Líquenes morfología, clasificación y ecología by Teodoro Chivatá Bogotá

Registros de Teodoro Chivatá, 2015.
Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Profundización en Líquenes, docente Bibiana Moncada

1. LÍQUENES



¿QUÉ ES UN LÍQUEN?
SUSTRATOS LIQUENICOLAS
TIPOS DE TALO SEGÚN ANATOMIA
FORMAS DE CRECIMIENTO
ESTRUCTURAS DE VALOR TAXONÓMICO
ESTRUCTURAS DE FIJACIÓN
ESTRUCTURAS DE REPRODUCCIÓN
TIPOS DE ESPORA


Jhonatan Teodoro Chivatá Bedoya

2. «Los líquenes no son individuos en sí mismos, sino más bien el resultado de la asociación de dos o más
organismos diferentes, siendo uno un hongo (micobionte) y el otro (o los otros) un alga y/o una
cianobacteria (fotobiontes) (Henssen y Jahns 1974; Nash 1996; Purvis 2000; Brodo et al. 2001).»
Imagen tomada de http://www.micomania.rizoazul.com/ micologia%20el%20reino%20fungi.html
https://www.tumblr.com/search/cookeina http://webserv.jcu.edu/mcp/Chloro/Myrmbiat.htm

3. SIMBIOSIS
Hongo recibe azúcares de la
fotosíntesis que realizan las algas.
Hongo produce estructuras
especializadas: HAUSTORIOS que
penetran las células algales para
extraer los carbohidratos,
producto de la fotosíntesis
(Morales., et al, 2009).
Algas reciben protección y suministro
de materiales necesarios para la
sobrevivencia y nutrición: Agua y
minerales
Hongo secreta una serie de productos
que aseguran el continuo
funcionamiento del alga, asegurando el
flujo sostenido de productos
fotosintéticos (Morales., et al, 2009).

4. Entre los fotobiontes, las algas que participan de las simbiosis liquénicas son
Clorophyta o algas verdes, en especial de los géneros Trebouxia y Trentepohlia.
En otros casos, se trata de Cyanophyta o Cianobacterias, principalmente del
género Nostoc (Morales., et al, 2009)
http://fmp.conncoll.edu/Silicasecchidisk/LucidKeys/Carolina_Key/ht
ml/Nostoc_Main.html
http://www.bioref.lastdragon.org/Chlorophyta/Trebouxia.html

5. Hongos proveen espacio a las algas, protegiéndolas de rayos UV y evapotranspiración, pero inhiben su
reproducción bioquímicamente y por ende su tasa de crecimiento.
Hongos + algas permiten habitar cualquier lugar seco y/o húmedo.
A través del tiempo generan radiaciones y especiaciones.
Son poiquilohídricos, ya que pueden almacenar agua hasta 1000% de su peso seco.
Los liquenes han sido definidos como hongos (más del 99 % son Ascomicetos y forman
ascolíquenes y menos del 1 % son Basidiomicetos y forman basidiolíquenes)
El micobionte es quien forma órganos de sujeción al sustrato como ricinas (pelillos muy
frecuentes en los foliáceos) o discos de fijación (en algunos líquenes fruticulosos), lo cual es
esencial para la supervivencia del liquen
Existen hongos únicos por cada asociación liquénica
(Barreno & Pérez 2003; Morales., et al, 2009)

6. Macrolíquenes Microlíquenes
en sitios muy húmedos como Bosque
de niebla y páramos.
Son costrosos y algunos viven dentro de
las rocas y árboles (Morales., et al, 2009)

7. (Barreno & Pérez 2003; Morales., et al, 2009)
http://members.shaw.ca/kent.brothers/CostaRica/Fungi/LeptogiumPhyllocarpum.htm
http://www.chilebosque.cl/lich/Coenogonium_interplexum.html
En talos filamentosos, el alga filamentosa,
da forma al liquen. Coenogonium
En talos gelatinosos, el alga da la
forma al liquen. Leptogium
Pueden haber fotosimbiodemas, donde se
forman 2 talos al asociarse con diferentes
algas. Algunos hongos pueden tomar forma
diferente según el fotobionte.
http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=372&lang=en
Sticta canariensis var. dufourii

