dos flagelos das células
dos demais eucariontes. Eles correspondem a centríolos modificados e alongados,
e diferem dos flagelos dos procariontes, que são formados só por proteínas.
A reprodução dos flagelados é, na maioria dos casos assexuada por
divisão binária, longitudinal.
Os flagelados podem ter vida livre, alguns locomovem-se livremente na
água, utilizando-se dos flagelos, enquanto outros vivem fixos ao substrato por
um pedúnculo, empregando o flagelo apenas na captura de alimento. Alguns
flagelados possuem um "colarinho" ao redor da base do flagelo e são, por isso,
denominados coanoflagelados. Existem coanoflagelados coloniais que formam
colônias fixas ao substrato por um pedúnculo e os que formam colônias livres,
imersas em matriz gelatinosa.
A figura 4 mostra o esquema de uma euglena e a figura 5 mostra alguns
representantes dos flagelados.
16
4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem
Entre esses, destacam-se os gêneros Trichomonas, Giardia, Leishmania e
Trypanosoma, por serem muito comuns.
Trichomonas vaginalis é parasita do sistema genital feminino e masculino,
produzindo infecção denominada tricomoníase. Sua transmissão ocorre através
do contato sexual ou, incomumente, da utilização de sanitários sem condições
higiênicas.
Leishmania brasiliensis é um flagelado parasita que provoca ulceração das
mucosas, doença popularmente conhecida como úlcera-de-bauru ou
leishmaniose. A moléstia determina ulcerações progressivas cutâneas que, por
vezes, alastram-se para as mucosas da boca, nariz e faringe. A transmissão ao
homem é feita pela picada do inseto Phlebotomus intermedius, conhecido como
"mosquito-palha" ou "birigüi". Há tratamento para essa afecção e a profilaxia, tal
como na malária, consiste essencialmente em combater o mosquito.
Giardia lamblia (ou G. intestinalis) parasita o intestino e pode causar
disenteria, denominada giardíase. A transmissão se dá pela ingestão de alimentos
ou água contaminados. Instala-se no jejuno-íleo e, freqüentemente, pode se
instalar na vesícula biliar, tornando o tratamento bem mais difícil. Os cuidados
com saneamento básico constituem os principais recursos na prevenção contra a
giardíase.
4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem
Entre esses, destacam-se os gêneros Trichomonas, Giardia, Leishmania e
Trypanosoma, por serem muito comuns.
Trichomonas vaginalis é parasita do sistema genital feminino e masculino,
produzindo infecção denominada tricomoníase. Sua transmissão ocorre através
do contato sexual ou, incomumente, da utilização de sanitários sem condições
higiênicas.
Leishmania brasiliensis é um flagelado parasita que provoca ulceração das
mucosas, doença popularmente conhecida como úlcera-de-bauru ou
leishmaniose. A moléstia determina ulcerações progressivas cutâneas que, por
vezes, alastram-se para as mucosas da boca, nariz e faringe. A transmissão ao
homem é feita pela picada do inseto Phlebotomus intermedius, conhecido como
"mosquito-palha" ou "birigüi". Há tratamento para essa afecção e a profilaxia, tal
como na malária, consiste essencialmente em combater o mosquito.
Giardia lamblia (ou G. intestinalis) parasita o intestino e pode causar
disenteria, denominada giardíase. A transmissão se dá pela ingestão de alimentos
ou água contaminados. Instala-se no jejuno-íleo e, freqüentemente, pode se
instalar na vesícula biliar, tornando o tratamento bem mais difícil. Os cuidados
com saneamento básico constituem os principais recursos na prevenção contra a
giardíase.
17
Figura 4: Anatomia da Euglena.
Figura 4: Anatomia da Euglena.
18
Figura 5: Alguns representantes dos flagelados.
No Brasil, uma das parasitoses mais importantes é a doença de Chagas,
causada pelo Trypanosoma cruzi (fig. 6.a). A doença de Chagas (nome dado em
homenagem a Carlos Chagas, pesquisador brasileiro que estudou e descobriu o
ciclo de doença) é extremamente grave e não tem cura. Calcula-se que somente
na América do Sul, aproximadamente 7 milhões de pessoas sofram dessa
moléstia, que costuma ser chamada de "doença dos mega" (grande), em virtude
de determinar hipertrofia e flacidez na região atingida (megacolo, megaesôfago,
etc.). A doença de Chagas apresenta certa seletividade pela musculatura cardíaca
e como conseqüências disfunções que podem levar a morte, embora, às vezes, a
longo prazo.
Figura 6.a: T. cruzi, forma tripomastigota entre eritrócitos.
Figura 5: Alguns representantes dos flagelados.
No Brasil, uma das parasitoses mais importantes é a doença de Chagas,
causada pelo Trypanosoma cruzi (fig. 6.a). A doença de Chagas (nome dado em
homenagem a Carlos Chagas, pesquisador brasileiro que estudou e descobriu o
ciclo de doença) é extremamente grave e não tem cura. Calcula-se que somente
na América do Sul, aproximadamente 7 milhões de pessoas sofram dessa
moléstia, que costuma ser chamada de "doença dos mega" (grande), em virtude
de determinar hipertrofia e flacidez na região atingida (megacolo, megaesôfago,
etc.). A doença de Chagas apresenta certa seletividade pela musculatura cardíaca
e como conseqüências disfunções que podem levar a morte, embora, às vezes, a
longo prazo.
Figura 6.a: T. cruzi, forma tripomastigota entre eritrócitos.
19
O agente etiológico a doença é o T. cruzi e o vetor é um inseto hematófago do
grupo dos triatomídeos, popularmente conhecido como barbeiro ou chupança
(Triatoma infestans, Panstrongylus megistus e outras espécies).
Portanto, no ciclo de vida do Trypanosoma existem dois hospedeiros: o
homem (ou outro mamífero) e o barbeiro. O modo mais eficiente de erradicação
da doença de Chagas é eliminar o vetor (barbeiro). A figura 6b mostra um
esquema do ciclo de vida do T. cruzi.
Outras espécies importantes deste grupo são o Trypanosoma gambiensis e o
Trypanosoma rhodesiense transmitidos pela mosca tsé-tsé e agentes etiológicos da
doença do sono africano. O Trypanosoma equiperdum, por exemplo, infecta apenas
os eqüinos, sendo transmitido por via sexual.
4.3.3 Os ciliados
Os ciliados são protozoários que possuem cílios, estruturas utilizadas na
locomoção e captura de alimento. Os cílios, que também ocorrem em algumas
células eucariotas multicelulares, têm a mesma estrutura interna dos flagelos,
diferindo destes com relação ao comprimento (os cílios são bem mais curtos),
número e batimento.
Paramecium caudatum, um protozoário de vida livre, é um exemplo de
ciliado bastante comum que aparece em açudes e lagos de água doce (figura 7).
Os paramécios são facilmente distinguidos por sua forma típica,
semelhante à sola de um chinelo. A porção anterior (frontal) da célula é
arredondada e a porção posterior ligeiramente afilada. A camada mais externa
da célula é menos flexível que a das amebas dando uma forma mais constante à
célula. Toda a célula é coberta por pequenas projeções filiformes (cílios), que além
de órgãos de locomoção, servem também para orientar os alimentos em direção
ao poro bucal.
O agente etiológico a doença é o T. cruzi e o vetor é um inseto hematófago do
grupo dos triatomídeos, popularmente conhecido como barbeiro ou chupança
(Triatoma infestans, Panstrongylus megistus e outras espécies).
Portanto, no ciclo de vida do Trypanosoma existem dois hospedeiros: o
homem (ou outro mamífero) e o barbeiro. O modo mais eficiente de erradicação
da doença de Chagas é eliminar o vetor (barbeiro). A figura 6b mostra um
esquema do ciclo de vida do T. cruzi.
Outras espécies importantes deste grupo são o Trypanosoma gambiensis e o
Trypanosoma rhodesiense transmitidos pela mosca tsé-tsé e agentes etiológicos da
doença do sono africano. O Trypanosoma equiperdum, por exemplo, infecta apenas
os eqüinos, sendo transmitido por via sexual.
4.3.3 Os ciliados
Os ciliados são protozoários que possuem cílios, estruturas utilizadas na
locomoção e captura de alimento. Os cílios, que também ocorrem em algumas
células eucariotas multicelulares, têm a mesma estrutura interna dos flagelos,
diferindo destes com relação ao comprimento (os cílios são bem mais curtos),
número e batimento.
Paramecium caudatum, um protozoário de vida livre, é um exemplo de
ciliado bastante comum que aparece em açudes e lagos de água doce (figura 7).
Os paramécios são facilmente distinguidos por sua forma típica,
semelhante à sola de um chinelo. A porção anterior (frontal) da célula é
arredondada e a porção posterior ligeiramente afilada. A camada mais externa
da célula é menos flexível que a das amebas dando uma forma mais constante à
célula. Toda a célula é coberta por pequenas projeções filiformes (cílios), que além
de órgãos de locomoção, servem também para orientar os alimentos em direção
ao poro bucal.
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Figura 6b: Ciclo de vida do T. cruzi.
Figura 6b: Ciclo de vida do T. cruzi.
21
Figura 7: Anatomia de um protozoário ciliado, Paramecium caudatum.
No paramécio, a ingestão de alimento ocorre através de uma reentrância
bem definida e de localização constante na célula, denominada sulco oral ou,
ainda, funil bucal. O alimento conduzido pelo batimento ciliar coordenado, entra
nessa reentrância, que também é ciliada, passa pelo citóstoma (cito = célula, stoma
= boca), localizado no final do sulco oral, e penetra na citofaringe, estrutura
tubular que possui um tufo de cílios.
O alimento é impulsionando para o final da citofaringe, no interior do
endoplasma. Nessa região forma-se um vacúolo digestivo, que se desprende e
passa a circular pelo interior da célula movido pelas correntes citoplasmáticas,
distribuindo o alimento digerido. Os restos não aproveitáveis são eliminados
Figura 7: Anatomia de um protozoário ciliado, Paramecium caudatum.
No paramécio, a ingestão de alimento ocorre através de uma reentrância
bem definida e de localização constante na célula, denominada sulco oral ou,
ainda, funil bucal. O alimento conduzido pelo batimento ciliar coordenado, entra
nessa reentrância, que também é ciliada, passa pelo citóstoma (cito = célula, stoma
= boca), localizado no final do sulco oral, e penetra na citofaringe, estrutura
tubular que possui um tufo de cílios.
O alimento é impulsionando para o final da citofaringe, no interior do
endoplasma. Nessa região forma-se um vacúolo digestivo, que se desprende e
passa a circular pelo interior da célula movido pelas correntes citoplasmáticas,
distribuindo o alimento digerido. Os restos não aproveitáveis são eliminados
22
através de uma região específica da célula, denominada citopígeo ou citoprocto
ou, ainda, poro anal.
Como nas amebas e em outros microrganismos unicelulares, o oxigênio
ingressa na célula através da membrana celular, enquanto o CO2 se difunde para
fora.
Os líquidos usados são coletados nos vacúolos contráteis, que têm
posições fixas nos paramécios, em vez de aparecerem em qualquer lugar da
célula, como nas amebas. Outra característica dos paramécios, e ciliados em geral,
é a presença de 2 tipos distintos de núcleo: o micro e macronúcleo, já comentado
anteriormente. Nos paramécios existem um macro e um micronúcleo por célula,
mas em outras espécies de ciliados, o número de micronúcleos por célula pode
variar, existindo, no entanto, sempre um macronúcleo.
A reprodução assexuada se dá por divisão ou fissão binária. O macro e
micronúcleo dividem-se e ocorre a formação de um sulco transversal, separando
a célula ao meio.
O processo sexuado de reprodução dos ciliados é a conjugação. Nesse
processo ocorre a união temporária de dois indivíduos seguida de degeneração
do macronúcleo, divisão meiótica do micronúcleo, troca de micronúcleos entre os
indivíduos conjugantes e fusão do micronúcleo que migrou com o micronúcleo
estacionário. O micronúcleo resultante da fusão sofre mitose e os indivíduos
conjugantes separam-se, cada um desses sofre um número de divisões celulares,
que varia de espécie para espécie, restabelecendo o número de núcleos típico da
espécie. O macronúcleo surge por diferenciação do micronúcleo.
4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados
Os ciliados podem apresentar cílios recobrindo toda a célula, como ocorre
no gênero Paramecium, ou apenas em algumas regiões.
A maioria dos representantes desse filo é aquática, vivendo em água doce
ou salgada. Há espécies que nadam livremente, outras que vivem fixas ao
substrato por um pedúnculo e outras que formam colônias.
Um grupo de ciliados bastante diferente é o dos suctórios. Esses
organismos possuem cílios apenas nas fases iniciais do desenvolvimento, quando
adultos, fixam-se ao substrato, perdem os cílios e desenvolvem estruturas
especiais denominadas tentáculos, que são utilizados na captura de alimentos. As
principais presas dos suctórios são outros ciliados que, ao serem tocados pelos
tentáculos ficam imobilizados pelos tricocistos (estruturas ovais ou em forma de
bastonetes que atuam como defesa). Então, o citoplasma da presa é sugado pelos
tentáculos e digerido em vacúolos digestivos no interior do corpo do suctório.
Além dos ciliados de vida livre, há formas parasitas, como Balantidium coli,
que se aloja no intestino do homem. Este protozoário é adquirido ao se ingerir
água contaminada.
A figura 8 mostra alguns representantes dos ciliados.
através de uma região específica da célula, denominada citopígeo ou citoprocto
ou, ainda, poro anal.
Como nas amebas e em outros microrganismos unicelulares, o oxigênio
ingressa na célula através da membrana celular, enquanto o CO2 se difunde para
fora.
Os líquidos usados são coletados nos vacúolos contráteis, que têm
posições fixas nos paramécios, em vez de aparecerem em qualquer lugar da
célula, como nas amebas. Outra característica dos paramécios, e ciliados em geral,
é a presença de 2 tipos distintos de núcleo: o micro e macronúcleo, já comentado
anteriormente. Nos paramécios existem um macro e um micronúcleo por célula,
mas em outras espécies de ciliados, o número de micronúcleos por célula pode
variar, existindo, no entanto, sempre um macronúcleo.
A reprodução assexuada se dá por divisão ou fissão binária. O macro e
micronúcleo dividem-se e ocorre a formação de um sulco transversal, separando
a célula ao meio.
O processo sexuado de reprodução dos ciliados é a conjugação. Nesse
processo ocorre a união temporária de dois indivíduos seguida de degeneração
do macronúcleo, divisão meiótica do micronúcleo, troca de micronúcleos entre os
indivíduos conjugantes e fusão do micronúcleo que migrou com o micronúcleo
estacionário. O micronúcleo resultante da fusão sofre mitose e os indivíduos
conjugantes separam-se, cada um desses sofre um número de divisões celulares,
que varia de espécie para espécie, restabelecendo o número de núcleos típico da
espécie. O macronúcleo surge por diferenciação do micronúcleo.
4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados
Os ciliados podem apresentar cílios recobrindo toda a célula, como ocorre
no gênero Paramecium, ou apenas em algumas regiões.
A maioria dos representantes desse filo é aquática, vivendo em água doce
ou salgada. Há espécies que nadam livremente, outras que vivem fixas ao
substrato por um pedúnculo e outras que formam colônias.
Um grupo de ciliados bastante diferente é o dos suctórios. Esses
organismos possuem cílios apenas nas fases iniciais do desenvolvimento, quando
adultos, fixam-se ao substrato, perdem os cílios e desenvolvem estruturas
especiais denominadas tentáculos, que são utilizados na captura de alimentos. As
principais presas dos suctórios são outros ciliados que, ao serem tocados pelos
tentáculos ficam imobilizados pelos tricocistos (estruturas ovais ou em forma de
bastonetes que atuam como defesa). Então, o citoplasma da presa é sugado pelos
tentáculos e digerido em vacúolos digestivos no interior do corpo do suctório.
Além dos ciliados de vida livre, há formas parasitas, como Balantidium coli,
que se aloja no intestino do homem. Este protozoário é adquirido ao se ingerir
água contaminada.
A figura 8 mostra alguns representantes dos ciliados.
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Figura 8: Esquemas de representantes de grupos dos ciliados: suctórios (a, b), peritríqueo
( c) hipotríqueo (d).
4.3.4 Esporozoários
São protozoários parasitas caracterizados pela ausência de estruturas
empregadas na locomoção nas formas adultas. Obtém alimento por absorção
direta dos nutrientes dos organismos que parasitam. Muitas espécies têm ciclos
vitais complicados, com algumas fases se desenvolvendo num hospedeiro e
outras em hospedeiros diferentes. Pode ocorrer uma fase reprodutiva sexuada
durante o ciclo vital. A reprodução assexuada ocorre por divisão múltipla, ou
esquizogonia. Para lembrar, a divisão múltipla é aquela onde a célula inicial
sofre várias divisões mitóticas sem que o citoplasma se divida. Quando as
divisões nucleares cessam, uma membrana plasmática circunda cada núcleo
juntamente com parte do protoplasma da célula inicial. Formam-se assim, várias
células-filhas com um só núcleo de pequeno tamanho que são, então, liberadas.
A esporogonia é um tipo de reprodução, característica dos esporozoários,
tendo sido responsável pelo nome do grupo. Na esporogonia formam-se várias
células que lembram esporos, por isso denominadas esporozoítos. Esse tipo de
reprodução ocorre logo após a formação do zigoto, durante o ciclo reprodutivo
Figura 8: Esquemas de representantes de grupos dos ciliados: suctórios (a, b), peritríqueo
( c) hipotríqueo (d).
4.3.4 Esporozoários
São protozoários parasitas caracterizados pela ausência de estruturas
empregadas na locomoção nas formas adultas. Obtém alimento por absorção
direta dos nutrientes dos organismos que parasitam. Muitas espécies têm ciclos
vitais complicados, com algumas fases se desenvolvendo num hospedeiro e
outras em hospedeiros diferentes. Pode ocorrer uma fase reprodutiva sexuada
durante o ciclo vital. A reprodução assexuada ocorre por divisão múltipla, ou
esquizogonia. Para lembrar, a divisão múltipla é aquela onde a célula inicial
sofre várias divisões mitóticas sem que o citoplasma se divida. Quando as
divisões nucleares cessam, uma membrana plasmática circunda cada núcleo
juntamente com parte do protoplasma da célula inicial. Formam-se assim, várias
células-filhas com um só núcleo de pequeno tamanho que são, então, liberadas.
A esporogonia é um tipo de reprodução, característica dos esporozoários,
tendo sido responsável pelo nome do grupo. Na esporogonia formam-se várias
células que lembram esporos, por isso denominadas esporozoítos. Esse tipo de
reprodução ocorre logo após a formação do zigoto, durante o ciclo reprodutivo
24
dos esporozoários. O zigoto geralmente sofre um encistamento e,
invariavelmente, uma divisão meiótica, originando quatro esporozoítos com
metade do número cromossômico do zigoto. Por mitoses sucessivas, essas células
multiplicam-se originando muitos outros esporozoítos, que são finalmente
liberados do cisto.
4.3.4.1 O gênero Plasmodium
Em relação ao homem, os esporozoários mais importantes são os do
gênero Plasmodium, responsáveis pela malária ou maleita.
A malária afeta milhões de pessoas no mundo inteiro, mas em especial em
regiões tropicais. Estima-se que anualmente ocorram cerca de 100 milhões de
novos casos, dos quais aproximadamente um milhão são fatais.
A transmissão do agente causador da malária ao homem é feita por um
mosquito do gênero Anopheles. É importante ressaltar que não são todas as
espécies de Anopheles que são boas transmissoras, e sim quatro delas: A. darlingi,
no interior do país; A. aquasalis, na região costeira do país, de SP para o Norte; A.
cruzi e A. bellator, na região Sul do país.
Ao picar uma pessoa sadia, o inseto contaminado introduz o protozoário,
na forma de esporozoítos, iniciando o ciclo do parasita no interior do corpo do
indivíduo. Os esporozoítos caem na corrente sangüínea e são levados até as
células do fígado, no interior das quais se reproduzem por esquizogonia,
originando vários indivíduos, chamados de trofozoítos. Esses rompem as células
hepáticas, podendo reinfectar novas células ou voltar a corrente sangüínea e
penetrar novamente nas hemácias. Nessas células, os trofozoítos adquirem
inicialmente a forma de anel e sofrem nova esquizogonia, dando origem a muitos
indivíduos, agora chamados merozoítos. As hemácias rompem-se e os
merozoítos são liberados para infectar novos glóbulos vermelhos, dividindo-se
por esquizogonia. Em alguns casos, os merozoítos não se dividem dentro da
hemácia, mas passam por um processo de diferenciação, originando gametócitos.
Ao picar um indivíduo doente, o mosquito suga hemácias normais e
também aquelas que contém os gametócitos, iniciando o ciclo do Plasmodium no
corpo do inseto. Uma vez no estômago do mosquito, os gametócitos diferenciam-
se em gametas masculinos e femininos e em seguida há a fecundação. O zigoto
formado fixa-se na parede do estômago formando um cisto, no interior do qual
ocorre a esporogonia: o zigoto sofre meiose e as células haplóides resultantes
multiplicam-se várias vezes, dando origem a muitos esporozoítos que rompem o
cisto, são liberados e penetram na glândula salivar do inseto. Esse, ao picar o
indivíduo sadio, reinicia-se o ciclo (figura 9).
A doença causada por Plasmodium é caracterizada por acessos febris
característicos, dependendo da espécie infectante. As três espécies que ocorrem
no Brasil possuem patogenicidade diferente, e apenas o P. falciparum é capaz de
levar o paciente à morte. Além disso, essa espécie possui linhagens resistentes aos
medicamentos usuais. As outras duas espécies, embora dificilmente levem o
paciente à morte, provocam acessos maláricos e anemia capazes de reduzir sua
economia física e capacidade de trabalho.
dos esporozoários. O zigoto geralmente sofre um encistamento e,
invariavelmente, uma divisão meiótica, originando quatro esporozoítos com
metade do número cromossômico do zigoto. Por mitoses sucessivas, essas células
multiplicam-se originando muitos outros esporozoítos, que são finalmente
liberados do cisto.
4.3.4.1 O gênero Plasmodium
Em relação ao homem, os esporozoários mais importantes são os do
gênero Plasmodium, responsáveis pela malária ou maleita.
A malária afeta milhões de pessoas no mundo inteiro, mas em especial em
regiões tropicais. Estima-se que anualmente ocorram cerca de 100 milhões de
novos casos, dos quais aproximadamente um milhão são fatais.
A transmissão do agente causador da malária ao homem é feita por um
mosquito do gênero Anopheles. É importante ressaltar que não são todas as
espécies de Anopheles que são boas transmissoras, e sim quatro delas: A. darlingi,
no interior do país; A. aquasalis, na região costeira do país, de SP para o Norte; A.
cruzi e A. bellator, na região Sul do país.
Ao picar uma pessoa sadia, o inseto contaminado introduz o protozoário,
na forma de esporozoítos, iniciando o ciclo do parasita no interior do corpo do
indivíduo. Os esporozoítos caem na corrente sangüínea e são levados até as
células do fígado, no interior das quais se reproduzem por esquizogonia,
originando vários indivíduos, chamados de trofozoítos. Esses rompem as células
hepáticas, podendo reinfectar novas células ou voltar a corrente sangüínea e
penetrar novamente nas hemácias. Nessas células, os trofozoítos adquirem
inicialmente a forma de anel e sofrem nova esquizogonia, dando origem a muitos
indivíduos, agora chamados merozoítos. As hemácias rompem-se e os
merozoítos são liberados para infectar novos glóbulos vermelhos, dividindo-se
por esquizogonia. Em alguns casos, os merozoítos não se dividem dentro da
hemácia, mas passam por um processo de diferenciação, originando gametócitos.
Ao picar um indivíduo doente, o mosquito suga hemácias normais e
também aquelas que contém os gametócitos, iniciando o ciclo do Plasmodium no
corpo do inseto. Uma vez no estômago do mosquito, os gametócitos diferenciam-
se em gametas masculinos e femininos e em seguida há a fecundação. O zigoto
formado fixa-se na parede do estômago formando um cisto, no interior do qual
ocorre a esporogonia: o zigoto sofre meiose e as células haplóides resultantes
multiplicam-se várias vezes, dando origem a muitos esporozoítos que rompem o
cisto, são liberados e penetram na glândula salivar do inseto. Esse, ao picar o
indivíduo sadio, reinicia-se o ciclo (figura 9).
A doença causada por Plasmodium é caracterizada por acessos febris
característicos, dependendo da espécie infectante. As três espécies que ocorrem
no Brasil possuem patogenicidade diferente, e apenas o P. falciparum é capaz de
levar o paciente à morte. Além disso, essa espécie possui linhagens resistentes aos
medicamentos usuais. As outras duas espécies, embora dificilmente levem o
paciente à morte, provocam acessos maláricos e anemia capazes de reduzir sua
economia física e capacidade de trabalho.
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Figura 9: Ciclo de vida do Plasmodium no homem e no mosquito.
·Plasmodium vivax : acessos febris de 48 em 48 horas (febre terçã benigna,
ocorre de 3 em 3 dias).
·Plasmodium malariae : acessos febris de 72 em 72 horas (febre quartã benigna,
ocorre de 4 em 4 dias).
·Plasmodium falciparum : acessos febris irregulares, de 36 a 48 horas de
intervalo (febre terçã maligna).
É importante ressaltar que o ciclo de vida do plasmódio só se completa se
houver dois hospedeiros; Anopheles e o homem. No mosquito ocorre a
Figura 9: Ciclo de vida do Plasmodium no homem e no mosquito.
·Plasmodium vivax : acessos febris de 48 em 48 horas (febre terçã benigna,
ocorre de 3 em 3 dias).
·Plasmodium malariae : acessos febris de 72 em 72 horas (febre quartã benigna,
ocorre de 4 em 4 dias).
·Plasmodium falciparum : acessos febris irregulares, de 36 a 48 horas de
intervalo (febre terçã maligna).
É importante ressaltar que o ciclo de vida do plasmódio só se completa se
houver dois hospedeiros; Anopheles e o homem. No mosquito ocorre a
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reprodução sexuada e por isso denomina-se o inseto de hospedeiro definitivo. No
homem ocorre apenas reprodução assexuada e esse hospedeiro é por isso
conhecido como hospedeiro intermediário.
A profilaxia da malária pode ser conseguida erradicando o mosquito
transmissor e tratando os indivíduos portadores da doença.
4.3.4.2Toxoplasma gondii
Toxoplasma gondii é um protozoário de distribuição geográfica mundial,
podendo atingir até 60% da população em determinados países; no entanto, os
casos de doença são menos freqüentes. É uma zoonose muito freqüente em várias
espécies mamíferos e aves. O gato e outros felídeos são os hospedeiros definitivos
ou completos e o homem, entre outros animais, pode ser o hospedeiro
intermediário ou incompleto.
Este esporozoário, Toxoplasma gondii, é o agente causador da
toxoplasmose, uma infecção causada por contágio indireto, pois, ainda que não
haja vetores ou transmissores para a contaminação, ela não se faz diretamente de
um indivíduo doente para outro sadio. O parasita, durante seu ciclo vital, passa
por um estágio de reprodução por esporogonia, no hospedeiro definitivo (gatos
e outros felídeos não imunes), e por uma fase de reprodução assexuada
(esquizogonia), nos tecidos de vários hospedeiros, inclusive de gatos e do
homem.
O habitat do T. gondii pode ser vários tecidos e células
(exceto hemácias) e líquidos orgânicos como saliva, leite, esperma, etc.. Nos
felídeos não imunes podem ser encontradas as formas do ciclo sexuado no
epitélio intestinal e também no meio exterior, junto às fezes (sendo esta a forma
resistente, dita oocisto).
A contaminação pode se dar através ingestão de oocistos presentes em
jardins, alimentos ou objetos contaminados; ingestão de cistos presentes em
carnes mal cozidas, especialmente de porco e carneiro; e ainda a transmissão
congênita ou placentária.
A moléstia se manifesta com febre constante, exantema (manchas
puntiformes avermelhadas na pele), gânglios aumentados, aumento do fígado e
do baço, podendo complicar com pneumonia e encefalite. Na forma congênita da
toxoplasmose, na qual a mulher grávida portadora da doença serve de meio de
contaminação para o feto, o parasita atravessa a barreira placentária e atinge o
feto, provocando lesões oculares graves, cegueira ou lesões no crânio e encéfalo.
Por vezes pode provocar a morte do feto, consequentemente, aborto ou parto
prematuro.
Ainda não existe uma droga eficaz contra a toxoplasmose. Os
medicamentos utilizados atuam contra as formas proliferativas, mas não contra
os cistos. Como a maioria das pessoas que têm sorologia positiva não tem a
doença e as drogas empregadas são tóxicas em dosagens prolongadas,
recomenda-se tratar apenas os casos agudos, a toxoplasmose ocular e os
indivíduos imunodeficientes contaminados.
reprodução sexuada e por isso denomina-se o inseto de hospedeiro definitivo. No
homem ocorre apenas reprodução assexuada e esse hospedeiro é por isso
conhecido como hospedeiro intermediário.
A profilaxia da malária pode ser conseguida erradicando o mosquito
transmissor e tratando os indivíduos portadores da doença.
4.3.4.2Toxoplasma gondii
Toxoplasma gondii é um protozoário de distribuição geográfica mundial,
podendo atingir até 60% da população em determinados países; no entanto, os
casos de doença são menos freqüentes. É uma zoonose muito freqüente em várias
espécies mamíferos e aves. O gato e outros felídeos são os hospedeiros definitivos
ou completos e o homem, entre outros animais, pode ser o hospedeiro
intermediário ou incompleto.
Este esporozoário, Toxoplasma gondii, é o agente causador da
toxoplasmose, uma infecção causada por contágio indireto, pois, ainda que não
haja vetores ou transmissores para a contaminação, ela não se faz diretamente de
um indivíduo doente para outro sadio. O parasita, durante seu ciclo vital, passa
por um estágio de reprodução por esporogonia, no hospedeiro definitivo (gatos
e outros felídeos não imunes), e por uma fase de reprodução assexuada
(esquizogonia), nos tecidos de vários hospedeiros, inclusive de gatos e do
homem.
O habitat do T. gondii pode ser vários tecidos e células
(exceto hemácias) e líquidos orgânicos como saliva, leite, esperma, etc.. Nos
felídeos não imunes podem ser encontradas as formas do ciclo sexuado no
epitélio intestinal e também no meio exterior, junto às fezes (sendo esta a forma
resistente, dita oocisto).
A contaminação pode se dar através ingestão de oocistos presentes em
jardins, alimentos ou objetos contaminados; ingestão de cistos presentes em
carnes mal cozidas, especialmente de porco e carneiro; e ainda a transmissão
congênita ou placentária.
A moléstia se manifesta com febre constante, exantema (manchas
puntiformes avermelhadas na pele), gânglios aumentados, aumento do fígado e
do baço, podendo complicar com pneumonia e encefalite. Na forma congênita da
toxoplasmose, na qual a mulher grávida portadora da doença serve de meio de
contaminação para o feto, o parasita atravessa a barreira placentária e atinge o
feto, provocando lesões oculares graves, cegueira ou lesões no crânio e encéfalo.
Por vezes pode provocar a morte do feto, consequentemente, aborto ou parto
prematuro.
Ainda não existe uma droga eficaz contra a toxoplasmose. Os
medicamentos utilizados atuam contra as formas proliferativas, mas não contra
os cistos. Como a maioria das pessoas que têm sorologia positiva não tem a
doença e as drogas empregadas são tóxicas em dosagens prolongadas,
recomenda-se tratar apenas os casos agudos, a toxoplasmose ocular e os
indivíduos imunodeficientes contaminados.
27
5. O Reino Animal
O Reino Animal acha-se genericamente dividido em dois grandes grupos:
invertebrados e vertebrados. Embora a maioria das pessoas pense em um
vertebrado quando se fala em animal, esse grupo representa apenas 5% de cerca
de 1,5 milhão de espécies animais descritas. Mais curioso ainda é pensar que 95%
das espécies animais restantes são agrupadas por uma característica que elas não
possuem, ou seja, a ausência de espinha dorsal!!
Assim, a divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é
artificial e reflete uma inclinação humana histórica em favor dos próprios
“parentes” da humanidade. Essa característica de um único subfilo de animais é
utilizada como base para a separação de todo o reino Animal. Poderiam se
dividir bem logicamente os animais em artrópodos e não artrópodos, por
exemplo, pois pelo menos seria numericamente sustentável, já que
aproximadamente 85% de todos os animais são artrópodos.
Mesmo cientes da artificialidade dessa divisão iniciaremos nosso estudo
do Reino Animal pelos invertebrados mais primitivos para, assim, compreender
a ascendência dos vertebrados.
a) Características Gerais dos Animais
Como discutido no início, o Reino Animal foi definido segundo
características comuns a todos os animais: organismos eucariotos, multicelulares,
heterotróficos e que obtém seus alimentos por ingestão de nutrientes do meio.
Mesmo dentro de critérios tão amplos, podemos encontrar exceções, em
função de fatores diversos, como a adaptação de organismos a meios de vida
especiais. É o que ocorre por exemplo com certos endoparasitas que perderam a
capacidade de ingestão de nutrientes , passando a obtê-los por absorção direta.
Algumas características gerais dos grupos (táxons) situados logo abaixo do
reino, os filos, são muito utilizadas na tentativa de se entender a filogenia do
Reino Animal. Essas características, freqüentemente encontradas durante o
desenvolvimento embrionário e não apenas no organismo adulto são: níveis de
organização do corpo, simetria, disposição das estruturas relacionadas com a
digestão, número de folhetos germinativos e presença de celoma.
Níveis de Organização do Corpo
Todos os animais iniciam seu desenvolvimento a partir de uma única
célula, a célula-ovo ou zigoto. Essa célula sofre várias divisões mitóticas, dando
origem a organismos multicelulares. Alguns animais desenvolvem-se até um
conjunto de células, com organização tissular muito restrita, enquanto a maioria
atinge níveis de organização superior a tecidos, tais como órgãos e sistemas.
Pode-se encontrar em muitos livros a seguinte subdivisão do Reino Animal,
baseada na complexidade tissular: Parazoa - representado pelos Porifera
(esponjas) e Eumetazoa - representado por todos os demais animais.
5. O Reino Animal
O Reino Animal acha-se genericamente dividido em dois grandes grupos:
invertebrados e vertebrados. Embora a maioria das pessoas pense em um
vertebrado quando se fala em animal, esse grupo representa apenas 5% de cerca
de 1,5 milhão de espécies animais descritas. Mais curioso ainda é pensar que 95%
das espécies animais restantes são agrupadas por uma característica que elas não
possuem, ou seja, a ausência de espinha dorsal!!
Assim, a divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é
artificial e reflete uma inclinação humana histórica em favor dos próprios
“parentes” da humanidade. Essa característica de um único subfilo de animais é
utilizada como base para a separação de todo o reino Animal. Poderiam se
dividir bem logicamente os animais em artrópodos e não artrópodos, por
exemplo, pois pelo menos seria numericamente sustentável, já que
aproximadamente 85% de todos os animais são artrópodos.
Mesmo cientes da artificialidade dessa divisão iniciaremos nosso estudo
do Reino Animal pelos invertebrados mais primitivos para, assim, compreender
a ascendência dos vertebrados.
a) Características Gerais dos Animais
Como discutido no início, o Reino Animal foi definido segundo
características comuns a todos os animais: organismos eucariotos, multicelulares,
heterotróficos e que obtém seus alimentos por ingestão de nutrientes do meio.
Mesmo dentro de critérios tão amplos, podemos encontrar exceções, em
função de fatores diversos, como a adaptação de organismos a meios de vida
especiais. É o que ocorre por exemplo com certos endoparasitas que perderam a
capacidade de ingestão de nutrientes , passando a obtê-los por absorção direta.
Algumas características gerais dos grupos (táxons) situados logo abaixo do
reino, os filos, são muito utilizadas na tentativa de se entender a filogenia do
Reino Animal. Essas características, freqüentemente encontradas durante o
desenvolvimento embrionário e não apenas no organismo adulto são: níveis de
organização do corpo, simetria, disposição das estruturas relacionadas com a
digestão, número de folhetos germinativos e presença de celoma.
Níveis de Organização do Corpo
Todos os animais iniciam seu desenvolvimento a partir de uma única
célula, a célula-ovo ou zigoto. Essa célula sofre várias divisões mitóticas, dando
origem a organismos multicelulares. Alguns animais desenvolvem-se até um
conjunto de células, com organização tissular muito restrita, enquanto a maioria
atinge níveis de organização superior a tecidos, tais como órgãos e sistemas.
Pode-se encontrar em muitos livros a seguinte subdivisão do Reino Animal,
baseada na complexidade tissular: Parazoa - representado pelos Porifera
(esponjas) e Eumetazoa - representado por todos os demais animais.
28
Simetria
Simetria é a divisão imaginária do corpo de um organismo em metades
especulares. Quanto a esse caráter, os animais podem ter simetria radial, quando
há mais que um plano de simetria, ou bilateral, quando existe um único plano de
simetria possível a ser traçado (figura 10). Existem, no entanto, animais cujo
corpo não pode ser dividido em metades especulares. Nesses casos, não há plano
de simetria e fala-se, então, em animais assimétricos.
Figura 10: Planos de simetria
A maioria dos animais possuem o mesmo tipo de si metria na fase
embrionária e adulta. Porém, alguns têm um tipo de simetria na fase
embrionária e outro na fase adulta, sendo as mudanças geralmente associadas a
adaptações dos adultos a modos de vida especiais. A simetria observada no
embrião é denominada primária e no adulto, secundária, sendo que é a simetria
primária que fornece indícios da estrutura real do corpo do animal, sob o ponto
de vista taxonômico-evolutivo.
Os animais com simetria primária radial são chamados radiados e os com
simetria primária bilateral, bilatérias. São radiados os poríferos e cnidários e
bilatéria todos os demais (figura 11).
Simetria
Simetria é a divisão imaginária do corpo de um organismo em metades
especulares. Quanto a esse caráter, os animais podem ter simetria radial, quando
há mais que um plano de simetria, ou bilateral, quando existe um único plano de
simetria possível a ser traçado (figura 10). Existem, no entanto, animais cujo
corpo não pode ser dividido em metades especulares. Nesses casos, não há plano
de simetria e fala-se, então, em animais assimétricos.
Figura 10: Planos de simetria
A maioria dos animais possuem o mesmo tipo de si metria na fase
embrionária e adulta. Porém, alguns têm um tipo de simetria na fase
embrionária e outro na fase adulta, sendo as mudanças geralmente associadas a
adaptações dos adultos a modos de vida especiais. A simetria observada no
embrião é denominada primária e no adulto, secundária, sendo que é a simetria
primária que fornece indícios da estrutura real do corpo do animal, sob o ponto
de vista taxonômico-evolutivo.
Os animais com simetria primária radial são chamados radiados e os com
simetria primária bilateral, bilatérias. São radiados os poríferos e cnidários e
bilatéria todos os demais (figura 11).
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Disposição das estruturas relacionadas à digestão
Existem três tipos básicos de disposição: rede de canais, tubo com uma
abertura e tubo com duas aberturas.
A disposição em rede de canais é exclusiva das esponjas. Há células
flageladas que estabelecem correntes de água através do corpo do animal. A água
entra por pequenos poros na parede do corpo do animal e sai por uma abertura
única, chamada ósculo, transportando partículas alimentares. Não há tubo
digestivo, a digetão se dá intracelularmente.
A presença de um tubo digestivo já pode ser verificada a partir dos
cnidários. A disposição em tubo ou saco aberto em um só ponto é típica dos
cnidários e platelmintos. Nesses há uma abertura única que funciona como boca e
ânus e por isso dizemos que o trato digestivo é incompleto.
Figura 11: Animais radiados e bilatérias.
A disposição em tubo com duas aberturas (trato digestivo completo)
ocorre nos demais bilatérias. No decorrer do desenvolvimento embrionário, esse
tubo começa com um saco aberto em um só ponto; mais tarde, esse saco se alonga
e se forma outra abertura, geralmente no extremo oposto à primeira. Uma dessas
aberturas desenvolve-se em boca e a outra em ânus. A passagem de alimento
estabelece-se num só sentido: da boca para o ânus. No tubo que surge entre esses
dois orifícios ocorre a diferenciação de regiões com funções específicas (faringe,
esôfago, estômago e intestino).
Podemos distinguir dois grandes grupos entre os eumetazoários, com
relação ao desenvolvimento do tubo digestivo: protostômios e deuterostômios
(figura 12). Nos protostômios, a primeira abertura do tubo digestivo, surgida
durante o desenvolvimento embrionário, diferencia-se em boca e, nos
Disposição das estruturas relacionadas à digestão
Existem três tipos básicos de disposição: rede de canais, tubo com uma
abertura e tubo com duas aberturas.
A disposição em rede de canais é exclusiva das esponjas. Há células
flageladas que estabelecem correntes de água através do corpo do animal. A água
entra por pequenos poros na parede do corpo do animal e sai por uma abertura
única, chamada ósculo, transportando partículas alimentares. Não há tubo
digestivo, a digetão se dá intracelularmente.
A presença de um tubo digestivo já pode ser verificada a partir dos
cnidários. A disposição em tubo ou saco aberto em um só ponto é típica dos
cnidários e platelmintos. Nesses há uma abertura única que funciona como boca e
ânus e por isso dizemos que o trato digestivo é incompleto.
Figura 11: Animais radiados e bilatérias.
A disposição em tubo com duas aberturas (trato digestivo completo)
ocorre nos demais bilatérias. No decorrer do desenvolvimento embrionário, esse
tubo começa com um saco aberto em um só ponto; mais tarde, esse saco se alonga
e se forma outra abertura, geralmente no extremo oposto à primeira. Uma dessas
aberturas desenvolve-se em boca e a outra em ânus. A passagem de alimento
estabelece-se num só sentido: da boca para o ânus. No tubo que surge entre esses
dois orifícios ocorre a diferenciação de regiões com funções específicas (faringe,
esôfago, estômago e intestino).
Podemos distinguir dois grandes grupos entre os eumetazoários, com
relação ao desenvolvimento do tubo digestivo: protostômios e deuterostômios
(figura 12). Nos protostômios, a primeira abertura do tubo digestivo, surgida
durante o desenvolvimento embrionário, diferencia-se em boca e, nos
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deuterostômios, em ânus. São protostômios os nemátodas, anelídeos, moluscos e
artrópodes; são deuterostômios os equinodermos e cordados.
Número de Folhetos Germinativos
Baseados no número de folhetos germinativos que surgem durante o
desenvolvimento embrionário animal, podemos distinguir dois grandes grupos:
os diploblásticos (ou diblásticos) e os triploblásticos (ou triblásticos). Os
diploblásticos possuem dois folhetos germinativos: a ectoderme, mais externa, e
a endoderme, mais interna. Os animais triploblásticos, além da ecto e
endoderme, possuem ainda um terceiro folheto intermediário, a mesoderme.
Somente os poríferos e cnidários são diploblásticos.
Figura 12: Esquema da origem da boca e do ânus nos metazoários.
Presença do Celoma
Celoma é a denominação para a cavidade interna do corpo que é
totalmente delimitada pela mesoderme (peritônio). Entre os animais
triploblásticos podemos distinguir os celomados, pseudocelomados e
acelomados (figura 13).
deuterostômios, em ânus. São protostômios os nemátodas, anelídeos, moluscos e
artrópodes; são deuterostômios os equinodermos e cordados.
Número de Folhetos Germinativos
Baseados no número de folhetos germinativos que surgem durante o
desenvolvimento embrionário animal, podemos distinguir dois grandes grupos:
os diploblásticos (ou diblásticos) e os triploblásticos (ou triblásticos). Os
diploblásticos possuem dois folhetos germinativos: a ectoderme, mais externa, e
a endoderme, mais interna. Os animais triploblásticos, além da ecto e
endoderme, possuem ainda um terceiro folheto intermediário, a mesoderme.
Somente os poríferos e cnidários são diploblásticos.
Figura 12: Esquema da origem da boca e do ânus nos metazoários.
Presença do Celoma
Celoma é a denominação para a cavidade interna do corpo que é
totalmente delimitada pela mesoderme (peritônio). Entre os animais
triploblásticos podemos distinguir os celomados, pseudocelomados e
acelomados (figura 13).
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Figura 13: Esquemas de cortes transversais ao corpo de animais triblásticos, mostrando a
disposição da ectoderme, mesoderme e endoderme e a presença ou não de celoma.
Os celomados são aqueles que possuem celoma, enquanto os acelomados
têm a mesoderme preenchendo totalmente o espaço entre a ecto e endoderme,
não havendo formação de cavidade. Já os pseudocelomados possuem cavidade
interna, mas essa é delimitada pela mesoderme e endoderme e, potanto, é
chamada de pseudoceloma.
São acelomados os platelmintos e alguns asquelmintos; pseudocelomados
os demais asquelmintos e celomados os demais eumetazoários triploblásticos.
Entre os celomados podemos distinguir dois grandes grupos, com base no
tipo de desenvolvimento embrionário da mesoderme e do celoma. Num deles, a
mesoderme origina-se a partir de células situadas ao redor da estrutura que dará
origem ao tubo digestivo do adulto; são formadas várias células que depois se
organizam formando uma membrana que delimita o celoma. O celoma assim
formado chama-se esquizoceloma e os animais que o apresentam são
denominados esquizocelomados.
A mesoderme e o celoma ainda podem se formar a partir de evaginações
da endoderme, formando bolsas dispostas entre a ectoderme e endoderme. Essas
bolsas se desprendem, havendo diferenciação de mesoderme e da cavidade
celomática. Nesses casos o celoma é denominado enteroceloma, e os animais que
o possuem, enterocelomados.
b) Origem e evolução dos eumetazoários
Baseando-se nas características acima discutidas, é possível tentar
compreender a evolução dos animais. Uma hipótese aceita por muitos zoológos,
mas não a única, é de que os animais surgiram provavelmente de protozoários
flagelados coloniais, que teriam se especializado, aumentando a
interdependência celular. Dessa maior especialização teriam surgido, de um lado,
os parazoários e, de outro, os eumetazoários, que apresentam maior
interdependência entre suas células, formando tecidos verdadeiros. Entre os
Figura 13: Esquemas de cortes transversais ao corpo de animais triblásticos, mostrando a
disposição da ectoderme, mesoderme e endoderme e a presença ou não de celoma.
Os celomados são aqueles que possuem celoma, enquanto os acelomados
têm a mesoderme preenchendo totalmente o espaço entre a ecto e endoderme,
não havendo formação de cavidade. Já os pseudocelomados possuem cavidade
interna, mas essa é delimitada pela mesoderme e endoderme e, potanto, é
chamada de pseudoceloma.
São acelomados os platelmintos e alguns asquelmintos; pseudocelomados
os demais asquelmintos e celomados os demais eumetazoários triploblásticos.
Entre os celomados podemos distinguir dois grandes grupos, com base no
tipo de desenvolvimento embrionário da mesoderme e do celoma. Num deles, a
mesoderme origina-se a partir de células situadas ao redor da estrutura que dará
origem ao tubo digestivo do adulto; são formadas várias células que depois se
organizam formando uma membrana que delimita o celoma. O celoma assim
formado chama-se esquizoceloma e os animais que o apresentam são
denominados esquizocelomados.
A mesoderme e o celoma ainda podem se formar a partir de evaginações
da endoderme, formando bolsas dispostas entre a ectoderme e endoderme. Essas
bolsas se desprendem, havendo diferenciação de mesoderme e da cavidade
celomática. Nesses casos o celoma é denominado enteroceloma, e os animais que
o possuem, enterocelomados.
b) Origem e evolução dos eumetazoários
Baseando-se nas características acima discutidas, é possível tentar
compreender a evolução dos animais. Uma hipótese aceita por muitos zoológos,
mas não a única, é de que os animais surgiram provavelmente de protozoários
flagelados coloniais, que teriam se especializado, aumentando a
interdependência celular. Dessa maior especialização teriam surgido, de um lado,
os parazoários e, de outro, os eumetazoários, que apresentam maior
interdependência entre suas células, formando tecidos verdadeiros. Entre os
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eumetazoa, apenas os cnidários são diblásticos; os demais já apresentam três
folhetos germinativos. O metazoário ancestral, que deu origem aos cnidários e
platelmintos, provavelmente tinha simetria radial, mantida nos cnidários e
modificada para simetria bilateral no ramo que originou os platelmintos. Esses
são triblásticos acelomados e acredita-se que tenham dado origem aos
pseudocelomados e celomados. Esses últimos teriam se especializado segundo
duas linhas evolutivas principais: a dos esquizocelomados e a dos
enterocelomados.
O esquema a seguir apresenta a provável filogenia dos animais (figura 14).
Figura 14: Esquema das prováveis relações filogenéticas entre os filos dos animais.
Os Invertebrados
eumetazoa, apenas os cnidários são diblásticos; os demais já apresentam três
folhetos germinativos. O metazoário ancestral, que deu origem aos cnidários e
platelmintos, provavelmente tinha simetria radial, mantida nos cnidários e
modificada para simetria bilateral no ramo que originou os platelmintos. Esses
são triblásticos acelomados e acredita-se que tenham dado origem aos
pseudocelomados e celomados. Esses últimos teriam se especializado segundo
duas linhas evolutivas principais: a dos esquizocelomados e a dos
enterocelomados.
O esquema a seguir apresenta a provável filogenia dos animais (figura 14).
Figura 14: Esquema das prováveis relações filogenéticas entre os filos dos animais.
Os Invertebrados
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Para aquele que estiver tentando estudar os invertebrados pela primeira
vez, a tarefa pode parecer difícil, pois cada grupo têm suas peculiaridades
estruturais (“design” de arquitetura exclusivos). Uma forma importante de se
lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princípios e padrões
subjacentes que são repartidos pelos numerosos grupos de animais, permitindo
que se unam grandes grupos de filos e que façam (ou prevejam) correlações
entre o “design”, a função e o ambiente.
1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS)
(do latim: porus=poro; ferre=possuir)
1.1 Conceitos Gerais
São os mais primitivos entre os animais pluricelulares. Não estão presentes
órgãos ou tecidos verdadeiros, apresentando suas células com considerável grau
de independência. Todos os membros do Filo são sésseis (fixos) e demonstram
poucos movimentos detectáveis. Essa combinação característica convenceu
Aristóteles, Plínio e ainda outros naturalistas antigos de que as esponjas seriam
plantas! De fato, não foi antes de 1765, quando se observou pela primeira vez as
correntes internas de água, que a natureza animal das esponjas ficou claramente
estabelecida. O nome “porífera” advém do fato desses seres possuírem poros por
todo o corpo
Exceto por 150 espécies de água doce, as esponjas são animais marinhos.
Elas abundam em todos os mares sempre que houver rochas, conchas, madeira
submersa ou coral para fornecer um substrato, necessário à fixação, embora
existam espécies que vivem sobre areia ou lodo. A maioria prefere águas
relativamente rasas, porém alguns grupos vivem em águas profundas.
1.2 Características
ü Animais diblásticos;
ü simetria radial ou assimétricos;
ü vida solitária ou em colônias.
Os poríferos têm tamanho muito variável que é determinado,
principalmente, pela estrutura interna destes organismos. Algumas esponjas
exibem simetria radial, porém a maioria mostra-se irregular, exibindo padrões de
crescimento que podem ser: massivos, eretos, incrustantes ou ramificados. O tipo
de padrão de crescimento é influenciado pela velocidade das correntes de água ,
inclinação e natureza do substrato e disponibilidade de espaço. Assim, uma
determinada espécie pode assumir diferentes padrões devido as diferentes
situações ambientais, o que tem causado algumas confusões taxonômicas.
A maioria das espécies comumente encontradas exibem cores fortes, o que
tem sido sugerido ser uma forma de proteção contra a radiação solar ou
advertência.
