La celula de cooper 6ta edicion

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About This Presentation

Libro


Slide Content

Cooper «
Hausman

sexta edición

Cooper « Hausman

sexta edicion

Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman
Boston University

Mark 2
ON A u

Eran el erectos

ama cc e 1 gd sata Dom tbe Co an er
er mae Dae eg
{since i dani i po mr ar
‘Com ss cl coment dba cese en oy ms ob ele
ricino coc de opio o
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RS Re SE cat

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In où MÍN Ela)
A nun Ps ght)

Prog 77)

en mg Pte en

tien y even
delat cule à
LA prime cla 4
een del meaiciemo 6
Piocaritas cal 4
Cals era 9
Horigendetos cuca 10
Pesar de organes
mulas 13

Células como modelos
experimentales 17
Ecol 17
Leradoras 18
Canora legs 18
racha weegaser 19
Arbo ain 19
Vertebrate 20

Instrumentos

“de a biología clar 22
ioscapi Open 22
Microscopie electrónica 28
Separación subcelular 31
Crecimiento de as las

animales enculivo 32
Cultivo de culs vegetales 36
Virus 36

PLPFRIMENTO CLAVE:
Colo car animal 34
MEDICINA MOLECULAR:

Vus y cáncer 37

Resumen y palabras cave 39
Preguntas 40

Bislograf #1

can INTRODUCCIÓN:

a
KH
Medan de ct &
Canina

tsi

Fini 50
Er

Membranas eures 59
pos de membrana 88
Preis de membrana 60
“Transport través

ie membrans collares 62

Protedmies el análisis gran
sca de as proteínas
‘lane 45

entific de proteinas
clulares 65

Ans global de a ocación
de proteins 67

Interacciones proteicas 68

Exeo CLAVE
loo dns

en

‘reno Cave

men des menos

“his 60

eme pairs ave 7

Pris À

Bologne

Papel central de ls enimas
como atlizadores
biológicos 73

Actividad eaaizadora
de sens 73

Mecanismo de csi
enzimática 74

CCoenzinas 76

Kegulación dela actividad
enzimática 7

uergía metabólica 82

erga libre y ATP 81

Generación de ATP
partir de glucos 86

Producción de energía
partir de tras moléculos
orgánicas 89

Fotos 90

Bios de os componentes
Saler 31

das 92

Lipides 9

Prete 9

ado mas 96

spin MOLECULAR:
Fetes 0

MENO Cave
‘Ania tg 97
Resume y pale cave 99
Pregunias 10

esp

A, Fundamentos de
© Biologia molecular 108

Bed, gas 3 ADN 18,
eres y cromosomas 103
Genes y encinas 105
entific del ADN
‘come el material genético 107
Estructura del ADN 1%
Replieaión del ADN 109

Expresión de la información
genes 110

Colincalidad de ers
yproeinas 111

Papa dl ARN mensajero 112

Código genen 113

Virus ARN y transcripción
inversa 115

Complejidad delos genome
en
Innes y ne 155
Secuelas de ADN
Tepe 153
Duis génica

y predogenes 161

¡Secuencia de ne genome
‘completo: 162

Genamas de bacterias ylevadu-

ras 168

Los gevemas de Carers
gen, Drosophila meester
y otros vertebrados 165

Genemas ce planas 165

Genoma humano 166

noms de cto verebrad 19

kein

ADN recombinante 116
Endonuclenas derestrción 118
Generación de moléculas

de ARN recombinante 120
Vectores para ADN

recombinant 121
Secuencicón de ADN 124
Expresión de genes cons 126

Deteción de ácidos muceiee
y proteínas 327

Amplificación de ADN
conección en cadens
Gel plimerasa 127

Hin ce des
nucleicos 129

Sonda de anücuerpos

Fuación de los genes
(en eucritas 155
Anis genético en Jvaduras 135

Transferencia de genes
en plantas y animales 196
Mutagenesis de ADN
donados 199
Introducción de mutaciones
en genes celulares 40
nine con I opresión
génica celular 142

EXPERIMENTO CLAVE:
pies ol rons de ADN 117
EXPERIMENTO CLAVE:
mere por ARN It
Kesumen y palabras clave 146

par prats 133 Pret 1
Biogrl 18
FLUJO DE LA INFORMACION GENÉTICA >

Cxomosomas y romaine 171
Cromatina 171

Centómero 175

“elomeros 179

icinformática y biología
de sitemas 150

Análisis stein
“e lo función génica 181

Kegulsción dela expresión
pine 12

Vesación ente individuos
Y medicina genden 194

genen he 167
Resumen y palabras ave
Preguntas 187
Diblograli 18%

A

Y Freorgonzacion
EIA genomic 101 |

Volcan de ADN 291
ADN polimerasas 192
Horquilla de replicación 199.
Péclided de rplcación 200
Origenes niacin

ela repli 201
Tomeros y tclomersa:

A martenimirnio €

dein eswemos

Is crnsesomas 204

Reparación del ADN 208
Invern diet del ADN
dañado 207
Reparación por escisión 209
Requración por escisión
de bases 210
Reparación por escisión
de mets 210

Reparación acoplada

la transcripción 213
Repaacia no

complementaria 213,
Sintesis ADN train 216
Keparación de otras

e doble bra 216

Reorganización del ADN 217

Recombuación especifica
deshio 219

Trarsposcn ía intermediarios
de ADN 227

Traneposición vía intermediarios
de ARN 228

Ampliación génica 232

EXPERIMENTO CLAVE:
Aang pue

22220
CRA HOLECOLAR
Ciner de col y rpració del ADN
as
Resumen y palabras ve 283
Preguntas 235
bibliografía 236

7 Sintesis
o

Transcripción en procariotas 239
ARN polimerasa
y tanscipción 240
Control negativo dela transcrip
ción y represores 242
Control positivo
dela canscripción 245

ARN polimerasa eucariotas
factors de tramcripción
penecales 245

ARN polimerasa cusses 245

Factores de trascripción

ras onic dela
traserigcin por la ARN

polimerasa I 216

"Transcripción por as ARN
polimerasa y 129

Regolación de I ranscripción
events 251
Secuencias de tegulacón en is
promotores yestimulars 252
Sion de unión para actors
de tansetipién 25
Protein de regulación
trancriconal 258
teat y fanción
delos aetvadores
de a transcripción 26)
Represres enardtics 268
Regulación dela clongacón 261
Relación ete la struct
‘cromattnice
y la trascripción 264
Regulación de I transcripción
por ARN no codiicantos 271
etilción del ADN 273

Maduración y renovación
‘del ARN 25
Maduración delos ARN
éme
dé caatrenca 275
Maduraión del ARNm
en eventos 277
Mecanismos de corte
y Empalme o pli 279
Cote y empalme alternativo 286
Correción del ARN 288
Degradación del ARN 289

‘mnt de un fac danse
Sión scarico 259
EXPERIMENTO CLAVE
Descubriendo RN 204
Resumen y palabras clave 291
Preguntas 20

Biografie

à Sintesis deproeinas,
À procesamien
regulación 297

Tasación del ARN 297
ARN de taslerenca 298
Ribosoms 299
Organización delos ARN
mensajeros eiii,
dein traducción 905
Mecanismo de la tad 307
Regulación dela traducción 313

Peganiento y procesamiento
A pute 319

Chapas y plegamiento
deproleinas 39

Fritas que caliza
plaint protec 322

fein de potes 23

isc 325

‘cle de dos 227

icon de a union

"Bs peta 9

Regulación por pequeñas
"oks 329

sain de pros 20

Ines protean 3

Degradación de proteins 395
Vi de I big rotas 335
Prodi eon 398

EXPERIMENTO CLAVE:
Popol alin del ARN osé

rene caves

ctra de ps tons
ss 30

Resumen y palabras chive 39

Preguntas 30

Dogs 31

sección ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULARES

À Núcleo 245

Fneueli nuclear y tráfico entre
núcleo y el coplas 345
Eur dela nue
nuclear 315
Complejo del poo lear 350
Transporte slt de proteínas
desde y hacia el núcleo 353
¡Regulación del ansponte
de protein al mice 356
Transporte de ARN 357

Osganización interna
del nácio 359

Organicación de los cromosomas
y expeeió genética 259

Sub compartments
cars 362

Nicolay procesamiento
del ARNE 364
¡Genes de ARN ribosómico
y organización del nolo 365
Teanscición y procesamiento
del ARN 386
Ensamblaje de ibosomas 268
‘Os funciones del nuckolo 39

MEDICINA MOLECULAR:

Fnfermedades de mina
eng

EXPRMENTO CLAVE:

een de as sa
each dr 2

Resumen y palabras ave 370

Preguntas 371

Bibhografa 372

N

Distribución y
transporte de
Proteins retcuo
endopkismicn,
aparato de Galgiy

Tsosomas 373

it

Retíuloendoplásmico 373
Rail endoplásmico

y secreción de proteins 371
Marce de as proteínas para

dirigir letal

endopásmco 3/6
Insc de ls proteinas

en lamembrana del RE 391
Planet y procesamiento

dla proteínas en el RE 386
Control de clad eel RE 366
[RE iso y síntesis de pds 392
Exportación de proteus

Y lpidos desde el RE 395

Aparato de Golg 390
Organización del Golgi 398
(Gracin de proteins
en dl Golg 400
Methode dos y de
polisacáridos en iCal 401
Distribución y exportación
‘Ge proteins desde el aparato
de Golgh 40
Mecanismo de transporte
“delas est 408
Aproximaciones experimentales
A onociniento del transporte
¿elas verlas 406
Sein dela mercanei,
protein del cubierta
y gemacin vesicular 407
Fusión dea vesículas 410

soso $12
idols admin Sida 412
Fndocits y formación

del osoma 414
Tagoctossyautofagla 416

EXPERIMENTO CLAVE:
Hit ea sel 178
MEDICINA MOLECULAR:
eme de Gace 413
Resumen y palabras lave 417
Preguntas 419
iliogrti 419

Bioeng
matos

4 ns,
cloroplastos
bis 1

Mitocondrias 422
Organización y unción
elas mitocondrias 422
Sistema genético,
delas ntocondise 424
Ioteralizacin de proteins y
Formación de las mitocondrias
ra

Mecanismo de a Jsfoiación
‘xidativa a

Cien le transporte
Aeclectrones 431

Acoplamiento quimicemöicn 432

Transporte de metabolitos
‘staves dea membrana
interna 36

Coroplasisy oles plátidos
5

Estcucra y función
delos doropeses 438
Genoma del doraplast 139
Internal y disiibución
delas proteinas
cel ronde 441
tas plstidos 43
Totsfntc 446

Transporte de electrones 466
Sines de ATP 9

Peroxisomas 450
union dels peroisomas 15
Formación del peonsoma 453,

MEDICINA MOLECULAR
nem de is mitocondis:
reta óptica ban

leer 42
XPERIMENTO CLAVE:
Tears quimica 134
Resumen y palabras clave 455
Preguntas 457
ogra 458

Gitoesquleto
1, yiovinento
2 lar 83

nts y organización de
os lens de ina 49
sabio y dexensamblj
dels flames de actina 460
Organización dels fuentes
deacina 165

soc de o lentes
‘lect on a menbram
pissin 497
vibes de a supere
cellar 70

Acta,
‘eller 472
Conratién musculo 472
“Asociaciones contests
de clin y miosina en cule
no musculares 477
Mie no convencionales 478
Formación de extensiones
y movimiento celular 480

à y movimiento

Mieronebulos 10.

Estructura y organización
india de os
rere 482

Ensamblaje de mirotblos 485
Organización delos micrtibulos
clas cols 488

emifcacén de la potes,
motoras microns 450
Transporte de mercancías
y organización intracelular 494
Cil y ageos 495
Reorganización de os mcrotibu
los durante a mitosis 499
Movimiento cromesómico 500

laments intermedios 502
Proteínas de os filamentos
intermedios 502
Ensamblje dels filamentos
intermedios 505
Organización inrceular delo
lamentos intenmedios 305
anciano de os Hlamentos
intermedio: querais y
esfermedades dea pil 07

XPERIMENTO CLAVE
amino dela qua 491
EAPERIMENIO CLAVE
La presión de na quen o
“aa un deal onde
cola pel 508
Resumen y palabras love 510
Preguntas 312
Bibogrtin 513

© Membrana
plasmática. 513

aructura de la membrana
plasmática 513

Diapa pica S19

Proteins de membrana 517

‘Movida delas proteínas
dela membrana 522

CES

Transporte de moléculas
pequeñas BA

Difusión pasiva 524

ifs acta y proteínas
trenspotadoras 525

Canals iónicos 527

Transporte activo dirigido.
por la hides de ATP 535

Transporte activo dirigido

or gradints iónicos 538

Endoctoio 540
Fagoctsis 542
dios mediada
por receptor 5
"rac de proteinas
enla ends 518

TRINO CLAVE
Repo delas LDL 46
MEDICINA MOLECULAR:
Fr uba 539
Resumen y palabras cave 591
Preguntas 552

Bibliogeatia 5)

Paredes celulares bacterinas 557
Paredes celulares cuarotas 55

Matriz extracelular y las
Interacciones elulematiz 563
Proteínas extractos
dela matiz 564
Poliscóridos de matiz 565
Proteínas de adhesión
la matiz 369
Interacciones culasmatiz 570

Anteraciones cles 574
Uniones adheivas 974
Unions estrechas 577
Unions de ip gap 578
Plasmocesmos 381

EXPERIMENT CAVE
sacri de negra 972
MEDICINA MOLECULAR:
eds or as iions
"io pp 500

Resumen y palabras clave 582
Preguntas 585
gratis

|

Seraiaciôn
2 D ella 589

Moléculas señaizadoras
y sus receptoes 589

Tipos de señalización
ul-clla 590

Hormonas esteridens
ysupertamii de receptors
eateries 91

Oxido nto y monóxido
decano 553
Neurlranemisores 94
Homionas peptic
y factores decrecimiento 595
Blnsanoies 576

Hormonas vegetales 598

Funciones delos receptores
dela superficie celular 599
Receptres asociados
aprotinas G 600
Kecepoces potiron
qui 602
Receptors de coquines
Y protein iria
10 eet 606
Rescptoes asociados otras
cividadesenzimálics 607

Vías de tranducción
nese de sales 608.

Vía del AMP segundos
mensajeros y fosforilación
de proteins 68

GMP eco 61

Fostoiidosy Cats 612

Las vías PIS Quinasa/ AR
y TOR 615

SICCIÓN IV REGULACIÓN CELULAR.

Via delas ui MAP 617

Vías JAK/STAT y TOP /Smad
Cy

Señalización vía NEAB 625

Vias Hedgehog Winky Noté 625

Transdución deseñale
y citoesqueleo 625

Integrins y tansducción
deseas 623

Señalización mediante moléculas
“de asin celle 630

Regulación del ctocsqueleto
deli 630

Redes de señalización 692
Retoalimentación
y relaciones cruzadas 672

Redes de trnsducción
elas celular 63

EXPERMHENTO CLAVE

Rp plu a protón G
lección de les 07

MEDINA MOLECULAR:

en taal de sees
rnnegens 62

Resumen y palabras lave 635

Preguntas (87

blogs 63

| {5 Cito celular. or

Ciclo celular excariota 641
ses del io colar 612
Regulación del cio celular

po el escent cellar

Y por señales esters 684

Panton de cool delito
elle 66

Kestcngilarplicación del ADN
una vz por cio calar 646

Reguladores de a progresión
del io calar 887
Proteínas quinass yl relación
del cil celular 647
Fais decis y quinasas
“dependientes de cimas 653
Factors de recimieno
y la epulacin de as Ca
de GI 655
Puntos de conto de lesiones
end ADN 658

Acontecimientos den fase M 659

Fraps de a mito 659

Paso ala miosis 662

Panto de onto de enable
elo y progresión lucia
nase 665

cine 667

Meiosis y fecundación 66
Proceso de a mus 66
Regulación dela miosis
cos ones 671
Fecundación 673

xPERMENTO CLAVE
cn
eens cr 652
esuneny plan ve 65
Preguntas 677
logras

PET

Muerte celular programada 68
Los eventos de a apoptosis 682
Caspasas: Los eecutors

del apeposts 645
Reguladores centrales

dela apoptosis mil

Baz 686

Vin de señalización

ue regulan la apoptosis 649
Vlas alternativas de muerte
celular programada 692

Células madre
y el mantenimiento
dls tejidos sito 692
Proliferación de aulas
ierencindas 638
Cine madre 695
Aplicaciones médicas de las
‘ula madre de alto 700

Células made pluipotenciles,
reprogramación celular
y medicina regenerativa 703
Célula madre embrionares 703
Traneferencia nuclea de colo
somálics 25,
(Cus mare topotencales
inducidas 707
Tranediereccación de las
somáticas 708

EXPERIMENTO CLAVE: ecacn
“de os one reese a
Tí nue ell prgamada 624
EPERIMENIO CLAVE Culo de
‘Pa ade ombrinana 72
Resumen y palabras clave 708
Preguntas 710
Bioograa 710

Die ja lo
3

‘pend 78

Dew eer 6

Dana die i
an

‘force cs
mae

Virus tumorales 723

Virus de a hepa By 728,

Virus trae de ADN
pequeño 724

Herpesvirus 725

Ratovias 726

Oncogenes 727
Oncogenessetroviics 727

Funciones delos productos
oncogénicos 735

‘Genes supresore de tumores
zu

1dcntifcacón de os genes
upreore de temores 741

Funciones de o productos

des gens upreores
de tumor 245

Papel delos oncogenes
y delos genes supresors
Be tumonss cl sarl
‘elmer 745

Enfoques moleculares
para el tratamiento del cáncer
E)

Drevención y detección
recor 749

Tratamiento 750

XPERIMENTO CLAVE:
Decne
ln polo cagas 730
MEDICINA MOLECULAR:
Fade Peta del ee
"drid cono en engen ber
732
Resumen y palabras cave 756
Pregunta 757
Dee

Repu a roan 701
Gina 771
Indie 709

it

Esta sexta edición de La Célula mantiene nuestro principal objetivo de ayudar a los estu-
diantes a comprender los principios y conceptos de la biología celular contemporánea, al
mismo tiempo que descubren ia pasión y relevancia de la investigación en este campo de
rápida evolución. Nuestros conocimientos sobre la célula y la biología molecular han pro-
gresado de diferentes maneras en los timos cuatro años, y estas mejoras se han incluido
en la actual cdiciôn. Algunos de los progresos más llamativos han surgido gracias a conti
¡aos avances en las tecnologías de secuenciación de alto rendimiento de ADN, lo que ha
supuesto adolantos como la nueva consideración de la funcionalidad de nuestro genoma y
de la labor que desempeñan los ARN no codificantes enla regulación génica. Los avances
‘en tecnología han permitido la secuenciación de genomas de muchas y diferentes especies
de plantas y animales, a igual que la secuenciación de genomas humans individuales,
“dando lugar a una nueva percepción de las bases genéticas de las enfermedades. Por
‘ejemplo, a secuenciación de los genomas celulares del cáncer ha permitido que tengamos.
‘un amplio conocimiento de las mutaciones que causan el desarollo de diversos tipos de
cáncer facilitando el uso selectivo de medicamentos dirigidos concretamente a combatir las
células cancerígenas con anomalías genéticas específica.

La investigación de cálulas madre y de la medicina regenerativa es otro de los campos.
que ha progresado con mayor velocidad. El sorprendente descubrimiento de que las células.
“somáticas adults pueden reprogramarse para funcionar como células madre pluripotentes
al añadir un pequeño número de factores de transcripción, ha abierto el camino a nuevos
enfoques de comprensión del circuito regulatorio que contra a pluripotenci yla diferen-
«ciación. Se han desarrollado métodos mejorados para inducir células madre pluripotentes y
estudios sobre la diferenciación dirigida nos acercan al uso clínico potencial de stas células
en Ja terapia de trasplante

Estos y otros avances de la célula y la biología molecular se han incorporado en la sexta
edición de La Célia, no solamente para presentarla información más actualizada, sino.
También la emoción ÿ los retos que nos ofrece la investigación en biología celular. Al mismo
tiempo, hemos querido reducir os detalles y centramos en los concepios para aseguramos
de que La Célula continúa siendo un libro accesible y claro para estudiantes en su primer
curso de biología celular y molecular, Ente los rasgos distintivos de este libro, se encuen
tran las secciones de Medicina Molecular y Experimentos Clave, que destacan aplicaciones
linicas y describen trabajos de investigación, respectivamente, junto con los experimentos.
«considerados en el texto, estos ensayos muestran a los estudiantes los avances que se pro
“dicen en nuestro campo y una idea de cómo se formulan las hipótesis y cómo se interpre
tan los resultados. De la misma manera que en la edición anterior, cada capítulo contiene
núliples notas al margen para resaltar áreas de inter o de relevancia módica, además de
analista de preguntas al final decada capítulo con sus respretivas respuestas en las últimas
páginas del libro En nuesto afán de continuar dirigiendo La Célula hacia el análisis experi-

Bei

mental, muchas de estas cuestiones llevan al alumno a pensar e
0 interpretar resultados, además de ofrecer una revisión del malen

Nuestro objetivo más importante ha sido transmitir ilusión y lo apasionante dela inves»
tigación de la célula yla biología molecular contemporánea. Las oportunidades en nuestro
‘campo nunca han sido mayores y esperamos que La Célule estimule a los estudiantes a
participar en investigaciones que aparecerán en futuros textos.

foques experimentales

Agradecimientos
La sexta edición se ha beneficiado de los comentarios y sugerencias delos crticos, com.
pañros, profesores y estudiantes que leyeron la edición anterior. Nuestro agradecimiento

Por sus aportaciones en la actual edición:

Stephen Adam, Northuestent University
Esther Biswas-fiss, Tomas jefferson University

Gary Brouhard, McGill Unversity

Anthony Brown, The Ohio State University

Jason Bush, California State University, Fresno
Xiao-Wen Cheng, Miami University, Ohio

Helen Cronenberger, The University of Texas at San Antonio
Gerhard Dahl, University of Miami

aul Davis, University of Nebraska, On

Francois Fagotto, McGill University

Joyce J Fernandes, Mian University, Ohio

Sheldon Gordon, Oakland University

Karen Gusanany, Campbell University

(Geri Kretzer, Cornell University

Juju Liu, Cohforin Sate University, Pomona

Brad Mertens, Unversity of Mins af Urbana Champaign
Christopher Nicchitta, Dike University

‘Markus Pauly, University of California, Berkeley

leather Rhodes, Denison University

German Rosas-Acosta, The University of Texas at El Paso
Kaa Shiozals, Nova Institut of Seence and Treinalegy, Japan
Dan Store University of California, Davis

Jim Vigoreaux, University of Vermont

‘Andre Walther, Cedar Crest College

om Wolkow, University of Colomdo, Colondo Springs
Jesse Woodson, Sak site for Biological Studies

Agradecemos una vex más a nuestros editores su apoyo constante. Ha sido un placer
trabajar con Andy Sinauer, Dean Scudder y Chisyopher Smal Jen Basil Whitaker ha des-
empeñado una excelente labor de diseno de este libro, Nos satisface especialmente darlas
gracias a Chelsea Holabird por sus cuidados, paciencia y buen humor en el proceso de

producción del libro.
Geoffrey M. Cooper y Robert E, Hausman

adi

Organización
y características
de La Célula

La Ci es un testo accesible y sencillo que puede sr tratado. un único semestre, además de permitir
los alums dominar la motera alo largo de todo el ibe, Muchos de elos deberán hacer curso do intro
“uccón al biología y química general, pero no de química orgánica, bioquímica o biología molecular, Lt
‘ovganizaion y cracteiicas del libro ayudarán a os estudiantes a acercarse y entender su contenido.

Osganización
Un Cit 5 divide en cuts partes, coda una dels cuales es independiente, por lo que ce puede cambiar
Ischmente de lema o enfatizar aqueo que se considere oportuno en función de a necesidades decada curo.
Ta primera pare incluye unos capítulos previos sobe la cvolución de las clay, métodos para estudiara,
la qumica delos mismas, y os fumdament de la Biología molecular modem. Para aquellos alumnos que
tengan una base muy sólida por haber sis un curo de introducción a1 biología u otro curso previo
ax olía molecular, eles capítulos pueden utilizarse para repasar.

La segunda partes centra en I biología molecular de las cls, tratando capítulos obre la organización
y securcias del genoma, replicación, reparación y recombinaci del ADN, transcripción y tratamiento del
ANN, ln sine, tratamiento y reglaión de proteins. orden igue el curso de información gentticn
{ADN’>ARN-sprotin)y fer ma visón general de ets temas concisa pero actualizado.

La tercera parte cmtine el bloque centra de capítulos sobre estructura y función celular, incluyendo otros
sobre el mic, Jo vps ctoplasmáticos, el ctoesqueleto a membrana plasmática y a matriz extrace
Ina. Eto part el bro comienza dando coberira al ceo, que introduce a biología molecular tratada en
le gunda pare en el contexto de a élu cucorióia para después continuar hoc ol exterior a través de
los orginuos citoplasmatices y el iloesquelet, hasta la membrana de plasma y el exterior dela clado Si
‘enbago, estos capítulos son relativamente independientes siendo posible vaciar el orden según las necesi
¿ados de cada curso.

Por último, a cuata parte conta en I emocionante y acelerada zona dela seguación celular atando
tens como la sepaizción celular, el cco celo, la muerte celular programada y las células made. Est
paste termino con un captado sobre el ner, que intl las consecuencias delos mecansmos regulador
teas clas básicas.

Caxgeteíticas

"aras cracleísicas pedegógicas shan incorporado aa Ce para ayuda los etudiants a dominar
su contenido. Expllcamos es a continuación a modo de guía para el lomo.

Organización de capítulos. Coda capital se divide en det a cinco seines principales, que son a su
vez, divididas en un número parecio de subsecciones El resumen que enumera las secciones principales
{pepo decada pal ofrce una breve visión de sus contenidos.

Phémminos dave y glosario. Los téminos ave aparocen en grit y olor roj cada ve que se intoducen en
“da capt, Fa soreplten enc resumen dl nismo y definición aparece en sain al al del bro.

úMustaciones y microratías, Un programa de ilustracion on dibujas too color y micografios se la
desamallde cuidadosamente como complement y efuczo visual del text.

"cayos experimentales lave y en medicina molecular. Cada capitulo cuenta con ds ensayos experimen:
tales dav um experimento clave y ua ensayo cn medicina molecular, Esas características se han diseñado,
para ta al alumno tato de conocimientos sobre la hrs experimental dela ci
Play sue aplcacione a la medicina moderna. Consideramos estos ensayos como una base xl por bs
“Seciones de discusión del alumno, que se pueden acompañar con el estudio del artículo original en el
ue se basen los experimentos clave,

me

come de biologia male |

"Notas. En cada capitulo pueden encontrarse varias notas que resaltan brevemente los p
rés relacionados con el material tratado en el texto. Son un complemento al texto, y fomentan la

Resumen dels capítulos, Se organizan en forma de esquema, donde nparcen las principles seco
nes y subsecciones de cado capítulo, Exe format "cin po scion’ se complementa cn la il de
términos clave introducidos en cada una de las conviés en un repaso cnc, poro exastivo

Preguntas y respuestas Se ha diseñado un plo conjunto de preguntas al mio decada cpio

isa ial ei) pra ocio a rev de mater presen el exp y lema

clo para prc inept los rss experimentales

ogáficas. La amplia lt de rlrenciashibhográis que aparece al final de
caplulos permito acer tanto actas como area sein de ee fetes primar
os estudis y artículos primaries isn ur I] y 0] espcivamente

Enlaces a páginas web. Los nuevos iconos suds en os márgenes van al alumno a conocer has
animaciones Vias, Juegos, problemas y ata mates ar lui quese encuenta en le rd

Sobre la enblrt

‘Una ela T tóxica (esquina super squier, en ojo) nic la apoptosis. Las protease I supetie
de 1 dla Ta menace grain los receptores de muerte cellar (A) el superf de a ea que ativan
las capasas (Las casas son protscs envueltas en cscdas que amplan esta seal, e incluso provocan I.
rotura dels proies que senc a célula Como part dl proceso, la proteina Ba () forma un por e
laine dela mitöcondri, anzando ciocromo (D) e el teas Se tata de una cal para samba el
apoptosena (D, que activa entoces el iicidor de cspacs (1 para más tarde volvera activar más capas (O),
lanzando deforma ordenada un deambaj e poten eaves de a cul. Por ejemplo ls caspase aan la
gelslin (D, que desensambla ls filamentos active. Oros process que apa enel ibuo sun: Herr
‘dena de mitoses, quese asia proteína XIAP IK), un nhibidor de caspases: y azamiento de Udo

art cnn OA YI d
|

AS

‘Ao lrge de todo ol bro enconraré on

fos mörgenes esios pequeños cuadros que
cfaren a diversos animaciones web,

(que guorden relación ol tema que sa ut

Trunseripeiön. La vanseñoció e a
nes de ARN dia porel ADN,

'catalizada por la enzima ARN lraondo

DS Jin
ft E
enr fe 5
des E
EE O]
SEE — z
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se Eo
Bam 5 He}
of Nono:
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ST Bete G
Me, SEES
oo SS
94 1 Importadión y exportación de protinas. 18.1 51 Motástasis de un cóncer mu
("sw mona 35 82 Cde dar 1

Ri

Parte

Introducción

Capítulo 1 Visi

global de la célula e investigación celular

Capitulo 2 Composición de las células
Capítulo 3. Metabolismo celular
Capítulo 4 Fundamentos de blología molecular

Capitulo 1

‘tigen y exolución delas
“és à

Célains como modal
‘xperimantalas 17

{norunent do m biota
‘ote 22

EXPERIMENTO CLAVE:

MEDICA MOLEGULAN:
ay ion 37

Visión global de la célula
e investigación celular

1a llo moeclr de a la ex um An de investigación activa oyo
nnd. foetal ara tos Is ciones Dole to 2
rt no 00 desde a punta de patada dh en bc in tum
respeto a un número meinte de apliselonss picts cn sica.
tragt eingemrta lone. spocalmente rs haar completado
Ja cuenca del pom human, el progreso del biología cla y mae
«ls st abend nuevos horizontes en pce méd. Ejemplos La
nativos Icon acné de gene que inuyen a
ad individual ess enfermedades comune, como 3
sti roma yl diese esoo de nuevos mare spec
neue senden pra intere cos el crecimiento de ala cen y
ol so potnc de clas madre pars surfen fado y tt
scies que padecen enfermedades como la diabetes encre de Par
Sinan de haie Jean el sl ep

ado que La Dalí cells y moleculares campo de investigación
decido crecimiento, ste capt se entrará en cómo se estudian I ch
‘sina ono serie par si propiedad alas La pri
‘eles iis res ent oy as ala partant im.
oran pora rinde a logía cts. La primera sn de est ca
fo porta cates un yt vrata dels clas presents
oy e nn mine su evolución dead un rest een Far oa
parte tadas a la compaten propiedades furdamentales qu se han
Sommes avé de a volución. Pr ejemplo todas ls ula ian
SON como sonara gen Cuán deeds por ona mera lami
‘hy usan la mismos metanianos bites poa l motbollno ner.
Port ao, els acts han evouconndo en drets ets de
Vida Machos organise, como ls Dacia, ls y levures, e como
Ponen de cll aes capaces de momie independieniemente
De gares más com ls ety ompursos por ua colección de ce
Pine conan de manero cornada, con lentes clus special
ad ara dello Guns putes cupo humano, por en
pleats compuesto de más de 20 pas denies de cls cda una de
pc pra una nc dto como la menors a vite
‘movimiento ola distin. La diversi caido por la Gene pos
cl prenden, po ejemplo consideren ls diras ite
ls actor yo alle de cesto humano.

Tr nude fundamentale one je rente pos de cla ro
orconan un marco común para la olía cla, permitiendo que ls

capis apo de ments om un oo ipo de

Sección 1 + Introducción 4

(la puedan ser xrpolaos y generalizado oto tps de cles. Di
‘era ot de cule onion extranet lizado at ct
ares Bone aspects dela bg use y moleculas separa
ccd ce este cpt capone algunas des propias de estos las
ue ls hacen parlent voeu como modos experiments FL
mente 0 npaaneeconcee que! progres dea bilgi clr de
Pendant aprem que peones
{ics hacer mueva bacon dcr experimentos novedosos
Eas copa depresión concaye por ono com una expo sobe
gunos experimentos rade par e cti de acl, a vr que
‘Roun algunos dee descubres Rate que han lerado a pue
A cocino acter I estructura de lacas yx fain,

céluies

Origon y avolución de las

Las cul seven on dos ee pipe cast deis ep
enano nec, Ls cias pivniie Bari) crecen dee
a acne ee sesion presentan anc done mute!
[evince separado del chap Ls ea pecar son gem
ete mi pens y simples que las ls encara, ademas dea au
ci denen sn eran on ens comps yw een og
den copiados (tl A Al margen dest diferencia oe mismos
‘neces ater bon ub ls ya de pri y a
‘oto inden que roc ls co presentes hoy descienden drun ones
tro primaria les. ¿Ol se za la pers cé són evel
‘Sonn needy aves que cb ls calas cae

La primera oda
Pate que id mer ace al 280 miles de as, apr
acht 250 mn de ace depots de rs foo la Ter,
‘Simos eign vida y caro prieta oil se conv e we on
cine paint, puesto que estes nontcimients no pueden
sinn nr Nota, dents Ups de experien
{chin proporcionado vinci impor obre lanos past del

Tin 520 se sgl por primer vez que mocos orgánicas simples po
sa poms ont oa comes ao bs co
‘Sea que pa que estan ena sudo pi, Na mo
‘mento enel que sug id, eae de a Her e pin que
{ine vn en, cido pcp de Cy
Ne papas andere prestamo Ba HS y CO. Ta ds
Fara propor codons chen que as oc orgánicos,
‘on be ente de cue como la uz lr dea leas, e pue
‘En fomor conte La orme potes els moleculas
ines ue Bonete por primera vez tan en I in

‘TABLA 1.1 Celulas procanotnn y oucarotas 2

rar dc “tn
Cnam nen

o a aban) 1

5 Visión global de la cólula

au fog aportado mst rin gro
‘Scarpa lee de occ and de niet aan
‘ri omen de vr mata ries, pence essen
‘Sh, do po dodo game stone

cuando Say Mile (on estudio gravado en oque un) de-
‘most que la descarga de np wines en una mer de He CH.)
[Nien presencia de gun, oc foe de un vd de mo
alos génica incloyendo varios anid (eL Ae o
aiment de Mile o produjo con precisión ls condicions priva
ela Te, comente demos a labia del seso capone
ele molecule anise, proporcionando lor matte básicos desde
once apr ne primeros onganismos vivos.