8. Tienen un lento crecimiento debido a las condiciones ambientales y a la naturaleza genética de
cada simbionte (Valencia, Aguirre, 1995)
Su edad se determina según su tamaño, y los talos jóvenes crecen más rápidamente que
los viejos.
La mayoría de los líquenes son tolerantes a iluminaciones extremas, periodos de frío intenso o
desecación casi completa, condiciones que son frecuentes en su medio natural (Valencia y
Aguirre, 1995).
Son altamente empleados en bioindicación, debido a que al no tener cutícula, almacenan
metales pesados que posteriormente pueden ser identificados.
Importancia como fuente de alimentación
Importancia como fuente de productos químicos
Importancia ecológica
(Barreno & Pérez 2003; Morales., et al, 2009)

9. ¿IMPORTANTES?
Líquenes que contienen cianobacterias son los fijadores
más importantes de nitrógeno atmosférico. La capacidad
de los líquenes de almacenar agua hasta más de un 1000
% de su peso seco los hace también componentes
indispensables en el ciclo del agua. Sin los líquenes y
otros epífitos, los bosques no podrían retener el agua de
las fuertes lluvias y las inundaciones serían más
frecuentes (Kappen 1988; Ahmadjian 1990).
Existen varias especies de líquenes que también son
utilizadas por aves y mamíferos para la construcción de
nidos y alimentación, incluso al punto de que tales
organismos estarían al borde de la extinción sino fuera por
el sustento provisto por la biomasa liquénica (Morales,
Lücking & Anze 2009).
http://www.taringa.net/comunidades/todointeresante/9097254/Nidos-de-pajaros.html
Nido hecho de plumas, líquenes, telas
de araña, y las semillas
http://sebastianpadron.blogspot.com/2013/08/s
altamontes-de-los-liquenes.html
Insecto: Lichenodrachulus matti
mimetisando en Usnea

10. Los líquenes son consumidos como alimentos por una gran variedad de animales, desde invertebrados
hasta el hombre. En el caso de este último la manera de consumo varía grandemente dependiendo del
tipo de liquen a consumirse y la región geográfica donde se realiza el consumo. En muchos casos, los
líquenes se desecan u hornean para luego producir harinas que son complemento en sopas y guisos o en
panadería. Los líquenes se utilizan como fermentadores, saborizantes o como fuente de azúcares
(Morales, Lücking & Anze 2009).
Según Toledo et al. (2004) y Brodo et al. (2001), entre las
actividades farmacológicas de los químicos producidos por
los líquenes se pueden citar inhibidores de enzimas,
antitumorales, mutagénicos, inhibidores del virus del SIDA,
analgésicos, antipiréticos, laxativos y expectorantes.

11. http://www.ocio.net/estilo-de-
vida/ecologismo/consecuencias-de-la-contaminacion-del-aire/
https://www.google.com.co/search?q
la utilización de líquenes como
bioindicadores y/o biomonitores para la
evaluación de la contaminación,
especialmente atmosférica, se ha difundido
bastante en las últimas décadas ya que las
metodologías que los utilizan han probado
ser económicamente accesibles y
relativamente precisas en la determinación
del tipo de contaminación.

Por su sensibilidad a presencia de agentes
oxidantes, los líquenes han sido
ampliamente estudiados para evaluar la
presencia de contaminantes como el dióxido
de azufre, por ejemplo (Morales, Lücking &
Anze 2009).