Tomando-se como exemplo a estrutura mais simples de um porífero,
pode-se estabelecer o seguinte padrão básico e tipos celulares presentes no grupo
Para aquele que estiver tentando estudar os invertebrados pela primeira
vez, a tarefa pode parecer difícil, pois cada grupo têm suas peculiaridades
estruturais (“design” de arquitetura exclusivos). Uma forma importante de se
lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princípios e padrões
subjacentes que são repartidos pelos numerosos grupos de animais, permitindo
que se unam grandes grupos de filos e que façam (ou prevejam) correlações
entre o “design”, a função e o ambiente.
1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS)
(do latim: porus=poro; ferre=possuir)
1.1 Conceitos Gerais
São os mais primitivos entre os animais pluricelulares. Não estão presentes
órgãos ou tecidos verdadeiros, apresentando suas células com considerável grau
de independência. Todos os membros do Filo são sésseis (fixos) e demonstram
poucos movimentos detectáveis. Essa combinação característica convenceu
Aristóteles, Plínio e ainda outros naturalistas antigos de que as esponjas seriam
plantas! De fato, não foi antes de 1765, quando se observou pela primeira vez as
correntes internas de água, que a natureza animal das esponjas ficou claramente
estabelecida. O nome “porífera” advém do fato desses seres possuírem poros por
todo o corpo
Exceto por 150 espécies de água doce, as esponjas são animais marinhos.
Elas abundam em todos os mares sempre que houver rochas, conchas, madeira
submersa ou coral para fornecer um substrato, necessário à fixação, embora
existam espécies que vivem sobre areia ou lodo. A maioria prefere águas
relativamente rasas, porém alguns grupos vivem em águas profundas.
1.2 Características
ü Animais diblásticos;
ü simetria radial ou assimétricos;
ü vida solitária ou em colônias.
Os poríferos têm tamanho muito variável que é determinado,
principalmente, pela estrutura interna destes organismos. Algumas esponjas
exibem simetria radial, porém a maioria mostra-se irregular, exibindo padrões de
crescimento que podem ser: massivos, eretos, incrustantes ou ramificados. O tipo
de padrão de crescimento é influenciado pela velocidade das correntes de água ,
inclinação e natureza do substrato e disponibilidade de espaço. Assim, uma
determinada espécie pode assumir diferentes padrões devido as diferentes
situações ambientais, o que tem causado algumas confusões taxonômicas.
A maioria das espécies comumente encontradas exibem cores fortes, o que
tem sido sugerido ser uma forma de proteção contra a radiação solar ou
advertência.
Tomando-se como exemplo a estrutura mais simples de um porífero,
pode-se estabelecer o seguinte padrão básico e tipos celulares presentes no grupo
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como um todo. A superfície desses organismos é perfurada por pequenas
aberturas, os poros inalantes, de onde deriva o nome Porífera (portador de
poros). Esses poros abrem-se em uma cavidade interior chamada de átrio (fig.
15.4). Esse, por sua vez, abre-se para o exterior através do ósculo (fig. 15.5), uma
grande abertura localizada na parte superior do animal. O fluxo de água é
portanto o seguinte:
meio externo®poro inalante®átrio®ósculo®meio externo
Esse fluxo é possibilitado pelos coanócitos, células que caracterizam o
grupo e apresentam um flagelo circundado por um colarinho contrátil (fig. 15.9).
Elas se localizam no lado interno do animal, revestindo a cavidade do átrio. Sua
função básica é promover uma corrente de água dentro do átrio.
A parede do corpo é relativamente simples, sendo a superfície externa
formada por células achatadas, os pinacócitos, os quais em conjunto, constituem
a pinacoderme. Diferentemente do epitélio de outros animais, está ausente uma
membrana basal e as margens dos pinacócitos podem ser expandidas ou
contraídas de forma que o animal pode aumentar ligeiramente de tamanho. Os
pinacócitos basais secretam um material que fixa a esponja ao substrato.
Os poros são formados por um tipo celular chamado porócito, o qual tem
a forma de um tubo que se estende desde a superfície externa até o átrio. A
cavidade do tubo forma os poros inalantes, ou óstios, que podem se abrir ou
fechar por contração. O porócito é derivado de um pinacócito através do
surgimento de uma perfuração intracelular.
Abaixo da pinacoderme encontra-se uma camada chamada meso-hilo (ou
mesênquima, fig. 15) que é constituída por uma matriz protéica gelatinosa
contendo material esquelético e células amebóides, ou seja, células que possuem
movimentos amebóide e são capazes de se diferenciarem em outros tipos de
células.
O esqueleto, que é relativamente complexo, fornece a estrutura de
sustentação para as células vivas do animal. Assim, o esqueleto para todo o filo
das esponjas, pode ser composto por espículas calcáreas, silicosas, fibras protéicas
de espongina ou então por uma combinação das duas últimas.
As espículas podem ser de várias formas, importantes para a identificação
e classificação das espécies. Espículas monoáxonas têm o formato de agulhas ou
bastonetes podendo ser retas ou curvas, com extremidade afiladas ou ainda em
forma de gancho.Apesar das espículas freqüentemente se projetarem através
da pinacoderme, o esqueleto se localiza primariamente no meso-hilo. O arranjo
das espículas é organizado com vários tipos que se combinam de maneira a
formar grupos distintos. Elas podem estar fundidas ou apenas entrelaçadas,
sendo que a organização em uma porção do corpo pode diferir da organização
que se observa em outra porção do mesmo indivíduo.
O meso-hilo contém também fibras colágenas dispersas, mas algumas
esponjas podem ter fibras grossas de colágeno chamadas esponginas (proteína
fibrosa). Algumas esponjas são muito resistentes e têm uma consistência
semelhante à borracha devido a quantidade de espongina presente no esqueleto.
As esponjas de banho possuem apenas espongina no esqueleto.
como um todo. A superfície desses organismos é perfurada por pequenas
aberturas, os poros inalantes, de onde deriva o nome Porífera (portador de
poros). Esses poros abrem-se em uma cavidade interior chamada de átrio (fig.
15.4). Esse, por sua vez, abre-se para o exterior através do ósculo (fig. 15.5), uma
grande abertura localizada na parte superior do animal. O fluxo de água é
portanto o seguinte:
meio externo®poro inalante®átrio®ósculo®meio externo
Esse fluxo é possibilitado pelos coanócitos, células que caracterizam o
grupo e apresentam um flagelo circundado por um colarinho contrátil (fig. 15.9).
Elas se localizam no lado interno do animal, revestindo a cavidade do átrio. Sua
função básica é promover uma corrente de água dentro do átrio.
A parede do corpo é relativamente simples, sendo a superfície externa
formada por células achatadas, os pinacócitos, os quais em conjunto, constituem
a pinacoderme. Diferentemente do epitélio de outros animais, está ausente uma
membrana basal e as margens dos pinacócitos podem ser expandidas ou
contraídas de forma que o animal pode aumentar ligeiramente de tamanho. Os
pinacócitos basais secretam um material que fixa a esponja ao substrato.
Os poros são formados por um tipo celular chamado porócito, o qual tem
a forma de um tubo que se estende desde a superfície externa até o átrio. A
cavidade do tubo forma os poros inalantes, ou óstios, que podem se abrir ou
fechar por contração. O porócito é derivado de um pinacócito através do
surgimento de uma perfuração intracelular.
Abaixo da pinacoderme encontra-se uma camada chamada meso-hilo (ou
mesênquima, fig. 15) que é constituída por uma matriz protéica gelatinosa
contendo material esquelético e células amebóides, ou seja, células que possuem
movimentos amebóide e são capazes de se diferenciarem em outros tipos de
células.
O esqueleto, que é relativamente complexo, fornece a estrutura de
sustentação para as células vivas do animal. Assim, o esqueleto para todo o filo
das esponjas, pode ser composto por espículas calcáreas, silicosas, fibras protéicas
de espongina ou então por uma combinação das duas últimas.
As espículas podem ser de várias formas, importantes para a identificação
e classificação das espécies. Espículas monoáxonas têm o formato de agulhas ou
bastonetes podendo ser retas ou curvas, com extremidade afiladas ou ainda em
forma de gancho.Apesar das espículas freqüentemente se projetarem através
da pinacoderme, o esqueleto se localiza primariamente no meso-hilo. O arranjo
das espículas é organizado com vários tipos que se combinam de maneira a
formar grupos distintos. Elas podem estar fundidas ou apenas entrelaçadas,
sendo que a organização em uma porção do corpo pode diferir da organização
que se observa em outra porção do mesmo indivíduo.
O meso-hilo contém também fibras colágenas dispersas, mas algumas
esponjas podem ter fibras grossas de colágeno chamadas esponginas (proteína
fibrosa). Algumas esponjas são muito resistentes e têm uma consistência
semelhante à borracha devido a quantidade de espongina presente no esqueleto.
As esponjas de banho possuem apenas espongina no esqueleto.
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Vários tipos de células amebóides estão presentes no meso-hilo. Células
grandes com núcleos também grandes: os arqueócitos que são células
fagocitárias que desempenham papel no processo da digestão. Os arqueócitos
também são capazes de formar outros tipos celulares caso haja necessidade ao
animal e são por isso chamadas totipotentes. Há também células fixas, chamadas
colêncitos que ficam ancoradas por longas fitas citoplasmáticas e que são as
responsáveis pelas secreção das fibras de colágeno dispersas. Podem haver, em
algumas esponjas, células móveis que secretam tais fibras.
O esqueleto de espículas ou esponjas é secretados pelos esclerócitos
amebóides ou espongiócitos. Para secreção de uma única espícula numa esponja
calcária podem estar envolvidos de um a vários esclerócitos, num processo
relativamente complexo.
Do lado interno do meso-hilo, revestindo o átrio, encontra-se a camada
dos coanócitos, os quais tem uma estrutura muito similar à dos protozoários
coanoflagelados. De fato, muitos zoólogos crêem que as esponjas tiveram uma
origem distinta a partir de coanoflagelados, não tendo desta forma, relação com
outros metazoários. O coanócito é uma célula ovóide, com uma extremidade
adjacente ao meso-hilo e a extremidade oposta projetada para dentro do átrio,
apresentando esta um colarinho contrátil. São células responsáveis pelo
movimento de água através da esponja e pela obtenção de alimento.
Vários tipos de células amebóides estão presentes no meso-hilo. Células
grandes com núcleos também grandes: os arqueócitos que são células
fagocitárias que desempenham papel no processo da digestão. Os arqueócitos
também são capazes de formar outros tipos celulares caso haja necessidade ao
animal e são por isso chamadas totipotentes. Há também células fixas, chamadas
colêncitos que ficam ancoradas por longas fitas citoplasmáticas e que são as
responsáveis pelas secreção das fibras de colágeno dispersas. Podem haver, em
algumas esponjas, células móveis que secretam tais fibras.
O esqueleto de espículas ou esponjas é secretados pelos esclerócitos
amebóides ou espongiócitos. Para secreção de uma única espícula numa esponja
calcária podem estar envolvidos de um a vários esclerócitos, num processo
relativamente complexo.
Do lado interno do meso-hilo, revestindo o átrio, encontra-se a camada
dos coanócitos, os quais tem uma estrutura muito similar à dos protozoários
coanoflagelados. De fato, muitos zoólogos crêem que as esponjas tiveram uma
origem distinta a partir de coanoflagelados, não tendo desta forma, relação com
outros metazoários. O coanócito é uma célula ovóide, com uma extremidade
adjacente ao meso-hilo e a extremidade oposta projetada para dentro do átrio,
apresentando esta um colarinho contrátil. São células responsáveis pelo
movimento de água através da esponja e pela obtenção de alimento.
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Figura 15: Anatomia de uma esponja tipo Sycon. Detalhes da estrutura da parede
e do coanócito.
Figura 15: Anatomia de uma esponja tipo Sycon. Detalhes da estrutura da parede
e do coanócito.
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1.3 Tipos Morfológicos
A estrutura morfológica dos poríferos é bem peculiar, bem caracterizada
por sistemas de canais para a circulação de água, numa forma que se relaciona
com o caráter séssil (fixo) do grupo.
Existem três tipos estruturais segundo este arranjo interno de canais :
Asconóides: tipo mais primitivo, não há canais. A área revestida por
coanócitos é reduzida e ocorre um grande átrio. O fluxo de água pode ser lento,
uma vez, que o átrio é grande e contém água demais para que possa ser levada
rapidamente através do ósculo. Quanto maior a esponja, mais intenso é o
problema do movimento de água. O aumento do átrio não é acompanhado por
um aumento suficiente da camada de coanócitos para superar o problema.
Assim, as esponjas tipo Ascon são invariavelmente pequenas (figura 16).
Esses problemas de fluxo de água e área de superfície das esponjas foram
superadas durante sua evolução através do dobramento da parede do corpo e
redução do átrio. As dobras aumentaram a superfície da camada de coanócitos
enquanto a redução do átrio diminuiu o volume de água circulante. O resultado
final dessas mudanças é uma circulação de água muito maior e mais eficiente
através do corpo. Com isso é possível um grande aumento de tamanho.
As esponjas que apresentam os primeiros sinais de dobramento do corpo
são as siconóides ou tipo Sycon (figura 15). Nessas, a parede do corpo tornou-se
dobrada horizontalmente formando protuberâncias digitiformes. Esse tipo de
desenvolvimento produz bolsas externas estendendo-se para dentro a partir do
exterior e evaginações que se estendem para fora a partir do átrio.
Nesse tipo mais evoluído de esponja, os coanócitos não mais revestem o
átrio, mas ficam confinados às evaginações as quais são chamadas canais radias
ou flagelados. As invaginações correspondentes da pinacoderme chamam-se
canais aferentes. Os dois canais se comunicam através de aberturas, equivalentes
aos poros das esponjas asconóides.
Leuconóides: O mais alto grau de dobramento da parede do corpo ocorre
neste tipo de esponjas (figura 16). Os canais flagelados sofrem evaginações de
maneira a formar pequenas câmaras flageladas arredondadas e o átrio
usualmente desaparece, exceto pelos canais hídricos que levam ao ósculo. A água
entra na esponja através dos poros dérmicos provavelmente localizados entre
células e passa pelos espaços subdérmicos.
Muitas esponjas (a maioria) são constituídas segundo a arquitetura
leuconóides, fato que põe em evidência a eficácia desse tipo de estrutura. As
esponjas leuconóides são compostas por uma massa de câmaras flageladas e
canais hídricos e podem atingir um tamanho considerável.
1.4 Fisiologia
Os aspectos fisiológicos dos poríferos são muito dependentes da corrente
de água que fluem através do organismo. O volume de água que passa é
extremamente alto. O ósculo é regulado de forma a diminuir ou até parar o fluxo.
Digestão:
1.3 Tipos Morfológicos
A estrutura morfológica dos poríferos é bem peculiar, bem caracterizada
por sistemas de canais para a circulação de água, numa forma que se relaciona
com o caráter séssil (fixo) do grupo.
Existem três tipos estruturais segundo este arranjo interno de canais :
Asconóides: tipo mais primitivo, não há canais. A área revestida por
coanócitos é reduzida e ocorre um grande átrio. O fluxo de água pode ser lento,
uma vez, que o átrio é grande e contém água demais para que possa ser levada
rapidamente através do ósculo. Quanto maior a esponja, mais intenso é o
problema do movimento de água. O aumento do átrio não é acompanhado por
um aumento suficiente da camada de coanócitos para superar o problema.
Assim, as esponjas tipo Ascon são invariavelmente pequenas (figura 16).
Esses problemas de fluxo de água e área de superfície das esponjas foram
superadas durante sua evolução através do dobramento da parede do corpo e
redução do átrio. As dobras aumentaram a superfície da camada de coanócitos
enquanto a redução do átrio diminuiu o volume de água circulante. O resultado
final dessas mudanças é uma circulação de água muito maior e mais eficiente
através do corpo. Com isso é possível um grande aumento de tamanho.
As esponjas que apresentam os primeiros sinais de dobramento do corpo
são as siconóides ou tipo Sycon (figura 15). Nessas, a parede do corpo tornou-se
dobrada horizontalmente formando protuberâncias digitiformes. Esse tipo de
desenvolvimento produz bolsas externas estendendo-se para dentro a partir do
exterior e evaginações que se estendem para fora a partir do átrio.
Nesse tipo mais evoluído de esponja, os coanócitos não mais revestem o
átrio, mas ficam confinados às evaginações as quais são chamadas canais radias
ou flagelados. As invaginações correspondentes da pinacoderme chamam-se
canais aferentes. Os dois canais se comunicam através de aberturas, equivalentes
aos poros das esponjas asconóides.
Leuconóides: O mais alto grau de dobramento da parede do corpo ocorre
neste tipo de esponjas (figura 16). Os canais flagelados sofrem evaginações de
maneira a formar pequenas câmaras flageladas arredondadas e o átrio
usualmente desaparece, exceto pelos canais hídricos que levam ao ósculo. A água
entra na esponja através dos poros dérmicos provavelmente localizados entre
células e passa pelos espaços subdérmicos.
Muitas esponjas (a maioria) são constituídas segundo a arquitetura
leuconóides, fato que põe em evidência a eficácia desse tipo de estrutura. As
esponjas leuconóides são compostas por uma massa de câmaras flageladas e
canais hídricos e podem atingir um tamanho considerável.
1.4 Fisiologia
Os aspectos fisiológicos dos poríferos são muito dependentes da corrente
de água que fluem através do organismo. O volume de água que passa é
extremamente alto. O ósculo é regulado de forma a diminuir ou até parar o fluxo.
Digestão:
38
O hábito filtrador envolve necessariamente a formação de uma corrente
unidirecional de água, que entra pelos poros trazendo alimentos, circula pelo
átrio e sai pelo ósculo. Desta forma as partículas alimentares são capturadas e
filtradas nas câmaras flageladas pelos coanócitos. Tanto os coanócitos como os
amebócitos fagocitam o alimento e transferem-no para outras células. Portanto a
digestão é intracelular. Os detritos são eliminados pelo fluxo de água.
Figura 16 : Tipos morfológicos das esponjas.
As esponjas se alimentam de material particulado extremamente fino.
Estudos efetuados em três espécies de esponjas jamaicanas mostraram que 80%
da matéria orgânica filtrável consumida por estas esponjas tem um tamanho
inferior àquele que pode ser resolvido pela microscopia comum. Os outros 20%
constituem bactérias, dinoflagelados e outros pequenos seres planctônicos.
O hábito filtrador envolve necessariamente a formação de uma corrente
unidirecional de água, que entra pelos poros trazendo alimentos, circula pelo
átrio e sai pelo ósculo. Desta forma as partículas alimentares são capturadas e
filtradas nas câmaras flageladas pelos coanócitos. Tanto os coanócitos como os
amebócitos fagocitam o alimento e transferem-no para outras células. Portanto a
digestão é intracelular. Os detritos são eliminados pelo fluxo de água.
Figura 16 : Tipos morfológicos das esponjas.
As esponjas se alimentam de material particulado extremamente fino.
Estudos efetuados em três espécies de esponjas jamaicanas mostraram que 80%
da matéria orgânica filtrável consumida por estas esponjas tem um tamanho
inferior àquele que pode ser resolvido pela microscopia comum. Os outros 20%
constituem bactérias, dinoflagelados e outros pequenos seres planctônicos.
39
Aparentemente, as partículas de alimento são selecionadas principalmente
com base em seu tamanho, sendo retiradas no curso de sua passagem pelas
câmaras flageladas.
Apenas partículas menores que um certo tamanho podem entrar nos poros
dérmicos, essas são partículas finalmente filtradas pelos coanócitos. A captação
de partículas resulta provavelmente do fluxo de água através das
microvilosidades que compõem o colarinho.
Partículas grandes (5 a 50 mm) são fagocitadas por células que revestem os
canais inalantes. Partículas com dimensões bacterianas ou ainda menores (menor
que 1 mm) são removidas e engolfadas pelos coanócitos.
Respiração, Circulação e Excreção:
As trocas gasosas ocorrem por simples difusão entre a água que entra e as
células do animal. As excretas nitrogenadas (particularmente amônia) saem do
organismo junto com a corrente de água. Não há, portanto, sistema circulatório.
Sistema Nervoso:
Não existe sistema nervoso. As reações são localizadas e a coordenação é
em função da transmissão de substâncias mensageiras por difusão no meso-hilo
ou por células amebóides se locomovendo. Pode também ocorrer entre células
fixas que estejam em contato.
Reprodução:
A reprodução pode ser assexuada ou sexuada.
Assexuada:Regeneração: Ocorre quando parte do animal fragmenta-se e os
pedaços são facilmente regenerados formando novos indivíduos.
Brotamento: Em algumas espécies ocorrem expansões laterais do
corpo, denominadas brotos. Estes podem desprender-se e depois se fixar em um
substrato.
Gemulação: Ocorre em esponjas de água doce e em algumas
espécies marinhas. Nestas esponjas formam estruturas reprodutoras chamadas
gêmulas. Estas estruturas são constituídas por aglomerados de amebócitos e
arqueócitos envoltos uma membrana rígida formada por espículas e por material
semelhante a espongina, que deixa uma pequena abertura, denominada
micrópila. Isto confere às gêmulas proteção contra condições ambientais
adversas (baixas temperaturas, falta d’água, etc.). Em condições favoráveis, as
células internas são liberadas e se diferenciam nos outros tipos de células sob um
substrato.
Sexuada :
Nos poríferos ocorre hermafroditismo ou sexos separados. Os óvulos e
espermatozóides são originados dos arqueócitos e amebócitos. Os
espermatozóides quando maduros, saem pelo ósculo, juntamente com a corrente
exalante de água. Penetram em outras esponjas pelos poros através de correntes
inalantes e são captados pelos pelos coanócitos. Esses se modificam em células
amebóides, transportando-o até o óvulo presente no meso-hilo onde ocorre a
Aparentemente, as partículas de alimento são selecionadas principalmente
com base em seu tamanho, sendo retiradas no curso de sua passagem pelas
câmaras flageladas.
Apenas partículas menores que um certo tamanho podem entrar nos poros
dérmicos, essas são partículas finalmente filtradas pelos coanócitos. A captação
de partículas resulta provavelmente do fluxo de água através das
microvilosidades que compõem o colarinho.
Partículas grandes (5 a 50 mm) são fagocitadas por células que revestem os
canais inalantes. Partículas com dimensões bacterianas ou ainda menores (menor
que 1 mm) são removidas e engolfadas pelos coanócitos.
Respiração, Circulação e Excreção:
As trocas gasosas ocorrem por simples difusão entre a água que entra e as
células do animal. As excretas nitrogenadas (particularmente amônia) saem do
organismo junto com a corrente de água. Não há, portanto, sistema circulatório.
Sistema Nervoso:
Não existe sistema nervoso. As reações são localizadas e a coordenação é
em função da transmissão de substâncias mensageiras por difusão no meso-hilo
ou por células amebóides se locomovendo. Pode também ocorrer entre células
fixas que estejam em contato.
Reprodução:
A reprodução pode ser assexuada ou sexuada.
Assexuada:Regeneração: Ocorre quando parte do animal fragmenta-se e os
pedaços são facilmente regenerados formando novos indivíduos.
Brotamento: Em algumas espécies ocorrem expansões laterais do
corpo, denominadas brotos. Estes podem desprender-se e depois se fixar em um
substrato.
Gemulação: Ocorre em esponjas de água doce e em algumas
espécies marinhas. Nestas esponjas formam estruturas reprodutoras chamadas
gêmulas. Estas estruturas são constituídas por aglomerados de amebócitos e
arqueócitos envoltos uma membrana rígida formada por espículas e por material
semelhante a espongina, que deixa uma pequena abertura, denominada
micrópila. Isto confere às gêmulas proteção contra condições ambientais
adversas (baixas temperaturas, falta d’água, etc.). Em condições favoráveis, as
células internas são liberadas e se diferenciam nos outros tipos de células sob um
substrato.
Sexuada :
Nos poríferos ocorre hermafroditismo ou sexos separados. Os óvulos e
espermatozóides são originados dos arqueócitos e amebócitos. Os
espermatozóides quando maduros, saem pelo ósculo, juntamente com a corrente
exalante de água. Penetram em outras esponjas pelos poros através de correntes
inalantes e são captados pelos pelos coanócitos. Esses se modificam em células
amebóides, transportando-o até o óvulo presente no meso-hilo onde ocorre a
40
fecundação, que é portanto, interna. Do ovo surge uma larva ciliada, que
abandona o corpo da esponja. Após breve período de vida-livre (não mais que
dois dias) fixa-se a um substrato e dá origem à esponja adulta.
Depois que a larva se fixa através da extremidade anterior, a larva sofre
uma reorganização interna comparável à gastrulação de outros animais.
1.5 Aspectos Evolutivos
As esponjas são consideradas metazoários parazoa, ou seja, animais sem
tecidos verdadeiramente diferenciados e nenhum órgão. O restante dos seres do
reino animal são chamados de eumetazoa, ou seja, animais “verdadeiros” com
tecidos diferenciados, órgãos, ou pelo menos boca e cavidade digestiva.
A origem dos porífera é ainda incerta, porém evidências sugerem que
derivam de algum tipo de flagelado colonial simples, oco e de vida livre, talvez o
mesmo grupo que deu origem aos ancestrais dos outros metazoários. Outra
abordagem leva em consideração a semelhança estrutural entre os coanócitos e os
protozoários coanoflagelados, o que indica uma origem distinta, sem relação com
os outros metazoários.
O caráter primitivo do grupo, como já mencionado, é a ausência de órgãos
e o baixo nível de diferenciação e inter-dependência celular. Entretanto, o sistema
de canais hídricos e falta de extremidade anterior e posterior é característica
singular deste grupo, não sendo encontrado em nenhum outro filo.
1.6 As Classes de Esponjas
Aproximadamente 5000 espécies de esponjas foram descritas até o
momento, estando estas distribuídas em 4 classes :
1.6.1 Classe Calcárea
Os membros dessa classe, conhecidos como esponjas calcáreas,
distinguem-se por possuírem espículas compostas de CaCO3. Nas outras classes
as espículas são invariavelmente silicosas. Os três graus de estruturas (Ascon,
Sycon e Leucon) são encontrados. A maioria das espécies tem menos de 10 cm de
altura.
1.6.2 Classe Hexactinellida
Os representantes dessa classe são conhecidos como esponjas-de-vidro. O
nome Hexactinellida vem do fato que as espículas são do tipo com seis pontas ou
hexáctinas. Além disso, freqüentemente algumas espículas estão fundidas
formando um esqueleto que pode ser reticulado, constituído por longas fibras
silicosas. Por isso elas são então chamadas de esponjas-de-vidro.
fecundação, que é portanto, interna. Do ovo surge uma larva ciliada, que
abandona o corpo da esponja. Após breve período de vida-livre (não mais que
dois dias) fixa-se a um substrato e dá origem à esponja adulta.
Depois que a larva se fixa através da extremidade anterior, a larva sofre
uma reorganização interna comparável à gastrulação de outros animais.
1.5 Aspectos Evolutivos
As esponjas são consideradas metazoários parazoa, ou seja, animais sem
tecidos verdadeiramente diferenciados e nenhum órgão. O restante dos seres do
reino animal são chamados de eumetazoa, ou seja, animais “verdadeiros” com
tecidos diferenciados, órgãos, ou pelo menos boca e cavidade digestiva.
A origem dos porífera é ainda incerta, porém evidências sugerem que
derivam de algum tipo de flagelado colonial simples, oco e de vida livre, talvez o
mesmo grupo que deu origem aos ancestrais dos outros metazoários. Outra
abordagem leva em consideração a semelhança estrutural entre os coanócitos e os
protozoários coanoflagelados, o que indica uma origem distinta, sem relação com
os outros metazoários.
O caráter primitivo do grupo, como já mencionado, é a ausência de órgãos
e o baixo nível de diferenciação e inter-dependência celular. Entretanto, o sistema
de canais hídricos e falta de extremidade anterior e posterior é característica
singular deste grupo, não sendo encontrado em nenhum outro filo.
1.6 As Classes de Esponjas
Aproximadamente 5000 espécies de esponjas foram descritas até o
momento, estando estas distribuídas em 4 classes :
1.6.1 Classe Calcárea
Os membros dessa classe, conhecidos como esponjas calcáreas,
distinguem-se por possuírem espículas compostas de CaCO3. Nas outras classes
as espículas são invariavelmente silicosas. Os três graus de estruturas (Ascon,
Sycon e Leucon) são encontrados. A maioria das espécies tem menos de 10 cm de
altura.
1.6.2 Classe Hexactinellida
Os representantes dessa classe são conhecidos como esponjas-de-vidro. O
nome Hexactinellida vem do fato que as espículas são do tipo com seis pontas ou
hexáctinas. Além disso, freqüentemente algumas espículas estão fundidas
formando um esqueleto que pode ser reticulado, constituído por longas fibras
silicosas. Por isso elas são então chamadas de esponjas-de-vidro.
41
Vivem principalmente em águas profundas (450 a 900 m de profundidade
em média ).
Há um átrio bem desenvolvido e um único ósculo que as vezes pode estar
coberto por uma placa crivada formada por espículas fundidas.
Algumas espécies do gênero Euplectella apresentem uma interessante
relação comensal com uma certa espécie de camarão (Spongicola). Quando um
jovem macho e uma fêmea entram no átrio, após crescerem, não podem escapar
devido a placa crivada que cresce e recobre o ósculo. Por isso, passam a vida toda
presos no interior da esponja alimentando-se do plâncton, que lhes chega através
de correntes de água, e reproduzindo-se, sendo por isso considerados símbolos
da união eterna por certos orientais.
1.6.3 Classe Demonspogiae
Contém 90% das espécies de esponjas, distribuídas desde águas rasas até
profundas.
A coloração freqüentemente brilhante é devido a grânulos de pigmento
localizados nos amebócitos. Espécies diferentes são caracterizadas por diferentes
cores.
O esqueleto nessa classe é variável, podendo consistir de espículas
silicosas ou de fibras de espongina ou uma combinação de ambas.
Todas as Demospongiae são leuconóides. As maiores esponjas conhecidas
pertencem a essa classe. Exemplo : Spheciospongia com mais de 1 m de diâmetro e
altura.
A família Spongidae contém as famosas esponjas de banho cujo esqueleto é
composto apenas por espongina. Spongia e Hippospongia, dois gêneros de valor
comercial, são coletadas em importantes fundos de pesca de esponjas no Golfo do
México, Caribe e Mediterrâneo.
As esponjas são coletadas por mergulhadores deixando que o tecido vivo
se decomponha na água. O esqueleto restante, composto por fibras entrelaçadas
de espongina, é então lavado.
1.6.4 Classe Sclerospongiae
Classe pequena no número de espécies, sendo encontradas em grutas e
túneis associadas a recifes de coral em várias partes do mundo.
Possuem, além do esqueleto interno de espículas silicosas mais espongina,
um invólucro externo de CaCO3.
2 FILO CNIDARIA
2.1 Conceitos Gerais
O Filo Cnidaria apresenta animais predominantemente marinhos,
incluindo as hidras, medusas, anêmonas-do-mar e corais.
Vivem principalmente em águas profundas (450 a 900 m de profundidade
em média ).
Há um átrio bem desenvolvido e um único ósculo que as vezes pode estar
coberto por uma placa crivada formada por espículas fundidas.
Algumas espécies do gênero Euplectella apresentem uma interessante
relação comensal com uma certa espécie de camarão (Spongicola). Quando um
jovem macho e uma fêmea entram no átrio, após crescerem, não podem escapar
devido a placa crivada que cresce e recobre o ósculo. Por isso, passam a vida toda
presos no interior da esponja alimentando-se do plâncton, que lhes chega através
de correntes de água, e reproduzindo-se, sendo por isso considerados símbolos
da união eterna por certos orientais.
1.6.3 Classe Demonspogiae
Contém 90% das espécies de esponjas, distribuídas desde águas rasas até
profundas.
A coloração freqüentemente brilhante é devido a grânulos de pigmento
localizados nos amebócitos. Espécies diferentes são caracterizadas por diferentes
cores.
O esqueleto nessa classe é variável, podendo consistir de espículas
silicosas ou de fibras de espongina ou uma combinação de ambas.
Todas as Demospongiae são leuconóides. As maiores esponjas conhecidas
pertencem a essa classe. Exemplo : Spheciospongia com mais de 1 m de diâmetro e
altura.
A família Spongidae contém as famosas esponjas de banho cujo esqueleto é
composto apenas por espongina. Spongia e Hippospongia, dois gêneros de valor
comercial, são coletadas em importantes fundos de pesca de esponjas no Golfo do
México, Caribe e Mediterrâneo.
As esponjas são coletadas por mergulhadores deixando que o tecido vivo
se decomponha na água. O esqueleto restante, composto por fibras entrelaçadas
de espongina, é então lavado.
1.6.4 Classe Sclerospongiae
Classe pequena no número de espécies, sendo encontradas em grutas e
túneis associadas a recifes de coral em várias partes do mundo.
Possuem, além do esqueleto interno de espículas silicosas mais espongina,
um invólucro externo de CaCO3.
2 FILO CNIDARIA
2.1 Conceitos Gerais
O Filo Cnidaria apresenta animais predominantemente marinhos,
incluindo as hidras, medusas, anêmonas-do-mar e corais.
42
O termo “Coelenterata” (celenterados), comumente utilizado como
sinônimo de Cnidaria, é atualmente empregado para abranger dois filos distintos
de animais: o Filo Cnidaria e o Filo Ctenophora. Assim, o termo celenterado
passa a não ter mais valor taxonômico de filo, sendo apenas utilizado como um
coletivo do grupo. O filo Ctenophora é pequeno, com cerca de 100 espécies
conhecidas, distribuídas em duas classes, e por isso nosso estudo se restringirá ao
filo Cnidaria somente.
Nos cnidários nota-se o início de uma organização tecidual. Existe uma
boca, circundada por tentáculos, e uma cavidade digestiva, chamada cavidade
gastrovascular. O antigo nome celenterados provém de cele, que significa
cavidade e entero que quer dizer intestino. Já a denominação Cnidaria provém de
estruturas (células) de defesa características do filo, chamadas cnidócitos.
A presença de boca e cavidade digestiva tem importante significado
evolutivo. Os alimentos podem ser ingeridos em maiores proporções e digeridos
na cavidade antes de penetrarem nas células.
2.2 Características gerais
ü Diblásticos;
ü Simetria radial, com tentáculos ao redor da boca;
ü Com espaço interno para digestão, a “cavidade gastrovascular”;
ü Corpo consistindo de dois tecidos: epiderme e gastroderme;
ü Presença de cnidócitos contendo nematocistos;
ü Sistema nervoso em rede difusa presente.
Os membros deste filo podem apresentar-se em duas formas estruturais
distintas: medusa, a qual é de vida livre e pólipo, que vive fixo em substratos
(rochas, conchas, etc) (figura 17). O pólipo pode, em certas circunstâncias, se
deslocar através de movimentos tipo “mede-palmos” e por cambalhotas (por
exemplo, as hidras).
Figura 17: A) Forma corporal polipóide. B) Forma corporal medusóide.
O termo “Coelenterata” (celenterados), comumente utilizado como
sinônimo de Cnidaria, é atualmente empregado para abranger dois filos distintos
de animais: o Filo Cnidaria e o Filo Ctenophora. Assim, o termo celenterado
passa a não ter mais valor taxonômico de filo, sendo apenas utilizado como um
coletivo do grupo. O filo Ctenophora é pequeno, com cerca de 100 espécies
conhecidas, distribuídas em duas classes, e por isso nosso estudo se restringirá ao
filo Cnidaria somente.
Nos cnidários nota-se o início de uma organização tecidual. Existe uma
boca, circundada por tentáculos, e uma cavidade digestiva, chamada cavidade
gastrovascular. O antigo nome celenterados provém de cele, que significa
cavidade e entero que quer dizer intestino. Já a denominação Cnidaria provém de
estruturas (células) de defesa características do filo, chamadas cnidócitos.
A presença de boca e cavidade digestiva tem importante significado
evolutivo. Os alimentos podem ser ingeridos em maiores proporções e digeridos
na cavidade antes de penetrarem nas células.
2.2 Características gerais
ü Diblásticos;
ü Simetria radial, com tentáculos ao redor da boca;
ü Com espaço interno para digestão, a “cavidade gastrovascular”;
ü Corpo consistindo de dois tecidos: epiderme e gastroderme;
ü Presença de cnidócitos contendo nematocistos;
ü Sistema nervoso em rede difusa presente.
Os membros deste filo podem apresentar-se em duas formas estruturais
distintas: medusa, a qual é de vida livre e pólipo, que vive fixo em substratos
(rochas, conchas, etc) (figura 17). O pólipo pode, em certas circunstâncias, se
deslocar através de movimentos tipo “mede-palmos” e por cambalhotas (por
exemplo, as hidras).
Figura 17: A) Forma corporal polipóide. B) Forma corporal medusóide.
43
A parede do corpo é formada por três camadas: epiderme, revestindo
externamente o organismo, onde se encontram células epitélio-musculares,
células intersticiais, de defesa e sensoriais; gastroderme que reveste a cavidade
gastrovascular, onde há células nutritivo-musculares que produzem
pseudópodos para englobar os alimentos, células enzimático-glandulares que
secretam enzimas digestivas e, em algumas espécies, algas simbióticas; e a
mesogléia, que se localiza entre as duas primeiras.
A célula característica do filo é chamada cnidócito (figura 18). Esta tem a
função de defesa e captura de alimento. Localiza-se por toda a epiderme, mas é
particularmente abundante nos tentáculos. Os cnidócitos são células ovóides que
contêm no seu interior uma cápsula com um tubo enrolado chamado
nematocisto. Quando ocorre algum tipo de estímulo mecânico ou químico, os
cnidócitos descarregam os nematocistos que podem prender, paralisar ou
inocular substâncias tóxicas na presa. Existem vários tipos de nematocistos, entre
eles os penetrantes, os volventes e glutinantes.
Um grande números de cnidários, em todas as classes, abriga autótrofos
simbiontes: zooclorelas (algas verdes) na gastroderme de hidrozoários;
zooclorelas na mesogléia de cifozoários; dinoflagelados na gastroderme de
antozoários.
2.3 Classificação
2.3.1 Classe Hydrozoa
Nesta classe encontra-se um grande número de cnidários. Entretanto eles
são muito pequenos e pouco conhecidos.
Os hidrozoários podem apresentar tanto a forma polipóide como
medusóide, ou então as duas durante o ciclo de vida.
Dentre os membros mais estudados, merecem destaque a Hydra, que é de
água doce, na qual desapareceu o estágio medusóide; Obelia que apresenta os
dois estágios (pólipo e medusa) durante o seu ciclo de vida e a caravela
portuguesa (Physalia). Esta última, nada mais é do que uma colônia natante com
uma estrutura flutuante - o flutuador - cheio de gás. Apresenta indivíduos
medusóides e polipóides modificados e um único tentáculo longo para captura
de alimento (pescador).
Nos hidrozoários a mesogléia jamais é celular, a gastroderme não
apresenta nematocistos e as gônodas são epidérmicas ou, se gastrodérmicas, os
óvulos e
A parede do corpo é formada por três camadas: epiderme, revestindo
externamente o organismo, onde se encontram células epitélio-musculares,
células intersticiais, de defesa e sensoriais; gastroderme que reveste a cavidade
gastrovascular, onde há células nutritivo-musculares que produzem
pseudópodos para englobar os alimentos, células enzimático-glandulares que
secretam enzimas digestivas e, em algumas espécies, algas simbióticas; e a
mesogléia, que se localiza entre as duas primeiras.
A célula característica do filo é chamada cnidócito (figura 18). Esta tem a
função de defesa e captura de alimento. Localiza-se por toda a epiderme, mas é
particularmente abundante nos tentáculos. Os cnidócitos são células ovóides que
contêm no seu interior uma cápsula com um tubo enrolado chamado
nematocisto. Quando ocorre algum tipo de estímulo mecânico ou químico, os
cnidócitos descarregam os nematocistos que podem prender, paralisar ou
inocular substâncias tóxicas na presa. Existem vários tipos de nematocistos, entre
eles os penetrantes, os volventes e glutinantes.
Um grande números de cnidários, em todas as classes, abriga autótrofos
simbiontes: zooclorelas (algas verdes) na gastroderme de hidrozoários;
zooclorelas na mesogléia de cifozoários; dinoflagelados na gastroderme de
antozoários.
2.3 Classificação
2.3.1 Classe Hydrozoa
Nesta classe encontra-se um grande número de cnidários. Entretanto eles
são muito pequenos e pouco conhecidos.
Os hidrozoários podem apresentar tanto a forma polipóide como
medusóide, ou então as duas durante o ciclo de vida.
Dentre os membros mais estudados, merecem destaque a Hydra, que é de
água doce, na qual desapareceu o estágio medusóide; Obelia que apresenta os
dois estágios (pólipo e medusa) durante o seu ciclo de vida e a caravela
portuguesa (Physalia). Esta última, nada mais é do que uma colônia natante com
uma estrutura flutuante - o flutuador - cheio de gás. Apresenta indivíduos
medusóides e polipóides modificados e um único tentáculo longo para captura
de alimento (pescador).
Nos hidrozoários a mesogléia jamais é celular, a gastroderme não
apresenta nematocistos e as gônodas são epidérmicas ou, se gastrodérmicas, os
óvulos e
44
Figura 18: Anatomia de um hidrozoário.
espermatozóides são emitidos diretamente para o exterior e não para dentro da
cavidade gastrovascular. Estas características peculiares servem como união de
todos os membros desta classe (figura 18).
Alguns pólipos, principalmente em Hydra, vivem solitariamente, contudo
a maioria das espécies tem vida colonial. Entre estes últimos, o polimorfismo, ou
seja, a presença de indivíduos diferentes estrutural e funcionalmente pode
ocorrer. Na colônia polimórfica, o tipo mais numeroso e destacado é o pólipo
nutritivo, conhecido como gastrozoóide. Os gastrozoóides capturam e ingerem as
presas, tendo portanto a função de nutrição na colônia. Outros tipos importantes
Figura 18: Anatomia de um hidrozoário.
espermatozóides são emitidos diretamente para o exterior e não para dentro da
cavidade gastrovascular. Estas características peculiares servem como união de
todos os membros desta classe (figura 18).
Alguns pólipos, principalmente em Hydra, vivem solitariamente, contudo
a maioria das espécies tem vida colonial. Entre estes últimos, o polimorfismo, ou
seja, a presença de indivíduos diferentes estrutural e funcionalmente pode
ocorrer. Na colônia polimórfica, o tipo mais numeroso e destacado é o pólipo
nutritivo, conhecido como gastrozoóide. Os gastrozoóides capturam e ingerem as
presas, tendo portanto a função de nutrição na colônia. Outros tipos importantes
45
presentes são os indivíduos reprodutores - os medusóides - que são produzidos
como brotos assexuados de alguma parte da colônia. Estes podem se destacar,
como medusas livres ou ficarem retidos como gonóforos. Os medusóides podem
também podem ser produzidos por pólipos especializados chamados
gonozoóides.
2.3.2 Classe Scyphozoa
Os membros desta classe apresentam predominantemente no ciclo de
vida, a forma medusóide, sendo o pólipo restrito ao estágio larval. Várias
especializações levaram a estrutura medusóide a uma maior complexidade:
tamanho maior que as medusas dos hidrozoários, mesogléia celular, cavidade
gástrica septada ou com filamentos gástricos, cnidócitos na gastroderme e
desenvolvimento de órgãos sensoriais (figura 19.a).
As águas-vivas são os cifozoários mais conhecidos, incluindo o gênero
Aurelia (fig. 19.b).
2.3.3 Classe Anthozoa
Nestes organismos o estágio medusóide está completamente ausente. São
as anêmonas-do-mar, os corais escleratínios (produtores de esqueletos externos
de CaCO3) e octocorais característicos com oito tentáculos.
É a maior classe dos cnidários. Apresentam cavidade gastrovascular mais
especializada que as outras classes, com várias divisões de um mesentério
longitudinal, fixados na parede do corpo, o que aparentemente auxilia na
circulação de água e na digestão de presas maiores (figura 20).
O pólipo dos antozoários é mais especializado e a presença de mesogléia
celular, cavidade gastrovascular septada, cnidócitos nos filamentos gástricos e
gônodas gastrodérmicas, indicam que eles estão filogeneticamente relacionados
mais intimamente com os Scyphozoa que os Hydrozoa.
Anêmonas-do-mar são antozoários solitários familiares e ocorrem em todo
o mundo em águas costeiras. Elas comumente vivem presas a substratos duros na
região litoral. Os antozoários formadores de corais são constituídos de colônias
de pólipos.
Os Recifes de Coral
Os recifes de coral são formações rochosas calcárias que dão suporte a um
amplo conjunto de plantas e animais marinhos, e alguns destes organismos de
recife secretam carbonato de cálcio que forma a maior parte do recife.
De todos os organismos secretores de CaCO3, os corais escleratínios são os
mais importantes. As exigências ambientais desses animais também descrevem
os limites de distribuição do recife.
presentes são os indivíduos reprodutores - os medusóides - que são produzidos
como brotos assexuados de alguma parte da colônia. Estes podem se destacar,
como medusas livres ou ficarem retidos como gonóforos. Os medusóides podem
também podem ser produzidos por pólipos especializados chamados
gonozoóides.
2.3.2 Classe Scyphozoa
Os membros desta classe apresentam predominantemente no ciclo de
vida, a forma medusóide, sendo o pólipo restrito ao estágio larval. Várias
especializações levaram a estrutura medusóide a uma maior complexidade:
tamanho maior que as medusas dos hidrozoários, mesogléia celular, cavidade
gástrica septada ou com filamentos gástricos, cnidócitos na gastroderme e
desenvolvimento de órgãos sensoriais (figura 19.a).
As águas-vivas são os cifozoários mais conhecidos, incluindo o gênero
Aurelia (fig. 19.b).
2.3.3 Classe Anthozoa
Nestes organismos o estágio medusóide está completamente ausente. São
as anêmonas-do-mar, os corais escleratínios (produtores de esqueletos externos
de CaCO3) e octocorais característicos com oito tentáculos.
É a maior classe dos cnidários. Apresentam cavidade gastrovascular mais
especializada que as outras classes, com várias divisões de um mesentério
longitudinal, fixados na parede do corpo, o que aparentemente auxilia na
circulação de água e na digestão de presas maiores (figura 20).
O pólipo dos antozoários é mais especializado e a presença de mesogléia
celular, cavidade gastrovascular septada, cnidócitos nos filamentos gástricos e
gônodas gastrodérmicas, indicam que eles estão filogeneticamente relacionados
mais intimamente com os Scyphozoa que os Hydrozoa.
Anêmonas-do-mar são antozoários solitários familiares e ocorrem em todo
o mundo em águas costeiras. Elas comumente vivem presas a substratos duros na
região litoral. Os antozoários formadores de corais são constituídos de colônias
de pólipos.
Os Recifes de Coral
Os recifes de coral são formações rochosas calcárias que dão suporte a um
amplo conjunto de plantas e animais marinhos, e alguns destes organismos de
recife secretam carbonato de cálcio que forma a maior parte do recife.
De todos os organismos secretores de CaCO3, os corais escleratínios são os
mais importantes. As exigências ambientais desses animais também descrevem
os limites de distribuição do recife.
46
Figura 19.a: Anatomia de um cifozoário.
Figura 19.b: Aurelia sp, um cifozoário.
Figura 19.a: Anatomia de um cifozoário.
Figura 19.b: Aurelia sp, um cifozoário.
47
Figura 20: Estrutura de uma anêmona-do-mar. A) Corte longitudinal. B) Corte
transversal.
Corais formadores de recifes contém algas simbióticas que necessitam de
luz para a fotossíntese. Consequentemente, a distribuição vertical dos recifes é
restringida pela profundidade de penetração de luz. Assim, os recifes são
encontrados apenas em lugares onde a água circulante contenha pequenas
quantidades de material em suspensão, ou seja, águas de
baixa turbidez e baixa produtividade. Outro fator limitante para a presença de
recifes de coral é a temperatura, cuja média mínima não deve ser inferior a 20°C,
Figura 20: Estrutura de uma anêmona-do-mar. A) Corte longitudinal. B) Corte
transversal.
Corais formadores de recifes contém algas simbióticas que necessitam de
luz para a fotossíntese. Consequentemente, a distribuição vertical dos recifes é
restringida pela profundidade de penetração de luz. Assim, os recifes são
encontrados apenas em lugares onde a água circulante contenha pequenas
quantidades de material em suspensão, ou seja, águas de
baixa turbidez e baixa produtividade. Outro fator limitante para a presença de
recifes de coral é a temperatura, cuja média mínima não deve ser inferior a 20°C,
48
o que acaba restringindo os recifes coralinos a áreas como o Caribe, Oceano
Índico e Pacífico tropical. No Brasil o Atol das Rocas é originado de algas
produtoras de exoesqueleto calcário.
Os tipos principais de recifes de coral são:
- Recifes em franja: projetam-se diretamente em direção ao mar, a partir da
praia;
- Recifes em barreira: são separados da massa terrestre por uma laguna;
- Atóis: repousam sobre ápices ovais de vulcões submersos. Usualmente
circulares ou ovais com uma laguna central e partes da plataforma do recife
podem emergir como uma ou mais ilhas.
2.4 Fisiologia
2.4.1. Digestão
O alimento é capturado pelos tentáculos e imobilizado por cnidócitos. A
digestão é inicialmente extracelular e depois intracelular.
2.4.2. Respiração/Circulação/Excreção
Difusão direta com o meio ambiente.
2.4.3. Sistema Nervoso
Os cnidários são os primeiros animais a apresentarem um sistema nervoso,
que é bastante primitivo ainda. Ele é difuso pelo corpo; os neurônios são
arranjados como uma rede nervosa na base da epiderme e gastroderme. A
transmissão de impulsos tende a ser irradiante.
2.4.4. Reprodução
A reprodução assexuada ocorre por brotamento ou fissão binária. A
reprodução sexuada envolve a formação de gametas. Abaixo são descritas a
forma de reprodução sexuada encontrada nas diferentes classes.
· Classe Hydrozoa:
Em Hydra não existe a forma medusóide. A maioria é dióica e a
reprodução ocorre principalmente no outono. Existem células especiais na
epiderme do pólipo que dão origem aos óvulos e espermatozóides. No caso do
óvulo, após seu aumento de tamanho, há ruptura da epiderme, expondo-o ao
meio exterior. Dentre muitos espermatozóides liberados na água, um único
fecunda o óvulo. Após a fecundação o ovo é recoberto por uma capa quitinosa.
Quando completa-se esse processo, o embrião encapsulado destaca-se do corpo
parental e permanece em sua cápsula protetora durante todo o inverno. Somente
na primavera a cápsula amolece e a hidra jovem emerge.
Em Obelia existem as formas polipóides e medusóides. Neste gênero
ocorre metagênese, ou seja, há alternância de gerações entre pólipos e medusas.
O pólipo produz assexuadamente medusas livre-natantes, normalmente dióicas.
Estas se reproduzem sexuadamente através da liberação de espermatozóides e
óvulos na água. Após a fecundação forma-se uma larva ciliada plânula que se
fixa a um substrato e desenvolve novamente um pólipo adulto (figura 21).
o que acaba restringindo os recifes coralinos a áreas como o Caribe, Oceano
Índico e Pacífico tropical. No Brasil o Atol das Rocas é originado de algas
produtoras de exoesqueleto calcário.
Os tipos principais de recifes de coral são:
- Recifes em franja: projetam-se diretamente em direção ao mar, a partir da
praia;
- Recifes em barreira: são separados da massa terrestre por uma laguna;
- Atóis: repousam sobre ápices ovais de vulcões submersos. Usualmente
circulares ou ovais com uma laguna central e partes da plataforma do recife
podem emergir como uma ou mais ilhas.
2.4 Fisiologia
2.4.1. Digestão
O alimento é capturado pelos tentáculos e imobilizado por cnidócitos. A
digestão é inicialmente extracelular e depois intracelular.
