libro de fisio veg traducido.pdf

libro de fisiología vegetal

1. Machine Translated by Google

2. Fundamentos  de
Planta
Fisiología
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

3. Machine Translated by Google

4. Eduardo  puntero
Ian  Max  Moller
angus  murphy
lincoln  taiz
PRENSA  DE  LA  UNIVERSIDAD  DE  OXFORD
ASOCIADOS  SINAUER
NUEVA  YORK  OXFORD
Fisiología
Fundamentos  de
Planta
Profesor  Emérito,  Universidad  de  Aarhus,  Dinamarca
Profesor,  Universidad  de  Maryland
Profesor  Emérito,  Universidad  de  California,  Santa  Cruz
Profesor  Emérito,  Universidad  de  California,  Los  Ángeles
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

5. Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  Oxford  University  
Press  es  un  departamento  de  la  Universidad  de  Oxford.  Promueve  el  objetivo  de  la  
Universidad  de  excelencia  en  investigación,  erudición  y  educación  mediante  
publicaciones  en  todo  el  mundo.  Oxford  es  una  marca  comercial  registrada  de  Oxford  
University  Press  en  el  Reino  Unido  y  otros  países.
Datos  de  catalogación  en  publicación  de  la  Biblioteca  del  
Congreso  Nombres:  Taiz,  Lincoln,  autor.  |  Zeiger,  Eduardo,  autor.  |Møller,  IM  (Ian  Max),  
1950­  autor.  |  Murphy,  Angus  S.,  autor.
198  Madison  Avenue,  Nueva  York,  NY  10016,  Estados  Unidos  de  América
©  2018  Oxford  University  Press  
Sinauer  Associates  es  un  sello  de  Oxford  University  Press.
No  debe  hacer  circular  esta  obra  de  ninguna  otra  forma  y  debe  imponer  esta  misma  condición  a  
cualquier  adquirente.
Impreso  en  los  Estados  Unidos  de  América
Dirija  la  correspondencia  editorial  a:
Para  títulos  cubiertos  por  la  Sección  112  de  la  Ley  de  Oportunidades  de  Educación  Superior  de  EE.  UU.,  
visite  www.oup.com/us/he  para  obtener  la  información  más  reciente  sobre  precios  y  alternativas  para
Asociados  Sinauer
Título:  Fundamentos  de  fisiología  vegetal /  Lincoln  Taiz,  Eduardo  Zeiger,  Ian
Max  Moller,  Angus  Murphy.
Calle  Ciruelo  23
esteras
Descripción:  Primera  edición.  |  Nueva  York,  NY:  Publicado  en  los  Estados  Unidos  de  
América  por  Oxford  University  Press,  2018.  |  Incluye  referencias  bibliográficas  e  indice.
Sunderland,  MA  01375  EE.  UU.  
[email protected]
Reservados  todos  los  derechos.  Ninguna  parte  de  esta  publicación  puede  ser  reproducida,  
almacenada  en  un  sistema  de  recuperación  o  transmitida,  de  ninguna  forma  o  por  ningún  medio,  sin  
el  permiso  previo  por  escrito  de  Oxford  University  Press,  o  según  lo  permitido  expresamente  por  la  
ley,  por  licencia  o  en  los  términos  acordados  con  la  organización  de  derechos  de  reproducción  correspondiente.
Identificadores:  LCCN  2018014331  |  ISBN  9781605357904  (en  papel)
Materias:  LCSH:  Fisiología  vegetal­­Libros  de  texto.
Las  consultas  relacionadas  con  la  reproducción  fuera  del  alcance  de  lo  anterior  deben  enviarse  al  
Departamento  de  Derechos  de  Oxford  University  Press,  a  la  dirección  anterior.
Acerca  de  la  portada  Las  
ocho  ilustraciones  de  plantas  que  se  muestran  
en  la  portada  son  (en  el  sentido  de  las  agujas  del  
reloj  desde  la  parte  superior  izquierda):  
Arabidopsis,  la  planta  jarro,  trigo,  repollo,  
mangle,  orquídea,  follaje  de  otoño  y  Lithops .  
Arabi  dopsis,  cuyo  genoma  fue  el  primero  en  
ser  secuenciado,  es  el  sistema  modelo  
preferido  para  estudiar  las  bases  moleculares  
del  crecimiento  y  desarrollo  de  las  plantas.  La  
planta  carnívora  es  una  planta  carnívora  que  
complementa  su  suministro  de  nitrógeno  del  
suelo  al  digerir  y  asimilar  proteínas  de  
insectos.  El  trigo  es  un  cereal  importante  que,  
junto  con  el  arroz,  proporciona  más  energía  
alimentaria  para  la  población  mundial  que  
cualquier  otro  cultivo.  La  col  mofeta  es  una  
planta  inusual  cuya  flor  genera  calor  que  la  
ayuda  a  emerger  a  través  de  la  nieve  invernal  a  
principios  de  marzo;  el  calor  también  ayuda  a  
volatilizar  el  olor  pútrido  que  genera  la  flor,  
que  atrae  a  las  moscas  polinizadoras.  Los  
árboles  de  mangle,  que  crecen  con  sus  raíces  
en  agua  salada  o  salobre,  están  adaptados  a  la  
salinidad.
Dirija  sus  pedidos,  ventas,  licencias,  permisos  y  consultas  de  traducción  a:  Oxford  
University  Press  USA
2001  Camino  de  Evans
Las  orquídeas  epífitas  crecen  en  la  superficie  
de  los  árboles  y  deben  obtener  el  agua  y  los  
nutrientes  minerales  del  aire,  la  lluvia  y  el  polvo  
al  que  están  expuestas.  El  follaje  de  otoño  de  los  
árboles  de  hoja  caduca  ejemplifica  el  proceso  
de  senescencia  estacional  de  las  hojas.
Cary,  Carolina  del  Norte  27513  EE.  UU.
Clasificación:  LCC  QK711.2 .T34  2018  |  DDC  571.2­­dc23  Registro  LC  
disponible  en  https://lccn.loc.gov/2018014331
9  8  7  6  5  4  3  2  1
Finalmente,  Lithops,  o  planta  de  piedra,  es  un  
ejemplo  de  una  especie  adaptada  al  desierto  
que  exhibe  una  fotosíntesis  de  tipo  CAM.
Publicado  en  los  Estados  Unidos  de  América  por  Oxford  University  Press
Pedidos:  1­800­445­9714
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

6. Arquitectura  de  plantas  y  células  1
Agua  y  Células  Vegetales  45
Consideraciones  243
Translocación  en  el  Floema  269
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  65
Respiración  y  Metabolismo  de  Lípidos  303
Señales  y  transducción  de  señales  341
Nutrición  Mineral  91
Señales  de  Sunlight  369
Asimilación  de  Nutrientes  Inorgánicos  121
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  445
Floración  y  desarrollo  de  frutos  473
Transporte  de  solutos  147
Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  181
Embriogénesis  391
Interacciones  bióticas  507
Dormencia  de  semillas,  germinación  y  plántulas
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  213
Establecimiento  411
Estrés  abiótico  537
Fotosíntesis:  fisiológica  y  ecológica
Contenidos  breves
CAPÍTULO  3
CAPÍTULO  12
CAPÍTULO  16
CAPÍTULO  17
CAPÍTULO  13
CAPÍTULO  4
CAPÍTULO  18
CAPÍTULO  19
CAPÍTULO  14
CAPÍTULO  5
CAPÍTULO  6
CAPÍTULO  15
CAPÍTULO  7
CAPÍTULO  8
CAPÍTULO  9
CAPÍTULO  10
CAPITULO  2
CAPÍTULO  1
CAPÍTULO  11
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

7. Machine Translated by Google

8. Procesos  de  vida  vegetal:  principios  unificadores  2
CAPITULO  2
El  agua  en  la  vida  vegetal  46
Tipos  de  células  vegetales  15
El  sistema  de  endomembranas  25
Regulación  del  ciclo  celular  37
Organelos  28
CAPÍTULO  1
Organelos  de  células  vegetales  17
El  Núcleo  20
División  semiautónoma  independiente
El  citoesqueleto  vegetal  32
Descripción  general  de  la  estructura  de  la  planta  6
La  regulación  postraduccional  determina  la  vida  útil  de  las  
proteínas  23
Las  proteínas  motoras  del  citoesqueleto  median  en  el  citoplasma
El  ciclo  celular  está  regulado  por  ciclinas  y  ciclina
La  actina,  la  tubulina  y  sus  polímeros  están  en  flujo  constante  en  la  célula  
viva  33
Los  cuerpos  oleosos  son  orgánulos  que  almacenan  lípidos  27
Las  paredes  celulares  primarias  y  secundarias  difieren  en
Los  plasmodesmos  permiten  el  libre  movimiento  de  
moléculas  entre  las  células  10
El  tejido  fundamental  forma  los  cuerpos  de  las  plantas  15
Las  células  vegetales  están  rodeadas  por  paredes  celulares  rígidas  6
Las  vacuolas  tienen  diversas  funciones  en  las  células  vegetales  26
sus  componentes  7
Los  proplastidios  maduran  hasta  convertirse  en  plástidos  
especializados  en  diferentes  tejidos  vegetales  31
La  mitosis  y  la  citocinesis  involucran  tanto  a  los  microtúbulos  como  
al  sistema  de  endomembranas  39
y  microfilamentos  32
transmisión  y  movimiento  dirigido  de  organelos  34
El  retículo  endoplásmico  es  una  red  de  membranas  
internas  25
Los  ciclos  de  vida  de  las  plantas  alternan  entre  
generaciones  diploides  y  haploides  4
El  citoesqueleto  vegetal  está  formado  por  microtúbulos
Recuadro  1.2  El  cuerpo  vegetal  secundario  14
quinasas  dependientes  38
Las  membranas  biológicas  son  bicapas  que  contienen  
proteínas  18
Los  microcuerpos  desempeñan  funciones  metabólicas  especializadas  en  
hojas  y  semillas  27
Cada  fase  del  ciclo  celular  tiene  un  conjunto  específico  de  
actividades  bioquímicas  y  celulares  37
El  cloroplasto  y  la  división  mitocondrial  son  independientes  
de  la  división  nuclear  31
Los  protofilamentos  de  microtúbulos  primero  se  ensamblan  en  
láminas  planas  antes  de  enrollarse  en  cilindros  34
La  expresión  génica  implica  tanto  la  transcripción  como  la  
traducción  23
Nuevas  células  se  originan  en  tejidos  en  división  
llamados  meristemas  11
El  tejido  vascular  forma  redes  de  transporte  entre  diferentes  partes  
de  la  planta  17
El  tejido  dérmico  cubre  las  superficies  de  las  plantas  15
Clasificación  de  plantas  y  ciclos  de  vida  2  Recuadro  1.1  Relaciones  
evolutivas  entre  plantas  3
Las  microfibrillas  de  celulosa  y  los  polímeros  de  la  matriz  se  sintetizan  
a  través  de  diferentes  mecanismos  9
Arquitectura  de  plantas  y  células  1
Agua  y  Células  Vegetales  45
Tabla  de  contenido
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

9. Balance  Hídrico  de  las  Plantas  65
Tabla  de  contenido
a  su  talla  48
La  fuerza  impulsora  de  la  transpiración  es  la  diferencia
La  difusión  es  el  movimiento  neto  de  moléculas  por  agitación  
térmica  aleatoria  51
El  potencial  químico  del  agua  representa  el  estado  de  energía  
libre  del  agua  53
La  pérdida  de  agua  también  está  regulada  por  las  
resistencias  de  la  vía  81
El  agua  es  un  excelente  solvente  47
¿Qué  diferencia  de  presión  se  necesita  para  elevar  el  agua  100  
metros  hasta  la  copa  de  un  
árbol?  74  La  teoría  de  la  cohesión­tensión  explica  el  transporte  de  agua
La  acumulación  de  solutos  en  el  xilema  puede  generar  “presión  
radicular”  70
Las  acuaporinas  facilitan  el  movimiento  del  agua  a  través  de  las  
membranas  plasmáticas  60
Los  procesos  fisiológicos  se  ven  afectados  por  el  estado  del  
agua  de  la  planta  61
El  xilema  consta  de  dos  tipos  de  células  de  transporte  71
en  el  xilema  74
La  resistencia  estomática  es  otro  componente  importante  de  la  
resistencia  a  la  difusión  82
El  agua  se  mueve  en  la  raíz  a  través  de  las  vías  apoplasto,  simplasto  
y  transmembrana  69
El  agua  se  mueve  a  través  del  suelo  por  flujo  masivo  67
La  ósmosis  describe  el  movimiento  neto  de  agua  a  través  de  una  barrera  
selectivamente  permeable  53
Los  potenciales  hídricos  se  pueden  medir  55
El  agua  también  puede  salir  de  la  célula  en  respuesta  a  un  gradiente  
de  potencial  hídrico  56
El  movimiento  del  agua  a  través  del  xilema  requiere  un  gradiente  
de  presión  menor  que  el  movimiento  a  través  de  las  
células  vivas  73
Las  plantas  minimizan  las  consecuencias  de  la  cavitación  
del  xilema  78
resistencia  81
El  agua  tiene  una  alta  resistencia  a  la  tracción  49
Una  presión  hidrostática  negativa  en  el  agua  del  suelo  reduce  el  
potencial  hídrico  del  suelo  66
El  agua  entra  en  la  célula  a  lo  largo  de  un  gradiente  de  
potencial  hídrico  56
La  difusión  es  más  eficaz  en  distancias  cortas  52
Tres  factores  principales  contribuyen  al  potencial  hídrico  
celular  54
La  velocidad  a  la  que  las  células  ganan  o  pierden  agua  está  influenciada  
por  la  conductividad  hidráulica  de  la  membrana  plasmática  60
La  capa  límite  contribuye  a  la  difusión.
Un  aumento  en  la  presión  de  turgencia  de  la  célula  protectora  
abre  los  estomas  83
El  agua  tiene  propiedades  térmicas  distintivas  relativas
Las  hojas  tienen  una  gran  resistencia  hidráulica  79
en  concentración  de  vapor  de  agua  80
La  acumulación  de  solutos  ayuda  a  las  células  a  mantener  la  
turgencia  y  el  volumen  62
El  agua  es  una  molécula  polar  que  forma  enlaces  
de  hidrógeno  47
El  agua  se  mueve  a  través  del  xilema  por  flujo  masivo  impulsado  por  
presión  73
El  transporte  xilemático  de  agua  en  los  árboles  enfrenta  desafíos  
físicos  76
Pequeños  cambios  en  el  volumen  de  las  células  vegetales  provocan  
grandes  cambios  en  la  presión  de  turgencia  58
Las  paredes  de  las  celdas  de  guardia  tienen  características  
especializadas  82
Las  moléculas  de  agua  son  altamente  cohesivas  48
El  potencial  hídrico  y  sus  componentes  varían  con  las  condiciones  de  
crecimiento  y  la  ubicación  dentro  de  la  planta  58
Absorción  de  agua  por  las  raíces  68
Transporte  Acuático  a  través  del  Xylem  71
Difusión  y  Osmosis  51
Potencial  Hídrico  53
La  estructura  y  propiedades  del  agua  46
Potencial  hídrico  de  las  células  vegetales  55
Estado  del  agua  de  la  planta  61
CAPÍTULO  3
Movimiento  del  agua  de  la  hoja  a  la  
atmósfera  78
Agua  en  el  Suelo  66
Propiedades  de  la  pared  celular  y  la  membrana  58
viii
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

10. ix
Los  sistemas  de  raíces  difieren  en  forma  pero  se  basan  en  
estructuras  comunes  110
El  sulfato  es  la  forma  de  azufre  transportada  a  las  plantas  
140
Las  deficiencias  de  minerales  alteran  el  metabolismo  y  la  función  de  las  
plantas  98
El  pH  del  suelo  afecta  la  disponibilidad  de  nutrientes,  los  microbios  del  suelo  
y  el  crecimiento  de  las  raíces  108
Los  rendimientos  de  los  cultivos  pueden  mejorarse  mediante  la  
adición  de  fertilizantes  105
La  apertura  estomática  está  regulada  específicamente  por  la  luz  
azul  86
En  los  estudios  nutricionales  se  utilizan  técnicas  especiales  95
estructuras  134
Las  amidas  y  los  ureidos  son  las  formas  transportadas  de  nitrógeno  
139
células  de  la  raíz  118
Tanto  las  raíces  como  los  brotes  asimilan  el  nitrato  127
La  asparagina  y  la  glutamina  vinculan  el  metabolismo  del  
carbono  y  el  nitrógeno  130
Los  factores  de  nod  producidos  por  las  bacterias  actúan  como  
señales  para  la  simbiosis  135
La  asimilación  de  sulfato  ocurre  principalmente  en  las  hojas  140
La  apertura  estomática  está  regulada  por  la  luz  85
La  conversión  de  amonio  en  aminoácidos  requiere  dos  enzimas  128
El  nitrógeno  pasa  a  través  de  varias  formas  en  un  ciclo  
biogeoquímico  122
Muchos  factores  regulan  la  nitrato  reductasa  125
camino  128
La  fijación  de  nitrógeno  requiere  condiciones  microanaeróbicas  
o  anaeróbicas  132
Algunas  plantas  desarrollan  extensos  sistemas  de  raíces  109
Las  simbiosis  de  micorrizas  facilitan  la  absorción  de  nutrientes  por  las  
raíces  114
El  amonio  o  el  nitrato  no  asimilados  pueden  ser  peligrosos  124
El  amonio  se  puede  asimilar  a  través  de  una  alternativa
Las  bacterias  de  vida  libre  y  simbióticas  fijan  nitrógeno  131
El  exceso  de  iones  minerales  en  el  suelo  limita  el  crecimiento  de  las  plantas  109
La  fijación  simbiótica  de  nitrógeno  ocurre  en  organismos  especializados.
El  complejo  enzimático  nitrogenasa  fija  N2  138
La  disponibilidad  de  nutrientes  influye  en  el  crecimiento  de  las  raíces  114
Los  nutrientes  se  mueven  entre  hongos  micorrízicos  y
Las  soluciones  nutritivas  pueden  sostener  el  rápido  crecimiento  de  las  plantas  95
Establecer  simbiosis  requiere  un  intercambio  de  señales  134
Diferentes  áreas  de  la  raíz  absorben  diferentes  iones  
minerales  112
Análisis  de  tejidos  vegetales  revela  deficiencias  minerales  
103
Las  partículas  del  suelo  cargadas  negativamente  afectan  la  adsorción  de  
nutrientes  minerales  107
La  formación  de  nódulos  implica  fitohormonas  136
La  metionina  se  sintetiza  a  partir  de  la  cisteína  141
La  nitrito  reductasa  convierte  el  nitrito  en  amonio  126
Las  reacciones  de  transaminación  transfieren  nitrógeno  129
Algunos  nutrientes  minerales  pueden  ser  absorbidos  por  las  hojas  106
Asimilación  de  Inorgánicos
Nutrientes  121
Nutrición  Mineral  91
Acoplamiento  de  la  transpiración  de  la  hoja  y
CAPÍTULO  5
Eficiencia  en  el  uso  del  agua  87
Fotosíntesis:  dependiente  de  la  luz
Suelo,  raíces  y  microbios  106
Apertura  estomática  85
Descripción  general:  el  suelo,  la  planta  y  la  atmósfera
Asimilación  de  amonio  128
continuo  87
Biosíntesis  de  aminoácidos  130
Fijación  Biológica  de  Nitrógeno  131
CAPÍTULO  4
Tratamiento  de  las  deficiencias  nutricionales  104
Nutrientes  esenciales,  deficiencias  y  
trastornos  de  las  plantas  92
Asimilación  de  azufre  140
Nitrógeno  en  el  Medio  Ambiente  122
Asimilación  de  nitrato  125
Tabla  de  contenido
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

11. Reacciones  181
Transporte  de  solutos  147
Fotosíntesis:  La  Luz
Transporte  Pasivo  y  Activo  148
Conceptos  Generales  182
Asimilación  de  fosfato  141
Experimentos  clave  en  la  comprensión
Fotosíntesis  186
Transporte  de  iones  a  través
Asimilación  de  Hierro  141
Barreras  de  membrana  150
La  energía  de  los  nutrientes
Fotosíntesis  en  plantas  superiores  182
Procesos  de  transporte  de  membranas  155
Asimilación  143
Proteínas  de  transporte  de  membrana  163
CAPÍTULO  6
CAPÍTULO  7
Transporte  de  iones  en  la  abertura  estomática  173
Transporte  de  iones  en  raíces  176
x  Tabla  de  contenido
Las  H+­pirofosfatasas  también  bombean  protones  en  el  
tonoplasto  173
Los  portadores  se  unen  y  transportan  sustancias  específicas  158
Los  genes  para  muchos  transportadores  han  sido  
identificados  163
Se  han  identificado  transportadores  de  aniones  168
Las  raíces  modifican  la  rizosfera  para  adquirir  hierro  141
Las  células  del  parénquima  del  xilema  participan  
en  la  carga  del  xilema  178
Los  análisis  cinéticos  pueden  dilucidar  los  mecanismos  
de  transporte  161
La  reacción  química  de  la  fotosíntesis  es  impulsada  por  la  luz  189
y  transporte  pasivo  153
su  estado  electronico  183
Los  espectros  de  acción  relacionan  la  absorción  de  
luz  con  la  actividad  fotosintética  186
Los  organismos  generadores  de  oxígeno  tienen  dos  fotosistemas.
en  vacuolas  171
Los  iones  cruzan  tanto  el  simplasto  como  el  apoplasto  176
ATPasas  tipo  P  170
La  luz  tiene  características  tanto  de  partícula  como  de  onda  
182
La  luz  estimula  la  actividad  ATPasa  y  crea  una
La  luz  impulsa  la  reducción  de  NADP+  y  la
La  hiperpolarización  de  la  membrana  plasmática  de  la  célula  protectora  
conduce  a  la  absorción  de  iones  y  agua  175
Las  H+­ATPasas  de  membrana  plasmática  están  altamente  reguladas
La  ecuación  de  Nernst  distingue  entre  activos
Los  pigmentos  fotosintéticos  absorben  la  luz  que  impulsa  la  
fotosíntesis  185
Los  transportadores  de  iones  metálicos  y  metaloides  transportan  
micronutrientes  esenciales  169
El  transporte  activo  secundario  utiliza  energía  almacenada  160
La  fotosíntesis  tiene  lugar  en  complejos  que  contienen  antenas  
captadoras  de  luz  y  centros  de  reacción  fotoquímica  187
Las  acuaporinas  tienen  diversas  funciones  170
Los  cationes  de  hierro  forman  complejos  con  el  carbono.
Diferentes  velocidades  de  difusión  para  cationes  y  aniones  
producen  potenciales  de  difusión  151  ¿Cómo  
se  relaciona  el  potencial  de  membrana  con  la  distribución  
de  iones?  152
Los  canales  mejoran  la  difusión  a  través  de  las  membranas  156
Los  transportadores  de  cationes  son  diversos  166
y  fosfato  142
Los  solutos  se  mueven  a  través  del  apoplasto  y  el  simplasto  176
El  tonoplasto  H+­ATPasa  impulsa  la  acumulación  de  solutos
El  transporte  de  protones  es  un  determinante  principal  del  
potencial  de  membrana  154
El  transporte  activo  primario  requiere  energía  158
Existen  transportadores  para  diversos  compuestos  que  contienen  
nitrógeno  165
que  operan  en  serie  190
gradiente  electroquímico  más  fuerte  a  través  de  la  membrana  
plasmática  de  la  célula  protectora  173
Cuando  las  moléculas  absorben  o  emiten  luz,  cambian
formación  de  ATP  189
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

12. xi
pone  en  marcha  el  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  
C2  224
La  regeneración  de  ribulosa  1,5­bisfosfato
El  centro  de  reacción  del  PSII  es  un  complejo  pigmento­
proteína  de  múltiples  subunidades  201
los  transportistas  organizados  en  el  esquema  Z  197
electrones  entre  el  fotosistema  II  y  el  fotosistema  
I  205
El  malato  y  el  aspartato  son  los  principales
NADPH  206
El  ciclo  C4  también  concentra  CO2  en  células  
individuales  232
Los  sistemas  de  antena  contienen  clorofila  y  están  
asociados  a  membranas  195
Las  células  de  la  vaina  del  haz  y  las  células  del  mesófilo  
exhiben  diferencias  anatómicas  y  bioquímicas  231
Un  período  de  inducción  precede  al  estado  estable  de  
asimilación  fotosintética  de  CO2  219
La  luz  regula  el  ciclo  de  Calvin­Benson  a  través  del  sistema  
ferredoxina­tiorredoxina  221
La  fotorrespiración  está  ligada  a  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  fotosintéticos  227
El  centro  de  reacción  PSI  reduce  NADP+  205
carboxilación,  reducción  y  regeneración  215
La  antena  canaliza  energía  al  centro  de  
reacción  195
Las  clorofilas  del  centro  de  reacción  de  los  dos  
fotosistemas  absorben  a  diferentes  longitudes  
de  onda  200
La  feofitina  y  dos  quinonas  aceptan  electrones  del  PSII  202
El  cloroplasto  es  el  sitio  de  la  fotosíntesis  192
Los  fotosistemas  I  y  II  están  espacialmente  separados  en  la  
membrana  tilacoide  193
El  ciclo  de  Calvin­Benson  tiene  tres  fases:
El  agua  se  oxida  a  oxígeno  por  PSII  202
asegura  la  asimilación  continua  de  CO2  217
La  energía  se  captura  cuando  una  clorofila  excitada  reduce  
una  molécula  aceptora  de  electrones  199
La  plastoquinona  y  la  plastocianina  llevan
El  ciclo  C4  asimila  el  CO2  por  la  acción  concertada  de  dos  
tipos  diferentes  de  células  229Algunos  herbicidas  bloquean  el  flujo  de  electrones  
fotosintéticos  206
ribulosa  1,5­bisfosfato  y  la  reducción  del  producto  3­
fosfoglicerato  producen  triosa  fosfatos  215
La  oxigenación  de  ribulosa  1,5­bisfosfato
Los  electrones  de  la  clorofila  viajan  a  través
El  flujo  cíclico  de  electrones  genera  ATP  pero  no
Muchos  mecanismos  regulan  el  ciclo  de  Calvin­Benson  220
Los  tilacoides  contienen  proteínas  integrales  de  
membrana  192
Los  movimientos  iónicos  dependientes  de  la  luz  modulan  las  
enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson  222
El  flujo  de  electrones  a  través  del  complejo  citocromo  b6  f  
también  transporta  protones  203
productos  de  carboxilación  del  ciclo  C4  229
La  fijación  de  CO2  por  carboxilación  de
Rubisco  activase  regula  la  actividad  catalítica  de  Rubisco  
221
Muchos  complejos  de  proteína­pigmento  de  antena  tienen  un  
motivo  estructural  común  196
Fotosíntesis:  El  Carbono
reacciones  213
Concentración  de  carbono  inorgánico
Organización  de  la
Aparato  fotosintético  192
Mecanismos:  el  ciclo  del  carbono  C4  229
Transporte  de  protones  y  síntesis  de  
ATP  en  el  cloroplasto  207
Organización  de  absorción  de  luz
Fotorrespiración:  El  Oxidativo  C2
Mecanismos  de  electrones
Sistemas  de  antena  195
CAPÍTULO  8
Transporte  197
Ciclo  del  Carbono  Fotosintético  222
Concentración  de  carbono  inorgánico
Mecanismos  228
El  ciclo  de  Calvin­Benson  214
Tabla  de  contenido
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

13. Tabla  de  contenido
Translocación  en  el  Floema  269
Fotosíntesis:  Fisiológica  y
Consideraciones  ecológicas  243
Patrones  de  translocación:
Efectos  de  la  luz  sobre  la  fotosíntesis  en  la  
hoja  intacta  250
en  la  hoja  intacta  256
Tasas  de  movimiento  280
Fuente  a  fregadero  270
Efectos  del  dióxido  de  carbono  en
El  modelo  de  presión­flujo,  un  modelo  pasivo
Acumulación  y  partición
Fotosíntesis  en  la  hoja  intacta  259
El  efecto  de  las  propiedades  de  la  hoja  en
de  fotosintatos—almidón  y
Concentración  de  carbono  inorgánico
Fotosíntesis  245
Materiales  translocados  en  el  floema  276
sacarosa  238
Mecanismos:  ácido  crasuláceo
Metabolismo  (CAM)  235
Mecanismo  de  transporte  de  floema  280
CAPÍTULO  9
CAPÍTULO  10
Vías  de  translocación  271
Efectos  de  la  temperatura  en  la  fotosíntesis
Diferentes  mecanismos  regulan  C4  PEPCase  y  CAM  
PEPCase  237
Los  elementos  del  tamiz  dañados  están  sellados  275
Otros  solutos  se  translocan  en  el  floema  278
Se  han  confirmado  algunas  predicciones  del  flujo  de  
presión,  mientras  que  otras  requieren  más  
experimentación  282
La  difusión  de  CO2  al  cloroplasto  es  esencial  para  la  
fotosíntesis  260
La  anatomía  de  la  hoja  y  la  estructura  del  dosel  maximizan  
la  absorción  de  luz  245
La  savia  del  floema  se  puede  recolectar  y  analizar  277
CAM  es  un  mecanismo  versátil  sensible  a  los  estímulos  
ambientales  237
Las  hojas  se  aclimatan  a  ambientes  de  sol  y  sombra  249
Hay  una  temperatura  óptima  para  la  
fotosíntesis  257
La  concentración  atmosférica  de  CO2  sigue  aumentando  259
La  eficiencia  fotosintética  es
Los  elementos  cribosos  maduros  son  células  vivas  
especializadas  para  la  translocación  272
La  luz  regula  la  actividad  de  enzimas  clave  C4  
234
El  ángulo  de  la  hoja  y  el  movimiento  de  la  hoja  pueden  controlar
Las  curvas  de  respuesta  a  la  luz  revelan  propiedades  
fotosintéticas  250
plantas  demanda  más  procesos  de  transporte  que  en  
plantas  C3  234
La  fotosíntesis  es  sensible  a  altas  y  bajas  temperaturas  257
Las  células  acompañantes  ayudan  al  tamiz  altamente  especializado
El  azúcar  se  transloca  en  los  elementos  cribosos  del  floema  272
La  absorción  de  demasiada  luz  puede  conducir  a  la  
fotoinhibición  255
El  CO2  impone  limitaciones  a  la  fotosíntesis  261  ¿Cómo  
cambiarán  la  fotosíntesis  y  la  respiración  en  el  futuro  bajo  
condiciones  elevadas  de  CO2?  264
Los  poros  grandes  en  las  paredes  celulares  son  la  característica  
prominente  de  los  elementos  de  tamiz  274
Los  azúcares  se  translocan  en  una  forma  no  reductora  278
Un  gradiente  de  presión  generado  osmóticamente  impulsa  la  
translocación  en  el  modelo  de  flujo  de  presión  281
En  climas  cálidos  y  secos,  el  ciclo  C4  reduce  la  
fotorrespiración  234
elementos  276
Las  hojas  deben  disipar  el  exceso  de  energía  luminosa  252
Asimilación  fotosintética  de  CO2  en  C4
sensible  a  la  temperatura  258
absorción  de  luz  248
Las  hojas  deben  disipar  grandes  cantidades  de  calor  256
xi
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

14. XIII
Descarga  de  floema  y
Distribución  de  fotosintato:
Transporte  de  moléculas  de  señalización  298
Transporte  de  electrones  mitocondriales  
y  síntesis  de  ATP  318
Glucólisis  306
CAPÍTULO  11
Descripción  general  de  la  respiración  de  las  plantas  303
El  fosfato  de  pentosa  oxidativo
Camino  311
El  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  314
Asignación  y  partición  294
Transición  de  sumidero  a  fuente  290
Carga  de  floema  285
Respiración  y  lípidos
Metabolismo  303
La  cadena  de  transporte  de  electrones  tiene  suplementos
Los  poros  de  la  placa  del  tamiz  parecen  ser  canales  abiertos  284
Descarga  de  floema  y  corta  distancia
La  carga  del  floema  en  la  vía  apoplástica  implica  una
La  carga  del  floema  es  simplástica  en  algunas  especies  288
La  fuente  se  ajusta  a  largo  plazo  a  los  cambios  en  la  relación  
fuente­sumidero  298
Función  de  los  plasmodesmos  en  la  señalización  del  floema  299
Las  plantas  tienen  reacciones  glucolíticas  alternativas  310
Abundantes  datos  apoyan  la  existencia  de  carga  apoplástica  en  
algunas  especies  287
La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  produce
Las  mitocondrias  son  orgánulos  semiautónomos  314
Los  tejidos  del  fregadero  compiten  por  el  fotosintato  
translocado  disponible  297
varias  fuentes  307
redox­regulado  313
y  transporte  294
ramas  320
Las  proteínas  y  los  ARN  funcionan  como  moléculas  
señalizadoras  en  el  floema  para  regular  el  
crecimiento  y  el  desarrollo  299
La  carga  del  floema  puede  ocurrir  a  través  del  
apoplasto  o  del  simplasto  285
No  hay  transporte  bidireccional  en  los  elementos  de  un  solo  
tamiz,  y  los  solutos  y  el  agua  se  mueven  a  la  misma  
velocidad  283
La  carga  del  floema  es  pasiva  en  varias  especies  de  árboles  290
El  transporte  a  los  tejidos  del  sumidero  
requiere  energía  metabólica  291
La  fase  de  conservación  de  energía  de  la  glucólisis  extrae  energía  
utilizable  309
La  asignación  incluye  almacenamiento,  utilización,
La  cadena  de  transporte  de  electrones  cataliza  un  flujo  de  
electrones  del  NADH  al  O2  318
Los  gradientes  de  presión  en  los  elementos  del  tamiz  pueden  
ser  modestos;  presiones  en  plantas  herbáceas  y  árboles  
parecen  ser  similares  284
el  transporte  puede  ocurrir  a  través  de  vías  
simplásticas  o  apoplásticas  290
El  modelo  de  atrapamiento  de  polímeros  explica  la  carga  
simplástica  en  plantas  con  células  acompañantes  de  
tipo  intermediario  288
La  transición  de  una  hoja  de  sumidero  a  fuente  es  
gradual  292
Fuente  deja  regular  asignación  295
transporte  de  electrones  321
la  vía  del  floema  es  pequeña  en  las  plantas  herbáceas  283
La  captación  de  sacarosa  en  la  vía  apoplástica  requiere  energía  
metabólica  287
En  ausencia  de  oxígeno,  la  fermentación  regenera  el  NAD+  
necesario  para  la  producción  de  ATP  glucolítico  
310
NADPH  y  productos  intermedios  biosintéticos  313
El  piruvato  ingresa  a  la  mitocondria  y  se  oxida  a  través  del  ciclo  
TCA  315
La  fuerza  del  fregadero  depende  del  tamaño  y  la  
actividad  del  fregadero  297
La  presión  de  turgencia  y  las  señales  químicas  coordinan  las  
actividades  de  fuente  y  sumidero  298
simportador  de  sacarosa­H+  288
Varios  fregaderos  partición  transporte  azúcares  295
La  síntesis  de  ATP  en  la  mitocondria  está  acoplada  a
El  requerimiento  de  energía  para  el  transporte  a  través  del
La  glucólisis  metaboliza  los  carbohidratos  de
La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  es
El  ciclo  TCA  de  las  plantas  tiene  características  únicas  317
Tabla  de  contenido
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

15. Tabla  de  contenido
Respiración  en  plantas  y  tejidos  intactos  329
Hormonas  y  desarrollo  vegetal  347
Vías  de  señalización  hormonal  359
CAPÍTULO  12
Aspectos  temporales  y  espaciales  
de  la  señalización  342
Metabolismo  de  lípidos  332
Percepción  y  amplificación  de  señales  343
Metabolismo  y  homeostasis  de  
fitohormonas  353
Comunicación  358
Transmisión  de  señal  y  célula­célula
Señales  y  transducción  de  señales  341
β­caroteno  358
descubierto  en  relación  con  la  “enfermedad  tonta  de  las  
plántulas”  del  arroz  349
Los  brasinoesteroides  regulan  la  determinación  del  sexo  floral,  la  
fotomorfogénesis  y  la  germinación  352
Los  triacilgliceroles  se  almacenan  en  cuerpos  oleosos  333
El  etileno  se  sintetiza  a  partir  de  la  metionina  a  través  de  la
Las  quinasas  similares  a  receptores  median  la  señalización  de  
brasinoesteroides  360
Las  plantas  tienen  varios  mecanismos  que  reducen  el  rendimiento  de  
ATP  324
maduración  y  otros  procesos  de  desarrollo  351
Los  lípidos  almacenados  se  convierten  en  carbohidratos  en
Los  factores  ambientales  alteran  las  tasas  de  respiración  331
Los  lípidos  de  membrana  son  precursores  de  importantes  
compuestos  de  señalización  334
Los  brasinoesteroides  se  derivan  del  esterol  campesterol  356
sus  moléculas  diana  344
Las  giberelinas  promueven  el  crecimiento  del  tallo  y  fueron
Diferentes  tejidos  y  órganos  respiran  a  diferentes  
ritmos  330
Los  transportadores  intercambian  sustratos  y  productos  322
El  etileno  es  una  hormona  gaseosa  que  promueve  la  fruta
La  respiración  está  estrechamente  acoplada  a  otras  vías  328
El  indol­3­piruvato  es  el  intermediario  primario  en
Las  citoquininas  son  derivados  de  la  adenina  con  cadenas  laterales  
de  isopreno  355
Las  estrigolactonas  se  sintetizan  a  partir  de
mediar  señales  ambientales  y  de  desarrollo  347
Las  plantas  respiran  aproximadamente  la  mitad  del  
rendimiento  fotosintético  diario  329
Las  citocininas  se  descubrieron  como  factores  promotores  de  
la  división  celular  en  experimentos  de  cultivo  de  
tejidos  351
El  ácido  salicílico  y  los  jasmonatos  funcionan  en  defensa
Los  glicerolípidos  polares  son  los  principales  lípidos  estructurales  
de  las  membranas  334
intermedio  ACC  355
Los  cambios  en  el  pH  citosólico  o  de  la  pared  celular  pueden  servir  
como  segundos  mensajeros  para  las  respuestas  hormonales  y  
de  estrés  345
Las  especies  reactivas  de  oxígeno  actúan  como  segundos  mensajeros.
El  control  a  corto  plazo  de  la  respiración  mitocondrial  ocurre  en  
diferentes  niveles  326
El  ácido  abscísico  regula  la  maduración  de  la  semilla  y  el  cierre  estomático  
en  respuesta  al  estrés  hídrico  351
Las  grasas  y  los  aceites  almacenan  grandes  cantidades  de  energía  333
germinando  semillas,  liberando  energía  almacenada  336
Las  señales  deben  amplificarse  intracelularmente  para  regular
Las  vías  de  transducción  de  señales  de  citoquinina  y  etileno  se  
derivan  del  sistema  regulador  bacteriano  de  dos  componentes  
359
Los  procesos  respiratorios  operan  durante  la  
fotosíntesis  329
La  auxina  se  descubrió  en  los  primeros  estudios  de  la  flexión  del  
coleoptilo  durante  el  fototropismo  349
Las  estrigolactonas  suprimen  la  ramificación  y  promueven  las  
interacciones  de  la  rizosfera  353
Las  giberelinas  se  sintetizan  por  oxidación  del  diterpeno  ent­
kaurene  354
Ca2+  es  el  segundo  mensajero  más  ubicuo  en  plantas  y  otros  
eucariotas  344
La  respiración  aeróbica  produce  alrededor  de  60  moléculas  de  
ATP  por  molécula  de  sacarosa  324
respuestas  353
biosíntesis  de  auxina  354
El  ácido  abscísico  se  sintetiza  a  partir  de  un  intermediario  
carotenoide  355
xiv
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

16. Formación  y  mantenimiento  de  
los  meristemas  apicales  406
La  coacción  del  fitocromo,
Fototropinas  383
Descripción  general  de  la  embriogénesis  393
Criptocromo  y  fototropinas  386
Respuestas  de  fitocromos  377
Respuestas  a  la  radiación  ultravioleta  387
Embriología  Comparada  de  Eudicots  y
Criptocromos  381
Respuestas  de  luz  azul  y
Monocotiledóneas  393
CAPÍTULO  13
Fotorreceptores  380
Fitocromos  375
CAPÍTULO  14
Fotorreceptores  de  plantas  372
Embriogénesis  391
Señales  de  Sunlight  369
Tabla  de  contenido  xiv
Las  respuestas  de  fitocromos  se  dividen  en  tres  categorías  principales  
según  la  cantidad  de  luz  requerida  378
La  degradación  de  proteínas  a  través  de  la  ubiquitinación  
juega  un  papel  destacado  en  la  señalización  hormonal  362
El  transporte  de  auxina  polar  está  mediado  por  transportadores  de  
eflujo  de  auxina  localizados  401
Las  similitudes  y  diferencias  morfológicas  entre  los  embriones  de  
eudicot  y  monocotiledónea  dictan  sus  respectivos  
patrones  de  desarrollo  394
El  protodermo  se  diferencia  en  la  epidermis  405
Las  fototropinas  regulan  los  movimientos  de  los  cloroplastos  384
La  señalización  de  auxina  es  esencial  para  el  embrión
cromóforo  provoca  un  cambio  conformacional  382
El  fitocromo  puede  interconvertir  entre  las  formas  Pr  y  Pfr  376
El  fitocromo  A  media  las  respuestas  a  la  luz  roja  lejana  continua  
379
La  auxina  y  la  citoquinina  contribuyen  a  la  formación  y  
mantenimiento  de  la  RAM  406
El  fototropismo  requiere  cambios  en  la  movilización  
de  auxinas  384
Las  respuestas  de  fitocromos  varían  en  el  tiempo  de  retraso  y  el  tiempo  
de  escape  377
Las  vías  de  señalización  de  hormonas  vegetales  generalmente  
emplean  regulación  negativa  362
Las  fotorrespuestas  son  impulsadas  por  la  calidad  de  la  luz  o  las  
propiedades  espectrales  de  la  energía  absorbida  372
La  salida  de  respuesta  celular  a  una  señal  es  a  menudo  
específica  del  tejido  363
El  desarrollo  embrionario  requiere  una  comunicación  
regulada  entre  las  células  398
El  patrón  radial  guía  la  formación  de  capas  de  tejido  404
divisiones  celulares  progresivas  reguladas  por  citoquinina  405
El  criptocromo  interactúa  con  el  fitocromo  382
Los  componentes  centrales  de  señalización  de  ABA  
incluyen  fosfatasas  y  quinasas  362
Las  plantas  tienen  mecanismos  para  apagar  o  atenuar  las  
respuestas  de  señalización  363
La  síntesis  de  auxinas  y  el  transporte  polar  regulan  el  
desarrollo  embrionario  404
La  polaridad  apical­basal  se  mantiene  en  el  embrión  durante  la  
organogénesis  396
El  cilindro  vascular  central  está  elaborado  por
Irradiación  de  luz  azul  del  criptocromo  FAD
La  apertura  estomática  está  regulada  por  la  luz  azul,  que  activa  la  
membrana  plasmática  H+­ATPasa  385
desarrollo  400
Las  respuestas  a  la  luz  azul  tienen  cinéticas  y  tiempos  de  retraso  
característicos  381
El  fitocromo  regula  la  expresión  génica  380
El  núcleo  es  un  sitio  primario  de  acción  del  criptocromo  382
La  regulación  cruzada  permite  que  las  vías  de  transducción  de  señales  
se  integren  363
Las  respuestas  de  las  plantas  a  la  luz  se  pueden  distinguir  por  la  
cantidad  de  luz  requerida  375
El  fitocromo  es  el  principal  fotorreceptor  de  la  luz  roja  y  roja  lejana  
375
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

17. Tabla  de  contenido
Expansión  Celular:  Mecanismos
Germinación  de  semillas  421
Tropismos:  crecimiento  en  respuesta  a  
estímulos  direccionales  435
La  latencia  de  la  semilla  415
Liberación  de  la  inactividad  419
Estructura  de  semillas  412
Establecimiento  de  plántulas  425
CAPÍTULO  15
y  controles  hormonales  430
Movilización  de  Reservas  Almacenadas  423
Latencia  de  semillas,  germinación  
y  establecimiento  de  plántulas  411
El  desarrollo  de  plántulas  emergentes  está  fuertemente
Hay  dos  tipos  básicos  de  latencia  de  semillas.
La  extrusión  de  protones  inducida  por  auxina  afloja  la  
pared  celular  434
La  latencia  de  la  semilla  puede  ser  interrumpida  por  varios  compuestos  
químicos  420
Las  raíces  laterales  surgen  internamente  del  periciclo  428
auxina  acción  433
La  anatomía  de  la  semilla  varía  ampliamente  entre  los  diferentes  grupos  
de  plantas  412
Algunas  semillas  requieren  enfriamiento  o  maduración  posterior  para  
romper  la  latencia  419
(Ca2+)  como  segundos  mensajeros  439
Tanto  las  giberelinas  como  los  brasinoesteroides  suprimen  la  
fotomorfogénesis  en  la  oscuridad  426
La  auxina  promueve  el  crecimiento  de  tallos  y  coleóptilos,  mientras  
inhibe  el  crecimiento  de  raíces  433
El  etileno  afecta  la  orientación  de  los  microtúbulos  e  induce
La  germinación  y  la  posgerminación  se  pueden  dividir  en  tres  fases  
correspondientes  a  las  fases  de  absorción  de  agua  421
El  fototropismo  está  mediado  por  la  redistribución  lateral  de  la  auxina  440
El  etileno  y  otras  hormonas  regulan  el  desarrollo  del  
vello  radicular  428
direccionalidad  de  las  células  con  crecimiento  difuso  431
La  formación  de  SAM  también  está  influenciada  por  factores  involucrados  
en  el  movimiento  y  las  respuestas  de  las  auxinas  407
La  relación  ABA:GA  es  el  principal  determinante
Los  tejidos  externos  de  los  tallos  de  eudicot  son  el  objetivo  de
semillas  pequeñas  419
La  hipótesis  de  Cholodny­Went  está  respaldada  por  movimientos  de  
auxina  y  respuestas  de  auxina  durante  el  crecimiento  gravitrópico  
437
La  proliferación  celular  en  el  SAM  está  regulada  por  citoquinina  y  giberelina  
408
Las  semillas  no  latentes  pueden  exhibir  una  germinación  
viviparia  y  precoz  416
El  transporte  de  auxinas  es  polar  e  independiente  de  la  gravedad  436
de  latencia  de  semillas  417
La  detección  de  gravedad  puede  involucrar  iones  de  calcio  y  pH
La  capa  de  aleurona  del  cereal  es  un  tejido  digestivo  especializado  que  
rodea  el  endospermo  amiláceo  423
El  fototropismo  del  brote  ocurre  en  una  serie  de  pasos  441
El  tiempo  de  retraso  mínimo  para  la  elongación  inducida  por  auxina  es  de  
10  minutos  434
Las  fototropinas  son  los  receptores  de  luz  implicados  en  el  
fototropismo  440
La  apertura  del  gancho  está  regulada  por  fitocromo,  auxina  y  etileno  426
La  orientación  de  las  microfibrillas  influye  en  el  crecimiento
Las  raíces  en  crecimiento  tienen  zonas  distintas  427
mecanismos:  exógeno  y  endógeno  415
expansión  celular  lateral  435
La  percepción  de  la  gravedad  se  desencadena  por  la  sedimentación  de  
amiloplastos  438
influenciado  por  la  luz  425
La  diferenciación  vascular  comienza  durante  la  
emergencia  de  las  plántulas  427
La  pared  celular  primaria  rígida  debe  aflojarse  para  que  se  produzca  la  
expansión  celular  430
La  luz  es  una  señal  importante  que  rompe  la  latencia  en
El  crecimiento  inducido  por  ácido  y  el  rendimiento  de  la  pared  
celular  están  mediados  por  expansinas  432
xvi
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

18. xvii
Senescencia  de  toda  la  planta  469
Evocación  Floral:  Integración  Ambiental
Evitar  la  sombra  457
Duración  del  día  476
Señales  474
Estructura  de  la  hoja  y  filotaxia  447
CAPÍTULO  16
Disparar  Ramificación  y  Arquitectura  454
Patrones  de  venación  en  las  hojas  452
Arquitectura  del  sistema  raíz  458
Abscisión  de  hoja  467
El  Shoot  Apex  y  los  cambios  de  fase  474
Senescencia  vegetal  461
Diferenciación  de
CAPÍTULO  17
Tipos  de  células  epidérmicas  450
Fotoperiodismo:  Monitoreo
El  meristema  apical  del  brote  445
Floración  y  Fruto
Desarrollo  473
Senescencia  445
Crecimiento  vegetativo  y
Las  hormonas  vegetales  interactúan  en  la  regulación  de  
la  senescencia  de  las  hojas  465
Los  tejidos  juveniles  se  producen  primero  y  se  localizan  en
de  la  hoja  fuente  a  los  sumideros  vegetativos  o  reproductivos  462
Los  cambios  celulares  más  tempranos  durante  la  senescencia  de  la  hoja  
ocurren  en  el  cloroplasto  464
La  canalización  de  auxinas  inicia  el  desarrollo  de  la  huella  foliar  452
El  momento  de  la  abscisión  de  la  hoja  está  regulado  por  la  
interacción  del  etileno  y  la  auxina  467
Las  monocotiledóneas  y  las  eudicotiledóneas  difieren  
en  la  arquitectura  de  su  sistema  de  raíces  458
La  redistribución  de  nutrientes  u  hormonas  puede  desencadenar  la  
senescencia  en  plantas  monocárpicas  470
Los  cambios  de  fase  pueden  estar  influenciados  por  nutrientes,  
giberelinas  y  regulación  epigenética  476
Los  ritmos  circadianos  exhiben  rasgos  característicos  479
La  nervadura  primaria  de  la  hoja  se  inicia  en  el  primordio  de  
la  hoja  452
El  meristemo  apical  del  brote  tiene  distintas  zonas  y  capas  446
Reducir  las  respuestas  para  evitar  la  sombra  puede  mejorar  el  
rendimiento  de  los  cultivos  458
La  senescencia  de  las  hojas  puede  ser  secuencial,  estacional,
Las  plantas  se  pueden  clasificar  según  sus  respuestas  
fotoperiódicas  477
La  señal  inicial  para  el  crecimiento  de  la  yema  axilar  puede  ser  un  
aumento  en  la  disponibilidad  de  sacarosa  para  la  yema  456
Comienza  el  patrón  dependiente  de  auxina  del  ápice  del  brote
Un  linaje  epidérmico  especializado  produce  células  protectoras  451
La  edad  de  desarrollo  de  una  hoja  puede  diferir  de  su  edad  cronológica  
462
Las  plantas  pueden  modificar  la  arquitectura  de  su  sistema  radicular  
para  optimizar  la  absorción  de  agua  y  nutrientes  458
La  hoja  es  el  sitio  de  percepción  de  la  señal  
fotoperiódica  482
Las  especies  reactivas  de  oxígeno  sirven  como  agentes  de  señalización  
interna  en  la  senescencia  de  la  hoja  464
El  desarrollo  de  la  planta  tiene  tres  fases  475
Cambios  en  la  arquitectura  del  sistema  radicular  en  respuesta  a  las  
deficiencias  de  fósforo  459
Durante  la  senescencia  de  la  hoja,  los  nutrientes  se  removilizan
durante  la  embriogénesis  448
La  auxina,  las  citocininas  y  las  estrigolactonas  regulan  el  crecimiento  de  las  
yemas  axilares  454
Los  ritmos  circadianos  se  ajustan  a  diferentes  ciclos  
día­noche  481
o  estrés  inducido  463
Los  ciclos  de  vida  de  las  angiospermas  pueden  ser  anuales,  
bienales  o  perennes  469
la  base  del  brote  475
El  fotoperiodismo  es  uno  de  los  muchos  procesos  vegetales  
controlados  por  un  ritmo  circadiano  479
Tabla  de  contenido
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

19. Tabla  de  contenido
Interacciones  beneficiosas  entre  plantas  y  
microorganismos  509
Desarrollo  de  polen  494
Respuestas  de  defensa  
inducibles  a  insectos  herbívoros  519
Desarrollo  del  gametofito  femenino
Señalización  de  larga  distancia
Desarrollo  y  maduración  del  fruto  498
en  el  Ovulo  495
Involucrado  en  la  floración  488
Polinización  y  doble  fecundación  en  
plantas  con  flores  496
CAPÍTULO  18
Vernalización:  Promoción
Interacciones  nocivas  de  patógenos  y  
herbívoros  con  plantas  510
Floración  con  Frío  487
Meristemas  Florales  y  Florales
Desarrollo  de  órganos  490
Interacciones  bióticas  507
El  gusto  y  el  sabor  reflejan  cambios  en  ácidos,  azúcares  y  
compuestos  aromáticos  502
El  vínculo  causal  entre  el  etileno  y  la  maduración  se  demostró  
en  tomates  transgénicos  y  mutantes  502
El  modelo  ABC  explica  parcialmente  la  determinación
Las  plantas  a  menudo  almacenan  sustancias  químicas  defensivas  
como  conjugados  de  azúcar  solubles  en  agua  no  tóxicos  en  
vacuolas  especializadas  517
La  fertilización  doble  da  como  resultado  la  formación  del  cigoto  y  
la  célula  del  endospermo  primario  498
La  maduración  implica  cambios  en  el  color  de  la  fruta  500
disponibilidad,  estimular  la  ramificación  de  raíces  y  proteger  
contra  patógenos  509
Los  metabolitos  de  plantas  especializados  pueden  disuadir  a  
los  insectos  herbívoros  y  la  infección  por  patógenos  513
Los  que  se  alimentan  del  floema  activan  vías  de  
señalización  de  defensa  similares  a  las  que  activan  
las  infecciones  por  patógenos  520
desarrollo  491
Las  frutas  carnosas  maduran  500
fotoperiodismo  486
Las  plantas  controlan  la  duración  del  día  midiendo  la  duración  de  
la  noche  482
respuestas  de  etileno  503
en  un  reloj  circadiano  483
Dos  categorías  principales  de  genes  regulan  el  desarrollo  
floral  492
Las  plantas  pueden  reconocer  componentes  específicos  de  la  
saliva  de  los  insectos  519
y  fotoperiodismo  484
El  cronometraje  fotoperiódico  durante  la  noche  depende
de  la  identidad  del  órgano  floral  492
Las  frutas  climatéricas  y  no  climatéricas  difieren  en  su
Las  barreras  mecánicas  proporcionan  una  primera  línea  de  
defensa  contra  plagas  de  insectos  y  patógenos  511
El  SAM  en  Arabidopsis  cambia  con
La  polinización  comienza  con  la  adhesión  e  hidratación  de  un  grano  
de  polen  en  una  flor  compatible  497
El  ablandamiento  de  la  fruta  implica  la  acción  coordinada  de  
muchas  enzimas  que  degradan  la  pared  celular  501
Las  plantas  almacenan  compuestos  tóxicos  constitutivos  
en  estructuras  especializadas  514
Los  tubos  polínicos  crecen  por  crecimiento  de  la  punta  497
El  fitocromo  es  el  principal  fotorreceptor  en
Arabidopsis  y  tomate  son  sistemas  modelo  para  el  estudio  del  
desarrollo  de  frutos  498
Las  giberelinas  y  el  etileno  pueden  inducir  la  
floración  489
Los  cuatro  tipos  diferentes  de  órganos  florales  se  inician  como  
verticilos  separados  491
Las  megasporas  funcionales  se  someten  a  una  serie
El  tubo  polínico  497  entrega  dos  espermatozoides  al  
gametofito  femenino.
Los  descansos  nocturnos  pueden  cancelar  el  efecto  
del  período  oscuro  482
Un  modelo  de  coincidencia  vincula  la  sensibilidad  a  la  luz  oscilante
Otros  tipos  de  rizobacterias  pueden  aumentar  los  nutrientes
de  divisiones  mitóticas  nucleares  libres  seguidas  de  
celularización  495
xviii
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

20. xix
Defensas  de  las  plantas  contra
Estresores  ambientales  541
CAPÍTULO  19
Plantas  contra  el  Estrés  Abiótico  548
Aclimatación  versus  Adaptación  540
Mecanismos  fisiológicos  que  protegen
Defensas  de  las  plantas  contra  patógenos  526
Definición  del  estrés  de  la  planta  538
Otros  organismos  531
Estrés  abiótico  537
La  señalización  eléctrica  a  larga  distancia  se  produce  en  respuesta  a  la  
herbivoría  de  insectos  522
defensas  de  las  plantas  526
La  infección  por  patógenos  puede  dar  lugar  a  “señales  de  peligro”  
moleculares  que  son  percibidas  por  los  receptores  de  reconocimiento  
de  patrones  de  superficie  celular  (PRR)  528
Las  plantas  pueden  alterar  su  morfología  en  respuesta  al  estrés  
abiótico  548
Los  cambios  metabólicos  permiten  a  las  plantas  hacer  frente  a  una  variedad  
de  estreses  abióticos  549
JA  inicia  la  producción  de  proteínas  de  defensa  que  inhiben  la  
digestión  de  los  herbívoros  521
Los  iones  de  metales  pesados  pueden  imitar  minerales  esenciales
El  estrés  por  salinidad  tiene  efectos  tanto  osmóticos  como  
citotóxicos  543
Las  plantas  compiten  con  otras  plantas  al  secretar  metabolitos  
secundarios  alelopáticos  en  el  suelo  533
hormonas  que  regulan  las  respuestas  a  la  sequía  552
El  estrés  térmico  afecta  a  un  amplio  espectro  de  procesos  
fisiológicos  543
La  respuesta  hipersensible  es  una  defensa  común
Una  ola  de  autopropagación  de  ROS  media  sistémica
El  déficit  de  agua  disminuye  la  presión  de  turgencia,  aumenta  la  
toxicidad  iónica  e  inhibe  la  fotosíntesis  541
El  ácido  jasmónico  activa  las  respuestas  de  defensa  contra  los  
insectos  herbívoros  520
Los  patógenos  microbianos  han  desarrollado  varias  estrategias
Las  combinaciones  de  tensiones  abióticas  pueden  inducir  señales  
únicas  y  rutas  metabólicas  545
El  estrés  por  luz  puede  ocurrir  cuando  las  plantas  adaptadas  a  
la  sombra  o  aclimatadas  a  la  sombra  están  expuestas  a  la  luz  
solar  total  544
Las  plantas  usan  una  variedad  de  mecanismos  para  detectar  
el  estrés  abiótico  547
Un  solo  encuentro  con  un  patógeno  puede  aumentar  la  resistencia  
a  futuros  ataques  531
La  composición  de  lípidos  de  la  membrana  puede  ajustarse  a  los  cambios  
de  temperatura  y  otras  tensiones  abióticas  550
Los  volátiles  inducidos  por  herbívoros  pueden  repeler  a  los  
herbívoros  y  atraer  enemigos  naturales  524
El  ajuste  fisiológico  al  estrés  abiótico  implica  compensaciones  entre  
el  desarrollo  vegetativo  y  el  reproductivo  539
contra  patógenos  530
nutrientes  y  generar  ROS  545
asociaciones  a  través  de  la  formación  de  distintas  estructuras  
de  alimentación  531
Las  proteínas  de  choque  térmico  mantienen  la  integridad  de  las  proteínas  
en  condiciones  de  estrés  549
El  ácido  abscísico  y  las  citoquininas  son  respuesta  al  estrés.
El  daño  por  herbívoros  induce  defensas  sistémicas  522
Los  insectos  han  desarrollado  mecanismos  para  derrotar
Los  patógenos  producen  moléculas  efectoras  que  ayudan  en  la  
colonización  de  sus  células  huésped  vegetales  527
Algunas  plantas  son  patógenos  biotróficos  de  otras  
plantas  533
Los  volátiles  inducidos  por  herbívoros  pueden  servir  como  señales  de  larga  
distancia  dentro  y  entre  las  plantas  525
Las  inundaciones  provocan  estrés  anaeróbico  en  la  raíz  544
La  exposición  secuencial  a  diferentes  estreses  abióticos  a  veces  
confiere  protección  cruzada  547
Algunos  nematodos  fitoparásitos  forman
aclimatación  adquirida  551
Las  interacciones  hormonales  contribuyen  a  las  interacciones  planta­
insecto  herbívoro  521
invadir  las  plantas  huésped  526
Las  proteínas  R  brindan  resistencia  a  patógenos  individuales  al  reconocer  
efectores  específicos  de  la  cepa  528
Los  genes  del  cloroplasto  responden  a  la  luz  de  alta  intensidad  enviando  
señales  de  estrés  al  núcleo  551
Tabla  de  contenido
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

21. Glosario  G–1
Créditos  de  las  ilustraciones  IC–1
Índice  I–1
xx  Tabla  de  contenido
Los  mecanismos  epigenéticos  y  los  ARN  pequeños  brindan  
protección  adicional  contra  el  estrés  555
Las  plantas  se  ajustan  osmóticamente  al  suelo  seco  
acumulando  solutos  553
Los  mecanismos  de  exclusión  y  tolerancia  interna  
permiten  a  las  plantas  hacer  frente  a  los  iones  
metálicos  y  metaloides  tóxicos  559
Los  órganos  sumergidos  desarrollan  tejido  aerénquima  en
Los  antioxidantes  y  las  vías  de  eliminación  de  ROS  protegen  a  las  
células  del  estrés  oxidativo  558
Las  plantas  utilizan  moléculas  crioprotectoras  y  proteínas  
anticongelantes  para  evitar  la  formación  de  cristales  de  hielo  560
respuesta  a  la  hipoxia  556
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

22. Prefacio
Gracias  a  su  análisis  detallado  de  los  datos,  pudimos  identificar  
aquellos  temas  de  fisiología  vegetal  que  se  trataban  con  mayor  
frecuencia  en  los  cursos.
Eduardo  puntero
Deseamos  agradecer  a  Massimo  Maffei  por  las  revisiones  
sugeridas  de  los  capítulos  fisiológicos.  Este  libro  no  podría  haber  
sido  producido  sin  la  amplia  ayuda  y  el  apoyo  del  destacado  equipo  
de  profesionales  de  Sinauer  Associates,  ahora  una  imprenta  de  
Oxford  University  Press.  Estamos  especialmente  agradecidos  con  
la  editora  de  nuestro  proyecto,  Laura  Green,  cuya  considerable  
experiencia  en  fisiología  vegetal  y  bioquímica,  y  su  minuciosa  
disección  y  crítica  de  cada  capítulo,  que  a  veces  implicó  una  gran  
reorganización,
angus  murphy
abril  2018
Con  base  en  los  comentarios  extensos  de  los  instructores  
afiliados  a  una  amplia  gama  de  universidades  y  colegios,  diseñamos  
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  para  instructores  que  buscan  un  
texto  más  breve  que  enfatice  los  conceptos  en  lugar  de  una  
cobertura  detallada  y  completa.  Para  dar  cabida  a  los  instructores  
que  deseen  centrar  sus  conferencias  en  temas  canónicos  de  
fisiología  vegetal,  el  tratamiento  del  desarrollo  de  las  plantas,  
incluida  la  señalización  hormonal  y  los  fotorreceptores,  se  ha  
condensado  y  reorganizado  en  gran  medida.  De  acuerdo  con  un  
enfoque  conceptual,  las  vías  genéticas  se  han  simplificado  
priorizando  los  mecanismos  funcionales  y  sustituyendo  los  términos  
descriptivos  por  nombres  de  genes  de  tres  letras  siempre  que  sea  
posible.
A  lo  largo  del  texto,  se  han  revisado  las  explicaciones  para  
facilitar  la  comprensión,  y  las  figuras  se  han  simplificado  y  anotado  
para  mayor  claridad.  Para  mejorar  aún  más  la  capacidad  de  
lectura,  hemos  cambiado  a  un  formato  de  una  sola  columna  que  
incluye  un  glosario  continuo  en  los  márgenes.  Al  trabajar  en  
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal,  nuestro  objetivo  principal  ha  
sido  brindar  un  tratamiento  más  conciso,  accesible  y  enfocado  del  
campo  de  la  fisiología  vegetal,  manteniendo  al  mismo  tiempo  el  alto  
nivel  de  precisión  científica  y  riqueza  pedagógica  por  la  cual  la  
Fisiología  Vegetal  y  Desarrollo  es  conocido.
También  agradecemos  a  Johanna  Walkowicz  por  sentar  las  bases  
para  la  concepción  del  libro  al  diseñar  y  recopilar  encuestas  
obtenidas  de  una  amplia  selección  de  instructores.
lincoln  taiz
En  el  transcurso  de  la  publicación  de  seis  ediciones  de  Fisiología  
vegetal  (ahora  Fisiología  vegetal  y  desarrollo),  nos  ha  quedado  muy  
claro  que,  como  consecuencia  de  los  avances  espectaculares  en  
la  genética  del  desarrollo  vegetal,  el  campo  de  la  fisiología  vegetal  
se  ha  ampliado  en  su  alcance.  y  aumentado  en  profundidad  hasta  
el  punto  en  que  ya  no  es  posible  que  un  solo  libro  de  texto  satisfaga  
las  necesidades  de  todos  los  cursos  sobre  fisiología  vegetal.
Ian  Max  Moller
Le  debemos  el  nuevo  formato  de  una  sola  columna  del  libro,  
incluido  el  glosario  continuo,  al  talento  creativo  de  Chris  Small  y  su  
equipo  de  producción.  Ann  Chiara  diseñó  el  interior  del  libro  y  
elaboró  el  diseño.  Otra  nueva  característica  de  diseño  fue  el  uso  de  
aperturas  de  capítulos  con  plantas  pertinentes  al  contenido  de  cada  
capítulo.  Mark  Siddall,  nuestro  investigador  fotográfico,  es  
responsable  de  encontrar  muchas  fotos  excelentes  y  apropiadas  
para  usarlas  como  aperturas  de  capítulos,  y  Beth  Roberge  Friedrichs  
merece  crédito  por  diseñar  la  nueva  y  distintiva  portada  de  
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal .
Finalmente,  extendemos  nuestra  más  profunda  gratitud  a  
nuestro  editor,  Andy  Sinauer,  cuyas  contribuciones  creativas  e  
innovadoras  a  Fundamentos  de  fisiología  vegetal,  así  como  a  
ediciones  anteriores  de  Fisiología  y  desarrollo  vegetal,  son  
demasiado  numerosas  para  enumerarlas.  Andy  se  jubila  este  año  
y  lamentamos  mucho  que  se  vaya.  Deja  tras  de  sí  un  magnífico  
legado,  Sinauer  Associates,  que  es  insuperable  entre  los  editores  
de  libros  de  texto  científicos.  Aunque  echaremos  mucho  de  menos  
la  sabiduría  y  los  valiosos  conocimientos  de  Andy,  esperamos  tener  
una  relación  continua  y  productiva  con  nuestro  nuevo  editor,  Oxford  
University  Press.
nos  ayudó  a  optimizar  el  flujo  lógico  de  los  temas  y  evitar  tantos  
errores  factuales  como  sea  humanamente  posible.  Nuestra  segunda  
línea  de  defensa  contra  los  errores  y  los  problemas  de  estilo  fue  
nuestra  incansable  correctora  de  estilo,  Liz  Pierson,  quien  hizo  
maravillas  para  dar  forma  a  los  capítulos  recién  diseñados  en  un  
todo  coherente,  integrado  y  uniforme.  Como  siempre,  la  talentosa  
artista  Elizabeth  Morales  implementó  todos  los  cambios  que  
solicitamos  en  las  figuras  existentes  y  también  creó  varias  figuras  nuevas  y  atractivas.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

23. Editores
Lincoln  Taiz  es  profesor  emérito  de  
biología  molecular,  celular  y  del  desarrollo  
en  la  Universidad  de  California  en  Santa  
Cruz.  Recibió  su  Ph.D.  en  Bot  any  de  la  
Universidad  de  California  en  Berkeley  en  
1971.  El  principal  enfoque  de  investigación  
del  Dr.  Taiz  ha  sido  la  estructura,  función  y  
evolución  de  las  H+­ATPasas  vacuolares.  
También  ha  trabajado  en  giberelinas,  
propiedades  mecánicas  de  la  pared  
celular,  tolerancia  a  metales,  transporte  de  auxinas  y  apertura  de  estomas.
Colaboradores
joe  h  sullivan
Eduardo  Zeiger  es  profesor  
emérito  de  biología  en  la  Universidad  de  
California  en  Los  Ángeles.  Recibió  
un  Ph.D.  en  Genética  Vegetal  en  la  
Universidad  de  California  en  Davis  
en  1970.  Sus  intereses  de  
investigación  incluyen  la  función  
estomática,  la  transducción  sensorial  
de  las  respuestas  a  la  luz  azul  y  el  
estudio  de  aclimatación  estomática  
asociada  con  aumentos  en  el  rendimiento  de  los  cultivos.
Ian  Max  Møller  es  profesor  emérito  de  biología  
molecular  y  genética  en  la  Universidad  de  
Aarhus,  Dinamarca.  Recibió  su  Ph.D.  en  
Bioquímica  Vegetal  del  Imperial  College,  
Londres,  Reino  Unido.  Ha  trabajado  en  la  
Universidad  de  Lund,  Suecia  y,  más  recientemente,  
en  el  Laboratorio  Nacional  Risø  y  en  la  Real  
Universidad  Veterinaria  y  Agrícola  de  
Copenhague,  Dinamarca.  El  profesor  Møller  
ha  investigado  la  respiración  de  las  plantas  a  lo  largo  de  su  carrera.  
Sus  intereses  actuales  incluyen  la  renovación  de  especies  reactivas  de  
oxígeno  y  el  papel  de  la  oxidación  de  proteínas  en  las  células  vegetales.
Jürgen  Engelberth
Wendy  Peer
Lawrence  Griffin
Angus  Murphy  ha  sido  profesor  y  presidente  del  
Departamento  de  Ciencias  de  las  Plantas  y  
Arquitectura  del  Paisaje  en  la  Universidad  de  
Maryland  desde  2012.  Obtuvo  su  Ph.D.  en  
Biología  de  la  Universidad  de  California  en  Santa  
Cruz  en  1996  y  se  trasladó  a  la  Universidad  de  
Purdue  como  profesor  asistente  en  2001.  El  Dr.  
Murphy  estudia  los  transportadores  de  Cassette  
de  unión  a  ATP,  la  regulación  del  transporte  
de  auxina  y  los  mecanismos  por  los  cuales  las  proteínas  de  transporte  
son  regulado  en  el  crecimiento  de  las  plantas  plásticas.
Arnold  J.Bloom
siete  miércoles
bruce  sabe
eduardo  blumwald
Felipe  A.  Wigge
Allan  G.  Rasmusson
Juan  Navegar
Sara  M.  Assmann
Ricardo  A.  Wolosiuk
N.  Michele  Holbrook
Susan  Dunford
Darren  R.  Sandquist  
Graham  B.  Seymour  
Sally  Smith
Bob  B  Buchanan
Víctor  Busov
Christine  Beveridge  
Robert  E.  Blankenship
Juan  Christie
Andreas  Madelung
ron  mediador
James  Ehleringer
Daniel  J.  Cosgrove
Gabriele  B.  Monshausen
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

24. Medios  y  Suplementos
para  acompañar  Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  está  disponible  como  
libro  electrónico,  en  varios  formatos  diferentes,  incluidos  RedShelf,  
VitalSource  y  Chegg.  Todos  los  principales  dispositivos  
móviles  son  compatibles.
•  Figuras  y  tablas  del  libro  de  texto:  todas  las  figuras  y  tablas  del  
libro  de  texto  se  proporcionan  en  formato  JPEG,  
reformateadas  para  una  legibilidad  óptima,  con  figuras  
complejas  proporcionadas  tanto  en  formato  completo  como  
dividido.  •  Recursos  de  PowerPoint:  una  presentación  de  
PowerPoint  para  cada  capítulo  del  libro  de  texto  incluye  
todas  las  figuras  y  tablas  del  capítulo,  con  números  de  
figura  y  títulos  en  cada  diapositiva  y  subtítulos  completos  
en  el  campo  Notas.
Centro  de  recursos  auxiliares  (oup­arc.com)(ISBN  978­1­60535­791­1)
Para  obtener  más  información  sobre  cualquiera  de  estos  
recursos  o  para  obtener  acceso,  comuníquese  con  su  
representante  local  de  OUP.
Incluye  los  siguientes  recursos  para  ayudar  a  los  instructores  a  
desarrollar  sus  cursos  y  dar  sus  conferencias:
para  el  instructorlibro  electronico
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

25. Machine Translated by Google

26. 1Arquitectura  de  plantas  y  células
PAG
La  célula  es  la  unidad  organizativa  fundamental  de  las  plantas  y  de  todos  los  demás
organismos  vivos.  El  término  celda  se  deriva  del  latín  cella,  que  significa  “almacén”  o  
“cámara”.  Fue  utilizado  por  primera  vez  en  biología  en  1665  por  el  científico  inglés  
Robert  Hooke  para  describir  las  unidades  individuales  de  la  estructura  en  forma  de  panal  
que  observó  en  el  corcho  bajo  un  microscopio  compuesto.  Las  "células"  de  corcho  que  
observó  Hooke  eran  en  realidad  los  lúmenes  vacíos  de  células  muertas  rodeadas  por  
paredes  celulares,  pero  el  término  es  adecuado,  porque  las  células  son  los  componentes  
básicos  que  definen  la  estructura  de  la  planta.
Los  grupos  de  células  especializadas  forman  tejidos  específicos,  y  los  tejidos  
específicos  dispuestos  en  patrones  particulares  son  la  base  de  los  órganos  tridimensionales.
La  fisiología  vegetal  es  el  estudio  de  los  procesos  de  las  plantas:  cómo  crecen,  
se  desarrollan  y  funcionan  las  plantas  a  medida  que  interactúan  con  sus  entornos  
físicos  (abióticos)  y  vivos  (bióticos).  Aunque  este  libro  enfatizará  las  funciones  
fisiológicas  y  bioquímicas  de  las  plantas,  es  importante  reconocer  que,  ya  sea  que  
estemos  hablando  del  intercambio  de  gases  en  la  hoja,  la  conducción  de  agua  en  el  xilema,  
la  fotosíntesis  en  el  cloroplasto,  el  transporte  de  iones  a  través  de  las  membranas,  la  señal  
vías  de  transducción  que  involucran  luz  y  hormonas,  o  expresión  génica  durante  el  
desarrollo,  todas  estas  funciones  fisiológicas  y  bioquímicas  dependen  completamente  
de  las  estructuras.  La  función  se  deriva  de  estructuras  que  interactúan  en  todos  los  
niveles  de  escala,  desde  moléculas  hasta  organismos.
La  anatomía  vegetal  es  el  estudio  de  las  disposiciones  macroscópicas  de  las  células  y  los  
tejidos  dentro  de  los  órganos,  y  la  biología  de  las  células  vegetales  es  el  estudio  de  los  
orgánulos  y  otros  componentes  pequeños  que  forman  cada  célula.  Las  mejoras  tanto  en  la  
microscopía  óptica  como  electrónica  continúan  revelando  la  asombrosa  variedad  y  
dinámica  de  los  procesos  celulares  y  sus  contribuciones  a  las  funciones  fisiológicas.
Imágenes  de  Remi  Masson/Biosphoto/Getty
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

27. 2  Capítulo  1
•  Las  plantas  tienen  mecanismos  para  mover  agua  y  minerales  del  suelo  a  los  sitios  de  fotosíntesis  
y  crecimiento,  así  como  mecanismos  para  mover  los  productos  de  la  fotosíntesis  a  órganos  y  
tejidos  no  fotosintéticos.
Con  la  excepción  de  los  grandes  bosques  de  coníferas  de  Canadá,  Alaska  y  el  norte  de  Eurasia,  las  
angiospermas  dominan  el  paisaje  actual.  Se  conocen  más  de  250.000  especies,  con  decenas  de  miles  de  
especies  adicionales  no  descritas  previstas  por  modelos  informáticos.  Muchas  de  las  especies  pronosticadas  
están  en  peligro  porque  ocurren  principalmente  en  regiones  de  rica  biodiversidad  donde  la  destrucción  del  
hábitat  es  común.  La  principal  innovación  anatómica  de  las  angiospermas  es  la  flor;
•  A  excepción  de  ciertas  células  reproductivas,  las  plantas  no  se  mueven  de  un  lugar  a  otro.
Procesos  de  vida  de  las  plantas:  principios  unificadores  La  espectacular  diversidad  
del  tamaño  y  la  forma  de  las  plantas  es  familiar  para  todos.  Las  plantas  varían  en  altura  desde  menos  de  1  
cm  hasta  más  de  100  m.  La  morfología  o  forma  de  las  plantas  también  es  sorprendentemente  diversa.  A  
primera  vista,  la  pequeña  planta  de  lenteja  de  agua  (Lemna)  parece  tener  poco  en  común  con  un  cactus  
saguaro  gigante  o  una  secuoya  roja.  Ninguna  planta  muestra  el  espectro  completo  de  adaptaciones  
ambientales  que  permiten  que  las  plantas  ocupen  casi  todos  los  nichos  de  la  Tierra,  por  lo  que  los  fisiólogos  
de  plantas  a  menudo  estudian  organismos  modelo  que  son  representativos  de  las  principales  funciones  de  
las  plantas  y  son  fáciles  de  manipular  en  estudios  de  investigación.  Estos  sistemas  modelo  son  útiles  porque  
todas  las  plantas,  independientemente  de  sus  adaptaciones  específicas,  llevan  a  cabo  procesos  
fundamentalmente  similares  y  se  basan  en  el  mismo  plan  arquitectónico.
Podemos  resumir  los  principales  principios  unificadores  de  las  plantas  de  la  siguiente  manera:  •  
Como  productores  primarios  de  la  Tierra,  las  plantas  y  las  algas  son  los  principales  colectores  
solares.  Cosechan  la  energía  de  la  luz  solar  convirtiendo  la  energía  luminosa  en  energía  
química,  que  almacenan  en  enlaces  formados  cuando  sintetizan  carbohidratos  a  partir  de  dióxido  
de  carbono  y  agua.
proteger  la  luz  del  sol  contra  la  atracción  de  la  gravedad.
planta,  y  estas  tiendas  de  alimentos  adicionales  facilitan  la  producción  de  grandes  estructuras  
autoportantes  en  tierra.
Este  capítulo  proporciona  una  descripción  general  de  la  anatomía  básica  y  la  biología  celular  de  las  
plantas,  desde  la  estructura  macroscópica  de  los  órganos  y  tejidos  hasta  la  ultraestructura  microscópica  de  
los  orgánulos  celulares.  Los  capítulos  siguientes  tratarán  estas  estructuras  con  mayor  detalle  desde  la  
perspectiva  de  sus  funciones  fisiológicas  y  de  desarrollo  en  diferentes  etapas  del  ciclo  de  vida  de  la  planta.
Clasificación  de  las  plantas  y  ciclos  de  vida  Con  base  en  los  principios  
enumerados  anteriormente,  podemos  definir  las  plantas  en  general  como  organismos  pluricelulares  sésiles  
derivados  de  embriones,  adaptados  a  la  tierra  y  capaces  de  convertir  el  dióxido  de  carbono  en  compuestos  
orgánicos  complejos  a  través  del  proceso  de  fotosíntesis.  Esta  amplia  definición  incluye  un  amplio  espectro  
de  organismos,  desde  los  musgos  hasta  las  plantas  con  flores  (Cuadro  1.1).
•  Las  plantas  se  refuerzan  estructuralmente  para  soportar  su  masa  a  medida  que  crecen
•  Las  plantas  pierden  agua  continuamente  por  evaporación  y  han  desarrollado  mecanismos  para  
evitar  la  desecación.  •  Las  plantas  se  
desarrollan  a  partir  de  embriones  que  obtienen  nutrientes  de  la  madre
lugar;  son  sésiles.  Como  sustituto  de  la  motilidad,  han  desarrollado  la  capacidad  de  crecer  hacia  
los  recursos  esenciales,  como  la  luz,  el  agua  y  los  nutrientes  minerales,  a  lo  largo  de  su  vida.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

28. ~165  millones  de  años
~300  millones  de  años
360  millones  de  años
1200  millones  de  años
~154  millones  de  años
~230  millones  de  años
450  millones  de  años
Adaptaciones  
terrestres
Musgos,  
antocerotes,  
hepáticas
Cloroplastos  que  contienen  
clorofila  a  +  b
helechos,
Aliados  del  helecho  basal  Gimnospermas  angiospermas
familia  de  
magnolias
Plantas  
(embriofitas)
alga  roja
Plantas  vasculares  
(traqueofitas)
Plantas  no  vasculares  
(briofitas)no  plantas
Alga  verde
monocotiledóneas
Plantas  con  semillas
Eudicotiledóneas
flores
Semillas
Plantas  con  flores  (angiospermas)
Transporte  vascular  de  agua  y  
fotosintato
Recuadro  1.1  Relaciones  evolutivas  entre  las  plantas
Las  plantas  comparten  con  las  algas  verdes  (principalmente  acuáticas)  
el  rasgo  primitivo  que  es  tan  importante  para  la  fotosíntesis  en  ambos  
clados:  sus  cloroplastos  contienen  los  pigmentos  clorofila  a  y  b  y  
β­caroteno.  Las  plantas,  o  embriofitas,  comparten  los  rasgos  
derivados  evolutivamente  para  sobrevivir  en  la  tierra  que  están  
ausentes  en  las  algas  (ver  figura).  Las  plantas  incluyen  las  plantas  
no  vasculares,  denominadas  briófitas  (musgos,  antocerotes  y  
hepáticas),  y  las  plantas  vasculares  o  traqueofitas.  Las  plantas  
vasculares,  a  su  vez,  están  formadas  por  las  plantas  sin  semilla  
(helechos  y  sus  parientes)  y  las  plantas  con  semilla  (gimnospermas  y  
angiospermas).
Debido  a  que  las  plantas  tienen  muchos  usos  agrícolas,  
industriales,  madereros  y  médicos,  así  como  un  predominio  
abrumador  en  los  ecosistemas  terrestres,  la  mayor  parte  de  la  
investigación  en  biología  vegetal  se  ha  centrado  en  las  plantas  
que  han  evolucionado  en  los  últimos  300  millones  de  años,  las  plantas  
con  semillas  (véase  la  figura ).  Las  gimnospermas  (del  griego  "semilla  
desnuda")  incluyen  las  coníferas,  las  cícadas,  el  ginkgo  y  las  
gnetofitas  (entre  las  que  se  incluye  la  efedra,  una  planta  medicinal  popular).  alrededor  de  800
Cladograma  que  muestra  las  relaciones  evolutivas  entre  los  
diversos  miembros  de  las  plantas  y  sus  parientes  
cercanos,  las  algas.  La  secuencia  de  innovaciones  
evolutivas  que  se  muestra  en  el  lado  derecho  de  la  figura  
finalmente  dio  origen  a  las  angiospermas.
(Mya,  hace  millones  de  años.)
Se  conocen  especies  de  gimnospermas.  El  grupo  más  grande  de  
gimnospermas  son  las  coníferas  ("portadoras  de  conos"),  que  incluyen  
árboles  forestales  de  importancia  comercial  como  el  pino,  el  abeto,  el  
abeto  y  la  secoya.  La  evolución  de  las  angiospermas  (del  griego  
“semilla  de  vaso”)  sigue  siendo,  en  palabras  de  Darwin,  un  “misterio  
abominable”.  El  fósil  de  angiosperma  más  antiguo  conocido  data  del  
Cretácico  temprano,  hace  unos  125  millones  de  años.  Sin  
embargo,  según  los  análisis  de  las  secuencias  de  ADN  de  las  
angiospermas  existentes,  las  angiospermas  basales  (es  decir,  primitivas)  
(Amborellales,  Nyphaeles  y  Austrobaileyales)  pueden  haber  aparecido  
mucho  antes,  en  el  período  Triásico  medio  a  tardío,  hace  ~224–
240  millones  de  años. .  El  mismo  estudio  sugiere  que  la  diversificación  de  
las  angiospermas  en  monocotiledóneas,  magnólidas  y  eudicotiledóneas  
probablemente  ocurrió  durante  el  período  Jurásico,  hace  aproximadamente  
154  a  191  millones  de  años,  cuando  también  estaban  evolucionando  
importantes  insectos  polinizadores,  como  las  abejas  y  las  mariposas. .  Si  
estas  estimaciones  son  correctas,  los  fósiles  correspondientes  a  estas  
fechas  anteriores  pueden  aparecer  en  el  futuro.
Arquitectura  de  plantas  y  células  3
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

29. mitosis  El  proceso  celular  ordenado  mediante  el  
cual  los  cromosomas  replicados  se  distribuyen  a  
las  células  hijas  formadas  por  citocinesis.
polen  Pequeñas  estructuras  (microsporas)  
producidas  por  las  anteras  de  las  plantas  con  semillas.
Los  ciclos  de  vida  de  las  plantas  alternan  entre  generaciones  diploides  y  haploides  Las  plantas,  
a  diferencia  de  los  
animales,  alternan  entre  dos  generaciones  multicelulares  distintas  para  completar  su  ciclo  de  vida,  una  característica  
distintiva  denominada  alternancia  de  generaciones.
alternancia  de  generaciones  La  
presencia  de  dos  etapas  multicelulares  
genéticamente  distintas,  una  haploide  y  otra  
diploide,  en  el  ciclo  de  vida  de  la  planta.  La  
generación  de  gametofitos  haploides  comienza  con  
la  meiosis,  mientras  que  la  generación  de  
esporofitos  diploides  comienza  con  la  fusión  de  
espermatozoides  y  óvulos.
esporas  Células  reproductivas  formadas  en  
plantas  por  meiosis  en  la  generación  de  
esporofitos.  Dan  lugar  por  divisiones  mitóticas  a  la  
generación  de  gametofitos.
Una  vez  que  los  gametos  haploides  se  fusionan  y  tiene  lugar  la  fertilización  para  crear  el  
cigoto  2N ,  los  ciclos  de  vida  de  los  animales  y  las  plantas  son  similares  (ver  Figura  1.1).  El  
cigoto  2N  sufre  una  serie  de  divisiones  mitóticas  para  producir  el  embrión,  que  finalmente  se  
convierte  en  el  adulto  diploide  maduro.
La  generación  de  esporofitos  es  dominante  en  las  plantas  con  semillas  (gimnospermas  y  
angiospermas)  y  da  origen  a  las  megasporas,  que  se  desarrollan  en  el  gametofito  femenino,  y  
las  microsporas,  que  se  desarrollan  en  el  gametofito  masculino  (ver  Figura  1.1).  Tanto  las  
megasporas  como  las  microsporas  producen  gametofitos  con  relativamente  pocas  células  en  
comparación  con  el  esporofito.  En  la  gran  mayoría  de  las  angiospermas,  los  gametofitos  
masculinos  y  femeninos  se  encuentran  en  una  sola  flor  hermafrodita  ("perfecta"),  como  en  los  
tulipanes.  En  algunas  angiospermas,  los  gametofitos  masculinos  y  femeninos  se  encuentran  en  
diferentes  flores  de  la  misma  planta,  como  en  las  flores  masculinas  (estaminadas)  y  femeninas  
(pistiladas)  del  maíz  (maíz;  Zea  mays) .  Estas  especies  se  denominan  monoicas  (del  griego,  
"una  casa").  Alternativamente,  si  las  flores  masculinas  y  femeninas  ocurren  en  individuos  
separados,  como  en  las  plantas  de  espinaca  o  sauce
Una  generación  tiene  células  diploides,  células  con  dos  copias  de  cada  cromosoma  y  abreviado  
como  2N  cromosomas,  y  la  otra  generación  tiene  células  haploides,  células  con  una  sola  copia  
de  cada  cromosoma,  abreviado  como  1N.  Cada  una  de  estas  generaciones  multicelulares  
puede  ser  más  o  menos  dependiente  físicamente  de  la  otra,  dependiendo  de  su  agrupación  
evolutiva.
por  lo  tanto,  se  las  denomina  plantas  con  flores,  que  se  distinguen  de  las  gimnospermas  por  la  
presencia  de  un  carpelo  que  encierra  las  semillas.
Tener  más  esporas  por  evento  de  fertilización  podría  compensar  la  baja  fertilidad  cuando  el  
agua  escasea  en  la  tierra.  Esto  podría  explicar  la  marcada  tendencia  al  aumento  de  tamaño  de  
la  generación  de  esporofitos,  en  relación  con  la  generación  de  gametofitos,  durante  la  evolución  
de  las  plantas.
Cuando  los  animales  diploides  (2N),  como  los  humanos,  producen  gametos  haploides,  
óvulos  (1N)  y  espermatozoides  (1N),  lo  hacen  directamente  mediante  el  proceso  de  meiosis,  
división  celular  que  resulta  en  una  reducción  del  número  de  cromosomas  de  2N  a  1N.  Este  ciclo  
se  representa  en  la  parte  interior  de  la  Figura  1.1.  Por  el  contrario,  los  productos  de  la  meiosis  
en  las  plantas  diploides  son  esporas  y,  por  lo  tanto,  las  formas  de  plantas  diploides  se  
denominan  esporofitos.  Cada  espora  es  capaz  de  sufrir  mitosis,  división  celular  que  no  cambia  
el  número  de  cromosomas  en  las  células  hijas,  para  formar  un  nuevo  individuo  pluricelular  
haploide,  el  gametofito.  Estos  ciclos  se  representan  en  la  parte  exterior  de  la  Figura  1.1.  Los  
gametofitos  haploides  producen  gametos,  óvulos  y  espermatozoides,  por  simple  mitosis,  
mientras  que  los  gametos  haploides  en  animales  se  producen  por  meiosis.  Esta  es  una  
diferencia  fundamental  entre  las  plantas  y  los  animales  y  desmiente  algunas  historias  sobre  "los  
pájaros  y  las  abejas":  las  abejas  no  transportan  esperma  para  fertilizar  las  flores  femeninas,  
sino  que  transportan  el  gametofito  masculino,  el  polen,  que  es  un  multicelular .  estructura  que  
produce  los  espermatozoides.  Cuando  se  coloca  sobre  tejido  esporofítico  receptivo,  el  grano  de  
polen  germina  para  formar  un  tubo  polínico  que  debe  crecer  a  través  del  tejido  esporofítico  
hasta  llegar  al  gametofito  femenino.  El  gametofito  masculino  penetra  en  el  gametofito  femenino  
y  libera  esperma  para  fertilizar  el  óvulo.
Aumentar  el  número  de  mitosis  entre  la  fertilización  y  la  meiosis  aumenta  el  tamaño  de  la  
generación  de  esporofitos  y  el  número  de  esporas  que  se  pueden  producir.
Por  lo  tanto,  todos  los  ciclos  de  vida  de  las  plantas  abarcan  dos  generaciones  separadas:  
la  generación  de  esporofitos  diploides  que  producen  esporas  y  la  generación  de  gametofitos  
haploides  que  producen  gametos.  Una  línea  trazada  entre  la  fertilización  y  la  meiosis  divide  
estas  dos  etapas  separadas  del  ciclo  de  vida  generalizado  de  la  planta  que  se  muestra  en  la  Figura  1.1.
esporofito  La  estructura  multicelular  diploide  
(2N)  que  produce  esporas  haploides  por  
meiosis.
gameto  Una  célula  reproductiva  haploide  (1N) .
microsporas  La  célula  haploide  (1N)  que  
se  convierte  en  el  tubo  polínico  o  gametofito  
masculino.
megaspora  La  espora  haploide  (1N)  
que  se  convierte  en  el  gametofito  femenino.
gametofito  La  estructura  multicelular  haploide  
(1N)  que  produce  gametos  haploides  por  mitosis  
y  diferenciación.
fertilización  Formación  de  un  cigoto  
diploide  (2N)  a  partir  de  la  fusión  celular  y  
nuclear  de  dos  gametos  haploides  (1N) ,  el  
óvulo  y  el  espermatozoide.  En  las  
angiospermas,  la  fecundación  también  implica  
la  fusión  de  un  segundo  núcleo  espermático  
con  los  núcleos  haploides  (generalmente  
dos)  de  la  célula  central  para  formar  el  
endospermo  (generalmente  triploide).
meiosis  La  “división  de  reducción”  
mediante  la  cual  dos  divisiones  celulares  
sucesivas  producen  cuatro  células  haploides  
(1N)  a  partir  de  una  célula  diploide  (2N) .  En  
plantas  con  alternancia  de  generaciones,  las  
esporas  se  producen  por  meiosis.  En  los  
animales,  que  no  tienen  alternancia  de  
generaciones,  los  gametos  se  producen  por  meiosis.
monoico  Se  refiere  a  las  plantas  en  las  que  las  
flores  masculinas  y  femeninas  se  encuentran  
en  los  mismos  individuos,  como  el  pepino  
(Cucumis  sativus)  y  el  maíz  (maíz;  Zea  mays).
Contienen  núcleos  masculinos  haploides  
que  fecundarán  el  óvulo  en  el  óvulo.
4  Capítulo  1
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

30. Cigoto
♂  Microspora  (1N)
Mitosis
Esporofito  (2N)
Fertilización
Embrión  (2N)
Embrión  (2N)  dentro  del  saco  embrionario  (1N  
en  gimnospermas,  3N  endospermo  
doblemente  fertilizado  en  angiospermas)
Mitosis
Humano
Sorus
Sin  semilla
Semilla  con  embrión  (2N)
(1N)
Huevo
(2N)
♂  y  ♀
GENERACIÓN  DE  ESPOROFITO
conos
Musgo
Esperma
(1N)
(2N)
Embrión  (2N)  dentro  
del  arquegonio  (1N)
♂  Megaspora  (1N)
Gametofito  (1N)  con  
órganos  ♂  y  ♀  (antheridium  
y  archegonium)
♂  Gametofito  (1N)  =  polen
Flores
Helecho
El  esporofito  (2N)  crece  a  partir  
del  gametofito  (1N)
Cigoto
(2N)
Mitosis
Fecha  3­5­18
Mitosis
Cápsula
angiosperma  gimnosperma
Germinación
Cubierta  de  semilla  de  esporofito
♀  Gametofito  (1N)  =  saco  embrionario
Huevo
(1N)
Cigoto
Sinauer  Associates  
Estudio  Morales  
FoPP1E_01.01
GENERACIÓN  DE  GAMETÓFITOS
Espora  (1N)
Esperma
(1N)
Musgo
Esperma
(1N)
5
Helecho
(1N)
Huevo
Figura  1.1  Diagrama  de  los  ciclos  de  vida  generalizados  de  plantas  y  animales.  A  diferencia  
de  los  animales,  las  plantas  exhiben  alternancia  de  generaciones.  En  lugar  de  producir  
gametos  directamente  por  meiosis  como  lo  hacen  los  animales,  las  plantas  producen  esporas  
vegetativas  por  meiosis.  Estas  esporas  1N  (haploides)  se  dividen  para  producir  un  segundo  
individuo  multicelular  llamado  tofito  del  juego.  El  gametofito  luego  produce  gametos  (esperma  
y  óvulo)  por  mitosis.  Después  de  la  fertilización,  el  cigoto  2N  (diploide)  resultante  se  convierte  
en  la  generación  de  esporofitos  maduros  y  el  ciclo  comienza  de  nuevo.  En  las  angiospermas,  
el  proceso  de  doble  fertilización  produce  un  nivel  de  ploidía  3N  (triploide)  o  superior  (consulte  
el  Capítulo  17)  que  alimenta  el  tejido  llamado  endospermo.
♀
♂
♂  y  ♀
♂
♀
Arquitectura  de  plantas  y  células
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

31. hojas  Los  principales  apéndices  laterales  que  
irradian  desde  tallos  y  ramas.
tallo  El  eje  principal  del  brote,  típicamente  
sobre  el  suelo,  que  produce  hojas  y  brotes.  
También  puede  ocurrir  bajo  tierra  en  forma  de  
rizomas,  cormos  y  tubérculos.
La  forma  de  los  órganos  se  define  por  patrones  direccionales  de  crecimiento.  La  polaridad  de  
crecimiento  del  eje  primario  de  la  planta  (el  tallo  principal  y  la  raíz)  es  vertical,  mientras  que  la  hoja  típica  
crece  lateralmente  en  los  márgenes  para  producir  la  hoja  aplanada.
fertilización  doble  Una  característica  única  
de  todas  las  angiospermas  por  la  cual,  junto  
con  la  fusión  de  un  espermatozoide  con  el  óvulo  
para  crear  un  cigoto  diploide,  un  segundo  
gameto  masculino  se  fusiona  con  los  núcleos  
polares  en  el  saco  embrionario  para  generar  el  
tejido  endoespermático  (con  un  cigoto  
triploide).  o  mayor  número  de  cromosomas).
raíz  El  órgano,  generalmente  subterráneo,  que  
sirve  para  anclar  la  planta  en  el  suelo  y  para  
absorber  agua  e  iones  minerales,  y  
conducirlos  al  brote.
Por  ejemplo,  los  nudos  de  las  hojas  pueden  girar  en  espiral  alrededor  del  tallo,  girando  en  un  
ángulo  fijo  entre  cada  entrenudo  (la  región  entre  dos  nudos).  Alternativamente,  las  hojas  pueden  
surgir  opuestas  o  alternadas  a  ambos  lados  del  tallo.
Las  células  vegetales  están  rodeadas  por  paredes  celulares  
rígidas.  El  límite  exterior  del  citoplasma  vivo  de  las  células  vegetales  es  la  membrana  plasmática  
(también  llamada  plasmalema),  similar  a  la  situación  en  animales,  hongos  y  bacterias.  La  
membrana  plasmática  rodea  el  citoplasma,  que  consta  de  orgánulos  y  elementos  de  soporte  
suspendidos  en  un  citosol  acuoso.  (El  núcleo,  que  está  rodeado  por  una  doble  membrana  y  
contiene  el  cromo
A  pesar  de  su  aparente  diversidad,  todas  las  plantas  con  semillas  tienen  el  mismo  plan  corporal  
básico  (Figura  1.2).  El  cuerpo  vegetativo  se  compone  de  tres  órganos:  el  tallo,  la  raíz  y  las  hojas,  
cada  uno  con  una  dirección  o  polaridad  diferente  de  crecimiento.  El  tallo  crece  hacia  arriba  y  
sostiene  la  parte  aérea  de  la  planta.  La  raíz,  que  ancla  la  planta  y  absorbe  los  nutrientes  y  el  
agua,  crece  bajo  tierra.  Las  hojas,  cuya  función  principal  es  la  fotosíntesis,  crecen  lateralmente  
desde  el  tallo  en  los  nudos.  Las  variaciones  en  la  disposición  de  las  hojas  pueden  dar  lugar  a  
muchas  formas  diferentes  de  brotes,  el  término  para  las  hojas  y  el  tallo  juntos.
La  producción  de  espermatozoides  y  óvulos,  así  como  la  dinámica  de  la  fertilización,  difieren  
entre  los  gametofitos  de  las  plantas  con  semillas.  Las  angiospermas  llevan  a  cabo  el  singular  
proceso  de  la  doble  fecundación,  en  el  que  se  producen  dos  espermatozoides,  de  los  cuales  solo  
uno  fecunda  al  óvulo.  El  otro  esperma  se  fusiona  con  dos  núcleos  en  el  gametofito  femenino  
para  producir  el  endospermo  3N  (tres  juegos  de  cromosomas),  el  tejido  de  almacenamiento  para  
la  semilla  de  angiosperma.  (Algunas  angiospermas  producen  endospermo  de  niveles  más  altos  
de  ploidía;  consulte  el  Capítulo  17).  El  tejido  de  almacenamiento  para  la  semilla  en  las  
gimnospermas  es  tejido  gametofítico  1N  porque  no  hay  doble  fertilización  (consulte  la  Figura  
1.1).  Entonces,  la  semilla  de  las  plantas  con  semillas  no  es  en  absoluto  una  espora  (definida  
como  una  célula  que  produce  la  generación  de  gametofitos),  pero  contiene  tejido  de  
almacenamiento  gametofito  (1N)  en  las  gimnospermas  y  tejido  de  almacenamiento  3N  derivado  de  gametofitos  en  las  angiospermas.
árboles,  la  especie  se  denomina  dioica  (del  griego  “dos  casas”).  En  las  gimnospermas,  los  
ginkgos  y  las  cícadas  son  dioicas,  mientras  que  las  coníferas  son  monoicas.
Las  coníferas  producen  conos  femeninos,  llamados  megastrobili,  que  generalmente  se  encuentran  
más  arriba  en  el  árbol,  y  conos  masculinos,  llamados  microstrobili,  en  las  ramas  inferiores,  un  
arreglo  que  aumenta  las  posibilidades  de  polinización  cruzada  con  otros  árboles.
Las  polaridades  de  crecimiento  de  estos  órganos  se  adaptan  a  sus  funciones:  las  hojas  funcionan  
en  la  absorción  de  luz,  los  tallos  se  alargan  para  levantar  las  hojas  hacia  la  luz  solar  y  las  raíces  
se  alargan  en  busca  de  agua  y  nutrientes  del  suelo.  El  componente  celular  que  determina  
directamente  la  polaridad  de  crecimiento  en  las  plantas  es  la  pared  celular.
En  las  plantas  inferiores,  como  helechos  y  musgos,  la  generación  de  esporofitos  da  lugar  a  
esporas  que  se  convierten  en  gametofitos  adultos  que  luego  tienen  regiones  que  se  diferencian  
en  estructuras  masculinas  y  femeninas,  el  anteridio  masculino  y  el  arquegonio  femenino.  En  los  
helechos,  el  gametofito  es  un  prótalo  monoico  pequeño,  que  tiene  anteridios  y  arquegonios  que  
se  dividen  mitóticamente  para  producir  espermatozoides  móviles  y  óvulos,  respectivamente.  La  
generación  dominante  de  gametofitos  frondosos  en  los  musgos  contiene  anteridios  y  arquegonios  
en  los  mismos  individuos  (monoicos)  o  diferentes  (dioicos).  El  espermatozoide  móvil  luego  
ingresa  al  arquegonio  y  fertiliza  el  óvulo,  para  formar  el  cigoto  2N ,  que  se  convierte  en  un  
embrión  encerrado  en  el  tejido  gametofítico,  pero  no  se  forma  semilla.  El  embrión  se  desarrolla  
directamente  en  el  esporofito  2N  adulto .
Descripción  general  de  la  estructura  de  la  planta
línea  de  suelo
Nodo
Provenir
Raíz
Hoja
entrenudo
A  diferencia  de  los  brotes,  las  raíces  carecen  de  
yemas,  hojas  o  nudos.
Las  hojas  verdes  suelen  ser  los  principales  órganos  
fotosintéticos  de  la  planta.
dioico  Se  refiere  a  plantas  en  las  que  las  flores  
masculinas  y  femeninas  se  encuentran  en  
diferentes  individuos,  como  la  espinaca  
(Spinacia)  y  el  cáñamo  (Cannabis  sativa).
Figura  1.2  Representación  esquemática  del  cuerpo  
de  una  eudicot  típica.
6  Capítulo  1
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

32. Vacuolas
Fecha  2­8­18
Núcleo Citoplasma
Membrana  de  plasma
Laminilla  media  compuesta  
(paredes  primarias  y  laminilla  media)
Muro  secundario
pared  principal
Figura  1.3  Paredes  celulares  primarias  y  secundarias  y  su  relación  con  el  resto  de  la  célula.  Las  dos  paredes  
primarias  adyacentes,  junto  con  la  laminilla  media,  forman  una  estructura  compuesta  denominada  laminilla  media  
compuesta.
Paredes  celulares  primarias  Las  paredes  celulares  
delgadas  (menos  de  1  μm)  no  especializadas  que  
son  características  de  las  células  jóvenes  en  crecimiento.
algunos,  se  considera  separado  del  citoplasma.)  Fuera  de  la  membrana  plasmática  de  las  
células  vegetales  hay  una  pared  celular  rígida  compuesta  de  celulosa  y  otros  polímeros  que  
agregan  rigidez  y  resistencia  (Figura  1.3).  Durante  el  desarrollo  animal,  las  células  pueden  
migrar  de  un  lugar  a  otro  y,  por  lo  tanto,  los  tejidos  pueden  contener  células  que  se  originaron  
en  diferentes  partes  del  organismo.  En  las  plantas,  sin  embargo,  las  paredes  celulares  limitan  
la  migración  celular  y  el  desarrollo  depende  únicamente  de  los  patrones  de  división  y  
crecimiento  celular.
Los  enlaces  específicos  entre  los  anillos  de  azúcar,  incluidos  los  carbonos  específicos  
que  están  unidos  entre  sí  y  la  configuración  del  enlace,  son  importantes  para  las  propiedades  
del  polisacárido.  Por  ejemplo,  la  amilosa  (un  componente  del  almidón  en  el  plástido)  es  un  
glucano  unido  a  α(1,4)  (los  carbonos  C­1  y  C­4  de  los  anillos  de  glucosa  adyacentes  están  
unidos  a  través  de  un  enlace  O­glucosídico  en  una  configuración  α) ,  mientras  que  la  celulosa  
es  un  glucano  formado  por  enlaces  β(1,4)  (Figura  1.4).  Estas  diferencias  en  los  enlaces  
generan  enormes  diferencias  en  las  propiedades  físicas,  la  digestibilidad  enzimática  y  los  
roles  funcionales  de  estos  dos  polímeros  de  glucosa.
Las  células  vegetales  tienen  dos  tipos  de  paredes:  primaria  y  secundaria  (ver  Figura  1.3).
Las  paredes  celulares  primarias  y  secundarias  difieren  en  sus  componentes  Las  
paredes  celulares  contienen  varios  tipos  de  polisacáridos  que  llevan  el  nombre  de  los  
principales  azúcares  que  contienen.  Por  ejemplo,  un  glucano  es  un  polímero  de  unidades  de  
glucosa  unidas  de  extremo  a  extremo.  Los  polisacáridos  pueden  ser  cadenas  lineales  no  
ramificadas  de  residuos  de  azúcar  o  pueden  contener  ramificaciones  laterales  unidas  a  la  
columna  vertebral.  Para  los  polisacáridos  ramificados,  la  columna  vertebral  del  polisacárido  
generalmente  se  indica  en  la  última  parte  del  nombre.  Por  ejemplo,  el  xiloglucano  tiene  un  
esqueleto  de  glucano  (una  cadena  lineal  de  residuos  de  glucosa)  con  azúcares  de  xilosa  unidos  como  cadenas  laterales.
Las  paredes  celulares  primarias  suelen  ser  delgadas  (menos  de  1  μm)  y  son  características  
de  las  células  jóvenes  en  crecimiento.  Las  paredes  de  las  células  secundarias  son  más  
gruesas  
y  fuertes  que  las  paredes  de  las  NOTA  primarias  y  se  depositan  en  la  superficie  interna  de  la  
pared  primaria  después  de  la  mayoría  de  las  
células.  ¿ Debemos  etiquetar  la  lamela  media  por  separado?  la  ampliación  ha  terminado.  
Las  paredes  celulares  de  las  células  vecinas  están  cementadas  por  un  citoplasma  que  contiene  solutos  disueltos  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  una  laminilla  media  compuesta  por  el  polímero  carbohidrato  pectina.  Porque  es  pero  excluyendo  estructuras  supramoleculares,  
como  los  ribosomas  y  componentes  de  la  lámina  media  FoPP1E_01.03  a  veces  difíciles  de  distinguir  de  la  pared  primaria,  el  citoesqueleto.  particularmente  cuando  hay  una  pared  secundaria,  las  dos  paredes  primarias  adyacentes  y  la  lámina  
intermedia  se  
denominan  lámina  intermedia  compuesta.
pared  celular  Estructura  rígida  de  la  
superficie  celular  externa  a  la  membrana  
plasmática  que  sostiene,  une  y  protege  a  
la  célula.  Compuesto  por  celulosa  y  otros  
polisacáridos  y  proteínas.
nudo  Posición  en  el  tallo  donde  se  unen  
las  hojas.
limbo  de  la  hoja  El  área  ancha  y  expandida  
de  la  hoja;  también  llamada  lámina.
pared  celular  secundaria  Pared  celular  
sintetizada  por  células  que  no  crecen.  A  
menudo  multicapa  y  que  contiene  lignina,  
difiere  en  composición  y  estructura  de  la  
pared  primaria.
eje  primario  de  la  planta  El  eje  longitudinal  
de  la  planta  definido  por  las  posiciones  de  los  
meristemos  apicales  del  brote  y  de  la  raíz.
glucano  Un  polisacárido  hecho  de  unidades  
de  glucosa.
citoplasma  La  materia  celular  
encerrada  por  la  membrana  plasmática  
exclusiva  del  núcleo.
laminilla  media  Una  capa  delgada  de  
material  rico  en  pec  estaño  en  la  unión  
donde  las  paredes  primarias  de  las  células  
vecinas  entran  en  contacto.
brotes  El  órgano,  generalmente  
sobre  el  suelo,  que  incluye  el  tallo,  las  hojas,  
las  yemas  y  las  estructuras  reproductivas.  
Función  en  la  fotosíntesis  y  la  reproducción.
membrana  plasmática  (lema  
plasmático)  Una  bicapa  de  lípidos  
polares  (fosfolípidos  o  glicosilglicéridos)  y  
proteínas  incrustadas  que  juntas  forman  un  
límite  selectivamente  permeable  alrededor  
de  una  célula.
Arquitectura  de  plantas  y  células  7
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

33. H H
OH
a
H
O
b
H
O
O
H
O
O
H
H
S.S
H
OH
OH
O
OH
OH
O
H
H
H
H
O
H
O
O
OH
H
O
H
β­D­Glucosa
O
OH
OH
OH
OH
b
H
H
Formación  
de  enlace  α
S.S
H
H
H
H
OH
H
H
OH
OH
OH
CH2OH
H
O
OH
β­D­Glucosa
O
H
H
O
OH
Enlace  glucosídico  α­1,4
O
OH
OH
H
Oh  
b  1
H
H
H
O
amilosa
OH
H
O
Enlace  glucosídico  β­1,4
H
H
Polimerización  adicional
H
β­D­Glucosa
Celulosa
OH
Formación  
de  enlace  β
OH
H
O
OH
H
H
a
OH
H
H
H
H
H  
b
O
H
H
Oh  
b  
1
H
S.S
H
O
OH
OH
Oh  
b
Polimerización  adicional
OH
O
H
OH
OH
H
H
H
H
H
H
H
OH
OH
O
H
H
H
H
H
H
O
H
H
H
O
H
H
H
OH
O
O
OH
OH
O
O
OH
OH
H
H
OH
H
OH
O
OH
H
α­D­Glucosa
H
H
H
H
OH
Figura  1.4  Estructuras  de  amilosa  y  celulosa.  Los  grupos  hidroxilo  de  la  amilosa  y  la  
celulosa  están  resaltados  en  azul  para  enfatizar  las  diferencias  estructurales  entre  
los  polímeros.
microfibrilla  El  principal  componente  
fibrilar  de  la  pared  celular  compuesto  por  capas  de  moléculas  de  celulosa  empacadas  
estrechamente  por  
enlaces  extensos  de  hidrógeno .  hemicelulosas  Grupo  heterogéneo  de  polisacáridos  
que  se  unen  a  
la  superficie  de  la  celulosa,  uniendo  las  
microfibrillas  de  celulosa  en  una  red.  
pectinas  
Grupo  heterogéneo  de  polisacáridos  
complejos  de  la  pared  celular  que  forman  
un  gel  en  el  que  está  incrustada  la  red  de  
celulosa­hemicelulosa.
celulosa  Una  cadena  lineal  de  β­d­
glucosa  enlazada  (1,4) .  La  unidad  repetitiva  
es  la  celobiosa.
3
1
4
3
Las  hemicelulosas  son  un  grupo  heterogéneo  de  polisacáridos  con  esqueletos  unidos  
por  enlaces  β(1,4).  Las  hemicelulosas  generalmente  requieren  un  reactivo  fuerte,  como  
NaOH  1–4  M ,  para  extraerse  de  la  pared  celular.  El  tercer  grupo  de  componentes  principales  
de  la  pared  celular  es  la  pectina,  un  grupo  diverso  de  polisaca  hidrofílica  formadora  de  gel.
Los  polisacáridos  de  la  pared  celular  se  clasifican  en  tres  grupos:  celulosa,  
hemicelulosas  y  pectina.  La  celulosa  es  el  principal  componente  fibrilar  de  la  pared  celular  
y  está  compuesta  por  una  serie  de  glucanos  unidos  a  β(1,4)  agregados  para  formar  una  
microfibrilla  con  regiones  bien  ordenadas  y  menos  ordenadas.  Las  microfibrillas  de  celulosa  
más  simples  son  estructuras  estrechas,  de  aproximadamente  3  nm  de  ancho  (1  nm  =  10–9  
m),  que  refuerzan  la  pared  celular  como  las  varillas  de  acero  en  el  hormigón  armado.  Cada  
microfibrilla  se  compone  de  un  estimado  de  18  cadenas  paralelas  de  β­d­glucosa  enlazada  
con  (1,4)  estrechamente  empaquetadas  para  formar  un  núcleo  cristalino  con  extensos  
enlaces  de  hidrógeno  dentro  y  entre  las  cadenas  de  glucano  (Figura  1.5).  Las  microfibrillas  
son  insolubles  en  agua  y  tienen  una  alta  resistencia  a  la  tracción,  aproximadamente  la  mitad  
de  la  resistencia  a  la  tracción  del  acero.
5
2
1
CH2OH
1
4 1
CH2OH
CH2OH
CH2OH
4
6
1
CH2OH
4
CH2OH
H2O
CH2OH
CH2OH
H2O
2
4
CH2OH
6
1 4
4
CH2OH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
5
CH2OH
+
8  Capítulo  1
+  4
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

34. Arquitectura  de  plantas  y  células  9
Fecha  2­8­18
Los  glucanos  superficiales  
están  menos  ordenados
(C)  Sección  transversal  de  microbril  de  celulosa
El  núcleo  cristalino  
está  muy  organizado.
Morales  Studio   
(A)
500nm
(B)
Microbril  de  celulosa  simple
(D)  Enlace  de  hidrógeno  entre  y  dentro  de  cadenas  
de  glucano  adyacentes
paseos  ricos  en  residuos  de  azúcares  ácidos,  como  el  ácido  galacturónico.  Muchas  
pectinas  se  solubilizan  fácilmente  de  la  pared  con  agua  caliente  o  con  quelantes  de  
Ca2+ .  Juntas,  las  hemicelulosas  y  las  pectinas  forman  los  polisacáridos  de  la  matriz.
La  evolución  de  las  paredes  celulares  secundarias  lignificadas  proporcionó  a  las  
plantas  el  refuerzo  estructural  necesario  para  crecer  verticalmente  sobre  el  suelo  y  
colonizar  la  tierra.  Los  briófitos,  que  carecen  de  paredes  celulares  lignificadas,  no  pueden  
crecer  más  de  unos  pocos  centímetros  sobre  el  suelo.
Las  paredes  celulares  primarias  típicas  de  las  eudicotiledóneas  son  ricas  en  pectinas,  
con  cantidades  
más  pequeñas  de  celulosa  y  hemicelulosas,  mientras  que  las  paredes  celulares  secundarias  tienen  un  alto  contenido  de  celulosa  y  una  forma  diferente  de  hemicelulosa .  En  lugar  de  
pectina,  las  paredes  secundarias  tienen  FoPP1E_01.05  cantidades  variables  de  lignina,  
un  polímero  altamente  reticulado  de  alcoholes  aromáticos  que  confiere  rigidez  a  las  
paredes  secundarias.  Mientras  que  el  alto  contenido  de  pectina  de  las  paredes  celulares  
primarias  les  permite  expandirse  durante  el  agrandamiento  celular,  el  complejo  de  
celulosa­hemicelulosa­lignina  de  las  paredes  celulares  secundarias  forma  una  matriz  
rígida  que  es  muy  adecuada  para  la  fuerza  y  la  resistencia  a  la  compresión.
Las  microfibrillas  de  celulosa  son  sintetizadas  por  grandes  complejos  proteicos  ordenados,  
llamados  complejos  de  celulosa  sintasa  (CESA),  que  están  incrustados  en  el  plasma.
Las  microfibrillas  de  celulosa  y  los  polímeros  de  la  matriz  se  sintetizan  a  
través  de  diferentes  mecanismos.
H
O
HH
O
O
O
O
A
O
O
H
H
A
A
O
O
H
O
O
O
H
O
H
O
H
O
O
A
H
O
O
O
O
A
O
O
lignina  Polímero  fenólico  altamente  
ramificado  formado  por  alcoholes  
fenilpropanoides  que  se  deposita  en  las  
paredes  celulares  secundarias.
Figura  1.5  Estructura  de  una  microfibrilla  de  celulosa.  (A)  Imagen  de  microscopía  de  fuerza  atómica  
de  la  pared  celular  primaria  de  la  epidermis  de  cebolla.  Nótese  su  textura  fibrilar,  que  surge  de  capas  
de  microfibrillas  de  celulosa.  (B)  Una  sola  microfibrilla  de  celulosa  compuesta  por  cadenas  de  (1,4)­
β­d­glucano  fuertemente  unidas  entre  sí  para  formar  una  microfibrilla  cristalina.
polisacáridos  de  la  matriz  Polisacáridos  que  
componen  la  matriz  de  las  paredes  celulares  
de  las  plantas.  En  las  paredes  celulares  primarias  
consisten  en  pectinas,  hemicelulosas  y  proteínas.
(C)  Sección  transversal  de  una  microfibrilla  de  celulosa,  que  ilustra  un  modelo  de  estructura  de  celulosa,  
con  un  núcleo  cristalino  de  (1,4)­β­d­glucanos  altamente  ordenados  rodeado  por  una  capa  menos  
organizada.  (D)  Las  regiones  cristalinas  de  la  celulosa  tienen  una  alineación  precisa  de  glucanos,  con  
enlaces  de  hidrógeno  (indicados  por  líneas  rojas  punteadas)  dentro,  pero  no  entre,  capas  de  ( 1,4)­β­d­
glucanos.  (Después  de  Matthews  et  al.  2006;  micrografía  de  Zhang  et  al.  2013).
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

35. 10
Figura  1.6  Las  microfibrillas  de  celulosa  se  sintetizan  en  la  superficie  
celular  mediante  complejos  unidos  a  la  membrana  plasmática  que  
contienen  proteínas  de  celulosa  sintasa  (CESA).  Modelo  
computacional  de  un  complejo  CESA  que  extruye  cadenas  de  glucano  
que  se  unen  para  formar  una  microfibrilla.
CESA  complex  
fuera  de  la  celda
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Fecha  2­8­18
Microlbril
Citoplasma
Estudio  Morales  
FoPP1E_01.06
Membrana  de  plasma
Asociados  Sinauer
Cadenas  de  glucano
Capítulo  1
Los  plasmodesmos  facilitan  el  movimiento  intercelular  de  proteínas,  ácidos  nucleicos  y  
otras  señales  macromoleculares  que  coordinan  los  procesos  de  desarrollo  entre  las  células  
vegetales.  Las  células  vegetales  interconectadas  de  esta  manera  forman  un  continuo  
citoplásmico  denominado  simplasto,  y  el  transporte  de  moléculas  pequeñas  a  través  de  
los  plasmodesmos  se  denomina  transporte  simplásico  (véanse  los  Capítulos  3  y  6).  El  
transporte  a  través  del  espacio  permeable  de  la  pared  celular  fuera  de  las  células  se  
denomina  transporte  apoplástico.  Ambas  formas  de  transporte  son  importantes  en  el  
sistema  vascular  de  las  plantas  (ver  Capítulo  6).
A  diferencia  de  las  microfibrillas  de  celulosa,  los  polisacáridos  de  la  matriz  son  
sintetizados  por  enzimas  unidas  a  la  membrana  que  polimerizan  las  moléculas  de  azúcar  
dentro  del  aparato  de  Golgi  y  llegan  a  la  pared  celular  mediante  la  exocitosis  de  diminutas  
vesículas  (Figura  1.7) .  Otros  conjuntos  de  enzimas  pueden  agregar  residuos  de  azúcar  
adicionales  como  ramificaciones  al  esqueleto  del  polisacárido.  A  diferencia  de  la  celulosa,  
que  forma  una  microfibrilla  cristalina,  los  polisacáridos  de  la  matriz  están  mucho  menos  
ordenados  y,  a  menudo,  se  describen  como  amorfos.  Este  carácter  amorfo  es  consecuencia  
de  la  estructura  de  estos  polisacáridos,  su  ramificación  y  su  conformación  no  lineal.  La  
hemicelulosa  predominante  en  las  paredes  celulares  primarias  de  la  mayoría  de  las  plantas  
terrestres  es  el  xiloglucano,  mientras  que  la  hemicelulosa  principal  en  la  pared  celular  
primaria  de  las  gramíneas  (Poaceae)  es  el  arabinoxilano.
El  simplasto  puede  transportar  agua,  solutos  y  macromoléculas  entre  las  células  sin  
cruzar  la  membrana  plasmática.  Sin  embargo,  existe  una  restricción  en  el  tamaño  de  las  
moléculas  que  pueden  transportarse  a  través  del  simplasto;  esta  restricción  se  denomina  
límite  de  exclusión  de  tamaño  y  varía  según  el  tipo  de  célula,  el  entorno  y  la  etapa  de  
desarrollo.  El  transporte  se  puede  seguir  estudiando  el  movimiento.
Los  plasmodesmos  permiten  el  libre  movimiento  de  moléculas  entre  las  
células.  El  
citoplasma  de  las  células  vecinas  suele  estar  conectado  por  medio  de  plasmodesmos  
( plasmodesmos  singulares),  estructuras  tubulares  de  40  a  50  nm  de  diámetro  y  formadas  
por  las  membranas  conectadas  de  células  adyacentes  (Figura  1.8).
ma  membrana  (Figura  1.6).  Estas  estructuras  en  forma  de  roseta  están  formadas  por  seis  
subunidades,  cada  una  de  las  cuales  se  cree  que  contiene  de  tres  a  seis  unidades  de  
celulosa  sintasa,  la  enzima  que  sintetiza  los  glucanos  individuales  que  forman  la  
microfibrilla.  El  dominio  catalítico  de  la  celulosa  sintasa,  que  se  encuentra  en  el  lado  
citoplásmico  de  la  membrana  plasmática,  transfiere  un  residuo  de  glucosa  de  un  donante  
de  nucleótidos  de  azúcar,  uridina  difosfato  de  glucosa  (UDP­glucosa),  a  la  cadena  de  
glucano  en  crecimiento.
plasmodesmata  (singular  plasmodesma)  
Canal  microscópico  revestido  de  membrana  que  
conecta  células  adyacentes  a  través  de  
la  pared  celular  y  está  lleno  de  citoplasma  
y  una  barra  central  derivada  del  RE  llamada  
desmotúbulo.
transporte  apoplástico  Movimiento  de  
moléculas  a  través  del  continuo  de  la  
pared  celular  que  se  denomina  apoplasto.
límite  de  exclusión  de  tamaño  (SEL)  La  
restricción  en  el  tamaño  de  las  moléculas  que  
se  pueden  transportar  a  través  del  simplasto.  Se  
impone  por  el  ancho  de  la  manga  citoplasmática  
que  rodea  al  desmotúbulo  en  el  centro  del  
plasmadesma.
celulosa  sintasa  Enzima  que  cataliza  la  
síntesis  de  β­d­glucanos  unidos  a  (1,4)  
individuales  que  forman  las  microfibrillas  de  
celulosa.
simplasto  El  sistema  continuo  de  
protoplastos  celulares  interconectados  por  
plasmodesmos.
Las  moléculas  pueden  moverse  a  través  de  las  
paredes  celulares  unidas  de  células  
adyacentes  y,  de  esa  manera,  moverse  por  toda  
la  planta  sin  cruzar  una  membrana  plasmática.
transporte  simplástico  El  transporte  
intercelular  de  agua  y  solutos  a  través  de  los  
plasmodesmos.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

36. Arquitectura  de  plantas  y  células
CITOPLASMA
arabinoxilano
Membrana  de  plasma
Principales  dominios  de  pectina
Componentes  
de  pared  recién  sintetizados
ramnogalacturonano  I
homogalacturonano
Vesículas  
secretoras
cuerpo  
de  Golgi
árabe
Complejo  de  celulosa  
sintasa
ramnogalacturonano  II
Celulosa
Enlace  de  éster  de  borato
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_01.07
Principales  hemicelulosas
Fecha  2­8­18
xiloglucano
Meristemas  Regiones  localizadas  de  
división  celular  en  curso  que  permiten  el  
crecimiento  durante  el  desarrollo  postembrionario.
porosidad.  Las  pectinas  y  las  hemicelulosas  se  sintetizan  en  el  aparato  de  
Golgi  y  se  transportan  a  la  pared  a  través  de  vesículas  que  se  fusionan  con  
la  membrana  plasmática  y,  por  lo  tanto,  depositan  estos  polímeros  en  la  
superficie  celular.  Para  mayor  claridad,  la  red  de  hemicelulosa­celulosa  se  
enfatiza  a  la  izquierda  y  la  red  de  pectina  se  enfatiza  a  la  derecha.  (Después  
de  Cosgrove  2005.)
crecimiento  primario  La  fase  del  desarrollo  de  
la  planta  que  da  origen  a  nuevos  órganos  
ya  la  forma  básica  de  la  planta.
cuerpo  primario  de  la  planta  La  parte  de  la  
planta  derivada  directamente  de  los  
meristemos  apicales  del  brote  y  de  la  raíz  y  de  
los  meristemos  primarios.
Meristemas  apicales  Regiones  localizadas  
formadas  por  células  indiferenciadas  en  proceso  
de  división  celular  sin  diferenciación  en  las  
puntas  de  los  brotes  y  las  raíces.
yemas  axilares  Meristemas  secundarios  que  
se  forman  en  las  axilas  de  las  hojas.
11
Figura  1.7  Diagrama  esquemático  de  los  principales  componentes  
estructurales  de  la  pared  celular  primaria  y  su  posible  disposición.  
Las  microfibrillas  de  celulosa  (bastones  grises)  se  sintetizan  en  la  
superficie  celular  y  se  recubren  parcialmente  con  hemicelulosas  
(hebras  azules  y  violetas),  que  pueden  separar  las  microfibrillas  
entre  sí.  Las  pectinas  (hebras  rojas,  amarillas  y  verdes)  forman  una  
matriz  entrelazada  que  controla  el  espacio  y  la  pared  de  las  microfibrillas.
Las  nuevas  células  se  originan  en  tejidos  en  división  llamados  meristemas.  
El  crecimiento  de  las  plantas  se  concentra  en  regiones  localizadas  de  división  celular  
llamadas  meristemas.  Casi  toda  la  división  nuclear  (mitosis)  y  la  división  celular  
(citocinesis)  ocurre  en  estas  regiones  meristemáticas.  En  una  planta  joven,  los  
meristemas  más  activos  son  los  meristemas  apicales,  ubicados  en  las  puntas  del  tallo  y  
la  raíz  (Figura  1.9).  La  fase  de  desarrollo  de  la  planta  que  da  lugar  a  nuevos  órganos  
ya  la  forma  básica  de  la  planta  se  denomina  crecimiento  primario,  que  da  lugar  al  
cuerpo  vegetal  primario.  El  crecimiento  primario  resulta  de  la  actividad  de  los  
meristemas  apicales.  La  división  celular  en  el  meristema  produce  células  cuboidales  de  
aproximadamente  10  μm  en  cada  lado.  A  la  división  le  sigue  una  expansión  celular  
progresiva,  y  las  células  generalmente  se  alargan  para  volverse  mucho  más  largas  que  
anchas  (30  a  100  μm  de  largo,  10  a  25  μm  de  ancho,  aproximadamente  la  mitad  del  
ancho  del  cabello  fino  de  un  bebé  y  alrededor  de  50  veces  el  ancho  de  una  bacteria  
típica).  El  aumento  de  longitud  producido  por  el  crecimiento  primario  amplifica  la  
polaridad  axial  (de  arriba  hacia  abajo)  de  la  planta,  que  se  establece  en  el  embrión.
de  proteínas  marcadas  con  fluorescencia  o  colorantes  entre  células.  El  movimiento  a  
través  de  los  plasmodesmos  se  puede  regular,  o  bloquear,  alterando  las  dimensiones  
de  las  estructuras  circundantes,  así  como  la  luz  dentro  de  las  estructuras  internas  (ver  
Figura  1.8).
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