12. SUSTRATOS LIQUÉNICOS
Rocas

Cortezas

Suelo

Madera

Briófitos

Hojas

Saxícolas
/
Rupícolas:

Epilíticos
y
endolíticos

Corticícolas
o
Cortícolas

Terrícolas

Lignícolas

•
Epifleódico

•
Hipofleódico

Muscícolas

Folícolas

(
Epífilos
)

13. MORFOLOGÍA I

14. Tipo de Talo Según Anatomía

15. CAPA ALGAL : Es el sitio donde ocurre el contacto físico entre dos simbiontes, es muy activa en talos jóvenes o
porciones activas de talos adultos. Las algas se sitúan en una parte del talo donde las hifas le permiten
recibir la cantidad de luz óptima para la fotosíntesis. El grosor varía según el tipo de liquen.
MÉDULA: Formada por hifas flojamente entrelazadas, poseen una apariencia algodonosa, laxa y con muchos
espacios, por lo general es la zona más desarrollada en los líquenes. Almacena agua y sustancias minerales y
se permite el intercambio gaseoso del talo.
CORTEZA: (Superior y/o inferior) Puede estar constituida por una sola capa de tejido o de varias capas; su
función básica es la de proteger los tejidos internos y es responsable de la configuración interna del liquen
(Valencia y Aguirre, 1995).
Leptogium Pseudocyphellaria
CA
CA
M
M
C
C C
C

16. Tipo de Talo Según Anatomía
Prosoplecténquima (hifas paralelas): Physcia Tejido Condroide: Usnea
Paraplecténquima (hifas en vista radial): Pseudocyphellaria
Tejido Arachnoide (médula)
Observado en cualquiera

17. Tipo de Talo Según Forma de Crecimiento: fruticoso
Cladia aggregata
HERGUIDO
Usnea
PÉNDULO LANCINIADO
Teloschiste Ramalina Oropogon
RADIAL
http://hiddenforest.co.nz/lichens/family/cladoniaceae/cladi03.htm
http://www.bluetier.org/nature/lichens3.htm

18. Talo Folioso
LOBULADO
Parmotrema Hypotrachyna taylorensis
LACINIADO
Everniastrum
GELATINOSO
Leptogium Collema
UMBILICADO
Umbilicaria
http://www.lichens.lastdragon.org/Hypotrachyna_taylorensis.html
http://lichenportal.org/portal/taxa/index.php

19. Talo Escuamuloso
Normandina
Phyllobaeis
Dibaeis
Forman lóbulos generalmente pequeños
que se asemejan a los foliosos, pero no
forman un talo continuo sino que crecen
individualmente desde el sustrato
(Valencia y Aguirre, 1995).
https://www.flickr.com/photos/ecuadororchids/12640547705/

20. Talo Costrosos
Lecidea Lecanora
RADIAL
Chrysotrix Graphis
IRREGULAR
Herpothallon Cryptothecia rubrocincta
BISOIDE
Diploschistes Rhizocarpon
AREOLADO
https://imperiodelaciencia.wordpress
http://www.seaveyfieldguides.com/Lichens/photo_pgs_h/herpothallon_rubrocinctum3.html

21. Talo Costrosos
Caloplaca flavescens
RIMOSO SOREDIADO
Chrysotrix
INMERSOS: Se ven solo cuerpos fructíferos (ver Lecanora).
http://www.afl-lichenologie.fr/Photos_AFL/Photos_AFL_C/Chryso_cand.htm

22. Talo Dimórficos
CON PODECIO CON PSEUDOPODECIO
Cladonia Stereocaulon
Algunos autores incluyen a Dibaeis y Phylobaeis
Poseen una parte del talo horizontal adherida al sustrato, puede ser crustáceo o folioso (Talo
primario) que se denominan también escuámulas y otra vertical que lleva los cuerpos fructíferos (Talo
secundario) (Valencia y Aguirre, 1995).
http://www.discoverlife.org/20/q?search=Cladonia+chlorophaea
http://www.lichens.lastdragon.org/Stereocaulon_dactylophyllum.html

23. Talo Filamentoso
ALGA VERDE CIANOBACTERIA
Coenogonium Dictyonema
En estos la morfogénesis está dado por el ficobionte, el cual
se encuentra rodeado por el hongo a manera de red laxa;
poseen la apariencia de pelo o de fieltro (Valencia y Aguirre,
1995).
http://lichenportal.org/portal/taxa/index.php