2.4.2. Respiração/Circulação/Excreção
Difusão direta com o meio ambiente.
2.4.3. Sistema Nervoso
Os cnidários são os primeiros animais a apresentarem um sistema nervoso,
que é bastante primitivo ainda. Ele é difuso pelo corpo; os neurônios são
arranjados como uma rede nervosa na base da epiderme e gastroderme. A
transmissão de impulsos tende a ser irradiante.
2.4.4. Reprodução
A reprodução assexuada ocorre por brotamento ou fissão binária. A
reprodução sexuada envolve a formação de gametas. Abaixo são descritas a
forma de reprodução sexuada encontrada nas diferentes classes.
· Classe Hydrozoa:
Em Hydra não existe a forma medusóide. A maioria é dióica e a
reprodução ocorre principalmente no outono. Existem células especiais na
epiderme do pólipo que dão origem aos óvulos e espermatozóides. No caso do
óvulo, após seu aumento de tamanho, há ruptura da epiderme, expondo-o ao
meio exterior. Dentre muitos espermatozóides liberados na água, um único
fecunda o óvulo. Após a fecundação o ovo é recoberto por uma capa quitinosa.
Quando completa-se esse processo, o embrião encapsulado destaca-se do corpo
parental e permanece em sua cápsula protetora durante todo o inverno. Somente
na primavera a cápsula amolece e a hidra jovem emerge.
Em Obelia existem as formas polipóides e medusóides. Neste gênero
ocorre metagênese, ou seja, há alternância de gerações entre pólipos e medusas.
O pólipo produz assexuadamente medusas livre-natantes, normalmente dióicas.
Estas se reproduzem sexuadamente através da liberação de espermatozóides e
óvulos na água. Após a fecundação forma-se uma larva ciliada plânula que se
fixa a um substrato e desenvolve novamente um pólipo adulto (figura 21).
49
· Classe Scyphozoa:
Em Aurelia as formas medusóides adultas dióicas liberam espermatozóides
e óvulos na água. Com a fecundação e fixação da larva plânula em um substrato,
desenvolve-se uma pequena larva polipóide chamada cifístoma que é muito
parecida com uma hidra. O cifístoma fixo se reproduz assexuadamente por
brotamento dando origem a várias destas estruturas que ficam arranjadas uma
sobre as outras (estróbilo). Começa então a ocorrer fissões neste estróbilo e cada
cifístoma se solta para o meio circundante dando origem a novas medusas (figura
22).
· Classe Anthozoa:
Nas anêmonas-do-mar os espermatozóides e óvulos são produzidos tanto
por indivíduos hermafroditas ou dióicos. A fecundação pode ocorrer na cavidade
gastrovascular ou no exterior do corpo e a larva formada fixa-se para o
desenvolvimento do adulto.
· Classe Scyphozoa:
Em Aurelia as formas medusóides adultas dióicas liberam espermatozóides
e óvulos na água. Com a fecundação e fixação da larva plânula em um substrato,
desenvolve-se uma pequena larva polipóide chamada cifístoma que é muito
parecida com uma hidra. O cifístoma fixo se reproduz assexuadamente por
brotamento dando origem a várias destas estruturas que ficam arranjadas uma
sobre as outras (estróbilo). Começa então a ocorrer fissões neste estróbilo e cada
cifístoma se solta para o meio circundante dando origem a novas medusas (figura
22).
· Classe Anthozoa:
Nas anêmonas-do-mar os espermatozóides e óvulos são produzidos tanto
por indivíduos hermafroditas ou dióicos. A fecundação pode ocorrer na cavidade
gastrovascular ou no exterior do corpo e a larva formada fixa-se para o
desenvolvimento do adulto.
50
Figura 21: Ciclo de vida de um hidrozoário - Obelia.
Figura 21: Ciclo de vida de um hidrozoário - Obelia.
51
Figura 22: Ciclo de vida de um cifozoário - Aurelia.
Figura 22: Ciclo de vida de um cifozoário - Aurelia.
52
3 FILO PLATYHELMINTHES
(do grego: platy, achatado; helminthes, vermes)
De todos os filos bilaterais, os vermes chatos de vida livre do filo
Platyhelminthes são considerados há muito tempo os mais primitivos. Porém,
alguns zoólogos questionam essa visão, em parte porque acredita-se que vários
atributos dos vermes chatos, anteriormente considerados indicativos da
primitividade do filo, na verdade sejam resultado do pequeno tamanho do corpo.
3.1 Conceitos Gerais
O filo Platyhelminthes abrange os vermes achatados. A maioria é de vida
livre, como as planárias, porém existem espécies parasitas de vertebrados,
incluindo o homem (por exemplo, esquistossomo e solitária).
Três aspectos importantes a serem destacados no filo são: a ocorrência de
simetria bilateral verdadeira; uma evolução de uma terceira camada celular
(parênquima), entre a epiderme e o revestimento intestinal (gastroderme); e o
achatamento dorsoventral do corpo. A simetria bilateral está relacionada à
motilidade do animal, enquanto o achatamento é encarado como uma
conseqüência inevitável da ausência dos sistemas circulatório e respiratório.
A porção do corpo que primeiro entra em contato com o meio e onde se
localizam boa parte dos órgãos sensoriais é chamada região anterior. A
extremidade oposta é denominada região posterior. A parte superior do corpo
chama-se dorsal e a inferior, ventral.
O intestino termina em fundo cego e a boca é tipicamente a única abertura
para o trato digestivo, quando este se encontra presente.
Neste filo aparece, pela primeira vez, o sistema “excretor” protonefridial.
As aspas são usadas porque sua função provavelmente é principalmente
osmorreguladora e não excretora. Assim, os principais produtos de excreta são
eliminados principalmente pela superfície do corpo, por difusão. Os
protonefrídios consistem de tubos em fundo cego, que terminam em “células
flama”, que consistem de duas unidades celulares, sendo uma célula tubular e
uma célula de capuz, com dois ou mais flagelos. Esses batem, como uma chama, e
os líquidos entram, dirigindo-se através de túbulos até um poro excretor e,
finalmente, para o exterior do corpo.
Características gerais do filo:
ü Animais triblásticos;
ü simetria bilateral;
ü acelomados;
ü trato digestivo incompleto;
ü dorsoventralmente achatados.
3.2 Classificação
Classe Turbellaria
3 FILO PLATYHELMINTHES
(do grego: platy, achatado; helminthes, vermes)
De todos os filos bilaterais, os vermes chatos de vida livre do filo
Platyhelminthes são considerados há muito tempo os mais primitivos. Porém,
alguns zoólogos questionam essa visão, em parte porque acredita-se que vários
atributos dos vermes chatos, anteriormente considerados indicativos da
primitividade do filo, na verdade sejam resultado do pequeno tamanho do corpo.
3.1 Conceitos Gerais
O filo Platyhelminthes abrange os vermes achatados. A maioria é de vida
livre, como as planárias, porém existem espécies parasitas de vertebrados,
incluindo o homem (por exemplo, esquistossomo e solitária).
Três aspectos importantes a serem destacados no filo são: a ocorrência de
simetria bilateral verdadeira; uma evolução de uma terceira camada celular
(parênquima), entre a epiderme e o revestimento intestinal (gastroderme); e o
achatamento dorsoventral do corpo. A simetria bilateral está relacionada à
motilidade do animal, enquanto o achatamento é encarado como uma
conseqüência inevitável da ausência dos sistemas circulatório e respiratório.
A porção do corpo que primeiro entra em contato com o meio e onde se
localizam boa parte dos órgãos sensoriais é chamada região anterior. A
extremidade oposta é denominada região posterior. A parte superior do corpo
chama-se dorsal e a inferior, ventral.
O intestino termina em fundo cego e a boca é tipicamente a única abertura
para o trato digestivo, quando este se encontra presente.
Neste filo aparece, pela primeira vez, o sistema “excretor” protonefridial.
As aspas são usadas porque sua função provavelmente é principalmente
osmorreguladora e não excretora. Assim, os principais produtos de excreta são
eliminados principalmente pela superfície do corpo, por difusão. Os
protonefrídios consistem de tubos em fundo cego, que terminam em “células
flama”, que consistem de duas unidades celulares, sendo uma célula tubular e
uma célula de capuz, com dois ou mais flagelos. Esses batem, como uma chama, e
os líquidos entram, dirigindo-se através de túbulos até um poro excretor e,
finalmente, para o exterior do corpo.
Características gerais do filo:
ü Animais triblásticos;
ü simetria bilateral;
ü acelomados;
ü trato digestivo incompleto;
ü dorsoventralmente achatados.
3.2 Classificação
Classe Turbellaria
53
Apresenta membros de vida livre, entre eles as planárias de água doce,
Dugesia sp e Geoplana sp.
Classe Cestoda
Todos os membros desta classe são endoparasitas e incluem as solitárias,
Taenia sp.
Classe Trematoda
Os vermes desta classe são conhecidos como facíolas e representam um
dos principais grupos de parasitas de outros animais. Dentre os
tremátodas mais conhecidos encontra-se o Schistosoma mansoni.
3.2.1 Classe Turbellaria
As planárias são dorsoventralmente achatadas. A boca é a única abertura
do trato digestivo, ou seja, o aparelho digestivo é incompleto, não há a presença
de ânus. Ocorrem, normalmente, na região anterior do animal, a presença de
projeções chamadas aurículas, dotadas de receptores ciliares para recepção
química principalmente, e dois ocelos (estruturas fotorreceptoras) (figura 23). A
parede ventral do corpo é recoberta por uma epiderme ciliada para facilitar a
locomoção. Uma característica peculiar dos turbelários é a presença de
numerosas células glandulares localizadas no interior da epiderme ou mais
internamente. Essas glândulas fornecem adesão, revestimento do substrato para
locomoção ou recobrimento da presa. Outra peculiaridade é a presença de
rabditos, que são corpúsculos em forma de bastonetes localizados
perpendicularmente à superfície. Eles são secretados por glândulas epidérmicas.
A função é incerta, porém há indícios que sejam usados na defesa ou para
formação de muco em torno do corpo.
Figura 23 : Planária
Internamente, percorrendo todo o corpo do animal, existem camadas
musculares que distendem e contraem o corpo. O pequeno tamanho, formato
achatado e o intestino ramificado (nas formas maiores) fazem com que sejam
desnecessários sistemas especializados para transporte interno, trocas gasosas e
excreção.
Apresenta membros de vida livre, entre eles as planárias de água doce,
Dugesia sp e Geoplana sp.
Classe Cestoda
Todos os membros desta classe são endoparasitas e incluem as solitárias,
Taenia sp.
Classe Trematoda
Os vermes desta classe são conhecidos como facíolas e representam um
dos principais grupos de parasitas de outros animais. Dentre os
tremátodas mais conhecidos encontra-se o Schistosoma mansoni.
3.2.1 Classe Turbellaria
As planárias são dorsoventralmente achatadas. A boca é a única abertura
do trato digestivo, ou seja, o aparelho digestivo é incompleto, não há a presença
de ânus. Ocorrem, normalmente, na região anterior do animal, a presença de
projeções chamadas aurículas, dotadas de receptores ciliares para recepção
química principalmente, e dois ocelos (estruturas fotorreceptoras) (figura 23). A
parede ventral do corpo é recoberta por uma epiderme ciliada para facilitar a
locomoção. Uma característica peculiar dos turbelários é a presença de
numerosas células glandulares localizadas no interior da epiderme ou mais
internamente. Essas glândulas fornecem adesão, revestimento do substrato para
locomoção ou recobrimento da presa. Outra peculiaridade é a presença de
rabditos, que são corpúsculos em forma de bastonetes localizados
perpendicularmente à superfície. Eles são secretados por glândulas epidérmicas.
A função é incerta, porém há indícios que sejam usados na defesa ou para
formação de muco em torno do corpo.
Figura 23 : Planária
Internamente, percorrendo todo o corpo do animal, existem camadas
musculares que distendem e contraem o corpo. O pequeno tamanho, formato
achatado e o intestino ramificado (nas formas maiores) fazem com que sejam
desnecessários sistemas especializados para transporte interno, trocas gasosas e
excreção.
54
As planárias são predominantemente carnívoras. O intestino é em fundo
cego, com a boca servindo tanto para a ingestão quanto para a egestão. As
ramificações presentes no intestino (divertículos laterais) aumentam a superfície
para a digestão e distribuição dos alimentos. Isto compensa a ausência de um
sistema interno de circulação. A boca é situada, geralmente, no meio da superfície
ventral e antes do alimento chegar ao intestino há uma faringe muscular de
grande mobilidade (chamada de protrátil, ou seja, que pode ser protraída), que é
usada na captura do alimento. A digestão é portanto inicialmente extracelular e
posteriormente intracelular (figura 24A). A presa é engolida inteira pelos
turbelários. Naqueles que possuem uma faringe protraível, essa é inserida no
corpo da presa, sendo a ingestão dos tecidos auxiliada por enzimas proteolíticas
produzidas pelas glândulas faringianas. O conteúdo parcialmente digerido e
liquefeito é bombeado então para o interior do intestino por ação peristáltica.
Há a presença de um sistema excretor formado por protonefrídios. Esses
são do tipo “célula-flama”, cada qual consistindo de um túbulo ramificado
contendo numerosos capilares em fundo cego com flagelos do lado interno. Essas
estruturas drenam os resíduos metabólicos para os ductos excretores que são
eliminados para o exterior através de poros dorsais. Entretanto, a função dos
protonefrídios parece ser mais a regulação osmótica que a excreção (figura 24B).
Quanto ao sistema nervoso, existe um par de gânglios nervosos ventrais
localizados na cabeça. Deles saem cordões nervosos longitudinais ligados
transversalmente por comissuras. Há inervação principalmente da musculatura
do animal.
A reprodução assexuada ocorre por fissão binária com posterior
regeneração.
Com relação à reprodução sexuada, embora as planárias sejam
hermafroditas, é raro apresentarem auto-fecundação. Entre elas, geralmente há
cópula, com dois indivíduos colocando em contato seus poros genitais e
ocorrendo fecundação interna. Os ovos resultantes são eliminados e deles saem
planárias jovens, que não passam por estágio larval: o desenvolvimento é direto
(figura 25).
As planárias são predominantemente carnívoras. O intestino é em fundo
cego, com a boca servindo tanto para a ingestão quanto para a egestão. As
ramificações presentes no intestino (divertículos laterais) aumentam a superfície
para a digestão e distribuição dos alimentos. Isto compensa a ausência de um
sistema interno de circulação. A boca é situada, geralmente, no meio da superfície
ventral e antes do alimento chegar ao intestino há uma faringe muscular de
grande mobilidade (chamada de protrátil, ou seja, que pode ser protraída), que é
usada na captura do alimento. A digestão é portanto inicialmente extracelular e
posteriormente intracelular (figura 24A). A presa é engolida inteira pelos
turbelários. Naqueles que possuem uma faringe protraível, essa é inserida no
corpo da presa, sendo a ingestão dos tecidos auxiliada por enzimas proteolíticas
produzidas pelas glândulas faringianas. O conteúdo parcialmente digerido e
liquefeito é bombeado então para o interior do intestino por ação peristáltica.
Há a presença de um sistema excretor formado por protonefrídios. Esses
são do tipo “célula-flama”, cada qual consistindo de um túbulo ramificado
contendo numerosos capilares em fundo cego com flagelos do lado interno. Essas
estruturas drenam os resíduos metabólicos para os ductos excretores que são
eliminados para o exterior através de poros dorsais. Entretanto, a função dos
protonefrídios parece ser mais a regulação osmótica que a excreção (figura 24B).
Quanto ao sistema nervoso, existe um par de gânglios nervosos ventrais
localizados na cabeça. Deles saem cordões nervosos longitudinais ligados
transversalmente por comissuras. Há inervação principalmente da musculatura
do animal.
A reprodução assexuada ocorre por fissão binária com posterior
regeneração.
Com relação à reprodução sexuada, embora as planárias sejam
hermafroditas, é raro apresentarem auto-fecundação. Entre elas, geralmente há
cópula, com dois indivíduos colocando em contato seus poros genitais e
ocorrendo fecundação interna. Os ovos resultantes são eliminados e deles saem
planárias jovens, que não passam por estágio larval: o desenvolvimento é direto
(figura 25).
55
Figura 24: Anatomia da planária - Sistemas digestivo (A) e excretor (B).
Figura 24: Anatomia da planária - Sistemas digestivo (A) e excretor (B).
56
Figura 25: Tipos de reprodução em planária.
3.2.2 Classe Trematoda
Os tremátodas, mesmo sendo parasitas, apresentam estruturas mais
semelhantes as dos turbelários que com a outra classe de platelmintes (os
céstodas).
Figura 25: Tipos de reprodução em planária.
3.2.2 Classe Trematoda
Os tremátodas, mesmo sendo parasitas, apresentam estruturas mais
semelhantes as dos turbelários que com a outra classe de platelmintes (os
céstodas).
57
Ocorrem adaptações para a vida parasita no grupo, tais como: presença de
ventosas adesivas orais; tegumento com cutícula protetora que impede a ação de
enzimas digestivas dos hospedeiros; ausência órgãos dos sentidos; há produção
de muitos ovos na reprodução com o objetivo de facilitar a sobrevivência e
infestação de novos hospedeiros.
A excreção e as trocas gasosas ocorrem através do tegumento.
Na reprodução, os espermatozóides deixam os testículos e se armazenam
na vesícula seminal. Ocorre copulação mútua e fertilização cruzada. O ciclo de
vida pode envolver de um a vários hospedeiros. Os tremátodas que possuem um
único hospedeiro foram colocados na ordem Monogenea. Nesta ordem
encontram-se os parasitas de muitos peixes marinhos e dulcícolas e também
anfíbios, répteis e moluscos. A grande maioria são parasitas externos
(ectoparasitas). A ordem Digenea contém a maioria dos tremátodas parasitas,
onde há o envolvimento de 2 a 4 hospedeiros no ciclo de vida dos organismos,
sendo a maioria endoparasitas. Nesta ordem é que se encontra o responsável pela
esquistossomose humana (Schistosoma mansoni). A figura 26 mostra dois
tremátodas endoparasitas: Fasciola hepatica e Schistosoma mansoni.
3.2.3 Classe Cestoda
Esta classe apresenta os platelmintes mais especializados.
O corpo é recoberto por um tegumento protetor, como nos tremátodas,
porém esse tem papel adicional na absorção de alimento, uma vez que ocorre
ausência total de trato digestivo em algumas espécies (Taenia sp).
Há uma região anterior chamada escólex, adaptada a aderência no
hospedeiro com ganchos e ventosas. Seguida desta estrutura existe uma região
denominada colo da qual se origina vários segmentos individuais arranjados
linearmente. Esses segmentos são chamados proglótides e compõem a maior
parte do verme (figura 27). As tênias são geralmente longas, podendo atingir até
12 metros de comprimento. As proglótides mais jovens estão localizadas mais
próximas do colo, aumentando de tamanho e maturidade em direção à região
posterior do animal.
O sistema nervoso e excretor (protonefrídios) se estendem ao longo das
proglótides. Existe uma massa nervosa no escólex e dois cordões longitudinais
laterais que se estendem para trás. Comissuras conectam os cordões longitudinais
em cada proglótide.
Em cada proglótide existe o sistema reprodutor masculino e feminino.
Esses animais são, portanto, hermafroditas. Depois que ocorre a fecundação, o
útero enche-se de ovos, dando à proglótide o aspecto gravídico. São as
proglótides gravídicas que se desprendem, sendo eliminadas com as fezes
humanas (figura 27 E).
Os cestódeos não apresentam sistema digestivo, recebendo o alimento já
digerido pelo hospedeiro. O alimento é incorporado pela superfície do corpo do
parasita.
Ocorrem adaptações para a vida parasita no grupo, tais como: presença de
ventosas adesivas orais; tegumento com cutícula protetora que impede a ação de
enzimas digestivas dos hospedeiros; ausência órgãos dos sentidos; há produção
de muitos ovos na reprodução com o objetivo de facilitar a sobrevivência e
infestação de novos hospedeiros.
A excreção e as trocas gasosas ocorrem através do tegumento.
Na reprodução, os espermatozóides deixam os testículos e se armazenam
na vesícula seminal. Ocorre copulação mútua e fertilização cruzada. O ciclo de
vida pode envolver de um a vários hospedeiros. Os tremátodas que possuem um
único hospedeiro foram colocados na ordem Monogenea. Nesta ordem
encontram-se os parasitas de muitos peixes marinhos e dulcícolas e também
anfíbios, répteis e moluscos. A grande maioria são parasitas externos
(ectoparasitas). A ordem Digenea contém a maioria dos tremátodas parasitas,
onde há o envolvimento de 2 a 4 hospedeiros no ciclo de vida dos organismos,
sendo a maioria endoparasitas. Nesta ordem é que se encontra o responsável pela
esquistossomose humana (Schistosoma mansoni). A figura 26 mostra dois
tremátodas endoparasitas: Fasciola hepatica e Schistosoma mansoni.
3.2.3 Classe Cestoda
Esta classe apresenta os platelmintes mais especializados.
O corpo é recoberto por um tegumento protetor, como nos tremátodas,
porém esse tem papel adicional na absorção de alimento, uma vez que ocorre
ausência total de trato digestivo em algumas espécies (Taenia sp).
Há uma região anterior chamada escólex, adaptada a aderência no
hospedeiro com ganchos e ventosas. Seguida desta estrutura existe uma região
denominada colo da qual se origina vários segmentos individuais arranjados
linearmente. Esses segmentos são chamados proglótides e compõem a maior
parte do verme (figura 27). As tênias são geralmente longas, podendo atingir até
12 metros de comprimento. As proglótides mais jovens estão localizadas mais
próximas do colo, aumentando de tamanho e maturidade em direção à região
posterior do animal.
O sistema nervoso e excretor (protonefrídios) se estendem ao longo das
proglótides. Existe uma massa nervosa no escólex e dois cordões longitudinais
laterais que se estendem para trás. Comissuras conectam os cordões longitudinais
em cada proglótide.
Em cada proglótide existe o sistema reprodutor masculino e feminino.
Esses animais são, portanto, hermafroditas. Depois que ocorre a fecundação, o
útero enche-se de ovos, dando à proglótide o aspecto gravídico. São as
proglótides gravídicas que se desprendem, sendo eliminadas com as fezes
humanas (figura 27 E).
Os cestódeos não apresentam sistema digestivo, recebendo o alimento já
digerido pelo hospedeiro. O alimento é incorporado pela superfície do corpo do
parasita.
58
Figura 26: Tremátodas endoparasitas.
Figura 26: Tremátodas endoparasitas.
59
Figura 27: Anatomia da Taenia sp, com detalhe para o escólex e a proglótide.
Figura 27: Anatomia da Taenia sp, com detalhe para o escólex e a proglótide.
60
3.3 Doenças causadas por Platelmintes ao homem:
3.3.1 Esquistossomose
Agente etiológico: Schistosoma mansoni - Classe Trematoda
Local: Sistema porta hepático (veias próximas à parede intestinal).
Os adultos desta espécie habitam as veias intestinais. Eles são dióicos com
dimorfismo sexual, sendo que o macho mede
de 6 a 10 mm de comprimento e 0,5 mm de
diâmetro. Existe um sulco ventral que
estende-se por quase toda extensão do corpo
do macho e neste sulco acomoda-se a fêmea,
que é mais longa (15 mm), porém mais fina
(figura 28a). Após a postura dos ovos, a
fêmea estira-se do sulco do macho ou o
abandona. Os ovos depositados perfuram a
parede intestinal, causando sangramento e
passam desta maneira para o interior do
intestino e daí para o meio externo junto com
as fezes.
Figura 28a: Schistosoma mansoni, macho e fêmea
durante a cópula.
Ciclo da doença:
Os ovos que saem com as fezes de um homem infectado ao atingirem a
água, eclodem em uma larva ciliada chamada miracídeo. Esta penetra num
caramujo planorbídeo do gênero Biomphalaria. No interior do caramujo, o
miracídeo sofre reprodução assexuada, originando cerca de 200 esporocistos que
vão produzir novas larvas chamadas cercária. Cada miracídeo pode gerar até
1000 cercárias. As cercárias abandonam o caramujo e tornam-se livre-natantes.
Ao entrar em contato com o homem, elas penetram pela pele, infectando-o. A
cercária é levada pela corrente sangüínea aos pulmões, fígado e finalmente se
desenvolve nas formas adultas nas veias intestinais, onde se reproduz, como
anteriormente descrito, reiniciando o ciclo (figura 28b).
Sintomas :- Mal-estar, cansaço, febre alta;
- Emagrecimento
- Diarréia, fezes sanguinolentas
- Cólicas hepáticas e intestinais
- Hepatomegalia (dilatação do fígado)
- Ascite (barriga d’água)
Profilaxia: - Educação sanitária
- Saneamento básico (redes de esgotos)
- Eliminação do caramujo
- Evitar contato com água contaminada
3.3 Doenças causadas por Platelmintes ao homem:
3.3.1 Esquistossomose
Agente etiológico: Schistosoma mansoni - Classe Trematoda
Local: Sistema porta hepático (veias próximas à parede intestinal).
Os adultos desta espécie habitam as veias intestinais. Eles são dióicos com
dimorfismo sexual, sendo que o macho mede
de 6 a 10 mm de comprimento e 0,5 mm de
diâmetro. Existe um sulco ventral que
estende-se por quase toda extensão do corpo
do macho e neste sulco acomoda-se a fêmea,
que é mais longa (15 mm), porém mais fina
(figura 28a). Após a postura dos ovos, a
fêmea estira-se do sulco do macho ou o
abandona. Os ovos depositados perfuram a
parede intestinal, causando sangramento e
passam desta maneira para o interior do
intestino e daí para o meio externo junto com
as fezes.
Figura 28a: Schistosoma mansoni, macho e fêmea
durante a cópula.
Ciclo da doença:
Os ovos que saem com as fezes de um homem infectado ao atingirem a
água, eclodem em uma larva ciliada chamada miracídeo. Esta penetra num
caramujo planorbídeo do gênero Biomphalaria. No interior do caramujo, o
miracídeo sofre reprodução assexuada, originando cerca de 200 esporocistos que
vão produzir novas larvas chamadas cercária. Cada miracídeo pode gerar até
1000 cercárias. As cercárias abandonam o caramujo e tornam-se livre-natantes.
Ao entrar em contato com o homem, elas penetram pela pele, infectando-o. A
cercária é levada pela corrente sangüínea aos pulmões, fígado e finalmente se
desenvolve nas formas adultas nas veias intestinais, onde se reproduz, como
anteriormente descrito, reiniciando o ciclo (figura 28b).
Sintomas :- Mal-estar, cansaço, febre alta;
- Emagrecimento
- Diarréia, fezes sanguinolentas
- Cólicas hepáticas e intestinais
- Hepatomegalia (dilatação do fígado)
- Ascite (barriga d’água)
Profilaxia: - Educação sanitária
- Saneamento básico (redes de esgotos)
- Eliminação do caramujo
- Evitar contato com água contaminada
61
3.3.2 Teníase
Agente etiológico: Taenia solium (solitária) – Classe Cestoda
Local: Intestino
As solitárias adultas permanecem fixas na parede intestinal através dos
ganchos e ventosas. O verme pode atingir até 7 metros de comprimento.
Ciclo da doença:
As proglótides maduras com ovos são eliminadas pelas fezes do homem
infectado. Ao chegar ao meio externo, os ovos são ingeridos pelo hospedeiro
intermediário – o porco. Neste, os ovos eclodem e as larvas oncosferas
atravessam a parede intestinal, caem na corrente sangüínea e são transportados
para qualquer tecido mole (pele, músculos esqueléticos e cardíacos, olhos,
cérebro, etc), porém preferem os músculos com maior movimentação e
oxigenação (coração, cérebro e língua), onde se desenvolvem num estágio
chamado cisticerco. O cisticerco, também conhecido como canjiquinha, é um
estágio ovalado com cerda de 10 mm de comprimento, apresentando o escólex
invaginado. O homem sadio, então, ao comer a carne de porco crua ou pouco
cozida acaba ingerindo o cisticerco. No intestino, esta estrutura libera o escólex
que é evaginado e se desenvolve no verme adulto, ficando fixado à parede
intestinal (figura 29).
Sintomas :- Cólicas intestinais
- Fome constante ou ausente
- Diarréia
Profilaxia :- Saneamento básico e educação sanitária
- Não ingerir carne crua ou mal cozida
- Construção de pocilgas (impedir o acesso de suínos às fezes
humanas)
- Inspeção fiscal de carnes
3.3.2 Teníase
Agente etiológico: Taenia solium (solitária) – Classe Cestoda
Local: Intestino
As solitárias adultas permanecem fixas na parede intestinal através dos
ganchos e ventosas. O verme pode atingir até 7 metros de comprimento.
Ciclo da doença:
As proglótides maduras com ovos são eliminadas pelas fezes do homem
infectado. Ao chegar ao meio externo, os ovos são ingeridos pelo hospedeiro
intermediário – o porco. Neste, os ovos eclodem e as larvas oncosferas
atravessam a parede intestinal, caem na corrente sangüínea e são transportados
para qualquer tecido mole (pele, músculos esqueléticos e cardíacos, olhos,
cérebro, etc), porém preferem os músculos com maior movimentação e
oxigenação (coração, cérebro e língua), onde se desenvolvem num estágio
chamado cisticerco. O cisticerco, também conhecido como canjiquinha, é um
estágio ovalado com cerda de 10 mm de comprimento, apresentando o escólex
invaginado. O homem sadio, então, ao comer a carne de porco crua ou pouco
cozida acaba ingerindo o cisticerco. No intestino, esta estrutura libera o escólex
que é evaginado e se desenvolve no verme adulto, ficando fixado à parede
intestinal (figura 29).
Sintomas :- Cólicas intestinais
- Fome constante ou ausente
- Diarréia
Profilaxia :- Saneamento básico e educação sanitária
- Não ingerir carne crua ou mal cozida
- Construção de pocilgas (impedir o acesso de suínos às fezes
humanas)
- Inspeção fiscal de carnes
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Figura 28b: Ciclo de vida de Schistosoma mansoni.
Figura 28b: Ciclo de vida de Schistosoma mansoni.
63
Figura 29: Ciclo de vida de Taenia solium.
Obs: Cisticercose (ingestão de ovos da Taenia solium)
Quando o homem ingere ovos da solitária, ele passará a ser o hospedeiro
intermediário no ciclo da doença, ou seja, os estágios desenvolvidos no porco
ocorrerão no homem. Neste caso os cisticercos, dependendo da localização que
vierem a se fixar, no cérebro por exemplo, podem causar problemas ao portador,
como dores de cabeça, vômitos, desordem mental (delírios), alucinações entre
outros mais graves. A localização no globo ocular, por exemplo, pode levar ao
deslocamento da retina e/ou perda da visão. Não são raros casos de mortes do
hospedeiro. É bom lembrar que se o cisticerco não for ingerido pelo hospedeiro
definitivo, não dará continuidade ao ciclo.
Figura 29: Ciclo de vida de Taenia solium.
Obs: Cisticercose (ingestão de ovos da Taenia solium)
Quando o homem ingere ovos da solitária, ele passará a ser o hospedeiro
intermediário no ciclo da doença, ou seja, os estágios desenvolvidos no porco
ocorrerão no homem. Neste caso os cisticercos, dependendo da localização que
vierem a se fixar, no cérebro por exemplo, podem causar problemas ao portador,
como dores de cabeça, vômitos, desordem mental (delírios), alucinações entre
outros mais graves. A localização no globo ocular, por exemplo, pode levar ao
deslocamento da retina e/ou perda da visão. Não são raros casos de mortes do
hospedeiro. É bom lembrar que se o cisticerco não for ingerido pelo hospedeiro
definitivo, não dará continuidade ao ciclo.
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4 OS ASQUELMINTOS
Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais
marinhos e de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora
anteriormente reconhecidos como classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma
das antigas classes é hoje designada como um filo distinto. No entanto, o nome
informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente parar todo o grupo.
A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes
pequenos, variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os
protonefrídeos são órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo
porte a boca e os órgãos sensoriais, não há cabeça bem formada. O trato digestivo
é um tubo completo que possui boca e ânus.
Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais
pseudocelomados, significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos
e revestida por epitélio celômico, surgido como uma blastocele embrionária
persistente. No entanto, a pesquisa ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30
anos demonstrou que muitos asquelmintos não tem absolutamente cavidade
corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns asquelmintos como os
rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente chamada de
pseudoceloma.
A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do
grupo asquelminto.
Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA
4.1 Filo Gastrotricha
(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)
É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água
doce, que habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos
superficiais, das superfícies de plantas e animais submersos e filmes de água das
partículas do solo. São, portanto, animais comuns em lagoas, córrego, lagos e
mares (litoral).
Têm dimensões microscópicas (50mm a 1mm comprimento) na maioria,
cílios na parte ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de
pino de boliche ou de fita é achatado ventralmente e arqueado dorsalmente
(figura 30). A locomoção se dá por deslizamento. Posteriormente, o tronco
geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, contendo sistemas glandulares
duplos que permitem a adesão temporária ao substrato.
Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes.
Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo
batimento dos cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é
gastrointestinal e o intestino completo com ânus subterminal.
As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela
excreção.
4 OS ASQUELMINTOS
Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais
marinhos e de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora
anteriormente reconhecidos como classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma
das antigas classes é hoje designada como um filo distinto. No entanto, o nome
informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente parar todo o grupo.
A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes
pequenos, variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os
protonefrídeos são órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo
porte a boca e os órgãos sensoriais, não há cabeça bem formada. O trato digestivo
é um tubo completo que possui boca e ânus.
Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais
pseudocelomados, significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos
e revestida por epitélio celômico, surgido como uma blastocele embrionária
persistente. No entanto, a pesquisa ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30
anos demonstrou que muitos asquelmintos não tem absolutamente cavidade
corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns asquelmintos como os
rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente chamada de
pseudoceloma.
A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do
grupo asquelminto.
Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA
4.1 Filo Gastrotricha
(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)
É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água
doce, que habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos
superficiais, das superfícies de plantas e animais submersos e filmes de água das
partículas do solo. São, portanto, animais comuns em lagoas, córrego, lagos e
mares (litoral).
Têm dimensões microscópicas (50mm a 1mm comprimento) na maioria,
cílios na parte ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de
pino de boliche ou de fita é achatado ventralmente e arqueado dorsalmente
(figura 30). A locomoção se dá por deslizamento. Posteriormente, o tronco
geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, contendo sistemas glandulares
duplos que permitem a adesão temporária ao substrato.
Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes.
Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo
batimento dos cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é
gastrointestinal e o intestino completo com ânus subterminal.
As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela
excreção.
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O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido
dorsalmente por uma comissura e um par de cordões longitudinais.
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem
Chaetonotida: existem somente fêmeas partenogenéticas.
Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D)
Gastrótrico generalizado da ordem Chaetonida.
O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido
dorsalmente por uma comissura e um par de cordões longitudinais.
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem
Chaetonotida: existem somente fêmeas partenogenéticas.
Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D)
Gastrótrico generalizado da ordem Chaetonida.
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4.2 Filo Rotifera
(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar)
O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que
juntamente com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton
de água doce e são importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas
aquáticos. Embora existam algumas espécies marinhas e algumas que vivam em
musgos, a maioria habita água doce. O filo compõe-se de cerca de 1800 espécies.
A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um
pouco mais compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos
protozoários, o corpo dos rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A
maioria é de animais solitários, de vida livre ou rastejantes, embora existam
animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente transparente, embora alguns
rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons, devido à coloração
do trato digestivo.
Características diagnósticas e especiais:
São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com
espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.
Externamente, o corpo é coberto por uma cutícula esculturada (chamada lórica).
Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo na forma de faixas pré-oral e
pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde deriva o nome
do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na parte
posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode ser
retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar
os organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas
permanentemente planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que
permite a contração da coroa e pé.
A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma
parte da coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua
estrutura é distintiva no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e
altamente muscular, com grandes peças internas interconectadas, sendo utilizado
tanto na captura como na trituração do alimento (figura 31).
A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas
orgânicas) ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.),
capturando sua presa por meio de um armadilha ou de sucção.
O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior,
aparelho mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se
numa cloaca comum com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois
protonefrídios no pseudoceloma, um em cada lado do corpo, responsáveis pela
excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas células terminais, que
descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são
esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca.
Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas
partenogenéticas. Entre as espécies dióicas, os machos sempre são menores que
4.2 Filo Rotifera
(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar)
O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que
juntamente com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton
de água doce e são importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas
aquáticos. Embora existam algumas espécies marinhas e algumas que vivam em
musgos, a maioria habita água doce. O filo compõe-se de cerca de 1800 espécies.
A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um
pouco mais compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos
protozoários, o corpo dos rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A
maioria é de animais solitários, de vida livre ou rastejantes, embora existam
animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente transparente, embora alguns
rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons, devido à coloração
do trato digestivo.
Características diagnósticas e especiais:
São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com
espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.
Externamente, o corpo é coberto por uma cutícula esculturada (chamada lórica).
Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo na forma de faixas pré-oral e
pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde deriva o nome
do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na parte
posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode ser
retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar
os organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas
permanentemente planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que
permite a contração da coroa e pé.
A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma
parte da coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua
estrutura é distintiva no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e
altamente muscular, com grandes peças internas interconectadas, sendo utilizado
tanto na captura como na trituração do alimento (figura 31).
A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas
orgânicas) ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.),
capturando sua presa por meio de um armadilha ou de sucção.
O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior,
aparelho mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se
numa cloaca comum com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois
protonefrídios no pseudoceloma, um em cada lado do corpo, responsáveis pela
excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas células terminais, que
descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são
esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca.
Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas
partenogenéticas. Entre as espécies dióicas, os machos sempre são menores que
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as fêmeas e seus órgão não-reprodutivos são degenerados. A partenogênese é
característica da maioria dos grupos de rotíferos.
No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários,
localizados no pseudoceloma, que desemboca na cloaca ou num poro genital (se
não houver intestino). o macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo,
ligado a um ducto espermático que termina num órgão copulatório, formado por
glândulas acessórias.
Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte
transversal.
as fêmeas e seus órgão não-reprodutivos são degenerados. A partenogênese é
característica da maioria dos grupos de rotíferos.
No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários,
localizados no pseudoceloma, que desemboca na cloaca ou num poro genital (se
não houver intestino). o macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo,
ligado a um ducto espermático que termina num órgão copulatório, formado por
glândulas acessórias.
Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte
transversal.
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4.3 Filo Nematoda
(do grego: nema, fio; eidos, forma)
Os nematódeos fazem parte de uma das estórias de sucesso do reino
animal. Mais de 15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de
espécies viventes! Numericamente falando, são os maiores representantes dos
asquelmintos.
Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo.
Aparecem desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes,
incluindo desertos. Os nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo
em sedimentos e solos aquáticos, sendo encontrados freqüentemente em altas
densidades. Além das espécies de vida livre, existem muitos representantes
parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam virtualmente todos
os grupos de animais e plantas.
O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se
viver nos espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com
ambas as extremidades gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A
maioria dos representantes de vida livre tem menos de 2,5 cm de comprimento,
sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de comprimento ou
microscópicos.
O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda,
e é envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais
asquelmintos) que reveste também a faringe, o intestino posterior e outras
aberturas corporais. A boca localiza-se na extremidade anterior e é circundada
por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos (figura 32A).
A camada muscular da parede corporal é composta completamente de
fibras longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões
longitudinais. Cada fibra muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos,
possui um braço delgado que se estende a partir da fibra para o cordão nervoso
dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a inervação.
A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente
na maioria das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas
formas grandes (tais como em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade
estende-se da musculatura até a parede intestinal e circunda os órgãos
reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e funciona como um
hidrostato.
Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de
amônia que se difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação
iônica e talvez a excreção de outros metabólitos residuais parecem associar-se a
estruturas excretoras especializadas exclusivas dos nematódeos, sejam células
glandulares excretoras (renete), sistema de canais excretores ou ambos. Alguns
nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores.
O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da
epiderme, da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso
circunfaringiano.
Não há sistema circulatório ou respiratório.
4.3 Filo Nematoda
(do grego: nema, fio; eidos, forma)
Os nematódeos fazem parte de uma das estórias de sucesso do reino
animal. Mais de 15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de
espécies viventes! Numericamente falando, são os maiores representantes dos
asquelmintos.
Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo.
Aparecem desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes,
incluindo desertos. Os nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo
em sedimentos e solos aquáticos, sendo encontrados freqüentemente em altas
densidades. Além das espécies de vida livre, existem muitos representantes
parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam virtualmente todos
os grupos de animais e plantas.
O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se
viver nos espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com
ambas as extremidades gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A
maioria dos representantes de vida livre tem menos de 2,5 cm de comprimento,
sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de comprimento ou
microscópicos.
O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda,
e é envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais
asquelmintos) que reveste também a faringe, o intestino posterior e outras
aberturas corporais. A boca localiza-se na extremidade anterior e é circundada
por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos (figura 32A).
A camada muscular da parede corporal é composta completamente de
fibras longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões
longitudinais. Cada fibra muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos,
possui um braço delgado que se estende a partir da fibra para o cordão nervoso
dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a inervação.
A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente
na maioria das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas
formas grandes (tais como em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade
estende-se da musculatura até a parede intestinal e circunda os órgãos
reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e funciona como um
hidrostato.
Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de
amônia que se difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação
iônica e talvez a excreção de outros metabólitos residuais parecem associar-se a
estruturas excretoras especializadas exclusivas dos nematódeos, sejam células
glandulares excretoras (renete), sistema de canais excretores ou ambos. Alguns
nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores.
O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da
epiderme, da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso
circunfaringiano.
Não há sistema circulatório ou respiratório.
69
Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.
Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas
sensoriais típicas. B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo
generalizado.
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM
a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758)
Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-
se que 30% da população mundial estejam por ele parasitados (NEVES, 91).
Popularmente é conhecido como lombriga e causa a doença denominada
ascaridíase ou ascariose.
Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica,
especialmente em infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse
helminto uma das causas e conseqüências do subdesenvolvimento de grande
parte da população dos países do Terceiro Mundo.
Morfologia:
O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas
pelo hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se
referem a helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes:
fêmea de 30 a 40 cm e macho de 20 a 30 cm de comprimento.
Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.
Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas
sensoriais típicas. B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo
generalizado.
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM
a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758)
Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-
se que 30% da população mundial estejam por ele parasitados (NEVES, 91).
Popularmente é conhecido como lombriga e causa a doença denominada
ascaridíase ou ascariose.
Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica,
especialmente em infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse
helminto uma das causas e conseqüências do subdesenvolvimento de grande
parte da população dos países do Terceiro Mundo.
Morfologia:
O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas
pelo hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se
referem a helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes:
fêmea de 30 a 40 cm e macho de 20 a 30 cm de comprimento.
70
O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho distinto, mas também pelo
macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente encurvada para a
face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios da
cópula.
Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à
mucosa.
Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar
presos à mucosa ou migrarem pela luz intestinal.
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é
capaz de produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as
fezes. Os ovos férteis na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25
o
C e 30
o
C, umidade mínima de 70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15
dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se dentro do ovo, sofre mudas e
permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro. Após a ingestão, os
ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão eclodir no
intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a
infecção. Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o
pulmão, onde sofrem nova muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos,
sofrendo nova muda. Chegam à faringe pela árvore brônquica e traquéia, sendo
expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas então chegam incólumes ao
estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em adulto (20 a 30
dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a
liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33).
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, tendo preferência por carboidratos,
vitaminas A e C.
Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados.
Poeira e insetos são capazes de veicular ovos.
Patologia e Sintomas
A intensidade das alterações provocadas no hospedeiro são dependentes
do número de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são
assintomáticas. Em infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer
pneumonia, bronquite, vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes
adultos, quando em número superior a 30 indivíduos, podem causar
traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal, hipoglicemia, ação tóxica
(reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro).
Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes).
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de
alimentos; tratamento da população contaminada.
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de
fácil absorção).
O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho distinto, mas também pelo
macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente encurvada para a
face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios da
cópula.
Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à
mucosa.
Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar
presos à mucosa ou migrarem pela luz intestinal.
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é
capaz de produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as
fezes. Os ovos férteis na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25
o
C e 30
o
C, umidade mínima de 70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15
dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se dentro do ovo, sofre mudas e
permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro. Após a ingestão, os
ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão eclodir no
intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a
infecção. Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o
pulmão, onde sofrem nova muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos,
sofrendo nova muda. Chegam à faringe pela árvore brônquica e traquéia, sendo
expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas então chegam incólumes ao
estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em adulto (20 a 30
dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a
liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33).
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, tendo preferência por carboidratos,
vitaminas A e C.
Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados.
Poeira e insetos são capazes de veicular ovos.
Patologia e Sintomas
A intensidade das alterações provocadas no hospedeiro são dependentes
do número de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são
assintomáticas. Em infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer
pneumonia, bronquite, vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes
adultos, quando em número superior a 30 indivíduos, podem causar
traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal, hipoglicemia, ação tóxica
(reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro).
Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes).
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de
alimentos; tratamento da população contaminada.
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de
fácil absorção).
71
Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides.
b) Wuchereria bancrofti
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em
média 7 a 10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo
e linfático do homem, apresentando longevidade de 5 a 10 anos.
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano,
prejudicando a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam
as formas adultas são: abdominal, pélvica, mamas e braços.
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de
microfilária e movimenta-se ativamente na corrente sangüínea.
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na
Ásia).
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para
completar seu ciclo vital).
A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem
a bainha. Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e
daí migram para o tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito
para transforma-se, desta vez, numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas,
crescem e migram pelo inseto até alcançar a probóscide (aparelho bucal picador).
Quando o inseto se alimenta de sangue novamente, as larvas saem do lábio e
penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem (note que elas não são
inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos, tornam-se
adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura
34).
Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides.
b) Wuchereria bancrofti
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em
média 7 a 10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo
e linfático do homem, apresentando longevidade de 5 a 10 anos.
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano,
prejudicando a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam
as formas adultas são: abdominal, pélvica, mamas e braços.
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de
microfilária e movimenta-se ativamente na corrente sangüínea.
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na
Ásia).
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para
completar seu ciclo vital).
A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem
a bainha. Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e
daí migram para o tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito
para transforma-se, desta vez, numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas,
crescem e migram pelo inseto até alcançar a probóscide (aparelho bucal picador).
Quando o inseto se alimenta de sangue novamente, as larvas saem do lábio e
penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem (note que elas não são
inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos, tornam-se
adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura
34).
72
A filariose:
Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da
microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são
assintomáticos, funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença
pode ser devido a reação do hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores:
presença e permanência das microfilárias mortas, dos vermes adultos e das
formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões podem ser devido à ação
mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita (inflamações).
Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor.
Nos casos sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode
evoluir para elefantíase. Essa é caracterizada por um processo de inflamação e
fibrose crônica do órgão atingido, com hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação
dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um aumento exagerado do volume do
órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a aparência típica da
elefantíase.
Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor.
Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias;correção das alterações.
Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti.
A filariose:
Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da
microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são
assintomáticos, funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença
pode ser devido a reação do hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores:
presença e permanência das microfilárias mortas, dos vermes adultos e das
formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões podem ser devido à ação
mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita (inflamações).
Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor.
Nos casos sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode
evoluir para elefantíase. Essa é caracterizada por um processo de inflamação e
fibrose crônica do órgão atingido, com hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação
dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um aumento exagerado do volume do
órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a aparência típica da
elefantíase.
Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor.
Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias;correção das alterações.
Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti.
73
c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092)
Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão.
Há cerca de 900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a
ancilostomose é mais freqüente por N. americanus e sempre foi motivo de muita
preocupação, até mesmo por Monteiro Lobato, quando em 1919, referindo-se aos
2/3 da população brasileira, mencionou: “17 milhões são caricaturas derreadas
no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do amarelado atrofia-se e a
triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação, incapaz de
vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…”
Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como
muitos nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não
necessitando de hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1
a
de
vida livre e a 2
a
, que se desenvolve no hospedeiro definitivo.
Ciclo de vida:
As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do
hospedeiro, permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio
externo, se os ovos encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade
altas, boa oxigenação), haverá o desenvolvimento de uma larva que se libertará
do ovo. Essa larva, que se alimenta de matéria orgânica e microrganismos, sofre
várias mudas até que se torne uma larva infectante.
A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por
ingestão da larva. Se ocorre a penetração através da pele, após cerca de 30
minutos as larvas atingem a circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o
coração e pulmão. A partir dos brônquios pulmonares atingem a traquéia,
faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para alcançarem o intestino
delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na mucosa
intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas
hemorragias, e aí se reproduzem.
Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do
estômago para células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e,
então, retornam a luz do intestino para fixação, término do desenvolvimento e
posterior reprodução (figura 35).
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade
diretamente proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A
ancilostomose pode causar: perturbações gastrointestinais; depressão física
(fraqueza, emagrecimento); hemorragias; úlceras e, às vezes, pneumonia
resultante da passagem das larvas (Necator americanus).
A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de
ovos. A tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro,
capazes de matar diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas
fezes. O uso dos referidos medicamentos deve ser praticado sob recomendação e
orientação médica, pois os produtos apresentam efeitos colaterais.
c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092)
Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão.
Há cerca de 900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a
ancilostomose é mais freqüente por N. americanus e sempre foi motivo de muita
preocupação, até mesmo por Monteiro Lobato, quando em 1919, referindo-se aos
2/3 da população brasileira, mencionou: “17 milhões são caricaturas derreadas
no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do amarelado atrofia-se e a
triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação, incapaz de
vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…”
Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como
muitos nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não
necessitando de hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1
a
de
vida livre e a 2
a
, que se desenvolve no hospedeiro definitivo.
Ciclo de vida:
As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do
hospedeiro, permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio
externo, se os ovos encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade
altas, boa oxigenação), haverá o desenvolvimento de uma larva que se libertará
do ovo. Essa larva, que se alimenta de matéria orgânica e microrganismos, sofre
várias mudas até que se torne uma larva infectante.
A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por
ingestão da larva. Se ocorre a penetração através da pele, após cerca de 30
minutos as larvas atingem a circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o
coração e pulmão. A partir dos brônquios pulmonares atingem a traquéia,
faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para alcançarem o intestino
delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na mucosa
intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas
hemorragias, e aí se reproduzem.
Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do
estômago para células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e,
então, retornam a luz do intestino para fixação, término do desenvolvimento e
posterior reprodução (figura 35).
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade
diretamente proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A
ancilostomose pode causar: perturbações gastrointestinais; depressão física
(fraqueza, emagrecimento); hemorragias; úlceras e, às vezes, pneumonia
resultante da passagem das larvas (Necator americanus).
A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de
ovos. A tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro,
capazes de matar diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas
fezes. O uso dos referidos medicamentos deve ser praticado sob recomendação e
orientação médica, pois os produtos apresentam efeitos colaterais.
74
Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos.
Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos.
75
d) Larva migrans
Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas
larvas infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam
seu hospedeiro próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro
que não o seu, normalmente não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro,
podendo realizar migrações pelo tecido subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da
síndrome conhecida como larva migrans (“Bicho-geográfico”). Ocorre a infestação
CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou Ancylostoma braziliense. A larva
vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, causando prurido,
principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam
morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente
atingidas são os pés, pernas, nádegas e antebraços.
Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar
através das vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral).
Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares,
diariamente, por cães e gatos contaminados. No meio exterior, sob condições
ideais de umidade, temperatura e oxigenação, ocorre o desenvolvimento das
larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas para tornarem-se infectantes.
Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou transplacentária e
somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado.
e) Enterobius vermicularis
É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA
maioria dos casos o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota
que alberga o verme quando sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente)
ou quando vê o verme nas fezes. Em infecções maiores, pode provocar
inflamação no ceco e apêndice.
Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e
machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos
vivem no ceco e apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil
ovos), são encontradas na região perianal.
Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e
morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o
ânus (principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é
capaz de fazer postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do
corpo da fêmea.
Os ovos eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas
horas e são ingeridos pelo hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado
eclodem, pondo em liberdade a larva, que sofre mudas no trajeto intestinal até o
ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois meses depois as fêmeas são
encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo termina aí
(figura 36).
Transmissão: - ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira;
- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto,
levam os ovos da região perianal à boca;
d) Larva migrans
Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas
larvas infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam
seu hospedeiro próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro
que não o seu, normalmente não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro,
podendo realizar migrações pelo tecido subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da
síndrome conhecida como larva migrans (“Bicho-geográfico”). Ocorre a infestação
CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou Ancylostoma braziliense. A larva
vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, causando prurido,
principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam
morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente
atingidas são os pés, pernas, nádegas e antebraços.
Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar
através das vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral).
Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares,
diariamente, por cães e gatos contaminados. No meio exterior, sob condições
ideais de umidade, temperatura e oxigenação, ocorre o desenvolvimento das
larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas para tornarem-se infectantes.
Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou transplacentária e
somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado.
e) Enterobius vermicularis
É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA
maioria dos casos o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota
que alberga o verme quando sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente)
ou quando vê o verme nas fezes. Em infecções maiores, pode provocar
inflamação no ceco e apêndice.
Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e
machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos
vivem no ceco e apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil
ovos), são encontradas na região perianal.
Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e
morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o
ânus (principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é
capaz de fazer postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do
corpo da fêmea.
Os ovos eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas
horas e são ingeridos pelo hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado
eclodem, pondo em liberdade a larva, que sofre mudas no trajeto intestinal até o
ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois meses depois as fêmeas são
encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo termina aí
(figura 36).
Transmissão: - ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira;
- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto,
levam os ovos da região perianal à boca;
76
- retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas
penetram pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o
ceco, onde se transformam em vermes adultos.
Profilaxia:
§ roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida,
mas sim enrolada e lavada em água fervente, diariamente;
§ tratamento de todas as pessoas da família parasitadas;
§ unhas cortadas rentes; higiene pessoal.
Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.
- retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas
penetram pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o
ceco, onde se transformam em vermes adultos.
Profilaxia:
§ roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida,
mas sim enrolada e lavada em água fervente, diariamente;
§ tratamento de todas as pessoas da família parasitadas;
§ unhas cortadas rentes; higiene pessoal.
Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.
5 FILO MOLLUSCA (Moluscos)
5.1 Características gerais:
O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais
abundantes dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes.
Foram descritas mais de 50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de
35.000 espécies fósseis, sendo as conchas minerais dos animais um rico registro
fóssil que data do período Cambriano. Incluem-se nesse filo formas tais como
mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos, etc..
O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando
uma grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar,
água doce e terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade
morfológica entre os seus representantes. Contudo, o filo, de maneira geral,
apresenta animais com corpo mole, não segmentado e muitas vezes protegido por
uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos são utilizadas na alimentação
humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos.
As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em
animais de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos,
celomados, trato digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de
sistema respiratório, excretor e nervoso.
Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes
partes: cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e
tentáculos), em algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em
outros, como os mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso
relacionado com a locomoção (que pode ser por deslizamento, escavação e natação);
massa visceral dorsal, área onde encontram-se os órgãos de digestão, excreção e
reprodução.
Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um
espaço denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se
as brânquias. Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e
reprodutor.
5.1.1 Revestimento e proteção
A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma
dobra interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa
visceral, secreta a concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma
substância orgânica (conchiolina). Existem cromatóforos responsáveis pela
mudança de cor do corpo.
Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o
restante das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e
contém células glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente
evidentes no pé , onde lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção.
5.1 Características gerais:
O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais
abundantes dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes.
Foram descritas mais de 50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de
35.000 espécies fósseis, sendo as conchas minerais dos animais um rico registro
fóssil que data do período Cambriano. Incluem-se nesse filo formas tais como
mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos, etc..
O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando
uma grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar,
água doce e terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade
morfológica entre os seus representantes. Contudo, o filo, de maneira geral,
apresenta animais com corpo mole, não segmentado e muitas vezes protegido por
uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos são utilizadas na alimentação
humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos.
As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em
animais de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos,
celomados, trato digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de
sistema respiratório, excretor e nervoso.
Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes
partes: cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e
tentáculos), em algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em
outros, como os mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso
relacionado com a locomoção (que pode ser por deslizamento, escavação e natação);
massa visceral dorsal, área onde encontram-se os órgãos de digestão, excreção e
reprodução.
Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um
espaço denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se
as brânquias. Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e
reprodutor.
5.1.1 Revestimento e proteção
A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma
dobra interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa
visceral, secreta a concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma
substância orgânica (conchiolina). Existem cromatóforos responsáveis pela
mudança de cor do corpo.
Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o
restante das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e
contém células glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente
evidentes no pé , onde lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção.
77
5.1.2 Sustentação e locomoção
O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve)
ou com duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de
concha, em forma de pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as
lesmas, não apresentam esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente
através do pé musculoso que pode ser modificado para rastejar, cavar ou nadar. O
polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se dos braços com ventosas, podem se
locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão de propulsão.
5.1.3 Nutrição
O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram
nas brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do
enorme ceco intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas.
Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e
carnívoros. Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre
as rochas. A boca anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo
piso é espessado por uma massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada
odontóforo. Uma cinta membranosa com fileiras transversais de dentes, a rádula,
(fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o odontóforo pode se projetar para
fora da boca, mas também a rádula pode se mover um pouco acima do odontóforo.
A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para substituir sua
perda gradual, resultado do desgaste da raspagem.
Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da
cavidade bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as
partículas alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da
cavidade bucal para o esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse
desembocam um par de glândulas digestivas laterais (fígado). A digestão é
realizada em parte intracelularmente e em parte na cavidade gástrica. O longo
intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são despejadas na cavidade do
manto e carreadas pelas correntes exalantes.
5.1.4 Circulação
A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração
dorsal é envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1
ventrículo). Nos cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos
dilatados que bombeiam o sangue para as brânquias e daí ao coração, que o
distribui já oxigenado para os tecidos.
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos
quais o sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um
endotélio.
5.1.2 Sustentação e locomoção
O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve)
ou com duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de
concha, em forma de pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as
lesmas, não apresentam esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente
através do pé musculoso que pode ser modificado para rastejar, cavar ou nadar. O
polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se dos braços com ventosas, podem se
locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão de propulsão.
5.1.3 Nutrição
O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram
nas brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do
enorme ceco intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas.
Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e
carnívoros. Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre
as rochas. A boca anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo
piso é espessado por uma massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada
odontóforo. Uma cinta membranosa com fileiras transversais de dentes, a rádula,
(fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o odontóforo pode se projetar para
fora da boca, mas também a rádula pode se mover um pouco acima do odontóforo.
A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para substituir sua
perda gradual, resultado do desgaste da raspagem.
Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da
cavidade bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as
partículas alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da
cavidade bucal para o esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse
desembocam um par de glândulas digestivas laterais (fígado). A digestão é
realizada em parte intracelularmente e em parte na cavidade gástrica. O longo
intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são despejadas na cavidade do
manto e carreadas pelas correntes exalantes.
5.1.4 Circulação
A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração
dorsal é envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1
ventrículo). Nos cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos
dilatados que bombeiam o sangue para as brânquias e daí ao coração, que o
distribui já oxigenado para os tecidos.
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos
quais o sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um
endotélio.
78
Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos.
5.1.5 Respiração
A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda
pela epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e
ostras) ou de pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas
terrestres (caracóis e lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e
funciona como um pulmão. Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial
ou pulmonar.
5.1.6 Excreção
A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são
chamados de “rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido
celômico para a cavidade do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio
conectada ao celoma e outra abrindo-se na cavidade do manto.
5.1.7 Sistema nervoso
É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos,
pleurais e viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo.
Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos.
5.1.5 Respiração
A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda
pela epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e
ostras) ou de pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas
terrestres (caracóis e lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e
funciona como um pulmão. Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial
ou pulmonar.
5.1.6 Excreção
A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são
chamados de “rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido
celômico para a cavidade do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio
conectada ao celoma e outra abrindo-se na cavidade do manto.
5.1.7 Sistema nervoso
É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos,
pleurais e viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo.
79
Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários
gânglios; desse cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas
em outros moluscos.
5.1.8 Órgãos dos Sentidos
Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis
ao tato na epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos
(fotorreceptores).
O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes,
enquanto nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos
tentáculos.
5.1.9 Reprodução
A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são
hermafroditas. Nas formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é
interna e o desenvolvimento é direto. Nos demais, a fecundação é externa e o
desenvolvimento é indireto através da larva ciliada de vida livre denominada
véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por gloquídeos, que se
fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes.
5.2 Classificação
O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda,
Cephalopoda, Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora.
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)
A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores,
tais como: ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na
água doce quanto na salgada.
O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha
com duas valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na
região antero-ventral, como o restante do corpo, também é lateralmente
comprimido, sendo esta a origem do nome pelecypoda, que significa “pé em forma
de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A cabeça é muito reduzida e a
cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de moluscos.
As duas valvas são unidas por dois grandes
músculos dorsais, chamados adutores, que são
responsáveis pela abertura e fechamento da concha.
Observando a superfície interna dessas valvas (sem
o corpo do animal), podemos evidenciar as
cicatrizes de inserção desses músculos adutores
(anterior e posterior), além dos locais onde se
prendem os músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo
recolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé.
As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado
e são recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são
usualmente muito grandes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a
Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários
gânglios; desse cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas
em outros moluscos.
5.1.8 Órgãos dos Sentidos
Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis
ao tato na epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos
(fotorreceptores).
O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes,
enquanto nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos
tentáculos.
5.1.9 Reprodução
A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são
hermafroditas. Nas formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é
interna e o desenvolvimento é direto. Nos demais, a fecundação é externa e o
desenvolvimento é indireto através da larva ciliada de vida livre denominada
véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por gloquídeos, que se
fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes.
5.2 Classificação
O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda,
Cephalopoda, Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora.
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)
A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores,
tais como: ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na
água doce quanto na salgada.
O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha
com duas valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na
região antero-ventral, como o restante do corpo, também é lateralmente
comprimido, sendo esta a origem do nome pelecypoda, que significa “pé em forma
de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A cabeça é muito reduzida e a
cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de moluscos.
As duas valvas são unidas por dois grandes
músculos dorsais, chamados adutores, que são
responsáveis pela abertura e fechamento da concha.
Observando a superfície interna dessas valvas (sem
o corpo do animal), podemos evidenciar as
cicatrizes de inserção desses músculos adutores
(anterior e posterior), além dos locais onde se
prendem os músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo
recolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé.
As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado
e são recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são
usualmente muito grandes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a
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função de coletar partículas alimentares, além da função respiratória (trocas
gasosas).
Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de
água, chamados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água
é criada por batimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias
existe um muco que aglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas
partículas são então conduzidas através dos cílios das brânquias até a boca do
animal (figura 38a e 38b).
Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da
superfície externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber:
1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos;
2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de
prismas calcários (CaCO3);
3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e
calcário, tendo leve iridescência.
Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando
algum corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-
se uma reação de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em
torno com corpo estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e
pode-se provocar artificialmente este processo (cultivo de pérolas).
função de coletar partículas alimentares, além da função respiratória (trocas
gasosas).
Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de
água, chamados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água
é criada por batimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias
existe um muco que aglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas
partículas são então conduzidas através dos cílios das brânquias até a boca do
animal (figura 38a e 38b).
Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da
superfície externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber:
1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos;
2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de
prismas calcários (CaCO3);
3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e
calcário, tendo leve iridescência.
Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando
algum corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-
se uma reação de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em
torno com corpo estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e
pode-se provocar artificialmente este processo (cultivo de pérolas).
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Figura 38a: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura
interna e secção transversal.
Figura 38a: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura
interna e secção transversal.
82
Figura 38b: Anatomia de um Bivalve.
Figura 38b: Anatomia de um Bivalve.
83
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce.
5.2.2 Classe Gastropoda
A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos
caracóis, caramujos e lesmas. Ela compreende formas marinhas, de água doce e
terrestres (fig. 40
a
e 40b).
A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um
deles provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para
locomoção, enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas
formas terrestres, junto à abertura da concha há um orifício que comunica o meio
externo com a cavidade do manto denominado poro respiratório ou pneumostoma.
Nestas espécies, o manto é muito vascularizado e funciona como um verdadeiro
“pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e o poro excretor.
A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma
espiral cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do
animal. As voltas se dão em torno de um eixo central denominado columela. A
última volta termina numa abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal
vivo.
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce.
5.2.2 Classe Gastropoda
A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos
caracóis, caramujos e lesmas. Ela compreende formas marinhas, de água doce e
terrestres (fig. 40
a
e 40b).
A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um
deles provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para
locomoção, enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas
formas terrestres, junto à abertura da concha há um orifício que comunica o meio
externo com a cavidade do manto denominado poro respiratório ou pneumostoma.
Nestas espécies, o manto é muito vascularizado e funciona como um verdadeiro
“pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e o poro excretor.
A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma
espiral cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do
animal. As voltas se dão em torno de um eixo central denominado columela. A
última volta termina numa abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal
vivo.
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5.2.3 Classe Cephalopoda
Os cefalópodes formam um grupo
muito especializado dentro dos moluscos. A
classe é representada pelos polvos (fig. ao
lado), lulas, argonautas, náutilos, etc., todos
marinhos. A maioria apresenta adaptações
para um modo de vida mais ativo, são
predadores e nadam com relativa rapidez (fig.
41a e 41b).
A concha é muito reduzida ou ausente,
nas lulas e sépias ela é interna e transparente,
denominada “pena”. Contudo, nos náutilos é
externa, espiralada e dividida em câmaras por
septos. A primeira câmara contém o animal e
as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a flutuabilidade e,
consequentemente, a profundidade do animal.
A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o
animal expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares
através de um sifão exalante, que junto com os tentáculos representam uma
modificação do pé, impulsionando o corpo do animal.
Existem ainda nestes animais outras especializações relacionadas com um
modo de vida ativo, tais como: a capacidade de camuflar-se, graças à presença na
pele de cromatóforos (células com pigmentos) cuja concentração ou expansão
origina uma mudança rápida da cor; presença de uma glândula de tinta escura que,
quando esguichada na água, dificulta a visão dos predadores que estão perseguindo
o animal.
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora
A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva
entre os moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43).
Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os
quítons tornaram-se altamente adaptados à adesão em rochas e conchas. O corpo é
ovóide e achatado no sentido dorsoventral, sob 8 placas transversais imbricadas,
possuindo uma cabeça muito reduzida e recoberto lateralmente pelo manto (figura
43 e 44).
Estes animais vivem no ambiente marinho, fixos sobre rochas, alimentando-
se de algas e microorganismos. As brânquias estão na região ventral, entre o pé e o
manto.
5.2.3 Classe Cephalopoda
Os cefalópodes formam um grupo
muito especializado dentro dos moluscos. A
classe é representada pelos polvos (fig. ao
lado), lulas, argonautas, náutilos, etc., todos
marinhos. A maioria apresenta adaptações
para um modo de vida mais ativo, são
predadores e nadam com relativa rapidez (fig.
41a e 41b).
A concha é muito reduzida ou ausente,
nas lulas e sépias ela é interna e transparente,
denominada “pena”. Contudo, nos náutilos é
externa, espiralada e dividida em câmaras por
septos. A primeira câmara contém o animal e
as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a flutuabilidade e,
consequentemente, a profundidade do animal.
A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o
animal expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares
através de um sifão exalante, que junto com os tentáculos representam uma
modificação do pé, impulsionando o corpo do animal.
Existem ainda nestes animais outras especializações relacionadas com um
modo de vida ativo, tais como: a capacidade de camuflar-se, graças à presença na
pele de cromatóforos (células com pigmentos) cuja concentração ou expansão
origina uma mudança rápida da cor; presença de uma glândula de tinta escura que,
quando esguichada na água, dificulta a visão dos predadores que estão perseguindo
o animal.
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora
A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva
entre os moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43).
Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os
quítons tornaram-se altamente adaptados à adesão em rochas e conchas. O corpo é
ovóide e achatado no sentido dorsoventral, sob 8 placas transversais imbricadas,
possuindo uma cabeça muito reduzida e recoberto lateralmente pelo manto (figura
43 e 44).
Estes animais vivem no ambiente marinho, fixos sobre rochas, alimentando-
se de algas e microorganismos. As brânquias estão na região ventral, entre o pé e o
manto.
85
Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de prosobrânquios, (b)
heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou lesma. (c) algumas formas
atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes.
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto do lado
esquerdo.
Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de prosobrânquios, (b)
heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou lesma. (c) algumas formas
atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes.
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto do lado
esquerdo.
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Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo.
Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal
diagramática. A cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença
de tentáculos ou braços com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.
Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo.
Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal
diagramática. A cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença
de tentáculos ou braços com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.
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Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato.
Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu ambiente natural.
Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo
lado ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.
Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato.
Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu ambiente natural.
Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo
lado ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.
88
5.2.5 Classe Scaphopoda
Os membros da classe Scaphopoda são moluscos marinhos cavadores,
providos de uma concha cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades
(figura 45). Vivem enterrados com a extremidade anterior (maior) voltada para
baixo e a posterior (menor) próxima à superfície do substrato. Através da
extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a obtenção de
alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.
5.2.6 Classe Monoplacophora
Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos,
comedores de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui
uma única concha simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de
cone ou escudo, sob a qual localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e
rodeado nas laterais e na região posterior, por uma cavidade do manto extensa
(figura 46).
Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos
caramujos, bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos,
a característica mais notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial
contém 5 a 6 pares de brânquias, enquanto internamente pode-se notar, geralmente,
8 pares de músculos retratores podais.
Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode.
5.2.5 Classe Scaphopoda
Os membros da classe Scaphopoda são moluscos marinhos cavadores,
providos de uma concha cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades
(figura 45). Vivem enterrados com a extremidade anterior (maior) voltada para
baixo e a posterior (menor) próxima à superfície do substrato. Através da
extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a obtenção de
alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.
5.2.6 Classe Monoplacophora
Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos,
comedores de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui
uma única concha simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de
cone ou escudo, sob a qual localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e
rodeado nas laterais e na região posterior, por uma cavidade do manto extensa
(figura 46).
Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos
caramujos, bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos,
a característica mais notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial
contém 5 a 6 pares de brânquias, enquanto internamente pode-se notar, geralmente,
8 pares de músculos retratores podais.
Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode.
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Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.
Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.
90
6 FILO ANNELIDA
6.1 Conceitos Gerais
O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel)
compreende os vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e
sanguessugas, além de um grande número de espécies marinhas e de água doce.
Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 2 m de comprimento.
Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é
a divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa
série linear ao longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo
é externa e interna. Ao longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem,
como nefrídios e gânglios nervosos. A divisão do corpo é dada por septos
transversais que separam o celoma em cavidades, normalmente correspondentes
aos segmentos externos.
Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes
(não encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido
por uma cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células
glandulares e sensoriais.
Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular
constituído por músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla
movimentação. O fluido celômico funciona como um esqueleto hidráulico contra o
qual os músculos agem para alterar a forma do corpo. A contração dos músculos
longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma força direcionada
lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz com que o
fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo.
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com
o substrato.
Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e
pela formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos
moluscos, pela presença de uma larva trocófora.
6.2 Características
· Simetria bilateral, vermiformes.
· Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.
· Um intestino muscular com boca e ânus (completo).
· Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível
externamente, mas é sempre evidente no sistema nervoso).
· Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um
gânglio nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).
· Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no
interior de blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em
espécimes com ventosas anterior e posterior.
· Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas
quase sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.
6 FILO ANNELIDA
6.1 Conceitos Gerais
O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel)
compreende os vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e
sanguessugas, além de um grande número de espécies marinhas e de água doce.
Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 2 m de comprimento.
Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é
a divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa
série linear ao longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo
é externa e interna. Ao longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem,
como nefrídios e gânglios nervosos. A divisão do corpo é dada por septos
transversais que separam o celoma em cavidades, normalmente correspondentes
aos segmentos externos.
Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes
(não encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido
por uma cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células
glandulares e sensoriais.
Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular
constituído por músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla
movimentação. O fluido celômico funciona como um esqueleto hidráulico contra o
qual os músculos agem para alterar a forma do corpo. A contração dos músculos
longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma força direcionada
lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz com que o
fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo.
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com
o substrato.
Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e
pela formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos
moluscos, pela presença de uma larva trocófora.
6.2 Características
· Simetria bilateral, vermiformes.
· Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.
· Um intestino muscular com boca e ânus (completo).
· Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível
externamente, mas é sempre evidente no sistema nervoso).
· Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um
gânglio nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).
· Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no
interior de blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em
espécimes com ventosas anterior e posterior.
· Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas
quase sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.
91
· Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou
únicas, exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.
· Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e
quatro blocos de músculos longitudinais.
· Sistema circulatório fechado.
· Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-
esofágico e um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares.
· Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar
combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos.
· Um grau variado de cefalização.
· Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e
gastrulação epibólica
*
formando ovos com muito vitelo.
· Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de
uma larva trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos
encapsulados.
6.3 Classificação
O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos
+ chaíte = cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt.
Hirudo = sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os
Oligochaeta e os Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores
consideram-nos classes distintas.
6.3.1 Classe Clitellata
a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies)
Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no
mar. Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o
nome da classe.
A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a
“minhoca louca” (Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações
rápidas quando incomodada, por isso recebeu este nome na linguagem popular. As
figuras 47 e 48 apresentam a morfologia externa e interna de uma minhoca
(Lumbricus terrestris).
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada
pela epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão.
Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento.
Este é recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último
segmento.
Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da
classe). Em espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que
recobre parcial ou totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao
redor do corpo. Essa estrutura secreta material para a formação dos casulos e
também uma secreção viscosa, que ajuda na fixação do casal durante a cópula. A
posição do clitelo é variável, mas geralmente localiza-se na metade anterior do
*
[gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]
· Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou
únicas, exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.
· Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e
quatro blocos de músculos longitudinais.
· Sistema circulatório fechado.
· Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-
esofágico e um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares.
· Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar
combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos.
· Um grau variado de cefalização.
· Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e
gastrulação epibólica
*
formando ovos com muito vitelo.
· Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de
uma larva trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos
encapsulados.
6.3 Classificação
O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos
+ chaíte = cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt.
Hirudo = sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os
Oligochaeta e os Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores
consideram-nos classes distintas.
6.3.1 Classe Clitellata
a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies)
Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no
mar. Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o
nome da classe.
A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a
“minhoca louca” (Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações
rápidas quando incomodada, por isso recebeu este nome na linguagem popular. As
figuras 47 e 48 apresentam a morfologia externa e interna de uma minhoca
(Lumbricus terrestris).
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada
pela epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão.
Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento.
Este é recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último
segmento.
Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da
classe). Em espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que
recobre parcial ou totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao
redor do corpo. Essa estrutura secreta material para a formação dos casulos e
também uma secreção viscosa, que ajuda na fixação do casal durante a cópula. A
posição do clitelo é variável, mas geralmente localiza-se na metade anterior do
*
[gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]
92
verme e tem apenas alguns segmentos.
Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em
vista ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris.
Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus
terrestris.
A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica
morta, especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em
decomposição, na superfície, e podem arrastar folhas para dentro da galeria.
O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do
verme e tem apenas alguns segmentos.
Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em
vista ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris.
Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus
terrestris.
A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica
morta, especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em
decomposição, na superfície, e podem arrastar folhas para dentro da galeria.
O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do
93
prostômio, abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se
abre em uma faringe espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e
glandular. Nas minhocas, a faringe age como uma bomba de sucção, além de
produzir uma secreção salivar contendo muco e enzimas. A faringe abre-se num
esôfago tubular estreito, que pode formar uma moela (utilizada na moagem do
alimento) ou um papo (para armezenamento).
Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de
glândulas calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam
carbonato de cálcio no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados
são transportados ao longo do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que
essa seja uma forma alternativa de eliminar CO2, proveniente da respiração em
solos com elevados níveis desse composto. Nesses, a difusão seria impedida por um
gradiente de concentração desfavorável. Ainda, sugere-se que as glândulas
funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no alimento.
Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito
para os anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente
alongamento dos segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram
um pulso de pressão e fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais
importante na escavação, na dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos
contra a parede do buraco. As cerdas estendem-se durante a contração muscular
longitudinal e retraem-se durante a contração circular.
O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo
reto através de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do
intestino é seu principal local de secreção e digestão, e a metade posterior é
primariamente absortiva. As minhocas secretam além das enzimas digestivas
comuns, quitinases e celulases. A área superficial do intestino encontra-se
aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, chamada
tiflossole.
As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e
revolvem o solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à
superfície, do mesmo modo que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas
sejam deslocadas para níveis inferiores.
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies)
Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente
terrestres e são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem
cerdas e a maioria é ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos
animais. A espécie mais conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.
As sanguessugas são principalmente noturnas, mas podem ser atraídas por
alimento durante o dia. Locomovem-se por movimentos sinuosos do corpo (como
uma lagarta mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns também
locomovem-se por natação.
O corpo das sanguessugas é achatado dorsoventralmente e freqüentemente
afilado na parte anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma menor e
anterior que circunda a boca e uma maior e posterior em forma de disco na posição
prostômio, abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se
abre em uma faringe espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e
glandular. Nas minhocas, a faringe age como uma bomba de sucção, além de
produzir uma secreção salivar contendo muco e enzimas. A faringe abre-se num
esôfago tubular estreito, que pode formar uma moela (utilizada na moagem do
alimento) ou um papo (para armezenamento).
Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de
glândulas calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam
carbonato de cálcio no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados
são transportados ao longo do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que
essa seja uma forma alternativa de eliminar CO2, proveniente da respiração em
solos com elevados níveis desse composto. Nesses, a difusão seria impedida por um
gradiente de concentração desfavorável. Ainda, sugere-se que as glândulas
funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no alimento.
Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito
para os anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente
alongamento dos segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram
um pulso de pressão e fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais
importante na escavação, na dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos
contra a parede do buraco. As cerdas estendem-se durante a contração muscular
longitudinal e retraem-se durante a contração circular.
O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo
reto através de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do
intestino é seu principal local de secreção e digestão, e a metade posterior é
primariamente absortiva. As minhocas secretam além das enzimas digestivas
comuns, quitinases e celulases. A área superficial do intestino encontra-se
aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, chamada
tiflossole.
As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e
revolvem o solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à
superfície, do mesmo modo que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas
sejam deslocadas para níveis inferiores.
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies)
Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente
terrestres e são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem
cerdas e a maioria é ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos
animais. A espécie mais conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.
As sanguessugas são principalmente noturnas, mas podem ser atraídas por
alimento durante o dia. Locomovem-se por movimentos sinuosos do corpo (como
uma lagarta mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns também
locomovem-se por natação.
O corpo das sanguessugas é achatado dorsoventralmente e freqüentemente
afilado na parte anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma menor e
anterior que circunda a boca e uma maior e posterior em forma de disco na posição
94
ventral (figura 49).
A segmentação externa não corresponde à interna (figuras 49, 50 e 51). O
número de segmentos é fixo em 34. Contudo, a formação de segmentos secundários
externos oculta esta segmentação original.
Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa é mostrada à
esquerda e a segmentação verdadeira à direita.
Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço
celômico está preenchido por um tecido semelhante a um parênquima.
ventral (figura 49).
A segmentação externa não corresponde à interna (figuras 49, 50 e 51). O
número de segmentos é fixo em 34. Contudo, a formação de segmentos secundários
externos oculta esta segmentação original.
Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa é mostrada à
esquerda e a segmentação verdadeira à direita.
Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço
celômico está preenchido por um tecido semelhante a um parênquima.
95
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado
dorsal. O intestino é mostrado deslocado.
A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o
desenvolvimento direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos
oligoquetos, é cutânea.
As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo,
apresentam especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na
extremidade anterior (na ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para
perfuração da pele. Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular
sugadora que é seguida por um esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas
salivares que secretam uma substância anticoagulante chamada hirudina. O resto
do aparelho digestivo se constitui de um palpo com 11 pares de cecos laterais
(divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em um estômago
pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um intestino
simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao
exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior.
Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas
espécies são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito
lentamente fazendo com que este animais tolerem grandes períodos de jejum. Há
estudos comprovados que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar
por até 1 ano e meio.
Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido
usada para sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum,
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado
dorsal. O intestino é mostrado deslocado.
A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o
desenvolvimento direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos
oligoquetos, é cutânea.
As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo,
apresentam especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na
extremidade anterior (na ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para
perfuração da pele. Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular
sugadora que é seguida por um esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas
salivares que secretam uma substância anticoagulante chamada hirudina. O resto
do aparelho digestivo se constitui de um palpo com 11 pares de cecos laterais
(divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em um estômago
pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um intestino
simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao
exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior.
Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas
espécies são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito
lentamente fazendo com que este animais tolerem grandes períodos de jejum. Há
estudos comprovados que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar
por até 1 ano e meio.
Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido
usada para sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum,
96
embora errônea, de tratamento médico.
6.3.2 Classe Polychaeta
(cerca de 8000 espécies)
A classe Polychaeta é representada por animais marinhos, tais como: Eunice,
Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos
aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos.
Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices
laterais carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas
cerdas implantadas. Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em
algumas espécies, para trocas gasosas.
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae,
(e) Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários.
(a) Cirratulidae, (b) Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f)
Pectinariidae, (g) Serpulidae.
Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio
que contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral,
entre o prostômio e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro
embora errônea, de tratamento médico.
6.3.2 Classe Polychaeta
(cerca de 8000 espécies)
A classe Polychaeta é representada por animais marinhos, tais como: Eunice,
Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos
aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos.
Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices
laterais carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas
cerdas implantadas. Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em
algumas espécies, para trocas gasosas.
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae,
(e) Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários.
(a) Cirratulidae, (b) Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f)
Pectinariidae, (g) Serpulidae.
Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio
que contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral,
entre o prostômio e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro
97
segmento verdadeiro. A região não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus.
Porém poucos poliquetas exibem essa estrutura típica. Os diferentes estilos de vida
dos vermes dessa classe levaram a graus variáveis de modificação no plano básico.
Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários
(tubícolas). Os errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto,
apresentam adaptações para este modo de vida. Os parapódios são bem
desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A cabeça é comumente provida de
palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.
A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são
geralmente separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora
(figura 54). Existe também a reprodução assexuada em algumas espécies
(brotamento ou regeneração). os poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os
tentáculos, palpos e até as cabeças arrancadas por predadores são logo repostos.
A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas
e especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo
reprodutivo pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os buracos, tubos e outras
adaptações no fundo. Os segmentos portadores de gametas do epítoco são com
freqüência os mais incrivelmente modificados e corpo do verme parece dividir-se
em duas regiões acentuadamente diferentes.
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a superfície durante a eliminação de
óvulos e espermatozóides. esse comportamento sincronizado (chamado
enxameamento) congrega indivíduos sexualmente maduros em um período
relativamente curto, aumentando a probabilidade de fertilização.
Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto.
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral
Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas
classes, refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc.
Aqui serão tratados aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).
segmento verdadeiro. A região não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus.
Porém poucos poliquetas exibem essa estrutura típica. Os diferentes estilos de vida
dos vermes dessa classe levaram a graus variáveis de modificação no plano básico.
Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários
(tubícolas). Os errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto,
apresentam adaptações para este modo de vida. Os parapódios são bem
desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A cabeça é comumente provida de
palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.
A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são
geralmente separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora
(figura 54). Existe também a reprodução assexuada em algumas espécies
(brotamento ou regeneração). os poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os
tentáculos, palpos e até as cabeças arrancadas por predadores são logo repostos.
A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas
e especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo
reprodutivo pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os buracos, tubos e outras
adaptações no fundo. Os segmentos portadores de gametas do epítoco são com
freqüência os mais incrivelmente modificados e corpo do verme parece dividir-se
em duas regiões acentuadamente diferentes.
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a superfície durante a eliminação de
óvulos e espermatozóides. esse comportamento sincronizado (chamado
enxameamento) congrega indivíduos sexualmente maduros em um período
relativamente curto, aumentando a probabilidade de fertilização.
Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto.
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral
Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas
classes, refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc.
Aqui serão tratados aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).
98
Aparelho digestivo
O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe
muscular, esôfago, papo, moela, intestino (figura 55).
Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas
digestivo, circulatório e reprodutor.
Respiração
As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas
mantém a epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente
sangüínea e é distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença
de hemoglobina no sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo
da minhoca.
Circulação
O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos
longitudinais, um ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se
através de vasos laterais que circundam o tubo digestivo. Na região anterior os
vasos laterais têm a capacidade de contração e bombeiam o sangue, sendo
chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm número variável).
Sistema Nervoso
É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois
gânglios cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados
por um anel nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão
nervoso ventral que apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros.
Reprodução
Aparelho digestivo
O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe
muscular, esôfago, papo, moela, intestino (figura 55).
Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas
digestivo, circulatório e reprodutor.
Respiração
As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas
mantém a epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente
sangüínea e é distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença
de hemoglobina no sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo
da minhoca.
Circulação
O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos
longitudinais, um ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se
através de vasos laterais que circundam o tubo digestivo. Na região anterior os
vasos laterais têm a capacidade de contração e bombeiam o sangue, sendo
chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm número variável).
Sistema Nervoso
É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois
gânglios cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados
por um anel nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão
nervoso ventral que apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros.
Reprodução
99
As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e
desenvolvimento direto.
Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies
ventrais, com suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de
espermatozóides. Cada um dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos
receptáculos seminais do outro, onde ficam armazenados. Após a cópula, os
animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo gelatinoso onde os
óvulos são colocados.
O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e
passa pelos poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí
armazenados são liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse
continua deslizando, sai do corpo do animal e, depois de certo tempo, os ovos
originam minhocas jovens.
Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais
deixam seus refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca
mútua de espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas
seminais para as espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é
liberado do ducto genital feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo
clitelo, ao redor de um pequeno número de ovos, passa para a frente e os ovos são
fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura das espermatecas. (d) O casulo contendo
os embriões em desenvolvimento é depositado no solo.
6.5 Importância para o homem
A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde
as minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os
férteis para o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno
onde vivem pois cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de
água, além de homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm
substâncias que são necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos,
alguns países com solo pouco apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas
As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e
desenvolvimento direto.
Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies
ventrais, com suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de
espermatozóides. Cada um dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos
receptáculos seminais do outro, onde ficam armazenados. Após a cópula, os
animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo gelatinoso onde os
óvulos são colocados.
O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e
passa pelos poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí
armazenados são liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse
continua deslizando, sai do corpo do animal e, depois de certo tempo, os ovos
originam minhocas jovens.
Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais
deixam seus refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca
mútua de espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas
seminais para as espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é
liberado do ducto genital feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo
clitelo, ao redor de um pequeno número de ovos, passa para a frente e os ovos são
fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura das espermatecas. (d) O casulo contendo
os embriões em desenvolvimento é depositado no solo.
6.5 Importância para o homem
A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde
as minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os
férteis para o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno
onde vivem pois cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de
água, além de homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm
substâncias que são necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos,
alguns países com solo pouco apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas
100
de outros países.
de outros países.
101
7 FILO ARTHROPODA
(gr. árthron = articulação + podos = pé)
Introdução
Constituem o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies
viventes, sendo conhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem
lhes permitido sobreviver em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os
caranguejos, camarões, cracas e outros crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões,
carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra e outros menos conhecidos, além de
formas fósseis.
Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos,
o que pode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização
do sistema nervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por
segmento, também observado nos poliquetos (os parapódios).
Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas,
Chelicerata e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba
dois novos subfilos: Crustacea e Uniramia.
Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os
artrópodes mais primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados.
Os quelicerados incluem as aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas,
escorpiões, carrapatos), a cabeça e o tórax se fundem num cefalotórax, ao passo que
nos mandibulados a cabeça e o tórax podem ser separados. Há, também, claras
diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos crustáceos são dois pares de
antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos dos apêndices
relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas nem
mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente
têm a forma de pinças ou de presas.
Características gerais
7.1 Exoesqueleto
Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos
anelídeos, eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais
notável é o exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O
movimento só é possível graças a divisão da cutícula em placas separadas.
Basicamente a cutícula de cada segmento está dividida em quatro placas primárias:
um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um esterno ventral (figura 57). Esse padrão
desapareceu em muitos casos, seja por fusão secundária, seja por subdivisão.
O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se
dividido em segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares,
criando desse modo, uma articulação em cada ponto de união. Assim, os
movimentos dos segmentos dos apêndices e do corpo são possíveis graças à essas
articulações (dessa característica deriva o nome do Filo Arthropoda: pés
articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de côndilos e
alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.
7 FILO ARTHROPODA
(gr. árthron = articulação + podos = pé)
Introdução
Constituem o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies
viventes, sendo conhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem
lhes permitido sobreviver em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os
caranguejos, camarões, cracas e outros crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões,
carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra e outros menos conhecidos, além de
formas fósseis.
Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos,
o que pode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização
do sistema nervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por
segmento, também observado nos poliquetos (os parapódios).
Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas,
Chelicerata e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba
dois novos subfilos: Crustacea e Uniramia.
Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os
artrópodes mais primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados.
Os quelicerados incluem as aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas,
escorpiões, carrapatos), a cabeça e o tórax se fundem num cefalotórax, ao passo que
nos mandibulados a cabeça e o tórax podem ser separados. Há, também, claras
diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos crustáceos são dois pares de
antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos dos apêndices
relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas nem
mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente
têm a forma de pinças ou de presas.
Características gerais
7.1 Exoesqueleto
Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos
anelídeos, eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais
notável é o exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O
movimento só é possível graças a divisão da cutícula em placas separadas.
Basicamente a cutícula de cada segmento está dividida em quatro placas primárias:
um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um esterno ventral (figura 57). Esse padrão
desapareceu em muitos casos, seja por fusão secundária, seja por subdivisão.
O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se
dividido em segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares,
criando desse modo, uma articulação em cada ponto de união. Assim, os
movimentos dos segmentos dos apêndices e do corpo são possíveis graças à essas
articulações (dessa característica deriva o nome do Filo Arthropoda: pés
articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de côndilos e
alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.
102
Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas
esqueléticas que revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que
constituem um apêndice varia de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.
Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de
endoesqueleto. Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que
produz projeções internas, ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem
envolver esclerotização do tecido interno, formando placas livres para a fixação dos
músculos dentro do corpo.
Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células
epiteliais tegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada
epicutícula externa e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é
composta de proteínas e, em muitos casos, de cera. A procutícula consta de uma
exocutícula externa (curtida) e de uma endocutícula interna, ambas compostas por
quitina e proteínas ligadas para formar uma glicoproteína complexa (figura 58). Nas
articulações a exocutícula está ausente, assim como ao longo das linhas pelas quais
o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes, a procutícula está
também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos quais
ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula.
Quando o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um
revestimento bastante permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta
finos canais que servem para passagem de secreções das células glandulares
subjacentes.
A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se
em partes do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e
diplópodos e alguns aracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e
partes do sistema reprodutor de alguns grupos. Todos esses revestimentos
cuticulares internos são também substituídos na época da muda. A deposição de
pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e vermelha no interior da
cutícula conferem a cor resultante dos artrópodes na maioria das vezes. Cores
púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações da epicutícula
que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido.
Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas
esqueléticas que revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que
constituem um apêndice varia de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.
Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de
endoesqueleto. Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que
produz projeções internas, ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem
envolver esclerotização do tecido interno, formando placas livres para a fixação dos
músculos dentro do corpo.
Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células
epiteliais tegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada
epicutícula externa e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é
composta de proteínas e, em muitos casos, de cera. A procutícula consta de uma
exocutícula externa (curtida) e de uma endocutícula interna, ambas compostas por
quitina e proteínas ligadas para formar uma glicoproteína complexa (figura 58). Nas
articulações a exocutícula está ausente, assim como ao longo das linhas pelas quais
o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes, a procutícula está
também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos quais
ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula.
Quando o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um
revestimento bastante permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta
finos canais que servem para passagem de secreções das células glandulares
subjacentes.
A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se
em partes do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e
diplópodos e alguns aracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e
partes do sistema reprodutor de alguns grupos. Todos esses revestimentos
cuticulares internos são também substituídos na época da muda. A deposição de
pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e vermelha no interior da
cutícula conferem a cor resultante dos artrópodes na maioria das vezes. Cores
púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações da epicutícula
que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido.
103
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias
camadas e uma projeção interna (apódema), com função esquelética.
Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele
apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o
desprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise,
sendo o esqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho
seja desprendido, a camada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e
secreta nova epicutícula. A hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que
passam através da nova epicutícula e vão atacar a endocutícula velha.
As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a
digestão da endocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante
o animal está alojado dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se
rompe, ao longo de linhas predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto
antigo. O novo esqueleto, imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso
permite que se adapte ao tamanho aumentado do animal. Algum estiramento é
produzido pela pressão (resultante do crescimento dos tecidos durante a
intermuda), mas é facilitado também pela absorção de água pelo animal. O
curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da cutícula. A
superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada de
cimento.
Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos
instars se torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as
lagostas e a maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias
camadas e uma projeção interna (apódema), com função esquelética.
Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele
apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o
desprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise,
sendo o esqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho
seja desprendido, a camada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e
secreta nova epicutícula. A hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que
passam através da nova epicutícula e vão atacar a endocutícula velha.
As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a
digestão da endocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante
o animal está alojado dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se
rompe, ao longo de linhas predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto
antigo. O novo esqueleto, imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso
permite que se adapte ao tamanho aumentado do animal. Algum estiramento é
produzido pela pressão (resultante do crescimento dos tecidos durante a
intermuda), mas é facilitado também pela absorção de água pelo animal. O
curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da cutícula. A
superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada de
cimento.
Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos
instars se torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as
lagostas e a maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a
104
vida. Outros artrópodes, tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou
menos fixo de instars, alcançando o último com a maturidade sexual.
Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é
contínuo, como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são
sintetizados durante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a
ecdise.
A muda é um processo que se encontra sob o controle hormonal, mais
especificamente pela ecdisona, que é levada pela corrente sangüínea e atua
diretamente nas células epidérmicas.
7.2 Movimento e musculatura
O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há
uma mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à
superfície interna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células
especializadas. A flexão e extensão entre as placas são efetuadas pela contração
destes músculos, que atuam junto com a cutícula como uma alavanca. A extensão,
total ou parcial, especialmente dos apêndices, ocorre por aumento da pressão
sangüínea.
O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndices
articulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos
grupos terrestres.
7.3 Celoma e sistema circulatório
O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quando
compararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas
e, em certos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não
constituem um verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios
de sangue).
O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração
dorsal que varia de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é
bombeado aos tecidos do corpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de
artérias, para esvaziar-se coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os
tecidos. Depois o sangue retorna por várias vias ao seio pericárdico.
O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina
como pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a
hemoglobina.
7.4 Trato digestivo
O intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal.
Os derivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem
os intestinos anterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme)
forma o intestino médio. A parte anterior está principalmente relacionada a
ingestão, trituração e armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para
as funções segundo a dieta e o modo de alimentação. A produção de enzimas se da
no intestino médio, juntamente com a digestão e absorção. Em alguns artrópodes há
exceções, sendo que as enzimas passam para a frente e a digestão tem início no
intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para aumentar a superfície
vida. Outros artrópodes, tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou
menos fixo de instars, alcançando o último com a maturidade sexual.
Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é
contínuo, como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são
sintetizados durante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a
ecdise.
A muda é um processo que se encontra sob o controle hormonal, mais
especificamente pela ecdisona, que é levada pela corrente sangüínea e atua
diretamente nas células epidérmicas.
7.2 Movimento e musculatura
O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há
uma mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à
superfície interna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células
especializadas. A flexão e extensão entre as placas são efetuadas pela contração
destes músculos, que atuam junto com a cutícula como uma alavanca. A extensão,
total ou parcial, especialmente dos apêndices, ocorre por aumento da pressão
sangüínea.
O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndices
articulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos
grupos terrestres.
7.3 Celoma e sistema circulatório
O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quando
compararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas
e, em certos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não
constituem um verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios
de sangue).
O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração
dorsal que varia de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é
bombeado aos tecidos do corpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de
artérias, para esvaziar-se coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os
tecidos. Depois o sangue retorna por várias vias ao seio pericárdico.
O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina
como pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a
hemoglobina.
7.4 Trato digestivo
O intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal.
Os derivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem
os intestinos anterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme)
forma o intestino médio. A parte anterior está principalmente relacionada a
ingestão, trituração e armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para
as funções segundo a dieta e o modo de alimentação. A produção de enzimas se da
no intestino médio, juntamente com a digestão e absorção. Em alguns artrópodes há
exceções, sendo que as enzimas passam para a frente e a digestão tem início no
intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para aumentar a superfície
105
são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água e formação de
fezes.
7.5 Cérebro
Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do
cérebro relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e
antenas. O cérebro consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior,
onde penetram os nervos dos olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das
antenas (primeiras antenas dos crustáceos) e contém seus centros de associação e, a
terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina os nervos que chegam ao
labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos quelicerados e as segundas
antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de antenas nos
quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência
correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59).
Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado.
7.6 Órgãos sensoriais
Os receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a
algumas modificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria
como uma barreira para a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e
não menos importante é o receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles
podem estar localizados na base das cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser
terminações quimiorreceptoras. Outras modificações comuns dos receptores são
canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no exoesqueleto. Eles podem alojar
quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma delgada membrana,
em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos sensoriais
detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os
receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou
estar concentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo
antenas ou pernas. Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do
tegumento ou a tendões e músculos.
A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa.
Há olhos simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de
células retinianas, que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos
são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água e formação de
fezes.
7.5 Cérebro
Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do
cérebro relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e
antenas. O cérebro consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior,
onde penetram os nervos dos olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das
antenas (primeiras antenas dos crustáceos) e contém seus centros de associação e, a
terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina os nervos que chegam ao
labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos quelicerados e as segundas
antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de antenas nos
quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência
correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59).
Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado.
7.6 Órgãos sensoriais
Os receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a
algumas modificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria
como uma barreira para a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e
não menos importante é o receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles
podem estar localizados na base das cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser
terminações quimiorreceptoras. Outras modificações comuns dos receptores são
canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no exoesqueleto. Eles podem alojar
quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma delgada membrana,
em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos sensoriais
detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os
receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou
estar concentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo
antenas ou pernas. Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do
tegumento ou a tendões e músculos.
A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa.
Há olhos simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de
células retinianas, que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos
106
artrópodes é que o esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino
transparentes, sendo o foco sempre fixo devido ao cristalino imóvel ser contínuo
com o exoesqueleto circundante.
Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto,
porque é formado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que
possuem todos os elementos para a recepção da luz.
7.7 Reprodução
Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas
terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas.
Classificação dos artrópodes
A) Subfilo Trilobita (fósseis)
B) Subfilo Chelicerata
Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões
Classe Merostomata
Classe Pycnogonida
C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões
D) Subfilo Uniramia
Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc.
Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra
Classe Chilopoda - lacraias
Classe Symphyla
Classe Pauropoda
A) Subfilo Trilobita
São os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos
primitivos, muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por
dois sulcos longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior,
formando três lobos distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da
superfície dorsal do corpo). Eram cobertos por uma casca dura e espessa,
segmentada, que podia ser enrolada. O corpo também era dividido em cabeça,
tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par de antenas delicadas
(antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um par de olhos
compostos (figura 60).
artrópodes é que o esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino
transparentes, sendo o foco sempre fixo devido ao cristalino imóvel ser contínuo
com o exoesqueleto circundante.
Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto,
porque é formado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que
possuem todos os elementos para a recepção da luz.
7.7 Reprodução
Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas
terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas.
Classificação dos artrópodes
A) Subfilo Trilobita (fósseis)
B) Subfilo Chelicerata
Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões
Classe Merostomata
Classe Pycnogonida
C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões
D) Subfilo Uniramia
Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc.
Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra
Classe Chilopoda - lacraias
Classe Symphyla
Classe Pauropoda
A) Subfilo Trilobita
São os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos
primitivos, muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por
dois sulcos longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior,
formando três lobos distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da
superfície dorsal do corpo). Eram cobertos por uma casca dura e espessa,
segmentada, que podia ser enrolada. O corpo também era dividido em cabeça,
tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par de antenas delicadas
(antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um par de olhos
compostos (figura 60).
107
Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)
Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas
extremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande
maioria é mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares.
Muitos possuem glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os
quais matam insetos e outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles
sugam como alimento.
Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três
linhagens evolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido
em cefalotórax (ou prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado
possui antenas, sendo o único subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram
ausentes. O primeiro par de apêndices são estruturas alimentares, chamadas
quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontram-se modificados para
realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são geralmente
seguidos de 4 pares de pernas.
Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata
e Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e
pertence à classe Arachnida.
Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)
Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas
extremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande
maioria é mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares.
Muitos possuem glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os
quais matam insetos e outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles
sugam como alimento.
Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três
linhagens evolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido
em cefalotórax (ou prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado
possui antenas, sendo o único subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram
ausentes. O primeiro par de apêndices são estruturas alimentares, chamadas
quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontram-se modificados para
realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são geralmente
seguidos de 4 pares de pernas.
Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata
e Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e
pertence à classe Arachnida.
108
Classe Merostomata
São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de
apêndices abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de
esporão na extremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida
(extintos) e Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a).
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática,
mostrando os vários apêndices.
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)
Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem.
A classe constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que
6cm de comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não
relacionados com os demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes.
O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera,
o segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies
possui 4 pares de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As
pernas são bem desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b).
O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome
não é segmentado e é desprovido de apêndices.
Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas.
As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem na pernas! Há pseudocópula.
Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários.
Classe Merostomata
São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de
apêndices abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de
esporão na extremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida
(extintos) e Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a).
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática,
mostrando os vários apêndices.
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)
Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem.
A classe constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que
6cm de comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não
relacionados com os demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes.
O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera,
o segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies
possui 4 pares de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As
pernas são bem desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b).
O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome
não é segmentado e é desprovido de apêndices.
Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas.
As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem na pernas! Há pseudocópula.
Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários.
109
Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).
Classe Arachnida
Os aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-
escorpiões, carrapatos, ácaros e alguns outros grupos.
Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os
viventes são terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre
exigiu algumas modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da
cutícula, as brânquias foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias,
desenvolvimento de apêndices especializados à locomoção terrestre. Além disso,
um grande número de modificações surgiram ao longo da evolução deste grupo,
como o desenvolvimento de glândulas produtoras de seda por parte das aranhas,
dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadas para construir ninhos, abrigos,
casulos de ovos e outras finalidades e também glândulas produtoras de veneno em
escorpiões e aranhas.
Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeos
Anatomia: Corpo dividido em:
Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida.
Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos
aracnídeos, essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62).
Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).
Classe Arachnida
Os aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-
escorpiões, carrapatos, ácaros e alguns outros grupos.
Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os
viventes são terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre
exigiu algumas modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da
cutícula, as brânquias foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias,
desenvolvimento de apêndices especializados à locomoção terrestre. Além disso,
um grande número de modificações surgiram ao longo da evolução deste grupo,
como o desenvolvimento de glândulas produtoras de seda por parte das aranhas,
dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadas para construir ninhos, abrigos,
casulos de ovos e outras finalidades e também glândulas produtoras de veneno em
escorpiões e aranhas.
Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeos
Anatomia: Corpo dividido em:
Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida.
Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos
aracnídeos, essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62).
110
Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral.
Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras,
um par de pedipalpos e 4 pares de pernas.
Nutrição
A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora
do corpo. Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas
secretadas pelo intestino médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O
caldo parcialmente digerido é ingerido, passando pela boca, faringe, esôfago,
intestino anterior, intestino médio com divertículos laterais que se enchem com o
caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao intestino médio, são lançadas
enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte do alimento é
armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao
intestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus.
Excreção
O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são
as glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos
esféricos situados ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue
circundante e são lançados ao exterior por poros que se abrem na coxa dos
apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2 pares de tubos delgados com
origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se anteriormente. Os
Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral.
Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras,
um par de pedipalpos e 4 pares de pernas.
Nutrição
A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora
do corpo. Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas
secretadas pelo intestino médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O
caldo parcialmente digerido é ingerido, passando pela boca, faringe, esôfago,
intestino anterior, intestino médio com divertículos laterais que se enchem com o
caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao intestino médio, são lançadas
enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte do alimento é
armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao
intestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus.
Excreção
O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são
as glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos
esféricos situados ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue
circundante e são lançados ao exterior por poros que se abrem na coxa dos
apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2 pares de tubos delgados com
origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se anteriormente. Os
111
detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o intestino
(figura 75).
Sistema Nervoso
O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago.
Contêm os centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema
nervoso consta de nervos e gânglios localizados no abdome e tórax.
Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos
sensoriais em fenda (detecção de vibrações sonoras).
Trocas Gasosas
Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões
foliáceos (figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das
brânquias foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados
no ventre do abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um
segmento distinto. Cada pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre
entre o sangue circulante no interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares.
O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu
independentemente. Parece ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias
tendem a ser mais desenvolvidas nos aracnídeos pequenos. As traquéias são
revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de líquido que
fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. É mais eficaz do que os pulmões
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de
gases.
Sistema Circulatório
O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o
prossomo, e a aorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome.
Pequenas artérias lançam o sangue nos espaços tissulares e num grande seio venal
que banha os pulmões foliáceos. Um ou mais canais venosos levam o sangue do seio
venal ou dos pulmões até o coração.
Reprodução
São dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas e
escorpiões, e indireto nos carrapatos.
O orifício genital está localizado no lado ventral do segundo segmento
abdominal.
Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via espermatóforo.
Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente responde a
estímulos químicos, táteis ou visuais.
detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o intestino
(figura 75).
Sistema Nervoso
O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago.
Contêm os centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema
nervoso consta de nervos e gânglios localizados no abdome e tórax.
Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos
sensoriais em fenda (detecção de vibrações sonoras).
Trocas Gasosas
Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões
foliáceos (figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das
brânquias foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados
no ventre do abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um
segmento distinto. Cada pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre
entre o sangue circulante no interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares.
O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu
independentemente. Parece ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias
tendem a ser mais desenvolvidas nos aracnídeos pequenos. As traquéias são
revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de líquido que
fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. É mais eficaz do que os pulmões
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de
gases.
Sistema Circulatório
O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o
prossomo, e a aorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome.
Pequenas artérias lançam o sangue nos espaços tissulares e num grande seio venal
que banha os pulmões foliáceos. Um ou mais canais venosos levam o sangue do seio
venal ou dos pulmões até o coração.
Reprodução
São dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas e
escorpiões, e indireto nos carrapatos.
O orifício genital está localizado no lado ventral do segundo segmento
abdominal.
Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via espermatóforo.
Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente responde a
estímulos químicos, táteis ou visuais.
112
Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive,
1995).
Classificação
As principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones,
Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas.
Ordem Scorpiones
Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos.
Seu registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais.
São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se
principalmente de insetos.
O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um
aguilhão pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos
olhos laterais.
As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e
formam um par de pinças destinadas à captura de presas. Cada uma das pernas
termina em 2 pares de garras.
O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os
opérculos genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas
que cobrem a abertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são
responsáveis pelas sensações táteis, provavelmente.
Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas
transversais (estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos.
Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive,
1995).
Classificação
As principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones,
Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas.
Ordem Scorpiones
Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos.
Seu registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais.
São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se
principalmente de insetos.
O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um
aguilhão pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos
olhos laterais.
As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e
formam um par de pinças destinadas à captura de presas. Cada uma das pernas
termina em 2 pares de garras.
O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os
opérculos genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas
que cobrem a abertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são
responsáveis pelas sensações táteis, provavelmente.
Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas
transversais (estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos.
113
Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o
último contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão.
Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é
o gancho presente nas placas operculares do macho.
Reprodução e história natural dos escorpiões
Os machos podem ter o abdome maior
que as fêmeas, mas a característica mais
marcante para a distinção dos sexos nos
escorpiões é o gancho presente nas placas
operculares do macho (figura 65). Em cada
sexo, o átrio genital comum abre-se para o meio
externo entre os opérculos genitais no primeiro
segmento abdominal.
Durante a estação de acasalamento, o
macho perambula até encontrar uma fêmea,
com quem inicia uma prolongada corte. Em
algumas espécies, macho e fêmea encaram-se,
cada um erguendo seu abdome e elevando-o
para o ar, movimentando-se em círculos; em
outras, o macho agita-se.
Figura 65: O escorpião Androctonus australis -vista
ventral (ao lado).
O macho então prende a fêmea com seus
pedipalpos e andam para trás e para frente por
10 minutos ou até mesmo horas (fig. 66). O tempo dependerá de quanto será
necessário para localizar um local adequado para depositar o espermatóforo.
Finalmente, o macho põe um espermatóforo que se prende ao solo. Uma alavanca
em forma de asa que se estende do espermatóforo permite que esse se abra no
instante que a fêmea for pressionada sobre le pelo macho. A massa de esperma é
então transportada para o orifício genital feminino.
Todos os escorpiões incubam seus ovos dentro do trato reprodutivo feminino
e parem jovens desenvolvidos. O desenvolvimento leva de vários meses a um ano
ou mais, produzindo de 1 a 95 jovens medindo somente alguns milímetros ao
nascer.
Ordem Pseudoescorpiones
Inclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, debaixo de cascas de
árvores, em musgos e em ninhos de alguns mamíferos.
Atingem até 8 mm no máximo.
São muito parecidos com os escorpiões verdadeiros, mas lhes faltam o pós-
abdome e o aguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os
pseudo-escorpiões.
Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o
último contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão.
Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é
o gancho presente nas placas operculares do macho.
Reprodução e história natural dos escorpiões
Os machos podem ter o abdome maior
que as fêmeas, mas a característica mais
marcante para a distinção dos sexos nos
escorpiões é o gancho presente nas placas
operculares do macho (figura 65). Em cada
sexo, o átrio genital comum abre-se para o meio
externo entre os opérculos genitais no primeiro
segmento abdominal.
Durante a estação de acasalamento, o
macho perambula até encontrar uma fêmea,
com quem inicia uma prolongada corte. Em
algumas espécies, macho e fêmea encaram-se,
cada um erguendo seu abdome e elevando-o
para o ar, movimentando-se em círculos; em
outras, o macho agita-se.
Figura 65: O escorpião Androctonus australis -vista
ventral (ao lado).
O macho então prende a fêmea com seus
pedipalpos e andam para trás e para frente por
10 minutos ou até mesmo horas (fig. 66). O tempo dependerá de quanto será
necessário para localizar um local adequado para depositar o espermatóforo.
Finalmente, o macho põe um espermatóforo que se prende ao solo. Uma alavanca
em forma de asa que se estende do espermatóforo permite que esse se abra no
instante que a fêmea for pressionada sobre le pelo macho. A massa de esperma é
então transportada para o orifício genital feminino.
Todos os escorpiões incubam seus ovos dentro do trato reprodutivo feminino
e parem jovens desenvolvidos. O desenvolvimento leva de vários meses a um ano
ou mais, produzindo de 1 a 95 jovens medindo somente alguns milímetros ao
nascer.
Ordem Pseudoescorpiones
Inclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, debaixo de cascas de
árvores, em musgos e em ninhos de alguns mamíferos.
Atingem até 8 mm no máximo.
São muito parecidos com os escorpiões verdadeiros, mas lhes faltam o pós-
abdome e o aguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os
pseudo-escorpiões.
114
Alimentam-se de pequenos artrópodes como colêmbolos (insetos) e ácaros.
Figura 66: A) diagrama de um espermatóforo de escorpião. B-D) transferência espermática
nos escorpiões; F) fêmea carregando jovens (adaptado de Rupert & Barnes, 1996).
Ordem Araneae
Incluem as aranhas e são descritas aproximadamente 32.000 espécies.
Apresentam várias especializações relacionadas ao seu hábito de vida: as teias;
utilização de veneno; visão relativamente bem desenvolvida; modificação dos
pedipalpos no macho, para formar um órgão copulador e seus diversos hábitos
alimentares.
Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaça geralmente
possui 4 pares de olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (onde fica a
glândula de veneno) e uma terminal, onde fica o ferrão.
Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho,
modificam-se, formando os órgãos copuladores.
As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras.
Alimentam-se de pequenos artrópodes como colêmbolos (insetos) e ácaros.
Figura 66: A) diagrama de um espermatóforo de escorpião. B-D) transferência espermática
nos escorpiões; F) fêmea carregando jovens (adaptado de Rupert & Barnes, 1996).
Ordem Araneae
Incluem as aranhas e são descritas aproximadamente 32.000 espécies.
Apresentam várias especializações relacionadas ao seu hábito de vida: as teias;
utilização de veneno; visão relativamente bem desenvolvida; modificação dos
pedipalpos no macho, para formar um órgão copulador e seus diversos hábitos
alimentares.
Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaça geralmente
possui 4 pares de olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (onde fica a
glândula de veneno) e uma terminal, onde fica o ferrão.
Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho,
modificam-se, formando os órgãos copuladores.
As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras.
115
O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão
de coloração, e é ligado ao prossomo através de uma porção curta, chamada
pedicelo. No lado ventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas)
dos pulmões foliáceos.
Na extremidade do abdome está um grupo de estruturas especializadas,
produtoras de seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente à frente do ânus. A
maioria das aranhas possui 6 fiandeiras (figura 67).
A seda das aranhas é uma proteína composta de glicina, alanina, serina e
tirosina. É liberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo de
estiramento, não da exposição ao ar. A seda desempenha um papel importante na
vida das aranhas, principalmente referente à captura de alimento ou, ainda, como
guia. As aranhas alimentam-se de insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras
saltam sobre a presa, enquanto que nas tecedoras, a obtenção de alimento é pela
teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras, que podem também macerar os
tecidos durante a digestão.
A reprodução: na fêmea grávida, os ovários podem ocupar até 2/3 ou mais
do abdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e
glândulas.
O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois grandes
testículos ventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de
um reservatório bulboso do qual se estende um ducto ejaculatório. Um glóbulo de
sêmen é ejaculado sobre uma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são
submergidos no glóbulo, até que o sêmen esteja incluído em seus reservatórios.
Com os palpos cheios, o macho procura uma fêmea para acasalar, mas a corte não
depende só disso. Estímulos químicos e táteis são muito importantes para a cópula.
Certas fêmeas (como as licosídeas) liberam feromônios como sinal positivo para a
corte.
Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (podem ser até 3000,
dependendo da espécie) sobre uma seda previamente tecida onde são fecundados, a
medida que são depositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda é tecida e
as bordas são seladas, formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem
dentro da ooteca e lá permanecem até a primeira muda.
A longevidade média das aranhas é de 1 a 2 anos, mas há notícias de
caranguejeiras em cativeiro de até 25 anos de idade.
O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão
de coloração, e é ligado ao prossomo através de uma porção curta, chamada
pedicelo. No lado ventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas)
dos pulmões foliáceos.
Na extremidade do abdome está um grupo de estruturas especializadas,
produtoras de seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente à frente do ânus. A
maioria das aranhas possui 6 fiandeiras (figura 67).
A seda das aranhas é uma proteína composta de glicina, alanina, serina e
tirosina. É liberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo de
estiramento, não da exposição ao ar. A seda desempenha um papel importante na
vida das aranhas, principalmente referente à captura de alimento ou, ainda, como
guia. As aranhas alimentam-se de insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras
saltam sobre a presa, enquanto que nas tecedoras, a obtenção de alimento é pela
teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras, que podem também macerar os
tecidos durante a digestão.
A reprodução: na fêmea grávida, os ovários podem ocupar até 2/3 ou mais
do abdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e
glândulas.
O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois grandes
testículos ventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de
um reservatório bulboso do qual se estende um ducto ejaculatório. Um glóbulo de
sêmen é ejaculado sobre uma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são
submergidos no glóbulo, até que o sêmen esteja incluído em seus reservatórios.
Com os palpos cheios, o macho procura uma fêmea para acasalar, mas a corte não
depende só disso. Estímulos químicos e táteis são muito importantes para a cópula.
Certas fêmeas (como as licosídeas) liberam feromônios como sinal positivo para a
corte.
Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (podem ser até 3000,
dependendo da espécie) sobre uma seda previamente tecida onde são fecundados, a
medida que são depositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda é tecida e
as bordas são seladas, formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem
dentro da ooteca e lá permanecem até a primeira muda.
A longevidade média das aranhas é de 1 a 2 anos, mas há notícias de
caranguejeiras em cativeiro de até 25 anos de idade.
116
Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral.
Ordem Acarina
Os Acari são um agrupamento de aracnídeos enormemente diverso, que
contém os ácaros e carrapatos (figura 68). Um grande número de espécies é parasita
do homem, animais e plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo,
madeira podre e detritos. Os ácaros também ocorrem em água doce e no mar.
Antigamente eram agrupados numa única ordem (Acarina), mas hoje são
distribuídos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo, trataremos seus
representantes como se ainda fossem uma única ordem.
Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão
bem conhecidas como outras ordens de aracnídeos. Até hoje foram descritas cerca
de 30 mil espécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do
Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral.
Ordem Acarina
Os Acari são um agrupamento de aracnídeos enormemente diverso, que
contém os ácaros e carrapatos (figura 68). Um grande número de espécies é parasita
do homem, animais e plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo,
madeira podre e detritos. Os ácaros também ocorrem em água doce e no mar.
Antigamente eram agrupados numa única ordem (Acarina), mas hoje são
distribuídos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo, trataremos seus
representantes como se ainda fossem uma única ordem.
Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão
bem conhecidas como outras ordens de aracnídeos. Até hoje foram descritas cerca
de 30 mil espécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do
117
total e que a maioria das espécies de ácaros extinguir-se-á antes sequer de serem
conhecidas, a medida que as florestas tropicais e outros habitats desaparecem.
Morfologia externa:
A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento,
embora algumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu
grande sucesso evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao
reduzido tamanho, podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não
disponíveis para outros aracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de
insetos, sob a asas de besouros, nos folículos pilosos de vertebrados, etc..
Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).
A característica notável nesses artrópodes é a falta de divisão do corpo. A
segmentação abdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta
forma, somente as posições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem
diferenciar as regiões originais do corpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo
tornou-se coberto de um só escudo (ou carapaça).
A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e depende de sua
função.
Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o desenvolvimento é
indireto. No estágio larval há 3 pares de pernas. O quarto par é adquirido após a
muda, e a larva transforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma
tritoninfa e, finalmente num adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos
adultos vão surgindo gradualmente.
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)
Cerca de 38.000 espécies descritas.
São animais predominantemente aquáticos, de água doce ou salgada. Vivem
também na areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como
os tatuzinhos-de-jardim. As cracas ficam presas às rochas, podendo suportar longos
períodos de exposição ao ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na
total e que a maioria das espécies de ácaros extinguir-se-á antes sequer de serem
conhecidas, a medida que as florestas tropicais e outros habitats desaparecem.
Morfologia externa:
A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento,
embora algumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu
grande sucesso evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao
reduzido tamanho, podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não
disponíveis para outros aracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de
insetos, sob a asas de besouros, nos folículos pilosos de vertebrados, etc..
Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).
A característica notável nesses artrópodes é a falta de divisão do corpo. A
segmentação abdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta
forma, somente as posições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem
diferenciar as regiões originais do corpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo
tornou-se coberto de um só escudo (ou carapaça).
A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e depende de sua
função.
Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o desenvolvimento é
indireto. No estágio larval há 3 pares de pernas. O quarto par é adquirido após a
muda, e a larva transforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma
tritoninfa e, finalmente num adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos
adultos vão surgindo gradualmente.
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)
Cerca de 38.000 espécies descritas.
São animais predominantemente aquáticos, de água doce ou salgada. Vivem
também na areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como
os tatuzinhos-de-jardim. As cracas ficam presas às rochas, podendo suportar longos
períodos de exposição ao ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na
118
lama dos mangues (caranguejos). Há também espécies parasitas e formas
microscópicas que compõem o zooplâncton.
Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e
Malacostraca.
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos
Anatomia
Cabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são as
antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra
o terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e
quinto pares de apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas.
Em frente e por trás da boca existem processos superior e inferior não móveis de
desenvolvimento variável, ou labro e lábio, respectivamente.
Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por
diferentes graus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e
um abdome estão presentes, mas o número de segmentos é muito variável e
apresentam um télson terminal portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos
comuns o tórax, ou os segmentos anteriores do tronco, está coberto por uma
carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente de uma dobra posterior da
cabeça e pode estar fundida com um número variável de segmentos localizados
atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo o corpo
como as valvas de um molusco bivalve.
Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à
locomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente
birremes, cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há
inúmeras variações do plano básico.
Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça,
formando o cefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são
chamados de pereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos
abdominais são ditos pleópodes.
Tegumento
A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a
epicutícula como a procutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada
externa da procutícula é também pigmentada e contém proteínas tanificadas.
Locomoção
Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície
do fundo aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo
movimento semelhante a uma hélice ou a um remo de certos apêndices, que
geralmente estão providos de cerdas natatórias que aumentam a superfície
resistente à água.
A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos
apêndices se tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar.
Nutrição
lama dos mangues (caranguejos). Há também espécies parasitas e formas
microscópicas que compõem o zooplâncton.
Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e
Malacostraca.
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos
Anatomia
Cabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são as
antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra
o terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e
quinto pares de apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas.
Em frente e por trás da boca existem processos superior e inferior não móveis de
desenvolvimento variável, ou labro e lábio, respectivamente.
Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por
diferentes graus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e
um abdome estão presentes, mas o número de segmentos é muito variável e
apresentam um télson terminal portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos
comuns o tórax, ou os segmentos anteriores do tronco, está coberto por uma
carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente de uma dobra posterior da
cabeça e pode estar fundida com um número variável de segmentos localizados
atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo o corpo
como as valvas de um molusco bivalve.
Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à
locomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente
birremes, cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há
inúmeras variações do plano básico.
Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça,
formando o cefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são
chamados de pereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos
abdominais são ditos pleópodes.
Tegumento
A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a
epicutícula como a procutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada
externa da procutícula é também pigmentada e contém proteínas tanificadas.
Locomoção
Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície
do fundo aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo
movimento semelhante a uma hélice ou a um remo de certos apêndices, que
geralmente estão providos de cerdas natatórias que aumentam a superfície
resistente à água.
A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos
apêndices se tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar.
Nutrição
119
Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação.
Geralmente utilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o
alimento à boca (há alguns representantes filtradores).
A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento
vai ao esôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com
dentículos e ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde
sofre a ação de inúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já
começa a ocorrer a absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não
digeridos são eliminados pelo ânus.
Sistema Circulatório
A forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica.
Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode
estender-se por todo o tronco.
O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a
hemocele, que o distribui para as brânquias.
Sistema Respiratório
As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas
aos apêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é
transportado em solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a
hemoglobina também pode ser encontrada).
Excreção e Osmorregulação
Os órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores
localizados na cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas
(glândulas antenais) ou no segundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia
é o principal produto de excreção nitrogenado.
Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a
excreção da amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e
maxilares devem funcionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle
do volume interno de fluidos.
Sistemas Nervoso e Órgãos Sensoriais
Ocorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região
ventral.
Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos de olhos; um par de
olhos compostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos),
mediano e dorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos
compostos estão localizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos
podem estar na extremidade de um pedúnculo geralmente móvel ou podem ser
sésseis (fixos).
Há órgãos de equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do
abdome, e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas.
Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação.
Geralmente utilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o
alimento à boca (há alguns representantes filtradores).
A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento
vai ao esôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com
dentículos e ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde
sofre a ação de inúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já
começa a ocorrer a absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não
digeridos são eliminados pelo ânus.
Sistema Circulatório
A forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica.
Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode
estender-se por todo o tronco.
O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a
hemocele, que o distribui para as brânquias.
Sistema Respiratório
As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas
aos apêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é
transportado em solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a
hemoglobina também pode ser encontrada).
Excreção e Osmorregulação
Os órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores
localizados na cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas
(glândulas antenais) ou no segundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia
é o principal produto de excreção nitrogenado.
Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a
excreção da amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e
maxilares devem funcionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle
do volume interno de fluidos.
Sistemas Nervoso e Órgãos Sensoriais
Ocorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região
ventral.
Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos de olhos; um par de
olhos compostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos),
mediano e dorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos
compostos estão localizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos
podem estar na extremidade de um pedúnculo geralmente móvel ou podem ser
sésseis (fixos).
Há órgãos de equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do
abdome, e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas.
120
Reprodução
Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos e
desenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com
apenas 3 pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com
fecundação interna e cruzada.
As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na
porção dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são
geralmente túbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do
tronco ou em um esternito (uma placa do esterno).
A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma
série de apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os
espermatozóides não possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos
em espermatóforos (“bolsas” de espermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um
receptáculo seminal e em alguns grupos o ducto espermático se abre na
extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que alguns apêndices se
modifiquem para a transmissão de espermatozóides.
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração
variável. Os ovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos
dentro de uma câmara incubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem
ser retidos no interior de um saco formado quando os ovos são expelidos.
Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial;
nos grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica.
Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das
espécies marinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é
conhecido como náuplio. Existem somente três pares de apêndices: as primeiras
antenas, as segundas antenas e as mandíbulas. Não é evidente a segmentação do
tronco, podendo-se observar a presença, na parte anterior da cabeça, de um olho
mediano único ou olho de náuplio.
No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente
segmentos do tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos
apêndices do tronco se libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores
recebe o nome de zoea.
Classe Copepoda
Estão descritas mais de 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também
existem espécies parasitas de peixes ou de água doce. O número de copépodos
marinhos é muito grande e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se
alimenta de fitoplâncton, eles constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os
níveis tróficos superiores, na maioria das cadeias alimentares marinhas.
Suas dimensões variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria é
transparente. O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotórax e abdome
(figura 69).
Reprodução
Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos e
desenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com
apenas 3 pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com
fecundação interna e cruzada.
As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na
porção dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são
geralmente túbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do
tronco ou em um esternito (uma placa do esterno).
A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma
série de apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os
espermatozóides não possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos
em espermatóforos (“bolsas” de espermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um
receptáculo seminal e em alguns grupos o ducto espermático se abre na
extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que alguns apêndices se
modifiquem para a transmissão de espermatozóides.
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração
variável. Os ovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos
dentro de uma câmara incubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem
ser retidos no interior de um saco formado quando os ovos são expelidos.
Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial;
nos grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica.
Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das
espécies marinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é
conhecido como náuplio. Existem somente três pares de apêndices: as primeiras
antenas, as segundas antenas e as mandíbulas. Não é evidente a segmentação do
tronco, podendo-se observar a presença, na parte anterior da cabeça, de um olho
mediano único ou olho de náuplio.
No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente
segmentos do tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos
apêndices do tronco se libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores
recebe o nome de zoea.
Classe Copepoda
Estão descritas mais de 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também
existem espécies parasitas de peixes ou de água doce. O número de copépodos
marinhos é muito grande e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se
alimenta de fitoplâncton, eles constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os
níveis tróficos superiores, na maioria das cadeias alimentares marinhas.
Suas dimensões variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria é
transparente. O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotórax e abdome
(figura 69).
121
Figura 69: Copépodo ciclopóide, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado).
Classe Malacostraca
Esta subclasse contém quase ¾ de todas as espécies de crustáceos (22.651
espécies) e inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camarões e
tatuzinhos-de-jardim.
O tronco é composto de 14 segmentos e um télson, dos quais, os 8 primeiros
formam o tórax e os 6 últimos, o abdome. Todos os segmentos têm apêndices.
Geralmente um ou mais apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para
manipular alimentos, os outros são utilizados para rastejar. Os apêndices
abdominais são chamados de pleópodos e urópodos (terminais) (fig. 70). As
primeiras antenas são birremes. A mandíbula possui um palpo e a superfície
trituradora da mandíbula é dividida em processo molar para mastigação e processo
incisivo para cortar (figura 71).
Figura 69: Copépodo ciclopóide, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado).
Classe Malacostraca
Esta subclasse contém quase ¾ de todas as espécies de crustáceos (22.651
espécies) e inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camarões e
tatuzinhos-de-jardim.
O tronco é composto de 14 segmentos e um télson, dos quais, os 8 primeiros
formam o tórax e os 6 últimos, o abdome. Todos os segmentos têm apêndices.
Geralmente um ou mais apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para
manipular alimentos, os outros são utilizados para rastejar. Os apêndices
abdominais são chamados de pleópodos e urópodos (terminais) (fig. 70). As
primeiras antenas são birremes. A mandíbula possui um palpo e a superfície
trituradora da mandíbula é dividida em processo molar para mastigação e processo
incisivo para cortar (figura 71).
122
Figura 70: Um malacóstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apêndice
torácico.
Figura 70: Um malacóstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apêndice
torácico.
123
Figura 71: Anatomia externa de uma lagosta.
A maioria dos malacóstracos tem o intestino anterior modificado em
estômago de 2 câmaras, que possui dentes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro
do estômago, o alimento é mastigado e inicia-se a digestão. Os produtos desta ação
são filtrados e passados aos divertículos do intestino médio, chamados
hepatopâncreas (figura 72).
Figura 71: Anatomia externa de uma lagosta.
A maioria dos malacóstracos tem o intestino anterior modificado em
estômago de 2 câmaras, que possui dentes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro
do estômago, o alimento é mastigado e inicia-se a digestão. Os produtos desta ação
são filtrados e passados aos divertículos do intestino médio, chamados
hepatopâncreas (figura 72).
124
São dióicos, geralmente com reprodução sexuada, fecundação interna e
desenvolvimento indireto.
As duas ordens mais importantes são: Decapoda e Isopoda.
Figura 72: Corte longitudinal de uma lagosta, estrutura interna.
Ordem Decapoda
Essa é a maior ordem dos crustáceos (cerca de 10.000 espécies descritas),
sendo representada pelas lagostas (fig. 71), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-
eremita, lagostins e camarões.
Os decápodos são distinguidos por seus primeiros três pares de apêndices
torácicos serem modificados em maxilípedes. Os cinco pares de apêndices torácicos
restantes são pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas
vezes o segundo, encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras,
chamando-se quelípode.
A maioria dos decápodos é marinha e possui hábitos saprofágicos, mas
existem espécies filtradoras, comedoras de detritos e herbívoras, inclusive de água
doce. Quase todos os decápodos possuem um equilíbrio osmótico dos fluidos
corporais com o ambiente aquático, embora muitas espécies tenham invadido a
água doce e a terra. As brânquias são o principal local para a excreção de amônia,
e, nas espécies de água doce, são um importante local de absorção de íons para
equilibrar perda através da urina.
Todos os decápodos terrestres são cavadores e noturnos, mas precisam voltar
à água para a reprodução.
São dióicos, geralmente com reprodução sexuada, fecundação interna e
desenvolvimento indireto.
As duas ordens mais importantes são: Decapoda e Isopoda.
Figura 72: Corte longitudinal de uma lagosta, estrutura interna.
Ordem Decapoda
Essa é a maior ordem dos crustáceos (cerca de 10.000 espécies descritas),
sendo representada pelas lagostas (fig. 71), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-
eremita, lagostins e camarões.
Os decápodos são distinguidos por seus primeiros três pares de apêndices
torácicos serem modificados em maxilípedes. Os cinco pares de apêndices torácicos
restantes são pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas
vezes o segundo, encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras,
chamando-se quelípode.
A maioria dos decápodos é marinha e possui hábitos saprofágicos, mas
existem espécies filtradoras, comedoras de detritos e herbívoras, inclusive de água
doce. Quase todos os decápodos possuem um equilíbrio osmótico dos fluidos
corporais com o ambiente aquático, embora muitas espécies tenham invadido a
água doce e a terra. As brânquias são o principal local para a excreção de amônia,
e, nas espécies de água doce, são um importante local de absorção de íons para
equilibrar perda através da urina.
Todos os decápodos terrestres são cavadores e noturnos, mas precisam voltar
à água para a reprodução.
125
Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como
hidrofólios durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fêmea
(note que os pleópodos são usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho.
Observe que o abdome do macho é muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão
presentes apenas dois pares anteriores de pleópodos, que são usados como órgãos
copulatórios.
Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como
hidrofólios durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fêmea
(note que os pleópodos são usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho.
Observe que o abdome do macho é muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão
presentes apenas dois pares anteriores de pleópodos, que são usados como órgãos
copulatórios.
126
Ordem Isopoda
São os tatuzinhos-de-jardim e as baratas de praia.
A maioria é marinha, mas existem espécies que vivem na água doce e terra,
inclusive em desertos.
Os terrestres são noturnos e se ocultam, vivendo debaixo de pedras,
madeiras, no folhiço ou solo. Continuam a usar as brânquias como locais de trocas
gasosas e não possuem a cutícula cerosa dos aracnídeos e insetos. Apresentam,
contudo, grande tolerância às condições de dessecação, com adaptações para
reduzir a perda de água, por exemplo, a capacidade de enrolar-se.
D) Subfilo Uniramia
4.1 Classe Insecta (Hexapoda)
Os insetos constituem a classe de maior diversidade (mais de 750.000
espécies) e biomassa entre os seres vivos. A organização desses animais segue
basicamente um mesmo padrão estrutural, variando alguns caracteres como tipo de
asa, metamorfose e peças bucais.
O corpo está dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Na cabeça estão
os órgãos sensoriais, 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos. No tórax há a
inserção das asas (geralmente 2 pares) e os 3 pares de pernas (daí o nome
“hexapoda” = seis pés). O abdome é geralmente de forma fusiforme ou ovóide,
segmentado, sem apêndices locomotores e o principal responsável pela respiração e
reprodução, por conter as vísceras e os órgãos reprodutores. Os apêndices genitais
encontrados no abdome são o ovopositor (nas fêmeas) e clásper e pênis (nos
machos), (figura 74). As trocas gasosas se dão através do sistema traqueal. A
reprodução é sexuada, com fecundação interna. Pode ocorrer partenogênese em
abelhas e pulgões.
O sucesso dos insetos é evidenciado pelo grande número de espécies e
indivíduos e pela enorme radiação adaptativa (dispersão). Embora essencialmente
terrestres, os insetos também invadiram os habitats aquáticos e só se encontram
ausentes nas águas marinhas sublitorâneas. Esse sucesso pode ser atribuído a
vários fatores, mas certamente a evolução do vôo concedeu a esses animais uma
distinta vantagem sobre os demais invertebrados terrestres. Outras características
significativas para esse sucesso dos insetos poderiam ser resumidas em: presença
de uma epicutícula cerosa, reduzindo a dessecação; uma casca de ovo resistente,
permitindo que esses fiquem expostos a condições extremas; desenvolvimento com
fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo
vital.
Ordem Isopoda
São os tatuzinhos-de-jardim e as baratas de praia.
A maioria é marinha, mas existem espécies que vivem na água doce e terra,
inclusive em desertos.
Os terrestres são noturnos e se ocultam, vivendo debaixo de pedras,
madeiras, no folhiço ou solo. Continuam a usar as brânquias como locais de trocas
gasosas e não possuem a cutícula cerosa dos aracnídeos e insetos. Apresentam,
contudo, grande tolerância às condições de dessecação, com adaptações para
reduzir a perda de água, por exemplo, a capacidade de enrolar-se.
D) Subfilo Uniramia
4.1 Classe Insecta (Hexapoda)
Os insetos constituem a classe de maior diversidade (mais de 750.000
espécies) e biomassa entre os seres vivos. A organização desses animais segue
basicamente um mesmo padrão estrutural, variando alguns caracteres como tipo de
asa, metamorfose e peças bucais.
O corpo está dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Na cabeça estão
os órgãos sensoriais, 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos. No tórax há a
inserção das asas (geralmente 2 pares) e os 3 pares de pernas (daí o nome
“hexapoda” = seis pés). O abdome é geralmente de forma fusiforme ou ovóide,
segmentado, sem apêndices locomotores e o principal responsável pela respiração e
reprodução, por conter as vísceras e os órgãos reprodutores. Os apêndices genitais
encontrados no abdome são o ovopositor (nas fêmeas) e clásper e pênis (nos
machos), (figura 74). As trocas gasosas se dão através do sistema traqueal. A
reprodução é sexuada, com fecundação interna. Pode ocorrer partenogênese em
abelhas e pulgões.
O sucesso dos insetos é evidenciado pelo grande número de espécies e
indivíduos e pela enorme radiação adaptativa (dispersão). Embora essencialmente
terrestres, os insetos também invadiram os habitats aquáticos e só se encontram
ausentes nas águas marinhas sublitorâneas. Esse sucesso pode ser atribuído a
vários fatores, mas certamente a evolução do vôo concedeu a esses animais uma
distinta vantagem sobre os demais invertebrados terrestres. Outras características
significativas para esse sucesso dos insetos poderiam ser resumidas em: presença
de uma epicutícula cerosa, reduzindo a dessecação; uma casca de ovo resistente,
permitindo que esses fiquem expostos a condições extremas; desenvolvimento com
fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo
vital.
127
Figura 74: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado
(Hexápodo).
Quanto ao desenvolvimento, este pode ser:
* DIRETO: nos ametábolos (sem metamorfose) - Ovo ®® adulto
* INDIRETO: nos metábolos (com metamorfose)
- Hemimetábolos: metamorfose incompleta - Ovo®®ninfa®®adulto
- Holometábolos: metamorfose completa - Ovo®®larva®®pupa®®adulto
Classificação (segundo STORER, 1991)
Classe Insecta (Hexapoda)
Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametábolos
Ordem Protura: Proturos
Ordem Thysanura: traças-de-livros
Ordem Collembola: colêmbolos
Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente)
Hemimetábolos:
Ordem Ephemeroptera: efemérides
Ordem Odonata: libélulas
Ordem Blattaria: baratas
Ordem Mantodea: louva-a-Deus
Ordem Ensifera: grilo
Ordem Phasmatodea: bicho-pau
Ordem Caelifera: gafanhoto
Ordem Isoptera: cupins
Ordem Plecoptera: plecópteros
Ordem Dermaptera: tesourinhas
Ordem Mallophaga: piolhos mastigadores
Figura 74: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado
(Hexápodo).
Quanto ao desenvolvimento, este pode ser:
* DIRETO: nos ametábolos (sem metamorfose) - Ovo ®® adulto
* INDIRETO: nos metábolos (com metamorfose)
- Hemimetábolos: metamorfose incompleta - Ovo®®ninfa®®adulto
- Holometábolos: metamorfose completa - Ovo®®larva®®pupa®®adulto
Classificação (segundo STORER, 1991)
Classe Insecta (Hexapoda)
Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametábolos
Ordem Protura: Proturos
Ordem Thysanura: traças-de-livros
Ordem Collembola: colêmbolos
Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente)
Hemimetábolos:
Ordem Ephemeroptera: efemérides
Ordem Odonata: libélulas
Ordem Blattaria: baratas
Ordem Mantodea: louva-a-Deus
Ordem Ensifera: grilo
Ordem Phasmatodea: bicho-pau
Ordem Caelifera: gafanhoto
Ordem Isoptera: cupins
Ordem Plecoptera: plecópteros
Ordem Dermaptera: tesourinhas
Ordem Mallophaga: piolhos mastigadores
128
Ordem Anoplura: piolhos sugadores
Ordem Thysanoptera: tisanopteros
Ordem Hemiptera: percevejos, barbeiros
Ordem Homoptera: cigarra, pulgões
Holometábolos
Ordem Neuroptera: formigas-leão
Ordem Coleoptera: besouros
Ordem Mecoptera: mecópteros
Ordem Lepidoptera: borboletas
Ordem Diptera: moscas, pernilongos
Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-pé
Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas
Ordem Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as.
Ordem Anoplura: piolhos sugadores
Ordem Thysanoptera: tisanopteros
Ordem Hemiptera: percevejos, barbeiros
Ordem Homoptera: cigarra, pulgões
Holometábolos
Ordem Neuroptera: formigas-leão
Ordem Coleoptera: besouros
Ordem Mecoptera: mecópteros
Ordem Lepidoptera: borboletas
Ordem Diptera: moscas, pernilongos
Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-pé
Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas
Ordem Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as.
129
A Subclasse Apterygota
Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente ápteros, cada um dos
quais deve ter divergido dos demais numa fase bem inicial da história evolutiva dos
insetos (se não tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou
Classe para alguns autores). Todos as ordens dos Apterygota são pequenas, sendo
mais conveniente discuti-las em conjunto. Os representantes desse grupo têm peças
bucais parcialmente enceradas no interior da cápsula cefálica e compartilham entre
si (e com os miriápodos) uma série de outras características que não aparecem nos
demais insetos. Entre as características presumivelmente ancestrais que esses
hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma única articulação com a cabeça;
hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma língua, associada com as
glândulas salivares); artículos das antenas providos de musculatura própria;
apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores
que 7mm, em média) e não apresentam túbulos de Malpighi, eliminando resíduos
nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem
traquéias, olhos ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez
sejam as traças-de-livro
A Subclasse Pterygota
Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo form as
secundariamente ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia.
Os Pterygota são identificados pela presença das asas, mas o
desenvolvimentos delas só se tornou possível após a liberação dos hábitos de vida
confinados a ambientes úmidos. As características em conjunto que restringiram a
perda d’água nos Pterygota podem ser resumidas em: aquisição da cutícula e
traquéias; músculos que controlam a abertura/fechamento dos espiráculos;
mecanismo de reabsorção de água no intestino, que pode ser de várias formas.
Características gerais dos insetos
1. Revestimento e proteção
A epiderme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada de cera
para impedir a desidratação.
2. Sustentação e locomoção
O exoesqueleto é de quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise)
para o crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado de muda ou
exúvia.
Possuem três pares de pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou
dois pares de asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 79) , são de vários tipos.
Podem ser:
- Membranosas: flexíveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a
transparência desaparece devido ao grande número de escamas coloridas. São
encontradas nas moscas (fig. 80), abelhas (fig. 81), cigarras (fig. 82), etc .
A Subclasse Apterygota
Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente ápteros, cada um dos
quais deve ter divergido dos demais numa fase bem inicial da história evolutiva dos
insetos (se não tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou
Classe para alguns autores). Todos as ordens dos Apterygota são pequenas, sendo
mais conveniente discuti-las em conjunto. Os representantes desse grupo têm peças
bucais parcialmente enceradas no interior da cápsula cefálica e compartilham entre
si (e com os miriápodos) uma série de outras características que não aparecem nos
demais insetos. Entre as características presumivelmente ancestrais que esses
hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma única articulação com a cabeça;
hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma língua, associada com as
glândulas salivares); artículos das antenas providos de musculatura própria;
apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores
que 7mm, em média) e não apresentam túbulos de Malpighi, eliminando resíduos
nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem
traquéias, olhos ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez
sejam as traças-de-livro
A Subclasse Pterygota
Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo form as
secundariamente ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia.
Os Pterygota são identificados pela presença das asas, mas o
desenvolvimentos delas só se tornou possível após a liberação dos hábitos de vida
confinados a ambientes úmidos. As características em conjunto que restringiram a
perda d’água nos Pterygota podem ser resumidas em: aquisição da cutícula e
traquéias; músculos que controlam a abertura/fechamento dos espiráculos;
mecanismo de reabsorção de água no intestino, que pode ser de várias formas.
Características gerais dos insetos
1. Revestimento e proteção
A epiderme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada de cera
para impedir a desidratação.
2. Sustentação e locomoção
O exoesqueleto é de quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise)
para o crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado de muda ou
exúvia.
Possuem três pares de pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou
dois pares de asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 79) , são de vários tipos.
Podem ser:
- Membranosas: flexíveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a
transparência desaparece devido ao grande número de escamas coloridas. São
encontradas nas moscas (fig. 80), abelhas (fig. 81), cigarras (fig. 82), etc .
130
- Pergamináceas: são menos flexíveis, delgadas e transparentes que as membranosas.
Recebem essa denominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos
gafanhotos, baratas, grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas
membranosas (fig. 83).
- Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das
asas élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas
principalmente nos besouros (fig. 84).
- Hemiélitros: a metade anterior é dura e resistente como os élitros, e a metade
posterior é flexível como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos
percevejos e da barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 85).
3. Sistema Digestivo
O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico
(proventrículo), estômago químico, intestino e ânus.
No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os
cecos gástricos são locais de digestão final e, juntamente com a extremidade anterior
do intestino, são os principais pontos de absorção alimentar. A água também é
absorvida aí, embora não toda.
O aparelho bucal possui uma grande importância e sua morfologia indica a
dieta alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos),
lambedor (abelhas) e sugador (borboletas).
4. Sistema Circulatório e Respiratório
É do tipo aberta (lacunoso), pois do coração saem alguns vasos que terminam
em lacunas. Aí o sangue mistura-se aos líquidos intercelulares. O coração é um tubo
muscular longitudinal dorsal. Não há pigmentos respiratórios e a respiração é feita
por traquéias.
Cada traquéia é um longo tubo ramificado, que se estende desde a abertura
externa (estigma) até o interior dos tecidos. Internamente, as traquéias têm reforços
de quitina em forma de anéis, o que evita deformações e obstruções do sistema por
pressões externas.
Este tipo de sistema respiratório permite uma difusão livre, dos gases
respiratórios para o interior das células. Dada esta eficiência, o sangue dos insetos
não tem a função de transporte de gases, como em outros animais.
5. Sistema Excretor
A excreção é feita por túbulos de Malpighi (figura 75). O conteúdo dos
túbulos de Malpighi deriva mais da secreção que da filtração. A água entra
passivamente como conseqüência do transporte ativo de íons no interior da luz. O
ácido úrico, formado nos tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células
dos túbulos de Malpighi, junto com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são
secretadas na luz do túbulo.
Em toda a extensão, a parede desses túbulos removem excretas das lacunas
corporais (hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de ácido úrico, que são
arrastados com líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria
esperado, os insetos aquáticos excretam amônia ao invés de ácido úrico.
- Pergamináceas: são menos flexíveis, delgadas e transparentes que as membranosas.
Recebem essa denominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos
gafanhotos, baratas, grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas
membranosas (fig. 83).
- Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das
asas élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas
principalmente nos besouros (fig. 84).
- Hemiélitros: a metade anterior é dura e resistente como os élitros, e a metade
posterior é flexível como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos
percevejos e da barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 85).
3. Sistema Digestivo
O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico
(proventrículo), estômago químico, intestino e ânus.
No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os
cecos gástricos são locais de digestão final e, juntamente com a extremidade anterior
do intestino, são os principais pontos de absorção alimentar. A água também é
absorvida aí, embora não toda.
O aparelho bucal possui uma grande importância e sua morfologia indica a
dieta alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos),
lambedor (abelhas) e sugador (borboletas).
4. Sistema Circulatório e Respiratório
É do tipo aberta (lacunoso), pois do coração saem alguns vasos que terminam
em lacunas. Aí o sangue mistura-se aos líquidos intercelulares. O coração é um tubo
muscular longitudinal dorsal. Não há pigmentos respiratórios e a respiração é feita
por traquéias.
Cada traquéia é um longo tubo ramificado, que se estende desde a abertura
externa (estigma) até o interior dos tecidos. Internamente, as traquéias têm reforços
de quitina em forma de anéis, o que evita deformações e obstruções do sistema por
pressões externas.
Este tipo de sistema respiratório permite uma difusão livre, dos gases
respiratórios para o interior das células. Dada esta eficiência, o sangue dos insetos
não tem a função de transporte de gases, como em outros animais.
5. Sistema Excretor
A excreção é feita por túbulos de Malpighi (figura 75). O conteúdo dos
túbulos de Malpighi deriva mais da secreção que da filtração. A água entra
passivamente como conseqüência do transporte ativo de íons no interior da luz. O
ácido úrico, formado nos tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células
dos túbulos de Malpighi, junto com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são
secretadas na luz do túbulo.
Em toda a extensão, a parede desses túbulos removem excretas das lacunas
corporais (hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de ácido úrico, que são
arrastados com líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria
esperado, os insetos aquáticos excretam amônia ao invés de ácido úrico.
131
Figura 75: Túbulos de Malpighi (M) e glândula retal (GR) de insetos. ® = alimento; ---® =
água e alguns íons;
…..® = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo de Malpighi está também
representada. Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no
transporte ativo (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi;
alguns são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou
nefrócitos, tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos
particulados ou complexos para a degradação intracelular. As células dos corpos
gordurosos também podem ser o local de deposição do ácido úrico em alguns
insetos, tais como colêmbolos (Apterygota).
Dos artrópodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem
adaptados à prevenção de perda hídrica. A epicutícula é impregnada de compostos
cerosos, que reduzem a evaporação superficial, e o mecanismo de fechamento dos
estigmas reduz a evaporação pelo sistema traqueal. Reabsorção de água pelo reto e
produção de uma urina hiperosmótica também auxiliam na prevenção da perda de
água.
6. Sistema Nervoso
Há vários gânglios na cabeça formando uma grande massa cerebral. Além
deste, existe uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa periférica bem
desenvolvida. O cérebro também está relacionado com a secreção de hormônios
pela muda.
Figura 75: Túbulos de Malpighi (M) e glândula retal (GR) de insetos. ® = alimento; ---® =
água e alguns íons;
…..® = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo de Malpighi está também
representada. Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no
transporte ativo (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi;
alguns são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou
nefrócitos, tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos
particulados ou complexos para a degradação intracelular. As células dos corpos
gordurosos também podem ser o local de deposição do ácido úrico em alguns
insetos, tais como colêmbolos (Apterygota).
Dos artrópodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem
adaptados à prevenção de perda hídrica. A epicutícula é impregnada de compostos
cerosos, que reduzem a evaporação superficial, e o mecanismo de fechamento dos
estigmas reduz a evaporação pelo sistema traqueal. Reabsorção de água pelo reto e
produção de uma urina hiperosmótica também auxiliam na prevenção da perda de
água.
6. Sistema Nervoso
Há vários gânglios na cabeça formando uma grande massa cerebral. Além
deste, existe uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa periférica bem
desenvolvida. O cérebro também está relacionado com a secreção de hormônios
pela muda.
132
7. Órgãos dos Sentidos
Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples
ou compostos, estes últimos reunidos em muitas unidades, os omatídios. Cada
omatídio capta um ponto-imagem; como existem milhares deles, num só olho, há
uma visão em mosaico, sendo a imagem total igual à soma de vários pontos.
Cada unidade do olho composto, o omatídio, está coberta em sua
extremidade externa por uma córnea translúcida derivada da cutícula esquelética. A
córnea funciona como lente e sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente
quadrada ou hexagonal. Atrás da córnea existe o cone cristalino, elemento longo e
cilíndrico que funciona como uma segunda lente.
A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a
retínula), cujo centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com
células fotorreceptoras. De cada célula da retínula parte um axônio e, deste modo,
um feixe de sete axônios sai de cada omatídio.
A imagem total formada pelo olho composto resulta do número de omatídios
excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em
uma tela de televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual
nos olhos compostos, o número de omatídios que compõem o olho em relação ao
tamanho deste é da maior importância. De fato, quanto maior é o número de
omatídios, mais fino é o grão retiniano e mais perfeita a imagem. Os olhos de certas
formigas possuem apenas uns poucos omatídios enquanto a libélula pode possuir
10.000 deles. Os estudos de certos crustáceos com olhos compostos bem
desenvolvidos indicam certa capacidade de distinção de formas e tamanhos, mas o
grau de acuidade visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em
relação a que é formada pelo olho humano. A discriminação de cores tem sido
demonstrada para muitos artrópodes.
As figuras 76 a 78 mostram as morfologias externa e interna de um
gafanhoto.
Figura 76: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do
tórax; 1-11, segmentos do abdome.
7. Órgãos dos Sentidos
Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples
ou compostos, estes últimos reunidos em muitas unidades, os omatídios. Cada
omatídio capta um ponto-imagem; como existem milhares deles, num só olho, há
uma visão em mosaico, sendo a imagem total igual à soma de vários pontos.
Cada unidade do olho composto, o omatídio, está coberta em sua
extremidade externa por uma córnea translúcida derivada da cutícula esquelética. A
córnea funciona como lente e sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente
quadrada ou hexagonal. Atrás da córnea existe o cone cristalino, elemento longo e
cilíndrico que funciona como uma segunda lente.
A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a
retínula), cujo centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com
células fotorreceptoras. De cada célula da retínula parte um axônio e, deste modo,
um feixe de sete axônios sai de cada omatídio.
A imagem total formada pelo olho composto resulta do número de omatídios
excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em
uma tela de televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual
nos olhos compostos, o número de omatídios que compõem o olho em relação ao
tamanho deste é da maior importância. De fato, quanto maior é o número de
omatídios, mais fino é o grão retiniano e mais perfeita a imagem. Os olhos de certas
formigas possuem apenas uns poucos omatídios enquanto a libélula pode possuir
10.000 deles. Os estudos de certos crustáceos com olhos compostos bem
desenvolvidos indicam certa capacidade de distinção de formas e tamanhos, mas o
grau de acuidade visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em
relação a que é formada pelo olho humano. A discriminação de cores tem sido
demonstrada para muitos artrópodes.
As figuras 76 a 78 mostram as morfologias externa e interna de um
gafanhoto.
Figura 76: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do
tórax; 1-11, segmentos do abdome.
133
Figura 77: À esquerda, vista frontal da cabeça de um gafanhoto. À direita, suas peças bucais
separadas (desenhos ampliados).
Figura 78: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do
corpo removido. As traquéias foram omitidas.
Figura 77: À esquerda, vista frontal da cabeça de um gafanhoto. À direita, suas peças bucais
separadas (desenhos ampliados).
Figura 78: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do
corpo removido. As traquéias foram omitidas.
134
Figuras 79: A, Representantes da ordem Protura, Acerentulus barberi de 1,0 mm de comprimento; B, Ordem
Collembola (2mm de comprimento); C, Ordem Diplura, Japyx (até 25 mm); D, Ordem Thysanura, a traça de
livros, Lepisma, com 10mm de comprimento; E, Ordem Thysanura (até 20mm), mostrando o ciclo vital
(ovo®jovem®adulto, sem metamorfose).
Figura 80: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquito-palha,
Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca predadora, Erax (25
mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus (10 mm). I, Tachina (8 mm). J,
Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypoderma bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N,
Sarcophaga (7 mm).
Figuras 79: A, Representantes da ordem Protura, Acerentulus barberi de 1,0 mm de comprimento; B, Ordem
Collembola (2mm de comprimento); C, Ordem Diplura, Japyx (até 25 mm); D, Ordem Thysanura, a traça de
livros, Lepisma, com 10mm de comprimento; E, Ordem Thysanura (até 20mm), mostrando o ciclo vital
(ovo®jovem®adulto, sem metamorfose).