37. 12
Varilla  central
(C)
50nm
Varilla  
central
Proteína  habla
pared  
principal
Plasmodesma  
simple  primario
200nm
Membrana  de  plasma
Luz  del  
retículo  endoplásmico
Varilla  
central
Cuello  de  pared
proteína  desmotúbulo
Muro  
secundario
Plasmodesma  ramificado  
primario
(A)
Membrana  
de  plasma
manga  
citoplasmática
plasmodesmos
Membrana  
de  plasma
demotúbulo
Laminilla  
del  medio
Núcleo
(B)
(D)
Proteína  habla
Región  de  la  cavidad  central  
del  cuello
raíces  laterales  Surgen  del  periciclo  en  regiones  
maduras  de  la  raíz  mediante  el  establecimiento  de  
meristemas  secundarios  que  crecen  a  través  de  la  
corteza  y  epi  undamentos  de  Fisiología  vegetal  1/E  Taiz/
Zeiger  dermis,  estableciendo  un  nuevo  eje  de  crecimiento.  Inauer  Associates  oral  Studio
Fecha  4­10­18
Plasmodesma  
ramificado  
secundario
demotúbulo
Proteína  de  membrana  
plasmática
Proteína  de  membrana  
plasmática
Membrana  
de  plasma
Retículo  
endoplásmico
Cuello  
de  pared
Citoplasma
Cuello  de  pared
Plasmodesmos  
simples  primarios
Vacuolas
manga  
citoplasmática
Desmotúbulo  Pared  celular
plasmodesma.  El  poro  consta  de  una  cavidad  
central  a  través  de  la  cual  discurre  una  hebra  
de  retículo  endoplásmico  llamada  desmotúbulo,  
que  conecta  el  retículo  endoplásmico  de  las  
células  adyacentes.  La  membrana  plasmática  
está  conectada  al  desmotúbulo  a  través  de  
proteínas  radiales.  Un  collar  de  pared,  o  
esfínter,  rodea  el  cuello  de  cada  plasmodesma.  
(B  de  Rob  Inson­Beers  y  Evert  1991,  cortesía  de  R.
periciclo  Células  meristemáticas  que  
forman  
oPP1E_01.08  la  capa  más  externa  del  
cilindro  vascular  en  el  tallo  o  la  raíz,  en  el  
interior  de  la  endodermis.
Evert;  C  de  Bell  y  Oparka  2011.)
Las  células  están  conectadas  por  plasmodesmos,  que  
se  forman  durante  la  división  celular.  (B)  Micrografía  
electrónica  de  una  pared  que  separa  dos  células  
adyacentes,  que  muestra  plasmodesmos  simples  en  
una  vista  longitudinal.  (C)  Sección  tangencial  a  través  de  
una  pared  celular  que  muestra  un  plasmodesma.  (D)  
Vistas  esquemáticas  de  la  superficie  y  de  la  sección  transversal  de  un
Capítulo  1
Figura  1.8  Plasmodesmos.  (A)  Representación  
esquemática  de  las  paredes  celulares  que  
rodean  cuatro  células  vegetales  adyacentes.  Se  
ilustran  celdas  con  paredes  primarias  solamente  
y  con  paredes  primarias  y  secundarias.  Las  
paredes  secundarias  se  forman  dentro  de  las  paredes  primarias.
El  tejido  meristemático  también  se  encuentra  a  lo  largo  de  la  raíz  y  el  brote.
Las  yemas  axilares  son  meristemas  que  se  desarrollan  en  el  nudo  de  la  axila  de  la  hoja,  la  
región  entre  la  hoja  y  el  brote.  Las  yemas  axilares  se  convierten  en  los  meristemos  apicales  
de  las  ramas.  Las  ramas  de  las  raíces,  las  raíces  laterales,  surgen  de  las  células  
meristemáticas  en  el  periciclo,  o  meristema  de  la  rama  de  la  raíz  (ver  Figura  1.9D).  Este  
tejido  meristemático  se  convierte  luego  en  el  meristema  apical  de  la  raíz  lateral.
El  cuerpo  primario  de  la  planta  se  puede  expandir  aún  más  a  través  del  crecimiento  
secundario  (Cuadro  1.2).
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

38. Arquitectura  de  plantas  y  células  13
Raíz  del  cabello
tejidos  
vasculares
Cutícula
línea  de  suelo
Líber
Periciclo  
(meristema  
de  rama)
Líber
200  micras
Cutícula
estoma
Tejido  
vascular
raíz
Corteza
Cabello  
radicular  (tejido  dérmico)
Nodo
xilema  vascular
(E)  Ápice  de  la  raíz
xilema
Dispara  meristema  apical
celda  de  guardia
(B)  Hoja
Líber
Mesófilo  esponjoso  
(tejido  molido)
Corteza
Lateral
Raíz
endodermis
Parénquima  
en  empalizada  
(tejido  molido)
Epidermis  inferior  
(tejido  dérmico)
Fecha  4­10­18
(A)  Ápice  del  brote
Epidermis  
(tejido  dérmico)
xilema
Brote  axilar  con  meristemo
Cambium  
vascular
Epidermis  
(tejido  dérmico)
Meristema  apical  de  la  raíz
Cofia
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E01.09
Parénquima  de  la  
vaina  del  haz
celda  de  pavimento
(C)  Tallo
tejidos
Tejidos  
molidos
Cambium  
vascular
200  micras
primordio  de  la  hoja
entrenudo
Tejidos  
molidos
(D)  Raíz
tejidos  
vasculares
Células  del  pavimento  
de  la  epidermis  
superior  (tejido  dérmico)
mesófilo
Hoja
Médula
Figura  1.9  Meristemas  vegetales  y  tipos  de  tejidos.  Se  muestran  
secciones  transversales  de  (A)  ápice  del  brote,  (B)  hoja,  (C)  tallo,  
(D)  raíz  y  (E)  ápice  de  la  raíz.  Las  secciones  longitudinales  del  
ápice  del  brote  y  el  ápice  de  la  raíz  son  de  lino  (Linum  usitatissimum).  
(Micrografías  de  David  McIntyre.)
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

39. Recuadro  1.2  El  cuerpo  vegetal  secundario
14  Capítulo  1
que  produce  la  periderma  protectora  (ver  figura)  en  el  exterior  de  
las  plantas  leñosas.  El  cambium  del  corcho  surge  típicamente  cada  
año  dentro  del  floema  secundario.  La  producción  de  capas  de  
células  de  corcho  resistentes  al  agua  aísla  los  tejidos  externos  
del  floema  del  tallo  o  la  raíz  de  su  suministro  de  agua,  el  xilema,  lo  
que  hace  que  se  marchiten  y  mueran.  La  corteza  de  una  planta  
leñosa  es  el  término  colectivo  para  varios  tejidos  (el  floema  
secundario,  la  corteza  (en  los  tallos),  el  periciclo  (en  las  raíces)  y  la  
periderma)  que  se  pueden  desprender  como  una  unidad  en  la  capa  
blanda  del  cambium  vascular.
El  cambium  del  corcho,  o  phellogen,  es  la  capa  cambial
los  productos  de  la  fotosíntesis  ya  sea  hacia  abajo  desde  las  hojas  
a  otros  órganos  de  la  planta,  o  hacia  arriba  desde  las  hojas  a  
las  estructuras  reproductivas.  Las  células  del  cambium  vascular  
también  pueden  dividirse  transversalmente  para  producir  células  
radiales  que  forman  los  rayos.  La  función  de  los  rayos  es  
transportar  agua,  minerales  y  material  orgánico  desde  el  xilema  
radialmente  hacia  los  tejidos  externos  del  tallo.
Los  meristemos  apicales  de  una  planta  aumentan  principalmente  
la  longitud  de  los  órganos  de  la  planta.  Otro  tipo  de  tejido  
meristemático,  el  cambium,  da  lugar  a  un  crecimiento  
secundario,  que  produce  un  aumento  del  ancho  o  diámetro  de  brotes  
y  raíces  (ver  figura).  La  capa  cambial  que  produce  la  madera  se  
llama  cambium  vascular.  Este  meristemo  surge  en  el  sistema  
vascular,  entre  el  xilema  y  el  floema  del  cuerpo  primario  de  la  
planta.  Las  células  del  cambium  vascular  se  dividen  
longitudinalmente  para  producir  derivados  hacia  el  interior  y  el  exterior  
del  cambium  vascular  tanto  en  tallos  como  en  raíces.  Las  
células  en  el  interior  del  cambium  vascular  se  diferencian  en  
xilema  secundario,  que  conduce  agua  y  nutrientes  desde  el  suelo  
hacia  otros  órganos  de  la  planta  y  se  caracteriza  por  paredes  
secundarias  gruesas.  En  climas  templados,  la  madera  de  verano  
es  más  oscura  y  densa  que  la  madera  de  primavera;  capas  
alternas  de  madera  de  verano  y  primavera  forman  anillos  anuales.  
Los  derivados  del  cambium  vascular  desplazados  hacia  el  exterior  
del  tallo  secundario  o  raíz  dan  lugar  al  floema  secundario,  que,  como  
el  floema  primario,  conduce
rayos
xilema  
primario
Médula
rayos
Epidermis
xilema  secundario
floemas
Epidermis:
Médula
Cambium  
interfascicular
periciclo
Cambium  
vascular
floema  secundario
(B)  Raíz  de  crecimiento  primario  a  secundario
Corteza
(A)  Tallo  de  crecimiento  primario  a  secundario
Médula
Corteza
Rayo  de  médula
floemas
cambium  
fascicular
xilema  primario
xilema  
primario
xilema  secundario
Floema  
primario
peridermis
Corteza
Corteza
Floema  primario
periciclo
floema  secundario
intacto  roto
Médula
Cambium  vascular
peridermis
Cambium  vascular
xilema  
primario
xilema  secundario
Desprendimiento  de  
epidermis,  corteza  y  endodermis
endodermis
Epidermis
Cambium  
vascular
Edad  de  desarrollo
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

40. Arquitectura  de  plantas  y  células  15
Recuadro  1.2  (continuación)
felodermo.  Con  el  crecimiento,  la  epidermis  se  rompe  y  los  rayos  
conectan  la  vasculatura  interna  y  externa.  (B)  Raíz  de  crecimiento  
primario  a  secundario.  El  cilindro  vascular  central  contiene  el  floema  
primario  y  el  xilema  primario.  Al  igual  que  en  el  tallo,  el  cambium  
vascular  se  conecta  y  crece  hacia  afuera,  generando  floemas  y  
radios  secundarios.  A  medida  que  las  raíces  aumentan  de  grosor,  
el  periciclo  genera  la  peridermis  de  la  raíz,  mientras  que  la  
epidermis  externa,  la  corteza  y  la  endodermis  se  desprenden.Una  vez  que  el  cambium  vascular  forma  un  anillo  continuo,  se  
divide  hacia  adentro  para  generar  xilema  secundario  y  se  divide  
hacia  afuera  para  generar  el  floema  secundario.  Las  regiones  de  la  
corteza  se  convierten  en  fibras  de  floema  y  la  periderma,  que  
contiene  el  phellogen,  o  cork  cambium,  y  el  exterior
El  periciclo  produce  las  fibras  y  los  radios  del  floema,  así  como  las  
raíces  laterales  (no  mostradas).  El  cambium  vascular  produce  
floema  secundario  y  anillos  de  xilema  secundario.
(A)  Tallo  de  crecimiento  primario  a  secundario.  El  crecimiento  
primario  está  marcado  en  verde,  el  crecimiento  secundario  en  
marrón.  El  cambium  vascular  comienza  como  regiones  de  
crecimiento  separadas  en  los  haces  vasculares,  o  fascia,  del  
xilema  y  el  floema  primarios.  A  medida  que  la  planta  crece,  el  
cambium  fascicular  en  haz  se  conecta  mediante  el  cambium  interfascicular  entre  los  haces.
Pie  de  figura  Crecimiento  secundario  en  tallos  y  raíces.
esclerénquima  Tejido  vegetal  compuesto  de  células  
(esclereidas  y  fibras),  a  menudo  muertas  en  la  
madurez,  con  paredes  celulares  secundarias  gruesas  
y  lignificadas.
tejido  dérmico  El  sistema  de  tejido  que  cubre  el  
exterior  del  cuerpo  de  la  planta;  la  epidermis  o  
peridermis.
epidermis  La  capa  más  externa  de  las  células  
vegetales,  típicamente  de  una  célula  de  espesor.
mesófilo  Tejido  foliar  que  se  encuentra  entre  las  capas  
epidérmicas  superior  e  inferior.
floema  El  tejido  que  transporta  los  productos  de  la  
fotosíntesis  desde  las  hojas  maduras  (u  órganos  de  
almacenamiento)  a  las  áreas  de  crecimiento  y  
almacenamiento,  incluidas  las  raíces.
parénquima  Tejido  básico  metabólicamente  
activo  que  consta  de  células  de  paredes  delgadas.
corteza  Tejido  fundamental  en  la  región  del  tallo  
primario  o  raíz  situado  entre  el  tejido  vascular  
y  la  epidermis,  constituido  principalmente  por  
parénquima.
xilema  El  tejido  vascular  que  transporta  agua  e  
iones  desde  la  raíz  a  las  otras  partes  de  la  planta.
médula  El  tejido  fundamental  en  el  centro  del  tallo  o  la  
raíz.
fibra  Célula  enquimática  de  esclerótica  alargada  
y  cónica  que  proporciona  soporte  a  las  plantas  
vasculares.
tejidos  vasculares  Tejidos  vegetales  especializados  
en  el  transporte  de  agua  (xilema)  y  productos  
fotosintéticos  (floema).
colénquima  Un  parénquima  especializado  con  
paredes  celulares  primarias  irregularmente  
engrosadas  y  ricas  en  pectina.
tejido  fundamental  Los  tejidos  internos  de  la  planta,  
distintos  de  los  tejidos  vasculares.
Tipos  de  células  vegetales  En  
todos  los  órganos  de  las  plantas  están  presentes  tres  sistemas  tisulares  principales:  tejido  dérmico,  tejido  
fundamental  y  tejido  vascular  (véase  la  figura  1.9B­D).  El  tejido  dérmico  forma  la  capa  protectora  externa  
de  la  planta  y  se  denomina  epidermis  en  el  cuerpo  primario  de  la  planta;  El  tejido  molido  llena  la  mayor  
parte  tridimensional  de  la  planta  e  incluye  la  médula  y  la  corteza  de  los  tallos  y  raíces  primarios,  y  el  
mesófilo  de  las  hojas.  El  tejido  vascular  consta  de  dos  tipos  de  tejidos:  xilema  y  floema,  cada  uno  de  los  
cuales  consta  de  células  conductoras,  células  de  parénquima  generalizadas  y  fibras  de  paredes  gruesas.
El  tejido  dérmico  cubre  las  superficies  de  las  plantas.  La  epidermis  
de  las  plantas  comprende  varios  tipos  de  células,  incluidas  las  células  del  pavimento,  que  tienen  forma  
de  piezas  de  rompecabezas  o  de  ladrillos  redondeados  que  se  utilizan  en  los  pavimentos  decorativos;  
células  protectoras  estomáticas,  que  regulan  el  intercambio  de  gases  en  la  hoja;  y  tricomas  similares  a  
pelos  que  se  encuentran  en  hojas,  tallos  y  raíces.  Las  células  del  pavimento  de  la  epidermis  de  la  cebolla  
se  muestran  en  la  Figura  1.10A.  En  las  raíces,  los  pelos  radiculares  se  diferencian  de  la  epidermis.  
Muchas  plantas  tienen  relativamente  pocos  cloroplastos  en  el  tejido  epidérmico  de  la  hoja,  quizás  
porque  la  división  de  los  cloroplastos  está  interrumpida.  Las  células  protectoras  estomáticas  suelen  ser  
las  únicas  células  epidérmicas  con  cloroplastos.
Las  células  del  parénquima  son  células  vivas  con  paredes  primarias  delgadas  (Figura  1.10B).  Estas  
células  constituyen  gran  parte  del  cuerpo  primario  de  la  planta,  incluidos  los  tallos,  las  hojas  y  las  raíces.  
Las  células  del  parénquima  también  tienen  la  capacidad  de  continuar  la  división  y  pueden  diferenciarse  
en  una  variedad  de  otros  tejidos  fundamentales  y  tejidos  vasculares,  después  de  haber  sido  producidos  
por  los  meristemas.
El  tejido  fundamental  forma  los  cuerpos  de  las  plantas  El  tejido  
fundamental  constituye  la  mayor  parte  del  cuerpo  primario  de  la  planta.  El  tejido  fundamental  consta  
principalmente  de  tres  tipos  de  células:  parénquima,  colénquima  y  esclerénquima.
Las  células  del  parénquima  pueden  diferenciarse  en  otro  tipo  de  tejido  fundamental,  llamado  
colénquima,  que  tiene  paredes  primarias  engrosadas  pero,  sin  embargo,  puede  continuar  elongándose  
(Figura  1.10C).  Un  ejemplo  familiar  es  el  colénquima  en  las  nervaduras  de  los  tallos  de  apio,  que  tienen  
paredes  celulares  gruesas  y  ricas  en  pectina.  El  parénquima  también  puede  diferenciarse  en  
esclerénquima,  cuyas  células  (esclereidas  y  fibras)  tienen  paredes  secundarias  gruesas  (Figura  1.10D).  
Las  esclereidas  se  derivan  de  las  células  del  parénquima  en  las  hojas  (p.  ej.,  el  nenúfar),  las  flores  (p.  
ej.,  la  camelia)  y  los  frutos  (p.  ej.,  la  pera).
Las  fibras  se  desarrollan  a  partir  del  parénquima  y  forman  estructuras  de  soporte  alargadas  con  
paredes  secundarias  engrosadas  tanto  en  el  tejido  fundamental  como  en  el  tejido  vascular.  Las  fibras  
pueden  alargarse  en  las  células  más  largas  de  las  plantas  superiores.  Por  ejemplo,  las  células  de  fibra  
de  floema  individuales  de  la  planta  de  ramio  pueden  tener  25  cm  de  largo.  Porque  las  paredes  están  endurecidas.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

41. Placa  de  tamiz
(A)  Tejido  dérmico:  células  epidérmicas (B)  Tejido  fundamental:  células  del  parénquima
pared  celular  primaria
traqueidas
esclereidas
Núcleo
Núcleo
Elementos  del  recipiente
celda  
acompañante
Fibras
Áreas  de  
tamizado
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz
Asociados  Sinauer
(E)  Tejido  vascular:  xilema
Placa  de  tamiz
Morales  Studio  
Paredes  primarias
(F)  Tejido  vascular:  floema
Pozos  bordeados
(C)  Tejido  fundamental:  células  de  colénquima
hoyos  
simples
Perforación  de  la  pared  final
Célula  tamiz  
(gimnospermas)
(D)  Tejido  fundamental:  células  de  esclerénquima
Paredes  
secundarias
Elemento  de  tubo  criboso  
(angiospermas)
Figura  1.10  Ilustraciones  de  tipos  básicos  de  células  
vegetales.  (A)  La  epidermis  de  una  hoja.  Los  tipos  
de  células  de  tejido  fundamental  incluyen  (B)  
parénquima,  (C)  colénquima  y  (D)  esclerénquima.
Capítulo  1
El  tejido  vascular  está  formado  por  células  
conductoras  del  (E)  xilema  y  (F)  floema.
(A  ©Heiti  Paves/Alamy  Stock  Photo;  B–F  
después  de  Esaú  1977.)
pared  celular  primaria
Laminilla  del  medio
dieciséis
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

42. con  lignina  después  del  alargamiento,  las  células  tienen  una  resistencia  a  la  tracción  muy  alta,  
y  no  es  de  extrañar  que  estas  fibras,  llamadas  fibras  bastas,  se  utilicen  para  fabricar  textiles,  
cuerdas,  papel  y  otros  materiales.  Agujeros  especializados  en  la  pared  secundaria,  llamados  
pozos,  conectan  las  células  de  fibra  viva  entre  sí.  Los  pozos  de  las  fibras  adyacentes  se  
alinean  entre  sí,  formando  pares  de  pozos.  Los  pares  de  pozos  en  las  células  vivas  a  menudo  
se  agrupan  para  formar  campos  de  plasmodesmos.
Organelos  de  células  vegetales  
Todas  las  células  vegetales  tienen  la  misma  organización  básica:  contienen  citosol,  un  núcleo  
y  otros  organelos  subcelulares  encerrados  por  la  membrana  plasmática  y  la  pared  celular  
(Figura  1.11).  Todas  las  células  vegetales  comienzan  con  un  complemento  similar  de  
orgánulos.  Estos  orgánulos  se  dividen  en  dos  categorías  principales  según  cómo  surgen  y  si  
pueden  dividirse  de  forma  independiente:
Los  endosomas  surgen  de  vesículas  derivadas  de  la  membrana  plasmática  y  
procesan  o  reciclan  el  contenido  de  las  vesículas.
Las  células  del  floema,  que  conducen  los  productos  de  la  fotosíntesis  desde  las  hojas  
hasta  la  raíz  y  hacia  arriba  hasta  las  flores  y  las  semillas  (véase  el  Capítulo  10),  viven  en  la  
madurez  y  tienen  paredes  celulares  no  lignificadas.  Incluyen  elementos  de  tubos  cribosos,  
que  se  apilan  para  formar  tubos  cribosos,  en  las  angiospermas  y  células  cribosas ,  que  se  
superponen  entre  sí,  en  las  gimnospermas  (Figura  1.10F).  Los  elementos  vivos  del  tubo  
criboso  están  conectados  a  células  compañeras  especializadas  a  través  de  campos  de  
plasmodesmos  llamados  áreas  cribosas.  Los  elementos  del  tubo  criboso  dependen  
metabólicamente  de  sus  células  compañeras,  y  una  lesión  en  la  célula  compañera  provoca  la  
muerte  del  elemento  del  tubo  criboso.
El  tejido  vascular  forma  redes  de  transporte  entre  diferentes  partes  de  la  planta.  Las  
células  del  xilema  que  
conducen  agua  y  minerales  desde  la  raíz,  llamadas  elementos  traqueales,  no  están  vivas  en  
la  madurez  y  consisten  en  traqueidas  (en  todas  las  plantas  vasculares)  y  elementos  de  vasos  
más  cortos  y  anchos  (principalmente  en  angiospermas)  (Figura  1.10E).  Los  elementos  de  
recipiente  se  apilan  de  extremo  a  extremo  para  formar  columnas  de  elementos  de  recipiente  
denominados  recipientes.  Las  células  del  protoxilema  con  paredes  primarias  comienzan  a  
diferenciarse  en  elementos  traqueales  maduros  al  depositar  paredes  celulares  secundarias  
con  bandas  espirales  de  celulosa  y  fortalecidas  con  lignina.  Una  vez  que  se  ha  detenido  el  
alargamiento,  las  paredes  extremas  superior  e  inferior  tienen  grandes  perforaciones.  En  las  
paredes  laterales,  las  paredes  secundarias  continúan  engrosándose,  excepto  en  lugares  que  
contienen  fosas,  que  comienzan  como  campos  de  plasmodesmos  y  finalmente  se  convierten  
en  canales  en  las  paredes  compartidas  entre  células  adyacentes.  Las  células  de  las  traqueidas  
y  los  vasos  se  someten  a  un  proceso  llamado  muerte  celular  programada  y  mueren,  dejando  
atrás  el  endurecido  haz  de  tubos  formado  por  las  paredes  secundarias  y  conectados  de  lado  
a  lado  por  pozos.  Los  pozos  son  importantes  porque  el  flujo  a  través  de  estos  tubos  estrechos  
depende  de  que  haya  una  corriente  líquida  continua  (véanse  los  Capítulos  3  y  6).
1.  El  sistema  de  endomembranas:  el  retículo  endoplásmico,  la  envoltura  nuclear,  el  
aparato  de  Golgi,  la  vacuola,  los  endosomas  y  la  membrana  plasmática.  Otros  
orgánulos  derivados  del  sistema  de  endomembranas  incluyen  cuerpos  oleosos,  
peroxisomas  y  glioxisomas,  que  funcionan  en  el  almacenamiento  de  lípidos  y  el  
metabolismo  del  carbono  en  semillas  y  hojas.  El  sistema  de  endomembranas  juega  
un  papel  central  en  los  procesos  secretores,  el  reciclaje  de  membranas  y  el  ciclo  
celular.  La  membrana  plasmática  regula  el  transporte  dentro  y  fuera  de  la  célula.
2.  Organelos  semiautónomos  (que  se  dividen  independientemente):  plástidos  y  
mitocondrias,  que  funcionan  en  el  metabolismo  y  almacenamiento  de  energía,  y  
sintetizan  una  amplia  gama  de  metabolitos  y  moléculas  estructurales.
El  proceso  mediante  el  cual  las  células  
individuales  activan  un  programa  de  senescencia  
intrínseco  acompañado  de  un  conjunto  
distinto  de  cambios  morfológicos  y  
bioquímicos  similares  a  la  apoptosis  de  los  mamíferos.
vaso  Una  pila  de  dos  o  más  elementos  de  vasos  en  el  
xilema.
células  cribosas  Los  elementos  cribosos  relativamente  
no  especializados  de  las  gimnospermas.
fosa  Una  región  microscópica  donde  la  pared  
secundaria  de  un  elemento  traqueal  está  ausente  y  la  
pared  primaria  es  delgada  y  porosa.
par  de  fosas  Dos  fosas  que  se  encuentran  una  frente  
a  la  otra  en  las  paredes  de  traqueidas  o  elementos  
vasculares  adyacentes.  Los  pares  de  hoyos  constituyen  
un  camino  de  baja  resistencia  para  el  movimiento  del  
agua  entre  las  células  conductoras  del  xilema.
elementos  de  los  vasos  Células  no  vivas  
conductoras  de  agua  con  paredes  perforadas  en  los  
extremos  que  se  encuentran  únicamente  en  las  
angiospermas  y  en  un  pequeño  grupo  de  gimnospermas.
tubo  criboso  Tubo  formado  por  la  unión  de  elementos  
individuales  de  tubo  criboso  en  sus  paredes  
extremas.
células  acompañantes  En  las  angiospermas,  
células  metabólicamente  activas  que  están  
conectadas  a  su  elemento  criboso  asociado  mediante  
grandes  plasmodesmos  ramificados  y  asumen  
muchas  de  las  actividades  metabólicas  del  elemento  
criboso.  En  las  hojas  fuente,  funcionan  en  el  transporte  
de  fotosintato  a  los  elementos  cribosos.
elementos  de  tubo  de  tamiz  Los  elementos  de  tamiz  
altamente  diferenciados  típicos  de  las  angiospermas.
traqueidas  Células  conductoras  de  agua  en  forma  
de  huso  con  extremos  cónicos  y  paredes  picadas  sin  
perforaciones  que  se  encuentran  en  el  xilema  tanto  de  
las  angiospermas  como  de  las  gimnospermas.
muerte  celular  programada  (PCD)
área  de  tamiz  Depresión  en  la  pared  celular  de  un  
elemento  de  tubo  de  tamiz  que  contiene  un  campo  
de  plasmodesmos.
elementos  traqueales  Células  
transportadoras  de  agua  del  xilema.
Arquitectura  de  plantas  y  células  17
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

43. Capítulo  1
Figura  1.11  Representación  esquemática  de  una  célula  vegetal.  
Varios  compartimentos  intracelulares  están  definidos  por  sus  
respectivas  membranas,  como  el  tonoplasto  (que  rodea  a  la  vacuola),  
la  envoltura  nuclear  y  las  membranas  de  los  otros  orgánulos.
Debido  a  que  todos  estos  orgánulos  celulares  son  compartimentos  membranosos,
Comenzará  con  una  descripción  de  la  estructura  y  función  de  la  membrana.
Las  membranas  biológicas  son  bicapas  que  contienen  proteínas.  Todas  las  
células  se  forman  encerradas  en  una  membrana  que  les  sirve  de  límite  exterior,  
separando  el  citoplasma  del  medio  exterior.  Esta  membrana  plasmática  permite  que  la  
célula  absorba  y  retenga  ciertas  sustancias  mientras  excluye  otras.  Varias  proteínas  de  
transporte  incrustadas  en  la  membrana  plasmática  son  responsables  de  este  tráfico  
selectivo  de  solutos  (iones  solubles  en  agua  y  moléculas  pequeñas  sin  carga)  a  través  
de  la  membrana.  La  acumulación  de  iones  o  moléculas  en  el  citosol  por  la  acción  de  
proteínas  transportadoras  consume  energía  metabólica.  En  las  células  eucariotas,  las  
membranas  envuelven  el  material  genético,  delimitan  los  límites  de  otros  órganos  internos  
especializados  de  la  célula  y  regulan  los  flujos  de  iones  y  metabolitos  dentro  y  fuera  de  
estos  compartimentos.
18
plasmodesmos
Núcleo
peroxisoma
Microtúbulos  corticales
Membrana  de  plasma
Retículo  
endoplásmico  liso  tubular
cuerpo  de  aceite
Hilo  transvacuolar
Retículo  
endoplásmico  rugoso  cisternal
cloroplasto
Lamela  media  
compuesta
mitocondria
Microlamento  de  
actina  cortical
Envoltura  
nuclear  Nucléolo
cromatina
pared  principal
Laminilla  del  medio
Ribosomas
cuerpo  de  Golgi
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_01.11
Vacuolas
Tonoplasto
Fecha  3­5­18
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

44. H
Arquitectura  de  plantas  y  células  19
Pared  celular
región  
hidrofílica
Glicerol
Membrana  de  plasma
carbohidratos
(A)
colina
Citoplasma
Proteína  integral
(B)
Fosfatidilcolina
fuera  de  la  celda
región  
hidrofílica
Proteína  periférica
región  
hidrofóbica
región  
hidrofóbica
Bicapa  de  
fosfolípidos
Fosfato
región  
hidrofílica
plástidos  Organelos  celulares  que  se  
encuentran  en  los  eucariotas,  delimitados  por  
una  membrana  doble  y  que,  a  veces,  contienen  
extensos  sistemas  de  membranas.  Realizan  
muchas  funciones  diferentes:  fotosíntesis,  
almacenamiento  de  almidón,  almacenamiento  
de  pigmentos  y  transformaciones  de  energía.
modelo  de  mosaico  fluido  La  estructura  de  
lípido­proteína  molecular  común  para  todas  
las  membranas  biológicas.  Una  doble  capa  
(bicapa)  de  lípidos  polares  (fosfolípidos  o,  en  los  
cloroplastos,  glicosilglicéridos)  tiene  un  
interior  hidrofóbico  similar  a  un  fluido.  Las  
proteínas  de  membrana  están  incrustadas  
en  la  bicapa  y  pueden  moverse  lateralmente  
debido  a  sus  propiedades  de  tipo  fluido.
H
H
H
H
H
H
C
C
EN
O
C
H
C
C
H
H
C
O
H
H
H
H
H
H
H
H
C
H
H
H
H
O
H
H
H
H
H
C
C
CC
C
H
H
H
C
H
C
C
H
H
C
H
H
H
H
C
C
O
H
H
H
H
C
C
C
H
C
H
H
C
H
H
C
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
H
O
H
C
H
H
H
H
C
H
H
C
C
O
H
C
C
H
C
C
H
O
H
H
H
C
H
C
C
H
H
De  acuerdo  con  el  modelo  de  mosaico  fluido,  todas  las  membranas  biológicas  tienen  la  
misma  organización  molecular  básica.  Consisten  en  una  doble  capa  (bicapa)  de  lípidos  en  
la  que  están  incrustadas  las  proteínas  (Figura  1.12).  Cada  capa  se  denomina  folleto  de  la  
bicapa.  En  la  mayoría  de  las  membranas,  las  proteínas  constituyen  aproximadamente  la  
mitad  de  la  masa  de  la  membrana.  Sin  embargo,  la  composición  de  los  componentes  
lipídicos  y  las  propiedades  de  las  proteínas  varían  de  una  membrana  a  otra,  confiriendo  a  
cada  membrana  sus  características  funcionales  únicas.
LÍPIDOS  Los  lípidos  de  membrana  más  destacados  que  se  encuentran  en  las  plantas  
son  los  fosfolípidos,  una  clase  de  lípidos  en  los  que  dos  ácidos  grasos  están  unidos  
covalentemente  al  glicerol,  que  está  unido  covalentemente  a  un  grupo  fosfato.  Unido  al  
grupo  fosfato  en  el  fosfolípido  hay  un  componente  variable,  llamado  grupo  cabeza,  como  
colina,  glicerol  o  inositol  (ver  Figura  1.12B).  Las  cadenas  hidrocarbonadas  no  polares  
de  los  ácidos  grasos  forman  una  región  hidrófoba,  es  decir,  que  excluye  el  agua.  A  
diferencia  de  los  ácidos  grasos,  los  grupos  de  cabeza  son  muy  polares;  en  consecuencia,  
las  moléculas  de  fosfolípidos  muestran  propiedades  tanto  hidrofílicas  como  hidrofóbicas  
(es  decir,  son  anfipáticas).  Varios  fosfolípidos  se  distribuyen  asimétricamente  a  lo  largo  
de  la  membrana  plasmática,  lo  que  le  da  a  la  membrana  lateralidad;  en  cuanto  a  la  
composición  de  fosfolípidos,  la  hoja  exterior  de  la  membrana  plasmática  que  mira  
hacia  el  exterior  de  la  célula  es  diferente  de  la  hoja  interior  que  mira  hacia  el  citosol.  Las  
membranas  internas  de  los  plástidos,  el  grupo  de
Estructura  química  de  la  fosfatidilcolina,  un  fosfolípido  típico  de  la  membrana  vegetal.  Las  dos  
cadenas  de  ácidos  grasos  difieren  en  el  número  de  dobles  enlaces  (ver  Capítulo  11).  (B  según  
Buchanan  et  al.  2000.)
Figura  1.12  (A)  La  membrana  plasmática,  el  retículo  endoplásmico  y  otras  endomembranas  
de  las  células  vegetales  consisten  en  proteínas  incrustadas  en  una  bicapa  de  fosfolípidos.  (B)
H3C
H3C
n+
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

45. Capítulo  1
ción  del  ADN  que  se  encuentra  en  el  núcleo.
núcleo  (núcleos  plural )  El  orgánulo  que  contiene  
la  información  genética  principalmente  
responsable  de  regular  el  metabolismo  
celular,  el  crecimiento  y  la  diferenciación.
El  núcleo
El  núcleo  ( núcleos  en  plural)  es  el  orgánulo  unido  a  la  membrana  que  contiene  la  información  
genética  principalmente  responsable  de  regular  el  metabolismo,  el  crecimiento  y  la  diferenciación  
de  la  célula.  En  conjunto,  estos  genes  y  sus  secuencias  intermedias  se  denominan  genoma  
nuclear.  El  tamaño  del  genoma  nuclear  en  las  plantas  es  muy  variable,  desde  aproximadamente  
1,2  ×  108  pares  de  bases  para  el  pariente  de  la  mostaza  Arabidopsis  thaliana  hasta  1  ×  1011  
pares  de  bases  para  el  lirio  Fritillaria  assyriaca.  El  resto  de  la  información  genética  de  la  célula  
está  contenida  en  los  dos  orgánulos  semiautónomos,  el  plástido  y  la  mitocondria,  de  los  que  
hablaremos  más  adelante  en  este  capítulo.
Las  cadenas  de  ácidos  grasos  de  los  fosfolípidos  y  glicosilglicéridos  varían  en  longitud,  pero  
por  lo  general  constan  de  16  a  24  carbonos.  Si  los  carbonos  están  unidos  por  enlaces  simples,  la  
cadena  de  ácidos  grasos  está  saturada  (con  átomos  de  hidrógeno),  pero  si  la  cadena  incluye  uno  
o  más  enlaces  dobles,  está  insaturada.
La  fluidez  de  la  membrana  también  está  fuertemente  influenciada  por  la  temperatura.  Debido  a  
que  las  plantas  generalmente  no  pueden  regular  su  temperatura  corporal,  a  menudo  se  enfrentan  
al  problema  de  mantener  la  fluidez  de  la  membrana  en  condiciones  de  baja  temperatura,  lo  que  
tiende  a  disminuir  la  fluidez  de  la  membrana.  Para  mantener  la  fluidez  de  la  membrana  a  bajas  
temperaturas,  las  plantas  pueden  producir  fosfolípidos  de  membrana  con  un  mayor  porcentaje  
de  ácidos  grasos  insaturados,  como  el  ácido  oleico  (un  doble  enlace),  el  ácido  linoleico  (dos  
dobles  enlaces)  y  el  ácido  linolénico  (tres  dobles  enlaces).
PROTEÍNAS  Las  proteínas  asociadas  con  la  bicapa  lipídica  son  de  tres  tipos  principales:  
integrales,  periféricas  y  ancladas.
Los  orgánulos  unidos  a  la  membrana  a  los  que  pertenecen  los  cloroplastos  son  únicos  porque  
su  componente  lipídico  consiste  casi  en  su  totalidad  en  glicosilglicéridos,  cuyos  grupos  de  
cabeza  polar  glicosilada  son  derivados  de  la  galactosa.
Los  enlaces  dobles  en  una  cadena  de  ácido  graso  crean  una  torcedura  en  la  cadena  que  
evita  el  empaquetamiento  apretado  de  los  fosfolípidos  en  la  bicapa  (es  decir,  los  enlaces  adoptan  
una  configuración  cis  torcida ,  en  oposición  a  una  configuración  trans  no  torcida).  Las  torceduras  
promueven  la  fluidez  de  la  membrana,  que  es  fundamental  para  muchas  funciones  de  la  membrana.
20
nucleoplasma  La  matriz  soluble  del  núcleo  
en  la  que  están  suspendidos  los  cromosomas  
y  el  nucléolo.
Las  proteínas  de  membrana  integrales  están  incrustadas  en  la  bicapa  lipídica  (ver  Figura  1.12A).  
La  mayoría  de  las  proteínas  integrales  abarcan  todo  el  ancho  de  la  bicapa  de  fosfolípidos,  por  lo  que  
una  parte  de  la  proteína  interactúa  con  el  exterior  de  la  célula,  otra  parte  interactúa  con  el  núcleo  
hidrofóbico  de  la  membrana  y  una  tercera  parte  interactúa  con  el  interior  de  la  célula,  el  citosol.  Las  
proteínas  que  actúan  como  canales  iónicos  (capítulo  6)  siempre  son  proteínas  integrales  de  membrana,  
al  igual  que  ciertos  receptores  que  participan  en  las  vías  de  transducción  de  señales  (capítulo  12).  
Algunas  proteínas  de  membrana  integrales  en  la  superficie  externa  de  la  membrana  plasmática  
reconocen  y  se  unen  fuertemente  a  los  constituyentes  de  la  pared  celular,  entrecruzando  de  manera  
efectiva  la  membrana  con  la  pared  celular.
Las  proteínas  ancladas  se  unen  a  la  superficie  de  la  membrana  a  través  de  moléculas  de  lípidos,  a  
las  que  se  unen  covalentemente.  Debido  a  que  los  lípidos  particulares  se  distribuyen  asimétricamente  
en  diferentes  lados  de  la  membrana  plasmática,  hacen  que  los  dos  lados  de  la  membrana  sean  aún  
más  distintos.
Proteínas  ancladas  Proteínas  que  se  unen  a  
la  superficie  de  la  membrana  a  través  de  
moléculas  de  lípidos,  a  las  que  se  unen  
covalentemente.
Proteínas  integrales  de  membrana  
Proteínas  que  están  incrustadas  en  la  bicapa  
lipídica  de  una  membrana  a  través  de  al  
menos  un  dominio  transmembrana.
El  núcleo  consta  de  una  matriz  compleja,  el  nucleoplasma,  rodeada  por  una  doble  membrana  
llamada  envoltura  nuclear  (Figura  1.13A),  que  es  un
Las  proteínas  de  la  membrana  periférica  están  unidas  a  la  superficie  de  la  membrana  (consulte  la  
figura  1.12A)  mediante  enlaces  no  covalentes,  como  enlaces  iónicos  o  enlaces  de  hidrógeno,  y  pueden  
disociarse  de  la  membrana  con  soluciones  con  alto  contenido  de  sal  o  agentes  caotrópicos,  que  rompen  
los  enlaces  iónicos  y  de  hidrógeno.  respectivamente.  Las  proteínas  periféricas  cumplen  una  variedad  de  
funciones  en  la  célula.  Por  ejemplo,  algunos  están  involucrados  en  las  interacciones  entre  las  membranas  
y  los  elementos  principales  del  citoesqueleto,  los  microtúbulos  y  los  microfilamentos  de  actina.
Proteínas  periféricas  de  la  membrana  
Proteínas  que  se  unen  a  la  superficie  de  
la  membrana  mediante  enlaces  no  
covalentes,  como  enlaces  iónicos  o  enlaces  de  hidrógeno.
genoma  nuclear  Todo  el  complejo
envoltura  nuclear  La  doble  membrana  que  
rodea  al  núcleo.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

46. 21
(B)  Organización  de  los  complejos  de  poros  nucleares  (NPC)  en  la  
superficie  nuclear  en  células  de  cultivo  de  tabaco.  Los  NPC  que  se  tocan  
entre  sí  son  de  color  marrón;  el  resto  son  de  color  azul.  El  primer  recuadro  
(arriba  a  la  derecha)  muestra  que  la  mayoría  de  los  NPC  están  
estrechamente  asociados,  formando  filas  de  5  a  30  NPC.  El  segundo  
recuadro  (abajo  a  la  derecha)  muestra  las  estrechas  asociaciones  de  los  NPC.  (Cortesía  de  R.
poros  nucleares  Sitios  donde  se  unen  las  dos  
membranas  de  la  envoltura  nuclear,  formando  
una  abertura  parcial  entre  el  interior  del  núcleo  
y  el  citosol.
cromatina  El  complejo  ADN­proteína  que  se  
encuentra  en  el  núcleo  en  interfase.  La  
condensación  de  la  cromatina  se  produce  
durante  la  división  celular  para  formar  los  
cromosomas  mitóticos  y  meióticos  en  forma  de  bastón.
histonas  Familia  de  proteínas  que  interactúan  
con  el  ADN  y  alrededor  de  las  cuales  se  
enrolla  el  ADN  para  formar  un  nucleosoma.
Evert;  B  de  Fiserova  et  al.  2009.)
cromosoma  Estructura  de  ADN  y  proteína  
en  forma  de  hilo  o  varilla  que  se  encuentra  
en  el  núcleo  de  la  mayoría  de  las  células  vivas  y  
que  codifica  información  genética  en  forma  
de  genes.
nucleosoma  Estructura  que  consta  de  ocho  
proteínas  histonas  alrededor  de  las  cuales  se  
enrolla  el  ADN.
subdominio  del  retículo  endoplásmico  (ER;  ver  más  abajo).  Los  poros  nucleares  forman  
canales  selectivos  a  través  de  ambas  membranas,  conectando  el  nucleoplasma  con  el  
citoplasma  (Figura  1.13B).  Puede  haber  muy  pocos  a  muchos  miles  de  poros  nucleares  
en  una  envoltura  nuclear  individual.
El  "poro"  nuclear  es  en  realidad  una  estructura  elaborada  compuesta  por  más  de  
100  proteínas  de  nucleoporina  diferentes  dispuestas  octogonalmente  para  formar  un  
complejo  de  poro  nuclear  (NPC)  de  105  nm.  Las  nucleoporinas  que  revisten  el  canal  de  
40  nm  del  NPC  forman  una  red  que  actúa  como  un  tamiz  supramolecular.  Se  han  
identificado  varias  proteínas  requeridas  para  la  importación  y  exportación  nuclear.  Se  requiere  una  secuencia  de  ácido  amino  específica  llamada  señal  de  localización  nuclear  para  que  una  proteína  logre  
entrar  en  el  núcleo.
El  núcleo  es  el  sitio  de  almacenamiento  y  replicación  de  los  cromosomas,  compuesto  
de  ADN  y  sus  proteínas  asociadas  (Figura  1.14).  En  conjunto,  este  complejo  ADN­
proteína  se  conoce  como  cromatina.  La  longitud  lineal  del  ADN  completo  en  cualquier  
genoma  vegetal  suele  ser  millones  de  veces  mayor  que  el  diámetro  del  núcleo  en  el  que  
se  encuentra.  Para  resolver  el  problema  de  empaquetar  este  ADN  cromosómico  dentro  
del  núcleo,  los  segmentos  de  la  doble  hélice  lineal  de  ADN  se  enrollan  dos  veces  
alrededor  de  un  cilindro  sólido  de  ocho  moléculas  de  proteína  histona ,  formando  un  
nucleosoma.  El  ensamblaje  del  nucleosoma  también  es  asistido  por  grandes  complejos  
de  proteínas  llamados  condensinas.  Los  nucleosomas  están  dispuestos  como  cuentas  en  un  hilo  a  lo  largo
(A)
cromatina
1  µm
100nm
Fecha  2­8­18
nucléolo
(B)
Membrana  nuclear
es  
Nucleoplasma
Arquitectura  de  plantas  y  células
Figura  1.13  (A)  Micrografía  electrónica  de  transmisión  del  núcleo  
de  una  planta,  que  muestra  el  nucléolo  y  la  envoltura  nuclear.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

47. Capítulo  1
de  cada  cromosoma.  Cuando  el  núcleo  no  se  divide,  los  cromosomas  
mantienen  su  independencia  espacial;  no  se  "enredan"  y,  en  cambio,  
permanecen  bastante  discretos.
Durante  el  ciclo  celular,  la  cromatina  sufre  cambios  estructurales  
dinámicos.  Además  de  los  cambios  locales  transitorios  que  se  requieren  
para  la  transcripción,  las  regiones  heterocromáticas  se  pueden  convertir  
en  regiones  eucromáticas,  y  viceversa,  mediante  la  metilación  de  la  
citosina  o  mediante  la  adición  o  eliminación  de  grupos  funcionales  en  
las  proteínas  histonas.  Tales  cambios  globales  en  el  genoma  pueden  
dar  lugar  a  cambios  estables  en  la  expresión  génica.  En  general,  los  
cambios  estables  en  la  expresión  génica  que  ocurren  sin  cambios  en  la  
secuencia  de  ADN  se  denominan  regulación  epigenética.
Aunque  los  cromosomas  permanecen  en  gran  medida  separados  dentro  
del  núcleo,  partes  de  varios  pueden  unirse  en  su  mitad  para  ayudar  a  
formar  el  nucléolo.  El  nucléolo  ensambla  las  proteínas  y  el  ARNr  del  
ribosoma  en  una  subunidad  grande  y  otra  pequeña,  cada  una  de  las  
cuales  sale  del  núcleo  por  separado  a  través  de  los  poros  nucleares.
Las  dos  subunidades  se  unen  en  el  citoplasma  para  formar  un  ribosoma  
completo  (ver  Figura  1.15A,  número  1).  Los  ribosomas  ensamblados  
son  nanomáquinas  sintetizadoras  de  proteínas.  Los  producidos  por  el  
núcleo  para  la  síntesis  de  proteínas  citoplásmicas  "eucarióticas",  los  
ribosomas  80S,  son  más  grandes  que  los  ribosomas  ensamblados.
Durante  la  mitosis,  la  cromatina  se  condensa,  primero  enrollándose  
firmemente  en  una  fibra  de  cromatina  de  30  nm,  con  seis  nucleosomas  
por  vuelta,  seguido  de  procesos  adicionales  de  plegamiento  y  
empaquetamiento  que  dependen  de  las  interacciones  entre  proteínas  y  
ácidos  nucleicos  (ver  Figura  1.14).  En  la  interfase  (que  se  analiza  más  
adelante),  se  distinguen  dos  tipos  de  cromatina,  según  su  grado  de  
condensación:  heterocromatina  y  eucromatina.  La  heterocromatina  es  
una  forma  de  cromatina  altamente  compacta  y  transcripcionalmente  
inactiva  y  representa  aproximadamente  el  10%  del  ADN.  La  mayor  parte  
de  la  heterocromatina  se  concentra  a  lo  largo  de  la  periferia  de  la  
membrana  nuclear  y  se  asocia  con  regiones  de  los  cromosomas  que  
contienen  pocos  genes,  como  los  telómeros  y  centrómeros.  El  resto  del  
ADN  consiste  en  eucromatina,  la  forma  dispersa  transcripcionalmente  
activa.  Solo  alrededor  del  10%  de  la  eucromatina  es  transcripcionalmente  
activa  en  un  momento  dado.  El  resto  existe  en  un  estado  de  
condensación  intermedio  entre  el  de  la  eucromatina  transcripcionalmente  
activa  y  el  de  la  heterocromatina.  Los  cromosomas  residen  en  regiones  
específicas  del  nucleoplasma,  cada  uno  en  su  propio  espacio  separado,  
lo  que  da  lugar  a  la  posibilidad  de  una  regulación  separada  de  cada  
cromosoma.
Los  núcleos  contienen  una  región  densamente  granular  llamada  
nucléolo  ( nucléolo  en  plural),  que  es  el  sitio  de  síntesis  de  los  ribosomas  
(ver  Figura  1.13A).  Las  células  típicas  tienen  un  nucléolo  por  núcleo;  
algunas  células  tienen  más.  El  nucléolo  incluye  porciones  de  uno  o  más  
cromosomas  donde  los  genes  del  ARN  ribosómico  (ARNr)  se  agrupan  
para  formar  una  estructura  llamada  región  organizadora  nucleolar  (NOR).
fibra  de  cromatina  de  30  nm
Enlazador
2  nm
3­5­18
ADN
ADN  de  doble  hélice
11nm
300nm
Dominios  en  bucle
histonas
700nm
nucleosoma
cromatina  condensada
cromatidas
Nucleosomas  (cuentas  en  un  hilo)
“
30nm
1400nm
Cromosoma  en  metafase  duplicado  
y  altamente  condensado  de  
una  célula  en  división
nucleosoma
logía  1/E  Taiz/Zeiger
22
Figura  1.14  Empaquetamiento  de  ADN  en  un  cromosoma  en  metafase.  El  
ADN  se  agrega  primero  en  nucleosomas  y  luego  se  enrolla  para  formar  las  
fibras  de  cromatina  de  30  nm.  El  enrollamiento  adicional  conduce  al  
cromosoma  en  metafase  condensado.  (Después  de  Alberts  et  al.  2007.)
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

48. Arquitectura  de  plantas  y  células  23
Las  proteínas  sintetizadas  en  los  ribosomas  citosólicos  que  se  dirigen  a  los  orgánulos  de  
la  membrana  después  de  la  traducción  emplean  la  inserción  postraduccional  para  cruzar  la  
membrana  del  orgánulo.  El  proceso  de  traducción  en  polisomas  citosólicos  o  unidos  a  la  
membrana  produce  la  secuencia  de  proteína  primaria  de  la  proteína,  que  incluye  no  solo  la  
secuencia  involucrada  en  la  función  de  la  proteína,  sino  también  la  información  de  secuencia  
requerida  para  "dirigir"  la  proteína  a  diferentes  destinos  dentro  de  la  célula.
La  adición  de  una  o  varias  moléculas  de  ubiquitina  a  una  proteína  se  denomina  ubiquitinación.  
La  ubiquitinación  marca  una  proteína  para  su  destrucción  por  un  gran  complejo  proteolítico  
dependiente  de  ATP  llamado  proteasoma  26S,  que  reconoce  específicamente  tales  moléculas  
"marcadas" (Figura  1.16).  Más  del  90%  de  las  proteínas  de  vida  corta  en  las  células  eucariotas  
se  degradan  a  través  de  la  vía  de  la  ubiquitina.
El  ARN  se  mueve  a  través  de  los  poros  nucleares  hacia  el  citoplasma,  donde  los  polirribosomas  
(grupos  de  ribosomas  que  traducen  una  sola  hebra  de  ARN)  que  están  "libres"  en  el  citosol  (no  
unidos  a  la  membrana)  traducen  el  ARN  para  proteínas  destinadas  al  citosol  y  orgánulos  que  
reciben  proteínas  independientemente  de  la  vía  del  endomembrano.  La  endomembrana  y  las  
proteínas  secretadas  ingresan  al  sistema  de  endomembrana  durante  el  proceso  de  traducción  
(cotraduccionalmente)  en  los  polirribosomas  unidos  al  RE.  El  mecanismo  de  inserción  
cotraduccional  de  proteínas  en  el  RE  es  complejo  e  involucra  a  los  ribosomas,  el  ARNm  que  
codifica  la  proteína  secretora  y  un  poro  especial  de  translocación  de  proteínas,  el  translocón,  
en  la  membrana  del  RE  (ver  Figura  1.15A).  números  4–7).
Como  sabemos  ahora,  hay  una  multitud  de  ligasas  de  ubiquitina  específicas  de  proteínas  
que  regulan  el  recambio  de  proteínas  diana  específicas.  En  el  Capítulo  15  discutiremos  
ejemplos  de  esta  vía  con  más  detalle  en  relación  con  la  acción  de  las  hormonas  vegetales.
La  vía  de  recambio  de  proteínas  que  ocurre  en  el  citosol  y  el  nucleoplasma  implica  la  
formación  de  un  enlace  covalente  dependiente  de  ATP  entre  la  proteína  que  se  va  a  degradar  
y  un  polipéptido  pequeño  de  76  aminoácidos  llamado  ubiquitina .
La  expresión  génica  involucra  tanto  la  transcripción  como  la  traducción.  El  núcleo  es  el  
sitio  de  lectura,  o  transcripción,  del  ADN  de  la  célula  (Figura  1.15A).  Parte  del  ADN  se  transcribe  
como  ARN  mensajero  (ARNm),  que  codifica  proteínas.  Los  ribosomas  leen  el  ARNm  en  una  
dirección,  desde  el  extremo  5'  al  3' (Figura  1.15B).  Otras  regiones  del  ADN  se  transcriben  en  
ARN  de  transferencia  (ARNt)  y  ARNr  para  usarse  en  la  traducción  (consulte  la  figura  1.15A,  
números  1  a  3).
dentro  y  permaneciendo  en  las  mitocondrias  y  plástidos  para  su  programa  separado  de  síntesis  
de  proteínas  "procariotas",  los  ribosomas  70S.
La  regulación  postraduccional  determina  la  vida  útil  de  las  proteínas  La  estabilidad  de  las  
proteínas  juega  un  papel  importante  en  la  regulación  de  la  longevidad  de  una  proteína  y,  por  lo  
tanto,  de  la  expresión  génica.  Una  vez  sintetizada,  una  proteína  tiene  una  vida  finita  en  la  
célula,  que  va  desde  unos  pocos  minutos  hasta  horas  o  días.  Por  lo  tanto,  los  niveles  de  estado  
estacionario  de  las  proteínas  celulares  reflejan  el  equilibrio  entre  la  síntesis  y  la  degradación  de  
esas  proteínas,  lo  que  se  conoce  como  recambio.  Tanto  en  las  células  vegetales  como  en  las  
animales,  existen  dos  vías  distintas  de  recambio  de  proteínas,  una  en  las  vacuolas  líticas  
especializadas  (llamadas  lisosomas  en  las  células  animales;  véase  la  siguiente  sección)  y  la  
otra  tanto  en  el  citosol  como  en  el  núcleo.
La  ubiquitinación  se  inicia  cuando  la  enzima  activadora  de  ubiquitina  (E1)  cataliza  la  
adenilación  dependiente  de  ATP  del  extremo  C  terminal  de  la  ubiquitina.  La  ubiquitina  adenilada  
luego  se  transfiere  a  un  residuo  de  cisteína  en  una  segunda  enzima,  la  enzima  conjugadora  
de  ubiquitina  (E2).  Las  proteínas  destinadas  a  la  degradación  están  unidas  por  un  tercer  tipo  
de  proteína,  una  ubiquitina  ligasa  (E3).  El  complejo  E2­ubiquitina  luego  transfiere  su  ubiquitina  
a  un  residuo  de  lisina  de  la  proteína  unida  a  E3.  Este  proceso  puede  ocurrir  varias  veces  para  
formar  un  polímero  de  ubiquitina.  La  proteína  ubiquitinada  luego  se  dirige  al  proteasoma  para  
su  degradación.
nucléolo  ( nucléolo  plural)  Una  región  
densamente  granular  en  el  núcleo  que  es  el  
sitio  de  la  síntesis  de  ribosomas.
ribosoma  El  sitio  de  la  síntesis  de  proteínas  
celulares;  consta  de  ARN  y  proteína.
transcripción  El  proceso  mediante  el  cual  la  
información  de  la  secuencia  de  bases  del  ADN  
se  copia  en  una  molécula  de  ARN.
recambio  Equilibrio  entre  la  tasa  de  síntesis  
y  la  tasa  de  degradación,  generalmente  
aplicada  a  proteínas  o  ARN.  Un  aumento  
en  la  rotación  generalmente  se  refiere  a  un  
aumento  en  la  degradación.
región  organizadora  nucleolar  
(NOR)  Sitio  en  el  nucléolo  donde  se  
agrupan  y  transcriben  las  regiones  
cromosómicas  que  codifican  el  ARN  
ribosómico.
heterocromatina  Cromatina  densamente  
empaquetada  y  transcripcionalmente  
modificada  o  suprimida.
translocons  Poros  en  el  retículo  endoplásmico  
rugoso  que  permiten  que  las  proteínas  
sintetizadas  en  los  ribosomas  entren  en  la  
luz  del  RE.
eucromatina  La  forma  de  cromatina  
dispersa  y  transcripcionalmente  activa.
Protasoma  26S  Gran  complejo  proteolítico  
que  degrada  las  proteínas  intracelulares  
marcadas  para  su  destrucción  mediante  la  
unión  de  una  o  más  copias  de  la  pequeña  
proteína  ubiquitina.
traducción  El  proceso  mediante  el  cual  se  
sintetiza  una  proteína  específica  en  los  
ribosomas  de  acuerdo  con  la  información  de  
la  secuencia  codificada  por  el  ARNm.
ubiquitina  Pequeño  polipéptido  que  se  une  
covalentemente  a  las  proteínas  y  que  sirve  
como  sitio  de  reconocimiento  para  un  gran  
complejo  proteolítico,  el  proteasoma.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

49. +
El  complejo  ribosoma­SRP  se  une  al  receptor  de  
SRP  en  la  membrana  del  RE  y  el  ribosoma  se  acopla  
con  el  translocón.  (Número  5)  El  poro  trans  locón  se  
abre,  la  partícula  SRP  se  libera  y  el  polipéptido  que  
se  alarga  ingresa  a  la  luz  del  RE.  (Números  6–7)  Se  
reanuda  la  traducción.
Una  partícula  de  reconocimiento  de  señal  (SRP)  une  
el  péptido  señal  al  ribosoma,  interrumpiendo  la  
traducción.  (Número  4)  Los  receptores  SRP  se  asocian  
con  canales  de  transporte  de  proteínas  llamados  translocons.
Al  ingresar  a  la  luz  del  RE,  la  secuencia  señal  es  
escindida  por  una  peptidasa  señal  en  la  membrana.  
(Números  8­9)  Una  vez  completada  la  traducción  y  
después  de  la  adición  de  carbohidratos  y  el  plegamiento  
de  la  cadena,  el  polipéptido  recién  sintetizado  se  
transporta  al  aparato  de  Golgi  a  través  de  vesículas.  (B)
Los  aminoácidos  se  polimerizan  en  el  ribosoma,  con  
la  ayuda  de  tRNA,  para  formar  la  cadena  polipeptídica  
alargada.
ARN
Polipéptidos  
libres  en  
el  citoplasma
exón
Subunidades  
ribosómicas
NH3
Cadena  lateral  de  carbohidratos
Poli­A  3'
Sitio  web
Ribosoma
Aminoácidos
1
ADN
Morales  Studio   
Síntesis  de  proteínas  
en  ribosomas  
libres  en  el  citoplasma.
8
5'
5'
(A)
ARNt
4
tapa  
5'
translocón
intrón
Síntesis  de  proteínas  en  los  ribosomas  
adheridos  al  retículo  endoplasmático  
rugoso;  el  polipéptido  entra  en  la  luz  
del  RE
9
ARNr
Poli­A  3'
PVP
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
(B)
7
Procesando
Poli­A  3'
receptor  de  SRP
ARNm
Procesamiento  y  glicosilación  en  el  
cuerpo  de  Golgi;  secuestro  y  
secreción  de  proteínas
Poro  
nuclear
tapa  
5'
Gorra
ARNm
ARNt
peptidasa  de  señal
Asociados  Sinauer
Gorra
PVP
Transcripción  de  ARN
Poli­A  3'
Secuencia  de  señal
Un  sitio
AAA  
m7G
3'
Lúmenes
Polipéptido
Membrana  
nuclear
ARNt
6
Traducción
Vesícula  de  
transporte
Transcripción
2
Secuencia  de  
señal  escindida
tapa  
5'
Ribosoma
5'
Citoplasma
sitio  p
Poli­A
Poli­A  3'
Retículo  
endoplasmático  
rugoso
Núcleo
tapa  
5'
AGO  GUC  UUU  UCC  GCC  UGA  3'  ARNm
5
Cadena  
polipeptídica
3
Figura  1.15  (A)  Pasos  básicos  en  la  expresión  génica,  
incluidos  la  transcripción,  el  procesamiento,  la  
exportación  al  citoplasma  y  la  traducción.  (Números  
1  y  2)  Las  proteínas  pueden  sintetizarse  en  los  
ribosomas  libres  o  unidos.  (Número  3)  Las  proteínas  
destinadas  a  la  secreción  se  sintetizan  en  el  retículo  
endoplásmico  rugoso  y  contienen  una  secuencia  señal  hidrofóbica.
valle
fe
Ser
AGGCAG
24  Capítulo  1
De
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

50. péptidos
1.  Se  requiere  ATP  para  la  activación  
inicial  de  la  ubiquitina  por  parte  de  E1.
E2
atp
Proteína  
objetivo
AMPERIO  +  PPi
Poliubiquitinación
ubiquitina
E2
Fecha  4­10­18
E3
2.  E1  transfiere  ubiquitina  a  E2.
E1
3.  E3  media  la  transferencia  final  de  
ubiquitina  a  una  proteína  diana,  que  
puede  ser  ubiquitinada  con  múltiples  
unidades  de  ubiquitina.
4.  La  proteína  ubiquitinada  se  dirige  
así  al  proteasoma  26S,  donde  
se  degrada.
proteasoma  26S
E1
atp
E3
AMPERIO  +  PPi
Arquitectura  de  plantas  y  células  25
Figura  1.16  Diagrama  generalizado  de  la  ruta  
citoplasmática  de  degradación  de  proteínas.
retículo  endoplásmico  (RE)
Un  sistema  de  membrana  continuo  dentro  
del  citoplasma  de  las  células  eucariotas  
que  cumple  múltiples  funciones,  incluida  la  
síntesis,  modificación  y  transporte  intracelular  
de  proteínas.
cisternas  (singular  cisterna)  Una  red  
de  sáculos  y  túbulos  aplanados  que  
componen  el  retículo  endoplásmico.
El  RE  rugoso  sintetiza  proteínas  que  son  
transportadas  por  vesículas  a  orgánulos  
internos  o  a  la  membrana  plasmática.
RE  cortical  La  red  de  retículo  
endoplásmico  que  se  encuentra  justo  
debajo  de  la  membrana  plasmática  y  está  
asociada  con  la  membrana  plasmática  en  
puntos  de  contacto  específicos.
RE  liso  El  retículo  endoplásmico  que  
carece  de  ribosomas  adheridos  y  
generalmente  consiste  en  túbulos.  
Funciones  en  la  síntesis  de  lípidos.
RE  rugoso  El  retículo  endoplásmico  al  
que  se  unen  los  ribosomas.
El  sistema  de  endomembranas  El  sistema  
de  endomembranas  de  las  células  eucariotas  es  el  conjunto  de  membranas  internas  
relacionadas  que  subdivide  la  célula  en  compartimentos  funcionales  y  estructurales  
y  que  distribuye  membranas  y  proteínas  a  través  del  tráfico  vesicular  entre  los  
orgánulos  celulares.  Habiendo  ya  descrito  el  núcleo,  aquí  describimos  los  otros  
compartimentos  principales  de  la  endomembrana.
Por  lo  tanto,  esta  porción  del  RE  se  denomina  RE  cortical .
La  región  del  RE  que  tiene  muchos  ribosomas  unidos  a  la  membrana  se  llama  
RE  rugoso  porque  los  ribosomas  unidos  le  dan  al  RE  un  aspecto  rugoso  en  las  
micrografías  electrónicas  (vea  la  figura  1.17A  y  B).  El  RE  sin  ribosomas  unidos  se  
llama  RE  liso  y  es  el  sitio  de  biosíntesis  de  lípidos  (ver  Figura  1.17C).
El  retículo  endoplásmico  es  una  red  de  membranas  internas  El  retículo  
endoplásmico  (RE)  está  compuesto  por  una  extensa  red  de  túbulos  ls  de  Fisiología  
Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  que  se  
continúa  con  la  envoltura  nuclear.  Los  túbulos  se  unen  para  formar  una  red  de  
sáculos  aplanados  llamados  cisternas  ( cisterna  singular )  (Figura  1.17).  io  Los  túbulos  se  extienden  
por  toda  la  célula,  formando  estrechas  asociaciones  con  otros  orgánulos.  Por  lo  tanto,  la  red  ER  
puede  ser  una  red  de  comunicación  entre  los  orgánulos  dentro  de  una  célula,  al  
mismo  tiempo  que  sirve  como  un  sistema  de  síntesis  y  suministro  de  proteínas  y  
lípidos.  El  RE  que  se  encuentra  justo  debajo  de  la  membrana  plasmática  y  
probablemente  está  adherido  a  ella  reside  en  la  capa  externa  del  citoplasma  llamada  corteza  celular.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

51. Cisterna  
500nm
polirribosoma
(C)  RE  liso  (túbulos  en  sección  transversal)
100nm
ES
(A)  ER  rugosa  (vista  de  superficie)
(B)  ER  rugoso  (cisternas  apiladas  en  sección  transversal)
Cortical
100nm
Fecha  2­16­18
Ribosomas
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_01.17
26
Los  polirribosomas  (cadenas  de  ribosomas  unidos  al  ARNm)  en  el  RE  rugoso  son  
claramente  visibles.  (B)  Secciones  transversales  de  pilas  de  ER  rugoso  cisternal  dispuesto  
regularmente  (flecha  blanca)  en  tricomas  glandulares  de  Coleus  blumei.  La  membrana  
plasmática  está  indicada  por  la  flecha  negra,  y  el  material  fuera  de  la  membrana  
plasmática  es  la  pared  celular.  (C)  El  RE  liso  a  menudo  forma  una  red  tubular,  como  
se  muestra  en  esta  micrografía  electrónica  de  transmisión  de  un  pétalo  joven  de  Prim  
ula  kewensis.  (Micrografías  de  Gunning  y  Steer  1996).
savia  vacuolar  El  contenido  líquido  de  una  vacuola,  
que  puede  incluir  agua,  iones  inorgánicos,  azúcares,  
ácidos  orgánicos  y  pigmentos.
Figura  1.17  El  retículo  endoplásmico.  (A)  El  RE  rugoso  del  alga  Bulbochaete  se  puede  
ver  en  una  vista  de  superficie  en  esta  micrografía.
tonoplast  La  membrana  vacuolar.  cuerpos  proteicos  
Organelos  de  almacenamiento  de  proteínas  
encerrados  por  una  sola  membrana;  Se  
encuentra  principalmente  en  los  tejidos  de  las  semillas.
Capítulo  1
El  RE  es  la  principal  fuente  de  fosfolípidos  de  membrana  y  proporciona  proteínas  de  
membrana  y  carga  proteica  para  los  demás  compartimentos  de  la  vía  de  la  endomembrana:  la  
envoltura  nuclear,  el  aparato  de  Golgi  (véase  la  figura  1.11),  las  vacuolas,  la  membrana  
plasmática  y  el  sistema  endosómico.  Incluso  transporta  algunas  proteínas  al  cloroplasto.  La  
mayor  parte  de  este  transporte  se  produce  a  través  de  vesículas  especializadas  que  se  mueven  
entre  los  orgánulos  de  la  endomembrana.
Las  vacuolas  tienen  diversas  funciones  en  las  células  vegetales  
La  vacuola  vegetal  se  definió  originalmente  por  su  apariencia  en  el  microscopio:  un  
compartimento  encerrado  en  una  membrana  sin  citoplasma.  En  lugar  de  citosol,  contiene  savia  
vacuolar  compuesta  de  agua  y  solutos.  El  aumento  de  volumen  de  las  células  vegetales  
durante  el  crecimiento  se  produce  principalmente  a  través  de  un  aumento  del  volumen  de  
savia  vacuolar.  Una  gran  vacuola  central  ocupa  hasta  el  95%  del  volumen  celular  total  en  
muchas  células  vegetales  maduras.  El  hecho  de  que  las  vacuolas  puedan  diferir  en  tamaño,  
apariencia  y  contenido  sugiere  cuán  diverso  en  forma  y  función  puede  ser  el  compartimento  
vacuolar  de  la  planta.  Las  células  meristemáticas  no  tienen  vacuola  central  grande,  sino  
muchas  vacuolas  pequeñas.  Algunos  de  estos  probablemente  se  fusionan  para  formar  la  gran  
vacuola  central  a  medida  que  la  célula  madura.
La  membrana  vacuolar,  o  tonoplasto,  contiene  proteínas  y  lípidos  que  se  sintetizan  
inicialmente  en  el  RE.  Además  de  su  papel  en  la  expansión  celular,  la  vacuola  también  puede  
servir  como  compartimiento  de  almacenamiento  para  metabolitos  secundarios  involucrados  en  
la  defensa  de  las  plantas  contra  los  herbívoros  (ver  Capítulo  22).  Iones  inorgánicos,  azúcares,  
ácidos  orgánicos  y  pigmentos  son  sólo  algunos  de  los  solutos  que  pueden  acumularse  en  las  
vacuolas,  debido  a  la  presencia  de  una  variedad  de  transportadores  de  membrana  específicos  
(ver  Capítulo  6).  Las  vacuolas  que  almacenan  proteínas,  llamadas  cuerpos  proteicos,  son  abundantes
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

52. Arquitectura  de  plantas  y  células  27
en  semillas  Los  cuerpos  proteicos  y  otros  compartimentos  vacuolares  que  también  pueden  
servir  como  sitios  de  proteólisis  se  denominan  vacuolas  líticas.
Los  cuerpos  oleosos  son  orgánulos  que  almacenan  
lípidos.  Muchas  plantas  sintetizan  y  almacenan  grandes  cantidades  de  aceite  durante  el  
desarrollo  de  la  semilla.  Estos  aceites  se  acumulan  en  orgánulos  llamados  cuerpos  oleosos  
(también  conocidos  como  oleosomas).  Los  cuerpos  oleosos  son  únicos  entre  los  orgánulos  
porque  están  rodeados  por  una  “membrana  de  media  unidad”,  es  decir,  una  monocapa  de  
fosfolípidos,  derivada  del  RE.  Los  fosfolípidos  en  la  membrana  de  la  mitad  de  la  unidad  están  
orientados  con  sus  grupos  de  cabeza  polar  hacia  la  fase  acuosa  del  citosol  y  sus  colas  de  
ácidos  grasos  hidrofóbicos  hacia  la  luz,  disueltos  en  el  lípido  almacenado.  Los  cuerpos  oleosos  
se  forman  inicialmente  como  regiones  de  diferenciación  dentro  del  RE.  La  naturaleza  del  
producto  de  almacenamiento,  los  triglicéridos  (tres  ácidos  grasos  unidos  covalentemente  a  un  
esqueleto  de  glicerol),  dicta  que  este  orgánulo  de  almacenamiento  tendrá  una  luz  hidrofóbica.  
En  consecuencia,  a  medida  que  se  almacenan  los  triglicéridos,  parece  depositarse  inicialmente  
en  la  región  hidrofóbica  entre  las  láminas  externa  e  interna  de  la  membrana  del  RE.
peroxisoma  Un  tipo  de  microcuerpo  en  
el  que  los  sustratos  orgánicos  son  oxidados  
por  O2.  Estas  reacciones  generan  H2O2  
que  se  descompone  en  agua  por  la  
enzima  peroxisomal  catalasa.
Figura  1.18  Cristal  de  catalasa  en  un  peroxisoma  de  una  hoja  madura  de  tabaco.  
Obsérvese  la  estrecha  asociación  del  peroxisoma  con  dos  cloroplastos  y  una  mitocondria,  
orgánulos  que  intercambian  metabolitos  con  los  peroxisomas,  especialmente  durante  la  
fotorrespiración  (véase  el  Capítulo  8).  (Micrografía  de  SE  Frederick,  cortesía  de  EH  Newcomb).
senectud.
vacuolas  líticas  De  forma  análoga  a  los  lisosomas  
de  las  células  animales,  las  vacuolas  líticas  de  las  
plantas  contienen  enzimas  hidrolíticas  que  
descomponen  las  macromoléculas  celulares  durante
Los  microcuerpos  desempeñan  funciones  metabólicas  especializadas  en  hojas  y  semillas  Los  microcuerpos  son  una  
clase  de  orgánulos  esféricos  rodeados  por  una  sola  membrana  y  especializados  para  una  de  varias  funciones  
metabólicas.  Los  peroxisomas  y  glioxisomas  son  microcuerpos  especializados  en  la  oxidación  β  de  ácidos  grasos  y  el  
metabolismo  del  glioxilato,  un  aldehído  ácido  de  dos  carbonos  (capítulo  11).  El  glioxisoma  está  asociado  con  mitocondrias  
y  cuerpos  oleosos,  mientras  que  el  peroxisoma  está  asociado  con  mitocondrias  y  cloroplastos  (Figura  1.18).
microcuerpos  Clase  de  organelos  esféricos  
rodeados  por  una  sola  membrana  y  especializados  
para  una  de  varias  funciones  metabólicas.
cuerpos  oleosos  Organelos  que  acumulan  y  
almacenan  triacilgliceroles.  Están  limitados  por  una  
sola  hoja  de  fosfolípidos  ("membrana  de  media  unidad"  
o  "monocapa  de  fosfolípidos")  derivada  del  retículo  
endoplásmico.  También  conocido  como  
oleosomas  o  esferosomas.
glioxisoma  Tipo  de  microcuerpo  que  se  encuentra  
en  los  tejidos  de  almacenamiento  ricos  en  aceite  
de  las  semillas  en  los  que  se  oxidan  los  ácidos  grasos.
triglicéridos  Tres  grupos  acilo  graso  en  enlace  éster  
a  tres  grupos  hidroxilo  de  glicerol.  Grasas  y  aceites.
mitocondriaperoxisoma
1  µm
cloroplastos
Núcleo  cristalino  
(catalasa)
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

53. H+  H+
H+
H+
H+
H+
Pi
matriz  La  fase  acuosa,  similar  a  un  gel,  de  
una  mitocondria  que  ocupa  el  espacio  
interno  en  el  que  se  extienden  las  crestas.
crestas  Pliegues  en  la  membrana  
mitocondrial  interna  que  se  proyectan  
hacia  la  matriz  mitocondrial.
Organelos  semiautónomos  que  se  
dividen  independientemente  Una  célula  
vegetal  típica  tiene  dos  tipos  de  organelos  productores  de  energía:  mitocondrias  
y  cloroplastos.  Ambos  tipos  están  separados  del  citosol  por  una  doble  
membrana  (una  membrana  externa  y  otra  interna)  y  contienen  su  propio  ADN  y  ribosomas.
Las  mitocondrias  son  estructuras  altamente  dinámicas  que  pueden  sufrir  tanto  fisión  como  
fusión.  La  fusión  mitocondrial  puede  resultar  en  estructuras  tubulares  largas  que  pueden  
ramificarse  para  formar  redes  mitocondriales.  Independientemente  de  la  forma,  todas  las  
mitocondrias  tienen  una  membrana  externa  lisa  y  una  membrana  interna  muy  enrevesada  (Figura  1.19).
La  membrana  interna  contiene  una  ATP  sintasa  que  usa  un  gradiente  de  protones  para  
sintetizar  ATP  para  la  célula.  El  gradiente  de  protones  se  genera  a  través  de  la  cooperación  
de  transportadores  de  electrones  llamados  cadena  de  transporte  de  electrones,  que  está  
incrustada  en  la  membrana  interna  y  es  periférica  a  ella  (véase  el  Capítulo  11).  Los  pliegues  
de  la  membrana  interna  se  denominan  crestas  (singular  crista).  El  compartimento  encerrado  
por  la  membrana  interna,  la  matriz  mitocondrial,  contiene  las  enzimas  de  la  vía  del  metabolismo  
intermediario  denominada  ciclo  del  ácido  tricarboxílico.
Las  mitocondrias  (mitocondria  singular )  son  los  sitios  celulares  de  la  respiración,  un  
proceso  en  el  que  la  energía  liberada  por  el  metabolismo  del  azúcar  se  usa  para  la  síntesis  de  
ATP  (trifosfato  de  adenosina)  a  partir  de  ADP  (difosfato  de  adenosina)  y  fosfato  inorgánico  
(Pi)  (ver  Capítulo  11 ) .
(B)
Membrana  externa
+
Espacio  Intermembrano
(A)
sintasa
atp
1  µm
Cristo
Membrana  interna
ADP
atp
Matriz
Capítulo  1
mitocondria  (plural  mitocondrias)
Figura  1.19  (A)  Representación  esquemática  de  una  mitocondria,  incluida  la  ubicación  de  
las  ATP  sintasas  involucradas  en  la  síntesis  de  ATP  en  la  membrana  interna.  (B)  
Micrografía  electrónica  de  mitocondrias  de  una  célula  foliar  de  pasto  Bermuda  (Cynodon  
dactylon).  (Micrografía  de  SE  Frederick,  cortesía  de  EH  Newcomb).
Contiene  el  ADN,  los  ribosomas  y  las  
enzimas  solubles  necesarias  para  el  ciclo  del  
ácido  tricarboxílico,  la  fosforilación  oxidativa  y  
otras  reacciones  metabólicas.
El  orgánulo  que  es  el  sitio  de  la  mayoría  de  
las  reacciones  en  el  proceso  respiratorio  
en  eucariotas.
28
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

54. Arquitectura  de  plantas  y  células  29
Los  cloroplastos  (figura  1.20A)  pertenecen  a  otro  grupo  de  orgánulos  encerrados  en  
una  doble  membrana  llamados  plástidos,  y  son  los  sitios  de  la  fotosíntesis.  Además  de  
sus  membranas  envolventes  interna  y  externa,  los  cloroplastos  poseen  un  tercer  sistema  
de  membranas  llamados  tilacoides.  Se  forma  una  pila  de  tilacoides
cloroplasto  El  orgánulo  que  es  el  sitio  
de  la  fotosíntesis  en  los  organismos  
eucariotas  fotosintéticos.
tilacoides  Las  membranas  internas  
especializadas  del  cloroplasto  que  
contienen  clorofila,  donde  tienen  lugar  
la  absorción  de  luz  y  las  reacciones  
químicas  de  la  fotosíntesis.
H+
Pi H+
H+
H+
+
H+
H
+
+
+
atp
2  micras
estroma
Morales  Studio   
estroma
estroma
estroma
atp
Membrana  
tilacoide
sintasa
Laminillas  
de  estroma
Membrana  
envolvente  interior
tilacoides
0,5  micras
(D)
H
Asociados  Sinauer
(A)
Grano
(B)
H
Laminillas  
de  estroma
+
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Rama
tilacoides
Membranas  
envolventes  exterior  e  interior
Membrana  
envolvente  exterior
luz  de  
tilacoides
ADP
(C)
H
Granum  
(pila  de  
tilacoides)
Figura  1.20  (A)  Micrografía  electrónica  de  un  cloroplasto  de  
una  hoja  de  fleum  (Phleum  pratense).  (B)  La  misma  
preparación  a  mayor  aumento.  (C)  Vista  tridimensional  de  
pilas  de  grana  y  laminillas  de  estroma,  que  muestra  la  
complejidad  de  la  organización.  (D)  Representación  
esquemática  de  un  tilacoide,  que  muestra  la  ubicación  de  
las  ATP  sintasas  en  la  membrana  del  tilacoide.  (Micrografías  de  
WP  Wergin,  cortesía  de  EH  Newcomb).
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

55. Los  diversos  componentes  del  aparato  fotosintético  se  localizan  en  diferentes  áreas  de  la  
grana  y  las  laminillas  del  estroma.  Las  ATP  sintasas  del  cloroplasto  se  encuentran  en  la  
membrana  tilacoidal  (Figura  1.20C).  Durante  la  fotosíntesis,  las  reacciones  de  transferencia  de  
electrones  impulsadas  por  la  luz  dan  como  resultado  un  gradiente  de  protones  a  través  de  la  
membrana  tilacoide  (Figura  1.20D)  (ver  Capítulo  7).  Al  igual  que  en  las  mitocondrias,  el  ATP  se  
sintetiza  cuando  el  gradiente  de  protones  se  disipa  a  través  de  la  ATP  sintasa.  En  el  cloroplasto,  
sin  embargo,  el  ATP  no  se  exporta  al  citosol,  sino  que  se  usa  para  muchas  reacciones  del  
estroma,  incluida  la  fijación  de  carbono  a  partir  del  dióxido  de  carbono  en  la  atmósfera,  como  se  
describe  en  el  capítulo  8.
Los  plástidos  no  pigmentados  se  denominan  leucoplastos.  Los  leucoplastos  en  tejidos  
secretores  especializados,  como  el  nectario,  producen  monoterpenoides,  moléculas  volátiles  
(en  aceites  esenciales)  que  a  menudo  tienen  un  olor  fuerte.  El  tipo  más  importante  de  leucoplasto  
es  el  amiloplasto,  un  plástido  que  almacena  almidón.  Los  amiloplastos  abundan  en  los  tejidos  
de  almacenamiento  de  brotes  y  raíces,  y  en  las  semillas.  Los  amiloplastos  especializados  en  la  
cubierta  de  la  raíz  también  sirven  como  sensores  de  gravedad  que  dirigen  el  crecimiento  de  la  
raíz  hacia  el  suelo  (consulte  el  Capítulo  15).
un  granum  (plural  grana)  (Figura  1.20B).  Las  proteínas  y  los  pigmentos  (clorofilas  y  carotenoides)  
que  funcionan  en  los  eventos  fotoquímicos  de  la  fotosíntesis  están  incrustados  en  la  membrana  
tilacoide.  Los  grana  adyacentes  están  conectados  por  membranas  no  apiladas  llamadas  
laminillas  de  estroma  (laminillas  singulares ).  El  compartimento  de  líquido  que  rodea  a  los  
tilacoides,  llamado  estroma,  es  análogo  a  la  matriz  de  la  mitocondria  y  contiene  lo  que  puede  
ser  la  proteína  más  abundante  de  la  Tierra,  Rubisco,  la  proteína  involucrada  en  la  conversión  
del  carbono  del  dióxido  de  carbono  en  ácidos  orgánicos  durante  la  fotosíntesis  (ver  Capítulo  
8). ).  La  subunidad  grande  de  Rubisco  está  codificada  por  el  genoma  del  cloroplasto,  mientras  
que  la  subunidad  pequeña  está  codificada  por  el  genoma  nuclear.  La  expresión  coordinada  de  
cada  subunidad  (y  otras  proteínas)  por  cada  genoma  es  necesaria  a  medida  que  los  cloroplastos  
crecen  y  se  dividen.
Los  plástidos  que  contienen  altas  concentraciones  de  pigmentos  carotenoides,  en  lugar  de  
clorofila,  se  denominan  cromoplastos.  Los  cromoplastos  son  responsables  de  los  colores  
amarillo,  naranja  y  rojo  de  muchas  frutas  y  flores,  así  como  de  las  hojas  de  otoño  (Figura  1.21).
30
granum  ( grana  plural)  En  el  cloroplasto,  
una  pila  de  tilacoides.
Figura  1.21  Micrografía  electrónica  de  un  cromoplasto  de  frutos  de  tomate  (Solanum  
esculentum)  en  una  etapa  temprana  de  la  transición  de  cloroplasto  a  cromoplasto.  Todavía  
se  ven  pequeñas  pilas  de  grana.  Las  estrellas  indican  cristales  de  licopeno,  un  tipo  de  
pigmento  carotenoide.  (Tomado  de  Gunning  y  Steer  1996.)
Capítulo  1
estroma  El  componente  fluido  que  
rodea  las  membranas  tilacoides  de  un  
cloroplasto.
leucoplastos  Plástidos  no  pigmentados,  el  
más  importante  de  los  cuales  es  el  
amiloplasto.
amiloplasto  Plástido  que  almacena  almidón  y  que  se  
encuentra  abundantemente  en  los  tejidos  de  
almacenamiento  de  brotes  y  raíces,  y  en  las  semillas.  
Los  amiloplastos  especializados  en  la  cubierta  de  la  
raíz  también  sirven  como  sensores  de  gravedad.
cromoplastos  Plástidos  que  contienen  
altas  concentraciones  de  pigmentos  
carotenoides,  en  lugar  de  clorofila.
laminillas  del  estroma  Membranas  tilacoides  
desapiladas  dentro  del  cloroplasto.
Tonoplasto
Vacuolas pila  de  grana
cristales  de  licopeno 1  µm
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

56. Arquitectura  de  plantas  y  células
proplastidio  Tipo  de  plástido  inmaduro  y  sin  
desarrollar  que  se  encuentra  en  el  tejido  
meristemático.
etioplast  Forma  fotosintéticamente  inactiva  de  
cloroplasto  que  se  encuentra  en  plántulas  
etioladas.
cuerpos  prolamelares  Elaboran  redes  
semicristalinas  de  túbulos  membranosos  que  
se  desarrollan  en  plástidos  que  no  han  sido  
expuestos  a  la  luz  (etioplastos).
La  división  de  los  cloroplastos  y  las  mitocondrias  es  independiente  de  la  
división  nuclear  Al  
igual  que  las  mitocondrias,  los  plástidos  se  dividen  mediante  el  proceso  de  fisión,  de  
acuerdo  con  sus  orígenes  procarióticos.  La  fisión  y  la  replicación  del  ADN  organelar  
se  regulan  independientemente  de  la  división  nuclear.  Por  ejemplo,  el  número  de  
cloroplastos  por  volumen  celular  depende  del  historial  de  desarrollo  de  la  célula  y  de  su  entorno  local.
31
Las  semillas  generalmente  germinan  en  el  suelo  en  la  oscuridad  y  sus  proplastidios  
maduran  hasta  convertirse  en  cloroplastos  solo  cuando  el  brote  joven  se  expone  a  la  luz.  
Si,  en  cambio,  las  plántulas  germinadas  se  mantienen  en  la  oscuridad,  los  proplastidios  
se  diferencian  en  etioplastos,  que  contienen  arreglos  tubulares  semicristalinos  de  
membrana  conocidos  como  cuerpos  prolaminares  (Figura  1.22C).  En  lugar  de  clorofila,  
los  etioplastos  contienen  un  pigmento  precursor  de  color  amarillo  verdoso  pálido,  la  
protoclorofilida.  Minutos  después  de  la  exposición  a  la  luz,  un  etioplasto  se  diferencia,  
convirtiendo  el  cuerpo  prolamelar  en  tilacoides  y  laminillas  del  estroma,  y  la  protoclorofilida  
en  clorofila.  El  mantenimiento  de  la  estructura  del  cloroplasto  depende  de  la  presencia  
de  luz;  los  cloroplastos  maduros  pueden  revertirse  a  etioplastos  durante  períodos  
prolongados  de  oscuridad.  Del  mismo  modo,  en  diferentes  condiciones  ambientales,  los  
cloroplastos  se  pueden  convertir  en  cromoplastos  (ver  Figura  1.21),  como  en  las  hojas  
de  otoño  y  la  maduración  de  la  fruta.
Los  proplastidios  maduran  hasta  convertirse  en  plástidos  especializados  
en  diferentes  
tejidos  vegetales.  Las  células  meristemáticas  contienen  proplastidios,  que  tienen  pocas  
o  ninguna  membrana  interna,  nada  de  clorofila  y  un  complemento  incompleto  de  las  
enzimas  necesarias  para  llevar  a  cabo  la  fotosíntesis  (Figura  1.22A).  En  las  angiospermas  
y  algunas  gimnospermas,  la  luz  desencadena  el  desarrollo  de  cloroplastos  a  partir  de  
proplastidios.  Tras  la  iluminación,  las  enzimas  se  forman  dentro  del  proplastidio  o  se  
importan  del  citosol;  se  producen  pigmentos  que  absorben  la  luz;  y  las  membranas  
proliferan  rápidamente,  dando  lugar  a  laminillas  de  estroma  y  pilas  de  grana  (Figura  1.22B).
etioplasto
(A)
2  micras
cuerpo  
prolaminar
plástidos
500nm
(C)
500nm
(B)
(A)  Proplastidio  del  meristemo  apical  de  la  raíz  de  la  haba  (Vicia  faba).  El  sistema  de  membranas  
internas  es  rudimentario  y  los  grana  están  ausentes.  (B)  Célula  del  mesófilo  de  una  hoja  joven  de  
avena  (Avena  sativa)  cultivada  a  la  luz,  en  una  etapa  temprana  de  diferenciación.  Los  plásticos  
están  desarrollando  pilas  de  grana.  (C)  Célula  de  una  hoja  de  avena  joven  de  una  plántula  
cultivada  en  la  oscuridad.  Los  plástidos  se  han  desarrollado  como  etioplastos,  con  elaboradas  
redes  semicristalinas  de  túbulos  de  membrana  llamados  cuerpos  prolamelares.  Cuando  se  expone  
a  la  luz,  el  etioplasto  puede  convertirse  en  un  cloroplasto  mediante  el  desmontaje  del  cuerpo  
prolamelar  y  la  formación  de  pilas  de  grana.  (Tomado  de  Gunning  y  Steer  1996.)
Figura  1.22  Micrografías  electrónicas  que  ilustran  varias  etapas  del  desarrollo  de  plástidos.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

57. actina  Una  proteína  principal  del  citoesquel  
que  se  une  a  ATP.  La  forma  globular  
monomérica  de  la  actina  se  denomina  
actina  G;  la  forma  polimerizada  en  
microfilamentos  es  F­actina.
Los  microfilamentos  son  sólidos,  con  un  diámetro  de  7  nm.  Están  compuestos  por  la  forma  monomérica  
de  la  proteína  actina,  llamada  actina  globular  o  actina  G.
(Figura  1.23A).  Un  solo  microtúbulo  consta  de  cientos  de  miles  de  monómeros  de  tubulina  dispuestos  en  
columnas  llamadas  protofilamentos.
microtúbulo  Un  componente  del  citoesqueleto  
celular  y  el  huso  mitótico,  y  un  actor  en  la  
orientación  de  las  microfibrillas  de  celulosa  en  
la  pared  celular.  Hecho  de  tubulina.
microfilamento  Componente  del  
citoesqueleto  celular  hecho  de  actina;  está  
involucrado  en  la  motilidad  de  los  orgánulos  
dentro  de  las  células.
citoesqueleto  compuesto  de  polarizado
Los  microtúbulos  son  cilindros  huecos  con  un  diámetro  exterior  de  25  nm;  están  compuestos  por  
polímeros  de  la  proteína  tubulina.  El  monómero  de  tubulina  es  un  heterodímero  compuesto  por  dos  cadenas  
polipeptídicas  similares  (α­  y  β­tubulina)
32
En  consecuencia,  hay  muchos  más  cloroplastos  en  las  células  del  mesófilo  en  el  interior  de  una  hoja  
que  en  las  células  epidérmicas  que  forman  la  capa  externa  de  la  hoja.
El  citoesqueleto  de  la  planta  El  citoplasma  
está  organizado  en  una  red  tridimensional  con  proteínas  filamentosas,  llamada  citoesqueleto .  Esta  red  
proporciona  la  organización  espacial  de  los  orgánulos  y  sirve  como  andamiaje  para  los  movimientos  de  
los  orgánulos  y  otros  componentes  del  citoesqueleto.  También  juega  un  papel  fundamental  en  la  mitosis,  
la  meiosis,  la  citocinesis,  la  deposición  de  la  pared,  el  mantenimiento  de  la  forma  celular  y  la  
diferenciación  celular.
Tanto  los  plástidos  como  las  mitocondrias  pueden  moverse  alrededor  de  las  células  vegetales.  En  
algunas  células  vegetales,  los  cloroplastos  están  anclados  en  el  citoplasma  cortical  externo  de  la  célula,  
pero  en  otras  son  móviles.  Los  plástidos  y  las  mitocondrias  son  motorizados  por  miosinas  vegetales  que  
se  mueven  a  lo  largo  de  los  microfilamentos  de  actina.  Las  redes  de  microfilamentos  de  actina  se  
encuentran  entre  los  principales  componentes  del  citoesqueleto  vegetal,  que  describiremos  a  continuación.
Aunque  el  momento  de  la  fisión  de  los  cloroplastos  y  las  mitocondrias  es  independiente  del  
momento  de  la  división  celular,  estos  orgánulos  requieren  proteínas  con  codificación  nuclear  para  
dividirse.  Tanto  en  las  bacterias  como  en  los  orgánulos  semiautónomos,  la  fisión  es  facilitada  por  
proteínas  que  forman  anillos  en  la  membrana  interna  en  el  sitio  del  futuro  plano  de  división.  En  las  
células  vegetales,  los  genes  que  codifican  estas  proteínas  se  encuentran  en  el  núcleo.  Las  proteínas  
pueden  llegar  al  sitio  a  través  del  RE  asociado,  que  forma  un  anillo  alrededor  del  orgánulo  en  división.  
Las  mitocondrias  y  los  cloroplastos  también  pueden  aumentar  de  tamaño  sin  dividirse,  para  satisfacer  
la  demanda  de  energía  o  fotosintética.  Si,  por  ejemplo,  las  proteínas  involucradas  en  la  división  
mitocondrial  se  inactivan  experimentalmente,  menos  mitocondrias  se  vuelven  más  grandes,  lo  que  
permite  que  la  célula  satisfaga  sus  necesidades  energéticas.
El  citoesqueleto  vegetal  consta  de  microtúbulos  y  microfilamentos  Se  han  
demostrado  dos  tipos  
principales  de  elementos  citoesqueléticos  en  las  células  vegetales:  microtúbulos  y  microfilamentos.  
Cada  tipo  es  filamentoso,  con  un  diámetro  fijo  y  una  longitud  variable,  hasta  muchos  micrómetros.
Capítulo  1
microfilamentos  de  actina  o  microtúbulos  de  
tubulina,  el  citoesqueleto  ayuda  a  controlar  
la  organización  y  la  polaridad  de  los  
orgánulos  y  las  células  durante  el  crecimiento.
tubulina  Familia  de  proteínas  de  unión  
a  GTP  del  citoesqueleto  con  tres  miembros,  
α­,  β­  y  γ­tubulina.  La  α­tubulina  forma  
heterodímeros  con  la  β­tubulina,  que  se  
polimerizan  para  formar  microtúbulos.
Figura  1.23  (A)  Dibujo  de  un  microtúbulo  en  vista  longitudinal.  
Cada  microtúbulo  se  compone  típicamente  de  13  protofilamentos  
(pero  varía  según  la  especie  y  el  tipo  de  célula).  Se  muestra  la  
organización  de  las  subunidades  α  y  β .  (B)  Representación  
esquemática  de  un  microfilamento,  que  muestra  una  hebra  de  actina  
F  (protofilamento)  con  un  paso  helicoidal  basado  en  la  asimetría  
de  los  monómeros,  las  subunidades  de  actina  G.
protofilamento  Columna  de  monómeros  de  
tubulina  polimerizados  ( heterodímeros  de  
tubulina  α  y  β)  o  una  cadena  de  subunidades  
de  actina  polimerizadas.
Subunidades  
de  tubulina  (α  y  β)
a
b
subunidad  
de  actina  G
a
a
b
8nm
b
25nm
a
7nm
(A) Costura  
de  celosía
Protocolo
(B)
b
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

58. Arquitectura  de  plantas  y  células  33
Los  monómeros  de  actina  G  se  polimerizan  para  formar  una  sola  cadena  de  subunidades  
de  actina,  también  llamada  protofilamento.  La  actina  en  el  protofilamento  polimerizado  se  
denomina  actina  filamentosa  o  actina  F.  Un  microfilamento  es  helicoidal,  una  forma  
resultante  de  la  polaridad  de  asociación  de  los  monómeros  de  actina  G  (Figura  1.23B).
En  los  microfilamentos,  la  polaridad  surge  de  la  polaridad  del  propio  monómero  de  
actina;  la  hendidura  de  unión  de  nucleótidos  ATP/ADP  del  monómero  se  orienta  hacia  el  
extremo  negativo  de  crecimiento  lento  del  microfilamento,  mientras  que  el  lado  opuesto  a  
la  hendidura  de  unión  de  nucleótidos  ATP/ADP  se  orienta  hacia  el  extremo  positivo  de  
crecimiento  rápido  (Figura  1.24A) .  En  los  microtúbulos,  la  polaridad  surge  de  la  polaridad  
del  heterodímero  de  tubulina  α  y  β  (ver  Figura  1.23).  El  monómero  de  tubulina  α  existe  
solo  en  forma  de  GTP  y  está  expuesto  en  el  extremo  negativo,  y  la  tubulina  β  puede  
unirse  a  GTP  o  GDP  y  está  expuesta  en  el  extremo  positivo  (véase  la  figura  1.25A).
En  presencia  de  ATP,  Mg2+  y  K+,  y  sin  proteínas  accesorias,  la  actina  G  polimeriza  
de  manera  dependiente  de  la  concentración  (Figura  1.24B).  Durante  la  nucleación,  la  
actina  G  libre  se  une  al  ATP  y  se  asocia  para  formar  trímeros.  Los  monómeros  se  
ensamblan  en  los  extremos  positivo  y  negativo  del  microfilamento  de  actina  F  en  
crecimiento,  aunque  el  crecimiento  neto  es  más  rápido  en  el  extremo  positivo.  La  hidrólisis  de  ATP  no  es
La  actina,  la  tubulina  y  sus  polímeros  están  en  flujo  constante  en  la  célula  
viva.  En  la  célula,  las  
subunidades  de  actina  y  tubulina  existen  como  reservas  de  proteínas  libres  que  están  en  
equilibrio  dinámico  con  sus  formas  polimerizadas.  El  ciclo  de  polimerización­
despolimerización  es  esencial  para  la  vida  celular;  las  drogas  que  detienen  este  ciclo  
eventualmente  matarán  a  la  célula.  Cada  uno  de  los  monómeros  contiene  un  nucleótido  
unido:  ATP  o  ADP  en  el  caso  de  la  actina,  GTP  o  GDP  (tri­  o  difosfato  de  guanosina)  en  
el  caso  de  la  tubulina.  Tanto  los  microtúbulos  como  los  microfilamentos  están  polarizados;  
es  decir,  los  dos  extremos  son  diferentes.  La  polaridad  se  muestra  por  las  diferentes  
tasas  de  crecimiento  de  los  dos  extremos,  siendo  el  extremo  más  activo  el  extremo  
positivo  y  el  extremo  menos  activo  el  extremo  negativo.
Los  microfilamentos  y  microtúbulos  tienen  vidas  medias,  generalmente  contadas  en  
minutos,  determinadas  por  proteínas  accesorias  que  regulan  la  dinámica  de  
microfilamentos  y  microtúbulos.
F­actina
nucleación Alargamiento
Núcleo
(­) F­actina
Estado  estable
(­)  fin
actina  G
(A)
(+)  fin
menos  final
atp
(formulario  ATP)
Núcleo
más  final
Núcleo
(B)
(+)
Cada  molécula  de  actina  G  tiene  una  hendidura  de  unión  a  nucleótidos  ATP/ADP  en  el  extremo  
negativo  del  monómero.  El  lado  opuesto  a  la  hendidura  de  unión  de  nucleótidos  se  denomina  extremo  positivo.
(B)  Ensamblaje  de  actina  F.  Los  monómeros  individuales  de  actina  G  se  unen  al  ATP  y  se  agregan  para  
formar  un  trímero,  que  nuclea  la  formación  de  un  nuevo  filamento.  Luego  se  polimeriza  actina  G  adicional  
en  los  extremos  positivo  y  negativo  del  filamento  de  actina  F  en  crecimiento.  La  hidrólisis  de  ATP  a  ADP  
ocurre  después  de  que  las  unidades  cargadas  de  ATP  se  polimerizan  y  la  actina  G  que  se  desprende  
tiene  ADP.  (Después  de  Lodish  et  al.  2007.)
Figura  1.24  Modelos  para  el  ensamblaje  de  microfilamentos  de  actina.  (A)  Estructura  de  la  actina  G.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

59. 34  Capítulo  1
movimiento  dirigido  de  organelos  
Movimiento  de  un  organelo  en  una  dirección  
particular,  que  puede  ser  impulsado  por  la  
interacción  con  motores  moleculares  
asociados  con  el  citoesqueleto.
flujo  citoplasmático  El  movimiento  coordinado  
de  partículas  y  órganos  a  través  del  citosol.
La  transmisión  citoplasmática  se  refiere  al  flujo  masivo  coordinado  del  citosol  y  los  orgánulos  
citoplasmáticos  dentro  de  la  célula.  El  movimiento  de  los  orgánulos  individuales  puede  ser  parte  del  
flujo  citoplásmico,  pero  tal  vez  sea  mejor  llamarlo  movimiento  dirigido  de  orgánulos  porque  los  
orgánulos  con  frecuencia  pueden  moverse  entre  sí  en  direcciones  opuestas.  Si  el  movimiento  dirigido  
del  orgánulo  ejerce  suficiente  arrastre  viscoso  sobre
caminadora  Durante  la  interfase,  un  
proceso  por  el  cual  los  microfilamentos  
o  microtúbulos  en  el  citoplasma  cortical  
parecen  migrar  alrededor  de  la  periferia  
de  la  célula  debido  a  la  adición  de  
heterodímeros  de  actina  G  o  tubulina,  
respectivamente,  al  extremo  positivo  a  la  
misma  velocidad  que  su  eliminación  del  extremo  negativo .
Cada  heterodímero  de  tubulina  contiene  dos  moléculas  de  GTP,  una  en  el  monómero  de  
α­tubulina  y  la  otra  en  el  monómero  de  β­tubulina.  El  GTP  en  el  monómero  de  tubulina  α  está  
fuertemente  unido  y  no  es  hidrolizable,  mientras  que  el  GTP  en  el  sitio  de  tubulina  β  se  hidroliza  
a  GDP  después  de  que  el  heterodímero  se  ensambla  en  el  extremo  positivo  de  un  microtúbulo.  
Si  la  tasa  de  hidrólisis  de  GTP  “alcanza”  la  tasa  de  adición  de  nuevos  heterodímeros,  la  capa  de  
tubulina  cargada  de  GTP  desaparece  y  los  protofilamentos  se  separan  entre  sí,  iniciando  una  
despolimerización  catastrófica  (ver  Figura  1.25C).  Tales  catástrofes  pueden  salvarse  (detener  
la  despolimerización  y  reanudar  la  polimerización)  si  el  aumento  de  la  concentración  local  de  
tubulina  libre  (con  GTP)  provocado  por  la  catástrofe  vuelve  a  favorecer  la  polimerización.  El  
extremo  negativo  de  crecimiento  lento  no  se  despolimeriza  si  está  cubierto  por  γ­tubulina.
Las  proteínas  motoras  del  citoesqueleto  median  la  transmisión  citoplasmática  y  el  movimiento  
dirigido  de  los  orgánulos  Las  mitocondrias,  
los  peroxisomas  y  los  cuerpos  de  Golgi  son  extremadamente  dinámicos  en  las  células  vegetales.  
Estas  partículas  de  aproximadamente  1  μm  se  mueven  a  velocidades  de  alrededor  de  1  a  10  
μm  s–1  en  las  plantas  con  semillas.  Este  movimiento  es  bastante  rápido;  es  equivalente  a  un  
objeto  de  1  m  que  se  mueve  a  10  m  seg–1,  aproximadamente  la  velocidad  del  ser  humano  más  
rápido  del  mundo.  La  actina  y  su  proteína  motora,  la  miosina,  actúan  juntas  en  el  endoplasma  
de  la  planta  (la  capa  interna  más  fluida  del  citoplasma)  para  generar  este  movimiento  y,  por  lo  
tanto,  se  las  denomina  con  frecuencia  citoesqueleto  de  actomiosina.
requerido  para  la  polimerización,  pero  se  requiere  para  la  despolimerización  en  el  extremo  
negativo  del  microfilamento.  En  estado  estacionario,  la  tasa  de  ensamblaje  del  microfilamento  
en  el  extremo  positivo  se  encuentra  en  equilibrio  dinámico  con  la  tasa  de  despolimerización  en  
el  extremo  negativo,  una  condición  conocida  como  “  treadmilling”.  La  cinta  de  correr  permite  que  
los  microfilamentos  parezcan  migrar  alrededor  de  la  corteza  celular  en  la  dirección  del  polo  
positivo.  Sin  embargo,  lo  que  parece  ser  la  motilidad  de  los  microfilamentos  en  realidad  es  
causado  por  un  crecimiento  diferencial  en  los  extremos  positivo  y  negativo.
Los  protofilamentos  de  microtúbulos  primero  se  ensamblan  en  láminas  planas  antes  de  
enrollarse  en  cilindros.  La  
nucleación  de  microtúbulos  y  el  inicio  del  crecimiento  ocurren  en  los  centros  de  organización  
de  microtúbulos  (MTOC),  también  llamados  complejos  de  iniciación,  pero  la  naturaleza  precisa  
del  complejo  de  iniciación  aún  no  se  ha  resuelto.  Un  tipo  de  complejo  de  iniciación  contiene  un  
tipo  mucho  menos  abundante  de  tubulina  llamada  γ­tubulina,  que  forma  complejos  de  anillos  en  
el  citoplasma  cortical  a  partir  del  cual  pueden  crecer  los  microtúbulos  (Figura  1.25A­C).
Sin  embargo,  los  microtúbulos  de  las  plantas  pueden  ser  liberados  de  los  complejos  del  anillo  
de  γ­tubulina  por  una  ATPasa,  katanina  (de  la  palabra  japonesa  katana,  "espada  samurái"),  que  
corta  el  microtúbulo  en  el  punto  donde  el  microtúbulo  en  crecimiento  se  ramifica  de  otro  
microtúbulo  (Figura  1.25D). ).  Una  vez  que  los  microtúbulos  son  liberados  por  la  katanina,  viajan,  
como  serpientes,  a  través  de  la  corteza  celular  en  una  cinta  rodante.
Durante  la  rutina,  los  heterodímeros  de  tubulina  se  agregan  al  extremo  positivo  en  
crecimiento  aproximadamente  a  la  misma  velocidad  que  se  eliminan  del  extremo  negativo  que  
se  encoge  (consulte  la  figura  1.25D).  Como  discutiremos  en  la  sección  Regulación  del  ciclo  
celular  a  continuación,  la  orientación  transversal  de  los  microtúbulos  corticales  determina  la  
orientación  de  las  microfibrillas  de  celulosa  recién  sintetizadas  en  la  pared  celular.  La  presencia  
de  microfibrillas  de  celulosa  transversales  en  la  pared  celular  refuerza  la  pared  en  la  dirección  
transversal,  promoviendo  el  crecimiento  a  lo  largo  del  eje  longitudinal.  De  esta  forma,  los  
microtúbulos  juegan  un  papel  importante  en  la  polaridad  del  crecimiento  de  las  plantas.
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

60. (–)  despolimerización  final
(C)  Catástrofe  de  contracción  rápida
proteína  
accesoria  γ­
tubulina
Cuando  desaparece  el  límite  de  GTP,  los  dímeros  en  el  
extremo  (+)  se  doblan  hacia  afuera  y  los  protolamentos  
individuales  se  separan,  se  rizan  y  se  despolimerizan  rápidamente.
(–)  extremo  estabilizado
El  extremo  en  forma  de  lámina  (+)  se  
enrolla  en  un  túbulo  a  medida  que  se  hidroliza  el  GTP.
(D)  Interacción  con  katanina  y
La  katanina  corta  
en  la  unión  
microtúbulo­
microtúbulo.
(­)  fin
La  tasa  de  hidrólisis  
de  GTP  "se  pone  al  
día"  con  la  polimerización.
MOR1  genera  cinta  de  correr
MOR1  estabiliza  e  
inhibe  la  
catástrofe.
Límite  de  GTP  
en  
microtúbulos  
de  rápido  crecimiento
GTP­β­tubulina
GDP­β­tubulina
Treadmilling:  (+)  
polimerización  final
MOR1  se  mueve  
con  microtúbulos  
en  crecimiento.
Costura  de  celosía
(A)  Polimerización  rápida
(+)  fin
Fecha  3­5­18
γ­tubulina
(B)  Disminuye  el  límite  de  GTP
misma  región
FoPP1E_01.25  
de  tubulina  que  tiene  GTP  unido  a  la  subunidad  β .  La  tapa  recién  
agregada  tiene  una  estructura  similar  a  una  lámina  que  se  enrosca  en  un  
túbulo  a  medida  que  se  hidroliza  el  GTP.  (B)  A  medida  que  disminuye  la  tasa  
de  crecimiento  o  aumenta  la  hidrólisis  de  GTP,  disminuye  el  tope  de  GTP.  
(C)  Cuando  desaparece  la  tapa  de  GTP,  los  protofilamentos  de  microtúbulos  se  separan
porque  el  heterodímero  con  GDP  unido  a  la  subunidad  β  de  la  tubulina  está  
ligeramente  curvado.  Los  protofilamentos  son  inestables  y  se  produce  una  
despolimerización  rápida  y  catastrófica.  (D)  Si  el  microtúbulo  se  corta  en  un  
punto  de  ramificación  por  la  ATPasa  katanina,  el  extremo  negativo  se  vuelve  
inestable  y  puede  despolimerizarse.  Si  el  microtúbulo  está  estabilizado  
en  el  extremo  positivo  por  MOR1  (proteína  organizadora  de  microtúbulos  1),  
una  proteína  asociada  a  microtúbulos,  entonces  la  tasa  de  adición  en  el  
extremo  positivo  puede  coincidir  con  la  despolimerización  en  el  extremo  
negativo  y  se  produce  una  marcha  continua.
Figura  1.25  Modelos  para  la  inestabilidad  dinámica  de  los  microtúbulos  y  la  
marcha  en  cinta  rodante.  (A)  Los  extremos  negativos  de  los  microtúbulos  en  
los  nuevos  sitios  de  iniciación  se  pueden  estabilizar  mediante  
complejos  de  anillo  de  γ­tubulina,  algunos  de  Sinauer  Associates  que  se  
encuentran  a  lo  largo  
de  los  lados  de  microtubulos  previamente  existentes . .  Los  extremos  positivos  
de  los  microtúbulos  
crecen  rápidamente,  produciendo  una  “tapa”
4DFKLQH%;UDQVODWHG%Ea%.RRJOH

61. El  dominio  posterior  en  rosa  libera  su  ADP  y  se  une  a  ATP,  lo  que  permite  que  
el  proceso  se  repita.
sus  dominios  de  carga  y  un  complejo  receptor  en  la  membrana.
Dominios  de  aminoácidos  extendidos  de  un  motor  de  miosina  de  clase  XI. Las  dos  cabezas,  que  se  muestran  en  rojo  y  rosa,  tienen  ATPasa  y  actividad  
motora,  de  modo  que  un  cambio  en  la  configuración  de  la  región  del  cuello  
adyacente  a  la  cabeza  produce  un  movimiento  procesivo  de  "caminar"  a  lo  
largo  del  filamento  de  actina  durante  la  carrera  de  potencia  del  motor. ,  
cuando  el  ATP  se  hidroliza  a  ADP  y  fosfato  inorgánico  (Pi ).  La  carga  se  
mueve  unas  25  mn  con  cada  paso.
El  dominio  de  la  cola  incluye  una  región  de  bobina  enrollada  para  la  
dimerización  y  un  dominio  de  carga  para  interactuar  con  las  membranas.  (B)  
El  dominio  de  la  cabeza  se  pliega  para  volverse  globular.  Cerca  del  dominio  
del  cuello  extendido,  ATP/ADP  se  une  al  dominio  de  la  cabeza.  El  cuello  
consta  de  regiones  con  una  composición  particular  de  aminoácidos  que  
pueden  interactuar  con  proteínas  moduladoras.  (C)  Movimiento  y  carrera  de  
poder  de  la  miosina  XI.  La  cola  se  une  al  orgánulo  a  través  de
+Pi
ADP
ADP
ADPADP
atp
ADP
atp
el  citosol  circundante  y  los  orgánulos  en  él,  luego  impulsará  la  transmisión  citoplasmática.  A  
medida  que  las  células  aumentan  de  tamaño,  las  tasas  de  movimiento  tienden  a  aumentar.  
En  las  células  gigantes  de  las  algas  verdes  Chara  y  Nitella,  el  flujo  citoplásmico  se  produce  
en  una  trayectoria  helicoidal  que  baja  por  un  lado  de  la  célula  y  sube  por  el  otro,  a  velocidades  
de  hasta  75  μm  s–1.  El  movimiento  dirigido  o  la  estabilización  (anclaje)  de  los  orgánulos  
implica  interacciones  a  través  de  los  sitios  de  unión  con  otros  orgánulos,  endomembranas,  el  
citoesqueleto  o  la  membrana  plasmática.  En  particular,  el  RE  interactúa  con  la  membrana  
plasmática  y  otros  orgánulos  a  través  de  estos  sitios  de  unión.
¿Cómo  es  que  los  motores  pueden  mover  y  atar  orgánulos?  Todos  los  motores  anteriores  
tienen  dominios  de  cabeza,  cuello  y  cola  separados,  al  igual  que  la  miosina  XI  (Figura  1.26).
Los  motores  moleculares  participan  tanto  en  los  movimientos  de  orgánulos  dirigidos  como  
en  la  sujeción.  Las  plantas  tienen  dos  tipos  de  motores,  las  miosinas  y  las  cinesinas.  Las  
miosinas  son  proteínas  de  unión  a  actina.  Las  cinesinas  son  proteínas  asociadas  a  
microtúbulos.  Cuando  las  miosinas  y  las  cinesinas  se  mueven  a  lo  largo  del  citoesqueleto,  lo  
hacen  en  una  dirección  particular  a  lo  largo  de  los  polímeros  polares  del  citoesqueleto.  Las  
miosinas  generalmente  se  mueven  hacia  el  extremo  positivo  de  los  filamentos  de  actina.  
Aunque  los  miembros  de  la  familia  de  las  kinesinas  interactúan  con  algunas  membranas  de  
orgánulos,  tienden  a  sujetar  los  orgánulos  en  lugar  de  mediar  el  movimiento  a  lo  largo  de  los  
microtúbulos.  Las  cinesinas  también  pueden  unirse  a  la  cromatina  o  a  otros  microtúbulos  y  
ayudar  a  organizar  el  aparato  del  huso  durante  la  mitosis  (ver  más  abajo).
El  dominio  de  la  cabeza  globular  se  une  al  citoesqueleto  de  forma  reversible,  según  el  estado  
de  fosforilación  del  nucleótido  en  el  sitio  activo  de  la  ATPasa  del  dominio.  El  cuello
Figura  1.26  Movimiento  de  orgánulos  impulsado  por  la  miosina.  (A)
Capítulo  1
(A)  Secuencia  desplegada  de  dominios  en  la  miosina  XI
región  
del  cuello
Receptor  de  
dominio  de  cola
Dominio  de  carga  de  dominio  
de  barra  globular
(C)  Movimiento  de  carga  y  carrera  de  potencia  de  la  miosina  XI
Vesicle/cargo  
Espiral  de  la  bobina
Carga
1500
Cabeza
Número  de  aminoácidos
Bobina  de  cuello
1000
Golpe  de  potencia
lamento  de  actina
Enroscado
5001
(B)  Configuración  de  dímero  plegado  de  miosina  XI
Cola
Dominio  motor  de  la  
cabeza  globular
25nm
36
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

62. G1  Gap  1.  La  fase  del  ciclo  celular  
que  precede  a  la  síntesis  de  ADN.
G2  Gap  2.  La  fase  del  ciclo  celular  
que  sigue  a  la  síntesis  de  ADN.
Fase  S  Fase  de  síntesis  de  ADN.  La  
fase  del  ciclo  celular  durante  la  cual  
se  replica  el  ADN;  sigue  a  G1  y  
precede  a  G2.
interfase  Colectivamente  las  fases  G1,  S  y  
G2  del  ciclo  celular.  punto  
de  control  Uno  de  varios  puntos  
reguladores  clave  en  el  ciclo  celular.  
Un  punto  de  control,  al  final  de  G1,  
determina  si  la  célula  está  comprometida  
con  el  inicio  de  la  síntesis  de  ADN.
Fase  M  Fase  mitótica.  La  fase  del  ciclo  
celular  en  la  que  los  cromosomas  
replicados  se  condensan,  se  mueven  a  
polos  opuestos  y  llegan  a  residir  en  
los  núcleos  de  dos  células  idénticas.
Arquitectura  de  plantas  y  células  37
De  esta  forma,  el  orgánulo  se  mueve  a  lo  largo  del  citoesqueleto.
Cada  fase  del  ciclo  celular  tiene  un  conjunto  específico  de  actividades  bioquímicas  y  celulares.  
El  ADN  nuclear  se  
prepara  para  la  replicación  en  G1  mediante  el  ensamblaje  de  un  complejo  de  prereplicación  en  
los  orígenes  de  la  replicación  a  lo  largo  de  la  cromatina.  El  ADN  se  replica  durante  la  fase  S  y  las  
células  G2  se  preparan  para  la  mitosis.
Cuando  una  célula  entra  en  mitosis,  los  cromosomas  cambian  de  su  estado  de  organización  
en  interfase  dentro  del  núcleo  y  comienzan  a  condensarse  para  formar  los  cromosomas  en  
metafase  (Figura  1.28;  véase  también  la  Figura  1.14).  Los  cromosomas  en  metafase  se  mantienen  
unidos  por  proteínas  especiales  llamadas  cohesinas,  que  residen  en  la  región  centromérica  de  
cada  par  de  cromosomas.  Para  que  los  cromosomas  se  separen,  estas  proteínas  deben  ser  
escindidas  por  la  enzima  separasa.  Esto  ocurre  cuando  el  cinetocoro  se  une  a  los  microtúbulos  
del  huso  (descritos  más  adelante).
Regulación  del  ciclo  celular  El  ciclo  de  
división  celular,  o  ciclo  celular,  es  el  proceso  mediante  el  cual  las  células  se  reproducen  a  sí  
mismas  ya  su  material  genético,  el  ADN  nuclear  (Figura  1.27).  El  ciclo  celular  consta  de  cuatro  
fases:  brecha  1  (G1),  fase  de  síntesis  de  ADN  (fase  S  o  S),  brecha  2  (G2)  y  fase  mitótica  (fase  M  
o  M).  G1  es  la  fase  en  la  que  una  célula  hija  recién  formada  aún  no  ha  replicado  su  ADN.  El  ADN  
se  replica  durante  la  fase  S.  G2  es  la  fase  en  la  que  una  célula  con  ADN  replicado  aún  no  ha  
procedido  a  la  mitosis,  que  ocurre  durante  la  fase  M.  En  conjunto,  las  fases  G1,  S  y  G2  se  
denominan  interfase.  La  fase  M  incluye  todas  las  etapas  de  la  mitosis,  desde  la  metafase  hasta  
la  telofase  (que  se  analiza  a  continuación).  En  las  células  vacuoladas,  la  vacuola  crece  durante  
la  interfase  y  el  plano  de  división  celular  biseca  la  vacuola  durante  la  mitosis  (ver  Figura  1.27).
la  región  cambia  de  ángulo  tras  la  hidrólisis  de  ATP,  flexionando  la  cabeza  en  relación  con  la  
cola.  El  dominio  de  la  cola  generalmente  contiene  regiones  para  la  dimerización,  y  el  extremo  del  
dominio  de  la  cola  globular  se  une  a  orgánulos  específicos  o  "carga"  y  se  denomina  dominio  de  
carga  (consulte  la  figura  1.26B).  Para  que  un  motor  ate  un  orgánulo  a  través  del  citoesqueleto  a  
la  membrana  plasmática,  la  cabeza  del  motor  se  une  al  citoesqueleto,  que  está  unido  al  orgánulo,  
mientras  que  el  dominio  de  carga  se  une  a  una  proteína  en  la  membrana  plasmática.  A  menudo,  
los  motores  de  anclaje  son  monoméricos,  por  lo  que  cuando  se  hidroliza  el  ATP  unido  a  la  
miosina,  el  dominio  de  la  cabeza  se  libera  del  citoesqueleto  y  se  libera  el  orgánulo  unido  al  
citoesqueleto  a  través  del  motor.  Para  que  un  motor  mueva  un  orgánulo,  el  motor  se  dimeriza;  
las  dos  moléculas  interactúan  y  se  unen  al  orgánulo  en  el  dominio  de  carga.  Las  dos  cabezas  del  
dímero  luego  se  unen  alternativamente  al  citoesqueleto  y  “caminan”  hacia  adelante  mientras  el  
cuello  se  flexiona  a  medida  que  se  hidroliza  el  ATP  (ver  Figura  1.26C).
Toda  la  arquitectura  de  la  célula  se  altera  cuando  entra  en  mitosis.  Si  la  célula  tiene  una  
vacuola  central  grande,  esta  vacuola  primero  debe  dividirse  en  dos  por  una  coalescencia  de  
hebras  transvacuolares  citoplásmicas  que  contienen  el  núcleo;  esta  se  convierte  en  la  región  
donde  ocurrirá  la  división  nuclear.  (Compare  la  figura  1.27,  división  en  una  célula  vacuolada,  con  
la  figura  1.29,  división  en  una  célula  no  vacuolada).  Los  cuerpos  de  Golgi  y  otros  orgánulos  se  
dividen  y  se  reparten  por  igual  entre  las  dos  mitades  de  la  célula.  Como  se  describe  a  
continuación,  el  sistema  de  endomembranas  y  el  citoesqueleto  están  muy  reorganizados.
En  un  punto  regulador  clave,  o  punto  de  control,  al  final  de  G1  del  ciclo  celular,  la  célula  se  
compromete  con  el  inicio  de  la  síntesis  de  ADN.  En  las  células  de  los  mamíferos,  la  replicación  
del  ADN  y  la  mitosis  están  vinculadas:  el  ciclo  de  división  celular,  una  vez  iniciado,  no  se  
interrumpe  hasta  que  se  completan  todas  las  fases  de  la  mitosis.  Por  el  contrario,  las  células  
vegetales  pueden  abandonar  el  ciclo  de  división  celular  antes  o  después  de  replicar  su  ADN  (es  
decir,  durante  G1  o  G2).  Como  consecuencia,  mientras  que  la  mayoría  de  las  células  animales  
son  diploides  (tienen  dos  conjuntos  de  cromosomas),  las  células  vegetales  son  frecuentemente  tetraploides  (tienen
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

63. endorreduplicación  Ciclos  de  replicación  del  
ADN  nuclear  sin  mitosis  que  dan  como  
resultado  poliploidización.  
quinasas  dependientes  de  ciclina  (CDK)
Capítulo  1
Figura  1.27  Ciclo  celular  en  un  tipo  de  célula  vacuolada  (una  célula  de  tabaco).
Proteínas  quinasas  que  regulan  las  
transiciones  de  G1  a  S,  de  S  a  G2  y  de  G2  a  
la  mitosis,  durante  el  ciclo  celular.
Las  cuatro  fases  del  ciclo  celular,  G1,  S,  G2  y  M,  se  muestran  en  relación  con  
el  alargamiento  y  la  división  de  la  célula.  Varias  ciclinas  y  quinasas  dependientes  
de  ciclina  (CDK)  regulan  las  transiciones  de  una  fase  a  la  siguiente.  La  
ciclina  D  y  la  CDK  A  están  involucradas  en  la  transición  de  G1  a  S.  La  
ciclina  A  y  la  CDK  A  están  involucradas  en  la  transición  de  S  a  G2.  La  ciclina  
B  y  la  CDK  B  regulan  la  transición  de  G2  a  M.  Las  cinasas  fosforilan  otras  
proteínas  en  la  célula,  lo  que  provoca  una  importante  reorganización  del  
citoesqueleto  y  los  sistemas  de  membrana.  Los  complejos  ciclina­CDK  
tienen  un  tiempo  de  vida  finito,  normalmente  regulado  por  su  propio  estado  
de  fosforilación;  la  disminución  de  su  abundancia  hacia  el  final  de  cada  
fase  permite  la  progresión  a  la  siguiente  etapa  del  ciclo  celular.
vacuola  dividida
ciclina  D
ES
Microtúbulos  astrales
Membrana  de  plasma
S
Cromosoma
fase  G1
Microtúbulos  
corticales  
longitudinales
microtúbulos  polares
METRO
fase  S–
Red  de  ER  
cortical
Fase  M  –  
mitosis
Citoplasma
ciclina  B
ciclina  A
fase  G2
Tonoplasto
Pared  celular
Núcleo
Microtúbulos  
cinetocóricos
síntesis  de  ADN
Polos  de  huso  
con  
membranas  
ER  que  
contienen  proteínas  
de  envoltura  nuclear
Microtúbulos  
corticales  
transversales
Cinetocoro
CDK  B
CDK  A
CDK  A
Hilo  transvacuolar
G2
G1
38
El  ciclo  celular  está  regulado  por  ciclinas  y  quinasas  dependientes  de  ciclina.  Las  
reacciones  bioquímicas  que  rigen  el  ciclo  celular  están  muy  conservadas  evolutivamente  
en  los  eucariotas,  y  las  plantas  han  conservado  los  componentes  básicos  de  este  
mecanismo.  La  progresión  a  través  del  ciclo  se  regula  principalmente  en  tres  puntos  de  
control:  durante  la  fase  G1  tardía  (como  se  mencionó  anteriormente),  la  fase  S  tardía  y  
en  el  límite  G2/M.
La  mayoría  de  los  eucariotas  multicelulares  tienen  varias  
proteínas  quinasas  que  están  activas  en  diferentes  fases  de  la
cuatro  juegos  de  cromosomas)  o,  a  veces,  incluso  poliploide  (que  tiene  muchos  juegos  
de  cromosomas)  después  de  pasar  por  ciclos  adicionales  de  replicación  del  ADN  nuclear  
sin  mitosis,  un  proceso  llamado  endorreduplicación.
Las  enzimas  clave  que  controlan  las  transiciones  entre  
las  diferentes  fases  del  ciclo  celular  y  la  entrada  de  células  
que  no  se  dividen  en  el  ciclo  celular  son  las  quinasas  
dependientes  de  ciclina  o  CDK.  Las  proteínas  quinasas  son  
enzimas  que  fosforilan  proteínas  usando  ATP.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