Tl sume paco e neuen ful formación de ls mecomol
lus Se ha demntrdo que los bloques monameies que conte ls
nombre pameiran paiements ba condones rei
las plausible El calentamiento de mesos ec de amino oidos por
ejemplo, da como resultado su polimerización para formar polipépidos.
trols race fundamen de la mac de a gor mé
‘ya debe tener la habida dereplcrse por mima Solamente unan
“remotes capaz de gia tee de muero copie des misma sea
{apr de reproduce y evolucionar

"eis don eases princpe de maerm&eulas que aptas itorción
nn o setae (e poss cl ls dedos le nn
nc de dig popa epica. Ls ados micos pue:

re pop al como tela del sp Se rs

Ami de bases copecticse ere cis complementarios (3. | Y,
{Uno dels pases etic enel arena del evolución molecular ou
opinas de os años 1, mado ce dese os bors de
‘St Altman y Tom Cech que el AR es car de eta mre ma
‘Sones gun ine aparición de mace E ARN es,
portae nice cap dern mo olde y cnica propi pi
‘Sin, Como conse secre que el ARN ba sido limo gend.
nic, y que tapa onprana de a volun química vo bad en
‘mole de ARN con einen ropa un period de a vol co.
cido como el mundo de) A La nterscines en orden entre ei

| | RCE
MER

yy May
o S

as cima hab e A Sen ara pro ls tr ri
Fab conf conc an

vu
dof A
sr 0? e

Sección I + Introducción 6

ARN y ls aminas estrenan oque hoy eel ge peto y
tete ADN separó ARN omo materia endo.

"AL y como e desire expla tds ho colas ca
tes am ADN como mateo end, yeas mienne mecano.
‘hss pal repli del ADN y la expresión del forma
ia, La gon som hr unidades fnciomals de la Hered y cores.
Banden à gris de AUN que aan proto mella Ir AR
{recon de males de un ns opi ARN mente un proc
19 denaminado rei. En cono de I ARN que odian po
su enc de mit e emplea depuds par dleminat e
ende minos de um ot en. proceso de tución.

Spa quel pus ea svg da nat AN dene
dé propia o una semana compuesta por ff Ci. LD.
Tay omo or expondrá en detal ene próximo copiado los solidos
on scams bil de tar a membrane logics presets
Jay deinen la membrana plein de caos pro y e
Telos La canes ave delo fad que fora as nas
{que son macul aplico lo que quie deci que una porción de a.
‘moles ole en ap y act porrón Ls solidos presenten
Toga eden dramas sabes agan etienne
‘Bros aren agu foie) que conten focos. En matt
anos fois cortinas se agrupan en una bus
incre que contre fos neler en contato ce agua a
‘ra dcabonadasenel intro en ontaco unas on las Ea capa
Fee fon una bares estab enn do compartimentos MURS

‘ox mpl separado linen dels ula desu ambien exter.

{Sr enveltara del ARN aura y ls moléculas asociadas a um
membrana pen se hen mantenido por to, omo un unidad, epee
rap ssn yevolocone Lx ae de potins par
A AN puto ya ber naine cupo co la piers eal oe
‘Elta cua ARN de pin propia es pois coded

Evolución del metabolismo
abil qu ls calas a cin en un mar de malas ais
es on cas de oben ameno y ener mente desu able,
Fern unción cmo ts mida ent mioma, por oque aa.
Résa evoluciona sus propios mamans de sein de energía y

7 Visión global de la célula a investigac

hi, — 200405
oven dot

BCD,» an + Go + 805
tata cnt

De 160, —+ 600) ar]

nies hs molécule carie para rien. La raión y aut
“ación comrlada dela energía metió primo ara nde ec
vidades colas, y los peces princes de wetallne energies
naiss en deal en Cap 3e an conservado prácticamente ci
can nales. Todaz ls clan uilzanscnosina 5 left
ATP) umo font rene metales para eta cabo tue ee
males ula y conduce oa sides que region ene
“chro el novi (pl cotacón uses), Ls erase une
dos pora ue par naar ATP han valorado er te ep 0.
apart sera den glas flounerisy maine où
nivo ip. 14. EN den de estos proceses metabólicos cambió lo
‘mostra dla Ties, rando en costco cts el evolución.

Tin sro aser nal de er, a prea secciones qe
rues de ener prenmablercteimplicron ass de mos
‘ruts en vasca de nso ates cine parce ser una fra
‘dela actual cl I len anaerbi ee lus Sot cn.
Jn ganancia net de enr de des oleae de ATP Además de ar
“Acoma fuente de eng guinea todas nels acta"
le van eto psi de acuerdo. on ls de que estas ero
giron muy preto en a evel.

Ta gate proprio un mecanismo mediante e cl la evegí en
roles organi ya formas (pa llo) podía conse en
TE qe pdt se trade como fue d nes par gr ose ese
‘Sines metabólica Eldest de a [occiso fel igen paso
‘ra importo dein evolución, que pelo aa ala paar once
Prt dels te soley Indeportes de otic de ns molly
‘nna ya existentes La primera bacteria flointtica probablemente
‘sab 115 para converte CO, en moléculas orgánicas todavia algunas
Bncierisutlzan un proceso de fotos similar La llc de
110 coo donante de lected par a conven del CO, à
«impuestos orgánicas evolucionó más ade y tuvo I Importante ner
Sende cama nc ea Th, de O en cion
{otitis produce O bre 2 re que ee meni ha ido el re
Pare de Mera modera dea Tora tan abundant Oy ee
‘oe tiv lugar hace no 240 viles de ae

ben Orme mecca dels eines conto
ctl ques cuts rolcoraon y tee que determino edema del
‘tabling ouate Aleralramenie, meine oxidativo po.
re habe evolucionado ante que la osea, y el aumento el Oya
mois prepa una impaconse ental slogans

n celular

maté, CGR ole
abi data empire
So à his sens
‘aa pacs laca e
fan, cone pesto. 10.
Me mieten mena
peces poro, rH
Ba tna más ca ola
Re es”

Sección | + Introducción 8

[3 va een organs
| encendeonsextemse a ado
| ana pds ce co és
| pen names

| base ato tte e

vid ste.

pacs delay O, e a runs degeneración de eng En cul
‘er cca, 5 vna cela mets ent, eal ou
‘dav, usado ees ect, ha proporcionan rain de pve
tacón de enr a pri de mel anna mache má ebene que
In ei unsere Por mpl la oa native mie de pe
ruse CD, y MO produce ergo equivale 3663 moles de AI,
Spar con ls ds oles de ATP qu om e la iio
‘Stoel (ne Fg 14) Con poca excepciones cls es u
Basen kis como one principal de energie,

Procaritas actuals
Los procarotas atake que inclu toch poe debater etn dv
‘ids en das rapes = Le seque ya backen uc dre
“uel prep den eval. Algo ngucbaciis vive encom
a cren qe hoy end on ines pero que puren pra en
ls rive Te, Pr compl los manche inn pozos cams
don temperatura hasta do Cy valor de Hide? Last:
sien as formas comunes que etn presen h muss ds un
‘mph gripe de omnis que viven en ia ian said de ate
«sao tera laa y to anios (pos patógon hanes).
Ta mayoría deca Fctriaas tn sic, en forma de bastón o
espia on dima que olan drt 10m Su contend de ADN vais
‘ede ee D milo lose pres dese cana ent

TABLA 1.2 Genomes continws à à BE SAS A

Cane ue AON Hallie Niro de

u MATES PE
is " u
res = ë
a & =
af ud
as a om
uses ie sd
CR ” 18.00
rc 10 emo
En = =

> Visión global de la célula o Investigación celular

par odiar unos 500 rotas events Ls rucroas grd
amp son as canter, bacteria ens que evolucionó a ft
Ana (1091.2).

Ta estructura de ceuta procaroa pin cs la de Escarcha col (E.
coli, un habil cm del tacto natin humane (ip, 1. Lach
a tiene forma de bss alrededor de 1 ra de diámetro Gres de um
elongiud. Como a mayoria den oo pocas E et rodea
Por im paved celula Unica si compuesta de parts y
opties onto del pare cell encuenta men ra pican
Esque e uns bicapa de folios y proteinas mccindas Mise que
In pare celular es pose y puedes ponctad par ma variedad dern
lea, a membrana plastics proporciona una separación funcional
steel interior del ua y su medio extemo. EL ABN e als ung
molécule nice en euch, que en conpuraión con ein
‘ko delos eucariotas no ea rod por un membrana que o separe
{4 olaaa. toplasma contiene sprosimndamemte 2000 ae.

ma agar dea tte de prole) que destcan por para gra.

Célalas cartas
Como els ro, tds m eh eu reads
por mean pms y miren remos ia cs
‘Seto son much más comps cen un tle al de
Srgänue oplamateas y un clous Ge.) Megan más
rinde panne eus cuter econ ln
Spode wm id conte nonce or del :
du sn pod dein hae m
de mol de ADN Sula Bs e 9 eo de la pain dl

“ADN y din nes dl ARN L traduccion do ARN point I O5 da La Sarnen
doren mosomas dl ep pr: Lies do

“Aton eun no, dls escri cone u vd de Sab mi ©
rn dentados pr membranas dent e opio, Pts rá. Amel croc
culos proporcionan dies comparen ns que aa
isis Rad ados La ee ers par pe
tn rane qu calas premisas cn oe cert oh
Votame alar an e nar a componen proper
poroso copies pra sees eer
dencia sonic Des ecos orgias sss
role, ya arts prs eel esl merlo
on qe aan encata hes cs son
Inconel me bao date son pr Iron e
goza lu mayo det ATP dao ea ade mec pes
Fin roplssson ls cent dene se vs a td secre
‘etaneearivamens cla ee ds pet ag ede Los
ans ya perl: mb propa curse mt
Vicos oprblbaor pas gsi mom he tas ra
‘Sones ox, epee Además mayo del eat de
do Pastos conten nde pcs que decirles vada ec
ms codo in de romina y amare de pri
deso ma.

"pedo al uta y compa des is escitas, el apt
cir sau tins es dla cae Ir mia Bos
‘xno copay so adepte ye nent Ge
‘Benn opened a dle apo de
rnin destin sec, e nporación e amena ple
‘ays pco cons E nc pd

BE e o .

ni

ana ed extens de meas Ataca, quese extienden desde la
membrane mudar basin tases lodo lola, No ol cs en el
us y laut de protetnas sino Ibn en snes de pios.
Beiro ncopisemátic a pres con tenors dentro de
pues vez spat de Gol dode igen endo procesadas y
ides poa e input ns destinos finales. Además de estafa
‘one amande pots el aparato de ols pren tee ip
‘oxy fen thn delas nt) tess alguns pantie que car
fps ped clo

Ta once interna de an ls euros etd mantenida pr
ae ed de Emi proteu qu een ar
spam. esqueleto prenne marc rural dec, de
terminando a formals yl again general del pls, Ade
a e caes € spend los dent stes ola
{Pog lectin de ne ele muscle), dl ener el
iso dels orgámlos y stas eat, incluyendo Toe mot
‘tos de om dora división cea

Et rigon de os eucavotas
Hin poe rien a evolución e as colo cats fe la iin
eva alcala eras por membre, permits de.
Stel de a complied orde de es elle Las organs de
Tec evel a ce ue a aur por eves ste "une cle w
Viendo evel terior de ct EN ence os roles eur e
{xe que han evolucionado a parts de cul rocas que vivtn cn
dr amer de cotos

La is de que a Pus cucnvoteevoicamaron por ends
ri té especialmente ben apoyada con los estudis dele mocos.

sy los oropesa, ls cuales re que han evolucionado dede
acens que vivian en als grants Tae condi y os copie
{os linen un tamaño lol das bacterin y como sli € spa.
e mediante su ec pst Lo né impone que ls mio
‘ra y los ropas contienen so propio ADN, que sade guns de
us componentes. EL ADN dels momo y Sopla ropes
nda wou que gins divide, y o ones quico stem
Sento del egal y 3 wader nds nbocam de ce Por amo.
Tas moon y o coro contienen as ype em gen
que on entes del genoa ace ela cll Ades ae
sam y ls ARN rbosómics de ee rés están má ondes
nl bci que aquel cocidos poros em mes de
dos caos

Eigene sat rigen enden dents organos,
“suponiendo que la ntcundia ha viocensdo apar de la estucos
‘rota y 9 oops de sehr toscas, como ls dan
‘aces La adquisición de beta era pond de ner
lo america tidad deen cab sh metano cna. Le
“quin de bacterin eine posea provee de la epee
nina cos a durer fon Por ato as sn
ene edocs saltaron muy mean ara ehr
Fete cannes ene cur de san Atal emo ee
ora d ls genes rigen prete e ers aces en aurons
reader del german de le ue sl

rate ten |

‘ment algunos components des mitocondioy erat sgn in
do code or ls gomas de cru.
op pecs els cas eures ig edo un ema ines
cher en sta comprensión del evolución tempraa, Ls cotas de
Dec de nd pe mens es
cele es

oa ee o

‘sedi dade aces a
"mba, o ido fl determina 1 alguns cuestas evelasonarn à

pt de culiao à arr de seque: Sorprendentes a
Face cos vn a rules ene econ was
‘gue ote ton mit ls gen arguncbtrianoe El genoa de os
cares parece ef const deu genes derivados de ent y
e us proces de aqui ch ugar de earn noma de
“mance eubacteria arquero, Srprndntenent mayo.
ia dels genes canin rence con ponen de formación
{coin I ren del ADN imac y In ante de poten)
ronan ae gant ista quel meyor pate dels gi
sicarios vinculados cu process «pais us dea cul (omo
da lc ya bite de ninos) ivan de ls ett
‘Un Lupe vie explica a natural de mosso de ls genomas.

ste pen ela den ann udn
‘Stn de genomas arquechiceino y evbatesnno (ig 1) De sœurs
‘mcs propos uma acción Cals re un coloco
Sia gen fue seguida de um sin de ds gomas proc

13 Visión global de la célula investigación celular

2% dando gar un genoma escri acetal
a
oh Laverton mie deco N
feia que una len endosimbis a e
na sare ue iv en ner de ua
que lo mp noes a ee

‘Ean tmbn al genoa del elle rca
‘entnendo got dervados esmas

prin:
Desarol de organismos mulicelolres

Fe eier
See Laer
lan
e ende
ee A
a te
acts AN he ares
cians Sect ne
seas oe nc oa
a ails py AN
td mme
O aa nt
eosin ces ge tl
0 meter re ipa ra
soso a rte ie
rue ee aR o qui gt
ranean ae ae eee
na cda pe
Beste te ne Ts a

< a

RUE Merogcas épicas de Paramecun
< En Can one pecs ER

Seto que la welchen de sonnets paste de eu
cos evans novo agar cz 10002000 ms de sos tas a
us per mio conta de epee ular y mulls E age
Fm lv ent oles dedos pardos unas 6 Ge.
1 germinales de gran mu y 2090 lo somo pars del
go unklar Chandos i 130) as dos especies Cp
ion en ur de maño y copla mire ae 1 ecos
‘Rayon que dl eva on 1.00 5:80 ps abla 12 Om
SE de rad aa maria sl ado Dicc ir
caps de aera ete formas un y elles cin di
Pond delante (110,

"E sumo dela epeciaización coa y a iind tajo e Is
cestas dels argalone multiehlaes arpa do agar después ala
Send y ives ober els males ups de las que
Shen i planes y ales tale, ares hananosincidos Lar
Fa rn ren qe id: pro ca e
in sega es poclzada pars smtp [cines reiten wu
apor emprise count (Pi, 132) Las thon vegas ve
Gone ed rigs: ted bs, min y va
‘fer Edo baal contiene la lis del part qua que eva cabo
naar pvt de ena stables del plant, Incl la foo
Sint Hi bal lms cuenta con doe tos cea especial
fon eal del colengoimsy del uckrengeima) queer caracteriza por
sas pees cous gray aptas soporte era plan
Es omic cub sopera cl compan por oo

15 Visión global de ta cólula o Investigacion calular

ché que man una copa protector y pen a aban de
‘utes For limo, lim vasc Gena y Nema ci om
do pos vats jus de ils ga yee nora de ap
e guay mas por la api

Laz on mimi miren si

ves dla pls carp hang pu eno Cd compacto par
ne up cenas desig Cul las gros
‘upended ps paire e tj cla no
ener ange eo vio wo muscle (oh Ec
“plies oman lamin que caren a ope duero yA
1 Sr inte, Este much os ee ce chins epee
Cada especia u cin epa oyo a
{pet torn (ls elle dl tin colgado) y an
(pie cle dea glia so Ed sonas aj
az elo wpa cda uo de oc a forma por dc
pin de ts (ositos contr y sip euren)
te conectivo suelo que end am cp pla yla
Spione gun los de po rd de porro
‘iki i kr dr ee are or
te rep (ino Annan en tapan ds a
{ator ans (resis main moe MEE lc
stun scones lomas y ca pc tana Han
os eal map eile psc mao, ue in go
‘pena en nnn deals tute del cap. Ys ts

¿de cla esas, como Ls clas oy of están an má +
eds en resp sen del aient inalment, dere
ec martin apiece rei de y

Tiel des anime eet implica dealin di
verdad y peli mater nivel cla, Entender los mec
mos que rat e cect y ifrennción de esta ls tan
Comp y pecados desde lización de un sol evo, ca uno
aja deste biología cell nuls compone».

” Visión global de ta célula o investigación calular

Cólulas como modelos exporimentales

La scan des cul culos apart des antenne in
orante pare para log cea y mirar cmo en
Fermental tion que ls propias fundara de tas ahs
‘han unsre dante evolución, lo inc bers eerie de
loz eprriments sad co un ol o de caso Pete
pliable tas ules Par tr por, ido fiver de ac
‘cles muchas de latino mando aches de Hear aes cane
"pode cas n opr dern Sura dents ps dere oa
‘sion como modele experimental para cda vcs apena de
Blogs cry melo: Laearaeitice de gun deca ol que
recon patolormen verses como med ip we disse
‘ven as signos cons. En mudos ss a dopo esmero
is pet empleos Incrementa valor con canes a
us oslo pal compren els gin ec de os

Ecol
Debido lasimpliidd desu comparativo ls clas procariotas ce
ie) no del ele ar tudio del apes anaes
deln biología muuy la bogus. La epee de bra mac
lada Ea quel no ng por Scene niacin
den manos Du del Eee ini La apre Le
(pt cuales dela bsg malade nun comprención
Sade le seplcacin del ADN, el big gent Is exes pana
Snes de proteins div delo etn ube ta ame Lucia

"che rut patent i pra o iia molecules de
dasa scala simpy acide pare props y o cating
+ lbortao. El gen de E cl, po empl, ame m aproximada:
rn de rd say er apna es
420 genes Tl genoma humano rca ml ves mjor (ordnen
ales de pare de bn ys e que cnc de 2003 200 on
(soe Ta 12) Fama pecto! genoma de E zu Que secano
or completo 1997) prions clare erp an el sus gris

Las pres gence mola wen odds el occ
cimiento de cl ljoondicnes de aborto pret a Poon.
ses primas deal, Ew dde vale mines Alem pos
‘ain sie dee cnn ques cl sven de vce Se
to cll ina es puede sa mate mena aan one
‘mic cn un rain contenga oar sem (ie. 2 do qo as
‘loins bas que ena de 10 clar pen demi
‘tthe schen de vans gen dre por ose,
plo mans que sonrientes un aio, como a ena el
spd La ai cm Insel mnie pueden ay eras
“panei dp tg
io co dela gend sor des ene Capo

{Us meas mur as que cos divide si rpcament inch
en glosses y vais compuestos orgánicos tales como animale
‘taingsypreurones de idos waco: No bt, E: cal
puede rec en un sio much má simple que comen same sl
{tn fete de ne como moni) y ua en e cn en
Com lucas, En ste mul la bacon cs poso ea
dean un tiempo de división de unos 0 mice) ya que ene que near
todos anni, nucleos y ous compuestos opis 1 ha
idad de cl par ear aca sas chen bois un med
‘imple que en entradas dl parse deceo eos
Pros Moquimicos implicados: or amo el apo cement y los

ana 4 Goom de cas.
Etoo de comas o E
‘Gest on ope mm

Socción I + Introducción 15

aw ce regie agen
nde Soecharompee arnes

Pio Cambie
e

simples resis nurisonses e han cite le experimento
Fundamente dea lega volen y I gie.

Lovaduras
‘Aunque is bcs on oun modelo de ao inclue pra let
fio de mudos de Ie propiodades cenas de lr calas Cta ls
Arann punden sr ade para dar apro den sica
fino las que ta ni euros Te wna eee
tte más simples ajustan sce stp expiant ls
de FF comncvencia a levaduras hn proporcionado un modelo
‘ral para estudi de mudos dels specs fentes del bo
Fo cha ese.

Y genoma dela rara que co más een acido Sc
roma rei, concen miles de pu de ten de ADN yon
te deter de 600 pee Aus ol pts dea rana e pen
a e de rs a map gunos
ovens descaro nde comia como den humanos dso
‘Enya cla de au Cs cis pin dels te
in runas dt 18): Con un cc diodes pr ma men.
ana macs ADN gen msn M cromoromr Hea,
opa con asc y ogni where

iis radars pueden reve con acid eno baton y pueden er
estudiadas bo muchos dels misas protocolos pendics molecules
honrado mitos con cal que Ita ose e
Alc ton pidan come ls bte ide cdo 2 hora y pu
dancer tint dando pr salas part de dr o Ls
devas e pueden alv min de nuyubaanes gente tink
Ines aqui quee pende alzas ado xr

Fs Cerca han hh as levaduras ls calas eve mts
cee eee puto de td ace meal Las eva mu
‘Sesh eta nantes or comer de mu process
Handeln caos nchyendoa pac del ADN, mc
ln poco de ARN, vera de roi y salón e
‘ne ly como daran en apo gue Lo und
ch lg clr maire pesca ta dio hecho de quelo
Pan ct dee cucny hin cies vai po a
Ais de levis pueden ar all casas,

Cacnorhabis elegans
clercs son models impactantes para etn des
Iii canta pu ende led de as rps males
Fer ls at experimenta de plans y ae, goin que
Son much más compl. remdiodo Cao elegans (i)
re dies cc, notable que acen que sa uno las melo:
fas sados e ores de dsr animal y dif ula

19 Visión global de la cólula o investigación celular

Aunque e gerona de C. gs (oprorimodament 100 mines dep
‘esd bc) es mayor que ls eat mesures es mi spite
mangle que ls remade a mayors de les ani San hal
id determinada por complet, rercnde quel roma de Cc.
‘ane aprexindamente 1200 joves dr de te vc más]
nara de gens de evades, y un quinto del nine e eevee pe
‘es en humanos — Molégiuwente, ons es ami Se milden
‘mulch raiamente simple omic ula ca a
Ponen de 95 tus mática y de 1000 a 200 és puma Ade
más, lars pude epodcin on clin y ve omo na
Palacios gens el or

Ja simplicidad de C lana perso quel cso ds detarollo se
tay estuco en dell mente eben merci Fae at
sishan zado attente gen embrinaroy lille
Tas has nb ada Tc tudo pandas abe han dan
ende algas de as rc repond armadas ae
roll, adden al sario y depp de genes sles na
Fran e desarollo y dieencación del nee E dines aus ne
Pan encontro smile nos que conan en anmales emplea,
rende humane) saldo Ces np mse ps ee

Drosophila melencgaster
Ligua gu Cli vaca de a ot Drosopl sogas (ig
{29 ha sid un me de aan ria tg del dal
Fl gevama de Despi e de 180 miles de pure bate mye re
de Au, peel genoa de Urol conten anos ai foe
Además el crn clo de nprdacción de Dry

Seite en un organo muy il peta os motos penn A
‘hos concepts fundamentale dea encia como la clan go
y Sromesemas sc derivaron de estuco en D prin]
‘Spo ete ins Cap.

Faute ali penes Dg hn descuento mue
dos gene que coil el dera y deena sen ot
¿dos cales de a Moog otra oe que ha peti ol alien
tl de as funciones de cts poes. Como comence evan de
‘resin an permitido avanza nol entendinint de o ca
molar que gobiernan el dsc animal purent paco à
ln formación de up de organos mai are comple A al
que C Sg, en vestbrdos ic pones y meaner sons Cl
land to de Dis oo un dels eds en as
importe de og nord del esata

Arabidopsis thaliana
stu de esa y logía molecular vel cst amp activo
y enexpancin de cosa importen enden sige deine
sell Pee ques genase las plants cl ci
de compljlad comparable ls genomas animals (tne able 12) o
model plo para el eta de dear serra samp
Joivament simple que pocyera afgana delos vers de any Di
sopa peque planta on or Amy. lens onu Us)
rec este cess polo que suiza coo modo pr co de
biegt metre plans

‘Arabs e potable pr a now de tn so unos 25 millones de
Pares de use. Sin embargo, Aids cone un loa de unos ZU
nes, much de cua estan pt de foma quee miro dee.
re os mites pride 15.000 ann comple

Eto 7 reto

AURA 40 otto tata,

Socción 1 + Introducción 20

sim aC agus y Dee, Aden a Abii de
liar arc y ose hin devia métodos pas mai
cs Ge nl Vo extras ndo aa enact
ieee Rotor en vas pats dl carlo epi como cl
Éd des ande sis gene cn labra den
and ps tenderness notes ene ls mean
us ann cn de vega

Veriebrados
Toe animale más mp sone venales inuyendoa human}
‘tes manters F genoma humano se compone aproximadamente de 3
nen an de bs or de 2030 y más que us gonna de
e Dina Arpa y aio etre 2000 y 20 ges
A is poeme de más de a lass ei det
a es caidas Eno comple hace quelos ver,
Fa eesti dede pao de vi ea lol clr y molar
‘Mint yor nerd ncn kgs mee dl des e entender
‘erga nano Además ented muchas de a custo obre la
ana dela pets medita pc nna) ibn er band
eii de cal man rec chanent icon)

a important estudi de celos humanas y de name
en dame de us als en olivo, onde puedenaes mani
bone de abstr oras. cn de cul cl
Fa ha pei ola ei sobre divers ptos dela lora
“colar dr mn ei Incioyendo experiments que han ind os
Sas desecación del ADN, eps gl, te y pre
‘Suma de potes y dia cbr Además I habida de clar
a nt medio jo denn a perde enzo eos obre
ice mms de sales que armani contlan el accio y la
ci celulas nel organismo nacio

made cars de agunosGpos de ls tamente di
evens han hc de elas posant models pao stud de 5
[Bets descminados de a Lisp comia Las eae cults por
np can alometecpccalandas pura el acotación pr
o tuerny meinen Debido xa Cela, In es mo
{Sr so un dl cu pr aio del rime eva
mentar Ol omo a propocon ses eros (neuronas),
cn eye en om de sele lecture ar

deta. E humanos o aones de eels nev
pueden ener nt dew malo de e y algunos ver
Kalle, coma e calmar, nen neurones igane con
Sd mn de démo Debido a ruca
Fu lan espocializadi ets neuronas gates an sido
[ports mde nel etude anspor delos à
tenes del mente, y del papel del congue en el
Tramp de rulo Aoplasmäice.

ann Kanne ae mida importante palos
ends dl dei temprano elos vrtchraden. Las
Feos de Hemp on nommant, grandes alas com
fn ten spröde de Y moni 139) Debido que
‘tos vos e deco fura de a made, odas asa
Fade dal dent huevo hasta nas pue
Gén tar con cad emo Indra. Además Les
Fos de Mempo se puden btene en prance cani
des foc cl nis ioquímico Gracias estos aan
rns aon dee rane nora pve ES cacas, eh uaa Xen plante en ct
Re a come al desurolle helle y ha proporcionado

21 Visión global de la célula

investigación celular

FISURA 9 Pr otra. Emi de Ben.)
Pezca ota de Cu Hol Ural
o

Enri dscns e mares que ant dro
Ya Siac sn ca de cmo
ps br (gp mamen ene pr hs sus gon
cos sl de sidad a pls foes em
beto du ump cone emporio
me. Ade honra deal lcd
‘ences pros copas el ean puden ca
‘sr on Gan Stn dado nie pad pus
to des mut qu con la yee eek
‘uo clin de os code man ree Soe
Saban endo decay eme pena oo
oy ksi de osados om poe Die
Fi iman ta ce

e uml mes
de oca o
Stn de arcón ds ro dl
ré Au ea et
desidia
pudo gone sve
‘SD so menes ha
iodo vos mun
{Satpal avt is impar
ot mer asp
prod de rates tds me.
ie nes etc en gorse
isn ec es Se
losers ti eau to por
anna ea ste
‘pos de on ela non
‘eres cre a
Sp Las at 2
San meds mie oman se 3 à
tomando comer dem ICUNA 321 Bin como modo a taste mena, ya
isis ga handle den gar mi ae rena mere rey
ss sn pen CARS
te pc pistons em eat See esa ge ent
Sermo tote) irik

Sección | + Introducción 2

goin cmo

Een mo ane

Instrumentos do la biologta celular

Come en odos a ec experimental tinea e ogc
Jar donde de lomo e laboratorio que e puta ula: prs o>
vaca stutua y fsa cala Mucho vans Important ob
funni eases han conducido rcamene a dura
Semen métodos de insenigción La apreciación de los ncrumntener
orientales disponibles pat el iso Cour resulta pr tanto etica
sc atender sado anal y otro e la iets deste se de
‘Bench ques mew con tant pide Alguno dels cidos genre
portantes del Beleg ela at sco en eeconen agulentes.
Or svncesespernmataey que lue les métodes deta que y
dee Big malus disc en pis posterior

Meroscopia óptica
Debido a que La mayoría de ule som demand peques pac ser
art simple ia el estudio de lo ells a dope prior
“iment ie en del mimi Es hl descubrio el de rs
ine sng dl der del microscopio ober Hoke he el primero
tauren de sda silent ss erwin un pia
Lo con un simple miese pen en 16 (122, Uses
ds nicuscopio que amas ls ats hata 30 veus u una al,
Sony van Dent LED y años posteriores fue eae de aber
var rentes pos de clas incluyendo Epermapbos jos y ace-
Ls pra de tous el plata po Mathis Sid y
‘Theat’ Schwan e 13 debe om emo e ciento de La og
colar contompaxánes. Los estudios microscópicos de tejo vegetal por
eden y es de edo anal por Schwan condten a mima co.
thule Toe ls oran ea compas por él, tarde e
‘conn que e ne no rian de oro io que emergen tinea
Te paria avión delas a pcs Por il ella coso
Si traten conn nidad data odos os organ
‘hs vivos debido ls obceracions resida cn el microscopio óptico.
À microscopio Spice contin sind un tunen bio pora les
slog cuates que com mes ec permiten isalizcón de
Iced aves dela ta cele Lor miro pts
inemnporin som jas de aumenta los objetos hasta unas al eus.
Bade aay del cue ne encuentran ete y 100 m de it
mel, pueden a obserdas rl micoropio opin como pueden er
tein algun dels org subecaars come e mico, o er
Pina y la monde Sn ebene, el mcnscopio tico sou
Lente pudor pur rea pocho: deal de la cnt ce
sy eya resolución a capacidad de un microscopio para disingur
pros pr oyes distancias esca és imporamie que
ment. Ls ndgene e pueden sumenar anto curo Score p $)
retina payes on una pana grade), proa aumentono ce
a iv de dl ue or puede beca
Ente de man del microscopic es aponimadamente de
02 1m dos aio separados por menos de ta ditanca span cono
Vina dni agen, ng de ating ws dea Fain ec
de mire cs determin por de cto le ogi de
fd ele au vey dl podr de opción deh dela ne det
copio lapa mice AND de suce cn a Sueno in.
Resten

23

“along de una de 1 vibe de 04207 wn, or lo que dv
lec de ln 103 om pars op dp, er an
pole pra oo ae ne a a
one desde de par vs ee mica p12, Ban
Con pes

onde nes fie de fai el medio tats el cual ae viajan
{ucla ues y Lente val, de paral snes 1. pun Parc
‘men hust un máximo aproximado de VA eaten oe es
e sl par vera muta tenés de un ot de ae a
"iron la mind de nchur dl cn dha rogar Bed
‘alr mtn de es de 90, ene question porto qu lvl qa
llos apertura mien Code A,

lime ir de eset del rap pose puede pari
‘abr dele foma

eatin 6 3 Gum.

Los merci capes de eg te
¿giro aca inks el igo A no se punden per en ee sap
Vos uevas meres de mise pic,
utinariamente se lean diferente tipo de mire tea ps

dir vanos aspect de cui celular Elms sip llos
ng de cayo Linge enel quel pat ceteris dea
«sla yen ee hab pra sg iran are dene,
Tuta depende del contaste que ce bt de bn dela Rese
portosonpoventes suas En much aos sales Mena
Le que accionar. cn pros y co acon pra ar elle
{cht rentes pas de cla. antes de eto act an
orale tadas con oros (om e cho o set le
malo) para sa 3 comer sus stan E ramon de ee
des Matos y tenidos mediar el mist de camp hase
prác catindor para alza ls muestras de onc los arses
ital ig: 122). Tale procmienes de nn malas moot

Seeing Sta

Sen,
Sehen
En"

Sección + Introducción 24

guna 124 Mirra de compo inc e
{eu ak, Só dao rl e

las cule y por ant n resultan apropos
a meno edad Gs ma
‘Sheet de ca vivas

‘Sine el paso dico de La ur no pi
pene conta aint pata lente m
‘use ae pre de cll, mutado aia
GE mrosopi damp bina, No bean,
{is vaicines pica del mleencopo ic e
eden pss potenciar el conato ete
[onda de luz que atan a avé dejos de
Inka con ern desidades Los dex mo.
‘os más Comunes pal iain de culs
‘vn son ls lrreopi de ost de fro yl
Micnscopla de ntafecencr conteste diferen
Tin ig 122) hos dos tips de micocnpa ui.
zm sistemas pins qu comi Is susan de dened pneu
Fee aio puse del ul om erencis de contrat que =
eden apreciar fag nal En a merecopia de campo luminoso,
[nara amparados come el icio) presentan por contrast
ea ren pera shin Sn cma uz same cundo

dave de ns cuca, pa lq fae alla en compere.
à hr qe Tapado a raves dt eee que a ade. La mi
copia de est dea y einen conato ren on
‘Get et dynein de se e diferencias de cont, mejorando de
e modo ls ines des cas ran tt.