24. MORFOLOGÍA II

25. Estructuras de Fijación
PIE FIJADOR
http://www.stridvall.se/lichens/gallery/Umbilicaria/NIKB1036
OMBLIGO: Umbilicaria
CILIOS SIMPLES: Parmotrema CILIOS DICOTÓMICOS: Everniastrum

26. CILIOS ESCUARROSOS: Heterodermia CILIOS BULBOSOS: Bulbothrix
RIZINAS SIMPLES: Parmotrema RIZINAS DICOTÓMICAS: Hypotrachyna

27. RIZINAS ESCUARROSAS:
Xanthoparmelia
VENAS: Peltigera
TOMENTO: Sticta HIPOTALO: Coccocarpia
PROTALO: Parmeliella

28. Estructuras Particulares
Los Cefalodios, son estructuras localizadas sobre el pseudopodecio,
caracterizadas por presentar un fotobionte diferente al presente en el
talo, generalmente una cianobacteria, y contribuyen con la fijación de
nitrógeno (Lamb 1968; Brodo 2001).
Stereocaulon
Los cefalodios pueden ser externos (ectotróficos) o internos
(endotróficos) (Valencia y Aguirre, 1995)

29. Estructuras de Valor Taxonómico
http://www.afl-lichenologie.fr/Photos_AFL/Photos_AFL_U/Usnea_flavocardia.htm
CORDÓN CENTRAL: Usnea
http://www.lichens.ie/lichen-descriptions/foliose/punctelia-borreri-sm-krog-1982/
MÁCULAS PUNTIFORMES: Punctelia
http://www.inbio.ac.cr/papers/liquenes/folioso/Rimelia.html
MÁCULAS RETICULADAS: Rimelia

30. PSEUDOCIFELAS: Sirven para el intercambio
gaseoso. Se forman por el rompimiento del córtex y
posterior salida de las hifas (son más pequeñas que
las cifelas y no presentan depresión (Valencia y
Aguirre, 1995).
CIFELAS: Estructuras que facilitan el intercambio
gaseoso, se encuentran localizadas en la cara
ventral, redondeados y con una pequeña depresión
en el centro similar a un cráter.

31. http://www.taxateca.com/ordenlecanorales.html
POROS O PERFORACIONES
CONTINUOS
EN BASE DE RAMIFICACIONES
http://www.stridvall.se/lichens/gallery/Menegazzia/BBBB3933
FOLIOSOS: Menegazzia

32. FILOCLADIOS: del talo primario se
desprenden pequeñas escamas que
recubren la mayor parte de los
pseudopodecios, los filocladios, que
son expansiones del talo que
contienen el fotobionte (Lamb 1968;
Nash 1996), presentan varias formas
(cilíndricas, ramificadas, granulares,
verrugosas, escuamiformes y/o
peltadas), al igual que diversas
coloraciones (blanca, amarilla, verde,
gris), unicolor o bicolor.
http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_pdf&pid=S0366-52322013000200002&lng=en&nrm=iso&tlng=es

33. Estructuras de Reproducción: vegetativos (consorcio)
ISIDIOS: Son pequeñas protuberancias de la cara superior del talo que contienen al componente algal
y tejido medular, cubierto por una corteza, sirven para incrementar el área de superficie y la
capacidad asimiladora del talo (Valencia y Aguirre, 1995).
CILIARES: Everniastrum LAMINALES: Parmotrema
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-31802009000100004

34. FILIDIAS: Sticta SQUIZIDIAS: Phyllobaeis
Propágulo liquénico corticado que
se desarrolla en la cara ventral en
los márgenes del talo
Yemas redondeadas

35. Soredios
https://www.inaturalist.org/observations/1329985
SUP VENTRAL: Heterodermia
PUNCTIFORMES: Flavopunctelia LABRIFORME: Crocodia aurata
Están compuestos de células algales rodeadas por hifas, es
fácilmente dispersada por el viento, el agua o los animales
(Valencia y Aguirre, 1995).