64. Figura  1.28  Estructura  de  un  cromosoma  en  metafase.  El  ADN  
centromérico  está  resaltado  y  la  región  donde  las  moléculas  de  
cohesión  unen  los  dos  cromosomas  se  muestra  en  naranja.  El  
cinetocoro  es  una  estructura  en  capas  (la  capa  interna  se  muestra  
en  púrpura,  la  capa  externa  en  amarillo)  que  contiene  proteínas  
de  unión  a  microtúbulos,  incluidas  las  cinesinas  que  ayudan  a  
despolimerizar  los  microtúbulos  durante  el  acortamiento  de  los  
microtúbulos  del  cinetocoro  en  la  anafase.  (©  Sebastián  Kaulitzki/Shutterstock.)
1.  Ciclinas  G1/S,  ciclina  D,  activas  tarde  en  G1  2.  
Ciclinas  de  tipo  S,  ciclina  A,  activas  en  la  fase  S  tardía  3.  
Ciclinas  de  tipo  M,  ciclina  B,  activas  justo  antes  de  la  fase  mitótica
Se  han  identificado  varias  clases  de  ciclinas  en  plantas,  animales  y  levaduras.
La  mitosis  y  la  citocinesis  involucran  tanto  a  los  microtúbulos  como  al  sistema  de  
endomembranas  La  mitosis  es  el  
proceso  mediante  el  cual  los  cromosomas  previamente  replicados  se  alinean,  separan  y  distribuyen  
de  manera  ordenada  a  las  células  hijas  (Figura  1.29).  Fisiología  de  la  planta  1/E  Taiz/Zeiger  Los  
microtúbulos  son  una  parte  integral  
de  la  mitosis.  El  período  inmediatamente  anterior  a  la  profase  se  llama  preprofase.  Durante  la  
preprofase,  los  microtúbulos  G2  se  reorganizan  por  completo  en  una  banda  preprofase  de  
microtúbulos  y  microfilamentos  alrededor  del  núcleo  en  el  sitio  de  la  futura  placa  celular,  el  
precursor  de  la  pared  transversal  (ver  Figura  1.29A).  La  posición  de  la  banda  de  preprofase,  el  
sitio  de  división  cortical  subyacente  y  la  partición  del  citoplasma  que  divide  las  vacuolas  centrales  
determinan  el  plano  de  división  celular  en  las  plantas  y,  por  lo  tanto,  desempeñan  un  papel  crucial  
en  el  desarrollo  (véanse  los  capítulos  14  a  17).
El  punto  de  restricción  crítico  al  final  de  G1,  que  compromete  a  la  célula  a  otra  ronda  de  
replicación  del  ADN,  está  regulado  principalmente  por  las  ciclinas  de  tipo  D  y  las  CDK.
Se  ha  demostrado  que  tres  ciclinas  regulan  el  ciclo  celular  del  tabaco,  como  se  muestra  en  la  
Figura  1.27:
ciclo  celular.  Todos  dependen  de  subunidades  reguladoras  llamadas  ciclinas  para  sus  actividades.
Al  comienzo  de  la  profase,  los  microtúbulos,  que  se  polimerizan  en  la  superficie  de  la  envoltura  
nuclear,  comienzan  a  acumularse  en  dos  focos  en  lados  opuestos  del  núcleo,  iniciando  la  
formación  del  huso  (ver  Figura  1.29B).  Aunque  no  están  asociados  con  los  centrosomas  (de  los  
que  carecen  las  plantas,  a  diferencia  de  las  células  animales),  estos  focos  cumplen  la  misma  
función  en  la  organización  de  los  microtúbulos.  Durante  la  profase,  la  envoltura  nuclear  permanece  
intacta,  pero  se  descompone  cuando  la  célula  entra  en  metafase  en  un  proceso  que  involucra  la  
reorganización  y  reasimilación  de  la  envoltura  nuclear  en  el  RE  (ver  Figura  1.29C).  A  lo  largo  del  
ciclo  de  división,  las  quinasas  de  división  celular  interactúan  con  los  microtúbulos  para  ayudar  a  
reorganizar  el  huso  mediante  la  fosforilación  de  proteínas  y  quinesinas  asociadas  a  los  
microtúbulos.  El  nucléolo  desaparece  por  completo  durante  la  mitosis  y  se  vuelve  a  ensamblar  
gradualmente  después  de  la  mitosis,  a  medida  que  los  cromosomas  se  descondensan  y  
restablecen  sus  posiciones  en  los  núcleos  hijos.
metafase  Etapa  de  la  mitosis  durante  la  cual  
la  envoltura  nuclear  se  rompe  y  los  
cromosomas  condensados  se  alinean  en  el  
centro  de  la  célula.
ciclinas  Proteínas  reguladoras  asociadas  a  
quinasas  dependientes  de  ciclina  que  juegan  
un  papel  crucial  en  la  regulación  del  ciclo  celular.
profase  La  primera  etapa  de  la  mitosis  (y  
meiosis)  antes  del  desmontaje  de  la  
envoltura  nuclear,  durante  la  cual  la  cromatina  
se  condensa  para  formar  distintos  
cromosomas.
preprofase  En  la  mitosis,  la  etapa  justo  
antes  de  la  profase  durante  la  cual  los  
microtúbulos  G2  se  reorganizan  
completamente  en  una  banda  de  preprofase.
banda  preprofase  Conjunto  circular  de  
microtúbulos  y  microfilamentos  formados  
en  el  citoplasma  cortical  justo  antes  de  la  
división  celular  que  rodea  el  núcleo  y  
predice  el  plano  de  citocinesis  que  sigue  a  la  
mitosis.
Arquitectura  de  plantas  y  células  39
Microtúbulos  
cinetocóricos
Cromosoma  
replicado
Cinetocoro  externo  
(unión  de  microtúbulos,  
motores  de  microtúbulos,  
control  de  puntos  de  control)
Fecha  2­9­18
Región  del  
centrómero  
del  cromosoma
cromatida
Cinetocoro  interno  
(proteínas  centroméricas,  
unión  a  cromosomas  
y  nucleosomas)
cohesina
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

65. Figura  1.29  Cambios  en  la  organización  celular  que  acompañan  a  la  mitosis  en  una  célula  
vegetal  meristemática  (no  vacuolada).
Capítulo  1
El  ADN,  al  igual  que  el  telómero,  que  forma  los  extremos  cromosómicos  que  lo  protegen  de  la  
degradación.  Algunos  de  los  microtúbulos  del  huso  se  unen  a  los  cromosomas  en  la  región  
especial  del  centrómero  denominada  cinetocoro,  y  los  cromosomas  condensados  se  alinean  
en  la  placa  metafásica  (véanse  las  figuras  1.27  y  1.29).  Algunos  de  los  microtúbulos  sueltos  
se  superponen  con  microtúbulos  de  la  región  polar  opuesta  en  la  zona  media  del  huso.
En  la  metafase  temprana,  la  banda  preprofase  desaparece  y  se  polimerizan  nuevos  
microtúbulos  para  completar  el  huso  mitótico.  Los  husos  mitóticos  de  las  células  vegetales  
tienen  una  forma  más  parecida  a  una  caja  que  los  de  las  células  animales.  Los  microtúbulos  
del  huso  en  una  célula  vegetal  surgen  de  una  zona  difusa  que  consta  de  múltiples  focos  en  
los  extremos  opuestos  de  la  célula  y  se  extienden  hacia  el  centro  en  formaciones  casi  paralelas.
telómeros  Regiones  de  ADN  repetitivo  que  
forman  los  extremos  cromosómicos  y  los  
protegen  de  la  degradación.
Polimerizado  a  partir  de  monómeros  de  
tubulina  α  y  β  formados  por  el  desmontaje  
de  la  banda  de  preprofase  en  la  metafase  
temprana.
cinetocoro  Sitio  de  unión  de  las  fibras  del  
huso  al  cromosoma  en  la  anafase.
huso  mitótico  La  estructura  mitótica  involucrada  
en  el  movimiento  cromosómico.
40
Determinación  del  futuro  plano  
de  división  por  la  banda  
preprofase
Formación  de  fragmoplastos
Husillo  de  
profase
Cromosomas  
en  condensación  
(cromátidas  hermanas  
unidas  en  el  
centrómero)
Formación  de  placa  celular
Los  
microtúbulos  polares  
se  deslizan  
para  
aumentar  el  tamaño  del  huso
Retículo  
endoplásmico
(D)  Anafase
Membrana  de  plasma
(B)  Profase
Núcleo
(C)  Metafase
Los  microtúbulos  
del  cinetocoro  se  
acortan
Los  cromosomas  
comienzan  a  descondensarse
Pared  celular
Red  de  ER  
cortical
Reformas  
de  la  
envoltura  nuclear
Cromosomas  
completamente  
descondensados
(A)  Preprofase
Se  
desarrolla  el  polo  del  huso
Phragmoplast  (red  
de  microtúbulos,
Alineación  de  los  
cromosomas  en  la  
placa  metafásica
Banda  preprofase  
de  
microtúbulos  y  
microlamentos
(F)  Citocinesis
Las  
cromátidas  
separadas  
son  
atraídas  hacia  los  polos.
Desaparición  de  la  banda  preprofase,  
condensación  de  cromosomas
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Los  cromosomas  
en  metafase  se  condensan  completamente  a  través  del  empaquetamiento  compacto  Sinauer  Associates  centrómero  La  región  constreñida  
de  las  histonas  en  nucleosomas,  que  se  enrollan  
aún  más  en  Morales  Studio  condensados  en  el  cromosoma  mitótico  donde  FoPP1E_01.29  Fecha  3­  5­18  fibras  (ver  Figuras  1.14  y  1.28).  El  centrómero,  
la  región  donde  se  forman  los  dos  cinetocoros  y  a  la  
que  se  unen  las  cromátidas  del  huso  cerca  del  
centro  del  cromosoma,  contiene  fibras  repetitivas  que  se  unen.
Se  formaron  
dos  células
Membrana  
nuclear
(E)  Telofase
Vacuolas
Citoplasma
Reformas  
de  la  
envoltura  nuclear
ER,  F­actina  y  
vesículas  de  
membrana)
Envoltura  
nuclear  
reabsorbida  
en  una  
red  ER  
polar
Segregación  cromosómica,  
elongación  del  huso.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

66. anafase  La  etapa  de  la  mitosis  durante  la  cual  las  
dos  cromátidas  de  cada  cromosoma  replicado  
se  separan  y  se  mueven  hacia  polos  opuestos.
citocinesis  En  las  células  vegetales,  
después  de  la  división  nuclear,  la  separación  
de  los  núcleos  hijos  por  la  formación  de  una  nueva  
pared  celular.
telofase  Antes  de  la  citocinesis,  la  etapa  final  
de  la  mitosis  (o  meiosis)  durante  la  cual  la  
cromatina  se  descondensa,  la  envoltura  nuclear  
se  vuelve  a  formar  y  la  placa  celular  se  extiende.
placa  celular  Estructura  similar  a  una  pared  
que  separa  las  células  recién  divididas.  Formado  
por  el  fragmoplasto  y  más  tarde  se  convierte  en  la  
pared  celular.
fragmoplasto  Conjunto  de  microtúbulos,  
membranas  y  vesículas  que  se  forma  durante  
la  anafase  tardía  o  la  fase  telo  temprana  y  
precede  a  la  fusión  de  vesículas  para  formar  la  
placa  celular.
telofase citocinesis
Formación  de  fragmoplastos
(A)
Formación  de  placa  celular
(B)
(Reconstrucción  tomográfica  tridimensional  de  microscopía  electrónica  del  
fragmoplasto  de  Seguí­Simarro  et  al.  2004.)(B)  Vista  lateral  de  la  placa  de  células  periféricas  en  formación  (amarillo),
mostrando  que  aunque  muchos  túbulos  citoplásmicos  del  RE  (azul)  se  
entremezclan  con  microtúbulos  (púrpura)  en  la  zona  de  crecimiento  periférica,  
hay  poco  contacto  directo  entre  los  túbulos  del  RE  y  las  membranas  de  la  
placa  celular.  Los  pequeños  puntos  blancos  son  ribosomas  unidos  al  RE.
Figura  1.30  Cambios  en  la  organización  del  fragmoplasto  y  el  RE  durante  la  
formación  de  la  placa  celular.  (A)  La  placa  celular  en  formación  (amarilla,  
vista  desde  un  lado)  en  la  telofase  temprana  tiene  solo  unos  pocos  sitios  
donde  interactúa  con  el  RE  (azul).  Los  microtúbulos  de  fragmoplastos  sólidos  
(púrpura)  también  tienen  pocas  cisternas  ER  entre  ellos.
Arquitectura  de  plantas  y  células  41
En  la  telofase,  aparece  una  nueva  red  de  microtúbulos  y  actinas  F  denominada  
fragmoplasto  (véase  la  figura  1.29E).  El  fragmoplasto  organiza  la  región  del  citoplasma  
donde  tiene  lugar  la  citocinesis.  Los  microtúbulos  ahora  han  perdido  su  forma  de  huso  pero  
conservan  la  polaridad,  con  sus  extremos  negativos  aún  apuntando  hacia  los  cromosomas  
separados,  ahora  descondensados,  donde  la  envoltura  nuclear  está  en  proceso  de  
reformarse.  Los  extremos  positivos  de  los  microtúbulos  apuntan  hacia  la  zona  media  del  
fragmoplasto,  donde  se  acumulan  pequeñas  vesículas,  en  parte  derivadas  de  vesículas  
endocíticas  de  la  membrana  plasmática  de  la  célula  madre.  Estas  vesículas  tienen  ataduras  
largas  que  pueden  ayudar  en  la  formación  de  la  placa  celular  en  la  siguiente  etapa  del  ciclo  celular:  la  citocinesis.
El  mecanismo  de  separación  cromosómica  durante  la  anafase  tiene  dos  componentes  
(véase  la  figura  1.29D).  En  la  anafase  temprana,  las  cromátidas  hermanas  se  separan  y  
comienzan  a  moverse  hacia  sus  polos.  Durante  la  anafase  tardía,  los  microtúbulos  polares  
se  deslizan  entre  sí  y  se  alargan  para  separar  más  los  polos  del  huso.
Al  mismo  tiempo,  los  cromosomas  hermanos  son  empujados  hacia  sus  respectivos  polos.  
En  las  plantas,  los  microtúbulos  del  huso  aparentemente  no  están  anclados  a  la  corteza  
celular  en  los  polos,  por  lo  que  los  cromosomas  no  pueden  separarse.  En  lugar  de  eso,  
probablemente  sean  empujados  por  las  cinesinas  en  los  microtúbulos  polares  superpuestos  del  huso.
La  citocinesis  es  el  proceso  que  establece  la  placa  celular,  un  precursor  de  la  pared  
transversal  que  separará  las  dos  células  hijas  (ver  Figura  1.29F).  Esta  placa  celular,  con  su  
membrana  plasmática  envolvente,  forma  una  isla  en  el  centro  de  la  célula  que  crece  hacia  la  
pared  madre  por  fusión  de  vesículas.  El  sitio  en  el  que  la  placa  celular  en  formación  se  
fusiona  con  la  membrana  plasmática  parental  está  determinado  por  la  ubicación  de  la  banda  
de  preprofase  (que  desapareció  antes)  y  las  proteínas  específicas  asociadas  a  los  
microtúbulos.  A  medida  que  la  placa  celular  se  ensambla,  atrapa  los  túbulos  del  ER  en  
canales  de  membrana  revestidos  de  plasmalema  que  se  extienden  a  lo  largo  de  la  placa,  
conectando  así  las  dos  células  hijas  (Figura  1.30).  Los  túbulos  del  RE  que  se  extienden  
sobre  la  placa  celular  establecen  los  sitios  para  los  plasmodesmos  primarios  (véase  la  figura  
1.8).  Después  de  la  citocinesis,  los  microtúbulos  se  vuelven  a  formar  en  la  corteza  celular.  
Los  nuevos  microtúbulos  corticales  tienen  una  orientación  transversal  con  respecto  al  eje  
celular  y  esta  orientación  determina  la  polaridad  de  la  futura  extensión  celular.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

67. Capítulo  1
A  pesar  de  su  gran  diversidad  en  forma  y  tamaño,  
todas  las  plantas  realizan  funciones  fisiológicas  y  
bioquímicas  similares.  Estas  funciones  dependen  
enteramente  de  estructuras,  desde  el  nivel  molecular  hasta  el  anatómico.
(Continuado)
Resumen
•  La  composición  y  estructura  de  mosaico  fluido  de  todos
las  membranas  plasmáticas  permiten  la  regulación  del  transporte  dentro  y  
fuera  de  la  célula  y  entre  los  compartimentos  subcelulares  (Figura  1.12).
•  Todas  las  plantas  tienen  el  mismo  plan  corporal  básico,  que  consta  de  tallo,  
raíz  y  hojas  (Figura  1.2).
•  El  tejido  dérmico  incluye  la  epidermis,  que  tiene  varios  tipos  de  células,  incluidas  
las  células  del  pavimento,  las  células  protectoras  de  los  estomas  y  los  tricomas  
(Figura  1.10).
•  El  sistema  de  endomembranas  juega  un  papel  central  en  los  procesos  de  
secreción,  el  reciclaje  de  membranas  y  el  ciclo  celular  (Figura  1.11).
•  Se  producen  nuevas  células  en  los  meristemas  (Figura  1.9).
•  El  tejido  fundamental  consta  de  tres  tipos  de  células  principales:  paren
•  El  núcleo  es  el  sitio  de  almacenamiento,  replicación  y  transcripción  del  ADN  
en  la  cromatina,  así  como  el  sitio  para  la  síntesis  de  ribosomas  y  ARNm  
(Figuras  1.13–1.15).
•  Los  plástidos  y  las  mitocondrias  son  semiautónomos,  inde
(Cuadro  1.1).
•  Las  paredes  celulares  contienen  varios  tipos  de  polisacáridos  que  llevan  el  nombre  
de  los  principales  azúcares  que  contienen  (Figura  1.4).
•  Las  membranas  biológicas  están  compuestas  de  lípidos  y  tres  tipos  principales  
de  proteínas:  proteínas  periféricas,  proteínas  integrales  y  proteínas  ancladas  
(Figura  1.12).
•  Los  polisacáridos  de  la  matriz  se  sintetizan  en  el  aparato  de  Golgi  y  se  
transportan  a  la  pared  celular  a  través  de  la  exocitosis  de  las  vesículas  
(Figura  1.7).
•  Los  ciclos  de  vida  de  las  plantas  alternan  entre  generaciones  diploides  y  
haploides  (Figura  1.1).
•  Todas  las  plantas  convierten  la  energía  solar  en  energía  química.  Usan  el  
crecimiento  en  lugar  de  la  motilidad  para  obtener  recursos  y  tienen  sistemas  
vasculares,  estructuras  rígidas  y  mecanismos  para  evitar  la  desecación  en  la  
tierra.  Las  plantas  se  desarrollan  a  partir  de  embriones  sostenidos  y  protegidos  
por  tejidos  de  la  planta  madre.
•  Todas  las  plantas  comienzan  con  un  complemento  similar  de  orgánulos,
•  El  citoplasma  de  las  células  vecinas  está  conectado  por  plasma  modemata,  
formando  el  simplasto,  que  permite  que  el  agua  y  las  moléculas  pequeñas  
se  muevan  entre  las  células  sin  cruzar  la  membrana  plasmática  (Figura  1.8).
•  La  celulosa  se  compone  de  matrices  altamente  ordenadas  de  cadenas  de  
glucano,  llamadas  microfibrillas,  que  se  sintetizan  en  la  superficie  de  la  
célula  por  complejos  de  proteínas  llamados  complejos  de  celulosa  sintasa  
(CESA).  Estas  estructuras  en  forma  de  roseta  contienen  de  tres  a  seis  unidades  
de  celulosa  sintasa,  la  enzima  que  sintetiza  los  glucanos  individuales  que  forman  
la  microfibrilla  (Figuras  1.5,  1.6).
Clasificación  de  plantas  y  ciclos  de  vida  •  La  clasificación  de  
plantas  se  basa  en  relaciones  evolutivas
•  Las  células  vegetales  están  rodeadas  por  paredes  celulares  rígidas  (Figura  1.3).
•  El  crecimiento  secundario  da  como  resultado  el  aumento  de  la  circunferencia  de  
las  raíces  y  los  brotes  a  través  de  la  acción  de  los  tallos  meri  especializados,  
el  cambium  vascular  y  del  corcho  (Cuadro  1.2).
quima,  colénquima  y  esclerénquima.  Las  células  del  parénquima  tienen  la  
capacidad  de  continuar  la  división  y  pueden  diferenciarse  en  una  variedad  
de  otros  tejidos  fundamentales  y  tejidos  vasculares  (Figura  1.10).
•  Las  paredes  celulares  primarias  se  sintetizan  en  células  en  crecimiento  activo,  
mientras  que  las  paredes  celulares  secundarias  se  depositan  en  la  superficie  
interna  de  las  paredes  primarias,  una  vez  que  ha  terminado  la  mayor  parte  de  la  
expansión  celular  (Figura  1.3).
•  El  tejido  dérmico,  el  tejido  fundamental  y  el  tejido  vascular  se
•  Debido  a  las  paredes  celulares  rígidas  de  las  plantas,  el  desarrollo  de  las  
plantas  depende  únicamente  de  los  patrones  de  división  celular  y  
agrandamiento  celular  (Figuras  1.3,  1.8).
•  El  tejido  vascular  tiene  paredes  celulares  secundarias  engrosadas,  perfo
•  Todas  las  células  vegetales  contienen  citosol,  un  núcleo  y  otros  orgánulos  
subcelulares  encerrados  por  la  membrana  plasmática  y  la  pared  celular  (Figura  
1.11).
los  tres  principales  sistemas  tisulares  presentes  en  todos  los  órganos  de  las  
plantas  (Figura  1.9).
paredes  terminales  clasificadas  y  hoyos  que  se  convierten  en  canales  en  las  
paredes  compartidas  entre  celdas  adyacentes  (Figura  1.10).
Estos  polisacáridos  de  la  pared  celular  se  clasifican  en  tres  
grupos:  celulosa,  hemicelulosas  y  pectina.
orgánulos  que  se  dividen  colgantemente  y  que  no  se  derivan  del  
sistema  de  endomembranas.
que  se  dividen  en  dos  categorías  principales  en  función  de  cómo  
surgen:  del  sistema  de  endomembranas  o  de  forma  semiautónoma.
42
Descripción  general  de  la  estructura  de  la  planta
Procesos  de  vida  vegetal:  principios  unificadores
El  núcleo
Tipos  de  células  vegetales
Orgánulos  de  células  vegetales
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

68. es  impulsado  por  el  arrastre  viscoso  en  la  estela  de  los  orgánulos  impulsados  
por  motores.
la  replicación  se  regulan  independientemente  de  la  división  nuclear.
El  citoesqueleto  vegetal
orgánulos
El  sistema  de  endomembranas
División  semiautónoma  independiente
•  El  RE  rugoso  participa  en  la  síntesis  de  proteínas  que  ingresan  a  la  luz  
del  RE;  el  RE  liso  es  el  sitio  de  biosíntesis  de  lípidos  (Figura  1.17).
•  Las  vacuolas  cumplen  múltiples  funciones  en  las  células  vegetales;  
además  de  estar  involucrados  en  la  absorción  de  agua  y  solutos,  
juegan  un  papel  en  la  expansión  celular  y  en  el  almacenamiento  
de  metabolitos  secundarios  que  protegen  a  las  plantas  contra  los  
herbívoros  (Figura  1.11).
•  Los  proplastidios  pasan  por  distintas  etapas  de  desarrollo  para  formar  
plástidos  especializados  (Figura  1.22).
•  Los  microtúbulos  muestran  inestabilidad  dinámica,  pero  pueden  
estabilizarse  y  recorrer  la  célula  con  proteínas  accesorias  (Figura  
1.25).
Regulación  del  ciclo  celular  •  El  
ciclo  celular,  durante  el  cual  las  células  replican  su  ADN  y  se  
reproducen,  consta  de  cuatro  fases  (Figura  1.27).
•  Los  cloroplastos  tienen  un  sistema  de  membrana  tilacoidal  interna  
adicional  que  contiene  clorofilas  y  carotenoides  (Figura  1.20).
•  Los  motores  moleculares  se  unen  de  manera  reversible  al  
citoesqueleto  y  pueden  atar  organelos  o  dirigir  el  movimiento  
de  organelos  (Figura  1.26).
•  La  traducción  del  mRNA  en  proteínas  ocurre  en  el  citoplasma  (Figura  
1.15).
•  Durante  la  transmisión  citoplasmática,  el  flujo  masivo  del  citosol
•  Las  membranas  especializadas  de  la  envoltura  nuclear  se  derivan  
del  retículo  endoplásmico  (RE),  un  componente  del  sistema  de  
endomembranas  (Figura  1.13).
recambio  de  proteínas  (Figura  1.16).
•  Los  plástidos  pueden  contener  altas  concentraciones  de  pigmentos  o
•  Los  cuerpos  oleosos,  los  peroxisomas  y  los  glioxisomas  realizan  
funciones  metabólicas  especializadas  en  la  célula  (Figura  1.18).
•  Mitosis  exitosa  (Figura  1.29)  y  citocinesis
almidón  (Figura  1.21).
•  Una  red  tridimensional  de  proteínas  filamentosas  que  polimerizan  y  
despolimerizan  (tubulina  en  los  microtúbulos  y  actina  en  los  
microfilamentos)  organiza  el  citosol  y  es  necesaria  para  la  vida  (Figura  
1.23,  1.24).
•  La  secreción  de  proteínas  de  las  células  comienza  con  el  RE  rugoso  
(Figura  1.15).
(Figura  1.30)  requieren  la  participación  de  microtúbulos  y  el  sistema  
de  endomembranas.
•  Las  mitocondrias  y  los  cloroplastos  tienen  cada  uno  una  membrana  
interna  y  una  externa  (Figuras  1.19,  1.20).
•  La  regulación  postraduccional  de  la  expresión  génica  implica
•  Las  glicoproteínas  y  los  polisacáridos  destinados  a  la  secreción  se  
procesan  en  el  aparato  de  Golgi  (Figuras  1.7  y  1.15).
•  Las  ciclinas  y  las  quinasas  dependientes  de  ciclina  (CDK)  regulan  el  
ciclo  celular,  incluida  la  separación  de  los  cromosomas  en  metafase  
apareados  (Figuras  1.27,  1.28).
•  En  plástidos  y  mitocondrias,  fisión  y  ADN  organelar
•  El  RE  es  una  red  de  túbulos  rodeados  de  membranas  que  forman  
una  estructura  compleja  y  dinámica  (Figura  1.17).
Arquitectura  de  plantas  y  células  43
Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida
Albersheim,  P.,  Darvill,  A.,  Roberts,  K.,  Sederoff,  R.  y  Staehelin,  A.  
(2011)  Paredes  celulares  vegetales:  de  la  química  a  la  biología.  
Garland  Science,  Taylor  and  Francis  Group,  Nueva  York.
Estructura  frente  a  función  de  plasmodesmos  ramificados.
Chapman,  KD,  Dyer,  JM  y  Mullen,  RT  (2012)  Biogénesis  y  funciones  de  
las  gotitas  de  lípidos  en  las  plantas:  la
Carrie ,  C. ,  Murcha ,  MW ,  Giraud ,  E. ,  Ng ,  S. ,  Zhang ,  MF ,  Narsai ,  R.  y  
Whelan ,  J.  (2013).  Planta  237:  429–439.
Burch­Smith,  TM,  Stonebloom,  S.,  Xu,  M.  y  Zambryski,  PC  (2011)  
Plasmodesmata  durante  el  desarrollo:  reexaminación  de  la  importancia  
de  los  plasmodesmos  primarios,  secundarios  y
Prensa  de  la  Universidad  de  Cambridge,  Cambridge.
Protoplasma  248:  9–25.
Burgess,  J.  (1985)  Introducción  al  desarrollo  de  células  vegetales.
Bell,  K.  y  Oparka,  K.  (2011)  Imaging  plasmodesmata.
Protoplasma  248:  61–74.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

69. 44  Capítulo  1
La  vida  molecular  de  las  plantas.  Wiley­Blackwell,  Oxford.
alguien  Bioquímica  Soc.  Al  otro  lado  de.  38:  747–753.
Williams,  ME  (16  de  julio  de  2013).  Cómo  ser  una  planta.  Herramientas  
didácticas  en  biología  vegetal:  apuntes  de  clase.  Célula  vegetal  
25(7):  DOI  10.1105/tpc.113.tt0713.
mann,  S.  y  Zolman,  BK  (2012)  Peroxisomas  vegetales:  biogénesis  y  
función.  Célula  vegetal  24:  2279–2303.
Gunning,  BES  (2009)  Biología  de  células  vegetales  en  DVD.  Springer,  
Nueva  York,  Heidelberg.
B  278:  554–559.
Griffing,  LR  (2010)  Redes  en  la  retícula  endoplásmica
Müller,  S.,  Wright,  AJ  y  Smith,  LG  (2009)  División
Leroux,  O.  (2012)  Colénquima:  un  tejido  mecánico  versátil  con  paredes  
celulares  dinámicas.  Ana.  Bot.  110:  1083–1098.
control  de  aviones  en  plantas:  nuevos  jugadores  en  la  banda.  
Tendencias  Cell  Biol.  19:  180–188.
McMichael,  CM  y  Bednarek,  SY  (2013)  Dinámica  del  citoesqueleto  y  de  la  
membrana  durante  la  sis  de  citoquinas  de  plantas  superiores.  Fitol  
nuevo.  197:  1039–1057.
Wasteneys,  GO  y  Ambrose,  JC  (2009)  Organización  espacial  de  
microtúbulos  corticales  vegetales:  encuentros  cercanos  del  tipo  2D.  
Tendencias  Cell  Biol.  19:  62–71.
actual  Opinión  Plant  Biol.  16:  678–687.
Joppa,  LN,  Roberts,  DL  y  Pimm,  SL  (2011)  Cómo
Hu,  J.,  Baker,  A.,  Bartel,  B.,  Linka,  N.,  Mullen,  RT,  Reu
matic  Review  Series:  Síntesis  y  metabolismo  de  gotitas  de  lípidos:  de  
la  levadura  al  hombre.  J.  Lipid  Res.  53:  215–226.
Cuántas  especies  de  plantas  con  flores  hay?  proc.  R.  Soc.
Henty­Ridilla,  JL,  Li,  J.,  Blanchoin,  L.  y  Staiger,  CJ
(2013)  Dinámica  de  actina  en  la  matriz  cortical  de  células  vegetales.
Jones,  R.,  Ougham,  H.,  Thomas,  H.  y  Waaland,  S.  (2013)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

70. de  deshidratación  Para  evitar  la  desecación  de  las  hojas,  las  raíces  deben  
absorber  el  agua  y  transportarla  a  través  del  cuerpo  de  la  planta.  Incluso  ligeros  
desequilibrios  entre  la  captación  y  el  transporte  de  agua  y  la  pérdida  de  agua  a  la  
atmósfera  pueden  causar  déficits  de  agua  y  un  mal  funcionamiento  grave  de  
muchos  procesos  celulares.  Por  lo  tanto,  equilibrar  la  absorción,  el  transporte  y  la  
pérdida  de  agua  representa  un  desafío  importante  para  las  plantas  terrestres.
impacto  en  sus  respectivas  relaciones  hídricas,  es  que  las  células  vegetales  tienen  
paredes  celulares  y  las  células  animales  no.  Las  paredes  celulares  permiten  que  las  
células  vegetales  acumulen  grandes  presiones  hidrostáticas  internas,  llamadas  presión  
de  turgencia.  La  presión  de  turgencia  es  esencial  para  muchos  procesos  fisiológicos,  
incluido  el  agrandamiento  celular,  la  apertura  de  estomas,  el  transporte  en  el  floema  y  
varios  procesos  de  transporte  a  través  de  las  membranas.  La  presión  de  turgencia  
también  contribuye  a  la  rigidez  y  estabilidad  mecánica  de  los  tejidos  vegetales  no  
lignificados.  En  este  capítulo  consideramos  cómo  el  agua  entra  y  sale  de  las  células  
vegetales,  enfatizando  las  propiedades  moleculares  del  agua  y  las  fuerzas  físicas  que  
influyen  en  el  movimiento  del  agua  a  nivel  celular.
y  al  mismo  tiempo  los  expone  a  la  pérdida  de  agua  y  a  la  amenaza
Una  gran  diferencia  entre  las  células  vegetales  y  animales,  que  tiene  un  gran
juega  un  papel  crucial  en  la  vida  de  la  planta.  La  fotosíntesis  
requiere  que  las  plantas  extraigan  dióxido  de  carbono  de  la  atmósfera,
Agua
Presión  de  turgencia  Fuerza  por  unidad  de  
área  en  un  líquido.  En  una  célula  vegetal,  la  
presión  de  turgencia  empuja  la  membrana  
plasmática  contra  la  pared  celular  rígida  y  
proporciona  una  fuerza  para  la  expansión  celular.
©  Patricio  Robles  Gil/Minden  Pictures
2Agua  y  Células  Vegetales
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

71. Productividad   (Mg   C/ha/año)
Rendimiento   del   cultivo   (toneladas   ha–1)
Uso  de  agua  de  cultivo  (mm)
3
400
2
200
Trigo,  1979
6
FoPP1E_02.01  Fecha  26­12­17
300
4
5
0  
0
Cebada,  1976
100
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  transpiración  La  
evaporación  del  agua  Sinauer  Associates  de  la  
superficie  de  las  hojas  y  los  tallos  Morales  Studio .
1
Agua  en  la  vida  vegetal
La  estructura  y  propiedades  del  agua
1,500
15
5000
Precipitación  media  anual  (mm)
0
1,000
5
2,000
10
La  pérdida  de  agua  a  la  atmósfera  parece  ser  una  consecuencia  inevitable  de  llevar  
a  cabo  la  fotosíntesis  en  la  tierra.  La  absorción  de  CO2  está  acoplada  a  la  pérdida  de  agua  
a  través  de  una  vía  de  difusión  común:  a  medida  que  el  CO2  se  difunde  en  las  hojas,  el  
vapor  de  agua  se  difunde  hacia  afuera.
Debido  a  que  el  gradiente  impulsor  de  la  pérdida  de  agua  de  las  hojas  es  mucho  mayor  que  el  de  la  
absorción  de  CO2,  se  pierden  hasta  400  moléculas  de  agua  por  cada  molécula  de  CO2  ganada.  Este  
intercambio  desfavorable  ha  tenido  una  gran  influencia  en  la  evolución  de  la  forma  y  función  de  las  
plantas  y  explica  por  qué  el  agua  juega  un  papel  tan  importante  en  la  fisiología  de  las  plantas.
De  todos  los  recursos  que  las  plantas  necesitan  para  crecer  y  funcionar,  el  agua  es  el  más  
abundante  y,  sin  embargo,  a  menudo  el  más  limitante.  La  práctica  del  riego  de  cultivos  
refleja  el  hecho  de  que  el  agua  es  un  recurso  clave  que  limita  la  productividad  agrícola  
(Figura  2.1).  La  disponibilidad  de  agua  también  limita  la  productividad  de  los  ecosistemas  
naturales  (Figura  2.2),  lo  que  genera  marcadas  diferencias  en  el  tipo  de  vegetación  a  lo  
largo  de  los  gradientes  de  precipitación.
La  mayor  parte  (~97%)  del  agua  absorbida  por  las  raíces  de  una  planta  se  transporta  a  
través  de  la  planta  y  se  evapora  de  la  superficie  de  las  hojas.  Tal  pérdida  de  agua  se  llama  
transpiración.  Por  el  contrario,  solo  una  pequeña  cantidad  del  agua  absorbida  por  las  
raíces  permanece  en  la  planta  para  alimentar  el  crecimiento  (~2  %)  o  para  ser  consumida  
en  las  reacciones  bioquímicas  de  la  fotosíntesis  y  otros  procesos  metabólicos  (~1  %).
Comenzaremos  nuestro  estudio  del  agua  considerando  cómo  su  estructura  da  lugar  a  algunas  de  
sus  propiedades  físicas  únicas.  Luego  examinaremos  la  base  física  para  el  movimiento  del  agua,  el  
concepto  de  potencial  hídrico  y  la  aplicación  de  este  concepto  a  las  relaciones  célula­agua.
El  agua  tiene  propiedades  especiales  que  le  permiten  actuar  como  un  solvente  de  amplio  espectro  y  
transportarse  fácilmente  a  través  del  cuerpo  de  la  planta.  Estas  propiedades  se  derivan  principalmente  
de  la  capacidad  de  enlace  de  hidrógeno  y  la  estructura  polar  de  la  molécula  de  agua.  En  esta  sección  
examinamos  cómo  la  formación  de  hidro
La  razón  por  la  que  el  agua  es  con  frecuencia  un  recurso  limitante  para  las  plantas,  
pero  mucho  menos  para  los  animales,  es  que  las  plantas  usan  agua  en  grandes  cantidades.
Figura  2.1  Rendimiento  de  grano  en  función  del  agua  
utilizada  bajo  una  variedad  de  tratamientos  de  riego  para  
cebada  en  1976  y  trigo  en  1979  en  el  sureste  de  Inglaterra.
46
Figura  2.2  Productividad  de  varios  ecosistemas  a  nivel  mundial  en  función  de  la  precipitación  
anual.  Por  encima  de  2000  a  3000  mm  de  precipitación  anual,  la  productividad  comienza  a  
disminuir.  (Mg  =  106  g)  (Según  Schuur  2003.)
(Después  de  Jones  1992;  datos  de  Day  et  al.  1978  
e  Innes  y  Blackwell  1981).
Capitulo  2
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

72. d­
d+
d+
d+
d­
d+
d­
polaridad  Propiedad  de  algunas  moléculas,  
como  el  agua,  en  la  que  las  diferencias  en  
la  electronegatividad  de  algunos  átomos  
dan  como  resultado  una  carga  negativa  parcial  
en  un  extremo  de  la  molécula  y  una  carga  
positiva  parcial  en  el  otro  extremo.
Las  moléculas  de  agua  tienen  forma  tetraédrica.  En  dos  puntos  del  tetraedro  están  los  átomos  
de  hidrógeno,  cada  uno  con  una  carga  positiva  parcial.  Los  otros  dos  puntos  del  tetraedro  contienen  
pares  de  electrones  solitarios,  cada  uno  con  una  carga  negativa  parcial.  Así,  cada  molécula  de  agua  
tiene  dos  polos  positivos  y  dos  polos  negativos.  Estas  cargas  parciales  opuestas  crean  atracciones  
electrostáticas  entre  las  moléculas  de  agua,  conocidas  como  enlaces  de  hidrógeno  (Figura  2.3B).
electronegativo  Tener  la  capacidad  de  atraer  
electrones  y  producir  así  una  carga  eléctrica  
ligeramente  negativa.
enlaces  de  hidrógeno  Enlaces  químicos  
débiles  formados  entre  un  átomo  de  
hidrógeno  y  un  átomo  de  oxígeno  o  nitrógeno.
El  agua  es  una  molécula  polar  que  forma  enlaces  de  hidrógeno.  La  molécula  de  
agua  consta  de  un  átomo  de  oxígeno  unido  covalentemente  a  dos  átomos  de  hidrógeno  (Figura  
2.3A).  Debido  a  que  el  átomo  de  oxígeno  es  más  electronegativo  que  el  hidrógeno,  tiende  a  atraer  
los  electrones  del  enlace  covalente.  Esta  atracción  da  como  resultado  una  carga  negativa  parcial  
en  el  extremo  del  oxígeno  de  la  molécula  y  una  carga  positiva  parcial  en  cada  hidrógeno,  lo  que  
hace  que  el  agua  sea  una  molécula  polar .  Estas  cargas  parciales  son  iguales,  por  lo  que  la  
molécula  de  agua  no  tiene  carga  neta .
Los  enlaces  gen  contribuyen  al  alto  calor  específico,  la  tensión  superficial  y  la  resistencia  a  la  
tracción  del  agua.
Los  puentes  de  hidrógeno  son  responsables  de  muchas  de  las  propiedades  físicas  inusuales  
del  agua.  El  agua  puede  formar  hasta  cuatro  enlaces  de  hidrógeno  con  moléculas  de  agua  
adyacentes,  lo  que  da  como  resultado  interacciones  intermoleculares  muy  fuertes.  También  se  
pueden  formar  enlaces  de  hidrógeno  entre  el  agua  y  otras  moléculas  que  contienen  átomos  
electronegativos  (O  o  N),  especialmente  cuando  estos  están  unidos  covalentemente  al  H.
El  agua  es  un  solvente  excelente  El  agua  
disuelve  mayores  cantidades  de  una  variedad  más  amplia  de  sustancias  que  otros  solventes  
relacionados.  Su  versatilidad  como  solvente  se  debe  en  parte  al  pequeño  tamaño  de  la  molécula  
de  agua.  Sin  embargo,  es  la  capacidad  de  enlace  de  hidrógeno  del  agua  y  su  estructura  polar  lo  
que  la  convierte  en  un  solvente  particularmente  bueno  para  sustancias  iónicas  y  para  moléculas  
como  azúcares  y  proteínas  que  contienen  grupos  polares  ­OH  o  ­NH2 .
Los  enlaces  de  hidrógeno  toman  su  nombre  del  hecho  de  que  los  enlaces  electrostáticos  
efectivos  se  forman  solo  cuando  los  átomos  altamente  electronegativos,  como  el  oxígeno,  se  unen  
covalentemente  al  hidrógeno.  La  razón  de  esto  es  que  el  pequeño  tamaño  del  átomo  de  hidrógeno  
permite  que  las  cargas  positivas  parciales  estén  más  concentradas  y,  por  lo  tanto,  sean  más  
efectivas  en  la  unión  electrostática.
Pares  
solitarios
(B)(A)
Enlace  de  
hidrógeno
H
H
H
H
O
Dos  moléculas  
de  agua
pares  de  
electrones  
compartidos
O
Cada  uno  de  los  dos  pares  solitarios  de  electrones  del  átomo  de  oxígeno  produce  una  carga  
negativa  parcial.  (B)  Las  cargas  parciales  opuestas  (δ–  y  δ+)  en  la  molécula  de  agua  conducen  a  
la  formación  de  enlaces  de  hidrógeno  intermoleculares  con  otras  moléculas  de  agua.  El  oxígeno  
tiene  seis  electrones  en  los  orbitales  exteriores;  cada  hidrógeno  tiene  uno.
Figura  2.3  Estructura  de  la  molécula  de  agua.  (A)  La  fuerte  electronegatividad  del  átomo  de  
oxígeno  significa  que  los  dos  electrones  que  forman  el  enlace  covalente  con  el  hidrógeno  se  
comparten  de  manera  desigual,  de  modo  que  cada  átomo  de  hidrógeno  tiene  una  carga  positiva  parcial.
H
H
O
Agua  y  Células  Vegetales  47
d+
d−
d+
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

73. Capitulo  2
La  capacidad  calorífica  es  la  cantidad  de  
calor  necesaria  para  cambiar  la  temperatura  
de  una  unidad  de  masa  en  1  grado  Celsius.  La  
capacidad  calorífica  del  agua  es  de  1  caloría  
(4,184  julios)  por  gramo  por  grado  Celsius.
Esta  fuerza  minimiza  el  área  superficial  de  la  
interfaz  aire­agua.
Figura  2.4  Una  burbuja  de  gas  suspendida  dentro  de  un  líquido  asume  una  
forma  esférica  de  modo  que  su  área  superficial  se  minimiza.  Debido  a  que  la  
tensión  superficial  actúa  a  lo  largo  de  la  tangente  a  la  interfaz  gas­líquido,  la  
fuerza  resultante  (neta)  es  hacia  adentro,  lo  que  lleva  a  la  compresión  de  la  
burbuja.  La  magnitud  de  la  presión  (fuerza/área)  ejercida  por  la  interfaz  es  
igual  a  2T/r,  donde  T  es  la  tensión  superficial  del  líquido  (N/m)  y  r  es  el  radio  de  
la  burbuja  (m).  El  agua  tiene  una  tensión  superficial  extremadamente  alta  
en  comparación  con  otros  líquidos  a  la  misma  temperatura.
Agua
Tensión  superficial  de  varios  
líquidos  a  20°C  (N/m)
Fenol
Fuerza  neta
Etanol
Gas
1%  gelatina 0,0083  
0,0228  
0,0409  
0,0728
El  agua  tiene  propiedades  térmicas  distintivas  en  relación  con  su  tamaño.  Los  extensos  enlaces  
de  hidrógeno  entre  las  moléculas  de  agua  dan  como  resultado  que  el  agua  tenga  una  alta  capacidad  de  calor  
específico  y  un  alto  calor  latente  de  vaporización.
La  mayor  parte  de  esta  energía  se  utiliza  para  romper  los  enlaces  de  hidrógeno  entre  las  moléculas  de  agua.
Por  lo  tanto,  el  alto  calor  latente  de  vaporización  del  agua  sirve  para  moderar  la  temperatura  de  las  hojas  
que  transpiran,  que  de  otro  modo  aumentaría  debido  a  la  entrada  de  energía  radiante  del  sol.
Los  enlaces  de  hidrógeno  entre  las  moléculas  de  agua  y  los  iones,  y  entre  el  agua  y  los  solutos  polares,  
disminuyen  efectivamente  la  interacción  electrostática  entre  las  sustancias  cargadas  y,  por  lo  tanto,  aumentan  
su  solubilidad.  De  manera  similar,  los  enlaces  de  hidrógeno  entre  el  agua  y  las  macromoléculas,  como  las  
proteínas  y  los  ácidos  nucleicos,  reducen  las  interacciones  entre  las  macromoléculas,  lo  que  ayuda  a  que  se  
disuelvan.
La  tensión  superficial  se  puede  expresar  en  unidades  de  energía  por  área  (J  m–2) ,  pero  generalmente  
se  expresa  en  unidades  de  fuerza  equivalentes,  pero  menos  intuitivas,  por  longitud  (J  m–2  =  N  m–1).  Un  
julio  (J)  es  la  unidad  SI  de  energía,  con  unidades  de  fuerza  ×  distancia  (N  m);  un  newton  (N)  es  la  unidad  de  
fuerza  del  SI,  con  unidades  de  masa  ×  aceleración  (kg  m  s–2).  Si  la  interfaz  aire­
agua  es  curva,  la  tensión  superficial  produce  una  fuerza  neta  perpendicular  a  la  
interfaz  (Figura  2.4).  Como  veremos  más  adelante,  la  tensión  superficial
El  calor  latente  no  cambia  la  temperatura  de  las  moléculas  de  agua  que  se  han  evaporado,  pero  enfría  
la  superficie  de  donde  se  ha  evaporado  el  agua.
El  calor  latente  de  vaporización  es  la  energía  necesaria  para  separar  las  moléculas  de  la  fase  líquida  y  
pasarlas  a  la  fase  gaseosa,  un  proceso  que  ocurre  durante  la  transpiración.  El  calor  latente  de  vaporización  
disminuye  a  medida  que  aumenta  la  temperatura,  alcanzando  un  mínimo  en  el  punto  de  ebullición  (100°C).  
Para  el  agua  a  25  °C,  el  calor  de  vaporización  es  de  44  kJ  mol–1,  el  valor  más  alto  conocido  para  cualquier  
líquido.
48
calor  específico  Relación  entre  la  capacidad  
calorífica  de  una  sustancia  y  la  capacidad  
calorífica  de  una  sustancia  de  referencia,  generalmente  agua.
Las  moléculas  de  agua  son  altamente  cohesivas  Las  moléculas  
de  agua  en  una  interfase  aire­agua  son  atraídas  a  las  moléculas  de  agua  vecinas  por  enlaces  de  hidrógeno,  y  
esta  interacción  es  mucho  más  fuerte  que  cualquier  interacción  con  la  fase  gaseosa  adyacente.  Como  
consecuencia,  la  configuración  de  energía  más  baja  (es  decir,  la  más  estable)  es  aquella  que  minimiza  el  área  
superficial  de  la  interfase  aire­agua.  Para  aumentar  el  área  de  una  interfaz  aire­agua,  se  deben  romper  los  
enlaces  de  hidrógeno,  lo  que  requiere  un  aporte  de  energía.  La  energía  requerida  para  aumentar  el  área  
superficial  de  una  interfase  gas­líquido  se  conoce  como  tensión  superficial.
La  capacidad  calorífica  específica  es  la  energía  calorífica  necesaria  para  elevar  la  temperatura  de  una  
sustancia  en  una  cantidad  determinada.  La  temperatura  es  una  medida  de  la  energía  cinética  molecular  (energía  
de  movimiento).  Cuando  se  eleva  la  temperatura  del  agua,  las  moléculas  vibran  más  rápido  y  con  mayor  
amplitud.  Los  enlaces  de  hidrógeno  actúan  como  bandas  elásticas  que  absorben  parte  de  la  energía  del  calor  
aplicado,  dejando  menos  energía  disponible  para  aumentar  el  movimiento.  Por  lo  tanto,  en  comparación  con  
otros  líquidos,  el  agua  requiere  un  aporte  de  calor  relativamente  grande  para  elevar  su  temperatura.  Esto  es  
importante  para  las  plantas,  porque  ayuda  a  amortiguar  las  fluctuaciones  de  temperatura.
calor  latente  de  vaporización  La  
energía  necesaria  para  separar  las  moléculas  
de  la  fase  líquida  y  pasarlas  a  la  fase  gaseosa  
a  temperatura  constante.
tensión  superficial  Fuerza  ejercida  por  las  
moléculas  de  agua  en  la  interfase  aire­agua,  
que  resulta  de  las  propiedades  de  cohesión  y  
adhesión  de  las  moléculas  de  agua.
H2O
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

74. ángulo  de  contacto  Una  medida  cuantitativa  del  
grado  en  que  una  molécula  de  agua  es  atraída  
por  una  fase  sólida  en  comparación  con  sí  misma.
cohesión  La  atracción  mutua  entre  las  
moléculas  de  agua  debido  a  los  extensos  enlaces  
de  hidrógeno.
resistencia  a  la  tracción  La  capacidad  de  resistir  una  
fuerza  de  tracción.  El  agua  tiene  una  alta  resistencia  
a  la  tracción.
adhesión  Atracción  del  agua  hacia  una  fase  sólida,  
como  una  pared  celular  o  una  superficie  de  vidrio,  
debida  principalmente  a  la  formación  de  enlaces  de  
hidrógeno.
capilaridad  El  movimiento  del  agua  a  lo  largo  de  
pequeñas  distancias  hacia  arriba  por  un  tubo  
capilar  de  vidrio  o  dentro  de  la  pared  celular,  
debido  a  la  cohesión,  adhesión  y  tensión  superficial  
del  agua.
El  agua  tiene  una  alta  resistencia  a  la  tracción.
fuerza
θ  =  140°
H2O
θ  <90°
Neto
Gravedad
(B)
(A)
θ  >90°
θ  ~  0°
Sustrato  hidrofóbico
Fuerza  
de  la  
tensión  
superficial
“Mojable” (sustrato  hidrofílico)
Hg
Figura  2.5  (A)  La  forma  de  una  gota  colocada  sobre  una  superficie  
sólida  refleja  la  atracción  relativa  del  líquido  al  sólido  frente  a  sí  mismo.  El  
ángulo  de  contacto  (θ),  definido  como  el  ángulo  desde  la  superficie  
sólida  a  través  del  líquido  hasta  la  interfaz  gas­líquido,  se  usa  para  
describir  esta  interacción.  Las  superficies  “mojables”  tienen  ángulos  de  
contacto  de  menos  de  90°;  una  superficie  altamente  humectable  (es  
decir,  hidrófila)  (como  agua  sobre  vidrio  limpio  o  paredes  de  celdas  
primarias)  tiene  un  ángulo  de  contacto  cercano  a  0°.  El  agua  se  esparce  
para  formar  una  película  delgada  sobre  superficies  altamente  humectables.  
Por  el  contrario,  las  superficies  no  humectables  (es  decir,  hidrófobas)  
tienen  ángulos  de  contacto  superiores  a  90°.  El  agua  forma  gotas  en  dichas  
superficies.  (B)  La  capilaridad  se  puede  observar  cuando  se  suministra  un  
líquido  al  fondo  de  un  tubo  capilar  orientado  verticalmente.  Si  las  
paredes  son  altamente  humectables  (por  ejemplo,  agua  sobre  vidrio  limpio),  la  fuerza  neta  es  hacia  arriba.
La  columna  de  agua  sube  hasta  que  esta  fuerza  ascendente  se  equilibra  
con  el  peso  de  la  columna  de  agua.  Por  el  contrario,  si  el  líquido  no  “moja”  
las  paredes  (p.  ej.,  el  Hg  en  el  vidrio  limpio  tiene  un  ángulo  de  contacto  
de  aproximadamente  140°),  el  menisco  se  curva  hacia  abajo  y  la  fuerza  
resultante  de  la  tensión  superficial  reduce  el  nivel  del  líquido  en  el  cristal.  
tubo.
Agua  y  Células  Vegetales  49
El  grado  en  que  el  agua  es  atraída  por  la  fase  sólida  frente  a  sí  misma  se  puede  cuantificar  
midiendo  el  ángulo  de  contacto  (Figura  2.5A).  El  ángulo  de  contacto  describe  la  forma  de  la  
interfaz  aire­agua  y,  por  lo  tanto,  el  efecto  que  tiene  la  tensión  superficial  sobre  la  presión  en  el  
líquido.
La  cohesión,  la  adhesión  y  la  tensión  superficial  dan  lugar  a  un  fenómeno  conocido  como  
capilaridad  (figura  2.5B).  Considere  un  tubo  capilar  de  vidrio  orientado  verticalmente  con  
paredes  humectables  (ángulo  de  contacto  <  90°).  En  el  equilibrio,  el  nivel  del  agua  en  el  tubo  
capilar  será  mayor  que  el  del  suministro  de  agua  en  su  base.  El  agua  entra  al  tubo  capilar  
debido  a  (1)  la  atracción  del  agua  a  la  superficie  polar  del  tubo  de  vidrio  (adhesión)  y  (2)  la  
tensión  superficial  del  agua.  Juntas,  la  adhesión  y  la  tensión  superficial  tiran  de  las  moléculas  
de  agua,  haciendo  que  se  muevan  hacia  arriba  en  el  tubo  hasta  que  esta  fuerza  ascendente  se  
equilibre  con  el  peso  de  la  columna  de  agua.
Los  enlaces  de  hidrógeno  le  dan  al  agua  una  alta  resistencia  a  la  tracción,  definida  como  la  
fuerza  máxima  por  unidad  de  área  que  una  columna  continua  de  agua  puede  soportar  antes  de
Cuanto  más  estrecho  sea  el  tubo,  mayor  será  el  nivel  de  equilibrio  del  agua.
Los  extensos  enlaces  de  hidrógeno  en  el  agua  también  dan  lugar  a  la  propiedad  conocida  
como  cohesión,  la  atracción  mutua  entre  las  moléculas.  Una  propiedad  relacionada,  llamada  
adhesión,  es  la  atracción  del  agua  hacia  una  fase  sólida,  como  una  pared  celular  o  una  
superficie  de  vidrio,  que  nuevamente  se  debe  principalmente  a  la  formación  de  enlaces  de  hidrógeno.
y  la  adhesión  (definida  a  continuación)  en  las  superficies  de  evaporación  de  las  hojas  generan  
las  fuerzas  físicas  que  atraen  el  agua  a  través  del  sistema  vascular  de  la  planta.
H2O
H2O
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

75. Capitulo  2
1  atmósfera  =  14,7  libras  por  pulgada  cuadrada  =  760  mm  
Hg  (a  nivel  del  mar,  45°  de  latitud)  =  1,013  bar
Figura  2.6  Se  puede  usar  una  jeringa  sellada  para  crear  presiones  
positivas  y  negativas  en  fluidos  como  el  agua.
=  0,1013  MPa  =  
1,013  ×  105  Pa  
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  La  llanta  de  un  
automóvil  normalmente  se  infla  a  aproximadamente  0,2  MPa.  
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  La  presión  del  agua  en  las  tuberías  domésticas  suele  ser  de  0,2  a  0,3  MPa.
Las  presiones  negativas  se  desarrollan  solo  cuando  las  moléculas  pueden  atraerse  unas  a  
otras.  Los  fuertes  enlaces  de  hidrógeno  entre  las  moléculas  de  agua  permiten  que  las  tensiones  
se  transmitan  a  través  del  agua,  aunque  sea  un  líquido.  Por  el  contrario,  los  gases  no  pueden  
desarrollar  presiones  negativas  porque  las  interacciones  entre  las  moléculas  de  gas  se  limitan  a  
colisiones  elásticas.
Podemos  demostrar  la  resistencia  a  la  tracción  del  agua  colocándola  en  una  jeringa  de  vidrio  
limpia  (Figura  2.6).  Cuando  empujamos  el  émbolo,  el  agua  se  comprime  y  se  acumula  una  
presión  hidrostática  positiva.  La  presión  se  mide  en  unidades  llamadas  pascales  (Pa)  o,  más  
convenientemente,  megapascales  (MPa).  Un  MPa  equivale  aproximadamente  a  9,9  atmósferas.  
La  presión  equivale  a  una  fuerza  por  unidad  de  área  (1  Pa  =  1  N  m–2)  ya  una  energía  por  unidad  
de  volumen  (1  Pa  =  1  J  m–3).  La  tabla  2.1  compara  las  unidades  de  presión.
¿Con  qué  fuerza  debemos  tirar  del  émbolo  antes  de  que  las  moléculas  de  agua  se  separen  
unas  de  otras  y  la  columna  de  agua  se  rompa?  Estudios  cuidadosos  han  demostrado  que  el  
agua  puede  resistir  tensiones  superiores  a  20  MPa.  Sin  embargo,  la  columna  de  agua  en  una  
jeringa  (ver  Figura  2.6)  no  puede  soportar  tensiones  tan  grandes  debido  a  la  presencia  de  
burbujas  de  gas  microscópicas.  Debido  a  que  las  burbujas  de  gas  pueden  expandirse,  interfieren  
con  la  capacidad  del  agua  en  la  jeringa  para  resistir  el  tirón  ejercido  por  el  émbolo.  La  formación  
y  expansión  de  burbujas  de  gas  debido  a  la  tensión  en  el  líquido  circundante  se  conoce  como  
cavitación.  Como  veremos  en  el  Capítulo  3,  la  cavitación  puede  tener  un  efecto  devastador  en  el  
transporte  de  agua  a  través  del  xilema.
Si  en  lugar  de  empujar  el  émbolo  tiramos  de  él,  se  desarrolla  una  tensión,  o  presión  
hidrostática  negativa,  a  medida  que  las  moléculas  de  agua  se  resisten  a  separarse.
rotura.  Por  lo  general,  no  pensamos  en  los  líquidos  como  si  tuvieran  resistencia  a  la  tracción;  
sin  embargo,  tal  propiedad  es  evidente  en  el  ascenso  de  una  columna  de  agua  en  un  tubo  capilar.
Al  empujar  el  émbolo,  el  fluido  desarrolla  una  presión  
hidrostática  positiva  (flechas  blancas)  que  actúa  en  la  misma  
dirección  que  la  fuerza  hacia  adentro  que  resulta  de  la  
tensión  superficial  de  la  interfase  gas­líquido  (flechas  
negras).  Por  lo  tanto,  una  pequeña  burbuja  de  aire  atrapada  
dentro  de  la  jeringa  se  encogerá  a  medida  que  aumente  la  
presión.  Tirar  del  émbolo  hace  que  el  fluido  desarrolle  una  
tensión  o  presión  negativa.  Las  burbujas  de  aire  en  la  
jeringa  se  expandirán  si  la  fuerza  hacia  afuera  sobre  la  
burbuja  ejercida  por  el  fluido  (flechas  blancas)  excede  la  
fuerza  hacia  adentro  que  resulta  de  la  tensión  superficial  
de  la  interfase  gas­líquido  (flechas  negras).
cavitación  El  colapso  de  la  tensión  en  una  
columna  de  agua  como  resultado  de  la  
formación  y  expansión  de  pequeñas  
burbujas  de  gas.
presión  hidrostática  Presión  generada  por  
la  compresión  de  agua  en  un  espacio  
confinado.  Se  mide  en  unidades  llamadas  
pascales  (Pa)  o,  más  convenientemente,  
megapascales  (MPa).
50
Agua
Emprendedor
Fecha  26­12­17
Aire
Émbolo
FoPP1E_02.06  La  
presión  del  agua  bajo  30  pies  (10  m)  de  agua  es  de  aproximadamente  0,1  MPa.
Aire
Tracción
Fuerza
Gorra
Burbuja  de  aire
Tabla  2.1  Comparación  de  unidades  de  presión
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

76. 51
En  esta  sección  examinamos  cómo  los  procesos  de  difusión  y  ósmosis  conducen  al  
movimiento  neto  de  agua  y  solutos.
Esta  tendencia  de  un  sistema  a  evolucionar  hacia  una  distribución  uniforme  de  
moléculas  puede  entenderse  como  una  consecuencia  de  la  segunda  ley  de  la  termodinámica,  
que  nos  dice  que  los  procesos  espontáneos  evolucionan  en  la  dirección  de  una  entropía  
creciente  o  desorden.  El  aumento  de  la  entropía  es  sinónimo  de  una  disminución  de  la  energía  libre.
Si  la  concentración  inicial  en  el  lado  A  es  mayor  que  la  del  lado  B,  se  espera  que  crucen  
más  moléculas  de  soluto  de  A  a  B  que  de  B  a  A,  y  observaremos  un  movimiento  neto  de  
solutos  de  A  a  B.  Por  lo  tanto,  la  difusión  da  como  resultado  el  movimiento  neto  de  
moléculas  de  regiones  de  alta  concentración  a  regiones  de  baja  concentración,  aunque  
cada  molécula  se  mueva  en  una  dirección  aleatoria.  El  movimiento  independiente  de  cada  
molécula  explica  por  qué  el  sistema  evolucionará  hacia  un  número  igual  de  moléculas  A  y  
B  en  cada  lado  (Figura  2.7).
Fue  Adolf  Fick,  quien  notó  por  primera  vez  en  la  década  de  1850  que  la  tasa  de  difusión  
es  directamente  proporcional  al  gradiente  de  concentración  (Δcs/Δx),  es  decir,  a  la
Considere  un  plano  imaginario  que  divide  una  solución  en  dos  volúmenes  iguales,  A  y  
B.  Como  todas  las  moléculas  experimentan  un  movimiento  aleatorio,  en  cada  paso  de  
tiempo  existe  cierta  probabilidad  de  que  cualquier  molécula  de  soluto  en  particular  cruce  
nuestro  plano  imaginario.  El  número  que  esperamos  cruzar  de  A  a  B  en  cualquier  paso  de  
tiempo  en  particular  será  proporcional  al  número  al  comienzo  del  paso  de  tiempo  en  el  lado  
A,  y  el  número  que  cruza  de  B  a  A  será  proporcional  al  número  que  comienza  en  el  lado  B .
La  difusión  es  el  movimiento  neto  de  moléculas  por  agitación  térmica  aleatoria.  
Las  moléculas  en  una  
solución  no  son  estáticas;  están  en  continuo  movimiento,  chocando  entre  sí  e  
intercambiando  energía  cinética.  La  trayectoria  de  cualquier  molécula  en  particular  después  
de  una  colisión  se  considera  una  variable  aleatoria.  Sin  embargo,  estos  movimientos  
aleatorios  pueden  resultar  en  el  movimiento  neto  de  moléculas.
Los  procesos  celulares  dependen  del  transporte  de  moléculas  tanto  hacia  la  célula  como  
fuera  de  ella.  La  difusión  es  el  movimiento  espontáneo  de  sustancias  desde  regiones  de  
mayor  a  menor  concentración.  A  la  escala  de  una  célula,  la  difusión  es  el  modo  de  transporte  
dominante.  La  difusión  de  agua  a  través  de  una  barrera  selectivamente  permeable  se  
conoce  como  ósmosis.
Así,  la  difusión  representa  la  tendencia  natural  de  los  sistemas  a  moverse  hacia  el  estado  
de  energía  más  bajo  posible.
Difusión  y  Osmosis
difusión  El  movimiento  de  sustancias  
debido  a  la  agitación  térmica  aleatoria  
desde  regiones  de  alta  energía  libre  
a  regiones  de  baja  energía  libre  (p.  ej.,  
de  alta  a  baja  concentración).
ósmosis  El  movimiento  neto  de  agua  a  
través  de  una  membrana  
selectivamente  permeable  hacia  la  
región  de  potencial  hídrico  más  negativo,  
Ψ  (menor  concentración  de  agua).
Figura  2.7  El  movimiento  térmico  de  las  
moléculas  conduce  a  la  difusión:  la  mezcla  
gradual  de  moléculas  y  la  eventual  disipación  
de  las  diferencias  de  concentración.  
Inicialmente,  se  ponen  en  contacto  dos  
materiales  que  contienen  moléculas  diferentes.  
Los  materiales  pueden  ser  gas,  líquido  o  sólido.
La  difusión  es  más  rápida  en  gases,  más  
lenta  en  líquidos  y  más  lenta  en  sólidos.  La  
separación  inicial  de  las  moléculas  se  
representa  gráficamente  en  los  paneles  
superiores  y  los  perfiles  de  concentración  
correspondientes  se  muestran  en  los  paneles  
inferiores  en  función  de  la  posición.  El  color  
púrpura  indica  una  superposición  en  los  
perfiles  de  concentración  de  solutos  rojos  y  
azules.  Con  el  tiempo,  la  mezcla  y  la  
aleatorización  de  las  moléculas  disminuyen  
el  movimiento  neto.  En  el  equilibrio,  los  dos  
tipos  de  moléculas  se  distribuyen  al  azar  
(uniformemente).  Tenga  en  cuenta  que  en  
todos  los  puntos  y  tiempos  la  concentración  
total  de  solutos  (es  decir,  solutos  rojos  y  azules)  permanece  constante.
Intermedio
Perfiles  de  concentración
EquilibrioInicial
Posición  en  el  contenedor
Agua  y  Células  Vegetales
Concentración
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

77. Capitulo  2
s
s
La  distribución  de  solutos  en  un  momento  posterior.
punto.  La  distancia  media  de  las  moléculas  
en  difusión  desde  el  origen  ha  aumentado  
y  la  pendiente  del  gradiente  se  ha  aplanado.  
(Después  del  Nobel  1991.)
densidad  de  flujo  (Js)  La  tasa  de  transporte  
de  una  sustancia  s  a  través  de  una  unidad  
de  área  por  unidad  de  tiempo.  Js  puede  tener  
unidades  de  moles  por  metro  cuadrado  por  
segundo  (mol  
m–2  s–1).  coeficiente  de  difusión  (Ds)  La  
constante  de  proporcionalidad  que  mide  
la  facilidad  con  que  una  sustancia  específica  
s  se  mueve  a  través  de  un  medio  particular.  
El  coeficiente  de  difusión  es  una  
característica  de  la  sustancia  y  depende  tanto  
del  medio  como  de  la  temperatura.
Figura  2.8  Representación  gráfica  del  
gradiente  de  concentración  de  un  soluto  que  
se  difunde  según  la  primera  ley  de  Fick.  Las  
moléculas  de  soluto  se  ubicaron  inicialmente  
en  el  plano  indicado  en  el  eje  x  ("0").  (A)  
La  distribución  de  las  moléculas  de  soluto  
poco  después  de  su  colocación  en  el  plano  
de  origen.  Observe  cuán  bruscamente  cae  la  
concentración  a  medida  que  aumenta  la  
distancia,  x,  desde  el  origen.  (B)
cs
js
Concentración
52
X
),  es  la  cantidad  de  sustancia
=  Ds
Comparando  la  distribución  de  los  solutos  en  los  dos  momentos,  vemos  que  a  medida  que  la  
sustancia  se  difunde  alejándose  del  punto  de  partida,  el  gradiente  de  concentración  se  vuelve  
menos  pronunciado  (Δcs  disminuye);  es  decir,  el  número  de  moléculas  de  soluto  que  dan  un  paso  
"hacia  atrás" (es  decir,  hacia  x  =  0)  en  relación  con  las  que  dan  un  paso  "adelante" (alejándose  de  
x  =  0)  aumenta  y,  por  lo  tanto,  el  movimiento  neto  se  vuelve  más  lento.  Tenga  en  cuenta  que  la  
posición  promedio  de  las  moléculas  de  soluto  permanece  en  x  =  0  todo  el  tiempo,  pero  que  la  
distribución  se  aplana  lentamente.
(2.1)
Como  consecuencia  directa  del  hecho  de  que  cada  molécula  está  experimentando  su  propio  
camino  aleatorio  y,  por  lo  tanto,  es  tan  probable  que  se  acerque  a  algún  punto  de  interés  como  que  
se  aleje  de  él,  el  tiempo  promedio  necesario  para  que  una  partícula  se  difunda  una  distancia  L  crece .
La  difusión  es  más  efectiva  en  distancias  cortas  Considere  una  masa  
de  moléculas  de  soluto  inicialmente  concentrada  alrededor  de  una  posición  x  =  0  (Figura  2.8A).  A  
medida  que  las  moléculas  experimentan  un  movimiento  aleatorio,  el  frente  de  concentración  se  
aleja  de  la  posición  inicial,  como  se  muestra  en  un  momento  posterior  en  la  figura  2.8B.
La  primera  ley  de  Fick  dice  que  una  sustancia  se  difundirá  más  rápido  cuando  el  gradiente  de  
concentración  sea  más  pronunciado  (Δcs  es  grande)  o  cuando  aumente  el  coeficiente  de  difusión.  
Tenga  en  cuenta  que  esta  ecuación  sólo  tiene  en  cuenta  el  movimiento  en  respuesta  a  un  gradiente  
de  concentración  y  no  el  movimiento  en  respuesta  a  otras  fuerzas  (p.  ej.,  presión,  campos  eléctricos,  
etc.).
diferencia  de  concentración  de  sustancia  s  (Δcs )  entre  dos  puntos  separados  por  una  distancia  
muy  pequeña  Δx.  En  símbolos,  escribimos  esta  relación  como  la  primera  ley  de  Fick:
La  tasa  de  transporte,  expresada  como  densidad  de  flujo  (J  s  
cruzando  una  unidad  de  área  transversal  por  unidad  de  tiempo  (p.  ej.,  J  puede  tener  la  unidad  de  
moles  por  metro  cuadrado  por  segundo  [mol  m–2  s–1]).  El  coeficiente  de  difusión  (Ds )  es  una  
constante  de  proporcionalidad  que  mide  la  facilidad  con  la  que  una  sustancia  se  mueve  a  través  de  
un  medio  particular.  El  coeficiente  de  difusión  es  una  característica  de  la  sustancia  (las  moléculas  
más  grandes  tienen  coeficientes  de  difusión  más  pequeños)  y  depende  tanto  del  medio  (la  difusión  
en  el  aire  es  típicamente  10  000  veces  más  rápido  que  la  difusión  en  un  líquido,  por  ejemplo)  y  la  
temperatura  (las  sustancias  se  difunden  más  rápido  a  temperaturas  más  altas).  El  signo  negativo  
en  la  Ecuación  2.1  indica  que  el  flujo  se  mueve  a  favor  de  un  gradiente  de  concentración.
0
Tiempo
Distancia  ∆x
(B)
∆cs
(A)
∆cs
0
Distancia  ∆x
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

78. El  coeficiente  de  difusión  de  la  glucosa  en  el  agua  es  de  unos  10–9  m2  s–1.  Por  tanto,  el  
tiempo  medio  necesario  para  que  una  molécula  de  glucosa  se  difunda  a  través  de  una  célula  con  
un  diámetro  de  50  μm  es  de  2,5  s.  Sin  embargo,  el  tiempo  promedio  necesario  para  que  la  misma  
molécula  de  glucosa  se  difunda  una  distancia  de  1  m  en  el  agua  es  de  aproximadamente  32  años.
potencial  químico  La  energía  libre  
asociada  con  una  sustancia  que  está  
disponible  para  realizar  un  trabajo.
permeabilidad  selectiva  Propiedad  de  
la  membrana  que  permite  la  difusión  de  
algunas  moléculas  a  través  de  la  membrana  
en  un  grado  diferente  al  de  otras  moléculas.
Agua  y  Células  Vegetales  53
Pronto  veremos  cómo  la  ósmosis  impulsa  el  movimiento  del  agua  dentro  y  fuera  de  las  células  
vegetales.  Primero,  sin  embargo,  analicemos  el  concepto  de  una  fuerza  motriz  compuesta  o  total,  
que  representa  el  gradiente  de  energía  libre  del  agua.
El  potencial  químico  del  agua  representa  el  estado  de  energía  libre  del  agua.  El  potencial  
químico  es  una  
expresión  cuantitativa  de  la  energía  libre  asociada  con  una  sustancia.  En  termodinámica,  la  energía  
libre  representa  el  potencial  para  realizar  trabajo,  fuerza  ×  distancia.  La  unidad  de  potencial  químico  
es  la  energía  por
como  L2/Ds .
El  primer  escenario  describe  lo  que  le  sucedería  a  una  célula  animal,  que  carece  de  pared  
celular.  El  segundo  escenario  es  relevante  para  las  células  vegetales.  La  pared  celular  de  la  planta  
es  muy  fuerte.  La  resistencia  de  las  paredes  de  las  células  a  la  deformación  crea  una  fuerza  hacia  
adentro  que  eleva  la  presión  hidrostática  dentro  de  la  célula.  La  palabra  ósmosis  deriva  de  la  
palabra  griega  para  “empujar”;  es  una  expresión  de  la  presión  positiva  generada  cuando  los  solutos  
están  confinados.
En  esta  sección  examinamos  cómo  la  concentración,  la  presión  y  la  gravedad  influyen  en  la  energía  
libre.
Imaginemos  lo  que  sucede  cuando  colocamos  una  célula  viva  en  un  vaso  de  precipitados  con  
agua  pura.  La  presencia  de  una  membrana  selectivamente  permeable  significa  que  el  movimiento  
neto  de  agua  continúa  hasta  que  ocurre  una  de  dos  cosas:  (1)  la  célula  se  expande  hasta  que  la  
membrana  selectivamente  permeable  se  rompe,  permitiendo  que  los  solutos  se  difundan  libremente,  
o  (2)  la  expansión  de  la  célula  el  volumen  está  restringido  mecánicamente  por  la  presencia  de  una  
pared  celular,  de  modo  que  la  fuerza  impulsora  para  que  el  agua  ingrese  a  la  celda  se  equilibra  con  
la  presión  ejercida  por  la  pared  celular.
Estos  valores  muestran  que  la  difusión  en  soluciones  puede  ser  efectiva  dentro  de  las  dimensiones  
celulares  pero  es  demasiado  lenta  para  ser  efectiva  a  largas  distancias.
Todos  los  seres  vivos,  incluidas  las  plantas,  requieren  un  aporte  continuo  de  energía  libre  para  
mantener  y  reparar  sus  estructuras  altamente  organizadas,  así  como  para  crecer  y  reproducirse.  
Procesos  como  las  reacciones  bioquímicas,  la  acumulación  de  solutos  y  el  transporte  a  larga  
distancia  son  impulsados  por  una  entrada  de  energía  libre  a  la  planta.
Vimos  anteriormente  que  la  tendencia  de  todos  los  sistemas  a  evolucionar  hacia  una  entropía  
creciente  da  como  resultado  que  los  solutos  se  dispersen  por  todo  el  volumen  disponible.  En  la  
ósmosis,  el  volumen  disponible  para  el  movimiento  de  solutos  está  restringido  por  la  membrana  
y,  por  lo  tanto,  la  maximización  de  la  entropía  se  logra  mediante  el  volumen  de  disolvente  que  se  
difunde  a  través  de  la  membrana  para  diluir  los  solutos.  De  hecho,  en  ausencia  de  cualquier  fuerza  
compensatoria,  toda  el  agua  disponible  fluirá  hacia  el  lado  del  soluto  de  la  membrana.
La  ósmosis  describe  el  movimiento  neto  de  agua  a  través  de  una  barrera  
selectivamente  permeable.  Las  membranas  
de  las  células  vegetales  son  selectivamente  permeables;  es  decir,  permiten  que  el  agua  y  otras  
sustancias  pequeñas  sin  carga  se  muevan  a  través  de  ellas  más  fácilmente  que  los  solutos  más  
grandes  y  las  sustancias  cargadas.  Si  la  concentración  de  solutos  es  mayor  en  la  célula  que  en  la  
solución  que  la  rodea,  el  agua  se  difunde  hacia  el  interior  de  la  célula,  pero  los  solutos  no  pueden  
difundirse  fuera  de  la  célula.  El  movimiento  neto  de  agua  a  través  de  una  barrera  selectivamente  
permeable  se  conoce  como  ósmosis.
En  otras  palabras,  el  tiempo  promedio  requerido  para  que  una  sustancia  se  difunda  a  
una  distancia  determinada  aumenta  con  el  cuadrado  de  esa  distancia.
Potencial  de  agua
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

79. También  llamado  potencial  de  soluto.
El  término  Ψg  a  menudo  se  ignora  porque  es  
insignificante  para  alturas  inferiores  a  5  m.
osmolaridad  Unidad  de  concentración  expresada  
como  moles  de  solutos  disueltos  totales  por  litro  
de  solución  (mol  L–1).  En  biología,  el  disolvente  
suele  ser  agua.
potencial  hídrico  (Ψ)  Una  medida  de  la  energía  libre  
asociada  con  el  agua  por  unidad  de  volumen  (J  m–
3).  Estas  unidades  son  equivalentes  a  las  unidades  
de  presión  como  los  pascales.  Ψ  es  una  función  
del  potencial  de  soluto,  el  potencial  de  presión  y  el  
potencial  gravitacional:  Ψ  =  Ψs  +  Ψp  +  Ψg.
Históricamente,  los  fisiólogos  de  plantas  han  usado  con  mayor  frecuencia  un  parámetro  
relacionado  llamado  potencial  hídrico,  definido  como  el  potencial  químico  del  agua  dividido  
por  el  volumen  molal  parcial  de  agua  (el  volumen  de  1  mol  de  agua):  18  ×  10–6  m3  mol–1.potencial  osmótico  (Ψs)  El  efecto  de  los  
solutos  disueltos  sobre  el  potencial  hídrico.
potencial  de  presión  (Ψp)  La  presión  
hidrostática  de  una  solución  en  exceso  de  
la  presión  atmosférica  ambiental.
54  Capítulo  2
El  potencial  hídrico  es,  por  tanto,  una  medida  de  la  energía  libre  del  agua  por  unidad  de  
volumen  (J  m–3).  Estas  unidades  son  equivalentes  a  unidades  de  presión  como  el  pascal,  
que  es  la  unidad  de  medida  común  para  el  potencial  hídrico.  Veamos  más  de  cerca  el  
importante  concepto  de  potencial  hídrico.
(2.3)
mol  de  sustancia  (J  mol–1).  Tenga  en  cuenta  que  el  potencial  químico  es  una  cantidad  
relativa:  representa  la  diferencia  entre  el  potencial  de  una  sustancia  en  un  estado  dado  y  el  
potencial  de  la  misma  sustancia  en  un  estado  estándar.
La  ecuación  2.3  es  válida  para  soluciones  “ideales”.  Las  soluciones  reales  con  frecuencia  
se  desvían  del  ideal,  especialmente  en  concentraciones  altas,  por  ejemplo,  superiores  a  0,1  
mol  L–1.  La  temperatura  también  afecta  el  potencial  hídrico.  En  nuestro  tratamiento  del  
potencial  hídrico,  supondremos  que  estamos  tratando  con  soluciones  ideales.
PRESIÓN  El  término  Ψp,  llamado  potencial  de  presión,  representa  el  efecto  de  la  presión  
hidrostática  sobre  la  energía  libre  del  agua.  Las  presiones  positivas  elevan  el  potencial  
hídrico;  las  presiones  negativas  lo  reducen.  Tanto  las  presiones  positivas  como  las  negativas  
ocurren  dentro  de  las  plantas.  La  presión  hidrostática  positiva  dentro  de  las  células  se  denomina
SOLUTOS  El  término  Ψs,  llamado  potencial  de  soluto  o  potencial  osmótico,  representa  el  
efecto  de  los  solutos  disueltos  en  el  potencial  de  agua.  Los  solutos  reducen  la  energía  libre  
del  agua  al  diluir  el  agua.  Esto  es  principalmente  un  efecto  de  entropía;  es  decir,  la  mezcla  
de  solutos  y  agua  aumenta  el  desorden  o  la  entropía  del  sistema  y,  por  lo  tanto,  reduce  la  
energía  libre.  Esto  significa  que  el  potencial  osmótico  es  independiente  de  la  naturaleza  
específica  del  soluto.  Para  soluciones  diluidas  de  sustancias  que  no  se  disocian  como  la  
sacarosa,  el  potencial  osmótico  se  puede  aproximar  mediante:
El  signo  menos  en  la  ecuación  indica  que  los  solutos  disueltos  reducen  el  potencial  hídrico  
de  una  solución  en  relación  con  el  estado  de  referencia  del  agua  pura.
donde  R  es  la  constante  de  los  gases  (8,32  J  mol–1  K–1),  T  es  la  temperatura  absoluta  (en  
grados  Kelvin  o  K)  y  cs  es  la  concentración  de  soluto  de  la  solución,  expresada  como  
osmolaridad  (moles  de  solutos  disueltos  totales  por  volumen  de  agua  [mol  L–1]).
Ψ  =  Ψs  +  Ψp  +  Ψg  
Los  términos  Ψs  y  Ψp  y  Ψg  denotan  los  efectos  de  los  solutos,  la  presión  y  la  gravedad,  
respectivamente,  sobre  la  energía  libre  del  agua.  Los  niveles  de  energía  deben  definirse  en  
relación  con  una  referencia,  de  forma  análoga  a  cómo  las  líneas  de  contorno  en  un  mapa  
especifican  la  distancia  sobre  el  nivel  del  mar.  El  estado  de  referencia  más  utilizado  para  
definir  el  potencial  hídrico  es  el  agua  pura  a  temperatura  ambiente  y  presión  atmosférica  
estándar.  La  altura  de  referencia  generalmente  se  establece  en  la  base  de  la  planta  (para  
estudios  de  toda  la  planta)  o  al  nivel  del  tejido  que  se  examina  (para  estudios  del  movimiento  
del  agua  a  nivel  celular).  Consideremos  cada  uno  de  los  términos  del  lado  derecho  de  la  
Ecuación  2.2.
(2.2)
Tres  factores  principales  contribuyen  al  potencial  hídrico  celular  Los  
principales  factores  que  influyen  en  el  potencial  hídrico  de  las  plantas  son  la  concentración,  
la  presión  y  la  gravedad.  El  potencial  hídrico  está  simbolizado  por  Ψ  (la  letra  griega  psi),  y  el  
potencial  hídrico  de  las  soluciones  se  puede  dividir  en  componentes  individuales,  
generalmente  escritos  como  la  siguiente  suma:
Ψs  =  –RTcs
El  potencial  químico  del  agua  representa  la  energía  libre  asociada  con  el  agua.  El  agua  
se  mueve  espontáneamente,  es  decir,  sin  aporte  de  energía,  desde  las  regiones  de  mayor  
potencial  químico  a  las  de  menor  potencial  químico.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

80. tensión  Presión  hidrostática  negativa.  potencial  
gravitacional  (Ψg)  La  parte  del  potencial  
hídrico  causado  por  la  gravedad.  Solo  
tiene  un  tamaño  significativo  cuando  se  
considera  el  transporte  de  agua  hacia  los  
árboles  y  el  drenaje  en  los  suelos.
Potencial  hídrico  de  las  células  vegetales
potencial  matricial  (Ψm)  La  suma  del  
potencial  osmótico  (Ψs)  +  presión  
hidrostática  (Ψp).  Útil  en  situaciones  
(suelos  secos,  semillas  y  paredes  
celulares)  donde  la  medición  separada  
de  Ψs  y  Ψp  es  difícil  o  imposible  de  obtener.
Agua  y  Células  Vegetales  55
Ψg  =  ρwgh  
donde  ρwg  tiene  un  valor  de  0,01  MPa  m–1.  Por  lo  tanto,  elevar  el  agua  una  distancia  de  10  m  
se  traduce  en  un  aumento  de  0,1  MPa  en  el  potencial  hídrico.
Bajo  estas  condiciones,  el  agua  existe  como  una  capa  muy  delgada,  quizás  de  una  o  dos  
moléculas  de  profundidad,  unida  a  superficies  sólidas  por  interacciones  electrostáticas.  Estas  
interacciones  no  se  separan  fácilmente  en  sus  efectos  sobre  Ψs  y  Ψp  y,  por  lo  tanto,  a  veces  
se  combinan  en  un  solo  término,  Ψm.
como  presión  de  turgencia.  Las  presiones  hidrostáticas  negativas,  que  se  desarrollan  con  
frecuencia  en  los  conductos  del  xilema,  se  conocen  como  tensión.  Como  verá,  la  tensión  es  
importante  para  mover  el  agua  largas  distancias  a  través  de  la  planta.
Ψ  =  Ψs  +  Ψp
GRAVEDAD  La  gravedad  hace  que  el  agua  se  mueva  hacia  abajo  a  menos  que  la  fuerza  de  la  
gravedad  se  oponga  a  una  fuerza  igual  y  opuesta.  El  potencial  gravitacional  (Ψg)  depende  de  
la  altura  (h)  del  agua  sobre  el  agua  del  estado  de  referencia,  la  densidad  del  agua  (ρw)  y  la  
aceleración  debida  a  la  gravedad  (g).  En  símbolos,  escribimos  lo  siguiente:
En  las  discusiones  sobre  el  agua  en  suelos  secos  y  tejidos  vegetales  con  muy  bajo  
contenido  de  agua,  como  las  semillas,  a  menudo  se  encuentra  una  referencia  al  potencial  matricial,  Ψm.
(2.5)
Las  células  vegetales  suelen  tener  potenciales  hídricos  de  0  MPa  o  menos.  Un  valor  negativo  
indica  que  la  energía  libre  del  agua  dentro  de  la  celda  es  menor  que  la  del  agua  pura  a  
temperatura  ambiente,  presión  atmosférica  e  igual  altura.  A  medida  que  cambia  el  potencial  
hídrico  de  la  solución  que  rodea  la  celda,  el  agua  entra  o
En  algunas  celdas,  es  posible  medir  Ψp  directamente  insertando  un  microcapilar  lleno  de  
líquido  que  está  conectado  a  un  sensor  de  presión  en  la  celda.  En  otros  casos,  Ψp  se  estima  
como  la  diferencia  entre  Ψ  y  Ψs .  Las  concentraciones  de  soluto  (Ψs)  se  pueden  determinar  
usando  una  variedad  de  métodos,  incluidos  psicrómetros  e  instrumentos  que  miden  la  depresión  
del  punto  de  congelación.
Los  principales  enfoques  para  determinar  Ψ  utilizan  psicrómetros,  de  los  cuales  hay  dos  
tipos,  o  la  cámara  de  presión.  Los  psicrómetros  aprovechan  el  gran  calor  latente  de  vaporización  
del  agua,  lo  que  permite  mediciones  precisas  de  (1)  la  presión  de  vapor  del  agua  en  equilibrio  
con  la  muestra  o  (2)  la  transferencia  de  vapor  de  agua  entre  la  muestra  y  una  solución  de  Ψs  
conocida .  La  cámara  de  presión  mide  Ψ  aplicando  presión  de  gas  externa  a  una  hoja  extirpada  
hasta  que  el  agua  es  expulsada  de  las  células  vivas.
(2.4)
El  componente  gravitatorio  (Ψg)  generalmente  se  omite  en  las  consideraciones  del  
transporte  de  agua  a  nivel  de  la  celda,  porque  las  diferencias  en  este  componente  entre  las  
celdas  vecinas  son  insignificantes  en  comparación  con  las  diferencias  en  el  potencial  osmótico  
y  el  potencial  de  presión.  Así,  en  estos  casos  la  Ecuación  2.2  se  puede  simplificar  de  la  siguiente  
manera:
La  presión  hidrostática  a  menudo  se  mide  como  la  desviación  de  la  presión  atmosférica.  
Recuerde  que  el  agua  en  el  estado  de  referencia  está  a  presión  atmosférica,  por  lo  que,  según  
esta  definición,  Ψp  =  0  MPa  para  el  agua  en  el  estado  estándar.  Así,  el  valor  de  Ψp  para  agua  
pura  en  un  vaso  de  precipitados  abierto  es  de  0  MPa,  aunque  su  presión  absoluta  sea  de  
aproximadamente  0,1  MPa  (1  atmósfera).
Los  potenciales  hídricos  se  pueden  medir  El  
crecimiento  celular,  la  fotosíntesis  y  la  productividad  de  los  cultivos  están  fuertemente  
influenciados  por  el  potencial  hídrico  y  sus  componentes.  Por  lo  tanto,  los  científicos  de  plantas  
han  realizado  un  esfuerzo  considerable  para  idear  métodos  precisos  y  confiables  para  evaluar  
el  estado  del  agua  de  las  plantas.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

81. Ψp  =  0  MPa  
Ψs  =  0  MPa  
Ψ  =  ψp  +  ψs
Capitulo  2
(C)  Célula  flácida  caída  en  solución  de  sacarosa
Solución  de  sacarosa  0,1  M
Célula  después  del  equilibrio
(A)  Agua  pura
(B)  Solución  que  contiene  sacarosa  0,1  M
Ψp  =  0  MPa  
Ψs  =  –0,732  MPa  Ψ  
=  –0,732  MPa
Ψs  =  –0,636  MPa  Ψp  
=  Ψ  –  Ψs  =  0,392  MPa
=  0MPa
Célula  flácida
Ψp  =  0  MPa  
Ψs  =  –0,244  MPa  Ψ  
=  Ψp  +  Ψs  =  0  
–  0,244  MPa  =  –
0,244  MPa
Ψ  =  –0,244  MPa
Agua  pura
Figura  2.9  Los  gradientes  de  potencial  de  agua  pueden  
hacer  que  el  agua  entre  en  una  celda.  (A)  Agua  pura.  (B)  
Una  solución  que  contiene  sacarosa  0,1  M.  (C)  Una  célula  
flácida  (en  el  aire)  se  deja  caer  en  una  solución  de  
sacarosa  0,1  M.  Debido  a  que  el  potencial  hídrico  inicial  
de  la  celda  es  menor  que  el  potencial  hídrico  de  la  solución,  
la  celda  absorbe  agua.  Después  del  equilibrio,  el  potencial  
hídrico  de  la  celda  es  igual  al  potencial  hídrico  de  la  
solución  y  el  resultado  es  una  celda  con  una  presión  de  turgencia  positiva.
56
Esta  concentración  de  soluto  da  un  potencial  osmótico  (Ψs)  de  –0,732  MPa.  Debido  a  
que  la  celda  está  flácida,  la  presión  interna  es  la  misma  que  la  presión  atmosférica,  por  
lo  que  el  potencial  de  presión  (Ψp)  es  0  MPa  y  el  potencial  hídrico  de  la  celda  es  –0.732  
MPa.
(–0.244  MPa),  y  el  agua  se  mueve  desde  la  célula  turgente  a  la  solución.
Por  lo  tanto,  Ψs ,  Ψp  y  Ψ  de  la  solución  de  sacarosa  no  se  alteran.  Por  lo  tanto,  en  el  
equilibrio,  Ψ  =  Ψ  =  –0,244  MPa.  (célula)  (solución)
El  agua  también  puede  salir  de  la  célula  en  respuesta  a  un  gradiente  de  potencial  
hídrico.  El  agua  también  
puede  salir  de  la  célula  por  ósmosis.  Si  ahora  retiramos  nuestra  célula  vegetal  de  la  
solución  de  sacarosa  0,1  M  y  la  colocamos  en  una  solución  de  sacarosa  0,3  M  (Figura  
2.10A),  Ψ  (–0,732  MPa)  es  más  negativo  que  Ψ  (solución)  (célula)
A  continuación,  considere  una  célula  vegetal  flácida  (es  decir,  una  célula  sin  presión  
de  turgencia)  que  tiene  una  concentración  interna  total  de  soluto  de  0,3  M  (Figura  2.9C).
El  cálculo  de  la  celda  Ψp  y  Ψs  requiere  el  conocimiento  del  cambio  en  el  volumen  
de  la  celda.  En  este  ejemplo,  supongamos  que  sabemos  que  el  volumen  celular  aumentó  
un  15%,  de  modo  que  el  volumen  de  la  célula  turgente  es  1,15  veces  mayor  que  el  de  la  
célula  flácida.  Si  suponemos  que  el  número  de  solutos  dentro  de  la  célula  permanece  
constante  a  medida  que  la  célula  se  hidrata,  la  concentración  final  de  solutos  se  diluirá  
en  un  15  %.  El  nuevo  Ψs  se  puede  calcular  dividiendo  el  Ψs  inicial  por  el  aumento  
relativo  del  tamaño  de  la  célula  hidratada:  Ψs  =  –0,732/1,15  =  –0,636  MPa.  Luego  
podemos  calcular  el  potencial  de  presión  de  la  celda  reorganizando  la  Ecuación  2.5  de  
la  siguiente  manera:  Ψp  =  Ψ  –  Ψs  =  (–0.244)  –  (–0.636)  =  0.392  MPa  (vea  la  Figura  
2.9C).
Eventualmente,  la  celda  Ψp  aumenta  lo  suficiente  como  para  elevar  la  celda  Ψ  al  
mismo  valor  que  la  Ψ  de  la  solución  de  sacarosa.  En  este  punto,  se  alcanza  el  equilibrio  
(ΔΨ  =  0  MPa)  y  cesa  el  transporte  neto  de  agua.
En  el  equilibrio,  el  potencial  hídrico  es  igual  en  todas  partes:  Ψ  =  Ψ  (celda)
Ahora  imagine  disolver  sacarosa  en  el  agua  a  una  concentración  de  0,1  M  (Figura  
2.9B).  Esta  adición  reduce  el  potencial  osmótico  (Ψs )  a  –0,244  MPa  y  disminuye  el  
potencial  hídrico  (Ψ)  a  –0,244  MPa.
Porque  el  volumen  del  vaso  de  precipitados  es  mucho  mayor  que  eso  (solución).  
de  la  célula,  la  pequeña  cantidad  de  agua  absorbida  por  la  célula  no  afecta  
significativamente  la  concentración  de  soluto  de  la  solución  de  sacarosa.
A  medida  que  el  agua  ingresa  a  la  célula,  la  membrana  plasmática  comienza  a  
presionar  contra  la  pared  celular.  La  pared  se  estira  un  poco  pero  también  resiste  la  
deformación  al  empujar  hacia  atrás  la  celda.  Esto  aumenta  el  potencial  de  presión  (Ψp)  
de  la  celda.  En  consecuencia,  el  potencial  hídrico  de  la  celda  (Ψ)  aumenta  y  la  diferencia  
entre  los  potenciales  hídricos  internos  y  externos  (ΔΨ)  se  reduce.
¿Qué  sucede  si  esta  celda  se  coloca  en  el  vaso  de  precipitados  que  contiene  
sacarosa  0,1  M  (consulte  la  figura  2.9C)?  Debido  a  que  el  potencial  hídrico  de  la  solución  
de  sacarosa  (Ψ  =  –0,244  MPa;  consulte  la  figura  2.9B)  es  mayor  (menos  negativo)  que  
el  potencial  hídrico  de  la  celda  (Ψ  =  –0,732  MPa),  el  agua  se  mueve  desde  la  solución  
de  sacarosa  hacia  la  celda.  (de  alto  a  bajo  potencial  hídrico).
El  agua  entra  en  la  celda  a  lo  largo  de  un  gradiente  de  potencial  hídrico  Primero  
imagine  un  vaso  de  precipitados  abierto  lleno  de  agua  pura  a  20°C  (Figura  2.9A).  Debido  a  que  el  
agua  está  abierta  a  la  atmósfera,  el  potencial  de  presión  del  agua  es  el  mismo  que  la  presión  
atmosférica  (Ψp  =  0  MPa).  No  hay  solutos  en  el  agua,  entonces  Ψs  =  0  MPa.  Finalmente,  debido  a  
que  aquí  nos  enfocamos  en  los  procesos  de  transporte  que  tienen  lugar  dentro  del  vaso  de  precipitados,  
definimos  la  altura  de  referencia  como  igual  al  nivel  del  vaso  de  precipitados  y,  por  lo  tanto,  Ψg  =  0  
MPa.  Por  tanto,  el  potencial  hídrico  es  0  MPa  (Ψ  =  Ψs  +  Ψp).
sale  de  la  célula  por  ósmosis.  En  esta  sección  ilustramos  el  comportamiento  osmótico  del  agua  en  las  
células  vegetales  con  algunos  ejemplos  numéricos.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

82. Ψs  =  –0,732  MPa  Ψp  
=  Ψ  –  Ψs  =  0  MPa
de  –0,636  a  –1,272  MPa
Celda  en  estado  inicial
citosol
Ψ  =  –0,732  MPa
Ψ  =  –0,244  MPa
Ψs  =  –1,272  MPa  Ψp  
=  Ψ  –  Ψs  =  1,028  MPa
Núcleo
Pared  celular
Célula  después  del  equilibrio
La  presión  aplicada  exprime  la  
mitad  del  agua,  duplicando  así
Célula  en  estado  final
Ψ  =  –0,732  MPa
Membrana  de  plasma
Ψ  =  –0,244  MPa
Vacuolas
Ψs  =  –0,636  MPa  Ψp  
=  Ψ  –  Ψs  =  0,392  MPa
Ψ  =  –0,244  MPa
Ψs  =  –0,636  MPa  Ψp  
=  0,392  MPa
Solución  de  sacarosa  0,1  M
(A)  Concentración  de  sacarosa  aumentada
Solución  de  
sacarosa  0,3  M
(B)  Presión  aplicada  a  la  celda
Célula  turgente
Ψp  =  0  MPa  Ψs  
=  –0,732  MPa
El  aumento  de  la  concentración  de  sacarosa  reduce  el  
potencial  hídrico  de  la  solución,  extrae  agua  de  la  célula  y,  por  
lo  tanto,  reduce  la  presión  de  turgencia  de  la  célula.  En  este  
caso,  el  protoplasto  se  separa  de  la  pared  celular  (es  decir,  la  
célula  se  plasmoliza),  porque  las  moléculas  de  sacarosa  
pueden  atravesar  los  poros  relativamente  grandes  de  las  
paredes  celulares.  Cuando  esto  ocurre,  la  diferencia  en  el  
potencial  de  agua  entre  el  citoplasma  y  la  solución  es  
completamente  a  través  de  la  membrana  plasmática  y,  por  lo  
tanto,  el  protoplasto  se  contrae  independientemente  de  la  
pared  celular.  Por  el  contrario,  cuando  una  célula  se  seca  en  el  
aire  (p.  ej.,  como  en  la  célula  flácida  de  la  figura  2.9C),  no  se  
produce  plasmólisis.  En  cambio,  la  célula  (citoplasma  +  pared)  
se  contrae  como  una  unidad,  lo  que  provoca  que  la  pared  
celular  se  deforme  mecánicamente  a  medida  que  la  célula  
pierde  volumen.  (B)  Otra  forma  de  hacer  que  la  celda  pierda  
agua  es  apretarla  lentamente  entre  dos  placas.  En  este  caso,  
se  elimina  la  mitad  del  agua  celular,  por  lo  que  el  tamaño  del  potencial  osmótico  celular  aumenta  en  un  factor  de  2.
pd
Figura  2.10  Los  gradientes  de  potencial  hídrico  pueden  hacer  
que  el  agua  abandone  una  célula.  (A)  El  aumento  de  la  
concentración  de  sacarosa  en  la  solución  hace  que  la  célula  pierda  agua.
Agua  y  Células  Vegetales  57
Conociendo  los  valores  finales  para  Ψ  y  Ψs ,  podemos  calcular  el  potencial  de  presión,  usando  
la  Ecuación  2.5,  como  Ψp  =  Ψ  –  Ψs  =  (–0.244  MPa)  –  (–1.272  MPa)  =  1.028  MPa.
A  medida  que  el  agua  sale  de  la  célula,  el  volumen  de  la  célula  disminuye.  A  medida  que  disminuye  el  volumen  
de  la  celda,  =  –0,732  MPa.  Como  antes,  asumimos  =  Ψ  
(celda)  (solución)
Debido  a  que  la  mitad  del  agua  se  expulsó  de  la  célula  mientras  que  los  solutos  
permanecieron  dentro  de  la  célula  (la  membrana  plasmática  es  selectivamente  permeable),  la  
solución  celular  se  concentra  al  doble  y,  por  lo  tanto,  Ψs  es  menor  (–0,636  MPa  ×  2  =  –1,272  MPa) .
En  nuestro  ejemplo  usamos  una  fuerza  externa  para  cambiar  el  volumen  de  la  celda  sin  un  
cambio  en  el  potencial  hídrico.  En  la  naturaleza,  es  típicamente  el  potencial  hídrico  de  la  célula
celda  Ψp  y  Ψ  disminuyen  hasta  Ψ  
que  el  número  de  solutos  dentro  de  la  celda  permanece  constante  a  medida  que  el  agua  fluye  
desde  la  celda.  Si  sabemos  que  el  volumen  celular  disminuye  un  15%,  la  concentración  de  
solutos  aumentará  un  15%.  Por  lo  tanto,  podemos  calcular  el  nuevo  Ψs  multiplicando  el  Ψs  
inicial  por  la  cantidad  relativa  que  ha  disminuido  el  volumen  de  la  celda:  Ψs  =  –0,636  ×  1,15  =  
–0,732  MPa.  Esto  nos  permite  calcular  que  Ψp  =  0  MPa  usando  la  Ecuación  2.5.
Si,  en  lugar  de  colocar  la  celda  turgente  en  la  solución  de  sacarosa  0,3  M ,  la  dejamos  en  
la  solución  0,1  M  y  la  exprimimos  lentamente  presionando  la  celda  entre  dos  placas  (Figura  
2.10B),  elevamos  efectivamente  el  Ψp  de  la  celda  y,  en  consecuencia,  elevamos  el  celda  Ψ  y  
creando  un  ΔΨ  tal  que  el  agua  ahora  fluya  fuera  de  la  celda.  Esto  es  análogo  al  proceso  
industrial  de  ósmosis  inversa  en  el  que  se  aplica  presión  externamente  para  separar  el  agua  
de  los  solutos  disueltos  forzándola  a  través  de  una  barrera  semipermeable.  Si  continuamos  
apretando  hasta  eliminar  la  mitad  del  agua  de  la  celda  y  luego  mantenemos  la  celda  en  esta  
condición,  la  celda  alcanzará  un  nuevo  equilibrio.  Como  en  el  ejemplo  anterior,  en  el  equilibrio,  
ΔΨ  =  0  MPa,  y  la  cantidad  de  agua  añadida  a  la  solución  externa  es  tan  pequeña  que  puede  
ignorarse.  La  celda  volverá  así  al  valor  de  Ψ  que  tenía  antes  del  procedimiento  de  compresión.  
Sin  embargo,  los  componentes  de  la  celda  Ψ  serán  bastante  diferentes.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

83. Pequeños  cambios  en  el  volumen  de  las  células  vegetales  provocan  grandes  cambios  
en  la  presión  de  turgencia
Capitulo  2
Tal  transporte  de  agua  puede  ocurrir  incluso  cuando  el  movimiento  es  contra  el  gradiente  de  
potencial  hídrico  habitual  (es  decir,  hacia  un  potencial  hídrico  más  alto),  porque  la  pérdida  de  energía  
libre  por  parte  del  soluto  compensa  con  creces  la  ganancia  de  energía  libre  por  parte  del  agua.  El  
cambio  neto  en  la  energía  libre  sigue  siendo  negativo.  La  cantidad  de  agua  transportada  de  esta  manera  
es  generalmente  bastante  pequeña  en  comparación  con  el  movimiento  pasivo  del  agua  a  favor  de  su  
gradiente  de  potencial  hídrico.
Los  valores  de  Ψp  dentro  de  las  celdas  de  plantas  bien  regadas  pueden  oscilar  entre  0,1  y  3  MPa,  
según  el  valor  de  Ψs  dentro  de  la  celda.  Una  planta  se  marchita  cuando  la  presión  de  turgencia  dentro  
de  las  células  de  tales  tejidos  cae  hacia  cero.  A  medida  que  se  pierde  más  agua  de  la  celda,  las  paredes  
se  deforman  mecánicamente  y,  como  resultado,  la  celda  puede  dañarse.
La  única  situación  en  la  que  se  puede  decir  que  el  agua  se  mueve  a  través  de  una  membrana  
semipermeable  en  contra  de  su  gradiente  de  potencial  hídrico  es  cuando  está  acoplada  al  movimiento  
de  solutos.  El  transporte  de  azúcares,  aminoácidos  u  otras  moléculas  pequeñas  por  parte  de  varias  
proteínas  de  membrana  puede  “arrastrar”  hasta  260  moléculas  de  agua  a  través  de  la  membrana  por  
molécula  de  soluto  transportado.
Las  paredes  celulares  proporcionan  a  las  células  vegetales  un  grado  sustancial  de  homeostasis  del  
volumen  en  relación  con  los  grandes  cambios  en  el  potencial  hídrico  que  experimentan  todos  los  días  como
Aunque  el  Ψ  dentro  de  las  células  puede  ser  bastante  negativo,  la  solución  apoplástica  que  rodea  
a  las  células,  es  decir,  en  las  paredes  celulares  y  en  el  xilema,  por  lo  general  es  bastante  diluida.  El  Ψs  
del  apoplasto  es  típicamente  de  –0,1  a  0  MPa,  aunque  en  ciertos  tejidos  (p.  ej.,  frutos  en  desarrollo)  y  
hábitats  (p.  ej.,  ambientes  de  alta  salinidad)  la  concentración  de  solutos  en  el  apoplasto  puede  ser  alta.
Un  punto  común  a  todos  estos  ejemplos  merece  énfasis:  el  flujo  de  agua  a  través  de  las  membranas  
es  un  proceso  pasivo.  Es  decir,  el  agua  se  mueve  en  respuesta  a  fuerzas  físicas,  hacia  regiones  de  
bajo  potencial  hídrico  o  baja  energía  libre.  No  se  conocen  “bombas”  metabólicas  (p.  ej.,  reacciones  
impulsadas  por  la  hidrólisis  de  ATP)  que  puedan  utilizarse  para  impulsar  el  agua  a  través  de  una  
membrana  semipermeable  en  contra  de  su  gradiente  de  energía  libre.
En  esta  sección  examinamos  cómo  las  propiedades  de  la  pared  y  la  membrana  influyen  en  el  estado  
del  agua  de  las  células  vegetales.
Así  como  los  valores  de  Ψ  dependen  de  las  condiciones  de  crecimiento  y  del  tipo  de  planta,  
también  los  valores  de  Ψs  pueden  variar  considerablemente.  Dentro  de  las  células  de  plantas  de  jardín  
bien  regadas  (los  ejemplos  incluyen  lechuga,  plántulas  de  pepino  y  hojas  de  frijol),  Ψs  puede  ser  tan  
alto  como  –0,5  MPa  (concentración  de  soluto  celular  baja),  aunque  los  valores  de  –0,8  a  –1,2  MPa  son  
más  típicos.  En  plantas  leñosas,  Ψs  tiende  a  ser  más  bajo  (mayor  concentración  de  soluto  celular),  lo  
que  permite  que  ocurra  el  Ψ  más  negativo  del  mediodía  típico  de  estas  plantas  sin  una  pérdida  en  la  
presión  de  turgencia.
El  potencial  hídrico  y  sus  componentes  varían  con  las  condiciones  de  crecimiento  y  la  ubicación  dentro  
de  la  planta .  En  las  hojas  de  las  plantas  bien  
regadas,  Ψ  oscila  entre  –0,2  y  aproximadamente  –1,0  MPa  en  plantas  herbáceas  y  hasta  –2,5  MPa  en  
árboles  y  arbustos.  Las  hojas  de  las  plantas  en  climas  áridos  pueden  tener  un  Ψ  mucho  más  bajo,  por  
debajo  de  ­10  MPa  en  las  condiciones  más  extremas.
ambiente  que  cambia,  y  la  célula  gana  o  pierde  agua  hasta  que  su  Ψ  coincide  con  la  de  su  entorno.
Propiedades  de  la  membrana  y  la  pared  celular  Los  elementos  
estructurales  contribuyen  de  manera  importante  a  las  relaciones  hídricas  de  las  células  vegetales.  La  
elasticidad  de  la  pared  celular  define  la  relación  entre  la  presión  de  turgencia  y  el  volumen  celular,  
mientras  que  la  permeabilidad  de  la  membrana  plasmática  y  el  tonoplasto  al  agua  influye  en  la  velocidad  
a  la  que  las  células  intercambian  agua  con  su  entorno.
58
marchitamiento  Pérdida  de  rigidez,  que  lleva  a  
un  estado  flácido,  debido  a  que  la  presión  de  
turgencia  cae  a  cero.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

84. 80
Ψp  =  0
90
Ψp  >  0
–2.0
Contenido  relativo  de  agua  (%)
–2,4  
60
–1.2
70
–1.6
PD
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_02.11
–0.8
Fecha  21­02­18
–0.0
100
–0.4
Ψ  o  Ψs  (MPa)
Figura  2.12  Sección  transversal  de  un  tallo  de  cactus  que  
muestra  una  capa  fotosintética  externa  y  un  tejido  no  fotosintético  
interno  que  funciona  en  el  almacenamiento  de  agua.  Durante  la  
sequía,  el  agua  se  pierde  preferentemente  de  las  células  no  
fotosintéticas,  por  lo  que  se  mantiene  el  estado  hídrico  del  tejido  
fotosintético.  (Foto  de  David  McIntyre.)
Ψs
Figura  2.11  Relación  entre  el  potencial  de  agua  (Ψ),  el  
potencial  de  soluto  (Ψs )  y  el  contenido  relativo  de  agua  (ΔV/
V)  en  hojas  de  algodón  (Gossypium  hirsutum) .  Tenga  en  
cuenta  que  el  potencial  hídrico  (Ψ)  disminuye  abruptamente  
con  la  disminución  inicial  del  contenido  relativo  de  
agua.  En  comparación,  el  potencial  osmótico  (Ψs )  
cambia  poco.  A  medida  que  el  volumen  de  la  celda  
disminuye  por  debajo  del  90%  en  este  ejemplo,  la  
situación  se  invierte:  la  mayor  parte  del  cambio  en  el  
potencial  del  agua  se  debe  a  una  caída  en  la  celda  
Ψs ,  acompañada  de  un  cambio  relativamente  pequeño  en  la  presión  de  turgencia.
(Después  de  Hsiao  y  Xu  2000.)
Agua  y  Células  Vegetales  59
una  consecuencia  de  las  pérdidas  de  agua  por  transpiración  asociadas  con  la  fotosíntesis  (ver  
Capítulo  3).  Debido  a  que  las  células  vegetales  tienen  paredes  bastante  rígidas,  un  cambio  en  la  
celda  Ψ  generalmente  se  acompaña  de  un  gran  cambio  en  Ψp,  con  un  cambio  relativamente  pequeño  
en  el  volumen  de  la  celda  (protoplasto),  siempre  que  Ψp  sea  mayor  que  0.
Las  mediciones  del  potencial  hídrico  celular  y  el  volumen  celular  se  pueden  utilizar  para  
cuantificar  cómo  las  propiedades  de  la  pared  influyen  en  el  estado  del  agua  de  las  células  vegetales.
Una  comparación  de  las  relaciones  hídricas  celulares  dentro  de  los  tallos  de  los  cactus  ilustra  
el  importante  papel  de  las  propiedades  de  la  pared  celular.  Los  cactus  son  plantas  suculentas  de  
tallo,  que  se  encuentran  típicamente  en  regiones  áridas.  Sus  tallos  consisten  en  una  capa  fotosintética  
exterior  que  rodea  los  tejidos  no  fotosintéticos  que  sirven  como  depósito  de  almacenamiento  de  
agua  (Figura  2.12).  Durante  la  sequía,  el  agua  se  pierde  preferentemente  de  estas  células  internas,  
a  pesar  de  que  el  potencial  hídrico  de  los  dos  tipos  de  células  permanece  en  equilibrio  (o  muy  cerca  
del  equilibrio).  ¿Como  sucedió  esto?
La  presión  de  turgencia  en  la  mayoría  de  las  celdas  se  acerca  a  cero  a  medida  que  el  volumen  
relativo  de  la  celda  disminuye  entre  un  10  y  un  15%.  Sin  embargo,  para  células  con  paredes  celulares  
muy  rígidas,  el  cambio  de  volumen  asociado  con  la  pérdida  de  turgencia  puede  ser  mucho  menor.  
En  células  con  paredes  extremadamente  elásticas,  como  las  células  de  almacenamiento  de  agua  en  
los  tallos  de  muchos  cactus,  este  cambio  de  volumen  puede  ser  sustancialmente  mayor.
Este  fenómeno  se  ilustra  con  la  curva  de  presión­volumen  que  se  muestra  en  la  figura  2.11.  A  
medida  que  Ψ  disminuye  de  0  a  –1,2  MPa,  el  contenido  de  agua  relativo  o  porcentual  se  reduce  solo  
un  poco  más  del  5  %.  La  mayor  parte  de  esta  disminución  se  debe  a  una  reducción  en  Ψp  (alrededor  
de  1,0  MPa);  Ψs  disminuye  menos  de  0,2  MPa  como  resultado  del  aumento  de  la  concentración  de  
solutos  celulares.
Estudios  detallados  de  Opuntia  ficus­indica  demuestran  que  las  células  de  almacenamiento  de  
agua  son  más  grandes  y  tienen  paredes  más  delgadas  que  las  células  fotosintéticas  y,  por  lo  tanto,  
son  más  flexibles  (tienen  ε  más  bajo).  Para  una  disminución  dada  en  el  potencial  hídrico,  una  celda  
de  almacenamiento  de  agua  pierde  una  fracción  mayor  de  su  contenido  de  agua  que  una  celda  
fotosintética.  Además,  la  concentración  de  soluto  de  las  celdas  de  almacenamiento  de  agua  
disminuye  durante  la  sequía,  en  parte  debido  a  la  polimerización  de  azúcares  solubles  en  gránulos  
de  almidón  insolubles.  Una  respuesta  más  típica  de  las  plantas  a  la  sequía  es  acumular  solutos,  en  
parte  para  evitar  la  pérdida  de  agua  de  las  células.
El  módulo  elástico  volumétrico,  simbolizado  por  ε  (la  letra  griega  ep  silon),  se  puede  determinar  
examinando  la  relación  entre  Ψp  y  el  volumen  de  la  celda:  ε  es  el  cambio  en  Ψp  para  un  cambio  
dado  en  el  volumen  relativo  (ε  =  ΔΨp/Δ[relativo  volumen]).  Las  células  con  un  ε  grande  tienen  
paredes  celulares  rígidas  y,  por  lo  tanto,  experimentan  cambios  más  grandes  en  la  presión  de  
turgencia  para  el  mismo  cambio  en  el  volumen  celular  que  las  células  con  un  ε  más  pequeño  y  
paredes  más  elásticas.  Las  propiedades  mecánicas  de  las  paredes  celulares  varían  entre  especies  
y  tipos  de  células,  lo  que  da  como  resultado  diferencias  significativas  en  la  medida  en  que  los  
déficits  de  agua  afectan  el  volumen  celular.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

85. t  
1  2
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_02.13
Ψ  =  0  MPa
ΔΨ  =  
0,1  MPa
=
ΔΨ  =  0,2  MPa
ΔΨ  =  
0,2  MPa
(A)
0
a  medida  que  Ψ  aumenta
Ψ  =  –0,2  MPa
0
(B)
Fecha  21­02­18
La  tasa  de  transporte  (Jv)  se  ralentiza
0,693  V  
(A)(Lp)(ε  –Ψs)
Flujo  de  agua
Tiempo
Jv  inicial  =  Lp  (ΔΨ)  =  
10–6  m  s–1  MPa–1  ×  0,2  
MPa  =  0,2  ×  
10–6  m  s–1
–0.2
s
Figura  2.13  La  tasa  de  transporte  de  agua  al  interior  de  una  célula  depende  de  
la  magnitud  de  la  diferencia  de  potencial  del  agua  (ΔΨ)  y  de  la  conductividad  
hidráulica  de  las  membranas  plasmáticas  (Lp).  (A)  En  este  ejemplo,  la  
magnitud  de  la  diferencia  de  potencial  del  agua  inicial  es  0,2  MPa  y  Lp  es  
10–6  m  s–1  MPa–1.  Estos  valores  dan  una  velocidad  de  transporte  inicial  (Jv)  
de  0,2  ×  10–6  m  s–1.  (B)  A  medida  que  la  celda  absorbe  agua,  la  diferencia  
de  potencial  de  agua  disminuye  con  el  tiempo,  lo  que  lleva  a  una  disminución  
de  la  tasa  de  absorción  de  agua.  Este  efecto  sigue  un  curso  de  tiempo  que  
decae  exponencialmente  con  un  tiempo  medio  (t1/2)  que  depende  de  los  
siguientes  parámetros  de  celda:  volumen  (V),  área  de  superficie  (A),  conductividad  
(Lp),  módulo  elástico  volumétrico  (ε)  y  potencial  osmótico  celular  (Ψs ).
PD
0.693  V           
( )( )  A  Lp     
     −  (2.6)  donde  V  y  A  son,  respectivamente,  el  volumen  y  el  área  
superficial  de  la  celda,  y  Lp  es  la  conductividad  hidráulica  de  la  membrana  plasmática.  La  conductividad  hidráulica  
describe  la  facilidad  con  la  que  el  agua  puede  moverse  a  través  de  una  membrana;  se  expresa  en  términos  de  volumen  
de  agua  por  unidad  de  área  de  membrana  por  unidad  de  tiempo  por  unidad  de  fuerza  impulsora  (es  decir,  m3  m–2  s–
1  MPa–1).
Las  acuaporinas  facilitan  el  movimiento  del  agua  a  través  de  las  membranas  plasmáticas  
Durante  muchos  años,  los  fisiólogos  
de  las  plantas  no  estaban  seguros  de  cómo  se  mueve  el  agua  a  través  de  las  membranas  de  las  plantas.  
Específicamente,  no  estaba  claro  si  el  movimiento  del  agua  hacia  las  células  vegetales  se  limitaba  a  la  difusión  de  
moléculas  de  agua  a  través  de  la  bicapa  lipídica  de  la  membrana  plasmática  o  si  también  involucraba  la  difusión  a  
través  de  poros  revestidos  de  proteínas  (Figura  2.14).  Algunos  estudios  sugirieron  que  la  difusión  directa  a  través  de  
la  bicapa  lipídica  no  era  suficiente  para  explicar  las  tasas  observadas  de  movimiento  de  agua  a  través  de  las  
membranas,  pero  la  evidencia  que  apoyaba  los  poros  microscópicos  no  era  convincente.
La  velocidad  a  la  que  las  células  ganan  o  pierden  agua  está  influenciada  por  la  conductividad  hidráulica  de  la  
membrana  plasmática.  Hasta  ahora,  hemos  visto  que  el  
agua  entra  y  sale  de  las  células  en  respuesta  a  un  gradiente  de  potencial  hídrico.  La  dirección  del  flujo  está  
determinada  por  la  dirección  del  gradiente  Ψ,  y  la  tasa  de  movimiento  del  agua  es  proporcional  a  la  magnitud  del  
gradiente  impulsor.  Sin  embargo,  para  una  célula  que  experimenta  un  cambio  en  el  potencial  hídrico  de  su  entorno  (p.  
ej.,  véanse  las  Figuras  2.9  y  2.10),  el  movimiento  del  agua  a  través  de  la  membrana  plasmática  disminuye  con  el  
tiempo  a  medida  que  convergen  los  potenciales  hídricos  interno  y  externo  (Figura  2.13) . .  La  tasa  se  aproxima  a  cero  
de  manera  exponencial.  El  tiempo  que  tarda  la  tasa  en  disminuir  a  la  mitad  (la  mitad  del  tiempo,  o  t1/2)  viene  dado  
por  la  siguiente  ecuación:
=
  
Un  medio  tiempo  corto  significa  un  equilibrio  rápido.  Por  lo  tanto,  las  celdas  con  relaciones  grandes  de  superficie  
a  volumen,  alta  conductividad  hidráulica  de  membrana  y  paredes  celulares  rígidas  (gran  ε)  alcanzan  rápidamente  el  
equilibrio  con  su  entorno.  Los  semitiempos  de  celda  suelen  oscilar  entre  1  y  10  s,  aunque  algunos  son  mucho  más  
cortos.  Debido  a  sus  tiempos  medios  cortos,  las  células  individuales  alcanzan  el  equilibrio  de  potencial  hídrico  con  su  
entorno  en  menos  de  1  min.  Para  tejidos  multicelulares,  los  tiempos  medios  pueden  ser  mucho  más  largos.
Esta  incertidumbre  se  disipó  en  1991  con  el  descubrimiento  de  las  acuaporinas  (ver  Figura  2.14).  Las  acuaporinas  
son  proteínas  integrales  de  membrana  que  forman  aguas  selectivas
Sin  embargo,  en  el  caso  de  los  cactus,  la  combinación  de  paredes  celulares  más  flexibles  y  una  disminución  en  la  
concentración  de  solutos  durante  la  sequía  permite  que  el  agua  se  retire  preferentemente  de  las  células  de  
almacenamiento  de  agua,  lo  que  ayuda  a  mantener  la  hidratación  de  los  tejidos  fotosintéticos.
mi
t1 /  
2
60
Ψ  (MPa)
conductividad  hidráulica  Una  medida  de  la  
rapidez  con  que  el  agua  puede  moverse  a  
través  de  una  membrana;  se  expresa  en  
términos  de  volumen  de  agua  por  unidad  de  
área  de  membrana  por  unidad  de  tiempo  por  
unidad  de  fuerza  impulsora  (es  decir,  m3  m–
2  s–1  MPa–1).  acuaporinas  Proteínas  de  
membrana  integrales  que  forman  canales  a  
través  de  una  membrana,  muchas  de  las  cuales  
son  selectivas  para  el  agua  (de  ahí  el  nombre).  
Dichos  canales  facilitan  el  movimiento  del  agua  
a  través  de  una  membrana.
Capitulo  2
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

86. 61
Expansión  celular
–1
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
Plantas  en  climas  
áridos,  desérticos  
FoPP1E_02.14
Poro  selectivo  de  
agua  (acuaporina)
Agua  pura
Fecha  26­12­17
Cambios  fisiológicos  debido  
a  la  deshidratación:
CITOPLASMA
Síntesis  de  proteínas
–4
FUERA  DE  LA  CELDA
Síntesis  de  pared
Potencial  hídrico  (MPa)
plantas  bien  
regadas
Moléculas  de  agua
Fotosíntesis
–2
conductancia  estomática
–3
Acumulación  de  ácido  abscísico
–0
Plantas  bajo  
estrés  hídrico  moderado
bicapa  de  
membrana
Acumulación  de  solutos
Estado  del  agua  de  la  planta
Figura  2.14  El  agua  puede  atravesar  las  
membranas  de  las  plantas  mediante  la  difusión  
de  moléculas  de  agua  individuales  a  través  de  la  
bicapa  de  la  membrana,  como  se  muestra  a  la  
izquierda,  y  mediante  la  difusión  lineal  de  moléculas  de  agua.
Figura  2.15  Sensibilidad  de  varios  procesos  
fisiológicos  a  cambios  en  el  potencial  hídrico  bajo  
varias  condiciones  de  cultivo.  El  grosor  de  las  
flechas  corresponde  a  la  magnitud  del  proceso.
Agua  y  Células  Vegetales
Los  procesos  fisiológicos  se  ven  afectados  por  el  estado  del  agua  de  la  planta.  Debido  a  la  
pérdida  de  agua  por  transpiración  a  la  atmósfera,  las  plantas  rara  vez  están  completamente  hidratadas.  
Durante  los  períodos  de  sequía,  sufren  déficits  hídricos  que  conducen  a  la  inhibición  del  crecimiento  y  la  
fotosíntesis  de  las  plantas.  La  Figura  2.15  enumera  algunos  de  los  cambios  fisiológicos  que  ocurren  
cuando  las  plantas  experimentan  condiciones  cada  vez  más  secas.
Aunque  las  acuaporinas  pueden  alterar  la  velocidad  del  movimiento  del  agua  
a  través  de  la  membrana,  no  cambian  la  dirección  del  transporte  ni  la  fuerza  
impulsora  del  movimiento  del  agua.  Sin  embargo,  las  acuaporinas  pueden  ser  
reversibles  (es  decir,  transferirse  entre  un  estado  abierto  y  cerrado)  en  respuesta  
a  parámetros  fisiológicos  como  los  niveles  de  pH  intercelular  y  las  concentraciones  
de  Ca2+ .  Como  resultado,  las  plantas  tienen  la  capacidad  de  regular  la  
permeabilidad  de  su  plasma.  membranas  al  agua.
El  concepto  de  potencial  hídrico  tiene  dos  usos  principales:  primero,  el  potencial  
hídrico  gobierna  el  transporte  a  través  de  las  membranas  plasmáticas,  como  hemos  
descrito.  En  segundo  lugar,  el  potencial  hídrico  se  utiliza  a  menudo  como  medida  
del  estado  hídrico  de  una  planta.  En  esta  sección  discutimos  cómo  el  concepto  de  
potencial  hídrico  nos  ayuda  a  evaluar  el  estado  hídrico  de  una  planta.
canales  a  través  de  la  membrana.  Debido  a  que  el  agua  se  difunde  mucho  más  
rápido  a  través  de  dichos  canales  que  a  través  de  una  bicapa  lipídica,  las  
acuaporinas  facilitan  el  movimiento  del  agua  hacia  el  interior  de  las  células  vegetales.
La  sensibilidad  de  cualquier  proceso  fisiológico  particular  a  los  déficits  de  agua  es,  en  gran  medida,  un  
reflejo  de  la  estrategia  de  esa  planta  para  lidiar  con  el  rango  de  disponibilidad  de  agua  que  experimenta  en  
su  entorno.  De  acuerdo  con  la  Figura  2.15,  el  proceso  más  afectado  por  el  déficit  hídrico  es  la  expansión  
celular.  En  muchas  plantas,  las  reducciones  en  el  suministro  de  agua  inhiben  el  crecimiento  de  los  brotes  y  
la  expansión  de  las  hojas,  pero  estimulan  el  alargamiento  de  las  raíces.  Un  aumento  relativo  de  las  raíces  
en  relación  con  las  hojas  es  una  respuesta  apropiada  a  las  reducciones  en  la  disponibilidad  de  agua  y,  por  
lo  tanto,  la  sensibilidad  del  crecimiento  de  los  brotes  a  las  disminuciones  en  la  disponibilidad  de  agua  puede  
verse  como  una  adaptación  a  la  sequía  en  lugar  de  una  restricción  fisiológica.
a  través  de  poros  selectivos  de  agua  formados  
por  proteínas  integrales  de  membrana  como  las  
acuaporinas.
Por  ejemplo,  la  expansión  celular  disminuye  
cuando  el  potencial  hídrico  cae  (se  vuelve  más  negativo) .  El  ácido  abscísico  es  una  hormona  que  induce  
el  cierre  estomático  durante  el  estrés  hídrico  (ver  
Capítulo  19).  (Después  de  Hsiao  1973.)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