"poder de crop Open se a extendido mediante us deo
mse ito y andere para e andi y procesan de imige
‘TESS Satur de proeermicto de genes pueden potencia ur
ment e conce de la imágenes obtenidas con el microscopía
‘ca jit a vila de objets pequeños que de in loa
icon pido sor detestdos For ejemplo lero de inte
caian dermato ptenctda ba pei la visa
Tidal movimiento des rolas o largo de os itl quese
ke te proc oran un dies de an >> QU
Vin CL) Si eme potenciación no conique gar limit
Ac decide itescopi pti aproximadamente 2m Pos
te sur la poción pr dn permite a ain de os mi
re ce ankam ganes ts mens de 02 gm dee
toy en mcr indivi o puedo sr tings de un az de
icine ace.

cocoa pica eva a eld ane molecule mm
ant métodos que msc ous epocas y qu pun e nl
D done eel Cenes opacos o anses de AR se pu.
To dorer mediante beiden con anda de dos nucleicos de
into complementa. y a proteins pueden decai ando at
ads (vee Cap.) Tanto ls sondes de ácido nics

anis 122 Gore meer de etn as erez de
ces Tamms cn esp hnos, (anaes de
Subs sono naa cose ec Corea Mo
‘Brent, Oe ee Ve)

25 Visión global de la cálula o Investigación celular

ERS 12 Merca de atencion lucia ptencido
Senne, Espoo deu agen Scenes cea ees
ci bots Con Soa a
‘cin Chat

‘amo lo antics e pueden salar on ares de marcadores que
Permian vilain en] mico opi permito de
o lac de moles xt en doo inv,
La microcopa de ascenseur ex

muy scab par lento de a du
(Gig. 127 Sea a tn resent pare orcas laz
Entra tanto enol fac vita Tatin recente sua So
ula que alone u aang deny cme ura una sopena
longi dee Ra tunes dls mente le amine de

Murr con ua as eun ia de nda que cl —
“ente, undose más tano fos apropiados para etociar la lmgiid e | 7 LO marocrisaog

¡nda específica que emite el inte. La microscopía flunrescente se pued Loregaene- Lomme
Tamas men a de lcd de dll. | Pts cc een
Un mec md lena namic mam | Sn men |

mate Ares cons tin pty ne
pds determinar ihn Inter ele pose
lc mosca ne ons | nerd oca
rn resi: O7 mulas pu il po | Po tes Rm cin
tron tia de il as LOFT pine con copy | PC |
cence mtn e AO eons | un etme |
Proteina marcada con FP puede acaninuukn niedasineenehhlen ie, Memes tora
Me a respi de horses read de Fp ign
riety emo cere puna dación de pao
teu de ticuspos Gracias Verdad Im. Conan
‘eine bog la ehe emp pra taa alió e

| mses apeacone gente dota |

Qui 121 Mires Moreen. Lai pata vt dun ect paa

ld etree vc Done so
reo Vers do celo demo un gun ro Lam pucca la
age lie er ms pun Shen ee ASN

au 128 ose de
Brasco den ol
Mar co GF ple

that (Deh Can 204. Nae
re

Ta GFP oi dots
ruda de Poe An
‘tra Ls potins qu
en an rones cols
an ashen par do coe
gano

Socción I » Introducción 26

pr re
Seema tee eas
ne
Eee
a emcee
re
es en erg
ech
ee en
EEE
er
mt
et eine
ardid
een
ann varie
ae
Be nen
EEE

our 1.9 Regen cea rence as tan FRAP.
hen ngs an apa ey
Ba cal rn con GFP rd dd in
Dg Banana de raión dela Nach proper, or
RE tne demon dai en irren

ar Visión global de la célula e Investigación calular

ent tn mn mn
a GR Meer OP ct eg ee
Geos) ‘ler Ft Date Acree can
4 OR A aT
ño Y cae Sogo eee er
E er O ca
A O
de"

tude onda de uz eid Sis proto das a ta ara de
¿SFP interaccionan en einer dee, mots events se
rar cress ue emitida por prs avant GP aot ala
segunda vant ando como reat a enon de ns ede gat
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La mcr decian alee ea ana am PE car,
csocopitiimentnal que nin pedo spices stn ve, ete ce
La min cannes sn ou laca sain meee
cn del ie nn re cn Smt eine fesse ss ce
‘om a pcs equ eos el end
‘tent nt arene sli pamaco ponte O eee
Senne. no ris ranas ER A,
Stns ote des pon oo eae fas poneis sameness
Prope auodunene un sohn een sn ned Sts ces selma

rosca conta

Sees
Ben
SERIE

Sección! + Introducción 28

‘ama Le mes ne de

de que a luz emiia anvil apertura de
fin age, como en In micros coule.
And, In localización de a vin rece
‘llamo dela oes, permiicndo Imágenes
Ahnen de clas vivas

"Microscopía electónica
Debido a lia san el microscopio
cn, als de as desde astucia
‘Rater messe ma tenia de mice
Stucho mé potent amada nose re
Inte que rl en os oe 190
Splenda por pins ver à tes alles
Dor ht Eid Keith Porter y Gros Palade
nos aos 1003 1590. maple le

‘ew puede scans un esc much ma-
ur as I ole on cl neoeeopo pt
puesto que a longitu de da de o eres es meno quel de a.

orgia de oa de ls con enn micoscopo acne pude
‘er eta D a acer de 101000 vecs más corta que alg

teen de ne vibe Tecate, ea tng de oda puede
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Bel pele pst queno clot determinada por lod de
‘a sno ambien os apta mii dela ene del mien La
Sr muaa un for ac para a mira electron
hems que ls propicie use de bles congé nun.
angels de apura ardor de US pdas corspondients at
Fe de Pe tano, ae los óptimas, pod de
‘eh de mea nic e proinedament de 2 nn Ade

tnd lactación que puede obtener con meta iyi ci ii

a ne ete E conocen, en mets oi

ER cco de esa para el mini crónicos dde
mo gu eta ein mucho er que ha predic pu La
long de aa del chrome represents una mera ew deco
So et pot een el rma pio, e

ca ami y bado En pri, mienne denen de

29 Visión global de In célula e invostigación colutar ||

unin es nares cs tido ed me
‘tes pens que proporcionan cde meda serna Sep
Sin Un hz de te pazo tes de ace scones pee
‘rua mage en na Pta net sq
{Sh nn mel posado cundo pu por o ma le
Somiuyen Tn magos ful de ll ora que a son ne en

Mn a.
ae miras qe se nv naar por miso de nain de
leone ex prole rp tates pss ges Tan
pen mus rio scorn eee y ene
{cits pond (como lade am a de ndo à
{ato de plomo) quo renom con lips, pr Ses nae,
tsi de metas donc ena ad Caca
D age Mio 35 Kor um name
‘din pate anita pen al pra Wear mee Mens RAR No
moléculas copctien deni de as eeu. Por compo, os aneucipon Ya Soa Go Bes te
Fr nord nose prt dc fas Bon ava
‘can an etc pra dar on ad
[rutin especia vn el mico ene Ine oc ees
Au de pos maras co ins Ann cn naar
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‘icra que prosa ing ea neon sins ale
‘nic emer nap lenin ook sat di
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‘ran le roe con sd en ey poses
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omen Sc mel eo tein ques spa ill
supe anche eos also marmol
ini de namin de ones (ip 194) La mues abe
‘refi cap de nett eraprsi romo Pi pale meals
‘Mts dene un denn gt det! monet urn pins
dea mua que engen de ene a puren de ne
‘eta por ben me que ota Eon na comal
‘Sesame de sona dan aa muta un sana aise
io mos res

D —. — :

cit 329 Sombre do mat.
esta cul de ars
ricino
Rojo nt ene de

La prepraci de ls muera
red a sepan per conga
ado en com
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‘Tis areas pode en
À a ces delo dea
À oran Las mace one
Even genou 0 0)
yasepaan en ehle.de tbat,
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pa hin nnd are
intros de lo manana cul
{Sie ts ere se sombre
fade on plo, ater
ge nee sn i, pro.
‘ite pn deh de
Is npr del mann ae es ph rope
‘na even mus races de pt gu emerpnden a
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‘Ss and rad pr comp perl ra delas
‘evn ende as entras ae td de ms cin en.
"Zero ipa de mc ne scene sero
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do hz de econ ma

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(ig 19) Lean crée de
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um metal pedo, y se uta un har de icones que bere toa Is
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Stones se mure af luge dela coa Debian Dre
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acne:

Separación subcellar
‘Aunque el micresepio trio permitido una brachen tal |
‘electra cella, la mimecop on cctv no ene scene
Para defini as funciones de los mama componente delas lag
‘ucla: Pa contestar muchos es pgs que aan lon
¿elos rl rules, ha ido manos alegar det
luteus de foma que pan uri para us guns
Normalmente, esto se alza medios la nl gación incida
método desarollo por Albert Claude, Chain de Dovey colabora
one lao 194 y 1960 pra separa los compan del an
escudo conse mios y dende

El primer paco nl space sella es our de a membrana
pasa bap condones queno desmanes campana rare

ones esta fea), ee e un Damageeicader mee ©
tratamiento sum una batidora de alt ya Teas ene otis
tosrompen a membrana plastics yl eo ep es panes
‘gents mientas que dean a coca de ncaa mos
música nomas pruiconus ironia y Compass) nacos

La Super de lr sls rot lama dou omega) e
ran asus componentes mediante un ses de rene on
vna act ga que procesa as muestra mt ala socia Im de
noo ep pora me tere arden de 0.00 ves mayor que
la graven sta fra determina que os componentes uaa sen,
al fondo del tubo de ett qe ln un preto Go
Homa sedimentación) cu rad que depende del tray dene
dd, sedimentos ls seta más grande y reads a map m
ex 199, Normalmente e homoginsiado our sema a
[mem wer veld let, qu oiga lee laa que
‘than eto y ls grandes estructuras cule Je cco Pr tte
puede obtener un ak de en di del peace que ma
lecentefaación à Vel lens mientras que tre compancats coll
re contin suspendidos en cl area esto del soli El
Folxcradene se cetiig después and rép para ede mi
{orm opinion sama: y perocisoma: La fcetfags del
sobrenadante aga veloc sain antes de ma pes
din y del rein endoplasmático Ua Crta centifugaca gran vr
Tecdnd sien boss, dja excuivamente a porción able
topico el toa ene «bread

as hcciones obtenidas de conti ees concsponden a
Preparaciones de egänulos enriquecidas peo o pure. Se pds obtener
vi yor vel de plain madre la seiclgación es pants de
‘ens ena que os pues e par media esac on
fon al gradiente de una stan denon como o coa Ela ces
{agate or velocidad, el material primado we aran en el gradients
cars (ig, 1-0, Forts de rent tama e etn por
‘gradient en icones clas ménage como bands dicos Eos
pués de la crnrifagaió, la cocción de raciones individual del ga
cote propordons fac cri pur pur ré de
“ura similares, omo monda, Icom personen

in global de la célula e investigación celular

lo Seta diferentes öl que ua anni espenksdn 710112 Mosel man

GUNA 120 tn ab, Lax cn se

een
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La centifuación de equi
grade de dead puede ia.
an spare componer mb
Tavs en unción de su migración en
tin aon de densidad idee
ieee e su tamaño forma
reste paie la mein 2
eninge o un gradiente que onto

> ‘una contain de scion
dora de ces in aga de sepa.

‘ase de condo cn on cad de

Scdimentacin, m parles de la

‘morse cng hasta que ban

ir una posa de ein

que a deta e pul la de

Fa ali de rca o lors de

o. Lts entiugunes de equ

Bin stan les ahora sepa

Far dices pos de membranas y

lo ui ment ene pare

Spas macomoleul maces

{an lesen topos Un gemple

‘Aisa discoid etl Capo Les

‘ane de a rplicación el ADN

tne lascpatación e mula

Ine de ADN que contienen Ips

sy porn de mg ON Y

IR) mediante cotización de

Sin en graka delo de

EA Crecimiento de as células nt
male en calvo
La aide para etchr a las
Sopende en wu mayoda de facilidad
Si que pue cers man
alada eel arsteri.Aurque el
Pres cz came much ls
que cu de bacteria e.
‘dra ta pan vd de clas
Animale y veses pueden sr ul
Vus nila en alo. Lu
emo deco claro ha
ride os Gentirn ete
Ecce y derencioción ei,
como dore manipulacion
ens netas pa entenderla
cima fron de econ

33 Visión global de la cólula a investigaci

UU

Las alivs de clas animes inci medita pen de una
paste dejo cuna spon de to components clama, que ae.
Ale mástarde una plc de alto que tomen un mode ml, La ma
nt de tps decals anal como ls bbls ye ela cp
‘Sa ade y ne pets patie deb ples anes
‘liv dees (ig 13) Selina cm cun ene ao
"es omo materia de ini, debi aque contienen us de cien

Torapido. Los bless embrirais cen particularmente Dim ene
vo. y € comecuenca son uno de los ios de clan animales más
‘Studd Bo condiciones apropia in enge algara Cas oy
alzas tambien pueden ren alo, prmitando alles dene
propiedades en un abi experimental molido. Las cise made
Sanaa canton un jenplo especalmente cit, Lats se
{able en culo pati de moron empres mantienen et cps
dad de crei en todos le peo coll prete ls oe
mos adas En orcas cs mad etnias la peer
‘do un poo! mpirlani en etc de os funcion de a vid de
rs deso sino, además de olas apunta de contest
rauen de enfermedades humnonas al consti un fuente tido
pares rapide splot

in celular

GUA 140 Yea de cotización
‘nim grana

HQURA 141 Gé naan on
‘lv: ergata cata de
trios an peri at ac
‘Sve mann cea.

Sección 1 + Introducción sa

EXPERIMENTO CLAVE

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Ste en 1216 pe |

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Lspinacsethoncivtecsis mmc crim et,
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do canard bep ie e ine 09
ra ATI Winrar

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ee sE
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FENTE
aca do

35

ni deat nea pra a propagó
eas mimos e mucho más comico gare
medi io ara ser elemen de lor
Part Los punter ces del
‘eva aba un mei qu sn ct
[ten nens omo puta syn
{iin Se ovata nú nen 1935 ando
{ian Esl debs prime meo dle que
‘tn ccs de o ee al
‘Adee ae css, led ica para
lo los des arme coe var m
otis its, ue tua pun por
‘cr postions Eme de meto det
us ely animales en culo ren ieage
nerve com oa der en
bep que won nero prs ont le
Avis ese Shon sete sd
“caine Aan como plore le
Stroy cala en ops
incl, prop ste meda as
{he dicey ae om anne las
Focal un ann imposi dels esta
tus dela pie cl anal tat a prob
nd necesa eur case ar
ot uns hada Su diva et dns
port aer dect ado pur ll
{8 dane psn dudo esa
fe a pea de in an de er e
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«irse nv ha echo poste et ea de
tn ate de ls wa mao A de srs
roti emp pu
ones de vine captors pr à
roids on ens).

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tr de un ghd ne denomina calves pete:
Ge Läden m eo prima toma
mie cen hc laser del pode
“sv. Dos pn reds de poa y
‘ponerse baja era para oma inet
‘nro Eat potro ja eprom
x gue ta mayors Le che noes ve

¡ón global de la célula o Investigación celular

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=] | N

tcs oh sea en a us en
{lhc Pont panas culo bar se denn
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os noes mite desde 2 00 dupe el población desu
‘del ae paran decrece y musa Por el comio, el que.
vane tame con ferent prolra ndcidamemt en clo oe
tet nombre de en ellee orotate. demás e conseguir

Jar un importante mero de Uns cle mo
pres declines de Bob normales hg de mur somo la
‘ayers de algunas alas de xo cvs conta pl
rando incidente, oido Mes lls como aque que See
ivan de o tame. Tie nas cars permanent ha u muy.
‘ia para muchos po de experimentos a que proporcionan na ene
(Sets yunforme de és yr puren er manip comas y ul
a Indeinidamente cnc stra

cis bj ondlcane Spline tempo de división dee mayor de
‘as cols animals que acm activamente sde den de 29 hos dir

Sección 1 + Introducción 36

ec mt to quee empo de vin de cendre ar
{ant os experimentos con clas animals clas eo nt
ma les y mas rosa aquel cn acer y leva
az Por amp dl criar de u caen vee ofr
Jas nina par de ns sola ela dry up ema o más
‘lena que Colas deL ay de erdura sr dl
‘antenna eee No ista, manipule pets de
levee onus ee rsa bps prs le
‘evento ea re y ió dea

Cultivo de cause vegalalos
ave veras tambi pueden ercaicadas no
tt que tna ls malls apopidas pra rl
‘Sn ciment Anaco que ls oir de cito
ppp que la la probs de a mayoría de a
‘ul mias e reguladores del crecimiento dea ae
‘Segue em purine eléc de rec spe
‘via ep Cuando we suministra ers apropia con
‘cto mata eal del eink ¡muchos pus de las vega.
tes posean cleo proud mo musa de els no dns
Alenia ii 3)

"E importe tenes en cna que muchas clas ves son capes
loma ue de os dis Upon colar jn nee paa
‘gence un pr complet En orcouencia meine manipulación:
propia de teen dels mcs mguldors del cimiento, a
tlle vegeta o cen en culo puede e nui paa lor
mar vane de eps vets, ayo str tls y hos mu
‘hor au ich ua parla ers puede regenerar à partir denn ola
‘chlo em co. Aerts ds erste a had de produ una
‘ey planta desde wa la ul pal eve ace polla.
Teen de arc pets no plants siendo impor po
OS

vns
Las isan purtointracaloreincpacs de veins por sismos Se
pren diante inf de sl ape y la pación de
‘ulna es por reduce mo pee LP mas má

de os in weni en
teen cdo nun genömin ADN
¿SANOS seno declaro:
‘een (gL vrs on ne
ran ara loi cha
y cular porque poporconan ste
Fos singles que paren cer ue
os para ines ls uncon de
Insel Ya qu rep de
Jos wins depende de metal
ela alas incas Jos ets.
ins vin ha vlad muchos de
des pciorundametale lier
Loge ca Estad re vin

FR ee "aaa! Piscinas conter sto
Se à omer de:
A Sant an i e 4 td sent incas D de le gon

«corten pepa ADN rela eaten rch mule foo Im pe ments
sn oso ca nv egal (on vid

El Visión global de la cólula e investigación celular

Virus y cáncer

Entered Toscana nom debs pce dueno dou match |
eke vey nconirtode tests ines Caos <a iria Oy

nomad Eur por Candcon alii din par Hae |
D ne | teen CES

Bonnes chu mimi none apo pra ya como pol mina gee |
made Chi ane dede pene comio cremas manne |
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cies ops a se ev e oa do tros Ls at ee
rein Po cnc ihnen lt ol caos cia |
acelera andere trarcssosn qc poeme |
‘Seconded trains noobs nd a on os er eta |

some cor de mato cogiendo ora manne |
(pte deere ‘isa et ccs Sn st
de ses te Prevención y tratamiento Mn micos pa |

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anne nd coleta een ndngntdmen |

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‘Sto dan am ms eer en
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‘Stace di) Ow

Fr e naci

A taco 10 pos do
nes dp nor és
lc mo rs ke ue

moti dl ac) os que demtarn por primera vere potencial prt
‘ode ARN. Las ins males an proporcionado pti sees
Avesnes devra active da ce cite

{pid cesto y el pequeño tamaño de Le bacterias acen de cla
lento cele pra osexprimentos en Biología male y Joso

Sección 1 « introducción 38

au Pica do

Besten

ren
er

(same)

| sono trmpetacr |
rs |

a

{

TABLA 1.3 Ejompon do viva nimatas

Tann

men

us acians (Dallas) han implicado e estudi de a pr
trans Uno de os aceites más importes es 1, que dec 2e
cpl en E cal La infec om una ol pl de A conduce alo
‘acd du pren de oponinadanete 2) pale vies en 2000
Fritos. La cla can le pués sata Qu), raid
Ta partía virales medio, dodo puedo near mas oh En
calvo teeters creido en ur medio com aga ph de TR
conduce la (ori. de una zon cra de tue Kenda (mo placa et
na plancha o «cepo de D (PL, 1-5 lx pele vrs
levis con cin de reproduc depen matas vire.
a vir que cen cap de E af fo em tr — on ce de
ia or onto, ze manip cv mayo rm que Fal en ext

ode geatc moteur. Además el genoma de Tex 23 veces menor
{que el de E cal = aproimadtament 03 millones de pares de bas la
al fact tnt gent. hosting enn inc genomas
‘hs pequenas —el mde ple conse en mola de ARN dfn solo
‘td maces Lan vts clan han proporcionado, por tnt,
‘wos cimas de experiment extremadamente les para I penton
‘molecule Lo te de as vis som kw sospomabl del desc
‘ent de prie fonde de els alu.

"Debido aumento dela compli el puna dei cis animales
las vis uns són más import on eine Le ai
le que eno uds de ls cri Macs vns animals pl y
ocn sie a mac de plese os elves al, mul
tte que o acepte, Adm, o ones de os vis at cn
Sie en coma as vrs Bacterias (arado pangs
{edesde 30004 08000 pres de ae), eal ora que ls vis ares
nue más monjas que os de cols pad

ten vested de vis rm, cano del presentado ADN o
A cano marl pic Cb 13), Un fain de na malo oe
‘evra enn patas de ARN en ss porn ashes poro aes
‘anna id ADN de cna ns cs cas Eo visa pro
Por be ejemplo del peta de o i como modo, ya.
ue studios de o evs cronos que demana asas del
AÚN parir elo idea ARN unan human de nda
a de mera prática conocida o tae proce y cua

ae Dis mp ns que ls ine
Animals ham proporcionado modelos
important pura sega de
‘fas doped incluyen caus dela

Mamie en A csi se
Reda tg mó
‘epee
oie » Ed ines oral
oman ® seroma en pr da
erin “ ep aa cls
Vat un Suma nt il convene: Cove
nee “ En eas vis an dee
Ban ies coche por mn vez or Pen
ewes han prefacio
itor decir ce tecate
ms, E reprenne
ee = ‘Shot de och oda ma
Sane e Fee mn eae ya di

39 Visión global de la célula e invostigación celular

A E

rigen y evolución do las células
Lu primar tl od css set e actua, cas y olpc, du
"erro, coco o un nico ates coe QU iver cl. vto, mand el AR,
pareció menos ace 5.200 biene da a como ecu dl sio gen tal Edición
rato dl AÑ copar do mt en me e pie. Tol, spss, Il

Evolución del matabolsmo: Las piners onions para acción
Esa etal ur coma de lc an Deus mou" sein ota,
Historia opus del mike oa ‘etna oa

tunes procariotas Los stubs pocas se encvnrn cidos wo rqurctara, baca,
os pos. la rubios ys ctas, qu digan el po e. ananas Escoria ca
ón dE cal pre ota momia

(toes eucariotas cs escort, que von más gran y compl. coo mloconds, ropa,

ue a ob rats caen un nen girls iopimálira y. Aroca params, voca,

Lies rancio apne, porto de
‘oil sucia ondesmaioae

Et rigen de celtas eures: S ive que a cts cas se aes endosibicnia
Sosa role part de ssotconassmpdlcse de recess Era de

izada puede abr surgio pr de la hls ce ganas mcr.
Dress

‘carrot de ls orgonsmosmulicetueres. Los uc más sings Ivars, Socharomens
or cansas uncer, omo las ern yla ambas Los orga. corintio id tal,
mos Mules oO pu setenv os als ar tbls ao,

Ives arena conc a deze de paris Ces. ario Mensa,
deci espiadas in een rcs yea deren. erage, nat eon

{Célas como modotos oxporimentates
col Dido a su smplcda genética tc st, las Lecturas omo
cot eaten pun mer ds pro tetas der apte Ot
mania ola barca y lg malo.

ovadurs: Par st es cts exci as soles, ie ead so un
td pears pl mad d ono spats Gelb cat

Sanomanae gens: romeo C; age a un opuso mca Cameras gent
ASE que sre como mode Impr de puni Olga cl coro

Drosophila melanogaster: bio a ane genético ta eam, los eres melanogaster
30% de a mosca de anda rope han caus mance mops
‘va eme aa Casto ial

‘Arabidopsis ana equ ra ar ab la oro me rabo tans
o paa msds Bolo ml ap ade

\artbrador: Muchos pes de codo los voretradospundon cnc a Xonapue sei, pa otr
‘iw, den pan 2 suas bp camions de eros cote

Incas Le por cect opera omo as rater y los ce
maca, pcp mole to para bain oe alma
D spas de mbt tr La na nope ow y pe ee en)
Impartnts mode pora auch del dam des pros verb"
‘oo ar og pes da itr scan pr land gon.

Sección 1 + Introducción

RESUMEN

Inotrumentos do la biología clair

Miroscoplaáptca So aphcan heros mac pr mi cis y
la coeur ect y pra deemmar a ocean mina de

Mauss pes veo merecia

Wiroscopnolectrénic: La mroscapa asie, con no rockin
rin sc jo D earns Gi se np

Separación subcollar Le ogänlo des ct cuco se pueden
‘ar psn ne loco mento coman ec

Vo net Web 54

Ciecnlono de cus animals an cute: La propage de as cea
ana on culo h porto e cedo dels asar que colon
cemento y deci,

EM
Be

ersscoi.e nam.
‘mbna a maleate
Foreign ono o,
ern deena de amo

gaie tc,
Simcoe caen
‘rtrd crt
erence een ee
Bo

aa made minas cto

‘ulin do cun vgatats: Los esto d tule vete co pueden ante
aan pra emir Apo. coco espocoandos; o ures Coso, put
reger plants anos.

teen retro

Vis: Los vs rparcoran aioe spe pas astucia unción
Er

Preguntas

1. Qué demostro lx experiments de Stanley Miler obre la or
Eee enger

2 {Quitpodemzomolclaescaparde dig propi arpa?

3 Dict Ls evidencias que apunton que las mitocondrias y los coo:
lc organ ar ota ue ar neral ade por
rca de ls os cis

4 Porqué e cme qua onesie aveo lu evolución del et
Bono ends?

5, Dado quee dime dev hla sind Sans de my el
‘imo de un mag mano e de m. outs ala de
a ab lit de unes mudo hun? Asun ques
nasa

simo modelo proporcion sema nano pra

Iren el ADN weiten?

2. Resto un pe implicado nel dear emisionaro mama:
o. ¿Qué genio modelo seria el más prop ara ase?

a Visión global de la cólula e Investigación celular

8 Qué ui pue bem con un micro pico ilus
ae ra la en lugar de avs deco? Acute q long

tud endo de vlt sum.

te punto de compra un micusorpo de investigación porta

story puedes hap ent dos locos dls Ga pet
An auto de 0 y una ape ami de La ka poe mn
nen de x y una apro mamen de 13 Sup quel
ro es un plea el de esos caves eps

20. ¿Qué weit por ode prot vere fat (GE ei
Simple dem marco sodas Ino pr lados
Gel on y movimiento de ua prendio cal

1, Kata rent era propndnde els ones
ue pen spac por sentar de vdd, comp
‘ai con um centage de equi un pente de ue

12. Woran mente cal ser el medio empleado para
¿calvo són mes

13, Dear ene cos de cales primas y ins eae ior
Foires

A. gor qué impot copia de ua las mu emo.
ENS

Bibllografia

Gonna cn cs MM Gt
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RENTE sc nee
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meer pa ia eka cae 8
agmatine Psp CORRER

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A re Sent x À pitti ata

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RM ete ie

Le a

come I Ae a En Kann al VE

Hi

Capitulo 2

lout dolar ots 43
ombrenas core 56

Proto: ends
gro atest ae
Proteins eure 05

EXPERIMENTO CLAVE:
Prague de
ern

EXPERIMENTO CLAVE:
‘anaes 0

Composición de las células

str ie
tee
SRE EL nn tet
ee
N ee
Pe booten

en
Emmen euren
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tees eng gra im
cto sabre testa compresión el pee Merl de pons
nitro ela, forma parecio l impacto que la cence a
‘ra excl de ena ha eid soem comprend ent.
en de las lay organs,

Moléculas d las células

Las células són compuesto de au, ones nogáncos y mocos que
contes coro (orgánica). agua rl mola ná nant als
Ellas epesetan 70% oman aus la al En
¿io strain entre el agua y el roto els campement cellars
"nen uno importancia central en química ili La propiedad rica
el agun a respeto es quee una molécula olas, donde ls fom de i
digne pasen una casa Ngramente pon yl gen pase un ar

pa game eaten Bg 22). bdo neu mates polar ls mala
Ins de agua pueden formar enlaces o puents de idrgano ete so con
«res moles plural omo ren cn ton ages pas
pero Cana ead de se traine ls en lem
cule polares son lente solubles cn aun bis), Pc conte
o. ls né no polar, que no post inant conc oun so
‘ecizameie sole en un medio seve fee En consti,
I moléuls no pares een a minimizar su coi con el au le
Sondndnss recente ent a Como ea sub lante en fa cape
tal, lat ineacinez de moléculas plan y o pola con agua ne
desempeñan papel cracls enn formación de struts ilo,

Socción | + Introducción a

an ae en ac
meer.
‘cn It lo on a makes poles, ade a
Beer =

como las membre css, Leone rg dea ré nc
33 sado (Na, potato (£) mage (ag?) ao (Ce) lotte
(ARO) oro (E y nennt HCO), cortan un o men dela
ras elt fot Ptos tin implicados en nues aspects del
cite cells y de este modo, desempeñan Imporants papeles en
función sellar

Sin aio ls mola génies con os niet componentes nae
teat de he cla La mayoría de sc components pr pere.
rece suns de ato cae de milicias pid, poleas
3 Side nie, Las poets, le A ceo ya marl dels
Farce (polo) zon macromolecules forts po o wn
(parienta) de ints de precursores de by peso molec
ded mien sacan samp, especivament Dice ms
somo cotton ente 90% YOU del peso en so del may
sen espa so tr content prnl dela cae
Freno dea usa cala ce ompods de una area de pause.
‘ay inland ls cam macromolecules La química bin de
Ese thse pede al enenden e nines dels cactus cones
ei pos pra de mcromolesle pars,

Carbohidratos
Los cubslsatoindaye o tas simples y lo pacte toe
es simples como la placas one nens papas des ah
toe Como esa me Capital su degradación proporioa no sco la
ent ener viola sin el nae ic par I re os co
merits les Lae poleas sn mat de ee de Js uc y
Etape components emir de a ils. Además ke place
os} mers más coves de acs cn como marcador para una
LADA de pur de rca cbr cedo adn ene
‘ney anspor de ute as destine tele spp

aa de lees pls (eects ws eps
va apa en a Figure 22. La torn bis de esos molécls es
CAOS: apart el ua procede el orbe debio as
FEO her aria de ses lomos de carton ages,
KG O) ecran marne che ya que proporciona
pnp ante de ner cuales Oo ares ample nen ene ne
Y ee Somos de bono, endo los mares de us y ino Ebano os
País man Los ancre que onen co o má tomos de boro
pueden se para lomas estructuras anula que anale Js for
Foo patos de er lca du de a cas Como se mf
Jen Fig 22 ls asar idos einen dos lomas tetas
fm fe denied el airs dl bo Le

Voz movocacirds pucden une ene medinte once de ch

Tamia) a termine) sn tom ma
cla plena sa ¡cai e nei entre ds de sus dans de bone i, 22-5
| Sólo se unen unos pocos artes, e oler rules denomina ie
eta lo dentario San planen numero ciendo (oentos ome de as.

eine | Lim colis co mucama denominadas pecto.

ates por os ds polis cond lachen year on lomos
A J depa de stent e ols de ma y ne epoca

AU 2 avons etes anions sis. So
imo sites spite nts nee ee,
Serre dee dra rm
‘iter Eten pas Seas rs ar o
‘Eso on conforms sete on
‘Sums de sd cd coro

ment Tano lglucópes conwel alin tin compe
tes completamente de moléculas de glcc loc

ión ag 2.0, Elena principal se abc cre
‘cua Ide una glucan yo eartono 4 de uns segunda
ces. Además, anto el glucógeno con un or de
Sdn miopecins) contienen culs resonates
0.30) los que el none 1 dr um glass sno
Enano 6 de une sends gen. Come te wen a ge

924, estos enlaces conan al formación de ram.
Sones son dea pn e ds ns ge
“ioe enter si) 4). as canción See
rates e el pucógeno y I elec, sung ea
Forma deal (anios) s una molécula sin aca

¡est modo, as estructura del gene y del lm

don sn snares semen, cmo le yc: ano
¿sar ms La els, encontre, en un amen
‘ie dnd como principal eomponete esta den
std delat ths dea nae, Css spenden

do port nc aries compe ram de
rolls de cr Lo recu de pans deca
nem, pesan ua onigurcin ver de yl
‘low es un palio morado (éso Hg 24 La
rió eos residuo depor pr med de rc |
Bag deat» 8) Ir que lc fome ps
ems ales ques mpugucta una jo ta J fe

Sección + Introducción a

apa un

any 24 Kan delos
oinacndon. Ls pesca en
Marne cat

‘Seto mio rears ups,

‘Steps SA

Een

mar bras con granit Elhomélogo ce cellos en nait
A ln, un polscind de restos dr gina mids nids |
pacas que forma os este de ts y autos

"Amis de eae papeles. cl lacet de eve y en ut
tra celular ls olporaciia y lee polacos son imperantes eu
and de proces de sel ecos Por ejemplos diene
{los ce encuentran frecuenerient ligados prtrna, donde forionan.
‘amo matenlors para digas proteina super culo para
‘Sepa pias one ners Lo As P=
‘evernpenanco importants pape et conscient cel y en Is
interacciones nt células en ls tid elos organos plus,
Lípidos
‘os pies desempeñan e fancanes básicas nas ils. Pio pro
orcas ana impoxane fuente mega Después y de gan importan.
ET log cala oidos el componen pina de membre
‘ase Y por Sto los Ip desempeñan importe paps a
hin ea, in como hormonas eins (p.ej estrógeno y 05
Ferna) o como mers metemos que alada tale dec los
‘steps dela super char lot dans dentro de nl,

Toe pie má simples sons dedos ges consent cn Jugos he
enashiocavonnday que con mayor fceusnsaconienen 160 TB tomes
carbono, con un grupo carbon (COO? en un extremo (ig, 2. Los
cion gruss no saturados onen uno o más dobles sales entr to

= Composición de las células |

ou 26 extol des

Se ET mane remain
se lla Sa.
e & ns
CM $ A
5 Ss Sn,
Fi = o 10
SE Lo {Deere qu dll eos produce
& ng ? Den
a me
a %,
o oh f
L & Ss
à

mos de carbon os cidos gras auras tods ls tomos dect
ost enlazade lmisimo mena de tomas ere poso tse
Elena idrocanbonıdas lora de cios grasos cone enacts
Hno pls quese incapaces de uteracona con l gus La lures
lero hitb deste cenas de oe ges responsable de bra
pane del compertamiento dels Aids complement on a
Formación ee membranes bot ce

Las is grasos e almacenan en ora de sodas, o pasos, que
matin en tz dios gra gados una molécula dete 20)
Tips on molles en agua por tn. selon como gus
pissen pln Crando e mesmo, penser deride pas
usin om maken promo de yin ne Cap 3). ade
estaca que ls ce grace on uns oma densa de era
‘nds ere qu ls cul produce de dale de nen fot ee ón dy
[poo de mel degradado. Las gasas por into prmien que e ance
"gía en mena ela td del peso Gp ue equipa puta slo
chat la ma cand de ener en nuance test
pticulentempestane paa os animales debi a movi.

Los sol pios os principal components de ls membrana cela
ses e companen de ot le pacos tne an yup Pa e abra
(Wig 2) En ls Kopien, los dos Sedo grate en ends lo:
nos derbe de ger cmo ls tipicos El eras eb dl
carol, in embago, et gado aun guapo fn que ou Wee ie
Esentenene unido ca macula pla pequeno,comola cola, écrin,
Slim ol eunlana La einge, l uo folio mn Bagg
Ecco dea membranas celulares contene decadence Mouton AS
‘nid à un grupo pla de cata formado por tio en vz de hel

UNA za tue dolo pitidos. Lo cidos (gs onen
‘ns on gus eno ert man re m Scene
nio p be edn on tien Cntr na mare Seis

Sección | + Introducción

los

49 Composición de las cólulas

< 27, Era do otto. La ec
E Hide a a eye
D a Mata
pal pan ernennen estas Kia e
FA GT in

Toro old ene oa rés, consistentes nas dos ce.
rm Mérouboudas y grupos rés de abe, consent ng
Po foto y sus mien plates. Concnentemee los alos cn
nol pitos, en pte obs en agua y en pane molle Eta
Propidad de those is par a Joel de membranas
Biológicas, como ya se deal eal en ee plo.