36. Estructuras de Reproducción: vegetativos (Hongo)
Están constituidos por cavidades tapizadas de
filamentos conocidos como conidióforos, pueden
ser septados o no; éstos producen esporas
unicelulares muy pequeñas llamadas
picnidiosporas; la salida de dichas esporas se
realiza a través de una abertura denominada
ostiolo (Valencia y Aguirre, 1995).
PICNIDIOS: Cladia
CAMPILIDIO: Badimia
Estructura especial de reproducción asexual ; la
capa conidiógena está parcialmente expuesta, una
parte de ella está recubierta por un lóbulo de
simetría bilateral (Valencia y Aguirre, 1995).

37. HIFÓFOROS: Tricharia
Estructuras especializadas de multiplicación asexual,
generalmente provistas de un soporte que sostiene a las
diahifas (hifas especializadas) productoras de conidios
(Valencia y Aguirre, 1995).

38. Estructuras de Reproducción: Sexual (Hongo) APOTECIOS
LECANORINOS: Teloschistes
(Algas llegan hasta el ápice)
LECANORINOS CON FIBRILAS
BIATORINO (Algas llegan
hasta una parte del apotecio)
BIATORINO PEDUNCULADO
LIRELINO-con excípulo carbonizado
lateral: Graphis, (Excípulo carbonizado)
(Valencia y Aguirre, 1995).

39. http://fungi.myspecies.info/taxonomy/term/5154/media
LIRELINOS: Graphis http://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Phaeophyscia-
orbicularis--Moberg-img55263.html
LECANORINO
(Algas llegan hasta el ápice)
http://www.plantasyhongos.es/glosario/zeorino.htm
A. Apotecio lecanorino, B. Apotecio zeorino, C. Apotecio lecideino

40. ZEORINO: Leptogium
(Contiene un reborde propio)
http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=328&lang=en
BISOIDE: Byssoloma
(Similar a un tejido formado
por hifas libres y entrelazadas)
MACEDIO: Tilophoron
(No tiene epihimenio)
GIROSO: Umbilicaria (Himenio
enrollado sobre sí mismo)
(Valencia y Aguirre, 1995).

41. PERITECIOS
De forma esférica y más o menos encerrado por la pared peritecial,
las ascas están en una cavidad, la cual se abre al exterior a través de
un estrecho poro, el ostiolo (Valencia y Aguirre, 1995).
Oscuros: Strigula Claros: Porina
http://www.inbio.ac.cr/papers/liquenes/crustaceos/Pyrenula.htm
Negras: Pyrenula

42. Células especializadas sobre las cuales se
desarrollan las esporas en forma externa.
ESCAMAS BASIDIGENAS´: Cora

43. Tipos de Espora
POLARILOCULAR: Teloschistes SEPTADAS: Graphis
SIMPLE: Lecanora MURADA: Leptogium
http://www.scielo.cl/scielo.php?script
=sci_arttext&pid=S0717-6643200500
http://www.ascofrance.com/for
um/22142/hysterium
http://liquenesdealmeria.blogspot.com
/2011/07/caloplaca-squamulosa.html

44. TAXONOMÍA
Referencian 41 géneros

45. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
index fungorum-eol
Leptogium

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Peltigerales
Family: Collemataceae
Pseudocyphellaria

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Peltigerales
Family: Lobariaceae
Physcia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Teloschistales
Family: Physciaceae
Teloschistes

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Teloschistales
Family: Teloschistaceae

46. Cladia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Cladoniaceae
Cladonia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Cladoniaceae
Oropogon

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Ramalina

División: Ascomycota
Clase: Lecnoromycetes
Orden: Lecanorales
Familia: Ramalinaceae

47. Usnea

División: Lichenes
Clase: Ascolichenes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Parmotrema

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Hypotrachyna

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Everniastrum

División: Ascomycota
Clase: Lecanoromycetes
Orden: Lecanorales
Familia: Parmeliaceae