87. Resumen
•  La  captación  de  CO2  está  acoplada  a  la  pérdida  de  agua  por
El  tiempo  promedio  para  que  una  sustancia  se  difunda  a  una  
distancia  dada  aumenta  con  el  cuadrado  de  esa  distancia.
una  vía  de  difusión  común.
halófitas  Plantas  que  son  nativas  de  
suelos  salinos  y  completan  sus  ciclos  
de  vida  en  ese  ambiente.
Un  Ψ  bajo  reduce  el  Ψ  de  la  celda  lo  suficiente  como  para  permitir  que  las  células  
de  la  raíz  extraigan  agua  del  agua  salada  sin  permitir  que  entren  niveles  excesivos  de  sales  al  mismo  tiempo.
La  existencia  de  moléculas  de  señalización  activadas  por  estiramiento  en  la  membrana  plasmática  sugiere  
que  las  células  vegetales  pueden  sentir  cambios  en  el  estado  del  agua  a  través  de  cambios  en  el  volumen,  
en  lugar  de  responder  directamente  a  la  presión  de  turgencia.
Las  plantas  que  crecen  en  ambientes  salinos,  llamadas  halófitas,  suelen  tener  valores  muy  bajos  de  
Ψs .
Finalmente,  aunque  algunos  procesos  fisiológicos  pueden  verse  influenciados  directamente  por  la  
presión  de  turgencia,  es  probable  que  muchos  más  se  vean  afectados  por  cambios  en  el  volumen  celular.
La  acumulación  de  solutos  ayuda  a  las  células  a  mantener  la  turgencia  y  el  volumen.  La  capacidad  
de  mantener  la  actividad  fisiológica  a  medida  que  el  agua  se  vuelve  menos  disponible  suele  generar  
algunos  costos.  La  planta  puede  gastar  energía  para  acumular  solutos  para  mantener  la  presión  de  
turgencia,  invertir  en  el  crecimiento  de  órganos  no  fotosintéticos  como  las  raíces  para  aumentar  la  
capacidad  de  absorción  de  agua  o  construir  conductos  de  xilema  capaces  de  soportar  grandes  tensiones.  
Por  lo  tanto,  las  respuestas  fisiológicas  a  la  disponibilidad  de  agua  reflejan  una  compensación  entre  los  
beneficios  acumulados  al  poder  llevar  a  cabo  procesos  fisiológicos  (p.  ej.,  crecimiento)  en  una  gama  más  
amplia  de  condiciones  ambientales  y  los  costos  asociados  con  tal  capacidad.
Una  presión  de  turgencia  positiva  (Ψp  >  0)  es  importante  por  varias  razones.  Primero,  el  crecimiento  
de  las  células  vegetales  requiere  presión  de  turgencia  para  estirar  las  paredes  celulares.  La  pérdida  de  
turgencia  por  déficit  de  agua  puede  explicar  en  parte  por  qué  el  crecimiento  celular  es  tan  sensible  al  estrés  
hídrico,  así  como  por  qué  esta  sensibilidad  puede  modificarse  variando  el  potencial  osmótico  de  la  célula  
(capítulo  19).  La  segunda  razón  por  la  que  la  turgencia  positiva  es  importante  es  que  la  presión  de  la  
turgencia  aumenta  la  rigidez  mecánica  de  las  células  y  los  tejidos.
Las  plantas  también  pueden  exhibir  Ψ  bastante  negativas  en  condiciones  de  sequía.  El  estrés  hídrico  
generalmente  conduce  a  una  acumulación  de  solutos  en  el  citoplasma  y  la  vacuola  de  las  células  vegetales,  
lo  que  permite  que  las  células  mantengan  la  presión  de  turgencia  a  pesar  de  los  bajos  potenciales  de  agua.
Sin  embargo,  lo  que  las  plantas  no  pueden  hacer  es  alterar  la  disponibilidad  de  agua  en  el  suelo.  (La  
Figura  2.15  muestra  valores  representativos  de  Ψ  en  varias  etapas  de  estrés  hídrico.)  Por  lo  tanto,  la  
sequía  impone  algunas  limitaciones  absolutas  a  los  procesos  fisiológicos,  aunque  los  potenciales  hídricos  
reales  en  los  que  ocurren  tales  limitaciones  varían  según  la  especie.
La  fotosíntesis  expone  a  las  plantas  a  la  pérdida  de  agua  y  a  la  
amenaza  de  deshidratación.  Para  evitar  la  desecación,  el  agua  
debe  ser  absorbida  por  las  raíces  y  transportada  a  través  del  cuerpo  de  
la  planta.
(Continuado)
La  estructura  y  propiedades  del  agua
Difusión  y  Osmosis
Agua  en  la  vida  vegetal
62
les  permite  formar  enlaces  de  hidrógeno  que  le  dan  al  agua  sus  propiedades  
físicas  inusuales:  es  un  excelente  solvente  y  tiene  un  alto  calor  específico,  un  
calor  latente  de  vaporización  inusualmente  alto  y  una  alta  resistencia  a  la  
tracción  (Figuras  2.3,  2.6) .
•  La  difusión  es  importante  en  distancias  cortas  (nivel  celular).
•  El  agua  limita  la  productividad  de  los  ecosistemas  agrícolas  y  naturales  (Figuras  
2.1,  2.2).
•  La  polaridad  y  la  forma  tetraédrica  de  las  moléculas  de  agua
sión  (Figuras  2.7,  2.8).
•  La  cohesión,  la  adhesión  y  la  tensión  superficial  dan  lugar  a  la  capilaridad  (Figuras  
2.4,  2.5).
•  Las  paredes  celulares  permiten  que  las  células  vegetales  acumulen  grandes  
presiones  hidrostáticas  internas  (presión  de  turgencia).  La  presión  de  
turgencia  es  esencial  para  muchos  procesos  de  la  planta.
•  Alrededor  del  97%  del  agua  absorbida  por  las  raíces  se  transporta  a  través  
de  la  planta  y  se  pierde  por  la  transpiración  de  la  superficie  de  las  hojas.
•  El  movimiento  térmico  aleatorio  de  las  moléculas  da  como  resultado  la  difusión
Capitulo  2
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

88. aumentando  la  presión  de  turgencia  (Ψp)  de  la  célula.  
=  Ψ  (solución);  ΔΨ  =  0],  la  celda  Ψp  ha  
aumentado  lo  suficiente  como  para  elevar  la  celda  Ψ  al  mismo  valor  que  
la  Ψ  de  la  solución,  y  cesa  el  movimiento  neto  del  agua.
potencial  (Ψ)  en  las  plantas.
•  Para  cualquier  ΔΨ  inicial  distinto  de  cero ,  el  movimiento  neto  de  agua
•  Si  se  comprime  una  celda,  su  Ψp  aumenta,  al  igual  que  la  celda  Ψ,  lo  que  
resulta  en  un  ΔΨ  tal  que  el  agua  sale  de  la  celda  (Figura  2.10).
la  presión  y  el  volumen  celular,  mientras  que  la  permeabilidad  al  agua  
de  la  membrana  plasmática  y  el  tonoplasto  determina  la  rapidez  con  que  
las  células  intercambian  agua  con  su  entorno.
(1991)  Patrones  de  Diel  de  los  componentes  del  potencial  
hídrico  para  la  planta  de  metabolismo  ácido  de  las  crasuláceas  
Opuntia  ficus­in  dica  cuando  está  bien  regada  o  seca.  Fisiol  
vegetal.  95:  274–280.
terminales  del  punto  de  pérdida  de  turgencia  de  la  hoja  y  
predicción  de  la  tolerancia  a  la  sequía  de  especies  y  
biomas:  un  metanálisis  global.  Ecol.  Letón.  15:  393–405. Munns,  R.  (2002)  Fisiología  comparativa  de  la  sal  y  el  agua
estrés.  Entorno  de  células  vegetales.  25:  239–250.
Goldstein,  G.,  Ortega,  JKE,  Nerd,  A.  y  Nobel,  PS
Controles  genéticos  y  fisiológicos  del  crecimiento  bajo  déficit  
hídrico.  Fisiol  vegetal.  164:  1628–1635.
Acuaporinas  vegetales:  Canales  de  membrana  con  múltiples  
funciones  integradas.  año  Rev.  Plant  Biol.  59:  595–624.
Tardieu,  F.,  Parent,  B.,  Caldeira,  CF  y  Welcker,  C.  (2014)
Kramer,  PJ  y  Boyer,  JS  (1995)  Relaciones  hídricas  de  plantas  y  suelos.  
Prensa  Académica,  San  Diego.
Fisiol  vegetal.  164:  1600–1618.
Maurel,  C.,  Verdoucq,  L.,  Luu,  D.­T.,  and  Santoni,  V.  (2008)   
Nobel,  PS  (1999)  Fisiología  Fisicoquímica  y  Ambiental  de  las  Plantas.  
2ª  ed.  Prensa  Académica,  San  Diego.
Chaumont,  F.  y  Tyerman,  SD  (2014)  Aquaporins:  canales  altamente  
regulados  que  controlan  las  relaciones  hídricas  de  las  plantas.
Wheeler,  TD  y  Stroock,  AD  (2008)  La  transpiración  del  agua  a  
presiones  negativas  en  un  árbol  sintético.  Naturaleza  455:  208–
212.
Potencial  de  agua
Potencial  hídrico  de  las  células  vegetales
Estado  del  agua  de  la  planta
•  Cuando  una  célula  flácida  se  coloca  en  una  solución  que  tiene  un  potencial  
hídrico  mayor  (menos  negativo)  que  el  potencial  hídrico  de  la  célula,  el  agua  
pasa  de  la  solución  a  la  célula  (de  potencial  hídrico  alto  a  bajo)  (Figura  2.9) .
•  Al  entrar  el  agua,  la  pared  celular  se  resiste  a  ser  estirada,  en
•  El  potencial  químico  del  agua  mide  la  energía  libre  del  agua  en  un  estado  
dado.
•  Durante  la  sequía,  la  fotosíntesis  y  el  crecimiento  se  inhiben,  mientras  que  las  
concentraciones  de  ácido  abscísico  y  solutos  aumentan  (Figura  2.15).
•  Durante  la  sequía,  las  plantas  deben  utilizar  energía  para  mantener  la  presión  de  
turgencia  mediante  la  acumulación  de  solutos,  así  como  para  apoyar  el  
crecimiento  de  raíces  y  vasos.
•  La  ósmosis  es  el  movimiento  neto  de  agua  a  través  de  una  barrera  selectivamente  
permeable.
•  El  agua  entra  o  sale  de  una  celda  de  acuerdo  con  el  gradiente  de  potencial  del  
agua.
•  El  agua  también  puede  salir  de  la  célula  por  ósmosis.  Cuando  una  célula  
vegetal  turgente  se  coloca  en  una  solución  de  sacarosa  que  tiene  un  potencial  
hídrico  más  negativo  que  el  potencial  hídrico  de  la  célula,  el  agua  se  mueve  
desde  la  célula  turgente  hacia  la  solución  (Figura  2.10).
•  Ψs ,  el  potencial  de  soluto  o  potencial  osmótico,  representa  la  reducción  de  la  
energía  libre  del  agua  provocada  por  los  solutos  disueltos.
•  Ψp,  el  potencial  de  presión,  representa  el  efecto  de  la  presión  hidrostática  sobre  
la  energía  libre  del  agua.  La  presión  positiva  (presión  de  turgencia)  eleva  el  
potencial  hídrico;  la  presión  negativa  (tensión)  lo  reduce.
•  Debido  a  que  las  células  vegetales  tienen  paredes  bastante  rígidas,  pequeños  cambios  
en  el  volumen  de  las  células  vegetales  provocan  grandes  cambios  en  la  presión  de  
turgencia  (Figura  2.11).
•  La  concentración,  la  presión  y  la  gravedad  contribuyen  al  agua
•  Las  células  vegetales  suelen  tener  potenciales  hídricos  negativos.
•  En  el  equilibrio  [Ψ  (celda)
a  través  de  la  membrana  disminuye  con  el  tiempo  a  medida  que  convergen  los  
potenciales  de  agua  interno  y  externo  (Figura  2.13).
Propiedades  de  la  pared  celular  y  la  membrana  •  La  elasticidad  
de  la  pared  celular  define  la  relación  entre  la  turgencia
•  Las  moléculas  de  señalización  activadas  por  estiramiento  en  la  membrana  
plasmática  pueden  permitir  que  las  células  vegetales  detecten  cambios  en  el  
estado  del  agua  a  través  de  cambios  en  el  volumen.
•  Las  acuaporinas  son  proteínas  de  membrana  integrales  que  forman  canales  de  
membrana  selectivos  para  el  agua  (Figura  2.14).
Agua  y  Células  Vegetales  63
Lectura  sugerida  Bartlett,  
MK,  Scoffoni,  C.  y  Sack,  L.  (2012)  The  de
Resumen  (continuación)
•  Ψg,  el  potencial  gravitatorio,  generalmente  se  omite  cuando  se  
calcula  el  potencial  hídrico  de  la  celda.  Así,  Ψ  =  Ψs  +  Ψp.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

89. Machine Translated by Google

90. 3  Balance  Hídrico  de  las  Plantas
La  vida  en  la  atmósfera  terrestre  presenta  un  desafío  formidable  para  las  
plantas  terrestres.  Por  un  lado,  la  atmósfera  es  la  fuente  de  carbono.
dióxido,  que  es  necesario  para  la  fotosíntesis.  Por  otra  parte,  la  atmósfera  suele  
ser  bastante  seca,  lo  que  provoca  una  pérdida  neta  de  agua  por  evaporación.  Debido  a  
que  las  plantas  carecen  de  superficies  que  puedan  permitir  la  difusión  hacia  el  interior  
de  CO2  y  evitar  la  pérdida  de  agua,  la  absorción  de  CO2  expone  a  las  plantas  al  riesgo  
de  deshidratación.  Este  problema  se  agrava  porque  el  gradiente  de  concentración  
para  la  absorción  de  CO2  es  mucho  más  pequeño  que  el  gradiente  de  concentración  
que  impulsa  la  pérdida  de  agua.  Para  cumplir  con  las  demandas  contradictorias  de  
maximizar  la  absorción  de  dióxido  de  carbono  y  limitar  la  pérdida  de  agua,  las  plantas  
han  desarrollado  adaptaciones  para  controlar  la  pérdida  de  agua  de  las  hojas  y  para  
reemplazar  el  agua  perdida  en  la  atmósfera  con  agua  extraída  del  suelo.
En  este  capítulo  examinamos  los  mecanismos  y  las  fuerzas  motrices  que  operan  
en  el  transporte  de  agua  dentro  de  la  planta  y  entre  la  planta  y  su  entorno.  
Comenzaremos  nuestro  examen  del  transporte  de  agua  enfocándonos  en  el  agua  en  
el  suelo.  Luego  consideraremos  cómo  el  agua  se  mueve  desde  el  suelo  hacia  las  raíces  
y  desde  las  raíces  hacia  arriba  a  través  de  células  de  transporte  especializadas  hasta  las  
hojas,  desde  donde  se  pierde  el  agua  a  la  atmósfera.  Terminaremos  el  capítulo  
considerando  las  formas  en  que  la  hoja  puede  controlar  la  pérdida  de  agua,  así  como  
la  entrada  de  CO2,  regulando  la  apertura  y  el  cierre  de  los  estomas,  las  pequeñas  
aberturas  a  través  de  las  cuales  se  produce  la  mayor  pérdida  de  agua.
L
©  iStock.com/sergeyIT
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

91. Capítulo  3
potencial  de  presión  (Ψp)  La  presión  
hidrostática  de  una  solución  en  exceso  de  
la  presión  atmosférica  ambiental.
potencial  osmótico  (Ψs)  El  efecto  de  los  
solutos  disueltos  sobre  el  potencial  hídrico.
Figura  3.1  Principales  fuerzas  impulsoras  del  flujo  de  agua  desde  el  suelo  a  través  
de  la  planta  hacia  la  atmósfera.  Las  diferencias  en  la  concentración  de  vapor  de  
agua  (Δcwv)  entre  la  hoja  y  el  aire  son  responsables  de  la  difusión  del  vapor  de  
agua  de  la  hoja  al  aire;  las  diferencias  en  el  potencial  de  presión  (ΔΨp)  impulsan  
el  flujo  de  agua  a  granel  a  través  de  los  conductos  del  xilema;  y  las  diferencias  
en  el  potencial  hídrico  (ΔΨ)  son  responsables  del  movimiento  del  agua  a  través  
de  las  células  vivas  de  la  raíz.
También  llamado  potencial  de  soluto.
El  contenido  de  agua  y  la  tasa  de  movimiento  del  agua  en  los  suelos  dependen  en  gran  medida  del  
tipo  y  la  estructura  del  suelo.  En  un  extremo  está  la  arena,  en  la  que  las  partículas  del  suelo  pueden  
tener  1  mm  o  más  de  diámetro.  Los  suelos  arenosos  tienen  un  área  superficial  relativamente  baja  
por  gramo  de  suelo  y  tienen  grandes  espacios  o  canales  entre  las  partículas.
En  los  suelos  arenosos,  los  espacios  entre  las  partículas  son  tan  
grandes  que  el  agua  tiende  a  drenarse  y  permanece  solo  en  la  superficie  
de  las  partículas  y  en  los  espacios  donde  las  partículas  entran  en  
contacto.  En  los  suelos  arcillosos,  los  espacios  entre  las  partículas  son  
tan  pequeños  que  se  retiene  mucha  agua  contra  la  fuerza  de  la  
gravedad.  Unos  días  después  de  una  fuerte  lluvia,  un  suelo  arcilloso  
puede  retener  un  40  %  de  agua  por  volumen.  Por  el  contrario,  los  suelos  
arenosos  normalmente  retienen  solo  alrededor  del  15%  de  agua  por  
volumen  después  de  una  humectación  completa.
El  segundo  componente  del  potencial  hídrico  del  suelo  es  el  
potencial  de  presión  (Ψp)  (Figura  3.1).  Para  suelos  húmedos,  Ψp  está  
muy  cerca  de  cero.  A  medida  que  el  suelo  se  seca,  Ψp  disminuye  y  
puede  volverse  bastante  negativo.  ¿De  dónde  viene  el  potencial  de  
presión  negativa  en  el  agua  del  suelo?
Cuando  un  suelo  está  muy  regado  por  la  lluvia  o  por  el  riego,  el  agua  se  filtra  hacia  abajo  por  
gravedad  a  través  de  los  espacios  entre  las  partículas  del  suelo,  desplazando  parcialmente  y,  en  
algunos  casos,  atrapando  el  aire  en  estos  canales.  Debido  a  que  el  agua  es  atraída  hacia  los  
espacios  entre  las  partículas  del  suelo  por  capilaridad,  los  canales  más  pequeños  se  llenan  primero.  
Dependiendo  de  la  cantidad  de  agua  disponible,  el  agua  en  el  suelo  
puede  existir  como  una  película  adherida  a  la  superficie  de  las  partículas  
del  suelo,  puede  llenar  los  canales  más  pequeños  pero  no  los  más  
grandes,  o  puede  llenar  todos  los  espacios  entre  las  partículas.
En  el  otro  extremo  está  la  arcilla,  en  la  que  las  partículas  miden  menos  de  2  μm  de  diámetro.  
Los  suelos  arcillosos  tienen  áreas  superficiales  mucho  mayores  y  canales  más  pequeños  entre  las  
partículas.  Con  la  ayuda  de  sustancias  orgánicas  como  el  humus  (materia  orgánica  en  
descomposición),  las  partículas  de  arcilla  pueden  agregarse  en  "migajas",  lo  que  permite  que  se  
formen  grandes  canales  que  ayudan  a  mejorar  la  aireación  del  suelo  y  la  infiltración  del  agua.
Recuerde  de  nuestra  discusión  sobre  la  capilaridad  en  el  Capítulo  
2  que  el  agua  tiene  una  alta  tensión  superficial  que  tiende  a  minimizar
Una  presión  hidrostática  negativa  en  el  agua  del  suelo  reduce  el  
potencial  hídrico  del  suelo  Al  igual  que  el  
potencial  hídrico  de  las  células  vegetales,  el  potencial  hídrico  de  los  
suelos  puede  dividirse  en  tres  componentes:  el  potencial  osmótico,  el  
potencial  de  presión  y  el  potencial  gravitatorio.  El  potencial  osmótico  
(Ψs;  véase  el  Capítulo  2)  del  agua  del  suelo  es  generalmente  
insignificante  porque,  excepto  en  suelos  salinos,  las  concentraciones  
de  solutos  son  bajas;  un  valor  típico  podría  ser  –0,02  MPa.  Sin  embargo,  
en  suelos  que  contienen  una  concentración  sustancial  de  sales,  Ψs  
puede  ser  significativo,  quizás  –0.2  MPa  o  menos.
66
agua  en  el  suelo
Suelo
A  través  de  la  raíz  
(ΔΨ)
Xilema  
(ΔΨp)
Espacios  de  aire  de  hoja  
(Δcwv)
(ΔΨp )
línea  de  suelo
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

92. Figura  3.2  Los  pelos  de  la  raíz  hacen  contacto  íntimo  con  las  
partículas  del  suelo  y  amplían  en  gran  medida  el  área  de  
superficie  utilizada  por  la  planta  para  la  absorción  de  agua.  El  suelo  
es  una  mezcla  de  partículas  (arena,  arcilla,  limo  y  material  
orgánico),  agua,  solutos  disueltos  y  aire.  El  agua  se  adsorbe  a  la  
superficie  de  las  partículas  del  suelo.  A  medida  que  la  planta  
absorbe  el  agua,  la  solución  del  suelo  retrocede  a  pequeños  
bolsillos,  canales  y  grietas  entre  las  partículas  del  suelo.  En  las  
interfases  aire­agua,  esta  recesión  hace  que  la  superficie  de  la  
solución  del  suelo  desarrolle  meniscos  cóncavos  (interfaces  
curvas  entre  el  aire  y  el  agua,  marcadas  en  la  figura  con  flechas)  
y  pone  la  solución  en  tensión  (presión  negativa)  por  la  tensión  
superficial. .  A  medida  que  se  extrae  más  agua  del  suelo,  la  curvatura  
de  los  meniscos  aire­agua  aumenta,  lo  que  genera  mayores  tensiones  (más  presiones  negativas).
El  agua  se  mueve  a  través  del  suelo  por  flujo  masivo  El  flujo  
masivo  o  masivo  es  el  movimiento  concertado  de  moléculas  en  masa,  con  mayor  frecuencia  en  
respuesta  a  un  gradiente  de  presión.  Ejemplos  comunes  de  flujo  a  granel  son  el  agua  que  se  
mueve  a  través  de  una  manguera  de  jardín  o  río  abajo.  El  movimiento  del  agua  a  través  de  los  
suelos  es  predominantemente  por  flujo  a  granel.
El  tercer  componente  del  potencial  hídrico  del  suelo  es  el  potencial  gravitatorio  (Ψg).
A  medida  que  disminuye  el  contenido  de  agua  del  suelo,  el  agua  retrocede  hacia  los  canales  
entre  las  partículas  del  suelo,  formando  superficies  aire­agua  cuya  curvatura  representa  el  
equilibrio  entre  la  tendencia  a  minimizar  el  área  superficial  de  la  interfase  aire­agua  y  la  atracción  
del  agua  por  las  partículas  del  suelo.  El  agua  debajo  de  una  superficie  curva  desarrolla  una  
presión  negativa  que  se  puede  estimar  mediante  la  siguiente  fórmula:
A  medida  que  el  suelo  se  seca,  el  agua  se  elimina  primero  de  los  espacios  más  grandes  entre  
las  partículas  del  suelo  y,  posteriormente,  de  los  espacios  cada  vez  más  pequeños  entre  y  dentro  
de  las  partículas  del  suelo.  En  este  proceso,  el  valor  de  Ψp  en  el  agua  del  suelo  puede  llegar  a  
ser  bastante  negativo  debido  a  la  creciente  curvatura  de  las  superficies  aire­agua  en  poros  de  
diámetro  cada  vez  más  pequeño.  Por  ejemplo,  una  curvatura  de  r  =  1  μm  (sobre  el  tamaño  Fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  de  las  partículas  de  arcilla  más  grandes)  corresponde  a  un  valor  de  Ψp  de  –0,15  MPa.  El  valor  de  
Ψp  puede  llegar  fácilmente  a  –1  a  –2  MPa  a  medida  que  la  interfaz  aire­agua  retrocede  hacia  los  
espacios  más  pequeños  entre  las  partículas  de  arcilla.
A  medida  que  las  plantas  absorben  agua  del  suelo,  agotan  el  agua  del  suelo  cerca  de  la  
superficie  de  las  raíces.  Este  agotamiento  reduce  Ψp  cerca  de  la  superficie  de  la  raíz  y  establece
interfaces  aire­agua.  Sin  embargo,  debido  a  las  fuerzas  adhesivas,  el  agua  también  tiende  a  
adherirse  a  las  superficies  de  las  partículas  del  suelo  (Figura  3.2).
(3.1)Ψp  
=  donde  T  es  la  tensión  superficial  del  agua  (7,28  ×  10–8  MPa  m)  y  r  es  el  radio  de  curvatura  de  
la  interfaz  aire­agua.  Tenga  en  cuenta  que  aquí  se  supone  que  las  partículas  del  suelo  son  
totalmente  humectables  (consulte  la  Figura  2.5,  ángulo  de  contacto  θ  =  0).
Debido  a  que  la  presión  en  el  agua  del  suelo  se  debe  a  la  existencia  de  interfases  aire­agua  
curvas,  el  agua  fluye  desde  regiones  con  mayor  contenido  de  agua  en  el  suelo,  donde  los  espacios  
llenos  de  agua  son  más  grandes  y,  por  lo  tanto,  Ψp  es  menos  negativo,  hacia  regiones  con  menor  
contenido  de  agua  en  el  suelo . ,  donde  el  tamaño  más  pequeño  de  los  espacios  llenos  de  agua  
se  asocia  con  interfaces  aire­agua  más  curvas  y  un  Ψp  más  negativo.  La  difusión  del  vapor  de  
agua  también  explica  cierto  movimiento  del  agua,  que  puede  ser  importante  en  suelos  secos.
La  gravedad  juega  un  papel  importante  en  el  drenaje.  El  movimiento  descendente  del  agua  se  
debe  al  hecho  de  que  Ψg  es  proporcional  a  la  elevación:  más  alto  en  elevaciones  más  altas  y  más  
bajo  en  elevaciones  más  bajas.
−2T
r
potencial  gravitacional  (Ψg)  La  parte  del  
potencial  hídrico  causado  por  la  gravedad.  
Solo  tiene  un  tamaño  significativo  cuando  
se  considera  el  transporte  de  agua  hacia  los  
árboles  y  el  drenaje  en  los  suelos.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  67
(Tierra  húmeda)
Partícula  de  arena  de  
agua
Fecha  30­1­18
es  
Aire
Aire  
(suelo  
seco)
Raíz
Raíz  del  
cabello
partícula  de  arcilla
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

93. Sistema  raíz
(B) (C)
A  medida  que  disminuye  el  contenido  de  agua  (y,  por  lo  tanto,  el  potencial  hídrico)  de  un  suelo,  
la  conductividad  hidráulica  disminuye  drásticamente.  Esta  disminución  de  la  conductividad  hidráulica  
del  suelo  se  debe  principalmente  a  la  sustitución  del  agua  del  suelo  por  aire.  Cuando  el  aire  se  mueve  
hacia  un  canal  de  suelo  previamente  lleno  de  agua,  el  movimiento  del  agua  a  través  de  ese  canal  se  
restringe  a  la  periferia  del  canal.  A  medida  que  más  espacios  del  suelo  se  llenan  de  aire,  el  flujo  de  
agua  se  limita  a  menos  canales  y  más  estrechos,  y  la  conductividad  hidráulica  cae.
un  gradiente  de  presión  con  respecto  a  las  regiones  vecinas  del  suelo  que  tienen  valores  de  Ψp  más  
altos .  Debido  a  que  los  espacios  porosos  llenos  de  agua  en  el  suelo  están  interconectados,  el  agua  
se  mueve  a  favor  del  gradiente  de  presión  hacia  la  superficie  de  la  raíz  mediante  un  flujo  masivo  a  
través  de  estos  canales.
El  contacto  entre  el  suelo  y  la  superficie  de  la  raíz  se  rompe  fácilmente  
cuando  se  altera  el  suelo.  Es  por  esta  razón  que
El  contacto  entre  la  superficie  de  la  raíz  y  el  suelo  es  esencial  para  la  absorción  efectiva  de  agua  por  
parte  de  la  raíz.  Este  contacto  proporciona  el  área  de  superficie  necesaria  para  la  absorción  de  agua  
y  se  maximiza  por  el  crecimiento  de  la  raíz  y  de  los  pelos  de  raíz  en  el  suelo.  
Los  pelos  de  la  raíz  son  crecimientos  filamentosos  de  las  células  epidérmicas  
de  la  raíz  que  aumentan  en  gran  medida  el  área  de  la  superficie  de  la  raíz,  
proporcionando  así  una  mayor  capacidad  de  absorción  de  iones  y  agua  del  
suelo.  Cuando  se  examinaron  plantas  de  trigo  de  3  meses  de  edad,  se  
encontró  que  los  pelos  de  sus  raíces  constituían  más  del  60%  del  área  
superficial  de  las  raíces  (ver  Figura  4.7).
La  tasa  de  flujo  de  agua  en  los  suelos  depende  de  dos  factores:  el  tamaño  del  gradiente  de  
presión  a  través  del  suelo  y  la  conductividad  hidráulica  del  suelo.  La  conductividad  hidráulica  del  
suelo  es  una  medida  de  la  facilidad  con  la  que  el  agua  se  mueve  a  través  del  suelo  y  varía  según  el  
tipo  de  suelo  y  su  contenido  de  agua.  Los  suelos  arenosos,  que  tienen  grandes  espacios  entre  las  
partículas,  tienen  una  gran  conductividad  hidráulica  cuando  están  saturados,  mientras  que  los  suelos  
arcillosos,  con  solo  diminutos  espacios  entre  sus  partículas,  tienen  una  conductividad  hidráulica  
apreciablemente  menor.
pelos  de  la  raíz  Extensiones  microscópicas  de  
células  epidérmicas  de  la  raíz  que  aumentan  
en  gran  medida  el  área  de  superficie  de  la  raíz  para  
su  absorción.
conductividad  hidráulica  del  suelo
El  agua  entra  en  la  raíz  más  fácilmente  cerca  de  la  punta  de  la  raíz.  Las  regiones  
maduras  de  la  raíz  son  menos  permeables  al  agua  porque  han  desarrollado  una  capa  
epidérmica  modificada  que  contiene  materiales  hidrofóbicos  en  sus  paredes.  Aunque  
al  principio  puede  parecer  contrario  a  la  intuición  que  cualquier  porción  del  sistema  
radicular  debe  ser  impermeable  al  agua,  las  regiones  más  viejas  de  la  raíz  deben  
sellarse  si  se  quiere  que  haya  absorción  de  agua  (y,  por  lo  tanto,  un  flujo  masivo  de  
nutrientes)  de  las  regiones  de  la  raíz.  sistema  de  raíces  que  están  explorando  
activamente  nuevas  áreas  en  el  suelo  (Figura  3.3).
H2O
80
menos  suberizado Más  suberizado
0
0.8
Toda  la  superficie  
igualmente  permeable
0.4
(A)
1.2
120  160  200  240  500
Regiones  de  la  
raíz  que  no  crecen
Distancia  desde  la  punta  de  la  raíz  (mm)
1.6
40
Solo  las  zonas  cercanas  a  las  puntas  
de  las  raíces  son  permeables.
punta  de  crecimiento
Una  medida  de  la  facilidad  con  la  que  el  agua  se  
mueve  a  través  de  un  suelo.
Figura  3.3  (A)  Tasa  de  absorción  de  agua  por  segmentos  cortos  (3–5  mm)  en  
varias  posiciones  a  lo  largo  de  una  raíz  de  calabaza  (Cucurbita  pepo)  
intacta .  (B  y  C)  Diagramas  de  absorción  de  agua  en  los  que  toda  la  superficie  
de  la  raíz  es  igualmente  permeable  (B)  o  es  impermeable  en  regiones  más  
viejas  debido  a  la  deposición  de  suberina,  un  polímero  hidrofóbico  (C).  
Cuando  las  superficies  de  las  raíces  son  igualmente  permeables,  la  mayor  
parte  del  agua  ingresa  cerca  de  la  parte  superior  del  sistema  radicular,  y  las  
regiones  más  distales  se  aíslan  hidráulicamente  a  medida  que  se  alivia  la  
succión  en  el  xilema  debido  a  la  entrada  de  agua.  La  disminución  de  la  
permeabilidad  de  las  regiones  más  antiguas  de  la  raíz  permite  que  las  
tensiones  del  xilema  se  extiendan  más  hacia  el  sistema  radicular,  lo  que  
permite  la  absorción  de  agua  de  las  regiones  distales  del  sistema  radicular.  
(A  de  Kramer  1983,  después  del  Informe  anual  del  Laboratorio  Letcombe  del  
Consejo  de  Investigación  Agrícola  [1973,  p.10].)
68
Tasa   de  absorción   de  agua   por   segmento
(10–6  L∙h–1)
Absorción  de  agua  por  las  raíces
Capítulo  3
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

94. vía  apoplasta
Periciclo  xilema
Vías  del  
simplasto  y  
transmembrana
Epidermis
Corteza
tira  de  
Casparian
endodermis
Líber
Figura  3.4  Vías  para  la  absorción  de  agua  por  la  raíz.  A  través  de  la  corteza,  el  agua  puede  
viajar  por  la  vía  del  apoplasto,  la  vía  transmembrana  y  la  vía  del  simplasto.  En  la  vía  del  
simplasto,  el  agua  fluye  entre  las  células  a  través  de  los  plasmodesmos  sin  cruzar  la  
membrana  plasmática.  En  la  vía  transmembrana,  el  agua  se  mueve  a  través  de  las  membranas  
plasmáticas,  con  una  breve  visita  al  espacio  de  la  pared  celular.  En  el  endodermis,  la  vía  del  
apoplasto  está  bloqueada  por  la  tira  de  Casparian.  Tenga  en  cuenta  que  si  bien  estos  se  
dibujan  como  tres  vías  distintas,  en  realidad  las  moléculas  de  agua  se  mueven  entre  el  
simplasto  y  el  apoplasto  según  las  indicaciones  de  los  gradientes  en  el  potencial  del  agua  y  las  resistencias  hidráulicas.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  69
1.  El  apoplasto  es  el  sistema  continuo  de  paredes  celulares,  espacios  de  aire  intercelulares  
y  las  luces  de  las  células  no  vivas  (p.  ej.,  conductos  y  fibras  del  xilema).  En  esta  vía,  
el  agua  se  mueve  a  través  de  las  paredes  celulares  y  los  espacios  extracelulares  
sin  cruzar  ninguna  membrana  mientras  viaja  a  través  de  la  corteza  de  la  raíz.
El  agua  se  mueve  en  la  raíz  a  través  de  las  vías  apoplasto,  simplasto  y  
transmembrana.  En  el  suelo,  el  agua  fluye  
entre  las  partículas  del  suelo.  Sin  embargo,  desde  la  epidermis  hasta  la  endodermis  de  la  raíz,  
hay  tres  vías  a  través  de  las  cuales  puede  fluir  el  agua  (Figura  3.4):  el  apoplasto,  el  simplasto  
y  la  vía  transmembrana.
conectados  por  plasmodesmos  (ver  Capítulo  1).  En  esta  vía,  el  agua  viaja  a  través  de  
la  corteza  de  la  raíz  a  través  de  los  plasmodesmos.
3.  La  vía  transmembrana  es  la  vía  por  la  que  el  agua  entra  en  una  célula  por  un  lado,  sale  
de  la  célula  por  el  otro  lado,  entra  en  la  siguiente  de  la  serie,  y  así  sucesivamente.  En  
esta  vía,  el  agua  atraviesa  dos  veces  la  membrana  plasmática  de  cada  célula  a  su  
paso  (una  al  entrar  y  otra  al  salir).  El  transporte  a  través  del  tonoplasto  también  puede  
estar  involucrado.
2.  El  simplasto  consiste  en  toda  la  red  de  intercon  del  citoplasma  celular
las  plántulas  y  plantas  recién  trasplantadas  deben  protegerse  de  la  pérdida  de  agua  durante  
los  primeros  días  después  del  trasplante.  A  partir  de  entonces,  el  crecimiento  de  nuevas  raíces  
en  el  suelo  restablece  el  contacto  suelo­raíz  y  la  planta  puede  soportar  mejor  el  estrés  hídrico.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

95. Capítulo  3
La  acumulación  de  solutos  en  el  xilema  puede  generar  “presión  radicular”
El  requisito  de  que  el  agua  se  mueva  simplásticamente  a  través  de  la  endodermis  ayuda  a  explicar  
por  qué  la  permeabilidad  de  las  raíces  al  agua  depende  en  gran  medida  de  la  presencia  de  acuaporinas,  
proteínas  porosas  que  facilitan  el  movimiento  del  agua  a  través  de  las  membranas.  La  regulación  a  la  
baja  de  la  expresión  de  los  genes  de  las  acuaporinas  reduce  notablemente  la  conductividad  hidráulica  
de  las  raíces  y  puede  resultar  en  plantas  que  se  marchiten  fácilmente  o  que  lo  compensen  produciendo  
sistemas  de  raíces  más  grandes.
Aunque  la  importancia  relativa  de  las  vías  del  apoplasto,  el  simplasto  y  la  transmembrana  aún  no  
se  ha  establecido  por  completo,  los  experimentos  con  la  técnica  de  la  sonda  de  presión  indican  un  
papel  importante  de  las  membranas  plasmáticas  y,  por  lo  tanto,  de  la  vía  transmembrana,  en  el  
movimiento  del  agua  a  través  de  la  corteza  de  la  raíz. .  Y  aunque  podemos  definir  tres  caminos,  es  
importante  recordar  que  el  agua  no  se  mueve  de  acuerdo  con  un  solo  camino  elegido,  sino  hacia  donde  
la  dirigen  los  gradientes  y  las  resistencias.  Una  molécula  de  agua  en  particular  que  se  mueve  en  el  
simplasto  puede  cruzar  la  membrana  y  moverse  en  el  apoplasto  por  un  momento,  y  luego  regresar  
nuevamente  al  simplasto.
La  absorción  de  agua  disminuye  cuando  las  raíces  se  someten  a  bajas  temperaturas  o  condiciones  
aeróbicas,  o  se  tratan  con  inhibidores  respiratorios.  Hasta  hace  poco,  no  había  explicación  para  la  
conexión  entre  la  respiración  de  la  raíz  y  la  absorción  de  agua,  o  para  el  enigmático  marchitamiento  de  
las  plantas  inundadas.  Ahora  sabemos  que  la  permeabilidad  de  las  acuaporinas  se  puede  regular  en  
respuesta  al  pH  intracelular.  La  disminución  de  las  tasas  de  respiración,  en  respuesta  a  bajas  
temperaturas  o  condiciones  anaeróbicas,  puede  conducir  a  aumentos  en  el  pH  intracelular.  Este  
aumento  en  el  pH  citosólico  altera  la  conductancia  de  las  acuaporinas  en  las  células  de  la  raíz,  lo  que  
da  como  resultado  raíces  que  son  marcadamente  menos  permeables  al  agua.  Por  lo  tanto,  mantener  
la  permeabilidad  de  la  membrana  al  agua  requiere  un  gasto  de  energía  por  parte  de  las  células  de  la  
raíz  que  es  suministrada  por  la  respiración.
Las  plantas  a  veces  exhiben  un  fenómeno  conocido  como  presión  de  la  raíz.  Por  ejemplo,  si  el  tallo  
de  una  plántula  joven  se  corta  justo  por  encima  del  suelo,  el  tocón  a  menudo  exuda  savia  del  xilema  
cortado  durante  muchas  horas.  Si  se  sella  un  manómetro  sobre  el  muñón,  se  pueden  medir  presiones  
positivas  de  hasta  0,2  MPa  (ya  veces  incluso  más).
En  la  endodermis,  el  movimiento  del  agua  a  través  de  la  vía  del  apoplasto  está  obstruido  por  la  tira  
de  Casparian  (ver  Figura  3.4).  La  tira  de  Casparian  es  una  banda  dentro  de  las  paredes  celulares  
radiales  de  la  endodermis  que  está  impregnada  con  suberina  y/o  lignina,  dos  polímeros  hidrofóbicos.  
La  franja  de  Casparian  se  forma  en  la  parte  que  no  crece  de  la  raíz,  varios  milímetros  a  varios  
centímetros  detrás  de  la  punta  de  la  raíz  (ver  Figura  3.3A),  aproximadamente  al  mismo  tiempo  que  
maduran  los  primeros  elementos  del  xilema.  La  tira  de  Casparian  rompe  la  continuidad  de  la  vía  del  
apoplasto,  obligando  al  agua  y  los  solutos  a  atravesar  la  membrana  plasmática  para  atravesar  la  
endodermis.
La  presión  de  las  raíces  es  más  probable  que  ocurra  cuando  los  potenciales  hídricos  del  suelo  son  
altos  y  las  tasas  de  transpiración  son  bajas.  A  medida  que  aumentan  las  tasas  de  transpiración,  el  agua  
se  transporta  a  través  de  la  planta  y  se  pierde  en  la  atmósfera  con  tanta  rapidez  que  nunca  se  desarrolla  
una  presión  positiva  resultante  de  la  absorción  de  iones  en  el  xilema.
Cuando  la  transpiración  es  baja  o  está  ausente,  se  acumula  presión  hidrostática  positiva  en  el  
xilema  porque  las  raíces  continúan  absorbiendo  iones  del  suelo  y  transportándolos  al  xilema.  La  
acumulación  de  solutos  en  la  savia  del  xilema  conduce  a  una  disminución  del  potencial  osmótico  del  
xilema  (Ψs )  y,  por  lo  tanto,  a  una  disminución  del  potencial  hídrico  del  xilema  (Ψ).  Esta  disminución  del  
xilema  Ψ  proporciona  una  fuerza  impulsora  para  la  absorción  de  agua,  lo  que  a  su  vez  conduce  a  una  
presión  hidrostática  positiva  en  el  xilema.  En  efecto,  el  tejido  radicular  multicelular  se  comporta  como  
una  membrana  osmótica,  acumulando  una  presión  hidrostática  positiva  en  el  xilema  en  respuesta  a  la  
acumulación  de  solutos.
70
acuaporinas  Proteínas  de  membrana  
integrales  que  forman  canales  a  través  de  
una  membrana,  muchas  de  las  cuales  son  
selectivas  para  el  agua  (de  ahí  el  nombre).  
Dichos  canales  facilitan  el  movimiento  del  agua  
a  través  de  una  membrana.
Las  plantas  que  desarrollan  presión  de  raíces  frecuentemente  producen  gotitas  de  líquido  en  los  
bordes  de  sus  hojas,  un  fenómeno  conocido  como  gutación  (Figura  3.5).  La  presión  positiva  del  xilema  
provoca  la  exudación  de  la  savia  del  xilema  a  través  de  poros  especializados  llamados
gutación  Una  exudación  de  líquido  de  las  
hojas  debido  a  la  presión  de  la  raíz.
Franja  de  Caspar  Una  banda  en  las  paredes  
celulares  de  la  endodermis  que  está  
impregnada  con  lignina.  Previene  el  movimiento  
apoplástico  de  agua  y  solutos  hacia  la  estela.
presión  de  la  raíz  Una  presión  hidrostática  
positiva  en  el  xilema  de  las  raíces  que  
típicamente  ocurre  en  la  noche  en  ausencia  
de  transcripción.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

96. 71
par  de  fosas  Dos  fosas  que  se  encuentran  una  frente  
a  la  otra  en  las  paredes  de  traqueidas  o  elementos  
vasculares  adyacentes.  Los  pares  de  hoyos  
constituyen  un  camino  de  baja  resistencia  para  el  
movimiento  del  agua  entre  las  células  conductoras  del  
xilema.
Figura  3.5  Gutación  en  una  hoja  de  manto  de  dama  (Alchemilla  
vulgaris).  Temprano  en  la  mañana,  las  hojas  secretan  gotas  de  
agua  a  través  de  los  hidátodos,  ubicados  en  los  márgenes  de  las  
hojas.  (Foto  de  David  McInytre.)
traqueidas  Células  conductoras  de  agua  en  
forma  de  huso  con  extremos  cónicos  y  paredes  
picadas  sin  perforaciones,  que  se  encuentran  en  el  
xilema  de  angiospermas  y  gimnospermas.
toro  Engrosamiento  central  que  se  encuentra  en  las  
membranas  de  las  fosas  de  las  traqueidas  en  el  
xilema  de  la  mayoría  de  las  gimnospermas.
Membrana  del  hoyo  La  capa  porosa  en  el  xilema  
entre  pares  de  hoyos,  que  consta  de  dos  paredes  
primarias  adelgazadas  y  una  laminilla  media.
margo  Región  porosa  y  relativamente  flexible  de  las  
membranas  de  las  fosas  en  las  traqueidas  del  xilema  
de  las  coníferas,  que  rodea  un  engrosamiento  central,  
el  toro.
fosa  Una  región  microscópica  donde  la  pared  
secundaria  de  un  elemento  traqueal  está  ausente  y  la  
pared  primaria  es  delgada  y  porosa.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas
Las  "gotas  de  rocío"  que  se  pueden  ver  en  las  puntas  de  las  hojas  de  la  hierba  por  la  mañana  
son  en  realidad  gotas  de  gutación  exudadas  por  los  hidátodos.
Transporte  de  agua  a  través  del  xilema  En  la  mayoría  de  las  plantas,  el  xilema  
constituye  la  parte  más  larga  de  la  ruta  de  transporte  de  agua.  En  una  planta  de  1  m  de  
altura,  más  del  99,5  %  de  la  vía  de  transporte  de  agua  a  través  de  la  planta  está  dentro  del  
xilema,  y  en  árboles  altos,  el  xilema  representa  un  porcentaje  aún  mayor  de  la  vía.  Comparado  
con  el  movimiento  del  agua  a  través  de  capas  de  células  vivas,  el  xilema  es  una  vía  simple  
de  baja  resistividad.  En  las  siguientes  secciones  examinamos  cómo  la  estructura  del  xilema  
contribuye  al  movimiento  del  agua  desde  las  raíces  hasta  las  hojas  y  cómo  las  presiones  
negativas  generadas  por  la  transpiración  atraen  el  agua  a  través  del  xilema.
El  xilema  consta  de  dos  tipos  de  células  de  transporte  Las  células  conductoras  del  
xilema  tienen  una  anatomía  especializada  que  les  permite  transportar  grandes  cantidades  de  agua  con  gran  
eficiencia.  Hay  dos  tipos  principales  de  células  transportadoras  de  agua  en  el  xilema:  traqueidas  y  elementos  
vasculares  (Figura  3.6).  Los  elementos  de  los  vasos  se  encuentran  en  las  angiospermas,  un  pequeño  grupo  de  
gimnospermas  llamado  Gnetales  y  algunos  helechos.  Las  traqueidas  están  presentes  tanto  en  las  angiospermas  
como  en  las  gimnospermas,  así  como  en  los  helechos  y  otros  grupos  de  plantas  vasculares.
hydathodes  que  están  asociados  con  las  terminaciones  de  las  venas  en  el  margen  de  la  hoja.
La  gutación  es  más  notoria  cuando  se  suprime  la  transpiración  y  la  humedad  relativa  es  alta,  
como  por  la  noche.  Es  posible  que  la  presión  de  la  raíz  refleje  una  consecuencia  inevitable  
de  las  altas  tasas  de  acumulación  de  iones.  Sin  embargo,  la  existencia  de  presiones  positivas  
dentro  del  xilema  durante  la  noche  puede  ayudar  a  disolver  las  burbujas  de  gas  y,  por  lo  
tanto,  contribuir  a  revertir  los  efectos  nocivos  de  la  cavitación  que  se  describen  en  la  siguiente  
sección.
Las  membranas  de  los  hoyos  en  las  traqueidas  de  las  coníferas  tienen  un  engrosamiento  central,  llamado  
toro  (plural  tori),  rodeado  por  una  región  porosa  y  relativamente  flexible  conocida  como  margo  (ver  Figura  3.7A).  
El  toro  actúa  como  una  válvula:  cuando  está  centrado  en  la  cavidad  del  pozo,  el  pozo  permanece  abierto;  
cuando  se  aloja  en  los  engrosamientos  de  paredes  circulares  u  ovaladas  que  bordean  el  pozo,  el  pozo  está  
cerrado.  Tal  alojamiento  del  toro  evita  efectivamente  que  las  burbujas  de  gas  se  propaguen  a  las  traqueidas  
vecinas  (en  breve  discutiremos  esta  formación  de  burbujas,  un  proceso  llamado  cavitación).  Con  muy  pocas  
excepciones,  las  membranas  de  las  fosas  en  todas  las  demás  plantas,  ya  sea  en  las  traqueidas  o  en  los  
elementos  de  los  vasos,  carecen  de  toros.  Pero  debido  a  que  los  poros  llenos  de  agua  en  las  membranas  de  
las  fosas  de  las  especies  no  coníferas  son  muy  pequeños,  también  sirven  como  una  barrera  eficaz  contra  el
La  maduración  tanto  de  las  traqueidas  como  de  los  elementos  de  los  vasos  implica  la  producción  de  
paredes  celulares  secundarias  y  la  subsiguiente  muerte  de  la  célula:  la  pérdida  del  citoplasma  y  todo  su  
contenido.  Lo  que  queda  son  las  paredes  celulares  gruesas  y  lignificadas,  que  forman  tubos  huecos  a  través  
de  los  cuales  el  agua  puede  fluir  con  relativamente  poca  resistencia.
Las  traqueidas  son  células  alargadas  con  forma  de  huso  (ver  Figura  3.6A)  que  están  
dispuestas  en  filas  verticales  superpuestas  (ver  Figura  3.6B).  El  agua  fluye  entre  las  traqueidas  
por  medio  de  los  numerosos  pozos  en  sus  paredes  laterales.  Los  hoyos  son  regiones  
microscópicas  donde  la  pared  secundaria  está  ausente  y  solo  está  presente  la  pared  primaria.  
Las  fosas  de  una  traqueida  generalmente  se  ubican  frente  a  las  fosas  de  una  traqueida  contigua,  
formando  pares  de  fosas  (Figura  3.7).  Los  pares  de  pozos  constituyen  un  camino  de  baja  
resistencia  para  el  movimiento  del  agua  entre  las  traqueidas.  La  capa  permeable  al  agua  entre  
los  pares  de  fosas,  que  consta  de  dos  paredes  primarias  y  una  lámina  intermedia,  se  denomina  
membrana  de  fosas  (que  no  debe  confundirse  con  las  membranas  lipídicas  de  una  célula  viva).
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

97. Capítulo  3
(B)  Traqueidas
movimiento  de  burbujas  de  gas.  Por  lo  tanto,  las  membranas  de  fosetas  de  ambos  tipos  juegan  un  papel  
importante  en  la  prevención  de  la  propagación  de  burbujas  de  gas,  llamadas  émbolos,  dentro  del  xilema.
Los  elementos  de  los  vasos  tienden  a  ser  más  cortos  y  anchos  que  las  traqueidas  y  tienen  paredes  
extremas  perforadas  que  forman  una  placa  perforada  en  cada  extremo  de  la  celda  (consulte  la  figura  
3.6A).  Al  igual  que  las  traqueidas,  los  elementos  de  los  vasos  tienen  hoyos  en  sus  paredes  laterales  (ver  
Figura  3.6C).  A  diferencia  de  las  traqueidas,  las  paredes  perforadas  de  los  extremos  permiten  que  los  elementos  de  los  vasos  sean  vasos  Una  pila  
de  dos  o  más  vasos  apilados  de  extremo  a  extremo  para  formar  un  conducto  mucho  más  largo  llamado  vaso  (ver  Figura  elementos  en  el  xilema.
Figura  3.6  Conductos  de  xilema  y  sus  interconexiones.  (A)  Comparación  estructural  de  traqueidas  y  
elementos  de  vasos.  Las  traqueidas  son  células  muertas,  alargadas  y  huecas  con  paredes  muy  lignificadas.  
Las  paredes  contienen  numerosos  pozos,  regiones  donde  la  pared  secundaria  está  ausente  pero  
permanece  la  pared  primaria.  Las  formas  de  las  fosas  y  los  patrones  de  las  picaduras  en  las  paredes  
varían  según  la  especie  y  el  tipo  de  órgano.  Las  traqueidas  están  presentes  en  todas  las  plantas  vasculares.  
Los  recipientes  consisten  en  una  pila  de  dos  o  más  elementos  de  recipiente.  Al  igual  que  las  traqueidas,  
los  elementos  de  los  vasos  son  células  muertas  y  están  conectados  entre  sí  por  placas  perforadas,  regiones  
de  la  pared  donde  se  han  desarrollado  poros  u  orificios.  Los  vasos  están  conectados  a  otros  vasos  y  a  las  
traqueidas  a  través  de  pozos.  Los  vasos  se  encuentran  en  la  mayoría  de  las  angiospermas  y  faltan  en  la  
mayoría  de  las  gimnospermas.  (B)  Las  traqueidas  (izquierda)  y  los  vasos  (derecha)  forman  una  serie  de  
vías  paralelas  e  interconectadas  para  el  movimiento  del  agua.  (C)  Micrografía  electrónica  de  barrido  que  
muestra  dos  vasos  (en  diagonal  desde  la  parte  inferior  izquierda  a  la  parte  superior  derecha).  Los  pozos  
son  visibles  en  las  paredes  laterales,  al  igual  que  las  paredes  extremas  escalariformes  entre  los  elementos  
de  los  vasos.  (C  ©  Steve  Gschmeissner/Science  Source.)
72
Fecha  23­2­18
(C)
Buques
100  micras
Placa  de  
perforación  
escalariforme
traqueidas Elementos  del  recipiente
hoyos Fosa
Placa  de  perforación  (compuesto)
Placa  de  perforación  
(simple)
Agua  
líquida
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_3.06
(A)
Extremo  del  buque
placa  perforada  La  pared  terminal  perforada  de  un  
elemento  vascular  en  el  xilema.
Elementos  de  los  vasos  Células  no  vivas  
conductoras  de  agua  con  paredes  perforadas  en  los  
extremos,  que  se  encuentran  solo  en  las  
angiospermas  y  en  un  pequeño  grupo  de  gimnospermas.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

98. Figura  3.7  Pares  de  pozos.  (A)  Diagrama  de  un  pozo  bordeado  de  
coníferas  con  el  toro  centrado  en  la  cavidad  del  pozo  (izquierda)  o  
alojado  a  un  lado  de  la  cavidad  (derecha).  Cuando  la  diferencia  de  
presión  entre  dos  traqueidas  es  pequeña,  la  membrana  de  la  fosa  se  
encuentra  cerca  del  centro  de  la  fosa  bordeada,  lo  que  permite  que  el  
agua  fluya  a  través  de  la  región  margosa  porosa  de  la  membrana  de  la  
fosa;  Cuando  la  diferencia  de  presión  entre  dos  traqueidas  es  grande,  
como  cuando  una  ha  cavitado  y  la  otra  permanece  llena  de  agua  bajo  
tensión,  la  membrana  de  la  fosa  se  desplaza  de  tal  manera  que  el  
toro  queda  alojado  contra  las  paredes  superiores,  evitando  así  que  la  
embolia  se  propague  entre  las  traqueidas. .  (B)  Por  el  contrario,  las  
membranas  de  las  fosas  de  las  angiospermas  y  otras  plantas  
vasculares  no  coníferas  son  relativamente  homogéneas  en  su  
estructura.  Estas  membranas  de  fosas  tienen  poros  muy  pequeños  en  
comparación  con  los  de  las  coníferas,  lo  que  evita  la  propagación  de  
embolias  pero  también  imparte  una  importante  resistencia  hidráulica.  (A  después  de  Zimmermann  1983.)
3.6B).  Los  vasos  son  conductos  multicelulares  que  varían  en  longitud  tanto  dentro  como  entre  
especies.  Las  embarcaciones  van  desde  unos  pocos  centímetros  de  largo  hasta  muchos  metros.
(3.2)
Δ  Ψ  r4  
     p        Δ  8     
  
x  norte
El  movimiento  del  agua  a  través  del  xilema  requiere  un  gradiente  de  presión  menor  que  el  
movimiento  a  través  de  las  células  vivas.  El  xilema  proporciona  una  
vía  de  baja  resistividad  para  el  movimiento  del  agua.  Algunos  valores  numéricos  le  ayudarán  a  
apreciar  la  extraordinaria  eficiencia  del  xilema.
Pi
Caudal  volumétrico  =     

Si  consideramos  el  flujo  a  granel  a  través  de  un  tubo,  la  tasa  de  flujo  depende  del  radio  (r)  del  
tubo,  la  viscosidad  (η)  del  líquido  y  el  gradiente  de  presión  (ΔΨp/Δx)  que  impulsa  el  flujo.  Jean  
Léonard  Marie  Poiseuille  (1797–1869)  fue  un  médico  y  fisiólogo  francés,  y  la  relación  que  acabamos  
de  describir  está  dada  por  una  forma  de  la  ecuación  de  Poiseuille:
El  agua  se  mueve  a  través  del  xilema  por  flujo  masivo  impulsado  por  presión  El  flujo  masivo  
de  agua  impulsado  por  presión  es  responsable  del  transporte  de  agua  a  larga  distancia  en  el  xilema.  
También  representa  gran  parte  del  flujo  de  agua  a  través  del  suelo  ya  través  de  las  paredes  
celulares  de  los  tejidos  vegetales.  A  diferencia  de  la  difusión  de  agua  a  través  de  membranas  
semipermeables,  el  flujo  masivo  impulsado  por  la  presión  es  independiente  de  los  gradientes  de  
concentración  de  soluto,  siempre  que  los  cambios  de  viscosidad  sean  insignificantes.
Los  elementos  de  vasija  que  se  encuentran  en  los  extremos  de  una  vasija  carecen  de  perforaciones  
en  sus  paredes  extremas  y  están  conectados  a  vasijas  vecinas  a  través  de  pozos.
expresado  en  metros  cúbicos  por  segundo  (m3  s–1).  Esta  ecuación  nos  dice  que  el  flujo  a  granel  
impulsado  por  la  presión  es  extremadamente  sensible  al  radio  del  tubo.  Si  se  duplica  el  radio,  el  
caudal  volumétrico  aumenta  por  un  factor  de  16  (24 ).  Los  elementos  de  los  vasos  de  hasta  500  μm  
de  diámetro,  casi  un  orden  de  magnitud  mayor  que  las  traqueidas  más  grandes,  se  encuentran  en  
los  tallos  de  las  especies  trepadoras.  Estos  vasos  de  gran  diámetro  permiten  que  las  vides  
transporten  grandes  cantidades  de  agua  a  pesar  de  la  esbeltez  de  sus  tallos.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  73
paredes  celulares  primarias
paredes  
celulares  secundarias
Cavidad  del  hoyo
par  de  pozos
(B)  Otras  plantas  vasculares
Cavidad  del  hoyo
paredes  celulares  primarias
par  de  pozos
Membrana  de  fosa
Fecha  22­02­18
(A)  Coníferas
Toro
paredes  
celulares  secundarias
Margo
La  ecuación  3.2  describe  el  flujo  de  agua  a  través  de  un  tubo  cilíndrico  y,  por  lo  tanto,  no  tiene  en  cuenta  el  hecho  de  que  los  conductos  del  
xilema  tienen  una  longitud  finita,  por  lo  que  el  agua  debe  atravesar  muchas  membranas  de  pozos  a  medida  que  fluye  desde  el  suelo  hasta  las  
hojas.  En  igualdad  de  condiciones,  las  membranas  de  la  fosa  deberían  impedir  el  flujo  de  agua  a  través  de  traqueidas  unicelulares  (y  por  lo  tanto  
más  cortas)  en  mayor  medida  que  a  través  de  vasos  multicelulares  (y  por  lo  tanto  más  largos ) .  Sin  embargo,  las  membranas  de  las  fosas  de  las  
coníferas  son  mucho  más  permeables  al  agua  que  las  que  se  encuentran  en  otras  plantas,  lo  que  permite  que  las  coníferas  se  conviertan  en  
árboles  grandes  a  pesar  de  producir  solo  traqueidas.  FoPP1E_3.07
  
  
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

99. 74  Capítulo  3
Para  permitir  que  ocurra  la  transpiración,  el  gradiente  de  presión  debido  a  la  gravedad  debe  
agregarse  al  requerido  para  causar  el  movimiento  del  agua  a  través  del  xilema.  Por  lo  tanto,  calculamos  
que  se  necesita  una  diferencia  de  presión  de  aproximadamente  2  MPa,  desde  la  base  hasta  las  ramas  
superiores,  para  llevar  el  agua  hasta  los  árboles  más  altos.
Calcularemos  la  fuerza  impulsora  requerida  para  mover  el  agua  a  través  del  xilema  a  una  velocidad  
típica  y  la  compararemos  con  la  fuerza  impulsora  que  se  necesitaría  para  mover  el  agua  a  través  de  
una  vía  formada  por  células  vivas  a  la  misma  velocidad.
Entonces,  los  otros  componentes  del  potencial  hídrico  deben  ser  1  MPa  más  negativos  en  la  parte  
superior  del  árbol  para  contrarrestar  los  efectos  de  la  gravedad.
Nuestro  cálculo  muestra  claramente  que  el  flujo  de  agua  a  través  del  xilema  es  mucho  más  eficiente  
que  el  flujo  de  agua  a  través  de  las  células  vivas.  No  obstante,  el  xilema  puede  contribuir  
significativamente  a  la  resistencia  total  al  flujo  de  agua  a  través  de  la  planta.
Además  de  la  resistencia  por  fricción,  debemos  considerar  la  gravedad.  Como  se  describe  en  la  
Ecuación  2.4,  para  una  diferencia  de  altura  de  100  m,  la  diferencia  en  Ψg  es  de  aproximadamente  1  
MPa.  Es  decir,  Ψg  es  1  MPa  mayor  en  la  parte  superior  del  árbol  que  en  el  nivel  del  suelo.
Comparemos  ahora  este  valor  con  la  fuerza  impulsora  que  sería  necesaria  para  mover  el  agua  a  
la  misma  velocidad  de  una  célula  a  otra,  cruzando  la  membrana  plasmática  cada  vez.  La  fuerza  
impulsora  necesaria  para  mover  el  agua  a  través  de  una  capa  de  células  a  4  mm  s–1  es  de  2  ×  108  
MPa  m–1.  Esto  es  diez  órdenes  de  magnitud  mayor  que  la  fuerza  impulsora  necesaria  para  mover  el  
agua  a  través  de  nuestro  vaso  de  xilema  de  40  μm  de  radio.
La  teoría  de  la  cohesión­tensión  explica  el  transporte  de  agua  en  el  xilema  En  teoría,  
los  gradientes  de  
presión  necesarios  para  mover  el  agua  a  través  del  xilema  podrían  resultar  de  la  generación  de  
presiones  positivas  en  la  base  de  la  planta  o  presiones  negativas  en  la  parte  superior  de  la  planta.  
Mencionamos  anteriormente  que  algunas  raíces  pueden  desarrollar  presión  hidrostática  positiva  en  
su  xilema.  Sin  embargo,  la  presión  de  las  raíces  suele  ser  inferior  a  0,1  MPa  y  desaparece  con  la  
transpiración  o  cuando  los  suelos  se  limpian.
Si  pensamos  en  el  tallo  de  un  árbol  como  un  tubo  largo,  podemos  estimar  la  diferencia  de  presión  
que  se  necesita  para  superar  el  arrastre  por  fricción  del  agua  en  movimiento  desde  el  suelo  hasta  la  
copa  del  árbol  multiplicando  el  gradiente  de  presión  necesario  para  mover  el  agua.  por  la  altura  del  
árbol.  Los  gradientes  de  presión  necesarios  para  mover  el  agua  a  través  del  xilema  de  árboles  muy  
altos  son  del  orden  de  0,01  MPa  m–1,  más  pequeños  que  en  nuestro  ejemplo  anterior.  Si  multiplicamos  
este  gradiente  de  presión  por  la  altura  del  árbol  (0,01  MPa  m–1  ×  100  m),  encontramos  que  la  
diferencia  de  presión  total  necesaria  para  superar  la  resistencia  por  fricción  al  movimiento  del  agua  a  
través  del  tronco  es  igual  a  1  MPa.
Con  el  ejemplo  anterior  en  mente,  veamos  qué  gradiente  de  presión  se  necesita  para  mover  el  agua  
hasta  la  copa  de  un  árbol  muy  alto.  Los  árboles  más  altos  del  mundo  son  las  secuoyas  costeras  
(Sequoia  sempervirens)  de  América  del  Norte  y  el  fresno  de  montaña  (Eucalyptus  regnans)  de  
Australia.  Los  individuos  de  ambas  especies  pueden  superar  los  100  m.
Por  supuesto,  los  conductos  de  xilema  reales  tienen  superficies  de  paredes  internas  irregulares,  
y  el  flujo  de  agua  a  través  de  placas  perforadas  y  hoyos  agrega  resistencia  al  transporte  de  agua.  
Tales  desviaciones  del  ideal  aumentan  el  arrastre  por  fricción:  las  mediciones  muestran  que  la  
resistencia  real  es  mayor  en  aproximadamente  un  factor  de  2.
A  los  efectos  de  esta  comparación,  utilizaremos  un  valor  de  4  mm  s–1  para  la  velocidad  de  
transporte  del  xilema  y  40  μm  como  radio  del  vaso.  Esta  es  una  velocidad  alta  para  un  recipiente  tan  
estrecho,  por  lo  que  tenderá  a  exagerar  el  gradiente  de  presión  requerido  para  soportar  el  flujo  de  
agua  en  el  xilema.  Usando  una  versión  de  la  ecuación  de  Poiseuille  (ver  Ecuación  3.2),  podemos  
calcular  el  gradiente  de  presión  necesario  para  mover  el  agua  a  una  velocidad  de  4  mm  s–1  a  través  
de  un  tubo  ideal  con  un  radio  interior  uniforme  de  40  μm.  El  cálculo  da  un  valor  de  0,02  MPa  m–1.
¿Qué  diferencia  de  presión  se  necesita  para  elevar  el  agua  100  metros  hasta  la  
copa  de  un  árbol?
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

100. r=.05
Pared  celular
Presión  
hidrostática  (MPa)
Vacuolas
0.5
cloroplasto
­15
Aire
microbridas  
de  celulosa
Citoplasma
Radio  de  
curvatura  (µm)
–0.3
de  pared  celular
r=.01
Aire
–3
película  de  agua
Membrana  de  plasma
0.05
r=0,5
superficie  mojada
0.01
Figura  3.8  La  fuerza  impulsora  del  movimiento  
del  agua  a  través  de  las  plantas  se  origina  
en  las  hojas.  Una  hipótesis  de  cómo  ocurre  esto  
es  que  a  medida  que  el  agua  se  evapora  de  
las  superficies  de  las  células  mesófilas,  el  agua  
se  retira  más  hacia  los  intersticios  de  la  pared  celular.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  75
Una  hipótesis  de  cómo  la  pérdida  de  agua  de  las  paredes  celulares  resulta  en  una  disminución  
del  potencial  hídrico  es  que  a  medida  que  el  agua  se  evapora,  la  superficie  del  agua  restante  es
seco,  por  lo  que  es  claramente  inadecuado  para  mover  el  agua  hacia  arriba  de  un  árbol  alto.  
Además,  debido  a  que  la  presión  de  la  raíz  es  generada  por  la  acumulación  de  iones  en  el  xilema,  
depender  de  esto  para  transportar  agua  requeriría  un  mecanismo  para  manejar  estos  solutos  una  
vez  que  el  agua  se  evapora  de  las  hojas.
Las  tensiones  del  xilema  necesarias  para  extraer  agua  del  suelo  se  desarrollan  en  las  hojas  
como  consecuencia  de  la  transpiración.  ¿Cómo  resulta  la  pérdida  de  vapor  de  agua  a  través  de  
los  estomas  abiertos  en  el  flujo  de  agua  del  suelo?  Cuando  las  hojas  abren  sus  estomas  para  
obtener  CO2  para  la  fotosíntesis,  el  vapor  de  agua  se  difunde  fuera  de  las  hojas.  Esto  hace  que  
el  agua  se  evapore  de  la  superficie  de  las  paredes  celulares  dentro  de  las  hojas.  A  su  vez,  la  
pérdida  de  agua  de  las  paredes  celulares  hace  que  disminuya  el  potencial  hídrico  de  las  paredes  
(Figura  3.8).  Esto  crea  un  gradiente  en  el  potencial  hídrico  que  hace  que  el  agua  fluya  hacia  los  
sitios  de  evaporación.
En  cambio,  el  agua  en  la  parte  superior  de  un  árbol  desarrolla  una  gran  tensión  (una  presión  
hidrostática  negativa),  y  esta  tensión  tira  del  agua  a  través  del  xilema.  Este  mecanismo,  propuesto  
por  primera  vez  a  fines  del  siglo  XIX,  se  denomina  teoría  de  la  cohesión­tensión  del  ascenso  de  
la  savia  porque  requiere  las  propiedades  cohesivas  del  agua  para  sostener  grandes  tensiones  en  
las  columnas  de  agua  del  xilema.  Se  puede  demostrar  fácilmente  la  tensión  del  xilema  perforando  
el  xilema  intacto  a  través  de  una  gota  de  tinta  en  la  superficie  de  un  tallo  de  una  planta  transpirante.  
Cuando  se  alivia  la  tensión  en  el  xilema,  la  tinta  se  introduce  instantáneamente  en  el  xilema,  lo  
que  da  como  resultado  rayas  visibles  a  lo  largo  del  tallo.
Debido  a  que  la  celulosa  es  hidrófila  (ángulo  
de  contacto  =  0°),  la  fuerza  resultante  de  la  tensión  
superficial  provoca  una  presión  negativa  en  la  
fase  líquida.  A  medida  que  disminuye  el  
radio  de  curvatura  de  las  interfaces  aire­agua,  
la  presión  hidrostática  se  vuelve  más  
negativa,  según  se  calcula  a  partir  de  la  Ecuación  3.1.
(Micrografía  de  Gunning  and  Steer  1996).
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

101. 76 Capítulo  3
La  teoría  de  la  cohesión­tensión  ha  sido  un  tema  controvertido  durante  más  de  un  siglo  
y  continúa  generando  un  animado  debate.  La  principal  controversia  gira  en  torno  a  la  
cuestión  de  si  las  columnas  de  agua  en  el  xilema  pueden  soportar  las  grandes  tensiones  
(presiones  negativas)  necesarias  para  hacer  subir  el  agua  a  los  árboles  altos.  Recientemente,  
el  transporte  de  agua  a  través  de  un  dispositivo  de  microfluidos  diseñado  para  funcionar  
como  un  “árbol”  sintético  demostró  el  flujo  estable  de  agua  líquida  a  presiones  inferiores  
(más  negativas)  a  –7,0  MPa.
La  teoría  de  la  cohesión­tensión  explica  cómo  puede  ocurrir  el  movimiento  sustancial  
del  agua  a  través  de  las  plantas  sin  el  gasto  directo  de  energía  metabólica:  La  energía  que  
impulsa  el  movimiento  del  agua  a  través  de  las  plantas  proviene  del  sol,  que,  al  aumentar  
la  temperatura  tanto  de  la  hoja  como  de  la  el  aire  circundante,  impulsa  la  evaporación  del  
agua.  Sin  embargo,  el  transporte  de  agua  a  través  del  xilema  no  es  “gratuito”.  La  planta  
debe  construir  conductos  de  xilema  capaces  de  soportar  las  grandes  tensiones  necesarias  
para  extraer  agua  del  suelo.  Además,  las  plantas  deben  acumular  suficientes  solutos  en  
sus  células  vivas  para  que  puedan  permanecer  turgentes  incluso  cuando  los  potenciales  
hídricos  disminuyen  debido  a  la  transpiración.
El  transporte  de  agua  por  el  xilema  en  los  árboles  enfrenta  desafíos  físicos  Las  
grandes  tensiones  que  se  desarrollan  en  el  xilema  de  los  árboles  y  otras  plantas  presentan  
desafíos  físicos  significativos.  Primero,  el  agua  bajo  tensión  transmite  una  fuerza  hacia  
adentro  a  las  paredes  del  xilema.  Si  las  paredes  celulares  fueran  débiles  o  flexibles,  
colapsarían  bajo  esta  tensión.  Los  engrosamientos  de  las  paredes  secundarias  y  la  
lignificación  de  traqueidas  y  vasos  son  adaptaciones  que  compensan  esta  tendencia  al  
colapso.  Las  plantas  que  experimentan  grandes  tensiones  de  xilema  tienden  a  tener  una  
madera  densa,  lo  que  refleja  las  tensiones  mecánicas  impuestas  sobre  la  madera  por  el  agua  bajo  tensión.
En  nuestro  ejemplo  anterior,  estimamos  que  se  necesitaría  un  gradiente  de  presión  de  
2  MPa  para  suministrar  agua  a  las  hojas  en  la  parte  superior  de  un  árbol  de  100  m  de  altura.  
Si  asumimos  que  el  suelo  que  rodea  a  este  árbol  está  completamente  hidratado  y  carece  
de  concentraciones  significativas  de  solutos  (es  decir,  Ψ  =  0),  la  teoría  de  la  cohesión­
tensión  predice  que  la  presión  hidrostática  del  agua  en  el  xilema  en  la  parte  superior  del  árbol  será
Un  segundo  desafío  es  que  el  agua  bajo  tales  tensiones  se  encuentra  en  un  estado  
físicamente  metaestable.  El  agua  es  estable  como  líquido  cuando  su  presión  hidrostática  
excede  su  presión  de  vapor  saturado.  Cuando  la  presión  hidrostática  en  el  agua  líquida  se  
vuelve  igual  a  su  presión  de  vapor  saturado,  el  agua  sufre  un  cambio  de  fase.  Todos  
estamos  familiarizados  con  la  idea  de  vaporizar  agua  aumentando  su  temperatura  
(aumentando  su  presión  de  vapor  saturada).  Menos  familiar,  pero  aún  fácil  de  observar,  es  
el  hecho  de  que  el  agua  puede  hervir  a  temperatura  ambiente  colocándola  en  una  cámara  
de  vacío  (reduciendo  la  presión  hidrostática  de  la  fase  líquida  al  reducir  la  presión  de  la  
atmósfera).
Parte  del  agua  que  fluye  hacia  los  sitios  de  evaporación  proviene  de  los  protoplastos  
de  las  células  adyacentes.  Sin  embargo,  debido  a  que  las  hojas  están  conectadas  al  suelo  
a  través  de  una  vía  de  baja  resistencia,  el  xilema,  la  mayor  parte  del  agua  que  se  reemplaza  
por  las  hojas  debido  a  la  transpiración  proviene  del  suelo.  El  agua  fluirá  del  suelo  cuando  el  
potencial  hídrico  de  las  hojas  sea  lo  suficientemente  bajo  como  para  superar  el  Ψp  del  
suelo,  así  como  la  resistencia  asociada  con  el  movimiento  del  agua  a  través  de  la  planta.  
Tenga  en  cuenta  que  para  que  el  agua  se  extraiga  del  suelo  se  requiere  que  haya  un  
camino  continuo  lleno  de  líquido  que  se  extienda  desde  los  sitios  de  evaporación,  a  través  
de  la  planta  y  hacia  el  suelo.
arrastrado  hacia  los  intersticios  de  la  pared  celular  (ver  Figura  3.8)  donde  forma  interfaces  
aire­agua  curvas.  Debido  a  que  el  agua  se  adhiere  a  las  microfibrillas  de  celulosa  y  otros  
componentes  hidrofílicos  de  la  pared  celular,  la  curvatura  de  estas  interfaces  induce  una  
presión  negativa  en  el  agua.  A  medida  que  se  elimina  más  agua  de  la  pared,  la  curvatura  
de  estas  interfaces  aire­agua  aumenta  y  la  presión  del  agua  se  vuelve  más  negativa  (ver  
Ecuación  3.1),  una  situación  análoga  a  lo  que  ocurre  en  el  suelo.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

102. Figura  3.9  La  cavitación  bloquea  el  movimiento  del  agua  debido  a  la  
formación  de  conductos  llenos  de  gas  (embolizados).  Debido  a  que  los  conductos  
de  xilema  están  interconectados  a  través  de  hoyos  en  sus  paredes  secundarias  
gruesas,  el  agua  puede  desviarse  alrededor  del  vaso  bloqueado  al  moverse  a  
través  de  conductos  adyacentes.  Los  poros  muy  pequeños  en  las  membranas  
de  la  fosa  ayudan  a  evitar  que  las  embolias  se  propaguen  entre  los  conductos  
del  xilema.  Así,  en  el  diagrama  de  la  derecha,  el  gas  está  contenido  dentro  
de  una  única  traqueida  cavitada.  En  el  diagrama  de  la  izquierda,  el  gas  ha  
llenado  todo  el  recipiente  cavitado,  que  se  muestra  aquí  como  formado  por  
tres  elementos  del  recipiente,  cada  uno  separado  por  placas  de  perforación  
escalariformes  (que  se  asemejan  a  los  peldaños  de  una  escalera).  En  la  
naturaleza,  las  embarcaciones  pueden  ser  muy  largas  (hasta  varios  metros  de  
largo)  y,  por  lo  tanto,  estar  formadas  por  muchos  elementos  de  embarcaciones.
Fosa
Extremo  del  buque
Buques
agua
Placa  de  
perforación  
escalariforme
Recipiente  
cavitado  
lleno  de  gas
traqueidas
Líquido
Traqueida  
cavitada  
llena  de  gas
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  77
Un  segundo  modo  por  el  cual  se  pueden  formar  burbujas  en  los  conductos  del  xilema  es  la  
congelación  de  los  tejidos  del  xilema.  Debido  a  que  el  agua  en  el  xilema  contiene  gases  disueltos  y  la  
solubilidad  de  los  gases  en  el  hielo  es  muy  baja,  la  congelación  de  los  conductos  del  xilema  puede  
provocar  la  formación  de  burbujas.
La  ausencia  de  burbujas  de  gas  de  tamaño  suficiente  para  desestabilizar  la  columna  de  agua  
cuando  está  bajo  tensión  se  debe,  en  parte,  a  que  en  las  raíces  el  agua  debe  atravesar  la  endodermis  
para  entrar  en  el  xilema.  La  endodermis  sirve  como  filtro,  evitando  que  las  burbujas  de  gas  entren  en  
el  xilema.  Las  membranas  de  las  fosas  también  funcionan  como  filtros  cuando  el  agua  fluye  de  un  
conducto  de  xilema  a  otro.  Sin  embargo,  cuando  las  membranas  de  la  fosa  están  expuestas  al  aire  por  
un  lado,  debido  a  una  lesión,  la  abscisión  de  la  hoja  o  la  existencia  de  un  conducto  vecino  lleno  de  gas,  
las  membranas  de  la  fosa  pueden  servir  como  sitios  de  entrada  de  aire.  El  aire  entra  cuando  la  
diferencia  de  presión  a  través  de  la  membrana  de  la  fosa  es  suficiente  para  permitir  que  el  aire  penetre  
en  la  matriz  de  microfibrillas  de  celulosa  de  las  membranas  de  fosa  estructuralmente  homogéneas  
(consulte  la  Figura  3.7B),  o  para  desalojar  el  toroide  de  una  membrana  de  fosa  de  coníferas  (consulte  
la  Figura  3.7A). .  Este  fenómeno  se  llama  siembra  de  aire.
–2  MPa.  Este  valor  está  sustancialmente  por  debajo  de  la  presión  de  vapor  saturado  (presión  absoluta  
de  ~0,002  MPa  a  20  °C),  lo  que  plantea  la  cuestión  de  qué  mantiene  la  columna  de  agua  en  su  estado  
líquido.
El  fenómeno  de  la  expansión  de  la  burbuja  se  conoce  como  
cavitación,  y  el  vacío  lleno  de  gas  resultante  se  conoce  como  embolia  
(ver  Figura  3.9).  Su  efecto  es  similar  al  de  una  bolsa  de  vapor  en  la  línea  
de  combustible  de  un  automóvil  o  una  embolia  en  un  vaso  sanguíneo.  
La  cavitación  rompe  la  continuidad  de  la  columna  de  agua  e  impide  el  
transporte  de  agua  bajo  tensión.
Tales  rupturas  en  las  columnas  de  agua  de  las  plantas  no  son  
inusuales.  Cuando  las  plantas  se  ven  privadas  de  agua,  se  pueden  
detectar  pulsos  de  sonido  o  clics.  La  formación  y  rápido  ex
Los  sitios  de  nucleación  más  importantes  son  las  burbujas  de  gas.  Cuando  una  burbuja  de  gas  
crece  hasta  un  tamaño  suficiente  para  que  la  fuerza  hacia  adentro  resultante  de  la  tensión  superficial  
sea  menor  que  la  fuerza  hacia  afuera  debido  a  la  presión  negativa  en  la  fase  líquida,  la  burbuja  se  
expande.  Además,  una  vez  que  una  burbuja  comienza  a  expandirse,  la  fuerza  hacia  adentro  debida  a  
la  tensión  superficial  disminuye,  porque  la  interfaz  aire­agua  tiene  menos  curvatura.  Así,  una  burbuja  
que  exceda  el  tamaño  crítico  para  la  expansión  se  expandirá  hasta  llenar  todo  el  conducto  (Figura  3.9).
El  agua  en  el  xilema  se  describe  como  en  un  estado  metaestable  porque,  a  pesar  de  la  existencia  
de  un  estado  de  energía  termodinámicamente  más  bajo,  la  fase  de  vapor,  sigue  siendo  un  líquido.  
Esta  situación  ocurre  porque  (1)  la  cohesión  y  adhesión  del  agua  hacen  que  la  barrera  de  energía  libre  
para  el  cambio  de  fase  de  líquido  a  vapor  sea  muy  alta,  y  (2)  la  estructura  del  xilema  minimiza  la  
presencia  de  sitios  de  nucleación—sitios  que  reducen  la  barrera  de  energía  que  separa  la  fase  líquida  
de  la  de  vapor.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

103. Capítulo  3
–8
Presión  de  agua  del  xilema  (MPa)
20
–6
0
80
–12 –4
iología  1/E  Taiz/Zeiger
–10
60
y  30­1­18
40
Connecticut
Artemisa  de  
Wyoming
0
ws
Ceanoto  de  
hoja  canosa
100
–2
hc
Álamo  de  Virginia
Porcentaje   de  pérdida   de  conductancia   del   xilema
78
Las  burbujas  de  gas  también  se  pueden  eliminar  del  xilema.  Como  hemos  visto,  algunas  plantas  
desarrollan  presiones  positivas  (presiones  de  raíz)  en  el  xilema.  Tales  presiones  encogen  las  burbujas  y  
hacen  que  los  gases  se  disuelvan.  Estudios  recientes  sugieren  que  la  cavitación  puede  repararse  incluso  
cuando  el  agua  en  el  xilema  está  bajo  tensión.  Todavía  no  se  conoce  un  mecanismo  para  dicha  reparación  
y  sigue  siendo  objeto  de  investigación  activa.
La  cutícula  cerosa  que  cubre  la  superficie  de  la  hoja  es  una  barrera  eficaz  para  el  movimiento  del  
agua.  Se  ha  estimado  que  solo  alrededor  del  5%  del  agua  que  pierden  las  hojas  escapa  a  través  de  la  
cutícula.  Casi  toda  el  agua  que  pierden  las  hojas  se  pierde  por  difusión  de  vapor  de  agua  a  través  de  los  
diminutos  poros  de  los  estomas.  En  la  mayoría  de  las  herbáceas
Movimiento  del  agua  de  la  hoja  a  la  atmósfera  En  su  camino  desde  la  hoja  a  la  atmósfera,  el  agua  es  
atraída  desde  el  xilema  hacia  las  paredes  celulares  del  mesófilo,  donde  se  evapora  en  los  espacios  de  
aire  de  la  hoja  (Figura  3.11).  El  vapor  de  agua  luego  sale  de  la  hoja  a  través  de  los  poros  estomáticos.  El  
movimiento  del  agua  líquida  a  través  de  los  tejidos  vivos  de  la  hoja  está  controlado  por  gradientes  en  el  
potencial  hídrico.  Sin  embargo,  el  transporte  en  la  fase  de  vapor  es  por  difusión,  por  lo  que  la  parte  final  
de  la  corriente  de  transpiración  está  controlada  por  el  gradiente  de  concentración  de  vapor  de  agua.
Las  plantas  minimizan  las  consecuencias  de  la  cavitación  
del  xilema  El  impacto  de  
la  cavitación  del  xilema  en  la  planta  se  puede  minimizar  de  varias  formas.  Debido  
a  que  los  conductos  que  transportan  agua  en  el  xilema  están  interconectados,  
una  burbuja  de  gas  podría,  en  principio,  expandirse  para  llenar  toda  la  red.  En  la  práctica,  las  burbujas  de  
gas  no  se  propagan  mucho,  porque  una  burbuja  de  gas  en  expansión  no  puede  pasar  fácilmente  a  través  
de  los  pequeños  poros  de  las  membranas  del  pozo.  Debido  a  que  los  capilares  del  xilema  están  
interconectados,  una  burbuja  de  gas  no  detiene  por  completo  el  flujo  de  agua.  En  cambio,  el  agua  puede  
desviarse  alrededor  del  conducto  embolizado  al  viajar  a  través  de  conductos  vecinos  llenos  de  agua  
(consulte  la  Figura  3.9).  Por  lo  tanto,  la  longitud  finita  de  los  conductos  de  la  traqueida  y  los  vasos  del  
xilema,  si  bien  da  como  resultado  una  mayor  resistencia  al  flujo  de  agua,  también  proporciona  una  forma  
de  restringir  el  impacto  de  la  cavitación.
Finalmente,  muchas  plantas  tienen  un  crecimiento  secundario  en  el  que  se  forma  nuevo  xilema  cada  
año.  La  producción  de  nuevos  conductos  de  xilema  permite  que  las  plantas  reemplacen  las  pérdidas  en  
la  capacidad  de  transporte  de  agua  debido  a  la  cavitación.
Debido  a  la  cavitación,  la  conductividad  hidráulica  del  xilema  disminuye  con  el  
aumento  de  las  tensiones  hasta  que  el  flujo  cesa  por  completo.  Sin  embargo,  la  
disminución  de  la  conductividad  hidráulica  del  xilema  se  produce  a  tensiones  
mucho  más  bajas  en  especies  de  hábitats  húmedos,  como  el  abedul,  que  en  
especies  de  regiones  más  áridas,  como  la  artemisa.
Las  curvas  de  vulnerabilidad  (Figura  3.10)  proporcionan  una  forma  de  
cuantificar  la  susceptibilidad  de  una  especie  a  la  cavitación  y  el  impacto  de  la  
cavitación  en  el  flujo  a  través  del  xilema.  Una  curva  de  vulnerabilidad  traza  la  
conductividad  hidráulica  medida  (generalmente  como  un  porcentaje  del  máximo)  
de  un  segmento  de  rama,  tallo  o  raíz  frente  al  nivel  de  tensión  del  xilema  
impuesto  experimentalmente.
La  expansión  de  burbujas  de  aire  en  el  xilema,  de  modo  que  la  presión  en  el  
agua  aumenta  repentinamente  en  quizás  1  MPa  o  más,  da  como  resultado  
ondas  de  choque  acústicas  de  alta  frecuencia  a  través  del  resto  de  la  planta.  
Estas  interrupciones  en  la  continuidad  del  agua  del  xilema,  si  no  se  reparan,  
serían  desastrosas  para  la  planta.  Al  bloquear  la  vía  principal  de  transporte  de  
agua,  tales  embolias  aumentarían  la  resistencia  al  flujo  y,  en  última  instancia,  
provocarían  la  deshidratación  y  muerte  de  las  hojas  y  otros  órganos.
Figura  3.10  Las  curvas  de  vulnerabilidad  del  xilema  representan  el  
porcentaje  de  pérdida  de  conductancia  hidráulica  en  el  xilema  del  
tallo  frente  a  la  presión  del  agua  del  xilema,  aquí  en  tres  especies  
de  tolerancia  a  la  sequía  contrastantes.  Los  datos  se  obtuvieron  de  
ramas  extirpadas  sometidas  experimentalmente  a  niveles  crecientes  
de  tensión  xilemática  utilizando  una  técnica  de  fuerza  centrífuga.  Las  
flechas  en  el  eje  superior  indican  la  presión  xilemática  mínima  medida  en  
campo  para  cada  especie.  (Después  de  Sperry  2000.)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

104. Luego,  el  vapor  de  agua  se  difunde  a  través  del  espacio  de  aire  de  la  hoja,  a  través  del  poro  estomático  
y  a  través  de  la  capa  límite  de  aire  quieto  que  se  encuentra  junto  a  la  superficie  de  la  hoja.  El  CO2  se  
difunde  en  dirección  opuesta  a  lo  largo  de  su  gradiente  de  concentración  (bajo  adentro,  alto  afuera).
Figura  3.11  Vía  del  agua  a  través  de  la  hoja.  El  agua  se  extrae  del  xilema  hacia  las  
paredes  celulares  del  mesófilo,  donde  se  evapora  en  los  espacios  de  aire  dentro  de  la  hoja.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  79
Fecha  23­2­18
Cutícula
Resistencia  
estomática  de  la  hoja  (rs)
Epidermis  
superior
celda  de  guardia
Capa  límite  de  aire
Cavidad  
subestomática
Bajo  vapor  de  agua
Parénquima  
en  empalizada
Cutícula
Resistencia  de  la  
capa  límite  (rb)
xilema
Alto  vapor  de  
agua
CO2
Capa  límite  de  aire
CO2  bajo
Vapor  de  agua
Células  del  
mesófilo
poro  estomático
FoPP1E_3.11
Epidermis  
inferior
CO2  alto
especies,  los  estomas  están  presentes  en  las  superficies  superior  e  inferior  de  la  hoja,  
generalmente  más  abundantes  en  la  superficie  inferior.  En  muchas  especies  de  árboles,  los  
estomas  se  encuentran  solo  en  la  superficie  inferior  de  la  hoja.
El  agua  entra  en  las  hojas  y  se  distribuye  a  través  de  la  lámina  de  la  hoja  en  los  conductos  
del  xilema.  El  agua  debe  salir  a  través  de  las  paredes  del  xilema  y  atravesar  múltiples  capas  de  
células  vivas  antes  de  que  se  evapore.  La  resistencia  hidráulica  de  la  hoja  refleja  el  número,  la  
distribución  y  el  tamaño  de  los  conductos  del  xilema,  así  como  las  propiedades  hidráulicas  de  
las  células  del  mesófilo  de  la  hoja.  La  resistencia  hidráulica  de  las  hojas  de  diversas  arquitecturas  
de  vetas  varía  hasta  40  veces.  Una  gran  parte  de  esta  variación  parece  deberse  a  la  densidad  
de  las  nervaduras  dentro  de  la  hoja  y  su  distancia  de  la  superficie  evaporativa  de  la  hoja.  Las  
hojas  con  venas  poco  espaciadas  tienden  a  tener  menor  resistencia  hidráulica  y  mayores  tasas  
de  fotosíntesis,  lo  que  sugiere  que  la  proximidad  de  las  venas  de  las  hojas  a  los  sitios  de  
evaporación  ejerce  un  impacto  significativo  en  las  tasas  de  intercambio  de  gases  de  las  hojas.
Las  hojas  tienen  una  gran  resistencia  hidráulica  Aunque  
las  distancias  que  el  agua  debe  recorrer  dentro  de  las  hojas  son  pequeñas  en  relación  con  todo  
el  camino  del  suelo  a  la  atmósfera,  la  contribución  de  la  hoja  a  la  resistencia  hidráulica  total  es  
grande.  En  promedio,  las  hojas  constituyen  el  30%  de  la  resistencia  a  la  fase  líquida  total  y ,  en  algunas  plantas,  su  contribución  es  mucho  mayor .  Esta  combinación  de  Morales  Studio  de  paso  corto  y  gran  resistencia  hidráulica  también  ocurre  
en
raíces,  lo  que  refleja  el  hecho  de  que  en  ambos  órganos,  el  transporte  de  agua  tiene  lugar  a  
través  de  tejidos  vivos  altamente  resistentes,  así  como  a  través  del  xilema.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

105. Capítulo  3
Potencial
Vapor  de  agua
Ubicación
Concentración  
(mol  m–3)
Humedad  
relativa (MPa)a
resistencia  a  la  difusión  (r)
diferencia  en  la  concentración  
de  vapor  de  agua  (Δcwv)  La  diferencia  
entre  la  concentración  de  vapor  de  agua  
de  los  espacios  de  aire  dentro  de  la  hoja  
y  la  del  aire  fuera  de  la  hoja.
Fuente:  Adaptado  de  Nobel  1999.
–Nota:  Ver  Figura  3.11.  a  
Calculado  con  valores  para  RT/V de  135  MPa  a  20°C  y  137,3  MPa  a  25°C.
En
La  restricción  planteada  por  la  capa  
límite  y  los  estomas  a  la  libre  difusión  
de  gases  desde  y  hacia  la  hoja.
Tabla  3.1  Valores  representativos  de  humedad  relativa,  
concentración  absoluta  de  vapor  de  agua  y  
potencial  hídrico  para  cuatro  puntos  en  el  
camino  de  la  pérdida  de  agua  de  una  hoja
80
La  resistencia  hidráulica  de  las  hojas  varía  en  respuesta  a  las  condiciones  de  crecimiento  y  la  
exposición  a  potenciales  hídricos  bajos  de  las  hojas.  Por  ejemplo,  las  hojas  de  las  plantas  que  crecen  
en  condiciones  de  sombra  exhiben  una  mayor  resistencia  al  flujo  de  agua  que  las  hojas  de  las  plantas  
que  crecen  en  condiciones  de  mayor  luz.  La  resistencia  hidráulica  de  la  hoja  también  aumenta  
típicamente  con  la  edad  de  la  hoja.  En  escalas  de  tiempo  más  cortas,  las  disminuciones  en  el  potencial  
hídrico  de  la  hoja  conducen  a  aumentos  marcados  en  la  resistencia  hidráulica  de  la  hoja.  El  aumento  de  
la  resistencia  hidráulica  de  la  hoja  puede  deberse  a  la  disminución  de  la  permeabilidad  de  la  membrana  
de  las  células  del  mesófilo,  la  cavitación  de  los  conductos  del  xilema  en  las  nervaduras  de  las  hojas  o,  
en  algunos  casos,  el  colapso  físico  de  los  conductos  del  xilema  bajo  tensión.
Dentro  del  rango  de  potenciales  hídricos  que  experimentan  las  hojas  que  transpiran  (generalmente  
superiores  a  –2,0  MPa),  la  concentración  de  vapor  de  agua  en  equilibrio  está  dentro  de  los  2  puntos  
porcentuales  de  la  concentración  de  vapor  de  agua  de  saturación.  Esto  permite  estimar  la  concentración  
de  vapor  de  agua  dentro  de  una  hoja  a  partir  de  su  temperatura,  que  es  fácil  de  medir.  Debido  a  que  el  
contenido  de  vapor  de  agua  saturada  del  aire  aumenta  exponencialmente  con  la  temperatura,  la  
temperatura  de  la  hoja  tiene  un  marcado  impacto  en  las  tasas  de  transpiración.
La  fuerza  impulsora  de  la  transpiración  es  la  diferencia  en  la  concentración  de  vapor  de  agua  La  
transpiración  de  la  hoja  depende  
de  dos  factores  principales:  (1)  la  diferencia  en  la  concentración  de  vapor  de  agua  entre  los  espacios  de  
aire  de  la  hoja  y  el  aire  a  granel  externo  (Δcwv)  y  (2)  la  difusión  resistencia  (r)  de  esta  vía.  La  diferencia  
en  la  concentración  de  vapor  de  agua  se  expresa  como  cwv(hoja)  –  cwv(aire).  La  concentración  de  
vapor  de  agua  en  el  aire  (cwv[aire])  se  puede  medir  fácilmente,  pero  la  de  la  hoja  (cwv[hoja])  es  más  
difícil  de  evaluar.
La  concentración  de  vapor  de  agua,  cwv,  cambia  en  varios  puntos  a  lo  largo  de  la  vía  de  
transpiración.  Vemos  en  la  Tabla  3.1  que  cwv  disminuye  en  cada  paso
Mientras  que  el  volumen  del  espacio  de  aire  dentro  de  la  hoja  es  pequeño,  la  superficie  húmeda  de  
la  que  se  evapora  el  agua  es  grande.  El  volumen  del  espacio  de  aire  es  aproximadamente  el  5%  del  
volumen  total  de  la  hoja  en  agujas  de  pino,  el  10%  en  hojas  de  maíz  (maíz;  Zea  mays) ,  el  30%  en  
cebada  y  el  40%  en  hojas  de  tabaco.  En  contraste  con  el  volumen  del  espacio  de  aire,  el  área  de  la  
superficie  interna  desde  la  cual  se  evapora  el  agua  puede  ser  de  7  a  30  veces  el  área  externa  de  la  hoja.  
Esta  alta  relación  superficie­volumen  hace  que  el  vapor  se  equilibre  rápidamente  dentro  de  la  hoja.  Por  
lo  tanto,  podemos  suponer  que  el  espacio  de  aire  en  la  hoja  está  cerca  del  equilibrio  de  potencial  hídrico  
con  las  superficies  de  la  pared  celular  desde  donde  se  evapora  el  agua  líquida.
−1,38
0.50
Cámaras  de  aire  interiores  (25°C)
0.99
−7.04
Justo  dentro  del  poro  estomático  (25°C)
0.97
0,60 −103,7
0.50
1.27
1.21
Justo  fuera  del  poro  estomático  (25°C)
0.47
−93,6Aire  a  granel  (20°C)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

106. Flujo   transpiracional   (mg   vapor   de  agua   m–2  superficie   foliar   s–1)
resistencia  estomática  (rs).
2.  La  resistencia  debida  a  la  capa  de  aire  sin  agitar  junto  a  la  superficie  de  la  hoja.
El  grosor  de  la  capa  límite  está  determinado  principalmente  por  la  velocidad  del  viento  
y  el  tamaño  de  la  hoja.  Cuando  el  aire  que  rodea  la  hoja  está  muy  quieto,  la  capa  de  
aire  sin  agitar  en  la  superficie  de  la  hoja  puede  ser  tan  espesa  que  es  el  principal  
impedimento  para  la  pérdida  de  vapor  de  agua  de  la  hoja.  Los  aumentos  en  las  
aberturas  de  los  estomas  en  tales  condiciones  tienen  poco  efecto  sobre  la  tasa  de  
transpiración  (Figura  3.12),  aunque  cerrar  los  estomas  por  completo  aún  reducirá  la  
transpiración.
Varios  aspectos  anatómicos  y  morfológicos  de  la  hoja  pueden  influir  en  el  espesor  
de  la  capa  límite.  Los  pelos  en  la  superficie  de  las  hojas  pueden  servir  como  
cortavientos  microscópicos.  Algunas  plantas  tienen  estomas  hundidos  que  proporcionan  
una  región  protegida  fuera  del  poro  estomático.  El  tamaño  y  la  forma  de  las  hojas  y  su  
orientación  en  relación  con  la  dirección  del  viento  también  influyen  en  la  forma  en  que  
el  viento  barre  la  superficie  de  la  hoja.  Sin  embargo,  la  mayoría  de  estos  factores  no  
se  pueden  modificar  hora  a  hora  o  incluso  día  a  día.
Muchas  hojas  de  hierba  se  enrollan  cuando  experimentan  déficits  de  agua,  
aumentando  así  la  resistencia  de  su  capa  límite.  Incluso  el  marchitamiento  puede  
ayudar  a  mejorar  las  altas  tasas  de  transpiración  al  reducir  la  cantidad  de  radiación  
interceptada,  lo  que  resulta  en  temperaturas  más  bajas  de  las  hojas  y  una  disminución  
en  Δcwv.
Algunas  especies  pueden  cambiar  la  orientación  de  sus  hojas  y,  por  lo  tanto,  
influir  en  sus  tasas  de  transpiración.  Por  ejemplo,  cuando  las  plantas  orientan  sus  
hojas  paralelas  a  los  rayos  del  sol,  la  temperatura  de  la  hoja  se  reduce  y  con  ella  la  
fuerza  impulsora  de  la  transpiración,  Δcwv.
1.  La  resistencia  asociada  con  la  difusión  a  través  del  poro  estomático,  la
a  través  del  cual  el  vapor  de  agua  debe  difundirse  para  alcanzar  el  aire  turbulento  de  la  
atmósfera.  Esta  segunda  resistencia,  rb,  se  denomina  resistencia  de  la  capa  límite  de  la  hoja.  
Discutiremos  este  tipo  de  resistencia  antes  de  considerar  la  resistencia  estomática.
La  pérdida  de  agua  también  está  regulada  por  las  resistencias  de  la  vía.  El  segundo  
factor  importante  que  gobierna  la  pérdida  de  agua  de  la  hoja  es  la  resistencia  a  la  difusión  de  la  vía  de  
transpiración,  que  consta  de  dos  componentes  variables  (ver  Figura  3.11):
Cuando  la  velocidad  del  viento  es  alta,  el  aire  en  movimiento  reduce  el  espesor  
de  la  capa  límite  en  la  superficie  de  la  hoja,  reduciendo  la  resistencia  de  esta  capa.  
Bajo  tales  condiciones,  la  resistencia  estomática  controla  en  gran  medida  la  pérdida  
de  agua  de  la  hoja.
Para  la  regulación  a  corto  plazo  de  la  transpiración,  el  control  de  las  aberturas  de  los  
estomas  por  parte  de  las  células  protectoras  juega  un  papel  crucial  en  la  regulación  de  
la  transpiración  de  las  hojas.
de  la  vía  desde  la  superficie  de  la  pared  celular  hasta  el  aire  a  granel  fuera  de  la  hoja.  Los  puntos  
importantes  a  recordar  son  que  (1)  la  fuerza  impulsora  de  la  pérdida  de  agua  de  la  hoja  es  la  diferencia  
de  concentración  absoluta  (diferencia  en  cwv,  en  mol  m–3),  y  (2)  esta  diferencia  está  marcadamente  
influenciada  por  la  temperatura  de  la  hoja.  Los  números  de  la  Tabla  3.1  también  muestran  que  mientras  
la  mayor  parte  del  aire  esté  saturada  en  menos  del  97  %,  la  diferencia  de  potencial  hídrico  entre  la  
solución  del  suelo  y  el  aire  es  fácilmente  suficiente  para  superar  la  resistencia  por  fricción  y  el  arrastre  
gravitacional  (total  de  2  MPa)  y  llevar  agua  hasta  los  árboles  más  altos.
resistencia  estomática  de  la  hoja  (rs)
resistencia  de  la  capa  límite  (rb)
La  capa  límite  contribuye  a  la  
resistencia  a  la  difusión.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas
Aire  
quieto
5 20
300
10
150
150
Moviendo  
aire
50
200
Flujo  limitado  por  
la  resistencia  de  
la  capa  límite
100
Apertura  estomática  (µm)
250
vapor,  CO2  y  calor  debido  a  la  capa  de  aire  sin  
agitar  junto  a  la  superficie  de  la  hoja.  Un  
componente  de  la  resistencia  a  la  difusión.
Figura  3.12  Dependencia  del  flujo  de  transpiración  en  la  apertura  
estomática  de  la  planta  cebra  (Tradescantia  zeb  rina)  en  
aire  quieto  y  en  aire  en  movimiento.  La  capa  límite  es  más  gruesa  
y  más  limitante  en  el  aire  quieto  que  en  el  aire  en  movimiento.  
Como  resultado,  la  apertura  estomática  tiene  menos  control  
sobre  la  transpiración  en  aire  en  calma.  (Después  de  Bange  1953.)
La  resistencia  a  la  difusión  del  agua.
La  resistencia  a  la  difusión  de  CO2  impuesta  
por  los  poros  estomáticos.
81
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

107. célula  epidérmica
célula  epidérmica
15  micras30  micras
célula  subsidiaria
poro  estomático
célula  subsidiaria
celda  de  
guardia
(B)
5  micras
(A)
celda  de  
guardia
Celdas  de  guardia
Células  protectoras  Un  par  de  células  
epidérmicas  especializadas  que  rodean  
el  poro  estomático  y  regulan  su  
apertura  y  cierre.
La  resistencia  estomática  es  otro  componente  importante  de  la  resistencia  a  
la  difusión.
Las  paredes  celulares  de  las  células  guarda  tienen  características  especializadas  
Las  células  guarda  se  encuentran  en  las  hojas  de  todas  las  plantas  vasculares,  y  también  están  
presentes  en  algunas  plantas  no  vasculares,  como  los  antocerotes  y  los  musgos.  Las  células  guarda  
muestran  una  diversidad  morfológica  considerable,  pero  podemos  distinguir  dos  tipos  principales:  
uno  es  típico  de  las  gramíneas,  mientras  que  el  otro  se  encuentra  en  la  mayoría  de  las  demás  
plantas  con  flores,  así  como  en  musgos,  helechos  y  gimnospermas.
El  panel  de  la  derecha  muestra  un  par  de  células  protectoras  que  miran  hacia  la  cavidad  estomática,  hacia  el  
interior  de  la  hoja.  (B)  Estomas  de  maíz  (Zea  mays),  que  muestran  las  células  protectoras  en  forma  de  
mancuerna  típicas  de  las  gramíneas.  (C)  La  mayoría  de  las  otras  plantas  tienen  células  protectoras  en  forma  
de  riñón,  como  se  ve  en  este  estoma  abierto  de  Tradescantia  zebrina.  (A  de  Zeiger  y  Hepler  1976  [izquierda]  y  E.  Zeiger  y  N.
Burnstein  [derecha];  B  ©  age  fotostock  España,  SL/Alamy;  C  ©  Ray  Simons/Fuente  científica.)
Figura  3.13  Estomas.  (A)  Micrografías  electrónicas  de  barrido  de  epidermis  de  cebolla.  El  panel  izquierdo  
muestra  la  superficie  exterior  de  la  hoja,  con  un  poro  estomático  insertado  en  la  cutícula.
(C)
La  hoja  no  puede  controlar  cwv(aire)  o  rb  (ver  Figura  3.11).  Sin  embargo,  puede  regular  su  
resistencia  estomática  (rs)  abriendo  y  cerrando  el  poro  estomático.  La  resistencia  estomática  se  
rige  por  el  grado  de  apertura  de  los  estomas.  El  control  biológico  de  este  proceso  lo  ejercen  un  
par  de  células  epidérmicas  especializadas,  las  células  guarda,  que  rodean  el  poro  estomático  
(Figura  3.13).  La  apertura  de  los  estomas  depende  de  las  características  especiales  de  las  
paredes  de  la  celda  protectora,  así  como  del  estado  hídrico  de  las  hojas  y  las  condiciones  de  
luz.  Consideremos  primero  las  paredes  de  la  celda  de  guardia.
Debido  a  que  la  cutícula  que  cubre  la  hoja  es  casi  impermeable  al  agua,  la  mayor  parte  de  la  
transpiración  de  la  hoja  resulta  de  la  difusión  del  vapor  de  agua  a  través  de  los  poros  de  los  
estomas  (ver  Figura  3.11).  Cuando  están  abiertos,  los  poros  estomáticos  microscópicos  
proporcionan  una  vía  de  baja  resistencia  para  el  movimiento  de  difusión  de  los  gases  a  través  
de  la  epidermis  y  la  cutícula.  Los  cambios  en  la  resistencia  de  los  estomas  son  importantes  para  
la  regulación  de  la  pérdida  de  agua  por  parte  de  la  planta  y  para  controlar  la  tasa  de  absorción  
de  dióxido  de  carbono  necesaria  para  la  fijación  sostenida  de  CO2  durante  la  fotosíntesis.
82 Capítulo  3
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

108. Balance  Hídrico  de  las  Plantas  83
En  las  células  guarda,  la  organización  de  las  microfibrillas  es  diferente.  Las  células  protectoras  con  
forma  de  riñón  tienen  microfibrillas  de  celulosa  que  se  abren  radialmente  desde  el  poro  (ver  Figura  
3.14C).  Como  resultado,  la  pared  interior  (que  mira  hacia  el  poro)  es  mucho  más  fuerte  que  la  pared  
exterior.  Por  lo  tanto,  a  medida  que  aumenta  el  volumen  de  una  celda  de  guarda,  la  pared  exterior  se  
expande  más  que  la  pared  interior.  Esto  hace  que  las  células  protectoras  se  arqueen  y  el  poro  se  abra.  
En  los  pastos,  las  celdas  protectoras  en  forma  de  mancuernas  funcionan  como  vigas  con  extremos  
inflables.  La  orientación  de  las  microfibrillas  de  celulosa  es  tal  que  a  medida  que  los  extremos  bulbosos  
de  las  células  aumentan  de  volumen,  los  haces  se  separan  entre  sí  y  la  rendija  entre  ellos  se  ensancha  
(véase  la  figura  3.14C).
En  las  angiospermas,  la  apertura  y  el  cierre  de  los  estomas  implican  cambios  en  el  volumen  y  la  
presión  de  turgencia  tanto  de  las  células  protectoras  como  de  las  células  subsidiarias  (o  epidérmicas  
adyacentes)  (véase  la  figura  3.14A).  Al  mismo  tiempo  que  la  captación  de  solutos  en  las  células  
protectoras  hace  que  aumenten  su  volumen  y  la  presión  de  turgencia,  las  células  subsidiarias  (o  
epidérmicas  adyacentes)  liberan  solutos  en  el  apoplasto.  La  transferencia  de  solutos  fuera  de  las  celdas  
subsidiarias  y  hacia  las  celdas  de  guarda  hace  que  las  primeras  disminuyan  tanto  en  la  presión  de  
turgencia  como  en  el  tamaño,  lo  que  facilita  la  expansión  de  las  celdas  de  guarda  en  la
En  los  pastos  (vea  la  figura  3.13B),  las  celdas  protectoras  tienen  una  forma  característica  en  forma  
de  mancuerna,  con  extremos  bulbosos.  El  poro  propiamente  dicho  es  una  hendidura  larga  ubicada  entre  
los  dos  "mangos"  de  las  mancuernas.  Estas  células  protectoras  siempre  están  flanqueadas  por  un  par  
de  células  epidérmicas  diferenciadas  llamadas  células  subsidiarias,  que  ayudan  a  las  células  protectoras  
a  controlar  el  poro  estomático.  Las  células  protectoras,  las  células  subsidiarias  y  el  poro  se  denominan  
colectivamente  complejo  estomático.
Los  primeros  aspectos  de  este  proceso  son  la  captación  de  iones  y  otros  cambios  metabólicos  en  
las  células  protectoras,  que  discutiremos  en  detalle  en  el  Capítulo  6.  Aquí  observamos  el  efecto  de  la  
disminución  del  potencial  osmótico  (Ψs)  resultante  de  la  captación  de  iones  y  de  la  biosíntesis  de  
compuestos  orgánicos .  moléculas  en  las  células  de  guardia.  Las  relaciones  de  agua  en  las  celdas  de  
guardia  siguen  las  mismas  reglas  que  en  otras  celdas.  A  medida  que  Ψs  disminuye,  el  potencial  hídrico  
disminuye  y,  en  consecuencia,  el  agua  se  mueve  hacia  las  celdas  de  protección.  A  medida  que  el  agua  
ingresa  a  la  célula,  la  presión  de  turgencia  aumenta  y  los  estomas  se  abren.
La  alineación  de  las  microfibrillas  de  celulosa,  que  refuerzan  todas  las  paredes  celulares  de  las  
plantas  y  son  un  determinante  importante  de  la  forma  celular  (ver  Capítulo  1),  juega  un  papel  esencial  
en  la  apertura  y  cierre  del  poro  estomático.  En  las  células  ordinarias  de  forma  cilíndrica,  las  microfibrillas  
de  celulosa  están  orientadas  transversalmente  al  eje  longitudinal  de  la  célula.  Como  resultado,  la  celda  
se  expande  en  la  dirección  de  su  eje  mayor,  porque  el  refuerzo  de  celulosa  ofrece  la  menor  resistencia  
en  ángulo  recto  con  respecto  a  su  orientación.
Un  aumento  en  la  presión  de  turgencia  de  las  células  protectoras  abre  los  estomas.  Las  células  
protectoras  funcionan  como  válvulas  hidráulicas  multisensoriales.  Las  células  protectoras  detectan  
factores  ambientales  como  la  intensidad  y  la  calidad  de  la  luz,  la  temperatura,  el  estado  del  agua  de  la  
hoja  y  las  concentraciones  de  CO2  intracelular ,  y  estas  señales  se  integran  en  respuestas  estomáticas  
bien  definidas.  Si  se  iluminan  las  hojas  que  se  mantienen  en  la  oscuridad,  las  células  protectoras  
perciben  el  estímulo  de  la  luz  como  una  señal  de  apertura,  lo  que  desencadena  una  serie  de  respuestas  
que  dan  como  resultado  la  apertura  del  poro  estomático.
Partes  de  estas  paredes  están  sustancialmente  engrosadas  (Figura  3.14)  y  pueden  tener  hasta  5  μm  
de  ancho,  en  contraste  con  los  1  a  2  μm  típicos  de  las  células  epidérmicas.  En  las  células  protectoras  
con  forma  de  riñón,  un  patrón  de  engrosamiento  diferencial  da  como  resultado  paredes  internas  y  
externas  (laterales)  muy  gruesas,  una  pared  dorsal  delgada  (la  pared  en  contacto  con  las  células  
epidérmicas)  y  una  pared  ventral  (poro)  algo  engrosada.  Las  porciones  de  la  pared  que  dan  a  la  
atmósfera  a  menudo  se  extienden  en  repisas  bien  desarrolladas,  que  forman  el  poro  propiamente  dicho.
Una  característica  distintiva  de  las  celdas  de  guardia  es  la  estructura  especializada  de  sus  paredes.
En  la  mayoría  de  las  otras  plantas,  las  células  protectoras  tienen  un  contorno  elíptico  (a  menudo  
llamado  "en  forma  de  riñón")  con  el  poro  en  el  centro  (ver  Figura  3.13C).  Aunque  las  células  subsidiarias  
son  comunes  en  especies  con  estomas  en  forma  de  riñón,  pueden  estar  ausentes,  en  cuyo  caso  las  
células  protectoras  están  rodeadas  por  células  epidérmicas  ordinarias.
Células  subsidiarias  Células  epidérmicas  
especializadas  que  flanquean  las  células  
protectoras  y  trabajan  con  las  células  protectoras  
en  el  control  de  las  aberturas  estomáticas.
complejo  estomático  Las  células  
protectoras,  las  células  subsidiarias  y  el  
poro  estomático,  que  juntos  regulan  la  
transpiración  de  la  hoja.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

109. 84  Capítulo  3
microbridas  de  celulosa  
dispuestas  radialmente
Vacuolas
Atmósfera
complejo  estomático
Pared  celular  interna
interior  de  la  hoja
microbridas  de  celulosa  
dispuestas  radialmente
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  FoPP1E_3.14
Celdas  de  guardia
ATMÓSFERA
Poro
célula  subsidiaria
Poro
2  micras
plástido
(C)
Celdas  de  guardia
Citosol  y  vacuola
Células  
subsidiarias
Células  epidérmicas
(B)
CAVIDAD  SUBESTOMÁTICA
Celdas  de  guardia
Fecha  4­10­18
Poro
Poro
2  micras
Pared  de  
la  celda  
protectora  
muy  engrosada
(A)
Células  epidérmicas
Figura  3.14  Estructura  de  la  pared  de  la  celda  de  guarda.  (A)  Micrografía  electrónica  de  un  estoma  de  
una  hierba  (Phleum  pratense).  Los  extremos  bulbosos  de  cada  célula  protectora  muestran  su  
contenido  citosólico  y  están  unidos  por  paredes  fuertemente  engrosadas.  El  poro  estomático  separa  
las  dos  porciones  medias  de  las  células  protectoras.  (B)  Micrografía  electrónica  que  muestra  un  par  
de  células  protectoras  del  tabaco  (Nicotiana  tabacum).  La  sección  se  hizo  perpendicular  a  la  superficie  
principal  de  la  hoja.  El  poro  mira  hacia  la  atmósfera;  la  parte  inferior  mira  hacia  la  cavidad  subestomatal  
dentro  de  la  hoja.  Obsérvese  el  patrón  de  engrosamiento  desigual  de  las  paredes,  lo  que  determina  la  
deformación  asimétrica  de  las  células  guarda  cuando  su  volumen  aumenta  durante  la  apertura  de  los  estomas.
(C)  Alineación  radial  de  las  microfibrillas  de  celulosa  en  células  protectoras  y  células  epidérmicas  
de  un  estoma  similar  a  una  hierba  (izquierda)  y  un  estoma  en  forma  de  riñón  (derecha).  (A  de  Palevitz  
1981,  cortesía  de  B.  Palevitz;  B  de  Sack  1987,  cortesía  de  F.  Sack;  C  según  Meidner  y  Mansfield  1968).
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

110. Figura  3.15  Apertura  estomática  estimulada  por  la  luz  en  la  epidermis  desprendida  de  
Vicia  faba.  Un  estoma  abierto  tratado  con  luz  (A)  se  muestra  en  el  estado  cerrado  tratado  
con  oscuridad  en  (B).  La  apertura  estomática  se  cuantifica  mediante  la  medición  
microscópica  del  ancho  del  poro  estomático.  A  diferencia  de  las  células  epidérmicas  
típicas,  las  células  protectoras  contienen  cloroplastos.  (Cortesía  de  E.  Raveh.)
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  85
en  dirección  opuesta  al  poro  estomático.  Por  el  contrario,  la  transferencia  de  solutos  de  las  
células  guarda  a  las  células  subsidiarias  aumenta  el  tamaño  y  la  presión  de  turgencia  de  estas  
últimas,  empujando  así  las  células  guarda  juntas  y  provocando  el  cierre  de  los  estomas.
Acoplamiento  de  la  transpiración  y  la  fotosíntesis  de  las  hojas:  apertura  estomática  
dependiente  de  la  luz  En  condiciones  templadas,  la  luz  es  el  
estímulo  dominante  que  provoca  la  apertura  estomática  (Figura  3.15).  Los  dos  factores  
principales  involucrados  en  la  apertura  dependiente  de  la  luz  son  (1)  la  fotosíntesis  en  el  
cloroplasto  de  la  célula  protectora  y  (2)  una  respuesta  específica  a  la  luz  azul.  Además,  los  
aumentos  en  la  fotosíntesis  del  mesófilo  reducen  las  concentraciones  de  CO2  intercelular,  lo  que  
estimula  la  apertura  de  los  estomas.
La  pérdida  de  agua  por  transpiración  es  sustancial  en  estas  condiciones,  pero  dado  que  el  
suministro  de  agua  es  abundante,  es  ventajoso  para  la  planta  intercambiar  agua  por  los  
productos  de  la  fotosíntesis,  que  son  esenciales  para  el  crecimiento  y  la  reproducción.
La  apertura  de  los  estomas  está  regulada  por  la  luz  
Cuando  el  agua  es  abundante,  la  solución  funcional  a  la  necesidad  de  la  hoja  de  limitar  la  pérdida  
de  agua  mientras  absorbe  CO2  es  la  regulación  temporal  de  las  aperturas  de  los  estomas:  
abiertas  durante  el  día,  cerradas  durante  la  noche  (Figura  3.16).  Por  la  noche,  cuando  no  hay  
fotosíntesis  y,  por  lo  tanto,  no  hay  demanda  de  CO2  dentro  de  la  hoja,  las  aberturas  de  los  
estomas  se  mantienen  pequeñas  o  cerradas,  lo  que  evita  la  pérdida  innecesaria  de  agua.  En  
una  mañana  soleada  cuando  el  suministro  de  agua  es  abundante  y  la  radiación  solar  que  incide  
sobre  la  hoja  favorece  una  alta  actividad  fotosintética,  la  demanda  de  CO2  dentro  de  la  hoja  es  
grande  y  los  poros  estomáticos  se  abren  ampliamente,  disminuyendo  la  resistencia  estomática  a  la  difusión  de  CO2.
Las  células  subsidiarias  parecen  desempeñar  un  papel  importante  al  permitir  que  los  
estomas  de  las  angiospermas  se  abran  rápidamente  y  logren  grandes  aberturas.  Una  
consecuencia  de  estas  interacciones  es  que  las  disminuciones  en  el  potencial  hídrico  de  la  hoja  
no  están  ligadas  pasivamente  al  cierre  de  estomas.  Las  células  subsidiarias  deben  aumentar  en  
volumen  y  presión  de  turgencia  para  que  los  estomas  se  cierren.  En  el  Capítulo  19  veremos  
cómo  las  señales  químicas  juegan  un  papel  importante  en  el  control  de  la  apertura  estomática  durante  la  sequía.
(A)
Poro
(B)
cloroplasto
Celdas  de  guardia
20  micras
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

111. Capítulo  3
(µmol   m–2  s–1)
Apertura   estomática
(ancho   de  poro,   mm)
Apertura   estomática   (µm)
ppfd
Sinauer  Associates  
fueron  tratados  con  flujos  de  fotones  saturados  de  luz  roja  (traza  roja).  En  un  
tratamiento  
paralelo  de  Morales  Studio ,  los  estomas  iluminados  con  luz  roja  también  se  iluminaron  con  
luz  azul,  
FoPP1E_3.16  como  lo  indica  la  flecha  (traza  azul).  El  aumento  de  la  apertura  estomática  por  
encima  del  nivel  alcanzado  en  presencia  de  luz  roja  saturada  indica  que  un  sistema  
fotorreceptor  diferente,  estimulado  por  la  luz  azul,  está  mediando  los  aumentos  adicionales  
de  apertura.  Los  experimentos  realizados  con  epidermis  desprendida  eliminan  los  efectos  
del  CO2  del  mesófilo.  (Tomado  de  Schwartz  y  Zeiger  1984.)
Figura  3.16  La  apertura  estomática  rastrea  la  radiación  fotosintéticamente  activa  en  la  
superficie  de  la  hoja.  La  apertura  estomática  en  la  superficie  inferior  de  las  hojas  de  Vicia  
faba  cultivadas  en  un  invernadero,  medida  como  el  ancho  del  poro  estomático  (A),  sigue  de  
cerca  los  niveles  de  radiación  fotosintéticamente  activa  (400–700  nm)  en  la  superficie  de  la  
hoja  (B),  indicando  que  la  respuesta  a  la  luz  es  la  respuesta  dominante  que  regula  la  apertura  
estomática.  (PPFD,  densidad  de  flujo  de  fotones  fotosintéticos).  (Según  Srivastava  y  Zeiger  1995).
Dado  que  la  luz  azul  estimula  tanto  la  respuesta  específica  a  la  luz  azul  de  los  estomas  
como  la  fotosíntesis  de  las  células  protectoras  (ver  el  espectro  de  acción  para  la  fotosíntesis  en  
la  Figura  7.8),  la  luz  azul  por  sí  sola  no  puede  usarse  para  estudiar  la  respuesta  estomática  
específica  a  la  luz  azul.  Para  lograr  una  separación  clara  entre  las  dos  respuestas  a  la  luz,  los  
investigadores  utilizan  experimentos  de  doble  haz.  En  primer  lugar,  se  utilizan  altas  tasas  
de  fluencia  de  luz  roja  para  saturar  la  respuesta  fotosintética;  dicha  saturación  evita  
cualquier  apertura  estomática  adicional  mediada  por  la  fotosíntesis  en  respuesta  a  
aumentos  adicionales  en  la  luz  roja.  Luego,  se  agregan  flujos  bajos  de  fotones  de  luz  azul  
después  de  que  se  haya  establecido  la  respuesta  a  la  luz  roja  saturada  (Figura  3.17).  La  
adición  de  luz  azul  causa  una  importante  estomatal  adicional.
Sin  embargo,  cuando  el  agua  del  suelo  es  menos  abundante,  los  estomas  se  abren  menos  
o  incluso  permanecen  cerrados  en  una  mañana  soleada.  Al  mantener  sus  estomas  cerrados  en  
condiciones  secas,  la  planta  evita  la  deshidratación.
La  luz  azul  regula  específicamente  la  apertura  de  los  estomas  Los  estudios  de  la  
respuesta  de  los  estomas  a  la  luz  han  demostrado  que  la  diclorofenildimetilurea  (DCMU),  un  
inhibidor  del  transporte  de  electrones  fotosintéticos  (ver  Figura  7.27),  provoca  una  inhibición  
parcial  de  la  apertura  de  los  estomas  estimulada  por  la  luz.  Esto  indica  que  la  fotosíntesis  en  el  
cloroplasto  de  la  célula  protectora  juega  un  papel  en  la  apertura  de  estomas  dependiente  de  la  
luz,  pero  ¿por  qué  la  respuesta  es  solo  parcial?  Esta  respuesta  parcial  a  DCMU  apunta  a  la  
participación  de  un  componente  no  fotosintético  insensible  a  DCMU  de  la  respuesta  estomática  
a  la  luz.  Estudios  detallados  llevados  a  cabo  bajo  luz  de  color  han  demostrado  que  la  luz  activa  
dos  respuestas  distintas  de  las  células  protectoras:  la  fotosíntesis  en  el  cloroplasto  de  las  células  
protectoras  y  una  respuesta  específica  a  la  luz  azul.
86
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Estomas  de  epidermis  desprendida  de  flor  diurna  común  (Commelina  communis)
(A)
1 2
6
14
6
0
14
Tiempo  (h)
Incidente  de  luz
12
Hora  del  día
10
0  0500  0900  1300  1700  2100
4
1000
luz  roja
750
250
0
8
(B)
3
500
2
1250
Aberturas
0500  0900  1300  1700  2100
12
4
4
Fecha  22­02­18
10
Luz  
azul
Hora  del  día
2
8
Figura  3.17  Respuesta  de  los  estomas  a  la  luz  azul  bajo  un  fondo  de  luz  roja.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