¡Además a oidos, muchas eras ¿dales contienen it
solidos y osea Los gialpidoss componen de ds cadenas hdi
abonadas liga pres pots de caber que onen criollo
{ig ZI Son de est fon ste folios e organización
‘ener como malus antpstiees 1 cles pul conta ora
‘ictal hidhocnsbonads en ve de cadens mae econ
‘a (ig, 29. Los anos drone son intense leo,
pero gro hide (ID) unid aun tramo del cleo de
‘mente iil, ef quel eter times npc,

‘Aden de u papal como componentes de membranas cele los
ido funcionan cmo moléculas de sehen tt dei emo fura
¿elas aa. Las Hormonas eseroidee (omo hs erógenas yl test
ona) son derivados de ccoo (vee Fi 29) La hormonas san un

ipo rado de mensajeros qui; tado ls comicnen cup ois
toacbonados os ques then grupos fnciomierarpaclicos Lode
‘ald cle también funcionan come mensajes ella
dent deal acudo par tas sles dee a separa
‘dela supa cellar hl su eas races, que teu uam
pli ota de process cala iuyendo prié gear mo
"imita peines la disección (me Cap. 19)

picado Seca
pod da ova De ba
corn ere
Dors

Ácidos nuclicos
Las idas dis — ADN y ARN as principales moléculas de
‘oem de a cl. E cl eseviisamueeco (AD desompoña un
papel nio coro materia nico que nio lar corras eeu.
Fu em née, Distintos pos e dado bone (aR parias en
“stn acides caler HI Al ones EAN) Wangan
formació dede e ADN als coma, donde sve cmo mele pa a
‘ies de pri ue ds pos de ARN LAO info AAN de
Terreno están implicados en a its de pros, Ada tas
focas de ARN ein implicadas en a rpc de expen pl y
tel procesamiento y Hans toto dt ARN como depot Ad
‘nde de acta com una mel lout ARN tambien sp e
‘Ginza aves rca quema, nt als sales rl ida
Jeans ipa ato rm es plese eel res
HIADN y e ARN con polímeros decease cosine ses
de usina rd idas a andere none (5210. EL ADN

51 Composición de las cálulas.

FIONA 21) Petri. erleiden. Ls eto e unen
‘nuda eles or au quasi 7 Udine de
{can da do tm oras. y di ia

enn ds pins oder y ais) dines étais
Sind Ade quan y simi cn pcs en RA
roe AR oe wadioo ipa Is
etter? dune ADR ares d'A pra
‘etn tn mateo sena cines ao ot opr abi
re de esas Selo pl

Ya polio ión de ns prado isp
tomado enc ter Anke un mucky
Field ooo 20 Ln mc on pps ls
que comino so wos pose mates los pierce as
‘compen RN ADN sr pen coer male
Pic b por ser gc ula
‘Kost ene om et con xo Se nero mena o
pos ny eo un gee ton os poe
Sehen die dic ance
gripes OM eis ten on ma. Pa anses cc te
nos ait sa srl na a a

Ta rn a ADN y et ARN its por edn ba
ses nto plc. ADN e us mec ees
scene Eneas depa que cn ci
opus en ap 0) tases eran e pr ed
Hm y dot lp len ua o
Paced us cp Lagi apra cnc e
‘iin foe aa Co 2 a paca rc de ae
params mine qn el els eN CLR

car omo me pr gr ie do ms coa cone

acia Las meets on pora ermine pat de
da pop na pomo ninas omo bone
‘ots em mena de Lana ar
An por ADN» AR ge sidad psc e
Contin maps dea st ir

Tine medidos ns ar pas como ls ios de on
in ee ete cis ann desean pool Wa en u
Br le és pp det iS lo
EIA que prnl de ot de eke
Mc nad mr so ns
mo sn wa pr tease
meee: Ad alas murio ps ea o
overnite desc dot fee ls ce Cap

+R
da de

Amen Ye

Colomer rune
oes de hero ani bse an
Aeon e Meri à
GES

Sacción 1 + Introducción 52

?

pas IAE cn

teens
Sacra
Si
‘cena eer pac
Eee
ao

a

aires que nose un |
‘rls prota, seco
stn Ws Ca 19. |

crea on ps pr |
sue mation |
mo recon
4
1 Losada do sta de Od
Don escena
|

‘tne como a ue
‘ps ar trar
cos aaa.

Proteinas
Mies ques ácidos ces tansporan la información nt dela
«ala ae ponsabliad básica de is prices jr ar i
is par infomación. Las protein son o mo avis de todas as
‘Macromol, y cda cola comen sais les de trina ieee
des, que walzn sonia ns
GER compen ea ay ue
far en uansporteyalmaceramioo de pres made (p June
ttasponte de xe par a hemoglobina) amont mlonnasch ei =
Tala (e, hormonas peti) y proponinar oa defers ene tai
fea jupes) La propa funder de ls polis in
‘snare eno rapid ara car como cn, ue roo ae
unie ec catalanas eds sachen laicas o ss
mas billes De ste modo ln ptas din see das os
Actividades dela eas La impotana central de potins en aqui
<a ile ste determina por au entr derived de la pablo pe
‘penn, qo sign nde pre

{is rote an pliner de 0 cia dint Cd anios
«docs en un toma decarbon (made ud 0) Ida aun pa
10 Cabane (COO), un grupo amino (NIE, un Sumo de hedges y
Vina cadens ral racer (1, 215 La popiados qui nn
‘es deta int cenas tallos anode detona os
aps cada anos entra y función prota Los in
{tos pueden aguas en cua amp ¿lega Depeche de las
pes eps cons terse (0) Diz aml tenen
fins atera no pole que o inrniononcon olaa, L hd ach

wot empl co una cadena tel comte enn da
(Gchtröeno La alma vz una kes tm cade tales
hidescbmadas computo por Pasto uo fonos de calmo. Tas ade.
us ea len arate ton itt y equ ena
rave a its delas ps donde o encuen conc ne
«apta Del mimo modo la enana win tenen cdo te
rales may tros, con ails somos La proa tn ea
‘dena tral hint poro e a nic Cap de era O
eine del grupo ame wend de al abono formando ua
a le ed de easy mene
vs conter tomar dete La mean er ista hilt, per
‘laa oc ao ga su grupo millo (N), Como coma
nos psteriomente, l grupo lad de sta muy important on
Pare pvc porque pueden fat cla dalla ts.
on er a a Cas decana:

in misc eno dena tral in cargo poro plore: Ets
ncuyen a ses, conn yl cin que Henen grupo hidro en
ue cadnasIatcles, contol nparagnay I Gain (que toe
grupos anda (O=C NH, polares), Debido aque ln cans tres de
‘Stor sino cios pueden foma nice de dg sona agan va
mine son re y ende > calves lapse een de
Us prota

sent a, anni hin oe eet sles con
supe bicscuados La In ye inna son anole muy ber
‘omy ar cadenas toes ean cag posiert dent dl dk
da Pr tanto, son muy hrs e encucntan cn contacto can gus
Ye perico e ls prota La ion poe ear in Cara ca
es hf lle aque can eee pan ped
seen rennes envies que pine! stereo de ens +
Arögee, como sala ene Capital.

Composición de

3 células

Pa pte

£ F4

st. A
none ms no a mel Roma
4 G

gk

Y OE
E mj-G-coo Lo EN
Con een reg teen
uam
Scene ao Mami sor
‘se ae Arico en

eco:

D Aon ci ai hat a) Aa ut GE

ne
inns be deso
opel

odin, or minado décide ap 1 came, e rn

ceros rl das que terion en ups be. Ban AAC en

ki pas muvee de dc poor a EE ss

‘meno erden pt pan Conor arcos. DES ro pls los

008, estos aminodcidos son muy hidrófilos y habitualmente se lcalizun.en 7

soportes poten

Tes ninas! etn ups po cols pelican ate po «

amino dem nose lupa oca denia E os

{ioe som enden ile de amicids Eunice de ioe

lc me de anion e lod. Cada Codi Fan See

lo dit, un eh o on

mina Ntemin) y ol anun grupo aca dienten cnt

Camino Lor police nac dede cuco mal

da

Sección + Introducción 54

EXPERIMENTO CLAVE

Plegamiento de las cadenas polipeptidicas

otra drin de o puentes sr acceso
Meta ot Fade Una Y. y Cra Ann i

E
ee |
eu A
ern m | wet.
e ae Per skies mi ete itn
Se press
SEE us in
Br ms
Ber N
3 nee
See. a
“coment dela astucia y msn er en
nn use
Sen ans
das Spee” MR
_pockian ser edoptacea por un ap pr cundo roms 60 somata à

ni y een co Ken ame (tose

Be il
pan ö Be

Bere ets ae
SE. un en
SS Keen Be,
SS ee mn

Apr ne
PE en Ste dels psi sn plied con
scanner eg?
E
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BEREITETE
AT nern
nn
BE en

SE
nennt
oa
ns
nn rare eget et
En
utp el te cn

rep
‘enlace peptide. E guna conto

Composición de las cólulas

15 cólulas

ode a interacciones ce sun aminoácidos const
(ade iat prices ven determinada por se

«Eso demosirado par prima vz pen seine
(Cains ls que lero Coca amo cial

eos tals cone lentamente, que

proce denon estar.
‘amines de en.
‘Eidos a spin i

Sea por ets

ón1 + Introducción 58

=
a

Ealing

ostia.

ng coo conenen un domini le rote de mayor ma
‘hans por emp pucden nie vue domina sino que
nents roan con funciones deen,

"Un detemnant racial dels struts acs sci de
aminoácidos huron el tenor del ron y des ainsi
hills enla per, donde interaccionan con spa, inter de
lo pots leads at coma de cc modo icipalmeme de
mnt life organizado e he ay hos Jr an cd
"Br econo ze cacha cel conto dto de potins por
‘els nat de deepen neutral eurer pos dels grposCO
NH dela nur veo! pic Las eons tov canecan
des aes del tata een encina ela pac e
ls pros plegada dnd occomponants olas de ose pp
it oran als de icono con el pus o on ls donas neos
eos aminadidos hd is La interaccones ete be cera cales
‘els amiss pons (nce de dro enlaces nice) en
“Spee pot también nesta demande rc.
teria Además Ic ecos altar covalentes ate gree il
os en cect eb I extra plead ess po
deis dole pecar de merci

euro ive dl csc pty, xcs rama conte
namin ene erin cadens papa en prota om
Pt de mas de on pop, L heap, pr ejemplo, ex som
[sta pr canto cas papas que mantenidas pore
Ip de nen que mon caceria 2)

De sea carats iiss ops de ls 2 ines
tras cucu vara eme ena ciné tan
Sina ds pots pegas En orscuenca e prota conten
tun gmpo extemadamene compe y variado de maemo, alo
thd gran vna rs qe esa a slog ls,

La sur y función do ells depen de fon rial des me
‘wom qu osepsran liter ul ds omas que an
tue denen os compton nee des sca oye
‘do hs ongaelan de nl yoann La formación terran
ing elo prpiedo de o pie, y use eterna
Vals comporte uta sona on soci iman de fell
oe con pons asada sas poes de mena ss responsable:
‘meds tunen spread gus aint como wer que pr
ten cia spare seais externas Alonso espana de
trapo sche de malas avé de membrana, y as parta
‘nel sore deta yen ana ot Además ls pro:
teas de mor len os tercios entr cube ngs
Prayer a organización tac en dea ana ye
‘Sete modo en un ran vrata de poco bicis fancnes <p
de de rman que están con dtl ts copa

Lipidos do membrana
Las bloques deconstrucción fundamentale de todos be era cell
somos tido, qu con mescla ail que comte eds
en dei gro ros paar in pu de obra arco
ue come aa (vase 27) Dale que a sas de dios on
Son nant sables en goa foe fl forn ias epontó

ones tava,
cane
angen sn
otc
bre
‘esr puede de
nde ml Se
“reser al ya
As em
acotado:
rindan dla
pornos de
naco.
paca wenmente
nae din
Us mayor coma o
alpen pende
Spree
fron Hondo deiner
Invi pics be
PA
pe
Se ut are Inc
mccicdan dem
Sinnen rr de
ae Dir posée
Fan es por Un
Henn pr ences Ge
"pericos Té ee
yet
‘mu nennen
Sehen con aos
Bere
Epia e encuenta
A as hp pr

59 Composición de las cólulas

intra mena ys grupos polar de cba expuestos enamine
Line coco Bo ip 30) Dic haps Jota
anna arr ale ete do complies aces y represa la
‘Stratis de todas a membres egies

1 ide msn apromadsmente 190% de a msn delamayo-
sade entra ets sun da pra var dp
del pode membrana, as mentos sat por pl en op
iman 30 depos un OK. de ttn La mern en
adela econ, por oa arte, comino ua ció Eme
‘pina 737) de pros lado ban de
‘empl pros implicados en up de einen fae
Ini ton La companies de sires mentes a:
tse ambi vara membrana plastic de a oman en
rostemente(osaiitanoloina! Las membranas plasmática dos
eos con ás compl, connie cco sd pales
testa, ufr, foramen, sema y
“ingen, demás de solid, I mona pam de hs
‘Sule mate comen goclpidos (que tenen tez het.
‘ty astral que gentramente coespone ape l
8% dls moin ep tes

‘Una importante propiad de y ap ics ws ques compost
omo uidestidimensanaes nos que oles divas ano
So como po) a ves para rl y vere en nes ers
(Gig 225) uta ide cs ua propiedad eral de lt murgas yen
deluminnd tanto pora empata cono pol pal pos
Bor ejemplo tercios on caderas más cotas ds pr ros
‘mde dlc qe quels ent cadena nln a que hermas
‘que conten cadenas de don ws md eve a
‘Pantene Ms tempera np Lap con
‘ae ro matures nennt de forma afer eae
ra pegue presencia de dbl enlaces roc cavemen eras
‘eae decides pas tend ms sil qs enon nt

Debido sico de no bone (ee 29 eee
terol desempeña un papel importante e a detect del doe de
‘membrana. Las meleole de cle se insert en aie con a
ros pols hrs próximos x grapa de abs haces de
tee elle (iy 229) Los nos Id onades idos del ee
ro teca pot tts cols seis dels tadas de en pss

que sn jaen los gap de Caza de los lios ts e

Son canine la provide poros encase
ácidos grass haemo que capa dea membrana ee más Por
tapas sc deceo intere on ire etc
¿lemas de cidos goes maneniende de ete modo Inte do mom
brane a emper mass

¿Cómo purclben as plots
li? La als siren

gun nene
Son tale means

E modelo de moc do pare esc dena man
wanes core
SU Seg Ga Neen

Protoinas de membrana,
Las proteins on a to continent principal de ox membrana celal
‘es co ne 3 de emma a des eb
{Spor Jonatan Singer y Cath Nie en 197, considera os menbtanss
‘como un ense some! que las potins cts nseladas en una
‘Spa pia 225) Antares ollo proper oran.
nera es bras rcs de membrana de
Sean as funciones especias delas diferentes membrann dela
LR Es potins e ven en deu tipo generale basin et La
‘ator de e uot con a mora as proteins tego de
Bene sn eas dictate dent de a espa pale Las
‘eins prie de mare no et neta en capa ni
pen extn ass cn a membrana indiectamene geneaente à
{Tapes de caciones ona protesto de mena

ich proteinas mr de brane modos peces ose
boss) sais a Epa Api, con pares expt cn ambos
led de a membres, Las per de o plete qe alcala mee
tran son habe eines ahead de ene 2082 amine

si Compost

ición de las células

nn con God ec ap ende neta Dos
Eon pp betas |

bed metano MR encara
reo ni arts prim. o pol acon mos

Eine ecca year lacio tects resta.
Les Pen ats Hips e eater

Friera ins ac fees ey a id Scion tase
nina si hu, pi cra amen

Espias, quis
ruhen Impacto
er ao mas molde oN

Den. Me

cues See,

DS ue

Be ee

rra a
Ben

er

Peer
‘Secon ng el pls
scans enana
(se aes con pe
‘ie moment de

a plas Las cenas trates Nas de esto amine ro.
ra con car de tos rss de oidos emma y em.
‘ii de uns etic neural carter po de ls ences pepo,
Suma e remote e plc apa te
Loin La ir taa pan crac ue aoe ape
pda ee bf mae por pegan de mac pon eee
{ature mente un baul, ques nens en gatas peas ars
mea de ui role y mocos (220, Cano
‘cis la procnstoromembrana con eas aplicas con mr
paris él expuestos el acer asnos os ela membrana,
leurs roses anamerbrana amics mamans un sola ve
us leen mts eines queiro embar, a may rado
Pos anmembrana ds ran plane hse
otis ain de ali que ln una
eis clay puden patron idas cla ci

Tas pro nb den cados mens por ie
¿ls queen nc de losin covalente aa cama popes (tec
{ip Modernes pcs mii and press tone
‘rota y exact del membrana planen be potes pu
den esto acidos veinte oct de la membrana ben pr a
ión de un cdo pas de H carbon cio mia) youre nino

Et Î
Étant |
pau compr
ÉD TR
Sapte ee
Échos ans co à
illo maton f
en
cages errr a
Soom inane |
days
Ergo yn arica
e min sonra
‘tinge pac ene
Se delega {

FRA

QE
MM
ha E in

li
a

cota a man pooh wi
frien torte tein ben ports die den dio grav de 1 cabo ip
O Coi nio, ma dora prende 15370 anos sas cadens las os

dee aren os Ts de Co De om alla ls pone so dadas a
oie membre Seam ler del menda pane er ch nde

Rennes Blolpidos su extremo ces eine.

ica Agres Transporto a través de mombranas colularos.
rita 1. permed ihn de e entras lg as mole pr
Fey cestas cupo nico mare m
Pen mnt Emil psa pala puedes end Brenes vas de
DOTE lc dedo iy 22, Las mada pega ro pl,
Forn q ips O y ICO, en saca pa lc o nt e
o ce Sri tano es ml ptr ogc 2
eee Fargas rtm Spin omo 130 at pueden and a and de ment
ines [emi pls pn muro lc pr,
nei Tara ‘ann ann co peas edi ide
a ns pps una Up foods vpn es ata so oo.

mane ec apt) mes He o pueden auna pa pin por an se
Brenn” nn a rest

pucca atar den kan os mols (ona

Fan score pase cos) son caocrs de staves ls membrana esas, Els moles

posa ads e as membres rca actin e cu pc
‘ras trasmnembrana que sis tomo trans Dias putas
denen ermine epnmesida sende seat
tures y de te modo ds un papel cual nl Jade
membro Coser mal eps que amics I mes al
‘and condos amén de la Bayas pel mala
[ns polar gados savers a manana pa poro pa
nen sn e cenas rte os ats delos lol
rie suman
osea rol Copio ay de ips pinte ce pr
tea denen de mena 22) Las ees pros kann
por aioe vés del men peo emt lid
‘lier es dl mao deco cual rana Por
ome pce dos moros como la, es CN y Chat ar e
nbsp Lon pt amados pr aran puna»
in pmaretemene ss más, puerro
Fame en respuesta o ses rc pres achte
contol more den avé dea mente Eseseanteiet
dns pen een os
cruces onde mean I ann ets saul
En comia cons cvs ot ls pc burns
ey tanspran lemme els peques spas coto
uc, E vez de omar cons aber putas e wan se
Fun como enzimas pr car puso de mula pt a tes
ls mes para rot desp unn mae, SN 228 Esc o
Je ec y puts exprime mes canal que fem yam nn,
sneer de os Cale I aka que srótmaaprada pue mer on
depos avast el menu serie oo le
Goo dete aca al ns mul murs en a aes Se
4 Gans promos de plas amor eran as mes
‘as en clon energelkumente fav determina paro gs
lentes coerción y ceca un pc cra san
teanpot sv Sn embar ls pots soperas bin.
proporcionan un ann ave cel os Co oo

veda montas puedo ir
sma de copa el

A ou à
@ ago gag

nn aan
NN
A
A us cccececesoecerescuce

Sección 1 + Introducción a

IC. Cnn rn yond oma Pa a,

ae Sse tee dese malt e mato
colo parer eres (se ps

reseca pá,
Cs com aa

‘role lo lado dots membre

‘igual ques encon encia pd sr aoptacas al iiss
ites e AVE Po po, mola pueden sr tapado cn
‘i dines eergálcamentedeslverable atar de una membrana

‘Serena nt Fy cl pe wa ect neo
nee par en am oe.

ss Composición

Proteómica: ol anállsis a gran escala
do las proteinas colularas.

urate tina añ e han prado un mies de cambios impor»
ese modo en que scents» enfentan la locos ml
«als cole pin de clogs experimental aren ala al canpren.
són de ho peace de ls ms olpc Lo maps
an sido os proyecto de secuenciación de grnmas que hn lora Jsp.
‘oma completas de un gan número de ganamos, hun es
Com dun próximos xpi sem stem o.
‘ois ules peón) ha nio e manera esac en eto co
"nemo de boop char Ade lo yat desecación del
genoma aportado el indo paa use de Tas expe.
Je ran xan cei par conc Lt tps elos
lie ae bol en vr de estada lox proce lar nest
ta nur reg para cone as actividades deel (romina
los de tas comprendo ls estudios bals de esgniración del
ma aan del ges, y sorpresa delas en deans

Sin embase ans de ke genom collares eo el pine paso
comprend fanconament cea Puesta ques pres sm
«lrectamente mpanebls de levar a ak ca toda las atiende clr
ses es near comprender no sl qué proteins pueden esto codi
ds por genom de un ula sino bién qué poleas se mp y
‘tao funciona en! interior des ea Uns comprensión compe de
Funckn cea potato, gue no slo laser des geo aio
también nd tem de u complemente protic fate ala a
gra escala e ls proteins eure (oe) pose el ej dr
Elentir y nl tods ne ptes expres tum fect
{a (el prison) además de sabre ana de tas proc en
“ete ras oculares y dilución ass de mms cr
e pots que blem ls setae elas

Idonticación de proteinas celulares
Etnies de iros spin de protein ens ues eucariotas esp
amet my superior lime de re et sage poe machen gs
use era de modo quedan opa vaio AR denen lees
‘en Aereos pops como came de co emule ler
‘tivo ind en Cap 3) Ade ls protein pueden moda me
inet una aris e proto dro inet lación de up
foso Hidro de abono y molécule pias gra huma, por
‘temple entered ete AE y 22400 puso ne y
lime de ges expresados cualquier cas cta toni aie
0900. Sn embargo, como consecuencia del ore y empalualemato y
los rodifcciones dels patna estima quesos pens dan luar ndo
de 9 proteins cents Adicionalmente ptas pen ee
‘sage dent de un le rang de ines eut La eran
comple do angler plis de una a lab dl pc:
‘represen aun reto eosiderable. À par de que sha soni un
promo importante na dre siguen edo pane cht.
le quese eben superar ant de que puma msi un tocino
‘np deo prisomas cl

La pre nen sold ac laneparain gran cl de pre
Anas celle ue la core og dent oe 130 Una
merci e proteins elles sometida en pm ager au lc
en un lo on un gradiente de ph ent un nme oo Cada prt
ia isa de cuendo con carga sa que scans pl lela cg de

Sección 1 + Introducción 66

pau 220 eta enge
manana name ins
es ie en pa pre
‘tn dc onc il
Tee rc cisnes
edo so Ln
‘Sno le enh iger pre m
ni Emp pea coe,
Fo cogs toe
rodadas Sco tn at Sta Jr
Gt Gh 20 1067 coin ae
ott)

La protein earls, oque está determinado pe contenido na
dc in y Aids de aprte. a pots ets e

met. elctrofoei en una panda sion bao condiciones en a

quese separan de cverdo con su amo cele de lomas pot.

{ive de ener peso mec: se even nscale wees dl gla

Gi copas do leer vts mies de eg pots à part eu

‘taro cellar Sn embargo, eto et mudo menor que es tll de

= = +, Pron esprsdas ens cnn de mane y es importe lecho de

( © tacoosarometiademases | quel rte pelbaimensenol st desida hacia detección de

| ostomicsapteadenes, | ts ros fea bons
tens cena | era ca tons na ent se
ithe ros | jc a enc pcos 2 Le ns pi de
| composes edna de | que pn este de e leenar sm leida pr una
(tendo. vi pra soda en pega gaan (pos) Se nor Da

nn ee Un pts muy cde on ne epi que crea por.

‘es e exten cbs enim de os reside sins y ii. Los
‘ds sonata meda ira sn co cr medi su co for
Es compo de edo pic ito eines en un ep
dl ass, queme lación mus ada ip. so guna
pozo de mun ges pips hau tido» somo.
Fk un pic ue contort ac masaje Puelo
sealgorinos pra opa ls espectros de masas detenidos esperma
taaan con una bse de datas de spas de musa ico que representan
pios duda por jenn de todas as pois cones pends
ent dea pet devconaciós Medlnt cepochomet de
musa de spe ser uns fone más taa ae
vendados ppt mo solo de ws man. Ent Wate épi
viales de cto de nee ical oran atone
par nta e us cad eis, nue so porcion depa.
ox porta sina de os ele pis À comimaión, one
ao spots de mas dos pct de degradación al de
ada pid, del qu pude dais escena de nodes e pet
o. Las adiciones potas como La rer, ta pa de
decian porque del anna moc,

A pisar de ser muy pene, la tenn de go bidimensonl ex
pected musas ex stad Como e lindo anterior oe

7 Composición de las cólulas

JURA 2: oonicación de prounas or epecrometa
nara e ea nn
se paganos pris Los pipe chance 3

ER ete en nes

theta rst ce tov een

O meinen a ee

Se Sein set Cen ara, ane
a |»

‚em apelin di de teaver mesmo on
‘9, Conoconecuenc de ar ocios par es
pre Deren cap de eme pte co
Responds oa iros cotos de genes pct
lo meros eu tee oda rte ccs nn
‘statin armen ee woo de pcs des

spare mca rein, sina ie
arcón il dels pts mediante erect ey
einen, Conesa nea denis pen
‘ra denna ecos ello mada pe

Sas ras can amples ny fee
dea scuencición del meca Compa Se pees
néant espect de masse ndo, aca

is de m pipids individuos am ent place
pala big de ss is pn nic pr

Urna presentes en me ic Ba han cla
mei dima pre compara Is cms de fs

1 Pen
nen | =
ee À Ins! L

ni Apa de qu een dives ok ns

AVS
pe inns ét dn ets THEE:
rca ene fi get SR nos

ados con sensi y poción de ets teens ewan meto
ni d zl comple de pois ment oo |

pete de mass de xp propor ana ma poner.
Eten pa onl sem e protean cla

AAN goba del ocalzació de proteinas
{compen dela fin de a ls cart:
ceci to enr des proa caps
disen on dtm ipo ey in tne nae
terized dela loan de des prone el
inter cal Como ar Ca sae
lasers one un nie y un vd de
storable E abs eo spa
and coe an
She importante pura o sun ped dea
Slo e
Sha docena a composición paria de ii ps com.
‘nando meted ses el toga cell con lacada de
uses Las pod eros ain dln cls mal de
descarte subo como te ene apa ess Pe
139) 1:40, Eno es psn tir as cas pct ca
esis sso con epee demons Encima Dia ola
Sic poca de dio rms y curas sees
e gran to, como fn las la pola present agus oe

Sección 1 + Introducción 58
TABLA 2.4 Composición proie delos estruturas eures
Ett mara de roro ends
Fes spas En
Dee =

ls. or po, con peine de musa de tandis laca
chan eet msde D ptt dint, y unas 200 proteas di
Ferien mas. Al eles estes studio con ens nado
‘Acca dete idos civic en condiciones diet tah
‘lence pile dee as variacion la compasión protien ao
das os nos pos coles estado lägen

Interacciones protlcas
Ts rote bronca cta alos en intro de ltl. Al conti,
en ann santo rec con tan potas pst
ciones complejos y odes proteicos. Dice lo intracooee etre

a

ee

INGLES wm
RS

[presenció

blo.) | i

nn)

‘otras pur tnt propo pis importante 2
Ela fan de proteins neva además de cita
la compe dels comple rede de inercion
te qe brane comportamiento cual.
Ton ctas de aan tubular global, lo
le olmo deloccampl prticos y suite.
ont a convertido nr tivo muy importan
api

Unenfogue de anise de complejas pote si
ac on pons put de cla o oie eur
tes de modo que permanent cons pots.
saque namalmente econ en litro el
‘thle, 297) Los compo presos alas pu.
en entonces mallas mediante ptet de
tote pars enn oda ls pte ocn en
‘compl. Sh empleo ete wen de aii de
ins inecaciones proc para corecteriror dis
interacciones entr prota en vario ip de ols
en cocine alias erent et ha conde
os drei de numero iteaecones en.
tee los pens implicadas en procesos tales como La
‘lan cola ln sprengen

au 252 pane d cole e potion Una
cc ra e Stan tans com

es en ao rp cae nto e
neato ne str de ms, primo de
‘ans ten D ps que naci

o Tr EY

URI 238 Un mapa de ieaecionos
proies de Brosh monas”. do

Enfoques lemativosa análisis sistemático de ls complejos rocks
incluyen enayo de inerclones price aso los ncajs sentis
que del Intern nte pas de reins qu e ¡cd co
las de ers, Et lima cn (donomunda do de dbl i
brig cn vara) fu emploient pars cts ran ee
de interaction entre protuias de leva, fre més on eme he
‘So apkad etc sista de introcons ene peered cn
‘arts species, como Despi, C gy la har Ese
‘os han dolia mies de teams pot proteins yor preto
‘reste como mapas que muestran ma extent de pt que
niracchman ene interior ener (0) Hein de cara.
«desde protiassupondaun gran paso dene en rime de

‘mpl de a rue u, demas aa ances de
muchas proteins no ends asta fc

Sección 1 + Introducción

Moléculas das eas
Gaohkatos Los cave Wein cars sales y polacos.
Lin pastis nie cono 6mos de nicest dares co
omnes ehr do o sy arcades powers da OC.
‘sno caia

Ver tación Wo 24

bids: Los ion so os pas components de a mentar cote
te, y Eon ore depo da rulo malls dean, Los o
{epi Consta cn ds casera eon aos neben is
{oo co ey nn a oer it.

Acidos nalen: kon milion son proies mcs de
{errno cau ato al NON come LA on penton dc
dr de pra y ptmidma. Los ences de ino ra pre d Dar
om ns petra o a iS ep epi.

Proteina Lee preto on psn de 20 eras ros, cu uno
(30 co tne u cacen atl ts con pr ds se
‘es. Gada prota tone un men e armel op qi ai
‘ies estos Vena En may des lua Combi
fd alos tea eo logo cn demo gets cn iris
Flo en eter aras Marcos casper

Membranes celulares
pas de mambran La eu bis de tc membrane ou
{ep es un ana delos, Las membrana e ca mama a
case do youll

Prataas de membrana: La pans puncen et insert nico
es © en acc la membrana crane anta de coo.
Hs lt plana Algas pores armani cara har o
dencia to a mia

Transporte vés de membranas collar Las sp pas sn pet
‘mele 8 oleae peques no Capacha os one ya maya de
To modes poles on arpotados oe cis renner.
reed pet paces psi puede Eu seo à
alii desi de AY

Proteómica: ol análist gran escala de las protons collares
idonlcación de proteinas coro: L eracieacen ci compioreno
from compl co e ca sumo de lo bles peak de po.
{eos a patient do muss ca na pote Rene par et
Be einen. que procs wear por erie pleas yo dos >
posees en merk,

70

PALABRAS CLAVE

xt, tito, guts
{ott moneda eee
coso. cac,
Falso, getgor, nen,

Ho, eto sto, score,
tro de et
Cono engeren,
‘otc gap coc,

co corinne AD.
{ede mus (AMO Am
metal Ain AA
sie, A de wansterenci,
‘stp prima,
‘Stein, unin cts to,
tact, 2 decos ena
a ce atte,
cé otros

proto, amine ataca

‘ene pop, ara.

‘Soros ects phan
ects eeu, hb.

fe esca teers, Si,

capa de totes

mono tao prota te
een pec portes
Dean

anal proto prota
ana tanspete paso,
negar ste,

gente, proie, io do
[teas proto oer
dimension

n

‘Anis bal dol ocación de a raten: Los oirlo surco
‘alas Duden ey malos mori asocia de Matas Pal
minor se Corse pros

tracé protec; La putcació ls cons ptos cores cs
‘apace dria ratas que mien ae & po cal
‘rc de ls compl redes a ne que ee
comparant ca

AVE.

Preguntas

1. ¿Qu ars del agua mien u funn como malen:
abandone ee

2. A pesas de quel glucógeno yl loe están compuestos por monde
mors de lc, son moment ds in ut sn

3. Ces on ls principals fancies des ras y ls fois en
das cad

Además deso como bloques de cost poro cidos mio,
¿au as lances importes poner didas ena cs?

5: Si mins todas as bace de uns molécula de ARN, poda segue
Funcionando como molécula taeporador de informed?

6 Ct er la videncia experimental que democtó quel Intormación
sr pol pegao de prono ws conta en sea
nde nina

2. ¿Cómo facil dena aera de tinc plegpneno de aguas
protest

1 Coles con as popes oligos del

9. ¿Porqué son as regiones que nrvisa a membrana de Is potins
anneau ances ¿One oe scr al.
(es per de svc eran?

10, ¿Ou de fos siguientes aminocidos e más probe encontre e
na ile tem

cn
A
Ácido pánico
Dalai
SArzininn
11, Repl imo se u peter de meas pa dent una
paste,
12 ¿Cómo pad compara a compró en pron de leon de cé
ala een ya)

Bibliografía

sen ies tr
nenn

PA ot epee
Del

oni LC Te herded
Soren pe
sae ER und &

RER:
ne E

En

Seta Se ae US

eee
IN

es

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Eng

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PE pres ment
‘ies i ct A

y Capítulo 3 we I

ES

Ye Se

Metabolismo celular, „Cs?
?