Figura 80: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquito-palha,
Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca predadora, Erax (25
mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus (10 mm). I, Tachina (8 mm). J,
Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypoderma bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N,
Sarcophaga (7 mm).
135
Figura 81: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa (até 38
mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma (12 mm). H,
Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius (12 a 20 mm). L,
Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O, Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).
Figura 82: Ordem Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B, Aphrophora (10
mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4 mm). G, Mosquinha
branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça de árvore; I, Fêmea (1 mm) e
macho alado.
Figura 81: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa (até 38
mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma (12 mm). H,
Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius (12 a 20 mm). L,
Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O, Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).
Figura 82: Ordem Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B, Aphrophora (10
mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4 mm). G, Mosquinha
branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça de árvore; I, Fêmea (1 mm) e
macho alado.
136
Figura 83: Ordem Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-a-
deus, Paratenodera (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D,
Esperança, Microcentrum (70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborícola, Oecanthus
(19 mm). G, Gryloblatta (25 mm).
Figura 84: Ordem Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm
comp.). B, Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E,
Silpha (11-18 mm). F, Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm).
I, Buprestis (14-19 mm). J, Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14
mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N, Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P,
Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8 mm). R, Balanius (5-9 mm).
Figura 83: Ordem Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-a-
deus, Paratenodera (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D,
Esperança, Microcentrum (70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborícola, Oecanthus
(19 mm). G, Gryloblatta (25 mm).
Figura 84: Ordem Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm
comp.). B, Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E,
Silpha (11-18 mm). F, Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm).
I, Buprestis (14-19 mm). J, Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14
mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N, Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P,
Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8 mm). R, Balanius (5-9 mm).
137
Figura 85: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3
mm). D, Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G,
Barata-d’água, Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm).
J, Lygaeus (12 mm). K, Notonecta (12 mm).
Classes Chilopoda e Diplopoda
Essas duas classes (10.500 espécies) eram agrupadas sob a denominação de
Miriápodos, como o nome indica, com inúmeros pares de pés (pernas).
A principal característica diagnóstica é a existência do tronco formado por
uma série de segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par de
pernas locomotoras, exceto no último ou dois últimos e, às vezes, no primeiro
segmento. Não há diferenciação entre tórax e abdome. Possuem apenas um único
par de túbulos de Malpighi (geralmente alongados); não há ocelos na cabeça, mas
sim estruturas sensoriais, provavelmente a substâncias químicas presentes no ar e
também à umidade. Há um par de antenas articuladas e a respiração é traqueal
(figura 86).
A maioria requer um ambiente úmido, por não possuírem uma cutícula
impermeável. Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhiço.
São animais dióicos, de fecundação interna e ovíparos, com desenvolvimento
direto.
Figura 85: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3
mm). D, Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G,
Barata-d’água, Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm).
J, Lygaeus (12 mm). K, Notonecta (12 mm).
Classes Chilopoda e Diplopoda
Essas duas classes (10.500 espécies) eram agrupadas sob a denominação de
Miriápodos, como o nome indica, com inúmeros pares de pés (pernas).
A principal característica diagnóstica é a existência do tronco formado por
uma série de segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par de
pernas locomotoras, exceto no último ou dois últimos e, às vezes, no primeiro
segmento. Não há diferenciação entre tórax e abdome. Possuem apenas um único
par de túbulos de Malpighi (geralmente alongados); não há ocelos na cabeça, mas
sim estruturas sensoriais, provavelmente a substâncias químicas presentes no ar e
também à umidade. Há um par de antenas articuladas e a respiração é traqueal
(figura 86).
A maioria requer um ambiente úmido, por não possuírem uma cutícula
impermeável. Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhiço.
São animais dióicos, de fecundação interna e ovíparos, com desenvolvimento
direto.
138
Figura 86: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado
(miriápodo).
As principais diferenças entre quilópodos e diplópodos:
Quilópodos Diplópodos
* carnívoros * herbívoros ou saprófagos
* movimentos rápidos * movimentos lentos
* não se enrolam * enrolam-se em espiral
* secção corporal achatada * secção corporal circular
* 1 par de antenas longas * 1 par de antenas curtas
* 1 par de pernas por segmento* 2 pares de pernas por segmento
* com forcípulas inoculadoras de
veneno
* sem forcípulas (possuem glândulas
repugnatórias)
* pequeno número de segmentos* grande número de segmentos
Figura 87: A, Centopéia (Classe Chilopoda); B, Piolho-de-cobra (Classe Diplopoda).
Figura 86: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado
(miriápodo).
As principais diferenças entre quilópodos e diplópodos:
Quilópodos Diplópodos
* carnívoros * herbívoros ou saprófagos
* movimentos rápidos * movimentos lentos
* não se enrolam * enrolam-se em espiral
* secção corporal achatada * secção corporal circular
* 1 par de antenas longas * 1 par de antenas curtas
* 1 par de pernas por segmento* 2 pares de pernas por segmento
* com forcípulas inoculadoras de
veneno
* sem forcípulas (possuem glândulas
repugnatórias)
* pequeno número de segmentos* grande número de segmentos
Figura 87: A, Centopéia (Classe Chilopoda); B, Piolho-de-cobra (Classe Diplopoda).
139
8 FILO ECHINODERMATA
Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um
dos filos mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente
6.000 espécies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros,
ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar
(holotúrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje é bem menor do que
foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo.
Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em
tamanho.
Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente
todos têm hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou
se movem lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não
apresentarem cabeça; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem
simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria
radial e, finalmente, por terem uma subdivisão interna do celoma que é usada na
locomoção e na captura de alimento. Todos os equinodermos são exclusivamente
marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. São animais
de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual.
A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal
e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios.
Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à
boca).
Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios,
apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes
organizadas em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem
mesodérmica e o exclusivo sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais
compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrário.
8 FILO ECHINODERMATA
Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um
dos filos mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente
6.000 espécies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros,
ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar
(holotúrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje é bem menor do que
foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo.
Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em
tamanho.
Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente
todos têm hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou
se movem lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não
apresentarem cabeça; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem
simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria
radial e, finalmente, por terem uma subdivisão interna do celoma que é usada na
locomoção e na captura de alimento. Todos os equinodermos são exclusivamente
marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. São animais
de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual.
A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal
e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios.
Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à
boca).
Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios,
apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes
organizadas em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem
mesodérmica e o exclusivo sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais
compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrário.
140
8.1 Características Gerais
Revestimento e proteção
A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os
espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem
alongados e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem
ainda pequenas pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre
limpa a superfície do corpo.
Sustentação e locomoção
Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas,
freqüentemente com espinhos. As placas podem ser macroscópicas, distribuídas
pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente,
como nos ouriços-do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés
ambulacrários e ainda por espinhos movidos por músculos.
Sistema Hidrovascular
É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos
equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos
por um epitélio ciliado e são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto
pelo fato de conter amebócitos, proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema
hidrovascular é bem desenvolvidos nos asteróides, atuando como meio de
locomoção.
Nutrição e digestão
O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-
mar são carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da
potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas,
introduzir seu estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão
externa. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco
dentes calcários, que formam uma estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”.
Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes
as relações da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo
delineado.
8.1 Características Gerais
Revestimento e proteção
A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os
espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem
alongados e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem
ainda pequenas pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre
limpa a superfície do corpo.
Sustentação e locomoção
Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas,
freqüentemente com espinhos. As placas podem ser macroscópicas, distribuídas
pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente,
como nos ouriços-do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés
ambulacrários e ainda por espinhos movidos por músculos.
Sistema Hidrovascular
É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos
equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos
por um epitélio ciliado e são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto
pelo fato de conter amebócitos, proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema
hidrovascular é bem desenvolvidos nos asteróides, atuando como meio de
locomoção.
Nutrição e digestão
O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-
mar são carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da
potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas,
introduzir seu estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão
externa. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco
dentes calcários, que formam uma estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”.
Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes
as relações da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo
delineado.
141
Circulação e Respiração
Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém,
um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula
um líquido incolor contendo amebócitos.
A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso,
na estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias
dérmicas.
A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por
meio de um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas
localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal
com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vesícula. Os
troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca. A água
circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores
respiratórias.
Excreção
Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por
amebócitos aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estruturas exposta à
água, que os elimina por difusão.
Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos
Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde
saem nervos radiais.
Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das
estrelas-do-mar existem células fotorreceptoras.
Reprodução
São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais
são simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O
desenvolvimento é indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de
larva: bipinária (nas estrelas-do-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária
(crinóides) e auriculária (pepino-do-mar).
A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A
reprodução assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso,
as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes
perdidas.
Evisceração e Regeneração
A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se
geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo
geralmente se limita a algumas espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga.
Alguns desses organismos possuem uma grande massa de túbulos cegos brancos,
rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier preso a base da árvore
respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em direção ao
intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do rompimento
da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar uma substância
tóxica (a holoturina).
Circulação e Respiração
Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém,
um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula
um líquido incolor contendo amebócitos.
A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso,
na estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias
dérmicas.
A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por
meio de um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas
localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal
com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vesícula. Os
troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca. A água
circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores
respiratórias.
Excreção
Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por
amebócitos aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estruturas exposta à
água, que os elimina por difusão.
Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos
Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde
saem nervos radiais.
Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das
estrelas-do-mar existem células fotorreceptoras.
Reprodução
São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais
são simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O
desenvolvimento é indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de
larva: bipinária (nas estrelas-do-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária
(crinóides) e auriculária (pepino-do-mar).
A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A
reprodução assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso,
as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes
perdidas.
Evisceração e Regeneração
A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se
geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo
geralmente se limita a algumas espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga.
Alguns desses organismos possuem uma grande massa de túbulos cegos brancos,
rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier preso a base da árvore
respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em direção ao
intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do rompimento
da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar uma substância
tóxica (a holoturina).
142
Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com
a descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e
órgãos associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração
das partes perdidas.
8.2 Classificação
8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides)
Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de
maré baixa até profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de
taça, de placas calcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam
formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas
delicadas. Alguns possuem um pedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do
mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se em U de maneira que a boca e o ânus
estão presentes na superfície oral (face superior), dispostas lado a lado. Alimentam-
se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos e dirigidos à boca pelos cílios.
Exemplo: lírio-do-mar.
Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo
Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com
a descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e
órgãos associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração
das partes perdidas.
8.2 Classificação
8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides)
Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de
maré baixa até profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de
taça, de placas calcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam
formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas
delicadas. Alguns possuem um pedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do
mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se em U de maneira que a boca e o ânus
estão presentes na superfície oral (face superior), dispostas lado a lado. Alimentam-
se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos e dirigidos à boca pelos cílios.
Exemplo: lírio-do-mar.
Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo
143
8.2.2 Classe Echinoidea
(ouriços-do-mar e bolachas-da-praia)
Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou
ovóide, nos ouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios
livres, mas possuem espinhos delgados e móveis (fig. 91).
Figura 91: Forma do corpo de alguns equinóides.
Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou
carapaça. Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar,
são perfuradas para uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há
tubérculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os
espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo limpo e capturam pequenas
presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços alimentam-se de
plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-da-praia
alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta
ou por meio de rede de muco.
8.2.3 Classe Asteroidea
(estrelas-do-mar)
As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas,
especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies
vivem desde as linhas de maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo.
O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou
braços afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de
muitos asteróides. A boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco.
Em cada braço, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos
ambulacrários). Cada sulco contém duas ou quatro fileiras de projeções tubulares
chamadas pés ambulacrários, estes são os órgãos locomotores e formam parte do
sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um tentáculo táctil e uma mancha
ocelar, sensível a luz.
Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do
esqueleto. Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-
8.2.2 Classe Echinoidea
(ouriços-do-mar e bolachas-da-praia)
Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou
ovóide, nos ouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios
livres, mas possuem espinhos delgados e móveis (fig. 91).
Figura 91: Forma do corpo de alguns equinóides.
Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou
carapaça. Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar,
são perfuradas para uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há
tubérculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os
espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo limpo e capturam pequenas
presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços alimentam-se de
plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-da-praia
alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta
ou por meio de rede de muco.
8.2.3 Classe Asteroidea
(estrelas-do-mar)
As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas,
especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies
vivem desde as linhas de maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo.
O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou
braços afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de
muitos asteróides. A boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco.
Em cada braço, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos
ambulacrários). Cada sulco contém duas ou quatro fileiras de projeções tubulares
chamadas pés ambulacrários, estes são os órgãos locomotores e formam parte do
sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um tentáculo táctil e uma mancha
ocelar, sensível a luz.
Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do
esqueleto. Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-
144
se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor
dos espinhos e pápulas há pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a
superfície do corpo limpa e também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma
abertura diminuta próxima ao centro da superfície aboral e nas proximidades do
madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrário ao meio externo).
Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi.
As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e
de outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão.
Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados
pelos pés ambulacrários e pedicelárias e levados à boca.
Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar,
onde ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva
originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases.
Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço
(autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se
prontamente.
8.2.4 Classe Ophiuroidea
(ofiúros ou serpentes-do-mar)
Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos,
longos, delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos
segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos,
cobertos por placas. No braço há um ramo do sistema ambulacrário. Os pés
ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles são sensitivos, auxiliam na
respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e brânquias
dérmicas. Todos os órgãos digestivo e reprodutores estão no disco. A boca fica no
centro da superfície oral. Não há ânus.
Vivem desde água rasa a profunda, algumas vezes, escondendo-se embaixo
de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite.
Movem-se por movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos
crustáceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de
alimentos a peixes.
se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor
dos espinhos e pápulas há pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a
superfície do corpo limpa e também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma
abertura diminuta próxima ao centro da superfície aboral e nas proximidades do
madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrário ao meio externo).
Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi.
As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e
de outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão.
Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados
pelos pés ambulacrários e pedicelárias e levados à boca.
Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar,
onde ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva
originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases.
Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço
(autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se
prontamente.
8.2.4 Classe Ophiuroidea
(ofiúros ou serpentes-do-mar)
Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos,
longos, delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos
segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos,
cobertos por placas. No braço há um ramo do sistema ambulacrário. Os pés
ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles são sensitivos, auxiliam na
respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e brânquias
dérmicas. Todos os órgãos digestivo e reprodutores estão no disco. A boca fica no
centro da superfície oral. Não há ânus.
Vivem desde água rasa a profunda, algumas vezes, escondendo-se embaixo
de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite.
Movem-se por movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos
crustáceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de
alimentos a peixes.
145
Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides.
8.2.5 Classe Holothuroidea
(Holotúrias)
Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado,
alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm
somente ossículos calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30
tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros
equinodermos. Algumas holotúrias apresentam 2 zonas longitudinais de pés
ambulacrários na região dorsal, de função táctil e respiratória. O lado ventral tem
tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, que servem para a
locomoção.
As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou
areia da superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando
perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos
detritos do fundo, que é empurrado para a boca ou de plâncton aprisionado em
muco nos tentáculos. As holotúrias freqüentemente são os invertebrados
dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa são restritos a
águas profundas.
Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides.
8.2.5 Classe Holothuroidea
(Holotúrias)
Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado,
alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm
somente ossículos calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30
tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros
equinodermos. Algumas holotúrias apresentam 2 zonas longitudinais de pés
ambulacrários na região dorsal, de função táctil e respiratória. O lado ventral tem
tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, que servem para a
locomoção.
As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou
areia da superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando
perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos
detritos do fundo, que é empurrado para a boca ou de plâncton aprisionado em
muco nos tentáculos. As holotúrias freqüentemente são os invertebrados
dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa são restritos a
águas profundas.
146
Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa.
Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa.
147
Resumo da classificação:
CLASSE
EM
PORTUGUÊS
CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS
CRINOIDEA crinóides
alguns, fixos no fundo do
mar (com tentáculos
móveis); outros,
flutuantes
lírios-do-mar
OPHIUROIDEA ofiuróides
livres, corpo em forma de
medalha com 5 braços
finos, longos e muito
móveis
serpentes-do-
mar
ASTEROIDEA asteróides
livres, com formato de
estrela (número de braços
variável)
estrelas-do-
mar
ECHINOIDEA equinóides
livres, semi-esféricos e
alguns cobertos de
espinhos grandes
ouriços-do-
mar, bolachas-
do-mar
HOLOTHUROIDEA holoturóides
poucos movimentos,
vivendo junto às rochas
no fundo da água
pepinos-do-
mar
8.3 Importância para o homem
Os equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes
da bacia do Mediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar.
As paredes do corpo do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o
“trepang” usado para fazer sopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas
como iscas para peixes.
As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões,
trazendo sérios prejuízos aos criadores.
As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos.
Muitos são os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos
com o ouriço-do-mar.
Resumo da classificação:
CLASSE
EM
PORTUGUÊS
CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS
CRINOIDEA crinóides
alguns, fixos no fundo do
mar (com tentáculos
móveis); outros,
flutuantes
lírios-do-mar
OPHIUROIDEA ofiuróides
livres, corpo em forma de
medalha com 5 braços
finos, longos e muito
móveis
serpentes-do-
mar
ASTEROIDEA asteróides
livres, com formato de
estrela (número de braços
variável)
estrelas-do-
mar
ECHINOIDEA equinóides
livres, semi-esféricos e
alguns cobertos de
espinhos grandes
ouriços-do-
mar, bolachas-
do-mar
HOLOTHUROIDEA holoturóides
poucos movimentos,
vivendo junto às rochas
no fundo da água
pepinos-do-
mar
8.3 Importância para o homem
Os equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes
da bacia do Mediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar.
As paredes do corpo do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o
“trepang” usado para fazer sopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas
como iscas para peixes.
As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões,
trazendo sérios prejuízos aos criadores.
As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos.
Muitos são os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos
com o ouriço-do-mar.
148
9 FILO CHORDATA
O filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente
mais significante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns
grupos invertebrados, bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos
os habitats, marinho, de água doce e terrestre. Compreende dois grupos
diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados inferiores são todos
marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias) e os
anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes,
anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
Caracteres gerais
· Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo
menos parte do ciclo de vida.
· Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital.
· Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital.
· Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto.
· Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado.
· Deuterostômios; tubo digestivo completo.
· Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata).
· O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma.
· Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em
Urochordata).
· Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos
ou vivíparos.
Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA,
separando-os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião
jovem de todos os cordados; eles persistem, podem ser alterados ou podem
desaparecer no adulto.
A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um
cordado. No embrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um
delgado bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por
tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexível, todavia rígido, sobre o
qual agem os músculos para efetivar a locomoção.
O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após
a gástrula. Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se
situa acima da notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no
encéfalo.
As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares,
desenvolvem-se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma
evaginação da endoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede
do corpo; a parede intermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos
representantes aquáticos. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões,
9 FILO CHORDATA
O filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente
mais significante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns
grupos invertebrados, bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos
os habitats, marinho, de água doce e terrestre. Compreende dois grupos
diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados inferiores são todos
marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias) e os
anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes,
anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
Caracteres gerais
· Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo
menos parte do ciclo de vida.
· Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital.
· Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital.
· Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto.
· Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado.
· Deuterostômios; tubo digestivo completo.
· Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata).
· O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma.
· Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em
Urochordata).
· Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos
ou vivíparos.
Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA,
separando-os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião
jovem de todos os cordados; eles persistem, podem ser alterados ou podem
desaparecer no adulto.
A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um
cordado. No embrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um
delgado bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por
tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexível, todavia rígido, sobre o
qual agem os músculos para efetivar a locomoção.
O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após
a gástrula. Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se
situa acima da notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no
encéfalo.
As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares,
desenvolvem-se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma
evaginação da endoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede
do corpo; a parede intermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos
representantes aquáticos. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões,
149
as brânquias desenvolvem-se somente no embrião e desaparecem antes do
nascimento.
Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: = são extintos).
Subfilos Classes e suas principais características
UROCHORDATA
Notocorda e tubo nervoso apenas na larva;
adulto dentro de túnica secretada.
APPENDICULARIA : diminutos,
semelhantes a girinos; túnica temporária; 2
fendas branquiais
ASCIDIACEA: Ascídias. Túnica com
músculos dispersos; muitas fendas
branquiais
THALIACEA: Salpas. Túnica com faixas
musculares circulares
CEPHALOCHORDATA
Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo
o corpo e persistentes; fendas branquiais
persistentes.
ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a
peixes, segmentados; epiderme
uniestratificada, sem escamas; muitas
fendas branquiais
VERTEBRATA
Com crânio, arcos
viscerais e encéfalo.
Superclasse
PISCES
Nadadeiras pares,
brânquias, pele com
escamas
=OSTRACODERMI : Peixes primitivos
encouraçados. Escamas grandes,
freqüentemente fundidas formando escudo
cefalotorácico
CYCLOSTOMATA : Ciclóstomos. Pele sem
escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de
brânquias
=PLACODERMI : Peixes primitivos.
Mandíbulas primitivas; fendas branquial
completa na frente do hióide
CHONDRICHTHYES : Tubarões e raias.
Pele com escamas placóides; esqueleto
cartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias em
fendas separadas
OSTEICHTHYES : Peixes ósseos. Pele com
escamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares de
brânquias em uma cavidade comum coberta
por opérculo
Superclasse
TETRAPODA
Extremidades pares,
pulmões, pele
cornificada,
esqueleto ósseo.
AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole,
sem escamas externas
REPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamas
ou escudos
AVES: Aves. Pele com penas; extremidades
anteriores transformadas em asas;
homeotermos
MAMMALIA : Mamíferos. Pele com pêlos;
homeotermos; amamentam os filhotes
as brânquias desenvolvem-se somente no embrião e desaparecem antes do
nascimento.
Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: = são extintos).
Subfilos Classes e suas principais características
UROCHORDATA
Notocorda e tubo nervoso apenas na larva;
adulto dentro de túnica secretada.
APPENDICULARIA : diminutos,
semelhantes a girinos; túnica temporária; 2
fendas branquiais
ASCIDIACEA: Ascídias. Túnica com
músculos dispersos; muitas fendas
branquiais
THALIACEA: Salpas. Túnica com faixas
musculares circulares
CEPHALOCHORDATA
Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo
o corpo e persistentes; fendas branquiais
persistentes.
ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a
peixes, segmentados; epiderme
uniestratificada, sem escamas; muitas
fendas branquiais
VERTEBRATA
Com crânio, arcos
viscerais e encéfalo.
Superclasse
PISCES
Nadadeiras pares,
brânquias, pele com
escamas
=OSTRACODERMI : Peixes primitivos
encouraçados. Escamas grandes,
freqüentemente fundidas formando escudo
cefalotorácico
CYCLOSTOMATA : Ciclóstomos. Pele sem
escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de
brânquias
=PLACODERMI : Peixes primitivos.
Mandíbulas primitivas; fendas branquial
completa na frente do hióide
CHONDRICHTHYES : Tubarões e raias.
Pele com escamas placóides; esqueleto
cartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias em
fendas separadas
OSTEICHTHYES : Peixes ósseos. Pele com
escamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares de
brânquias em uma cavidade comum coberta
por opérculo
Superclasse
TETRAPODA
Extremidades pares,
pulmões, pele
cornificada,
esqueleto ósseo.
AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole,
sem escamas externas
REPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamas
ou escudos
AVES: Aves. Pele com penas; extremidades
anteriores transformadas em asas;
homeotermos
MAMMALIA : Mamíferos. Pele com pêlos;
homeotermos; amamentam os filhotes
150
9.1 Os Cordados Invertebrados
9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados)
Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de
animais marinhos (exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e
somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam
segmentação nem cavidade corporal. A maioria das espécies ocorre em águas
pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades.
Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas sobre o fundo
oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram
em fileiras nas suas faringes. As cílios batem formando uma corrente de água que
entra na faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção
mucosa.
As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos
cordados. As larvas são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma
notocorda de sustentação, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de músculos
segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta três glândulas mucosas
ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, seguida das fendas
faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, endóstilo,
intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema
nervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um
olho mediano e um otólito.
Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se
verticalmente por suas glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura.
Segue-se uma rápida transformação (metamorfose retrógrada) na qual a maioria
dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda é parcialmente
absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os músculos são
retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio do
tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por
vasos sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos
formam-se entre o estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a
túnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96).
9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos)
Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais
semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas
tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas
costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando
sai para nadar por meio de rápidos movimentos laterais do corpo.
São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado,
longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça
distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase
todo o corpo e a nadadeira pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo
9.1 Os Cordados Invertebrados
9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados)
Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de
animais marinhos (exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e
somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam
segmentação nem cavidade corporal. A maioria das espécies ocorre em águas
pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades.
Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas sobre o fundo
oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram
em fileiras nas suas faringes. As cílios batem formando uma corrente de água que
entra na faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção
mucosa.
As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos
cordados. As larvas são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma
notocorda de sustentação, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de músculos
segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta três glândulas mucosas
ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, seguida das fendas
faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, endóstilo,
intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema
nervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um
olho mediano e um otólito.
Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se
verticalmente por suas glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura.
Segue-se uma rápida transformação (metamorfose retrógrada) na qual a maioria
dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda é parcialmente
absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os músculos são
retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio do
tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por
vasos sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos
formam-se entre o estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a
túnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96).
9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos)
Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais
semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas
tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas
costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando
sai para nadar por meio de rápidos movimentos laterais do corpo.
São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado,
longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça
distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase
todo o corpo e a nadadeira pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo
151
Figura 95: Subfilo Urochordata.
Fases da metamorfose de uma
ascídia solitária desde a larva livre-
natante até o adulto séssil. As setas
indicam a entrada e a saída das
correntes de água. (Adaptada de
Kolwalewsky e Herdman). A.
Larav prende-se a um objeto sólido
por meio de ventosas mucosas
anteriores. B. Cauda reabsorvida,
notocorda e tubo nervoso
reduzidos. C. A notocorda
desaparece, os órgãos internos
começam a sofrer rotação. D.
Metamorfose completa, com
rotação (90 a 180 graus) dos órgãos
internos e das aberturas externas; a
cesta branquial aumenta, a túnica é
secretada e o sistema nervosos
reduz-se a um gânglio.
Figura 96: Subfilo Urochordata
Estrutura de uma ascídia solitária
adulta; esquemática. A túnica, o
manto e a metade superior do saco
branquial foram retirados no lado
esquerdo. As setas indicam a
direção das correntes da água
através do animal.
Figura 95: Subfilo Urochordata.
Fases da metamorfose de uma
ascídia solitária desde a larva livre-
natante até o adulto séssil. As setas
indicam a entrada e a saída das
correntes de água. (Adaptada de
Kolwalewsky e Herdman). A.
Larav prende-se a um objeto sólido
por meio de ventosas mucosas
anteriores. B. Cauda reabsorvida,
notocorda e tubo nervoso
reduzidos. C. A notocorda
desaparece, os órgãos internos
começam a sofrer rotação. D.
Metamorfose completa, com
rotação (90 a 180 graus) dos órgãos
internos e das aberturas externas; a
cesta branquial aumenta, a túnica é
secretada e o sistema nervosos
reduz-se a um gânglio.
Figura 96: Subfilo Urochordata
Estrutura de uma ascídia solitária
adulta; esquemática. A túnica, o
manto e a metade superior do saco
branquial foram retirados no lado
esquerdo. As setas indicam a
direção das correntes da água
através do animal.
152
Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no
lado esquerdo. Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento.
constituídas por câmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda
tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na extremidade anterior, o
ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma abertura
adicional na frente do ânus.
O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o
comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada
lado do corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma
de < (ou miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais.
Estes músculos contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o
animal se enterra ou nada.
O trato digestivo é simples. Começa com o capuz oral (vestíbulo) que
apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior
do vestíbulo. Atrás da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas
fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue-se o intestino reto que termina no
ânus.
O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados
superiores, mas falta o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há
espaços abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos.
A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe,
através das fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas
situam-se entre as traves branquiais que contêm vasos sangüíneos.
O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de
pequenos nefrídios ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe.
O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo
nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente
maior, forma uma vesícula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma
pequena mancha ocelar não-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos
“cranianos”. O tubo nervoso emite para cada miômero, alternadamente, um par
de nervos.
Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e
espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo,
sendo a fecundação externa.
Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no
lado esquerdo. Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento.
constituídas por câmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda
tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na extremidade anterior, o
ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma abertura
adicional na frente do ânus.
O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o
comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada
lado do corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma
de < (ou miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais.
Estes músculos contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o
animal se enterra ou nada.
O trato digestivo é simples. Começa com o capuz oral (vestíbulo) que
apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior
do vestíbulo. Atrás da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas
fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue-se o intestino reto que termina no
ânus.
O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados
superiores, mas falta o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há
espaços abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos.
A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe,
através das fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas
situam-se entre as traves branquiais que contêm vasos sangüíneos.
O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de
pequenos nefrídios ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe.
O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo
nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente
maior, forma uma vesícula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma
pequena mancha ocelar não-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos
“cranianos”. O tubo nervoso emite para cada miômero, alternadamente, um par
de nervos.
Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e
espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo,
sendo a fecundação externa.
153
9.2 Subfilo Vertebrata
(vertebrados)
Caracteres gerais
As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior
parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA
são um encéfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna
espinal segmentada, de vértebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo
compreende tipicamente cabeça, pescoço, tronco e cauda.
Ø O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos
peixes é coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos
habitantes terrestres, com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos
mamíferos.
Ø O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou
ósseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna
vertebral estende-se da base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos
neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as
nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrápodos, com suportes esqueléticos,
articulam-se com a coluna vertebral através de cinturas. Sobre o esqueleto
existem músculos que movem suas partes e são responsáveis pela locomoção.
Ø O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma
língua e geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o
pâncreas são duas grandes glândulas digestivas.
Ø O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2,
3 ou 4 câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações
impelem o sangue através de um sistema fechado de artérias, capilares e
veias, sendo o fluxo no lado ventral para frente e na parte dorsal para trás; o
plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancos como vermelhos, estes com
hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema de vasos linfáticos é
presente.
Ø A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies
terrestres apresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara
revestida internamente por epitélio úmido, sob o qual há uma rede de
capilares sangüíneos, o que permite o aproveitamento do ar atmosférico.
Ø Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se
abrem perto ou através do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de
celomoductos que se abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em
peixes e salamandras, são curtos e localizam-se posteriormente; nesses dois
grupos estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos
ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e os embrionários dos grupos
superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por segmento do
corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos
para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins
9.2 Subfilo Vertebrata
(vertebrados)
Caracteres gerais
As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior
parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA
são um encéfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna
espinal segmentada, de vértebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo
compreende tipicamente cabeça, pescoço, tronco e cauda.
Ø O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos
peixes é coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos
habitantes terrestres, com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos
mamíferos.
Ø O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou
ósseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna
vertebral estende-se da base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos
neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as
nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrápodos, com suportes esqueléticos,
articulam-se com a coluna vertebral através de cinturas. Sobre o esqueleto
existem músculos que movem suas partes e são responsáveis pela locomoção.
Ø O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma
língua e geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o
pâncreas são duas grandes glândulas digestivas.
Ø O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2,
3 ou 4 câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações
impelem o sangue através de um sistema fechado de artérias, capilares e
veias, sendo o fluxo no lado ventral para frente e na parte dorsal para trás; o
plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancos como vermelhos, estes com
hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema de vasos linfáticos é
presente.
Ø A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies
terrestres apresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara
revestida internamente por epitélio úmido, sob o qual há uma rede de
capilares sangüíneos, o que permite o aproveitamento do ar atmosférico.
Ø Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se
abrem perto ou através do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de
celomoductos que se abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em
peixes e salamandras, são curtos e localizam-se posteriormente; nesses dois
grupos estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos
ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e os embrionários dos grupos
superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por segmento do
corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos
para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins
154
adultos (metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e
drenam excretas unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu
tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para
trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, a
qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e alguns répteis. A excreção é
líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas (ácido úrico),
eliminadas juntamente com as fezes.
Ø Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se,
embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao
tubo digestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em
regiões; os hemisférios cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas
formas superiores; há 10 ou 12 pares de nervos cranianos na cabeça, que
servem tanto para funções motoras como para funções sensitivas, incluindo os
órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição e equilíbrio). Da
medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do corpo
e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos
internos.
Ø Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções
internas ou hormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do
corpo, crescimento e reprodução.
Ø Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam
as células sexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca.
Ø Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente.
9.2.1 Superclassse Pisces
Por conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados
semelhantes a peixes serão consideradas em conjunto. São elas:
· Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas);
· Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas);
· Chondrichthyes (peixes cartilaginosos);
· Osteichthyes (peixes ósseos).
Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro
grupo de vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de
espécies. O total supera o número de todos os grupos de vertebrados juntos.
Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o
tubarão-baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de
comprimento, sendo que o menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de
comprimento. A maioria das espécies encontram-se no mar, mas há muitas
espécies encontradas em água doce.
Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as
espécies que vivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42
o
C.
Contudo numa mesma espécie o limite de tolerância é, geralmente, muito
adultos (metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e
drenam excretas unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu
tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para
trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, a
qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e alguns répteis. A excreção é
líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas (ácido úrico),
eliminadas juntamente com as fezes.
Ø Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se,
embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao
tubo digestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em
regiões; os hemisférios cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas
formas superiores; há 10 ou 12 pares de nervos cranianos na cabeça, que
servem tanto para funções motoras como para funções sensitivas, incluindo os
órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição e equilíbrio). Da
medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do corpo
e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos
internos.
Ø Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções
internas ou hormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do
corpo, crescimento e reprodução.
Ø Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam
as células sexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca.
Ø Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente.
9.2.1 Superclassse Pisces
Por conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados
semelhantes a peixes serão consideradas em conjunto. São elas:
· Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas);
· Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas);
· Chondrichthyes (peixes cartilaginosos);
· Osteichthyes (peixes ósseos).
Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro
grupo de vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de
espécies. O total supera o número de todos os grupos de vertebrados juntos.
Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o
tubarão-baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de
comprimento, sendo que o menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de
comprimento. A maioria das espécies encontram-se no mar, mas há muitas
espécies encontradas em água doce.
Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as
espécies que vivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42
o
C.
Contudo numa mesma espécie o limite de tolerância é, geralmente, muito
155
restrito. Os peixes são ectotérmicos, com isso queremos dizer que a temperatura
de seu corpo depende da do ambiente e, consequentemente, é bem próxima da
temperatura deste.
a) Os Agnatha
Classes Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e
Ostracodermi (extintos)
Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas
na fauna atual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com
30 espécies) e o das feiticeiras (com 20 espécies).
As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias.
Ocorrem tanto no mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é
ampla, com numerosos dentes córneos que elas usam para se fixar na pele dos
outros animais. A língua também apresenta dentículos córneos, usados para
dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação é externa. Após a
eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que vive
enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos
na água. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto.
As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de
profundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de
pequenos poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é
reduzida, com dentes pequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa.
Esses animais são hermafroditas, mas geralmente só o ovário ou só o testículo é
funcional no indivíduo. Dos ovos eclodem indivíduos jovens, sendo o
desenvolvimento direto.
Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do
corpo, ao contrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem
brânquias nessa região, a qual assume um papel meramente respiratório,
enquanto nos protocordados a região das fendas branquiais se relacionava
também alimentação.
Caracteres gerais
Ø Corpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida;
nadadeiras medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa,
com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e
nadadeiras pares ausentes.
Ø Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em
peixes-bruxa; órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no
focinho.
Ø Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras
representadas por pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda.
Ø Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-
bruxa.
restrito. Os peixes são ectotérmicos, com isso queremos dizer que a temperatura
de seu corpo depende da do ambiente e, consequentemente, é bem próxima da
temperatura deste.
a) Os Agnatha
Classes Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e
Ostracodermi (extintos)
Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas
na fauna atual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com
30 espécies) e o das feiticeiras (com 20 espécies).
As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias.
Ocorrem tanto no mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é
ampla, com numerosos dentes córneos que elas usam para se fixar na pele dos
outros animais. A língua também apresenta dentículos córneos, usados para
dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação é externa. Após a
eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que vive
enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos
na água. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto.
As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de
profundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de
pequenos poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é
reduzida, com dentes pequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa.
Esses animais são hermafroditas, mas geralmente só o ovário ou só o testículo é
funcional no indivíduo. Dos ovos eclodem indivíduos jovens, sendo o
desenvolvimento direto.
Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do
corpo, ao contrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem
brânquias nessa região, a qual assume um papel meramente respiratório,
enquanto nos protocordados a região das fendas branquiais se relacionava
também alimentação.
Caracteres gerais
Ø Corpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida;
nadadeiras medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa,
com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e
nadadeiras pares ausentes.
Ø Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em
peixes-bruxa; órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no
focinho.
Ø Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras
representadas por pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda.
Ø Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-
bruxa.
156
Ø Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16
nos peixes-bruxa (figura 98).
Ø Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos.
Ø Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos
nitrogenados principalmente amônia.
Ø Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).
Ø Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento
direto (peixes-bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias).
Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem
cabeça bem diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades
pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99).
As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do
hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho
e se alimentam de invertebrados e peixes mortos.
O aparecimento da mandíbula.
Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva
dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada
por músculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar
grandes pedaços de algas e animais maiores, explorando novas fontes de
alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados estavam restritos à filtração, à sucção
do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem
competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção.
A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de
sustentação os arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação
no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem à
maxila, que fica em contato como crânio, e a parte inferior originou a mandíbula.
O segundo arco branquial, denominado arco hióide, passou a sustentar a
mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes continuaram
com sua função original de sustentação das brânquias.
O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio
associado a muitas modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e
ágeis nadadores.
O surgimento das nadadeiras pares
As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante,
porque proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e
controlada, já que atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna
d’água.
Ø Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16
nos peixes-bruxa (figura 98).
Ø Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos.
Ø Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos
nitrogenados principalmente amônia.
Ø Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).
Ø Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento
direto (peixes-bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias).
Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem
cabeça bem diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades
pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99).
As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do
hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho
e se alimentam de invertebrados e peixes mortos.
O aparecimento da mandíbula.
Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva
dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada
por músculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar
grandes pedaços de algas e animais maiores, explorando novas fontes de
alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados estavam restritos à filtração, à sucção
do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem
competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção.
A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de
sustentação os arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação
no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem à
maxila, que fica em contato como crânio, e a parte inferior originou a mandíbula.
O segundo arco branquial, denominado arco hióide, passou a sustentar a
mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes continuaram
com sua função original de sustentação das brânquias.
O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio
associado a muitas modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e
ágeis nadadores.
O surgimento das nadadeiras pares
As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante,
porque proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e
controlada, já que atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna
d’água.
157
Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora
mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon
marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais.
Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus);
grande parte do lado esquerdo do corpo foi retirada.
b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos
Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr.
chondros, cartilagem + ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores
que têm vértebras completas e separadas, mandíbulas móveis e extremidades
pares. São predadores e praticamente todos são habitantes dos oceanos.
Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações
e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100.
Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora
mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon
marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais.
Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus);
grande parte do lado esquerdo do corpo foi retirada.
b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos
Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr.
chondros, cartilagem + ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores
que têm vértebras completas e separadas, mandíbulas móveis e extremidades
pares. São predadores e praticamente todos são habitantes dos oceanos.
Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações
e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100.
158
Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera
(Chimaera colliei).
Caracteres gerais
Ø Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura
101)] e apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas
como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com
clásperes nos machos; nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior
que o inferior).
Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção
mediana através de uma escama.
Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera
(Chimaera colliei).
Caracteres gerais
Ø Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura
101)] e apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas
como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com
clásperes nos machos; nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior
que o inferior).
Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção
mediana através de uma escama.
159
Ø Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com
a cavidade bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com
válvula espiral (para aumentar a superfície de absorção).
Ø Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas
sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vértebras, completas e
separadas, cinturas peitoral e pélvica presentes.
Ø Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone
arterial, contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos;
algumas veias expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais.
Ø Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de
bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de
fenda; sem bexiga natatória.
Ø Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares.
Ø Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção
nitrogenada é a uréia.
Ø Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).
Ø Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se
na cloaca; fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com
muito vitelo, segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias;
desenvolvimento direto, sem metamorfose.
O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até
90 cm de comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de
comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros
e Cetorhinus maximus até 12 metros; o tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18
metros. São o maiores vertebrados viventes com exceção das baleias. A maioria
das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta
birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As
quimeras tem menos de 1 m de comprimento.
Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme,
maior perto das nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras
dorsais medianas separadas, uma nadadeira caudal mediana e dois pares de
nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre as pélvicas, nos machos, há um par
de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda é heterocerca, a coluna vertebral
penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabeça há duas narinas e a
larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiais abrem-se
na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O
ânus fica entre as nadadeiras pélvicas.
A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral
(figura 102). As raias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais
grandes, largamente unidas à cabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando
as nadadeiras. As aberturas branquiais estão na superfície ventral e, nas formas
de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para a entrada das correntes de
Ø Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com
a cavidade bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com
válvula espiral (para aumentar a superfície de absorção).
Ø Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas
sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vértebras, completas e
separadas, cinturas peitoral e pélvica presentes.
Ø Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone
arterial, contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos;
algumas veias expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais.
Ø Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de
bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de
fenda; sem bexiga natatória.
Ø Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares.
Ø Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção
nitrogenada é a uréia.
Ø Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).
Ø Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se
na cloaca; fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com
muito vitelo, segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias;
desenvolvimento direto, sem metamorfose.
O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até
90 cm de comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de
comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros
e Cetorhinus maximus até 12 metros; o tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18
metros. São o maiores vertebrados viventes com exceção das baleias. A maioria
das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta
birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As
quimeras tem menos de 1 m de comprimento.
Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme,
maior perto das nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras
dorsais medianas separadas, uma nadadeira caudal mediana e dois pares de
nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre as pélvicas, nos machos, há um par
de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda é heterocerca, a coluna vertebral
penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabeça há duas narinas e a
larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiais abrem-se
na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O
ânus fica entre as nadadeiras pélvicas.
A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral
(figura 102). As raias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais
grandes, largamente unidas à cabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando
as nadadeiras. As aberturas branquiais estão na superfície ventral e, nas formas
de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para a entrada das correntes de
160
água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias com detritos do fundo.
A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção.
As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São
peixes grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas
latitudes). Têm um comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a
maxila é totalmente fundida com o crânio. Suas mandíbulas contêm grandes
placas achatadas. Alimentam-se de algas marinhas, invertebrados e peixes. As
grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação.
Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos
tubarões são triangulares até em forma de sovela - freqüentemente com
Figura 102: Cação; estrutura interna
bordas serrilhadas usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias
habitam o fundo e seus dentes geralmente são pequenos, obtusos e em forma de
um ladrilho; são usados para quebrar e triturar.
Os órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas
narinas, ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A
faringe contém botões gustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e
parecem estar adaptados para pouca luz. O “ouvido” é um órgão de equilíbrio. A
linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do tronco e da cauda, contém
um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a superfície. Dentro do
canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do décimo
nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da água
circundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias,
existem estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas
ampolas são eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície
do corpo está preenchido por uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade.
Como os canais são subepidérmicos e distribuem-se por uma certa área, as
células sensoriais podem detectar a diferença entre os potenciais elétricos do
tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante. A célula
receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linha
lateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas,
e possivelmente para orientar sua natação.
água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias com detritos do fundo.
A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção.
As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São
peixes grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas
latitudes). Têm um comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a
maxila é totalmente fundida com o crânio. Suas mandíbulas contêm grandes
placas achatadas. Alimentam-se de algas marinhas, invertebrados e peixes. As
grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação.
Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos
tubarões são triangulares até em forma de sovela - freqüentemente com
Figura 102: Cação; estrutura interna
bordas serrilhadas usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias
habitam o fundo e seus dentes geralmente são pequenos, obtusos e em forma de
um ladrilho; são usados para quebrar e triturar.
Os órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas
narinas, ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A
faringe contém botões gustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e
parecem estar adaptados para pouca luz. O “ouvido” é um órgão de equilíbrio. A
linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do tronco e da cauda, contém
um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a superfície. Dentro do
canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do décimo
nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da água
circundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias,
existem estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas
ampolas são eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície
do corpo está preenchido por uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade.
Como os canais são subepidérmicos e distribuem-se por uma certa área, as
células sensoriais podem detectar a diferença entre os potenciais elétricos do
tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante. A célula
receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linha
lateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas,
e possivelmente para orientar sua natação.
161
Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertos
representam os poros superficiais.
A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou
lagos tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas
a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões
ficam deitados no fundo e são principalmente predadores. São nadadores ativos e
geralmente se alimentam no meio de cardumes de peixes. As espécies menores
também comem lulas e crustáceos enquanto algumas das formas maiores podem
capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia alimentam-se de plâncton.
As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricas atordoam sua presa
com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-espinho são
usados como defesa.
c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos
Os peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas,
geralmente tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e respiram por
brânquias (figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de
vertebrados, totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os
tipos de água, doce, salobra, salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca
de 9 mil metros de profundidade.
Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertos
representam os poros superficiais.
A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou
lagos tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas
a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões
ficam deitados no fundo e são principalmente predadores. São nadadores ativos e
geralmente se alimentam no meio de cardumes de peixes. As espécies menores
também comem lulas e crustáceos enquanto algumas das formas maiores podem
capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia alimentam-se de plâncton.
As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricas atordoam sua presa
com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-espinho são
usados como defesa.
c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos
Os peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas,
geralmente tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e respiram por
brânquias (figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de
vertebrados, totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os
tipos de água, doce, salobra, salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca
de 9 mil metros de profundidade.
162
Figura 104: Peixes ósseos
representativos (Classe
Osteichthyes), com diferentes
formas do corpo. A. Bonito
(Scomber), hidrodinâmico e
nadador rápido. B. peixe-cofre
(Ostracion), corpo rígido,
somente nadadeiras móveis.
C. Peixe-lua (Mola), enorme,
comprimido lateralmente. D.
Baiacu (Chilomycterus), corpo
espinhoso, inchado, nada-
deiras pequenas. E. Cavalo-
marinho (Hippocampus), nada
em posição ereta por meio de
pequena nadadeira dorsal,
cauda preênsil.. F. Enguia
(Anguilla), longa e altamente
flexível.
Caracteres gerais
Ø Pele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem
mesodérmica (ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem
escamas; alguns com escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e
pares presentes (com algumas exceções), sustentadas por raios cartilaginosos
ou ósseos.
Ø Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem
desenvolvidas, articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente
não comunicadas com a cavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras.
Ø Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros);
muitas vértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são
simétricos) nas formas avançadas (figura 106); restos de notocorda
freqüentemente persistem.
Ø Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone
arterial, contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos
vermelhos nucleados e ovais.
Ø Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma
câmara comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e
107); geralmente com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a
faringe e semelhante a um pulmão em DIPNOI e alguns outros.
Figura 104: Peixes ósseos
representativos (Classe
Osteichthyes), com diferentes
formas do corpo. A. Bonito
(Scomber), hidrodinâmico e
nadador rápido. B. peixe-cofre
(Ostracion), corpo rígido,
somente nadadeiras móveis.
C. Peixe-lua (Mola), enorme,
comprimido lateralmente. D.
Baiacu (Chilomycterus), corpo
espinhoso, inchado, nada-
deiras pequenas. E. Cavalo-
marinho (Hippocampus), nada
em posição ereta por meio de
pequena nadadeira dorsal,
cauda preênsil.. F. Enguia
(Anguilla), longa e altamente
flexível.
Caracteres gerais
Ø Pele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem
mesodérmica (ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem
escamas; alguns com escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e
pares presentes (com algumas exceções), sustentadas por raios cartilaginosos
ou ósseos.
Ø Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem
desenvolvidas, articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente
não comunicadas com a cavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras.
Ø Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros);
muitas vértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são
simétricos) nas formas avançadas (figura 106); restos de notocorda
freqüentemente persistem.
Ø Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone
arterial, contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos
vermelhos nucleados e ovais.
Ø Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma
câmara comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e
107); geralmente com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a
faringe e semelhante a um pulmão em DIPNOI e alguns outros.
163
Ø Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de
nervos cranianos. Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual
aqueda dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a).
Ø Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção
nitrogenada das larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia.
Ø São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada
metabolicamente em peixes grandes e ativos.
Ø Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou
vivíparos); fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm
(Latimeria), quantidade de vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente
meroblástica; sem membranas embrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes
muito diferentes dos adultos.
O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das
Filipinas, de 10 mm de comprimento. A maioria dos peixes têm menos de 1 m de
comprimento. Algumas exceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60
m, o esturjão do rio Colúmbia de 3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho,
de 900 kg.
Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval
para facilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da
extremidade do focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto
até o ânus e o resto é a cauda. A grande boca é terminal, com maxilas e
mandíbulas distintas que apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho
Figura 105: Escamas de peixes
ósseos, ampliadas. A. Ctenóide (com
finos dentes). B. Ciclóide. C, D.
ganóide (Lepidosteus) em vista
superficial e secção vertical.
Ø Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de
nervos cranianos. Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual
aqueda dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a).
Ø Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção
nitrogenada das larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia.
Ø São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada
metabolicamente em peixes grandes e ativos.
Ø Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou
vivíparos); fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm
(Latimeria), quantidade de vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente
meroblástica; sem membranas embrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes
muito diferentes dos adultos.
O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das
Filipinas, de 10 mm de comprimento. A maioria dos peixes têm menos de 1 m de
comprimento. Algumas exceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60
m, o esturjão do rio Colúmbia de 3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho,
de 900 kg.
Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval
para facilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da
extremidade do focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto
até o ânus e o resto é a cauda. A grande boca é terminal, com maxilas e
mandíbulas distintas que apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho
Figura 105: Escamas de peixes
ósseos, ampliadas. A. Ctenóide (com
finos dentes). B. Ciclóide. C, D.
ganóide (Lepidosteus) em vista
superficial e secção vertical.
164
Figura 106: Tipos de cauda em
peixes ósseos, mostrando a
relação entre as vértebras (ou
notocorda) e os raios com a
nadadeira caudal. A. Heterocerca
(esturjão, Acipenser). B.
Heterocerca abreviada (Amia). C.
Dificerca, lobos iguais (peixes
pulmonados).
Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo
cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no sangue
dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais são
delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares onde o sangue é
arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção das correntes de água e
do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas.
Figura 106: Tipos de cauda em
peixes ósseos, mostrando a
relação entre as vértebras (ou
notocorda) e os raios com a
nadadeira caudal. A. Heterocerca
(esturjão, Acipenser). B.
Heterocerca abreviada (Amia). C.
Dificerca, lobos iguais (peixes
pulmonados).
Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo
cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no sangue
dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais são
delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares onde o sangue é
arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção das correntes de água e
do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas.
165
Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral
realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água entra
pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forçar a
passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. B. Inalação, os
opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. Exalação, a válvula oral
fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em cavidades comuns os lados da
faringe e para fora por baixo dos opérculos.
Figura 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal, mostrando o sistema sensitivo da
linha lateral..
Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.
Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral
realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água entra
pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forçar a
passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. B. Inalação, os
opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. Exalação, a válvula oral
fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em cavidades comuns os lados da
faringe e para fora por baixo dos opérculos.
Figura 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal, mostrando o sistema sensitivo da
linha lateral..
Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.
166
Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e
das escamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados.
há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem pálpebras, e
atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margens
livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em
forma de pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No
dorso há duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e
ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas estas são medianas. As nadadeiras
laterais ou pares são as nadadeiras peitorais, atrás dos opérculos e as nadadeiras
pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são expansões membranosas do
tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são rígidos e não
articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente são
ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a
locomoção.
Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e
estrutura gerais para serem reconhecidos como membros da classe
OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em muitos detalhes. Muitos têm a forma
geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de recifes de corais têm corpo
fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos.
Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcoptrygii (Sarcos =
carnoso; pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios).
Os Sarcoptrygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas
por ossos semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se
que os primeiros vertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um
grupo de sarcopterígeo primitivo (Crossopterygii), que vivia em águas rasas,
respirando por brânquias e também por pulmões. Os sarcopterígeos eram
abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atual estão
representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos:
Crossopterygii e Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais
fósseis, até que em 1938, no oceano Índico, foi encontrado um exemplar de um
grupo, conhecido por celacanto (nomeado de Latimeria chalumnae) e que possui
Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e
das escamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados.
há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem pálpebras, e
atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margens
livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em
forma de pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No
dorso há duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e
ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas estas são medianas. As nadadeiras
laterais ou pares são as nadadeiras peitorais, atrás dos opérculos e as nadadeiras
pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são expansões membranosas do
tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são rígidos e não
articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente são
ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a
locomoção.
Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e
estrutura gerais para serem reconhecidos como membros da classe
OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em muitos detalhes. Muitos têm a forma
geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de recifes de corais têm corpo
fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos.
Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcoptrygii (Sarcos =
carnoso; pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios).
Os Sarcoptrygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas
por ossos semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se
que os primeiros vertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um
grupo de sarcopterígeo primitivo (Crossopterygii), que vivia em águas rasas,
respirando por brânquias e também por pulmões. Os sarcopterígeos eram
abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atual estão
representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos:
Crossopterygii e Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais
fósseis, até que em 1938, no oceano Índico, foi encontrado um exemplar de um
grupo, conhecido por celacanto (nomeado de Latimeria chalumnae) e que possui
167
fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são os peixes pulmonados,
representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios de regiões
tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões
(bexiga natatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais
peixes, possuem narinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com
relação a reprodução, os peixes pulmonados são ovíparos.
Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É
o grupo mais diversificado e o que reúne o maior número de espécies. São
principalmente ovíparos, embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O
estágio jovem desses animais é denominado alevino. Nos actinopterígeos, a
bexiga natatória tem a função básica de sustentação, embora em alguns possa
atuar também como um pulmão. São exemplos de actinopterígeos as sardinhas, o
salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros.
9.2.2 Superclasse Tetrapoda
A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste no
agrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são
portadores de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em
terra. Essa superclasse compreende as classes Amphibia, Reptilia
, Aves e
Mammalia. Ainda que alguns grupos tenham sofrido regressão dos membros
locomotores, como sucede com certos répteis, como as cobras, a maior parte dos
Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos. Além disso, são
suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, fendas
branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bem
como esqueleto interno e ósseo.
9.2.2.1 Classe Amphibia
Os anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida)
representam os tetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a
cerca de 4000 espécies descritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de
levarem parte da vida (fase larvária) na água e o restante (fase adulta) em terra
firme, embora exista representantes que passam toda a vida no ambiente
aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensar totalmente a
vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista a
respiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução.
São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110) :
A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem
desenvolvida e os membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus,
estão sempre presentes.
Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a
locomoção mais generalizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas
as espécies completamente aquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São
aproximadamente 350 espécies, quase totalmente limitadas ao hemisfério
Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A pedomorfose (retenção de
características larvais no “adulto”) é uma característica amplamente
fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são os peixes pulmonados,
representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios de regiões
tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões
(bexiga natatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais
peixes, possuem narinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com
relação a reprodução, os peixes pulmonados são ovíparos.
Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É
o grupo mais diversificado e o que reúne o maior número de espécies. São
principalmente ovíparos, embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O
estágio jovem desses animais é denominado alevino. Nos actinopterígeos, a
bexiga natatória tem a função básica de sustentação, embora em alguns possa
atuar também como um pulmão. São exemplos de actinopterígeos as sardinhas, o
salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros.
9.2.2 Superclasse Tetrapoda
A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste no
agrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são
portadores de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em
terra. Essa superclasse compreende as classes Amphibia, Reptilia
, Aves e
Mammalia. Ainda que alguns grupos tenham sofrido regressão dos membros
locomotores, como sucede com certos répteis, como as cobras, a maior parte dos
Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos. Além disso, são
suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, fendas
branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bem
como esqueleto interno e ósseo.
9.2.2.1 Classe Amphibia
Os anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida)
representam os tetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a
cerca de 4000 espécies descritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de
levarem parte da vida (fase larvária) na água e o restante (fase adulta) em terra
firme, embora exista representantes que passam toda a vida no ambiente
aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensar totalmente a
vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista a
respiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução.
São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110) :
A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem
desenvolvida e os membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus,
estão sempre presentes.
Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a
locomoção mais generalizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas
as espécies completamente aquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São
aproximadamente 350 espécies, quase totalmente limitadas ao hemisfério
Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A pedomorfose (retenção de
características larvais no “adulto”) é uma característica amplamente
168
distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela
retenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de
brânquias externas.
B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não
possuem cauda quando adultos.
Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica das espécies
de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500
espécies e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida.
C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos
popularmente por cobras-cegas ou cecílias.
Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona.
Caracteres gerais
Ø apresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, coberta de muco, ricamente
vascularizada, sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que
nesses animais chega a ser mais importante que a respiração pulmonar;
Ø desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias
(inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com
pulmões e pernas;
Ø portadores de cloaca;
Ø fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e
os machos disseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa
cópula que sempre é realizada dentro d’água;
Ø todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor
gerado pelo ambiente;
Ø sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas
aurículas e um ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio
esquerdo, e o sangue venoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se
distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela
retenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de
brânquias externas.
B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não
possuem cauda quando adultos.
Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica das espécies
de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500
espécies e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida.
C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos
popularmente por cobras-cegas ou cecílias.
Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona.
Caracteres gerais
Ø apresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, coberta de muco, ricamente
vascularizada, sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que
nesses animais chega a ser mais importante que a respiração pulmonar;
Ø desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias
(inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com
pulmões e pernas;
Ø portadores de cloaca;
Ø fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e
os machos disseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa
cópula que sempre é realizada dentro d’água;
Ø todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor
gerado pelo ambiente;
Ø sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas
aurículas e um ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio
esquerdo, e o sangue venoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se
169
juntar ao nível do ventrículo único. Por isso, diz-se que a circulação desses
animais é fechada, dupla, porém incompleta (há mistura de sangue arterial
com sangue venoso);
Ø todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam
âmnio nem alantóide durante o desenvolvimento embrionário.
Evolução
Os anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um
ancestral semelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu:
modificação do corpo para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de
nadar, desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares, modificações
da pele para permitir a exposição ao ar, substituição das brânquias por pulmões,
modificações no aparelho circulatório para permitir a respiração pelos pulmões e
pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na
água.
Sistema esquelético
Os anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos
peixes. Como não existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior
do teto da boca. Em alguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros
podem estar ausentes apenas na mandíbula.
O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem
mais diferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com
ESTERNO, mas as costelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm
contato com o esterno.
A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna
anterior e 5 dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser
reduzido. As pernas posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes
(salamandras e cobras-cega, respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros
não.
Sistema urogenital e reprodução
Os ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e
desembocam na cloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em
algumas espécies de sapos, existe uma estrutura chamada órgão de Bidder, que
se localiza na frente de cada testículo. Em certas circunstâncias, esse órgão pode
vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho ainda talvez, seja o fato desse
órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas.
De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos de
reprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios
deposita ovos: na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em
miniaturas dos adultos terrestres.
A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados
e eclodem onde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o
estágio adulto. Cada espécie tem um lugar característico para a reprodução, como
um grande lago calmo ou açude, um rio ou uma poça transitória; alguns
juntar ao nível do ventrículo único. Por isso, diz-se que a circulação desses
animais é fechada, dupla, porém incompleta (há mistura de sangue arterial
com sangue venoso);
Ø todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam
âmnio nem alantóide durante o desenvolvimento embrionário.
Evolução
Os anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um
ancestral semelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu:
modificação do corpo para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de
nadar, desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares, modificações
da pele para permitir a exposição ao ar, substituição das brânquias por pulmões,
modificações no aparelho circulatório para permitir a respiração pelos pulmões e
pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na
água.
Sistema esquelético
Os anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos
peixes. Como não existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior
do teto da boca. Em alguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros
podem estar ausentes apenas na mandíbula.
O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem
mais diferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com
ESTERNO, mas as costelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm
contato com o esterno.
A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna
anterior e 5 dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser
reduzido. As pernas posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes
(salamandras e cobras-cega, respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros
não.
Sistema urogenital e reprodução
Os ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e
desembocam na cloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em
algumas espécies de sapos, existe uma estrutura chamada órgão de Bidder, que
se localiza na frente de cada testículo. Em certas circunstâncias, esse órgão pode
vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho ainda talvez, seja o fato desse
órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas.
De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos de
reprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios
deposita ovos: na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em
miniaturas dos adultos terrestres.
A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados
e eclodem onde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o
estágio adulto. Cada espécie tem um lugar característico para a reprodução, como
um grande lago calmo ou açude, um rio ou uma poça transitória; alguns
170
procriam na terra. Os machos de sapos e rãs, ao entrar na água, começam a
coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente “madura” que entra na
água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas. Quando ela
elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a
fecundação, que acontece no ambiente.
Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas
que os protegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos
mais difíceis. Larvas de sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo
ovóides e uma longa cauda. A metamorfose envolve: o crescimento de uma larga
boca e perda das placas córneas; a perda das brânquias, fechamento das fendas
branquiais e desenvolvimento dos pulmões; o aparecimento das pernas
anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo (herbívoro) ao
curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas. Muitas
salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as
brânquias (fig. 111).
Como muitos anfíbios vivem, parcial ou inteiramente, na água doce, eles
desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e,
deste modo, impedir a entrada de água em excesso.
A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve
como uma evaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da
água da urina armazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas
épocas, para compensar a umidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam
grande parte do tempo enterrados, como certos sapos de regiões áridas, podem
absorver água do solo se a pressão osmótica dos fluidos corpóreos for maior que
a tensão da água do solo.
Figura 111: Desenvolvimento da salamandra.
Respiração
Anfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo
animal, refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes
procriam na terra. Os machos de sapos e rãs, ao entrar na água, começam a
coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente “madura” que entra na
água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas. Quando ela
elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a
fecundação, que acontece no ambiente.
Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas
que os protegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos
mais difíceis. Larvas de sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo
ovóides e uma longa cauda. A metamorfose envolve: o crescimento de uma larga
boca e perda das placas córneas; a perda das brânquias, fechamento das fendas
branquiais e desenvolvimento dos pulmões; o aparecimento das pernas
anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo (herbívoro) ao
curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas. Muitas
salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as
brânquias (fig. 111).
Como muitos anfíbios vivem, parcial ou inteiramente, na água doce, eles
desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e,
deste modo, impedir a entrada de água em excesso.
A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve
como uma evaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da
água da urina armazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas
épocas, para compensar a umidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam
grande parte do tempo enterrados, como certos sapos de regiões áridas, podem
absorver água do solo se a pressão osmótica dos fluidos corpóreos for maior que
a tensão da água do solo.
Figura 111: Desenvolvimento da salamandra.
Respiração
Anfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo
animal, refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes
171
espécies as brânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente
ou em combinação. Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os
embriões e larvas. Nos adultos, os pulmões são bastante simples. Geralmente o ar
é bombeado para os pulmões através de um simples processo de deglutição. Em
espécies aquáticas os pulmões também servem como órgãos hidrostáticos, sendo
inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos os anfíbios contém
muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permite que
espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que
hibernem em açudes.
Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular
movem o ar para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue
ocorre nos vasos situados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na
laringe de rãs e sapos servem para produzir a coaxação familiar, distinta para
cada espécie, que serve para reunir os sexos para a reprodução - principalmente
durante a primavera.
Características Especiais
Pele e Glândulas: a pele dos anfíbios é mais importante para a respiração e
proteção. Numerosas glândulas mucosas lubrificam e fazem com que apele
esteja sempre úmida e lisa. Alguns anfíbios desenvolvem glândulas no focinho e
no dorso antes da eclosão e a secreção serve para romper a cápsula do ovo.
Muitos anfíbios possuem glândulas granulosas, que podem produzir secreções
venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes glândulas paratóides
(situadas ao lado do pescoço) representam aglomerações de glândulas de veneno.
A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rãs neotropicais
apresentam coloração viva e são venenosas, provavelmente “usam” a cor como
sinal de advertência.
Muda: a superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos
anfíbios. Parece que esse processo de muda esteja sob controle hormonal. A
camada externa da pele não é trocada inteira, como em certos répteis, mas em
fragmentos. A freqüência das mudas varia de acordo com a espécie, podendo ter
extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em outros anfíbios, o intervalo
pode ser de um mês ou mais.
Membros: há uma variação considerável no número de membros e dedos,
como resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas são
ápodas, mas a maioria dos anfíbios caudados têm quatro membros com 4 dedos
nas pernas nas pernas anteriores e 5 nas posteriores, geralmente, mas há
variações. Os membros de sapos e rãs são em geral, muito mais especializados
que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados e adaptados ao
salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são alargadas e com discos adesivos na
superfície inferior, enquanto as rãs possuem membranas natatórias entre os
artelhos.
Regeneração: os anfíbios anuros são capazes de regenerar membros ou
dedos perdidos, mas as salamandras não o fazem.
Vocalização: o canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie, sendo
que uma espécie pode ter cantos diferentes para diversas situações. Os cantos
espécies as brânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente
ou em combinação. Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os
embriões e larvas. Nos adultos, os pulmões são bastante simples. Geralmente o ar
é bombeado para os pulmões através de um simples processo de deglutição. Em
espécies aquáticas os pulmões também servem como órgãos hidrostáticos, sendo
inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos os anfíbios contém
muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permite que
espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que
hibernem em açudes.
Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular
movem o ar para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue
ocorre nos vasos situados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na
laringe de rãs e sapos servem para produzir a coaxação familiar, distinta para
cada espécie, que serve para reunir os sexos para a reprodução - principalmente
durante a primavera.
Características Especiais
Pele e Glândulas: a pele dos anfíbios é mais importante para a respiração e
proteção. Numerosas glândulas mucosas lubrificam e fazem com que apele
esteja sempre úmida e lisa. Alguns anfíbios desenvolvem glândulas no focinho e
no dorso antes da eclosão e a secreção serve para romper a cápsula do ovo.
Muitos anfíbios possuem glândulas granulosas, que podem produzir secreções
venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes glândulas paratóides
(situadas ao lado do pescoço) representam aglomerações de glândulas de veneno.
A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rãs neotropicais
apresentam coloração viva e são venenosas, provavelmente “usam” a cor como
sinal de advertência.
Muda: a superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos
anfíbios. Parece que esse processo de muda esteja sob controle hormonal. A
camada externa da pele não é trocada inteira, como em certos répteis, mas em
fragmentos. A freqüência das mudas varia de acordo com a espécie, podendo ter
extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em outros anfíbios, o intervalo
pode ser de um mês ou mais.
Membros: há uma variação considerável no número de membros e dedos,
como resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas são
ápodas, mas a maioria dos anfíbios caudados têm quatro membros com 4 dedos
nas pernas nas pernas anteriores e 5 nas posteriores, geralmente, mas há
variações. Os membros de sapos e rãs são em geral, muito mais especializados
que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados e adaptados ao
salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são alargadas e com discos adesivos na
superfície inferior, enquanto as rãs possuem membranas natatórias entre os
artelhos.
Regeneração: os anfíbios anuros são capazes de regenerar membros ou
dedos perdidos, mas as salamandras não o fazem.
Vocalização: o canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie, sendo
que uma espécie pode ter cantos diferentes para diversas situações. Os cantos
172
mais familiares são aqueles referidos como nupciais (ou de advertência). As
características do canto identificam a espécie e o sexo do indivíduo que canta. As
fêmeas dos anuros são sensíveis ao canto de sua própria espécie durante curto
período, quando os ovos estão prontos para serem depositados. Acredita-se que
os hormônios relacionados à ovulação sensibilizem células específicas
relacionadas à audição.
Atividades estacionais
Anfíbios vivem principalmente na água e em lugares úmidos; nunca no
mar. Todos precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque não têm
regulação da temperatura do corpo através de calor gerado pelo metabolismo e,
além disso, podem perder facilmente água através de sua pele fina. Durante o
inverno rãs e salamandras aquáticas hibernam no fundo de lagos e rios que não
congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vão até abaixo da linha
de congelamento. Durante a hibernação todos os processos vitais são reduzidos,
o batimento cardíaco é lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no
corpo.
9.2.2.2 Classe Reptilia
Os répteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente
adaptados à vida em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e córnea e as
escamas resistem à perda de umidade do corpo e facilitam a vida em superfícies
secas e ásperas. Diferentemente dos anfíbios, que dependem da água ou de um
ambiente úmido para evitar a dessecação dos ovos, os répteis desenvolveram
uma casca sólida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca é suficientemente
porosa para permitir a passagem de gases respiratórios, mas sólida o bastante
para protegê-lo. O mais importante porém, foi o desenvolvimento de uma
membrana embrionária (o âmnio), que envolve uma câmara cheia de líquido, no
qual o indivíduo pode se desenvolver protegido da dessecação.
Figura 112: Tipos de répteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia.
Juntamente como âmnio, surgiram também outros dois anexos
embrionários: o cório e o alantóide, que participam das trocas gasosas. O
mais familiares são aqueles referidos como nupciais (ou de advertência). As
características do canto identificam a espécie e o sexo do indivíduo que canta. As
fêmeas dos anuros são sensíveis ao canto de sua própria espécie durante curto
período, quando os ovos estão prontos para serem depositados. Acredita-se que
os hormônios relacionados à ovulação sensibilizem células específicas
relacionadas à audição.
Atividades estacionais
Anfíbios vivem principalmente na água e em lugares úmidos; nunca no
mar. Todos precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque não têm
regulação da temperatura do corpo através de calor gerado pelo metabolismo e,
além disso, podem perder facilmente água através de sua pele fina. Durante o
inverno rãs e salamandras aquáticas hibernam no fundo de lagos e rios que não
congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vão até abaixo da linha
de congelamento. Durante a hibernação todos os processos vitais são reduzidos,
o batimento cardíaco é lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no
corpo.
9.2.2.2 Classe Reptilia
Os répteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente
adaptados à vida em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e córnea e as
escamas resistem à perda de umidade do corpo e facilitam a vida em superfícies
secas e ásperas. Diferentemente dos anfíbios, que dependem da água ou de um
ambiente úmido para evitar a dessecação dos ovos, os répteis desenvolveram
uma casca sólida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca é suficientemente
porosa para permitir a passagem de gases respiratórios, mas sólida o bastante
para protegê-lo. O mais importante porém, foi o desenvolvimento de uma
membrana embrionária (o âmnio), que envolve uma câmara cheia de líquido, no
qual o indivíduo pode se desenvolver protegido da dessecação.
Figura 112: Tipos de répteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia.
Juntamente como âmnio, surgiram também outros dois anexos
embrionários: o cório e o alantóide, que participam das trocas gasosas. O
173
alantóide atua também como uma estrutura armazenadora de excretas
nitrogenadas resultantes do metabolismo protéico. A excreta nitrogenada dos
embriões de répteis é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser
armazenado dentro do ovo. Os adultos também excretam ácido úrico,
representando uma grande economia de água, uma vez que não precisa de água
para ser eliminado.
O nome da Classe refere-se ao modo de locomoção (do latim reptare -
rastejar), e sendo dividida informalmente em três grandes grupos:
1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis.
As tartarugas são os vertebrados mais facilmente reconhecíveis. Alguns
aspectos de sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas,
entretanto, em outros aspectos, as tartarugas são tão especializadas que torna-
se difícil fazer ligações com outros vertebrados. O casco é o caráter mais
distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se igualmente modificado.
A fusão das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de
movimentos da caixa torácica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos
durante a respiração. Apenas as aberturas das extremidades anterior e
posterior do casco contém tecidos flexíveis. Os pulmões, que são grandes,
estão ligados dorsal e lateralmente à carapaça. Ventralmente, os pulmões
estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo que prende-se às vísceras. O
peso dessas, por sua vez, mantém a lâmina diafragmática estirada para baixo.
Assim, as tartarugas produzem mudanças na pressão pulmonar pela
contração de músculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os
pulmões e expelindo o ar. Como as vísceras estão ligadas à lâmina
diafragmática, a qual está ligada aos pulmões, o movimento das vísceras para
baixo expande os pulmões, aspirando ar.
O problema básico de respirar dentro de um casco rígido é o mesmo para
a maioria das tartarugas, mas o mecanismos apresentam algumas variações.
As tartarugas aquáticas, por exemplo, podem utilizar a pressão hidrostática
para auxiliar a movimentação do ar para dentro e fora dos pulmões, enquanto
a tartaruga australiana pode utilizar a respiração cloacal (grandes bolsas na
região cloacal com revestimento altamente vascularizado e numerosas
vilosidades funcionando para a respiração).
Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O
desenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo
o sexo de um indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no
ninho.
2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais.
Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e
desenvolveram um palato secundário que desloca as passagens de ar para a
porção posterior da boca. Uma aba de tecido, que se origina da base da língua,
pode formar um selo à prova d’água entre a boca e a garganta. desse modo,
um Crocodilia pode respirar somente com as narinas expostas, sem inalar
água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré-maxilares e
maxilares no palato secundário.
alantóide atua também como uma estrutura armazenadora de excretas
nitrogenadas resultantes do metabolismo protéico. A excreta nitrogenada dos
embriões de répteis é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser
armazenado dentro do ovo. Os adultos também excretam ácido úrico,
representando uma grande economia de água, uma vez que não precisa de água
para ser eliminado.
O nome da Classe refere-se ao modo de locomoção (do latim reptare -
rastejar), e sendo dividida informalmente em três grandes grupos:
1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis.
As tartarugas são os vertebrados mais facilmente reconhecíveis. Alguns
aspectos de sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas,
entretanto, em outros aspectos, as tartarugas são tão especializadas que torna-
se difícil fazer ligações com outros vertebrados. O casco é o caráter mais
distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se igualmente modificado.
A fusão das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de
movimentos da caixa torácica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos
durante a respiração. Apenas as aberturas das extremidades anterior e
posterior do casco contém tecidos flexíveis. Os pulmões, que são grandes,
estão ligados dorsal e lateralmente à carapaça. Ventralmente, os pulmões
estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo que prende-se às vísceras. O
peso dessas, por sua vez, mantém a lâmina diafragmática estirada para baixo.
Assim, as tartarugas produzem mudanças na pressão pulmonar pela
contração de músculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os
pulmões e expelindo o ar. Como as vísceras estão ligadas à lâmina
diafragmática, a qual está ligada aos pulmões, o movimento das vísceras para
baixo expande os pulmões, aspirando ar.
O problema básico de respirar dentro de um casco rígido é o mesmo para
a maioria das tartarugas, mas o mecanismos apresentam algumas variações.
As tartarugas aquáticas, por exemplo, podem utilizar a pressão hidrostática
para auxiliar a movimentação do ar para dentro e fora dos pulmões, enquanto
a tartaruga australiana pode utilizar a respiração cloacal (grandes bolsas na
região cloacal com revestimento altamente vascularizado e numerosas
vilosidades funcionando para a respiração).
Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O
desenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo
o sexo de um indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no
ninho.
2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais.
Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e
desenvolveram um palato secundário que desloca as passagens de ar para a
porção posterior da boca. Uma aba de tecido, que se origina da base da língua,
pode formar um selo à prova d’água entre a boca e a garganta. desse modo,
um Crocodilia pode respirar somente com as narinas expostas, sem inalar
água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré-maxilares e
maxilares no palato secundário.
174
Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam
patas bem desenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos
pela terra. Possuem tipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda,
pesada e lateralmente achatada, impulsiona seu corpo na água, enquanto as
patas são mantidas contra suas laterais.
Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é
encontrada em regiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies
que penetram na zona temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3
famílias: os Alligatoridae, que incluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que
são formas de água doce. Os Crocodylidae incluem espécies como o crocodilo
de água salgada, que habita estuários, pântanos de manguezais e regiões
baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual do grupo
(adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, os
Gavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios
do norte da Índia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os
demais Crocodilia e pode representar um tipo de especialização à alimentação
baseada em peixes, que são capturados por meio de um rápido golpe lateral
da cabeça (figura 113).
Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação
interespecífica, nos Crocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de
focinho largo, com dietas variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais
largos focinhos de crocodilos são quase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas
espécies de crocodilos apresentam dietas variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres.
Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e são primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano;
(b) jacaré chinês; © crocodilo americano; (d) gavial.
3. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças.
Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam
patas bem desenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos
pela terra. Possuem tipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda,
pesada e lateralmente achatada, impulsiona seu corpo na água, enquanto as
patas são mantidas contra suas laterais.
Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é
encontrada em regiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies
que penetram na zona temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3
famílias: os Alligatoridae, que incluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que
são formas de água doce. Os Crocodylidae incluem espécies como o crocodilo
de água salgada, que habita estuários, pântanos de manguezais e regiões
baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual do grupo
(adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, os
Gavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios
do norte da Índia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os
demais Crocodilia e pode representar um tipo de especialização à alimentação
baseada em peixes, que são capturados por meio de um rápido golpe lateral
da cabeça (figura 113).
Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação
interespecífica, nos Crocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de
focinho largo, com dietas variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais
largos focinhos de crocodilos são quase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas
espécies de crocodilos apresentam dietas variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres.
Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e são primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano;
(b) jacaré chinês; © crocodilo americano; (d) gavial.
3. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças.
175
Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados,
tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais
interessante desses seja o crescimento determinado, ou seja, o crescimento é
interrompido quando a placa cartilaginosa que separa as extremidades dos
ossos longos e as epífises tornam-se completamente ossificadas. Essa
modificação do padrão de crescimento contínuo não é observada em
Crocodilia e nas tartarugas.
Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a
tuatara, único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata
(lagartos, serpentes e cobra-de-duas-cabeças).
Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio,
esqueleto pós-craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da
barra temporal inferior e do osso quadrado-jugal , que formava parte dessa
barra. Essa modificação faz parte de uma série de mudanças estruturais do
crânio, que contribuem para o desenvolvimento de uma complexidade de
movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentada ainda
mais, através da perda da segunda barra temporal.
Caracteres gerais
Ø A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a
evolução, ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis.
A condição sólida do crânio sem aberturas (anápsido), característico de certos
répteis do tronco primitivo, nos representantes viventes só pode ser
observado na tartarugas. A maioria dos répteis viventes tem um crânio
diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como os répteis
dominantes no Mesozóico.
Ø teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios.
Ø 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo,
justificando o rastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem
membros locomotores, mas também rastejam). Cada membro tipicamente
com 5 dedos terminando em garras córneas e adaptadas para correr, rastejar
ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas marinhas, reduzidas em
alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas as serpentes;
Ø pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas
dérmicas (crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos
casos, ocorrem mudas do tegumento, com a eliminação das camadas mais
superficiais da epiderme;
Ø respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas
marinhas;
Ø o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como
fígado e pâncreas, terminando em cloaca;
Ø a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menos
aprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais
Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados,
tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais
interessante desses seja o crescimento determinado, ou seja, o crescimento é
interrompido quando a placa cartilaginosa que separa as extremidades dos
ossos longos e as epífises tornam-se completamente ossificadas. Essa
modificação do padrão de crescimento contínuo não é observada em
Crocodilia e nas tartarugas.
Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a
tuatara, único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata
(lagartos, serpentes e cobra-de-duas-cabeças).
Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio,
esqueleto pós-craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da
barra temporal inferior e do osso quadrado-jugal , que formava parte dessa
barra. Essa modificação faz parte de uma série de mudanças estruturais do
crânio, que contribuem para o desenvolvimento de uma complexidade de
movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentada ainda
mais, através da perda da segunda barra temporal.
Caracteres gerais
Ø A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a
evolução, ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis.
A condição sólida do crânio sem aberturas (anápsido), característico de certos
répteis do tronco primitivo, nos representantes viventes só pode ser
observado na tartarugas. A maioria dos répteis viventes tem um crânio
diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como os répteis
dominantes no Mesozóico.
Ø teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios.
Ø 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo,
justificando o rastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem
membros locomotores, mas também rastejam). Cada membro tipicamente
com 5 dedos terminando em garras córneas e adaptadas para correr, rastejar
ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas marinhas, reduzidas em
alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas as serpentes;
Ø pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas
dérmicas (crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos
casos, ocorrem mudas do tegumento, com a eliminação das camadas mais
superficiais da epiderme;
Ø respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas
marinhas;
Ø o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como
fígado e pâncreas, terminando em cloaca;
Ø a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menos
aprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais
176
evoluídos que o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o
esquerdo é bastante atrofiado;
Ø a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração
possui duas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo
incompleto em dois ventrículos;
Ø o desenvolvimento é direto, sem metamorfose;
Ø todos são ectotérmicos;
Ø são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica.
Ø presença de ovos com casca.
Evolução
Os répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos
anfíbios, tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco;
pernas adaptadas para a locomoção rápida, maior separação do sangue arterial e
venoso no coração, completa ossificação do esqueleto e ovos adaptados para o
desenvolvimento em terra, com membranas e cascas para proteger o embrião.
Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação da temperatura do corpo
e algumas outras características de aves e mamíferos.
Reprodução e sistema urogenital
Em Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis
o macho possui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a
transferência de espermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas
exclusivas: os hemipênis, que são formados por um par de bolsas providas de
espinhos e situadas na pele adjacente à abertura cloacal. Durante a cópula os
hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da fêmea para a
transferência dos espermatozóides.
Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies
deposita seus ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à
vida terrestre, os ovos dos répteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo
encerrados numa casca resistente e flexível, com uma membrana interna. Há
muito vitelo para nutrir o embrião. Durante o desenvolvimento, este é
circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide; essas novas
estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choque
físico durante o desenvolvimento.
O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da
desidratação. Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas,
desovam em terra, onde os ovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é
geralmente semelhante ao adulto e torna-se imediatamente independente.
Répteis Fósseis
Os répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e
ocupam uma posição secundária entre os animais existentes. Durante o
Mesozóico foram os vertebrados dominantes e ocuparam a maioria dos habitats
animais disponíveis. Variaram em tamanho, de pequenos a grandes, alguns
excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e foram muito
evoluídos que o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o
esquerdo é bastante atrofiado;
Ø a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração
possui duas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo
incompleto em dois ventrículos;
Ø o desenvolvimento é direto, sem metamorfose;
Ø todos são ectotérmicos;
Ø são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica.
Ø presença de ovos com casca.
Evolução
Os répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos
anfíbios, tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco;
pernas adaptadas para a locomoção rápida, maior separação do sangue arterial e
venoso no coração, completa ossificação do esqueleto e ovos adaptados para o
desenvolvimento em terra, com membranas e cascas para proteger o embrião.
Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação da temperatura do corpo
e algumas outras características de aves e mamíferos.
Reprodução e sistema urogenital
Em Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis
o macho possui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a
transferência de espermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas
exclusivas: os hemipênis, que são formados por um par de bolsas providas de
espinhos e situadas na pele adjacente à abertura cloacal. Durante a cópula os
hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da fêmea para a
transferência dos espermatozóides.
Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies
deposita seus ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à
vida terrestre, os ovos dos répteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo
encerrados numa casca resistente e flexível, com uma membrana interna. Há
muito vitelo para nutrir o embrião. Durante o desenvolvimento, este é
circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide; essas novas
estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choque
físico durante o desenvolvimento.
O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da
desidratação. Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas,
desovam em terra, onde os ovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é
geralmente semelhante ao adulto e torna-se imediatamente independente.
Répteis Fósseis
Os répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e
ocupam uma posição secundária entre os animais existentes. Durante o
Mesozóico foram os vertebrados dominantes e ocuparam a maioria dos habitats
animais disponíveis. Variaram em tamanho, de pequenos a grandes, alguns
excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e foram muito
177
diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos, apenas
4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade,
apenas em registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje
existe muita especulação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na
transição Cretáceo-Terciário (figura 114). Alguns autores também sugerem que os
répteis tenham sido incapazes de competir com os mamíferos. Porém, a hipótese
mais aceita ainda hoje, diz que mudanças graduais do nível do mar e um
aumento na variação climática tenham fornecido um contexto no qual pressões
físicas e biológicas podem ser combinadas, resultando uma explicação plausível
para as extinções de certos grupos.
9.2.2.3 Classe Aves
(~ 8700 espécies viventes)
De todos os animais as aves são os mais bem conhecidos e os mais
facilmente reconhecidos porque são comuns, ativas durante o dia e facilmente
vistas. São singulares na posse de penas que revestem e isolam o corpo tornando
possível a regulação da temperatura e ajudam no vôo. Nenhuma outra classe
animal possui penas. A capacidade de voar possibilita às aves ocuparem alguns
habitats negados a outros animais. As aves ocupam todos os continentes, os
mares e a maioria das ilhas.
diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos, apenas
4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade,
apenas em registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje
existe muita especulação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na
transição Cretáceo-Terciário (figura 114). Alguns autores também sugerem que os
répteis tenham sido incapazes de competir com os mamíferos. Porém, a hipótese
mais aceita ainda hoje, diz que mudanças graduais do nível do mar e um
aumento na variação climática tenham fornecido um contexto no qual pressões
físicas e biológicas podem ser combinadas, resultando uma explicação plausível
para as extinções de certos grupos.
9.2.2.3 Classe Aves
(~ 8700 espécies viventes)
De todos os animais as aves são os mais bem conhecidos e os mais
facilmente reconhecidos porque são comuns, ativas durante o dia e facilmente
vistas. São singulares na posse de penas que revestem e isolam o corpo tornando
possível a regulação da temperatura e ajudam no vôo. Nenhuma outra classe
animal possui penas. A capacidade de voar possibilita às aves ocuparem alguns
habitats negados a outros animais. As aves ocupam todos os continentes, os
mares e a maioria das ilhas.
178
Figura 114: Restaurações dos répteis do Mesozóico.
Caracteres gerais
Ø Corpo coberto com penas.
Ø Dois pares de apêndices; o anterior transformado em asas para voar; o
posterior adaptado para empoleirar-se, andar ou nadar; cada pé geralmente
com 4 dedos envolvidos por pele cornificada (figura 115).
Ø Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando
rigidez; a boca é um bico que se projeta, com bainhas córneas; sem dentes nas
aves viventes; crânio com um côndilo occipital; pescoço geralmente longo e
flexível; pelve fundida a numerosas vértebras, mas aberta ventralmente;
esterno grande, geralmente com quilha mediana; poucas vértebras caudais,
comprimidas na parte posterior.
Figura 114: Restaurações dos répteis do Mesozóico.
Caracteres gerais
Ø Corpo coberto com penas.
Ø Dois pares de apêndices; o anterior transformado em asas para voar; o
posterior adaptado para empoleirar-se, andar ou nadar; cada pé geralmente
com 4 dedos envolvidos por pele cornificada (figura 115).
Ø Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando
rigidez; a boca é um bico que se projeta, com bainhas córneas; sem dentes nas
aves viventes; crânio com um côndilo occipital; pescoço geralmente longo e
flexível; pelve fundida a numerosas vértebras, mas aberta ventralmente;
esterno grande, geralmente com quilha mediana; poucas vértebras caudais,
comprimidas na parte posterior.
179
Ø Coração com 4 câmaras (2 aurículas, 2 ventrículos separados); persiste apenas
o arco aórtico (sistêmico) direito; glóbulos vermelhos nucleados, ovais e
biconvexos.
Ø Respiração por pulmões compactos, muito eficientes, presos às costelas e
ligados a sacos aéreos de paredes finas que se estendem entre os órgãos
internos; caixa vocal (siringe) na base da traquéia.
Ø Doze pares de nervos cranianos.
Ø Excreção por meio de rins metanéfricos; o ácido úrico é o principal produto de
excreção nitrogenada; urina semi-sólida; sem bexiga urinária (exceto nas emas
e nos avestruzes); um sistema porta-renal.
Ø Temperatura do corpo essencialmente constante (isto é, homeotermas, com
temperatura entre 40-41 °C) e endotérmicas, ou seja mantém a temperatura
corpórea com calor gerado pelo metabolismo.
Ø Fecundação interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcária
dura e depositados externamente para a incubação; segmentação
meroblástica; membranas embrionárias (âmnio, córion, saco vitelino e
alantóide) presentes durante o desenvolvimento dentro do ovo; ao eclodir, os
filhotes são alimentados e vigiados pelos pais.
Evolução
As aves parecem ter se originado de répteis um tanto delgados, de cauda
longa e andar bípede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com
suas pernas posteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para
darem origem às asas. Os fatores seletivos na evolução das penas não são bem
esclarecidos.
Figura 115: Alguns tipos de pés nas aves.
Ø Coração com 4 câmaras (2 aurículas, 2 ventrículos separados); persiste apenas
o arco aórtico (sistêmico) direito; glóbulos vermelhos nucleados, ovais e
biconvexos.
Ø Respiração por pulmões compactos, muito eficientes, presos às costelas e
ligados a sacos aéreos de paredes finas que se estendem entre os órgãos
internos; caixa vocal (siringe) na base da traquéia.
Ø Doze pares de nervos cranianos.
Ø Excreção por meio de rins metanéfricos; o ácido úrico é o principal produto de
excreção nitrogenada; urina semi-sólida; sem bexiga urinária (exceto nas emas
e nos avestruzes); um sistema porta-renal.
Ø Temperatura do corpo essencialmente constante (isto é, homeotermas, com
temperatura entre 40-41 °C) e endotérmicas, ou seja mantém a temperatura
corpórea com calor gerado pelo metabolismo.
Ø Fecundação interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcária
dura e depositados externamente para a incubação; segmentação
meroblástica; membranas embrionárias (âmnio, córion, saco vitelino e
alantóide) presentes durante o desenvolvimento dentro do ovo; ao eclodir, os
filhotes são alimentados e vigiados pelos pais.
Evolução
As aves parecem ter se originado de répteis um tanto delgados, de cauda
longa e andar bípede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com
suas pernas posteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para
darem origem às asas. Os fatores seletivos na evolução das penas não são bem
esclarecidos.
Figura 115: Alguns tipos de pés nas aves.
180
A ave mais antiga que se
conhece assemelha-se mais a
um dinossauro do que as aves
atuais. Foi descoberta em
registros fósseis e denominada
Archeopteryx (à esquerda), que
significa “ave primitiva”. Tinha
muitas características dos
répteis (cauda longa, ossos
pesados e compactos, dentes na
boca), mas apresentavama
característica mais predominante das aves: asas penas.
As aves herdaram diversos aspectos dos répteis que contribuíram para
seu sucesso como voadoras pela redução de peso. Os ovos desenvolvem-se
totalmente fora do corpo materno e os produtos de excreção nitrogenada são
excretados sem o peso de uma abundante urina aquosa. Outras reduções de peso
foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu esqueleto mais leve.
As modificações viscerais relacionadas com a endotermia incluem um
coração com quatro câmaras, separação completa das circulações venosa e
arterial e aperfeiçoamento da respiração. Os sacos aéreos internos, que se abrem
para o exterior através do trato respiratório, auxiliam a respiração e a dissipar o
calor gerado pelo elevado metabolismo.
O vôo requer um corpo compacto, aerodinâmico e rígido, adquirido nas
aves pela fusão, perda e reforço de ossos. Muitas modificações ocorreram no
esqueleto para diminuir a massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do
corpo e podem ser retraídas entre as penas do ventre.
Uma grande acuidade visual e uma rápida acomodação são necessárias
para um animal voador, sendo a visão um sentido primário nas aves. A grande
mobilidade e a necessidade de comunicação a grandes distâncias promoveram a
elaboração da voz e da audição. A quimiorrecepção, importante nos vertebrados
inferiores, diminuiu inclusive o sentido do órgão de Jacobson.
O cuidado que os pais têm pelos ovos e pelos filhotes é muito mais
avançado que nos ectotérmicos, mas nenhuma ave é vivípara.
As maiores aves viventes incluem o avestruz da África, que tem 2 m de
altura e pesa até 136 kg e os grandes condores das Américas com envergadura de
até 3 m; a menor é o beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e
cerca de 3 g de peso.
Aspecto externo: apresentam uma cabeça distinta, um pescoço longo e flexível e um
forte corpo fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se
no alto do dorso e têm longas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada
membro posterior os dois segmentos superiores são musculosos, enquanto que a
canela contém tendões mas poucos músculos e é revestida com escamas córneas,
assim como os 4 artelhos que terminam em garras córneas. A cauda curta apresenta
um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico
pontudo, com revestimento córneo (figura 116). No maxilar superior há duas
narinas em forma de fenda. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra
A ave mais antiga que se
conhece assemelha-se mais a
um dinossauro do que as aves
atuais. Foi descoberta em
registros fósseis e denominada
Archeopteryx (à esquerda), que
significa “ave primitiva”. Tinha
muitas características dos
répteis (cauda longa, ossos
pesados e compactos, dentes na
boca), mas apresentavama
característica mais predominante das aves: asas penas.
As aves herdaram diversos aspectos dos répteis que contribuíram para
seu sucesso como voadoras pela redução de peso. Os ovos desenvolvem-se
totalmente fora do corpo materno e os produtos de excreção nitrogenada são
excretados sem o peso de uma abundante urina aquosa. Outras reduções de peso
foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu esqueleto mais leve.
As modificações viscerais relacionadas com a endotermia incluem um
coração com quatro câmaras, separação completa das circulações venosa e
arterial e aperfeiçoamento da respiração. Os sacos aéreos internos, que se abrem
para o exterior através do trato respiratório, auxiliam a respiração e a dissipar o
calor gerado pelo elevado metabolismo.
O vôo requer um corpo compacto, aerodinâmico e rígido, adquirido nas
aves pela fusão, perda e reforço de ossos. Muitas modificações ocorreram no
esqueleto para diminuir a massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do
corpo e podem ser retraídas entre as penas do ventre.
Uma grande acuidade visual e uma rápida acomodação são necessárias
para um animal voador, sendo a visão um sentido primário nas aves. A grande
mobilidade e a necessidade de comunicação a grandes distâncias promoveram a
elaboração da voz e da audição. A quimiorrecepção, importante nos vertebrados
inferiores, diminuiu inclusive o sentido do órgão de Jacobson.
O cuidado que os pais têm pelos ovos e pelos filhotes é muito mais
avançado que nos ectotérmicos, mas nenhuma ave é vivípara.
As maiores aves viventes incluem o avestruz da África, que tem 2 m de
altura e pesa até 136 kg e os grandes condores das Américas com envergadura de
até 3 m; a menor é o beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e
cerca de 3 g de peso.
Aspecto externo: apresentam uma cabeça distinta, um pescoço longo e flexível e um
forte corpo fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se
no alto do dorso e têm longas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada
membro posterior os dois segmentos superiores são musculosos, enquanto que a
canela contém tendões mas poucos músculos e é revestida com escamas córneas,
assim como os 4 artelhos que terminam em garras córneas. A cauda curta apresenta
um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico
pontudo, com revestimento córneo (figura 116). No maxilar superior há duas
narinas em forma de fenda. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra
181
superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada
que ocorre sobre os olhos, abaixo das pálpebras, para proteger o globo ocular).
Por baixo e atrás de cada olho há uma abertura do ouvido, escondida embaixo de
penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais na cabeça e os
esporões cornificados das pernas são peculiares aos galos, faisões e algumas
outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117).
A pele mole, flexível e seca é presa frouxamente à musculatura subjacente.
Faltam glândulas, com exceção da glândula uropigial acima da base da cauda, que
secreta uma substância oleosa para impermeabilizar as penas e é distribuída com
o bico. As penas crescem a partir de folículos na pele.
Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves.
Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente, com
espaços aéreos úteis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas
finas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave no vôo (fig.
118).
1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno
do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vôo das asas e da cauda. Cada
uma consiste em um vexilo achatado, sustentado pelo ráquis central que é uma
expansão do cálamo oco preso ao folículo. Cada metade do vexilo é constituída
por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados proximal e distal de cada barba
há bárbulas menores, paralelas que apresentam minúsculos ganchos ou hâmulos,
servindo para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas entre si.
2. Plumas. São penas macias que fornecem excelente isolamento. Tem cálamo
curto, ráquis reduzida e longas e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem
ganchos.
3. Filoplumas. Minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bárbulas.
4. Cerdas. Penas modificadas em forma de pêlo, cada uma com um cálamo curto e
ráquis delgada com poucas ou nenhuma barba na base. São encontradas perto
das narinas, e em torno da boca.
5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se à medida que
crescem formando um pó fino que impermeabiliza as penas. São encontradas em
garças, gaviões, papagaios etc.
Com exceção de avestruzes, pingüins e de algumas outras aves
completamente cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas da pele
superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada
que ocorre sobre os olhos, abaixo das pálpebras, para proteger o globo ocular).
Por baixo e atrás de cada olho há uma abertura do ouvido, escondida embaixo de
penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais na cabeça e os
esporões cornificados das pernas são peculiares aos galos, faisões e algumas
outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117).
A pele mole, flexível e seca é presa frouxamente à musculatura subjacente.
Faltam glândulas, com exceção da glândula uropigial acima da base da cauda, que
secreta uma substância oleosa para impermeabilizar as penas e é distribuída com
o bico. As penas crescem a partir de folículos na pele.
Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves.
Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente, com
espaços aéreos úteis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas
finas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave no vôo (fig.
118).
1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno
do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vôo das asas e da cauda. Cada
uma consiste em um vexilo achatado, sustentado pelo ráquis central que é uma
expansão do cálamo oco preso ao folículo. Cada metade do vexilo é constituída
por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados proximal e distal de cada barba
há bárbulas menores, paralelas que apresentam minúsculos ganchos ou hâmulos,
servindo para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas entre si.
2. Plumas. São penas macias que fornecem excelente isolamento. Tem cálamo
curto, ráquis reduzida e longas e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem
ganchos.
3. Filoplumas. Minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bárbulas.
4. Cerdas. Penas modificadas em forma de pêlo, cada uma com um cálamo curto e
ráquis delgada com poucas ou nenhuma barba na base. São encontradas perto
das narinas, e em torno da boca.
5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se à medida que
crescem formando um pó fino que impermeabiliza as penas. São encontradas em
garças, gaviões, papagaios etc.
Com exceção de avestruzes, pingüins e de algumas outras aves
completamente cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas da pele
182
chamadas ptérilas, entre as quais há espaços vazios (aptérios), visíveis quando se
depena uma ave (figura 119).
Figura 117: Galo doméstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados.
Sistema Esquelético
Muitos ossos contém cavidades aéreas (ossos pneumáticos) para diminuir
o peso e têm uma estrutura de reforços ósseos que fornecem resistência. O
esqueleto é modificado em relação ao vôo, à locomoção bípede e à postura de
grandes ovos com casca dura (figura 120).
Nas aves que voam (também chamadas de carenatas, porque têm carena)
os ossos são extremamente leves. Isso é essencial para diminuir seu peso
específico durante o vôo. Os ossos maiores apresentam cavidades pneumáticas
conectadas com sistema respiratório, sendo os principais: úmero, esterno,
vértebras e crânio.
As maxilas são alongadas para a sustentação do BICO.
Há muitas adaptações na coluna vertebral: vértebras cervicais são mais
numerosas e variáveis em número que em qualquer outro vertebrado vivente.
chamadas ptérilas, entre as quais há espaços vazios (aptérios), visíveis quando se
depena uma ave (figura 119).
Figura 117: Galo doméstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados.
Sistema Esquelético
Muitos ossos contém cavidades aéreas (ossos pneumáticos) para diminuir
o peso e têm uma estrutura de reforços ósseos que fornecem resistência. O
esqueleto é modificado em relação ao vôo, à locomoção bípede e à postura de
grandes ovos com casca dura (figura 120).
Nas aves que voam (também chamadas de carenatas, porque têm carena)
os ossos são extremamente leves. Isso é essencial para diminuir seu peso
específico durante o vôo. Os ossos maiores apresentam cavidades pneumáticas
conectadas com sistema respiratório, sendo os principais: úmero, esterno,
vértebras e crânio.
As maxilas são alongadas para a sustentação do BICO.
Há muitas adaptações na coluna vertebral: vértebras cervicais são mais
numerosas e variáveis em número que em qualquer outro vertebrado vivente.
183
As costelas das aves são achatadas e todas, com exceção da primeira e
última, possuem um projeção posterior, que se sobrepõe a costela subseqüente e é
chamada de processo uncinado.
O esterno é muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma
superfície suficiente para fixação dos músculos do vôo. Em todas as aves que
voam, o esterno tem uma quilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir
da linha mediana ventral), que serve como uma superfície adicional para a
fixação dos músculos.
Sistema respiratório
É extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos
demais vertebrados de respiração aérea.
As narinas no bico ligam-se às coanas acima da cavidade bucal. A glote em
forma de fenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquéia
longa e flexível. A laringe das aves, entretanto, não é o órgão produtor de som,
mas sim o modulador dos tons que se originam na siringe (caixa vocal), que se
localiza na extremidade inferior da traquéia. Dentro da siringe existem músculos
vocais. Da siringe parte um brônquio curto para cada pulmão (figura 121). Os
cantos e gritos das aves são produzidos por ar forçado através de membranas nas
paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tensão para
produzir notas de diferentes alturas.
A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente são
sons breves, simples, estereotipados que influenciam o comportamento diário de
manutenção, alimentação, interação entre pais e filhotes, migração, evitando o
perigo e reunindo as aves. Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente
são emitidos pelos machos, influenciados pelas modificações endócrinas do ciclo
reprodutivo e são relacionados com a reprodução, estabelecimento e defesa do
território, atraem uma parceira, mantém a união de um casal e sincronizam os
ciclos reprodutivos de machos e fêmeas.
Os pulmões das aves são proporcionalmente menores e incapazes de
grande expansão, se comparados àqueles dos mamíferos. Entretanto, nas aves os
pulmões são ligados a nove sacos aéreos, situados em várias partes do corpo,
estendendo-se até aos espaços pneumáticos dos ossos. Os sacos aéreos não são
revestidos de epitélio respiratório e servem essencialmente de reservatório, bem
como para dissipar calor gerado pelos altos níveis de atividade muscular do vôo.
Os sacos aéreos fornecem um sistema no qual o fluxo de ar através dos pulmões
tem sentido único, ao invés de ter fluxo e refluxo como ocorre nos mamíferos.
Assim, durante a inspiração e a expiração, o ar flui através do pulmão na mesma
direção (figura 122). Durante a inspiração, o volume do tórax aumenta,
conduzindo o ar pelos brônquios e sacos aéreos torácicos posteriores e
abdominais, bem como para o pulmão. Simultaneamente, o ar do pulmão é
conduzido aos sacos clavicular e torácicos posteriores anteriores.
As costelas das aves são achatadas e todas, com exceção da primeira e
última, possuem um projeção posterior, que se sobrepõe a costela subseqüente e é
chamada de processo uncinado.
O esterno é muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma
superfície suficiente para fixação dos músculos do vôo. Em todas as aves que
voam, o esterno tem uma quilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir
da linha mediana ventral), que serve como uma superfície adicional para a
fixação dos músculos.
Sistema respiratório
É extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos
demais vertebrados de respiração aérea.
As narinas no bico ligam-se às coanas acima da cavidade bucal. A glote em
forma de fenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquéia
longa e flexível. A laringe das aves, entretanto, não é o órgão produtor de som,
mas sim o modulador dos tons que se originam na siringe (caixa vocal), que se
localiza na extremidade inferior da traquéia. Dentro da siringe existem músculos
vocais. Da siringe parte um brônquio curto para cada pulmão (figura 121). Os
cantos e gritos das aves são produzidos por ar forçado através de membranas nas
paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tensão para
produzir notas de diferentes alturas.