112. Descripción  general:  el  continuo  suelo­planta­atmósfera
relación  de  transpiración  La  relación  entre  
la  pérdida  de  agua  y  la  ganancia  de  carbono  
fotosintético.  Mide  la  eficacia  de  las  plantas  
para  moderar  la  pérdida  de  agua  al  tiempo  
que  permite  una  absorción  suficiente  de  
CO2  para  la  fotosíntesis.
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  87
Para  las  plantas  en  las  que  el  primer  producto  estable  de  la  fijación  de  carbono  es  un  compuesto  
de  tres  carbonos  ( plantas  C3;  consulte  el  Capítulo  8),  se  pierden  hasta  400  moléculas  de  agua  por  
cada  molécula  de  CO2  fijada  por  la  fotosíntesis,  lo  que  da  una  tasa  de  transpiración  de  400  (A  veces  se  
cita  el  recíproco  de  la  tasa  de  transpiración,  llamada  eficiencia  en  el  uso  del  agua .  Las  plantas  con  una  
tasa  de  transpiración  de  400  tienen  una  eficiencia  en  el  uso  del  agua  de  1/400,  o  0,0025).
Las  plantas  adaptadas  al  desierto  con  la  fotosíntesis  del  metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  
(CAM)  (Capítulo  8),  en  las  que  el  CO2  se  fija  inicialmente  en  ácidos  orgánicos  de  cuatro  carbonos  
durante  la  noche,  tienen  tasas  de  transpiración  aún  más  bajas;  valores  de  alrededor  de  50  no  son  inusuales.
apertura  que,  como  se  acaba  de  explicar,  no  puede  deberse  a  una  mayor  estimulación  de  la  fotosíntesis  
de  las  células  protectoras,  porque  la  luz  roja  de  fondo  ha  saturado  la  fotosíntesis.
Algunas  plantas  utilizan  variaciones  en  la  vía  fotosintética  habitual  para  la  fijación  de  dióxido  de  
carbono  que  reducen  sustancialmente  su  tasa  de  transpiración.  Las  plantas  en  las  que  un  compuesto  
de  cuatro  carbonos  es  el  primer  producto  estable  de  la  fotosíntesis  ( plantas  C4;  véase  el  Capítulo  8)  
generalmente  transpiran  menos  agua  por  molécula  de  CO2  fijada  que  las  plantas  C3 ;  una  tasa  de  
transpiración  típica  para  las  plantas  C4  es  de  aproximadamente  150.  Esto  se  debe  en  gran  parte  a  que  
la  fotosíntesis  C4  da  como  resultado  una  concentración  más  baja  de  CO2  en  el  espacio  de  aire  
intercelular  (ver  el  Capítulo  8),  creando  así  una  mayor  fuerza  impulsora  para  la  absorción  de  CO2  y  
permitiendo  que  estas  plantas  operan  con  aberturas  estomáticas  más  pequeñas  y,  por  lo  tanto,  tasas  
de  transpiración  más  bajas.
•  En  el  suelo  y  el  xilema,  el  agua  líquida  se  mueve  a  granel  en  respuesta  a
Eficiencia  en  el  uso  del  agua  La  eficacia  
de  las  plantas  para  moderar  la  pérdida  de  agua  y  al  mismo  tiempo  permitir  la  absorción  suficiente  de  
CO2  para  la  fotosíntesis  puede  evaluarse  mediante  un  parámetro  denominado  índice  de  transpiración.  
Este  valor  se  define  como  la  cantidad  de  agua  transpirada  por  la  planta  dividida  por  la  cantidad  de  
dióxido  de  carbono  asimilado  por  la  fotosíntesis.
Has  visto  que  el  movimiento  del  agua  desde  el  suelo  a  través  de  la  planta  hasta  la  atmósfera  involucra  
diferentes  mecanismos  de  transporte:
3.  El  CO2  debe  atravesar  la  membrana  plasmática,  el  citoplasma  y  la  envoltura  del  cloroplasto  
antes  de  ser  asimilado  en  el  cloroplasto.  Estas  membranas  aumentan  la  resistencia  de  la  
vía  de  difusión  del  CO2.
un  gradiente  de  presión  (ΔΨp).
Esto  es  posible  porque  sus  estomas  tienen  un  ritmo  diurno  invertido,  abriéndose  por  la  noche  y  
cerrándose  durante  el  día.  La  transpiración  es  mucho  menor  durante  la  noche,  porque  la  temperatura  
fría  de  la  hoja  da  lugar  a  un  Δcwv  muy  pequeño.
2.  El  CO2  se  difunde  a  través  del  aire  unas  1,6  veces  más  lentamente  que  el  agua  (la  molécula  
de  CO2  es  más  grande  que  el  H2O  y  tiene  un  coeficiente  de  difusión  más  pequeño).
La  gran  proporción  entre  la  salida  de  H2O  y  la  entrada  de  CO2  se  debe  a  tres  factores:  1.  
El  gradiente  de  concentración  que  provoca  la  pérdida  de  agua  es  unas  50  veces  mayor  que  el  
que  provoca  la  entrada  de  CO2.  En  gran  parte,  esta  diferencia  se  debe  a  la  baja  concentración  
de  CO2  en  el  aire  (alrededor  del  0,04  %)  y  la  concentración  relativamente  alta  de  vapor  de  
agua  dentro  de  la  hoja.
El  proceso  de  transducción  de  señales  que  vincula  la  percepción  de  la  luz  azul  con  la  apertura  de  los  
estomas  se  describirá  en  el  Capítulo  13.
Los  movimientos  estomáticos  estimulados  por  la  luz  son  impulsados  por  cambios  en  la  
osmorregulación  de  las  células  protectoras.  Estos  procesos  se  describirán  al  final  del  Capítulo  6.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

113. Existe  un  conflicto  inherente  entre  la  necesidad  de  una  planta  
de  absorber  CO2  y  su  necesidad  de  conservar  agua,  como  
resultado  de  la  pérdida  de  agua  a  través  de  los  mismos  poros  
que  dejan  entrar  el  CO2.  Para  manejar  este  conflicto,  las  
plantas  han  desarrollado  adaptaciones  para  controlar  la  pérdida  
de  agua  de  las  hojas,  y  reponer  el  agua  que  se  pierde.
Este  mecanismo  simple  genera  una  tremenda  eficiencia  energética,  lo  cual  es  crítico  cuando  
se  transportan  hasta  400  moléculas  de  agua  por  cada  molécula  de  CO2  que  se  toma  en  el  
intercambio.  Los  elementos  cruciales  que  permiten  que  este  sistema  de  transporte  funcione  son  
una  ruta  de  flujo  de  xilema  de  baja  resistividad  que  está  protegida  de  la  cavitación  y  un  sistema  
de  raíces  de  gran  superficie  para  extraer  agua  del  suelo.
•  Cuando  el  agua  líquida  se  transporta  a  través  de  las  membranas,  la  fuerza  impulsora  es  
la  diferencia  de  potencial  del  agua  a  través  de  la  membrana.  Tal  flujo  osmótico  ocurre  
cuando  las  células  absorben  agua  y  cuando  las  raíces  transportan  agua  del  suelo  al  
xilema.  •  En  la  fase  
de  vapor,  el  agua  se  mueve  principalmente  por  difusión,  al  menos  hasta  que  llega  al  aire  
exterior,  donde  la  convección  (una  forma  de  flujo  masivo)  se  vuelve  dominante.
Sin  embargo,  el  elemento  clave  en  el  transporte  de  agua  desde  el  suelo  hasta  las  hojas  es  la  
generación  de  presiones  negativas  dentro  del  xilema  debido  a  las  fuerzas  capilares  dentro  de  
las  paredes  celulares  de  las  hojas  transpirantes.  En  el  otro  extremo  de  la  planta,  el  agua  del  
suelo  también  es  retenida  por  fuerzas  capilares.  Esto  da  como  resultado  un  “tira  y  afloja”  en  una  
cuerda  de  agua  por  fuerzas  capilares  en  ambos  extremos.  A  medida  que  una  hoja  pierde  agua  
debido  a  la  transpiración,  el  agua  sube  por  la  planta  y  sale  del  suelo  impulsada  por  fuerzas  
físicas,  sin  la  participación  de  ninguna  bomba  metabólica.  La  energía  para  el  movimiento  del  
agua  es  suministrada  en  última  instancia  por  el  sol.
Resumen
agua  en  el  suelo
a  través  del  xilema.
evita  el  transporte  de  agua  bajo  tensión  (Figura  3.9).
•  El  flujo  a  granel  impulsado  por  la  presión  mueve  el  agua  largas  distancias
•  Cuando  la  transpiración  es  baja  o  está  ausente,  el  transporte  continuo  de  
solutos  al  líquido  del  xilema  conduce  a  una  disminución  de  Ψs  y  una  
disminución  de  Ψ,  proporcionando  la  fuerza  para  la  absorción  de  agua  y  
un  Ψp  positivo,  lo  que  produce  una  presión  hidrostática  positiva  en  el  
xilema  (Figura  3.5).
•  En  el  suelo,  el  agua  puede  existir  como  una  película  superficial  sobre  las  
partículas  del  suelo,  o  puede  llenar  parcial  o  completamente  los  espacios  
entre  las  partículas.
aumento  en  el  potencial  de  agua  en  los  sitios  de  evaporación  dentro  de  las  
hojas  (Figura  3.8).
por  la  tira  de  Casparian  en  la  endodermis,  que  obliga  al  agua  a  moverse  
simplásmicamente  antes  de  entrar  en  el  xilema  (Figura  3.4).
•  La  cavitación  rompe  la  continuidad  de  la  columna  de  agua  y
•  El  contenido  de  agua  y  la  tasa  de  movimiento  en  los  suelos  dependen  del  tipo  
y  la  estructura  del  suelo,  lo  que  influye  en  el  gradiente  de  presión  en  el  
suelo  y  su  conductividad  hidráulica.
•  El  ascenso  del  agua  a  través  de  las  plantas  resulta  de  la  de
•  El  movimiento  del  agua  a  través  del  apoplasto  está  obstruido
o  la  vía  transmembrana  (Figura  3.4).
•  En  la  raíz,  el  agua  puede  moverse  a  través  del  apoplasto,  el  simplasto,
88
(Continuado)
•  El  potencial  osmótico,  el  potencial  de  presión  y  el  potencial  gravitatorio  
influyen  en  el  movimiento  del  agua  desde  el  suelo  a  través  de  la  planta  
hasta  la  atmósfera  (Figura  3.1).
Transporte  de  agua  a  través  del  xilema  •  Los  conductos  del  
xilema,  que  pueden  ser  traqueids  unicelulares  o  vasos  multicelulares,  
proporcionan  una  vía  de  baja  resistencia  para  el  transporte  de  agua  (Figura  
3.6).
Absorción  de  agua  por  las  raíces  •  La  absorción  
de  agua  se  limita  principalmente  a  las  regiones  cercanas  a  las  puntas  de  las  
raíces  (Figura  3.3).
•  El  contacto  íntimo  entre  los  pelos  de  la  raíz  y  las  partículas  del  suelo  aumenta  
en  gran  medida  el  área  de  superficie  para  la  absorción  de  agua  (Figura  
3.2).
•  Las  traqueidas  alargadas  con  forma  de  huso  y  los  elementos  de  vasos  
apilados  tienen  hoyos  en  las  paredes  laterales  (Figuras  3.6,  3.7).
Capítulo  3
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

114. •  La  resistencia  hidráulica  de  las  hojas  es  grande  y  varía  en
•  Las  fuerzas  físicas,  sin  la  intervención  de  ninguna  bomba  metabólica,  
impulsan  el  movimiento  del  agua  desde  el  suelo  hasta  la  planta  y  la  
atmósfera,  siendo  el  sol  la  fuente  última  de  energía.
concentración  entre  los  espacios  de  aire  de  la  hoja  y  el  aire  externo  y  
en  la  resistencia  a  la  difusión  de  esta  vía,  que  consiste  en  la  resistencia  
de  los  estomas  de  la  hoja  y  la  resistencia  de  la  capa  límite  (Figuras  
3.11,  3.12).
•  Un  inhibidor  del  transporte  de  electrones  fotosintéticos,  DCMU,  inhibe  
la  apertura  estomática,  lo  que  indica  que  el  proceso  fotosintético  
desempeña  un  papel  en  la  apertura  estomática.  Sin  embargo,  la  
inhibición  es  solo  parcial,  lo  que  significa  que  otros  mecanismos  de  
apertura  deben  estar  activos.  Otro  mecanismo  importante  es  una  
respuesta  estomática  específica  a  la  luz  azul  (Figura  3.17).
•  La  apertura  y  el  cierre  del  poro  estomático  se  logran  y  controlan  
mediante  células  protectoras  (Figuras  3.13,  3.14).
apertura  son  la  fotosíntesis  en  el  cloroplasto  de  la  célula  protectora  
y  una  respuesta  específica  a  la  luz  azul  (Figuras  3.15,  3.16).
•  La  transpiración  depende  de  la  diferencia  de  vapor  de  agua
•  El  agua  se  extrae  del  xilema  hacia  las  paredes  celulares  del  
mesófilo  de  la  hoja  antes  de  evaporarse  en  los  espacios  de  aire  
de  la  hoja  (Figura  3.11).
Lawson,  T.  (2009)  Fotosíntesis  de  células  protectoras  y  función  
estomática.  Fitol  nuevo.  181:  13–34.
Franks,  PJ  y  Farquhar,  GD  (2007)  La  mecánica
D.  (2009)  Funciones  de  la  morfología,  la  anatomía  y  las  acuaporinas  en  la  
determinación  del  comportamiento  hidráulico  contrastante  de  las  raíces.
Diversidad  de  estomas  y  su  importancia  en  el  control  del  
intercambio  gaseoso.  Fisiol  vegetal.  143:  78–87.
Fisiol  vegetal.  150:  348–364.
Hacke,  UG,  Sperry,  JS,  Pockman,  WT,  Davis,  SD  y  McCulloh,  K.  
(2001)  Tendencias  en  la  densidad  de  la  madera  y
Bramley,  H.,  Turner,  NC,  Turner,  DW  y  Tyerman,  S.
Brodribb,  TJ  y  McAdam,  SAM  (2011)  Ori  pasivo
están  vinculados  a  la  prevención  de  la  implosión  del  xilema  por  
presión  negativa.  Ecología  126:  457–461.
gins  de  control  de  estomas  en  plantas  vasculares.  Ciencia  331:  
582–585.
Zwieniecki,  MA,  Thompson,  MV  y  Holbrook,  Nuevo  México
Lectura  sugerida  Assmann,  SM  
(2010)  Esperanza  para  Humpty  Dumpty.  Biología  de  sistemas  de  
señalización  celular.  Fisiol  vegetal.  152:  470–479.
(2002)  Comprender  la  hidráulica  de  las  tuberías  porosas:  compensaciones  
entre  la  absorción  de  agua  y  la  utilización  de  la  longitud  de  la  raíz.  J.  
Reglamento  de  crecimiento  de  las  plantas.  21:  315–323.
Pittermann,  J.,  Sperry,  JS,  Hacke,  UG,  Wheeler,  JK  y  Sikkema,  EH  
(2005)  Los  pozos  torus­margo  ayudan  a  las  coníferas  a  
competir  con  las  angiospermas.  Ciencia  310:  1924.
Roelfsema,  MRG  y  Kollist,  H.  (2013)  Poros  diminutos  con  un  impacto  
global.  Fitol  nuevo.  197:  11–15.
Descripción  general:  el  suelo,  la  planta  y  la  atmósfera
Acoplamiento  de  la  transpiración  de  la  hoja  y
Eficiencia  en  el  uso  del  agua
Movimiento  del  agua  de  la  hoja  a  la  atmósfera
continuo
Fotosíntesis:  apertura  estomática  dependiente  
de  la  luz  •  La  luz  es  el  
estímulo  dominante  que  provoca  la  apertura  estomática.
respuesta  a  las  condiciones  de  crecimiento  y  exposición  a  bajos  
potenciales  hídricos  foliares.
•  La  efectividad  de  las  plantas  para  limitar  la  pérdida  de  agua  mientras  
permiten  la  absorción  de  CO2  viene  dada  por  la  tasa  de  transpiración.
Las  dos  principales  fuerzas  impulsoras  de  la  estoma  dependiente  de  la  luz
Balance  Hídrico  de  las  Plantas  89
Resumen  (continuación)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

115. Machine Translated by Google

116. 4
biosfera  Las  partes  de  la  superficie  y  la  
atmósfera  de  la  Tierra  que  sustentan  la  
vida,  así  como  los  organismos  que  viven  allí.  
nutrición  mineral  El  estudio  de  cómo  las  
plantas  obtienen  y  utilizan  los  nutrientes  minerales.
Los  nutrientes  minerales  son  elementos  como  el  nitrógeno,  el  fósforo  y
potasio  que  las  plantas  adquieren  principalmente  en  forma  de  iones  
inorgánicos  del  suelo.  Aunque  los  nutrientes  minerales  circulan  
continuamente  a  través  de  todos  los  organismos,  ingresan  a  la  biosfera  
predominantemente  a  través  de  los  sistemas  de  raíces  de  las  plantas,  por  lo  que,  
en  cierto  sentido,  las  plantas  actúan  como  los  "mineros"  de  la  corteza  terrestre.  La  
gran  superficie  de  las  raíces  y  su  capacidad  para  absorber  iones  inorgánicos  en  bajas  
concentraciones  de  la  solución  del  suelo  aumentan  la  eficacia  de  la  adquisición  de  
minerales  por  parte  de  las  plantas.  Después  de  ser  absorbidos  por  las  raíces,  los  
elementos  minerales  son  trasladados  a  las  diferentes  partes  de  la  planta,  donde  cumplen  
numerosas  funciones  biológicas.  Otros  organismos,  como  los  hongos  micorrícicos  y  
las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno,  suelen  participar  con  las  raíces  en  la  adquisición  de  nutrientes  minerales.
El  estudio  de  cómo  las  plantas  obtienen  y  usan  los  nutrientes  minerales  se  llama  
nutrición  mineral.  Esta  área  de  investigación  es  fundamental  para  mejorar  las  prácticas  
agrícolas  modernas  y  la  protección  del  medio  ambiente,  así  como  para  comprender  las  
interacciones  ecológicas  de  las  plantas  en  los  ecosistemas  naturales.  Los  altos  rendimientos  
agrícolas  dependen  de  la  fertilización  con  nutrientes  minerales.  De  hecho,  los  rendimientos  
de  la  mayoría  de  las  plantas  de  cultivo  aumentan  linealmente  con  la  cantidad  de  
fertilizante  que  absorben.  Para  satisfacer  la  mayor  demanda  de  alimentos,  el  consumo  
mundial  anual  de  los  elementos  minerales  primarios  utilizados  en  los  fertilizantes  (nitrógeno,  
fósforo  y  potasio)  aumentó  constantemente  de  30  millones  de  toneladas  métricas  en  1960  
a  143  millones  de  toneladas  métricas  en  1990.  Durante  una  década  después  de  eso,  el  
consumo  permaneció  relativamente  constante  ya  que  los  fertilizantes  se  utilizaron  con  
mayor  prudencia  en  un  intento  de  equilibrar  los  costos  crecientes.  Sin  embargo,  durante  
los  últimos  10  a  15  años,  el  consumo  anual  ha  superado  los  180  millones  de  toneladas  métricas  (Figura  4.1).
std/Momento/Getty  Images
Nutrición  Mineral
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

117. Más  de  la  mitad  de  la  energía  utilizada  en  la  agricultura  se  gasta  en  la  
producción,  distribución  y  aplicación  de  fertilizantes  nitrogenados.  Además,  
la  producción  de  fertilizantes  fosforados  depende  de  recursos  no  
renovables  que  probablemente  alcanzarán  su  punto  máximo  de  producción  
durante  este  siglo.  Sin  embargo,  las  plantas  de  cultivo  suelen  utilizar  
menos  de  la  mitad  del  fertilizante  que  se  aplica  a  los  suelos  que  las  rodean.  
Los  minerales  restantes  pueden  filtrarse  a  las  aguas  superficiales  o  
subterráneas,  asociarse  con  partículas  del  suelo  o  contribuir  a  la  
contaminación  del  aire  o  al  cambio  climático.
En  una  nota  más  brillante,  las  plantas  son  el  medio  tradicional  de  
reciclar  los  desechos  animales  y  están  demostrando  ser  útiles  para  
eliminar  materiales  nocivos,  incluidos  los  metales  pesados,  de  los  
vertederos  de  desechos  tóxicos.  Debido  a  la  naturaleza  compleja  de  las  
relaciones  planta­suelo­atmósfera,  los  estudios  de  nutrición  mineral  involucran  a  químicos  
atmosféricos,  edafólogos,  hidrólogos,  microbiólogos  y  ecólogos,  así  como  a  fisiólogos  de  plantas.
En  este  capítulo  discutimos  las  necesidades  nutricionales  de  las  plantas,  los  síntomas  de  
deficiencias  nutricionales  específicas  y  el  uso  de  fertilizantes  para  asegurar  una  nutrición  
adecuada  de  las  plantas.  Luego  examinamos  cómo  la  estructura  del  suelo  (la  disposición  de  
los  componentes  sólidos,  líquidos  y  gaseosos)  y  la  morfología  de  las  raíces  influyen  en  la  
transferencia  de  nutrientes  inorgánicos  del  medio  ambiente  a  una  planta.  Finalmente,  
presentamos  el  tema  de  las  asociaciones  simbióticas  de  micorrizas,  que  juegan  un  papel  clave  
en  la  adquisición  de  nutrientes  en  la  mayoría  de  las  plantas.  Los  capítulos  5  y  6  abordarán  
aspectos  adicionales  de  la  asimilación  de  nutrientes  y  el  transporte  de  solutos,  respectivamente.
Solo  ciertos  elementos  han  sido  determinados  como  esenciales  para  las  plantas.  Un  elemento  
esencial  se  define  como  uno  que  es  un  componente  intrínseco  en  la  estructura  o  el  
metabolismo  de  una  planta  o  cuya  ausencia  causa  anomalías  graves  en  el  crecimiento,  
desarrollo  o  reproducción  de  la  planta  y  puede  impedir  que  una  planta  complete  su  ciclo  de  
vida.  Si  a  las  plantas  se  les  dan  estos  elementos  esenciales,  además  del  agua  y  la  energía  de  
la  luz  solar,  pueden  sintetizar  todos  los  compuestos  que  necesitan  para  un  crecimiento  normal.  
La  Tabla  4.1  enumera  los  elementos  que  se  consideran  esenciales  para  la  mayoría  de  las  
plantas  superiores,  si  no  para  todas.  Los  tres  primeros  elementos  (hidrógeno,  carbono  y  
oxígeno)  no  se  consideran  nutrientes  minerales  porque  se  obtienen  principalmente  del  agua  o  
del  dióxido  de  carbono.
Como  consecuencia  de  la  lixiviación  de  fertilizantes,  muchos  pozos  de  
agua  en  los  Estados  Unidos  ahora  exceden  los  estándares  federales  para  
las  concentraciones  de  nitrato  (NO3  – )  en  el  agua  potable,  y  el  mismo  
problema  ocurre  en  muchas  áreas  agrícolas  del  resto  del  mundo.  La  
disponibilidad  mejorada  de  nitrógeno  a  través  del  nitrato  (NO3  ­ )  y  el  
amonio  (NH4  +)  liberados  al  medio  ambiente  por  las  actividades  humanas  
y  depositados  en  el  suelo  por  el  agua  de  lluvia,  un  proceso  conocido  como  
deposición  de  nitrógeno  atmosférico,  está  alterando  los  ecosistemas  en  todo  el  mundo.
Los  elementos  minerales  esenciales  suelen  clasificarse  como  macronutrientes  o  
micronutrientes  según  sus  concentraciones  relativas  en  el  tejido  vegetal.  En  algunos  casos,  
las  diferencias  en  la  concentración  tisular  entre  macronutrientes  y  micronutrientes  no  son  tan  
grandes  como  las  indicadas  en  la  Tabla  4.1.  Por  ejemplo,  algunos  tejidos  vegetales,  como  el  
mesófilo  de  la  hoja,  contienen  casi  tanto  hierro  o  manganeso  como  el  elemento  esencial  A  
azufre  o  magnesio.  A  menudo,  los  
elementos  están  presentes  en  concentraciones  mayores  que  los  requisitos  mínimos  de  la  planta.  la  
estructura  o  el  metabolismo  de  una  
planta.
Capítulo  4
Costos   mundiales   de  fertilizantes   (miles   de  millones   de  dólares   estadounidenses)
Uso   mundial   de  fertilizantes   (tm   año–1)
Figura  4.1  Consumo  y  costos  de  fertilizantes  a  nivel  mundial  
durante  las  últimas  5  décadas.  (Después  de  http://
faostat3.fao.org/faostat­gateway/go/to/download/R/*/E.)
Nutrientes  esenciales,  deficiencias  y  
trastornos  de  las  plantas
92
Usar
0  1960  1970  1980
FoPP1E_04.01
200
Fecha  4­11­18
Algunos  investigadores  han  argumentado  que  una  clasificación  en  macronutrientes  y  Fundamentos  de  la  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Cuando  el  elemento  
tiene  un  suministro  
limitado,  un  micronutrientes  de  Sinauer  Associates  es  difícil  de  justificar  fisiológicamente.  Konrad  Mengel  y  Ernest  planta  sufre  un  crecimiento  anormal,  desarrollar  Morales  Studio  Kirkby  han  
propuesto  que  
los  elementos  esenciales  se  clasifiquen  en  cambio  según  ment,  o  reproducción.
10
Año
Costo
100
20
0  1990  2000  2010
30300
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

118. Fuente:  Epstein  1972,  1999.  
a  Los  valores  de  los  elementos  no  minerales  (H,  C,  O)  y  los  macronutrientes  son  porcentajes.
Los  valores  de  los  micronutrientes  se  expresan  en  partes  por  millón.
Número  relativo  de  
átomos  con  respecto  
al  molibdenoElemento
Símbolo  
químico
Concentración  
en  materia  
seca  (%  o  ppm)a
Tabla  4.1  Concentraciones  tisulares  de  elementos  esenciales
requerido  por  la  mayoría  de  las  plantas
O
Obtenido  a  partir  de  agua  o  dióxido  de  carbono.
micronutrientes
macronutrientes
Obtenido  del  suelo
Nutrición  Mineral  93
Las  plantas  asimilan  estos  nutrientes  a  través  de  reacciones  bioquímicas  que  implican  
oxidación  y  reducción  para  formar  enlaces  covalentes  con  el  carbono  y  crear  compuestos  
orgánicos  (p.  ej.,  aminoácidos,  ácidos  nucleicos  y  proteínas).
3.  El  tercer  grupo  está  presente  en  el  tejido  vegetal  como  iones  libres  disueltos  en  el  agua  
de  la  planta  o  como  iones  unidos  electrostáticamente  a  sustancias  como  los  ácidos  
pécticos  presentes  en  la  pared  celular  de  la  planta.  Los  elementos  de  este  grupo  tienen
1.  El  nitrógeno  y  el  azufre  constituyen  el  primer  grupo  de  elementos  esenciales.
2.  El  segundo  grupo  es  importante  en  las  reacciones  de  almacenamiento  de  energía  o  en  
el  mantenimiento  de  la  integridad  estructural.  Los  elementos  de  este  grupo  suelen  
estar  presentes  en  los  tejidos  vegetales  como  ésteres  de  fosfato,  borato  y  silicato  en  
los  que  el  grupo  elemental  está  unido  covalentemente  a  una  molécula  orgánica  (p.  ej.,  
fosfato  de  azúcar).
a  su  papel  bioquímico  y  función  fisiológica.  La  Tabla  4.2  muestra  dicha  clasificación,  en  la  que  los  
nutrientes  de  las  plantas  se  han  dividido  en  cuatro  grupos  básicos:
0.2
Molibdeno
Mes 1
400
norte
Azufre
6
60.000
20
Carbón
Sodio Ya
1.5
cl
magnesio
3,000
1,000,000
Potasio k
Silicio
30,000
45
0.1
6
Zinc
C
zinc
1.0
300
Calcio
250.000
60,000,000
50
Hierro
PAG
2,000Fe
30,000
Eso
0.1
Cobre
Oxígeno
0.5
Con
2,000B
100
Magnesio
125,000
40,000,000
100
0.1
10
Hidrógeno
S
Boro
0.2
Níquel 2En
Cloro
Fósforo
30,000,000
20
80.000
H
Y
Manganeso
Minnesota 1,000
45
Nitrógeno
100
0.1
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

119. Fuente:  Según  Evans  y  Sorger  1966  y  Mengel  y  Kirkby  2001.
Funciones  de  los  nutrientes  minerales
Cuadro  4.2  Clasificación  de  los  nutrientes  minerales  vegetales  según  su  función  bioquímica
Grupo  3
Nutrientes  que  forman  parte  de  compuestos  de  carbono  
Constituyente  de  aminoácidos,  amidas,  proteínas,  ácidos  nucleicos,  nucleótidos,  coenzimas,  hexosaminas,  etc.
Nutrientes  que  intervienen  en  reacciones  redox.
Grupo  2
Nutrientes  que  permanecen  en  forma  iónica
Nutrientes  que  son  importantes  en  el  almacenamiento  de  energía  o  la  integridad  
estructural  Componente  de  fosfatos  de  azúcar,  ácidos  nucleicos,  nucleótidos,  coenzimas,  fosfolípidos,  ácido  fítico,  etc.
Grupo  1
Grupo  4
S
Tenga  en  cuenta  que  esta  clasificación  es  algo  arbitraria  porque  muchos  elementos  cumplen  varios  roles  
funcionales.  Por  ejemplo,  el  manganeso  figura  en  el  grupo  4  como  un  metal  involucrado  en  varias  
reacciones  clave  de  transferencia  de  electrones,  pero  es  un  elemento  mineral  que  permanece  en  forma  
iónica,  lo  que  lo  ubicaría  en  el  grupo  3.
4.  El  cuarto  grupo,  que  comprende  metales  como  el  hierro,  tiene  un  papel  importante  en  las  
reacciones  que  implican  la  transferencia  de  electrones.
Algunos  elementos  naturales,  como  el  aluminio,  el  selenio  y  el  cobalto,  no  son  elementos  esenciales,  
pero  también  pueden  acumularse  en  los  tejidos  de  las  plantas.  El  aluminio,  por  ejemplo,  no  se  considera  
un  elemento  esencial,  aunque  las  plantas  comúnmente  contienen  de  0,1  a  500  μg  de  aluminio  por  gramo  
de  materia  seca,  y  la  adición  de  pequeñas  cantidades  de  aluminio  a  una  solución  nutritiva  puede  estimular  
el  crecimiento  de  las  plantas.  Muchas  especies  de  los  géneros  Astragalus,  Xylorhiza  y  Stanleya  acumulan
funciones  importantes  como  cofactores  enzimáticos,  en  la  regulación  de  los  potenciales  
osmóticos  y  en  el  control  de  la  permeabilidad  de  la  membrana.
Eso
Ya
Componente  de  ácido  ascórbico  oxidasa,  tirosinasa,  monoamino  oxidasa,  uricasa,  citocromo  oxidasa,
B
Requerido  por  muchas  enzimas  involucradas  en  la  transferencia  de  fosfato.  Constituyente  de  la  molécula  de  clorofila.
Constituyente  de  nitrogenasa,  nitrato  reductasa  y  xantina  deshidrogenasa.
Tiene  un  papel  clave  en  las  reacciones  que  involucran  ATP.
cl
Necesario  para  la  actividad  de  algunas  deshidrogenasas,  descarboxilasas,  quinasas,  oxidasas  y  peroxidasas.
norte
rigidez  y  elasticidad.
Involucrado  en  la  regeneración  de  fosfoenolpiruvato  en  plantas  C4  y  CAM.  Sustitutos  del  potasio
Constituyente  de  citocromos  y  proteínas  de  hierro  no  hem  involucradas  en  la  fotosíntesis,  fijación  de  N2  y
Mes
Requerido  como  cofactor  para  más  de  40  enzimas.  Catión  principal  en  el  establecimiento  de  la  turgencia  celular  y
Componente  de  cisteína,  cistina,  metionina.  Constituyente  de  ácido  lipoico,  coenzima  A,  pirofosfato  de  tiamina,  glutatión  y  biotina.
Requerido  para  las  reacciones  fotosintéticas  involucradas  en  la  evolución  de  O2 .
Complejos  con  manitol,  manano,  ácido  polimanurónico  y  otros  constituyentes  de  las  paredes  celulares.  Participa  en  la  elongación  celular  y  el  metabolismo  
de  los  ácidos  nucleicos.
Con
Y
Constituyente  de  la  lámina  media  de  las  paredes  celulares.  Requerido  como  cofactor  por  algunas  enzimas  involucradas  en  la  hidrólisis  de  ATP  y  
fosfolípidos.  Actúa  como  segundo  mensajero  en  la  regulación  metabólica.
en  algunas  funciones.
fenolasa,  lacasa  y  plastocianina.
k
zinc
Se  deposita  como  sílice  amorfa  en  las  paredes  celulares.  Contribuye  a  las  propiedades  mecánicas  de  la  pared  celular,  incluyendo
Involucrado  con  otras  enzimas  activadas  por  cationes  y  la  evolución  fotosintética  de  O2 .
respiración.
Constituyente  de  la  ureasa.  En  bacterias  fijadoras  de  N2,  constituyente  de  hidrogenasas.
PAG
mantenimiento  de  la  electroneutralidad  de  la  célula.
magnesio
Minnesota
Constituyente  de  alcohol  deshidrogenasa,  glutámico  deshidrogenasa,  anhidrasa  carbónica,  etc.
Fe
En
94  Capítulo  4
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

120. Nutrición  Mineral  95
Las  soluciones  nutritivas  pueden  sustentar  el  rápido  crecimiento  de  las  
plantas  A  lo  largo  de  los  años,  se  han  utilizado  muchas  formulaciones  para  las  soluciones  nutritivas.  
Las  primeras  formulaciones  desarrolladas  por  Knop  en  Alemania  incluían  solo  KNO3,  Ca(NO3)2,  
KH2PO4,  MgSO4  y  una  sal  de  hierro.  En  ese  momento,  esta  solución  nutritiva  estaba  siendo
selenio,  aunque  no  se  ha  demostrado  que  las  plantas  tengan  un  requerimiento  específico  de  este  
elemento.  El  cobalto  es  parte  de  la  cobalamina  (vitamina  B12  y  sus  derivados),  componente  de  
varias  enzimas  en  microorganismos  fijadores  de  nitrógeno;  por  lo  tanto,  la  deficiencia  de  cobalto  
bloquea  el  desarrollo  y  la  función  de  los  nódulos  fijadores  de  nitrógeno,  pero  las  plantas  que  no  fijan  
nitrógeno  no  requieren  cobalto.  Las  plantas  de  cultivo  normalmente  contienen  solo  cantidades  
relativamente  pequeñas  de  tales  elementos  no  esenciales.
Elementos  nutritivos  en  las  plantas.
Un  sistema  de  flujo  y  reflujo  (Figura  4.2D)  es  otro  enfoque  más  para  la  cultura  de  la  solución.  En  
tales  sistemas,  la  solución  nutritiva  sube  periódicamente  para  sumergir  las  raíces  de  las  plantas  y  
luego  retrocede,  exponiendo  las  raíces  a  una  atmósfera  húmeda.  Al  igual  que  la  aeroponía,  los  
sistemas  de  flujo  y  reflujo  requieren  concentraciones  más  altas  de  nutrientes  que  otros  sistemas  
hidropónicos  o  de  película  de  nutrientes.
Su  demostración  de  que  las  plantas  pueden  crecer  normalmente  sin  tierra  ni  materia  orgánica  probó  
inequívocamente  que  las  plantas  pueden  satisfacer  todas  sus  necesidades  con  solo  elementos  
nutrientes  minerales,  agua,  aire  (CO2)  y  luz  solar.
Las  siguientes  secciones  describen  los  métodos  utilizados  para  examinar  los  roles  de
La  hidroponía  se  utiliza  en  la  producción  comercial  de  muchos  cultivos  de  interior  y  de  
invernadero,  como  el  tomate  (Solanum  lycopersicum),  el  pepino  (Cucumis  sativus)  y  el  cáñamo  
(Cannabis  sativa).  En  una  forma  de  cultivo  hidropónico  comercial,  las  plantas  se  cultivan  en  un  
material  de  soporte  como  arena,  grava,  vermiculita,  lana  de  roca,  espumas  de  poliuretano  o  arcilla  
expandida  (es  decir,  arena  para  gatos).  Luego,  las  soluciones  de  nutrientes  se  enjuagan  a  través  del  
material  de  soporte  y  las  soluciones  viejas  se  eliminan  por  lixiviación.  En  otra  forma  de  cultivo  
hidropónico,  las  raíces  de  las  plantas  se  encuentran  en  la  superficie  de  un  canal  y  las  soluciones  de  
nutrientes  fluyen  en  una  capa  delgada  a  lo  largo  del  canal  sobre  las  raíces.  Este  sistema  de  
crecimiento  de  la  película  de  nutrientes  asegura  que  las  raíces  reciban  un  amplio  suministro  de  
oxígeno  (Figura  4.2B).
Tales  condiciones  son  extremadamente  difíciles  de  lograr  con  plantas  cultivadas  en  un  medio  
complejo  como  el  suelo.  En  el  siglo  XIX,  varios  investigadores,  incluidos  Nicolas­Théodore  de  
Saussure,  Julius  von  Sachs,  Jean­Baptiste­Joseph­Dieudonné  Boussingault  y  Wilhelm  Knop,  
abordaron  este  problema  cultivando  plantas  con  las  raíces  sumergidas  en  una  solución  nutritiva  que  
solo  contenía  sales  inorgánicas . .
En  los  estudios  nutricionales  se  utilizan  técnicas  especiales.  Para  demostrar  
que  un  elemento  es  esencial,  se  requiere  que  las  plantas  se  cultiven  en  condiciones  experimentales  
en  las  que  solo  esté  ausente  el  elemento  que  se  investiga.
Otra  técnica,  que  a  veces  se  ha  anunciado  como  el  medio  del  futuro  para  las  investigaciones  
científicas,  es  cultivar  las  plantas  en  aeroponía.  En  esta  técnica,  las  plantas  se  cultivan  con  sus  
raíces  suspendidas  en  el  aire  mientras  se  rocían  continuamente  con  una  solución  nutritiva  (Figura  
4.2C).  Este  enfoque  proporciona  una  fácil  manipulación  del  entorno  gaseoso  alrededor  de  las  raíces,  
pero  requiere  concentraciones  más  altas  de  nutrientes  que  el  cultivo  hidropónico  para  sostener  el  
rápido  crecimiento  de  las  plantas.  Por  esta  razón  y  otras  dificultades  técnicas,  el  uso  de  la  aeroponía  
no  está  muy  extendido.
La  técnica  de  cultivar  plantas  con  sus  raíces  sumergidas  en  una  solución  nutritiva  sin  suelo  se  
denomina  cultivo  en  solución  o  hidroponía.  El  cultivo  hidropónico  exitoso  (Figura  4.2A)  requiere  un  
gran  volumen  de  solución  nutritiva  o  un  ajuste  frecuente  de  la  solución  nutritiva  para  evitar  que  la  
absorción  de  nutrientes  por  las  raíces  produzca  grandes  cambios  en  las  concentraciones  de  
nutrientes  minerales  y  el  pH  de  la  solución.  Un  suministro  suficiente  de  oxígeno  al  sistema  radicular  
también  es  fundamental  y  puede  lograrse  mediante  un  vigoroso  burbujeo  de  aire  a  través  de  la  
solución.
solución  nutritiva  Una  solución  que  contiene  solo  
sales  inorgánicas  que  favorece  el  crecimiento  de  
las  plantas  a  la  luz  del  sol  sin  tierra  ni  materia  
orgánica.
sistema  de  crecimiento  de  película  de  
nutrientes  Una  forma  de  cultivo  hidropónico  en  
la  que  las  raíces  de  las  plantas  se  encuentran  
en  la  superficie  de  un  canal,  y  la  solución  nutritiva  
fluye  sobre  las  raíces  en  una  capa  delgada  a  lo  
largo  del  canal.
aeroponía  La  técnica  mediante  la  cual  las  plantas  
se  cultivan  con  sus  raíces  suspendidas  en  el  
aire  mientras  se  rocían  continuamente  con  una  
solución  nutritiva.
cultivo  en  solución  Una  técnica  para  
cultivar  plantas  con  sus  raíces  sumergidas  
en  una  solución  nutritiva  sin  tierra.  También  
llamado  hidroponía.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

121. Capítulo  4
(B)  En  la  técnica  de  la  película  de  nutrientes,  una  bomba  impulsa  la  
solución  de  nutrientes  desde  un  depósito  principal  a  lo  largo  del  
fondo  de  un  tanque  inclinado  y  baja  por  un  tubo  de  retorno  de  regreso  al  depósito.
(D)  En  un  sistema  de  flujo  y  reflujo,  una  bomba  llena  periódicamente  
una  cámara  superior  que  contiene  las  raíces  de  las  plantas  con  solución  
nutritiva.  Cuando  se  apaga  la  bomba,  la  solución  se  drena  a  través  de  
la  bomba  hacia  un  depósito  principal.
(A)  En  un  cultivo  hidropónico  estándar,  las  plantas  se  suspenden  
por  la  base  del  tallo  sobre  un  tanque  que  contiene  una  solución  
nutritiva.  El  bombeo  de  aire  a  través  de  una  piedra  de  aire,  un  sólido  
poroso  que  genera  una  corriente  de  pequeñas  burbujas,  mantiene  la  
solución  totalmente  saturada  de  oxígeno.
(C)  En  un  tipo  de  aeroponía,  una  bomba  de  alta  presión  rocía  una  
solución  nutritiva  sobre  las  raíces  encerradas  en  un  tanque.
(Después  de  Epstein  y  Bloom  2005.)
Otra  propiedad  importante  de  esta  formulación  modificada  de  Hoag  
land  es  que  el  nitrógeno  se  suministra  como  amonio  (NH4  +)  y  nitrato  
(NO3  ­ ).  El  suministro  de  nitrógeno  en  una  mezcla  equilibrada  de  cationes  
(iones  cargados  positivamente)  y  aniones  (iones  cargados  negativamente)  
tiende  a  disminuir  el  rápido  aumento  del  pH  del  medio  que  se  observa  
comúnmente  cuando  el  nitrógeno  se  suministra  únicamente  como  anión  
nitrato.  Incluso  cuando  el  pH  del  medio  se  mantiene  neutro,  la  mayoría  
de  las  plantas  crecen  mejor  si  tienen  acceso  tanto  a  NH4  +  como  a  NO3 ,  
porque  la  absorción  y  asimilación  de  las  dos  formas  de  nitrógeno  
promueven  el  equilibrio  inorgánico  de  cationes  y  aniones  en  la  planta.
Las  concentraciones  de  estos  elementos  se  establecen  en  las  
concentraciones  más  altas  posibles  sin  producir  síntomas  de  toxicidad  o  
estrés  por  salinidad  y,  por  lo  tanto,  pueden  ser  varios  órdenes  de  magnitud  
superiores  a  las  que  se  encuentran  en  el  suelo  alrededor  de  las  raíces  de  
las  plantas.  Por  ejemplo,  mientras  que  el  fósforo  está  presente  en  la  
solución  del  suelo  en  concentraciones  normalmente  inferiores  a  0,06  μg  
g–1  o  2  μM,  aquí  se  ofrece  a  62  μg  g–1  o  2  mM.  Concentraciones  iniciales  
tan  altas  permiten  que  las  plantas  crezcan  en  un  medio  durante  períodos  
prolongados  sin  reponer  el  nutriente,  pero  pueden  dañar  las  plantas  
jóvenes.
Se  creía  que  contenía  todos  los  minerales  requeridos  por  las  plantas,  
pero  estos  experimentos  se  llevaron  a  cabo  con  sustancias  químicas  
que  estaban  contaminadas  con  otros  elementos  que  ahora  se  sabe  que  
son  esenciales  (como  el  boro  o  el  molibdeno).  La  Tabla  4.3  muestra  una  
formulación  más  moderna  para  una  solución  nutritiva.  Esta  formulación  
se  denomina  solución  de  Hoagland  modificada ,  en  honor  a  Dennis  R.  
Hoagland,  un  investigador  destacado  en  el  desarrollo  de  la  investigación  
moderna  sobre  nutrición  mineral  en  los  Estados  Unidos.
Por  lo  tanto,  muchos  investigadores  diluyen  varias  veces  sus  soluciones  
nutritivas  y  las  reponen  con  frecuencia  para  minimizar  las  fluctuaciones  
de  concentración  de  nutrientes  en  el  medio  y  en  el  tejido  vegetal.
Una  solución  modificada  de  Hoagland  contiene  todos  los  elementos  
minerales  conocidos  necesarios  para  el  rápido  crecimiento  de  las  plantas.
(A)  Sistema  de  crecimiento  hidropónico
Bomba  de  aire
Pulverizador
amentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  er  Associates  les  Studio  
1E04.02
Cámara  de  
recuperación  
de  nutrientes
Desbordar
Burbujas  de  aire
Entrada
Solución  
nutritiva
Solución
Solución  
nutritiva
(C)  Sistema  de  crecimiento  aeropónico
entrada  y  
retorno
Bomba  de  aire
Solución
Bomba  de  aire
(B)  Sistema  de  crecimiento  de  película  de  nutrientes
Solución  
nutritiva
(D)  Sistema  de  flujo  y  reflujo
Fecha  26­12­17
Piedra  de  aire
Bomba  de  
solución
Devolver
bomba
Cámara  de  
recuperación  
de  nutrientes
Sistema  
de  apoyo  a  
la  planta
Cámara  de  
niebla  
de  nutrientes
bomba
Solución  
nutritiva
96
Figura  4.2  Varios  tipos  de  sistemas  de  cultivo  en  solución.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

122. Peso  
molecular
ml ppmmM
Solución  Hoagland  Un  tipo  de  solución  
nutritiva  para  el  crecimiento  de  las  plantas,  
formulada  originalmente  por  Dennis  R.  Hoagland.
Concentración  
final  del  elemento
g  L­1
quelante  Compuesto  de  carbono  (p.  ej.,  
ácido  málico  o  ácido  cítrico)  que  puede  
formar  un  complejo  no  covalente  
soluble  con  ciertos  cationes,  lo  que  facilita  
su  absorción.
Concentración  
de  
solución  madre
µMg  mol–1
Compuesto
Concentración  
de  
solución  madre
Volumen  de  
solución  madre  
por  litro  de  
solución  final  Elemento
Fuente:  Según  Epstein  y  Bloom  2005.
Nota:  Los  macronutrientes  se  agregan  por  separado  de  las  soluciones  madre  para  evitar  la  precipitación  durante  la  preparación  de  la  solución  
nutritiva.  Se  prepara  una  solución  madre  combinada  que  contiene  todos  los  micronutrientes  excepto  el  hierro.  Se  añade  hierro  como  
dietilentriaminopentaacetato  férrico  de  sodio  (NaFeDTPA,  nombre  comercial  Ciba­Geigy  Sequestrene  330  Fe;  véase  la  figura  4.3);  algunas  plantas,  como  el  
maíz,  requieren  la  mayor  concentración  de  hierro  que  se  muestra  en  
la  tabla.  a  El  níquel  suele  estar  presente  como  contaminante  de  los  otros  productos  químicos,  por  lo  que  es  posible  que  no  sea  necesario  agregarlo  
explícitamente.  Primero  se  debe  agregar  silicio,  si  se  incluye,  y  ajustar  el  pH  con  HCl  para  evitar  la  precipitación  de  los  otros  nutrientes.
2.0
En
468.20
2.0
1,000
101.10
169.01
Y
1.0
24
1.0
0.13
1,000
0.03
1.7725
160
6.0
Fe
284.20
MnSO4  •H2O
0.773 B
236.16
PAG
1.864
Eso
cl
101.10
1.0
2561.83
2,0001,000
NaFeDTPA 1.00–  
3.00
0.111.0
32
H2MoO4
0.062 Con
16,0001,000
0.066
1,000
0,3–1,0
0.5161.97
246.49
235
262.86
H3BO3
0.050.25
KCl
k
MgSO4  •7H2O
Na2SiO3  •9H2O
2.0
2.0
5074.55
1,000 4,000
28
KNO3
2.0
1,000
CuSO4  •5H2O
0.288
magnesio
246.48
zinc
0.5
30.0
249.68
224
115.08
0.5
287.54
1,000
236.16
NiSO4  •6H2O
0.030.25
norte
284.20
(85%  MoO3)
Mes
6,000
0.040
0.27
62
4.0
12.5
16,1–  
53,7
0.25
0.169 Minnesota
S
115.08
ZnSO4  •7H2O
64
Nutrición  Mineral  97
macronutrientes
micronutrientes
Opcional
Si  hay  sales  de  fosfato,  también  se  formará  fosfato  de  hierro  insoluble.  La  precipitación  del  
hierro  fuera  de  la  solución  hace  que  no  esté  físicamente  disponible  para  las  plantas,  a  menos  
que  se  agreguen  sales  de  hierro  a  intervalos  frecuentes.  Investigadores  anteriores  resolvieron  
este  problema  agregando  hierro  junto  con  ácido  cítrico  o  ácido  tartárico.  Compuestos  como  
estos  se  denominan  quelantes  porque  forman  complejos  solubles  con  cationes,  como  iones  de  
hierro  y  calcio,  en  los  que  el  catión  se  mantiene  por  fuerzas  iónicas  en  lugar  de  enlaces  
covalentes.  Los  cationes  quelados  permanecen  así  físicamente  disponibles  para  las  plantas.
Un  problema  importante  con  las  soluciones  de  nutrientes  es  mantener  la  disponibilidad  de  
hierro.  Cuando  se  suministra  como  una  sal  inorgánica  como  FeSO4  o  Fe(NO3)2,  el  hierro  puede  
precipitar  fuera  de  la  solución  como  hidróxido  de  hierro,  especialmente  en  condiciones  alcalinas.
Las  soluciones  de  nutrientes  más  modernas  utilizan  los  productos  químicos  ácido  
etilendiaminotetraacético  (EDTA),  ácido  dietilentriaminopentaacético  (DTPA  o  ácido  pentético)  
o  ácido  etilendiamino­N,N ­bis(o­hidroxifenilacético)  (o,oEDDHA)  como  agentes  quelantes.  La  
Figura  4.3  muestra  la  estructura  de  DTPA.  El  destino  del  complejo  de  quelación  durante  la  
absorción  de  hierro  por  las  células  de  la  raíz  no  está  claro;  puede  liberarse  hierro  del
Tabla  4.3  Composición  de  una  solución  nutritiva  Hoagland  modificada  para  plantas  en  crecimiento
Ca(NO3)  2  •4H2O
NH4H2PO4
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

123. Capítulo  4
Figura  4.3  Quelante  y  catión  quelado.  Estructura  química  del  
quelante  ácido  dietilentriaminopentaacético  (DTPA)  solo  (A)  y  
quelado  a  Fe3+  (B).  El  hierro  se  une  al  DTPA  a  través  de  interacciones  
con  tres  átomos  de  nitrógeno  y  los  tres  átomos  de  oxígeno  
ionizado  de  los  grupos  carboxilato.  La  estructura  de  anillo  resultante  
sujeta  el  ion  metálico  y  neutraliza  efectivamente  su  reactividad  en  solución.
Durante  la  captación  de  hierro  en  la  superficie  de  la  raíz,  el  Fe3+  
parece  reducirse  a  Fe2+,  que  se  libera  del  complejo  DTPA­hierro.  El  
quelante  puede  entonces  asociarse  con  otro  Fe3+  disponible.  (Según  
Sievers  y  Bailar  1962.)
Las  deficiencias  de  minerales  alteran  el  metabolismo  y  la  función  de  la  planta.  Un  suministro  
inadecuado  de  un  elemento  esencial  da  como  resultado  un  trastorno  nutricional  que  se  manifiesta  por  
síntomas  de  deficiencia  característicos.  En  cultivo  hidropónico,  la  retención  de  un  elemento  esencial  se  
puede  correlacionar  fácilmente  con  un  conjunto  dado  de  síntomas.  Por  ejemplo,  una  deficiencia  particular  
podría  provocar  un  patrón  específico  de  decoloración  de  la  hoja.  El  diagnóstico  de  las  plantas  cultivadas  
en  el  suelo  puede  ser  más  complejo  por  las  siguientes  razones:
tejidos  vegetales.  
•  Las  deficiencias  o  cantidades  excesivas  de  un  elemento  pueden  provocar  
deficiencias  o  acumulaciones  excesivas  de  otro  elemento.
Una  pista  importante  para  relacionar  un  síntoma  de  deficiencia  aguda  con  un  elemento  esencial  en  
particular  es  la  medida  en  que  un  elemento  puede  reciclarse  de  las  hojas  más  viejas  a  las  más  jóvenes.  
Algunos  elementos,  como  el  nitrógeno,  el  fósforo  y  el  potasio,  pueden  pasar  fácilmente  de  una  hoja  a  
otra;  otros,  como  el  boro,  el  hierro  y  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeigercalcium,  son  
relativamente  inmóviles  en  la  mayoría  de  las  especies  de  plantas  (Cuadro  4.4).  si  una  esencia
Después  de  la  absorción  en  la  raíz,  el  hierro  se  mantiene  soluble  por  quelación  
con  compuestos  orgánicos  presentes  en  las  células  vegetales.  El  ácido  cítrico  
puede  desempeñar  un  papel  importante  como  quelante  orgánico  del  hierro,  y  el  
transporte  de  hierro  a  larga  distancia  en  el  xilema  parece  implicar  un  complejo  de  
hierro  y  ácido  cítrico.
•  Las  deficiencias  de  varios  elementos  pueden  ocurrir  simultáneamente  en  diferentes
Aunque  cada  elemento  esencial  participa  en  muchas  reacciones  metabólicas  diferentes,  son  
posibles  algunas  afirmaciones  generales  sobre  las  funciones  de  los  elementos  esenciales  en  el  
metabolismo  de  las  plantas.  En  general,  los  elementos  esenciales  funcionan  en  la  estructura,  el  
metabolismo  y  la  osmorregulación  celular  de  las  plantas.  Funciones  más  específicas  pueden  estar  
relacionadas  con  la  capacidad  de  los  cationes  divalentes  como  el  Ca2+  o  el  Mg2+  para  modificar  la  
permeabilidad  de  las  membranas  vegetales.  Además,  la  investigación  continúa  revelando  roles  
específicos  para  estos  elementos  en  el  metabolismo  de  las  plantas;  por  ejemplo,  los  iones  de  calcio  
actúan  como  una  señal  para  regular  enzimas  clave  en  el  citosol.  Por  lo  tanto,  la  mayoría  de  los  
elementos  esenciales  tienen  múltiples  funciones  en  el  metabolismo  de  las  plantas.
quelante  cuando  se  reduce  de  hierro  férrico  (Fe3+)  a  hierro  ferroso  (Fe2+)  en  la  
superficie  de  la  raíz.  Luego,  el  quelante  puede  difundirse  nuevamente  en  la  
solución  de  nutrientes  (o  suelo)  y  asociarse  con  otro  Fe3+  u  otro  ion  metálico.
Los  síntomas  de  deficiencia  de  nutrientes  en  una  planta  son  la  expresión  de  trastornos  metabólicos  
resultantes  del  suministro  insuficiente  de  un  elemento  esencial.  Estos  trastornos  están  relacionados  con  
las  funciones  que  desempeñan  los  elementos  esenciales  en  el  metabolismo  y  la  función  normal  de  la  
planta  (enumerados  en  la  Tabla  4.2).
•  Algunas  enfermedades  de  las  plantas  inducidas  por  virus  pueden  producir  síntomas  similares  
a  los  de  las  deficiencias  de  nutrientes.
O
O
O
C
C  O–
–  CO
–  CO
O
CH2
O
CH2CH2
CH  C  2
C  O–
CH2
O
CH2
CH2  CO–  _
CH2  norte
C
CH2
O
CH2  CO–  _
norte
–  CO
CH2
O
O
O
NCH2CH2NCH2CH2N
CH2CH2
norte
98
(A)
Sinauer  Associates  
Estudio  Morales  
FoPP1E_04.03 Fecha  3­5­18
(B)
CH2
Fe3+ O­
O­
O­
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

124. Tabla  4.4  Elementos  minerales  
clasificados  en  base  a  su  
movilidad  dentro  de  una  
planta  y  su  tendencia  a  
retranslocarse  durante  las  deficiencias
Sodio
Boro
Potasio
Cloro
Hierro
Molibdeno
Nitrógeno
Magnesio
Azufre
Calcio
Fósforo
Cobre
Zinc
Móvil
clorosis  El  amarillamiento  de  las  hojas  de  
las  plantas  como  el  que  ocurre  como  resultado  
de  la  deficiencia  de  minerales.  Las  hojas  
afectadas  y  las  partes  de  las  hojas  que  
amarillean  pueden  ser  diagnósticas  del  tipo  de  deficiencia.
Inmóvil
Nutrición  Mineral  99
Cuando  la  deficiencia  de  nitrógeno  se  desarrolla  lentamente,  las  plantas  pueden  tener  tallos  notablemente  
más  delgados  y,  a  menudo,  leñosos.  Esta  madera  puede  deberse  a  una  acumulación  de  exceso  de  carbohidratos  
que  no  se  pueden  usar  en  la  síntesis  de  aminoácidos  u  otros  compuestos  que  contienen  nitrógeno.  Los  
carbohidratos  que  no  se  usan  en  el  metabolismo  del  nitrógeno  también  se  pueden  usar  en  la  síntesis  de  
antocianinas,  lo  que  lleva  a  la  acumulación  de  ese  pigmento.  Esta  condición  se  manifiesta  como  una  coloración  
púrpura  en  hojas,  pecíolos  y  tallos  de  plantas  deficientes  en  nitrógeno  de  algunas  especies,  como  el  tomate  y  
ciertas  variedades  de  maíz  (maíz;  Zea  mays).
AZUFRE  El  azufre  se  encuentra  en  ciertos  aminoácidos  (es  decir,  cisteína  y  metionina)  y  es  un  constituyente  de  
varias  coenzimas  y  vitaminas,  como  la  coenzima  A,  S­  adenosilmetionina,  biotina,  vitamina  B1  y  ácido  pantoténico,  
que  son  esenciales  para  el  metabolismo.
elemento  esencial  es  móvil,  los  síntomas  de  deficiencia  tienden  a  aparecer  primero  en  
las  hojas  más  viejas.  Por  el  contrario,  las  deficiencias  de  los  elementos  esenciales  
inmóviles  se  hacen  evidentes  primero  en  las  hojas  más  jóvenes.
Muchos  de  los  síntomas  de  la  deficiencia  de  azufre  son  similares  a  los  de  la  deficiencia  de  nitrógeno,  incluida  
la  clorosis  de  las  hojas,  el  retraso  en  el  crecimiento  y  la  acumulación  de  antocianinas.  Esta  similitud  no  es  
sorprendente,  ya  que  tanto  el  azufre  como  el  nitrógeno  son  constituyentes  de  las  proteínas.  La  clorosis  causada  
por  la  deficiencia  de  azufre,  sin  embargo,  generalmente  surge  inicialmente  en  las  hojas  jóvenes  y  maduras,  más  
que  en  las  hojas  viejas  como  en  la  deficiencia  de  nitrógeno,  porque  el  azufre,  a  diferencia  del  nitrógeno,  no  se  
removiliza  fácilmente  a  las  hojas  más  jóvenes  en  la  mayoría  de  las  especies.  No  obstante,  en  algunas  especies  
de  plantas  la  clorosis  azufrada  puede  ocurrir  simultáneamente  en  todas  las  hojas,  o  incluso  inicialmente  en  las  
hojas  más  viejas.
Por  lo  tanto,  una  planta  con  deficiencia  de  nitrógeno  puede  tener  hojas  superiores  de  color  verde  claro  y  hojas  
inferiores  amarillas  o  tostadas.
NITRÓGENO  El  nitrógeno  es  el  elemento  mineral  que  las  plantas  requieren  en  mayor  cantidad  (ver  Tabla  4.1).  
Sirve  como  componente  de  muchos  componentes  de  las  células  vegetales,  incluida  la  clorofila,  los  aminoácidos  
y  los  ácidos  nucleicos.  Por  lo  tanto,  la  deficiencia  de  nitrógeno  inhibe  rápidamente  el  crecimiento  de  las  plantas.  
Si  tal  deficiencia  persiste,  la  mayoría  de  las  especies  muestran  clorosis  foliar  (hojas  amarillas),  especialmente  en  
las  hojas  más  viejas  cerca  de  la  base  de  la  planta.  Bajo  una  severa  deficiencia  de  nitrógeno,  estas  hojas  se  
vuelven  completamente  amarillas  (o  tostadas)  y  se  caen  de  la  planta.  Es  posible  que  las  hojas  más  jóvenes  no  
muestren  estos  síntomas  inicialmente  porque  el  nitrógeno  se  puede  movilizar  de  las  hojas  más  viejas.
GRUPO  1:  CARENCIAS  DE  NUTRIENTES  MINERALES  QUE  FORMAN  PARTE  DE  
LOS  COMPUESTOS  DE  CARBONO  Este  grupo  está  formado  por  nitrógeno  y  azufre.  
La  disponibilidad  de  nitrógeno  en  los  suelos  limita  la  productividad  de  las  plantas  en  la  
mayoría  de  los  ecosistemas  naturales  y  agrícolas.  Por  el  contrario,  los  suelos  
generalmente  contienen  azufre  en  exceso.  A  pesar  de  esta  diferencia,  el  nitrógeno  y  
el  azufre  son  químicamente  similares  en  el  sentido  de  que  sus  estados  de  oxidación­
reducción  varían  ampliamente  (ver  Capítulo  5).  Algunas  de  las  reacciones  más  
intensivas  en  energía  en  la  vida  convierten  formas  inorgánicas  altamente  oxidadas,  
como  nitrato  y  sulfato,  que  las  raíces  absorben  del  suelo  en  compuestos  orgánicos  
altamente  reducidos,  como  aminoácidos,  dentro  de  las  plantas.
Aunque  los  mecanismos  precisos  de  la  movilización  de  nutrientes  no  se  comprenden  
bien,  las  hormonas  vegetales  como  las  citoquininas  parecen  estar  involucradas  (ver  
Capítulo  12).  A  continuación,  describimos  los  síntomas  de  deficiencia  particulares  y  
los  roles  funcionales  de  los  elementos  esenciales  tal  como  se  agrupan  en  la  Tabla  4.2.  
Tenga  en  cuenta  que  muchos  síntomas  dependen  en  gran  medida  de  las  especies  de  
plantas.
Nota:  Los  elementos  se  enumeran  en  orden  de  abundancia  en  la  
planta.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

125. 100  Capítulo  4
manchas  necróticas  Pequeñas  manchas  de  tejido  de  
hojas  muertas.
SILICIO  Solo  los  miembros  de  la  familia  Equisetaceae,  llamados  juncos  para  fregar  porque  en  
un  tiempo  su  ceniza,  rica  en  sílice  arenosa,  se  usaba  para  fregar  ollas,  requieren  silicio  para  
completar  su  ciclo  de  vida.  No  obstante,  muchas  otras  especies  acumulan  cantidades  
sustanciales  de  silicio  en  sus  tejidos  y  muestran  un  mayor  crecimiento,  fertilidad  y  resistencia  al  
estrés  cuando  se  les  suministran  cantidades  adecuadas  de  silicio.
Los  tallos  pueden  ser  inusualmente  rígidos  y  quebradizos.  También  se  puede  perder  la  
dominancia  apical,  lo  que  hace  que  la  planta  se  vuelva  muy  ramificada;  sin  embargo,  los  ápices  
terminales  de  las  ramas  pronto  se  vuelven  necróticos  debido  a  la  inhibición  de  la  diferenciación  celular.
GRUPO  3:  CARENCIAS  DE  NUTRIENTES  MINERALES  QUE  QUEDAN
La  necrosis  de  las  hojas  jóvenes  ocurre  principalmente  en  la  base  de  la  lámina  de  la  hoja.
Los  síntomas  adicionales  de  la  deficiencia  de  fósforo  incluyen  la  producción  de  tallos  delgados  
(pero  no  leñosos)  y  la  muerte  de  las  hojas  más  viejas.  La  maduración  de  la  planta  también  puede  
retrasarse.
EN  FORMA  IÓNICA  Este  grupo  incluye  algunos  de  los  elementos  minerales  más  familiares:  los  
macronutrientes  potasio,  calcio  y  magnesio  y  el  mi
Un  síntoma  característico  es  la  necrosis  negra  de  hojas  jóvenes  y  yemas  terminales.
Al  igual  que  en  la  deficiencia  de  nitrógeno,  algunas  especies  pueden  producir  un  exceso  de  
antocianinas  en  la  deficiencia  de  fósforo,  dando  a  las  hojas  una  coloración  ligeramente  púrpura.  
A  diferencia  de  la  deficiencia  de  nitrógeno,  la  coloración  púrpura  de  la  deficiencia  de  fósforo  no  
está  asociada  con  la  clorosis.  De  hecho,  las  hojas  pueden  ser  de  un  color  púrpura  verdoso  oscuro.
Las  estructuras  como  los  frutos,  las  raíces  carnosas  y  los  tubérculos  pueden  presentar  necrosis  
o  anomalías  relacionadas  con  la  descomposición  de  los  tejidos  internos.
BORO  Aunque  muchas  de  las  funciones  del  boro  en  el  metabolismo  de  las  plantas  aún  no  están  
claras,  la  evidencia  muestra  que  entrecruza  RG  II  (ramnogalacturonan  II,  un  pequeño  polisacárido  
péctico)  en  la  pared  celular  y  sugiere  que  juega  un  papel  en  la  elongación  celular,  la  síntesis  de  
ácidos  nucleicos ,  respuestas  hormonales,  función  de  membrana  y  regulación  del  ciclo  celular.  
Las  plantas  con  deficiencia  de  boro  pueden  presentar  una  amplia  variedad  de  síntomas,  según  
la  especie  y  la  edad  de  la  planta.
Las  plantas  deficientes  en  silicio  son  más  susceptibles  al  acame  (caída)  y  a  la  infección  por  
hongos.  El  silicio  se  deposita  principalmente  en  el  retículo  endoplásmico,  las  paredes  celulares  
y  los  espacios  intercelulares  como  sílice  amorfa  hidratada  (SiO2∙nH2O).  También  forma  
complejos  con  los  polifenoles  y  sirve  así  como  complemento  de  la  lignina  en  el  refuerzo  de  las  
paredes  celulares.  Además,  el  silicio  puede  disminuir  la  toxicidad  de  muchos  metales,  incluidos  
el  aluminio  y  el  manganeso.
FÓSFORO  El  fósforo  (como  fosfato,  PO4  3–)  es  un  componente  integral  de  compuestos  
importantes  en  las  células  vegetales,  incluidos  los  intermediarios  azúcar­fosfato  de  la  respiración  
y  la  fotosíntesis,  así  como  los  fosfolípidos  que  forman  las  membranas  vegetales.  También  es  un  
componente  de  los  nucleótidos  utilizados  en  el  metabolismo  energético  de  las  plantas  (como  el  
ATP)  y  en  el  ADN  y  el  ARN.  Los  síntomas  característicos  de  la  deficiencia  de  fósforo  incluyen  
retraso  en  el  crecimiento  de  toda  la  planta  y  una  coloración  verde  oscuro  de  las  hojas,  que  
pueden  estar  malformadas  y  contener  pequeñas  áreas  de  tejido  muerto  llamadas  manchas  
necróticas.
GRUPO  2:  DEFICIENCIAS  EN  NUTRIENTES  MINERALES  QUE  SON  IMPORTANTES  EN  EL  
ALMACENAMIENTO  DE  ENERGÍA  O  LA  INTEGRIDAD  ESTRUCTURAL  Este  grupo  consiste  
en  fósforo,  silicio  y  boro.  El  fósforo  y  el  silicio  se  encuentran  en  concentraciones  en  el  tejido  
vegetal  que  justifican  su  clasificación  como  macronutrientes,  mientras  que  el  boro  es  mucho  
menos  abundante  y  se  considera  un  micronutriente.  Estos  elementos  suelen  estar  presentes  
en  las  plantas  como  enlaces  éster  entre  un  grupo  de  ácido  inorgánico  como  el  fosfato  (PO4  3–)  
y  un  alcohol  de  carbono  (es  decir,  X–O–C–R,  donde  el  elemento  X  está  unido  a  una  molécula  
que  contiene  carbono).  C–R  a  través  de  un  átomo  de  oxígeno  O).
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

126. Nutrición  Mineral  101
Los  síntomas  característicos  de  la  deficiencia  de  calcio  incluyen  la  necrosis  de  las  regiones  
meristemáticas  jóvenes,  como  las  puntas  de  las  raíces  o  las  hojas  jóvenes,  donde  la  división  celular  
y  la  formación  de  la  pared  celular  son  más  rápidas.  La  necrosis  en  plantas  de  crecimiento  lento  
puede  estar  precedida  por  una  clorosis  general  y  un  enganche  hacia  abajo  de  las  hojas  jóvenes.  Las  
hojas  jóvenes  también  pueden  aparecer  deformadas.  El  sistema  de  raíces  de  una  planta  con  
deficiencia  de  calcio  puede  parecer  marrón,  corto  y  muy  ramificado.  Se  puede  producir  un  retraso  en  
el  crecimiento  severo  si  las  regiones  meristemáticas  de  la  planta  mueren  prematuramente.
cronutrientes  cloro,  zinc  y  sodio.  Estos  elementos  se  pueden  encontrar  como  iones  en  solución  en  el  
citosol  o  vacuolas,  o  se  pueden  unir  electrostáticamente  o  como  ligandos  a  compuestos  más  grandes  
que  contienen  carbono.
En  su  función  como  segundo  mensajero,  el  Ca2+  puede  unirse  a  la  calmodulina,  una  proteína  que  
se  encuentra  en  el  citosol  de  las  células  vegetales.  El  complejo  calmodulina­Ca2+  luego  se  une  a  
varios  tipos  diferentes  de  proteínas,  incluidas  quinasas,  fosfatasas,  proteínas  de  señalización  de  
segundos  mensajeros  y  proteínas  del  citoesqueleto,  y  por  lo  tanto  regula  muchos  procesos  celulares  
que  van  desde  el  control  de  la  transcripción  y  la  supervivencia  celular  hasta  la  liberación  de  señales  
químicas  (ver  Capítulo  12). ).
Se  requiere  para  la  reacción  de  división  del  agua  de  la  fotosíntesis  a  través  de  la  cual  se  produce  
oxígeno  (ver  Capítulo  7).  Además,  es  posible  que  se  requiera  cloro  para  la  división  celular  en  hojas  y  
raíces.  Las  plantas  deficientes  en  cloro  desarrollan  marchitamiento  de  las  puntas  de  las  hojas  
seguidas  de  clorosis  y  necrosis  general  de  las  hojas.  Las  hojas  también  pueden  exhibir  un  crecimiento  
reducido.  Eventualmente,  las  hojas  pueden  tomar  un  color  bronceado.
CALCIO  Los  iones  de  calcio  (Ca2+)  tienen  dos  funciones  distintas  en  las  plantas:  (1)  una  función  
estructural/apoplástica  mediante  la  cual  el  Ca2+  se  une  a  los  grupos  ácidos  de  los  lípidos  de  la  
membrana  (fosfo­  y  sulfolípidos)  y  reticula  las  pectinas,  particularmente  en  las  láminas  medias  que  
separe  las  células  recién  divididas;  y  (2)  una  función  de  señalización  mediante  la  cual  el  Ca2+  actúa  
como  un  segundo  mensajero  que  inicia  las  respuestas  de  la  planta  a  los  estímulos  ambientales.
CLORO  El  elemento  cloro  se  encuentra  en  las  plantas  como  ion  cloruro  (Cl– ).
MAGNESIO  En  las  células  vegetales,  los  iones  de  magnesio  (Mg2+)  tienen  un  papel  específico  en  la  
activación  de  enzimas  implicadas  en  la  respiración,  la  fotosíntesis  y  la  síntesis  de  ADN  y  ARN.  
Mg2+  también  es  parte  de  la  estructura  de  anillo  de  la  molécula  de  clorofila  (ver  Figura  7.6A).  Un  
síntoma  característico  de  la  deficiencia  de  magnesio  es  la  clorosis  entre  las  nervaduras  de  las  hojas,  
que  se  presenta  primero  en  las  hojas  más  viejas  debido  a  la  alta  movilidad  de  este  catión.  Este  patrón  
de  clorosis  ocurre  porque  la  clorofila  en  los  haces  vasculares  no  se  ve  afectada  por  más  tiempo  que  
en  las  células  entre  los  haces.  Si  la  deficiencia  es  extensa,  las  hojas  pueden  volverse  amarillas  o  
blancas.  Un  síntoma  adicional  de  la  deficiencia  de  magnesio  puede  ser  la  senescencia  y  la  abscisión  
prematura  de  las  hojas.
El  primer  síntoma  observable  de  la  deficiencia  de  potasio  es  una  clorosis  moteada  o  marginal,  
que  luego  se  convierte  en  necrosis  principalmente  en  las  puntas  de  las  hojas,  en  los  márgenes  y  
entre  las  nervaduras.  En  muchas  monocotiledóneas,  estas  lesiones  necróticas  pueden  formarse  
inicialmente  en  las  puntas  y  márgenes  de  las  hojas  y  luego  extenderse  hacia  la  base  de  las  hojas.  
Debido  a  que  el  potasio  puede  movilizarse  hacia  las  hojas  más  jóvenes,  estos  síntomas  aparecen  
inicialmente  en  las  hojas  más  maduras  hacia  la  base  de  la  planta.  Las  hojas  también  pueden  rizarse  
y  arrugarse.  Los  tallos  de  las  plantas  con  deficiencia  de  potasio  pueden  ser  delgados  y  débiles,  con  
regiones  internodales  anormalmente  cortas.  En  el  maíz  con  deficiencia  de  potasio,  las  raíces  pueden  
tener  una  mayor  susceptibilidad  a  los  hongos  que  pudren  las  raíces  presentes  en  el  suelo,  y  esta  
susceptibilidad,  junto  con  los  efectos  en  el  tallo,  da  como  resultado  una  mayor  tendencia  a  que  la  
planta  se  acame  fácilmente.
POTASIO  El  potasio,  presente  en  las  plantas  como  catión  K+,  juega  un  papel  importante  en  la  
regulación  del  potencial  osmótico  de  las  células  vegetales  (véanse  los  Capítulos  2,  3  y  6).  También  
activa  muchas  enzimas  involucradas  en  la  respiración  y  la  fotosíntesis.
calmodulina  Una  proteína  de  unión  a  
Ca2+  que  regula  muchos  procesos  celulares  
de  manera  dependiente  de  Ca2+.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

127. 102  Capítulo  4
GRUPO  4:  DEFICIENCIAS  EN  NUTRIENTES  MINERALES  QUE  ESTÁN  INVOLUCRADOS  EN  
REACCIONES  REDOX  Este  grupo  de  cinco  micronutrientes  consiste  en  los  metales  hierro,  manganeso,  
cobre,  níquel  y  molibdeno.  Todos  estos  pueden  sufrir  oxidaciones  y  reducciones  reversibles  (p.  ej.,  Fe2+  
↔  Fe3+)  y  tienen  funciones  importantes  en  la  transferencia  de  electrones  y  la  transformación  de  energía.  
Por  lo  general,  se  encuentran  asociados  con  moléculas  más  grandes,  como  citocromos,  clorofila  y  proteínas  
(generalmente  enzimas).
color  ("bronceado").  Las  raíces  de  las  plantas  con  deficiencia  de  cloro  pueden  parecer  atrofiadas  y  
engrosadas  cerca  de  las  puntas  de  las  raíces.
En  particular,  las  descarboxilasas  y  deshidrogenasas  involucradas  en  el  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  
(Krebs)  son  específicamente  activadas  por  iones  de  manganeso.  La  función  mejor  definida  de  Mn2+  está  
en  la  reacción  fotosintética  a  través  de  la  cual  el  oxígeno  (O2)
SODIO  Las  especies  que  utilizan  las  vías  de  fijación  de  carbono  C4  y  del  metabolismo  del  ácido  de  las  
crasuláceas  (CAM)  (consulte  el  Capítulo  8)  pueden  requerir  iones  de  sodio  (Na+).  En  estas  plantas,  el  Na+  
parece  vital  para  la  regeneración  del  fosfoenolpiruvato,  sustrato  de  la  primera  carboxilación  en  las  vías  C4  
y  CAM.  Bajo  deficiencia  de  sodio,  estas  plantas  presentan  clorosis  y  necrosis,  o  incluso  no  llegan  a  formar  
flores.  Muchas  especies  C3  también  se  benefician  de  la  exposición  a  bajas  concentraciones  de  Na+.  Los  
iones  de  sodio  estimulan  el  crecimiento  a  través  de  una  mayor  expansión  celular  y  pueden  sustituir  
parcialmente  a  los  iones  de  potasio  como  soluto  osmóticamente  activo.
MANGANESO  Los  iones  de  manganeso  (Mn2+)  activan  varias  enzimas  en  las  células  vegetales.
ZINC  Muchas  enzimas  requieren  iones  de  zinc  (Zn2+)  para  su  actividad,  y  el  zinc  puede  ser  necesario  
para  la  biosíntesis  de  clorofila  en  algunas  plantas.  La  deficiencia  de  zinc  se  caracteriza  por  una  reducción  
en  el  crecimiento  internodal  y,  como  resultado,  las  plantas  muestran  un  hábito  de  crecimiento  en  forma  de  
roseta  en  el  que  las  hojas  forman  un  racimo  circular  que  irradia  en  o  cerca  del  suelo.  Las  hojas  también  
pueden  ser  pequeñas  y  distorsionadas,  con  márgenes  de  hojas  que  tienen  una  apariencia  arrugada.  Estos  
síntomas  pueden  deberse  a  la  pérdida  de  la  capacidad  de  producir  cantidades  suficientes  de  la  auxina  
indol­3­ácido  acético  (IAA)  (véase  el  Capítulo  12).  En  algunas  especies  (p.  ej.,  maíz,  sorgo  y  frijoles),  las  
hojas  más  viejas  pueden  mostrar  clorosis  entre  las  nervaduras  de  las  hojas  y  luego  desarrollar  manchas  
blancas  necróticas.  Esta  clorosis  puede  ser  una  expresión  de  un  requerimiento  de  zinc  para  la  biosíntesis  
de  clorofila.
Al  igual  que  en  la  deficiencia  de  magnesio,  un  síntoma  característico  de  la  deficiencia  de  hierro  es  la  
clorosis  intervenosa.  Sin  embargo,  este  síntoma  aparece  inicialmente  en  las  hojas  más  jóvenes  porque  el  
hierro,  a  diferencia  del  magnesio,  no  se  puede  movilizar  fácilmente  de  las  hojas  más  viejas.  En  condiciones  
de  deficiencia  extrema  o  prolongada,  las  nervaduras  también  pueden  volverse  cloróticas,  haciendo  que  
toda  la  hoja  se  vuelva  blanca.  Las  hojas  se  vuelven  cloróticas  porque  se  requiere  hierro  para  la  síntesis  de  
algunos  de  los  complejos  clorofila­proteína  en  el  cloroplasto.  La  baja  movilidad  del  hierro  probablemente  
se  deba  a  su  precipitación  en  las  hojas  más  viejas  como  óxidos  o  fosfatos  insolubles.  La  precipitación  de  
hierro  disminuye  la  movilización  posterior  del  metal  hacia  el  floema  para  la  translocación  a  larga  distancia.
HIERRO  El  hierro  tiene  un  papel  importante  como  componente  de  las  enzimas  involucradas  en  la  
transferencia  de  electrones  (reacciones  redox),  como  los  citocromos.  En  este  papel,  se  oxida  
reversiblemente  de  Fe2+  a  Fe3+  durante  la  transferencia  de  electrones.
Por  lo  tanto,  la  deficiencia  de  cloro  rara  vez  se  observa  en  plantas  cultivadas  en  hábitats  nativos  o  
agrícolas.  La  mayoría  de  las  plantas  absorben  cloro  en  concentraciones  mucho  más  altas  que  las  
requeridas  para  su  funcionamiento  normal.
Los  iones  de  cloruro  son  altamente  solubles  y,  por  lo  general,  están  disponibles  en  los  suelos  porque  
el  agua  de  mar  es  arrastrada  al  aire  por  el  viento  y  transportada  al  suelo  cuando  llueve.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

128. Nutrición  Mineral  103
Debido  a  que  el  molibdeno  está  involucrado  tanto  en  la  asimilación  de  nitrato  como  en  la  fijación  
de  nitrógeno,  una  deficiencia  de  molibdeno  puede  provocar  una  deficiencia  de  nitrógeno  si  la  fuente  
de  nitrógeno  es  principalmente  nitrato  o  si  la  planta  depende  de  la  fijación  simbiótica  de  nitrógeno.  
Aunque  las  plantas  requieren  solo  pequeñas  cantidades  de  molibdeno  (ver  Tabla  4.1),  algunos  
suelos  (por  ejemplo,  suelos  ácidos  en  Australia)  suministran  concentraciones  inadecuadas.  
Pequeñas  adiciones  de  molibdeno  a  dichos  suelos  pueden  mejorar  en  gran  medida  el  crecimiento  
de  cultivos  o  forrajes  a  un  costo  insignificante.
se  produce  a  partir  del  agua  (ver  Capítulo  7).  El  principal  síntoma  de  la  deficiencia  de  manganeso  
es  la  clorosis  intervenosa  asociada  con  el  desarrollo  de  pequeñas  manchas  necróticas.  Esta  clorosis  
puede  ocurrir  en  hojas  más  jóvenes  o  más  viejas,  según  la  especie  de  planta  y  la  tasa  de  crecimiento.
MOLIBDENO  Los  iones  de  molibdeno  (Mo4+  a  Mo6+)  son  componentes  de  varias  enzimas,  incluidas  
la  nitrato  reductasa,  la  nitrogenasa,  la  xantina  deshidrogenasa,  la  aldehído  oxidasa  y  la  sulfito  
oxidasa.  La  nitrato  reductasa  cataliza  la  reducción  de  nitrato  a  nitrito  durante  su  asimilación  por  la  
célula  vegetal;  El  nitrógeno  convierte  el  nitrógeno  gaseoso  en  amoníaco  en  microorganismos  
fijadores  de  nitrógeno  (ver  Capítulo  5).  La  primera  indicación  de  una  deficiencia  de  molibdeno  es  la  
clorosis  general  entre  las  nervaduras  y  la  necrosis  de  las  hojas  más  viejas.  En  algunas  plantas,  
como  la  coliflor  o  el  brócoli,  las  hojas  pueden  no  volverse  necróticas,  sino  que  pueden  aparecer  
torcidas  y  posteriormente  morir  (enfermedad  de  cola  de  látigo).  Se  puede  prevenir  la  formación  de  
flores,  o  las  flores  pueden  sufrir  una  abscisión  prematura.
La  deficiencia  de  níquel  en  el  campo  se  ha  encontrado  en  un  solo  cultivo,  árboles  de  nuez  en  el  
sureste  de  los  Estados  Unidos,  porque  las  plantas  requieren  solo  cantidades  minúsculas  de  níquel  
(ver  Tabla  4.1).
El  análisis  de  suelo  es  la  determinación  química  del  contenido  de  nutrientes  en  una  muestra  de  
suelo  de  la  zona  de  raíces.  Como  veremos  más  adelante  en  el  capítulo,  tanto  la  química  como  la  
biología  de  los  suelos  son  complejas  y  los  resultados  de  los  análisis  de  suelos  varían  según  los  
métodos  de  muestreo,  las  condiciones  de  almacenamiento  de  las  muestras  y  las  técnicas  de  
extracción  de  nutrientes.  Quizás  lo  más  importante  es  que  un  análisis  de  suelo  en  particular  refleje  
la  cantidad  de  nutrientes  potencialmente  disponibles  para  las  raíces  de  las  plantas  desde  el  suelo.
El  análisis  de  los  tejidos  vegetales  revela  deficiencias  minerales  Los  requisitos  
de  elementos  minerales  cambian  a  medida  que  la  planta  crece  y  se  desarrolla.  En  las  plantas  de  
cultivo,  las  concentraciones  de  nutrientes  en  ciertas  etapas  de  crecimiento  influyen  en  el  rendimiento  
de  los  tejidos  económicamente  importantes  (tubérculo,  grano,  etc.).  Para  optimizar  los  rendimientos,  
los  agricultores  utilizan  análisis  de  concentraciones  de  nutrientes  en  el  suelo  y  en  el  tejido  vegetal  
para  determinar  los  programas  de  fertilización.
NÍQUEL  La  ureasa  es  la  única  enzima  conocida  que  contiene  níquel  (Ni2+)  en  plantas  superiores,  
aunque  los  microorganismos  fijadores  de  nitrógeno  requieren  níquel  (Ni+  a  Ni4+)  para  la  enzima  
que  reprocesa  parte  del  hidrógeno  gaseoso  generado  durante  la  fijación  (absorción  de  hidrógeno  
hidrogenasa)  (ver  Capítulo  5).  Las  plantas  con  deficiencia  de  níquel  acumulan  urea  en  sus  hojas  y,  
en  consecuencia,  muestran  necrosis  en  las  puntas  de  las  hojas.
COBRE  Al  igual  que  el  hierro,  el  cobre  está  asociado  con  enzimas  involucradas  en  reacciones  
redox,  a  través  de  las  cuales  se  oxida  reversiblemente  de  Cu+  a  Cu2+.  Un  ejemplo  de  una  enzima  
de  este  tipo  es  la  plastocianina,  que  participa  en  la  transferencia  de  electrones  durante  las  reacciones  
luminosas  de  la  fotosíntesis.  El  síntoma  inicial  de  la  deficiencia  de  cobre  en  muchas  especies  de  
plantas  es  la  producción  de  hojas  de  color  verde  oscuro,  que  pueden  contener  manchas  necróticas.  
Las  manchas  necróticas  aparecen  primero  en  las  puntas  de  las  hojas  jóvenes  y  luego  se  extienden  
hacia  la  base  de  las  hojas  a  lo  largo  de  los  márgenes.  Las  hojas  también  pueden  estar  torcidas  o  
deformadas.  Las  plantas  de  cereales  exhiben  una  clorosis  de  hoja  blanca  y  necrosis  con  puntas  
enrolladas.  Bajo  una  deficiencia  extrema  de  cobre,  las  hojas  pueden  caer  prematuramente  y  las  
flores  pueden  quedar  estériles.
análisis  del  suelo  La  determinación  química  
del  contenido  de  nutrientes  en  una  muestra  
de  suelo,  típicamente  de  la  zona  de  raíces.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

129. Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
50
Fecha  26­12­17
Zona  adecuada
Concentración  de  nutrientes  en  tejido  
(µmol  g–1  peso  seco)
100
Morales  Estudio  
de  concentraciones  de  un  nutriente  mineral
Concentración  crítica
0
FoPP1E_04.04  
por  encima  de  la  zona  adecuada  y  donde  el  
crecimiento  o  el  rendimiento  disminuyen.
Figura  4.4  La  relación  entre  el  rendimiento  (o  crecimiento)  y  la  
concentración  de  nutrientes  del  tejido  vegetal  define  las  zonas  de  
deficiencia,  adecuación  y  toxicidad.  El  rendimiento  o  crecimiento  
puede  expresarse  en  términos  de  peso  seco  o  altura  de  los  brotes.  Para  
obtener  datos  de  este  tipo,  las  plantas  se  cultivan  en  condiciones  en  
las  que  varía  la  concentración  de  un  nutriente  esencial  mientras  todos  los  
demás  tienen  un  suministro  adecuado.  El  efecto  de  variar  la  concentración  
de  este  nutriente  durante  el  crecimiento  de  la  planta  se  refleja  en  el  
crecimiento  o  rendimiento.  La  concentración  tisular  crítica  para  ese  
nutriente  es  la  concentración  por  debajo  de  la  cual  se  reduce  el  rendimiento  o  el  crecimiento.
Crecimiento   o  rendimiento   (porcentaje   del   máximo)
decencia
Tóxico
zona zona
104  Capítulo  4
El  punto  de  transición  entre  las  zonas  de  deficiencia  y  adecuada  de  
la  curva  revela  la  concentración  crítica  del  nutriente  (ver  Figura  4.4),  que  
puede  definirse  como  la  concentración  mínima  del  nutriente  en  el  tejido  
que  se  correlaciona  con  el  máximo  crecimiento  o  rendimiento.  A  medida  
que  la  concentración  de  nutrientes  del  tejido  aumenta  más  allá  de  la  zona  adecuada,  el  crecimiento  
o  el  rendimiento  disminuyen  debido  a  la  toxicidad.  Esta  región  de  la  curva  es  la  zona  tóxica.
suelo,  pero  el  análisis  del  suelo  no  nos  dice  cuánto  de  un  nutriente  mineral  
en  particular  la  planta  realmente  necesita  o  es  capaz  de  absorber.  Esta  
información  adicional  se  determina  mejor  mediante  el  análisis  de  tejido  
vegetal.
Tratamiento  de  las  deficiencias  nutricionales  Muchas  prácticas  
agrícolas  tradicionales  y  de  subsistencia  promueven  el  reciclaje  de  elementos  minerales.  Las  plantas  
de  cultivo  absorben  los  nutrientes  del  suelo,  los  humanos  y  los  animales  consumen  los  cultivos  
cultivados  localmente,  y  los  residuos  de  cultivos  y  el  estiércol  de  los  humanos  y  los  animales  
devuelven  los  nutrientes  al  suelo.  Las  principales  pérdidas  de  nutrientes  de  tales  sistemas  agrícolas  
se  deben  a  la  lixiviación  que  se  lleva  los  iones  disueltos,  especialmente  el  nitrato,  con  el  agua  de  
drenaje.  En  suelos  ácidos,  la  lixiviación  de  nutrientes  distintos  del  nitrato  puede  disminuirse  mediante  
la  adición  de  cal,  una  mezcla  de  CaO,  CaCO3  y  Ca(OH)2,  para  hacer  que  el  suelo  sea  más  alcalino  
porque  muchos  elementos  minerales  forman  compuestos  menos  solubles  cuando  el  pH  aumenta.  es  
superior  a  6  (Figura  4.5).  Esta  disminución  en  la  lixiviación,  sin  embargo,  puede  obtenerse  a  expensas  
de  una  menor  disponibilidad  de  algunos  nutrientes,  especialmente  hierro.
Para  evaluar  la  relación  entre  el  crecimiento  y  la  concentración  de  nutrientes  en  los  tejidos,  los  
investigadores  cultivan  plantas  en  el  suelo  o  en  una  solución  nutritiva  en  la  que  todos  los  nutrientes  
están  presentes  en  cantidades  adecuadas  excepto  el  nutriente  en  cuestión.  Al  comienzo  del  
experimento,  el  nutriente  limitante  se  agrega  en  concentraciones  crecientes  a  diferentes  conjuntos  
de  plantas,  y  las  concentraciones  del  nutriente  en  tejidos  específicos  se  correlacionan  con  una  
medida  particular  de  crecimiento  o  rendimiento.  Se  establecen  varias  curvas  para  cada  elemento,  
una  para  cada  tejido  y  edad  del  tejido.
Debido  a  que  los  suelos  agrícolas  a  menudo  están  limitados  en  los  elementos  nitrógeno,  fósforo  
y  potasio  (NPK),  muchos  agricultores  toman  en  cuenta  rutinariamente,  como  mínimo,  las  respuestas  
de  crecimiento  o  rendimiento  para  estos  elementos.  Si  se  sospecha  una  deficiencia  de  nutrientes,  se  
toman  medidas  para  corregir  la  deficiencia  antes  de  que  reduzca  el  crecimiento  o  el  rendimiento.  El  
análisis  de  plantas  ha  demostrado  ser  útil  para  establecer  programas  de  fertilización  que  mantienen  
los  rendimientos  y  aseguran  la  calidad  de  los  alimentos  de  muchos  cultivos.
El  uso  adecuado  del  análisis  de  tejido  vegetal  requiere  una  
comprensión  de  la  relación  entre  el  crecimiento  (o  rendimiento)  de  la  planta  
y  la  concentración  de  un  nutriente  en  las  muestras  de  tejido  vegetal.
Tenga  en  cuenta  que  la  concentración  tisular  de  un  nutriente  depende  del  
equilibrio  entre  la  absorción  de  nutrientes  y  la  dilución  de  la  cantidad  de  
nutrientes  a  través  del  crecimiento.  La  figura  4.4  identifica  tres  zonas  
(deficiencia,  adecuada  y  tóxica)  en  la  respuesta  del  crecimiento  al  aumento  
de  las  concentraciones  tisulares  de  un  nutriente.  Cuando  la  concentración  
de  nutrientes  en  una  muestra  de  tejido  es  baja,  se  reduce  el  crecimiento.  
En  esta  zona  de  deficiencia  de  la  curva,  un  aumento  en  la  disponibilidad  y  
absorción  de  nutrientes  está  directamente  relacionado  con  un  aumento  en  
el  crecimiento  o  rendimiento.  A  medida  que  la  disponibilidad  y  la  absorción  
de  nutrientes  continúan  aumentando,  se  llega  a  un  punto  en  el  que  la  
adición  adicional  del  nutriente  ya  no  está  relacionada  con  aumentos  en  el  
crecimiento  o  el  rendimiento,  sino  que  se  refleja  solo  en  concentraciones  
aumentadas  en  los  tejidos.  Esta  región  de  la  curva  se  denomina  zona  
adecuada.
análisis  de  tejidos  vegetales  En  el  contexto  de  
la  nutrición  mineral,  el  análisis  de  las  
concentraciones  de  nutrientes  minerales  en  
una  muestra  vegetal.
zona  adecuada  En  el  tejido  vegetal,  el  rango  
de  concentraciones  de  un  nutriente  mineral  
más  allá  del  cual  la  adición  adicional  del  
nutriente  ya  no  aumenta  el  crecimiento  o  
el  rendimiento.
zona  de  deficiencia  En  el  tejido  vegetal,  el  
rango  de  concentraciones  de  un  nutriente  
mineral  por  debajo  de  la  concentración  
crítica,  la  concentración  más  alta  donde  
se  observa  un  crecimiento  o  rendimiento  
reducido  de  la  planta
concentración  crítica  (de  un  nutriente)  En  
el  tejido  vegetal,  la  concentración  mínima  
de  un  nutriente  mineral  que  se  correlaciona  con  
el  máximo  crecimiento  o  rendimiento.
Sinauer  Associates  
zona  tóxica  En  tejido  vegetal,  el  rango
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

130. Fertilizante  orgánico  Fertilizante  que  
contiene  elementos  nutritivos  derivados  de  
fuentes  naturales  sin  adiciones  sintéticas.
Fertilizantes  químicos  Fertilizantes  que  
aportan  nutrientes  en  formas  inorgánicas.
mineralización  El  proceso  de  romper  
compuestos  orgánicos ,  por  lo  general  Sinauer  Associates  por  microorganismos  del  suelo  y,  por  lo  
tanto,  liberando  
nutrientes  minerales  en  formas  que  FoPP1S_04.05  
Fecha  12­26­17  
pueden  asimilar  plantas.
(Después  de  Lucas  y  Davis  1961.)
Los  rendimientos  de  los  cultivos  pueden  mejorarse  mediante  la  
adición  de  
fertilizantes.  La  mayoría  de  los  fertilizantes  químicos  contienen  sales  
inorgánicas  de  los  macronutrientes  nitrógeno,  fósforo  y  potasio  (ver  Tabla  
4.1).  Los  fertilizantes  que  contienen  solo  uno  de  estos  tres  nutrientes  se  
denominan  fertilizantes  puros.  Algunos  ejemplos  de  fertilizantes  directos  
son  el  superfosfato,  el  nitrato  de  amonio  y  el  muriato  de  potasio  (cloruro  
de  potasio).  Los  fertilizantes  que  contienen  dos  o  más  nutrientes  minerales  
se  denominan  fertilizantes  compuestos  o  fertilizantes  mixtos,  y  los  
números  en  la  etiqueta  del  paquete,  como  "10­14­10",  se  refieren  a  los  
porcentajes  de  N,  P  y  K,  respectivamente,  en  el  fertilizante.
También  se  pueden  aplicar  productos  químicos  al  suelo  para  modificar  el  pH  del  suelo.  Como  
muestra  la  Figura  4.5,  el  pH  del  suelo  afecta  la  disponibilidad  de  todos  los  nutrientes  minerales.  La  
adición  de  cal,  como  se  mencionó  anteriormente,  puede  elevar  el  pH  de  los  suelos  ácidos;  la  adición  
de  azufre  elemental  puede  reducir  el  pH  de  los  suelos  alcalinos.  En  este  último  caso,  los  
microorganismos  absorben  el  azufre  y  posteriormente  liberan  sulfato  e  iones  de  hidrógeno  que  acidifican  el  suelo.
En  los  sistemas  agrícolas  de  alta  producción  de  los  países  
industrializados,  una  gran  proporción  de  la  biomasa  de  los  cultivos  
abandona  el  área  de  cultivo  y,  en  el  mejor  de  los  casos,  resulta  difícil  
devolver  los  residuos  de  los  cultivos  a  la  tierra  donde  se  produjo  el  cultivo.
Con  la  producción  agrícola  a  largo  plazo,  el  consumo  de  
micronutrientes  por  parte  de  los  cultivos  puede  llegar  a  un  punto  en  el  
que  también  deben  agregarse  al  suelo  como  fertilizantes.  También  puede  
ser  necesario  agregar  micronutrientes  al  suelo  para  corregir  una  
deficiencia  preexistente.  Por  ejemplo,  muchos  suelos  ácidos  y  arenosos  
en  regiones  húmedas  son  deficientes  en  boro,  cobre,  zinc,  manganeso,  molibdeno  o  hierro  y  pueden  
beneficiarse  de  la  suplementación  con  nutrientes.
Los  fertilizantes  orgánicos  son  aquellos  aprobados  para  prácticas  agrícolas  orgánicas.  A  
diferencia  de  los  fertilizantes  químicos,  se  originan  a  partir  de  depósitos  de  rocas  naturales  como  el  
nitrato  de  sodio  y  el  fosfato  de  roca  (fosforita)  o  de  los  residuos  de  la  vida  vegetal  o  animal.  Los  
depósitos  de  rocas  naturales  son  químicamente  inorgánicos,  pero  son  aceptables  para  su  uso  en  la  
agricultura  orgánica.  Los  residuos  vegetales  y  animales  contienen  muchos  elementos  nutritivos  en  
forma  de  compuestos  orgánicos.  Antes  de  que  las  plantas  de  cultivo  puedan  adquirir  los  elementos  
nutritivos  de  estos  residuos,  los  compuestos  orgánicos  deben  descomponerse,  generalmente  por  la  
acción  de  los  microorganismos  del  suelo  a  través  de  un  proceso  llamado  mineralización.  La  
mineralización  depende  de  muchos  factores,  incluidos  la  temperatura,  la  disponibilidad  de  agua  y  
oxígeno,  el  pH  y  el  tipo  y  la  cantidad  de  microorganismos  presentes  en  el  suelo.  Como  consecuencia,  
las  tasas  de  mineralización  son  muy  variables  y  los  nutrientes  de  los  residuos  orgánicos  están  
disponibles  para  las  plantas  durante  períodos  que  van  desde  días  hasta  meses  y  años.  Esta  tasa  
lenta  de  mineralización  dificulta  el  uso  eficiente  de  fertilizantes  orgánicos,  por  lo  que  las  granjas  que  
dependen  únicamente  de  fertilizantes  orgánicos  pueden  requerir  la  adición  de  una  cantidad  
sustancialmente  mayor  de  nitrógeno  o  fósforo  y  pueden  sufrir  pérdidas  de  nutrientes  aún  mayores  
que  las  granjas  que  usan  fertilizantes  químicos.  Residuos  de
Esta  eliminación  unidireccional  de  nutrientes  de  los  suelos  agrícolas  hace  
que  sea  importante  restaurar  los  nutrientes  perdidos  en  estos  suelos  
mediante  la  adición  de  fertilizantes.
7,0  7,5  8,0  8,5  9,0
Alcalino
Potasio
pH
Neutral
Hierro
Molibdeno
Nitrógeno
4,0  4,5  5,0  5,5  6,0  6,5
Fósforo
Calcio
Cobre
Magnesio
Zinc
Manganeso
Ácido
Azufre
Boro
Nutrición  Mineral  105
Figura  4.5  Influencia  del  pH  del  suelo  en  la  disponibilidad  de  elementos  
nutritivos  en  suelos  orgánicos.  El  grosor  de  las  barras  horizontales  indica  
el  grado  de  disponibilidad  de  nutrientes  para  las  raíces  de  las  plantas.  
Todos  estos  nutrientes  están  disponibles  en  el  rango  de  pH  de  5,5  a  6,5.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

131. A  menudo  se  aplica  a  las  relaciones  beneficiosas  
(mutualistas).
Suelo,  raíces  y  microbios
Las  hojas  pueden  absorber  algunos  nutrientes  minerales  Además  de  absorber  
los  nutrientes  agregados  al  suelo  como  fertilizantes,  la  mayoría  de  las  plantas  pueden  absorber  los  
nutrientes  minerales  aplicados  a  sus  hojas  en  forma  de  rocío,  un  proceso  conocido  como  aplicación  
foliar.  En  algunos  casos  este  método  tiene  ventajas  agronómicas  sobre  la  aplicación  de  nutrientes  
al  suelo.  La  aplicación  foliar  puede  reducir  el  tiempo  de  retraso  entre  la  aplicación  y  la  absorción  por  
parte  de  la  planta,  lo  que  podría  ser  importante  durante  una  fase  de  rápido  crecimiento.  También  
puede  sortear  el  problema  de  la  absorción  restringida  de  un  nutriente  del  suelo.  Por  ejemplo,  la  
aplicación  foliar  de  nutrientes  minerales  como  hierro,  manganeso  y  cobre  puede  ser  más  eficiente  
que  la  aplicación  a  través  del  suelo,  donde  estos  iones  se  adsorben  en  las  partículas  del  suelo  y,  
por  lo  tanto,  están  menos  disponibles  para  el  sistema  radicular.
Pulverizar  en  días  frescos  o  por  la  noche  ayuda  a  aliviar  este  problema.  La  adición  de  cal  al  spray  
disminuye  la  solubilidad  de  muchos  nutrientes  y  limita  la  toxicidad.  La  aplicación  foliar  ha  resultado  
económicamente  exitosa  principalmente  en  cultivos  arbóreos  y  vides  como  la  vid,  pero  también  se  
usa  con  cereales.  Los  nutrientes  aplicados  a  las  hojas  pueden  salvar  un  huerto  o  un  viñedo  cuando  
los  nutrientes  aplicados  al  suelo  serían  demasiado  lentos  para  corregir  una  deficiencia.  En  el  trigo  
(Triticum  aestivum),  el  nitrógeno  aplicado  a  las  hojas  durante  las  últimas  etapas  de  crecimiento  
mejora  el  contenido  proteico  de  las  semillas.
La  absorción  de  nutrientes  por  las  hojas  es  más  efectiva  cuando  la  solución  nutritiva  se  aplica  
a  la  hoja  como  una  película  delgada.  La  producción  de  una  película  delgada  a  menudo  requiere  que  
las  soluciones  de  nutrientes  se  complementen  con  productos  químicos  tensioactivos,  como  el  
detergente  Tween  80  o  tensioactivos  de  organosilicio  recientemente  desarrollados,  que  reducen  la  
tensión  superficial.  El  movimiento  de  nutrientes  hacia  la  planta  parece  implicar  la  difusión  a  través  
de  la  cutícula  y  la  absorción  por  las  células  de  la  hoja,  aunque  también  puede  ocurrir  la  absorción  a  
través  de  los  poros  de  los  estomas.
los  fertilizantes  orgánicos  mejoran  la  estructura  física  de  la  mayoría  de  los  suelos,  aumentando  la  
retención  de  agua  durante  la  sequía  y  aumentando  el  drenaje  en  clima  húmedo.  En  algunos  países  
en  desarrollo,  los  fertilizantes  orgánicos  son  todo  lo  que  está  disponible  o  es  asequible.
El  suelo  es  complejo  física,  química  y  biológicamente.  Es  una  mezcla  heterogénea  de  sustancias  
distribuidas  en  fases  sólida,  líquida  y  gaseosa  (ver  Capítulo  3).  Todas  estas  fases  interactúan  con  
los  elementos  minerales.  Las  partículas  inorgánicas  de  la  fase  sólida  proporcionan  una  reserva  de  
potasio,  fósforo,  calcio,  magnesio  y  hierro.  También  asociados  a  esta  fase  sólida  se  encuentran  
compuestos  orgánicos  que  contienen  nitrógeno,  fósforo  y  azufre,  entre  otros  elementos.  La  fase  
líquida  del  suelo  constituye  la  solución  del  suelo  que  se  mantiene  en  los  poros  entre  las  partículas  
del  suelo.  Contiene  iones  minerales  disueltos  y  sirve  como  medio  para  el  movimiento  de  iones  a  la  
superficie  de  la  raíz.  Los  gases  como  el  oxígeno,  el  dióxido  de  carbono  y  el  nitrógeno  se  disuelven  
en  la  solución  del  suelo,  pero  las  raíces  intercambian  gases  con  los  suelos  predominantemente  a  
través  de  los  poros  llenos  de  aire  entre  las  partículas  del  suelo.
Desde  una  perspectiva  biológica,  el  suelo  constituye  un  ecosistema  diverso  en  el  que  interactúan  
las  raíces  de  las  plantas  y  los  microorganismos.  Muchos  microorganismos  juegan  un  papel  clave  
en  la  liberación  (mineralización)  de  nutrientes  de  fuentes  orgánicas,  algunos  de  los  cuales  se  ponen  
directamente  a  disposición  de  las  plantas.  Bajo  algunas  condiciones  del  suelo,  los  microbios  de  vida  
libre  compiten  con  las  plantas  por  estos  nutrientes  minerales.  Por  el  contrario,  algunos  
microorganismos  especializados,  incluidos  los  hongos  micorrícicos  y  las  bacterias  fijadoras  de  
nitrógeno,  pueden  formar  alianzas  con  las  plantas  para  su  beneficio  mutuo  (simbiosis,  simbiosis  
singular ).  En  esta  sección  discutimos  la  importancia  de  las  propiedades  del  suelo,  la  estructura  de  la  raíz,
Para  que  la  aplicación  de  nutrientes  foliares  sea  exitosa,  se  debe  minimizar  el  daño  a  las  hojas.  
Si  se  aplican  pulverizaciones  foliares  en  un  día  caluroso,  cuando  la  evaporación  es  alta,  las  sales  
pueden  acumularse  en  la  superficie  de  la  hoja  y  causar  quemaduras  o  quemaduras.
106  Capítulo  4
aplicación  foliar  La  aplicación  y  
posterior  absorción  de  algunos  
nutrientes  minerales  u  otros  
compuestos  químicos  a  las  hojas  como  aerosoles.
simbiosis  La  estrecha  asociación  de  
dos  organismos  en  una  relación  que  
puede  o  no  ser  mutuamente  beneficiosa.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

132. tipo  de  arcilla
Caolinitailita
intercambio  catiónico  El  reemplazo  de
Propiedad Montmorillonita
0,01–1,0
Alto
Medio
Capacidad  de  hinchamiento  del  agua
Medio
0,1–5,0
Cohesión
Copos  irregulares
Capacidad  de  intercambio  
catiónico  (miliequivalentes  100  g–1)
0.1–2.0
Alto
Copos  irregulares
Tamaño  (µm)
Bajo
Forma
3–1515–40
cristales  hexagonales
80–100
Bajo
Fuente:  Después  de  Brady  1974.
Cationes  minerales  adsorbidos  en  la  superficie  de  
las  partículas  del  suelo  por  otros  cationes.
Nutrición  Mineral  107
Las  partículas  orgánicas  del  suelo  se  originan  a  partir  de  plantas,  animales  y  microorganismos  
muertos  que  los  microorganismos  del  suelo  han  descompuesto  en  diversos  grados.  Las  cargas  
superficiales  negativas  de  las  partículas  orgánicas  resultan  de  la  disociación  de  los  iones  de  
hidrógeno  de  los  grupos  de  ácido  carboxílico  y  fenólico  presentes  en  este  componente  del  suelo.  
La  mayoría  de  los  suelos  del  mundo  están  compuestos  por  agregados  formados  por  partículas  
orgánicas  e  inorgánicas.
y  las  relaciones  simbióticas  de  micorrizas  con  la  nutrición  mineral  de  las  plantas.  El  Capítulo  5  
abordará  las  relaciones  simbióticas  de  las  plantas  con  las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno.
Los  suelos  se  clasifican  según  el  tamaño  de  
las  partículas:  •  La  grava  se  compone  de  partículas  de  más  
de  2  mm.  •  La  arena  gruesa  está  formada  por  partículas  de  entre  0,2  y  2  
mm.  •  La  arena  fina  está  formada  por  partículas  de  entre  0,02  y  0,2  mm.  
•  El  limo  consiste  en  partículas  entre  0,002  y  0,02  mm.  •  La  arcilla  se  
compone  de  partículas  de  menos  de  0,002  mm  (2  μm).
Las  partículas  de  suelo  cargadas  negativamente  afectan  la  adsorción  de  nutrientes  
minerales  Las  partículas  
de  suelo,  tanto  inorgánicas  como  orgánicas,  tienen  predominantemente  cargas  negativas  en  sus  
superficies.  Muchas  partículas  inorgánicas  del  suelo  son  redes  cristalinas  que  son  disposiciones  
tetraédricas  de  las  formas  catiónicas  de  aluminio  (Al3+)  y  silicio  (Si4+)  unidas  a  átomos  de  
oxígeno,  formando  así  aluminatos  y  silicatos.  Cuando  los  cationes  de  menor  carga  reemplazan  al  
Al3+  y  al  Si4+  en  la  red  cristalina,  estas  partículas  inorgánicas  del  suelo  se  cargan  negativamente.
Los  cationes  minerales  como  el  amonio  (NH4  +)  y  el  potasio  (K+)  se  adsorben  en  las  cargas  
superficiales  negativas  de  las  partículas  orgánicas  e  inorgánicas  del  suelo  o  se  adsorben  dentro  
de  las  redes  formadas  por  las  partículas  del  suelo.  Esta  adsorción  de  cationes  es  un  factor  
importante  en  la  fertilidad  del  suelo.  Los  cationes  minerales  adsorbidos  en  la  superficie  de  las  
partículas  del  suelo  no  se  lixivian  fácilmente  cuando  el  agua  se  infiltra  en  el  suelo  y,  por  lo  tanto,  
proporcionan  una  reserva  de  nutrientes  disponible  para  las  raíces  de  las  plantas.  Los  nutrientes  
minerales  adsorbidos  de  esta  manera  pueden  ser  reemplazados  por  otros  cationes  en  un  proceso  
conocido  como  intercambio  catiónico  (Figura  4.6).  El  grado  en  que  un  suelo  puede  adsorber  e  
intercambiar  iones  se  denomina  capacidad  de  intercambio  catiónico  (CEC)  y  depende  en  gran  medida  del  tipo  de  suelo.  A
Los  materiales  arcillosos  que  contienen  silicatos  se  dividen  además  en  tres  grupos  principales:  
caolinita,  ilita  y  montmorillonita,  según  las  diferencias  en  su  estructura  y  propiedades  físicas  (Tabla  
4.5).  El  grupo  de  las  caolinitas  se  encuentra  generalmente  en  suelos  bien  meteorizados;  los  grupos  
de  montmorillonita  e  ilita  se  encuentran  en  suelos  menos  meteorizados.
Tabla  4.5  Comparación  de  las  propiedades  de  los  tres  tipos  principales  de  arcillas  de  silicato  
que  se  encuentran  en  el  suelo
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

133. Ca2+
K+
K+
K+
Ca2+
2+
Ca2+
Ca2+
Ca2+
K+
K+
K+
Mg2+
K+
Figura  4.6  Principio  de  intercambio  catiónico  en  la  superficie  de  una  
partícula  de  suelo.  Los  cationes  se  adsorben  en  la  superficie  de  una  
partícula  de  suelo  porque  esa  superficie  está  cargada  negativamente.  
La  adición  de  un  catión,  como  el  potasio  (K+),  al  suelo  puede  desplazar  
otros  cationes,  como  el  calcio  (Ca2+),  de  la  superficie  de  la  partícula  
del  suelo  y  hacerlo  disponible  para  que  lo  absorban  las  raíces.
H+
H+
–
–
–
–
– –
partícula  de  suelo
–
–
Eso
Fecha  26­12­17
–
108  Capítulo  4
La  mayoría  de  los  suelos  no  ácidos  contienen  cantidades  sustanciales  de  Ca2+;  en  consecuencia,  
la  movilidad  del  sulfato  en  estos  suelos  es  baja  y  el  sulfato  no  es  muy  susceptible  a  la  lixiviación.
El  dióxido  de  carbono  se  produce  como  resultado  de  la  descomposición  de  la  materia  orgánica  y  se  
equilibra  con  el  agua  del  suelo  en  la  siguiente  reacción:
el  suelo  con  mayor  capacidad  de  intercambio  catiónico  generalmente  tiene  
una  mayor  reserva  de  nutrientes  minerales.
CO2  +  H2O  ↔  H+  +  HCO3  –
Los  principales  factores  que  reducen  el  pH  del  suelo  son  la  descomposición  de  la  materia  
orgánica,  la  asimilación  de  amonio  por  parte  de  las  plantas  y  los  microbios  y  la  cantidad  de  lluvia.
El  sulfato  (SO4  2–)  en  presencia  de  Ca2+  forma  yeso  (CaSO4).  El  yeso  es  solo  ligeramente  
soluble,  pero  libera  suficiente  sulfato  para  apoyar  el  crecimiento  de  las  plantas.
Los  iones  de  fosfato  también  reaccionan  fuertemente  con  Ca2+,  Fe3+  y  
Al3+  para  formar  compuestos  inorgánicos  insolubles.  Como  resultado,  el  
fosfato  con  frecuencia  se  une  estrechamente  tanto  a  pH  bajo  como  alto  
(consulte  la  Figura  4.5),  y  su  falta  de  movilidad  y  disponibilidad  en  el  suelo  
puede  limitar  el  crecimiento  de  las  plantas.  La  formación  de  simbiosis  de  
micorrizas  (que  analizamos  más  adelante  en  esta  sección)  ayuda  a  superar  
esta  falta  de  movilidad.  Además,  las  raíces  de  algunas  plantas,  como  las  
del  lupino  (Lupinus  albus)  y  miembros  de  Proteaceae  (p.  ej.,  Macadamia,  
Banksia,  Protea),  secretan  grandes  cantidades  de  aniones  orgánicos  o  
protones  en  el  suelo  que  liberan  fosfato  de  hierro,  aluminio  y  fosfatos  de  
calcio.
Esto  libera  iones  de  hidrógeno  (H+),  bajando  el  pH  del  suelo.  La  descomposición  microbiana  
de  la  materia  orgánica  también  produce  amoníaco/amonio  (NH3/NH4  +)  y  sulfuro  de  hidrógeno  
(H2S)  que  pueden  oxidarse  en  el  suelo  para  formar  los  ácidos  fuertes  ácido  nítrico  (HNO3)  y  ácido  
sulfúrico  (H2SO4),  respectivamente.  A  medida  que  las  raíces  de  las  plantas  absorben  iones  de  
amonio  del  suelo  y  los  asimilan  en  aminoácidos,  las  raíces  generan  iones  de  hidrógeno  que  excretan  
en  el  suelo  circundante  (consulte  el  Capítulo  5).  Los  iones  de  hidrógeno  también  desplazan  K+,  
Mg2+,  Ca2+  y  Mn2+  de  la  superficie  de  las  partículas  del  suelo.  La  lixiviación  puede  luego  eliminar  
estos  iones  de  las  capas  superiores  del  suelo,  dejando  un  suelo  más  ácido.  Por  el  contrario,  la  
meteorización  de  la  roca  en  regiones  áridas  Sinauer  
Associates  Morales  Studio  TZ1e_04.06
Los  iones  de  fosfato  (H2PO2  – )  pueden  unirse  a  las  partículas  del  
suelo  que  contienen  aluminio  o  hierro  porque  los  iones  de  hierro  y  aluminio  
cargados  positivamente  (Fe2+,  Fe3+  y  Al3+)  están  asociados  con  grupos  
de  iones  hidroxilo  (HO– )  que  se  intercambian  por  fosfato.
Los  aniones  minerales  como  el  nitrato  (NO3  – )  y  el  cloruro  (Cl– )  
tienden  a  ser  repelidos  por  la  carga  negativa  en  la  superficie  de  las  
partículas  del  suelo  y  permanecen  disueltos  en  la  solución  del  suelo.  Por  
lo  tanto,  la  capacidad  de  intercambio  de  aniones  de  la  mayoría  de  los  
suelos  agrícolas  es  pequeña  en  comparación  con  su  capacidad  de  
intercambio  de  cationes.  El  nitrato  en  particular  permanece  móvil  en  la  
solución  del  suelo,  donde  es  susceptible  de  lixiviación  por  el  agua  que  se  mueve  a  través  del  suelo.
El  pH  del  suelo  afecta  la  disponibilidad  de  nutrientes,  los  microbios  del  
suelo  y  el  crecimiento  de  
las  raíces.  La  concentración  de  iones  de  hidrógeno  (pH)  es  una  propiedad  importante  de  los  suelos  
porque  afecta  el  crecimiento  de  las  raíces  de  las  plantas  y  los  microorganismos  del  suelo.  El  
crecimiento  de  las  raíces  generalmente  se  ve  favorecido  en  suelos  ligeramente  ácidos,  a  valores  de  
pH  entre  5,5  y  6,5.  Los  hongos  generalmente  predominan  en  suelos  ácidos  (pH  por  debajo  de  7);  
las  bacterias  se  vuelven  más  frecuentes  en  suelos  alcalinos  (pH  por  encima  de  7).  El  pH  del  suelo  
determina  la  disponibilidad  de  nutrientes  del  suelo  (ver  Figura  4.5).  La  acidez  promueve  la  
meteorización  de  las  rocas  que  libera  K+,  Mg2+,  Ca2+  y  Mn2+  y  aumenta  la  solubilidad  de  
carbonatos,  sulfatos  y  algunos  fosfatos.  El  aumento  de  la  solubilidad  de  los  nutrientes  mejora  su  
disponibilidad  para  las  raíces  a  medida  que  aumentan  las  concentraciones  en  la  solución  del  suelo.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

134. libera  K+,  Mg2+,  Ca2+  y  Mn2+  en  el  suelo,  pero  debido  a  la  escasez  de  precipitaciones,  
estos  iones  no  se  filtran  de  las  capas  superiores  del  suelo  y  el  suelo  permanece  alcalino.
estrés  salino  Los  efectos  adversos  del  exceso  de  
minerales  en  las  plantas.
plantas  tolerantes  a  la  sal  Plantas  que  pueden  sobrevivir  
o  incluso  prosperar  en  suelos  con  alto  contenido  de  sal.
halófitas  Plantas  que  son  nativas  de  suelos  salinos  y  
completan  sus  ciclos  de  vida  en  ese  ambiente.
Nutrición  Mineral  109
La  agricultura  de  regadío  fomenta  la  salinización  del  suelo  si  la  cantidad  de  agua  aplicada  es  
insuficiente  para  filtrar  la  sal  por  debajo  de  la  zona  de  raíces.  El  agua  de  riego  puede  contener  de  
100  a  1000  g  de  iones  minerales  por  metro  cúbico.  Un  cultivo  medio  requiere  unos  10.000  m3  de  
agua  por  hectárea.  En  consecuencia,  se  pueden  agregar  de  1000  a  10  000  kg  de  iones  minerales  
por  hectárea  al  suelo  por  cultivo  y,  durante  varias  temporadas  de  crecimiento,  se  pueden  acumular  
altas  concentraciones  de  iones  minerales  en  el  suelo.
A  fines  de  la  década  de  1930,  HJ  Dittmer  examinó  el  sistema  de  raíces  de  una  sola  planta  de  
centeno  de  invierno  después  de  16  semanas  de  crecimiento.  Estimó  que  la  planta  tenía  13  
millones  de  ejes  radiculares  primarios  y  laterales,  extendiéndose  más  de  500  km  de  longitud  y  
proporcionando  200  m2  de  superficie.  Esta  planta  también  tenía  más  de  1010  pelos  radiculares,  
proporcionando  otros  300  m2  de  superficie.  La  superficie  total  de  las  raíces  de  una  sola  planta  de  
centeno  equivalía  a  la  de  una  cancha  de  baloncesto  profesional.  Es  posible  que  otras  especies  de  
plantas  no  desarrollen  sistemas  de  raíces  tan  extensos,  lo  que  puede  limitar  su  capacidad  de  
absorción  de  nutrientes  y  aumentar  su  dependencia  de  las  simbiosis  de  micorrizas  (discutidas  a  continuación).
El  exceso  de  iones  minerales  en  el  suelo  limita  el  crecimiento  de  las  
plantas  Cuando  hay  un  exceso  de  iones  minerales  en  el  suelo,  se  dice  que  el  suelo  es  salino,  y  
tales  suelos  pueden  inhibir  el  crecimiento  de  las  plantas  si  los  iones  minerales  alcanzan  
concentraciones  que  limitan  la  disponibilidad  de  agua  o  exceden  la  concentración  adecuada  para  
un  nutriente  en  particular  (ver  Capítulo  19).  El  cloruro  de  sodio  y  el  sulfato  de  sodio  son  las  sales  
más  comunes  en  los  suelos  salinos.  El  exceso  de  iones  minerales  en  los  suelos  puede  ser  un  
problema  importante  en  las  regiones  áridas  y  semiáridas  porque  la  lluvia  es  insuficiente  para  
lixiviarlos  de  las  capas  del  suelo  cerca  de  la  superficie.
Algunas  plantas  desarrollan  extensos  sistemas  radiculares  La  
capacidad  de  las  plantas  para  obtener  agua  y  nutrientes  minerales  del  suelo  está  relacionada  con  
su  capacidad  para  desarrollar  un  extenso  sistema  radicular  y  con  otras  características,  como  la  
capacidad  para  secretar  aniones  orgánicos  o  desarrollar  simbiosis  micorrízicas.
Las  raíces  de  las  plantas  pueden  crecer  continuamente  durante  todo  el  año  si  las  condiciones  
son  favorables.  Su  proliferación,  sin  embargo,  depende  de  la  disponibilidad  de  agua.
Otro  problema  importante  con  el  exceso  de  iones  minerales  es  la  acumulación  de  metales  
pesados  en  el  suelo,  lo  que  puede  causar  toxicidad  severa  en  plantas  y  humanos.  Estos  metales  
pesados  incluyen  zinc,  cobre,  cobalto,  níquel,  mercurio,  plomo,  cadmio,  plata  y  cromo.
En  suelos  salinos,  las  plantas  sufren  estrés  salino.  Mientras  que  muchas  plantas  se  ven  
afectadas  negativamente  por  la  presencia  de  concentraciones  relativamente  bajas  de  sal,  otras  
plantas  pueden  sobrevivir  (plantas  tolerantes  a  la  sal)  o  incluso  prosperar  (halófitas)  en  
concentraciones  altas  de  sal.  Los  mecanismos  por  los  cuales  las  plantas  toleran  la  alta  salinidad  
son  complejos  (ver  Capítulo  19),  involucrando  la  síntesis  bioquímica,  la  inducción  de  enzimas  y  el  
transporte  de  membrana.  En  algunas  especies  de  plantas,  los  iones  minerales  en  exceso  no  son  
absorbidos,  siendo  excluidos  por  las  raíces;  en  otros,  son  absorbidos  pero  excretados  de  la  planta  
por  glándulas  de  sal  asociadas  con  las  hojas.  Para  evitar  la  acumulación  tóxica  de  iones  minerales  
en  el  citosol,  muchas  plantas  los  secuestran  en  la  vacuola.  Se  están  realizando  esfuerzos  para  
otorgar  tolerancia  a  la  sal  en  especies  de  cultivos  sensibles  a  la  sal  utilizando  tanto  el  
fitomejoramiento  clásico  como  la  biotecnología,  como  se  detalla  en  el  Capítulo  19.
En  el  desierto,  las  raíces  del  mezquite  (género  Prosopis)  pueden  extenderse  hacia  abajo  más  
de  50  m  para  llegar  al  agua  subterránea.  Las  plantas  de  cultivos  anuales  tienen  raíces  que  suelen  
crecer  entre  0,1  y  2,0  m  de  profundidad  y  se  extienden  lateralmente  a  distancias  de  0,3  a  1,0  m.  
En  los  huertos,  los  principales  sistemas  de  raíces  de  los  árboles  plantados  a  1  m  de  distancia  
alcanzan  una  longitud  total  de  12  a  18  km  por  árbol.  La  producción  anual  de  raíces  en  los  
ecosistemas  naturales  puede  superar  fácilmente  la  de  los  brotes,  por  lo  que,  en  muchos  aspectos,  
las  partes  aéreas  de  una  planta  representan  solo  "la  punta  del  iceberg".  No  obstante,  hacer  
observaciones  en  los  sistemas  de  raíces  es  difícil  y  generalmente  requiere  técnicas  especiales.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

135. Situado  entre  la  cofia  radicular  y  la  zona  de  
elongación.
Figura  4.7  Sistemas  de  raíces  fibrosas  de  trigo  (una  monocotiledónea).  (A)
El  sistema  de  raíces  de  una  planta  de  trigo  madura  (de  3  meses  de  edad)  
que  crece  en  suelo  seco.  (B)  El  sistema  de  raíces  de  una  planta  de  trigo  
madura  que  crece  en  suelo  irrigado.  Es  evidente  que  la  morfología  del  
sistema  radicular  se  ve  afectada  por  la  cantidad  de  agua  presente  en  el  
suelo.  En  un  sistema  radicular  fibroso  maduro,  los  ejes  radiculares  primarios  
son  indistinguibles.  (Después  de  Weaver  1926.)
(A)  Suelo  seco (B)  Suelo  regado
30  centimetros
En  la  zona  meristemática,  las  células  se  dividen  tanto  en  la  dirección  de  la  base  de  la  raíz  para  formar  
células  que  se  diferenciarán  en  los  tejidos  de  la  raíz  funcional  como  en  la  dirección  del  ápice  de  la  raíz  para  
formar  la  cubierta  de  la  raíz .  La  cubierta  de  la  raíz  protege  las  delicadas  células  meristemáticas  a  medida  
que  la  raíz  se  expande  en  el  suelo.  Comúnmente  secreta  un  material  gelatinoso  llamado  mucigel,  que  rodea  
la  punta  de  la  raíz.  La  función  precisa  del  mucigel  es  incierta,  pero  puede  proporcionar  una  lubricación  que  
facilite  la  penetración  de  la  raíz  en  el  suelo,  proteger  el  ápice  de  la  raíz  de  la  desecación,  promover  la  
transferencia  de  nutrientes  a  la  raíz  y  afectar  las  interacciones  entre  la  raíz  y  los  
microorganismos  del  suelo.  El  capuchón  de  la  raíz  es  fundamental  para  la  
percepción  de  la  gravedad,  la  señal  que  dirige  el  crecimiento  de  las  raíces  
hacia  abajo.  Este  proceso  se  denomina  respuesta  gravitrópica  (véase  el  capítulo  
15).
A  diferencia  de  las  monocotiledóneas,  las  eudicotiledóneas  desarrollan  sistemas  radiculares  con  un  
único  eje  radicular  principal,  llamado  raíz  pivotante,  que  puede  engrosarse  como  resultado  de  la  actividad  
cambial  secundaria.  A  partir  de  este  eje  principal  de  la  raíz,  se  desarrollan  raíces  laterales  para  formar  un  
sistema  radicular  extensamente  ramificado  (Figura  4.8).
El  desarrollo  del  sistema  radicular  tanto  en  monocotiledóneas  como  en  eudicotiledóneas  depende  de  la  
actividad  del  meristemo  apical  de  la  raíz  y  de  la  producción  de  meristemos  radiculares  laterales.  La  figura  4.9  
es  un  diagrama  generalizado  de  la  región  apical  de  la  raíz  de  una  planta  e  identifica  tres  zonas  de  actividad:  
las  zonas  meristemática,  de  elongación  y  de  maduración.
La  división  celular  en  el  ápice  de  la  raíz  propiamente  dicho  es  relativamente  
lenta;  por  lo  tanto,  esta  región  se  llama  el  centro  quiescente.  Después  de  algunas  
generaciones  de  divisiones  celulares  lentas,  las  células  de  la  raíz  desplazadas  
del  ápice  en  aproximadamente  0,1  mm  comienzan  a  dividirse  más  rápidamente.  
La  división  celular  vuelve  a  disminuir  aproximadamente  a  0,4  mm  del  ápice  y  las  
células  se  expanden  por  igual  en  todas  las  direcciones.
y  minerales  en  el  microambiente  inmediato  que  rodea  la  raíz,  la  llamada  rizosfera.  Si  la  rizosfera  es  pobre  en  
nutrientes  o  demasiado  seca,  el  crecimiento  de  las  raíces  es  lento.  A  medida  que  mejoran  las  condiciones  
de  la  rizosfera,  aumenta  el  crecimiento  de  las  raíces.  Si  la  fertilización  y  el  riego  proporcionan  abundantes  
nutrientes  y  agua,  es  posible  que  el  crecimiento  de  las  raíces  no  siga  el  ritmo  del  crecimiento  de  los  brotes.  
El  crecimiento  de  la  planta  en  tales  condiciones  se  vuelve  limitado  en  carbohidratos  y  un  sistema  de  raíces  
relativamente  pequeño  satisface  las  necesidades  de  nutrientes  de  toda  la  planta.  En  cultivos  para  los  que  
cosechamos  partes  aéreas,  la  fertilización  y  el  riego  provocan  una  mayor  asignación  de  recursos  a  las  
estructuras  reproductivas  y  de  brotes  que  a  las  raíces,  y  este  cambio  en  los  patrones  de  asignación  a  menudo  
resulta  en  mayores  rendimientos.
Los  sistemas  de  raíces  difieren  en  forma,  pero  se  basan  en  estructuras  comunes.  La  forma  del  sistema  de  
raíces  difiere  mucho  entre  las  especies  de  plantas.  En  las  monocotiledóneas,  el  desarrollo  de  la  raíz  comienza  
con  la  aparición  de  tres  a  seis  ejes  radiculares  primarios  (o  seminales)  de  la  semilla  en  germinación.  Con  un  
mayor  crecimiento,  la  planta  extiende  nuevas  raíces  adventicias,  llamadas  raíces  nodales  o  raíces  de  
refuerzo.  Con  el  tiempo,  los  ejes  de  las  raíces  primarias  y  nodales  crecen  y  se  ramifican  extensamente  para  
formar  un  complejo  sistema  de  raíces  fibrosas  (Figura  4.7).  En  los  sistemas  radiculares  fibrosos,  todas  las  
raíces  tienen  generalmente  diámetros  similares  (excepto  cuando  las  condiciones  ambientales  o  las  
interacciones  patogénicas  modifican  la  estructura  de  la  raíz),  por  lo  que  es  imposible  distinguir  un  eje  radicular  
principal.
110  Capítulo  4
raíz  pivotante  En  las  eudicotiledóneas,  el  principal  
eje  radicular  único  a  partir  del  cual  se  desarrollan  las  
raíces  laterales.
rizosfera  El  microentorno  inmediato  que  rodea  la  
raíz.
respuesta  gravitrópica  El  crecimiento  iniciado  
por  la  percepción  de  la  gravedad  por  parte  de  la  
cubierta  de  la  raíz  y  la  señal  que  dirige  a  las  
raíces  a  crecer  hacia  abajo.
raíces  nodales  En  monocotiledóneas,  raíces  
adventicias  que  se  forman  después  de  la  
emergencia  de  las  raíces  primarias.
cofia  de  la  raíz  Células  en  el  ápice  de  la  raíz  que  
cubren  y  protegen  las  células  meristemáticas  
del  daño  mecánico  a  medida  que  la  raíz  se  mueve  
a  través  del  suelo.  Sitio  para  la  percepción  de  la  
gravedad  y  señalización  para  la  respuesta  
gravitrópica  en  raíces.
raíz  primaria  En  las  monocotiledóneas,  una  
raíz  generada  directamente  por  el  crecimiento  
de  la  raíz  o  radícula  embrionaria.
zona  meristemática  La  región  en  la  punta  de  la  raíz  
que  contiene  el  meristemo  que  genera  el  cuerpo  
de  la  raíz.
centro  inactivo  La  región  central  del  meristema  de  
la  raíz  donde  las  células  se  dividen  más  lentamente  
que  las  células  circundantes,  o  no  se  dividen  en  
absoluto.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