— Y

La

an TT Fast an acabo un pan aida de Venlo qumics pon
Papel col Hes tao de prod de malus que venaient mo
ef animas como el nes de ls costtuyontes ul, Fate cpt presen eve

iotgicos 72 | sn general desta compere de made quina Que coa
inclino des la So prenden su o
Enorylemetabaios 21 Bioquímica eses tdas a ration men que tenes logar
olaaa dos «litro aa A entrar, topos cts tocas ne
(Somponentes euros 01 | Pal el ppe de ag princes polos le cercas
alé de a enga metab, la tse de lo penpals
EXPERIMENTO CLAVE: smn Ue de at mpc ares
Animation quete 9 | para a capresso dels divers apaiser tion
e ee
MEDICINA MOLECULAR:

Feira 9

Papol central do las enzimas
como catalizadoros biológicos

‘oa tr fundamental des rotas acta como nis tal
es cera vlad de pci ls ls rocas
uso dto dea cn Aun los ARN cameos es
Algunas cone mayor dels encase on aes
or pl Ti aus de ati md a Mapa nance
celu ot ts que it closer
ei pucca cod ss a
‘eran son may par in A
Rene queen Acs na asen dec SS en wu
nde seus on caladas pri nea sad eee
Se
Ge as mais ruhe quimicas pes ne gar en pt
‘dvr dele a

‘Actividad catazadora de ls enzimas
“Com todos los demás ctlizadoey, las esas caracteriza por
Propiedades fundamentale. Un pre ago mena cid ds
Fencionesquimias in er amas 0 indes permea por
la msi. En agde lugar sumentan la vehida den encon dy
ltr culiao gute er mtrs proces

dns penis de cas eimai se Hasan eel siguiente je
Ben qu ne molécula cobre aque ación unen (devon

Sección) + Introducción 7a

[> tas amas comunas
cloro ere. guns
| emis sncapaceece |
incrementar tan |
‘esc tonto como 10 rn
‘compari cn urea
sn air, de edo a
reser q roman
{eri nerd stor pued
tener loar mens ean
ando,

trate [SD comete un producto (1) como restado de lación: En
ine de enzima, I en puede sen rome ue:

sen

iur químic ente 5 y P depend de os leyes dea termo
mica mo se rr ds adelanto cn spots de et cpl)
pren como ran dea acdc delas rie dt
(E y PS rspecivameno) ln pend sums appa,
Ja comventón de Sa Sc acer peel equi eno Sy Pro ler
Porto tant a ensima debes alas x marines deco e lava
guate. La vaca puede subis umge
ser

Oosven que ensima (1 nos alle por waren, as que e equ
ai quince manten isaac dto ln nor las pope.
des erumindmirs de Sy P.

et de anima en una re om et a ma por
‘ambos energies que deben ore rane a conversion de a P
(Gig 2) qui dela eon viene terminado por lt enr
ei nal de y que mo están cidos po louis eine ae
‘ee ren enzimática pueda process sn nur el tro de
anse primero a un sado de mayor ese, dena std de
Frausición. La cnega necesaria para neun rad de ana a
stg de acción) erate u area arse del de rec
‘Si Kan 1 veocidnd dela rec Los sins ot sado
12) ación rien I nera de ciación, neem de ee
‘mode a velocidad dela wari. neato de ocd «slim
tanto nl ein deta como o averse mb ben pa
porel iso sado de nn

13 actividad clica del cimas implica ms unió oe sustos
pasa rma un comple encima sus (ES) sustos un a o
Bird neni, denominada Inga cio Mint gato
agar tive el stato a convert el product dela ened, que
one 8 pau del num La enn aan por eneimas cde
potato cio fu

SHEHESHESD

Ostras que aparece alan at nds de I cui a gue
‘luli oa fet Sn embago I eins proporciona ua sup
bre que scans que convienen Sen pueden tener parte
tre que den a cad ación favicon In formación del
tado de transición.

"Mecanismos de catálisis anzimática
a uni del sto ali tivo de un sima ca u tección muy
pri Lampa eto om pa o hens nope de
‘in eri Inert opuestas de amados de diente pa
tes dela cds pipe que se apra os estructura ti
dea protein plegada. Los sustratos e gen cent lugar ac
edn intersects no covalente, incluyendo enlaces de hidrógeno, em
Ines ico merisier e ido
agar activo de un ci, pes memos pueden area su
Anvers en product de tación

Aunque ese nc ejemplo tratado nl ac aci implica
ns Única mola de sustrato, a mayoría dels scenes Ug
Ampli trio env dor o má tate dlrs Pox sop a

75 Metabolismo celular

=$ 89.

sparen ante

fermant de sn eno: pepo implica la unido de de amino cidos. nmin ande
Far mana imo lun ed om cta lp o RO CRI
‘nla porción y renin cecum clean teeing 2 Lema apne ene RS Stan
‘ma Proporciona un mle sobre el que ls reactants se apunciman y ac. SN O ROCCA eas
rea mette par avs or caen
‘ne querian

{Las eri tambn ocean rence eran conor de
gus srl par ers ale etc de amd, E ooo má sees
ode nea enim sure) mace dela lave cord e
quest arto cap pesecament on st activo (1 339) Tae
‘hc sin mbar fa conigorctonee nto de aera cnt lot
trato sn mediado pr la unión de sustrato un occa derma
ajuste Iducido (ig 3) Un tas ne a conoció dl gua
ler deal fon quese asemeja má aa lento de ron Bess
producido pa ex ick ene tao puede fir a nee ee
er hast lanzar el esa e wai dba eles riales
tent, e estado de tanta setts por surco un
A cuina, emijendo de te modo len de cación

Ds CPE vod
gate de eis multi sustos y dsorsona I conc
mal ml pars apr al co de cc,

a diras papa caen ne pct allio nn

Ft star ler es deamon FA
‘lain wv pan conan bo y mor Ss LR

con needs dea enn, Ln unas dd >
com

gesundes en trae tee ea Te

Temenos eng Q@ als
"guinness ld crime use Bra
ri pren) in sohn de Be
Joss pps aan pu romo de Fr

Pron +140.» Pepto, ep E

Los dieentes miembros de a ai de as sein potes
Aineiayendoquimotipnins, plas, losas y tombe) tones
“Species desta corctrísics san peeve
‘ment nice peptides adyagnis let amasado,
Por empl etes que gunna del ee
end abe came piano y els
ina, la pina dire enlace jut a aminoicios bios,
como Ina y la rien. Todas Is era pss nc
es ed Saat

Sección! + Introducción 9! 76

aura 34 grano datasets
Doris press El
‘ints can ce
TO
có EN

rad vc ana ak

as prota Juega na
vns cn papales an
ias y ento vino Ans.
proto son tdo.
fame rociar o rite
ceci par una plata al,
pace parts i
Fc La ile dea
prota cn pación
y cama so
plo nedleametas
ea pra Ihr pots
lt EDR

an tes € rs

indi cries ii que conducen ahi
Aas de ee pep te denominan rin

ote aid a ppl eal dei de sti.

{onsets ign an sr poten mediate evi del ami
osado adjacent al ote de ate nu Dale lag cv de en.
‘ima i. 94) La naturaleza deere leo dete erp de
‘tao eos cierne irre de fain earn rot Poe
emploie de un de lo quip conte tunis he
dios ue trac mn cn as cena aerate Miele de zus
“tenor pelis conta bli dein de tpn ie
‘neu ames pad agatsment part), que e capaz de ar
im ele con eis e arginina ode ha de ma sats

atm del sat ito enlace pri para er end ce
‘on asin dl aga ao (Fig, 9.2) Bl pron dela sein enters
Le nai la na el agar atv. La conor el lor cto
von ea trans de pren pose litis tnercion con
‘res de apart cado nepaicamente erin resco von
‘Sete formando wn ere estado de ans tro. El
face pepito nice ce desdobb Ia porción Coma el stato
ce de anima Sin eno, el pido ermal permaneco un
o la ci. Esa cación e seve card una mola de gun (
Segundo susto) entren lacio y rv Is rare precede
AE ponia ala de aun ma hi ya
hé amando sede edo de rn oli,
¡palo o adela cima Completando la acl,

te pl st diva opero de acti ein sc
cidade ls ecos ci Stal clean delas dins mol
Clas de talon o ct nips de los rede dela.
en ntsc y ciación dead asc, Aug dsd
Finas e sel aan mus ets tor de eens quí
‘x loves pin Be pc Janeiro

Coerzimas
Además den à ua oc dem ns
Pro vn pui nla unidas a potins ns que dene
Penn pops cris Por employer por lam
Bobi ya heoglain xt unio a homo, un gro paste de ase
ieh En mudos casan mets Come lo ol ero) et

Metabolis:

=~... .

BR ido eros y drsempeñan papel centrale en proc tl.
ey Pei, as mc cgis de jp mel puren
N seen de encon enzimäiae tas olla e denominan
seers pss tj o cn is pr in velo

rei. lg delos us ia ie
rte pr ls encon en ls que patin. Mis bie, e
Ceca) pueden utp en mp cone enzo.

sim ven como Wansortadres de dt os de gps
ine. Un mp importan de mu co ort) ethan ad
Ain dined NADA yor nina ere morado de clio
names de dived (ig 0) FINAL pe spa nión
{chides (Uy deseemos do sto armando NADH E
'NADH puede etoces orar ets Gone ass sit, lr
mando NAD. Di et modo al NAD? trates eectnes de primos
‘stato que se oid ago (quese ren

‘hrs mais des ambien cla como nopotadne dee
nein nas tanec area de

$ fou man +"? + oma à a
nose pete morata

nn
ee
ehren.
Ben

7 Metabolismo colular

TABLA 3.1 Ejemplos de cocnzias y vitaminas

Conama Vision alates Reacción nica
Pros es Gas

mo een tomó
ereccion tam ‘Waters pus
coma Ps nes gos mo
a pS cn te
Proc ga nc

Esper mio ina. gps ibn y propos acy aa
32) Las mms coenzinas kaon uno ana vr de een
mas praca Ja rnserene e gros quite ecco ee am
‘mp gana de sacs Maras cocinas sin od ne eae
de ons aminas que contrajo ma pate oda lc de
connai, Las vlminas o aon pres pur Jocs cmo Er po
om components necreros de la ita loc army salle
eine que han pedo capacidad pur set co ampare

Ragulaión d ln actividad enzimática
Une no dame nc e cts
‘hes de sesos puc rod sel ama que es
Barcuadamene pra cu a ers nce Rulo que par
den soir dura tet clr Ms

Un io rene de pan mines cn or to
mentalen que prac deu ví eal ni acta
den de ina pe ane For np omits
Hole ent à avé de ma ane de acer Conca
animes sonia (1.39. primes ace dela sa wit colza
por nena oui amine que end po a slate ip,
{i As el vn. Der mad, inca adenda e Ion
Ines ihe ein drain thay ut e major Se
la Sl mr de neos danos hin or
\otienirén disminuye. la ron damien vw seedy ee
Heiz cha adicional Regulado de ste modo la acid dela ino:
ira denne nel ston ncaa ar de Ec pr
nr eer en a snes denk eeu ea rc

ihn pr retalnentacnecunelenplo dels pesca de
Lei, mq lua im par bona de mole
la pets gane réponde mi 3.) rio
salina rio dd ode me pins
‘oe nen al io cuac, o aun le espacio en Lol
{ito sto y st vl). ela mc eden laa
Jn contomación ea proc, loque a vez ale lf dt ae st
Eye er cuts en dela coin ra
2 igemiene dea malt mada Golesi asad
‘ima En otros cos soles elon stan eos activa
ves mund en er dom cias dam

ae

i |

tg
SEE po re
Sense ta cad deo
ui sp la tia
‘ies ota gn

Sacción 1 + Introducción 80

oun 80 Maga stn,
Eset on mart
máis obli por burdo de
Lana pidas on a
‘tuo: tn ssn mo

una 99 Forte de
roles. amt rato
nette)
‘hts ors de duos do
‘Semone tin 0,
eens Pa cp

Fr a

Las actividades dels enzims tai pueden ser regladas por sus
Injeracanes on as ptes pr modlicacinos covalent, somo la
dónde propos Ilo area de sn, cono cc, La er

‘acer es eco especialmente frene para par cd
‘anti a ein de opos foro puede uma ob ace
‘ids de muchas crias drets (o. 3), Por ejemplo ls cles
noes eponden à pinata (drena) degadando el luce
Boa lis, proporcionando ce ste moda fat de ene par un.
chic mile sonia. La degradación del glucópeno ctl.

“a por ensima gheopen sos, que se aa pora or en
Sesenta al unió del pal un ceptor super de in
sida muecas La sfonde proteins dsemputa un papel comal
‘evel contol no alo de le enclos metalicas ino amb de mu

‘has oras tunciones collares inven el crecimiento y drain
ui

a Metabolismo celular

Energía metabólica

Muchas tra que dee ez un cl, oma el movimiento y lite
ld macelicals requieren de energía Una gran pun de ala
nde dela claetin or at dedicada nobis rm donar
emplea cu era pra aio onions que I neun Ann.
‘iis oval de lan ie a
rca den des cas tac de eii dele sens ul
Incas oc ala or la cals onimati Ls los deis
mica geben e) equllbrio quimico y Selm la A
‘rycen (ra todas as mación quina Macia
"sone que dee tener ga dentro des clon caia,
«eslavos y portate puse procs om an ingrata
deg, in uen la clos dr paar nannte nn
ru dl entono. La geerachn yuan de rep ee
porto fundamentalen da Baga ane

Energia bro y ATP
"Lacerta dea ecioncsbiogumicas describe or en aos
Glenn melden ae oe eos ea ae
‘nada po Jota Wile Gb La vara ney ae (0) des
‘esc combina ls lc de cambios ena empl al sei
1398 abrio durante un soci uími yla curp (gra
desorden que aa de una recon) pra pd un
‘rycen favorable Toe Is clan quien pepe
nremenie e irc gén ara comia
un dede ne re (86 Par ejemplo encase
(ie an nla que A cot on
Ama

A6 0 ete secció progre e adicción ic, como se ha sr
{0.514630 siembra run prozent en dicción vera
certe Ae

La deuna sac vien detrinada no slo purlspropicdadesin-
{cnc de reactants ys productos ano mida ps conc
iones y eras condiciona de I ci (ps In tempera) De elo
‘modo, sl dei a vaio de energía de una ci en coal
«ones sna (La condiciones eta e cnader quesos Mog
‘niacin de os oe tocante y product 1 tn de pcan) Ea
ini de enga Vr star (A) de fac ea eee
‘class con u hun de Sql pas la A actual ua fre
‚Sin de ato ac emo dels concentraciones de mac) neuen
Porejempl, considera rscción

420
‘vasa de mera bre pude subire como gue:
AG = 06" PIN VLAD

one Res constr de sey temperatura

En qui AC = 0 ya martin o progre en guna diecón La
onsite deal para cc tk Balen Squid de
‘ste modo discomento tlacinada con AG pur a rencias us
puede pre como sg

onacr arin

AG =-Rrink

Sección | + Introducción a

Sit ean achat 8/14] s mayor que raz de lb (9), a6 > 0
y lación prcedeen else ver (conversión de Ben A, Por cur
OS
covet 8.

Tash de eng Hie esta (36° de un rección deter,
pot tate, segue químico y pedis en qu cen grea laa
"cin on cualquier conto dodo de cnn Para a clones o
micas. eich de cepa br sudar express hatte
‘tomo 6", que sta variación de sería ibe estar de ma enon
im medio cos api 27 apres condiciones devo de un
cee

Much encore ins (omo la síntesis de maccomolíalas) som
‘eunodinimicamente deseables (AG > Den condiciones cales Pa
que eas reins puedan progres senses ura fume eo de
ei orcs a ene

AE Ge kim
La mien de Aen K es enerécamentedetavoa, de mado que ba
reacción progres ona declan inver en vez de na drs mamo
fe adicción puede naine ne den diet copado Inco
Visión de Ae can uns ee nengäcamente avai come
CRD àG= 2Dkal/m
Seva os renom e combinan, acción combinada pued sc
eue

ASCH DID 2G= Okt

La Gel cc combinada e suma de vaine en nero
libre des componentes individ, así quel ción combinan er
‘rerginmente avr y progressed cms e dear: Des modo Ie
one neriamente derlworbl de Aen D sá lida pur m
niacin con un segunda ene ara con un gran min
Emlaeneng ie seria on eporablee eleva acaba ee

cella len es mecano basic pace fait as muchas ecco
nes enosgticamente desfavorables que deben tene lugar on ls sistemas
Bögen. BI denen loot LATE desempeña un popl proa.
stam ese proceso tudo como un depto de ences ite duo de
Encina (hg 20) Los ios veo fotos del AY conocen curo
nice de sts een porque hire acompaña de un senos
Folio gran ov go. No hy nade epi la
‘gis ens mmos se denomina eae de al erg slo po
que una gran amidad de erg be o Her cuando son hidrlizados
“en dein ll. En la dre de A?» ADP más foo MAC“ =

Tres mal Neun, snembarp, que A 2 tte con
ts de 11. m racines res de Pen apr.
{nent de 104, y mines hache de AP on mayores
Les de ADP. Es dra ete ls conoenraciones ic y
Ise dl estado ctándar avneens Nee aigue pra la
Tse de ATP dentro de Incl AG es posimademente “12 al mal

‘De arma male, ATP puede er dad à AMP más poor.
{ato (PP) sa sección produce apronirnament Iona caida de
hort be su la este de AN ADIL San era, el poeta
producido en et rección a su vez rápidamente ce idol, con una AC
‘ar da de la bile de ATI De ere modo, la variación total de

83 Metabolismo celular

me ss de AT à AD E compar
ie enlace ente asc yl pupo lots del AMP en vo Lee
Sa ner es un pico enlace eovsene pt Le Mdr de Ab
ae

‘bid deceo acompañante en a na Hr, adi de ATP
fio laces Saphire te es ee et
‘a silent secó) es acorn de puc glover ost La
‘Racin puede cache como sic

Glass oso (POS Glucosa ot + 0

Debido a guecstareacin x enerpicamente dsfvorat al y como es
act (867 = 19 Kal mol, dee ls cn dicción cs ar
plindces aida de ATP {AG = 7.3 ken
ATP +10 ADM + HOT
La acción cortina puede crie como sigue
Geos} ATP => Glucosa 6m + ADP
1a vic de energía ibe para et sci la sma des variaciones
enr en rentes al que ara men
in AG" = 40 eal mol favoreciendo oran de putos
‘Otis ras. induyendo ose nudité its (ef ne
925 fs, GHP) tambien Venen eles de at energia pn a

Sección 1 + Introducción en

‘cane! AT? ea m arg sin i Pa
mayo deseos bang, el AT? propano In men

ad secciones que producen energie ento de a «ll están por tn,
coladas a sitesi de AT, mientes que ls secciones que einen
neg estén scpladas al Midi de ATP. Los en eat nera
eL AU desempeñan de este modo un papal cra en el means ce.
ir al evicmo foma de depts deena bre lia

Generac de ATP a pari do glucosa
Ya degradación de cnbobidrion,pasticularmente glucosa a fuente
pola de ner car. dr nn xa Comic de ces
RC HO pute ware ur
CHA 60 600,60

La seacdn produce una gran cat de energía Ihe: 26° = 666
Kcal mol Pte comer sa energía en una fr se ls plc
‘saat de ls cla de pss coplas li

naci ho capa nicol na deguadaci de laces ilar
pcan oda ls lan La sue er sena doom
oy pode proporcionar oa ca meta de gas ono
‘res ns alos srt, in embole cl pine
Pen a ep de ios

einen de nd gare degradación det ap
svat, cam uns gica nad dx molec de ATP (1 0) Ls
‘hens ns de a vide hecho conan eng, wände I ATP
para fc glucosa Ben ett y Igo la eco ollo
conte Los css que lan ead arcane he
a ra a a o
Segun desague El pri! lame de nie
ion, ya bide pt nr ate de AT La abn de
Anne d gar a scl dela con ent gue
verbo alo sagas De este modo cundo nc eve uns
"lv asco de sega mel dpe norma de A eh
Bei gran de ces

Las ence ue gue formación de facto lt con
tte apa prc de cría del vía gua L degradación
de list 16 ett produce ds mole el ar deseo.
Sie plewnudht left, que se on logico. po
Testo de ee computo Be wa nea Abe dr may al
{aor El et ques un on gots sae dl
Spar promove smc de ATP pr de ADE. B produce de sta
ra, -fofopberat, conver enoners en reine se
[pin ieee energía en pn En iiss el fo.
Fito de a ener dl ostocmipnoto, 80° = 146 kal mol con
‘ers prota cls copa aa sede A: Cada macs de
cedo tt contenida patos aopl de ete ve a
[evento e os moler de ATP ta e niza cut au
Fee ATP a paid ula mila idad plan. Po qu e
“gre die ATP pura protons anciennes Ian ide
RS ende ds sas de AE

“ended produc laca conve das motes de coma
me NAD? à NADH Bn eta ocn NAD? ais on age oc
‘Me que sopa eater dl gem 3 Tre DI NADI or
came prods debe we eco siendo omo nante de ces
arson sn so dot des le Encender mr,

s wm [EY]

er coms En cu

Sección 1 + Introducción 26

ipa. Deseupontacion
‘tte a rt, Epo

a ci treo. eee

gro a
E oma mus — 00, + ewed-on + ma

GINADH fem dora gi se wos NAD? por ane
de luto ula y eta. organiemas robe, ein ender et
INADITervecomouraucrteadinul de nori a ona elton
dense transport de icons donde lint ivan path
cr 0,2110, sop a genera de ATP adi.

“gcse ga ent tsa in cule ocios pew:
Lo map ento, donde bu anidación mme a CO, 110 pro
potins mayoria ATF deriva de a grant de popa. 1
niente paco on el menbollano del prusae esau dscabosición
Snidatien en persica dela een A (Cadi, que funciona somo
transporter de gros accio en dices secciones metalicos (F8.
SD. Un can del pro rr como CO, y ls dos bone 10
tantes sun u la CJA SH pora foma LC. ste peso una
‘olla de NAD se reduce NADH

UH set Co fomado e eta saci cal ciclo el eh eo
Dil de oe (iy 2.9, que er avin conta ened metabo oie
va FL grupo acto de dos cha nina con ales cto
ones par produce rt Gob) loto de ua cho saco.
vs dot carbone dl at a dan complement à CO, y pone
lacio Durant io forme un ae e fone
fn de ATP Amd cada vats dl Silo produce wes moles de
[NADH y na oleae lovin ad. nel io educa (TA),
es vo tanaponador de clero en renom edo

El el eno crn completa la ido de locos a ie mol:
lar de CO, Se bien uno olas de ATP dicctamente ex po
ul de glucosa = dos del gli y dos el io de id etic (na
por ada molle pat) Aden is oli de NADH (dos
Bets pci do da conversin de pinto a ao CO, y si dle
‘hol cio car) y forman dos moléculas de ADI, resto ela
‘erin derivada de le degradación de la gloss provient de a osa:
‘in de NADA y ADI, con sun dcrce siendo trames algo
tenes de anspore de tronc rat) rece 10,21

Durant fosforilación exit, lor lime del NADA! TAD ee
conato, y eer era el pescao promueve ase de
Pa pan de ADR tranatreci de cronos de NADIL à O, ers

e Metabolismo celular

$ o
be

Ex

Goo

a Ir®
ome as

A
OD nee

AS
SE ae

ms COD ‘we 9.19 Clot del cido ico.
nro ecto de des cm os

spect eatin ao cp
e ee te
ann
RE
cade
D Ener
CRE nn
nes

GER
SEE

Sección! + Introducción ss
ese '
Ea an Or in du 2
ee PIERRE
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STEHEN Be |
ED HN nn —
come ee YN aaa

E | Es)
getan,
mr =
i
bl
i
sl
ment
con Tt 7
de

mue y

ena detanspotedelatones univ más angus rans
10, produ mem energía be ib slo deltas de ATP.
lor es poble clon ls product tl de ATP de a oiació de
La glucosa La genunda nt de agree de dos malkul de ALP y
ds molcaas de NADH. La conven de prvato a cr COA Y e me.
{atmo por la ví de cl dl Seid cto produce ds nll ad
orales de ATP cho de NADI y ds de FABIE, Acplando ques dt
an tc inlcude ATP dela anidación de cia NADH des de cda
HADI, la producción tl esd ces de AT por mola depa.
cosa Sin ego et producció es menor nantes porque as
os micas de NADH genres an agil el stpten sn
paco de peotn detente o lamer: En u agar ee der
Fes bi se artes al mcandr par on ete anzaden
Dependiendo dl ir empleo, xa arse pus dor lugar la
ra eo econ en cer de transporte de etn VI

39 Metabolismo colular

de PADH, nests ca a es molar de NADH dead gh
‘da agra ds en ve de ue takes de AT eden
‘tcc lls en wr de M ATP pur reels de glu nn ee
nt ei cnn rc ee
A erg de la gli, mientas que ho culm normales co
Enga fundamentimene por la dan evi Esa propiedad
Geis cas cancers conoció como leo bir ue obra por
primera ves hae más de 0 a, por se desconotase mcr Sha
‘rs eto rene ha bc mo de an dia
‘tel moin mean de ho cua Css y al
‚pcs csi de coc de mad quese a ee mie
{or lace ent mula int

Produce de negl prt de ras moléculas orgies
Lara entera e ATF puc en de dra oie
mis ol, nds ne ac LE
ner un pa cl a es ps ns
Ender ato qe cmo ete seit eer ee
‘mieten dea por dl o dll aL ee
tomas nc are de cnc oc
palco pos ión pens dps us pl
TR Lon rollitos pun nados en oca
an ed nai eps
smug sn nite davis ne din nn tn
‘rein aqu or can mármol cl
end kann cdo Irena sión
pr cinc má cp pr pd

tes gn righ) ome mode
‘pis re pt loca dr gi ae
{Pass Cul io col ae na pd
Cano ma e vs as do it O En
dio gan dr np pava nal ss
mt ee proa eo sun COR gr cs
ero Coso decided ne A
Se Hiya CR on nano a cdo
Sqn tet eo pro int mn ce

Teen tof de hse ee mo
sie nda e NADH si Ay En Ea
Badge de AF a procs ande» de
dde NADO Ade ADEE Ayla
Coma lp A
anne AD oral eds gcse Co
Seca oduct grana na e A yr moked gi
Fe pre mac np lud a
GE Sande spn detec sms
SR mr amo e dd po dh vee ps
‘eu panto me ice tod

ors 6 Oo dal deo race. de rezo doin
cenas sana mac AL e CC
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rn + o,

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cordon en On

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a +

cord où
uso

Sección! + Introducción so

st
a

Fotosinesis
La generación e neg pti dea oxidación decide y por
“depen dela dead de compuestos onic: petals Lane
mai pore ites de on omer dein lino eri
laz solr quese coe y emp pr ls plas y ls acer fotos

doin pore promove ae de Emil Al conver ela
¿eta ur or Lu sable de engin la omiten
one de prdchumente oa nr eta en ositos liga

Tascón balde fotos puede exi como sig

: 4C0,+6MO- r6H,0.+60,
o El ron et mucho más ei sn mbar y ene ga eds copas
= ‘Edin Fo mer Morado ln wendete ere nen
ee era rome sde A NADPH oor
mar NAD sap I cn CNO OL MAT ei
Gk cannaoanenss MARI geno en sects hamin pratensis de
altar prt CO y MO on ea cnn ds io,
de nm me porta Eos mr o
cuca, oa as tien eres csr sa ena gh oh
que
‘oe Pine ots pr cnr des ula abu
go tone Le ación de apr ped os pment na que
teen ue a paro ode me
Sn ee mn ies
ne in ne nor dl
Iss (20, Jn eben nr ol de os songs de
tnd cpl Teile gus scene bates alas Sear
us fs a nde seo man ape ome ela io
\ PT es pris de ped pened
> Decoy i Let deere teen dos pur
> Sinnen deca pre me enna tar
teen pa un so de morado ef copiada ee de AY.
& os 20: Además esos cent deal enema rdacen el NADI" a NADPH
Trl maces co Ay NADY roduc casado:
0 os mins ovens see tects far CO
TI min Oa tude rg una un de
Sas toed cir Gon kan dati Bin
Gir" gue conte a fomación ecos (iS) eto
Cat, copy elo de Cansei eA 8 e NALIN ora

0
a Sate SEE cr

a ‘Metabolismo celular

>]

PS vs

kr

iz e ES son

FR
eo

A=

mescla de lun teta. Schein os tent ar consti
‘a molécula de NADI" a NADPH. au qe deen paar armas sar
la cadena de none de etes par gen Sc MADEN oy
sintetiza mali de ges. Ets detre coon delata
enn de 12 mola de HO a si mot de O, lo me py
formación de sl cals de O, por oda mat de paca No alt
ones sl der mimos D ad
tramp de cines sami ase pars pena I Pa
5 een pa el de Calvin, Algunas de ss moléculas de ATP

teen genen en cabo por cados de norte ue cloro ae
ttre li a teva dea ora en a
sin ste de NADPH (sé Cap,

Blosíntasis de los componentes colulares

La ción ati east apps masinen metal aes
sales I cl bte y alamo ena en Lama de AR tag
‘ei means emp enone: puro cards nen int

Fle ant dona e a ne
fete mod la reg derivada elo depp de maca opio
(ebene) la pra prove its desis compis
socios dea thi mayor del vis ctas pl de

mia ane ss anna
oreo
e
ee
Soma
Saa,
Sowers ae
aes
Peer
ET
Same
Seesen
Bean
ae
FH
Se

‘nal sedas de ATP
fain eves de
Le

“Introducción

«ión de molécula npäncas acoplada ala generación anto de orgía
STE) cmo de poder reductor (NADIN) An contr a ln Vins
ab geeralnt implican lización tano de ATP omo de po.
¿lector attente on orma de NADP par la producción de
nuevos compuestos gén Una vi bioética spt aio
remains pad CO,» 1,0 darente los rations scars de la
fotos, ya se ta en cc ateos Oum ia que Conducen la
Units ce los principales contents cease, pe
ds proteins y ede milan) e soi cn siguentes see

Carbohidratos
Además de bene directamente de a alimentación genta pora o-
Festes a gor puede nta à partir eo molecules ogi
‘ts En cus animals I nes eens (puconcegenesi) coms
Fabiano on nat (producido en I ase muerta), amine
os (vivo de degradación de pres], o gia prendo es
gradación de ido) Las planta pro noon anal tambien onc.
te de ilehrargluccn pr d des esos un proceso que ent
sine porte rane porn de as comi, san la

Lo de plant Tato en ellos animales como
vegetales aries simples son piezo
u Jade ome
cone piesa conversión de pie en glucose
interne ag (2:9) Seno come
todo ae le came coc de gut private u vo
productora de or porno des molle e ATP de NADI a
pum encon ete ciment revers oes soomente
reducen a wein de degradación de gcc, porque sin a
scan un gan desean I arg ie. ns wean eng amnte
faroles dela pico ponies um gcc par
does (tale por ende deren) que En he co
100 de ATP NADH par poder orci ela deen a stes de
cesa sta porción ei pte os meli de pra
fore de astro molar de AT dor dey dor de NAD Je mo.
(cco ek más ss sae om de picos
Fue equi os mol de TP y dos de NADAR) dienende u
sa de ve dial pr cocoa e a en dea loe
“ioe comen ec ac sic
a en fea de polacos (tenn aiid patiente) La
Stet de potes, como a delat de mscremolea a eh
‘én gue requiere ent. Como se comentó en Cap a unión de
‘orate por un nice gui pode describe come una ec
ón de destin, donde se etre HO (ease Fig 23) Di csc
Fin omo, et enrgticamen eslarsab por nto inca e pre"
rear nl dación int, bn eme a formación de un ease
lucero debo arta soplado ma ea produc decret soe
aigue expen asas mochis como henner cal
ide plis yo. pines ag a ais le
ti ation prose por AT à ou tout, que conce e
‘one en paca so La gcc otto encom con UTP (a

18 oobi, La gene end paro malen
peal coment canto ms da Alas mes CP
yee hc rence

93 Metabolismo celular

own 29 Snel de poectridos. La
so pio evi om

a a

‘in otto), produciendo UDP ¿Jue más pola ques aia
‘fxs la rain de energía ite aco L UD une un
‘nna ciao que entes dona ro de ures sun en
lena palccvia recente on una rs enrgtcanent evra De
te ado, a eería química en forms de ATP y UTP promo la ss
polaire pat e ocn ple

Lipidos

Lx pe son importantes macula de depósito de energy compo.
ents principale de ls membranas car Se nan put de ee
(ÜCOA que forma ula degradación de hs chaton en na re
disco quese parce à vera de a nai de dedos sc
Como en bits de earchidat sn embargo, las aceon que
‘conduc la snes de diego dere des pd u
grd y son impulsadas en dicción dela ont np lose
uno tro e energía cn forma de ATP coo de poder eo en for,
made NADPH. Lo ácidos rayne sino aña peda pas uni.
des de dos carbones deivndos de act CoA una cadena chen a

Sección | + Introducción 9

Sn Asunción de
rg ala compuestos

‘ration arc came
SE pts cc dos

x eee tengo. PET, come
pue CSET rg SERS ang
ata)

si de canada dados de do minos respire el ato
pupa rca dond decos gros gran cdi
top eo escudos duos, gro do
once pipe compere Lc menant ll felt
¿los alga y nos se aan a par de cs ce
ee lo depto y enel aparato de Clg ne Cap. 10)

Proteinas
A ine descarto y o idos, las pots (así como os
‘eid nuit) conten reno dents de cubo, Mra y nt
omo En se ncorps compute Orán a par de hao
ciernes en decentes rpm (ig 3120) Algun toreros pardon
{Mort ati por um pro descontando an de leo el
je None mle NH, pas de enga en ore de ATE Aung te
Hanne pas per debater son expense itd, Lam
‘ova das acia hong y lanas pueden ur mo (NOA) quero
Componente cute de a er, reduciendo NH, rc Is lee
ne erase dl NADIZ NADIA niet, cd epee in
‘Saree detnorporar mania (NFL) semaines
FIN se icon lentes oras pncipstmene durante la
inten delo ands latamatoyghtamina, que es bienn a ati
Ue incoado del do del Sei er, ctra. itr amino
‘Ses mono depués como donates de rapes amino dante lan

TABLAS Requerimientos dais de emincácidos an hombro

as A
Pe

Ana

ce

a A

ES Metabolismo colular

le des tice amino, que table producen par ta is
mtb ea conte, como ln pili lid del edo ae o.
322, Aa material bio pur a nei de acidos bene del
con, yla aminocios sintetizan col de (AY y e por
teu (NADPH). Muchas tros y plants pued etica ts ln
2D mind Ls humanos y tros meme veni o, slo pueda
‘Snetizaraproxinaament I mi delos amino que rar
‘so det obtemee de dit (Tabla 42).

La polimerización dele amino par oma pens ambi re
gui neg, Como la seis de yore, Information e alos
ep puede coushermee como una sección e she aoe
¿cenizas cla din ela ses de proteicos a
Fuente de enna metalica Ea ets de policias se copla
Mint scone awa de a rer de be areas à nlinee
os actives, come I UDP glucosa. os ani vn cad de
Foca sila ae d izar para asec e pas

"Una imposante reci esr lies de pets yl de polo
idos qe ls minado e incorporen ls ptas e un Gen Po
eu pecado pr un gon Horn de lomoletides enum gerespe
“ica sen deamodcies deu pon trav dea ei,
cia que ARN mensajero ARN] aca como molde pasase pro.
tenia (ease Cop.) Cada amino er un primer uma a de
ARN de rencia (ARNO Copia en un enc acuda la
alii de ATP (Fig 2) Entonces ls mina ARN se lloran en el
mode de ARN unido les tes, y ada amino ete ex
‘Wem € teiminl de un adapte por mn de ne ase

as |
er
man
PIE,
See,
Sm

| done oma de HAD

as
Eom a ate
terns pr de trae do
ici yd cen lc co.

| | Secclön 1 » Introducci

de ncine que serán tratadas en detal ne Cto Durant
sn dt dos moléculas doom de CTP a! que la nap
‘on de cia anodin pro ei ainda a ui u
mel de AY dos de CTP

Acidos nucleicos
Los precursores de os cidos mudos, oe nude són compro
cars de einen rhone oo wis besos maten. Vee

Biss Fame deun aise pepe. Un arco o stato,
ina ies ar Lo an asis paw ce Ce
nados un mol 0b AI o an Es dad es

ieee onza Gt era ora pin oia

9

Metabolismo celular.

[Artists do derivados de ic cinco VL Prins
ecu on. Gta angry Hey Verka
etm seh Laat, Tal NY
eof Bt Chorin Veen 12, 95, ae 606 $48

Contento
ute Crogstcia.