48. Collema

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Collemataceae
Umbilicaria

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Umbilicariales
Family: Umbilicariaceae
Normandina

Division: Ascomycota
Class: Chaetothyriomycetes
Order: Verrucariales
Family: Verrucariaceae
Phyllobaeis

Dividion Ascomycota
Class Lecanoromycetes
Order Baeomycetales
Family Baeomycetaceae

49. Dibaeis

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Pertusariales
Family: Icmadophilaceae
Lecidea

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: incertae sedis
Family: Lecideaceae
Lecanora

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Suborder: Lecanorineae
Chrysothrix

Division: Ascomycota
Class: Arthoniomycetes
Order: Arthoniales
Family: Chrysothricaceae

50. Graphis

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Ostropales
Family: Graphidaceae
Cryptothecia

Division: Ascomycota
Class: Arthoniomycetes
Order: Arthoniales
Family: Arthoniaceae
Diploschistes

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Ostropales
Family: Graphidaceae
Rhizocarpon

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Incertae sedis
Family: Rhizocarpaceae

51. Caloplaca

Filo: Ascomycota
Clase: Lecanoromycetes
Orden: Teloschistales
Familia: Teloschistaceae
Stereocaulon

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Stereocaulaceae
Coenogonium

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Ostropales
Family: Coenogoniaceae
Bulbothrix

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae

52. Punctelia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Rimelia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Menegazzia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Crocodia aurata Link 1833

Clase: Lecanoromycetes
Orden: Peltigerales
Familia: Lobariaceae
Género: Crocodia

53. Flavopunctelia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Parmeliaceae
Tricharia

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Ostropales
Family: Gomphillaceae
Byssoloma

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Lecanorales
Family: Pilocarpaceae
Tylophoron

Division: Ascomycota
Class: Arthoniomycetes
Order: Arthoniale
Family: Arthoniaceae

54. Strigula

Division: Ascomycota
Class: Dothideomycetes
Order: Strigulales
Family: Strigulaceae
Pyrenula

Division: Ascomycota
Class: Eurotiomycetes
Order: Pyrenulales
Family: Pyrenulaceae
Herpothallon

Reino: Fungi
División: Ascomycota
Orden: Arthoniales
Familia: Arthoniaceae
Cora

Phylum Basidiomycota
Clase Agaricomycetes
Orden Incertae sedis
Familia Incertae sedis

55. Porina

Division: Ascomycota
Class: Lecanoromycetes
Order: Ostropales
Familia: Porinaceae

56. BIBLIOGRAFÍA
-Ahmadjian, V. 1993. The Lichen Symbiosis. John Wiley & Sons, Inc., New York.
-Brodo, I.M., Duran, S.S. y Sharnoff, S. 2001. Lichens of North America. Yale University Press, NewHaven,
Connecticut.
-HENSSEN, A., AND H. M. JAHNS. 1973 („1974‟). Lichenes. Eine Einfu¨hrung in die Flechtenkunde. G. Thieme
Verlag, -Stuttgart, Germany
-Huneck, S. y Yoshimura, I. 1996. Identification of Lichen Substances. Springer, Berlin, Heidelberg.
-Morales Eduardo, Lücking Robert & Anze Rafael, 2009. Liquenes de Bolivia, Serie Ecología No 1
Universidad Católica -Boliviana “San Pablo”, Bolivia.
-Nash, T.H. III (ed.) 1996. Lichen Biology. Cambridge University Press, Cambridge.
-Nash, T.H. III (ed.) 2008. Lichen Biology. 2da Edición. Cambridge University Press, Cambridge.
-Purvis. W. 2000. Lichens. The Natural History Museum, London, UK.
- Valencia, Ch. M. y J. Aguirre, 2002. Hongos liquenizados. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de
Ciencias. Departamento de Biología. Bogotá D.C
Valencia, M., Aguirre, J., 1995. Líquenes. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Colombia..