136. Figura  4.8  Sistema  de  raíz  pivotante  de  dos  eud  icots  adecuadamente  regados:  
(A)  remolacha  azucarera  y  (B)  alfalfa.  El  sistema  radicular  de  la  remolacha  
azucarera  es  típico  de  5  meses  de  crecimiento;  el  sistema  de  raíces  de  alfalfa  es  
típico  de  2  años  de  crecimiento.  En  ambas  eudicotiledóneas,  el  sistema  radicular  
muestra  un  eje  radicular  vertical  principal.  En  el  caso  de  la  remolacha  azucarera,  la  
parte  superior  del  sistema  de  la  raíz  pivotante  está  engrosada  debido  a  su  función  
como  tejido  de  almacenamiento.  (Después  de  Weaver  1926.)
La  zona  de  elongación  comienza  aproximadamente  a  0,7  a  1,5  mm  del  ápice  
(consulte  la  Figura  4.9).  En  esta  zona,  las  células  se  alargan  rápidamente  y  se  someten  
a  una  ronda  final  de  divisiones  para  producir  un  anillo  central  de  células  llamado  
endodermis .  Las  paredes  de  esta  capa  de  células  endodérmicas  se  engrosan  y  la  
suberina  se  deposita  en  las  paredes  radiales  y  forma  la  franja  de  Caspar,  una  estructura  
hidrofóbica  que  evita  el  movimiento  apoplástico  de  agua  o  solutos  a  través  de  la  raíz  (ver  Figura  3.4).
La  endodermis  divide  la  raíz  en  dos  regiones:  la  corteza  hacia  el  exterior  y  la  estela  
hacia  el  interior.  La  estela  contiene  los  elementos  vasculares  de  la  raíz:  el  floema,  que  
transporta  metabolitos  desde  el  brote  hasta  la  raíz  y  hasta  los  frutos  y  semillas,  y  el  
xilema,  que  transporta  agua  y  solutos  hacia  el  brote  (ver  Capítulo  3).
El  floema  se  desarrolla  más  rápidamente  que  el  xilema,  lo  que  demuestra  que  la  
función  del  floema  es  crítica  cerca  del  ápice  de  la  raíz.  Grandes  cantidades  de  
carbohidratos  deben  fluir  a  través  del  floema  hacia  las  zonas  apicales  en  crecimiento  
para  apoyar  la  división  y  elongación  celular  (ver  Capítulo  10).  Los  carbohidratos  
proporcionan  a  las  células  de  crecimiento  rápido  una  fuente  de  energía  y  los  esqueletos  
de  carbono  necesarios  para  sintetizar  compuestos  
orgánicos .  Los  azúcares  de  seis  carbonos  (hexosas)  también  funcionan  como  solutos  
osmóticamente  activos  en  el  tejido  radicular .  En  el  ápice  de  la  raíz,  donde  aún  no  está  
el  floema  Morales  Studio  FoPP1E_04.08
Franja  de  Caspar  Una  banda  en  las  paredes  
celulares  de  la  endodermis  que  está  impregnada  
con  lignina.  Previene  el  movimiento  apoplástico  
de  agua  y  solutos  hacia  la  estela.
corteza  Tejido  fundamental  en  la  región  del  
tallo  primario  o  raíz  situado  entre  el  tejido  
vascular  y  la  epidermis,  constituido  
principalmente  por  parénquima.
zona  de  elongación  La  región  de  elongación  
rápida  y  extensa  de  las  células  de  la  raíz  que  
muestra  pocas  o  ninguna  división  celular.
floema  El  tejido  que  transporta  los  productos  de  
la  fotosíntesis  desde  las  hojas  maduras  (u  
órganos  de  almacenamiento)  a  las  áreas  de  
crecimiento  y  almacenamiento,  incluidas  las  raíces.
estela  En  la  raíz,  los  tejidos  situados  en  el  
interior  de  la  endodermis.  La  estela  contiene  
los  elementos  vasculares  de  la  raíz:  el  floema  
y  el  xilema.
xilema  El  tejido  vascular  que  transporta  agua  
e  iones  desde  la  raíz  a  las  otras  partes  de  la  
planta.
endodermis  Una  capa  especializada  de  
células  que  rodea  el  tejido  vascular  en  las  
raíces  y  algunos  tallos.
Nutrición  Mineral  111
(A)  Remolacha  azucarera (B)  Alfalfa
Fecha  26­12­17
30  centimetros
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

137. Zona   de  maduración
meristemático
zona
Zona   de  elongación
zona  de  maduración  La  región  de  
la  raíz  donde  ocurre  la  diferenciación,  
incluida  la  producción  de  pelos  
radiculares  y  tejido  vascular  funcional.
Diferentes  áreas  de  la  raíz  absorben  diferentes  iones  minerales  El  punto  preciso  
de  entrada  de  minerales  en  el  sistema  radicular  ha  sido  un  tema  de  gran  interés.  Algunos  
investigadores  han  afirmado  que  los  nutrientes  se  absorben  solo  en  las  regiones  apicales  de  
los  ejes  o  ramas  de  las  raíces;  otros  afirman  que  los  nutrientes  se  absorben  en  toda  la  
superficie  de  la  raíz.  La  evidencia  experimental  respalda  ambas  posibilidades,  según  la  
especie  de  planta  y  el  nutriente  que  se  investiga:
desarrollado,  el  movimiento  de  carbohidratos  depende  del  transporte  simplástico  y  es  
relativamente  lento.  Las  bajas  tasas  de  división  celular  en  el  centro  quiescente  pueden  
deberse  al  hecho  de  que  una  cantidad  insuficiente  de  carbohidratos  llega  a  esta  región  
ubicada  en  el  centro  o  que  esta  área  se  mantiene  en  un  estado  oxidado.
Los  pelos  de  la  raíz,  con  su  gran  área  de  superficie  para  la  absorción  de  agua  y  solutos  y  
para  anclar  la  raíz  al  suelo,  aparecen  primero  en  la  zona  de  maduración  (ver  Figura  4.9),  y  
aquí  el  xilema  desarrolla  la  capacidad  de  translocar  cantidades  sustanciales  de  agua  y  
solutos.  al  rodaje.
•  La  absorción  radicular  de  los  iones  de  calcio  en  la  cebada  (Hordeum  vulgare)  parece  
estar  restringida  a  la  región  apical.
xilema
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Estrellas
Cofia
Región  de  
división  
celular  rápida
Sinauer  Associates  
Estudio  Morales  
FoPP1E_04.09
Raíz  del  cabello
Centro  
quiescente  
(pocas  divisiones  celulares)
Corteza
Epidermis
Líber
funda  de  
mucigel
Fecha  4­11­18
Endodermis  
con  tira  de  Casparian
Apéndice
112  Capítulo  4
Figura  4.9  Sección  longitudinal  esquemática  de  la  región  apical  de  la  
raíz.  Las  células  meristemáticas  se  encuentran  cerca  de  la  punta  de  la  raíz.  
Estas  células  generan  el  capuchón  radicular  y  los  tejidos  superiores  de  
la  raíz.  En  la  zona  de  elongación,  las  células  se  diferencian  para  producir  
xilema,  floema  y  corteza.  Los  pelos  radiculares,  formados  por  células  
epidérmicas,  aparecen  primero  en  la  zona  de  maduración.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

138. zona  de  agotamiento  de  nutrientes  La  región  
que  rodea  la  superficie  de  la  raíz  que  
muestra  concentraciones  de  nutrientes  
disminuidas  debido  a  la  absorción  por  las  
raíces  y  al  lento  reemplazo  por  difusión.
zonas
Agotamiento
Distancia  desde  la  superficie  de  la  raíz
Bajo  nivel  de  nutrientes
Alto  nivel  de  nutrientes
en  la  solución   del   suelo
Concentración   de  nutrientes
Figura  4.10  Formación  de  una  zona  de  agotamiento  de  
nutrientes  en  la  región  del  suelo  adyacente  a  la  raíz  de  la  
planta.  Una  zona  de  agotamiento  de  nutrientes  se  forma  
cuando  la  tasa  de  absorción  de  nutrientes  por  las  
células  de  la  raíz  excede  la  tasa  de  reemplazo  del  nutriente  
por  flujo  masivo  y  difusión  en  la  solución  del  suelo.  Este  
agotamiento  provoca  una  disminución  localizada  en  la  
concentración  de  nutrientes  en  el  área  adyacente  a  la  
superficie  de  la  raíz.  (Después  de  Mengel  y  Kirkby  2001.)
Nutrición  Mineral  113
•  En  varias  especies,  el  ápice  de  la  raíz  y  los  pelos  de  la  raíz  son  los  más  activos  en  la  
absorción  de  fosfato.  Para  las  especies  con  pelos  radiculares  poco  desarrollados,  las  
hifas  de  los  hongos  micorrízicos  arbusculares  pueden  desempeñar  un  papel  importante  
en  la  absorción  de  fosfato  y  otros  nutrientes,  y  el  desarrollo  de  esta  simbiosis  puede  
cambiar  las  regiones  de  la  raíz  implicadas  en  la  absorción.
•  El  hierro  puede  absorberse  en  la  región  apical,  como  en  la  cebada  y  otras  especies,  o  en  
toda  la  superficie  de  la  raíz,  como  en  el  maíz.
La  difusión  de  nutrientes  a  favor  de  sus  gradientes  de  concentración,  junto  con  el  flujo  
masivo  resultante  de  la  transpiración,  puede  aumentar  la  disponibilidad  de  nutrientes  en  la  
superficie  de  la  raíz.
amonio  más  rápidamente  que  la  zona  de  elongación.  La  absorción  de  amonio  y  nitrato  
por  las  raíces  de  las  coníferas  varía  significativamente  entre  las  diferentes  regiones  de  la  
raíz  y  puede  estar  influenciada  por  las  tasas  de  crecimiento  y  maduración  de  la  raíz.
En  la  difusión,  los  nutrientes  minerales  se  mueven  de  una  región  de  mayor  
concentración  a  una  región  de  menor  concentración.  La  absorción  de  nutrientes  por  las  
raíces  reduce  las  concentraciones  de  nutrientes  en  la  superficie  de  la  raíz,  generando  
gradientes  de  concentración  en  la  solución  del  suelo  que  rodea  la  raíz.
Cuando  la  tasa  de  absorción  de  un  nutriente  por  las  raíces  es  alta  y  la  concentración  
de  nutrientes  en  la  solución  del  suelo  es  baja,  el  flujo  a  granel  puede  suministrar  solo  una  
pequeña  fracción  del  requerimiento  total  de  nutrientes.  En  estas  condiciones,  la  absorción  
de  nutrientes  por  parte  de  las  plantas  se  vuelve  independiente  de  las  tasas  de  transpiración  
de  las  plantas  y  las  tasas  de  difusión  limitan  el  movimiento  del  nutriente  hacia  la  superficie  
de  la  raíz.  Cuando  la  difusión  es  demasiado  lenta  para  mantener  altas  concentraciones  
de  nutrientes  cerca  de  la  raíz,  se  forma  una  zona  de  agotamiento  de  nutrientes  adyacente  
a  la  superficie  de  la  raíz  (Figura  4.10).  Esta  zona  puede  extenderse  desde  alrededor  de  
0,2  a  2,0  mm  desde  la  superficie  de  la  raíz,  dependiendo  de  la  movilidad  del  nutriente  en  
el  suelo.  La  zona  de  agotamiento  de  nutrientes  es  particularmente  importante  para  el  fosfato.
•  En  maíz  y  arroz  y  en  especies  de  humedales,  el  ápice  de  la  raíz  absorbe
Dentro  del  suelo,  los  nutrientes  pueden  moverse  a  la  superficie  de  la  raíz  tanto  por  flujo  masivo  
como  por  difusión  (ver  Capítulo  2).  En  el  flujo  a  granel,  los  nutrientes  son  transportados  por  el  agua  
que  se  mueve  a  través  del  suelo  hacia  la  raíz.  Las  cantidades  de  nutrientes  proporcionadas  a  la  raíz  
por  el  flujo  a  granel  dependen  de  la  tasa  de  flujo  de  agua  a  través  del  suelo  hacia  la  planta,  que  a  su  
vez  depende  de  las  tasas  de  transpiración  y  de  las  concentraciones  de  nutrientes  en  la  
solución  del  suelo.  Cuando  tanto  la  tasa  de  flujo  de  agua  como  las  concentraciones  de  
nutrientes  en  la  solución  del  suelo  son  altas,  el  flujo  a  granel  puede  desempeñar  un  papel  
importante  en  el  suministro  de  nutrientes.  Por  lo  tanto,  los  nutrientes  altamente  solubles,  
como  el  nitrato,  son  transportados  en  gran  parte  por  el  flujo  a  granel,  pero  este  proceso  es  
menos  importante  para  los  nutrientes  con  baja  solubilidad,  como  el  fosfato  y  los  iones  de  
zinc.
Las  altas  tasas  de  absorción  de  nutrientes  en  las  zonas  apicales  de  la  raíz  resultan  de  la  fuerte  
demanda  de  nutrientes  en  estos  tejidos  y  la  relativamente  alta  disponibilidad  de  nutrientes  en  el  suelo  
que  los  rodea.  Por  ejemplo,  el  alargamiento  celular  depende  de  la  acumulación  de  solutos  como  iones  
de  potasio,  cloruro  y  nitrato  para  aumentar  la  presión  osmótica  dentro  de  la  célula.  El  amonio  es  la  
fuente  de  nitrógeno  preferida  para  apoyar  la  división  celular  en  el  meristemo  porque  los  tejidos  
meristemáticos  suelen  tener  una  cantidad  limitada  de  carbohidratos  y  porque  la  asimilación  de  amonio  
en  compuestos  de  nitrógeno  orgánico  consume  menos  energía  que  la  asimilación  de  nitrato  (ver  
Capítulo  5).  El  ápice  de  la  raíz  y  los  pelos  de  la  raíz  crecen  en  suelo  fresco,  donde  los  nutrientes  aún  
no  se  han  agotado.
•  Los  iones  de  potasio,  nitrato,  amonio  y  fosfato  pueden  absorberse  libremente  en  todos  los  
lugares  de  la  superficie  de  la  raíz,  pero  en  el  maíz,  la  zona  de  elongación  tiene  las  tasas  
máximas  de  acumulación  de  iones  de  potasio  y  absorción  de  nitrato.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

139. Biomasa   de  raíces   (µg   g–1  suelo)
Figura  4.11  Biomasa  de  raíces  en  función  del  NH4  +  y  NO3  –  
extraíbles  del  suelo .  Se  muestra  la  biomasa  de  la  raíz  (μg  de  
peso  seco  de  la  raíz  g–1  de  suelo)  frente  a  NH4  y  NO3  
extraíbles  del  suelo  –  (μg  de  N  extraíble  g–1  de  suelo)  para  
tomate  (Solanum  lycopersicum  cv  T­5)  que  crece  en  un  campo  
regado  que  había  sido  en  barbecho  durante  los  2  años  anteriores.  
Los  colores  enfatizan  las  diferencias  entre  las  biomasas,  que  van  
desde  bajo  (púrpura)  hasta  alto  (rojo).  (Después  de  Bloom  et  al.  1993.)
mycorrhiza  (mycorrhizae  plural )  La  
asociación  simbiótica  (mutualista)  de  ciertos  
hongos  y  raíces  de  plantas.  Facilita  la  
absorción  de  nutrientes  minerales  por  las  raíces.
hongos  micorrízicos  Hongos  que  
pueden  formar  simbiosis  micorrícicas  con  plantas.
N  g–1  
suelo) Suelo  NH4  +  (µg  N  g–1  suelo)
(µg
Suelo  NO3
Cuando  los  nutrientes  del  suelo  exceden  una  concentración  óptima,  el  crecimiento  de  las  
raíces  puede  limitarse  a  los  carbohidratos  y  eventualmente  cesar.  Con  altas  concentraciones  de  
nutrientes  en  el  suelo,  unas  pocas  raíces  (3,5  %  del  sistema  de  raíces  en  el  trigo  de  primavera  y  
12  %  en  la  lechuga)  son  suficientes  para  suministrar  todos  los  
nutrientes  necesarios,  por  lo  que  la  planta  puede  disminuir  la  
asignación  de  sus  recursos  a  las  raíces  mientras  aumenta  su  
asignación.  al  brote  y  a  las  estructuras  reproductivas.  Este  cambio  
de  recursos  es  un  mecanismo  a  través  del  cual  la  fertilización  
estimula  el  rendimiento  de  los  cultivos.
Las  raíces  perciben  el  entorno  subterráneo,  a  través  del  gravitropismo,  el  tigmotropismo,  el  
quimiotropismo  y  el  hidrotropismo,  para  guiar  su  crecimiento  hacia  los  recursos  del  suelo.  Algunas  
de  estas  respuestas  involucran  auxina  (ver  Capítulo  15).  La  medida  en  que  proliferan  las  raíces  
dentro  de  un  parche  de  suelo  varía  con  las  concentraciones  de  nutrientes  (Figura  4.11).  El  
crecimiento  de  las  raíces  es  mínimo  en  suelos  pobres  porque  las  raíces  se  vuelven  limitadas  en  
nutrientes.  A  medida  que  aumenta  la  disponibilidad  de  nutrientes  del  suelo,  las  raíces  proliferan.
Nuestra  discusión  hasta  ahora  se  ha  centrado  en  la  adquisición  
directa  de  elementos  minerales  por  parte  de  las  raíces,  pero  este  
proceso  generalmente  se  modifica  por  la  asociación  de  hongos  
micorrícicos  con  el  sistema  de  raíces  para  formar  una  micorriza  (de
La  disponibilidad  de  nutrientes  influye  en  el  crecimiento  de  las  
raíces  Las  plantas,  que  tienen  una  movilidad  limitada  durante  la  mayor  parte  de  sus  vidas,  deben  
hacer  frente  a  los  cambios  en  su  entorno  local  porque  no  pueden  alejarse  de  las  condiciones  
desfavorables.  Por  encima  del  suelo,  la  intensidad  de  la  luz,  la  temperatura  y  la  humedad  pueden  
fluctuar  sustancialmente  durante  el  día  ya  través  del  dosel,  pero  las  concentraciones  de  CO2  y  
O2  se  mantienen  relativamente  uniformes.  Por  el  contrario,  el  suelo  protege  a  las  raíces  de  las  
temperaturas  extremas,  pero  las  concentraciones  subterráneas  de  CO2  y  O2,  agua  y  nutrientes  
son  extremadamente  heterogéneas,  tanto  espacial  como  temporalmente.  Por  ejemplo,  las  
concentraciones  de  nitrógeno  inorgánico  en  el  suelo  pueden  variar  mil  veces  en  una  distancia  de  
centímetros  o  en  el  transcurso  de  horas.  Ante  tal  heterogeneidad,  las  plantas  buscan  las  
condiciones  más  favorables  a  su  alcance.
La  formación  de  una  zona  de  agotamiento  nos  dice  algo  importante  sobre  la  nutrición  mineral.  
Debido  a  que  las  raíces  agotan  el  suministro  de  minerales  en  la  rizosfera,  su  eficacia  en  la  
extracción  de  minerales  del  suelo  está  determinada  no  solo  por  la  velocidad  a  la  que  pueden  
eliminar  los  nutrientes  de  la  solución  del  suelo,  sino  también  por  su  crecimiento  continuo  en  un  
suelo  sin  agotar.  Sin  un  crecimiento  continuo,  las  raíces  agotarían  rápidamente  el  suelo  adyacente  
a  sus  superficies.  Por  lo  tanto,  la  adquisición  óptima  de  nutrientes  depende  tanto  de  la  capacidad  
del  sistema  de  raíces  para  absorber  nutrientes  como  de  su  capacidad  para  crecer  en  suelo  
fresco.  La  capacidad  de  la  planta  para  formar  una  simbiosis  de  micorrizas  también  es  fundamental  
para  superar  los  efectos  de  las  zonas  de  agotamiento,  porque  las  hifas  de  los  simbiontes  fúngicos  
crecen  más  allá  de  la  zona  de  agotamiento.  Estas  estructuras  fúngicas  captan  los  nutrientes  lejos  
de  la  raíz  (hasta  25  cm  en  el  caso  de  las  micorrizas  arbusculares)  y  los  trasladan  rápidamente  a  
las  raíces,  venciendo  la  lenta  difusión  en  el  suelo.
–
+
La  simbiosis  de  micorrizas  facilita  la  absorción  de  
nutrientes  por  las  raíces
114  Capítulo  4
400
4
0  0
8
12
3
100
200
2
0
1
300
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

140. micorrizas  arbusculares  Simbiosis  entre  
hongos  del  filo  Glomero  mycota  y  las  
raíces  de  una  amplia  gama  de  
angiospermas,  gimnospermas,  
helechos  y  hepáticas.  Las  hifas  de  las  
micorrizas  arbusculares  penetran  en  
las  células  corticales  de  la  raíz.
ectomicorrizas  Simbiosis  en  las  
que  el  hongo  suele  formar  una  vaina  
gruesa,  o  manto,  alrededor  de  las  raíces.  
Las  células  de  la  raíz  en  sí  no  son  
penetradas  por  las  hifas  fúngicas  y,  
en  cambio,  están  rodeadas  por  una  
red  de  hifas  llamada  red  de  Hartig.
Figura  4.12  Visualización  del  micelio  extraradical  intacto  de  Glomus  
mosseae  extendiéndose  desde  las  raíces  colonizadas  de  ciruela  
cereza  (Prunus  cerasifera).  El  frente  de  avance  del  micelio  
extrarradical  está  indicado  por  puntas  de  flecha  y  las  raíces  de  las  
plantas  por  una  flecha.  Tenga  en  cuenta  las  diferencias  en  
longitudes  y  diámetros  de  raíces  e  hifas.  (De  Giovannetti  et  al.  2006.)
Nutrición  Mineral  115
Por  el  contrario,  las  simbiosis  ectomicorrícicas  evolucionaron  más  recientemente.  Están  
formados  por  muchas  menos  especies  de  plantas,  en  particular  árboles  de  las  familias  Pinaceae  
(pinos,  alerces,  abetos  de  Douglas),  Fagaceae  (haya,  roble,  castaño),  Salicaceae  (álamo,  álamo  
temblón),  Betulaceae  (abedul)  y  Myrtaceae  (Eucalyptus ) .  Los  socios  fúngicos  pertenecen  a  
Basidomycota  o,  con  menos  frecuencia,  a  Ascomycota.  Estas  simbiosis  juegan  un  papel  importante  
en  la  nutrición  de  los  árboles  y,  por  lo  tanto,  en  la  productividad  de  vastas  áreas  de  bosque  boreal.
Los  diferentes  hongos  micorrízicos  arbusculares  varían  considerablemente  
en  su  distancia  e  intensidad  de  exploración  del  suelo,  pero  se  ha  medido  
la  transferencia  de  fosfato  desde  una  distancia  de  hasta  25  cm  de  la  raíz.  
El  micelio  en  el  suelo  también  ayuda  a  estabilizar  los  agregados  de  
partículas  del  suelo,  promoviendo  una  buena  estructura  del  suelo.  Las  
hifas  se  extienden  en  el  suelo  mucho  más  allá  de  la  zona  de  agotamiento.
las  palabras  griegas  para  “hongo”  y  “raíz”;  micorrizas  en  plural ).  La  planta  huésped  suministra  
carbohidratos  a  los  hongos  micorrízicos  asociados  y,  a  cambio,  recibe  nutrientes  de  los  hongos.  
Hay  indicios  de  que  la  tolerancia  a  la  sequía  y  las  enfermedades  también  puede  mejorar  en  la  
planta  huésped.
Las  micorrizas  modifican  el  sistema  de  raíces  de  las  plantas  e  
influyen  en  la  adquisición  de  nutrientes  minerales  de  las  plantas,  pero  la  
forma  en  que  lo  hacen  varía  según  el  tipo.  Los  hongos  micorrízicos  
arbusculares  desarrollan,  fuera  de  la  raíz  de  su  huésped,  un  sistema  
altamente  ramificado  (micelio)  de  hifas  (estructuras  filamentosas  finas  
de  2  a  10  μm  de  diámetro)  que  exploran  el  suelo  (Figura  4.12) .
Las  micorrizas  tampoco  se  forman  en  cultivo  en  solución  o  en  cultivo  
hidropónico.  No  obstante,  para  la  mayoría  de  las  plantas,  la  formación  
de  micorrizas  es  la  situación  normal  y  el  estado  sin  micorrizas  es  
esencialmente  un  artefacto,  provocado  por  prácticas  agrícolas  particulares.
Ciertas  prácticas  agrícolas  pueden  reducir  o  eliminar  la  formación  de  micorrizas  en  las  
plantas  que  normalmente  las  forman.  Estas  prácticas  incluyen  inundaciones  (el  arroz  con  cáscara  
no  forma  micorrizas,  mientras  que  el  arroz  de  secano  sí  lo  hace),  la  
perturbación  extensa  del  suelo  causada  por  el  arado,  la  aplicación  de  
altas  concentraciones  de  fertilizante  y,  por  supuesto,  la  fumigación  del  
suelo  y  la  aplicación  de  algunos  fungicidas.  Tales  prácticas  pueden  
disminuir  los  rendimientos  en  cultivos  como  el  maíz  que  dependen  
mucho  de  las  micorrizas  para  la  absorción  de  nutrientes.
Algunas  especies  de  plantas,  en  particular  las  de  las  familias  Salicaceae  (sauce  [Salix]  y  
populus  y  álamo  temblón  [Populus])  y  Myrtaceae  (Eucalyptus),  pueden  formar  simbiosis  tanto  
arbusculares  como  ectomicorrícicas.  Otras  plantas  resultan  incapaces  de  formar  ningún  tipo  de  
micorriza.  Estos  incluyen  miembros  de  las  familias  Brassicaceae,  como  el  repollo  (Brassica  
oleracea)  y  la  planta  modelo  Arabidopsis  thaliana;  Chenopodiaceae,  como  la  espinaca  (Spinacia  
oleracea);  y  Proteaceae,  como  la  nuez  de  macadamia  (Macadamia  integrifolia).
Esta  simbiosis  probablemente  fue  importante  para  facilitar  el  establecimiento  de  plantas  en  la  tierra  
hace  más  de  450  millones  de  años,  porque  las  primeras  plantas  terrestres  tenían  órganos  
subterráneos  poco  desarrollados.
Las  simbiosis  de  micorrizas  de  dos  tipos  principales—las  micorrizas  arbusculares  y  las  
ectomicorrizas—están  muy  extendidas  en  la  naturaleza  y  ocurren  en  alrededor  del  90%  de  las  
especies  de  plantas  terrestres,  incluyendo  la  mayoría  de  los  cultivos  principales.  La  mayoría,  
quizás  el  80%,  son  micorrizas  arbusculares,  que  son  simbiosis  entre  un  filo  de  hongos  
recientemente  descrito,  los  Glomeromycota,  y  una  amplia  gama  de  angiospermas,  gimnospermas,  
helechos  y  hepáticas.  Su  importancia  en  especies  herbáceas  y  en  árboles  frutales  de  muchos  
tipos  hace  que  las  micorrizas  arbusculares  sean  vitales  para  la  producción  agrícola,  particularmente  
en  suelos  pobres  en  nutrientes.  Este  es  el  tipo  más  antiguo  de  micorriza  y  se  encuentra  en  fósiles  
de  las  primeras  plantas  terrestres.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

141. Corteza
hifa  
externa
Vesícula
Floema  xilema
Vesícula
Raíz  del  cabello
(B)
hifas  
intracelulares
Epidermis
bobinas  hifales
endodermis
Bobinas  
arbusculadas
arbúsculo
(A)
hifa  
externa
Figura  4.13  Representación  esquemática  de  las  dos  formas  principales  de  colonización  de  la  corteza  
radicular  por  micorrizas  arbusculares.  (A)  Colonización  de  tipo  Arum,  caracterizada  por  la  formación  de  
arbúsculos  intracelulares  muy  ramificados  en  las  células  corticales  de  la  raíz.  (B)  Colonización  de  tipo  
Paris,  caracterizada  por  la  formación  de  bobinas  de  hifas  intracelulares  en  las  células  corticales  de  la  
raíz,  algunas  de  las  cuales  (llamadas  bobinas  arbusculadas)  tienen  pequeñas  ramas  en  forma  de  arbúsculos.
Los  hongos  entregan  el  fosfato  directamente  a  la  corteza  de  la  raíz.  Después  de  la  exportación  
desde  los  arbúsculos  o  espirales  fúngicos,  este  fosfato  es  absorbido  por  las  células  vegetales.
Las  hifas  de  los  hongos  micorrízicos  arbusculares  tienen  la  capacidad  de  un  crecimiento  rápido,  
una  absorción  muy  eficiente  y  una  rápida  translocación  y  transferencia  de  nutrientes  como  el  fosfato  
a  las  células  de  la  raíz.  Esto  significa  que  pueden  explorar  el  suelo  de  manera  mucho  más  efectiva  
y  con  menos  recursos  que  las  raíces  sin  micorrizas.  en  un  gran  numero
La  raíz  de  la  planta  huésped  con  micorrizas  arbusculares  tiene  casi  el  mismo  aspecto  que  una  
raíz  sin  micorrizas,  y  la  presencia  de  los  hongos  solo  puede  detectarse  mediante  tinción  y  
microscopía.  Las  hifas  de  los  hongos  micorrízicos  arbusculares,  que  crecen  a  partir  de  esporas  en  
el  suelo  o  en  las  raíces  de  otra  planta,  penetran  en  la  epidermis  de  la  raíz  y  colonizan  la  corteza  de  
la  raíz,  se  extienden  a  través  de  los  espacios  intercelulares  e  invaden  las  células  corticales  para  
formar  estructuras  altamente  ramificadas  llamadas  arbúsculos  (colonización  tipo  Arum ) . ;  Figura  
4.13A)  o  espirales  de  hifas  complejas  (colonización  tipo  Paris;  Figura  4.13B).  Los  hongos  están  
restringidos  a  la  corteza  y  nunca  penetran  en  la  endodermis  ni  colonizan  la  estela  de  la  raíz.  Estas  
estructuras  aumentan  el  área  de  contacto  entre  los  simbiontes  y  permanecen  rodeadas  por  una  
membrana  vegetal  que  está  involucrada  en  la  transferencia  de  nutrientes  de  los  hongos  a  las  células  
vegetales.  El  proceso  de  penetración  está  controlado  genéticamente  por  una  vía  que  millones  y  
millones  de  años  más  tarde  fue  cooptada  parcialmente  para  la  colonización  de  raíces  de  leguminosas  
por  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  (ver  Capítulo  5).
Algunos  de  los  transportadores  de  fosfato  de  plantas  (ver  Capítulo  6)  se  expresan  específica  o  
preferentemente  solo  en  la  membrana  de  la  planta  que  rodea  los  arbúsculos  y  espirales  en  la  
corteza  de  la  raíz  y  no  se  expresan  en  raíces  sin  micorrizas.  Los  transportadores  juegan  un  papel  
clave  en  la  transferencia  de  fosfato  del  hongo  a  la  planta.
que  se  desarrolla  alrededor  de  una  raíz  y,  por  lo  tanto,  puede  absorber  un  nutriente  inmóvil  como  el  
fosfato  desde  más  allá  de  la  zona  de  agotamiento.  Las  hifas  también  penetran  en  los  poros  del  
suelo  que  son  mucho  más  estrechos  que  los  disponibles  para  las  raíces.
116  Capítulo  4
arbúsculos  Estructuras  ramificadas  
formadas  por  hongos  micorrízicos  dentro  de  
las  células  corticales  de  la  raíz  de  la  planta  
huésped;  los  sitios  de  transferencia  de  nutrientes  
entre  el  hongo  y  la  planta.
bobinas  de  hifas  Estructuras  en  espiral  formadas  
por  hongos  micorrízicos  dentro  de  las  
células  corticales  de  la  raíz  de  su  planta  
huésped;  los  sitios  de  transferencia  de  nutrientes  
entre  el  hongo  y  la  planta.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

142. Hartig  net  Una  red  de  hifas  
fúngicas  que  rodean,  pero  no  
penetran,  las  células  corticales  de  las  
raíces  en  simbiosis  ecto  micorrízicas.
xilema
Líber
solo  abundante
Corteza
Epidermis
Manto
100  micras
Figura  4.14  Representación  esquemática  de  una  sección  longitudinal  de  una  
raíz  ectomicorrícica.  Las  hifas  fúngicas  (que  se  muestran  en  marrón)  forman  
un  denso  manto  fúngico  sobre  la  superficie  de  la  raíz  y  penetran  entre  las  
células  epidérmicas,  o  entre  las  células  epidérmicas  y  corticales,  para  formar  
la  red  de  Hartig.  Las  hifas  también  crecen  extensamente  en  el  suelo,  formando  
micelio  denso  y/o  hebras  de  micelio.  (Después  de  Rovira  et  al.  1983.)
Nutrición  Mineral  117
de  las  especies  de  plantas,  la  respuesta  a  la  colonización  de  hongos  micorrízicos  arbusculares  
es  una  mayor  absorción  de  fosfato  y,  por  lo  tanto,  un  mayor  crecimiento,  especialmente  cuando  
el  fósforo  del  suelo  está  poco  disponible.  Sin  embargo,  se  ha  observado  una  amplia  variedad  de  
respuestas,  que  van  desde  grandes  respuestas  positivas  hasta  cero  o  incluso  respuestas  
negativas.  La  explicación  convencional  para  las  respuestas  negativas  es  que  los  hongos  
consumen  carbohidratos  en  exceso  y  no  logran  entregar  las  cantidades  adecuadas  de  nutrientes  
a  la  planta.  No  obstante,  los  hongos  permanecen  activos  en  la  entrega  de  fosfato,  mientras  que  
al  mismo  tiempo  disminuyen  la  cantidad  de  fosfato  que  se  absorbe  directamente  a  través  de  la  
epidermis  de  la  raíz.  Por  lo  tanto,  la  falta  de  respuestas  positivas  puede  derivar  de  la  
"conversación  cruzada"  entre  la  planta  y  los  simbiontes  fúngicos  que  interfiere  con  la  forma  en  
que  las  raíces  absorben  los  nutrientes.  La  alta  disponibilidad  de  fosfato  en  el  suelo  tiende  a  
disminuir  el  efecto  estimulador  que  la  formación  de  micorrizas  arbusculares  tiene  sobre  la  
absorción,  el  crecimiento  y  el  rendimiento  de  fósforo  de  las  plantas,  pero  aún  falta  evidencia  
sustancial  para  el  control  específico  de  la  colonización  de  hongos  y  la  actividad  del  fosfato  por  parte  de  las  plantas.
Los  hongos  ectomicorrízicos  producen  muchos  de  los  hongos  venenosos,  bejines  y  trufas  
que  se  encuentran  en  los  bosques.  A  menudo,  la  cantidad  de  micelio  fúngico  es  tan  extensa  que  
su  masa  total  es  mucho  mayor  que  la  de  las  propias  raíces.  La  disposición
Aprovechar  la  simbiosis  de  micorrizas  arbusculares  para  optimizar  la  nutrición  de  los  cultivos  
a  medida  que  los  fertilizantes  se  vuelven  cada  vez  más  caros  dependerá  de  comprender  cómo  
interactúan  los  socios  simbióticos  para  influir  en  la  adquisición  de  nutrientes.  En  la  actualidad,  
se  sabe  que  los  hongos  micorrízicos  arbusculares  son  importantes  en  la  absorción  de  nutrientes  
inmóviles  como  el  fosfato  y  el  zinc.  Queda  por  establecer  su  papel  en  el  aumento  de  la  absorción  
de  nitrógeno.
Las  raíces  colonizadas  por  hongos  ectomicorrícicos  se  pueden  distinguir  claramente  de  las  
raíces  no  micorrícicas;  crecen  más  lentamente  y,  a  menudo,  parecen  más  gruesos  y  muy  
ramificados.  Los  hongos  típicamente  forman  una  vaina  gruesa,  o  manto,  de  micelio  alrededor  
de  las  raíces,  y  algunas  de  las  hifas  penetran  entre  las  células  epidérmicas  y  algunas  veces  (en  
el  caso  de  las  coníferas)  las  células  corticales  (Figura  4.14).  Las  hifas  fúngicas  no  penetran  en  
las  células  de  la  raíz,  sino  que  están  rodeadas  por  una  red  de  hifas  llamada  red  de  Hartig,  que  
proporciona  una  gran  área  de  contacto  entre  los  simbiontes  que  participa  en  la  transferencia  de  
nutrientes.  El  micelio  del  hongo  también  se  extiende  hacia  el  suelo,  lejos  de  la  cubierta  compacta,  
donde  está  presente  como  hifas  individuales,  abanicos  de  micelio  (Figura  4.15)  o  hebras  de  
micelio.  Los  abanicos  en  particular  juegan  un  papel  importante  en  la  obtención  de  nutrientes  del  
suelo,  especialmente  materia  orgánica  del  suelo.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

143. Figura  4.15  Plántula  de  pino  (Pinus)  que  muestra  raicillas  micorrícicas  (flecha  
superior)  colonizadas  por  un  hongo  ectomicorrícico  y  cultivadas  en  una  
cámara  de  observación  en  suelo  forestal.  Tenga  en  cuenta  las  diferencias  entre  
el  frente  de  micelio  de  hifas  densas  que  avanzan  hacia  el  suelo  (puntas  de  
flecha)  y  las  hebras  de  micelio  agregadas  (flecha  inferior).  (Cortesía  de  DJ  Read).
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_04.15 Fecha  26­12­17
Los  temas  importantes  que  deben  resolverse  incluyen  la  forma  del  nutriente  que  se  transfiere  
y  el  mecanismo  y  las  cantidades  de  transferencia.  Los  mecanismos  que  promueven  el  flujo  de  
salida  del  hongo  a  la  zona  apoplástica  interfacial  son  poco  conocidos,  pero  la  absorción  en  la  
planta  ha  recibido  más  atención.  En  el  caso  del  fosfato,  la  etapa  de  absorción  de  la  planta  es  
un  proceso  activo  que  requiere  energía  y  la  presencia  de  transportadores  de  fosfato,  que  se  
expresan  específica  o  preferentemente  en  la  membrana  vegetal  que  rodea  las  estructuras  
fúngicas  intracelulares  cuando  las  raíces  son  micorrizas.
El  movimiento  de  nutrientes  del  suelo  a  la  planta  a  través  de  un  hongo  micorrícico  requiere  (al  
menos)  la  absorción  de  un  nutriente  del  suelo  por  el  hongo,  la  translocación  de  larga  distancia  
del  nutriente  a  través  de  las  hifas  fúngicas  (y  hebras  de  micelio  cuando  están  presentes),  la  
liberación  (o  eflujo) )  del  hongo  a  la  zona  apoplástica  entre  las  dos  membranas  de  la  interfase,  
y  captación  por  la  membrana  plasmática  de  la  planta.
La  transferencia  de  nitrógeno  es  más  compleja  y  controvertida.  En  la  ectomia  corriz,  para  
la  cual  se  ha  aceptado  durante  mucho  tiempo  un  papel  importante  en  la  nutrición  del  nitrógeno  
de  las  plantas,  el  nitrógeno  orgánico  puede  pasar  del  hongo  a  la  planta,  con  la  forma  (glutamina,  
glutamina  y  alanina  o  glutamato)  que  varía  con  la  distribución  de  las  enzimas  involucradas  en  
el  nitrógeno  inorgánico.  asimilación  y  la  identidad  de  los  simbiontes  de  plantas  y  hongos.  
También  puede  ocurrir  alguna  transferencia  de  nitrógeno  como  amonio  o  amoníaco.  Como  se  
mencionó  anteriormente,  la  participación  de  las  micorrizas  arbusculares  en  la  mejora  de  la  
absorción  y  transferencia  de  nitrógeno  a  las  plantas  huésped  no  está  bien  establecida.
y  las  actividades  bioquímicas  de  las  estructuras  fúngicas  en  relación  con  los  
tejidos  de  la  raíz  determinan  aspectos  importantes  de  la  adquisición  de  nutrientes  
por  parte  de  las  raíces  ectomicorrícicas  y  la  forma  en  que  los  nutrientes  pasan  
del  hongo  a  la  planta.  Además,  todos  los  nutrientes  del  suelo  deben  atravesar  el  
manto  fúngico  que  cubre  la  epidermis  de  la  raíz  antes  de  llegar  a  las  propias  
células  de  la  raíz,  lo  que  otorga  al  hongo  un  papel  importante  en  la  absorción  de  
todos  los  nutrientes  de  la  solución  del  suelo,  incluidos  el  fosfato  y  las  formas  
inorgánicas  de  nitrógeno  (nitrato  y  amonio).  Hasta  qué  punto  los  hongos  participan  
realmente  en  la  absorción  de  nitrógeno  inorgánico  y  hasta  qué  punto  pueden  
competir  con  las  raíces  cuando  el  nitrógeno  escasea  son  temas  de  investigación  
activa.  El  micelio  fúngico  que  se  desarrolla  en  el  suelo  prolifera  extensamente  en  
los  parches  de  materia  orgánica  del  suelo  (ver  Figura  4.15).  Las  hifas  tienen  una  
marcada  capacidad  para  convertir  el  nitrógeno  y  el  fósforo  orgánicos  insolubles  
en  formas  solubles  y  pasar  estos  nutrientes  a  las  plantas.  De  esta  forma,  los  
hongos  ectomicorrícicos  permiten  que  sus  plantas  hospedantes  accedan  a  
fuentes  orgánicas  de  nutrientes,  eviten  la  competencia  con  organismos  
mineralizadores  de  vida  libre  y  crezcan  en  suelos  forestales  altamente  orgánicos  
que  contienen  cantidades  muy  bajas  de  nutrientes  inorgánicos.
Los  nutrientes  se  mueven  entre  los  hongos  micorrícicos  y  las  células  de  la  raíz  El  
movimiento  de  nutrientes  desde  el  suelo  a  través  de  un  hongo  micorrícico  hasta  las  células  de  
la  raíz  implica  una  integración  compleja  de  la  estructura  y  la  función  tanto  en  los  hongos  como  
en  los  simbiontes  de  las  plantas.  Las  interfaces  donde  se  yuxtaponen  hongos  y  plantas  son  
zonas  críticas  para  el  transporte  y  están  compuestas  por  las  membranas  plasmáticas  de  ambos  
organismos,  más  cantidades  variables  de  material  de  la  pared  celular.  Por  lo  tanto,  los  
movimientos  de  nutrientes  del  hongo  a  la  planta  están  potencialmente  bajo  el  control  de  estos  
dos  tipos  de  membranas  y  sujetos  a  procesos  de  transporte  regulatorios  como  se  describe  en  el  Capítulo  6.
118  Capítulo  4
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

144. Las  plantas  son  organismos  autótrofos  capaces  de  utilizar  la  
energía  de  la  luz  solar  para  sintetizar  todos  sus  
componentes  a  partir  de  dióxido  de  carbono,  agua  y  
elementos  minerales.  Aunque  los  nutrientes  minerales  
circulan  continuamente  a  través  de  todos  los  organismos,  
ingresan  a  la  biosfera  predominantemente  a  través  de  los  
sistemas  de  raíces  de  las  plantas.  Después  de  ser  absorbidos  
por  las  raíces,  los  elementos  minerales  se  trasladan  a  las  
diversas  partes  de  la  planta,  donde  cumplen  numerosas  funciones  biológicas.
hongos
condiciones  de  producción,  se  eliminan  cantidades  sustanciales  de  
nutrientes  del  suelo.
llamados  fertilizantes  químicos;  se  consideran  abonos  orgánicos  los  que  
proceden  de  residuos  vegetales  o  animales  o  de  depósitos  naturales  de  
rocas.  En  ambos  casos,  las  plantas  absorben  los  nutrientes  
principalmente  como  iones  inorgánicos.  La  mayoría  de  los  fertilizantes  
se  aplican  al  suelo,  pero  algunos  se  rocían  sobre  las  hojas.
Nutrientes  esenciales,  deficiencias  y  plantas
Trastornos
Suelo,  raíces  y  microbios
•  Para  prevenir  el  desarrollo  de  deficiencias,  se  pueden  volver  a  agregar  
nutrientes  al  suelo  en  forma  de  fertilizantes,  particularmente  nitrógeno,  
fósforo  y  potasio.
•  Para  obtener  nutrientes  del  suelo,  las  plantas  desarrollan  extensos  sistemas  
de  raíces  (Figuras  4.7,  4.8),  forman  simbiosis  con  hongos  micorrizales  y  
producen  y  secretan  protones  o  aniones  orgánicos  en  el  suelo.
•  A  cambio,  las  plantas  proporcionan  carbohidratos  a  la  micorriza
•  El  suelo  es  un  sustrato  complejo—física,  química  y  biológicamente.  El  
tamaño  de  las  partículas  del  suelo  y  la  capacidad  de  intercambio  
catiónico  del  suelo  determinan  hasta  qué  punto  un  suelo  proporciona  una  
reserva  de  agua  y  nutrientes  (Cuadro  4.5;  Figura  4.6).
•  La  nutrición  mineral  se  puede  estudiar  mediante  el  uso  de  cultivo  en  
solución,  que  permite  la  caracterización  de  los  requerimientos  de  nutrientes  
específicos  (Figura  4.2;  Tabla  4.3).
•  Estos  elementos  se  clasifican  como  macronutrientes  o  micronutrientes,  
según  las  cantidades  relativas  que  se  encuentran  en  el  tejido  vegetal  
(Cuadro  4.1).
Tratamiento  de  deficiencias  nutricionales  •  Cuando  las  
plantas  de  cultivo  se  cultivan  en  condiciones  modernas  de  alto
•  Los  fertilizantes  que  proporcionan  nutrientes  en  formas  inorgánicas  son
•  Si  los  elementos  minerales,  especialmente  sodio  o  metales  pesados,  están  
presentes  en  exceso  en  el  suelo,  el  crecimiento  de  las  plantas  puede  verse  
afectado  negativamente.  Ciertas  plantas  pueden  tolerar  un  exceso  de  
elementos  minerales  y  algunas  especies,  por  ejemplo,  las  halófitas  en  el  
caso  del  sodio,  pueden  prosperar  en  estas  condiciones  extremas.
•  Ciertos  síntomas  visuales  son  diagnósticos  de  deficiencias  en  nutrientes  
específicos  en  plantas  superiores.  Los  desórdenes  nutricionales  ocurren  
porque  los  nutrientes  tienen  un  papel  clave  en  las  plantas.  Sirven  como  
componentes  de  compuestos  orgánicos,  en  el  almacenamiento  de  energía,  
en  estructuras  de  plantas,  como  cofactores  de  enzimas  y  en  reacciones  
de  transferencia  de  electrones.
•  Los  estudios  de  nutrición  vegetal  han  demostrado  que  elementos  minerales  
específicos  son  esenciales  para  la  vida  vegetal  (Cuadros  4.1,  4.2).
•  La  mayoría  de  las  plantas  tienen  la  capacidad  de  formar  simbiosis  con  
hongos  micorrízicos.
•  El  pH  del  suelo  también  tiene  una  gran  influencia  en  la  disponibilidad  de  
elementos  minerales  para  las  plantas  (Figura  4.5).
•  Las  finas  hifas  de  los  hongos  micorrícicos  extienden  el  alcance  de  las  
raíces  hacia  el  suelo  circundante  y  facilitan  la  adquisición  de  nutrientes  
(Figuras  4.12,  4.14,  4.15).  Las  micorrizas  arbusculares  aumentan  la  
absorción  de  nutrientes  minerales,  en  particular  fósforo,  mientras  que  las  
ectomicorrizas  desempeñan  un  papel  significativo  en  la  obtención  de  
nitrógeno  de  fuentes  orgánicas.
•  El  análisis  del  suelo  y  del  tejido  vegetal  puede  brindar  información  sobre  
el  estado  nutricional  del  sistema  planta­suelo  y  puede  sugerir  acciones  
correctivas  para  evitar  deficiencias  o  toxicidades  (Figura  4.4).
•  Las  raíces  agotan  continuamente  los  nutrientes  del  suelo  inmediato  que  
las  rodea  (Figura  4.10).
Nutrición  Mineral  119
Resumen
Bucher,  M.  (2007)  Biología  funcional  de  la  absorción  de  fosfato  
vegetal  en  las  interfases  de  raíces  y  micorrizas.  Fitol  nuevo.  
173:  11–26.
Cordell,  D.,  Drangerta,  J.­O.  y  White,  S.  (2009)  El
Connor,  DJ,  Loomis,  RS  y  Cassman,  KG  (2011)  Ecología  de  cultivos:  
productividad  y  gestión  en  sistemas  agrícolas,  2.ª  ed.  Prensa  
de  la  Universidad  de  Cambridge,  Cambridge.
historia  del  fósforo:  seguridad  alimentaria  mundial  y  elementos  
de  reflexión.  globo  Reinar.  Cambio  19:  292–305.
Lectura  sugerida  Armstrong,  FA  
(2008)  ¿Por  qué  la  naturaleza  eligió  el  manganeso  para  producir  
oxígeno?  Filosofía  Trans.  R.  Soc.  Lond.,  B,  Biol.  ciencia  363:  
1263–1270.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

145. 120  Capítulo  4
Revisión  crítica  sobre  el  balance  energético  de  los  sistemas  
agrícolas.  Biocombustibles,  Bioprod.  Biorefina.  4:  423–446.
(2009)  Fertilización  foliar  de  plantas  de  cultivo.  J.  Plant  Nutr.  32:  1044–
1064.
Definiciones  de  micorrizas:  ¿Las  micorrizas  son  siempre  mutualismos?  
Poder.  J.Bot.  82:  1089–1109.
Feldman,  LJ  (1998)  Centros  inactivos  no  tan  silenciosos.  Tendencias
Kochian,  LV  (2000)  Fisiología  molecular  de  la  adquisición,  transporte  y  
utilización  de  nutrientes  minerales.  En  Bioquímica  y  Biología  
Molecular  de  Plantas,  B.  Buchanan,  W.
Fox,  TC  y  Guerinot,  ML  (1998)  Biología  molecular  de  las  plantas  de  
transporte  de  cationes.  año  Rev.  Plant  Physiol.  Planta  Mol.  Biol.  
49:  669–696.
Larsen,  MC,  Hamilton,  PA  y  Werkheiser,  WH
Smith,  SE  y  Read,  DJ  (2008)  Simbiosis  micorrícica,  3.ª  ed.  Prensa  
académica  y  Elsevier,  Oxford.
Plantas:  Principios  y  Perspectivas,  2ª  ed.  Sinauer  Associates,  
Sunderland,  MA.
Jeong,  J.  y  Guerinot,  ML  (2009)  Homing  in  on  iron  homeostasis  in  plants.  
Tendencias  Plant  Sci.  14:  280–285.
Zegada­Lizarazu,  W.,  Matteucci,  D.  y  Monti,  A.  (2010)
Jones,  MD  y  Smith,  SE  (2004)  Exploración  funcional
Fageria  N.,  Filho  MB,  Moreira  A.,  and  Guimaraes  C.
trición,  5ª  ed.  Editorial  académica  Kluwer,  Dordrecht,  Países  Bajos.
Smith,  FA,  Smith,  SE  y  Timonen,  S.  (2003)  Mycor
Epstein,  E.  y  Bloom,  AJ  (2005)  Nutrición  mineral  de
ciencia  de  las  plantas  3:  80–81.
rizas.  En  Root  Ecology,  H.  de  Kroon  y  EJW  Visser,  eds.,  Springer,  
Berlín,  págs.  257–295.
(2013)  Estado  y  tendencias  de  la  calidad  del  agua  en  los  Estados  
Unidos.  En  Monitoring  Water  Quality:  Pollution  Assessment,  Analysis,  
and  Remediation,  S.  Ahuja,  ed.,  Elsevier,  Amsterdam,  págs.  19–
57.
Gruissem  y  R.  Jones,  eds.,  Sociedad  Estadounidense  de  Fisiólogos  
de  Plantas,  Rockville,  MD,  págs.  1204–1249.
Mengel,  K.  y  Kirkby,  EA  (2001)  Principios  de  Plant  Nu
Sattelmacher,  B.  (2001)  El  apoplasto  y  su  importancia  para  el  mineral  
vegetal.  Fitol  nuevo.  149:  167–192.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

146. asimilación  de  nutrientes  La  incorporación  
de  nutrientes  minerales  en  compuestos  de  
carbono  tales  como  pigmentos,  cofactores  
enzimáticos,  lípidos,  ácidos  nucleicos  o  
aminoácidos.
5  Asimilación  de
Las  plantas  superiores  son  organismos  autótrofos  que  pueden  sintetizar  todos  sus
La  asimilación  de  algunos  nutrientes,  en  particular  nitrógeno  y  azufre,  
implica  una  serie  compleja  de  reacciones  bioquímicas  que  se  encuentran  entre  
las  reacciones  que  más  energía  consumen  en  los  organismos  vivos.  La  
asimilación  de  otros  nutrientes,  especialmente  los  cationes  de  macronutrientes  y  
micronutrientes  (ver  Capítulo  4),  involucra  la  formación  de  complejos  con  
compuestos  orgánicos.  Por  ejemplo,  Mg2+  se  asocia  con  pigmentos  de  clorofila,  
Ca2+  se  asocia  con  pectatos  en  la  pared  celular  y  Mo6+  se  asocia  con  enzimas  
como  la  nitrato  reductasa  y  la  nitrogenasa.  Estos  complejos  son  muy  estables  y  
la  eliminación  del  nutriente  del  complejo  puede  provocar  la  pérdida  total  de  la  función.
Este  capítulo  describe  las  reacciones  primarias  a  través  de  las  cuales  se  
asimilan  los  principales  nutrientes  (nitrógeno,  azufre,  fosfato  y  hierro)  y  analiza  
los  productos  orgánicos  de  estas  reacciones.  Enfatizamos  las  implicaciones  
fisiológicas  de  los  gastos  energéticos  requeridos  e  introducimos  el  tema  de  la  
fijación  simbiótica  de  nitrógeno.  Las  plantas  sirven  como  el  conducto  principal  a  
través  del  cual  los  nutrientes  pasan  de  dominios  geofísicos  más  lentos  a  dominios  
biológicos  más  rápidos;  por  lo  tanto,  este  capítulo  destaca  el  papel  vital  de  la  
asimilación  de  nutrientes  de  las  plantas  en  la  dieta  humana.
componentes  moleculares  orgánicos  a  partir  de  nutrientes  inorgánicos  
obtenidos  de  su  entorno.  Para  muchos  nutrientes  inorgánicos,  este  
proceso  involucra  la  absorción  del  suelo  por  las  raíces  (ver  Capítulo  4)  y  la  
incorporación  a  los  compuestos  orgánicos  que  son  esenciales  para  el  crecimiento  
y  desarrollo.  Esta  incorporación  de  nutrientes  inorgánicos  en  sustancias  
orgánicas  como  pigmentos,  cofactores  enzimáticos,  lípidos,  ácidos  nucleicos  y  
aminoácidos  se  denomina  asimilación  de  nutrientes.
Arco  Images  GmbH/Alamy  Foto  de  stock
Nutrientes  inorgánicos
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

147. fijación  de  nitrógeno  Proceso  natural  
o  industrial  mediante  el  cual  el  N2  del  
nitrógeno  atmosférico  se  convierte  
en  amoníaco  (NH3)  o  nitrato  (NO3  – ).
El  nitrógeno  pasa  a  través  de  varias  formas  en  un  ciclo  biogeoquímico  El  nitrógeno  
está  presente  en  muchas  formas  en  la  biosfera.  La  atmósfera  contiene  grandes  
cantidades  (alrededor  del  78%  en  volumen)  de  nitrógeno  molecular  (N2).  En  su  mayor  
parte,  esta  gran  reserva  de  nitrógeno  no  está  directamente  disponible  para  los  
organismos  vivos.  La  adquisición  de  nitrógeno  de  la  atmósfera  requiere  la  ruptura  de  
un  enlace  covalente  triple  excepcionalmente  estable  entre  dos  átomos  de  nitrógeno  
(N≡N)  para  producir  amoníaco  (NH3)  o  nitrato  (NO3  – ).  Estas  reacciones,  conocidas  
como  fijación  de  nitrógeno,  ocurren  a  través  de  procesos  industriales  y  naturales.
El  N2  se  combina  con  hidrógeno  para  formar  amoníaco  a  temperatura  elevada  
(alrededor  de  200  °C)  y  alta  presión  (alrededor  de  200  atmósferas)  y  en  presencia  de  
un  catalizador  metálico  (generalmente  hierro).  Se  requieren  condiciones  extremas  
para  superar  la  alta  energía  de  activación  de  la  reacción.  Esta  reacción  de  fijación  de  
nitrógeno,  llamada  proceso  de  Haber­Bosch,  es  un  punto  de  partida  para  la  fabricación  de  muchos
Conversión  bacteriana  de  nitrato  a  óxido  nitroso  y  nitrógeno  molecular
Catabolismo  bacteriano  y  fúngico  de  la  materia  orgánica  del  suelo  a  amonio
nitrito  a  nitrógeno  molecular
desnitrificación
amonificación
1.9
Oxidación  bacteriana  (Nitrosomonas  spp.)  de  amonio  a  nitrito  y  posterior  oxidación  bacteriana  
(Nitrobacter  spp.)  de  nitrito  a  nitrato  Catabolismo  bacteriano  y  fúngico  de  la  materia  
orgánica  del  suelo  a  nitrógeno  mineral
1
3.6
fijación  atmosférica
Absorción  y  asimilación  vegetal  de  amonio  o  nitrato
CAROLINA  DEL  NORTE
Adquisición  de  planta
Volatilización
CAROLINA  DEL  NORTE
CAROLINA  DEL  NORTE
Flujo  físico  de  nitrato  disuelto  en  aguas  subterráneas  fuera  de  la  capa  superior  del  suelo  y
Rayo  y  conversión  fotoquímica  de  nitrógeno  molecular  a  nitrato
Anammox
17
CAROLINA  DEL  NORTE
Incrustación  física  de  amonio  en  partículas  del  suelo.
inmovilización
10
Nitrificación
Lixiviación  de  nitrato
finalmente  en  los  océanos
Fijación  biológica
Oxidación  anaeróbica  de  amonio:  conversión  bacteriana  de  amonio  y
Absorción  microbiana  y  asimilación  de  amonio  o  nitrato
fijación  de  amonio
21
por  amonificación  o  nitrificación
10
fijación  industrial
Conversión  procariótica  de  nitrógeno  molecular  en  amoníaco
CAROLINA  DEL  NORTE
Pérdida  física  de  amoníaco  gaseoso  a  la  atmósfera
Conversión  industrial  de  nitrógeno  molecular  en  amoníaco
120
Mineralización
Nitrógeno  en  el  medio  ambiente  Muchos  
compuestos  bioquímicos  prominentes  en  las  células  vegetales  contienen  nitrógeno  (ver  
Capítulo  4).  Por  ejemplo,  el  nitrógeno  se  encuentra  en  los  nucleótidos  y  aminoácidos  que  
forman  los  componentes  básicos  de  los  ácidos  nucleicos  y  las  proteínas,  respectivamente.  
Solo  los  elementos  oxígeno,  carbono  e  hidrógeno  son  más  abundantes  en  las  plantas  que  
el  nitrógeno.  La  mayoría  de  los  ecosistemas  naturales  y  agrícolas  muestran  ganancias  
dramáticas  en  productividad  después  de  la  fertilización  con  nitrógeno  inorgánico,  lo  que  
demuestra  la  importancia  de  este  elemento  y  el  hecho  de  que  está  presente  en  cantidades  subóptimas.
Nota:  Los  organismos  terrestres,  el  suelo  y  los  océanos  contienen  alrededor  de  5,2  ×  1015  g,  95  ×  1015  g  y  6,5  ×  1015  g,  respectivamente,  de  nitrógeno  
orgánico  activo  en  el  ciclo.  Suponiendo  que  la  cantidad  de  N2  atmosférico  permanece  constante  (entradas  =  salidas),  el  tiempo  medio  de  residencia  (tiempo  
medio  que  una  molécula  de  nitrógeno  permanece  en  forma  orgánica)  es  de  unos  350  años  [(tamaño  del  depósito)/(entrada  de  fijación)  =  (5,2  ×  1015  g  +  
95  ×  1015  g)/(10  ×  1013  g  y–1  +  1,9  ×  1013  g  y–1  +  17  ×  1013  g  y–1)].
N/C,  no  calculado.
a
122  Capítulo  5
Cuadro  5.1  Principales  procesos  del  ciclo  biogeoquímico  del  nitrógeno
(1013  g  y–1)  a  
DefiniciónProceso
Tasa
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

148. +
xers  N2
Oxidación  
anaeróbica  de  
amonio
fijación  
atmosférica
desnitrificantes
simbiótico
nitricación
Fijación  
biológica
lixiviación
microbios  del  suelo
Nitrógeno  
atmosférico  (N2)
Nitrito
(NO2  ­ )
(NO3  ­ )
Fijación  
biológica
Desnitrificación
Absorción  radicular
xación  
industrial
(NH4)
xers  N2
Residuos  vegetales  
y  animales
Nitrato
agua  subterránea
Amonio
inmovilización
Viviendo  libre
microbios  del  suelo
Amonificación
Materia  
orgánica  en  descomposición
+
Figura  5.1  El  nitrógeno  circula  a  través  de  la  atmósfera,  cambiando  de  gas  a  iones  solubles  
antes  de  incorporarse  a  los  compuestos  orgánicos  en  los  organismos  vivos.  Se  muestran  
algunos  de  los  pasos  involucrados  en  el  ciclo  del  nitrógeno.
Asimilación  de  Nutrientes  Inorgánicos  123
productos  industriales  y  agrícolas,  incluidos  los  fertilizantes  nitrogenados.  La  producción  industrial  
mundial  de  fertilizantes  nitrogenados  asciende  a  más  de  100  millones  de  toneladas  métricas  por  
año  (10  ×  1013  g  año–1).
Una  vez  fijado  en  amoníaco  o  nitrato,  el  nitrógeno  entra  en  un  ciclo  biogeoquímico  y  pasa  a  
través  de  varias  formas  orgánicas  o  inorgánicas  antes  de  volver  finalmente  a  nitrógeno  molecular  
(Figura  5.1;  ver  también  Tabla  5.1).  el  amonio
NH3  +  H2O  →  NH4
Desde  un  punto  de  vista  agrícola,  la  fijación  biológica  de  nitrógeno  es  crítica,  porque  los  
fertilizantes  nitrogenados  producidos  industrialmente  son  económica  y  ambientalmente  costosos  y  
no  están  al  alcance  de  muchos  agricultores  pobres.
Este  ácido  nítrico  cae  posteriormente  a  la  Tierra  con  la  lluvia.  •  
Reacciones  fotoquímicas.  Aproximadamente  el  2%  del  nitrógeno  fijado  deriva  de  reacciones  
fotoquímicas  entre  el  óxido  nítrico  gaseoso  (NO)  y  el  ozono  (O3)  que  producen  ácido  
nítrico  (HNO3).  •  Fijación  biológica  de  nitrógeno.  El  
90%  restante  resulta  de  la  fijación  biológica  de  nitrógeno,  en  la  que  las  bacterias  o  
cianobacterias  (anteriormente  llamadas  algas  verdeazuladas)  fijan  el  N2  en  amoníaco  
(NH3).  Este  amoniaco  se  disuelve  en  agua  para  formar  amonio  (NH4  +):
(5.1)+  A–
•  Rayo.  Los  rayos  son  responsables  de  alrededor  del  8%  del  nitrógeno  fijado  por  procesos  
naturales.  Los  rayos  convierten  el  vapor  de  agua  y  el  oxígeno  en  radicales  libres  de  
hidroxilo  altamente  reactivos,  átomos  de  hidrógeno  libres  y  átomos  de  oxígeno  libres  que  
atacan  el  nitrógeno  molecular  (N2)  para  formar  ácido  nítrico  (HNO3).
Los  siguientes  procesos  naturales  fijan  alrededor  de  190  millones  de  toneladas  métricas  por  
año  de  nitrógeno  (Cuadro  5.1):
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

149. H+
OH­
H+
H+
H2O
H+
H+
H+
+
H+
H+
+
NH4
El  NH3  es  permeable  
a  la  membrana  y  
se  difunde  a  lo  largo  
de  su  gradiente  
de  concentración  a  
través  de  la  membrana.
NH3
NH3  reacciona  con  H+  
para  formar  NH4  +.
OH­
pH  alto :
OH­
NH4
OH­
A  pH  alto,  el  NH4  
reacciona  con  OH–  para
producir  NH3 .
OH­
OH­
OH­
pH  bajo:
+  OH­
Lumen,  espacio  intermembrana  
o  vacuola
NH3  +  H+
OH­
+
Estroma,  matriz  o  
citoplasma
Membrana
+  la  toxicidad  se  deriva  de  la  Figura  5.2  
NH4  disipación  de  los  gradientes  de  pH.  El  
lado  izquierdo  representa  el  estroma,  
matriz  o  citoplasma,  donde  el  pH  es  alto;  
el  lado  derecho  representa  el  lumen,  
espacio  intermembrana  o  vacuola,  donde  
el  pH  es  bajo;  y  la  membrana  representa  
la  membrana  tilacoide,  mitocondrial  interna  
o  tonoplástica  para  un  cloroplasto,  
mitocondria  o  célula  de  raíz,  respectivamente.
El  resultado  neto  de  la  reacción  que  se  
muestra  es  que  han  disminuido  tanto  la  
concentración  de  OH–  en  el  lado  izquierdo  
como  la  concentración  de  H+  en  el  lado  
derecho;  es  decir,  el  gradiente  de  pH  se  
ha  disipado.  (Después  de  Bloom  1997.)
124  Capítulo  5
Los  iones  (NH4  +)  y  nitrato  (NO3  – )  en  la  solución  del  suelo  que  se  generan  a  través  de  la  
fijación  o  se  liberan  a  través  de  la  descomposición  de  la  materia  orgánica  del  suelo  se  
convierten  en  objeto  de  una  intensa  competencia  entre  plantas  y  microorganismos.  Para  ser  
competitivas,  las  plantas  han  desarrollado  mecanismos  para  eliminar  estos  iones  rápidamente  
de  la  solución  del  suelo  (ver  Capítulo  4).  Bajo  las  elevadas  concentraciones  en  el  suelo  que  
ocurren  después  de  la  fertilización,  la  absorción  de  amonio  y  nitrato  por  parte  de  las  raíces  
puede  exceder  la  capacidad  de  una  planta  para  asimilar  estos  iones,  lo  que  lleva  a  su  
acumulación  en  los  tejidos  de  la  planta.
Las  plantas  asimilan  el  amonio  cerca  del  sitio  de  absorción  o  generación  y  almacenan  
rápidamente  cualquier  exceso  en  sus  vacuolas,  minimizando  así  los  efectos  tóxicos  sobre  las  
membranas  y  el  citosol.
Sin  embargo,  si  el  ganado  o  los  humanos  consumen  material  vegetal  con  alto  contenido  de  
nitrato,  pueden  sufrir  metahemoglobinemia,  una  enfermedad  en  la  que  el  hígado  reduce  el  
nitrato  a  nitrito,  que  se  combina  con  la  hemoglobina  y  hace  que  la  hemoglobina  no  pueda  
unirse  al  oxígeno.  Los  seres  humanos  y  otros  animales  también  pueden  convertir  el  nitrato  
en  nitrosaminas,  que  son  carcinógenos  potentes,  o  en  óxido  nítrico,  una  potente  molécula  de  
señalización  involucrada  en  muchos  procesos  fisiológicos,  como  el  ensanchamiento  de  los  
vasos  sanguíneos.  Algunos  países  limitan  el  contenido  de  nitrato  en  los  materiales  vegetales  
vendidos  para  el  consumo  humano.
A  diferencia  del  caso  del  amonio,  las  plantas  pueden  almacenar  altos  niveles  de  nitrato  
y  pueden  trasladarlo  de  un  tejido  a  otro  sin  efectos  nocivos.
El  amonio  o  el  nitrato  no  asimilados  pueden  ser  peligrosos  El  amonio  es  tóxico  
tanto  para  las  plantas  como  para  los  animales  si  se  acumula  en  altas  concentraciones  en  los  
tejidos.  El  amonio  disipa  los  gradientes  de  protones  transmembrana  (Figura  5.2)  que  se  
crean  mediante  el  transporte  de  electrones  fotosintético  y  respiratorio  (consulte  los  Capítulos  
7  y  11)  y  que  se  utilizan  para  secuestrar  metabolitos  en  orgánulos  como  la  vacuola  y  para  
transportar  nutrientes  a  través  de  las  membranas  biológicas  (consulte  el  Capítulo  6) .  
Probablemente  porque  los  altos  niveles  de  amonio  son  peligrosos,  los  animales  han  
desarrollado  una  fuerte  aversión  a  su  olor.  El  ingrediente  activo  de  las  sales  aromáticas,  un  
vapor  medicinal  que  se  libera  debajo  de  la  nariz  para  revivir  a  una  persona  que  se  ha  
desmayado,  es  el  carbonato  de  amonio.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

150. Las  nitrato  reductasas  de  las  plantas  superiores  se  componen  de  dos  subunidades  
idénticas,  cada  una  de  las  cuales  contiene  tres  grupos  prostéticos:  dinucleótido  de  flavina  y  
adenina  (FAD),  hemo  y  un  ion  de  molibdeno  complejado  con  una  molécula  orgánica  llamada  pterina .
La  cristalografía  de  rayos  X  y  la  comparación  de  las  secuencias  de  aminoácidos  de  la  
nitrato  reductasa  de  varias  especies  con  las  secuencias  de  otras  proteínas  bien  caracterizadas  
que  se  unen  a  los  iones  FAD,  hemo  o  molibdeno  han  dado  lugar  a  un  modelo  de  múltiples  
dominios  para  la  nitrato  reductasa;  en  la  Figura  5.3  se  muestra  un  modelo  simplificado  de  tres  
dominios .  El  dominio  de  unión  a  FAD  acepta  dos  electrones  de  NADH  o  NADPH.
Muchos  factores  regulan  la  nitrato  reductasa  El  nitrato,  
la  luz  y  los  carbohidratos  influyen  en  la  nitrato  reductasa  en  los  niveles  de  transcripción  y  
traducción.  En  plántulas  de  cebada,  se  detectó  ARNm  de  nitrato  reductasa  aproximadamente  
40  minutos  después  de  la  adición  de  nitrato,  y  los  niveles  máximos  se  alcanzaron.
Las  raíces  de  las  plantas  absorben  activamente  el  nitrato  de  la  solución  del  suelo  a  través  de  
varios  cotransportadores  de  nitrato­protones  de  baja  y  alta  afinidad  (consulte  el  Capítulo  6).  
Las  plantas  finalmente  asimilan  la  mayor  parte  de  este  nitrato  en  compuestos  orgánicos  de  
nitrógeno.  El  primer  paso  de  este  proceso  es  la  conversión  de  nitrato  a  nitrito  en  el  citosol,  
una  reacción  de  reducción  (para  conocer  las  propiedades  redox,  consulte  el  Capítulo  11)  que  
involucra  la  transferencia  de  dos  electrones.  La  enzima  nitrato  reductasa  
cataliza  esta  reacción:  NO3  –  +  NAD(P)H  +  H+  →  NO2  –  +  
NAD(P)+  +  H2O  donde  NAD(P)H  indica  NADH  o  NADPH.  La  forma  más  común  de  nitrato  
reductasa  usa  solo  NADH  como  donante  de  electrones;  otra  forma  de  la  enzima  que  se  
encuentra  predominantemente  en  tejidos  no  verdes,  como  las  raíces,  puede  usar  NADH  o  
NADPH.
(5.2)
La  nitrato  reductasa  es  la  principal  proteína  que  contiene  molibdeno  en  los  tejidos  vegetativos;  
un  síntoma  de  la  deficiencia  de  molibdeno  es  la  acumulación  de  nitrato  que  resulta  de  la  
disminución  de  la  actividad  de  la  nitrato  reductasa.
Luego,  los  electrones  pasan  a  través  del  dominio  hemo  al  complejo  de  molibdeno,  donde  se  
transfieren  a  nitrato.
Asimilación  de  nitrato
2  y–
2  y–
H2N
hn
O
nortenorte
norte
Bisagra  2  
región
N  término
MODA
NO3  ­
hemo
Nitrato  reductasa
hemo
MoCo  NAD(P)H
MODA
Una  pterina  (totalmente  oxidada)
NAD(P)H
Bisagra  1  
región
NO3  ­
Término  C
Fecha  26­1­18
MoCo  
entals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  r  Associates  s  
Studio
_05EnTextoA
Asimilación  de  Nutrientes  Inorgánicos  125
nitrato  reductasa  Una  enzima  ubicada  en  el  
citosol  que  reduce  el  nitrato  (NO3  – )  a  nitrito  
(NO2  – ).  Cataliza  el  primer  paso  por  el  cual  
el  nitrato  absorbido  por  las  raíces  es  
asimilado  en  forma  orgánica.
Figura  5.3  Modelo  del  dímero  de  nitrato  reductasa,  que  ilustra  los  tres  dominios  de  unión  cuyas  
secuencias  polipeptídicas  son  similares  en  eucariotas:  complejo  de  molibdeno  (MoCo),  hemo  
y  FAD.  El  NAD(P)H  se  une  a  la  región  de  unión  a  FAD  de  cada  subunidad  e  inicia  una  
transferencia  de  dos  electrones  desde  el  terminal  carboxilo  (C),  a  través  de  cada  uno  de  los  
componentes  de  transferencia  de  electrones,  hasta  el  terminal  amino  (N).  El  nitrato  se  reduce  
en  el  complejo  de  molibdeno  cerca  del  extremo  amino.  Las  secuencias  polipeptídicas  de  las  
regiones  bisagra  son  muy  variables  entre  especies.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

151. 8
disparar  ARNm
5
Tiempo  después  de  la  inducción  (h)
Fecha  26­1­18
20
2012
Disparar  
actividad
20
100
40
Actividad  de  la  raíz
ARNm  de  la  raíz
60
0 dieciséis
10
4 24
80
15
La  nitrito  reductasa  convierte  el  nitrito  en  amonio  Fundamentos  de  
fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  El  nitrito  (NO2  – )  es  
un  ion  altamente  reactivo  y  potencialmente  tóxico.  Las  células  vegetales  transportan  inmediatamente  el  nitrito  generado  por  la  reducción  de  nitrato  (ver  Ecuación  5.2)  desde  el  citosol  de  Morales  Studio  FoPP1E_5.04  hacia  los  cloroplastos  en  las  hojas  y  los  
plástidos  en  las  raíces.  En  estos  orgánulos,  la  enzima  nitrito  reductasa  reduce  el  nitrito  a  amonio,  reacción  que  
implica  la  
transferencia  de  seis  electrones,  de  acuerdo  con  la  siguiente  reacción  global:  NO2  –  +  6  Fdred  +  8  H+  →  
NH4  donde  Fd  es  ferredoxina  y  los  subíndices  red  y  ox  representan  reducido  y  oxidado,  
respectivamente.  La  ferredoxina  reducida  se  deriva  del  transporte  fotosintético  de  
electrones  en  los  cloroplastos  
(capítulo  7)  y  del  NADPH  generado  por  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  en  tejidos  no  
verdes  (capítulo  11).
Operando  en  la  dirección  inversa,  la  oscuridad  y  el  Mg2+  estimulan  una  proteína  quinasa  
que  fosforila  el  mismo  residuo  de  serina,  que  luego  interactúa  con  una  proteína  inhibidora  
14­3­3  (una  de  una  clase  de  proteínas  que  está  presente  en  todas  las  células  eucariotas),  y  por  
lo  tanto  inactiva  la  nitrato  reductasa.  La  regulación  de  la  actividad  de  la  nitrato  reductasa  
mediante  la  fosforilación  y  la  desfosforilación  proporciona  un  control  más  rápido  que  el  que  se  
puede  lograr  mediante  la  síntesis  o  degradación  de  la  enzima  (minutos  frente  a  horas).
Además  de  esta  regulación  a  nivel  de  transcripción,  la  proteína  nitrato  reductasa  está  
sujeta  a  una  modificación  postraduccional  que  implica  una  fosforilación  reversible.  La  luz,  los  
niveles  de  carbohidratos  y  otros  factores  ambientales  estimulan  una  proteína  fosfatasa  que  
desfosforila  un  residuo  de  serina  clave  en  la  región  bisagra  1  de  la  nitrato  reductasa  (entre  el  
complejo  de  molibdeno  y  los  dominios  de  unión  al  hemo;  véase  la  figura  5.3)  y,  por  lo  tanto,  
activa  la  enzima.
La  nitrito  reductasa  se  codifica  en  el  núcleo  y  se  sintetiza  en  el  citoplasma  con  un  péptido  
de  tránsito  N­terminal  que  lo  dirige  a  los  plástidos.  concentración  elevada
alcanzado  dentro  de  las  2  h  en  las  raíces  y  en  alrededor  de  12  h  en  los  brotes  (Figura  5.4).  En  
contraste  con  la  rápida  acumulación  de  ARNm,  hubo  un  aumento  lineal  gradual  en  la  actividad  
de  la  nitrato  reductasa,  lo  que  refleja  el  hecho  de  que  cada  molécula  de  ARNm  se  traduce  
muchas  veces  durante  un  período  de  tiempo  bastante  largo.
(5.3)
Los  cloroplastos  y  los  plástidos  de  la  raíz  contienen  diferentes  formas  de  nitrito  reductasa,  
pero  ambas  formas  consisten  en  un  solo  polipéptido  que  contiene  dos  grupos  protésicos:  un  
grupo  de  hierro  y  azufre  (Fe4S4)  y  un  hemo  especializado.  Estos  grupos  actúan  juntos  para  
unir  nitrito  y  reducirlo  a  amonio.  Aunque  no  se  acumulan  compuestos  de  nitrógeno  de  estados  
redox  intermedios,  un  pequeño  porcentaje  (0,02­0,2%)  del  nitrito  reducido  se  libera  como  óxido  
nitroso  (N2O),  un  gas  de  efecto  invernadero.  El  flujo  de  electrones  a  través  de  ferredoxina,  
Fe4S4  y  hemo  se  puede  representar  como  en  la  figura  5.5.
+  6  Fdox  +  2  H2O
+
ARNm   relativo   de  nitrato   reductasa
Actividad   de  nitrato   reductasa   (mmol   gfw–1  h–1)
(%  del   máximo)
126  Capítulo  5
Figura  5.4  La  estimulación  de  la  actividad  de  la  
nitrato  reductasa  sigue  a  la  inducción  del  ARNm  
de  la  nitrato  reductasa  en  brotes  y  raíces  de  
cebada  (gfw,  gramos  de  peso  fresco).  
(Después  de  Kleinhofs  et  al.  1989.)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

152. Tanto  las  raíces  como  los  brotes  asimilan  el  nitrato  En  
muchas  plantas,  cuando  las  raíces  reciben  pequeñas  cantidades  de  nitrato,  el  nitrato  se  
reduce  principalmente  en  las  raíces.  A  medida  que  aumenta  el  suministro  de  nitrato,  una  
mayor  proporción  del  nitrato  absorbido  se  traslada  al  brote  y  se  asimila  allí.  Incluso  en  
condiciones  similares  de  suministro  de  nitrato,  el  equilibrio  entre  el  metabolismo  de  nitrato  
de  la  raíz  y  el  brote,  como  lo  indica  la  proporción  de  actividad  de  la  nitrato  reductasa  en  
cada  uno  de  los  dos  órganos  o  por  las  concentraciones  relativas  de  nitrato  y  nitrógeno  
reducido  en  la  savia  del  xilema,  varía  según  la  especie.  a  las  especies.
En  plantas  como  la  cizaña  (Xanthium  strumarium),  el  metabolismo  de  los  nitratos  
está  restringido  al  brote;  en  otras  plantas,  como  el  lupino  blanco  (Lupinus  albus),  la  
mayor  parte  del  nitrato  se  metaboliza  en  las  raíces  (Figura  5.6).  En  general,  las  especies  
nativas  de  las  regiones  templadas  dependen  más  de  la  asimilación  de  nitrato  por  las  
raíces  que  las  especies  de  origen  tropical  o  subtropical.
Las  traciones  de  NO3  o  la  exposición  a  la  luz  inducen  la  transcripción  del  ARNm  de  la  
nitrito  reductasa.  La  acumulación  de  los  productos  finales  de  la  asimilación  de  nitratos,  
los  aminoácidos  asparagina  y  glutamina,  reprime  esta  inducción.
Figura  5.6  Cantidades  relativas  de  nitrato  y  otros  compuestos  nitrogenados  en  la  savia  del  
xilema  de  varias  especies  de  plantas.  Las  plantas  se  cultivaron  con  sus  raíces  expuestas  a  
soluciones  de  nitrato  y  la  savia  del  xilema  se  recolectó  cortando  el  tallo.  Nótese  la  presencia  
de  ureidos  en  frijol  común  y  guisante;  solo  las  leguminosas  de  origen  tropical  exportan  nitrógeno  
de  las  raíces  a  los  brotes  en  dichos  compuestos.  (Después  de  Paté  1973.)
Figura  5.5  Modelo  de  
acoplamiento  del  flujo  de  
electrones  fotosintéticos,  vía  
ferredoxina,  a  la  reducción  de  
nitrito  por  nitrito  reductasa.  La  
enzima  contiene  dos  grupos  
prostéticos,  Fe4S4  y  hemo,  
que  participan  en  la  reducción  de  nitrito  a  amonio.
H+
Es­
(Fe4S4)
+
Es­
N2O
Asimilación  de  Nutrientes  Inorgánicos  127
impacientes
Reacciones  
luminosas  en  la  fotosíntesis
Nitrógeno  en  exudado  de  xilema  (%)
100  20  30  40  50  60  70  80  90  100
Ferredoxina  
(reducida)
hemo
ureides
Amentals  
de  berberecho  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  er  
Associates  les  
Studio  
1E_5.05
Cebada
trébol  blanco
Nitrito
Haba
Fecha  26­1­18
NH4
Tal  vez
Ferredoxina  
(oxidada)
Avena
Altramuz  blanco
Sunower
amidas
Stellaria  medios  de  comunicación
NO2  ­
Nitrito  reductasa
Frijol  común
Nitrato
Aminoácidos
Óxido  nitroso
Rábano
Amonio
Perilla  fruticosa  
Maíz
Luz
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

153. Los  niveles  elevados  de  plástidos  de  glutamina  estimulan  la  actividad  de  la  glutamato  
sintasa  (también  conocida  como  glutamina:2­oxoglutarato  aminotransferasa,  o  GOGAT).  
Esta  enzima  transfiere  el  grupo  amida  de  la  glutamina  al  2­oxoglutarato,  produciendo  dos  
moléculas  de  glutamato  (ver  Figura  5.7A).  Las  plantas  contienen  dos  tipos  de  GOGAT;  uno  
acepta  electrones  de  NADH  y  el  otro  acepta  electrones  de  ferredoxina  (Fd):
Glutamina  +  2­oxoglutarato  +  NADH  +  H+  →  2  glutamato  +  NAD+  (5,5)
Fd­GOGAT  en  las  raíces  presumiblemente  funciona  para  incorporar  la  glutamina  generada  
durante  la  asimilación  de  nitrato.  Los  electrones  para  reducir  la  Fd  en  las  raíces  son  
generados  por  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  (ver  Capítulo  11).
+  ATP  →  glutamina  +  ADP  +  Pi  Esta  
reacción  requiere  la  hidrólisis  de  un  ATP  e  involucra  un  catión  divalente  como  Mg2+,  Mn2+  
o  Co2+  como  cofactor.  Las  plantas  contienen  dos  clases  de  GS,  una  en  el  citosol  y  la  otra  
en  los  plástidos  de  las  raíces  o  en  los  cloroplastos  de  los  brotes.  Las  formas  citosólicas  se  
expresan  en  semillas  en  germinación  o  en  los  haces  vasculares  de  raíces  y  brotes  y  
producen  glutamina  para  el  transporte  de  nitrógeno  intercelular.  El  GS  en  plástidos  de  
raíces  genera  nitrógeno  amídico  para  consumo  local;  el  GS  en  los  cloroplastos  de  los  brotes  
reasimila  el  NH4  +  fotorrespiratorio  (ver  Capítulo  8).  Los  niveles  de  luz  y  carbohidratos  
alteran  la  expresión  de  las  formas  plástidas  de  la  enzima,  pero  tienen  poco  efecto  sobre  las  
formas  citosólicas.
El  tipo  de  glutamato  sintasa  dependiente  de  ferredoxina  (Fd­GOGAT)  se  encuentra  en  
los  cloroplastos  y  sirve  en  el  metabolismo  fotorrespiratorio  del  nitrógeno.  Tanto  la  cantidad  
de  proteína  como  su  actividad  aumentan  con  los  niveles  de  luz.  Las  raíces,  en  particular  las  
de  las  plantas  que  usan  nitrato  como  fuente  de  nitrógeno,  tienen  Fd­GOGAT  en  los  plástidos.
2­oxoglutarato  +  NH4  Una  
forma  de  GDH  dependiente  de  NADH  se  encuentra  en  las  mitocondrias,  y  una  forma  
dependiente  de  NADPH  se  localiza  en  los  cloroplastos  de  los  órganos  fotosintéticos.  Aunque  
ambas  formas  son  relativamente  abundantes,  no  pueden  sustituir  la  vía  GS­GOGAT  para  la  
asimilación  de  amonio,  y  su  función  principal  es  desaminar  el  glutamato  durante  la  
reasignación  de  nitrógeno  (ver  Figura  5.7B).
+  NAD(P)H  ↔  glutamato  +  H2O  +  NAD(P)+  (5.7)
El  tipo  NADH  de  la  enzima  (NADH­GOGAT)  se  encuentra  en  plástidos  de  tejidos  no  
fotosintéticos  como  las  raíces  o  los  haces  vasculares  de  las  hojas  en  desarrollo.  En  las  
raíces,  NADH­GOGAT  participa  en  la  asimilación  de  NH4  +  absorbido  de  la  rizosfera  (el  
suelo  cerca  de  la  superficie  de  las  raíces);  en  los  haces  vasculares  de  las  hojas  en  
desarrollo,  NADH­GOGAT  asimila  la  glutamina  translocada  de  las  raíces  o  de  las  hojas  
senescentes.
(5.6)
(5.4)Glutamato  +  NH4
Glutamina  +  2­oxoglutarato  +  2  Fdred  →  2  glutamato  +  2  Fdox
Las  células  vegetales  evitan  la  toxicidad  del  amonio  convirtiendo  rápidamente  el  amonio  
generado  por  la  asimilación  de  nitrato  o  la  fotorrespiración  (ver  Capítulo  8)  en  aminoácidos.  
La  vía  principal  para  esta  conversión  implica  las  acciones  secuenciales  de  la  glutamina  
sintetasa  y  la  glutamato  sintasa.  En  esta  sección  discutimos  los  procesos  enzimáticos  que  
median  la  asimilación  de  amonio  en  aminoácidos  esenciales  y  el  papel  de  las  amidas  en  la  
regulación  del  metabolismo  del  nitrógeno  y  el  carbono.
Una  enzima  que  transfiere  el  grupo  amida  
de  la  glutamina  a  2­oxoglutarato,  produciendo  
dos  moléculas  de  glutamato.
También  conocida  como  glutamina:2­
oxoglutarato  aminotransferasa.
Enzima  que  cataliza  una  reacción  reversible  
que  sintetiza  o  desamina  glutamato  como  
parte  del  proceso  de  asimilación  de  nitrógeno.
glutamina  sintetasa  (GS)
El  amonio  se  puede  asimilar  a  través  de  una  vía  alternativa.  La  glutamato  
deshidrogenasa  (GDH)  cataliza  una  reacción  reversible  que  sintetiza  o  desamina  el  
glutamato  (Figura  5.7B):
Una  enzima  que  cataliza  la  
condensación  de  amonio  y  glutamato  
para  formar  glutamina.  La  reacción  
es  crítica  para  la  asimilación  de  
amonio  en  aminoácidos  esenciales.  
Existen  dos  formas  de  GS:  una  en  
el  citosol  y  
otra  en  los  cloroplastos.  glutamato  sintasa  (GOGAT)
glutamato  deshidrogenasa  (GDH)
La  conversión  de  amonio  en  aminoácidos  requiere  dos  enzimas,  la  glutamina  
sintetasa  (GS)  combina  amonio  con  glutamato  para  formar  glutamina  (Figura  5.7A):
+
+
128  Capítulo  5
Asimilación  de  amonio
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

154. El  amonio  se  puede  asimilar  mediante  uno  de  
varios  procesos.  (A)  La  vía  GS­GOGAT  que  forma  
glutamina  y  glutamato.  Se  requiere  un  cofactor  
reducido  para  la  reacción:  ferredoxina  (Fd)  en  
hojas  verdes  y  NADH  en  tejido  no  fotosintético.
aspartato  aminotransferasa  (Asp­
AT)  Una  aminotransferasa  que  
transfiere  el  grupo  amino  del  glutamato  
al  átomo  carboxilo  del  oxaloacetato  
para  formar  aspartato.
(B)  La  vía  de  GDH  que  forma  glutamato  utilizando  
NADH  o  NADPH  como  reductor.  (C)  Transferencia  
del  grupo  amino  del  glutamato  al  oxaloacetato  
para  formar  aspartato  (catalizado  por  aspartato  
aminotransferasa).  (D)  Síntesis  de  asparagina  por  
transferencia  de  un  grupo  aminoácido  de  glutamina  
a  aspartato  (catalizada  por  asparagina  sintetasa).
O
HC  NH2
NH2
HC
CH2
COOH
C
CH2
O
+  H2O
COOH
CH2
HC
HC  NH2
CH2
NH2
COOH
O­  C
COOH
NH2C  _
CH2
NH4
+  C
+HC
O­  C
NH2C  _
CH2
O
CH2 CH2
CH2
NH2
O­  C
O­  C
O
O
NH  
2
COOH
+
2  Fdox
O
HC
+
NaDH  +  H+  
o
COOH
CH2
CH2
C
O
COOH
CH2
NH2 NH2
CH2
COOH
CH2
CH2
CH2
COOH
CH2
CH2
NH2C  _
HC
CH2
O
CH2
C
COOH
+
COOH
O
2  Fred
O
HC
HC
O­  C
NH4
CH2
O­  C
CH2
HC HC
COOH
O­  C
COOH
O­  C
COOH
NH2
O
COOH
O­  C
NH2
CH2
O­  C
CH2NAD+  
o
O
O­  C
O
+
+
O
O
O
O O
CH2
O­  C
O
NH2
CH2
NAD(P)H  NAD(P)+
Glutamina  
sintetasa
2­oxoglutarato
Glutamina  2­oxoglutarato
(COMO)
glutamato  de  asparagina
glutamato  
sintasa
AMPERIO
(B)
+
(C)
aspartato
Amonio
PPi
Glutamato  Oxalacetato
glutamina
(GDH)
(D)
asparagina  
sintetasa
(GS)
atp
Las  reacciones  de  transaminación  transfieren  nitrógeno  Una  vez  asimilado  
a  la  glutamina  y  al  glutamato,  el  nitrógeno  se  incorpora  a  otros  aminoácidos  mediante  reacciones  de  transaminación.  
Las  enzimas  que  catalizan  estas  reacciones  se  conocen  como  aminotransferasas.  Un  ejemplo  es  la  aspartato  ami  FoPP1E_5.07  notransferasa  (Asp­AT),  que  cataliza  la  siguiente  
reacción  (Figura  5.7C):
ADP
Glutamato
2  glutamatos
(GOGAT)
atp
+
Fecha  26­1­18
Aspartato  
aminotransferasa
Amonio
(Asp­AT)
Glutamato  
deshidrogenasa
Aspartato  2­oxoglutarato
(A)
Glutamato
+
+
+
Pi
Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  129
(5.8)Glutamato  +  oxaloacetato  →  2­oxoglutarato  +  aspartato
Figura  5.7  Estructura  y  vías  de  los  compuestos  
implicados  en  el  metabolismo  del  amonio.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

155. Una  enzima  que  transfiere  nitrógeno  como  
un  grupo  amino  de  la  glutamina  al  
aspartato,  formando  asparagina.
La  vía  principal  para  la  síntesis  de  asparagina  implica  la  transferencia  de  la  amida
Los  altos  niveles  de  luz  y  carbohidratos,  condiciones  que  estimulan  el  plástido  GS  y  Fd­
GOGAT,  inhiben  la  expresión  de  genes  que  codifican  AS  y  la  actividad  de  la  enzima.  La  
regulación  opuesta  de  estas  vías  en  competencia  ayuda  a  equilibrar  el  metabolismo  del  carbono  
y  el  nitrógeno  en  las  plantas.  Las  condiciones  de  abundante  energía  (es  decir,  altos  niveles  de  
luz  y  carbohidratos)  estimulan  la  GS  (ver  Ecuación  5.4)  y  GOGAT  (ver  Ecuaciones  5.5  y  5.6),  e  
inhiben  AS;  así  favorecen  la  asimilación  del  nitrógeno  en  glutamina  y  glutamato,  compuestos  
ricos  en  carbono  y  que  participan  en  la  síntesis  de  nuevos  materiales  vegetales.
La  asparagina  y  la  glutamina  vinculan  el  metabolismo  del  carbono  y  el  nitrógeno  La  asparagina,  
aislada  de  los  espárragos  ya  en  1806,  fue  la  primera  amida  que  se  identificó.  Sirve  no  solo  como  
un  componente  de  las  proteínas,  sino  también  como  un  compuesto  clave  para  el  transporte  y  
almacenamiento  de  nitrógeno  debido  a  su  estabilidad  y  alta  relación  nitrógeno­carbono  (2  N  a  4  
C  para  la  asparagina  en  comparación  con  2  N  a  5  C  para  la  glutamina).  y  1  N  a  5  C  para  
glutamato).
La  asparagina  sintetasa  (AS),  la  enzima  que  cataliza  esta  reacción,  se  encuentra  en  el  citosol  de  
hojas  y  raíces  y  en  los  nódulos  fijadores  de  nitrógeno  (consulte  la  sección  Fijación  biológica  de  
nitrógeno).  En  las  raíces  de  maíz  (maíz;  Zea  mays) ,  particularmente  aquellas  bajo  niveles  
potencialmente  tóxicos  de  amoníaco,  el  amonio  puede  reemplazar  a  la  glutamina  como  fuente  
del  grupo  amida.
Las  aminotransferasas  se  encuentran  en  el  citoplasma,  los  cloroplastos,  las  mitocondrias,  
los  glioxisomas  y  los  peroxisomas.  Las  aminotransferasas  en  los  cloroplastos  pueden  tener  un  
papel  importante  en  la  biosíntesis  de  aminoácidos,  porque  las  hojas  de  las  plantas  o  los  
cloroplastos  aislados  expuestos  a  dióxido  de  carbono  marcado  radiactivamente  incorporan  
rápidamente  el  marcador  en  glutamato,  aspartato,  alanina,  serina  y  glicina.
Biosíntesis  de  aminoácidos  Los  humanos  y  la  
mayoría  de  los  animales  no  pueden  sintetizar  ciertos  aminoácidos:  histidina,  isoleucina,  leucina,  
lisina,  metionina,  fenilalanina,  treonina,  triptófano  y  valina,  y  en  el  caso  de  humanos  jóvenes,  
arginina  (los  humanos  adultos  pueden  sintetizar  arginina)—  y  por  lo  tanto  deben  obtener  estos  
llamados  aminoácidos  esenciales  de  su  dieta.  En  contraste,  las  plantas  sintetizan  todos  los  20  
aminoácidos  que  son  comunes  en  las  proteínas.  El  grupo  amino  que  contiene  nitrógeno,  como  
se  analizó  en  la  sección  anterior,  se  deriva  de  reacciones  de  transaminación  con  glutamina  o  
glutamato.  Los  esqueletos  de  carbono  de  los  aminoácidos  derivan  del  3­fosfoglicerato,  
fosfoenolpiruvato  y  piruvato  generados  durante  la  glucólisis,  y  del  2­oxoglutarato  y  oxaloacetato  
generados  en  el  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (figura  5.8;  véase  también  el  capítulo  11).  Partes  de  
estas  vías  requeridas  para  la  síntesis  de  los  aminoácidos  esenciales  son  objetivos  apropiados  
para  los  herbicidas  (como  el  Roundup),  porque  faltan  en  los  animales,  por  lo  que  las  sustancias  
que  bloquean  estas  vías  son  letales  para  las  plantas,  pero  en  bajas  concentraciones  no  dañan  a  
los  animales.
Glutamina  +  aspartato  +  ATP  →  glutamato  +  asparagina  +  AMP  +  PPi  (5,9)
en  el  que  el  grupo  amino  del  glutamato  se  transfiere  al  grupo  carboxilo  del  oxalacetato.  El  
aspartato  es  un  aminoácido  que  participa  en  la  lanzadera  malato­aspartato  para  transferir  
equivalentes  reductores  desde  la  mitocondria  y  el  cloroplasto  hacia  el  citosol  y  en  el  transporte  
de  carbono  desde  el  mesófilo  hasta  la  vaina  del  haz  para  la  fijación  de  carbono  C4  (ver  Capítulo  
8 ) .  Todas  las  reacciones  de  transaminación  requieren  fosfato  de  piridoxal  (vitamina  B6)  como  
cofactor.
Por  el  contrario,  las  condiciones  de  energía  limitada  inhiben  GS  y  GOGAT,  estimulan  AS  y,  
por  lo  tanto,  favorecen  la  asimilación  de  nitrógeno  en  asparagina,  un  compuesto  rico  en  nitrógeno  
y  suficientemente  estable  para  el  transporte  a  larga  distancia  o  el  almacenamiento  a  largo  plazo.
130  Capítulo  5
nitrógeno  de  glutamina  a  aspartato  (Figura  5.7D):
asparagina  sintetasa  (AS)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

156. Fijación  Biológica  de  Nitrógeno
Las  bacterias  de  vida  libre  y  simbióticas  fijan  nitrógeno
2­oxoglutarato
piruvato
cisteína
FoPP1E_5.08
leucina
tirosina
Lisina
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
oxaloacetato
Glicina
glutamina
Morales  Studio   
metionina
3­fosfoglicerato
asparagina
Fosfoenolpiruvato
Ciclo  del  ácido  
tricarboxílico
isoleucina
Glucosa
Fecha  4­11­18
triptófano
Glutamato
Fenilalanina
Valina
Treonina
Asociados  Sinauer
serina
aspartato
Arginina
alanina
prolina
Histidina
La  fijación  biológica  de  nitrógeno  representa  la  mayor  parte  de  la  conversión  de  N2  
atmosférico  en  amonio  y,  por  lo  tanto,  sirve  como  punto  de  entrada  clave  del  nitrógeno  
molecular  en  el  ciclo  biogeoquímico  del  nitrógeno  (ver  Figura  5.1).  En  esta  sección  
describimos  la  relación  simbiótica  entre  los  organismos  fijadores  de  nitrógeno  y  las  plantas  
superiores;  nódulos,  las  estructuras  especializadas  que  se  forman  en  las  raíces  cuando  son  
infectadas  por  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno;  las  interacciones  genéticas  y  de  señalización  
que  regulan  la  fijación  de  nitrógeno  por  los  procariotas  simbióticos  y  sus  huéspedes;  y  las  
propiedades  de  las  enzimas  nitrogenasas  que  fijan  el  nitrógeno.
Algunas  bacterias,  como  se  indicó  anteriormente,  pueden  convertir  el  nitrógeno  atmosférico  
en  amoníaco  (Tabla  5.2).  La  mayoría  de  estos  procariotas  fijadores  de  nitrógeno  viven  en  el  
suelo,  generalmente  independientes  de  otros  organismos.  Varios  forman  asociaciones  
simbióticas  con  plantas  superiores  en  las  que  el  procariota  proporciona  directamente  a  la  
planta  huésped  nitrógeno  fijo  a  cambio  de  otros  nutrientes  y  carbohidratos  (ver  Tabla  5.2,  
arriba).  Tales  simbiosis  ocurren  en  nódulos  que  se  forman  en  las  raíces  de  la  planta  y  
contienen  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno.
El  tipo  más  común  de  simbiosis  ocurre  entre  miembros  de  la  familia  de  plantas  Fabaceae  
(Leguminosae)  y  bacterias  del  suelo  de  los  géneros  Azorhizobium,  Bradyrhizobium,  
Mesorhizobium,  Rhizobium  y  Sinorhizobium  (colectivamente  llamados  rizobios;  Tabla  5.3  y  
Figura  5.9).  Otro  tipo  común  de  simbiosis  ocurre  entre  varias  especies  de  plantas  leñosas,  
como  los  alisos,  y  las  bacterias  del  suelo  de  la
rizobio  Término  colectivo  para  los  
géneros  de  bacterias  del  suelo  que  
forman  relaciones  simbióticas  
(mutualistas)  con  miembros  de  la  familia  
de  plantas  Fabaceae  (Leguminosae).
Asimilación  de  Nutrientes  Inorgánicos  131
Figura  5.8  Rutas  biosintéticas  para  los  esqueletos  
de  carbono  de  los  20  aminoácidos  estándar.
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

157. Planta  huésped
Tipo
Simbiontes  fijadores  de  N
FIJACIÓN  SIMBIÓTICA  DE  NITRÓGENO
FIJACIÓN  DE  NITRÓGENO  DE  VIDA  LIBRE
Géneros  fijadores  de  N
En  las  cianobacterias,  se  crean  condiciones  anaeróbicas  en  células  
especializadas  llamadas  heterocistos  (ver  Figura  5.10).  Los  heterocistos  son  
células  de  paredes  gruesas  que  se  diferencian  cuando  las  cianobacterias  
filamentosas  se  ven  privadas  de  NH4  +.  Estas  células  carecen  del  fotosistema  
II,  el  fotosistema  productor  de  oxígeno  de  los  cloroplastos  (ver  Capítulo  7),  por  lo  que  no  generan
La  fijación  de  nitrógeno  requiere  condiciones  microanaeróbicas  o  anaeróbicas  
Debido  a  que  la  
fijación  de  nitrógeno  implica  el  gasto  de  grandes  cantidades  de  energía,  las  
enzimas  nitrogenasas  que  catalizan  estas  reacciones  tienen  sitios  que  facilitan  
el  intercambio  de  electrones  de  alta  energía.
género  Frankia;  estas  plantas  se  conocen  como  plantas  actinorhizal .  Todavía  otros  tipos  de  
simbiosis  fijadoras  de  nitrógeno  involucran  a  la  hierba  sudamericana  Gunnera  y  al  diminuto  
helecho  acuático  Azolla,  que  forman  asociaciones  con  las  cianobacterias  Nostoc  y  Anabaena,  
respectivamente  (Figura  5.10;  véase  también  la  Tabla  5.2).  Finalmente,  varios  
tipos  de  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  están  asociadas  con  pastos  C4  como  
la  caña  de  azúcar  y  Miscanthus.
El  oxígeno,  al  ser  un  fuerte  aceptor  de  electrones,  puede  dañar  estos  sitios  e  
inactivar  irreversiblemente  la  nitrogenasa,  por  lo  que  el  nitrógeno  debe  fijarse  
en  condiciones  anaeróbicas.  Cada  uno  de  los  organismos  fijadores  de  nitrógeno  
enumerados  en  la  tabla  5.2  funciona  en  condiciones  anaeróbicas  naturales  o  
crea  un  entorno  anaeróbico  local  interno  (condiciones  microanaeróbicas)  
separado  del  oxígeno  de  la  atmósfera  que  lo  rodea.
Azospirillum
Cianobacterias  (anteriormente  llamadas  algas  verdeazuladas)
Azorhizobium,  Bradyrhizobium,  Mesorhizobium,  Rhizobium,  Sinorhizobium
Nostoc
Otras  bacterias
anaeróbico
Anabaena
franco
Aerobio
Azolla  (helecho  de  agua)
no  fotosintético Clostridium,  Methanococcus  (archaebacterium)
fotosintético
Anabaena,  Calothrix,  Nostoc
miscanto
Caña  de  azúcar
Casuarina  (árbol),  Datisca  (arbusto)
Chromatium,  Rhodospirillum
Azospirillum,  Azotobacter,  Beijerinckia,  Derxia
Gunnera
Bacilo,  KlebsiellaFacultativo
Leguminosas:  legumbres,  Parasponia
Actinorhizal:  aliso  (árbol),  Ceanothus  (arbusto),
Acetobacter
Figura  5.9  Nódulos  en  la  raíz  de  un  frijol  común  (Phaseolus  vulgaris).  Los  
nódulos,  las  estructuras  esféricas,  son  el  resultado  de  la  infección  por  
Rhizobium  spp.  (Foto  de  David  McIntyre.)1  milímetro
132  Capítulo  5
Tabla  5.2  Ejemplos  de  organismos  que  pueden  realizar  la  fijación  de  nitrógeno
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

158. Cuadro  5.3  Asociaciones  entre  plantas  hospederas  y  rizobios
huésped  de  la  planta
Simbionte  rizobiano
Fecha  3­6­18
5  micras
Células  
vegetativas
heterociste
Las  cianobacterias  pueden  fijar  nitrógeno  en  condiciones  anaeróbicas  como  las  que  se  
dan  en  los  campos  inundados.  En  los  países  asiáticos,  las  cianobacterias  fijadoras  de  
nitrógeno,  tanto  del  tipo  heterociste  como  no  heterociste,  son  un  medio  importante  para  
mantener  un  suministro  adecuado  de  nitrógeno  en  el  suelo  de  los  campos  de  arroz.  Estos  
microorganismos  fijan  nitrógeno  cuando  los  campos  se  inundan  y  mueren  cuando  los  campos  
se  secan,  liberando  el  nitrógeno  fijado  al  suelo.  Otra  fuente  importante  de  nitrógeno  disponible  
en  los  arrozales  inundados  es  la  azolla,  que  se  asocia  con  la  cianobacteria  Anabaena.  La  
asociación  Azolla­Anabaena  puede  fijar  hasta  0,5  kg  de  nitrógeno  atmosférico  por  hectárea  
por  día,  tasa  de  fertilización  suficiente  para  lograr  rendimientos  moderados  de  arroz.
Las  bacterias  de  vida  libre  que  son  capaces  de  fijar  nitrógeno  son  aeróbicas,  facultativas,
•  Se  cree  que  las  bacterias  aeróbicas  fijadoras  de  nitrógeno  como  Azotobacter  mantienen  una  baja  concentración  de  oxígeno  (condiciones  microaeróbicas)  a  través  de  sus  altos  niveles  de  respiración.  
Otros,  
como  Gloeothece,  desarrollan  O2  foto  0  sintéticamente  durante  el  día  y  fijan  nitrógeno  durante  la  noche  
cuando  la  respiración  reduce  los  niveles  de  oxígeno.
o  anaeróbico  (ver  Tabla  5.2,  abajo):
oxígeno.  Los  heterocistos  parecen  representar  una  adaptación  para  la  fijación  de  nitrógeno,  
ya  que  están  muy  extendidos  entre  las  cianobacterias  aeróbicas  que  fijan  nitrógeno.
Bradyrhizobium  japonicum  (tipo  de  crecimiento  lento);  Sinorhizobium  fredii  (tipo  de  crecimiento  rápido)
Trébol  (Trifolium)
Sesbania  (acuática)
Rhizobium  leguminosarum  bv.  faseolos;  R.  tropici;  R.  etli  
Rhizobium  leguminosarum  bv.  trifolii  
Rhizobium  leguminosarum  bv.  viciae  
Photosynthetic  Bradyrhizobium  clade  (rizobios  fotosintéticamente  activos  que  forman  nódulos  de  tallo,  
probablemente  asociados  con  raíces  adventicias)
Bradyrhizobium  spp.
Azorhizobium  (forma  nódulos  tanto  en  la  raíz  como  en  el  tallo;  los  tallos  tienen  raíces  adventicias)
Alfalfa  (Medicago  sativa)
Soja  (Glycine  max)
Frijol  (Phaseolus)
Sinorhizobium  meliloti
Esquinomeno  (acuático)
Parasponia  (una  no  leguminosa,  
anteriormente  llamada  Trema)
Guisante  _
Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  133
actinorhizal  Perteneciente  a  varias  especies  
de  plantas  leñosas,  como  los  alisos,  en  las  que  
se  produce  una  simbiosis  con  bacterias  
del  suelo  del  género  Frankia,  fijadoras  de  
nitrógeno.
Figura  5.10  Heterociste  en  un  filamento  de  la  cianobacteria  fijadora  de  nitrógeno  Anabaena,  que  forma  
asociaciones  con  el  helecho  acuático  Azolla.  Los  heterocistos  de  paredes  gruesas,  intercalados  entre  
células  vegetativas,  tienen  un  ambiente  interno  anaeróbico  que  permite  que  las  cianobacterias  fijen  
nitrógeno  en  condiciones  aeróbicas.  (©  Dr.  Peter  Siver/Visuals  Unlimited.)
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

159. formación  de  nódulos. En  el  caso  de  Gunnera,  estos  órganos  son  glándulas  madre  preexistentes  que  se  desarrollan  
independientemente  del  simbionte.  En  el  caso  de  las  leguminosas  y  plantas  actinorícicas,  las  
bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  inducen  a  la  planta  a  formar  nódulos  radiculares.
Las  leguminosas  y  las  plantas  actinorícicas  regulan  la  permeabilidad  a  los  gases  en  sus  
nódulos,  manteniendo  concentraciones  de  oxígeno  de  20  a  40  nanomolar  (nM)  dentro  del  nódulo  
(aproximadamente  10  000  veces  más  bajas  que  las  concentraciones  de  equilibrio  en  el  agua).  
Estos  niveles  pueden  soportar  la  respiración,  pero  son  lo  suficientemente  bajos  para  evitar  la  
inactivación  de  la  nitrogenasa.  La  permeabilidad  a  los  gases  aumenta  con  la  luz  y  disminuye  con  la  
sequía  o  con  la  exposición  al  nitrato.  El  mecanismo  para  regular  la  permeabilidad  a  los  gases  aún  
no  se  conoce,  pero  puede  involucrar  flujos  de  iones  de  potasio  dentro  y  fuera  de  las  células  infectadas.
Establecer  simbiosis  requiere  un  intercambio  de  señales  La  simbiosis  entre  
leguminosas  y  rizobios  no  es  obligatoria.  Las  plántulas  de  semillas  de  leguminosas  germinan  sin  
ninguna  asociación  con  los  rizobios  y  pueden  permanecer  sin  asociarse  a  lo  largo  de  su  ciclo  de  
vida.  Los  rizobios  también  existen  como  organismos  de  vida  libre  en  el  suelo.  Sin  embargo,  en  
condiciones  limitadas  de  nitrógeno,  los  simbiontes  se  buscan  entre  sí  a  través  de  un  elaborado  
intercambio  de  señales.  Esta  señalización,  el  proceso  de  infección  posterior  y  el  desarrollo  de  
nódulos  fijadores  de  nitrógeno  involucran  genes  específicos  tanto  en  el  huésped  como  en  los  
simbiontes.
Los  pastos  también  pueden  desarrollar  relaciones  simbióticas  con  organismos  fijadores  de  
nitrógeno,  pero  en  estas  asociaciones  no  se  producen  nódulos  en  las  raíces.  En  cambio,  las  
bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  se  anclan  a  las  superficies  de  las  raíces,  principalmente  alrededor  
de  la  zona  de  elongación  y  los  pelos  de  las  raíces,  o  viven  como  endófitos,  colonizando  los  tejidos  
de  las  plantas  sin  causar  enfermedades.  Por  ejemplo,  las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  
Acetobacter  diazotrophicus  y  Herbaspirillum  spp.  vive  en  el  apoplasto  de  los  tejidos  del  tallo  de  la  
caña  de  azúcar  y  puede  proporcionar  a  su  huésped  alrededor  del  30%  de  su  nitrógeno,  lo  que  
reduce  la  necesidad  de  fertilización.  Se  ha  explorado  el  potencial  de  las  bacterias  fijadoras  de  
nitrógeno  asociativas  y  endófitas  para  complementar  la  nutrición  nitrogenada  del  maíz,  el  arroz  y  
otros  granos,  pero  la  diversidad  de  especies  bacterianas  que  se  encuentran  en  las  raíces  y  en  los  
tejidos,  y  la  variedad  de  respuestas  de  las  plantas  a  estas  bacterias,  han  impedido  el  progreso.
La  fijación  simbiótica  de  nitrógeno  ocurre  en  estructuras  especializadas.  Algunos  
procariotas  simbióticos  fijadores  de  nitrógeno  habitan  dentro  de  los  nódulos,  los  órganos  especiales  
de  la  planta  huésped  que  encierran  a  las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  (ver  Figura  5.9).
Aunque  alguna  vez  se  pensó  que  las  leghemoglobinas  proporcionaban  un  amortiguador  para  
el  oxígeno  de  los  nódulos,  estudios  más  recientes  indican  que  almacenan  solo  el  oxígeno  suficiente  
para  mantener  la  respiración  de  los  nódulos  durante  unos  segundos.  Su  función  es  aumentar  la  
tasa  de  transporte  de  oxígeno  a  las  células  bacterianas  simbióticas  que  respiran,  lo  que  disminuye  
sustancialmente  el  nivel  de  oxígeno  en  estado  estacionario  en  las  células  infectadas.  Para  continuar  
con  la  respiración  aeróbica  en  tales  condiciones,  los  rizobios  utilizan  una  cadena  de  transporte  de  
electrones  especializada  (véase  el  capítulo  11)  en  la  que  la  oxidasa  terminal  tiene  una  afinidad  por  
el  oxígeno  incluso  mayor  que  la  de  las  leghemoglobinas,  una  Km  de  unos  7  nM .
Las  leghemoglobinas  son  las  proteínas  más  abundantes  en  los  nódulos,  lo  que  les  da  un  color  rosa  
hemo  y  son  cruciales  para  la  fijación  simbiótica  de  nitrógeno.  Las  leghemoglobinas  tienen  una  alta  
afinidad  por  el  oxígeno  (una  Km  de  aproximadamente  10  nM),  unas  diez  veces  mayor  que  la  
cadena  β  de  la  hemoglobina  humana.
Los  genes  vegetales  específicos  de  los  nódulos  se  denominan  genes  de  nodulina;  Los  genes  
de  rizobios  que  participan  en  la  formación  de  nódulos  se  denominan  genes  de  nodulación  (nod) .  El
•  Las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  anaerobias  obligadas  que  crecen  en  ambientes  
desprovistos  de  oxígeno  pueden  ser  fotosintéticas  (p.  ej.,  Rhodospirillum)  o  no  
fotosintéticas  (p.  ej.,  Clostridium).
•  Los  organismos  facultativos ,  que  pueden  crecer  tanto  en  condiciones  aeróbicas  como  
aeróbicas,  generalmente  fijan  nitrógeno  solo  en  condiciones  anaeróbicas.
134  Capítulo  5
nódulos  Órganos  especializados  de  una  planta  
huésped  que  contienen  bacterias  fijadoras  de  
nitrógeno  simbióticas.
Los  nódulos  contienen  proteínas  hemo  que  se  unen  al  oxígeno  llamadas  leghemoglobinas.
leghemoglobina  Hemoproteína  transportadora  
de  oxígeno  producida  por  las  leguminosas  
durante  la  simbiosis  fijadora  de  nitrógeno  con  
los  rizobios.  Se  encuentra  en  el  citoplasma  
de  las  células  de  los  nódulos  infectados  y  
facilita  la  difusión  de  oxígeno  a  las  bacterias  
simbióticas  que  respiran.
genes  de  nodulación  (nod)  Genes  de  rizobios,  
cuyos  productos  participan  en  la  formación  de  
nódulos.
genes  de  nodulina  Genes  vegetales  específicos  de
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

160. Hidrógeno  
o  glicerol
Hidrógeno,  sulfato,  
fucosa  o
Ácido  graso
2­O­metil  fucosa
CH2OH CH2OH
Nod  factores  Lipochitin  oligosaccha  ride  
moléculas  de  señal  activas  en  la  regulación  de  
la  expresión  génica  durante  la  formación  de  
nódulos  de  fijación  de  nitrógeno.  Todos  los  
factores  Nod  tienen  un  esqueleto  de  amina  de  
N­acetil­D­glucosina  ligada  a  quitina  β­1,4  (que  
varía  en  longitud  de  tres  a  seis  unidades  de  
azúcar)  y  una  cadena  de  ácido  graso  en  la  
posición  C­2  del  azúcar  no  reductor .
Figura  5.11  Los  factores  Nod  son  oligosacáridos  de  lipoquitina.  La  cadena  
de  ácidos  grasos  tiene  típicamente  de  16  a  18  carbonos.  El  número  de  
secciones  intermedias  repetidas  (n)  suele  ser  dos  o  tres.  (Después  de  Stok  
kermans  et  al.  1995.)
O
O O
A
O
norte
A
A
CH2
A
CO
norte
NUEVA  HAMPSHIRE
O
CH3
O
CO
CH3
O
norte
Asimilación  de  Nutrientes  Inorgánicos  135
1.  NodA  es  una  N­aciltransferasa  que  cataliza  la  adición  de  un  acilo  graso
Una  leguminosa  huésped  en  particular  responde  a  un  factor  Nod  específico.
Los  genes  nod  se  clasifican  como  genes  nod  comunes  o  genes  nod  específicos  del  huésped .  Los  
genes  nod  comunes  (nodA,  nodB  y  nodC)  se  encuentran  en  todas  las  cepas  de  rizobios;  los  genes  nod  
específicos  del  huésped ,  como  nodP,  nodQ  y  nodH;  o  nodF,  nodE  y  nodL:  difieren  entre  las  especies  
de  rizobios  y  determinan  el  rango  de  huéspedes  (las  plantas  que  pueden  infectarse).  Sólo  uno  de  los  
genes  nod ,  el  nodD  regulador,  se  expresa  constitutivamente  y,  como  explicaremos  en  detalle,  su  
producto  proteico  (NodD)  regula  la  transcripción  de  los  otros  genes  nod .
Los  factores  NOD  específicos  del  huésped  que  varían  entre  las  especies  de  rizobios  están  involucrados  
en  la  modificación  de  la  cadena  de  acilo  graso  o  en  la  adición  de  grupos  importantes  para  determinar  la  
especificidad  del  huésped:
Tres  de  los  genes  nod  (nodA,  nodB  y  nodC)  codifican  enzimas  (NodA,  NodB  y  NodC,  
respectivamente)  que  son  necesarias  para  sintetizar  esta  estructura  básica:
Los  receptores  de  las  leguminosas  para  los  factores  Nod  son  proteínas  
cinasas  con  dominios  LysM  de  unión  a  azúcar  extracelulares  (para  el  motivo  
de  lisina,  un  módulo  de  proteína  generalizado  originalmente  identificado  en  
enzimas  que  degradan  las  paredes  celulares  bacterianas,  pero  también  
presente  en  muchas  otras  proteínas)  en  los  pelos  de  la  raíz.  Los  factores  
de  nod  activan  estos  dominios,  induciendo  oscilaciones  en  las  
concentraciones  de  iones  de  calcio  libres  en  las  regiones  nucleares  de
3.  NodC  es  una  quitina­oligosacárido  sintasa  que  une  los  monómeros  de  N­acetil­d  
glucosamina.
Los  factores  Nod  producidos  por  las  bacterias  actúan  como  señales  de  simbiosis.  Los  genes  
Nod ,  que  activa  NodD,  codifican  las  proteínas  de  nodulación,  la  mayoría  de  las  cuales  están  implicadas  
en  la  biosíntesis  de  los  factores  Nod.  Los  factores  Nod  son  moléculas  de  señal  de  oligosacárido  de  
lipoquitina,  todas  las  cuales  tienen  un  esqueleto  de  N­acetil  ­d­glucosamina  unido  a  quitina  β­1,4  (que  
varía  en  longitud  de  tres  a  seis  unidades  de  azúcar)  y  una  cadena  de  ácido  graso  en  el  C­  2  posición  
del  azúcar  no  reductor  (Figura  5.11).
cadena  de  acilo  graso;  las  de  Rhizobium  leguminosarum  bv.  viciae  y  Sinorhizo  bium  meliloti  
dan  como  resultado  la  síntesis  de  un  grupo  acilo  graso  18:4  y  16:2,  respectivamente.  (El  
número  antes  de  los  dos  puntos  da  el  número  total  de  carbonos  en  la  cadena  de  acilo  
graso,  y  el  número  después  de  los  dos  puntos  da  el  número  de  dobles  enlaces;  consulte  el  
Capítulo  11.)  •  Otras  enzimas,  como  NodL,  influyen  
en  la  especificidad  del  hospedador  de  Nod  factores  a  través  de  la  
adición  de  sustituciones  específicas  en  los  restos  de  azúcar  
reductores  o  no  reductores  de  la  columna  vertebral  de  quitina.
2.  NodB  es  una  quitina­oligosacárido  desacetilasa  que  elimina  el  grupo  acetilo  del  azúcar  no  
reductor  terminal.
cadena.
La  primera  etapa  en  la  formación  de  la  relación  simbiótica  entre  las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  
y  su  huésped  es  la  migración  de  las  bacterias  hacia  las  raíces  de  la  planta  huésped.  Esta  migración  es  
una  respuesta  quimiotáctica  mediada  por  atrayentes  químicos,  especialmente  (iso)flavonoides  y  
betaínas,  secretados  por  las  raíces.  Estos  atrayentes  activan  la  proteína  NodD  de  rizobios,  que  luego  
induce  la  transcripción  de  los  otros  genes  nod .  La  región  promotora  de  todos  los  operones  nod ,  
excepto  la  de  nodD,  contiene  una  secuencia  altamente  conservada  denominada  caja  nod .  La  unión  del  
NodD  activado  a  la  caja  de  nod  induce  la  transcripción  de  los  otros  genes  de  nod .
•  NodE  y  NodF  determinan  la  longitud  y  el  grado  de  saturación  de  la
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

161. hilo  de  infección  Una  extensión  tubular  interna  de  
la  membrana  plasmática  de  los  pelos  radiculares  
a  través  de  la  cual  los  rizobios  ingresan  a  las  
células  corticales  de  la  raíz.
Figura  5.12  Los  factores  Nod  inducen  la  expresión  de  genes  específicos  en  la  planta  huésped.
Diferentes  compuestos  de  señalización,  que  actúan  de  forma  positiva  o  negativa,  controlan  
el  desarrollo  de  los  primordios  de  nódulos.  Los  factores  Nod  activan  la  señalización  de  citoquininas  
localizadas  en  la  corteza  de  la  raíz  y  el  periciclo,  lo  que  conduce  a  la  supresión  localizada  del  
transporte  de  auxinas  polares,  que  a  su  vez  induce  la  morfogénesis  de  los  nódulos  y  estimula  la  
división  celular.  El  etileno  se  sintetiza  en  la  región  del  periciclo,  se  difunde  hacia  la  corteza  y  
bloquea  la  división  celular  opuesta  a  los  polos  del  floema  de  la  raíz.
La  formación  de  nódulos  involucra  fitohormonas  Dos  procesos,  
infección  y  organogénesis  de  nódulos,  ocurren  simultáneamente  durante  la  formación  de  nódulos  
de  raíz.  Los  rizobios  suelen  infectar  los  pelos  de  la  raíz  liberando  primero  factores  Nod  que  
inducen  un  pronunciado  rizado  de  las  células  del  pelo  de  la  raíz  (Figura  5.13A  y  B).  Los  rizobios  
quedan  encerrados  en  el  pequeño  compartimento  formado  por  el  rizado.  La  pared  celular  del  
pelo  de  la  raíz  se  degrada  en  estas  regiones,  también  en  respuesta  a  los  factores  Nod,  lo  que  
permite  que  las  células  bacterianas  accedan  directamente  a  la  superficie  exterior  de  la  membrana  
plasmática  de  la  planta.
células  epidérmicas  de  la  raíz  (Figura  5.12).  El  reconocimiento  de  las  oscilaciones  de  Ca2+  
requiere  una  proteína  quinasa  dependiente  de  Ca2+/calmodulina  (CaMK)  que  está  asociada  con  
una  proteína  de  función  desconocida  denominada  CYCLOPS.  Una  vez  que  la  célula  epidérmica  
de  la  planta  reconoce  las  oscilaciones  de  Ca2+  en  curso ,  los  reguladores  transcripcionales  
sensibles  al  factor  Nod  se  asocian  directamente  con  los  promotores  de  los  genes  inducibles  por  el  factor  Nod.
El  proceso  general  vincula  la  percepción  del  factor  Nod  en  la  membrana  plasmática  con  los  
cambios  de  expresión  génica  en  el  núcleo  y  se  denomina  vía  simbiótica  porque  comparte  
elementos  con  el  proceso  a  través  del  cual  los  hongos  micorrízicos  arbusculares  interactúan  
inicialmente  con  sus  hospedadores  (ver  Capítulo  4).
El  siguiente  paso  es  la  formación  del  hilo  de  infección  (Figura  5.13C),  una  extensión  tubular  
interna  de  la  membrana  plasmática  que  se  produce  por  la  fusión  de  vesículas  de  membrana  
derivadas  de  Golgi  en  el  sitio  de  infección.  El  hilo  crece  en  su  punta  por  la  fusión  de  vesículas  
secretoras  hasta  el  final  del  tubo.  Más  profundamente  en  la  corteza  de  la  raíz,  cerca  del  xilema,  
las  células  corticales  se  desdiferencian  y  comienzan  a  dividirse,  formando  un  área  distinta  dentro  
de  la  corteza,  llamada  nódulo  primordio,  a  partir  del  cual  se  desarrollará  el  nódulo.  Los  primordios  
del  nódulo  se  forman  opuestos  a  los  polos  del  protoxilema  del  haz  vascular  de  la  raíz.
136  Capítulo  5
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_05.12
receptor  
de  asentimiento
Promotor
Fecha  3­7­18
Nod  factor  ­  gen  
inducible
Transducción  de  señales
Dominios  LysM
Núcleo
citosol
Factor  de  transcripción  
sensible  al  factor  Nod
ADN
rizobios
CÍCLOPE  DE  CAMK
factor  
de  guiño
fuera  de  la  celda
Dominios  
de  quinasa
Oscilaciones  de  Ca2+
4CEJKPG%;TCPUNCVGF%D[%.QQING

162. Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  137
(A)
Raíz  del  cabello
Morales  Studio  
La  membrana  del  hilo  de  infección  se  
fusiona  con  la  membrana  plasmática
(Y)
rizobios
(B)
Primordio  
del  nódulo
crecimiento  
rizado
(F)
Fecha  4­11­18
Simbiosoma  
(vesícula  que  contiene  
rizobios)
(C) (D)
Hilo  de  
infección
Vesícula  
de  Golgi
cuerpo  de  Golgi
su  membrana  se  fusiona  con  la  membrana  plasmática  de  la  célula  
pilosa  de  la  raíz.  (E)  Los  rizobios  se  liberan  en  el  apoplasto  y  
penetran  en  la  lámina  media  compuesta  hasta  la  membrana  
plasmática  de  la  célula  subepidérmica,  lo  que  lleva  al  inicio  de  un  
nuevo  hilo  de  infección,  que  forma  un  canal  abierto  con  el  primero.  
(F)  El  hilo  de  infección  se  extiende  y  se  ramifica  hasta  llegar  a  las  
células  diana,  donde  los  simbiosomas  compuestos  por  membranas  
vegetales  que  encierran  células  bacterianas  se  liberan  en  el  citosol.
Figura  5.13  El  proceso  de  infección  durante  la  organogénesis  del  nódulo.  
(A)  Los  rizobios  se  unen  a  un  cabello  de  raíz  emergente  en  respuesta  a  
los  atrayentes  químicos  enviados  por  la  planta.  (B)  En  respuesta  a  los  
factores  producidos  por  la  bacteria,  el  pelo  de  la  raíz  exhibe  un  crecimiento  
anómalo  de  rizos  y  las  células  de  rizobios  proliferan  en  las  bobinas.  (C)  
La  degradación  localizada  de  la  pared  del  pelo  de  la  raíz  conduce  a  la  
infección  y  la  formación  del  hilo  de  infección  a  partir  de  las  vesículas  
secretoras  de  Golgi  de  las  células  de  la  raíz.  (D)  El  hilo  de  infección  llega  al  final  de  la  celda,  y
El  hilo  de  infección  lleno  de  rizobios  en  proliferación  se  alarga  a  través  del  
cabello  de  la  
raíz  y  las  capas  de  células  corticales,  en  dirección  al  primordio  del  nódulo  (Figura  
5.13D  y  E).  Cuando  el  hilo  de  infección  alcanza  el  nódulo  primordi  FoPP1E_05.13  
um,  su  punta  se  fusiona  con  la  membrana  plasmática  de  una  célula  huésped  y  penetra  en
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

163. 138  Capítulo  5
bacteroides  Bacterias  endosimbióticas  que  
se  han  diferenciado  en  un  estado  de  fijación  
de  nitrógeno  que  no  se  divide.
complejo  enzimático  nitrogenasa  El  
complejo  proteico  de  dos  componentes  que  
cataliza  la  reacción  biológica  de  fijación  de  
nitrógeno  en  la  que  se  produce  amoníaco  a  
partir  de  nitrógeno  molecular.
El  complejo  enzimático  nitrogenasa  fija  N2  La  fijación  
biológica  de  nitrógeno,  al  igual  que  la  fijación  industrial  de  nitrógeno,  produce  amoníaco  a  
partir  del  nitrógeno  molecular.  La  reacción  global  es
•  La  proteína  MoFe  tiene  cuatro  subunidades,  con  una  masa  molecular  total  de  180  a  
235  kDa,  según  la  especie  bacteriana.  Cada  subunidad  tiene  dos  grupos  Mo­Fe­
S.  La  proteína  MoFe  también  es  inactivada  por  O2,  con  un  tiempo  de  
semidesintegración  en  aire  de  10  min.
El  complejo  enzimático  nitrogenasa  se  puede  separar  en  dos  componentes,  la  proteína  
Fe  y  la  proteína  MoFe,  ninguno  de  los  cuales  tiene  actividad  catalítica  por  sí  mismo  (Figura  
5.14):  •  La  proteína  
Fe  es  el  más  pequeño  de  los  dos  componentes  y  tiene  dos  subunidades  idénticas  que  
varían  en  masa  de  30  a  72  kDa  cada  uno,  dependiendo  de  la  especie  bacteriana.  
Cada  subunidad  contiene  un  grupo  de  hierro­azufre  (cuatro  Fe2+/  Fe3+  y  cuatro  S2–),  
que  participa  en  las  reacciones  redox  que  convierten  el  N2  en  NH3.  La  proteína  Fe  
es  irreversiblemente  inactivada  por  O2  con  tiempos  típicos  de  semidesintegración  
de  30  a  45  s.
Tenga  en  cuenta  que  la  reducción  de  N2  a  dos  NH3,  una  transferencia  de  seis  electrones,  
está  acoplada  a  la  reducción  de  dos  protones  para  generar  H2.  El  complejo  enzimático  
nitrogenasa  cataliza  esta  reacción.
El  nódulo  en  su  conjunto  desarrolla  características  tales  como  un  sistema  vascular  (que  
facilita  el  intercambio  de  nitrógeno  fijado  producido  por  los  bacteroides  por  nutrientes  
aportados  por  la  planta)  y  una  capa  de  células  para  excluir  el  O2  del  interior  del  nódulo  
radicular.  En  algunas  leguminosas  de  clima  templado  (p.  ej.,  el  guisante),  los  nódulos  son  
alargados  y  cilíndricos  debido  a  la  presencia  de  un  meristema  de  nódulo.  Los  nódulos  de  las  
leguminosas  tropicales,  como  la  soja  y  el  maní,  carecen  de  un  meristemo  persistente  y  son  esféricos.
(5.10)N2  +  8  e–  +  8  H+  +  16  ATP  →  2  NH3  +  H2+  16  ADP  +  16  Pi
Al  principio,  las  bacterias  en  los  simbiosomas  continúan  dividiéndose,  y  la  membrana  del  
simbiosoma  circundante  (también  llamada  membrana  peribacteroide)  aumenta  en  área  de  
superficie  para  acomodar  este  crecimiento  al  fusionarse  con  vesículas  más  pequeñas.  Poco  
después,  ante  una  señal  indeterminada  de  la  planta,  las  bacterias  dejan  de  dividirse  y  
comienzan  a  diferenciarse  en  bacteroides  fijadores  de  nitrógeno.
el  citoplasma  (Figura  5.13F).  Posteriormente,  las  células  bacterianas  se  liberan  en  el  
citoplasma,  rodeadas  por  la  membrana  plasmática  del  huésped,  lo  que  da  como  resultado  la  
formación  de  un  orgánulo  llamado  simbiosoma .  La  ramificación  del  hilo  de  infección  dentro  
del  nódulo  permite  que  la  bacteria  infecte  muchas  células.
2  NH3,  H2
Feox
Fered
N2,  8H  +
Fered
Figura  5.14  La  reacción  catalizada  
por  la  nitrogenasa.  Ferredoxin  reduce  
la  proteína  Fe.  Se  cree  que  la  unión  
y  la  hidrólisis  de  ATP  a  la  proteína  
Fe  provocan  un  cambio  conformacional  
de  la  proteína  Fe  que  facilita  las  
reacciones  redox.  La  proteína  Fe  
reduce  la  proteína  MoFe  y  la  proteína  
MoFe  reduce  la  N2.  (Después  de  Dixon  
y  Wheeler  1986;  Buchanan  et  al.  2000.)
+
Ferredoxinox
MoFe  
rojo
16  APD
proteína  Fe
Sustrato
mofeox
ferredoxinrojo
Proteína  MoFe
mofeox
Complejo  enzimático  nitrogenasa
Productos
16  ATP
16Pi  _
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

164. 2  H+  →  H2
N3  –  →  N2  +  NH3
N2  →  NH3
N2O  →  N2  +  H2O  Reducción  de  óxido  nitroso
Los  ureidos  son  exportados  por  leguminosas  de  origen  tropical,  como  la  soja  (Glycine),  el  
frijol  común  (Phaseolus),  el  maní  (Arachis)  y  el  guisante  del  sur  (Vigna).  Los  tres  ureidos  
principales  son  la  alantoína,  el  ácido  alantoico  y  la  citrulina  (Figura  5.15).  La  alantoína  se  
sintetiza  en  los  peroxisomas  a  partir  del  ácido  úrico  y  el  ácido  alantoideo  se  sintetiza
Los  cálculos  basados  en  el  metabolismo  de  los  carbohidratos  de  las  leguminosas  muestran  
que  una  planta  respira  9,3  moles  de  CO2  por  mol  de  N2  fijado.  Sobre  la  base  de  la  Ecuación  
5.10,  el  ΔG0   para  la  reacción  general  de  fijación  biológica  de  nitrógeno  es  de  aproximadamente  
–200  kJ  mol–1.  Debido  a  que  la  reacción  general  es  altamente  exergónica,  la  producción  de  
amonio  está  limitada  por  la  operación  lenta  (el  número  de  moléculas  de  N2  reducidas  por  
unidad  de  tiempo  es  de  aproximadamente  5  s–1)  del  complejo  de  nitrogenasa.  Para  compensar  
esta  tasa  de  renovación  lenta,  el  bacteroide  sintetiza  grandes  cantidades  de  nitrogenasa  (hasta  
el  20%  de  la  proteína  total  en  la  célula).
La  energética  de  la  fijación  de  nitrógeno  es  compleja.  La  producción  de  NH3  
a  partir  de  N2  y  H2  es  una  reacción  exergónica,  con  un  ΔG0   (cambio  de  energía  
libre)  de  –27  kJ  mol–1.  Sin  embargo,  la  producción  industrial  de  NH3  a  partir  de  
N2  y  H2  es  endergónica  y  requiere  un  aporte  energético  muy  grande  debido  a  la  
energía  de  activación  necesaria  para  romper  el  triple  enlace  del  N2.  Por  la  misma  
razón,  la  reducción  enzimática  de  N2  por  la  nitrogenasa  también  requiere  una  
gran  inversión  de  energía  (ver  Ecuación  5.10),  aunque  aún  no  se  conocen  los  
cambios  exactos  en  la  energía  libre.
En  los  rizobios,  del  30  al  60%  de  la  energía  suministrada  a  la  nitrogenasa  puede  perderse  
como  H2,  disminuyendo  la  eficiencia  de  la  fijación  de  nitrógeno.  Algunos  rizobios,  sin  embargo,  
contienen  hidrogenasa,  una  enzima  que  puede  dividir  el  H2  formado  y  generar  electrones  para  
la  reducción  de  N2 ,  mejorando  así  la  eficiencia  de  la  fijación  de  nitrógeno.
Las  amidas  y  los  ureidos  son  las  formas  transportadas  de  nitrógeno.  Los  procariotas  
simbióticos  fijadores  de  nitrógeno  liberan  amoníaco  que,  para  evitar  la  toxicidad,  debe  
convertirse  rápidamente  en  formas  orgánicas  en  los  nódulos  de  la  raíz  antes  de  ser  transportado  
al  brote  a  través  del  xilema.  Las  leguminosas  fijadoras  de  nitrógeno  se  pueden  clasificar  como  
exportadoras  de  amidas  o  exportadoras  de  ureidos,  según  la  composición  de  la  savia  del  
xilema.  Las  amidas  (principalmente  los  aminoácidos  asparagina  o  glutamina)  son  exportadas  
por  leguminosas  de  regiones  templadas,  como  el  guisante  (Pisum),  el  trébol  (Trifolium),  el  haba  
(Vicia)  y  la  lenteja  (Lens).
En  condiciones  naturales,  cantidades  sustanciales  de  H+  se  reducen  a  gas  H2 ,  y  este  
proceso  puede  competir  con  la  reducción  de  N2  por  los  electrones  de  la  nitrogenasa.
En  la  reacción  general  de  reducción  de  nitrógeno  (ver  Figura  5.14),  la  ferredoxina  
sirve  como  donante  de  electrones  para  la  proteína  Fe,  que  a  su  vez  hidroliza  el  
ATP  y  reduce  la  proteína  MoFe.  La  proteína  MoFe  puede  entonces  reducir  
numerosos  sustratos  (Tabla  5.4),  aunque  en  condiciones  naturales  reacciona  solo  
con  N2  y  H+.  Una  de  las  reacciones  catalizadas  por  la  nitrogenasa,  la  reducción  
de  acetileno  a  etileno,  se  usa  para  estimar  la  actividad  de  la  nitrogenasa.
H O
C
H
COH
H2N  C
H
COOH
norte jefe
C
O hn
NUEVA  HAMPSHIRE
H
H2N  CN O
CNCNH2
H
O O
O
H
H2N
CN
H
alantoína citrulinaácido  alantoico
Tabla  5.4  Reacciones  catalizadas  
por  nitrogenasa
Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  139
reducción  de  acetilenoC2H2  →  C2H4
Figura  5.15  Los  principales  compuestos  de  ureido  utilizados  para  transportar  nitrógeno  desde  los  sitios  de  
fijación  a  los  sitios  donde  su  desaminación  proporcionará  nitrógeno  para  la  síntesis  de  aminoácidos  y  
nucleósidos.
Fijación  de  nitrógeno  molecular
Reducción  de  azida
ATP  →  ADP  +  Pi Actividad  hidrolítica  de  ATP
producción  de  H2
CH2CH2CH2C
NH2
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

165. 140  Capítulo  5
No  obstante,  la  exposición  prolongada  (más  de  8  h)  a  altas  concentraciones  atmosféricas  
(superiores  a  0,3  ppm)  de  SO2  provoca  un  gran  daño  tisular  debido  a  la  formación  de  ácido  
sulfúrico.
El  azufre  es  uno  de  los  elementos  más  versátiles  en  los  organismos  vivos.  Los  puentes  
disulfuro  de  las  proteínas  desempeñan  funciones  estructurales  y  reguladoras  (véase  el  
Capítulo  8).  El  azufre  participa  en  el  transporte  de  electrones  a  través  de  grupos  de  hierro­
azufre  (véanse  los  Capítulos  7  y  11).  Los  sitios  catalíticos  de  varias  enzimas  y  coenzimas,  
como  la  ureasa  y  la  coenzima  A,  contienen  azufre.  Los  metabolitos  secundarios  (compuestos  
que  no  están  involucrados  en  las  vías  primarias  de  crecimiento  y  desarrollo)  que  contienen  
azufre  van  desde  los  factores  Nod  rizobianos  discutidos  en  la  sección  anterior  hasta  la  aliina  
antiséptica  en  el  ajo  y  el  sulforafano  anticancerígeno  en  el  brócoli.
El  sulfato  es  la  forma  de  azufre  que  se  transporta  a  las  plantas.  La  mayor  
parte  del  azufre  en  las  células  de  las  plantas  superiores  se  deriva  del  sulfato  (SO4  2–)  
transportado  a  través  de  un  simportador  H+–SO4  (ver  Capítulo  6)  desde  la  solución  del  suelo.  
El  sulfato  en  el  suelo  proviene  predominantemente  de  la  meteorización  del  material  rocoso  
original.  La  industrialización,  sin  embargo,  agrega  una  fuente  adicional  de  sulfato:  la  
contaminación  atmosférica.  La  quema  de  combustibles  fósiles  libera  varias  formas  gaseosas  
de  azufre,  incluido  el  dióxido  de  azufre  (SO2)  y  el  sulfuro  de  hidrógeno  (H2S),  que  llegan  al  suelo  en  la  lluvia.
La  asimilación  del  sulfato  ocurre  principalmente  en  las  hojas.  
Los  primeros  pasos  en  la  síntesis  de  compuestos  orgánicos  que  contienen  azufre  implican  la  
reducción  del  sulfato  y  la  síntesis  del  aminoácido  cisteína.  La  reducción  de  sulfato  a  cisteína  
cambia  el  número  de  oxidación  del  azufre  de  +6  a  –2,  lo  que  implica  la  transferencia  de  ocho  
electrones.  El  glutatión,  la  ferredoxina,  el  NAD(P)H  o  la  O­acetilserina  pueden  servir  como  
donantes  de  electrones  en  varios  pasos  de  la  vía,  que  no  presentamos  en  detalle  aquí.  Las  
hojas  son  generalmente  mucho  más  activas  que  las  raíces  en  la  asimilación  de  azufre,  
presumiblemente  porque  la  fotosíntesis  proporciona  ferredoxina  reducida  (ver  Capítulo  7)  y  la  
fotorrespiración  genera  serina  (ver  Capítulo  8),  que  puede  estimular  la  producción  de  O­
acetilserina .  El  azufre  asimilado  en  las  hojas  se  exporta  a  través  del  floema  a  los  sitios  de  
síntesis  de  proteínas  (ápices  de  brotes  y  raíces  y  frutos)  principalmente  como  glutatión:
En  la  fase  gaseosa,  el  dióxido  de  azufre  reacciona  con  un  radical  hidroxilo  y  oxígeno  para  
formar  trióxido  de  azufre  (SO3).  El  SO3  se  disuelve  en  agua  para  convertirse  en  ácido  
sulfúrico  (H2SO4),  un  ácido  fuerte,  que  es  la  principal  fuente  de  lluvia  ácida.  Las  plantas  
pueden  metabolizar  el  dióxido  de  azufre  absorbido  en  forma  gaseosa  a  través  de  sus  estomas.
La  versatilidad  del  azufre  se  deriva  en  parte  de  la  propiedad  que  comparte  con  el  
nitrógeno:  múltiples  estados  de  oxidación  estables.  En  esta  sección  discutimos  la  asimilación  
de  azufre  en  los  dos  aminoácidos  que  contienen  azufre,  cisteína  y  metionina.
de  la  alantoína  en  el  retículo  endoplásmico.  Aún  no  se  ha  determinado  el  sitio  de  síntesis  de  
citrulina  a  partir  del  aminoácido  ornitina.  Los  tres  compuestos  finalmente  se  liberan  en  el  
xilema  y  se  transportan  al  brote,  donde  se  catabolizan  rápidamente  a  amonio.  Este  amonio  
entra  en  la  ruta  de  asimilación  descrita  anteriormente.
O­
CH2
Asimilación  de  azufre
2–
+
OH
CAROLINA  DEL  NORTE
NH3
O
H H
O
CC C
O
Glicina
CH2  CH2
Glutatión  reducido
SH
H
C
S.S
–  El
norteCC
cisteínaGlutamato
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

166. Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  141
En  las  mitocondrias,  la  energía  para  la  síntesis  de  ATP  se  deriva  de  la  oxidación  de  
NADH  o  succinato  por  fosforilación  oxidativa  (capítulo  11).  La  síntesis  de  ATP  también  es  
impulsada  por  la  fotofosforilación  dependiente  de  la  luz  en  los  cloroplastos  (ver  Capítulo  7).  
Además  de  estas  reacciones  en  las  mitocondrias  y  los  cloroplastos,  las  reacciones  en  el  
citosol,  como  la  glucólisis,  también  asimilan  fosfato.
Recuerde  del  Capítulo  4  que  tales  compuestos  se  denominan  quelantes  de  
hierro  (ver  Figura  4.3).
El  glutatión  también  actúa  como  una  señal  que  coordina  el  transporte  de  sulfato  a  las  raíces  
y  la  asimilación  de  sulfato  por  parte  de  los  brotes.
Las  raíces  modifican  la  rizósfera  para  adquirir  hierro.  El  hierro  
es  importante  en  las  proteínas  hierro­azufre  (ver  Capítulo  7)  y  como  catalizador  en  las  
reacciones  redox  mediadas  por  enzimas  (ver  Capítulo  4),  como  las  del  metabolismo  del  
nitrógeno  discutidas  anteriormente.  Las  plantas  obtienen  hierro  del  suelo,  donde  está  
presente  principalmente  como  hierro  férrico  (Fe3+)  en  óxidos  como  Fe(OH)2+,  Fe(OH)3  y  
Fe(OH)4 .  A  pH  neutro,  el  hierro  férrico  es  altamente  insoluble.  Para  absorber  cantidades  
suficientes  de  hierro  de  la  solución  del  suelo,  las  raíces  han  desarrollado  varios  mecanismos  
que  aumentan  la  solubilidad  del  hierro  y,  por  lo  tanto,  su  disponibilidad  (Figura  5.16).  Estos  
mecanismos  incluyen:  •  La  acidificación  del  suelo,  que  aumenta  la  solubilidad  del  
hierro  férrico,  seguida  de  la  reducción  del  hierro  férrico  a  la  forma  ferrosa  más  
soluble  (Fe2+).  •  Liberación  de  compuestos  que  forman  complejos  estables  y  solubles  con  el  hierro.
Los  cationes  absorbidos  por  las  células  vegetales  forman  complejos  con  compuestos  
orgánicos  en  los  que  el  catión  se  une  al  complejo  mediante  enlaces  no  covalentes.  Las  
plantas  asimilan  cationes  de  macronutrientes  como  iones  de  potasio,  magnesio  y  calcio,  así  
como  cationes  de  micronutrientes  como  iones  de  cobre,  hierro,  manganeso,  cobalto,  sodio  
y  zinc,  de  esta  manera.
El  principal  punto  de  entrada  del  fosfato  en  las  vías  de  asimilación  se  produce  durante  la  
formación  de  ATP,  la  “moneda”  energética  de  la  célula.  En  la  reacción  general  de  este  
proceso,  se  agrega  fosfato  inorgánico  al  segundo  grupo  fosfato  en  el  difosfato  de  adenosina  
para  formar  un  enlace  de  éster  de  fosfato.
La  glucólisis  incorpora  fosfato  inorgánico  al  ácido  1,3­bisfosfoglicérico,  formando  un  
grupo  de  fosfato  de  acilo  de  alta  energía.  Este  fosfato  se  puede  donar  a  ADP  para  formar  
ATP  en  una  reacción  de  fosforilación  a  nivel  de  sustrato  (capítulo  11).  Una  vez  incorporado  
al  ATP,  el  grupo  fosfato  puede  transferirse  a  través  de  muchas  reacciones  diferentes  para  
formar  los  diversos  compuestos  fosforilados  que  se  encuentran  en  las  células  de  las  plantas  
superiores.
Asimilación  de  fosfato  El  fosfato  (HPO4  
2–)  en  la  solución  del  suelo  se  transporta  fácilmente  a  las  raíces  de  las  plantas  a  través  de  
un  simportador  H+–HPO4  (consulte  el  Capítulo  6)  y  se  incorpora  a  una  variedad  de  
compuestos  orgánicos,  incluidos  los  fosfatos  de  azúcar,  los  fosfolípidos  y  los  nucleótidos.
La  metionina  se  sintetiza  a  partir  de  la  cisteína  La  
metionina,  el  otro  aminoácido  que  contiene  azufre  que  se  encuentra  en  las  proteínas,  se  
sintetiza  en  los  plástidos  a  partir  de  la  cisteína.  Después  de  sintetizar  la  cisteína  y  la  
metionina,  el  azufre  se  puede  incorporar  a  las  proteínas  y  a  una  variedad  de  otros  
compuestos,  como  acetil­CoA  y  S­adenosilmetionina.  El  primer  compuesto  se  utiliza  para  la  
transferencia  de  grupos  acetilo,  es  decir,  en  el  metabolismo  intermediario,  como  el  ciclo  
del  ácido  tricarboxílico  y  el  ciclo  del  glioxilato  (consulte  el  Capítulo  11),  mientras  que  el  
último  es  importante  en  la  síntesis  de  etileno  (consulte  el  Capítulo  12). .
Asimilación  de  Hierro
2–
.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

167. nortenorte
+  Fe2+
norte
nortenorte
norte
norte
Fe
Figura  5.17  La  reacción  de  la  ferroquelatasa.  La  
enzima  ferroquelatasa  cataliza  la  inserción  de  hierro  
en  el  anillo  de  porfirina  para  formar  un  complejo  de  
coordinación.
Figura  5.16  Dos  procesos  a  través  de  los  
cuales  las  raíces  de  las  plantas  absorben  
hierro.  (A)  Un  proceso  común  a  las  
eudicotiledóneas  como  el  guisante,  el  
tomate  y  la  soja,  que  incluye,  de  arriba  
a  abajo,  la  exportación  de  protones,  la  
quelación  y  la  reducción  a  la  forma  ferrosa  
y  la  absorción  de  hierro  ferroso.  Los  
quelantes  incluyen  compuestos  orgánicos  
tales  como  ácido  málico,  ácido  cítrico,  fenoles  
y  ácido  piscídico.  (B)  Un  proceso  común  
a  pastos  como  la  cebada,  el  maíz  y  la  
avena.  Después  de  que  el  pasto  excreta  
el  sideróforo  y  elimina  el  hierro  de  las  
partículas  del  suelo,  el  complejo  puede  
degradarse  y  liberar  el  hierro  al  suelo,  
cambiar  el  hierro  por  otro  ligando  o  ser  
transportado  a  la  raíz.  (Después  de  Guerinot  y  Yi  1994.)
(B)
Intercambio  de  ligandos
sideróforo
Proceso  I
sideróforo  Fe3+
(A)
Afuera
Proceso  II
quelato  Fe3+
Adentro
Ferroquelatasa
Fe2+  +  quelato
(guisante,  tomate,  soja)
Afuera
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_5.16
Adentro
NADH
(cebada,  maíz,  avena)
Fecha  26­1­18  
citrato  o  nicotianamina.
anillo  de  porfirina
NAD+
partícula  de  suelo
Membrana  de  plasma Membrana  de  plasma
atp
Degradación
ADP
Los  cationes  de  hierro  forman  complejos  con  carbono  y  fosfato.
norte
H+
Fe2+ Fe2+
142  Capítulo  5
Varios  compuestos  secretados  por  las  raíces  forman  quelatos  estables  con  hierro.  Los  
ejemplos  incluyen  ácido  málico,  ácido  cítrico,  fenoles  y  ácido  piscídico.  Los  pastos  producen  
una  clase  especial  de  quelantes  de  hierro  llamados  sideróforos.  Los  sideróforos  están  hechos  
de  aminoácidos  que  no  se  encuentran  en  las  proteínas,  como  el  ácido  mugineico,  y  forman  
complejos  altamente  estables  con  Fe3+.  Las  células  de  la  raíz  de  las  gramíneas  tienen  
sistemas  de  transporte  de  sideróforos  Fe3+  en  sus  membranas  plasmáticas  que  llevan  el  
quelato  al  citoplasma.  Bajo  deficiencia  de  hierro,  las  raíces  liberan  más  sideróforos  en  el  
suelo  y  aumentan  la  capacidad  de  su  sistema  de  transporte  de  sideróforos  Fe3+  (ver  Figura  5.16B).
Después  de  que  las  raíces  absorben  los  cationes  de  hierro  o  un  quelato  de  hierro,  lo  oxidan  
a  una  forma  férrica  y  trasladan  gran  parte  a  las  hojas  como  un  complejo  electrostático  con
Además,  las  membranas  plasmáticas  de  las  raíces  contienen  una  enzima,  llamada  quelato  
de  hierro  reductasa,  que  reduce  el  hierro  férrico  (Fe3+)  a  la  forma  ferrosa  (Fe2+) ,  con  el  
NADH  o  NADPH  citosólico  como  donante  de  electrones  (véase  la  figura  5.16A).  La  actividad  
de  esta  enzima  aumenta  con  la  privación  de  hierro.
Una  vez  en  las  hojas,  el  catión  de  hierro  se  reduce  a  Fe2+,  luego  de  lo  cual  sufre  una  
importante  reacción  de  asimilación  catalizada  por  la  enzima  ferroquelatasa  a  través  de  la  cual  
se  inserta  en  la  porfirina  precursora  de  los  grupos  hemo  que  se  encuentran  en  los  citocromos  
ubicados  en  los  cloroplastos  y  las  mitocondrias  (Figura  5.17) . ).  La  mayor  parte  del  hierro  de  
la  planta  se  encuentra  en  los  grupos  hemo.  Además,  las  proteínas  hierro­azufre  de  la  cadena  
de  transporte  de  electrones  contienen  hierro  no  hemo  unido  covalentemente  a  los  átomos  de  
azufre  de  los  residuos  de  cisteína  en  la  apoproteína.
Las  raíces  generalmente  acidifican  el  suelo  a  su  alrededor.  Exportan  protones  durante  la  
importación  y  asimilación  de  cationes,  particularmente  amonio,  y  liberan  ácidos  orgánicos,  
como  ácido  málico  y  ácido  cítrico,  que  mejoran  la  disponibilidad  de  hierro  y  fosfato  (ver  
Figura  4.5).  Las  deficiencias  de  hierro  estimulan  la  exportación  de  protones  por  parte  de  las  raíces.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

168. ferritina  Una  proteína  que  funciona  en  el  
almacenamiento  de  hierro  celular  en  
múltiples  compartimentos,  incluidos  los  
plástidos  y  las  mitocondrias.
Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  143
•  Como  ha  visto,  en  la  asimilación  de  nitrato  (NO3  – ),  el  nitrógeno  en  NO3  –  se  convierte  en  
una  forma  de  mayor  energía  (más  reducida)  en  nitrito  (NO2  – ),  luego  en  una  forma  de  
mayor  energía  (aún  más  reducida). )  se  forman  en  amonio  (NH4  +),  y  finalmente  en  el  
nitrógeno  amídico  del  aminoácido  glutamina.  Este  proceso  consume  el  equivalente  a  
12  ATP  por  nitrógeno  amídico.  •  El  proceso  de  fijación  biológica  de  nitrógeno,  
junto  con  la  posterior  asimilación  de  NH3  a  un  aminoácido,  consume  el  equivalente  a  unos  16  
ATP  por  nitrógeno  amídico.
El  hierro  libre  (iones  de  hierro  que  no  forman  complejos  con  compuestos  de  carbono)  puede  
interactuar  con  el  oxígeno  para  formar  radicales  hidroxilo  altamente  dañinos,  HO•.  Las  células  
vegetales  pueden  limitar  dicho  daño  al  almacenar  iones  de  hierro  excedentes  en  un  complejo  de  
proteína  de  hierro  llamado  ferritina.  Los  mutantes  de  Arabidopsis  muestran  que,  aunque  las  
ferritinas  son  esenciales  para  la  protección  contra  el  daño  oxidativo,  no  sirven  como  reserva  
principal  de  hierro  ni  para  el  desarrollo  de  las  plántulas  ni  para  el  funcionamiento  adecuado  del  
aparato  fotosintético.  La  ferritina  consiste  en  una  cubierta  de  proteína  con  24  subunidades  idénticas  
que  forman  una  esfera  hueca  que  tiene  una  masa  molecular  de  alrededor  de  480  kDa.  Dentro  de  
esta  esfera  hay  un  núcleo  de  5400  a  6200  átomos  de  hierro  presentes  como  un  complejo  de  óxido  
férrico­fosfato.
La  asimilación  de  nutrientes,  particularmente  de  nitrógeno  y  azufre,  requiere  grandes  cantidades  
de  energía  para  convertir  compuestos  inorgánicos  altamente  oxidados,  estables  y  de  baja  energía  
en  compuestos  orgánicos  altamente  reducidos  y  de  alta  energía:
La  consecuencia  del  alto  costo  de  asimilación  del  nitrato  es  que  representa  alrededor  del  25%  
del  gasto  total  de  energía  tanto  en  raíces  como  en  brotes.  Así,  una  planta  puede  utilizar  una  cuarta  
parte  de  su  energía  para  asimilar  nitrógeno,  constituyente  que  representa  menos  del  2%  del  peso  
seco  total  de  la  planta.
Para  tener  una  perspectiva  de  las  enormes  energías  involucradas,  considere  que  si  estas  
reacciones  se  desarrollan  rápidamente  en  sentido  inverso,  digamos,  de  NH4NO3  (nitrato  de  
amonio)  a  N2,  se  vuelven  explosivas  y  liberan  grandes  cantidades  de  energía  en  forma  de  
movimiento,  calor  y  luz.  Casi  todos  los  explosivos,  incluidos  la  nitroglicerina,  el  TNT  (trinitrotolueno)  
y  la  pólvora,  se  basan  en  la  oxidación  rápida  de  compuestos  de  nitrógeno  o  azufre.
•  La  asimilación  de  sulfato  (SO4  2–)  en  el  aminoácido  cisteína  consume  alrededor  de  
14  ATP  por  átomo  de  S  asimilado.
No  se  sabe  con  certeza  cómo  se  libera  el  hierro  de  la  ferritina,  pero  parece  estar  involucrada  
la  descomposición  de  la  cubierta  de  proteína.  El  nivel  de  hierro  libre  en  las  células  vegetales  regula  
la  biosíntesis  de  novo  de  la  ferritina.  El  interés  en  la  ferritina  es  alto  porque  el  hierro  en  esta  forma  
unida  a  proteínas  puede  estar  altamente  disponible  para  los  humanos,  y  los  alimentos  ricos  en  
ferritina,  como  la  soya,  pueden  abordar  los  problemas  de  anemia  dietética.
La  asimilación  de  nutrientes  es  el  proceso  que  a  menudo  
requiere  energía  mediante  el  cual  las  plantas  incorporan  
nutrientes  inorgánicos  a  los  componentes  del  carbono  
necesarios  para  el  crecimiento  y  el  desarrollo.
(Continuado)
Nitrógeno  en  el  medio  ambiente  •  
Cuando  el  nitrógeno  se  fija  en  amoníaco  (NH3)  o  
nitrato  (NO3  – ),  pasa  por  varias  formas  orgánicas  
o  inorgánicas  antes  de  volver  finalmente  a  nitrógeno  
molecular  (N2)  (Figura  5.1).
Resumen
La  energía  de  la  asimilación  de  nutrientes
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

169. 144  Capítulo  5
Resumen  (continuación)
•  Tanto  las  raíces  como  los  brotes  asimilan  el  nitrato  (Figura  5.6).
•  Una  vez  en  las  hojas,  el  hierro  se  asimila  incorporándolo  a
•  El  nitrógeno  se  incorpora  a  otros  aminoácidos  a  través  de  reacciones  de  
transaminación  que  involucran  glutamina  y  glutamato.
•  Desde  el  ATP,  el  grupo  fosfato  puede  transferirse  a  muchos  
compuestos  de  carbono  diferentes  en  las  células  vegetales.
•  Lleno  de  rizobios  en  proliferación,  el  hilo  de  infección  se  alarga  a  través  
del  tejido  de  la  raíz  en  la  dirección  del  nódulo  en  desarrollo,  que  surge  
de  las  células  corticales  (Figura  5.13).
•  El  nitrógeno  fijo  se  transporta  como  amidas  o  ureidos  (Figura  
5.15).
•  La  síntesis  de  compuestos  orgánicos  que  contienen  azufre  comienza  con  
la  reducción  del  sulfato  al  aminoácido  cisteína.
•  Los  esqueletos  de  carbono  de  los  aminoácidos  se  derivan  de  inter
•  La  fijación  de  nitrógeno  requiere  anaeróbico  o  microanaeróbico
•  Los  atrayentes  activan  la  proteína  NodD  de  rizobios,  que
•  El  nitrato,  la  luz  y  los  carbohidratos  afectan  la  transcripción  y  traducción  
de  la  nitrato  reductasa  (Figura  5.4).
•  La  relación  simbiótica  se  inicia  con  la  migración
•  Varios  tipos  de  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  forman  simbióticas  como
•  El  aminoácido  asparagina  es  un  compuesto  clave  para  el  nitrógeno
•  Las  raíces  de  las  plantas  absorben  activamente  el  nitrato  y  luego  lo  reducen  a  nitrito
•  Las  raíces  usan  varios  mecanismos  para  absorber  suficiente
Fijación  biológica  de  nitrógeno  •  La  fijación  
biológica  de  nitrógeno  representa  la  mayor  parte  del  amoníaco  formado  a  
partir  del  N2  atmosférico  (Figura  5.1;  Tablas  5.1,  5.2).
hemo  (Figura  5.17).
•  Los  procariotas  simbióticos  fijadores  de  nitrógeno  funcionan  dentro  de  
estructuras  especializadas  formadas  por  la  planta  huésped  (Figura  5.9).
•  El  sulfato  se  asimila  en  las  hojas  y  se  exporta  como  glutatión
•  En  respuesta  a  una  señal  de  la  planta,  las  bacterias  del  nódulo  dejan  de  
dividirse  y  se  diferencian  en  bacteroides  fijadores  de  nitrógeno.
media  en  la  glucólisis  y  el  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (Figura  5.8).
complejo  enzimático  (Figura  5.14).
•  En  los  cloroplastos  y  plástidos  de  la  raíz,  la  enzima  nitrito  reductasa  reduce  
el  nitrito  a  amonio  (Figura  5.5).
•  Las  células  vegetales  evitan  la  toxicidad  del  amonio  al  convertir  
rápidamente  el  amonio  en  aminoácidos  (Figura  5.7).
luego  induce  la  biosíntesis  de  factores  Nod  que  actúan  como  señales  
para  la  simbiosis  (Figuras  5.11,  5.12).
•  Los  factores  de  nod  inducen  el  rizado  del  vello  radicular,  el  secuestro  
de  rizobios,  la  degradación  de  la  pared  celular  y  el  acceso  bacteriano  
a  la  membrana  plasmática  del  vello  radicular,  a  partir  de  la  cual  se  forma  
un  hilo  de  infección  (Figura  5.13).
asociaciones  con  plantas  superiores  (Figuras  5.9,  5.10;  Tabla  5.3).
La  energía  de  la  asimilación  de  nutrientes  •  La  asimilación  de  
nitrógeno  y  azufre  a  compuestos  altamente  reducidos  requiere  mucha  
energía.  Por  ejemplo,  la  asimilación  de  nitrato  representa  alrededor  del  
25%  del  gasto  total  de  energía  tanto  en  las  raíces  como  en  los  brotes.
•  Para  limitar  el  daño  de  los  radicales  libres  que  pueden  causar  los  iones  de  hierro  
libres,  las  células  vegetales  pueden  almacenar  el  exceso  de  hierro  como  ferritina.
•  La  reducción  de  N2  a  NH3  es  catalizada  por  la  nitrogenasa
a  través  del  floema  a  los  sitios  de  crecimiento.
de  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  hacia  las  raíces  de  la  planta  huésped,  que  
es  mediada  por  atrayentes  químicos  secretados  por  las  raíces.
•  La  oscuridad  y  el  Mg2+  pueden  inactivar  la  nitrato  reductasa.  Tal  inactivación  es  
más  rápida  que  la  regulación  por  disminución  de  la  síntesis  o  degradación  de  la  
enzima.
absorbido  de  la  solución  del  suelo,  pero  las  plantas  también  pueden  metabolizar  
el  dióxido  de  azufre  gaseoso  (SO2)  que  ingresa  a  través  de  los  estomas.
Asimilación  de  fosfato  •  Las  raíces  absorben  
fosfato  (HPO4  2–)  de  la  solución  del  suelo  y  su  asimilación  ocurre  con  la  formación  
de  ATP.
•  La  mayor  parte  del  azufre  asimilado  deriva  del  sulfato  (SO4  2–)  ab
Transporte  y  almacenamiento.
cantidades  de  hierro  férrico  insoluble  (Fe3+)  de  la  solución  del  suelo  (Figura  
5.16).
(NO2  – )  en  el  citosol  (Figura  5.3).
condiciones.
•  En  altas  concentraciones,  el  amonio  (NH4  +)  es  tóxico  para  los  tejidos  vivos  (Figura  
5.2),  mientras  que  el  nitrato  puede  almacenarse  y  translocarse  de  manera  segura  
en  los  tejidos  vegetales.
Asimilación  de  Hierro
Asimilación  de  azufre
Asimilación  de  nitrato
Asimilación  de  amonio
Biosíntesis  de  aminoácidos
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

170. Bloom,  AJ,  Burger,  M.,  Asensio,  JSR  y  Cousins,  A.
Leustek,  T.,  Martin,  MN,  Bick,  J.­A.  y  Davies,  JP
fijación  de  nitrógeno  en  plantas  no  leguminosas.  Ana.  Bot.  111:  
743–767.
Oldroyd,  GE,  Murray,  JD,  Poole,  PS  y  Downie,  JA
Santi,  C.,  Bogusz,  D.  y  Franche,  C.  (2013)  Biológica
B.  (2010)  El  enriquecimiento  con  dióxido  de  carbono  inhibe  la  
asimilación  de  nitrato  en  trigo  y  Arabidopsis.  Ciencia  328:  
899–903.
Niebel,  A.,  et  al.  (2011)  Señales  simbióticas  de  lipoquitooligosacáridos  
fúngicos  en  micorrizas  arbusculares.  Naturaleza  469:  58–63.
(2011)  Las  reglas  de  participación  en  la  simbiosis  leguminosa­
rizobios.  año  Rev.  Génesis  45:  119–144.
Marschner,  H.  y  Marschner,  P.  (2012)  Marschner's  Min
vitch,  S.,  Cousins,  AB  y  Carlisle,  EA  (2012)  El  enriquecimiento  con  
CO2  inhibe  la  asimilación  de  nitrato  en  los  brotes  en  plantas  
C3  pero  no  en  C4  y  ralentiza  el  crecimiento  bajo  nitrato  en  plantas  
C3 .  Ecología  93:  355–367.
Thomine,  S.  y  Vert,  G.  (2013)  Transporte  de  hierro  en  las  plantas:  
más  vale  prevenir  que  curar.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  
322–327.
Welch,  RM  y  Graham,  RD  (2004)  Mejoramiento  de  micronutrientes  en  
cultivos  de  alimentos  básicos  desde  la  perspectiva  de  la  nutrición  
humana.  Exp.  J.  Bot.  55:  353–364.
Geurts,  R.,  Lillo,  A.  y  Bisseling,  T.  (2012)  Explotación  de  una  antigua  
maquinaria  de  señalización  para  disfrutar  de  una  simbiosis  de  
fijación  de  nitrógeno.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  15:  438–443.
Bloom,  AJ,  Rubio­Asensio,  JS,  Randall,  L.,  Rachmile
(2000)  Vías  y  regulación  del  metabolismo  del  azufre  reveladas  a  
través  de  estudios  moleculares  y  genéticos.  año
Rev.  Plant  Physiol.  Planta  Mol.  Biol.  51:  141–165.
Maillet,  F.,  Poinsot,  V.,  Andre,  O.,  Puech­Pages,  V.,  Haouy,  A.,  
Gueunier,  M.,  Cromer,  L.,  Giraudet,  D.,  Formey,  D.,
Eral  Nutrition  of  Higher  Plants,  3ra  ed.  Elsevier/Academic  Press,  
Londres.
Herridge,  DF,  Peoples,  MB  y  Boddey,  RM  (2008)
Entradas  globales  de  fijación  biológica  de  nitrógeno  en  sistemas  
agrícolas.  Suelo  vegetal  311:  1–18.
Mendel,  RR  (2005)  Molibdeno:  actividad  biológica  y  metabolismo.  
Transcripción  Dalton.  2005:  3404–3409.
Miller,  AJ,  Fan,  XR,  Orsel,  M.,  Smith,  SJ  y  Wells,  D.
Jeong,  J.  y  Guerinot,  ML  (2009)  Homing  in  on  iron  homeostasis  in  plants.  
Tendencias  Plant  Sci.  14:  280–285.
M.  (2007)  Transporte  y  señalización  de  nitratos.  Exp.  J.  Bot.  58:  
2297–2306.
Asimilación  de  nutrientes  inorgánicos  145
Lectura  sugerida
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

171. Machine Translated by Google

172. Arco  Images  GmbH/Alamy  Foto  de  stock
T
como  transporte.  El  transporte  local  de  solutos  hacia  o  dentro  de  las  células  está  
regulado  principalmente  por  proteínas  de  membrana.  El  transporte  a  gran  escala  entre  
los  órganos  de  las  plantas,  o  entre  la  planta  y  el  medio  ambiente,  también  está  controlado  
por  el  transporte  de  membrana  a  nivel  celular.  Por  ejemplo,  el  transporte  de  sacarosa  de  
la  hoja  a  la  raíz  a  través  del  floema,  denominado  translocación,  es  impulsado  y  regulado  
por  el  transporte  de  membrana  hacia  las  células  del  floema  de  la  hoja  y  desde  el  floema  
hasta  las  células  de  almacenamiento  de  la  raíz  (consulte  el  Capítulo  10). .
grueso.  Esta  delgada  capa  separa  un  ambiente  interno  relativamente  constante  
de  un  ambiente  externo  variable.  Además  de  formar  una  barrera  hidrofóbica  a  la  difusión,  
la  membrana  debe  facilitar  y  regular  continuamente  el  tráfico  hacia  adentro  y  hacia  afuera  
de  moléculas  e  iones  seleccionados  a  medida  que  la  célula  absorbe  nutrientes,  exporta  
solutos  y  regula  su  presión  de  turgencia.  Las  membranas  internas  que  separan  los  
diversos  compartimentos  dentro  de  cada  célula  realizan  funciones  similares.  La  membrana  
plasmática  también  detecta  información  sobre  el  medio  ambiente,  sobre  señales  
moleculares  de  otras  células  y  sobre  la  presencia  de  patógenos  invasores.  A  menudo,  
estas  señales  son  transmitidas  por  cambios  en  los  flujos  de  iones  a  través  de  la  
membrana.
El  interior  de  una  célula  vegetal  está  separado  de  la  pared  celular  vegetal  y  el
En  este  capítulo  consideramos  los  principios  físicos  y  químicos  que  gobiernan  los  
movimientos  de  las  moléculas  en  solución.  Luego  mostramos  cómo  se  aplican  estos  
principios  a  las  membranas  y  los  sistemas  biológicos.  También  discutimos  los  mecanismos  
moleculares  de  transporte  en  células  vivas  y  la  gran  variedad  de  proteínas  de  transporte  
de  membrana  que  son  responsables  de  las  propiedades  de  transporte  particulares  de  las  
células  vegetales.  A  continuación,  describimos  un  tipo  de  célula  especializada,
Se  conoce  el  movimiento  molecular  e  iónico  de  un  lugar  a  otro.
medio  ambiente  por  una  membrana  plasmática  que  es  sólo  dos  moléculas  de  lípidos
6  Transporte  de  solutos
transporte  Movimiento  molecular  o  iónico  
de  un  lugar  a  otro;  puede  implicar  cruzar  una  
barrera  de  difusión  como  una  o  más  
membranas.
translocación  El  movimiento  del  
fotosintato  desde  las  fuentes  hasta  los  
sumideros  en  el  floema.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

173. es  el  potencial  químico  de  la  especie  de  soluto  j  en  julios  por  mol  (J  mol–1),  Aquí  µj  es  su  
potencial  químico  en  condiciones  estándar  (un  factor  de  corrección  que  μj  cancelará  en  
ecuaciones  futuras  y,  por  lo  tanto,  puede  ignorarse) ,  R  es  la  constante  universal  de  los  gases,  
T  es  la  temperatura  absoluta  y  Cj  es  la  concentración  (más  precisamente,  la  actividad)  de  j.
~
las  células  protectoras  que  regulan  la  apertura  de  los  estomas,  donde  el  transporte  de  iones  
transmembrana  juega  un  papel  vital.  Finalmente,  examinamos  las  rutas  que  toman  los  iones  
cuando  ingresan  a  la  raíz,  así  como  el  mecanismo  de  carga  del  xilema,  el  proceso  mediante  
el  cual  los  iones  se  liberan  en  los  elementos  traqueales  de  la  estela.  Debido  a  que  las  
sustancias  transportadas,  incluidos  los  carbohidratos,  los  aminoácidos  y  los  metales  como  el  
hierro  y  el  zinc,  son  vitales  para  la  nutrición  humana,  comprender  y  manipular  el  transporte  de  
solutos  en  las  plantas  puede  aportar  soluciones  para  la  producción  sostenible  de  alimentos.
El  término  eléctrico,  zj  FE,  se  aplica  solo  a  los  iones;  z  es  la  carga  electrostática  del  ion  
(+1  para  cationes  monovalentes,  −1  para  aniones  monovalentes,  +2  para  cationes  divalentes,  
etc.),  F  es  la  constante  de  Faraday  (96  500  culombios,  equivalente  a  la  carga  eléctrica  de  1  
mol  de  H+ ),  y  E  es  el  potencial  eléctrico  total  de  la  solución  (con  respecto  a  tierra).  El  término  
final,  V
De  acuerdo  con  la  primera  ley  de  Fick  (ver  Ecuación  2.1),  el  movimiento  de  moléculas  por  
difusión  siempre  procede  espontáneamente,  siguiendo  un  gradiente  de  energía  libre  o  potencial  
químico,  hasta  que  se  alcanza  el  equilibrio.  El  movimiento  espontáneo  “cuesta  abajo”  de  las  
moléculas  se  denomina  transporte  pasivo.  En  el  equilibrio,  no  pueden  ocurrir  más  movimientos  
netos  de  solutos  sin  la  aplicación  de  una  fuerza  impulsora.
Este  término  final,  V  j
jP,  expresa  la  contribución  del  
volumen  molal  parcial  de  j  (V )  y  la  presión  (P)  al  potencial  químico  de  j.  (El  volumen  molal  
parcial  de  j  es  el  cambio  de  volumen  por  mol  de  sustancia  j  agregado  al  sistema,  para  una  
adición  infinitesimal).
–
El  movimiento  de  sustancias  contra  un  gradiente  de  potencial  químico,  o  “cuesta  arriba”,  
se  denomina  transporte  activo.  No  es  espontáneo  y  requiere  que  se  realice  trabajo  en  el  
sistema  mediante  la  aplicación  de  energía  celular.  Una  forma  común  (pero  no  la  única)  de  
lograr  esta  tarea  es  acoplar  el  transporte  a  la  hidrólisis  de  ATP.
–
–
Recuerde  del  Capítulo  2  que  podemos  calcular  la  fuerza  impulsora  para  la  difusión  o,  por  
el  contrario,  la  entrada  de  energía  necesaria  para  mover  sustancias  contra  un  gradiente  
midiendo  el  gradiente  de  energía  potencial.  Para  solutos  sin  carga,  este  gradiente  es  a  menudo  
una  función  simple  de  la  diferencia  de  concentración.  El  transporte  biológico  puede  ser  
impulsado  por  cuatro  fuerzas  principales:  concentración,  presión  hidrostática,  gravedad  y  
campos  eléctricos.  (Sin  embargo,  recuerde  del  Capítulo  2  que  en  los  sistemas  biológicos  a  
pequeña  escala,  la  gravedad  rara  vez  contribuye  sustancialmente  a  la  fuerza  que  impulsa  el  transporte).
P,  hace  una  contribución  mucho  menor  a  µ
El  potencial  químico  de  cualquier  soluto  se  define  como  la  suma  de  los  potenciales  de  
concentración,  eléctrico  e  hidrostático  (y  el  potencial  químico  en  condiciones  estándar).  La  
importancia  del  concepto  de  potencial  químico  es  que  suma  todas  las  fuerzas  que  pueden  
actuar  sobre  una  molécula  para  impulsar  el  transporte  neto.
~
que  la  
concentración  j  y  los  términos  eléctricos,  excepto  en  el  caso  muy  importante  de  los  movimientos  
osmóticos  del  agua.  Como  se  discutió  en  el  Capítulo  2,  al  considerar  el  movimiento  del  agua
(6.1)
148  Capítulo  6
Transporte  pasivo  Difusión  a  través  de  una  
membrana.  El  movimiento  espontáneo  de  
un  soluto  a  través  de  una  membrana  en  la  
dirección  de  un  gradiente  de  potencial  
(electro)químico  (de  mayor  a  menor  potencial).  
Transporte  cuesta  abajo.
transporte  activo  El  uso  de  energía  para  
mover  un  soluto  a  través  de  una  membrana  
contra  un  gradiente  de  concentración,  un  
gradiente  de  potencial  o  ambos  (gradiente  de  
potencial  electroquímico).  Transporte  cuesta  arriba.
potencial  químico  La  energía  libre  asociada  
con  una  sustancia  que  está  disponible  para  
realizar  un  trabajo.
Transporte  Pasivo  y  Activo
~
µjµj
j
=
*
*
+  RT  ln  Cj  +  zjFE
Potencial  
químico  de  
j  en  
condiciones  
estándar
–
Componente  
de  presión  
hidrostática
Componente  de  potencial  eléctrico  
(actividad)  componente
VJP
+
ConcentraciónPotencial  
químico  
para  un  
soluto  dado,  j
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

174. B  μj
B  μj
Potencial  químico  en  el  
compartimento  B Descripción
~
Fecha  21­03­18
~
AB .  Para  un  ΔG  global  μ  μ  
jj  
Fundamentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  negativo ,  la  reacción  Sinauer  Associates  debe  
estar  acoplada  a  un  
proceso  Morales  Studio  que  tiene  un  ΔG  FoPP1E_eq_6.2  más  negativo  que  –
( – ).  μ  μ  jj
~
~
~
~
Potencial  químico  en  el  
compartimento  A
<
~
ΔG  por  mol  para  el  movimiento  de  j  
de  A  a  B  es  igual  a
~
El  transporte  pasivo  (difusión)  ocurre  
espontáneamente  a  favor  de  un  
gradiente  de  potencial  químico.
~
μ  j
~
=
>
~
μ  j
~
Membrana  
semipermeable
μ  j
~
~
~~
μ  j
En  el  equilibrio,  si  
no  hay  transporte  activo,  se  produce  el  
estado  estacionario.
un  j
El  transporte  activo  ocurre  contra  un  
gradiente  de  potencial  químico.
Figura  6.1  Relación  entre  el  potencial  
químico,  µ  ~,  y  el  transporte  de  moléculas  a  
través  de  una  barrera  de  permeabilidad.  El  
movimiento  neto  de  especies  moleculares  j  
entre  los  compartimentos  A  y  B  depende  de  la  
magnitud  relativa  del  potencial  químico  de  j  
en  cada  compartimento,  representado  aquí  por  
el  tamaño  de  las  cajas.  El  movimiento  a  favor  
de  un  gradiente  químico  ocurre  
espontáneamente  y  se  denomina  transporte  
pasivo;  el  movimiento  contra  un  gradiente  o  
hacia  arriba  requiere  energía  y  se  denomina  transporte  activo.
s ,  independientemente  del  mecanismo  
de  transporte.  Para  acertar  con  las  señales,  recuerde  que  para  el  transporte  interno,  la  sacarosa
El  potencial  químico  de  la  sacarosa  fuera  de  la  célula  se  calcula  de  la  siguiente  manera:
a  escala  celular,  el  potencial  químico  del  agua  (es  decir,  el  potencial  hídrico)  depende  de  la  
concentración  de  solutos  disueltos  y  de  la  presión  hidrostática  del  sistema.
~
(6.2)
metro (6.3)
Podemos  calcular  la  diferencia  en  el  potencial  químico  de  la  sacarosa  entre  las  soluciones  
dentro  y  fuera  de  la  célula,  Δ  µ
~
Si  tomamos  como  ejemplo  la  difusión  de  sacarosa  a  través  de  una  membrana  plasmática,  
podemos  aproximarnos  con  precisión  al  potencial  químico  de  la  sacarosa  en  cualquier  
compartimento  por  el  término  de  concentración  solo  (a  menos  que  una  solución  esté  
concentrada,  causando  que  la  presión  hidrostática  se  acumule  en  la  célula  vegetal). ).  A  partir  
de  la  ecuación  6.1,  el  potencial  químico  de  la  sacarosa  dentro  de  una  célula  se  puede  describir  
de  la  siguiente  manera  (en  las  siguientes  ecuaciones,  el  subíndice  s  representa  la  sacarosa  y  
los  superíndices  i  y  o  representan  el  interior  y  el  exterior,  respectivamente):
En  general,  la  difusión  (transporte  pasivo)  siempre  mueve  moléculas  energéticamente  
cuesta  abajo  desde  áreas  de  mayor  potencial  químico  a  áreas  de  menor  potencial  químico.  El  
movimiento  contra  un  gradiente  de  potencial  químico  es  indicativo  de  transporte  activo  (Figura  
6.1).
s
µs
i~i  
µs
*
O
–
*
=
.
un  j  _
B
A
A
un  j  _
un  j  _
B B  
μj  
_
B
un  j  _
B
Potencial  químico  de  la  
solución  de  sacarosa  
dentro  de  la  célula.
componente
Concentración
Potencial  químico  de  la  
solución  de  sacarosa  
en  condiciones  
estándar
+  RT  ln  Cs  o  =  µs
+  RT  en  Cs
Transporte  de  solutos  149
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

175. Fecha  22­03­18
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
La  medida  en  que  una  membrana  
permite  o  restringe  el  movimiento  de  
una  sustancia.
potencial  electroquímico  El  
potencial  químico  de  un  soluto  cargado  
eléctricamente.
permeabilidad  de  la  membrana
se  elimina  (–)  del  exterior  de  la  célula  y  se  agrega  (+)  al  interior,  por  lo  que  el  cambio  de  energía  libre  
en  julios  por  mol  de  sacarosa  transportada  será  el  siguiente:
(6.4)
Si  esta  diferencia  en  el  potencial  químico  es  negativa,  la  sacarosa  puede  difundir  hacia  el  interior  
espontáneamente  (siempre  que  la  membrana  tenga  permeabilidad  a  la  sacarosa;  véase  la  siguiente  
sección).  En  otras  palabras,  la  fuerza  impulsora  (Δµ  ~  s)  para  la  difusión  de  solutos  está  relacionada  
con  la  magnitud  del  gradiente  de  concentración  (Cs /Cs  o ).
Suponga  que  la  membrana  es  permeable  al  K+  y  al  Cl–  en  lugar  de  a  la  sacarosa.  Debido  a  que  las  
especies  iónicas  (K+  y  Cl– )  se  difunden  de  manera  independiente,  cada  una  tiene  su  propio  potencial  
químico.  Por  lo  tanto,  para  la  difusión  interna  de  K+ ,
y  debido  a  que  la  carga  electrostática  de  K+  es  +1,  z  =  +1,  y
(6.6)
Si  el  soluto  lleva  una  carga  eléctrica  (como,  por  ejemplo,  el  ion  potasio),  también  se  debe  
considerar  el  componente  eléctrico  del  potencial  químico.
(6.8)
~
La  magnitud  y  el  signo  de  esta  expresión  indicarán  la  fuerza  impulsora  y  la  dirección  de  la  difusión  de  
K+  a  través  de  la  membrana.  Se  puede  escribir  una  expresión  similar  para  Cl–  (pero  recuerde  que  
para  Cl–  la  Ecuación  6.8  muestra  que  los  iones,  como  
el  K+,  se  difunden  en  respuesta  a  sus /[K+]  o )  y  cualquier  diferencia  de  potencial  eléctrico  puede  
ser
Sustituyendo  los  términos  apropiados  de  la  Ecuación  6.1  en  la  Ecuación  6.6,  obtenemos
Transporte  de  iones  a  través  de  barreras  de  membrana  Si  dos  soluciones  iónicas  
están  separadas  por  una  membrana  biológica,  la  difusión  se  complica  por  el  hecho  de  que  los  iones  
deben  moverse  a  través  de  la  membrana  así  como  a  través  de  las  soluciones  abiertas.  La  medida  en  
que  una  membrana  permite  el  movimiento  de  una  sustancia  se  denomina  permeabilidad  de  la  
membrana.  Como  veremos  más  adelante,  la  permeabilidad  depende  de  la  composición  de  la  
membrana  así  como  de  la  naturaleza  química  del  soluto.  En  un  sentido  amplio,  la  permeabilidad  se  
puede  expresar  en  términos  de  un  coeficiente  de  difusión  del  soluto  a  través  de  la  membrana.  Sin  
embargo,  la  permeabilidad  está  influenciada  por  varios  factores  adicionales,  como  la  capacidad  de  
una  sustancia  para  ingresar  a  la  membrana,  que  son  difíciles  de  medir.
Sustituyendo  los  términos  de  las  Ecuaciones  6.2  y  6.3  en  la  Ecuación  6.4,  obtenemos  lo  siguiente:
gradientes  de  concentración  ([K+]  
entre  los  dos  compartimentos  (Ei  –  Eo ).  Una  implicación  importante  de  esta  ecuación  Fundamentals  
of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  es  que  los  iones  
pueden  ser  impulsados  pasivamente  contra  sus  gradientes  de  concentración  si  un  voltaje  apropiado  
( campo  eléctrico)  se  aplica  entre  los  dos  compartimentos  Morales  Studio
A  pesar  de  su  complejidad  teórica,  podemos  medir  fácilmente  la  permeabilidad  determinando  la  
velocidad  a  la  que  un  soluto  pasa  a  través  de  una  membrana  bajo  una
FoPP1E_eq_6.5  
Debido  a  la  importancia  de  los  campos  eléctricos  en  el  transporte  biológico  de  cualquier  molécula  
cargada,  µ  suele  denominarse  potencial  electroquímico  y  Δµ  es  la  diferencia  de  potencial  
electroquímico  entre  dos  compartimentos.
(6.7)Dm
(6.5)
z  =  ­1).
*
i
i
~
=
O
,
(
O
~
(
))  −  +  
( )  =
s
kk
s
k
i
s
i
150  Capítulo  6
i
[K+]  pag
i
es  μ* s
s
s
i
i
s
O
ss
s
O
s
O
c
[K+]
RT  C
–  m
~
–  m=  m
~
RT  C
enC
~ ~
RT  en
~
+  zFEi )  –  (RT  ln  [K+]  o  +  zFEo)
+  F(Ei  –  Eo )
=  (RT  en  [K+]
DmK
en
C
Dm
en
metro
= RT
Dm
−
~
C  Δ  μ  =  +
~
~
RT  en
en
=  m
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

176. Transporte  de  solutos  151
Como  consecuencia  de  estas  diferentes  permeabilidades,  el  K+  y  el  Cl–  inicialmente  se  
difundirán  a  través  de  la  membrana  a  diferentes  velocidades.  El  resultado  es  una  ligera  
separación  de  carga,  que  instantáneamente  crea  un  potencial  eléctrico  a  través  de  la  membrana.
conjunto  específico  de  condiciones.  Generalmente,  la  membrana  dificultará  la  difusión  y,  por  
lo  tanto,  reducirá  la  velocidad  con  la  que  se  alcanza  el  equilibrio.  Sin  embargo,  para  cualquier  
soluto  en  particular,  la  permeabilidad  o  resistencia  de  la  membrana  en  sí  no  puede  alterar  
las  condiciones  finales  de  equilibrio.  El  equilibrio  ocurre  cuando  Δµ  =  0.
En  nuestro  ejemplo  de  la  difusión  de  KCl  a  través  de  una  
membrana,  se  conserva  la  neutralidad  eléctrica,  porque  a  medida  
que  el  K+  avanza  por  delante  del  Cl–  en  la  membrana,  el  potencial  
de  difusión  resultante  retarda  el  movimiento  del  K+  y  acelera  el  del  
Cl–.  Finalmente,  ambos  iones  difunden  a  la  misma  velocidad,  pero  
el  potencial  de  difusión  persiste  y  puede  medirse.  A  medida  que  el  
sistema  se  mueve  hacia  el  equilibrio  y  el  gradiente  de  concentración  
colapsa,  el  potencial  de  difusión  también  colapsa.
Diferentes  velocidades  de  difusión  para  cationes  y  aniones  producen  
potenciales  de  difusión  
Cuando  las  sales  se  difunden  a  través  de  una  membrana,  se  puede  desarrollar  un  potencial  
eléctrico  de  membrana  (voltaje).  Considere  las  dos  soluciones  de  KCl  separadas  por  una  
membrana  en  la  figura  6.2.  Los  iones  K+  y  Cl–  atravesarán  la  membrana  de  forma  
independiente  a  medida  que  se  difunden  a  favor  de  sus  respectivos  gradientes  de  potencial  
electroquímico.  Y  a  menos  que  la  membrana  sea  muy  porosa,  su  permeabilidad  a  los  dos  
iones  diferirá.
Siempre  se  debe  tener  en  cuenta  el  principio  de  neutralidad  eléctrica  cuando  se  
considera  el  movimiento  de  iones  a  través  de  las  membranas:  las  soluciones  a  granel  
siempre  contienen  cantidades  iguales  de  aniones  y  cationes.  La  existencia  de  un  potencial  
de  membrana  implica  que  la  distribución  de  cargas  a  través  de  la  membrana  es  desigual;  
sin  embargo,  el  número  real  de  iones  desequilibrados  es  insignificante  en  términos  químicos.  
Por  ejemplo,  un  potencial  de  membrana  de  –100  milivoltios  (mV),  como  el  que  se  encuentra  
en  las  membranas  plasmáticas  de  muchas  células  vegetales,  resulta  de  la  presencia  de  solo  
1  anión  adicional  de  cada  100  000  dentro  de  la  célula,  una  diferencia  de  concentración  de  
solo  0,001  %. !  Como  muestra  la  figura  6.2,  todos  estos  aniones  adicionales  se  encuentran  
inmediatamente  adyacentes  a  la  superficie  de  la  membrana;  no  hay  
desequilibrio  de  carga  en  la  mayor  parte  de  la  celda.
~
Por  lo  tanto,  el  K+  se  difundirá  fuera  de  la  célula  (ver  compartimento  A  en  la  Figura  6.2)  más  
rápido  
que  el  Cl– ,  lo  que  provocará  que  la  célula  desarrolle  una  carga  eléctrica  negativa  
con  respecto  al  medio  extracelular.  Un  potencial  que  se  desarrolla  como  resultado  de  la  
difusión  se  llama  potencial  de  difusión.
En  los  sistemas  biológicos,  las  membranas  suelen  ser  más  permeables  al  K+  que  al  Cl– .
j  En  las  secciones  que  siguen  analizamos  los  factores  que  influyen  en  la  distribución  
de  iones  a  través  de  una  membrana.  Estos  parámetros  se  pueden  utilizar  para  predecir  la  
relación  entre  el  gradiente  eléctrico  y  el  gradiente  de  concentración  de  un  ion.
potencial  de  difusión  La  diferencia  de  
potencial  (voltaje)  que  se  desarrolla  a  través  
de  una  membrana  semipermeable  como  
resultado  de  la  permeabilidad  diferencial  de  
solutos  con  cargas  opuestas  (por  ejemplo,  
K+  y  Cl– ).
Figura  6.2  Desarrollo  de  un  potencial  de  difusión  y  una  separación  de  
carga  entre  dos  compartimentos  separados  por  una  membrana  que  
es  preferentemente  permeable  a  los  iones  de  potasio.  Si  la  
concentración  de  cloruro  de  potasio  es  mayor  en  el  compartimento  A  
([KCl]A  >  [KCl]B),  los  iones  de  potasio  y  cloruro  se  difundirán  
hacia  el  compartimento  B.  Si  la  membrana  es  más  permeable  a  los  
iones  de  potasio  que  al  cloruro,  los  iones  de  potasio  se  difundirán  
más  rápido  que  los  iones  de  cloruro,  y  se  desarrollará  una  separación  
de  carga  (+  y  ­),  lo  que  resultará  en  el  establecimiento  de  un  potencial  de  difusión.
[KCl]A  =  [KCl]B
Condiciones  iniciales:
Condiciones  de  equilibrio:
K+  Cl–
cero.
–  +
El  potencial  de  difusión  existe  
hasta  que  se  alcanza  el  equilibrio  
químico.
Membrana
Compartimento  A  Compartimento  B
En  el  equilibrio  químico,  el  
potencial  de  difusión  es  igual  a
[KCl]A  >  [KCl]B
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

177. ¿Cómo  se  relaciona  el  potencial  de  membrana  con  la  distribución  de  iones?
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Fecha  22­03­18
Asociados  Sinauer
FoPP1E_En  Texto  Art_3
Morales  Studio   
µ  
j
=  J
  
     
FEo  =  µj  zj +  RT  en  Cj

D
~
C
~
C  
  registro  
  
el  ­  =
  
     
E  =  59  mV  j
registro
C
2.3RT  
z  F  
j
j
=  µ  
j
RT  j     ln  z  F  i  
+  RT  ln  Cj  o

D
y  mi

RT  j     ln     z  F  yo
  
  
=D
=
Esta  relación,  conocida  como  ecuación  de  Nernst,  establece  que  en  el  equilibrio,  
la  diferencia  de  concentración  de  un  ion  entre  dos  compartimentos  se  equilibra  con  la  
diferencia  de  voltaje  entre  los  compartimentos.  La  ecuación  de  Nernst  se  puede  
simplificar  aún  más  para  un  catión  univalente  a  25  °C:
o
Esta  diferencia  de  potencial  eléctrico  se  conoce  como  potencial  de  Nernst  (ΔEj )  para  ese  ion,  
ΔEj  =  Ei  –  Eo
(6.9)
Reorganizando  la  Ecuación  6.9,  obtenemos  la  diferencia  de  potencial  eléctrico  entre  
los  dos  compartimentos  en  equilibrio  (Ei  –  Eo ):
(6.10)
(6.11)
Los  flujos  están  relacionados  con  Δµ  ~;  por  tanto,  en  el  equilibrio  los  potenciales  electroquímicos  
serán  los  mismos:
Tenga  en  cuenta  que  una  diferencia  de  diez  veces  en  la  concentración  corresponde  a  un  
potencial  de  Nernst  de  59  mV  (Co/Ci  =  10/1;  log  10  =  1).  Es  decir,  un  potencial  de  membrana  de  
59  mV  mantendría  un  gradiente  de  concentración  diez  veces  mayor  de  un  ion  cuyo  movimiento  a  
través  de  la  membrana  es  impulsado  por  difusión  pasiva.  De  manera  similar,  si  existiera  un  
gradiente  de  concentración  diez  veces  mayor  de  un  ion  a  través  de  la  membrana,  la  difusión  
pasiva  de  ese  ion  hacia  abajo  de  su  gradiente  de  concentración  (si  se  le  permitiera  alcanzar  el  
equilibrio)  daría  como  resultado  una  diferencia  de  59  mV  a  través  de  la  membrana.
Cuando  la  distribución  de  cualquier  soluto  a  través  de  una  membrana  alcanza  el  equilibrio,  el  flujo  
pasivo,  J  (es  decir,  la  cantidad  de  soluto  que  atraviesa  una  unidad  de  área  de  membrana  por  unidad  de  
tiempo),  es  el  mismo  en  las  dos  direcciones:  de  afuera  hacia  adentro  y  de  adentro  hacia  afuera.  afuera:
y
y  para  cualquier  ion  dado  (el  ion  está  simbolizado  aquí  por  el  subíndice  j),
Debido  a  que  la  membrana  del  ejemplo  anterior  es  permeable  a  los  iones  K+  y  Cl– ,  
no  se  alcanzará  el  equilibrio  para  ninguno  de  los  iones  hasta  que  los  gradientes  de  
concentración  disminuyan  a  cero.  Sin  embargo,  si  la  membrana  fuera  permeable  solo  
a  K+,  la  difusión  de  K+  transportaría  cargas  a  través  de  la  membrana  hasta  que  el  
potencial  de  membrana  equilibrara  el  gradiente  de  concentración.  Debido  a  que  un  
cambio  de  potencial  requiere  muy  pocos  iones,  este  equilibrio  se  alcanzaría  
instantáneamente.  Los  iones  de  potasio  estarían  entonces  en  equilibrio,  aunque  el  
cambio  en  el  gradiente  de  concentración  de  K+  sería  insignificante.
o→yo yo→o
i
f_  _yo  +
µj
*
hola  j
*
i
+
i
hola  j
O
C  
j
C  
j  j
C  
j
El
C  
j
El
yo
O
152  Capítulo  6
El
Potencial  de  Nernst  El  potencial  
eléctrico  descrito  por  la  ecuación  
de  Nernst.
C  
j  
  j
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

178. Figura  6.3  Diagrama  de  un  par  de  microelectrodos  utilizados  para  medir  los  
potenciales  de  membrana  a  través  de  las  membranas  plasmáticas.  Uno  de  
los  electrodos  de  micropipeta  de  vidrio  se  inserta  en  el  compartimento  
celular  en  estudio  (generalmente  la  vacuola  o  el  citoplasma),  mientras  que  
el  otro  se  mantiene  en  una  solución  electrolítica  que  sirve  como  referencia.  
Los  microelectrodos  están  conectados  a  un  voltímetro,  que  registra  la  
diferencia  de  potencial  eléctrico  entre  el  compartimiento  de  la  celda  y  la  
solución.  Los  potenciales  de  membrana  típicos  en  las  membranas  
plasmáticas  de  las  plantas  oscilan  entre  –60  y  –240  mV.  El  inserto  muestra  
cómo  se  realiza  el  contacto  eléctrico  con  el  interior  de  la  célula  a  través  de  la  
punta  abierta  de  la  micropipeta  de  vidrio,  que  contiene  una  solución  salina  
eléctricamente  conductora.
190.00005
NO3  ­
H2PO4  –
SO4
1 7574
1340
1
0.25
74 8
25360
3
0.0272 28
1
2
70.01361
1
0.25
0.0136 21
Tabla  6.1  Comparación  de  las  concentraciones  de  iones  
observadas  y  predichas  en  tejido  de  raíz  de  guisante
El  ejemplo  que  se  muestra  en  la  Tabla  6.1  es  una  
simplificación  excesiva;  Las  células  vegetales  tienen  
varios  compartimentos  internos,  cada  uno  de  los  
cuales  puede  diferir  en  su  composición  iónica  de  los  
demás.  El  citosol  y  la  vacuola  son  los  más  importantes  intra
,
Todas  las  células  vivas  exhiben  un  potencial  de  membrana  que  se  
debe  a  la  distribución  asimétrica  de  iones  entre  el  interior  y  el  exterior  
de  la  célula.  Podemos  determinar  estos  potenciales  de  membrana  
insertando  un  microelectrodo  en  la  célula  y  midiendo  la  diferencia  de  
voltaje  entre  el  interior  de  la  célula  y  el  medio  extracelular  (Figura  6.3).
La  predicción  que  utiliza  la  ecuación  de  Nernst  
como  
FoPP1E_6.03  supone  una  distribución  pasiva  de  
iones,  pero  observe  que,  de  todos  los  iones  que  se  
muestran  en  la  Tabla  6.1,  solo  K+  está  en  equilibrio  o  
cerca  de  él.  Los  aniones  NO3  –  Cl–  H2PO4  –  y  SO4  
tienen  concentraciones  internas  más  altas  que  las  
predichas,  lo  que  indica  que  su  captación  es  activa.  
Los  cationes  Na+,  Mg2+  y  Ca2+  tienen  concentraciones  
internas  más  bajas  de  lo  previsto;  por  lo  tanto,  estos  
iones  ingresan  a  la  célula  por  difusión  a  favor  de  sus  
gradientes  de  potencial  electroquímico  y  luego  se  
exportan  activamente.
La  ecuación  de  Nernst  distingue  entre  transporte  activo  y  pasivo.  La  tabla  
6.1  muestra  cómo  las  mediciones  
experimentales  de  concentraciones  de  iones  en  estado  estacionario  en  células  de  raíz  de  
guisante  se  comparan  con  los  valores  predichos  calculados  a  partir  de  la  ecuación  de  Nernst.  
En  este  ejemplo,  la  concentración  de  cada  ion  en  la  
solución  externa  que  baña  el  tejido  y  el  potencial  de  
membrana  medido  se  sustituyeron  en  la  ecuación  de  
Nernst  y  se  predijo  la  concentración  interna  de  cada  
ion.
Sin  embargo,  se  debe  hacer  una  distinción  entre  equilibrio  y  estado  
estacionario.  El  estado  estacionario  es  la  condición  en  la  que  la  entrada  y  la  salida  de  un  soluto  
dado  son  iguales  y,  por  lo  tanto,  las  concentraciones  de  iones  son  constantes  a  lo  largo  del  
tiempo.  El  estado  estacionario  no  es  necesariamente  lo  mismo  que  el  equilibrio  (vea  la  Figura  
6.1);  en  estado  estacionario,  la  existencia  de  transporte  activo  a  través  de  la  membrana  evita  
que  muchos  flujos  de  difusión  alcancen  el  equilibrio.
La  ecuación  de  Nernst  se  puede  usar  en  cualquier  momento  para  
determinar  si  un  ion  dado  está  en  equilibrio  a  través  de  una  membrana.
–
,
Concentración
Ion
Concentración  internaa  
(mmol  L–1)
Predicho Observado
Pared  celular
Solución  
nutritiva  
conductora
Morales  Studio  en  
medio  externo  (mmol  L–1)
Sellos  de  
membrana  de  
plasma  
para  vidrio
Voltímetro
microelectrodo
Punta  
abierta  
(<1  µm  de  diámetro)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Solución  de  sal
Asociados  Sinauer
Fecha  29­1­18
tejido  vegetal
pipeta  
de  vidrio
Uniones  Ag/AgCl  para  
permitir  corriente  
eléctrica  reversible
Transporte  de  solutos  153
Cl–
Na+
Ca2+
2–
Mg2+
K+
a  Los  valores  de  concentración  interna  se  derivaron  del  contenido  de  iones  de  extractos  de  agua  caliente  
de  segmentos  de  raíz  intactos  de  1  a  2  cm.
Fuente:  Datos  de  Higinbotham  et  al.  1967.
Nota:  El  potencial  de  membrana  se  midió  como  –110  mV.
2–
+
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

179. ma  membrana  y  la  membrana  vacuolar,  que  se  llama  el  tonoplasto.
Cada  vez  que  un  ion  entra  o  sale  de  una  célula  sin  equilibrarse  con  el  contramovimiento  de  
un  ion  de  carga  opuesta,  se  crea  un  voltaje  a  través  de  la  membrana.  Cualquier  mecanismo  de  
transporte  activo  que  resulte  en  el  movimiento  de  una  carga  eléctrica  neta  tenderá  a  alejar  el  
potencial  de  membrana  del  valor  predicho  por  la  ecuación  de  Goldman.  Estos  mecanismos  de  
transporte  se  denominan  bombas  electrogénicas  y  son  comunes  en  las  células  vivas.
El  cianuro  envenena  rápidamente  las  mitocondrias  (ver  Capítulo  11)  y,  en  consecuencia,  el  ATP  
de  la  célula  se  agota.  A  medida  que  se  inhibe  la  síntesis  de  ATP,  el  potencial  de  membrana  cae  
al  nivel  del  potencial  de  difusión  de  Goldman.
El  transporte  de  protones  es  un  determinante  importante  del  potencial  
de  membrana  En  la  mayoría  
de  las  células  eucariotas,  el  K+  tiene  la  mayor  concentración  interna  y  la  mayor  permeabilidad  de  
la  membrana,  por  lo  que  el  potencial  de  difusión  puede  aproximarse  a  EK,  el  potencial  de  Nernst  
para  K+.  En  algunas  células  de  algunos  organismos,  particularmente  en  algunas  células  de  
mamíferos  como  las  neuronas,  el  potencial  de  reposo  normal  de  la  célula  también  puede  estar  
cerca  de  EK.  Sin  embargo,  este  no  es  el  caso  de  las  plantas  y  los  hongos,  que  a  menudo  muestran  
potenciales  de  membrana  medidos  experimentalmente  (a  menudo  de  –200  a  –100  mV)  que  son  
mucho  más  negativos  que  los  calculados  a  partir  de  la  ecuación  de  Goldman,  que  normalmente  
son  solo  de  –80  a  –50  mV.  Así,  además  del  potencial  de  difusión,  el  potencial  de  membrana  debe  
tener  un  segundo  componente.  El  exceso  de  voltaje  es  proporcionado  por  la  membrana  plasmática  
electrogénica  H+­ATPasa.
•  Los  protones  en  exceso,  generados  por  el  metabolismo  intermediario,  también  se  expulsan  
activamente  del  citosol.  Este  proceso  ayuda  a  mantener  el  pH  citosólico  cerca  de  la  
neutralidad,  mientras  que  la  vacuola  y  el  medio  extracelular  son  generalmente  más  ácidos  
en  una  o  dos  unidades  de  pH.  •  Los  aniones  se  
absorben  activamente  en  el  citosol.  •  Los  iones  de  calcio  
se  transportan  activamente  fuera  del  citosol  tanto  en  el  plasma
El  potencial  de  difusión  calculado  a  partir  de  la  ecuación  de  Goldman  se  denomina  potencial  de  
difusión  de  Goldman.
espacio  y  vacuola.
La  energía  requerida  para  el  transporte  activo  a  menudo  proviene  de  la  hidrólisis  de  ATP.  
Podemos  estudiar  la  dependencia  del  potencial  de  membrana  plasmática  del  ATP  observando  el  
efecto  del  cianuro  (CN– )  sobre  el  potencial  de  membrana  (Figura  6.4).
Cuando  se  conocen  las  permeabilidades  y  los  gradientes  iónicos,  es  posible  calcular  un  potencial  
de  difusión  a  través  de  una  membrana  biológica  a  partir  de  la  ecuación  de  Goldman.
Muchos  iones  diferentes  penetran  las  membranas  de  las  células  vivas  simultáneamente,  pero  el  
K+  tiene  las  concentraciones  más  altas  en  las  células  vegetales  y  exhibe  altas  permeabilidades.  
Una  versión  modificada  de  la  ecuación  de  Nernst,  la  ecuación  de  Goldman,  incluye  todos  los  iones  
permeables  (todos  los  iones  para  los  que  existen  mecanismos  de  movimiento  transmembrana)  y,  
por  lo  tanto,  proporciona  un  valor  más  preciso  para  el  potencial  de  difusión.
Debido  a  su  pequeño  volumen,  el  citosol  de  la  mayoría  de  las  células  angiospermas  es  difícil  
de  analizar  químicamente.  Por  esta  razón,  gran  parte  del  trabajo  inicial  sobre  las  relaciones  iónicas  
de  las  plantas  se  centró  en  ciertas  algas  verdes,  como  Chara  y  Nitella,  cuyas  células  miden  varias  
pulgadas  de  largo  y  pueden  contener  un  volumen  apreciable  de  citosol.  En  resumen:  •  Los  iones  
de  potasio  se  acumulan  pasivamente  tanto  en  el  citosol  como  en  la  vacuola.  Cuando  las  
concentraciones  extracelulares  de  K+  son  muy  bajas,  el  K+  puede  absorberse  
activamente.  •  Los  
iones  de  sodio  se  bombean  activamente  desde  el  citosol  hacia  el  espacio  extracelular
compartimentos  celulares  en  la  determinación  de  las  relaciones  iónicas  de  las  células  vegetales.  
En  la  mayoría  de  las  células  vegetales  maduras,  la  vacuola  central  ocupa  el  90%  o  más  del  
volumen  celular  y  el  citosol  está  restringido  a  una  capa  delgada  alrededor  de  la  periferia  de  la  célula.
154  Capítulo  6
Ecuación  de  Goldman  Ecuación  que  
predice  el  potencial  de  difusión  a  través  
de  una  membrana,  en  función  de  las  
concentraciones  y  permeabilidades  de  
todos  los  iones  (p.  ej.,  K+,  Na+  y  Cl– )  
que  atraviesan  la  membrana.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

180. Permeabilidad   de  la  membrana   biológica   (cm   s–1)
Potencial   de  membrana   plasmática   celular   (mV)
Figura  6.4  El  potencial  de  la  membrana  plasmática  de  una  
célula  de  guisante  colapsa  cuando  se  agrega  cianuro  (CN­)  
a  la  solución  de  baño.  El  cianuro  bloquea  la  producción  de  ATP  
en  la  célula  al  envenenar  las  mitocondrias.  El  colapso  del  
potencial  de  membrana  tras  la  adición  de  cianuro  indica  que  es  
necesario  un  suministro  de  ATP  para  el  mantenimiento  del  
potencial.  El  lavado  del  cianuro  del  tejido  da  como  resultado  una  
recuperación  lenta  de  la  producción  de  ATP  y  la  restauración  del  
potencial  de  membrana.  (Después  de  Higinbotham  et  al.  1970.)
Para  moléculas  no  polares  como  el  O2  y  el  CO2,  y  para  algunas  moléculas  pequeñas  
sin  carga  como  el  glicerol,  los  valores  de  permeabilidad  son  similares  en  ambos  sistemas.  
Para  iones  y  moléculas  polares  seleccionadas,  incluida  el  agua,  la  permeabilidad  de  
las  membranas  biológicas  aumenta  en  uno  o  más  órdenes  de  magnitud  debido  a  la  
presencia  de  proteínas  de  transporte.  Tenga  en  cuenta  la  escala  logarítmica.
Procesos  de  transporte  de  membranas
Figura  6.5  Valores  típicos  de  la  permeabilidad  de  una  membrana  biológica  a  
varias  sustancias  en  comparación  con  los  de  una  bicapa  de  fosfolípidos  artificial.
10–10
H2O
10–8
10–6 K+
O2
10–4
10–2
10–10  10–8  10–6  10–4  10–2  1
Un  cambio  en  el  potencial  de  membrana  causado  por  una  bomba  electrogénica  cambiará  las  
fuerzas  impulsoras  para  la  difusión  de  todos  los  iones  que  cruzan  la  membrana.  Por  ejemplo,  el  
transporte  hacia  el  exterior  de  H+  puede  crear  una  fuerza  impulsora  eléctrica  para  la  difusión  pasiva  
de  K+  en  la  célula.  Los  protones  se  transportan  electrogénicamente  a  través  de  la  membrana  
plasmática  no  solo  en  plantas  sino  también  en  bacterias,  algas,  hongos  y  algunas  células  animales,  
como  las  del  epitelio  renal.
En  estos  orgánulos,  esta  proteína  de  transporte  suele  denominarse  ATP  sintasa  porque  forma  ATP  
en  lugar  de  hidrolizarlo  (capítulo  11).  Más  adelante  en  este  capítulo  analizamos  la  estructura  y  la  
función  de  las  proteínas  de  membrana  involucradas  en  el  transporte  activo  y  pasivo  en  las  células  
vegetales.
Las  membranas  artificiales  hechas  de  fosfolípidos  puros  se  han  utilizado  ampliamente  
para  estudiar  la  permeabilidad  de  la  membrana.  Cuando  se  compara  la  permeabilidad  
de  las  bicapas  de  fosfolípidos  artificiales  a  los  iones  y  moléculas  con  la  de  las  
membranas  biológicas,  se  hacen  evidentes  similitudes  y  diferencias  importantes  (Figura  
6.5).
Así,  los  potenciales  de  membrana  de  las  células  vegetales  tienen  dos  componentes:  un  
potencial  de  difusión  y  un  componente  resultante  del  transporte  de  iones  electrogénicos  (transporte  
que  da  como  resultado  la  generación  de  un  potencial  de  membrana).  Cuando  el  cianuro  inhibe  el  
transporte  de  iones  electrogénicos,  el  pH  del  medio  externo  aumenta  mientras  que  el  citosol  se  
vuelve  ácido  porque  los  protones  permanecen  dentro  de  la  célula.  Esta  observación  es  una  prueba  
de  que  es  el  transporte  activo  de  protones  fuera  de  la  célula  lo  que  es  electrogénico.
La  síntesis  de  ATP  en  las  mitocondrias  y  los  cloroplastos  también  depende  de  una  H+­ATPasa.
40
–50
–130
–30  
0
Na+
80
CN–  eliminado
Fecha  29­1­18
–70
Permeabilidad  de  la  bicapa  lipídica  (cm  s–1)
CO2
102
–110
hora  (min)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  Las  
membranas  biológicas  y  artificiales  tienen  permeabilidades  similares  a  las  de  las  moléculas  no  
polares  
FoPP1E_6.04  ya  muchas  moléculas  polares  pequeñas.  Sin  embargo,  las  membranas  biológicas  son  
mucho  más  permeables  a  los  iones,  a  algunas  moléculas  polares  grandes,  como  los  azúcares,  y  al  
agua  que  las  bicapas  artificiales.  El
–90
60
–150
102
1
0,1  mM  CN–  añadido
20
Cl–
Glicerol
Transporte  de  solutos  155
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

181. 156  Capítulo  6
Alto
Transporte  pasivo  
(con  el  gradiente  de  
potencial  electroquímico)
molécula  transportada
Difusión  simple
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_6.06
Membrana  de  plasma
Fecha  29­1­18
Gradiente  de  
potencial  electroquímico
Bomba
Transporte  activo  primario  
(contra  el  gradiente  de  
potencial  electroquímico)
BajoEnergía
Proteína  
transportadora
Proteína  
de  canal
El  transporte  activo  primario  se  lleva  a  cabo  mediante  bombas  y  usa  energía  directamente,  
generalmente  de  la  hidrólisis  de  ATP,  para  bombear  solutos  contra  su  gradiente  de  potencial  electroquímico.
proteínas  de  transporte  Proteínas  
transmembrana  que  intervienen  en  el  
movimiento  de  moléculas  o  iones  de  un  lado  de  
la  membrana  al  otro  lado.
canales  Proteínas  transmembrana  que  
funcionan  como  poros  selectivos  para  el  
transporte  pasivo  de  iones  o  agua  a  través  de  la  
membrana.
Figura  6.6  Tres  clases  de  proteínas  de  transporte  de  membrana:  canales,  transportadores  y  
bombas.  Los  canales  y  transportadores  pueden  mediar  en  el  transporte  pasivo  de  un  soluto  a  
través  de  una  membrana  (por  difusión  simple  o  difusión  facilitada)  a  favor  del  gradiente  de  
potencial  electroquímico  del  soluto.  Las  proteínas  del  canal  actúan  como  poros  de  membrana  y  su  
especificidad  está  determinada  principalmente  por  las  propiedades  biofísicas  del  canal.  Las  
proteínas  transportadoras  se  unen  a  la  molécula  transportada  en  un  lado  de  la  membrana  y  la  liberan  
en  el  otro  lado.  (Los  diferentes  tipos  de  proteínas  transportadoras  se  describen  con  más  detalle  en  la  figura  6.10).
Las  proteínas  de  transporte  exhiben  especificidad  por  los  solutos  que  transportan,  por  lo  
que  las  células  requieren  una  gran  diversidad  de  proteínas  de  transporte.  El  procariota  simple  
Haemophilus  influenzae,  el  primer  organismo  para  el  cual  se  secuenció  el  genoma  completo,  
tiene  solo  1743  genes,  sin  embargo,  más  de  200  de  esos  genes  (más  del  10%  del  genoma)  
codifican  varias  proteínas  involucradas  en  el  transporte  de  membrana.  En  Arabidopsis,  de  los  
aproximadamente  27.400  genes  que  codifican  proteínas  previstos,  hasta  1.800  pueden  codificar  
proteínas  con  funciones  de  transporte.
En  las  próximas  páginas  consideraremos  las  estructuras,  funciones  y  roles  fisiológicos  de  
los  diversos  transportadores  de  membrana  que  se  encuentran  en  las  células  vegetales,  
especialmente  en  la  membrana  plasmática  y  el  tonoplasto.
Los  canales  mejoran  la  difusión  a  través  de  las  membranas  Los  
canales  son  proteínas  transmembrana  que  funcionan  como  poros  selectivos  a  través  de  los  
cuales  los  iones  y,  en  algunos  casos,  las  moléculas  neutras,  pueden  difundirse  a  través  de  la  
membrana.  El  tamaño  de  un  poro  y  la  densidad  y  naturaleza  de  las  cargas  superficiales  en  su
La  razón  es  que,  a  diferencia  de  las  bicapas  artificiales,  las  membranas  biológicas  contienen  
proteínas  de  transporte  que  facilitan  el  paso  de  iones  seleccionados  y  otras  moléculas.  El  
término  general  proteínas  de  transporte  abarca  tres  categorías  principales  de  proteínas:  canales,  
transportadores  y  bombas  (Figura  6.6),  cada  una  de  las  cuales  se  describe  con  más  detalle  más  
adelante  en  esta  sección.
Aunque  una  proteína  de  transporte  en  particular  suele  ser  muy  específica  para  los  tipos  de  
sustancias  que  transportará,  su  especificidad  a  menudo  no  es  absoluta.  En  las  plantas,  por  
ejemplo,  un  transportador  de  K+  en  la  membrana  plasmática  puede  transportar  K+,  Rb+  y  Na+  
con  diferentes  preferencias.  Por  el  contrario,  la  mayoría  de  los  transportadores  de  K+  son  
completamente  ineficaces  para  transportar  aniones  como  el  Cl–  o  solutos  sin  carga  como  la  
sacarosa.  De  manera  similar,  una  proteína  involucrada  en  el  transporte  de  aminoácidos  neutros  
puede  mover  glicina,  alanina  y  valina  con  la  misma  facilidad,  pero  puede  no  aceptar  ácido  
aspártico  o  lisina.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

182. Transporte  de  solutos  157
Los  canales  iónicos  individuales  pueden  estudiarse  en  detalle  mediante  una  técnica  electrofisiológica  
llamada  pinzamiento  de  parche  (consulte  la  figura  6.19A),  que  puede  detectar  la  corriente  eléctrica  
transportada  por  los  iones  que  se  difunden  a  través  de  un  solo  canal  abierto  o  una  colección  de  canales.  
Los  estudios  de  pinzamiento  de  parche  revelan  que  para  un  ion  dado,  como  K+,  una  membrana  tiene  una  
variedad  de  canales  diferentes.  Estos  canales  pueden  abrirse  en  diferentes  rangos  de  voltaje,  o  en  
respuesta  a  diferentes  señales,  que  pueden  incluir  concentraciones  de  K+  o  Ca2+ ,  pH,  especies  reactivas  
de  oxígeno,  etc.  Esta  especificidad  permite  ajustar  el  transporte  de  cada  ion  a  las  condiciones  
predominantes.  Así,  la  permeabilidad  iónica  de  una  membrana  es  una  variable  que  depende  de  la  mezcla  
de  canales  iónicos  que  estén  abiertos  en  un  momento  determinado.
revestimiento  interior  determinan  su  especificidad  de  transporte.  El  transporte  a  través  de  los  canales  
siempre  es  pasivo,  y  la  especificidad  del  transporte  depende  del  tamaño  de  los  poros  y  la  carga  eléctrica  
más  que  de  la  unión  selectiva  (Figura  6.7).
Por  lo  tanto,  cuando  los  canales  de  aniones  se  abren,  los  aniones  fluyen  fuera  
de  la  célula  y  se  requieren  mecanismos  activos  para  la  captación  de  aniones.
Los  canales  de  K+  que  se  abren  solo  a  potenciales  más  negativos  que  el  
potencial  de  Nernst  predominante  para  K+  están  especializados  para  la  
difusión  hacia  el  interior  de  K+  y  se  conocen  como  canales  de  K+  de  
rectificación  hacia  el  interior  o  simplemente  hacia  el  interior .  Por  el  contrario,  los  canales  K+
Siempre  que  el  poro  del  canal  esté  abierto,  las  sustancias  que  pueden  penetrar  en  el  poro  se  
difunden  a  través  de  él  con  extrema  rapidez:  alrededor  de  108  iones  por  segundo  a  través  de  un  canal  
iónico.  Sin  embargo,  los  poros  del  canal  no  están  abiertos  todo  el  tiempo.  Las  proteínas  de  canal  
contienen  regiones  particulares  llamadas  puertas  que  abren  y  cierran  el  poro  en  respuesta  a  las  señales.  
Las  señales  que  pueden  regular  la  actividad  del  canal  incluyen  cambios  en  el  potencial  de  membrana,  
ligandos,  hormonas,  luz  y  modificaciones  postraduccionales  como  la  fosforilación.  Por  ejemplo,  los  
canales  dependientes  de  voltaje  se  abren  o  cierran  en  respuesta  a  cambios  en  el  potencial  de  membrana  
(ver  Figura  6.7B).  Otra  señal  reguladora  intrigante  es  la  fuerza  mecánica,  que  cambia  la  conformación  y,  
por  lo  tanto,  controla  la  activación  de  los  canales  iónicos  mecanosensibles  en  las  plantas  y  otros  
organismos.
Como  vimos  en  el  experimento  presentado  en  la  Tabla  6.1,  la  distribución  
de  la  mayoría  de  los  iones  no  está  cerca  del  equilibrio  a  través  de  la  
membrana.  Por  lo  tanto,  sabemos  que  los  canales  para  la  mayoría  de  los  
iones  suelen  estar  cerrados.  Las  células  vegetales  generalmente  acumulan  
más  aniones  de  los  que  podrían  ocurrir  a  través  de  un  mecanismo  estrictamente  pasivo.
Los  canales  de  iones  de  calcio  están  estrictamente  regulados  y  esencialmente  
abiertos  solo  durante  la  transducción  de  señales.  Los  canales  de  iones  de  
calcio  funcionan  solo  para  permitir  el  flujo  de  Ca2+  hacia  el  citosol,  y  el  Ca2+  
debe  ser  expulsado  del  citosol  por  transporte  activo.  Por  el  contrario,  el  K+  
puede  difundirse  hacia  adentro  o  hacia  afuera  a  través  de  los  canales,  
dependiendo  de  si  el  potencial  de  membrana  es  más  negativo  o  más  positivo  
que  EK,  el  potencial  de  equilibrio  del  ion  potasio.
actual.
Figura  6.7  Modelos  de  canales  de  K+  en  plantas.  (A)  Vista  superior  
de  un  canal,  mirando  a  través  del  poro  de  la  proteína.  Hélices  de  
cuatro  subunidades  que  atraviesan  la  membrana  se  unen  en  un  tipi  
invertido  con  el  poro  en  el  centro.  Las  regiones  formadoras  de  poros  de  
las  cuatro  subunidades  se  sumergen  en  la  membrana,  formando  una  
región  de  dedos  de  selectividad  de  K+  en  la  parte  exterior  del  poro.  (B)  
Vista  lateral  de  un  canal  de  K+  que  se  rectifica  hacia  adentro ,  que  
muestra  una  cadena  polipeptídica  de  una  subunidad,  con  seis  hélices  
que  atraviesan  la  membrana  (S1–S6).  La  cuarta  hélice  contiene  aminoácidos  
cargados  positivamente  y  actúa  como  sensor  de  voltaje.  La  región  de  
formación  de  poros  (P­do  principal)  es  un  bucle  entre  las  hélices  5  y  6.  (A  según  Leng  et  al.
2002;  B  según  Buchanan  et  al.  2000.)
puerta  Un  dominio  estructural  de  la  
proteína  del  canal  que  abre  o  cierra  el  canal  
en  respuesta  a  señales  externas  como  
cambios  de  voltaje,  unión  a  hormonas  o  luz.
Rectificación  interna  Se  refiere  a  los  
canales  iónicos  que  se  abren  solo  a  
potenciales  más  negativos  que  el  potencial  de  
Nernst  prevaleciente  para  un  catión,  o  más  
positivos  que  el  potencial  de  Nernst  
prevaleciente  para  un  anión,  y  por  lo  tanto  median  hacia  el  interior
K+
FUERA  DE  LA  CELDA
Membrana  
de  plasma
S2
(A)
S3
Región  de  formación  
de  poros
+
CITOSOL
(dominio  P)
S1
+
S6
+
C
Región  de  
detección  
de  voltaje
+
S4
norte
(B)
+
S5
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

183. que  se  abren  sólo  a  potenciales  más  positivos  que  el  potencial  de  Nernst  para  K+  son  canales  de  K+  
que  se  rectifican  hacia  el  exterior  o  hacia  el  exterior  (Figura  6.8).  Los  canales  de  entrada  de  K+  
funcionan  en  la  acumulación  de  K+  desde  el  apoplasto,  como  ocurre,  por  ejemplo,  durante  la  captación  
de  K+  por  parte  de  las  células  protectoras  en  el  proceso  de  apertura  de  los  estomas  (véase  la  figura  
6.8).  Varios  canales  de  salida  de  K+  funcionan  en  el  cierre  de  los  estomas  (ver  más  adelante  en  este  
capítulo)  y  en  la  liberación  de  K+  en  el  xilema  o  apoplasto.
El  transporte  mediado  por  transportadores  (a  diferencia  del  transporte  a  través  de  canales)  puede  
ser  transporte  pasivo  o  transporte  activo  secundario  (el  transporte  activo  secundario  se  analiza  a  
continuación).  El  transporte  pasivo  a  través  de  un  portador  a  veces  se  denomina  difusión  facilitada,  
aunque  se  parece  a  la  difusión  solo  en  que  transporta  sustancias  a  favor  de  su  gradiente  de  potencial  
electroquímico,  sin  un  aporte  adicional  de  energía.  (El  término  difusión  facilitada  podría  parecer  más  
apropiado  para  el  transporte  a  través  de  canales,  pero  históricamente  no  se  ha  usado  de  esta  manera).
Debido  a  que  se  requiere  un  cambio  conformacional  en  la  proteína  para  transportar  una  molécula  
individual  o  un  ion,  la  tasa  de  transporte  por  parte  de  un  transportador  es  muchos  órdenes  de  magnitud  
más  lenta  que  a  través  de  un  canal.  Por  lo  general,  los  transportadores  pueden  transportar  de  100  a  
1000  iones  o  moléculas  por  segundo,  mientras  que  millones  de  iones  pueden  pasar  a  través  de  un  
canal  iónico  abierto  en  la  misma  cantidad  de  tiempo.  La  unión  y  liberación  de  moléculas  en  un  sitio  
específico  de  una  proteína  transportadora  es  similar  a  la  unión  y  liberación  de  moléculas  por  parte  de  
una  enzima  en  una  reacción  catalizada  por  enzima.  Como  veremos  más  adelante  en  este  capítulo,  la  
cinética  enzimática  se  ha  utilizado  para  caracterizar  las  proteínas  transportadoras.
~
Los  transportadores  se  unen  y  transportan  sustancias  específicas  A  
diferencia  de  los  canales,  las  proteínas  transportadoras  no  tienen  poros  que  se  extiendan  por  completo  
a  través  de  la  membrana.  En  el  transporte  mediado  por  un  transportador,  la  sustancia  que  se  
transporta  se  une  inicialmente  a  un  sitio  específico  de  la  proteína  transportadora.  Este  requisito  de  
unión  permite  que  los  transportadores  sean  altamente  selectivos  para  transportar  un  sustrato  particular.  
Por  lo  tanto,  los  transportadores  se  especializan  en  el  transporte  de  iones  inorgánicos  u  orgánicos  
específicos,  así  como  de  otros  metabolitos  orgánicos.  La  unión  provoca  un  cambio  conformacional  en  
la  proteína,  que  expone  la  sustancia  a  la  solución  del  otro  lado  de  la  membrana.  El  transporte  se  
completa  cuando  la  sustancia  se  disocia  del  sitio  de  unión  del  transportador.
Las  bombas  de  iones  se  pueden  caracterizar  además  como  electrogénicas  o  electroneutrales.  
En  general,  el  transporte  electrogénico  se  refiere  al  transporte  de  iones  que  involucra  el  movimiento  
neto  de  carga  a  través  de  la  membrana.  Por  el  contrario,  el  transporte  electroneutral,  como  su  nombre  
lo  indica,  no  implica  un  movimiento  neto  de  carga.  Por  ejemplo,  la  Na+/  K+­ATPasa  de  las  células  
animales  bombea  tres  Na+  por  cada  dos  K+  que  entran,  lo  que  da  como  resultado  un  movimiento  neto  
hacia  el  exterior  de  una  carga  positiva.  La  Na+/K+­ATPasa  es  por  lo  tanto  una  bomba  de  iones  
electrogénicos.  Por  el  contrario,  la  H+/K+­ATPasa  de  la  mucosa  gástrica  animal  bombea  un  H+  fuera  
de  la  célula  por  cada  K+  que  entra,  por  lo  que  no  hay  un  movimiento  neto  de  carga  a  través  de  la  
membrana.  Por  lo  tanto,  la  H+/K+­ATPasa  es  una  bomba  electroneutral.
Las  proteínas  de  membrana  que  llevan  a  cabo  el  transporte  activo  primario  se  denominan  bombas  
(ver  Figura  6.6).  La  mayoría  de  las  bombas  transportan  iones  inorgánicos,  como  H+  o  Ca2+.  Sin  
embargo,  como  veremos  más  adelante  en  este  capítulo,  las  bombas  que  pertenecen  a  la  familia  de  
transportadores  del  casete  de  unión  de  ATP  (ABC)  pueden  transportar  moléculas  orgánicas  grandes.
El  transporte  activo  primario  requiere  energía  Para  llevar  a  cabo  
el  transporte  activo,  un  transportador  debe  acoplar  el  transporte  cuesta  arriba  enérgicamente  de  un  
soluto  con  otro  evento  que  libera  energía,  de  modo  que  el  cambio  total  de  energía  libre  sea  negativo.  
El  transporte  activo  primario  está  acoplado  directamente  a  una  fuente  de  energía  distinta  de  Δµ ,  como  
la  hidrólisis  de  ATP,  una  reacción  de  oxidación­reducción  (como  en  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  de  las  mitocondrias  y  los  cloroplastos)  o  la  absorción  de  luz  por  la  proteína  transportadora  
(como  bacteriorrodopsina  en  halobacterias).
158  Capítulo  6
Rectificación  externa  Se  refiere  a  los  canales  
iónicos  que  se  abren  solo  a  potenciales  más  
positivos  que  el  potencial  de  Nernst  
predominante  para  un  catión,  o  más  negativos  
que  el  potencial  de  Nernst  predominante  para  
un  anión,  y  por  lo  tanto  median  hacia  el  exterior.
difusión  facilitada  Transporte  pasivo  a  través  
de  una  membrana  utilizando  un  transportador.
transporte  electroneutral  Transporte  de  iones  
activos  que  no  implica  un  movimiento  neto  de  
carga  a  través  de  una  membrana.
portadores  Proteínas  de  transporte  de  membrana  
que  se  unen  a  un  soluto,  experimentan  un  
cambio  conformacional  y  liberan  el  soluto  al  
otro  lado  de  la  membrana.
transporte  activo  primario  Acoplamiento  directo  
de  una  fuente  de  energía  metabólica  como  la  
hidrólisis  de  ATP,  la  reacción  de  oxidación­
reducción  o  la  absorción  de  luz  al  transporte  
activo  por  una  proteína  transportadora.
bombas  Proteínas  de  membrana  que  llevan  a  
cabo  el  transporte  activo  primario  a  través  de  
una  membrana  biológica.  La  mayoría  de  las  
bombas  transportan  iones,  como  
H+  o  Ca2+.  transporte  electrogénico  
Transporte  de  iones  activos  que  implica  el  
movimiento  neto  de  carga  a  través  de  una  membrana.
actual.
j ,
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

184. Transporte  de  solutos  159
EK  =  RT/zF  ×  In  {[Kout]/[Kin]}
Los  canales  de  
salida  de  K+  (rojo)  
están  activados  por  voltaje,  
de  modo  que  se  
abren  solo  a  potenciales  
de  membrana  >EK;  por  tanto,  
estos  canales  median  la  
salida  de  K+  de  la  célula.  
Los  canales  de  entrada  
de  K+  (azul)  están  activados  
por  voltaje  de  modo  
que  se  abren  solo  a  
potenciales  de  membrana  
<EK;  por  tanto,  estos  canales  
median  la  captación  de  K+  en  la  célula.
Equilibrio  o  potencial  de  Nernst  para  
K+:  por  definición,  no  hay  flujo  neto  de  
K+,  por  lo  tanto,  no  hay  corriente.
–180  –140  –100  –60  –20  20
–180  –140  –100  –60  –20  20
200
La  pendiente  de  la  línea  (ΔI/ΔV)  
da  la  conductancia  de  los  
canales  que  median  esta  corriente  
de  K+ .
EK  =  0,025  ×  en  {10/100}
–200
–400
–100
Por  lo  tanto,  la  corriente  a  través  
del  canal  es  una  función  
lineal  del  voltaje.
200
–200
Esta  relación  corriente­
voltaje  se  produce  por  el  
movimiento  de  K+  a  través  de  
canales  que  están  
regulados  ("aperturados")  
por  el  voltaje.  Tenga  en  cuenta  
que  la  relación  I/V  no  es  lineal.
–300
Hay  poca  o  ninguna  
corriente  en  estos  
rangos  de  voltaje  porque  los  
canales  están  
regulados  por  voltaje  y  el  
efecto  de  estos  voltajes  
es  mantener  los  canales  en  
un  estado  cerrado.
Fecha  4­11­18
Voltaje  (mV)
(C)
60  100
Voltaje  (mV)
Corriente  transportada  
por  el  movimiento  de  
K+  hacia  el  interior  de  la  
célula.  Por  convención,  
a  esta  corriente  de  
entrada  se  le  da  un  
signo  negativo.
Corriente  transportada  por  el  movimiento  de  K+  
fuera  de  la  célula.  Por  convención,  a  esta  
corriente  de  salida  se  le  da  un  signo  positivo.
–300
60  100
60  100
EC  =  –59  mV
La  apertura  y  el  cierre  o  
"interrupción"  de  estos  canales  
no  están  regulados  por  voltaje.
–100
(B)
200
–200
100
–400
–300
Voltaje  (mV)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_6.08
100
–400
100
–180  –140  –100  –60  –20  20
La  respuesta  actual  
ilustrada  en  (B)  se  
muestra  aquí  como  
resultado  de  la  actividad  de  
dos  tipos  molecularmente  
distintos  de  canales  de  K+ .
–100
(A)
0
0
0
I
I
I
Corriente   (pA)
Corriente   (pA)
Corriente   (pA)
rango  de  voltaje  en  estas  condiciones.  Cuando  los  
canales  están  cerrados,  no  puede  fluir  K+  a  través  
de  ellos,  por  lo  que  se  observa  corriente  cero  en  este  
rango  de  voltaje.  (C)  La  relación  corriente­voltaje  
en  (B)  en  realidad  resulta  de  las  actividades  de  
dos  conjuntos  de  canales,  los  canales  de  K+  que  
rectifican  hacia  adentro  y  los  canales  de  K+  
que  rectifican  hacia  afuera ,  que  juntos  
producen  la  relación  de  corriente­voltaje.
(A)  Diagrama  que  muestra  la  corriente  (I)  que  
resultaría  del  flujo  de  K+  a  través  de  un  conjunto  
de  canales  de  K+  de  membrana  plasmática  
hipotéticos  que  no  estaban  regulados  por  
voltaje,  dada  una  concentración  de  K+  en  el  
citosol  de  100  mM  y  una  concentración  de  K+  
extracelular  de  10  mM .  Tenga  en  cuenta  que  la  
corriente  sería  lineal  y  que  habría  cero  corriente  en  el
Datos  actuales  de  K+  de  un  protoplasto  de  células  
protectoras  de  Arabidopsis,  con  las  mismas  
concentraciones  de  K+  intracelulares  y  extracelulares  
que  en  (A).  Estas  corrientes  resultan  de  las  
actividades  de  los  canales  de  K+  regulados  por  
voltaje .  Note  que,  de  nuevo,  hay  corriente  neta  
cero  en  el  potencial  de  equilibrio  para  K+.  Sin  
embargo,  también  hay  corriente  neta  cero  en  un  
rango  de  voltaje  más  amplio  porque  los  canales  están  cerrados  sobre  este
(B  después  de  L.  Perfus­Barbeoch  y  SM
Assmann,  datos  no  publicados.)
potencial  de  equilibrio  (Nernst)  para  K+  (EK).  (B)
Figura  6.8  Relaciones  corriente­voltaje.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

185. En  el  transporte  activo  secundario,  el  transporte  energéticamente  cuesta  
arriba  de  un  soluto  es  impulsado  por  el  transporte  energéticamente  
cuesta  abajo  de  otro  soluto.  En  el  ejemplo  ilustrado,  la  energía  que  se  
almacenó  como  fuerza  motriz  de  
protones  (Δµ  ~  flecha  a  la  derecha  en  [A])  se  usa  para  tomar  un  
sustrato  (S)  contra  su  gradiente  de  concentración  (flecha  roja  a  la  izquierda).
simbolizado  por  el  rojo
Figura  6.9  Modelo  hipotético  de  transporte  activo  secundario.
Acidifica  la  vacuola  y  proporciona  la  fuerza  
motriz  de  protones  para  el  transporte  
secundario  de  una  variedad  de  solutos  
hacia  la  luz.  Las  V­ATPasas  también  
funcionan  en  la  regulación  del  tráfico  de  
proteínas  intracelulares.
(B)  Esta  unión  da  como  resultado  un  cambio  conformacional  que  
permite  unir  una  molécula  de  S.  (C)  La  unión  de  S  provoca  otro  cambio  
conformacional  que  expone  los  sitios  de  unión  y  sus  sustratos  al  interior  
de  la  célula.  (D)  La  liberación  de  un  protón  y  una  molécula  de  S  al  
interior  de  la  célula  restaura  la  conformación  original  del  transportador  
y  permite  que  comience  un  nuevo  ciclo  de  bombeo.
están  expuestos  al  ambiente  exterior  y  pueden  unirse  a  un  protón.
Un  gran  complejo  enzimático  de  múltiples  
subunidades,  relacionado  con  las  FoF1­ATPasas,  
presente  en  las  endomembranas  (tonoplastos,  aparato  de  Golgi).
(A)  En  la  conformación  inicial,  los  sitios  de  unión  en  la  proteína
H+,
160  Capítulo  6
membrana  plasmática  H+­ATPasa  Una  
ATPasa  que  bombea  H+  a  través  de  la  
membrana  plasmática  energizada  por  la  
hidrólisis  de  ATP.
H+­ATPasa  vacuolar  (V­ATPasa)
Transporte  activo  secundario  Transporte  
activo  que  utiliza  energía  almacenada  en  
la  fuerza  motriz  del  protón  u  otro  gradiente  
de  iones,  y  opera  por  simporte  o  antipuerto.
Para  las  membranas  plasmáticas  de  plantas,  hongos  y  bacterias,  así  como  para  tonoplastos  de  
plantas  y  otras  endomembranas  de  plantas  y  animales,  el  H+  es  el  ion  principal  que  se  bombea  
electrogénicamente  a  través  de  la  membrana.  La  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  genera  el  
gradiente  de  potencial  electroquímico  de  H+  a  través  de  la  membrana  plasmática,  mientras  que  la  H+­
ATPasa  vacuolar  (normalmente  denominada  V­ATPasa)  y  la  H+­pirofosfatasa  (H+­PPasa)  bombean  
protones  electrogénicamente  hacia  la  luz  de  la  vacuola  y  las  cisternas  de  Golgi.
H+­pirofosfatasa  Una  bomba  electrogénica  
que  mueve  protones  hacia  la  vacuola,  
energizada  por  la  hidrólisis  del  pirofosfato.
S S
S
S
SS
Membrana  
de  plasma
S
S
S
S
S
S
S
S
S
(B)
S
(A)
S
S
S
S
S
S
S
S
S
FUERA  DE  LA  CELDA
S
S
S
S
S
S
S
SS
S
fuerza  
motriz  de  
protones
S
S
S
S
(D)
S
S
S
SS
S
CITOSOL
Gradiente  de  
concentración  para  S
SS
S
S
S
S
S
SS
S
S
(C)
S H+
H+
H+  H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+  H+
H+
H+
H+
H+  H+
H+
H+ H+
H+
H+  H+H+
H+
H+
H+
H+  H+
H+  H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+  H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+  H+
H+
H+
H+
H+
El  transporte  activo  secundario  es  impulsado  indirectamente  por  bombas.  En  las  
células  vegetales,  los  protones  son  expulsados  del  citosol  por  H+­ATPasas  electrogénicas  
que  operan  en  la  membrana  plasmática  y  en  la  membrana  vacuolar.  En  consecuencia,  un  mem
El  transporte  activo  secundario  usa  energía  almacenada.  En  las  
membranas  plasmáticas  de  las  plantas,  las  bombas  más  destacadas  son  las  de  H+  y  
Ca2+,  y  la  dirección  de  bombeo  es  hacia  afuera  desde  el  citosol  hacia  el  espacio  
extracelular.  Se  necesita  otro  mecanismo  para  impulsar  la  absorción  activa  de  nutrientes  
minerales,  SO4  2–  y  H2PO4 ,  como  NO3 ;  la  captación  de  aminoácidos,  péptidos  y  sacarosa;  y  la  exportación  
de  Na+,  que  en  altas  concentraciones  es  tóxico  para  las  células  vegetales.  La  otra  forma  
importante  en  que  los  solutos  se  transportan  activamente  a  través  de  una  membrana  en  
contra  de  su  gradiente  de  potencial  electroquímico  es  acoplando  el  transporte  cuesta  arriba  
de  un  soluto  con  el  transporte  cuesta  abajo  de  otro.  Este  tipo  de  cotransporte  mediado  por  
transportadores  se  denomina  transporte  activo  secundario  (Figura  6.9).
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

186. Transporte  de  solutos  161
Figura  6.10  Dos  ejemplos  de  transporte  activo  
secundario  acoplado  a  un  gradiente  de  protones  primario.
(B)  Antipuerto
Alto
CITOSOL
H+  A
ssociates  
tudio   
.10   
Bajo
Fecha  29­1­18
B
Gradiente  de  
potencial  electroquímico  
del  sustrato  A
Gradiente  de  
potencial  electroquímico  
del  sustrato  B
ntales  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
FUERA  DE  LA  CELDA
H+  A
B
Alto
(A)  Simporte
Bajo
antipuerto  Tipo  de  transporte  activo  
secundario  en  el  que  el  movimiento  
pasivo  (cuesta  abajo)  de  protones  u  otros  
iones  impulsa  el  transporte  activo  (cuesta  
arriba)  de  un  soluto  en  la  dirección  opuesta.
(A)  En  simporte,  la  energía  disipada  por  un  protón  que  
regresa  a  la  célula  está  acoplada  a  la  absorción  de  una  
molécula  de  un  sustrato  (p.  ej.,  un  azúcar)  en  la  célula.  
(B)  En  el  antipuerto,  la  energía  disipada  por  un  protón  
que  regresa  a  la  célula  está  acoplada  al  transporte  
activo  de  un  sustrato  (p.  ej.,  un  ion  sodio)  fuera  de  la  
célula.  En  ambos  casos,  el  sustrato  bajo  consideración  
se  mueve  en  contra  de  su  gradiente  de  potencial  
electroquímico.  Tanto  los  sustratos  neutros  como  
los  cargados  pueden  transportarse  mediante  dichos  
procesos  de  transporte  activo  secundario.
simporte  Un  tipo  de  transporte  activo  
secundario  en  el  que  dos  sustancias  se  
mueven  en  la  misma  dirección  a  través  
de  una  membrana.
El  efecto  energético  del  gradiente  
electroquímico  de  H+  a  través  de  una  
membrana,  expresado  en  unidades  de  potencial  eléctrico.
H+
H+
fuerza  motriz  de  protones  (PMF)
Hay  dos  tipos  de  transporte  activo  secundario:  simporte  y  antipuerto.  El  ejemplo  que  se  
muestra  en  la  figura  6.9  se  llama  simportador  (y  las  proteínas  involucradas  se  llaman  
simportadores)  porque  las  dos  sustancias  se  mueven  en  la  misma  dirección  a  través  de  la  
membrana  (ver  también  la  figura  6.10A).  Antiport  (facilitado  por  proteínas  llamadas  antiporters)  
se  refiere  al  transporte  acoplado  en  el  que  el  movimiento  cuesta  abajo  con  energía  de  un  
soluto  impulsa  el  transporte  activo  (con  energía  cuesta  arriba)  de  otro  soluto  en  la  dirección  
opuesta  (Figura  6.10B).  Teniendo  en  cuenta  la  dirección  del  gradiente  de  H+ ,  los  simportadores  
acoplados  a  protones  generalmente  funcionan  en  la  captación  de  sustrato  hacia  el  citosol,  
mientras  que  los  antiportadores  acoplados  a  protones  funcionan  para  exportar  sustratos  fuera  del  citosol.
Los  análisis  cinéticos  pueden  dilucidar  los  mecanismos  de  transporte  Hasta  
ahora  hemos  descrito  el  transporte  celular  en  términos  de  su  energía.  Sin  embargo,  el  
transporte  celular  también  puede  estudiarse  mediante  el  uso  de  la  cinética  enzimática  porque  
implica  la  unión  y  disociación  de  moléculas  en  los  sitios  activos  de  las  proteínas  de  transporte.  
Una  ventaja  del  enfoque  cinético  es  que  brinda  nuevos  conocimientos  sobre  la  regulación  del  
transporte.
el  potencial  de  brana  y  un  gradiente  de  pH  se  crean  a  expensas  de  la  hidrólisis  de  ATP.
La  fuerza  motriz  del  protón  generada  por  el  transporte  electrogénico  de  H+  se  utiliza  en  el  
transporte  activo  secundario  para  impulsar  el  transporte  de  muchas  otras  sustancias  en  contra  
de  sus  gradientes  de  potencial  electroquímico.  La  figura  6.9  muestra  cómo  el  transporte  activo  
secundario  puede  implicar  la  unión  de  un  sustrato  (S)  y  un  ion  (generalmente  H+)  a  una  
proteína  transportadora  y  un  cambio  conformacional  en  esa  proteína.
H+,
~
En  ambos  tipos  de  transporte  secundario,  el  ion  o  soluto  que  se  transporta  simultáneamente  
con  los  protones  se  mueve  en  contra  de  su  gradiente  de  potencial  electroquímico,  por  lo  que  
su  transporte  es  activo.  Sin  embargo,  la  energía  que  impulsa  este  transporte  es  proporcionada  
por  la  fuerza  motriz  del  protón  y  no  directamente  por  la  hidrólisis  del  ATP.
En  los  experimentos  cinéticos,  se  miden  los  efectos  de  las  concentraciones  de  iones  
externos  (u  otros  solutos)  sobre  las  tasas  de  transporte.  Las  características  cinéticas  de  las  
tasas  de  transporte  se  pueden  usar  para  distinguir  entre  diferentes  transportadores.  La  tasa  
máxima  (Vmax)  de  transporte  mediado  por  transportadores  y,  a  menudo,  también  de  transporte  
por  canales,  no  se  puede  exceder,  independientemente  de  la  concentración  de  sustrato  (Figura  6.11).
Este  gradiente  de  potencial  electroquímico  para  H+,  denominado  Δµ  o  (cuando  se  expresa  en  
otras  unidades)  la  fuerza  motriz  del  protón  (PMF),  representa  la  energía  libre  almacenada  en  
forma  de  gradiente  de  H+ .
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

187. 162  Capítulo  6
La  constante  Km  (que  es  numéricamente  igual  a  la  concentración  de  soluto  
que  produce  la  mitad  de  la  velocidad  máxima  de  transporte)  tiende  a  reflejar  las  
propiedades  del  sitio  de  unión  particular.  Los  valores  bajos  de  Km  indican  una  alta  
afinidad  de  unión  del  sitio  de  transporte  por  la  sustancia  transportada.  Dichos  
valores  suelen  implicar  el  funcionamiento  de  un  sistema  portador.
Se  aproxima  a  Vmax  cuando  el  sitio  de  unión  del  sustrato  en  el  portador  está  
siempre  ocupado  o  cuando  el  flujo  a  través  del  canal  es  máximo.
Las  células  o  los  tejidos  a  menudo  muestran  una  cinética  compleja  para  el  
transporte  de  un  soluto.  La  cinética  compleja  suele  indicar  la  presencia  de  más  de  
un  tipo  de  mecanismo  de  transporte,  por  ejemplo,  transportadores  de  alta  y  baja  
afinidad.  La  figura  6.12  muestra  la  tasa  de  absorción  de  sacarosa  por  parte  de  los  
protoplastos  de  cotiledón  de  soja  en  función  de  la  concentración  externa  de  
sacarosa.  La  captación  aumenta  bruscamente  con  la  concentración  y  comienza  a  
saturarse  a  unos  10  mM.  A  concentraciones  superiores  a  10  mM,  la  captación  se  
vuelve  lineal  y  no  saturable  dentro  del  rango  de  concentración  probado.  La  
inhibición  de  la  síntesis  de  ATP  con  venenos  metabólicos  bloquea  el  componente  
saturable,  pero  no  el  lineal.
La  concentración  de  transportador,  no  la  concentración  de  soluto,  se  vuelve  
limitante  de  la  velocidad.  Por  tanto,  Vmax  es  un  indicador  del  número  de  moléculas  
de  la  proteína  transportadora  específica  que  están  funcionando  en  la  membrana.
Los  valores  más  altos  de  Km  indican  una  menor  afinidad  del  sitio  de  transporte  por  
el  soluto.  La  afinidad  es  a  menudo  tan  baja  que  en  la  práctica  nunca  se  alcanza  la  
Vmax .  En  tales  casos,  la  cinética  por  sí  sola  no  puede  distinguir  entre  portadores  
y  canales.
La  interpretación  del  patrón  que  se  muestra  en  la  figura  6.12  es  que  la  captación  de  
sacarosa  en  bajas  concentraciones  es  un  proceso  mediado  por  transportadores  y  dependiente  
de  la  energía  (simporte  H+­sacarosa).  En  concentraciones  más  altas,  la  sacarosa  ingresa  a  las  
células  por  difusión  a  favor  de  su  gradiente  de  concentración  y,  por  lo  tanto,  es  insensible  a  los  
venenos  metabólicos.  De  acuerdo  con  estos  datos,  tanto  los  simportadores  de  sacarosa  H+  
como  los  facilitadores  de  sacarosa  (es  decir,  las  proteínas  de  transporte  que  median  el  flujo  de  
sacarosa  transmembrana  a  lo  largo  de  su  gradiente  de  energía  libre)  se  han  identificado  a  nivel  molecular.
Tasa   de  absorción   de  sacarosa   (nmol   por   106   células   por   hora)
Tasa
Concentración  externa  de  
molécula  transportada
Difusión  
simple
100
20
1/2  Vmáx
­18
40
1/E  Taiz/Zeiger
30
Transporte  
de  portadores
Observado
10
Predicho  por
Cinética  de  Michaelis­Menten
0  
0
125
25
75
Concentración  de  sacarosa  externa  (mM)
50
50
Figura  6.12  Las  propiedades  de  transporte  de  un  soluto  pueden  cambiar  con  las  concentraciones  de  
soluto.  Por  ejemplo,  a  bajas  concentraciones  (1  a  10  mM),  la  tasa  de  absorción  de  sacarosa  por  las  
células  de  soja  muestra  una  cinética  de  saturación  típica  de  los  portadores.  Se  prevé  que  una  curva  
ajustada  a  estos  datos  se  acerque  a  una  tasa  máxima  (Vmax)  de  57  nmol  por  106  células  por  hora.
En  cambio,  a  concentraciones  más  altas  de  sacarosa,  la  tasa  de  absorción  continúa  aumentando  
rápidamente  en  una  amplia  gama  de  concentraciones,  de  acuerdo  con  la  existencia  de  mecanismos  de  
transporte  facilitados  adicionales  para  la  absorción  de  sacarosa.  (Después  de  Lin  et  al.  1984.)
Figura  6.11  El  transporte  de  portadores  a  menudo  muestra  la  
cinética  enzimática,  incluida  la  saturación  (Vmax).  Por  el  
contrario,  la  difusión  simple  a  través  de  canales  abiertos  
es  idealmente  directamente  proporcional  a  la  concentración  
del  soluto  transportado  o,  para  un  ion,  a  la  diferencia  de  
potencial  electroquímico  a  través  de  la  membrana.
Vmax
(Km)
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