Saad ou
sara dl y dh
onto demoras q nie
Se motets ane,
ecc à
raven pl

do mets tn

Antimetabolitos y quimioterapia

o

>
,
nt dog os compone, É fs
nar ne
Late es qu don

Res

Impoct
Ei doors
emt emis ce
‘Soin rr ol mia de
on notas pecan
‘mesa ste ats
‘hn eqs so ees
‘mide yng maps sin

‘ramet st yee

nora gara tcs

Sección | + Introducción om

(OO cy raso.
Hot
en erlegen
‘Sacre omic
ponente

inem ne
ON
Sos
Ses,
ee
Be
=
on
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caprina tres

Fonilcotonuria
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mé Date |

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MER fence Cenc

Vat integra rote Hoces on cr.
cas mic cio caben Mae Clare
eo ri ca A coms decai
Kenner ml ana tet nce al ory
ando are urn pow do da
poca de comedo Lo
co re co
cia a mi ci

|
== er |
|

rctids pen er nttizados apart de bats y amino
os tmbn pese or obtenidos del ita. reines as la eg
“sen de dis ncn punto de parida paa ttes de e
ido e soc fora nas set, quese bie apar de
cos lat. Wiss divergent conden entonce à te de 0.
eos de pur y ping que son a procure mes de
Ja sois de ARN (ig. 820 Exe bone econiten en des
boncestios, que sven coo ladles de construcción moon

Ti ARN y ADN son potes de icles monofostt. Como para
(ara macro xn mon la polimerización neta de mus!
{doe ananas es energecamente deaavorol,y Ty sitesi de po

lets len en su gst mu tocas como precursores

‘aoe ie de mits de ara la. Los mein

99 Metabolismo celular E

‘ne lin cmo
same
he

. we
\ ow

owe 239 sits de polio». No otto ra ano do
‘ut codem pct ann tara dn Prol.

sten ip, 929), Un nucleo ana tafe a un grupo 3 i
‘holo de ma ane policies cociente, un limón y pet

os hein de iota como promotor de ec en aden
ea se pina

Papel central d las enzima como catlizadoro Dolégicos mine susto roto, nodo
Ad etatica des worn: Prictcanure da encor qu de nación mcr e enon
ricas demo els ts son clan or es ‘tise

er dvineton Want

Mocanimos de alsa encima: Las entire crean a ve mado do tae ya cada,
de srta pss ena pci leia sha seus

parado recien en los actos quis”
Ver ninscon Wan

Seances: La cond ton Juno on ls ems po tramsputr grupo posto, oan,
os equinos eta esta conn ado mutado

Regulación de la atid anime: Las across encinas son
agudo pra cuba meade feiss and on.
‘sae pede sr onto a Waves do ln does ptas de
Ina con ta protcas y dm ciao comen

Enorgla metabólica
“Enero br y ATP: El AP ocios omo un pte de cage, quo
Ege para pomor es ue tun wur demo elas

os e aer

IE VE

RESUMEN PALABRAS CLAVE.

erat de AT apart d us La crc de hse rea, rio ‘
‘tom mporane ca ent et Ens Src a dación Seta Sr "

{hn co us procure ae 2 y 5 wohne de AIP: mmol de Sc e,

ae ee De tt

Semacssane, donen ciao,
nación Vi ae ‘ovr aon ‘

Obtención e nai de tras malen ogni ELATP tai puedo
Le tenido pat ao dotación do ts sli org rd
gocen Debido quel ses etn mx te ls coo
dos ropa un ai ea de arcas de era ‘

Foster aqui paraa cea melo génica ae ranceane unos, €
(en on din erin deta nz el, que cs aroma pr os ptos). rencclonas seras, omentos (
Hs oc las Ent pme saya dol line. neering (ion, crt,

lo cla spina pra man aa do ATP YRADPH opio 8 eco de Canin (
one da 10 3 0, L'AIP y 0 NADP Boden tcs secos
res eines pura la corse pat do CO, yO.

Blosttesis de tos componentes colularas (
Carbohidratos: La ques puedo co ia a pa de on aletas (
‘inca. omen crol por ir namas ATP NADH rs

name Emeness ac rocha ATP oul pu pre ass €
pasais a ura de acre se

pte Lo eos con tados apa do cc Go quese man usagées (
nació ds ollo.

Proteus Ls amics au sitiado pn ero de
ls y da cto dl cea csc, Su polmerazcón por omar plans.
‘gue cowl scans an foma do ATP GTP. {

‘edn pa Lo ei e pal pk td pur €
locali y mods. Su pomotencn e ADN y Aen pur.
(Sep Matt da mada cts rap pra aes

Preguntas (

1. «llo d unin de a rips contiene rain de parat. €
(Ch xs ques ea enna cantar cam
ado por iia?

2 ¿Que conte del din le pere juar un papel m war
es cimas que implican nero de en de it pena? (

ci ic
A
u nm
conn eh ea
a carte
pe Sheet
: neutre
hang nein ie
Seam ren
=

101 Metabolismo celular

5. Considera sigue ene
ts flo HP ets to 1,0, 45" = ka
‘Gomacien a variación de energía ib ende rs nh ea?
#3 kal/mo call a vación de ana lin ena a ken

trac por lis

Ge Curia marin 211€

soie iach, so gua ena
Senne de By Comandos 1A

reac coe el? Pa ean Rn 19810 accio y
K 5" Mecca que in = 2 ps.
7. Ce vera eta hci par un incremento en concentración

feat? nr?

6. Las levaduras pueden ercer aj condiciones anses
condiciones seáis or cad meda ei

na que 86" =-35kca/ mol Cada Aen
ción de Aes 10° Ay oe
cin progres in

ES

bias ade de bajo
os consumida, fetes

mole de ATV serán eras por rad crete encodes

stein en compar

vas enone axes?

3. ¿Cómo regenera o organ amerbics NAD
produce ute Pcia

par det NADH que

10. ¿Por qu o ide sn más einen como meas de almacenamento,

deca quelo cubra

"Die cor las encon de o oe tami yl ts scr ea fo

sc,

2 ¿Porqué gluconcogóncis noes una simple even de ici?

Bibllografía

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“Sees toe

Papa cena ls eines
ome elaleagoes legis
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A en a a
Za

Capitulo 4

Herancia, gone y ADH 108

pren de a nore
‘nation 110

ADE recombinant 116

Dotoscin de ácidos
‘chiens y poleas 127

Función de os gon

EXPERIMENTO CLAVE:
piss dr
Er

EXPERIMENTO CLAVE:

Fundamentos de biología
molecular

La Maga woes mtemprdaa se cup priniplmente de compre
‘in delos mec responsables de ram y espe ei
frac gen queen limo término dormi a ya
¿ión caes. Como fe expuesto en el Capa 1, oda Ir ls
opte nämer de pride bras sta once
dei obre perla ens de
mide ha permitido aos Genes ali rpanienos seco (omo ls
Esta) como modelos para muchos experimentos lundamensla oat
niendo que mecaiemos molares smile on Comer e cg
mos tan tina om Ec y orgie humano. Numerosos Chan
mento han demosrado la validez de et premia, y sewing es
‘dnt que a il molar sala propone in marcos
Por omprnder diversos ape del pt culos

Jeans ine loge ceca e ogronn spread lr.
id cient La cia de manipulación del ero de cee
lle como Ea au im cancel dessa da ADN.
ae peri bic ano lr pps nds Como
Prin experimental deals en un pain on prc
ds pour culos urine Ya plan del usa
ADN rcambinaéehatendoun en puc eee pono
¡o camino y cotización de penas cueros nudes y Ms
"scent parido dtun de rencias compe de
nema denis lanos perros emo cl humana.

Horencia, gonoe y ADN

ue a propia fondant de odos cers vives sa capa de
(spruch. Todos sara heredan de is onen nie
Iman genic pond su nn y Ani. Be ps an
Sitesi tao pro wa
get ade e plate inte e popes eso
sh a lo pr lc me
ley anale dell a ny dengan so ee
Seta psn e actos eae de le Bupa a ac
de meine de 1 ren gt ye ean A
sone el mae genio fren im es que olaa
cto de mues entendent acu del Bla an ee

Genes y cromosomas.

Tos pris genéticos cs fueron dus por Gregor Mendel en
18 basándose experiments con guantes Mente tudio here

1+ Introdus

UR Meer e os

104

un mere de gos ben finis cme olor dea mil, y fue
ze ec reg genres par tonsa ré comets
roto prone de ni rend numiend que cad ego et

re helados, cool cialmente
nor cdo un copia delat Camada so
eng otero cdo vaa de ar
acces emails in creme verdes se cen ls
gomas estas (1. 1 Vance pris ne oda una des

Mica qe ci ar te de
rios pa ls porno fra
Sento fede om ge pr son snare (yo fr
Vide os aa a per grr fe
Taran pu decree once) e
(Gree Wylie Comp genen) de ati Fen
toes tgs pew ae ena Sse rapt
eri entr q
itty tr ean dl fame se propa ee
pls, con ns mari al con is vd

Trend Men rent ne ea po,
guisa Culos e E Dc ds
ramo morn or dise pupas pa ee
ptes ps al lu aos pate de
ice int es y small E de ce
acon ces, sg la fomi de vcd
ts sme e pr de ae
nano (ion lt men dedo
rennen a RG ero to remato
Fira ae une ps on us cn es mora a
nace a ts Gpo laca pe
nce opino ld qe cr au rom decada or
re teen yep

«°° 7 Fundamentos de biología molecular

too a [E]
runa)
E ee

les prs de comosmas sg a de one evan contin
de ques gone con aspera pecs,
Los fndamentos de mutaiones ligament gend y las relacione
nenes y eromocana eon en syn pat bien met
‘ ‘ments cs a sca de a frat, Drie manager Dr a
tiene con lcd en 1 abraunio,y ep nda ds sen To
“ates considere venaf para experts pelis Dolar er
{ once Yen hac ep ni de eon
ara genden animales prance ai ee

‘ el desualoy era
A rtp TT ARTO puedo Fides una sere de alteraciones

ras cones en Drop ait cres Ihe
Serbes cmo coo ea ol fxm de aos os open
P {ede rozan indios que algunos del on opener dec
{ea ass s heran e forms independieme ee elon sug que
ess ges e aan en deserts enanas que can le
i a ue ete Oe Ch te Se eg inde
‘eda une como creates empurejada, De pens ir que
i ‘mine de po de gene ignore uso quel here de
<roosonas (ua Drs) apoyando lides de quer como
dk

{oa ont des ga En Di Sd apse
i Sen ere De ee

prince base und dela een,

Goncs y enzimas
eset gents als se ena en aident
most de o ges que Cal caractere can or
les moe aor de aos de Dry Sven el medo pure
los gee ron ns fenotipo observa er noce. Le prime

\ bern del lc ne pony encinas Degen 909, ind ee
en a nerd hereon ea ic
3 Mola Cap 3 esta de un deco genic inti de
‘imine fran, Sur pcs que delet pata pr

aura 43 Segrogción y amet gent.

107 Fundamentos de biología molecular
as

una define de ei ni par cata ano zen metab

Vea imp a pest pre

ra de que of ess cq

Una ed a Ta dea rai ne gts y I cts ce ena

na econ os experiments de Gorge eae y Ewan Tuan das
‘eb en 141 con hang Nero oo. in el arto, Nara
puedes

se en medios de cultivo básicos w enriquecidos similares a los or
ión ame Es rompas À CN / À
ci ant eg 5
Pirate nm
‘ yp ee is pa o
e
ie Seog ec ng cin mi
Spc oman cl
‘Sense ec sem cee oe At
Siem manana Sees rete
Scanner o seda cle al ed
imag cba e
tapout he i de
Sateen eet es mn di rm
a Selatan AR

‘entticacién del ADN como el material genético
nenne ase rome ho y lación:
es y ras no apa per seuns ph molec depen ae
‘ ‘moran continents ademis de ADN, sexy inne see
\ los ges an potes. La prin evidencing aetna
e ADN canot pending de eos en Dacei Esa
mentos eres el prototipo dels sors ates pace dema
función de es us tados ea torn de sous ADM es
‘Glaus como sed opto mie ade ene capo.

Les experience devern el ap el APN derivar e sta
ie ce a ter que eases amanda (Pomar) Lan op nn
rentas de Pecans ean todendn de una capa de plete
ue protege as ci del lng dl wen Ian. el ha Dal
ue la sui da las colono un aspecto o en meti de ¿lio ls
spas encpslada se denominan Los repne mutantes que han puso
ln capucdad de cintia Teel forman colonias con hon
(denominadas 1 y no son ses cuando se inculanenel en In as
beer quelo tones inccalados con bases no creat iy fe,
\ tes nasal 6) natvas con a rasen mn oe

‚iron Conviene rece que tastes ido ecto rotten ande
tipo. Expernentospesteronesmectaron que un extort de bce de
‘ ‘ipo re delle er aient copa de convertir (tandem
bates al estadoS Poe tant, ns str en dent Stores
pro tanformadar o alarm) er rare de dur

{ Frise geet de buca a
Fin 184 Oswald Avery, Calin Mac y Malyn MeCaty ctbicieron
¿de forma ob qe el rincpi atormader eit APN, pures de
ñ ‘strats bateas y demorado qm stv pare h
a aimes dl ADN y mo tw la diction cimas de oe
a (Fy 4) ese que eto etui o loro Ia apiacn inne
La del ADN como el material gente, ven soplado une poros as
¿después con eperimante con vrs Rata En pate Le an
‘que cuendo un vis neta una cla cra precio que ADN vino
"neta nl fal (pro no las proteinas) para que ise opin

Sección | + Introducción 109

Sie ron

Adán, ls patas vas ja amie AUN del vis prog
‘lor ys us poten La concamencia de see estados unto coment
‘ios sine de a aii dl ADN entonación bacteria
on acepción e ida que ADNexel manel genético.

Estructura dol ADN
La compresión de e tructura lineal de ADN, deducida en 195
po James Watson y Fene sha id bat ar alg meca
‘et En a pot dos ais de Watson y Cr as quel ADN ert
in plo Computo de cone man de pis in 1 y
goin (Dy doe nine (ot [Cm Devdas a ateos
Florida Da pope ent de ADN como ntl ntc» ln chs
‘isn des amara tne preso re pra eendor sa fur
«ión. enfoque de Mata y Cu prota estuvo muy tue
pork dora deine lng de ars porpoise
Ye unig coun detract sedan dels proses (ase
EC) Se bt además infomación experiment sobe a estructura
“ADN cone ecu de eaters pr ración de tayosX liado
bo por Mace Wl y Rv rn, Elan e cts datas =
que ADN eens he que un gro cda 3 a y que nc
ess sde poo que nda ca de ice hy de ee
SS Un importa quel dime de ee de 2m, sug
e competa o ma ino de dosendenas de ADN,

air aero ts ato y Crd conser a model del ADN
(ri. 9 La pan amer es ques de una do ice on
to calenton et de la mol 1a ass et et
‘Sor aida deta foma q foma el de hago
Sa pur Prmidinas de cad opuestas El aprem de sot
‘ce muy sep A simpre empomjo con Ty Gon C Et espec
‘td expen lo esas reo de in Charal quen sale a

109 Fundamentos de

logia molecular

Posición de diversos ADN y encontró que cantidad de ain ea som
Pr quant ln de tm y ented de coin al dep
una desta spcicidd on upotamiento de omo ls ene
ADN son complementa: cda uv conne nan un
Sara para especial crea de sede ach.
aplicación del ADN
El desbininto dea espeiicida en apareamiento esse en
Jas dus bras del ADN sugirió defor dnt una solución po a
tin dr eect materia encodes propi splcacón na
uo quee necio cada vee que nhs dvd Se rope
oser dela mescla de ADN ce podra separ y eo come tees
par a sess de nuevas hebras complement, cya se st
taa por expt ene paramento debas E poe
50 se denomina sol soiree pone una habra de AD
Fogar en eses ness un dean ds moles hs de ADN,

155 se obtuvo apoyo directo para I tel e rep san
‚eva del ADN grain a un sede legs experimentos Hees

ee m ne pes a |
Bia ua yo ri te

HA 42 Et dt AN

orando doler pare
de étend ane pares GC.

Sección 1 + Introducción mo

UNA 4.9 penn setconseratn dl A. La on pass an AD
prets yeas ora Se care moe pora deu o
ia pe sparta compere dbase

0 por Mate Meson y rata en aa ADN fu marc
cn ston q Arr devin). See nr q
‘moti de< que comentan top fede el gene ON) on
Iga apo nou ego (NO Consent e ADN de
‘ta bacterias conten Ny eras pero que ide bts des
fen Nat ADN pecado se podía sp de ADN que comen N por
rue de aqi nn grant de denia de CL Eta po
bad e separar ADN pa) de ADN iger (N) permis cd
in nicas de ADN Se banano de Ee que ban ce
‘ct mei won Nun que mimi Ny es perm ep
Sc ver más Secure ou ADN y se na or cnttpacon on un
adie de deidad de CAC La enon dete an icon,
“guet ADN pesado hablas
Empiscadopor ADN de eva sits
‘Son encomienda al
ie meine de ADN prada 9)
Mengen Yen 09. Farid xa der
ek Tae teplcación ls da sde
{AON put pudo sana y
ve de moles pra sins de he
nono Vs de AON gers, produciendo
m ‘ola die rede deed
Ine. ht parie propor
ingests demand rin inner
Se ADN brand o impor de satan
open de tus o ls hrs ea bl
Lis
capac del ADN pars servir de mode par a
op ep fu tabled mé dean com la
rd quí un enc fads AcE sl Oe
AD pe polea sre del ADN
Ine Con I pen de ADN cono ol ADN
lin cr cpu de digit men decido ma ne
Fa ADN complement

Expresión do la Jatormación gaxiéiton

Les en stn deeminndo la rc de as pos qe en +
nido geese clear os ncn cane
Zins a ete ADN me mate odio y lili
mme ern quel rincón get peca pi
den elocuencia melde ADN.
{i pres on liners de 2 ambodcidas, ya menda decir
vais tn La otr rin is um lc pe
nya hon cn cna de isis esp
e ET coa carb que pair ls.
id hee ea amena de laos hom posse is
Dede eg que dio de nom vna sl ción de
tn minado Se bare un venin más pando del lación.
olaaa ene ADN y prose as un de opens que tono
name modelos genio aly us vin

an Fundamentos de biología molecular

ne ee ee
SIT EEE,
RE | am en Contiegado en Comer ven
“al ee BE] Ar
Bu
Ww aml \

{QUA Demoatcción anomie rente samicnsamanın.

gone tgs st nna conc
farce dre vas pon So arca eb
sa contr N'y dan rece dead ua iron coral st oe
Jeni cain coo a
Senin naman auger md ee Sy
la ace ec ent us he teres parano Ca
mare any eau op enna a ae
‘bm gen oe pes.

Coinoala de genes y proteínas.
La ito ms simple para entender arc nr ns y enema cra
sel onéen delos cation en a ADN pra Sonden ir amd
dos en I protein, Las mutaciones on un pense spore con ae
Andenne de ADN. que rulo dla eases es
lid ar no dea ae den e edt Est bon
nsc de micos pcia ts canti cope en
sen de amınscdae de a proc cle por ran:
ón ta bios rec que ina matins eel nis pen
rin isos anodes ea a poten sida, y que los posos
le taciones en unge se era cn plone doc
ez cos nodo o aig den produc pot
Ha pie de ph I pin del tra pend de cl
nern de gran ayuda para andar eas cunas Se pueden sar ua
gran saciedad de mutantes Inchlds talon maine que (e
{grat modo que la mutacones de Manor dicta previenen)
‘equi determinados aminoácidos pra cuco. pido crecimiento de
EG io psec aistamirto y mapoo de acne lite ene
‘namo ge evando al primera dessa el acc Heal ee
Sen pena tn to os Chr amy y me caba
Mapeo un erie demulah nein que cols uma eine
Jr pas sts el ninco tano 1 and de lc ane
Seas pro gene mutants eve quel ponce trar os
Stites alterados crn ls mismos ue Les de la mono en
aie (0-0) Pst ut ascendencia pr
8 oline con lade matches nel po somos e espro lan
emilie ADN paid orden de smc ro

Sacclön 1

+ Introducción

ce mt

we |
Pi a
a OS OR OOROOCROOOROOOECOS

90/04 Culata oe goes pos, Ur sr equis,
(ae atest on map

doe cl cus ciclo pao

Ta or does osc ta de ls pls eta
‘fiat ser Et dl sl aran eran ok

an raro qu el ude ans de sc e

‘Papo! dol ARN mensajero

Has meras qué a she price a eva acahmen epic.

‘les does sei deptos ribose)

crac (em es de min (D (ré ig 20 Sin cbr,

rectora un melde de ADN, Además. dado que ARN so oa
raie ene eh tio gi par a

nn
So

Gagan ty ANC AAT et
"De scucedo con esto concis Ist Soil de ARN se sintetizan a

pore dog ental oe oben po
Fea Meron en eto de E

Aunque a sou de idos eu ADN parca capes een
‘clos amino ns potas, ono dla necetomente que
ADN gie por a emo ik de protes De hecho no pic
rl as, da que ADN c caza en oo de hs aa ci

‘ecard eta para Neva a nformación po del ADN oe

ELARN So caja un bcn cido pora sr dich nermedhuio por
quel mid de o cre in la del ADN era qi ARN pda
rat apart de un molde de ADN (ip 45) MARN dere el
‘AUN en qu rompene deena dena cn an Pe de rd dole ande
‘ha cane ot um ver de demi coe ae pi

«cambio de src nls metió de U por Talea a apartamiento de
Tas bae, por lo ue I sie de ALN porte er mazda de mantra te

pr
me

sic la itormación del ADN ahs boss, Ets nates del ARN

par

Fire molles de ADN (on proses mul np y pen se
neta apr de moe de AR (m proceso dona ue.
Ta evident experimental sobre la itemncdiación del ARN postal
iy re Hann te»
ons TL
nude ARN de Er einem twins or le
ago Ta, después delo cul el ice AIN denuevo ts un bees ie
(esa es Mac parti dl ADN del Tate ARN del Tse un a
Bromas bucear, steno a nomación del ADN al luar donde
Seis ine prole Debido u Luck como intermedios

Kamp Siam eo e inormacn gence, ne molécule de ARN qe run dem

Beeren gun

Me, des para la sica pri srdeneninan ARI rer (AN

Amen Som raat por uns envia (AR polimersa) que ca en

GEAR pare dea mole de APN,

ad.

113 Fundamentos de biología molecular

“Asst del ARN ersten otros ds ios de molts de ARN que son
importante en loans presi, R AAA risatance (alan
Somponeni delos bosemag y el AN de ile CARA fac
Somo una molésia adaptors que na los aide ele ln
‘olde de AR. La estuctura y unción de ente él ah ol
re eri y emos en ls Capi 75 0

Céchno genético
Sino se radar I on de mut del AR een de
iodides de una prota? Fa ee ción de a pelos gia de
‘antics fermé genic err mama us quiza oe
laconades —Scdos nsw y prota y plate dee haces pote
‘ig ac nnd actin dela pu

"merc ado que los aides reac
en sise de ls ácidos cies, al sparrmieno complementa ae
Fei en ass dl AN y o mide aces mosca
+ toe las pra parc pra Ca einen ma kn
“minedcdos sr e mue de ARNm aran le sitas poner Ena
ton ea sabrina de que lo ARN seven dea
ora ets ains y el AR darla dur fp tan
Previamente su ua en nites pn. and an
ne su ARNE or mio de ur ene
see nlc ura saccade en men Bl ARI Y has cnt

tie el RN dinge modo à pein crea ol
e A

Fl segundo problema par aduce un ncn de mudos uno
sun de add ro deerme dedo ont Ken
‘poise waster a oración comen una seca enc
seus meta secuencia de 2 naa os sins gun am
elas protense Dado que une mundos den cols ad
‘es on precios meno ie mule par dl cda roll
Tomados individuels can na dos sly pueden lios
Sa anise, tomados en pjs cnt cios cdi
erate amics Sin enon, amados ets e ts cu
oidos poi fcr 6 (43 aminoacids más qa gal
nt paras Dites cent en potas

—, 12 dei perimenal ici se toro en uds cone hace
(49574, potador de mutaciones en un gen conc denon 1
mado úl Los fee con mutaciones cn E en loan piro si
‘eat gas, que son linen Organ es pr an
cpa ala. Porto ano fu sexo ary map mn ono tee
e ets mutaciones ene, aa Dear And de en de
map gré de las Eesuc de u recum hacken enema
{anes del gn que supera pr aies elciones ce moons
Ser. I ago que contenta diene seconde woo denne
esas sienpre mosto 0) fenalipe monte Sr ergo, ls ann
ape etn scenes 0 denen mund nc
tment del ipo ale rg.) Js halagos suis que enc
‘sen grupos de ue mde, empezando par de un tase hk
denen drone de no dos renee ame mance een

UA ee Funan nt pn ernster. BARN erster se
su scada rene nes ren Sad cases Da

Sección 1 + Introducción 1a

She pie Fan
‘cto estes
Lise me en gona
EEE
‘mals does ter
‘uns rage na
‘ets pora cono tn
estes sd
race pcs iv es de
ae:

Some

Bon TT TEE) mom
mise ELITE) rein rent
ADN (RTE ATA TER GEA TAS GERS Jot reto.
CCC
ADN DAT CAT AIS RC AIR DEA > menée
OOOO COG — ect men
son ESE TERRE eta
ais NAS oat er

de no gen orando ala tic de omincéódosenormalor or
de todas protia. orel cantar Iacono dlc de m u
seth al adición vds de seo wine eat de
‘rc mics pore at, pon esse
descent de! código gentic canviti nan problema de
gna pes de nude > sus commspendienter aminoschln. La
Sénat a problems con cn el wo de sistemas I il que eal
Fran nu protein (2e so) Se sable que les euren
Selle que one som, amiral, ARNE Isrts
Ponte nt» nines comm coronar ARN ano
SAN veas) on paces de catar tempera de ti
dus a las pos. Sin embargo, em sites de potas depende de
rca de ARM nudo a tomas ys posible adi ARN pur.
Reno la inst proc deca en e po Ue man. Esto perms
déni bio pont mediate el et de la cc de AI
prier de dios experiments sado a cab por Mahal Ne
‘orgy snc Mt, cone I rd dto um plo
AS ARN que camente conan race (22 aw mole de pl
‘sj a copar des nio mode lan 3p
“pepito fondo por rs spots e elta, Por a e
‘lee VAL odia de ena, apertmein men om
Pinos de ARS! putos de undo nine nier qe
FRA cdi la um y CCE ed api Ele del go fe des
rade lizado plimers de ARN compuci de merca de mece
Sos evan à In asignación de ls Gt posibles triplet denomirados
na) MEI 2} Dele 64 none, A clan agin amino; ls
états (JAA, UAG y UGA on codore e paraa ste qe se
Za la terminación de Is ine proteica, E codigo QU ego,
ado que muchos minodcidmestinouifcdospor más deun di. Cao
os core car d Cap 1) odio o ras las
Zien aig pve, ape cun aura sones de que oda
Hals rn an excluido ar de aceso cm

DORE tte U eds elo. La ati
a pl ts compu Us pra

ns Fundamentos de biología molecular

me or ©
“Ou € e A
te he Pel €
5 à à pal A
he ia a
a m wig à x
De Er D
Fe v
e “ia = à B
mm ey x
“2. = à é
Virus ARM y transcripción inversa

oncle del cio gris rine fm de
1 bilge molar ela pecan oat cl Dia
na el, material gees ADN que opa do
redee,
ts ptr Sn embara ca ic puc
los vis canine AÑ en ve e ADN coho iaa) nen Di
pe tn dec modo de nen e ión
Los genomas de ARN tam deci en priser a iy
se aces dels cal cop JE

{aro lugar un prog de vrs Its El uo ep ne
Fu es gus AN en pación de
Fils de ocios AN de E cl os is liza pul
«pectic que aaa síntesis de ARN paria de un molde de ARN Gt
Ash de ARN ini por ARN), una «mismo memo denn
miento de bce ce hbras complemento quede darme
ación del ADN o durante I ranepción de ARN par ae A
‘Aung I mac de os ios amule, ana poss sino
uen hen que emplea por stes e ARN aiii or AIN
Este mecano no psc par plc de ans lade oa
‘ae avisas AN amén) que can e pc tU
‘capaci do casas Cine en amb ica Bon en
conne ARN gran en ls pare vine lores han
‘stop ved Tann ls mdd leon qu uc o
ADN en as ls infec par compa uo sta na bc
éd quelo vrs tual de ARN (denon scsi
"irs replica po medio dels its de un ADN intense le

nd rin de AUN 839, pte ino
nase qe it oso de DN ds
ee oc
FAN ee eh Dos li der,
ER en ite me er mime qe
Temen aia cn | (ie inte AD teen mete iN hao
nc | gun el cn seno SÓN end

ec | a gnc Asp A a Gia

| ramertaes ma para. ranseripeicn inver, fue establecida como un nuevo modo de transferencia

tn

A dlr
Be rc ene
ee nos ent om
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A cd nl san à
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Se eae aca dp a de old
ma mets REN go mana a te
ee
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Ne AR spr eu ne fo AN
anche rd lenin at mbr
e demie 6
Sees eee dp e

ADK rocombinanto

‘Lenexa dicos m bag molecular fern Hamatvamente en
ms desc des concep undamentaks abe mure}
Erosión des gees Dado que to este se usen en lange

Ww Fundamentos de blología molecular

alrleza del pois dl sarcoma de ous

rr ora Ah cans
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marne enc a
‘cts Pore coria,

madencin asegura ue 180
BON eat ne mediado fe.
MAD on gece pos
pers
tresse car pare
‘cored asta.

liye io depend e gan medida ca lec como modelos de
organismos mp ein replicación cmo ns otra y ls st)
e embargo, no bs ar como = pode general ema price
dans para proporcionar un isin molecular del cm
ad ce o cls euren, tesa cn que Js gru e
Papa de io cartes (pe non humano) Son Jul cl veus
más compos que sde E cal. À pinned on an A el pame de
‘Studi as genomas un rl oler ra esta En parte
Tao asc haber una manec de ary ein gen val

Te bre pr prog del ie mole fr operado por
+ esaralo de tela ADN soonbinan que propa a
Scola pelo de sl enucncasy musgo ee rene
todos de aller ipo oa La api del ADN comiera ha
Feri so mel dedo desc inn dng
Pa ea must mm inne de lei cla

Endenuclonsas de restricción
E primer yoo cin! deere el cog ADN recombi ue
1a rain de ls eaoneslass de Reson ~enaimas que nr
lan ADN en luge cnetceycpscicon de mn secuencia Pucton
‘eda en bats donde apesemento cumple un ln ce.
festa nt letrada e col de ADN exe (e dem in
15 cera poe ma amp vanidad de donada de mación
ue corne ADN en más de un centenar den de concn, ct
{So cakes concen uns seman especie de en uso y
th pares de ae fe tan gemploen ee Ad

ado que a enone de on Ölen ADN anive dese
uence soperas, den er sodas para cra una lela de
AN e sis an. Por ejemplo, endomuceasa de esti FOR e
‘iors arca de slap de se GAATTC. a suc tó
sente no vers d'ADN del becelago À pero que la enima ar.
Rien ADN da age on sa ment de ce iy 212 es
de tg lose © 1000 pes de ns) (A) Exam fu
Ma pueden separa spin 1 ao por medio de electra cn
21 um med pore que a para ar molécula bsándos a su velo
Ene de grace um camp vico El ol habitat con.
puesto de geen please tl ale dos compartimentos ein.
dls quese pone cmp ote La mart la
Tach de luneta de ADN para sr aan) se depen namas
ion pes Gen sic, Ln dis nulos enn ca
‘na ay nda e sc por mg
Ih el eco pono i o se compara como uo pees qu |
te a migración de ox netos nd grande Las moléculas de menor
{neato se muro avs dell un or pios period a epa
‘kn de un queda dedos uns en fren dee mano.

End de legen de ets e puede deiner por una
seve contd, obtener {po es) un mapa de os ie de ac.
ted Eolica ADN de lao Se pon iar lw toe decent de vr
is endonucuse de retin par peer meza de eel der
Iino de ba molina ADN, tom lon gon vials (ig. $15). Bs

essa con ct gastos individuales de ADN produc

Depor dictó con ananas de mena para mu tu poe
tetorincuyenc a deverminacn de cunda de ber De oa
{fra whan moe ADN de machos vn

digen con enone de ein por ul ne propor
mn Std man par e nie de molécula de ADN mayors

0000000000000000000000000009002000000

pe Vans — TS

He Ho caritas — 0000

Ma Moine one

he CR

E a SOCIOS

e ea

omo genomne cular Una endocucena de cin con usen
la de enact de ee parcs de bases (cmo Ra srta ADS
om ua una dis de un cote ads 16 pana de Gs 1)
Una molécula como el ADN de

(ABS) a pad eos que de
Fa nos dice metas EC, lo
Gale Conan on ls soul
des iros e un 1 8
ng ings nda
les de sein e genomas
de mayor tamaño proposons re
ados muy dios El germ
humane Gene una = 308 por
{oe dra sos 52000 pe
Peden erarar em y tsa do ee de r
{gions dl ADN amas dei con Bafle oben O Fd
‘hs uaa onu em er en pan dec de

Hitman de ADN Dado qur irse ns hoy
mes de nen ates ds
Glucosa d sion pur mins So pmp
‘ma fuere de ADN homogene apr pa se

‘ui Sn embargo, e puedon tener uidagenmn. 22406)
ae de ect dr ADN pudo ta dela

loción moltes

[oun 414 Cheatin con Scot y lectora det won
ADN elta Lana a coc coir IN Cage) ont

Brenn ha ocn ss oc
Se Ei crane tpn more
agora, La gris de ADN gan ce
cion pot Rares con mps os
BEE
ra rc yon ge Sean
noe on e Pte ON.