A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente são
sons breves, simples, estereotipados que influenciam o comportamento diário de
manutenção, alimentação, interação entre pais e filhotes, migração, evitando o
perigo e reunindo as aves. Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente
são emitidos pelos machos, influenciados pelas modificações endócrinas do ciclo
reprodutivo e são relacionados com a reprodução, estabelecimento e defesa do
território, atraem uma parceira, mantém a união de um casal e sincronizam os
ciclos reprodutivos de machos e fêmeas.
Os pulmões das aves são proporcionalmente menores e incapazes de
grande expansão, se comparados àqueles dos mamíferos. Entretanto, nas aves os
pulmões são ligados a nove sacos aéreos, situados em várias partes do corpo,
estendendo-se até aos espaços pneumáticos dos ossos. Os sacos aéreos não são
revestidos de epitélio respiratório e servem essencialmente de reservatório, bem
como para dissipar calor gerado pelos altos níveis de atividade muscular do vôo.
Os sacos aéreos fornecem um sistema no qual o fluxo de ar através dos pulmões
tem sentido único, ao invés de ter fluxo e refluxo como ocorre nos mamíferos.
Assim, durante a inspiração e a expiração, o ar flui através do pulmão na mesma
direção (figura 122). Durante a inspiração, o volume do tórax aumenta,
conduzindo o ar pelos brônquios e sacos aéreos torácicos posteriores e
abdominais, bem como para o pulmão. Simultaneamente, o ar do pulmão é
conduzido aos sacos clavicular e torácicos posteriores anteriores.
184
Figura 118 (à esquerda): Em cima. Quatro tipos de
penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma pena
de contorno; *, duas bárbulas proximais cortadas para
mostrar a parte superior dobrada, ao longo da qual os
hâmulos deslizam para deixar a pena flexível .
_______________
Figura 119: Áreas com penas do galo doméstico.
Figura 120: Esqueleto do galo doméstico.
Na expiração, o volume do tórax diminui, o ar, dos sacos torácicos posteriores e
abdominais, é impelido para o pulmão e ar dos sacos clavicular e torácicos é
expelido pelos brônquios.
Figura 118 (à esquerda): Em cima. Quatro tipos de
penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma pena
de contorno; *, duas bárbulas proximais cortadas para
mostrar a parte superior dobrada, ao longo da qual os
hâmulos deslizam para deixar a pena flexível .
_______________
Figura 119: Áreas com penas do galo doméstico.
Figura 120: Esqueleto do galo doméstico.
Na expiração, o volume do tórax diminui, o ar, dos sacos torácicos posteriores e
abdominais, é impelido para o pulmão e ar dos sacos clavicular e torácicos é
expelido pelos brônquios.
185
As aves não têm diafragma e, portanto, a respiração se faz as custas de
movimentos das costelas e do esterno.
Figura 121: O pulmão e o sistema
de sacos aéreos do periquito
australiano; é mostrado somente
o lado esquerdo. 1. Seio
infraorbital; 2. Saco aéreo
clavicular; 2a. divertículo axilar
do úmero; 2b. divertículo
esternal; 3. Saco aéreo cervical; 4.
Saco aéreo torácico cranial; 5.
Saco aéreo torácico caudal; 6. Saco
aéreo abdominal; 7. Pulmão
parabronquial.
Figura 122: Padrão do fluxo de ar durante a inspiração e a expiração. Note que o ar flui através do pulmão
parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratório. 1, pulmão parabronquial; 2, saco aéreo clavicular;
3, saco aéreo torácico cranial; 4, saco aéreo torácico caudal; 5, saco aéreo abdominal.
Sistema Digestivo.
As aves apresentam muitas modificações interessantes, algumas das quais
associadas à ausência de dentes. Como não existem lábios, não há glândulas
labiais na boca, mas sim sublinguais. Nas aves granívoras (que comem grãos) e
carnívoras, existe uma porção do esôfago em forma de saco, o papo, que se
destina ao armazenamento temporário de alimentos. Não há glândulas digestivas
no papo, embora nos pombos e espécies aparentadas existam estruturas
semelhantes a glândulas que produzem substância nutritiva (o “leite”dos
pombos), que é regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes.
As aves não têm diafragma e, portanto, a respiração se faz as custas de
movimentos das costelas e do esterno.
Figura 121: O pulmão e o sistema
de sacos aéreos do periquito
australiano; é mostrado somente
o lado esquerdo. 1. Seio
infraorbital; 2. Saco aéreo
clavicular; 2a. divertículo axilar
do úmero; 2b. divertículo
esternal; 3. Saco aéreo cervical; 4.
Saco aéreo torácico cranial; 5.
Saco aéreo torácico caudal; 6. Saco
aéreo abdominal; 7. Pulmão
parabronquial.
Figura 122: Padrão do fluxo de ar durante a inspiração e a expiração. Note que o ar flui através do pulmão
parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratório. 1, pulmão parabronquial; 2, saco aéreo clavicular;
3, saco aéreo torácico cranial; 4, saco aéreo torácico caudal; 5, saco aéreo abdominal.
Sistema Digestivo.
As aves apresentam muitas modificações interessantes, algumas das quais
associadas à ausência de dentes. Como não existem lábios, não há glândulas
labiais na boca, mas sim sublinguais. Nas aves granívoras (que comem grãos) e
carnívoras, existe uma porção do esôfago em forma de saco, o papo, que se
destina ao armazenamento temporário de alimentos. Não há glândulas digestivas
no papo, embora nos pombos e espécies aparentadas existam estruturas
semelhantes a glândulas que produzem substância nutritiva (o “leite”dos
pombos), que é regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes.
186
O estômago tem uma porção glandular anterior, o proventrículo, que
secreta sucos gástricos, e uma porção posterior, muscular e com espessas paredes,
chamada moela. Na moela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar
o alimento. O intestino delgado é enrolado ou forma alças. A maioria das aves
possui um ou dois cecos na junção dos intestinos delgado e grosso, que por sua
vez termina numa câmara cloacal (figura 123).
Figura 123: Trato digestivo de um pombo.
Reprodução.
A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito
vitelo e uma casca calcária dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o
crescimento do embrião. Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam
sobre os ovos para fornecer o calor necessário. Os filhotes de galinhas,
codornizes, patos, aves litorâneas e outras são nidífugos (aptos à correr assim que
saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumas e capazes de
perambular logo após a eclosão, enquanto que os de aves canoras, pica-paus,
pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam
ser alimentados e cuidados no ninho; estes são chamados nidícolas.
Migração.
Muitas espécies migram ou deslocam-se regularmente de uma região a
outra com a mudança das estações. Tanto as rotas de verão como as de inverno
O estômago tem uma porção glandular anterior, o proventrículo, que
secreta sucos gástricos, e uma porção posterior, muscular e com espessas paredes,
chamada moela. Na moela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar
o alimento. O intestino delgado é enrolado ou forma alças. A maioria das aves
possui um ou dois cecos na junção dos intestinos delgado e grosso, que por sua
vez termina numa câmara cloacal (figura 123).
Figura 123: Trato digestivo de um pombo.
Reprodução.
A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito
vitelo e uma casca calcária dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o
crescimento do embrião. Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam
sobre os ovos para fornecer o calor necessário. Os filhotes de galinhas,
codornizes, patos, aves litorâneas e outras são nidífugos (aptos à correr assim que
saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumas e capazes de
perambular logo após a eclosão, enquanto que os de aves canoras, pica-paus,
pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam
ser alimentados e cuidados no ninho; estes são chamados nidícolas.
Migração.
Muitas espécies migram ou deslocam-se regularmente de uma região a
outra com a mudança das estações. Tanto as rotas de verão como as de inverno
187
das espécies são bem definidas. A maior parte da migração é latitudinal, das
regiões setentrionais e subárticas, onde há facilidades de alimentação e
nidificação durante os meses quentes e depois retiram-se para o sul, onde passam
o inverno. Algumas outras aves fazem migrações altitudinais para regiões
montanhosas para passarem o verão e voltam para as terras baixas no inverno.
Migração, reprodução e muda são fases do ciclo anual das aves, todas reguladas
pelo sistema neuroendócrino. Geralmente, antes da migração, acumulam
rapidamente reservas de gordura, não presentes em outras épocas, para
combustível extra durante os longos vôos.
9.2.2.4 Classe Mammalia
Os mamíferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de
4.500 espécies atuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando
amplamente os recursos da Terra, de pólo a pólo, do topo das montanhas às
profundezas dos mares e mesmo no céu noturno. Apresentam uma grande
disparidade morfológica relacionada à diversidade de hábitos alimentares e
modos de locomoção. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletem essa
diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos
popularmente: gambá, coala, canguru, tamanduá, preguiça, tatu, morcegos,
macacos, cão, gato, lontra, onça, porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia,
golfinho, elefante, entre outros.
Os mamíferos modernos podem ser divididos em três grupos principais,
separados com base em seus modos de reprodução. Entre os Prototheria, ou
Monotremados, sobrevivem cerca de seis espécies isoladas geograficamente na
Austrália e Nova Guiné. Estão agrupadas em duas subordens, a das équidnas e a
dos ornitorrincos. Os Prototheria caracterizam-se por botar ovos que são
incubados e eclodem fora do trato reprodutivo das fêmeas. Apesar disso, são
vertebrados com pêlos, endotérmicos, produtores de leite, possuindo dentes
(apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamíferos.
Os dois grupos restantes de mamíferos são estreitamente relacionados,
mas tiveram histórias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de
250 espécies, caracterizam-se pelo curto período de gestação, pela prematuridade
dos filhotes e, em muitos, por possuírem uma bolsa de proteção (o marsúpio). Esta
bolsa recobre as glândulas mamárias das mãe e o jovem arrasta-se até seu interior
imediatamente após ao nascimento, para alimentar-se e completar seu
desenvolvimento. Os marsupiais são restritos à Austrália e Novo Mundo.
Os Eutheria, ou placentários, incluem cerca de 3800 espécies, e nascem
num estágio de desenvolvimento muito mais avançado que os marsupiais.
Muitos estão prontos para correr ou nadar ao lado das mães minutos após o
nascimento. Embora isso signifique um maior potencial de sobrevivência, o custo
é alto e prolongado para a fêmea.
Caracteres gerais
De um modo geral, as principais características dos mamíferos são:
Ø presença de mamas em número par, com localização variável;
das espécies são bem definidas. A maior parte da migração é latitudinal, das
regiões setentrionais e subárticas, onde há facilidades de alimentação e
nidificação durante os meses quentes e depois retiram-se para o sul, onde passam
o inverno. Algumas outras aves fazem migrações altitudinais para regiões
montanhosas para passarem o verão e voltam para as terras baixas no inverno.
Migração, reprodução e muda são fases do ciclo anual das aves, todas reguladas
pelo sistema neuroendócrino. Geralmente, antes da migração, acumulam
rapidamente reservas de gordura, não presentes em outras épocas, para
combustível extra durante os longos vôos.
9.2.2.4 Classe Mammalia
Os mamíferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de
4.500 espécies atuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando
amplamente os recursos da Terra, de pólo a pólo, do topo das montanhas às
profundezas dos mares e mesmo no céu noturno. Apresentam uma grande
disparidade morfológica relacionada à diversidade de hábitos alimentares e
modos de locomoção. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletem essa
diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos
popularmente: gambá, coala, canguru, tamanduá, preguiça, tatu, morcegos,
macacos, cão, gato, lontra, onça, porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia,
golfinho, elefante, entre outros.
Os mamíferos modernos podem ser divididos em três grupos principais,
separados com base em seus modos de reprodução. Entre os Prototheria, ou
Monotremados, sobrevivem cerca de seis espécies isoladas geograficamente na
Austrália e Nova Guiné. Estão agrupadas em duas subordens, a das équidnas e a
dos ornitorrincos. Os Prototheria caracterizam-se por botar ovos que são
incubados e eclodem fora do trato reprodutivo das fêmeas. Apesar disso, são
vertebrados com pêlos, endotérmicos, produtores de leite, possuindo dentes
(apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamíferos.
Os dois grupos restantes de mamíferos são estreitamente relacionados,
mas tiveram histórias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de
250 espécies, caracterizam-se pelo curto período de gestação, pela prematuridade
dos filhotes e, em muitos, por possuírem uma bolsa de proteção (o marsúpio). Esta
bolsa recobre as glândulas mamárias das mãe e o jovem arrasta-se até seu interior
imediatamente após ao nascimento, para alimentar-se e completar seu
desenvolvimento. Os marsupiais são restritos à Austrália e Novo Mundo.
Os Eutheria, ou placentários, incluem cerca de 3800 espécies, e nascem
num estágio de desenvolvimento muito mais avançado que os marsupiais.
Muitos estão prontos para correr ou nadar ao lado das mães minutos após o
nascimento. Embora isso signifique um maior potencial de sobrevivência, o custo
é alto e prolongado para a fêmea.
Caracteres gerais
De um modo geral, as principais características dos mamíferos são:
Ø presença de mamas em número par, com localização variável;
188
Ø presença de pêlos em algum estágio da vida, os quais contribuem para a
manutenção da temperatura corpórea, já que são chamados homeotérmicos.
Os pêlos podem ser reduzidos ou completamente ausentes em alguns
mamíferos adultos.
Ø São endotérmicos;
Ø presença de glândulas cutâneas (sebáceas e sudoríparas) em certas regiões do
corpo;
Ø além da formação do âmnio e do alantóide, durante o desenvolvimento
embrionário, também ocorre a formação da placenta, um anexo que permite
as trocas respiratórias e nutritivas entre o feto e a mãe, contribuindo para que
aquele passe todo o seu período de desenvolvimento no interior do útero
materno, livre dos perigos do meio exterior;
Ø respiração pulmonar, presença de diafragma separando a cavidade torácica
da cavidade abdominal;
Ø encéfalo altamente desenvolvido;
Ø crânio com dois côndilos occipitais, o que não permite uma rotação tão ampla
da cabeça sobre o pescoço, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125);
Ø circulação dupla e completa. Coração com quatro cavidades distintas. São os
únicos animais com eritrócitos bicôncavos e anucleados;
Ø boca com dentes nas mandíbulas e maxilas (figura 126), língua usualmente
móvel, olhos com pálpebras móveis, ouvidos com pavilhões externos
carnosos;
Ø uma bexiga urinária, excreta fluída (urina).
Evolução
Os mamíferos surgiram na Terra a partir dos répteis Synapsida. Muitas
características tornam os animais da classe Mammalia altamente especializados,
diferenciando-os dos demais tetrápodes. O revestimento isolante do corpo (pêlos
e gordura subcutânea) e a separação completa dos sangues venoso e arterial no
coração tornam possível a temperatura regulada do corpo. Com isto o
metabolismo é alto e consequentemente há necessidade de muito alimento. Os
dentes são geralmente conspícuos e diferenciados. Os sentidos da visão, audição
e olfato são altamente desenvolvidos. Cerebelo e cérebro grandes são
responsáveis por um alto grau de coordenação em todas as atividades, pela
aprendizagem e pela memória retentiva.
Ø presença de pêlos em algum estágio da vida, os quais contribuem para a
manutenção da temperatura corpórea, já que são chamados homeotérmicos.
Os pêlos podem ser reduzidos ou completamente ausentes em alguns
mamíferos adultos.
Ø São endotérmicos;
Ø presença de glândulas cutâneas (sebáceas e sudoríparas) em certas regiões do
corpo;
Ø além da formação do âmnio e do alantóide, durante o desenvolvimento
embrionário, também ocorre a formação da placenta, um anexo que permite
as trocas respiratórias e nutritivas entre o feto e a mãe, contribuindo para que
aquele passe todo o seu período de desenvolvimento no interior do útero
materno, livre dos perigos do meio exterior;
Ø respiração pulmonar, presença de diafragma separando a cavidade torácica
da cavidade abdominal;
Ø encéfalo altamente desenvolvido;
Ø crânio com dois côndilos occipitais, o que não permite uma rotação tão ampla
da cabeça sobre o pescoço, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125);
Ø circulação dupla e completa. Coração com quatro cavidades distintas. São os
únicos animais com eritrócitos bicôncavos e anucleados;
Ø boca com dentes nas mandíbulas e maxilas (figura 126), língua usualmente
móvel, olhos com pálpebras móveis, ouvidos com pavilhões externos
carnosos;
Ø uma bexiga urinária, excreta fluída (urina).
Evolução
Os mamíferos surgiram na Terra a partir dos répteis Synapsida. Muitas
características tornam os animais da classe Mammalia altamente especializados,
diferenciando-os dos demais tetrápodes. O revestimento isolante do corpo (pêlos
e gordura subcutânea) e a separação completa dos sangues venoso e arterial no
coração tornam possível a temperatura regulada do corpo. Com isto o
metabolismo é alto e consequentemente há necessidade de muito alimento. Os
dentes são geralmente conspícuos e diferenciados. Os sentidos da visão, audição
e olfato são altamente desenvolvidos. Cerebelo e cérebro grandes são
responsáveis por um alto grau de coordenação em todas as atividades, pela
aprendizagem e pela memória retentiva.
189
Figura 124: Esqueleto de gato doméstico.
Figura 125: Pés de mamíferos
Figura 124: Esqueleto de gato doméstico.
Figura 125: Pés de mamíferos
190
Figura 126: Crânios e dentes de mamíferos
Classificação
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sistema Esquelético
Maior ossificação em relação às formas inferiores, bem como redução na
quantidade de elementos ósseos, principalmente no crânio. Este é relativamente
grande para acomodar o encéfalo, proporcionalmente aumentado. O crânio
articula-se com a primeira vértebra cervical através de 2 côndilos occiptais.
No ouvido médio aparece além do estribo, bigorna e martelo.
As vértebras cervicais são em n
o
de 7 em todos os mamíferos, exceto no
peixe-boi (06), preguiça-de-dois-dedos (06), tamanduá (08) e na preguiça-de-três-
dedos (09).
Embora os mamíferos possuam basicamente 4 membros pentadáctilos,
estes estiveram sujeitos à consideráveis modificações em muitos grupos
especializados. A redução ocorre mais freqüentemente no número de dedos,
porém nos cetáceos (golfinhos e baleias) e sirênios (peixe-boi), todas as evidências
externas de membros posteriores desaparecem.
Figura 126: Crânios e dentes de mamíferos
Classificação
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sistema Esquelético
Maior ossificação em relação às formas inferiores, bem como redução na
quantidade de elementos ósseos, principalmente no crânio. Este é relativamente
grande para acomodar o encéfalo, proporcionalmente aumentado. O crânio
articula-se com a primeira vértebra cervical através de 2 côndilos occiptais.
No ouvido médio aparece além do estribo, bigorna e martelo.
As vértebras cervicais são em n
o
de 7 em todos os mamíferos, exceto no
peixe-boi (06), preguiça-de-dois-dedos (06), tamanduá (08) e na preguiça-de-três-
dedos (09).
Embora os mamíferos possuam basicamente 4 membros pentadáctilos,
estes estiveram sujeitos à consideráveis modificações em muitos grupos
especializados. A redução ocorre mais freqüentemente no número de dedos,
porém nos cetáceos (golfinhos e baleias) e sirênios (peixe-boi), todas as evidências
externas de membros posteriores desaparecem.
191
A tabela a seguir mostra alguns representantes das subclasses de Mammalia.
Obs.: nos Eutheria não estão colocadas todas as ordens, mas apenas as mais
popularmente conhecidas.
SUBCLASSE ORDENS EXEMPLOS
Prototheria Monotremata Ornitorrinco e équidnas
Metatheria Marsupialia gambá, coalas, cangurus, cuícas
Eutheria
Cetacea
Sirenea
Artiodactyla
Perissodactyla
Chiroptera
Edentata
Rodentia
Lagomorfa
Carnivora
Prossimia
Simia
Hominia
Proboscidia
Pinnipedia
Baleia,golfinho
Peixe-boi
Porco, boi, girafas
cavalos, antas
morcegos
tatu, tamanduá
rato, capivara
coelho, lebre
gato, cão, leão
lêmures
macaco
Homem
elefantes
leões-marinhos, focas, morsas
Sistema Muscular
Muito variável nas diferentes formas especializadas. Contudo, aspectos
distintivos podem ser indicados:
a) musculatura dérmica bem desenvolvida (por exemplo, os músculos de
expressão facial, das pálpebras, nariz e lábios);
b) disposição metamérica do tronco, tão evidente nos vertebrados inferiores,
desaparece em grande parte dos mamíferos ou é encoberta.
Sistema Circulatório
Coração com 4 câmaras (2 atriais e 2 ventriculares). Há completa separação
do sangue venoso e arterial como nas aves. Os eritrócitos são anucleados.
Sistema Digestivo
Aspectos particulares de mamíferos:
Existem lábios móveis em todos os grupos, exceto em monotremados e
cetáceos. Geralmente existem dentes e estes são tão especializados em certas
espécies que os discutiremos em separado.
A tabela a seguir mostra alguns representantes das subclasses de Mammalia.
Obs.: nos Eutheria não estão colocadas todas as ordens, mas apenas as mais
popularmente conhecidas.
SUBCLASSE ORDENS EXEMPLOS
Prototheria Monotremata Ornitorrinco e équidnas
Metatheria Marsupialia gambá, coalas, cangurus, cuícas
Eutheria
Cetacea
Sirenea
Artiodactyla
Perissodactyla
Chiroptera
Edentata
Rodentia
Lagomorfa
Carnivora
Prossimia
Simia
Hominia
Proboscidia
Pinnipedia
Baleia,golfinho
Peixe-boi
Porco, boi, girafas
cavalos, antas
morcegos
tatu, tamanduá
rato, capivara
coelho, lebre
gato, cão, leão
lêmures
macaco
Homem
elefantes
leões-marinhos, focas, morsas
Sistema Muscular
Muito variável nas diferentes formas especializadas. Contudo, aspectos
distintivos podem ser indicados:
a) musculatura dérmica bem desenvolvida (por exemplo, os músculos de
expressão facial, das pálpebras, nariz e lábios);
b) disposição metamérica do tronco, tão evidente nos vertebrados inferiores,
desaparece em grande parte dos mamíferos ou é encoberta.
Sistema Circulatório
Coração com 4 câmaras (2 atriais e 2 ventriculares). Há completa separação
do sangue venoso e arterial como nas aves. Os eritrócitos são anucleados.
Sistema Digestivo
Aspectos particulares de mamíferos:
Existem lábios móveis em todos os grupos, exceto em monotremados e
cetáceos. Geralmente existem dentes e estes são tão especializados em certas
espécies que os discutiremos em separado.
192
As glândulas orais, primariamente relacionadas à secreção de muco, estão
presentes em todos os mamíferos, contudo, são mais desenvolvidas nas espécies
terrestres, já que mantém a boca umedecida e auxiliam na deglutição do
alimento.
Muitos mamíferos arfam, isto é, respiram rapidamente com a boca aberta,
para ajudar a regular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da
evaporação salivar e da evaporação nos pulmões.
A maioria dos mamíferos tem a língua muito desenvolvida (com exceção
das baleias) e capaz de muitos movimentos. Em sua superfície superior há
numerosas papilas, algumas relacionadas à gustação.
O estômago tem formas e padrões variados, relacionados com os hábitos
alimentares, podendo ser simples estruturas em forma de saco, até estruturas
compostas por uma série de câmaras, como nos ruminantes.
O intestino delgado é longo e convoluto na maioria, mas nas espécies
herbívoras é ainda maior.
A cloaca aparece somente nos monotremados.
Sistema Respiratório
É muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamíferos de água
doce ocorrem adaptações de partes do sistema respiratório. Estas,
freqüentemente, envolvem o desenvolvimento de abas e válvulas para fechar as
narinas externas.
Os mamíferos aquáticos apresentam adaptações para mergulhar a grandes
profundidades, sem sofrer privação de oxigênio. Estas podem ser:
· redução da pulsação e da freqüência cardíaca;
Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min.
· têm maior tolerância ao CO2;
· têm grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para “armazenar”
oxigênio.
Os mamíferos que mergulham mais profundamente são os cetáceos, que
podem resistir a uma enorme pressão e segurar a respiração por, pelo menos,
uma hora. A pressão exercida a grandes profundidades é suportada através de
um colapso alveolar (a partir dos 60m, aproximadamente) que impede as trocas
gasosas. Além disso, o sangue é desviado da musculatura e pele para suprir as
necessidades do encéfalo e coração e, no mergulho, a freqüência cardíaca é
reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto.
Sistema urogenital
As fêmeas têm geralmente dois ovários funcionais ligados a dois oviductos
[(Trompas de Falópio) (figura 127)].
Os Monotremados põem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca,
separadamente, embora apenas o esquerdo pareça ser funcional.
Nos Marsupiais e placentários, o oviducto expande-se num útero, onde
ocorre o desenvolvimento embrionário dos filhotes. Nos primeiros, a gestação é
curta e o desenvolvimento termina no marsúpio. Após o nascimento, os embriões
se arrastam para o marsúpio, onde agarram fortemente a um mamilo da mãe,
sendo então alimentado pela secreção da glândula mamária.
As glândulas orais, primariamente relacionadas à secreção de muco, estão
presentes em todos os mamíferos, contudo, são mais desenvolvidas nas espécies
terrestres, já que mantém a boca umedecida e auxiliam na deglutição do
alimento.
Muitos mamíferos arfam, isto é, respiram rapidamente com a boca aberta,
para ajudar a regular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da
evaporação salivar e da evaporação nos pulmões.
A maioria dos mamíferos tem a língua muito desenvolvida (com exceção
das baleias) e capaz de muitos movimentos. Em sua superfície superior há
numerosas papilas, algumas relacionadas à gustação.
O estômago tem formas e padrões variados, relacionados com os hábitos
alimentares, podendo ser simples estruturas em forma de saco, até estruturas
compostas por uma série de câmaras, como nos ruminantes.
O intestino delgado é longo e convoluto na maioria, mas nas espécies
herbívoras é ainda maior.
A cloaca aparece somente nos monotremados.
Sistema Respiratório
É muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamíferos de água
doce ocorrem adaptações de partes do sistema respiratório. Estas,
freqüentemente, envolvem o desenvolvimento de abas e válvulas para fechar as
narinas externas.
Os mamíferos aquáticos apresentam adaptações para mergulhar a grandes
profundidades, sem sofrer privação de oxigênio. Estas podem ser:
· redução da pulsação e da freqüência cardíaca;
Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min.
· têm maior tolerância ao CO2;
· têm grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para “armazenar”
oxigênio.
Os mamíferos que mergulham mais profundamente são os cetáceos, que
podem resistir a uma enorme pressão e segurar a respiração por, pelo menos,
uma hora. A pressão exercida a grandes profundidades é suportada através de
um colapso alveolar (a partir dos 60m, aproximadamente) que impede as trocas
gasosas. Além disso, o sangue é desviado da musculatura e pele para suprir as
necessidades do encéfalo e coração e, no mergulho, a freqüência cardíaca é
reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto.
Sistema urogenital
As fêmeas têm geralmente dois ovários funcionais ligados a dois oviductos
[(Trompas de Falópio) (figura 127)].
Os Monotremados põem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca,
separadamente, embora apenas o esquerdo pareça ser funcional.
Nos Marsupiais e placentários, o oviducto expande-se num útero, onde
ocorre o desenvolvimento embrionário dos filhotes. Nos primeiros, a gestação é
curta e o desenvolvimento termina no marsúpio. Após o nascimento, os embriões
se arrastam para o marsúpio, onde agarram fortemente a um mamilo da mãe,
sendo então alimentado pela secreção da glândula mamária.
193
Nos placentários, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionário
intra-uterino, já que o suprimento energético se dá via placenta. Nos machos, os
testículos são bem posteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade
do corpo). Há 1 único pênis.
Adultos apresentam um rim metanéfrico, bexiga urinária e uréia como
excreta nitrogenada.
A fecundação é sempre interna e os filhotes são alimentados com leite após
o nascimento.
Figura 127 : Tratos reprodutivos característicos de fêmeas do ancestral e dos principais
mamíferos viventes: (a) ancestral hipotético dos mamíferos, semelhante a um lagarto; (b)
monotremado ovíparo; (c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d)
mamífero placentário exemplificado por um primata avançado.
A maioria dos mamíferos tem estações de reprodução bem definidas,
freqüentemente no inverno ou na primavera. As fêmeas passam por um ciclo
estral periódico, marcado por modificações celulares no útero e na vagina e por
diferenças no comportamento.
Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. As
informações sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao
Novo Mundo são raras e vêm principalmente de estudos feitos na natureza com a
única espécie que ocorre na América do Norte, Dasypus novencinctus. De modo
geral, esses animais têm hábitos solitários; raramente formam pares ou andam
em bando. Sobre seu comportamento sexual, quase nada se sabe.
Dasypus é o único gênero de mamífero que apresenta o que é
cientificamente conhecido por poliembrionia homozigótica, isto é, dá sempre
origem a quatro gêmeos idênticos. As fêmeas provavelmente não ovulam até
Nos placentários, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionário
intra-uterino, já que o suprimento energético se dá via placenta. Nos machos, os
testículos são bem posteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade
do corpo). Há 1 único pênis.
Adultos apresentam um rim metanéfrico, bexiga urinária e uréia como
excreta nitrogenada.
A fecundação é sempre interna e os filhotes são alimentados com leite após
o nascimento.
Figura 127 : Tratos reprodutivos característicos de fêmeas do ancestral e dos principais
mamíferos viventes: (a) ancestral hipotético dos mamíferos, semelhante a um lagarto; (b)
monotremado ovíparo; (c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d)
mamífero placentário exemplificado por um primata avançado.
A maioria dos mamíferos tem estações de reprodução bem definidas,
freqüentemente no inverno ou na primavera. As fêmeas passam por um ciclo
estral periódico, marcado por modificações celulares no útero e na vagina e por
diferenças no comportamento.
Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. As
informações sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao
Novo Mundo são raras e vêm principalmente de estudos feitos na natureza com a
única espécie que ocorre na América do Norte, Dasypus novencinctus. De modo
geral, esses animais têm hábitos solitários; raramente formam pares ou andam
em bando. Sobre seu comportamento sexual, quase nada se sabe.
Dasypus é o único gênero de mamífero que apresenta o que é
cientificamente conhecido por poliembrionia homozigótica, isto é, dá sempre
origem a quatro gêmeos idênticos. As fêmeas provavelmente não ovulam até
194
completar dois anos de idade. Os adultos da espécie são solitários e são
comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto, podem apresentar alguma
sobreposição de área de uso.
Já Priodontes maximus é a maior espécie de tatu de que se tem notícia.
Apesar de sua ampla distribuição, está na lista das espécies brasileiras ameaçadas
de extinção. Embora não haja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se
que sejam solitários, com um padrão de atividade crepuscular/noturno. Após
um período de gestação que ainda não se conhece com precisão, as fêmeas em
geral dão à luz um único filhote.
Sistema Nervoso
É mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espécies, os
hemisférios cerebrais possuem circunvoluções na superfície, de forma que há
giros e sulcos. O córtex (camada externa do cérebro) é composta de matéria
cinzenta.
Nos mamíferos, os lobos olfativos são pequenos, se comparados aos
vertebrados inferiores.
O hipotálamo é muito importante e consiste de 4 partes, que controlam
muitas funções inclusive pressão sangüínea, sono, conteúdo de água,
metabolismo de gorduras e carboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente,
atividades rítmicas, como a migração por exemplo. O cerebelo, o centro de
controle dos movimentos do corpo, também é mais desenvolvido nos mamíferos.
Órgãos dos Sentidos
O olfato bem desenvolvido, graças as cornetas nasais, que aumentam o
epitélio olfativo. Nos olhos há modificações relacionadas aos hábitos, mas
basicamente segue o padrão dos demais vertebrados.
No ouvido aparecem várias modificações: a cóclea é maior e enrolada,
para acomodar o aumento de tamanho; o ouvido médio tem 3 ossículos que
transmitem vibrações da membrana timpânica ao ouvido interno; existe um canal
auditivo externo e, na maioria, um pavilhão auditivo externo. Em certos
mamíferos terrestres, o pavilhão cresceu muito e serve não apenas para conduzir
o som para o canal auditivo, mas também pode funcionar para ajudar na
termorregulação. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter
esse uso suplementar. É bom lembrar que em alguns cetáceos e mamíferos como
a toupeira, o pavilhão externo desapareceu.
O aparelho auditivo de alguns mamíferos mostra uma especialização
marcante. Muitos morcegos e cetáceos dependem em grande parte dos ecos e
sons, que eles próprios produzem, para detectar a presença de objetos em seu
ambiente (eco-localização). Os morcegos produzem som de alta freqüência (> 100
kHz), enquanto as baleias sem dentes emitem sons de baixa freqüência.
Características Especiais
Glândulas mamárias: aparecem nos machos e fêmeas, mas são funcionais só nas
fêmeas. Estendem-se numa linha mamária e a posição é variável nas espécies
completar dois anos de idade. Os adultos da espécie são solitários e são
comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto, podem apresentar alguma
sobreposição de área de uso.
Já Priodontes maximus é a maior espécie de tatu de que se tem notícia.
Apesar de sua ampla distribuição, está na lista das espécies brasileiras ameaçadas
de extinção. Embora não haja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se
que sejam solitários, com um padrão de atividade crepuscular/noturno. Após
um período de gestação que ainda não se conhece com precisão, as fêmeas em
geral dão à luz um único filhote.
Sistema Nervoso
É mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espécies, os
hemisférios cerebrais possuem circunvoluções na superfície, de forma que há
giros e sulcos. O córtex (camada externa do cérebro) é composta de matéria
cinzenta.
Nos mamíferos, os lobos olfativos são pequenos, se comparados aos
vertebrados inferiores.
O hipotálamo é muito importante e consiste de 4 partes, que controlam
muitas funções inclusive pressão sangüínea, sono, conteúdo de água,
metabolismo de gorduras e carboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente,
atividades rítmicas, como a migração por exemplo. O cerebelo, o centro de
controle dos movimentos do corpo, também é mais desenvolvido nos mamíferos.
Órgãos dos Sentidos
O olfato bem desenvolvido, graças as cornetas nasais, que aumentam o
epitélio olfativo. Nos olhos há modificações relacionadas aos hábitos, mas
basicamente segue o padrão dos demais vertebrados.
No ouvido aparecem várias modificações: a cóclea é maior e enrolada,
para acomodar o aumento de tamanho; o ouvido médio tem 3 ossículos que
transmitem vibrações da membrana timpânica ao ouvido interno; existe um canal
auditivo externo e, na maioria, um pavilhão auditivo externo. Em certos
mamíferos terrestres, o pavilhão cresceu muito e serve não apenas para conduzir
o som para o canal auditivo, mas também pode funcionar para ajudar na
termorregulação. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter
esse uso suplementar. É bom lembrar que em alguns cetáceos e mamíferos como
a toupeira, o pavilhão externo desapareceu.
O aparelho auditivo de alguns mamíferos mostra uma especialização
marcante. Muitos morcegos e cetáceos dependem em grande parte dos ecos e
sons, que eles próprios produzem, para detectar a presença de objetos em seu
ambiente (eco-localização). Os morcegos produzem som de alta freqüência (> 100
kHz), enquanto as baleias sem dentes emitem sons de baixa freqüência.
Características Especiais
Glândulas mamárias: aparecem nos machos e fêmeas, mas são funcionais só nas
fêmeas. Estendem-se numa linha mamária e a posição é variável nas espécies
195
(abdominais, peitorais, inguinais). “Desembocam” em mamilos (de 1 a 13 pares,
geralmente) e os lábios são importantes para a sucção do leite.
Glândulas cutâneas:
Sudoríparas: eliminam resíduos e ajudam na termorregulação. Têm distribuição
diversa pelo corpo.
Sebáceas: lubrificam os pêlos e a pele.
Odoríferas: têm papel de defesa, atração sexual, reconhecimento.
Pêlos: depois das glândulas mamárias, são a característica mais diagnóstica dos
mamíferos. São estruturas ectodérmicas, com funções de manutenção da
homeotermia (nos cetáceos e paquidermes foram “substituídos”), de proteção e
sensoriais (táteis).
Dentes:
Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes são mais
especializados nos mamíferos. Foram “perdidos” em alguns (tamanduás, certas
baleias), mas na maioria dos mamíferos representam um importante papel na
vida diária, ajudando na aquisição e mastigação do alimento, além de muitas
vezes, atuar na defesa.
A maioria dos mamíferos possui duas dentições, uma decídua ou láctea e
outra permanente, ao contrário de muitos vertebrados inferiores que podem
substituir os dentes por toda a vida.
A dentição permanente, que não é substituída em caso de perda, compõe-
se de quatro grupos de dentes, da parte anterior para a posterior da maxila:
INCISIVOS, CANINOS, PRÉ-MOLARES e MOLARES. O número de dentes em
cada um desses grupos varia nos diferentes tipos de mamíferos, exceto os
caninos, que ocorrem em número de apenas um em cada lado da maxila. Ao
expressar o número de dentes de uma espécie, os zoologistas utilizam-se
freqüentemente uma fórmula dentária, que representa o número e o tipo de
dentes existentes num lado da cabeça. Abaixo segue o exemplo da fórmula
dentária do coiote e do homem:
Fórmula dentária:
Canis latrans I 3 , C 1 , P 4 , M 2 (= 21 dentes num lado da cabeça)
3 1 4 3
¯
x 2 = n
o total de dentes da espécie.
Homo sapiens sapiens I 2 , C 1 , P 2 , M 3 (= 16 dentes num lado da cabeça)
2 1 2 3
¯
x 2 = n
o total de dentes da espécie.
(abdominais, peitorais, inguinais). “Desembocam” em mamilos (de 1 a 13 pares,
geralmente) e os lábios são importantes para a sucção do leite.
Glândulas cutâneas:
Sudoríparas: eliminam resíduos e ajudam na termorregulação. Têm distribuição
diversa pelo corpo.
Sebáceas: lubrificam os pêlos e a pele.
Odoríferas: têm papel de defesa, atração sexual, reconhecimento.
Pêlos: depois das glândulas mamárias, são a característica mais diagnóstica dos
mamíferos. São estruturas ectodérmicas, com funções de manutenção da
homeotermia (nos cetáceos e paquidermes foram “substituídos”), de proteção e
sensoriais (táteis).
Dentes:
Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes são mais
especializados nos mamíferos. Foram “perdidos” em alguns (tamanduás, certas
baleias), mas na maioria dos mamíferos representam um importante papel na
vida diária, ajudando na aquisição e mastigação do alimento, além de muitas
vezes, atuar na defesa.
A maioria dos mamíferos possui duas dentições, uma decídua ou láctea e
outra permanente, ao contrário de muitos vertebrados inferiores que podem
substituir os dentes por toda a vida.
A dentição permanente, que não é substituída em caso de perda, compõe-
se de quatro grupos de dentes, da parte anterior para a posterior da maxila:
INCISIVOS, CANINOS, PRÉ-MOLARES e MOLARES. O número de dentes em
cada um desses grupos varia nos diferentes tipos de mamíferos, exceto os
caninos, que ocorrem em número de apenas um em cada lado da maxila. Ao
expressar o número de dentes de uma espécie, os zoologistas utilizam-se
freqüentemente uma fórmula dentária, que representa o número e o tipo de
dentes existentes num lado da cabeça. Abaixo segue o exemplo da fórmula
dentária do coiote e do homem:
Fórmula dentária:
Canis latrans I 3 , C 1 , P 4 , M 2 (= 21 dentes num lado da cabeça)
3 1 4 3
¯
x 2 = n
o total de dentes da espécie.
Homo sapiens sapiens I 2 , C 1 , P 2 , M 3 (= 16 dentes num lado da cabeça)
2 1 2 3
¯
x 2 = n
o total de dentes da espécie.
196
Chifres e Cornos
Chifres: aparece na família Cervidae, presente apenas nos machos. É trocado
periodicamente, de natureza óssea, recoberto por pêlos.
Cornos: exibido nas famílias Bovidae e Antilocapridae. Podem ocorrer em
machos e fêmeas, são ocos e córneos, porém têm um centro ósseo.
Algumas exceções entre os mamíferos:
Ø Os monotremados, como o ornitorrinco, são ovíparos e não vivíparos. A
fêmea é portadora de glândulas mamárias, ainda que sem mamilo. Eles não
têm pavilhões auditivos; os dentes são presentes apenas nos filhotes, tendo os
adultos um bico córneo; presença de cloaca.
Ø Nos Metatheria (marsupiais), a fêmea têm útero e vagina duplos, geralmente
sem placenta, sendo que os ovos são fecundados internamente e o começo do
desenvolvimento se dá no útero, mas após alguns dias, os filhotes prematuros
saem e rastejam até o marsúpio onde, pela boca, prendem-se firmemente aos
mamilos da mãe. Permanecem assim até estarem completamente formados,
embora ainda continuem depois a utilizar o marsúpio da mãe para proteção.
Ø Apesar de os mamíferos pertencerem à superclasse Tetrapoda, alguns deles
(baleias, golfinhos etc.) não possuem os membros posteriores.
Ø O habitat comum dos mamíferos é a terra, mas alguns como os cetáceos
(baleias e golfinhos) e sirênios (peixe-boi da Amazônia) têm habitat aquático.
Ø Embora sejam todos genericamente ditos homeotérmicos, alguns têm a
capacidade de diminuir a temperatura corpórea durante os períodos de
hibernação, como sucede com os ursos, marmotas, morcegos e outros.
Ø Os morcegos são os únicos mamíferos verdadeiramente voadores. Existem
outros que são apenas “planadores”.
Chifres e Cornos
Chifres: aparece na família Cervidae, presente apenas nos machos. É trocado
periodicamente, de natureza óssea, recoberto por pêlos.
Cornos: exibido nas famílias Bovidae e Antilocapridae. Podem ocorrer em
machos e fêmeas, são ocos e córneos, porém têm um centro ósseo.
Algumas exceções entre os mamíferos:
Ø Os monotremados, como o ornitorrinco, são ovíparos e não vivíparos. A
fêmea é portadora de glândulas mamárias, ainda que sem mamilo. Eles não
têm pavilhões auditivos; os dentes são presentes apenas nos filhotes, tendo os
adultos um bico córneo; presença de cloaca.
Ø Nos Metatheria (marsupiais), a fêmea têm útero e vagina duplos, geralmente
sem placenta, sendo que os ovos são fecundados internamente e o começo do
desenvolvimento se dá no útero, mas após alguns dias, os filhotes prematuros
saem e rastejam até o marsúpio onde, pela boca, prendem-se firmemente aos
mamilos da mãe. Permanecem assim até estarem completamente formados,
embora ainda continuem depois a utilizar o marsúpio da mãe para proteção.
Ø Apesar de os mamíferos pertencerem à superclasse Tetrapoda, alguns deles
(baleias, golfinhos etc.) não possuem os membros posteriores.
Ø O habitat comum dos mamíferos é a terra, mas alguns como os cetáceos
(baleias e golfinhos) e sirênios (peixe-boi da Amazônia) têm habitat aquático.
Ø Embora sejam todos genericamente ditos homeotérmicos, alguns têm a
capacidade de diminuir a temperatura corpórea durante os períodos de
hibernação, como sucede com os ursos, marmotas, morcegos e outros.
Ø Os morcegos são os únicos mamíferos verdadeiramente voadores. Existem
outros que são apenas “planadores”.
197
GLOSSÁRIO
Cecos: (do lat. Caecus - cego) evaginações do intestino, de fundo cego.
Clivagem espiral: (do fr. Clivage) propriedade de se fragmentar, relativo ao
processo embrionário. Esse tipo de Clivagem é característico dos
protostômios, grupo ao qual o Filo Annelida pertence.
Espinhos: projeções do endoesqueleto; longos ou curtos, móveis (como nos ouriços) ou não
(como nas estrelas).
Esquizocelos: relativo ao desenvolvimento embrionário onde ocorre a
segmentação do celoma. Alguns poliquetas fazem reprodução por
esquizogênese (fragmentação do corpo com desenvolvimento de cada
pedaço em um novo indivíduo).
Filiforme: semelhante a um fio.
Hermafrodita: possui órgãos reprodutores dos dois sexos.
Lanterna de Aristóteles - aparelho bucal do ouriço-do-mar com cinco dentes
acionados por fortes músculos.
Larva trocófora: tipo de larva característica dos poliquetos, com desenvolvimento
a partir de ovos encapsulados.
Metâmeros (ou segmentos): cada um dos anéis do verme, segmentos homólogos.
Pápulas ou brânquias dérmicas - elevações muito pequenas da pele fina; realizam
trocas gasosas.
Pedicelárias: projeções da pele que terminam em pinças. Servem para proteção e
defesa; podem ser venenosas (ouriços) ou não (estrelas).
Pés ambulacrais: (do latim, ambulare: caminhar) - projeções de uma sistema
interno de canais no qual circula a água do mar filtrada por uma placa
porosa, o madreporito. Esses pés atravessam pequenos orifícios do
endoesqueleto para poderem se projetar externamente, e ajudam o animal
a se locomover.
Pigídio: último segmento do corpo de um Annelida ou, também, região terminal
(pós-segmentar).
Planctônico: que pertence ao plâncton (comunidade de pequenos animais ou
vegetais que vivem suspensos nas águas doces, salobras ou marinhas).
Prostômio: 1ª boca (relativo ao desenvolvimento embrionário), a sua boca
definitiva tem origem na boca primitiva da gástrula, o blastóporo. A
cabeça do anelídeo, ou ácron, representada pelo prostômio e contendo o
cérebro, não é segmentada e tampouco o é o pigídio. Existe, também, nos
animais uma tendência à fusão dos segmentos anteriores do tronco com a
cabeça, não segmentada, que também recebe o nome de prostômio.
Protândrico: diz-se da dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se
desenvolvem inteiramente antes dos femininos.
Respiração cutânea: respiração pela pele.
Zooplâncton: (do gr. zoon, animal; plagnkton, flutuante) conjunto de diminutos
animais flutuantes (microcrustáceos, larvas de moluscos, anelídeos e de
artrópodes em geral), que vagueiam arrastados pelas correntezas.
GLOSSÁRIO
Cecos: (do lat. Caecus - cego) evaginações do intestino, de fundo cego.
Clivagem espiral: (do fr. Clivage) propriedade de se fragmentar, relativo ao
processo embrionário. Esse tipo de Clivagem é característico dos
protostômios, grupo ao qual o Filo Annelida pertence.
Espinhos: projeções do endoesqueleto; longos ou curtos, móveis (como nos ouriços) ou não
(como nas estrelas).
Esquizocelos: relativo ao desenvolvimento embrionário onde ocorre a
segmentação do celoma. Alguns poliquetas fazem reprodução por
esquizogênese (fragmentação do corpo com desenvolvimento de cada
pedaço em um novo indivíduo).
Filiforme: semelhante a um fio.
Hermafrodita: possui órgãos reprodutores dos dois sexos.
Lanterna de Aristóteles - aparelho bucal do ouriço-do-mar com cinco dentes
acionados por fortes músculos.
Larva trocófora: tipo de larva característica dos poliquetos, com desenvolvimento
a partir de ovos encapsulados.
Metâmeros (ou segmentos): cada um dos anéis do verme, segmentos homólogos.
Pápulas ou brânquias dérmicas - elevações muito pequenas da pele fina; realizam
trocas gasosas.
Pedicelárias: projeções da pele que terminam em pinças. Servem para proteção e
defesa; podem ser venenosas (ouriços) ou não (estrelas).
Pés ambulacrais: (do latim, ambulare: caminhar) - projeções de uma sistema
interno de canais no qual circula a água do mar filtrada por uma placa
porosa, o madreporito. Esses pés atravessam pequenos orifícios do
endoesqueleto para poderem se projetar externamente, e ajudam o animal
a se locomover.
Pigídio: último segmento do corpo de um Annelida ou, também, região terminal
(pós-segmentar).
Planctônico: que pertence ao plâncton (comunidade de pequenos animais ou
vegetais que vivem suspensos nas águas doces, salobras ou marinhas).
Prostômio: 1ª boca (relativo ao desenvolvimento embrionário), a sua boca
definitiva tem origem na boca primitiva da gástrula, o blastóporo. A
cabeça do anelídeo, ou ácron, representada pelo prostômio e contendo o
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animais uma tendência à fusão dos segmentos anteriores do tronco com a
cabeça, não segmentada, que também recebe o nome de prostômio.
Protândrico: diz-se da dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se
desenvolvem inteiramente antes dos femininos.
Respiração cutânea: respiração pela pele.
Zooplâncton: (do gr. zoon, animal; plagnkton, flutuante) conjunto de diminutos
animais flutuantes (microcrustáceos, larvas de moluscos, anelídeos e de
artrópodes em geral), que vagueiam arrastados pelas correntezas.
198
Bibliografia
BARNES, R.S.K., CALOW, P. & OLIVE, P.J.W. Os Invertebrados, uma nova
síntese. Editora Atheneu, São Paulo, 1995.
CURTIS, H. Biologia. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 1977.
FERNANDES, V. Zoologia. EPU, São Paulo, 1981.
LOPES, S. Bio 2 : Seres vivos. Ed. Saraiva, São Paulo, 1992.
NEVES, D.P. Parasitologia Humana. 8
a
edição, Livraria Atheneu Editora, São
Paulo, 1991.
ORR, R. T. Biologia dos Vertebrados, 5a edição. Livraria Roca, São Paulo, 1986.
PELCZAR, M.; REID,R. & CHAN, E.C.S. Microbiologia, vol. I. McGraw-Hill do
Brasil, São Paulo, 1980.
POUGH, F.H.; HEISER,J.B.; & McFARLAND, W.N. A Vida dos Vertebrados.
Editora Atheneu, São Paulo, 1993.
ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. Anatomia Comparada dos Vertebrados, Editora
Atheneu, São Paulo, 1985.
RUPPERT,E. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6
a
ed., Editora Roca,
São Paulo, 1996.
SOARES, J. L. Biologia, vol.3. Editora Scipione, São Paulo, 1992.
SOARES, J. L. Programas de Saúde. Ed. Scipione, São Paulo, 1994.
STORER, T. et al. Zoologia Geral. 6
a
edição, Companhia Editora Nacional, São
Paulo, 1991.
VERONESI, R. Doenças Infecciosas e Parasitárias. 8
a
edição, Ed. Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 1991
Bibliografia
BARNES, R.S.K., CALOW, P. & OLIVE, P.J.W. Os Invertebrados, uma nova
síntese. Editora Atheneu, São Paulo, 1995.
CURTIS, H. Biologia. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 1977.
FERNANDES, V. Zoologia. EPU, São Paulo, 1981.
LOPES, S. Bio 2 : Seres vivos. Ed. Saraiva, São Paulo, 1992.
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Paulo, 1991.
ORR, R. T. Biologia dos Vertebrados, 5a edição. Livraria Roca, São Paulo, 1986.
PELCZAR, M.; REID,R. & CHAN, E.C.S. Microbiologia, vol. I. McGraw-Hill do
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POUGH, F.H.; HEISER,J.B.; & McFARLAND, W.N. A Vida dos Vertebrados.
Editora Atheneu, São Paulo, 1993.
ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. Anatomia Comparada dos Vertebrados, Editora
Atheneu, São Paulo, 1985.
RUPPERT,E. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6
a
ed., Editora Roca,
São Paulo, 1996.
SOARES, J. L. Biologia, vol.3. Editora Scipione, São Paulo, 1992.
SOARES, J. L. Programas de Saúde. Ed. Scipione, São Paulo, 1994.
STORER, T. et al. Zoologia Geral. 6
a
edição, Companhia Editora Nacional, São
Paulo, 1991.
VERONESI, R. Doenças Infecciosas e Parasitárias. 8
a
edição, Ed. Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 1991
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