RL Un número tan pan de gmento noxe |

pera
Sand. Eco y Fand 28 mcaran los

mom re 28,918

Sección! + Introducción 120

a AP
ae i

Generación de molécules de ADN recombinante
La est bin nl nación malsela e inca un fragen de
ADN dee (p.ej segmento de ADN humano) en una kent La
‘ada ar) que capes de plane de foma depends una ce
Tala tp rau una lea eines © en anna,
peo des enc ADN id y de vir Se puedan.
‘Sener grande cuidado del ADN inserto e pore replace a
leia recombinante un aa propia For ejemplo,» ueden
‘Sma egret de ADN hurano pure vs lodos ax veas par
sádico Ss 210) Los pie ton pos malus rule de
ADN que pen replicas indepen ln eta den um
ADR mamie en lucia, Los panies recombinant que
oran vais de ADN Juano pueden er neces en Li onde
planer som base par as po mone de opine delADN
prado LLADN de eos pleitos puede aan, cine gen.
"ee eae de olas rermbirates que cuninen un fragten
nico de AUN mana Mientras que un Lagmeno pie de ADN de an
Tinga de repre mens de una pare en un ln de ADN
smic humano oporto prenne una en oc ee.
as dose Canad ch un vin pic. aimant gents
Puede ser sido o manern ami de rato del ADN dei vector uan
Solas miemas endonuciscne dentin usadas pur ns y.
liado un electors om ge permiten nio y parco an
irc de un gn pur de ADN humano,

Tes gets de ADN lend pr cres moléculas de ADN econ
uate son grade por gen or nome e sición. Muchos
ci cio on que acti do meet de for wann
{i prance competes o udusios de un: sl ba que
sen seis mir sp apnuumiete coer de bsos e.
E ta eue ananas are Pond conectas dels.
‘drt por mc dea ADN gs una era que repara otra
A rs de ADN sue Cap 6 De et mad rg te
ADA an io ADN lunar yn vr mie de ADN
sa as Dé go oma eden de were pur
“ner nie pora cr malade ADN eerie

Toe ments de ADN que pueden se cas nos? limit a cque
Mos que ttminan stos deve de casinos de et, ts poate
‘Suda ln extremos de cago rgmento de ADN, penitence que
Prácticamente cigs mat de ADN es gados un vc ado
foe an don molecule

“Adem el ADR, ee postie cha tien secuencia de ARN (iy
226) E prov paso e vetar uns copla de ADN à arr de ARN por

99 Gmmaractn dea nln de ADN recombinant Un

ee cu
ner are or ica sr in en Co dee 6

ED or mr pr pl escarola

60000000000000000082000000000080e

medio de cria inver EI ADN produc (nomade Ate
Porque es coxplementaco al ARN liado camo aldo e rl senor

las pond de Gonar ADNe adem el ABN gens Ja ao a
1a pra entendimiento de a ceuta función de lo pve, Aa
a mac de! ADNe permite que el ARNimconcapondien sta aan
3 ado como un ga malas

Vectores para ADN recombinante
Dependiendo del tumeto del ADN que intra yde propio dl expe:
‘iment ex pes ler dis vete de cónacón Jar goer mo
ula combinan. Las stems más ces pu el sanos y poo
Pasació de AUN cacao a exponen aquí Otto pus de voran de
farollados poa expr ADN dorado induce elos ses.
antes cols arts a en en adore poste

Lot psd norte vs par sas mes de ADN gene
rie © ADN de has unas poor mile de pare de but. Los etre lar
ricos generalmente conte en 2 4 de ADN, land un cer

aura 437 Urn de mature
EE er
‘Sele Serer Cts
(cco st en cae
Eo great ee
ie a er Sige ©
en
ey un
‘eigen ees ON por
ign oot m

a
o
Sección! + Introducción mn

zen a tunes de ADN que elt Is ADN polen de
Hacia hospdor para qu pique b mein de ADN Adicio: ()
‘nts oe eco pla pere que creen arca aa

Bl 4, waste arpa, e forma qe tr que port
pisito panda pr olecimacos Per erp ela Seo Où
{evel ameno de dane de ADA hama em un vs? Pam. Un

Irre da fragments de ADN son gados au pan de ADN previa.
Fe did meclanie un dom de marken. as molécula de O)
AUN recat rates penn ness pora Monto

Fal an os rentes ative, que contienen ADN pt
doy suseecconadis Preto que at pe combate d pr aims O
Sl colon rase webu, bar pri ch una cers

este Solanas cotedián un nico nee de ADN Lae bara que
eoteng el plasmid de ir ion com en grandes cando y ()
rare su ADN Las pequeñas molecu: cuites de ADN plas. de

Fat qu menu extn weten de ci por Sal, puede paras dl
ADR roma ctricos roule ADN plomiberpunnde ©)
apropiado ur lara del insert ma po

"svete debsterióao ands co empleudo pa allanó:
tanto ADN gants como de lues de ADN par de laa ca C2
ot y pueda fragments mayores de ADN nero que o pls
dos le lo vetoes de nas, ne neon dl genome del bac
Sing qu son pen para a ocación rl hn do mina
Foios por st now de estan pro a can de ADN cou
a Esas mulas combats pueden sr nr en den
de replicas y ges mülenc deagos pagone que contienen un colo
Han de ADN ADN ce e ego pude tes als, and he
fara grandes cantidades de molt meomhimanes que consenen un
{Bb tagmenio de ADN cionado Los asen de ADN pueden de aso
{Shs penear un grome recombinante que pc or empaquetado en
dae patas de baten.

Een edle de ane de ADN nómico oa po &o-
ar agence ADN anyones de loque m ag A pure paar Past
co pe principale de veintidos cm ete An (ht 4) Woe
loves de tps cbr que acomodan insertos de epruinndamente 5
lisos vrs contes cuentas de imag à que pees ee
paguetamieo ect del ADN cionado cn paral de lao, Además.
Fées ton gees de pic y gene para ter à
tice sur tn erste de o pismo. edo que puede
‘pcre coo plenos en inter de ee haces Oreo
(ride irme fe deriven del ae I en apr det acta à
{is sectors devados de ctra 0), go permiten acordas
sents de ADN de 70 4 101 contienen senc que permite
Pme de mol combinen io e parla de fog

TABLA 4.3 Vector pera clonar fragmentos grandes de ADN.

vee ete de DA Can pos
me Pac, ww bos
eo RAC) Y=. ESA
cc o 0 pes

DERROCAR do

dale

oc...0.....0.0.909000080900988090009029090999099 2992 090 92999

u ll

Por pare

A o

para continuación replicas cono plásidos en cl. Los vests de
Epo ern aria! 0.0 ten comic cuencas del an
tenias FL peo se inne ditamenl como pénis en E iy
puden acomndar ngrtos maj de 130 «150s Los vectores de po,
Fromm miel de acte (BAC) se drin de an psn
{qos deforme nara em E cal (denominado air FE rien de
‘plea y eva need del ator F permite los BAC replica
‘Shao pe eds que conca isc de 120320018, Pagan
Loris mayors de ADN O30 Kb) pueden clorarse en veis de
tipo comen araña de leads (YAEL Exe econ contienen o
une de replicon de levaduras además de ora serena errors
ram eludes enel Cap 5 que lo prmiten para como me.
os na po cromos e el rer de sn de evar

Secuonciación de AON
La donación moler de un raprento indie ADN permi els
ment de es pandas Cantidades e mater peti raras par
studio dealado eapendo determinación dena secuencia de caro
dax Le descanincción de Ie secuencias nuclea de un gran nömero

ur de ss preducos po.

lana asp genic. Aden Le secs odie de pres de
‘ant serie el land recommend con sde sun
Pre audios la fun de o penes alados une se puede
Rica ost cure Pains ens nude,
liado bic empleado pra secuncio ADN, desarro e
97.2 enn versie renta de e itis de ADN medie
Inician de ne, ans de cadena (que ne cont:
mr dupe dre dea deso) enla acc de la ADN.
Preteen (Pes 0) Leste de ADN e ii em un punto ds de
RON condo à port de un cebador ska. La acción desleal de
ADN inlay alee cua dominios (4. Gy Tans de sus
oneigeshastner Canin de oscuro icones tá mar
‘aio conan acer urate dros de modo que neo.
a eme APN puede manos Le incorporación den ideada.
io dee ii de ADK porque o ha ring grupo Mdr e
3 disponible pra la adición de! iguente nue. AS gran tra
‘nat sas de AD ad mirando e kb een
Wr ddeorinaseceo forecente pectic Esos romans de
Bn on ener paru cn unción du tea retin eco.
He dl pl posse deu har de dr qe exc o mar.
ows Mme La luz ema mulante e dlctada por un
Ferm y un erderade lee y anal. ls dae. Bl ezo
Le da gman Le atric por Sidenote ees
fh porn tor espect de Exortscenca de modo quelo socia de
ADR pu ola pore onder de ignore cn an.
a à da que miran a ma del gl La ecuencación de ADN auto
tric de a con ya enyit drome, ha permisóo
nd a gun cla narra Sterna a decencia de gano
us pie ciao maze. No tant, los mona se
han delo nodes sueros que permiten cuenca el ADN mucho
te do y con mono: ce Bra lie nove grep bo ch
ob de emma del guien gener determine sna
eament ls suecia de mine de ops sedans venciones de se
‘henson paridas mesas elas as de igo Con ess tod

oocoe.e.ooeau.0.20000008000060000998580909090090092009099

= |
2 | Berne AON pre nd
ea

(me fume Ye mus
ALHMEMOANANS AMMMHHAAEMy AÉMMÉMARE NAMEN
ÉMIS AHHH édite |

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da

E

oh Sean ré qu a
Seat anette ee ie once
N
Be nen
Tom ola ca à Dar de AD io, nte go ASN es Finden
es Suede
Gere
en
Ge ande.
re ee ee
ae,
Se

‘posible ec es de millne de base de ADN a dí, a un one
deln 1.0 dä, peculado rezar Knete I rennen de
‘muchos géonnas dique distros Aden x han drole
la q poumon seen: ARN dlschmente ce modo que trenes

Facil deleeniar el omplemento de ARNm expresados en dbinia cl.
las mens suecas gan ea

Introducción 126

Expresión de ganes clonados.
ende de permitia dein el senc de nues delos
‘gam 7 portant a ysuenea de amines dels pecas codi
Fe mr olsun a proporcionado nuevas pelados cna
obtención de grands condados de rotas par su cscterzación e.
url jf Macias proteins de mire extn pce a mup
FE cenrintencónes ala escasos y por ato pues puc.
ande Men rate por terra equis convencionales in
“hinge un ve lato un st peas puede cr sluronad con
‘idole de vectores que emg alu veer de expresó grea
Cn bucear eats caen,

Pars ear un gen eat en E eo el ADN de interés ve ona
com in ago o un pido (denominados veines de erresión) que on
Feng anis que digen ome y trad del once
Lido es haces (2), ba genen road we ga a expr on
NEN que la pin cedida por gen donado upone WA del

h

20000000000000600020000000000S0009999000

60000000000000000000000000000e

|

127

{stl dea rein de proteina tacerion. La princi pie de
arias scents de a poca pus eta nd
ness uo tren snc

En siones más il expre un gen ondo una cl evi
daS ua de cu m uns Dad de dsc
"one por ero pur sega de quem mod ra
tse prats como sc de moe ears
pren de lomo normal La on de pates cn a a
Sue conus veranda gen canada mun seo ula
‘ado de un is) que induce una expresión gl dente a a
a ind à en pra expre prin cola cua
inci dels de incio por un tor Bu que In
iveco de espn de genes meron enga esa o
Foral viel, Alserativamnte 6 psi em Sor nee de
Protein rando vere ado ens en

Detección de ácidos nucieicos y protemas

"sven de conan molecular ha pers amie y
racer de genes dune prole deals cuca Lada
Pre de papada pere later als sena na
“análisis de a pans schlag dela empre Sele ge eke
als des pots que cdi nc rin pre
os empleos paa a deci. de Ads aces y pronase

ls end el ape de gens mana de
ón gica alana de pre ar

“Ampilicación de ADN con la reacción on cadona dei potmerusa
La dlonacs mu: permite product y ala grandes andador cea
ADN en pris La eaci cn ena de epale ea den
alla por Kary Mulan 196 cum metodo aero pur cee
tn gr Mero de fragmento de atrial ends Par de eta
{SPH de ADN Siempre que man pe dela cs a na
lod ADN, CR puede conseguir gu empllzacón ac ADT
edo dern era cab complete tine La ABR FO
mea se emplen pra replica repone om septs dee yee
de ADA. E número sen de ADN valoren dee
‘Bovendidublindooe cn eas cido de replicó: rm nu
bene cand euandl de copias» ptr de epee noes
See de ADN ican, Pox serpin, nl sul de AD
treo ie de mpllcció do agar a ca online
‚mil millones) Por tantos pueden aplicas aléas iow de ADN
pa produc cartes feeds de ADN son pies ot
Tas pr conc molecular se analizados samen pr eens
‘on onu de sé mens e medi

El pute de mp de ADN pas PCR we mue una eu
1 tea pr po e en A
runa mezcla de mola de ADN por jonas tudo e AUN de sis

cha ei pa poder dar sudo mona que casio een
5 de ADN enel punto deseado, Los sados son ment ln
estados ites gutnicamenic carpe de 19920 bese DON.
es nines comia ess de ADN en ion pores dene
puts Laan emplea centro el ADN des nas o

Fundamentos de biologia molecular

“see |

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Fa pa OS

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Eli pl ae

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Hi
i
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icine ee piers un nat ino ls alos tempe:
Sr Sepia pe pers bas et ADN de dbl ht pal q

MOTTA DADA AS AAA

129

In amplificación de ADN se puede ena de modo rápido y auto
Fs posible amplia sud de ARN por ex método resido
copia de ADN por medio dela userpics Lava evens un
Picón por POR,

ise conoce unten una cul de wo gen de mado que pue-
dan speciicare cbadores la ampliación por CR propane ene
todo muy podenue de tección de peques candado ne elec
Ferse de ADN ode ARN en una men compleja de ote mole,
Fasnia moa de ADN que ser amplias por Ph aan na
ue ortengan secuencias complements sos rs aspas
la acción Tor into, PCE puede amplifier crane an cdo
psico pat e mezcas samples, como el ADN « ARNt dl mes
cella. Et sein ta stare ha he del Poe a
Imports pos na diversidad de space nue o ardido
expresó génica uae y pde. Adenay se mn dolido eer,
perle uilisarcuantetvazent a PCR par dema ae
‘dese moléculas cpecfiens de ADN o ARN presents ama mue

Los segmentos de ADN ampliados por PCR fsb puedo seer
Sn dntamente oe: gado a vectors y proagados Como cone o
Jeena La BCX perso la ampliación Y canes e cual ne
mento de ADN para el que puedan sine cents Pue sus
Secuencia del gua complot e vers ungniumon zn aha Sana
‚das a PCR puso har ware pora ampliar) denen un cambiado
mens de fragmentos de ADR, Control sn a poate onan
nl pete de son de ADN recombine

Hiritaoln de ácidos nucleicos

La ar pra ech dencia coer de do udn
perl de bass eto Fabra can hinein e ARNG ADR Se
Eres salas temperaturas (7.908 10 Os rs coupons
ADN e spar (desalación) dance mln de cera pl
lets heras dematuraliradar de ADN se chen en ndice:
nds (65°C renatcalizart pcs formar mal de some cor por
Aparato complementar de Das am poco denomunade in
den de dog uncle Pardon silt ea do ema ADN,

hrs de ARN y uns de ADN con ls de ATO.

ea dn antenne kin ne bares
ADN molde proponsi peer à ample nas POR ae
‘oulmente a variedad de tas tena espa le deci dede
6 uen como medio par detect vera de ADN ARN ques
‘meen cua dado puc ends, o ac
ADN mado ig 123). EI ADN dona es masa con mucosa
lactosa con nuctetios medidos que pueden Steere por uo.
res 0 quimihumiiscencn. Fee ADN mando ss csp copie
¿ono san paa la Midaió com secuencias de ADN CARN cole,
"taro ques detects aunt rosca Soren he
nis ea dan de dbl cade mane

‘BURA 23 Detección de ADH por Niacin de cts nui. Pu
tc emo erica ats AN Pic a
‘Slo at "Eee mois ares Ghee Se aca

Fundamentos de biología molecular

(+ tac sona conver on
un née tree

| etromademente pots. La
‘mle pr POR perme à
les meagre obrar
="

frau de AN rs e

D — -

La inserer Sehe Suter ating (cca deseo por
EM Souther) se lia do modo generalizado paraa deters e ene
specs el ADN collar (p20) ADIN pea s diendo pa
‘Ghendunuclsen ess, lor aretes tenn sema por
roma La a aches a u lo dela oyna eb
Finale os pin de ADN, par dar na rp de pel E too
tonces nce cn na sorda uta ue bla con os agate
SAD que conten I wow comprenant, pement.
In des Egresos opacos de ADN ell

Ta mien Here trs Hot es una waite dea ct
nde tranca de Souther toads pal tion de ARN en ve
he ADN. La totalidad dl ARN cla ev extra y recon sq nz
Fut por stoic ga De gu forma gue en a marc de
Southen 10 ARM se ancien «un co y se den por blación
‘Shana sonds clon La nern de Norhem » ua cun ewes
en Studie sobre expresión genes po anole pura detonar lapa
‘Soc de AN epica: en dts pte ceiver

Tn dan lon mec ete peterpan heit
u le cuore que comen rn espe de ADN ol El

201 TIARA un 424 Tanne Souter. Lex

!

ann Lance ES Unes

ee: Ba
A
a

pS

Coccocceecececseece

KPO PR SSC OPSISERO A

131 Fundamentos de biologia molecular

primer pow enc! ulimit ato de ADN gino de clone ADN
(> hecuentement I peparaci de Bieten de ADA seo

Spa Cualquier gen ua el que aya usado pl pl See,
Spur dea lis emite de ea

m u pecs Ser le metre de ADN bean he
rt Sue I y tons non na ade no
Pata desis paca de ag que scene gene as Gane
‘eed esas pele c peas pza etn pees Reopen
plo onde ÓN ponte cps co sone an ar san
‘nico corespondinte un gen orage de na ie or a Sey
ante plane par lar un gen mindenade desir one
Shami Lise pcan oS
‘gal pce propaga el lo ct
raté que Dora reso de ADN eas
dle interés Moccmients similares pu
en repas sul em ace
Di ane de AUN lai,

le forma que pute are Cone.
os met eR amo Seo
breve aos mo pastas
En par de anlar ua ge ca vez,
cou en a amas Southern No

‘hen, la bidon a aereo de

ADN permite ee ar de

le d en. A dida que se Ra has

lps es een Vomp

‘wma escri. noses me

“cayo de ADN ha pelos os ert

odo telar andi. globes de

‘cuenta presentes en mues lags

CADA ARN. Unc moma de AD

eit ra plc de al en

Jn que se imprimen lg <> E

Putts pequeños ton uns doncs sera a.

ramets pun Dr cn sos
PE

Sección + Introducción 132

pau a u AD, Undue te —
remem Meran ge cc
aaa

ote orton ery
ESA een,
a
a un
A

aU A Miranda por

ecc pacas” du man un seems rado Gig. 20. Cada punto ela mai ca
crema, amara tao So mamen ire, En un paca nal pude mps de
SE conos nm, Sede mle dedos únicas, de mod ques poble produc ciente

iene Serna Me) inzasmaprde ADN que contengan seras proc de todos os

a Oi menage me
ee ees
a ge
ana en as
ne re
Pe | Stare cai ancnerensio
30006 re genes humanos ecante puntus de ollgomscedtides. A com
ca ct
a geen
en
re
fae ory tence
en
ee eee rior
a ent
a ern
Be Et
En
en

©00000900000090990000009999290090901

Socccccecessececece

C060000006082008600982000000000900906

133 Fundamentos de biología molecular

Sondas de antcuerpos para protainas
Lo ti crude exp y nin gio requien no bo de
león de ADN y ARN, tabl eps mc: Bree
sis os antes an luge de La sendas de dos nino
‘oie machts que teens de modo cin cn llo
cs Los anticuerpos sm potas amade por dreier ts
tea mue i incio: Due renal oras
¡pio tape ha enon cono small pe e,
{Nesbit pic de un vimos Los amos anaes de lo wann
dos om capcs de sntetzar miles de oca lens aan
‘eos cis recone de forma espe un nro en ports soe
{te sera prota un its de tono unt mele q Gli
{Saito prove io ta de cc por sp oo
Sable de a din e anlerpn seran de Ine na ey
rula de un pono programado de ordenamiento asas en
lugo duran el darle stan as Cap acorns
lugar a cm pl espero e deci con is. pros Solar
de ae, programador para responce otr bl mare
aus pement laica de uma pt ei
‘en un ara or ol feelers tna näheren en
rot mamar ar de cone cr de ets ae Menos
Sos me una meas de ac pos (producidos por dit na)
que muon cone ras isis del mine allge. Sin ankamen ae
obtener el nismo pa ocupo (nacos mon end u
ando li one decis de anales nds faba
rete an) Dad que cda Ice pgramad prs pd on
o único denture, un ies dna on de cs pa
ei qu noves no dei Sgt
Porno unete marge de ala cocción
ten a os mao us pa ron tar
nile paie de pres clas rtcacan Pr cempls pot
aman animales con oles vacas par ar ana res ae
esate pcr en of
Ionen Dis antics pus se tins pura ear schen
feat esprsade por la Ln cll ads en inner De
{ect product nticurp cost pots expends os lucas
‘ous clones ecoabianto La coin males pos loan de
eros dde contra proc ets de dial sam,
Tam pose er abs on pees Sigua de ei
18 amin en verde conte pte mpl la lolas a
isomer cios ae
ns ont peptone conser par de la ies paola ale
ue es pes cnt cts peptides nit haben men
‘Rosin a la prat compl, es ple produce ener eo
trauma vine Prtendo únicamente de eras deu pr izado
Las tiouenpo pueden er cados dedi acens par dear
proteica entras eres La nm md
ada hanscsecie Wester o Warn bt) y le nero
on do métodos habiles Lo rene Hern (ig le ot vn
ain rar Southern Lan proteins princes de rca
{eluates so separadas por oran en pl Bu tamaño. Dado
ue as rotes ines formas y Cargas els less ct procs
requins modiieacin del método us pare elotes de
‘doe nice La picos se seran pr ima Maren doma
Shell de SUS solid CDS PACE, SOS pagan
gel acom a cul son gula cn una lució on
te dada slo sico (SOS) copado navman Ca put oe

134
O, ei

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‘haves nace se e ade un ao que se re ceo
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Sete cp wm we pre eng a Se
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Sita atar calar seg 230) Le compa
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En es gly coer dr muse, paa emi ose
na encon aida dando, tbe te ro
Rs cs que soc cds en u cl

“Como fac pue en el Cape nes puede e uta
cu sas pr oras lien ala, acre ci
ASE LU nn on ames mercedes m peto
ne rato cu aide meri de ore
en la lea lll de as putes anni
Se Ua. orge pueden dudosa, mucadors vii
Sie sen come pedos Dre ia
Sn ange ave ecc

Soncocceccescoeceesecsescesesece

135 Fundamentos de biologia molecular

Función de los genes en eucariotas.

Lae nes de ADN nominate doses ls er
‘hoes previo ropordonsn podem Moreno

Para à admin y rater dolls dels ge.

deln cales acai Sn una ps os

ela función de un gen es eco malo lo

do parte dela la o de mn organo naco mo,

implemente cam un Son sole nes ba

En onda die lación de os gener ido

puesta de manso por ls atracos e dl ron

delos oros mundos L pats de ADN eee

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sine fi de sg dado ura has pss

invesiga función deu pon ce irn ca o.

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ganas eucariótcs nl mps coma lo leds

rar sta tc a peri laca de nes
leurs de iso uqe en mata ba

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I Lc nes

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Eslos avanoee se pueden complomentar con la poibil- nn nu tin aficdos con y

dad dead mutans em al ADN cera a, "

picado pve de ls res de ADN meine ao une
‘Soles dee yes penne acute ma compl

Análisis genético en ovaduras
{Ls evar son prticslarmente ventajoso pra os eto de biología
‘akc e euros (dace Cp. 1). una del Eure sot
‘ie, que comen 12:10 are debes, 200 vos mi peu que
eno huenano,Ademés nv a ava on fae epee,
ende on um tempo de dien de was 2 oras Pr ante Sci ls
rias ventas Bias un prom pue Y production ci
Gele proprconads por a eras

as mutaciones lay levaduras ao tn Acento dents como
sn E cl Exec, por ejemplo, ar uns vada tonic que pos
nano uote nutriente en paar pra eer Pape ale
sla leveduces con efect en genes nai paa prison clas
Fundamentales (en contraste con los defector mea en tora de
‘mutants con serbia ren 0 Icangeeeibe Din mutants so
Alcan proteinas que son funcio, a uns et weer He
temperatura permita) per no a ot emperatra mo pra men
{ns qu potes normale son funcionales mamas temperate: Uns
levadura con una mutación con se ES terme en un en seen
Puede selena por sees caps decaer aa semper
Persia La poid de ar exon menes Imma han
"at nets dels ges de la eva que mos maces
procesos cales Fundamente, como I sites proue dl
ARN propres através de dh va y el ranger de pongo
importe curs

FE reatvamente simple sistema genético de la levaduras también per
ie a onen e clair gen mutado simplanci buno eh xs
Actividad facial ig 3). Pr primar luar cca un bates ge
rues de ADN normal de levas en veto ques plan como lines
osc as levaduras de igual forma qs en. 0 But amen e

e 6

rom del cena Elia que vis ice complet conta de unos
{Semler de ptomidon Sesion asa mer de nn ples para
Poeme eds atada tem Sen y a op que sen capa
he meer le emperatu ma presa on seconsdae Dica par
Parade has add und cope nal digen buscado nel ADN
Financ que puede e mur lado co find par a see
Tien poster à pude a radar taslormadas,

DE ee han eid ne e var que oia
Alla a carro en che 20s par denia car gane rc
ados en cla de mamis Por ato, la ecc ete genia de
Ava durs no tl a propos un importante model para hx
Tals carios ino que leva iecamen clonación de ga
a de enna tés complejo

Transferencia de genes on plantas y animales
es aque ls és de ua complejo o so suso de rr
geladen gentiment de forma en seca como as evadir la
‘Rui dos genes puedo er ncsigada so la inducción e ADN do
fade ona de plain anal Dios expertos (denasinades
‘Ello general nonce ges tono de un impose rca
fares ana a e anima, como los enn que regina
apres delos penes y el proceso de os prosas, Co er ex
o más ren ak Pa pri a nión y

CC00000000000000000006000000909090099000

137

Fracción de gene qu min el ciment y efron de
Ja as ales ae. un eto nen de gone qu ns
cables del cnt areal sche peo human

La metdología pe In ntrodución de ADN en ci animales foe
drains inane pra ADN vio infec ar o ye.
‘do 3 denen anse (aa plas deriva de Elo Y
‘sec (Fi 22 LLADN puedo inducir en atlas animal e
(ir malins um vidad e métodos tnapend laser de
se en nico cell, opraipacón de ADN ean oso Cl pat
Formar pequeñas partícula que ser imemaiadas pu sell eee
acon delADN ca ves Ups (osos. ape fan ces

‘eons plese y exposición de sl rev pal ás
cae de fora fora, poros enla membrane aor
oración EIADN intemalizado por una proereion elevada dels as
‘temporal mice, donde puede rare dure vanos diag
‚Zum enémenodenaminado rpoeción essere kn un preparó
cg Grn on ei DN to
Lo de forma ene ene pena delay urebecalapogene
‚rt I iind ehr como cul or fn delat, Reza
Las teesformadasestbiemente pueden salar ADN trees

ven un marcador co, omo seater # ma droge que mi

ciment deln cells normales As saluos gen clonado puedas

introducido en un cla anna une Foro aida de
ren una dogs que purée emplea pats altas b clean

“tables Los fects deere Coad de xe modo rre conne

eto cla. por ejemplo remito o dire eur ps
don enter nace.

UNA 4:2 trio de AD
ved ancre Unger
EEE dorama en
nio am einen

Es

Es | yeeros

aura 423 Vector roles. vector compren e secc
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‘Sef oc esas ss sacos vena yu lato roms
[ine untae a pt ona bar ete oe an fro
ner AN re de ls cia ll Ca, RON
{Sopp pre peo
Tem pudes ld pass mare canne
nl po es tar

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cé mt fa de ADN dede ells Los evs son espe
ese les nt oido ya ques do ce via ee grass
le del ADN vie one genome de lc inte (2,40 Como
saven, lovers reales pueden emplea pra incio
ame seves donados cn ro dad de por ella comidos
‘tran VO portant prs una pl ama de aps.

Fam pese nod gee nos ene nea nema deu
ongnie moco posbilado su clio enel conta de ai.
ma cn en gar decease, Por meio denen del
[RDN lad rames de un Slo tertlizado ce pen rat
que portan dichos genes años (tne Sanaa) Pi LH). Los
Sito) inplanen en madve scopes y e poemes de
Ecolo una pate den progenie (oponnadamesia el 10%) d'ADN
trae hat integra eve genoma del Ode frtlzado yo por
Fan presente en tans ol ar del asa ado que el ADN extraño
et rene I las pinos Ge igual formo quelo estic asso.
mi reproduce dicho AUN se tars a su dessendencn como
ret delos ess ens.

TL prpledide de as tsi dre embrpuacas (CME) aportan un
coli lato pars ae ges anode en tne (8 Lan
‘EXE pueden ablener art de emos tempranos de atin. Paden
derrotar en dichos ebro» tompracos, dnde paricipn de a.
‘anormal elder y dz laz actas edo ls dos eat
née as ells gorinajr= ES postie inucduc AUN dorado en
AS eM en clive, conan rnsfrmnudan de forma stable y
Tent a cases de tn. Dios embriones dan gar auna
end en in que ans llas dan e ssl embrnures
Selle y ne ds CM cars enacts come guineas una

(remem ach moss

ee5aecnege0eneoooeeoeoeoeooees9oeos3s3e993090990903

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Fundamentos de biología molecular

AURA «as Modern de gens en atrasa
tog de a mods oras ec
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Été ca nce ana unseren
‘toners evs ete gas

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(CM onleadas se incopuran aa no erin Con a prod.
‘hn de eto clones ce ce gr su prendo de fore
‘cael gen rani,

‘Toc ADN clon también psn inode cala eget
lee ndice dane métodos Para muchas pen un pitido de
Là bris Agrobuceium tonces (de 2) canine un
le novadoc paca indore ADN donados en ec vega
ig. 430), a nataaloa Again ge une als ls at
plant ye iio Ts wate o ns veils donde
Jaconpor al ADN rase Los vous deals a par
Ge plsmido Ti proporcionan un modi eine par a noción
e ADN recone en culo vegeaessusplen. Dado que
muchos pas de plants pueden egestas pan de a le ce
Fut cut (ne Cap D, planas regen e men te
‘ecient decos e as quese noice e ADN recombinant et
ue aun precio mucho máx seco gu la ote de
nina tranagéncos— Hiva muros pos de plas exe
nice importes incluido: À male à tomate la py se
Pats son variadas rangée

AMutagónosic de ADN elonados.
Tos eis gens ina je ceri vada) ace
‘prada lee gene y nieder fun es a ates dl
fenotipo arado de le rganizmes mutanen En hor estes oz
{eres mutants cn delete porque produce Gambas fetos
serves como por epi rear lomas ur
‘ins mut pa ex eur, llamen de pe.
us por tenis de ADN recombinants ha pedo un endo Le.
Zen dela mues. Ahora co posi in Luc ren quee
‘ese en gm cionado y Coto eto de la ación en fe
ón delos gens Dicho primates hn sio eins sr
aime dado que primer lugares ied: ura mune a
Ben potosi we dee as conan, Lcd dei
{Sor mutans cpa en ADN nados (menses Un
{ops dost sd sr una poder hermit eel esd dels
pli y función delo gems eue

$

Sección + Introducción 10

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‘agen Eos cons erh e Alec nen an E
Eo ecard on race cor ae Ph
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ls ran a ok ice AD renin,
ote une ir ino pu as custom

ten muchos procedimientos de mutagenei sio pare la ge
né clones, que permiten dan de dienen ins.
cine de nacidos nico Un mado habital de mutagen eel
de omitidos eins para genes cio de ren en.
tin secs de ADN 027) Dn at primes empleo
mel nen gr port ae mtn cre cados ara cn
ok de ADN La mul de ADN de nuev nicas que oben la
kn puedan anti e le y crias or nr
po, pueden secre aminadcdos espec de un prota pa po
fer nce pape en a onc poil

Vide even ie cori vn a veais de os má
an mars de mola de ADN recente pueden sere.
ends parted grant conor mic sena em
Den Gin Anil ec de dices muta ms sob expan y cian
nica puedo ktcrtina a cone, ob invocó de
Genen po cellar prod La napa mio permis ace
Fan en et el pa uncon tnt de Ie serveis encore
‘ceo delacoscanies ar tena deo genes cdo

Introducción do mulacienes an ganes esulares
Pose que a races d ones msdos dentro dels las (par
amie en condición cn mutagéne ne) proporciona un pode
‘ua craie ne ea mr y fon ge, dos ca
‘periment no eon capaces de defmir la unión de un pus exec en
Fra née Wengen ion Los lala tina como sept de
‘per loon poes copias nema de eos penes en AT como.
Sn y ets Sopas normale contin sacando Sus fn ak
des À preci lin la cime debe epi rales de un gen
oe dotntnas ew pope ilógico. Puedes en pino diversas tés
par va ne copine mamie de un gon ened o ibi fae
Bn ac normal ne cee cine} on ame ware.
‘Enns de genes costs ae en a opacidad de un ga
«done inducida ua de pu cumin bno ro.
Sop cromosómico iy. 220) En hrcombinación hama, gen
tlonadosusttaye al ek normal, deforma que Ls mulecone roduc
deren e gon clonado rose imrporun en copia cromosómica del
fo En el co mé seno In racine que incor gen Condo,
Baden intern en las dea copa srl en pora determina

Popol en oe pr char.

"En as sna In wesmhicen sr el ADN tensed yugo
omôlgo sueo poso ven, ela naan de genes Po
(teeing em dies que levadura. Prbabienene scan del m.
Sa re de os poor de nls de mai In mar pare de
A once se ge enema repo en ston wa par ©
‘Ginn con scucns no incenadan Sn anbego ha co poste
‘atte mts ap mentar cs ea compact
oméga cme para ha y ios cs forma la cu
Verne produce erben hala, pero quee pueden iat

GOTICO

voscsosos

oo.

ss...„.e„eesus00ee0sos

| 60000000060000060000600000000900000999090999200

a Fundamentos de biologfa molecular

ge os Ge cara coo cn Eo a
sde cine tbe mido Lampa ola parce So AH ea

‘raters dco mas por aura ea pm Per y

ids de 20 tones d ce do

Cocer moscada
osnéteamante delas que

osimocamente mad se
Co on Endes Ut La

+ Entodo ol mundo ss culivan |

ones ons animals por te procedimiento Er portant mais que
to pens pueden ser martin ena alas mace enrinarne à
mn, sas pen se dente para gramo tones agite
Li) oe ans pueden Cire y genie propre que ce opi
ads del gen dana es oe cromos handingen de ons oe
‘lets dea mctcación de ungen pundn vegane entente de
‘nina inact, Adisralsant,pondon vases ce cca a
Pass de embriones de atá y Ju comen Copas del en mutado, de
‘odo que pueden tudio las fons de penes dana cel co cole
las Las aida bg de alder e 500 gen dere
ón han ido inventadas de ses mot y dichos uds ha
sido de importancia erie para & dexebrimient del papal de
muchos genes one deso el mln.
1 recombinación homologa se ha empleado para naci
sivemitlamente caca uno de Io genes de levadura, de modo
que se nent spa Hot de man de lora
Sd nn pr rome
su la función de cualgucr gen desendo Si ent Ct
Proyecio inersacional gran escala pretende inacivarsistonit. 220 SRE
>

Armee e dra pus dro mien LR
Tn que darla agar potes sale de somes ee a
tacts dl gonna entero, oque cnr una Sere muy ne pe
Fostente pra aquello investigates tee ex der purgas Ÿ (7

y fancion ela de os aufero Emel moment etol coe Sem

Proyecto de colavezacón ha logrado inactvaconcs de nos

13000 genes de mt e eae ES Talens han celle

técni pa Inactivo condicioniment on genes cn dose

eco del ruin permitiendo estudie la fonción de un gon en bale A
apo ll coreo 4e ess nevis) en aps de Er
e toas als elegant.

aura 498 macthadén prie mestute ecomtncón

hedge, Ur cope MEN en gen Grado nates demo
siecle cop ta aca om
CR drama

Intererene con a expresión génica celular
Coma aerate aa ractvación cite ane
ón mndloga, pueda epica un divida de
ica pra iter esocilicamenve con la expresión o
Función genen Un sted se ha empleado para ink
Piel pré de un en dan drerado esa Wire.
Sende rien podeis stenting deci
2 al). ARN o ADN mentale coupler
A RRN del gen de nerds entiendo) bre cone
AR ya dci dela prota Adal
miente biden AR ADN seran ea nt
onde noia de ADN anti generates
Segradados en tai er Los ARN miento.
publ inode czectomente e ls clas o asc
[Es pueden er Maristas con vtr que hai
ide pra expres AR niert, FI ADN ane sueo estat
fons de gone coros (de unes 20 bases de Long quc
pueden ser tance en es ula, chs eos son nea
os por la ola dictamen dando med de cite.
sos em la terca por RR (ARNO ha emergido come
un mé alten la yamplamamt tard para iure conh
‘pein gn anio ARN ta marina por ARN Tu deln
Spa peter veren ane 198, cameo Anda Fe Cg Mali y
cran ur que ten de ARN de doble hembra
iat expesin de sm gen com a cul de Akkım omplemenara.
Tate espera ner an davon un pel no apa pve el AR
See en negli gin, qu dean patente
Fr depos das Cuan or ARN de ble br on introducidos

au 28 It de xpos gn malas AT AD
niente, ar 2 ADN ce sad inca ante copenenaós
Shakin de des esses cos oe ys

143 Fundamentos de biologia molecular

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cid pera erin dina Be i i) Eas vcard
iras curas denominados ARN ande nm Lt ring
fda SRA) se aseo con un comple de piero mi como
«complejo silencios inducido por AK (RSC. RNA) sr am
pie) Deo dete cps han dl SAN mat she
Era comments st ARN Geben aero) gu al ope haa
an dr AIN como conse de In complemented bee E
RS entree xa oy um els pues de RSC El cue
RSCARN es Mado deu del deprcación dello y puede cn.
Var cn partpacén mie cos de degradaci e ARN,
indo age vu cet dran del ARN ana

‘Gadde sabido como un pene metodo puta item
ep genen can, Orpen er
en, proponer una lec lavas dea ars noelia La
‘rn de tgs ge de on mui. Ave, etn

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“empleado biota de ARN bieten o SARN que cuen uno gran

pte delos gen del genome, paa analiza: € caos Drie ts
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io esieamerte ea hama upon sono ed
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pats manic de ulin elo por iaa pura only 42 il acta de
D ene ao nv recen somo duce

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inter elo (3.42) Una nen conse mirror ante RÉEL 2 Ps
pu qu e,

Alena lgmas rote? nun terne le fence de meee Maan eA,
A hemclogo normale Cuando scapes om I mio elle por
‘empl compitendo on la procs numa pora ada eue PARC

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E — DE

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(heneminadne wette dominants fibers} pueden inteauciec en)
| ‘tesa mediana aseo rca ye emplnds par dlls ()
aay te de bloga a una gene normal

Ye o

Oe RESUMEN o

Herencia, gones y ADN
ones yeromaeomae: La croccoras seno ponce do sens. en leo, domina, eves,

Conos y naines: Los seres esas sur de snes dela
‘woe

detec de ADN come metus gen: Sets ADM cena wantormacan
tell endo ao. 3 opti drama oca
Ver Animació Wal 4

Estructura de DH EL ADN es bi hie que loma race
‘ery ti pus y Es pres de cars opacos. ti
spammer nach So Saree “hone Y y 6 2 = we dos caco
‘eta male Oo RON tone ra ocu cepa

ook dl ADH DN ca ola por un mecarkzrocembesnecmato, upkecln emicomenin,
2 e ls cos cadnas en copy suds una se de mus pra e ADN palmar
es nu ts ra Ms

Expresión de la información genética.
Canerdnd anta gunas y peter: ern oe rose AN
cris an sos micos en proto.

Papel el ARN mensajero E AR mara Laon one. dogma centr annee,
reparo e's éme dende ADN hata os ¡mas onde 20 ain AN marie A,

cigs godin: AN mestre tantra sto como sh ed genen, acción
¿cta o armados y ABN rra pis proa Caca mr ross
dei opone per Gs que conse punteo.

Vi A y tración nera: Sa pc iia AON pt de et roi ranerbeitn mr,
EL A, como Macao a pr an pa Dg Convento eres

Ver Amine Web 88

ADN recombinante
Endonucoers de restricción: Las adoos e etc cuan so nenne ersten,
‘Senin Al mcm, cence tomes dicen © pak do clr en gl mapas

Gens da mates de AD recombinante; Las ec ce AON 10- aracién mete, eto,
roars conan de inne AON ce res eds weno loco een
ca opi depart or wa 0 cd popa. molecu osa de ADM DME
Ver Area Wad 7

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17 Fundamentos de biología molecular

ecto para ADH recombinante: Suzan vers veces para clonar
age de ADN de memes enon,

Scueeiocin da ADM: La secuencia denon die ages de
AN nado pa puede deter een

Ver pación Mb 4

iprmlôn delos genes canados: Las poeras codificadas ports ges
Se cen ener gn arcano arme somo ls
eos.

Delacción de ácidos nueteicos y proteinas
‘Aaioticacin del ADN maceta wscuón an endo de ls piers
FOR! La PCR pam pile y alar Trauer ech
Se DU ine, roars un mé te Pa a ee Seo,
tn caren de mec So RM ANT epic

Ver Armación Web 4

racine cidos noie La bi din nulos pate
acer secuencias conc co ADN D APN mese e acne oo
ns ani hat complementa.

Ver Ailes 40
VorAntració Wo 411
Ver Ant wo 412

‘Anar como sands para proelae ee snderpo puden er i
ads por elec releases or cose mari ota:

Andi gaélico en kraduras: La socias da au arc y cin rg
‘een des ans cima la conus mein. de Caps pt os
‘onespenda nur mula dela mach

‘Transferencia génica an pane y animales. os once voradospusden
des on cob mesa compi y ea Me
ros para is bona

Mutapénaue de ADN clonado: La mtagénei rm. ON cen vo
a eco des raciones la lución gies

Introducción de mutaciones on ganas cours: Pucon cu mo
eros er ls cult e ance Comentencs mart rotación po
mn cn cues de AON Crd.

Inter con I espreió grea ar La apré ré de goes
Peine pu ar race mee doe mets ser er
{etna de APN, o marin contratas Elba os

J BALABRAS CLAVE,

un do epecin, temido,
‘Stomesome aril Pi PRG

‘romotome ariel tanta
(GAC), mans arn e

‘evn acy

dvoximceste,ceouncecén
‘Soa soln generat

vector de expresión

ains FOR

‘mutagenesis re

gens tam mane

co ruca nato,
iter a ID,
‘mote ont

Sección! + Introducción ms

Bibliografía
areca gone y AD

os
ose ER

gin 08 Gol har
Br

mg a a

u.

Preguntas.

1. ¿Cómo deieminaie os genes dientes tá odo en Die?
2. En wo E co duran vara penraionce cn modi que contiene N°.
pce een nen pe me en ae
rs genres alten ¿Qué prerción del ADN alado a zu
BE leet de denen peda, po terme
La adición dec e un o más autos en aparte eine
‘ingen reduce una pote no unnal, intra que a ao
¿sición de mes nun n menuda produce una proa con un
ncaa nom Exp.
4. Desc ne creías ue debe poser un comosoma aii de
‘vas oso dotar un felgen e ADN Rumano and con Ex
Alenieadure
‘ah tando una enna n ul exit un ssid de tin ac
oque csi cen porel pete GU. ten acatar
aman mutación de a rer as porta © Va mut por
coma?
"agen de uns ayes de ADN de 3b con ER produce dos
Ernie de Ub y 1 cod wn. a igen de a mima ole
‘on Hindi gepencena fragmentos de EM y 23 Me, Por line ue
Bien cda ty Po bmn eget de
RS Tidy 22 ks De maps deserción indicando poston
eos puntos de core de Fat y ic
>. Comenzando con ADN de ur ol spermatscio, eut copie de
‘Gan ne ica espace se cone dpi e Dich de
Spica com PC Y in 0 o
& Has cionado un Fragment de ADN genómico human en un vector
midi apro ment cunas ve) soperas que ler
nado fran eva desición Send?
9. ¿Cuáles e númexo máximo de clones BAC necesarios pe
dla tes gerömien de ADN humano?
10 ¿Co operas quel sctromicinaD afecta replicación dl ins
dano
11, Cus l cuatri cates down actos e omen que e per
a ao ie de eon ande de formo eth?

12. Los ácidos nun ene una arpa rea nega y puedes separo
ant etre nee sea tamaño rel cota, de

Ta presten diera cae Cy nace pueden

eg

Nr

ERSTEN presión doe normacin get
men: “Soames
a Fe Ste Nour ao

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Flujo de la informacion
genética

Capitulo 5

Sewencas de os genomas.

[ comsitón ato

caro 163

mites 102

Cramosoman

Boom y logis

EXPERIMENTO CLAVE:

EXPERIMENTO CLAVE:

Organización y secuenciación
de los genomas celulares

ema mati pt, ADN proporcion an para que ige todas ac
ticas celles y determina lan de desa els organos pul
cla Vr lic, entender neta gna nc nn
Fundamental paa ete une ión dela ignore clas
Edna de a Conackin de pens ho upucr an gran pu ha ets
chair, pein a los centre dora ens carte om
‘los y probare funciones de on genes euros Los cninundos
Avance Ena tropa recombine de ADN nos Conducen Fatal
tato aumento de detrminas ls suero de genomas completos,
‘efeoonoe à Gear a us gente de moment celle

Ta y como so comentó en e Capitulo 4 lus epleaciones mie del
ADN combinant tuvieran dirigidas co y mul de gene
indiihulse Reckniement, x ha pad sonen gus ente de
Senos debaters, dar y nue paie peal ya
incluyendo alse mano, en pope desecación gran cal Lat
cuencas den gerama ars counts pora um fn de
Información, incayendo la dembonción de satis genes decane
Pat aho. uud de estos proyectos de caca de gorse
er que ecos chow as de morgan an loge me.
ua eee tener profando porte rate nuestra compre y
tratamiento de enermedsces hun.

Complejidad de los genomas de eucariotas

Les genomas dla mayori dels eucanotas sn grandes y más complejo
ue fede procaicts (rip 5) pan tamaño de fonos exces
Forest sorprenden, puesto que uno debo espera ei más go
da organismos que con mde compo Sin etage el ae de gesame
de machosweranota 20 pares cir relacionado cn la completi pen.
lea Por ejemplo ls genomas de ls elamandas y ie center di
ec mie cidad de ADN quel encontrada enel eros ura, y es
a organinos no cn ic ou mp que ls humanos

"ts aparte pandas esis por © decent de que ls pe
sumas dea mayorí dels els curas teen no slo pues
aio age do de AEN quo
ican proteins. La aiferenca de tamaños ere ls genomas de le
lama ÿ de home st grande cidad de ADM mo coin

Ua 1 Tamale det genoma.

gual attire Es
a teas ,
2

Pa tne pr ei

da lugar demás gens el genoma e stand La pena de
fronds De een o ocn pcia sr
‘Eide insgenomar des cuca «np Por omo, ho de quer
fe mann mil voces mayor e comparación con el de E. 0
Kor debe sun gran nero de gens Se ue quel genoma human
“sonic prima amants 20002500 ges = cor de vor mie
o qucconiene a Gren pare da coq dees esco

ss.o..eeeeeosese0o00se

reecececesco

Organización y secuenciación
155 de los genomas celulares

humans resta de a abundanc de veros os dientes de secuencias
codes ue corner I mayura del ADN dels son caco.
pre

Intrones y exones
En minos molecules, un en puede deine camo un segmento de
ADN que se exprss park dar un producto fusiona! que puede se un
[ARN fj bowtie y tere) 0 un pol. Aline ADN mo
pénis en eun representen ina statins oe ADN, que nel
‚den entre eres. Sin aro, anno nesentran genes AS
de ADN no coca dent de lua de ts goes paros Take
ons prima estruc divididn no qu a snm eones
codifica lavados ezone) extn separados po Se
‘tes (suche intermedio, o intron} (ig 33) El gen compen
{cance pra producir una molécula de ARN on Suelos eee
cuerdo median sping 0 empates pro que tolls een
‘rewound ere AN.

Laits e dessin por primera ve en 187, en oe borres
de Pip Say Hacha Robes independeurere, durante estudio
aplicación eos adenovirus er vives decals moras Loader
‘novi rase un medio dl para dd del peón ge,
¿bio à queslgenama via ocupa trader de 10 pana de Bas
Parque ls AR de lor adentra o produc a velos uy ln on ls
lancia, Uno de osméodos par dex la ARN de oo:
ovina conti en dtersnar las ccnzcione de os comes
ens viales mecano examen de os his de ARNAD En |
‘Stoop etna Debido a quel: hides de ARSV-ADN se date
une os ADN de una ale bra spore desen os posiciona de
do Tante de ARN en una mel. de ADN Sorpiendentnene es
peineta warn que los ARS de oe doncs o htc soe
ma sl gin del AN vl (93) he una sl ala de
‘Abid cn diver elo parie de goma vial Pr tn
to el ARNm del adoro o response iras pio
ca hebra olde de ADN, ino que el Aa compo de Bogus di
lios de sree que proceden de leen para del ADN Dial Se
omar guest eden algo es nef ARO, ques tod
‘nate sro Capa

aco después escbriiento de I nrne nos ins she
ira coercion ils en genes tus de as evo Por
ejemplo lass por dep té den idos AN ADN
3 delos munie ue pene de ler ADM y ADR Soros
dei que arn eae de gn ces Pin de tn ut coi
«ala sbonidad de hemoglobins et ntemempia por ds nimes que

Fis peter akon

ne

Descubrimiento de los intrones

‘Sang o empalme de sepmentca enel erro Jt Ain

ordi det oxkenovinvs 2 EN
Be len Eo
e cin

ee ee

ee FRE 1]

Su oca ae, | Li.

a Sc nets wt kind ¿ura ira pa gana vl
Bee Mes e.
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ia dá seu pears
‘redseatec nado me
Er lia pat ADN ne o pa om Em me

Cocccccccocscecereces

mnt Pense ot
conn hhease mann MAN Eten dt mala,
er nee Feo on tora Fa o
PON doc paren mom y wy Naco muss mann
pa cación arias gar pec tor er

dan del ARN sedan empalme o ping (1-54) La extra ite
‘vex de mucho nes cuaroe es compton Sendo lacada de
¡ADN en ls secuencias de o nes con Ecce má grand quel de
Le sones Por ema un gn lomas modi mine aprodaies
10 none, insumos por intros y discado Inne de ap
rame 20.00 pre de becs (5 lotes o Mb) ee ADN gon Cho
32) Le nn generimente man ao usos 4K areola es
gi dels exten Sy Y del Alm que na se inducen en pola
faces y Y no das o UTR: mens ine) Lo ers ur
tano, omprencen mé del 20% Al gs humo mach. Ls pin cada
passes In mayoría de En goes delo eur compi ae
uniendo Cas odos los pers dela Jana por elo coc de

Organización y secuenciación
de los genomas celulares

Mera, =

UnA G4 Gondola gina en
train Gen geste
ooo in aoe

Trace GT 1 Laon
{State coran men

ns TR a ros D y
Far pra

Fonuenes
Sres

“rones por que claanente e rones no son necsae paraa función
gases cs ose Además ase reten or ea ma.
oie de be pene delos ea mpi crm es vada Por on
{ro oies st pesos en ran gs procs La prenda o
‘has de insane nose pr an ini ala en os see
‘rosa yearns me os inoncspovalezean elos eat
Eipeis (anis ani), dene eprestnan una ahaa santa
ADN primo ttl Mos iene esti comer
episode aras indicado que ungern Karen
‘Gat ce de 1 divergencia plan anima

“post de que I Mayor delos once o special sei ce un
psi pn. agan realiza dien side celles legs
Fac none can ARN lancera coms pequeña
“Sins de ARN mr que vien en a prersamien del ARN bo.

“de

tacos

N'y proie dl AN. Por 3

ss por lean nna de ann a han
‘Doses sul JOSE pea aid mi ps Eto

a mad, posea yy alma Ce 19
Lune Re de Lou fente em yenes de ls eu Pot
Sa eer aes prec orien coger

(a a en An de

“nig De neta cada gen ano PE BARNIM son crise

en
ee

Lions formen una conten tur a gran tamaño dos pe

RE et ABR {ran Sn an un

TABLA 5.1 Geraetersiae del gun txanano meo”
cr AO cas.

SPSOSSHSSSHSSSHSSHSSSHSSHOHSSSSSHSSNHSSHHSSESCEHESVHSHOSOE

Organización y secuenciación
de los genomas celulares

159

eo

La 5 Procesan
erate, D arado canons
orion incluso mayor de genomas eucariosscomplos conste ono Sant ara e

“Sens de ADN 20 can moy pas dea ue pued aber cos Einsam atera
Sesto de mia de cops por gnomo. May vas pos de sea ares aes 0 Un
‚amt een nti} Ua cha aroma seine M obs
as de secuencias mas, que clan entr y 500 nucidedos, Pot ger er
Bio mio de een de even simple Dri Compuesto
por pets dem dla nico de sas
as nau composición de base erect ee pos ap
ADN de ecu pl del wi de ADN genes medi cents
poción en eb en grates de Tened AECA denn dei
A oe oso de are bp
Hes Alben nenne MERE Gus vies GK o musa lec de
vin pas Stns OC un dation mayor cus de un or de bee A Por
tina un ADN de suc simple ee A dc gar andas
rien de Cat umn deed menos que la suyor pure de ADN
Femi de Dept i.) Como mor ADN de sco ropas
geraden ice aaa apa tee ey)
e ADÍ amend so der ADN uate Bet rue rep
den tone de wer cn cade genom y represen cs dl 20% dl
“ADN dela mayoria d os eucsioassaprtoe Los ADN de send.
Simple no we scr comen forma dica Tuncama Se

TABLAS Scene rpettvas e lnea humano

iru apor cee

‘pe de munie. Mümere de copias Frociónco genoma

Pei me E

Organización y secuenciación

159 de los genomas celulares

prenante
Shera: Denen

parón nue mayor de genomas ecos compos cnc PTE, roi cn

‘Scio de ADN 20 coc muy sees dea ue puc ar. oo DE aro

ra des de copie por ua Pay vars pos dp acens: DEM ORO rs suo

Manne ata) Un ase ahaa svi ecco” Semin apnea aa

er np) an eos endo moe or ml deco: Seu AT

Pina de sec mom qu scan ete 1 y 50 mios or Qu. Semi

Be ange deren enc drum

Por paies eink dele nica te Anne ei .

EE

ADN ecu oo dm dc ADN gen medad ocn A

ción en enuiihrio en gradientes de RAM ACL La densidad del un

oN Senn HE ne fa

ie ian mone RES an DE le mss molar de o

sapos Se Oto o Sono, que dem d ee At Por

Ein un ADN de scuenc mpl alan on alga andas on

Enis de CC a dened meno: ue or pt a ao ge O

‘amie de Creo (is). Co eae ADN de cd cis

“iting tones ede les pda bas ard

GERD ameno slo deso ADN ute hen secu se

den non de en ncn gene pren ra ade

ADN dela mayors de os encon pore Lae ADN descents

Simple e ansehen nl coven formació pels Fann O

159

ta

porción incluso mayor de genomas eucaitos complejos consiste ens
Esencias de ADN no codicates muy sopas delas que Pete haber

«iento de miles de cop por genoma, Hay vais pos decias mens

lamen ees (IA. Una ne amas onen de
“ec BT) consist encoun ce ormados por mie de
is de ane ca, qu oscila ete 1750 cd Por jam.
Po un ode wende mana imp e Dean eet compo
Fe een nem del nidad Se nade ACAACE Ga
ia compen de bars diferenciada ee posible separa muchos
ADN dessen pe wat de ADN geo metiste acota.
ación on ago eh gradientes owen Se, ded tel
AON et mn fs compró debs Sw a
ise Aion menos ni ui res CE Ya mas molec de
m par dase GC run don mayor ue dev par de tone A). For
{enon ADN descurnei sie abuts AT d or ads en
gradins de CA na dera menor que la mur pe del ADN a
mio de Dsl (8.9). Coma ts ADN de suena reptil
“Tarlac e sui sondas e at
le ADN, a menudo ss comia ADN alt. Ita scien seras
tenons de vee en ada nam, yrpresenen ceca dl 10% de
ADN de a mayors de os cat peine. Lo ADN de ect
Simple nos ancien ni atiene Informa end ua Sit

TABLA 52 Sociale praia mamans

ant Matronas. memes
Pas cetolenuoann "AE =
ces 40:

Organización y secuenciación
de los genomas celularos

GUIA: Proceremento
armo: Ed crane
‘ime, era
it Cian rain
Bere cornes aro
ma die Ay
rose ii pan no

Sección Il + Flujo de la información genética 160

PA

|

andre tn dere cra)

UIA 88 ABN ste. La
ne A

‘Seren re no
sia cate
‘Sn dept
ac.

«embar alganoceon muy importantes paa La extractora del cromosoma,
ne dente ena prima ser de ete cap.

"Or runs eps de ADN se eno di a vs del
irse agar de grupos cn repeticiones den, Es ento
polvos ige son un cote mu importan paa el ma
genoma, contlayento aprosnndonente 159 dl ADN pena
‘mano Las ds des más predominantes dels seven se denis
SINE Ca her cles) y LINE an interpelle Loo SINE
poze una logia de 100530 pues de sr Unas LS mines de sa
Ferenc cuentan pera à avé del genama contient
prime un 19 el ADN humano total Are Ne a
fron à ARN, no tico poto y fein es desconocida Ls LT.
Hama papales pare vs lol de By aunque mus do
rencias repetidas derivadas de INE son más cora con tia pr
Sao de Hs sen apncinadamene 8.00 epeinesdesccucncs
TINE gsm ensayo el 21% del ADN human. Los LINE se
Tensei amende ls enden para ptos percal
quals SIN, no poses una función conoci ena Blogs cell.

"sn la totes SINE como LINE son cjempls de menton ane.
ponte que son care de movers à pti tintos en el ADN ge
{nic Tay como s dese ral en Cpl ato secuencias
SINE como LINE son rarement oque ice que au anopen.
‘Set media por ha tans etn (I 37) Un ARN pl de
{int ocn SINE LINE es cnvenio en ADN port transept ne
eisen lirio clar y la nuova copia de ADN ringen ens nuevo
unto el goroma, Una ees clase de erence repré di
Ace sica tement ls reimeinu se denominan es
jones error món se mueven dentro el nou por rm
‘plan vera Los cementos semejantes sevi humano varian
ae pride 240 10 de eng. Bien aproximadamente
450000 clement semejante crovizsen elgenama humane, a que
tte apr un BA de ADN Human, Pore ena Te
‘Sorts ise fe ments spi dhe (enapcounes de AUD) 2
‘maven par gra sien copiados vera ono cuenca de
ADN par de menes none rein versa, ve genoma
Human existen ura 30040) copias de ansposones de ADN, varado
ee 60 03.00 pcs de ss elogia y cnsjento apro
OS

ee SESS

a A

Organización y secuenciación
161 de los genomas celularas

Ast. prácticamente amit del genoma mano con en elementos
repas dispersos que nan epic y movido a rave genom a
{ives de intermedios de ABN o ADN tee pera noo quel pra.
‘mayer de esos elementos se wansponen a avé de intra de
AR, de modo que usascrpió mers he orale nen
raclée 140% del genoma human. Le pose que alguns din
Sue colaboren enla regula dea euren ende paso le
‘mayora els se desconac u contre nce laca Los
‘eres onspoibe, no ane hand fardos: pra sims
Tara ronpanlzcane de pones que han contre 3a gan de a
vers gene, y deta forma hon do ailes en Conformación de
nuestros promos,

Dupicaciôn gúnica y pseudogenes
trodelosatresqueavorcemal ya maño delo genomas cuotas
que algunos pond cn presentes en mails Copos suas de o
‘ls Iquentemen son afunonae Fs is pes copla
e gece son nevsais para product ARN o potion repara cn
‘anes cntide, come es ARN ibs oa eme En tec
Ss nb concretos d un grpo de gene landen (Senora
ina fomi nic) pueden se bancos en dene dos ren
tes tapas del deal. Por ejemplo ba subundnde ay Pela en.
"ino encuentran cof por billed genes nl (mama human.
an dires miembros de 5 ania express cnt to embrión
{cay eds alos i. Lan miembros de mudas amine pur
(Gv loge dei git) gran en ona regi de ADN os an
rd ct milan pesen rome ne

Ts familie de ones se re que han surgi de la duplicación de un
en ances gina divergent ke lerne miembros de an ai
simo consecuencia de mutaciones durani a even Tal divergent
puede desembocar en I evolución de potes rencionadas apa de
Fncionar en ds iones o en diras supe del dello Por
emo. Is potines fetales present uns mayor td pura Oe
Tos as alas una dicen gue ori a ft one Oy Ie
steal ater

‘Como cba eperar in nr, no todas Is mutaciones forn a
‘anc dl go. Algas opi gras pesan mutaciones ames
qc apa de coi pe apace
fun Por esp I his de peas human den ay bina
Sonnen ds gees qe hun sid dence or mirta Tes pny
nic o fancies amos gars canect)mpesen qua ev
Faq aumentos conserahemene malo des genome eo
as har ninguna trié pris anna. Padres han
enticed srr de 1100 pradogenes ene enama amare

tocan € omo.

to Pa rr

ln pm. me « om a
Pen Aa Poe ae

gu 68 Fama den dea
eo. (es mms os fs

Sacción It + Flujo de la Información genética

ma 58 Fomaión dun

proceso Ung
[met organ
team elit nan

162
etn u

E

a |

Las dulicaiones gicas pueden ui por da ncn
La primera € duplicación de un tegmento de ADN, qe punde rl
en anale de aq de ADN auna nueva lización nl.
‘non, e estima que dc duplicate dr agent de ADN de ar
y más des th, forman sponded 5 dl game human.
Por io, o en pueden duplica: inl ció inverso
4 on ABN seguido de intosación de a copia de ADNe on un nuevo
Punto comes (eclotasposti) (ig, 3). to modo de duplica
ón gic ange a rca de elements eptiivos ent de
Intermed de AR ma en I man de cope ponés gue
ese de intrnes y que carecen min de los secuencias coms
norme que gent aver de un genen ARS. Como raul
“oi pec eun om pr amr vera genramnte dla
pr a nz eis in action donne perds poe Se
$e es wasn mer de dogs prados e lona

irene le scudogenesprcesaes, algunas ges duiendos
por ana pb inver sign sr ames Ye setae
‘Sea mesa Il amant Un empl curso ex en expt
‘ble ls peas coves acrid puma aaa de pene, como
toy pass sly ls sc (50) et sel esl de ee
teoransposiiin de un gon que ini el reimiento aro stogen
tance cs aio pie 2 pres anermalmente en nr Ica
ón probablemente dei a regulación de un LINE yat, Port
Sin anómalo, el ecimiento e fain prensa

Secuenctas de los genomas completos

Algunos dels esueros más exa en a biología molecular on los
‘gor atumente ha tención y alii dels secuencias com
ete de cits del genoma human y de los genomas de discos
models de organos iduyendo a Fc Sachtanyers eerie.
sonal gen, Despite y e atm. Los resaltados dela
‘Scena de pacs comple no an ado más ade in care.
{Src de gens dial aca uns vió loa de organización
Yemen geen de genomas completo. Una ez desert ls isis
dio de ADR no codi que contravene cmpesiad nómico
eos cueca suert, esla Interesante revi I composición de
Jon gem de dista espais (in 3), Una caracteristica corpren
Aide ona comparación qa complied de un organismo nse >
“relaciona suplemento on lame de Su gerama non mers de
ones qu caine

Organización y secuenciación
163 de los genomas celularas

bl

=
tag =
=


‘tinea aD pci
rte
SR nea tae
ait ar en ne
riper ear
Free
Scot Sette tence ng
ne
Pe crema Nts
pias
ripping en ne
tsa UR Ga ER nan
em 2
o dela
a Seca
A
sone feat
leet clon at
ae
Teri erase tear Stra
a desecrate naa
Ser shy Saini
ae asc area
Ben

Sección 1) + Flujo de la información genética 160

‘TABLA 6. Representatve Genomes +

ours Ré due RER SERS er
po is uw om u ©
Lande » se m m ot
en o noo om on :
Foy ” am om ma :
AS aon a en >
er
genen cn snp sea lv scr er
sv sa dec oan qc 12 pe dese de
nun 23 ves mayor ne id ka Cntr GO pes
rcv dent de seve Colada de pris, ir à
Terran arena I en cdas e pros oman
er 7 da ADN wl en vara, Condal dS
ee eves enon ben And os de.
ce cone toes ten rao on nen pty
‘Serie ln pm A pues laa fen wenden
Se rape Spain on cuencas odias de pcos
are mene renee des ac
Pl
en
paras din bases de AD. (De RD. ce
ES CS u es

En

2

aa) 290]

Organización y secuenciación
165 do los genomas celulares

Los genomas de Caonorhabditi elegans, Drosophila

melanogastr y otros Invertebrados

Lan genomas de € en y Drap om penomas animales reltvamen:

{cee tee omo y compl cts endo os
manos Caatriscasdiiivas de cda mo de 610 reason es

convexa dle importante pura ei

huido psc en
AC don yDeaphsm uns ie eS mayor que genoa che
Terra, otinen sol el db le de genes Fates genomas de

animals vienen más iones y ms cuencas Tepe de
ode. or de pole à
‘ain meno des ADN gré (vn Tabla)

El genoma de € gen compte 9 1 pars e tus y conione
19400 supi ences ladra de pr = anna.
tete vecs número de guns en vada > Al cone de a ran
“nn compacta del genom de levaduras os rt en € gin en.
Sen ana Kite y contienen una mes dean ton LA ias
{oul de secuencias de intone ca lala de one, y ope
3% opronimadamene del gonama de Coque Cee Gl WE dea
i GE gen ADN ate pte lso crepas
‘secs nie genen As pues, tga de € lo emo menos
Spa que elas vedas, n pate bio al myer mar el
tres porcentaje de comes ones de prs ae
BR ee Ep adenda de 20% en ese

Fl mama de Drops canton prximadament 180 10 pre de
tae dela cuales oe de una re part one en ADN de oe
Simple lumen wen, Los 1D 1 pares de bs stan ego.
ra de Drop onen wos 14.000 ges Deun mado smile.
{Em ls ess de Ds ener en pro ad mus à
{otal de ramos anti ld none Por gran aid e AUN a
{amon repetitive de Die ental cra de OR dl noma) yl
mero menor de gone el ore cac colado de rte
ior de pie a roximadapene lo mid que € Elqui slo
[seta cre del 18% el genoa de Orcs)

“und esecuenc el enema de Dp nl a 20) suit sor
prenden deca que número eps de ee panne cs no.
Irene eo al imo de penes de seem arme tne
anno más comple Adenda seta tai que un eal eme
‘me Diop tenga oo dobie e ene ms omo ques eva
‘its oa fueron prac en etc cho de que a
‘Simp boga de un organismo noc sla simplemente
one mimeso de genes en su genoma, ate de la mayor comple de
Dsphi y Caen pda bee» que sus ponte enn par ge
salam farah mayor conne más Sins funcnle uc os po
tea delas teva of como al wo dl on yompalm Alma
¡ara sumentar om de pins que puede odio ungen

elemento e han determinado sonando enone spo
‘inverted. Los gras de os arts sondas hay sl
de mos, gua desa y lab. mile an ico ls
nomas dell de or ya andmans man ya q cone
{ion 7890 y 1000 ene patent nd oa
<a del ente nico de on Ir compi etn onc.

Genomes de plantas
A completa la secuencia del goma de Abii lia el añ 2500
‘ecxendis a somenciciónpenómit des anmalese lo neil ue

Sección It + Flujo de la información genética 166

orn my pan lg veo, hits in
Fiona vs plat se Fée amples lizado como mo
ee st de lg mot y el esto de plants Ss ven.
Esos como gsm modo para la Biología molecular ÿ la fent
‘tenon gro tiem pegucho de presimadamene 19 10
paros de bear en aa aos genomas eC. gus y Drs
El de Arla evi gua dels secuencias de e ge
‘omar et 0 platz aproimadamene, como masa y mane
Ea densidad de genes cos genomas de ese y tae plats e mbr à
dí Arai one un mime de gene intro mayor cer de
0 mal Aim. y 370 mana parade pa.
{esr ne quel nro de pres en I mas notablemente
Jere nae Ala An e pn eso
ner piment mucho gn dps que ha gi ino.
Sd de dupla de grandes mapeo dl gonna, conos
estirado mer dep. pariente; ns plana roses,
Sinem duplica det el genoa galas del petardas
pan ee gonad que expe! granado y ella
mer de gens ds oras

irme como
A Satin te mio
dobla dal número de genes | minación de la secuencia completa de nucleótidos del genoma humano:
CESR A dr
E ne) Fr
a
ee nenn
LP ne RD Mau 2
ns
Se tener
En
A ee
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en ioe
‘estan ieee Ac ane D
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a
Eee
mom
ad
A iene oa
ima de argue ra nae
Shee eee ree ES

3000000000

Organización y secuenciación
167 de los genomas colularas

Genoma humano

Ea cuan del genoma humo
Eng Ven ser
‘eke Von 21,201, pág 2041951

[AA
Fe u
na |

ce hs |
LAON rép para | = er same (are)

Epi gorda congo om numero SE Eee |
Fe anne getty al an aout udn mada a ta is
Gr iy coman ours Pond pao ros om

Sección II + Flujo de la información genética 168

XPEHIMENTO CLAVE:

Gratin sehen erica neva lena etc
La cor tegration de ON pin pt Ou enden |
vado dans SNE conan vado gobs dacoaimssn Örtmneeniöchtenenhien |
paca ae ‘cess Ea cnn iD o }
Conos, toto aca aci ml Me cra |
Stars Soc deta Tomasa Nació |
ac |
promesa Calo norma Sen ls
eo Pc en |
aio de Ces Ösen engen Impacto ee

MO Gen dotnet trutemaro ecards Yara rec dase
En SG ms comic veel’) ecc metas ate dls Gentine tel dns
caco a cda omar E Cerco gama amic
ca nc pied canne
comen nem osorno, Ebc mad |
‘todo sarna a pedos rosas carenado eme y corderos legs |
cn Mera yor POr Acacias PR mn as |
‘Src patea ie cs seat nena |
mate pomor criaron gent nes

de us Soto.
iris sets crono a
gs
Pia pirates 2893
SON ananas

um acne

i
I
|
|

bd

ás del 90% concsponde tres Aa aproimaduente 20% dl o
‘noma ori on iras ys 12% del genera humano conepond
‘een colador de ras.

Mas elf de spots humanas predicho están raion eon
polis de oes gamme mens niendo a Espia yC
{gun Mucha de ne teas casa amaanan en poc ee
ines basco como el motbolame,replccn y sepaación del ADN,
trams rad ico prods Mae dl OR del genoa ura
‘hts puto por vanos pes de ren de ADN reps y de
ade, y lve corsa suena 0 sepa presents ee
lo gens edge y encia de xe Hace nds e

‘se 10% de pt humanos pci están raconodas on
oles de euros más simples aseuencado, como levaduras, Dio.
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