188. La  mayoría  de  los  gradientes  de  iones  a  través  de  las  membranas  de  las  plantas  superiores  son  
generados  y  mantenidos  por  gradientes  de  potencial  electroquímico  de  H+,  que  son  generados  
por  bombas  de  protones  electrogénicas.
Los  iones  de  potasio  se  pueden  tomar  del  suelo  o  del  apoplasto  mediante  simporte  con  H+  (o  
bajo  algunas  condiciones,  Na+).  Cuando  el  gradiente  de  energía  libre  favorece  la  captación  
pasiva  de  K+ ,  el  K+  puede  entrar  en  la  célula  por  flujo  a  través  de  canales  específicos  de  K+ .  
Sin  embargo,  incluso  la  entrada  a  través  de  los  canales  es  impulsada  por  la  H+­ATPasa,  en  el  
sentido  de  que  la  difusión  de  K+  es  impulsada  por  el  potencial  de  membrana,  que  se  mantiene  
en  un  valor  más  negativo  que  el  potencial  de  equilibrio  de  K+  por  la  acción  de  la  bomba  de  
protones  electrogénica.  Por  el  contrario,  la  salida  de  K+  requiere  que  el  potencial  de  membrana  
se  mantenga  en  un  valor  más  positivo  que  el  EK,  lo  que  puede  lograrse  mediante  la  salida  de  
Cl–  u  otros  aniones  a  través  de  los  canales  de  aniones.
Se  han  identificado  los  genes  de  muchos  transportadores  La  identificación  de  
genes  transportadores  ha  revolucionado  el  estudio  de  las  proteínas  transportadoras.  Una  forma  
de  identificar  genes  transportadores  es  cribar  bibliotecas  de  ADN  complementario  de  plantas  
(ADNc)  en  busca  de  genes  que  complementen  (es  decir,  compensen)  las  deficiencias  de  
transporte  en  la  levadura.  Se  han  usado  muchos  mutantes  de  transportadores  de  levadura  para  
identificar  genes  de  plantas  correspondientes  mediante  complementación.  En  el  caso  de  los  
genes  de  los  canales  iónicos,  los  investigadores  también  han  estudiado  el  comportamiento  de  
las  proteínas  de  los  canales  mediante  la  expresión  de  los  genes  en  ovocitos  de  rana  Xenopus ,  
que  por  su  gran  tamaño  son  convenientes  para  estudios  electrofisiológicos.  Los  genes  para  los  
canales  de  K+  que  rectifican  hacia  adentro  y  hacia  afuera  se  han  clonado  y  caracterizado  de  esta  
manera,  y  la  coexpresión  de  los  canales  iónicos  y  las  proteínas  reguladoras  putativas,  como  las  
proteínas  cinasas  en  los  ovocitos,  ha  proporcionado  información  sobre  los  mecanismos  
reguladores  de  la  activación  de  los  canales.  A  medida  que  ha  aumentado  el  número  de  genomas  
secuenciados,  se  ha  vuelto  común  identificar  genes  transportadores  putativos  mediante  análisis  
filogenético,  en  el  que  la  comparación  de  secuencias  con  genes  que  codifican  transportadores  
de  función  conocida  en  otro  organismo  permite  predecir  la  función  en  el  organismo  de  interés.  
Sobre  la  base  de  tales  análisis,  se  ha  hecho  evidente  que  en  los  genomas  de  las  plantas  existen  
familias  de  genes,  en  lugar  de  genes  individuales,  para  la  mayoría  de  las  funciones  de  transporte.
En  la  figura  6.13  se  ilustran  numerosas  proteínas  de  transporte  representativas  ubicadas  en  la  
membrana  plasmática  y  el  tonoplasto .  Típicamente,  el  transporte  a  través  de  una  membrana  
biológica  es  activado  por  un  sistema  primario  de  transporte  activo  acoplado  a  la  hidrólisis  de  
ATP.  El  transporte  de  una  especie  iónica,  por  ejemplo,  H+,  genera  un  gradiente  iónico  y  un  
potencial  electroquímico.  Muchos  otros  iones  o  sustratos  orgánicos  neutros  pueden  luego  ser  
transportados  por  una  variedad  de  proteínas  transportadoras  activas  secundarias,  que  energizan  
el  transporte  de  sus  sustratos  transportando  simultáneamente  uno  o  dos  H+  a  favor  de  su  
gradiente  de  energía.  Por  lo  tanto,  los  protones  circulan  a  través  de  la  membrana,  hacia  afuera  a  
través  de  las  proteínas  de  transporte  activo  primarias  y  de  regreso  a  la  célula  a  través  de  las  
proteínas  de  transporte  activo  secundarias.
La  evidencia  sugiere  que  en  las  plantas,  el  Na+  es  transportado  fuera  de  la  célula  por  un  
antiportador  Na+–H+  y  que  el  Cl– ,  NO3– ,  H2PO4– ,  sacarosa ,  aminoácidos  y  otras  sustancias  
ingresan  a  la  célula  a  través  de  simportadores  H+  específicos.  ¿Qué  pasa  con  los  iones  de  potasio?
Hemos  visto  en  secciones  anteriores  que  algunas  proteínas  transmembrana  funcionan  como  
canales  para  la  difusión  controlada  de  iones.  Otras  proteínas  de  membrana  actúan  como  
transportadores  de  otras  sustancias  (solutos  e  iones  sin  carga).  El  transporte  activo  utiliza  
proteínas  de  tipo  transportador  que  reciben  energía  directamente  de  la  hidrólisis  de  ATP  o  
indirectamente,  como  en  el  caso  de  los  simportadores  y  antiportadores.  Estos  últimos  sistemas  
utilizan  la  energía  de  los  gradientes  de  iones  (a  menudo  un  gradiente  de  H+ )  para  impulsar  el  
transporte  ascendente  energético  de  otro  ion  o  molécula.  En  las  páginas  que  siguen  examinamos  
con  más  detalle  las  propiedades  moleculares,  las  ubicaciones  celulares  y  las  manipulaciones  
genéticas  de  algunas  de  las  proteínas  de  transporte  que  median  el  movimiento  de  nutrientes  
orgánicos  e  inorgánicos,  así  como  el  agua,  a  través  de  las  membranas  plasmáticas  de  las  plantas.
Transporte  de  solutos  163
Proteínas  de  transporte  de  membrana
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

189. 164  Capítulo  6
Na+  Ca2+
atp
(FV)  canal
atp
atp
receptor  de  
glutamato
VACUOLA
ADP+  Pi
PLASMA
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_6.13
transportador  ABC
PPi
(SV)  o  canal  
TPC1
(Fe,  Mn,
A  B  C
sacarosa
(malato2–,
Rectificando  
exteriormente
ADP+  Pi
péptido
sacarosa
Canal  
TPK/VK
bomba  
Ca2+
Nucleótido  
cíclico  controlado
zapatillas
rápido  vacuolar
CITOSOL
SG
ABA
aniones
Cl–,  NO3– )
bomba  H+
atp
cationes
DE  CELDA
sacarosa
[Si(OH)4]
antiportador
aniones
transportador  ABC
ADP+  Pi
Rieles
simportador
vacuolar  lento
Aminoácidos
Na+
Antiportadores
atp
pH  5,5
Canales
sacarosa
ADP+  Pi
NO3  ­
Péptidos,  
malato,
portador  
de  eflujo
[B(OH)3]
2Pi  _
AFUERA
Na+
PO4
rectificando  
interiormente
2H+
ADP+  Pi
Na+
ADP+  Pi
Simportadores
pH  7,2  
ΔE  =  –100  a  –200  mV
TONOPLAST
Despolarización  
activada
acuaporina
atp
MEMBRANA
bomba  
Ca2+
Hiperpolarización  
activada
antocianina
Fecha  3­9­18
IP3
(malato2–,
NO3  ­
H+,  Na+
cinc,  cd)
Cl–,  NO3– )
Canales
hexosa
pH  5,5  
ΔE  =  –90  mV
cationes
Dentro  de  una  familia  de  genes,  las  variaciones  en  la  cinética  de  transporte,  en  los  modos  de  
regulación  y  en  la  expresión  tisular  diferencial  dan  a  las  plantas  una  notable  plasticidad  para  
aclimatarse  y  prosperar  en  una  amplia  gama  de  condiciones  ambientales.  En  las  siguientes  
secciones  discutimos  las  funciones  y  la  diversidad  de  los  transportadores  para  los  principales
Figura  6.13  Descripción  general  
de  las  diversas  proteínas  de  transporte  
en  la  membrana  plasmática  y  el  
tonoplasto  de  las  células  vegetales.
Ca2+
K+
H+
CD2+
H+  H+
(K+)
H+
H+
(Ca2+,  K+)
Ca2+
K+
K+
H+
H+
H+
K+
H+
H+
H+
H+
K+
Ca2+
H+
H+
Ca2+
Ca2+
H+
Mg2+
Ca2+
H+
K+
3–
H+
Ca2+ H2O
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

190. Transporte  de  solutos  165
categorías  de  solutos  que  se  encuentran  dentro  del  cuerpo  de  la  planta  (tenga  en  cuenta  que  el  
transporte  de  sacarosa  se  discutió  anteriormente  en  este  capítulo  y  también  se  discutirá  en  el  Capítulo  10).
Una  vez  que  el  nitrógeno  se  ha  incorporado  a  las  moléculas  orgánicas,  existe  una  variedad  de  
mecanismos  que  lo  distribuyen  por  toda  la  planta.  Los  transportadores  de  péptidos  proporcionan  uno  
de  tales  mecanismos.  Los  transportadores  de  péptidos  son  importantes  para  movilizar  las  reservas  
de  nitrógeno  durante  la  germinación  y  la  senescencia  de  las  semillas.  En  la  planta  de  jarra  carnívora  
Nepenthes  alata,  se  encuentran  altos  niveles  de  expresión  de  un  transportador  de  péptidos  en  la  
jarra,  donde  el  transportador  supuestamente  media  la  absorción  de  péptidos  de  los  insectos  digeridos  
en  los  tejidos  internos.
Los  aminoácidos  constituyen  otra  categoría  importante  de  compuestos  que  contienen  nitrógeno.  
Los  transportadores  de  aminoácidos  de  la  membrana  plasmática  de  los  eucariotas  se  han  dividido  en  
cinco  superfamilias,  tres  de  las  cuales  dependen  del  gradiente  de  protones  para  la  captación  de  
aminoácidos  acoplados  y  están  presentes  en  las  plantas.  En  general,  los  transportadores  de  
aminoácidos  pueden  proporcionar  un  transporte  de  alta  o  baja  afinidad  y  tienen  especificidades  de  
sustrato  superpuestas.  Muchos  transportadores  de  aminoácidos  muestran  distintos  patrones  de  
expresión  específicos  de  tejido,  lo  que  sugiere  funciones  especializadas  en  diferentes  tipos  de  células.  
Los  aminoácidos  constituyen  una  forma  importante  en  la  que  el  nitrógeno  se  distribuye  a  largas  
distancias  en  las  plantas,  por  lo  que  no  sorprende  que  los  patrones  de  expresión  de  muchos  genes  
transportadores  de  aminoácidos  incluyan  la  expresión  en  tejido  vascular  vivo.
Existen  transportadores  para  diversos  compuestos  que  contienen  nitrógeno  El  nitrógeno,  uno  de  
los  macronutrientes,  puede  estar  presente  en  la  solución  del  suelo  como  nitrato  (NO3  – ),  amoníaco  
(NH3)  o  amonio  (NH4  +).  Los  transportadores  de  NH4  de  las  plantas  son  facilitadores  que  promueven  
la  absorción  de  NH4  +  a  favor  de  su  gradiente  de  energía  libre.  Los  transportadores  de  NO3  de  planta  
son  de  particular  interés  debido  a  su  complejidad.  El  análisis  cinético  muestra  que  el  transporte  de  
NO3,  al  igual  que  el  transporte  de  sacarosa  que  se  muestra  en  la  Figura  6.12,  tiene  componentes  de  
alta  afinidad  ( Km  baja)  y  de  baja  afinidad  ( Km  alta) .  Ambos  componentes  están  mediados  por  más  
de  un  producto  génico.  A  diferencia  de  la  sacarosa,  el  NO3  –  tiene  carga  negativa,  y  tal  carga  eléctrica  
impone  un  requerimiento  de  energía  para  la  absorción  de  nitrato.  La  energía  es  proporcionada  por  
simporte  con  H+.  El  transporte  de  nitrato  también  está  fuertemente  regulado  de  acuerdo  con  la  
disponibilidad  de  NO3 :  las  enzimas  requeridas  para  el  transporte  de  NO3 ,  así  como  para  la  
asimilación  de  NO3  (consulte  el  Capítulo  5),  se  inducen  en  presencia  de  NO3  en  el  medio  ambiente,  
y  la  absorción  puede  ser  reprimida.  si  NO3  –  se  acumula  en  las  células.
Los  mutantes  con  defectos  en  el  transporte  de  NO3  o  la  reducción  de  NO3  pueden  seleccionarse  
mediante  crecimiento  en  presencia  de  clorato  (ClO3  – ).  El  clorato  es  un  análogo  de  NO3  que  se  
absorbe  y  se  reduce  en  plantas  de  tipo  salvaje  al  producto  tóxico  clorito.  Si  se  seleccionan  plantas  
resistentes  a  ClO3  – ,  es  probable  que  muestren  mutaciones  que  bloquean  el  transporte  o  la  reducción  
de  NO3  – .  Se  han  identificado  varias  mutaciones  de  este  tipo  en  Arabidopsis.  El  primer  gen  
transportador  identificado  de  esta  manera,  denominado  CHL1,  codifica  un  simportador  NO3  ––H+  
inducible  que  funciona  como  un  transportador  de  doble  afinidad,  con  su  modo  de  acción  (alta  afinidad  
o  baja  afinidad)  siendo  cambiado  por  su  estado  de  fosforilación.  Sorprendentemente,  este  
transportador  también  funciona  como  un  sensor  de  NO3  que  regula  la  expresión  génica  inducida  por  
NO3.
Algunos  transportadores  de  péptidos  funcionan  acoplándose  con  el  gradiente  electroquímico  de  
H+ .  Otros  transportadores  de  péptidos  son  miembros  de  la  familia  de  proteínas  ABC,  que  utilizan  
directamente  la  energía  de  la  hidrólisis  de  ATP  para  el  transporte;  por  tanto,  este  transporte  no  
depende  de  un  gradiente  electroquímico  primario.  La  familia  ABC  es  una  familia  de  proteínas  
extremadamente  grande  y  sus  miembros  transportan  diversos  sustratos,  que  van  desde  pequeños  
iones  inorgánicos  hasta  macromoléculas.  Por  ejemplo,  los  metabolitos  grandes  como  los  flavonoides,  
las  antocianinas  y  los  productos  secundarios  del  metabolismo  se  secuestran  en  la  vacuola  mediante  
la  acción  de  transportadores  ABC  específicos,  mientras  que  otros  transportadores  ABC  median  el  
transporte  transmembrana  de  la  hormona  ácido  abscísico.
+
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

191. 166  Capítulo  6
Los  transportadores  de  aminoácidos  y  péptidos  tienen  papeles  importantes  además  de  su  
función  como  distribuidores  de  recursos  nitrogenados.  Debido  a  que  las  hormonas  vegetales  se  
encuentran  frecuentemente  conjugadas  con  aminoácidos  y  péptidos,  los  transportadores  de  
esas  moléculas  también  pueden  estar  involucrados  en  la  distribución  de  conjugados  hormonales  
por  todo  el  cuerpo  de  la  planta.  La  hormona  auxina  se  deriva  del  triptófano,  y  los  genes  que  
codifican  los  transportadores  de  auxina  están  relacionados  con  los  de  algunos  transportadores  
de  aminoácidos.  En  otro  ejemplo,  la  prolina  es  un  aminoácido  que  se  acumula  bajo  estrés  salino.  
Esta  acumulación  reduce  el  potencial  hídrico  de  la  célula,  promoviendo  así  la  retención  de  agua  
celular  en  condiciones  de  estrés.
CANALES  DE  CATIONES  Del  orden  de  50  genes  en  el  genoma  de  Arabidopsis  codifican  canales  
que  median  la  captación  de  cationes  a  través  de  la  membrana  plasmática  o  membranas  
intracelulares  como  el  tonoplasto.  Algunos  de  estos  canales  son  altamente  selectivos  para  
especies  iónicas  específicas,  como  los  iones  de  potasio.  Otros  permiten  el  paso  de  una  variedad  
de  cationes,  incluyendo  a  veces  Na+,  aunque  este  ion  es  tóxico  cuando  se  acumula  en  exceso.  
Como  se  describe  en  la  figura  6.14,  los  canales  catiónicos  se  clasifican  en  seis  tipos  según  sus  
estructuras  deducidas  y  su  selectividad  catiónica.
Los  transportadores  de  cationes  son  diversos  
Los  cationes  son  transportados  tanto  por  canales  de  cationes  como  por  transportadores  de  
cationes.  Las  contribuciones  relativas  de  cada  tipo  de  mecanismo  de  transporte  difieren  según  
la  membrana,  el  tipo  de  célula  y  las  condiciones  predominantes.
De  los  seis  tipos  de  canales  de  cationes  de  plantas,  los  canales  de  Shaker  han  sido  los  más  
caracterizados.  Estos  canales  llevan  el  nombre  de  un  canal  K+  de  Drosophila  cuya  mutación  
hace  que  las  moscas  tiemblen.  Sacudidor  de  plantas  chan
PAG
Canales  agitadores:  9  proteínas
AFUERA
Canales  activados  por  
nucleótidos  cíclicos:  20  proteínas
Membrana
Dominios  putativos  de  unión  a  
Ca2+
PAG
(B)  Canales  catiónicos  poco  selectivos
dominio  de  poro
PAG
Dominio  de  un  solo  poro
(C)  Canales  permeables  al  Ca2+
PAG
DE  CELDA
Dominio  de  dos  poros
Supuesto  dominio  
de  unión  a  nucleótidos  
cíclicos
Dominio  de  
unión  a  calmodulina
CITOSOL
(A)  Canales  K+
PAG
Dominios  de  unión  a  
ligandos  putativos
PAG
Receptores  de  glutamato:  20  
proteínas
PAG
Canal  de  K+  (KCO3)
(D)  selectivo  de  cationes,  permeable  a  Ca2+
PAG
Canales  K+  (TPK/VK):  5  
proteínas
Dominio  de  unión  
a  Ca2+
Canal  de  dos  poros:  1  proteína
cambios  citosólicos  de  Ca2+ ,  estas  proteínas  probablemente  
funcionan  como  canales  permeables  al  Ca2+.  (D)  Canal  de  dos  poros:  
una  proteína  (TPC1)  es  el  único  canal  de  dos  poros  de  este  tipo  
codificado  en  el  genoma  de  Arabidopsis.  TPC1  es  permeable  a  cationes  
monovalentes  y  divalentes,  incluido  Ca2+.  (A  según  Lebaudy  et  al.  2007;  
B–D  según  Very  y  Sentenac  2002).
Figura  6.14  Seis  familias  de  canales  catiónicos  de  Arabidopsis.  Se  han  
identificado  algunos  canales  a  partir  de  la  homología  de  secuencia  
con  canales  de  animales,  mientras  que  otros  se  han  verificado  
experimentalmente.  (A)  Canales  selectivos  de  K+.  (B)  Canales  
catiónicos  débilmente  selectivos  con  actividad  regulada  por  la  unión  de  nucleótidos  cíclicos.
(C)  receptores  putativos  de  glutamato;  basado  en  mediciones  de
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

192. Transporte  de  solutos  167
•  Mediar  en  la  absorción  o  eflujo  de  K+  a  través  de  la  membrana  plasmática  de  la  célula  protectora  
•  Proporcionar  un  conducto  importante  para  la  absorción  de  K+  del  suelo  
•  Participar  en  la  liberación  de  K+  a  los  vasos  muertos  del  xilema  desde  las  células  estelares  vivas  •  
Desempeñar  un  papel  en  la  absorción  de  K+  en  el  polen,  un  proceso  que  promueve  la  entrada  de  agua
Los  flujos  de  iones  también  deben  ocurrir  dentro  y  fuera  de  la  vacuola,  y  tanto  los  canales  permeables  a  
cationes  como  a  aniones  han  sido  caracterizados  en  la  membrana  vacuolar  (ver  Figura  6.13).  Los  canales  
catiónicos  vacuolares  de  las  plantas  incluyen  el  canal  KCO3  K+  (ver  Figura  6.14A),  el  canal  catiónico  TPC1/
SV  activado  por  Ca2+  (ver  Figura  6.13)  y  la  mayoría  de  los  canales  TPK/VK  (ver  Figura  6.13),  que  son  
canales  K+  altamente  selectivos  que  son  activados  por  Ca2+.  Además,  la  salida  de  Ca2+  de  los  sitios  de  
almacenamiento  interno,  como  la  vacuola,  desempeña  un  importante  papel  de  señalización.  La  liberación  de  
Ca2+  de  las  reservas  es  desencadenada  por  varias  moléculas  de  segundo  mensajero,  incluido  el  propio  
Ca2+  citosólico  y  el  trifosfato  de  inositol  (InsP3).  Para  una  descripción  más  detallada  de  estas  vías  de  
transducción  de  señales,  consulte  el  Capítulo  12.
Los  paneles  son  altamente  selectivos  para  K+  y  pueden  rectificar  interna  o  externamente  o  rectificar  
débilmente.  Algunos  miembros  de  la  familia  Shaker  pueden:
No  todos  los  canales  iónicos  están  tan  fuertemente  regulados  por  el  potencial  de  membrana  como  lo  
están  la  mayoría  de  los  canales  Shaker.  Algunos  canales  iónicos,  como  los  canales  TPK/VK  (véanse  las  
figuras  6.13  y  6.14A),  no  están  regulados  por  voltaje  y  la  sensibilidad  al  voltaje  de  otros,  como  el  canal  KCO3,  
aún  no  se  ha  determinado.  Los  canales  de  cationes  activados  por  nucleótidos  cíclicos  son  un  ejemplo  de  un  
canal  activado  por  ligandos,  con  actividad  promovida  por  la  unión  de  nucleótidos  cíclicos  como  cGMP.  Estos  
canales  exhiben  una  selectividad  débil  con  permeabilidad  a  K+,  Na+  y  Ca2+.  Los  canales  de  cationes  
controlados  por  nucleótidos  cíclicos  están  involucrados  en  diversos  procesos  fisiológicos,  incluida  la  resistencia  
a  enfermedades,  la  senescencia,  la  detección  de  temperatura  y  el  crecimiento  y  la  viabilidad  del  tubo  polínico.  
Otro  conjunto  interesante  de  canales  activados  por  ligandos  son  los  canales  receptores  de  glutamato.  Estos  
canales  son  homólogos  a  una  clase  de  receptores  de  glutamato  en  el  sistema  nervioso  de  los  mamíferos  que  
funcionan  como  canales  catiónicos  regulados  por  glutamato  y  son  activados  en  las  plantas  por  el  glutamato  
y  algunos  otros  aminoácidos.  Los  canales  del  receptor  de  glutamato  de  las  plantas  son  permeables  a  Ca2+,  
K+  y  Na+  en  diversos  grados,  pero  se  han  implicado  particularmente  en  la  absorción  y  señalización  de  Ca2+  
en  la  adquisición  de  nutrientes  en  las  raíces  y  en  la  fisiología  de  las  células  protectoras  y  el  tubo  polínico.
Algunos  canales  de  Shaker,  como  los  de  las  raíces,  pueden  mediar  en  la  captación  de  K+  de  alta  afinidad,  
lo  que  permite  la  captación  pasiva  de  K+  en  concentraciones  externas  micromolares  de  K+  siempre  que  el  
potencial  de  membrana  esté  lo  suficientemente  hiperpolarizado  para  impulsar  esta  captación.
El  riego  aumenta  la  salinidad  del  suelo  y  la  salinización  de  las  tierras  de  cultivo  es  un  problema  creciente  
en  todo  el  mundo.  Aunque  las  plantas  halófitas,  como  las  que  se  encuentran  en  la  sal
y  elongación  del  tubo  polínico
TRANSPORTADORES   DE  CATIONES  Una  variedad  de  transportadores  también  mueven  cationes  hacia  el  
interior  de  las  células  vegetales.  Una  familia  de  transportadores  que  se  especializa  en  el  transporte  de  K+  a  
través  de  las  membranas  vegetales  es  la  familia  HAK/KT/KUP  (a  la  que  nos  referiremos  aquí  como  la  familia  
HAK).  La  familia  HAK  contiene  transportadores  de  alta  y  baja  afinidad,  algunos  de  los  cuales  también  median  
la  entrada  de  Na+  a  altas  concentraciones  externas  de  Na+.  Se  cree  que  los  transportadores  HAK  de  alta  
afinidad  absorben  K+  a  través  del  simporte  H+–K+ ,  y  estos  transportadores  son  particularmente  importantes  
para  la  absorción  de  K+  del  suelo  cuando  las  concentraciones  de  K+  en  el  suelo  son  bajas.  Una  segunda  
familia,  los  antiportadores  catión­H+  (CPA),  median  el  intercambio  electroneutro  de  H+  y  otros  cationes,  
incluido  K+  en  algunos  casos.  Una  tercera  familia  consiste  en  los  transportadores  TRK/HKT  (a  los  que  nos  
referiremos  aquí  como  transportadores  HKT),  que  pueden  operar  como  simportadores  K+–H+  o  K+–Na+ ,  o  
como  canales  de  Na+  bajo  altas  concentraciones  externas  de  Na+.  La  importancia  de  los  transportadores  
HKT  para  el  transporte  de  K+  sigue  sin  dilucidarse  por  completo,  pero  como  se  describe  a  continuación,  los  
transportadores  HKT  son  elementos  centrales  en  la  tolerancia  de  las  plantas  a  las  condiciones  salinas.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

193. 168  Capítulo  6
Las  plantas  han  desarrollado  mecanismos  para  extruir  Na+  a  través  de  la  membrana  plasmática,  
secuestrar  sal  en  la  vacuola  y  redistribuir  Na+  dentro  del  cuerpo  de  la  planta.
Al  igual  que  para  el  Na+,  existe  un  gran  gradiente  de  energía  libre  para  el  Ca2+  que  favorece  
su  entrada  al  citosol  tanto  desde  el  apoplasto  como  desde  los  depósitos  intracelulares.  Esta  
entrada  está  mediada  por  canales  permeables  al  Ca2+,  que  describimos  anteriormente.  Las  
concentraciones  de  iones  de  calcio  en  la  pared  celular  y  en  el  apoplasto  suelen  estar  en  el  rango  
milimolar;  en  contraste,  las  concentraciones  de  Ca2+  citosólico  libre  se  mantienen  en  el  rango  de  
cientos  de  nanomolar  (10–9  M)  a  1  micromolar  (10–6  M),  contra  el  gran  gradiente  de  potencial  
electroquímico  para  la  difusión  de  Ca2+  en  la  célula.  La  salida  de  iones  de  calcio  del  citosol  se  
logra  mediante  Ca2+­ATPasas  que  se  encuentran  en  la  membrana  plasmática  y  en  algunas  
endomembranas  como  el  tonoplasto  (ver  Figura  6.13)  y  el  retículo  endoplásmico.  Gran  parte  
del  Ca2+  dentro  de  la  célula  se  almacena  en  la  vacuola  central,  donde  se  secuestra  mediante  
Ca2+­ATPasas  y  mediante  antiportadores  Ca2+­H+ ,  que  utilizan  el  potencial  electroquímico  del  
gradiente  de  protones  para  activar  la  acumulación  vacuolar  de  Ca2+.
pantanos,  están  adaptados  a  un  ambiente  con  alto  contenido  de  sal,  tales  ambientes  son  
perjudiciales  para  otras  especies  de  plantas  glicofíticas,  incluida  la  mayoría  de  las  especies  de  cultivo.
Mientras  que  los  antiportadores  SOS1  y  NHX  reducen  las  concentraciones  citosólicas  de  
Na+,  los  transportadores  HKT1  transportan  Na+  desde  el  apoplasto  al  citosol.  Sin  embargo,  la  
captación  de  Na+  por  los  transportadores  HKT1  en  la  membrana  plasmática  de  las  células  del  
parénquima  del  xilema  radicular  es  importante  para  recuperar  Na+  del  flujo  de  transpiración,  
reduciendo  así  las  concentraciones  de  Na+  y  la  toxicidad  concomitante  en  los  tejidos  fotosintéticos.  
Presumiblemente,  dicho  Na+  se  excluye  del  citosol  de  la  raíz  por  la  acción  de  los  transportadores  
SOS1  y  NHX.  La  expresión  transgénica  de  un  transportador  HKT1  en  una  variedad  de  trigo  duro  
(pasta)  aumenta  considerablemente  el  rendimiento  de  grano  en  trigo  cultivado  en  suelos  salinos.
Se  han  caracterizado  varios  tipos  de  canales  de  aniones  de  plantas  mediante  técnicas  
electrofisiológicas,  y  la  mayoría  de  los  canales  de  aniones  parecen  ser  permeables  a  una  variedad  de
El  secuestro  vacuolar  de  Na+  se  produce  por  la  actividad  de  los  antiportadores  de  Na+­H+ ,  
un  subconjunto  de  proteínas  CPA,  que  acoplan  el  movimiento  descendente  enérgico  de  H+  hacia  
el  citosol  con  la  captación  de  Na+  en  la  vacuola.  Cuando  el  gen  antiportador  AtNHX1  Na+–H+  
de  Arabidopsis  se  sobreexpresa,  confiere  una  tolerancia  a  la  sal  mucho  mayor  tanto  para  
Arabidopsis  como  para  especies  de  cultivo  como  el  maíz,  el  trigo  y  el  tomate.
Se  han  identificado  transportadores  de  aniones  El  nitrato  
(NO3  – ),  el  cloruro  (Cl– ),  el  sulfato  (SO4  2–)  y  el  fosfato  (H2PO4  – )  son  los  principales  iones  
inorgánicos  en  las  células  vegetales,  y  el  malato2–  es  un  anión  orgánico  importante.  El  gradiente  
de  energía  libre  para  todos  estos  aniones  está  en  la  dirección  del  eflujo  pasivo.
En  la  membrana  plasmática,  se  descubrió  un  antiportador  de  Na+–H+  en  una  pantalla  para  
identificar  mutantes  de  Arabidopsis  que  mostraban  una  mayor  sensibilidad  a  la  sal,  por  lo  que  
este  antiportador  se  denominó  Salt  Overly  Sensitive,  o  SOS1.  Los  antiportadores  de  tipo  SOS1  
en  la  raíz  expulsan  Na+  de  la  planta,  lo  que  reduce  las  concentraciones  internas  de  este  ion  
tóxico.
Debido  a  que  pequeños  cambios  en  la  concentración  de  Ca2+  citosólico  alteran  drásticamente  
las  actividades  de  muchas  enzimas,  la  concentración  de  Ca2+  citosólico  está  estrictamente  
regulada.  La  proteína  fijadora  de  Ca2+,  la  calmodulina  (CaM),  participa  en  esta  regulación.  
Aunque  la  CaM  no  tiene  actividad  catalítica  propia,  la  CaM  unida  a  Ca2+  se  une  a  muchas  
clases  diferentes  de  proteínas  diana  y  regula  su  actividad.  Los  canales  dependientes  de  
nucleótidos  cíclicos  permeables  a  Ca2+  son  proteínas  de  unión  a  CaM,  y  existe  evidencia  de  que  
esta  unión  a  CaM  da  como  resultado  una  regulación  a  la  baja  de  la  actividad  del  canal.  Una  clase  
de  Ca2+­ATPasas  también  se  une  a  CaM.  La  unión  de  CaM  libera  estas  ATPasas  de  la  
autoinhibición,  lo  que  da  como  resultado  una  mayor  extrusión  de  Ca2+  hacia  el  apoplasto,  el  
retículo  endoplásmico  y  la  vacuola.  Juntos,  estos  dos  efectos  reguladores  de  CaM  proporcionan  
un  mecanismo  mediante  el  cual  los  aumentos  en  la  concentración  de  Ca2+  citosólico  inician  un  
circuito  de  retroalimentación  negativa,  a  través  de  CaM  activado,  que  ayuda  a  restaurar  los  niveles  de  Ca2+  citosólico  en  reposo.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

194. Transporte  de  solutos  169
En  contraste  con  la  relativa  falta  de  especificidad  de  los  canales  de  aniones,  los  transportadores  
de  aniones  que  median  el  transporte  de  aniones  enérgicamente  cuesta  arriba  hacia  las  células  
vegetales  exhiben  selectividad  por  aniones  particulares.  Además  de  los  transportadores  para  la  
captación  de  nitrato  descritos  anteriormente,  las  plantas  tienen  transportadores  para  varios  aniones  
orgánicos,  como  el  malato  y  el  citrato.  Como  se  analiza  más  adelante  en  este  capítulo,  la  captación  
de  malato  contribuye  de  manera  importante  al  aumento  de  la  concentración  de  soluto  intracelular  que  
impulsa  la  captación  de  agua  en  las  células  protectoras  que  conducen  a  la  apertura  de  los  estomas.  
A  un  miembro  de  la  familia  ABC,  AtABCB14,  se  le  ha  asignado  esta  función  de  importación  de  malato.
Los  compuestos  que  quelan  los  iones  metálicos  protegen  contra  esta  amenaza,  y  los  transportadores  
que  median  la  absorción  de  metales  en  la  vacuola  también  son  importantes  para  mantener  las  
concentraciones  de  metales  en  niveles  no  tóxicos.
de  aniones.  En  particular,  se  ha  demostrado  que  varios  canales  de  aniones  con  dependencia  de  
voltaje  diferencial  y  permeabilidades  de  aniones  son  importantes  para  el  eflujo  de  aniones  de  las  
células  protectoras  durante  el  cierre  de  los  estomas.
Una  vez  en  la  planta,  los  iones  metálicos,  generalmente  quelados  con  otras  moléculas,  deben  
transportarse  al  xilema  para  su  distribución  por  todo  el  cuerpo  de  la  planta  a  través  de  la  corriente  de  
transpiración,  y  los  metales  también  deben  enviarse  a  sus  destinos  subcelulares  apropiados.  Por  
ejemplo,  la  mayor  parte  del  hierro  de  las  plantas  se  encuentra  en  los  cloroplastos,  donde  se  incorpora  
a  la  clorofila  ya  los  componentes  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  (véase  el  Capítulo  7).  La  
acumulación  excesiva  de  formas  iónicas  de  metales  como  el  hierro  y  el  cobre  puede  conducir  a  la  
producción  de  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)  tóxicas.
Los  transportadores  de  iones  metálicos  y  metaloides  transportan  micronutrientes  
esenciales  Varios  metales  son  
nutrientes  esenciales  para  las  plantas,  aunque  solo  se  requieren  en  pequeñas  cantidades.  Un  ejemplo  
es  el  hierro.  La  deficiencia  de  hierro  es  el  trastorno  nutricional  humano  más  común  en  todo  el  mundo,  
por  lo  que  una  mayor  comprensión  de  cómo  las  plantas  acumulan  hierro  también  puede  beneficiar  
los  esfuerzos  para  mejorar  el  valor  nutricional  de  los  cultivos.  Más  de  25  transportadores  ZIP  
intervienen  en  la  absorción  de  iones  de  hierro,  manganeso  y  zinc  en  las  plantas,  y  se  han  identificado  
otras  familias  de  transportadores  que  intervienen  en  la  absorción  de  iones  de  cobre  y  molibdeno.  Los  
iones  metálicos  suelen  estar  presentes  en  bajas  concentraciones  en  la  solución  del  suelo,  por  lo  
que  estos  transportadores  suelen  ser  transportadores  de  alta  afinidad.  Algunos  transportadores  de  
iones  metálicos  median  en  la  absorción  de  iones  de  cadmio  o  plomo,  que  son  indeseables  en  las  
especies  de  cultivos  porque  los  iones  de  cadmio  y  plomo  son  tóxicos  para  los  seres  humanos.  Sin  
embargo,  esta  propiedad  puede  resultar  útil  en  la  desintoxicación  de  suelos  mediante  la  absorción  de  
contaminantes  en  las  plantas  (fitorremediación),  que  luego  pueden  eliminarse  y  desecharse  
adecuadamente.
El  boro  y  el  silicio  son  dos  metaloides  que  utilizan  las  plantas.  Ambos  juegan  un  papel  importante  en  
la  estructura  de  la  pared  celular:  el  boro  al  reticular  los  polisacáridos  de  la  pared  celular  y  el  silicio  al  
aumentar  la  rigidez  estructural.  El  boro  (como  ácido  bórico  [B(OH)3;  también  escrito  H3BO3])  y  el  
silicio  (como  ácido  silícico  [Si(OH)4;  también  escrito  H4SiO4])  ingresan  a  las  células  a  través  de  
canales  de  tipo  acuaporina  (ver  más  abajo)  y  se  exportan  a  través  de  transportadores  de  eflujo,  
probablemente  por  transporte  activo  secundario.  Debido  a  las  similitudes  en  la  estructura  química,  el  
arsenito  (una  forma  de  arsénico)  también  puede  ingresar  a  las  raíces  de  las  plantas  a  través  del  canal  de  silicio  y  ser
La  disponibilidad  de  fosfato  en  la  solución  del  suelo  a  menudo  limita  el  crecimiento  de  las  plantas  
(ver  Capítulo  4).  En  Arabidopsis,  una  familia  de  aproximadamente  nueve  transportadores  de  fosfato  
de  membrana  plasmática,  algunos  de  alta  afinidad  y  otros  de  baja  afinidad,  median  la  captación  de  
fosfato  en  simporte  con  protones.  Estos  transportadores  se  expresan  principalmente  en  la  epidermis  
de  la  raíz  y  los  pelos  de  la  raíz,  y  su  expresión  se  induce  con  la  falta  de  fosfato.  También  se  han  
identificado  otros  simportadores  de  fosfato­H+  en  plantas  y  se  han  localizado  en  membranas  de  
orgánulos  intracelulares  como  plástidos  y  mitocondrias.  Otro  grupo  de  transportadores  de  fosfato,  los  
translocadores  de  fosfato,  están  ubicados  en  la  membrana  plástida  interna,  donde  median  el  
intercambio  de  fosfato  inorgánico  con  compuestos  de  carbono  fosforilados.
Los  metaloides  son  elementos  que  tienen  propiedades  tanto  de  metales  como  de  no  metales.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

195. Las  H+­ATPasas  de  la  membrana  plasmática  son  ATPasas  de  tipo  P  
altamente  reguladas  
Como  hemos  visto,  el  transporte  activo  de  protones  hacia  el  exterior  a  través  de  la  membrana  
plasmática  crea  gradientes  de  pH  y  potencial  eléctrico  que  impulsan  el  transporte  de  muchas  
otras  sustancias  (iones  y  solutos  sin  carga)  a  través  de  la  membrana  plasmática.  las  diversas  
proteínas  secundarias  de  transporte  activo.  La  actividad  de  la  H+­ATPasa  también  es  importante  
para  la  regulación  del  pH  citosólico  y  para  el  control  de  la  turgencia  celular,  que  impulsa  el  
movimiento  de  órganos  (hojas  y  flores),  la  apertura  de  estomas  y  el  crecimiento  celular.  La  figura  
6.15  ilustra  cómo  podría  funcionar  una  H+­ATPasa  de  membrana.
exportado  a  la  corriente  de  transpiración  a  través  del  transportador  de  silicio.  El  arroz  es  
particularmente  eficiente  en  la  absorción  de  arsenito  y,  como  resultado,  el  envenenamiento  por  
arsénico  del  consumo  humano  de  arroz  es  un  problema  importante  en  las  regiones  del  sudeste  asiático.
Las  acuaporinas  tienen  diversas  funciones  Las  
acuaporinas  son  una  clase  de  transportadores  relativamente  abundantes  en  las  membranas  
vegetales  y  también  son  comunes  en  las  membranas  animales  (véanse  los  Capítulos  2  y  3).  Se  
predice  que  el  genoma  de  Arabidopsis  codifica  aproximadamente  35  acuaporinas.  Como  su  nombre  
lo  indica,  muchas  proteínas  de  acuaporina  median  el  flujo  de  agua  a  través  de  las  membranas,  y  
se  ha  planteado  la  hipótesis  de  que  las  acuaporinas  funcionan  como  sensores  de  gradientes  en  el  
potencial  osmótico  y  la  presión  de  turgencia.  Además,  algunas  proteínas  de  acuaporina  median  la  
entrada  de  nutrientes  minerales  (p.  ej.,  ácido  bórico  y  ácido  silícico).  También  hay  evidencia  de  que  
las  acuaporinas  pueden  actuar  como  conductos  para  el  movimiento  de  dióxido  de  carbono,  
amoníaco  (NH3)  y  peróxido  de  hidrógeno  (H2O2)  a  través  de  las  membranas  plasmáticas  de  las  plantas.
Las  acuaporinas  se  expresan  en  gran  medida  en  las  células  epidérmicas  y  endodérmicas  y  en  el  
parénquima  del  xilema,  que  pueden  ser  puntos  críticos  para  el  control  del  movimiento  del  agua.
La  actividad  de  la  acuaporina  está  regulada  por  la  fosforilación,  así  como  por  el  pH,  la  
concentración  de  Ca2+ ,  la  heteromerización  y  las  especies  reactivas  de  oxígeno.  Tal  regulación  
puede  explicar  la  capacidad  de  las  células  vegetales  para  alterar  rápidamente  su  permeabilidad  al  
agua  en  respuesta  a  los  ritmos  circadianos  y  al  estrés  como  la  sal,  el  frío,  la  sequía  y  las  
inundaciones  (anoxia).  La  regulación  también  ocurre  a  nivel  de  la  expresión  génica.
170  Capítulo  6
acuaporinas  Proteínas  integrales  de  la  
membrana  que  forman  canales  a  través  de  
una  membrana,  muchas  de  las  cuales  son  
selectivas  para  el  agua  (de  ahí  el  nombre).  
Dichos  canales  facilitan  el  movimiento  del  
agua  a  través  de  la  membrana.
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Pi
H+
H+
H+
H+
H+
H+  H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+  H+
+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
Figura  6.15  Pasos  hipotéticos  en  el  transporte  de  un  protón  
contra  su  gradiente  químico  por  H+­ATPasa.  La  bomba,  
incrustada  en  la  membrana,  (A)  se  une  al  protón  en  el  interior  
de  la  célula  y  (B)  es  fosforilada  por  ATP.  (C)  Esta  fosforilación  
conduce  a  un  cambio  conformacional  que  expone  el  protón  a
el  exterior  de  la  célula  y  hace  posible  que  el  protón  se  
difunda.  (D)  La  liberación  del  ion  fosfato  (Pi )  de  la  bomba  
al  citosol  restaura  la  configuración  inicial  de  la  H+­ATPasa  
y  permite  que  comience  un  nuevo  ciclo  de  bombeo.
(D)
PAG
(C)
ADP
(B)
CITOSOL
FUERA  DE  LA  CELDA
PAG
atp
(A)
PAG
H
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

196. Transporte  de  solutos  171
El  efecto  autoinhibidor  del  dominio  C­terminal  también  
puede  ser  regulado  por  proteínas  quinasas  y  fosfatasas  que  
agregan  o  eliminan  grupos  fosfato  de  los  residuos  de  serina  o  
treonina  en  este  dominio.
En  general,  la  expresión  de  H+­ATPasa  es  alta  en  células  con  funciones  clave  en  el  movimiento  
de  nutrientes,  incluidas  las  células  endodérmicas  de  la  raíz  y  las  células  involucradas  en  la  absorción  
de  nutrientes  del  apoplasto  que  rodea  la  semilla  en  desarrollo.  En  las  células  en  las  que  se  coexpresan  
múltiples  H+­ATPasas,  pueden  estar  reguladas  diferencialmente  o  pueden  funcionar  de  manera  
redundante,  lo  que  quizás  proporcione  un  mecanismo  "a  prueba  de  fallas"  para  esta  función  de  
transporte  tan  importante.
La  figura  6.16  muestra  un  modelo  de  los  dominios  funcionales  de  una  H+­ATPasa  de  membrana  
plasmática  de  levadura ,  que  es  similar  a  las  de  las  plantas.  La  proteína  tiene  diez  dominios  que  
atraviesan  la  membrana  que  hacen  que  se  mueva  hacia  adelante  y  hacia  atrás  a  través  de  la  
membrana.  Algunos  de  los  dominios  que  atraviesan  la  membrana  constituyen  la  vía  a  través  de  la  
cual  se  bombean  los  protones.  El  dominio  catalítico,  que  cataliza  la  hidrólisis  de  ATP,  incluido  el  
residuo  de  ácido  aspártico  que  se  fosforila  durante  el  ciclo  catalítico,  se  encuentra  en  la  cara  citosólica  
de  la  membrana.
Además,  las  moléculas  de  H+­ATPasa  pueden  activarse  o  
desactivarse  de  forma  reversible  mediante  señales  específicas,  
como  la  luz,  las  hormonas  o  el  ataque  de  patógenos.  Este  tipo  
de  regulación  está  mediada  por  un  dominio  autoinhibidor  
especializado  en  el  extremo  C­terminal  de  la  cadena  
polipeptídica,  que  actúa  para  regular  la  actividad  de  la  H+­
ATPasa  (ver  Figura  6.16).  Si  una  proteasa  elimina  el  dominio  
autoinhibidor,  la  enzima  se  activa  de  forma  irreversible.
La  fosforilación  recluta  proteínas  moduladoras  de  enzimas  
ubicuas  llamadas  proteínas  14­3­3,  que  se  unen  a  la  región  
fosforilada  y,  por  lo  tanto,  desplazan  el  dominio  autoinhibidor,  lo  
que  lleva  a  la  activación  de  la  H+­ATPasa.  La  toxina  fúngica  
fusicoccina,  que  es  un  fuerte  activador  de  la  H+­ATPasa,  activa  
esta  bomba  aumentando  la  afinidad  de  unión  a  la  proteína  
14­3­3  incluso  en  ausencia  de  fosforilación.  El  efecto  de  la  
fusicoccina  sobre  las  H+­ATPasas  de  las  células  guarda  es  tan  
fuerte  que  puede  conducir  a  la  apertura  irreversible  de  los  
estomas,  al  marchitamiento  e  incluso  a  la  muerte  de  la  planta  
(ver  Figura  6.19B).
Las  H+­ATPasas  y  Ca2+­ATPasas  de  membrana  plasmática  vegetal  y  fúngica  son  miembros  de  
una  clase  conocida  como  ATPasas  de  tipo  P,  que  se  fosforilan  como  parte  del  ciclo  catalítico  que  
hidroliza  el  ATP.  Las  H+­ATPasas  de  la  membrana  plasmática  vegetal  están  codificadas  por  una  
familia  de  alrededor  de  una  docena  de  genes.  Las  funciones  de  cada  isoforma  de  H+­ATPasa  están  
comenzando  a  comprenderse,  en  función  de  la  información  de  los  patrones  de  expresión  génica  y  el  
análisis  funcional  de  las  plantas  de  Arabidopsis  que  albergan  mutaciones  nulas  en  los  genes  
individuales  de  H+­ATPasa.  Algunas  H+­ATPasas  exhiben  patrones  de  expresión  específicos  de  
células.  Por  ejemplo,  varias  H+­ATPasas  se  expresan  en  células  guarda,  donde  energizan  la  
membrana  plasmática  para  impulsar  la  captación  de  solutos  durante  la  apertura  del  estoma  (ver  más  adelante  en  este  capítulo).
Al  igual  que  otras  enzimas,  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  
plasmática  está  regulada  por  la  concentración  de  sustrato  (ATP),  
el  pH,  la  temperatura  y  otros  factores.
Membrana  de  plasma
NH2
COOH
Dominio  
regulatorio
Dominios  
transmembrana
FUERA  DE  LA  CELDA
CITOSOL
También  estimula  la  apertura  de  los  estomas  al  
estimular  el  bombeo  de  protones  en  la  
membrana  plasmática  de  la  célula  protectora.
Figura  6.16  Representación  bidimensional  de  una  H+­ATPasa  de  membrana  plasmática  de  
levadura.  Cada  círculo  pequeño  representa  un  aminoácido.  La  proteína  H+­ATPasa  tiene  
diez  segmentos  transmembrana.  El  dominio  regulador  es  un  dominio  autoinhibitorio.  Las  
modificaciones  posteriores  a  la  traducción  que  conducen  al  desplazamiento  del  dominio  
autoinhibidor  dan  como  resultado  la  activación  de  H+­ATPasa.  (Después  de  Palmgren  
2001.)
fusicoccina  Toxina  fúngica  que  induce  la  acidificación  
de  las  paredes  celulares  de  las  plantas  al  activar  
las  H+­ATPasas  en  la  membrana  plasmática.  
Fusicoccin  estimula  el  crecimiento  ácido  rápido  
en  secciones  de  tallo  y  coleoptilo.
El  tonoplasto  H+­ATPasa  impulsa  la  acumulación  
de  solutos  en  las  vacuolas.  Las  
células  vegetales  aumentan  su  tamaño  principalmente  
al  absorber  agua  en  una  gran  vacuola  central.  Por  lo  
tanto,  la  presión  osmótica  de  la  vacuola  debe  mantenerse
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

197. 172  Capítulo  6
La  H+­ATPasa  vacuolar  difiere  estructural  y  funcionalmente  de  la  H+­ATPasa  de  membrana  
plasmática.  La  ATPasa  vacuolar  está  más  estrechamente  relacionada  con  las  F­ATPasas  de  los  
cloroplastos  y  las  mitocondrias  (capítulos  7  y  11),  y  la  ATPasa  vacuolar,  a  diferencia  de  las  
ATPasas  de  la  membrana  plasmática  comentadas  antes,  no  forma  un  intermediario  fosforilado  
durante  la  hidrólisis  del  ATP.  Las  ATPasas  vacuolares  pertenecen  a  una  clase  general  de  
ATPasas  que  están  presentes  en  los  sistemas  de  endomembranas  de  todos  los  eucariotas.  Son  
grandes  complejos  enzimáticos,  de  unos  750  kDa,  compuestos  por  múltiples  subunidades.  Estas  
subunidades  están  organizadas  en  un  complejo  periférico,  V1,  que  es  responsable  de  la  hidrólisis  
de  ATP,  y  un  complejo  integral  de  canales  de  membrana,  V0,  que  es  responsable  de  la  
translocación  de  H+  a  través  de  la  membrana  (Figura  6.17).  Debido  a  sus  similitudes  con  las  F­
ATPasas,  se  supone  que  las  ATPasas  vacuolares  funcionan  como  pequeños  motores  rotatorios  
(véase  el  Capítulo  7).
•  Los  ácidos  orgánicos  como  el  ácido  cítrico,  málico  y  oxálico  se  acumulan  
en  la  vacuola  y  ayudan  a  mantener  su  pH  bajo  al  actuar  como  
amortiguadores.
suficientemente  alto  para  que  el  agua  entre  desde  el  citosol.  El  tonoplasto  regula  el  tráfico  de  
iones  y  metabolitos  entre  el  citosol  y  la  vacuola,  al  igual  que  la  membrana  plasmática  regula  su  
captación  en  la  célula.  El  transporte  de  tonoplastos  se  convirtió  en  un  área  vigorosa  de  
investigación  tras  el  desarrollo  de  métodos  para  el  aislamiento  de  vacuolas  intactas  y  vesículas  
de  tonoplastos.  Estos  estudios  aclararon  una  diversidad  de  canales  de  aniones  y  cationes  en  la  
membrana  del  tonoplasto  (ver  Figura  6.13)  y  condujeron  al  descubrimiento  de  un  nuevo  tipo  de  
ATPasa  de  bombeo  de  protones,  la  H+­ATPasa  vacuolar,  que  transporta  protones  a  la  vacuola  
(ver  Figura  6.13). ).
•  Una  ATPasa  vacuolar  especializada  es  capaz  de  bombear  protones  más  
eficientemente  (con  menos  energía  desperdiciada)  que  las  ATPasas  
vacuolares  normales.
Aunque  el  pH  de  la  mayoría  de  las  vacuolas  de  las  plantas  es  ligeramente  
ácido  (alrededor  de  5,5),  el  pH  de  las  vacuolas  de  algunas  especies  es  mucho  
más  bajo,  un  fenómeno  denominado  hiperacidificación.  La  hiperacidificación  
vacuolar  es  la  causa  del  sabor  agrio  de  ciertas  frutas  (limones)  y  verduras  
(ruibarbo).  Los  estudios  bioquímicos  han  sugerido  que  el  bajo  pH  de  las  vacuolas  
de  la  fruta  del  limón  (específicamente,  las  de  las  células  del  saco  de  jugo)  se  debe  
a  una  combinación  de  factores:
permite  que  se  acumule  un  gradiente  de  pH  más  pronunciado.
Las  ATPasas  vacuolares  son  bombas  de  protones  electrogénicas  que  
transportan  protones  desde  el  citosol  a  la  vacuola  y  generan  una  fuerza  motriz  de  
protones  a  través  del  tonoplasto.  El  bombeo  electrogénico  de  protones  explica  el  
hecho  de  que  la  vacuola  sea  normalmente  de  20  a  30  mV  más  positiva  que  el  
citosol,  aunque  sigue  siendo  negativa  en  relación  con  el  medio  externo.  Para  
permitir  el  mantenimiento  de  la  neutralidad  eléctrica  a  granel,  los  aniones  como  Cl–  
o  malato2–  se  transportan  desde  el  citosol  hacia  la  vacuola  a  través  de  canales  en  
el  tonoplasto.  La  conservación  de  la  neutralidad  eléctrica  a  granel  mediante  el  
transporte  de  aniones  hace  posible  que  la  H+­ATPasa  vacuolar  genere  un  gran  
gradiente  de  concentración  de  protones  (gradiente  de  pH)  a  través  del  tonoplasto.  
Este  gradiente  explica  el  hecho  de  que  el  pH  de  la  savia  vacuolar  sea  típicamente  
de  alrededor  de  5,5,  mientras  que  el  pH  citosólico  es  típicamente  de  7,0  a  7,5.  
Mientras  que  el  componente  eléctrico  de  la  fuerza  motriz  del  protón  impulsa  la  
captación  de  aniones  en  la  vacuola,  el  gradiente  de  potencial  electroquímico  para  
H+  (µ  ~  H+)  se  aprovecha  para  impulsar  la  captación  de  cationes  y  azúcares  en  la  
vacuola  a  través  de  sistemas  de  transporte  secundario  (antiportador).  (ver  Figura  
6.13).
•  La  baja  permeabilidad  de  la  membrana  vacuolar  a  los  protones
Figura  6.17  Modelo  del  motor  rotativo  V­ATPase.
D
Y
Es
Tonoplasto
C
B
d
a
CITOSOL
H
A
F
C
y  1/E  Taiz/puntero
GRAMO
LUMEN  DE  VACUOLA
Muchas  subunidades  polipeptídicas  se  unen  para  formar  
esta  enzima  compleja.  El  complejo  catalítico  V1 ,  que  se  
disocia  fácilmente  de  la  membrana,  contiene  los  sitios  
catalíticos  y  de  unión  a  nucleótidos.  Los  componentes  de  V1  
se  designan  con  letras  mayúsculas.
El  complejo  de  membrana  integral  que  media  el  transporte  
de  H+  se  designa  como  V0  y  sus  subunidades  se  designan  
con  letras  minúsculas.  Se  propone  que  las  reacciones  de  la  
ATPasa  catalizadas  por  cada  una  de  las  subunidades  A,  
actuando  en  secuencia,  impulsan  la  rotación  del  eje  (D)  y  
las  seis  subunidades  c.  Se  cree  que  la  rotación  de  las  
subunidades  c  con  respecto  a  la  subunidad  a  impulsa  el  
transporte  de  H+  a  través  de  la  membrana.  (Después  de  Kluge  et  al.  2003.)
V1
V0
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

198. Transporte  de  solutos  173
La  luz  estimula  la  actividad  de  la  ATPasa  y  crea  un  gradiente  
electroquímico  más  fuerte  a  través  de  la  membrana  plasmática  de  la  célula  
protectora.  Cuando  los  
protoplastos  de  células  protectoras  se  irradian  con  luz  azul  bajo  una  
iluminación  de  fondo  saturada  de  luz  roja,  el  pH  de  la  solución  que  rodea  
las  células  se  vuelve  más  ácido  y  los  protoplastos  se  hinchan .  Figura  
6.18A).  Esta  inflamación  inducida  por  la  luz  azul  es  bloqueada  por  
inhibidores  de  la  H+­ATPasa  que  bombea  protones  en  la  membrana  
plasmática ,  como  el  ortovanadato  (Figura  6.18B).
Sin  embargo,  la  H+­PPasa  transporta  solo  un  ion  H+  por  molécula  de  PPi  hidrolizada,  mientras  
que  la  ATPasa  vacuolar  parece  transportar  dos  iones  H+  por  ATP  hidrolizado.  Por  lo  tanto,  la  
energía  disponible  por  H+  transportado  parece  ser  aproximadamente  la  misma  y  las  dos  
enzimas  parecen  ser  capaces  de  generar  gradientes  de  protones  comparables.  Curiosamente,  
la  planta  H+­PPasa  no  se  encuentra  en  animales  ni  en  levaduras,  aunque  enzimas  similares  
están  presentes  en  algunas  bacterias  y  protistas.
La  energía  libre  liberada  por  la  hidrólisis  de  PPi  es  menor  que  la  de  la  hidrólisis  de  ATP.
Transporte  de  iones  en  la  apertura  estomática  La  apertura  de  
los  estomas  ilustra  cómo  los  procesos  de  transporte  de  membrana  
controlan  una  respuesta  fisiológica.  En  el  Capítulo  3  vimos  que  la  hinchazón  
de  las  células  protectoras  y  la  apertura  de  los  estomas  eran  estimuladas  
por  la  luz  a  través  de  un  efecto  sobre  la  fotosíntesis  de  las  células  
protectoras,  así  como  específicamente  por  la  luz  azul  a  través  de  un  proceso  no  identificado.
Aquí  describimos  los  procesos  de  transporte  de  membrana  involucrados  
en  la  apertura  de  la  celda  protectora.  En  el  capítulo  13  completaremos  el  
tratamiento  de  este  importante  proceso  describiendo  cómo  se  detecta  la  
luz  azul  y  cómo  se  transmite  la  señal.
Tanto  la  V­ATPasa  como  la  H+­PPasa  se  encuentran  en  otros  compartimentos  del  sistema  
de  endomembranas  además  de  la  vacuola.  De  acuerdo  con  esta  distribución,  está  surgiendo  
evidencia  de  que  estas  ATPasas  regulan  no  solo  los  gradientes  de  H+  per  se,  sino  también  el  
tráfico  y  la  secreción  de  vesículas.  Además,  el  aumento  del  transporte  de  auxina  y  la  división  
celular  en  plantas  de  Arabidopsis  que  sobreexpresan  una  H+­PPasa,  y  los  fenotipos  opuestos  
en  plantas  con  actividad  reducida  de  H+­PPasa,  indican  conexiones  entre  la  actividad  de  H+­
PPasa  y  la  síntesis,  distribución  y  regulación  de  transportadores  de  auxina.
Las  H+­pirofosfatasas  también  bombean  protones  en  el  tonoplasto.  Otro  tipo  de  
bomba  de  protones,  una  H+­pirofosfatasa  (H+­PPasa),  funciona  en  paralelo  con  la  ATPasa  
vacuolar  para  crear  un  gradiente  de  protones  a  través  del  tonoplasto  (ver  Figura  6.13).  Esta  
enzima  consta  de  un  solo  polipéptido  que  aprovecha  la  energía  de  la  hidrólisis  del  pirofosfato  
inorgánico  (PPi )  para  impulsar  el  transporte  de  H+ .
(µm3   x  10–2)
Volumen   de  protoplasto   de  células   protectoras
Protoplastos  en  
la  oscuridad
Luz  azul
luz  roja  encendida
30
estoma  no  
digerido
luz  azul  encendida
(B)
60
(A)
55
35
45
20
10  micras
ortovanadato  500  µM
40
10  micras
poro
Control
40
hora  (min)
Los  protoplastos  
se  hinchan  en  luz  
azul
50
0
Figura  6.18  Hinchazón  de  protoplastos  de  células  protectoras  estimulada  por  
luz  azul.  (A)  En  ausencia  de  una  pared  celular  rígida,  los  protoplastos  de  células  
protectoras  de  cebolla  (Allium  cepa)  se  hinchan.  (B)  La  luz  azul  estimula  el  
hinchamiento  de  los  protoplastos  de  las  células  protectoras  de  la  haba  (Vicia  
faba)  y  el  orthovanadate,  un  inhibidor  de  la  H+­ATPasa,  inhibe  este  
hinchamiento.  La  luz  azul  estimula  la  absorción  de  iones  y  agua  en  los  
protoplastos  de  las  células  protectoras,  que  en  las  células  protectoras  intactas  
proporciona  una  fuerza  mecánica  que  trabaja  contra  la  pared  celular  rígida  
que  distorsiona  las  células  protectoras  y  aumenta  las  aberturas  de  los  estomas.  
(A,  izquierda  cortesía  de  E.  Zeiger;  derecha  de  Zeiger  y  Hepler  1977;  B  según  Amodeo  et  al.  1992).
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

199. 174  Capítulo  6
En  la  hoja  intacta,  la  estimulación  de  la  luz  azul  de  una  ATPasa  que  bombea  protones  en  
la  membrana  plasmática  de  la  célula  protectora  reduce  el  pH  del  espacio  apoplásico  que  
rodea  las  células  protectoras  hasta  en  0,5  a  1,0  unidades  de  pH  y  también  hiperpolariza  la  
membrana  plasmática.  haciéndolo  hasta  64  mV  más  negativo),  generando  así  la  fuerza  
impulsora  necesaria  para  la  absorción  de  iones  y  la  apertura  de  los  estomas.
La  actividad  de  las  bombas  electrogénicas  como  la  H+­ATPasa  se  puede  medir  en  
experimentos  de  pinzamiento  de  parche  de  células  completas,  en  los  que  se  une  un  electrodo  
hueco  (una  pipeta)  al  protoplasto  de  tal  manera  que  el  interior  del  electrodo  se  continúa  con  
el  citoplasma  de  la  célula  (Figura  6.19A).  La  activación  de  bombas  electrogénicas  en  esta  
configuración  experimental  da  como  resultado  corrientes  eléctricas  medibles  a  través  de  la  
membrana  plasmática.  La  figura  6.19B  muestra  un  registro  de  pinzamiento  de  parche  de  un  
protoplasto  de  células  protectoras  tratado  en  la  oscuridad  con  la  toxina  fúngica  fusicoccina  
para  activar  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática.  La  exposición  a  la  fusicoccina  estimula  
una  corriente  eléctrica  hacia  el  exterior,  que  genera  un  gradiente  de  protones.  Este  gradiente  
de  protones  es  abolido  por  el  cianuro  de  carbonilo  m­clorofenilhidrazona  (CCCP),  un  ionóforo  
de  protones  (desacoplador)  que  hace  que  la  membrana  plasmática  sea  altamente  permeable  
a  los  protones,  colapsando  así  el  gradiente  de  protones  a  través  de  la  membrana.
La  relación  entre  el  bombeo  de  protones  en  la  membrana  plasmática  de  las  células  
protectoras  y  la  apertura  de  los  estomas  es  evidente  a  partir  de  las  observaciones  de  que  
(1)  la  fusicoccina  estimula  tanto  la  extrusión  de  protones  de  los  protoplastos  de  las  células  
protectoras  como  la  apertura  de  los  estomas,  y  (2)  la  CCCP  inhibe  la  apertura  estimulada  por  
la  fusicoccina.  Un  pulso  de  luz  azul  dado  bajo  un  fondo  de  luz  roja  saturado  también  puede  estimular  una
Para  los  experimentos  de  abrazadera  de  parche,  se  presiona  un  electrodo  que  
consiste  en  una  pipeta  de  vidrio  contra  el  exterior  del  protoplasto  para  hacer  un  
sello  hermético  con  la  membrana.  La  aplicación  de  succión  crea  un  orificio  en  la  
membrana  que  conecta  la  solución  de  electrodos  con  el  citoplasma  de  la  
célula  (izquierda).  Si,  por  el  contrario,  se  separa  la  pipeta  del  protoplasto,  se  
desprende  un  parche  de  membrana  que  permanece  herméticamente  sellado  en  
el  extremo  de  la  pipeta  (derecha).  los  experimentos
Figura  6.19  La  activación  de  la  H+­ATPasa  en  la  membrana  plasmática  de  
protoplastos  de  células  protectoras  por  fusicoccina  y  luz  azul  se  puede  medir  
como  corriente  eléctrica  en  experimentos  de  pinzamiento  de  parche.  (A)
que  se  muestran  en  (B)  y  (C)  se  realizaron  en  la  configuración  de  celda  completa.
(B)  Corriente  eléctrica  hacia  el  exterior  (medida  en  picoamperios,  pA)  en  la  
membrana  plasmática  de  un  protoplasto  de  células  protectoras  estimulado  por  
la  toxina  fúngica  fusicoccina,  un  activador  de  la  H+­ATPasa.  La  corriente  es  
abolida  por  el  protón  ionóforo  carbonilo  cianuro  m­clorofenilhidrazona  (CCCP).  
(C)  Corriente  eléctrica  hacia  el  exterior  en  la  membrana  plasmática  de  un  
protoplasto  de  células  protectoras  estimulado  por  un  pulso  de  luz  azul.  Estos  
resultados  indican  que  la  luz  azul  estimula  la  H+­ATPasa.  (B  según  
Serrano  et  al.  1988;  C  según  Assmann  et  al.  1985).
(A)
Solución  
de  pipeta
Configuración  de  
parche  
de  membrana
H+­ATPasa
CCCP  hace  que  la  membrana  sea  
permeable  a  los  protones
Jalar
Protoplasto  de  
células  protectoras
(C)
Membrana  
de  plasma
Succión
Pulso  de  luz  
azul
(B)
Punta  de  
electrodo
1  minuto
30  segundos
Configuración  
de  celda  completa
Fusicoccin  activa
2  pA
Corriente   eléctrica
2  pA
Corriente   eléctrica
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

200. Transporte  de  solutos  175
corriente  eléctrica  de  los  protoplastos  de  células  protectoras  (Figura  6.19C),  lo  que  nuevamente  
muestra  que  la  luz  azul  estimula  una  ATPasa  electrogénica  de  la  membrana  plasmática.
La  hiperpolarización  de  la  membrana  plasmática  de  la  célula  guarda  conduce  a  la  captación  de  
iones  y  agua.  La  luz  azul  modula  la  
osmorregulación  de  la  célula  guarda  mediante  la  activación  del  bombeo  de  protones,  la  captación  de  
solutos  y  la  estimulación  de  la  síntesis  de  solutos  orgánicos  (Figura  6.20).  La  concentración  de  K+  
en  las  células  guarda  aumenta  de  100  mM  en  estado  cerrado  a  400  a  800  mM  en  estado  abierto.  El  
componente  eléctrico  del  gradiente  de  protones  proporciona  la  fuerza  impulsora  para  la  captación  
pasiva  de  K+  a  través  de  los  canales  de  K+  regulados  por  voltaje  que  se  analizaron  anteriormente  en  
este  capítulo.  Estos  grandes  cambios  de  concentración  de  K+  se  equilibran  eléctricamente  mediante  
cantidades  variables  de  los  aniones  Cl–  y  malato2–.  Los  aniones  de  cloruro  se  absorben  en  las  
células  protectoras  del  apoplasto  durante  la  apertura  del  estoma  y  se  expulsan  durante  el  cierre  del  
estoma.
Los  aniones  de  malato,  por  el  contrario,  se  sintetizan  en  el  citosol  de  la  célula  protectora,  en  una  vía  
metabólica  que  utiliza  esqueletos  de  carbono  generados  por  la  hidrólisis  del  almidón.  El
H+
H2O
K+
H2O
H+
Pi
K+
K+
Aumento  de  turgencia
H+­ATPasa
Luz  
azul
cloroplastos
+
3
Almidón
6.  Estos  movimientos  de  iones  reducen  el  
potencial  hídrico  de  la  vacuola  
(consulte  el  Capítulo  2),  lo  que  impulsa  la  
absorción  de  agua.
6
luz  roja  y  
azul
Hiperpolarización
4.  El  malato  se  acumula  en  el  citosol  
como  resultado  de  la  degradación  del  
almidón  del  cloroplasto.
Receptor
8
Cl–
Degradación  del  almidón
Malato2–
7
8.  La  radiación  fotosintéticamente  
activa  aumenta  la  generación  de  ATP  
celular  por  parte  de  los  cloroplastos,  
lo  que  respalda  el  aumento  de  las  tasas  
de  actividad  de  la  ATPasa  celular.
4
1
Cl–
Acumulación  de  K+
7.  Las  vacuolas  se  expanden  y  el  
aumento  de  la  turgencia  provoca  
la  apertura  de  los  estomas.
1.  La  luz  azul  activa  la  H+­ATPasa  
de  la  membrana  plasmática  a  través  de  
una  vía  de  transducción  de  
señales  (descrita  en  el  Capítulo  13).
Membrana  de  plasma
Fotosíntesis
atp
ADP
canal  K+
5.  La  captación  de  K+  vacuolar  
se  acompaña  de  captación  de  Cl–  y  
malato2–.
Vacuolas
bombeo  de  H+
2
Apertura  estomática
5
Cl–
Transducción  de  señales
3.  Aumenta  el  movimiento  de  K+  hacia  la  
celda  de  protección.
2.  La  activación  de  la  H+­ATPasa  
hiperpolariza  la  membrana  
plasmática.
Cl–
Cl–
Expansión  vacuolar
Figura  6.20  La  actividad  ATPasa  de  la  
membrana  plasmática  estimulada  por  la  
luz  proporciona  la  fuerza  impulsora  para  
la  inflamación  de  las  células  protectoras  
y  la  apertura  del  estoma.  (Después  de  
Inoue  y  Kinoshita  2017).
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

201. 176  Capítulo  6
simplasto  El  sistema  continuo  de  
protoplastos  celulares  interconectados  por  
plasmodesmos.
espacio  extracelular  En  las  plantas,  el  
espacio  continuo  fuera  de  la  membrana  
plasmática  formado  por  paredes  celulares  
interconectadas  a  través  de  las  cuales  el  agua  
y  los  nutrientes  minerales  se  difunden  fácilmente.
apoplasto  El  sistema  mayormente  continuo  de  
paredes  celulares,  espacios  de  aire  intercelulares  
y  vasos  de  xilema  en  una  planta.
la  disminución  del  potencial  hídrico  causada  por  la  entrada  de  iones  hace  que  el  agua  se  mueva  hacia  las  
células  protectoras,  lo  que  aumenta  la  presión  osmótica  (consulte  la  figura  6.20)  y  hace  que  las  células  
protectoras  se  hinchen  y  los  estomas  se  abran  (consulte  la  figura  3.15).
Los  iones  cruzan  tanto  el  simplasto  como  el  apoplasto  La  
absorción  de  iones  por  la  raíz  (ver  Capítulo  4)  es  más  pronunciada  en  la  zona  
del  pelo  radicular  que  en  las  zonas  de  meristemos  y  elongación.  Las  células  
en  la  zona  del  cabello  radicular  han  completado  su  elongación,  pero  aún  no  
han  comenzado  el  crecimiento  secundario.  Los  pelos  de  la  raíz  son  
simplemente  extensiones  de  células  epidérmicas  específicas  que  aumentan  
en  gran  medida  el  área  de  superficie  disponible  para  la  absorción  de  iones.
Mediante  la  inyección  de  colorantes  o  la  realización  de  mediciones  de  
resistencia  eléctrica  en  células  que  contienen  un  gran  número  de  plasmas  
modemata,  los  investigadores  han  demostrado  que  los  iones  inorgánicos,  el  
agua  y  las  pequeñas  moléculas  orgánicas  pueden  pasar  de  una  célula  a  otra  
a  través  de  estos  poros.  Debido  a  que  cada  plasmodesma  está  parcialmente  
ocluido  por  el  desmotúbulo  y  sus  proteínas  asociadas  (capítulo  1),  el  
movimiento  de  moléculas  grandes  como  las  proteínas  a  través  de  los  
plasmodesmos  requiere  mecanismos  especiales.  Los  iones,  por  el  contrario,  
parecen  moverse  simplásticamente  a  través  de  la  planta  por  simple  difusión  a  
través  de  los  plasmodesmos.
En  los  tejidos  donde  se  produce  una  cantidad  significativa  de  transporte  intercelular,  las  células  
vecinas  contienen  una  gran  cantidad  de  plasmodesmos,  hasta  15  por  micrómetro  cuadrado  de  superficie  
celular.  Las  células  secretoras  especializadas,  como  los  nectarios  florales  y  las  glándulas  de  sal  de  las  
hojas,  tienen  altas  densidades  de  plasmodesmos.
El  transporte  de  iones  a  través  de  la  raíz  obedece  a  las  mismas  leyes  biofísicas  que  gobiernan  el  
transporte  celular.  Sin  embargo,  como  ha  visto  en  el  caso  del  movimiento  del  agua  (vea  el  Capítulo  3),  la  
anatomía  de  las  raíces  impone  algunas  restricciones  especiales  en  la  vía  del  movimiento  de  los  iones.  En  
esta  sección  discutimos  las  vías  y  los  mecanismos  involucrados  en  el  movimiento  radial  de  los  iones  
desde  la  superficie  de  la  raíz  hasta  los  elementos  traqueales  del  xilema.
Así  como  las  paredes  celulares  forman  una  fase  continua,  también  lo  hacen  los  citoplasmas  de  las  
células  vecinas,  denominadas  colectivamente  simplastos .  Las  células  vegetales  están  interconectadas  
por  puentes  citoplásmicos  llamados  plasmodesmos  (ver  Capítulo  1),  poros  cilíndricos  de  20  a  60  nm  de  
diámetro  (Figura  6.21;  también  ver  Figura  1.8).  Cada  plasmodesma  está  revestido  por  una  membrana  
plasmática  y  contiene  un  túbulo  estrecho,  el  desmotúbulo,  que  es  una  continuación  del  retículo  
endoplásmico.
Un  ion  que  ingresa  a  una  raíz  puede  ingresar  inmediatamente  al  simplasto  
al  cruzar  la  membrana  plasmática  de  una  epidermis.
Transporte  de  iones  en  las  raíces  Los  
nutrientes  minerales  absorbidos  por  la  raíz  son  llevados  al  brote  por  la  corriente  de  transpiración  que  se  
mueve  a  través  del  xilema  (ver  Capítulo  3).  Tanto  la  absorción  inicial  de  nutrientes  y  agua  como  el  
movimiento  subsiguiente  de  estas  sustancias  desde  la  superficie  de  la  raíz  a  través  de  la  corteza  y  hacia  
el  xilema  son  procesos  altamente  específicos  y  bien  regulados.
Los  solutos  se  mueven  tanto  a  través  del  apoplasto  como  del  simplasto .  Hasta  
ahora,  nuestra  discusión  sobre  el  transporte  celular  de  iones  no  ha  incluido  la  pared  celular.  En  términos  
del  transporte  de  moléculas  pequeñas,  la  pared  celular  es  una  red  de  polisacáridos  llena  de  líquido  a  
través  de  la  cual  los  nutrientes  minerales  se  difunden  fácilmente.  Debido  a  que  todas  las  células  vegetales  
están  separadas  por  paredes  celulares,  los  iones  pueden  difundirse  a  través  de  un  tejido  (o  ser  
transportados  pasivamente  por  el  flujo  de  agua)  por  completo  a  través  del  espacio  de  la  pared  celular  sin  
entrar  nunca  en  una  célula  viva.  Este  continuo  de  paredes  celulares  se  denomina  espacio  extracelular  o  
apoplasto  (véase  la  figura  3.4).  Típicamente,  del  5  al  20%  del  volumen  del  tejido  vegetal  está  ocupado  por  paredes  celulares.
Pared  celular
Vacuolas
Membrana  de  plasma
Núcleo
Laminilla  del  medio
Citoplasma
Tonoplasto
Plasmodesma
Figura  6.21  Los  plasmodesmos  (singular  “plasmodesma”)  
conectan  los  citoplasmas  de  las  células  vecinas,  facilitando  así  
la  comunicación  de  célula  a  célula.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

202. Figura  6.22  Organización  de  tejidos  en  
raíces.  (A)  Sección  transversal  de  una  raíz  de  
flor  de  carroña  (género  Smilax),  una  
monocotiledónea,  que  muestra  la  epidermis,  
el  parénquima  de  la  corteza,  la  
endodermis,  el  xilema  y  el  floema.  (B)  
Diagrama  esquemático  de  la  sección  
transversal  de  una  raíz,  que  ilustra  las  capas  
celulares  a  través  de  las  cuales  pasan  los  
solutos  desde  la  solución  del  suelo  hasta  los  elementos  traqueales  del  xilema.
(A  ©  Biodisc/Visuals  Unlimited.)
Transporte  de  solutos  177
célula  mal,  o  puede  entrar  en  el  apoplasto  y  difundirse  entre  las  células  epidérmicas  a  
través  de  las  paredes  celulares.  Desde  el  apoplasto  de  la  corteza,  un  ion  (u  otro  soluto)  
puede  transportarse  a  través  de  la  membrana  plasmática  de  una  célula  cortical,  entrando  
así  en  el  simplasto,  o  difundirse  radialmente  hasta  la  endodermis  a  través  del  apoplasto.  
El  apoplasto  forma  una  fase  continua  desde  la  superficie  de  la  raíz  a  través  de  la  corteza.  
Sin  embargo,  en  todos  los  casos,  los  iones  deben  ingresar  al  simplasto  antes  de  que  
puedan  ingresar  a  la  estela,  debido  a  la  presencia  de  la  tira  de  Casparian.  Como  se  
analizó  en  los  capítulos  3  y  4,  la  franja  de  Caspar  es  una  capa  lignificada  o  suberizada  
que  se  forma  como  anillos  alrededor  de  las  células  especializadas  de  la  endodermis  
(figura  6.22)  y  bloquea  eficazmente  la  entrada  de  agua  y  solutos  en  la  estela  a  través  del  apoplasto.
La  estela  consta  de  elementos  traqueales  muertos  rodeados  de  periciclo  vivo  y  
células  del  parénquima  del  xilema.  Una  vez  que  un  ion  ha  entrado  en  la  estela  a  través  
de  las  conexiones  simplásticas  a  través  de  la  endodermis,  continúa  difundiéndose  a  
través  de  las  células  vivas.  Finalmente,  el  ion  se  libera  en  el  apoplasto  y  se  difunde  en  
las  células  conductoras  del  xilema,  dado  que  estas  células  están  muertas,  su  interior  se  
continúa  con  el  apoplasto.  La  franja  de  Casparian  permite  que  la  absorción  de  nutrientes  
sea  selectiva;  también  evita  que  los  iones  se  difundan  hacia  afuera  de  la  raíz  a  través  
del  apoplasto.  Por  lo  tanto,  la  presencia  de  la  franja  de  Casparian  permite  que  la  planta  
mantenga  una  concentración  de  iones  más  alta  en  el  xilema  que  la  que  existe  en  el  agua  
del  suelo  que  rodea  las  raíces.
xilema
100  micras
Elementos  traqueales  
del  xilema
(B)
Estrellas
Líber
endodermis
Epidermis
endodermis
Epidermis
Corteza
Corteza
solución  de  suelo
tira  de  Casparian
(A)
parénquima  del  xilema
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

203. El  movimiento  biológicamente  regulado  de  moléculas  e  iones  de  un  
lugar  a  otro  se  conoce  como  transporte.  Las  plantas  intercambian  
solutos  dentro  de  sus  células,  con  su  entorno  local  y  entre  sus  tejidos  
y  órganos.  Tanto  los  procesos  de  transporte  local  como  de  larga  distancia  
en  las  plantas  están  controlados  en  gran  medida  por  las  membranas  
celulares.  El  transporte  de  iones  en  las  plantas  es  vital  para  su  
nutrición  mineral  y  tolerancia  al  estrés,  y  la  modulación  de  los  
componentes  y  propiedades  del  transporte  de  la  planta  tiene  
potencial  para  mejorar  el  valor  nutritivo,  la  tolerancia  al  estrés  y  el  
rendimiento  de  los  cultivos.
También  se  han  identificado  varios  tipos  de  canales  selectivos  de  aniones  que  participan  en  la  
salida  de  Cl–  y  NO3–  del  parénquima  del  xilema.  La  sequía,  el  tratamiento  con  ácido  abscísico  (ABA)  y  la  
elevación  de  las  concentraciones  de  Ca2+  citosólico  (que  a  menudo  ocurre  como  respuesta  a  ABA)  
reducen  la  actividad  de  SKOR  y  los  canales  de  aniones  del  parénquima  del  xilema  de  la  raíz,  una  
respuesta  que  podría  ayudar  a  mantener  la  hidratación  celular  en  el  raíz  en  condiciones  de  desecación.
En  el  parénquima  del  xilema  de  Arabidopsis,  el  canal  estelar  de  rectificación  externa  de  K+  (SKOR)  
se  expresa  en  las  células  del  periciclo  y  el  parénquima  del  xilema,  donde  funciona  como  un  canal  de  
salida,  transportando  K+  desde  las  células  vivas  hacia  los  elementos  traqueales.  En  plantas  mutantes  de  
Arabidopsis  que  carecen  de  la  proteína  del  canal  SKOR,  o  en  plantas  en  las  que  SKOR  ha  sido  inactivado  
farmacológicamente,  el  transporte  de  K+  desde  la  raíz  hasta  el  brote  se  reduce  severamente,  lo  que  
confirma  la  función  de  esta  proteína  del  canal.
Otros  canales  iónicos  menos  selectivos  que  se  encuentran  en  la  membrana  plasmática  de  las  
células  del  quima  del  parénquima  del  xilema  son  permeables  al  K+,  al  Na+  y  a  los  aniones.  También  se  
han  identificado  otras  moléculas  de  transporte  que  median  la  carga  de  boro  (como  ácido  bórico  [B(OH)3]  
o  borato  [B(OH)4  – ]),  Mg2+  y  H2PO4  2–.  Por  lo  tanto,  el  flujo  de  iones  desde  las  células  del  parénquima  
del  xilema  hacia  los  elementos  traqueales  del  xilema  está  bajo  un  estricto  control  metabólico  a  través  de  
la  regulación  de  las  H+­ATPasas  de  la  membrana  plasmática,  los  canales  de  salida  de  iones  y  los  transportadores.
Las  células  del  parénquima  del  xilema  participan  en  la  carga  del  xilema  El  proceso  
mediante  el  cual  los  iones  salen  del  simplasto  de  una  célula  del  parénquima  del  xilema  y  entran  en  las  
células  conductoras  del  xilema  para  translocarse  al  brote  se  denomina  carga  del  xilema.  La  carga  de  
xilema  es  un  proceso  altamente  regulado.  Las  células  del  parénquima  del  xilema,  al  igual  que  otras  
células  vegetales  vivas,  mantienen  la  actividad  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  y  un  potencial  de  
membrana  negativo.  Los  transportadores  que  funcionan  específicamente  en  la  transferencia  de  solutos  a  
los  elementos  traqueales  han  sido  identificados  mediante  enfoques  electrofisiológicos  y  genéticos.  Las  
membranas  plasmáticas  de  las  células  del  parénquima  del  xilema  contienen  bombas  de  protones,  
acuaporinas  y  una  variedad  de  canales  iónicos  y  transportadores  especializados  para  el  flujo  de  entrada  
o  salida.
Resumen
carga  del  xilema  El  proceso  mediante  el  cual  
los  iones  salen  del  simplasto  y  entran  en  las  
células  conductoras  del  xilema.
•  La  permeabilidad  depende  de  la  composición  lipídica  del
•  Movimiento  de  solutos  a  través  de  las  membranas  hacia  abajo
•  Gradientes  de  concentración  y  gradientes  de  potencial  eléctrico
Las  H+­ATPasas  son  un  determinante  principal  del  potencial  de  membrana  
(Figuras  6.15,  6.16).
•  Transporte  de  H+  a  través  de  la  membrana  plasmática  de  la  planta  por
membranas,  están  integrados  por  un  término  llamado  potencial  
electroquímico  (Ecuación  6.8).
membrana,  las  propiedades  químicas  de  los  solutos,  y  particularmente  
sobre  las  proteínas  de  membrana  que  facilitan  el  transporte  de  sustancias  
específicas.
el  gradiente  de  energía  libre  es  facilitado  por  mecanismos  de  transporte  
pasivo,  mientras  que  el  movimiento  de  solutos  contra  su  gradiente  de  energía  
libre  se  conoce  como  transporte  activo  y  requiere  aporte  de  energía  (Figura  
6.1).
entes,  las  principales  fuerzas  que  impulsan  el  transporte  a  través  de  biológicos
(Continuado)
•  Para  cada  ion  permeante,  la  distribución  de  esa  especie  iónica  
particular  a  través  de  una  membrana  que  ocurriría  en  el  
equilibrio  se  describe  mediante  la  ecuación  de  Nernst  (ecuación  6.10).
•  La  medida  en  que  una  membrana  permite  el  movimiento  de  una  
sustancia  es  una  propiedad  conocida  como  permeabilidad  de  la  
membrana  (Figura  6.5).
178  Capítulo  6
Transporte  de  iones  a  través  de  barreras  de  membrana
Transporte  Pasivo  y  Activo
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

204. •  Las  bombas  requieren  energía  para  el  transporte.  El  transporte  activo  de  H+  
y  Ca2+  a  través  de  las  membranas  plasmáticas  de  las  plantas  está  
mediado  por  bombas  (Figura  6.6).
•  Portadores  selectivos  que  median  NO3  –,  Cl–,  SO4  –  y
la  brana  extruye  Na+  en  la  vacuola  y  el  apoplasto,  respectivamente,  
oponiéndose  así  a  la  acumulación  de  niveles  tóxicos  de  Na+  en  el  
citosol  (Figura  6.13).
•  Antiportadores  de  Na+–H+  en  el  tonoplasto  y  la  membrana  plasmática
La  brana,  las  V­ATPasas  y  las  H+­pirofosfatasas  regulan  la  fuerza  motriz  
del  protón  a  través  del  tonoplasto,  que  a  su  vez  impulsa  el  movimiento  
de  otros  solutos  a  través  de  esta  membrana  a  través  de  mecanismos  
antipuerto  (Figuras  6.13,  6.17).
•  El  Ca2+  es  un  segundo  mensajero  importante  en  las  cascadas  de  
transducción  de  señales  y  su  concentración  citosólica  está  estrictamente  
regulada.  El  Ca2+  entra  en  el  citosol  de  forma  pasiva,  a  través  de  canales  
permeables  al  Ca2+,  y  se  elimina  activamente  del  citosol  mediante  
bombas  de  Ca+  y  antiportadores  de  Ca2+­H+  (Figura  6.13).
H2PO4 :  captación  en  el  citosol  y  los  canales  de  aniones  que  median  de  
manera  no  selectiva  la  salida  de  aniones  del  citosol,  regulan  las  
concentraciones  celulares  de  estos  macronutrientes  (Figura  6.13).
•  Existen  transportadores  para  diversos  compuestos  nitrogenados,  
incluidos  NO3  –,  aminoácidos  y  péptidos.
Transporte  de  solutos  179
Resumen  (continuación)
•  Las  membranas  biológicas  contienen  proteínas  especializadas  (canales,  
transportadores  y  bombas)  que  facilitan  el  transporte  de  solutos  (Figura  6.6).
aumentan  en  gran  medida  los  flujos  de  iones  y,  en  algunos  casos,  de  moléculas  
neutras  a  través  de  las  membranas  (Figuras  6.6,  6.7).
•  Las  H+­ATPasas  de  la  membrana  plasmática  están  codificadas  por  una  
familia  multigénica  y  su  actividad  está  controlada  de  forma  reversible  por  un  
dominio  autoinhibidor  (Figura  6.16).
•  Las  acuaporinas  facilitan  el  flujo  de  agua  y  otras  moléculas  específicas,  incluido  
el  ácido  bórico  y  el  ácido  silícico  a  través  de  las  membranas  plasmáticas  de  
las  plantas,  y  su  regulación  permite  cambios  rápidos  en  la  permeabilidad  del  
agua  en  respuesta  a  estímulos  ambientales  (Figura  6.13) .
•  Las  plantas  tienen  una  gran  variedad  de  canales  de  cationes  que  se  pueden  
clasificar  según  su  selectividad  iónica  y  mecanismos  de  regulación  (Figura  6.14).
•  Tanto  los  iones  metálicos  esenciales  como  los  tóxicos  son  transportados  por
•  Al  igual  que  la  membrana  plasmática,  el  tonoplasto  también  contiene  canales  
catiónicos  y  aniónicos,  así  como  una  diversidad  de  otros  transportadores  
(Figura  6.13).•  Los  transportadores  activos  secundarios  en  las  plantas  aprovechan  la  energía  del  
movimiento  cuesta  abajo  de  los  protones  para  mediar  en  el  transporte  cuesta  
arriba  de  otro  soluto  (Figura  6.9).
•  Los  canales  son  poros  proteicos  regulados  que,  cuando  se  abren,
•  En  simport,  ambos  solutos  transportados  se  mueven  en  la  misma  dirección  a  
través  de  la  membrana,  mientras  que  en  antiport,  los  dos  solutos  se  
mueven  en  direcciones  opuestas  (Figuras  6.9,  6.10).
•  La  luz  azul  también  estimula  la  degradación  del  almidón  y  la  biosíntesis  del  
malato.  La  acumulación  de  malato  y  K+  y  sus  contraiones  dentro  de  las  
células  protectoras  conduce  a  la  apertura  de  los  estomas  (Figura  6.20).
Transporte  de  iones  en  la  abertura  estomática  •  Los  movimientos  
estomáticos  estimulados  por  la  luz  son  impulsados  por  cambios  en  la  osmorregulación  
de  las  células  protectoras.  La  luz  azul  estimula  una  H+­ATPasa  en  la  
membrana  plasmática  de  la  célula  protectora,  lo  que  genera  un  gradiente  de  
potencial  electroquímico  que  impulsa  la  captación  de  iones  (figuras  6.18  a  
6.20).
•  El  resultado  neto  de  los  procesos  de  transporte  de  membrana  es  que  la  
mayoría  de  los  iones  se  mantienen  en  desequilibrio  con  sus  alrededores.
•  Los  transportadores  se  unen  a  sustancias  específicas  y  las  transportan  a  una  
velocidad  varios  órdenes  de  magnitud  menor  que  la  de  los  canales  (Figuras  
6.6,  6.11).
•  Los  solutos  como  los  nutrientes  minerales  se  mueven  entre  las  células  ei
•  Muchos  canales,  transportadores  y  bombas  de  la  membrana  plasmática  vegetal  
y  el  tonoplasto  han  sido  identificados  a  nivel  molecular  (Figura  6.13)  y  
caracterizados  utilizando  técnicas  electrofisiológicas  (Figura  6.8)  y  bioquímicas.
•  Los  organismos  tienen  una  gran  diversidad  de  tipos  de  canales  iónicos.  
Dependiendo  del  tipo  de  canal,  los  canales  pueden  ser  no  selectivos  o  
altamente  selectivos  para  una  sola  especie  iónica.  Los  canales  pueden  ser  
regulados  por  muchos  parámetros,  incluidos  el  voltaje,  las  moléculas  de  
señalización  intracelular,  los  ligandos,  las  hormonas  y  la  luz  (Figuras  6.8,  6.13,  
6.14).
•  Dos  tipos  de  bombas  de  protones  que  se  encuentran  en  la  memoria  vacuolar
•  Varias  clases  diferentes  de  transportadores  de  cationes  median  K+
ya  sea  a  través  del  espacio  extracelular  (el  apoplasto)  o  de  citoplasma  a  
citoplasma  (a  través  del  simplasto).  El  citoplasma  de  las  células  vecinas  está  
conectado  por  plasmodesmos,  que  facilitan  el  transporte  simplásico  
(Figura  6.21).
proteínas  de  transporte  de  alta  afinidad  en  la  membrana  plasmática  (Figura  
6.13).
absorción  en  el  citosol  (Figura  6.13).
(Continuado)
Procesos  de  transporte  de  membranas
Proteínas  de  transporte  de  membrana
Transporte  de  iones  en  raíces
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

205. Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida
•  Cuando  un  soluto  ingresa  a  la  raíz,  puede  ser  absorbido  por  el  citosol  de  
una  célula  epidérmica  o  puede  difundirse  a  través  del  apoplasto  hacia  
la  corteza  de  la  raíz  y  luego  ingresar  al  simplasto  a  través  de  una  célula  
cortical  o  endodérmica.
•  Durante  la  carga  del  xilema,  los  solutos  se  liberan  desde  las  células  
del  parénquima  del  xilema  hacia  las  células  conductoras  del  xilema  
y  luego  se  mueven  hacia  el  brote  en  la  corriente  de  transpiración  
(Figura  6.22).
•  La  presencia  de  la  franja  de  Caspar  evita  la  difusión  apoplástica  de  
solutos  en  la  estela.  Los  solutos  ingresan  a  la  estela  a  través  de  la  
difusión  desde  las  células  endodérmicas  hasta  las  células  del  
parénquima  del  periciclo  y  el  xilema.
Biografía.  Acta  1465:  199–218.
Roelfsema,  MR  y  Hedrich,  R.  (2005)  A  la  luz  de
Yamaguchi,  T.,  Hamamoto,  S.  y  Uozumi,  N.  (2013)
Buchanan,  BB,  Gruissem,  W.  y  Jones,  RL,  eds.  (2000)
cambio  de  paradigma  modemata:  regulación  desde  fuera  versus  
desde  dentro.  año  Rev.  Planta.  Biol.  63:  239–260.
Burch­Smith,  TM  y  Zambryski,  PC  (2012)  Plas
Inoue,  S.­I.  y  Kinoshita,  T.  (2017)  Regulación  de  la  luz  azul  de  la  apertura  
estomática  y  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática.  Fisiol  
vegetal.  174:  531–538.
Transportadores  vacuolares  en  su  contexto  fisiológico.
WH  Freeman,  Nueva  York.
JM  (2011)  Canales  permeables  al  calcio  en  células  vegetales.
Barbier­Brygoo,  H.,  Vinauger,  M.,  Colcombet,  J.,  Ephri
Li,  G.,  Santoni,  V.  y  Maurel,  C.  (2013)  Acuaporinas  vegetales:  funciones  en  la  
fisiología  vegetal.  bioquimica  Biografía.  Acta  1840:  1574–1582.
Nobel,  P.  (1991)  Fisiología  Fisicoquímica  y  Ambiental  de  las  Plantas.  
Prensa  Académica,  San  Diego,  CA.
Fitol  nuevo.  167:  665–691.
Tester,  M.,  et  al.  (2012)  El  rendimiento  de  grano  de  trigo  en  suelos  salinos  
se  mejora  mediante  un  gen  transportador  de  Na+  ancestral.
Palmgren,  MG  (2001)  Membrana  plasmática  vegetal  H+­
Schroeder,  JI,  Delhaize,  E,  Frommer,  WB,  Guerinot,  ML,  Harrison,  MJ,  
Herrera­Estrella,  L,  Horie,  T,  Kochian,  LV,  Munns,  R,  Nishizawa,  NK,  
et  al.
Marschner,  H.  (1995)  Nutrición  Mineral  de  Plantas  Superiores.
Yazaki,  K.,  Shitan,  N.,  Sugiyama,  A.  y  Takanashi,  K.
Ward,  JM,  Mäser,  P.  y  Schroeder,  JI  (2009).  Canales  iónicos  de  plantas:  
familias  de  genes,  fisiología  y  análisis  de  genómica  funcional.  año  
Rev.  Plant  Biol.  71:  59–82.
Prensa  académica,  Londres.
tikhine,  G.,  Frachisse,  J.  y  Maurel,  C.  (2000)  Canales  de  aniones  en  
plantas  superiores:  caracterización  funcional,  estructura  molecular  y  
función  fisiológica.  bioquimica
Fisiol  vegetal.  Planta  Mol.  Biol.  52:  817–845.
Bioquímica  y  Biología  Molecular  de  Plantas.  Sociedad  Americana  de  
Fisiólogos  de  Plantas,  Rockville,  MD.
Harold,  FM  (1986)  La  Fuerza  Vital:  Un  Estudio  de  Bioenergética.
Jammes,  F.,  Hu,  HC,  Villiers,  F.,  Bouten,  R.  y  Kwak,
Nicholls,  DG  y  Ferguson,  SJ  (2013)  Bioenergética,  4.ª  ed.  Prensa  
académica,  Ámsterdam.
Apertura  estomática:  nuevos  conocimientos  sobre  "el  Watergate".
año  Rev.  Plant  Biol.  63:  183–213.
FEBRERO  J.  278:  4262–4276.
(2009)  Biología  celular  y  molecular  de  proteínas  de  cassette  de  
unión  a  ATP  en  plantas.  En  t.  Rev.  Célula  Mol.  Biol.  276:  263–299.
Munns,  R.,  James,  RA,  Xu,  B.,  Athman,  A.,  Conn,  SJ,  Jordans,  C.,  Byrt,  
CS,  Hare,  RA,  Tyerman,  SD,
ATPasas:  centrales  eléctricas  para  la  absorción  de  nutrientes.  año  Rdo.
(2013)  Uso  de  transportadores  de  membrana  para  mejorar  los  cultivos  
para  la  producción  sostenible  de  alimentos.  Naturaleza  497:  60–66.
Sistema  de  transporte  de  sodio  en  células  vegetales.  Frente.  ciencia  de  las  
plantas  4:  410.
Nat.  Biotecnología.  30:  360–364.
Martinoia,  E.,  Meyer,  S.,  De  Angeli,  A.  y  Nagy,  R.  (2012)
180  Capítulo  6
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

206. C6H12O6  +  6O2
7  Fotosíntesis:
6  CO2  +  6  H2O
(7.1)
©  John  Eveson/Minden  Pictures
Carbohidrato  Oxígeno
Luz
Carbón Dióxido  
de  agua
L
Las  reacciones  de  luz
Este  capítulo  presenta  los  principios  físicos  básicos  que  subyacen  al  almacenamiento  de  
energía  fotosintética  y  la  comprensión  actual  de  la  estructura  y  función  del  aparato  
fotosintético.
Donde  C6H12O6  representa  un  azúcar  simple  como  la  glucosa.  Como  veremos  en  
el  Capítulo  8,  la  glucosa  no  es  el  producto  real  de  las  reacciones  de  fijación  de  
carbono,  por  lo  que  esta  parte  de  la  ecuación  no  debe  tomarse  literalmente.
Sin  embargo,  la  energía  para  la  reacción  real  es  aproximadamente  la  misma  que  se  
representa  aquí.  La  energía  almacenada  en  estas  moléculas  de  carbohidratos  se  
puede  usar  más  tarde  para  impulsar  los  procesos  celulares  en  la  planta  y  puede  servir  
como  fuente  de  energía  para  todas  las  formas  de  vida.
Este  capítulo  trata  sobre  el  papel  de  la  luz  en  la  fotosíntesis,  la  estructura  del  aparato  
fotosintético  y  los  procesos  que  comienzan  con  la  excitación  de  la  clorofila  por  la  luz  y  
culminan  en  la  síntesis  de  ATP  y  NADPH.
El  término  fotosíntesis  significa  literalmente  "síntesis  usando  luz".  Como  veremos  en  
este  capítulo,  los  organismos  fotosintéticos  utilizan  la  energía  solar  para  sintetizar  
compuestos  de  carbono  complejos.  Más  específicamente,  la  energía  de  la  luz  impulsa  la  
síntesis  de  carbohidratos  y  la  generación  de  oxígeno  a  partir  de  dióxido  de  carbono  
y  agua:
esta  energía  Una  gran  fracción  de  los  recursos  energéticos  del  planeta  proviene  
de  la  actividad  fotosintética  en  tiempos  recientes  o  antiguos  (combustibles  fósiles).
La  vida  en  la  Tierra  depende  en  última  instancia  de  la  energía  derivada  del  sol.  La  
fotosíntesis  es  el  único  proceso  de  importancia  biológica  que  puede  cosechar
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

207. Fotosíntesis  en  las  plantas  superiores  El  tejido  
fotosintético  más  activo  en  las  plantas  superiores  es  el  mesófilo  de  las  hojas.
Conceptos  generales  En  
esta  sección  exploramos  los  conceptos  esenciales  que  proporcionan  una  base  para  la  
comprensión  de  la  fotosíntesis.  Estos  conceptos  incluyen  la  naturaleza  de  la  luz,  las  
propiedades  de  los  pigmentos  y  las  diversas  funciones  de  los  pigmentos.
frecuencia  (ν)  Unidad  de  medida  que  
caracteriza  las  ondas,  en  particular  la  
energía  luminosa.  El  número  de  crestas  de  
olas  que  pasan  por  un  observador  en  un  tiempo  dado.
reacciones  tilacoides  Las  reacciones  
químicas  de  la  fotosíntesis  que  ocurren  en  
las  membranas  internas  especializadas  
del  cloroplasto  (llamadas  tilacoides).
fotón  Una  unidad  física  discreta  de  
energía  radiante.
longitud  de  onda  (λ)  Unidad  de  medida  
para  caracterizar  la  energía  luminosa.
clorofilas  Un  grupo  de  pigmentos  
verdes  que  absorben  la  luz  activos  en  
la  fotosíntesis.
Incluye  transporte  fotosintético  de  
electrones  y  síntesis  de  ATP.
Figura  7.1  La  luz  es  una  onda  electromagnética  transversal  que  
consiste  en  campos  eléctricos  y  magnéticos  oscilantes  que  son  
perpendiculares  entre  sí  y  en  la  dirección  de  propagación  de  la  luz.  
La  luz  se  mueve  a  una  velocidad  de  3,0  ×  108  m  s–1.  La  longitud  
de  onda  (λ)  es  la  distancia  entre  crestas  sucesivas  de  la  onda.
cuanto  (plural  quanta)  Un  paquete  
discreto  de  energía  contenido  en  un  fotón.
reacciones  de  fijación  de  carbono  Las  
reacciones  sintéticas  que  ocurren  en  el  
estroma  del  cloroplasto  que  utilizan  los  
compuestos  de  alta  energía  ATP  y  
NADPH  para  la  incorporación  de  CO2  
en  compuestos  de  carbono.
La  distancia  entre  crestas  de  olas  
sucesivas.  En  el  espectro  visible,  
corresponde  a  un  color.
Componente  de  
campo  magnético
Componente  de  
campo  eléctrico
Dirección  de  
propagación
Longitud  de  onda  
(λ)
En  el  cloroplasto,  la  energía  luminosa  se  convierte  en  energía  química  mediante  dos  
unidades  funcionales  diferentes  llamadas  fotosistemas.  La  energía  luminosa  absorbida  se  
utiliza  para  impulsar  la  transferencia  de  electrones  a  través  de  una  serie  de  compuestos  que  
actúan  como  donantes  y  aceptores  de  electrones.  La  mayoría  de  los  electrones  se  extraen  
del  H2O,  que  se  oxida  a  O2  y,  en  última  instancia,  reduce  el  NADP+  a  NADPH.  La  energía  
luminosa  también  se  utiliza  para  generar  una  fuerza  motriz  de  protones  (véase  el  capítulo  6)  
a  través  de  la  membrana  tilacoide;  esta  fuerza  motriz  de  protones  se  utiliza  para  sintetizar  
ATP.
Las  células  del  mesófilo  tienen  muchos  cloroplastos,  que  contienen  los  pigmentos  verdes  
especializados  que  absorben  la  luz,  las  clorofilas.  En  la  fotosíntesis,  la  planta  utiliza  la  energía  
solar  para  oxidar  el  agua,  liberando  así  oxígeno,  y  para  reducir  el  dióxido  de  carbono,  
formando  así  grandes  compuestos  de  carbono,  principalmente  azúcares.  La  serie  compleja  
de  reacciones  que  culminan  en  la  reducción  de  CO2  incluyen  las  reacciones  tilacoides  y  las  
reacciones  de  fijación  de  carbono.
Las  reacciones  tilacoides  de  la  fotosíntesis  tienen  lugar  en  las  membranas  internas  
especializadas  del  cloroplasto  llamadas  tilacoides  (ver  Capítulo  1).  Los  productos  finales  de  
estas  reacciones  tilacoides  son  los  compuestos  de  alta  energía  ATP  y  NADPH,  que  se  utilizan  
para  la  síntesis  de  azúcares  en  las  reacciones  de  fijación  de  carbono.  Estos  procesos  
sintéticos  tienen  lugar  en  el  estroma  del  cloroplasto,  la  región  acuosa  que  rodea  a  los  
tilacoides.  Las  reacciones  tilacoides,  también  llamadas  “reacciones  luminosas”  de  la  
fotosíntesis,  son  el  tema  de  este  capítulo;  las  reacciones  de  fijación  de  carbono  se  discutirán  
en  el  Capítulo  8.
donde  c  es  la  velocidad  de  la  onda;  en  este  caso,  la  velocidad  de  la  
luz  (3,0  ×  108  m  s–1).  La  onda  de  luz  es  una  onda  electromagnética  
transversal  (de  lado  a  lado),  en  la  que  tanto  el  campo  eléctrico  como  
el  magnético  oscilan  perpendicularmente  a  la  dirección  de  propagación  
de  la  onda  y  a  90°  entre  sí.
La  luz  tiene  características  tanto  de  partícula  como  de  onda  Un  triunfo  de  la  
física  a  principios  del  siglo  XX  fue  darse  cuenta  de  que  la  luz  tiene  propiedades  tanto  de  
partículas  como  de  ondas.  Una  onda  (Figura  7.1)  se  caracteriza  por  una  longitud  de  onda,  
denotada  por  la  letra  griega  lambda  (λ),  que  es  la  distancia  entre  las  crestas  de  onda  
sucesivas.  La  frecuencia,  representada  por  la  letra  griega  nu  (ν),  es  el  número  de  crestas  de  
onda  que  pasan  por  un  observador  en  un  tiempo  dado.  Una  simple  ecuación  relaciona  la  
longitud  de  onda,  la  frecuencia  y  la  velocidad  de  cualquier  onda:
(7.3)
(7.2)c  =  ln
donde  h  es  la  constante  de  Planck  (6,626  ×  10–34  J  s).
E  =  hν
La  luz  también  es  una  partícula,  a  la  que  llamamos  fotón.  Cada  
fotón  contiene  una  cantidad  de  energía  que  se  denomina  cuanto  
(plural  quanta).  El  contenido  de  energía  de  la  luz  no  es  continuo,  sino  
que  se  entrega  en  paquetes  discretos,  los  cuantos.  La  energía  (E)  de  
un  fotón  depende  de  la  frecuencia  de  la  luz  según  una  relación  
conocida  como  ley  de  Planck:
182  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

208. Figura  7.2  Espectro  electromagnético.  La  longitud  de  onda  (λ)  y  la  frecuencia  (ν)  están  inversamente  
relacionadas.  Nuestros  ojos  son  sensibles  solo  a  un  rango  estrecho  de  longitudes  de  onda  de  radiación,  la  región  
visible,  que  se  extiende  desde  aproximadamente  385  nm  (violeta)  hasta  aproximadamente  750  nm  (rojo).  La  luz  de  
longitud  de  onda  corta  (alta  frecuencia)  tiene  un  alto  contenido  de  energía;  la  luz  de  longitud  de  onda  larga  (baja  
frecuencia)  tiene  un  bajo  contenido  de  energía.
Figura  7.3  El  espectro  solar  y  su  relación  con  el  espectro  de  absorción  
de  la  clorofila.  La  curva  A  es  la  salida  de  energía  del  sol  en  función  de  la  
longitud  de  onda.  La  curva  B  es  la  energía  que  golpea  la  superficie  de  la  
Tierra.  Los  valles  pronunciados  en  la  región  infrarroja  más  allá  de  700  nm  
representan  la  absorción  de  energía  solar  por  moléculas  en  la  atmósfera,  
principalmente  vapor  de  agua.  La  curva  C  es  el  espectro  de  absorción  de  
la  clorofila,  que  absorbe  fuertemente  en  las  porciones  azul  (alrededor  de  
430  nm)  y  roja  (alrededor  de  660  nm)  del  espectro.  Debido  a  que  la  luz  
verde  en  el  medio  del  espectro  visible  no  se  absorbe  de  manera  eficiente,  
parte  de  ella  se  refleja  en  nuestros  ojos  y  le  da  a  las  plantas  su  color  
verde  característico.
Un  espectro  de  absorción  proporciona  información  sobre  la  
cantidad  de  energía  luminosa  captada  o  absorbida  por  una  
molécula  o  sustancia  en  función  de  la  longitud  de  onda  de  la  luz.  Los  fundamentos  del  espectro  de  absorción  de  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  uer  Associates  para  una  
sustancia  
particular  en  un  solvente  absorbente  nonab  rales  Studio  se  pueden  
determinar  
con  un  espectrofotómetro,  como  se  ilustra  en  la  figura  7.4.  La  
espectrofotometría  es  la  técnica  utilizada  para  medir  la  absorción  de  luz  por  parte  
de  una  muestra.
Chl  +  hν  →  Chl*
La  luz  del  sol  es  como  una  lluvia  de  fotones  de  diferentes  frecuencias.  Nuestros  ojos  
son  sensibles  solo  a  un  pequeño  rango  de  frecuencias:  la  región  de  luz  visible  del  
espectro  electromagnético  (Figura  7.2).  La  luz  de  frecuencias  
ligeramente  más  altas  (o  longitudes  de  onda  más  cortas)  está  en  
la  región  ultravioleta  del  espectro,  y  la  luz  de  frecuencias  ligeramente  
más  bajas  (o  longitudes  de  onda  más  largas)  está  en  la  región  
infrarroja.  La  salida  del  sol  se  muestra  en  la  Figura  7.3,  junto  con  la  
densidad  de  energía  que  golpea  la  superficie  de  la  Tierra.  El  
espectro  de  absorción  ( espectros  en  plural)  de  la  clorofila  a  (curva  
verde  en  la  Figura  7.3)  indica  la  porción  aproximada  de  la  
producción  solar  que  utilizan  las  plantas.
Cuando  las  moléculas  absorben  o  emiten  luz,  
cambian  su  estado  electrónico.  La  clorofila  
aparece  verde  a  nuestros  ojos  porque  absorbe  luz  principalmente  
en  las  partes  roja  y  azul  del  espectro,  por  lo  que  solo  se  refleja  
parte  de  la  luz  enriquecida  en  longitudes  de  onda  verdes  (alrededor  
de  550  nm).  en  nuestros  ojos  (ver  Figura  7.3).
La  absorción  de  luz  está  representada  por  la  Ecuación  7.4,  en  
la  que  la  clorofila  (Chl)  en  su  estado  de  menor  energía,  o  
fundamental,  absorbe  un  fotón  (representado  por  hν)  y  hace  una  
transición  a  un  estado  de  mayor  energía,  o  excitado  (Chl*) :
(7.4)
La  distribución  de  electrones  en  la  molécula  excitada  es  algo  
diferente  de  la  distribución  en  la  molécula  en  estado  fundamental  
(Figura  7.5).  La  absorción  de  la  luz  azul  excita  la  clorofila  a  un  
estado  de  mayor  energía  que  la  absorción  de  la  luz  roja.
espectro  de  absorción  
Representación  gráfica  de  la  
cantidad  de  energía  luminosa  
absorbida  por  una  sustancia  frente  
a  la  longitud  de  onda  de  la  luz.
energía  luminosa  La  energía  
asociada  con  los  fotones.
Espectro  
visible
10
violeta  de  rayos  x
750
1600
Radio
Energía  baja
(B)  Energía  en  la  superficie  de  la  Tierra
400
Longitud  de  onda,  λ  (nm)
Ultra
Energia  alta
800
Gama
385
ola
Fecha  4­18­18
1200
102
rayo
Espectro  visible
Longitud  de  onda,  λ  (nm)
tipo  de  radiación
(A)  Producción  solar
Frecuencia,  v  (Hz)
microondas  infrarrojo
(C)  Absorción  de  
clorofila
2000
1.5
2.0
1.0
0.5
108
105
1020  1018  1016  1014  1012  1010
10310–3  10–1
104
109  1011  1013  1015
106
107
Irradiación   (W  m–2  nm–1)
Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  183
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

209. Estado  excitado  superior
Muestra
Fluorescencia
(A)
Prisma
Luz  incidente  monocromática
Pérdida  de  calor
I
Rojo
A
Azul
800
400
fotodetector
600
Absorción
900
grabadora  
o  computadora
(B)
Fecha  3­12­18
λ  (nm)
Fluorescencia  
(pérdida  de  energía  
por  emisión  de  luz  
de  λ  más  largo)
monocromador
500
Luz  transmitida
Estado  excitado  más  bajo
Luz
700
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_7.04
Estado  fundamental  (estado  de  energía  más  bajo)
estado  excitado  más  bajo  El  estado  
excitado  con  la  energía  más  baja  que  se  
alcanza  cuando  una  molécula  de  clorofila  en  
un  estado  de  energía  más  alta  cede  parte  de  
su  energía  al  entorno  en  forma  de  calor.
fluorescencia  Después  de  la  absorción  de  
luz,  la  emisión  de  luz  a  una  longitud  de  
onda  ligeramente  más  larga  (menor  energía)  
que  la  longitud  de  onda  de  la  luz  absorbida.
Figura  7.4  Diagrama  esquemático  de  un  
espectrofotómetro.  El  instrumento  consta  de  
una  fuente  de  luz,  un  monocromador  que  
contiene  un  dispositivo  de  selección  de  
longitud  de  onda  como  un  prisma,  un  
portamuestras,  un  fotodetector  y  una  
grabadora  o  computadora.  La  longitud  de  
onda  de  salida  del  monocromador  se  puede  
cambiar  girando  el  prisma;  el  gráfico  de  la  
absorbancia  (A)  frente  a  la  longitud  de  onda  
(λ)  se  denomina  espectro.
La  absorción  o  emisión  de  luz  se  indica  mediante  flechas  verticales  que  conectan  el  estado  
fundamental  con  estados  de  electrones  excitados.  Las  bandas  de  absorción  azul  y  roja  de  la  clorofila  
(que  absorben  fotones  azules  y  rojos,  respectivamente)  corresponden  a  las  flechas  verticales  hacia  
arriba,  lo  que  significa  que  la  energía  absorbida  de  la  luz  hace  que  la  molécula  cambie  del  estado  
fundamental  al  estado  excitado.  La  flecha  que  apunta  hacia  abajo  indica  fluorescencia,  en  la  que  
la  molécula  pasa  del  estado  excitado  más  bajo  al  estado  fundamental  mientras  vuelve  a  emitir  
energía  como  un  fotón.  (B)  Espectros  de  absorción  y  fluorescencia.  La  banda  de  absorción  de  longitud  
de  onda  larga  (roja)  de  la  clorofila  corresponde  a  la  luz  que  tiene  la  energía  necesaria  para  provocar  
la  transición  del  estado  fundamental  al  primer  estado  excitado.  La  banda  de  absorción  de  longitud  
de  onda  corta  (azul)  corresponde  a  una  transición  a  un  estado  de  mayor  excitación.
En  el  estado  de  mayor  excitación,  la  clorofila  es  extremadamente  inestable;  rápidamente  cede  parte  de  su  
energía  al  entorno  en  forma  de  calor  y  entra  en  el  estado  de  excitación  más  bajo,  donde  puede  permanecer  
estable  durante  un  máximo  de  varios  nanosegundos  (10–9  s).
1.  La  clorofila  excitada  puede  volver  a  emitir  un  fotón  y,  por  lo  tanto,  volver  a  su  estado  original.
luz,  porque  la  energía  de  los  fotones  es  mayor  cuanto  menor  es  su  longitud  de  onda.
para  disponer  de  su  energía  disponible:
En  el  estado  excitado  más  bajo,  la  clorofila  excitada  tiene  cuatro  caminos  alternativos
Las  clorofilas  emiten  fluorescencia  en  la  región  roja  del  espectro.
Debido  a  la  inestabilidad  inherente  del  estado  excitado,  cualquier  proceso  que  capture  su  energía  debe  ser  
extremadamente  rápido.
estado  fundamental,  un  proceso  conocido  como  fluorescencia.  Cuando  lo  hace,  la  longitud  de  
onda  de  la  fluorescencia  es  ligeramente  más  larga  (y  de  menor  energía)  que  la  longitud  de  
onda  de  la  absorción,  porque  una  parte  de  la  energía  de  excitación  se  convierte  en  calor  antes  
de  que  se  emita  el  fotón  fluorescente.
Absorción   de  luz   azul.
Energía
Longitud   de  onda,   λ  (nm)
Absorción   de  la  luz   roja
Figura  7.5  Absorción  y  emisión  de  luz  por  la  clorofila.  (A)  Diagrama  de  nivel  de  energía.
yo0
184  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

210. fotoquímica  Las  reacciones  químicas  
muy  rápidas  en  las  que  la  energía  de  la  
luz  absorbida  por  una  molécula  provoca  
una  reacción  química.
bacterioclorofilas  Pigmentos  absorbentes  
de  luz  activos  en  la  fotosíntesis  en  
organismos  fotosintéticos  anoxigénicos.
(A)  Clorofilas
B
Y
β­carotenoclorofila  a
B
clorofila  b
C
Bacterioclorofila  a
(C)  Pigmentos  de  Bilina
D
(B)  carotenoides
ficoeritrobilina
2.  La  clorofila  excitada  puede  volver  a  su  estado  fundamental  convirtiendo  directamente  su  
energía  de  excitación  en  calor,  sin  emisión  de  fotones.
4.  Un  cuarto  proceso  es  la  fotoquímica,  en  la  que  la  energía  del  estado  excitado  hace  que  se  
produzcan  reacciones  químicas.  Las  reacciones  fotoquímicas  de  la  fotosíntesis  se  encuentran  
entre  las  reacciones  químicas  más  rápidas  conocidas.  Esta  velocidad  extrema  es  necesaria  
para  que  la  fotoquímica  compita  con  las  otras  tres  posibles  reacciones  del  estado  excitado  
que  acabamos  de  describir.
Las  clorofilas  a  y  b  son  abundantes  en  las  plantas  verdes,  y  c,  d  y  f  se  encuentran  en  algunos  protistas  
y  cianobacterias.  Se  han  encontrado  varios  tipos  diferentes  de  bacterioclorofila;  el  tipo  a  es  el  más  
ampliamente  distribuido.
3.  La  clorofila  puede  participar  en  la  transferencia  de  energía,  durante  la  cual  una  clorofila  excitada  
transfiere  su  energía  a  otra  molécula.
Los  pigmentos  fotosintéticos  absorben  la  luz  que  impulsa  la  fotosíntesis  La  
energía  de  la  luz  solar  es  absorbida  
primero  por  los  pigmentos  de  la  planta.  Todos  los  pigmentos  activos  en  la  fotosíntesis  se  encuentran  en  el  
cloroplasto.  Las  estructuras  y  los  espectros  de  absorción  de  varios  pigmentos  fotosintéticos  se  muestran  
en  la  Figura  7.6  y  la  Figura  7.7,  respectivamente.  Las  clorofilas  y  las  bacterioclorofilas  (pigmentos  que  se  
encuentran  en  ciertas  bacterias)  son  los  pigmentos  típicos  de  los  organismos  fotosintéticos.
Todas  las  clorofilas  tienen  una  estructura  de  anillo  compleja  que  está  químicamente  relacionada  con  
los  grupos  similares  a  las  porfirinas  que  se  encuentran  en  la  hemoglobina  y  los  citocromos  (ver  Figura  7.6A).
HC
NUEVA  HAMPSHIRE
NUEVA  HAMPSHIRE
H
HC
norte
C
norte
CH
CH
C
norte
CH
O
H
DAR
CH2
HC
CAMPANA  CH2
CH3
H
CH3
CH2
CH
CH
HC
H
magnesio
CH
C2H5
CH3
O
HCH3C
H
H
C
CH
CH2
(CH2)
CAMPANA  CH2
CH3
CH
O
CH3
CO
HC
CH3
H
norte
HC
CH  2C
H
HC
HC
CH3
OH
HC
CH3
CH
COOCH3
HC
H
C2H5
C
CH2
(CH2)
CH3  CH3  CH3
H
H
NUEVA  HAMPSHIRE
CH3
H
O
CH3
C2H5
H
C
(CH2)
H
CH
CH3
CH2
norte norte
AA B
norte
transferencia  de  energía  En  las  reacciones  
luminosas  de  la  fotosíntesis,  la  transferencia  
directa  de  energía  de  una  molécula  excitada,  
como  el  β­caroteno,  a  otra  molécula,  como  la  
clorofila.  La  transferencia  de  energía  también  
puede  tener  lugar  entre  moléculas  químicamente  
idénticas,  como  en  la  transferencia  de  clorofila  
a  clorofila.
Figura  7.6  Estructura  molecular  de  algunos  
pigmentos  fotosintéticos.  (A)
(B)  Los  carotenoides  son  polienos  lineales  
que  sirven  como  pigmentos  de  antena  y  
agentes  fotoprotectores.  (C)  Los  pigmentos  
de  bilina  son  tetrapirroles  de  cadena  abierta  
que  se  encuentran  en  estructuras  de  antena  
conocidas  como  ficobilisomas  que  se  encuentran  
en  cianobacterias  y  algas  rojas.
Las  clorofilas  tienen  una  estructura  de  anillo  
similar  a  la  porfirina  con  un  ion  de  magnesio  
(Mg)  coordinado  en  el  centro  y  una  larga  cola  
de  hidrocarburo  hidrofóbico  que  las  ancla  en  la  
membrana  fotosintética.  El  anillo  similar  a  
la  porfirina  es  el  sitio  de  los  reordenamientos  
de  electrones  que  ocurren  cuando  se  excita  la  
clorofila  y  de  los  electrones  desapareados  
cuando  la  clorofila  se  oxida  o  se  reduce.  Varias  
clorofilas  difieren  principalmente  en  los  
sustituyentes  alrededor  de  los  anillos  y  en  el  
patrón  de  los  dobles  enlaces.
H3C
H3C
CH2
H3C
H3C
H3C
3
H3C
H3C
3
H3C
H3C
H3C
3
H3C
H3C
H3C
Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  185
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

211. chl  a
0.8
0.2
Longitud  de  onda  (nm)
1.2
0.6
700
β­caroteno
500
Las  bandas  de  absorción  en  la  región  de  400  a  500  nm  dan  a  los  carotenoides  su  color  naranja  característico.  El  
color  de  las  zanahorias,  por  ejemplo,  se  debe  al  carotenoide  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  
carotenoides  Polienos  lineales  dispuestos  β­caroteno,  cuya  
estructura  y  espectro  de  absorción  se  muestran  en  
las  Figuras  7.6  Sinauer  Associates  como  una  cadena  plana  en  zigzag,  con  conju  y  7.7,  respectivamente.
ficoeritrobilina
600
Morales  Studio  cerrado  dobles  lazos.  Estos  
pigmentos  de  color  naranja  FoPP1E_7.07  sirven  
tanto  como  pigmentos  de  antena  como  agentes  
fotoprotectores.
Fecha  31­1­18
1.0
300
Chl  d
400
Chl  b
800
Bchl  un
0.4
900
pigmentos  accesorios  Moléculas  absorbentes  
de  luz  en  organismos  fotosintéticos  que  
trabajan  con  la  clorofila  a  en  la  absorción  
de  la  luz  utilizada  para  la  fotosíntesis.  
Incluyen  carotenoides,  otras  clorofilas  y  
ficobiliproteínas.
complejo  de  antena  Un  grupo  de  
moléculas  de  pigmento  que  cooperan  para  
absorber  energía  luminosa  y  transferirla  a  
un  complejo  de  centro  de  reacción.
Figura  7.7  Espectros  de  absorción  de  algunos  pigmentos  fotosintéticos,  incluidos  el  β­caroteno,  
la  clorofila  a  (Chl  a),  la  clorofila  b  (Chl  b),  la  bacterioclorofila  a  (Bchl  a),  la  clorofila  d  (Chl  d)  y  la  
ficoeritrobilina.  Los  espectros  de  absorción  que  se  muestran  son  para  pigmentos  puros  disueltos  
en  disolventes  no  polares,  excepto  la  ficoeritrina,  una  proteína  de  las  cianobacterias  que  contiene  
un  cromóforo  de  ficoeritrobilina  unido  covalentemente  a  la  cadena  peptídica.  En  muchos  casos,  los  
espectros  de  los  pigmentos  fotosintéticos  in  vivo  se  ven  sustancialmente  afectados  por  el  entorno  
de  los  pigmentos  en  la  membrana  fotosintética.
espectro  de  acción  Representación  gráfica  
de  la  magnitud  de  una  respuesta  biológica  a  
la  luz  en  función  de  la  longitud  de  onda.
complejo  de  centro  de  reacción  Grupo  de  
proteínas  de  transferencia  de  electrones  que  
reciben  energía  del  complejo  de  antena  y  la  
convierten  en  energía  química  mediante  
reacciones  de  oxidación­reducción.
Una  larga  cola  de  hidrocarburo  casi  siempre  está  unida  a  la  estructura  del  anillo.  La  cola  
ancla  la  clorofila  a  la  porción  hidrofóbica  de  su  entorno.  La  estructura  del  anillo  contiene  
algunos  electrones  débilmente  unidos  y  es  la  parte  de  la  molécula  involucrada  en  las  
transiciones  electrónicas  y  las  reacciones  redox  (reducción­oxidación).
Los  carotenoides  se  encuentran  en  todos  los  organismos  fotosintéticos  naturales.  Los  
carotenoides  son  constituyentes  integrales  de  la  membrana  tilacoide  y  por  lo  general  están  
íntimamente  asociados  con  muchas  de  las  proteínas  que  componen  el  aparato  fotosintético.
Experimentos  clave  para  entender  la  fotosíntesis  Aquí  describimos  la  relación  entre  la  
actividad  fotosintética  y  el  espectro  de  luz  absorbida.  También  discutimos  algunos  de  los  
experimentos  críticos  que  han  contribuido  a  nuestra  comprensión  actual  de  la  fotosíntesis,  
y  consideramos  ecuaciones  para  las  reacciones  químicas  esenciales  de  la  fotosíntesis.
Los  espectros  de  acción  relacionan  la  absorción  de  luz  con  la  actividad  fotosintética  El  
uso  de  los  espectros  de  acción  ha  sido  fundamental  para  el  desarrollo  de  nuestra  
comprensión  actual  de  la  fotosíntesis.  Un  espectro  de  acción  representa  la  magnitud  de  
una  respuesta  de  un  sistema  biológico  a  la  luz  en  función  de  la  longitud  de  onda.  Por  
ejemplo,  se  puede  construir  un  espectro  de  acción  para  la  fotosíntesis  a  partir  de  mediciones  
de  la  evolución  del  oxígeno  (la  producción  fotosintética  de  O2)  en  diferentes  longitudes  de  onda.
Los  diferentes  tipos  de  carotenoides  que  se  encuentran  en  los  organismos  fotosintéticos  
son  moléculas  lineales  con  múltiples  enlaces  dobles  conjugados  (consulte  la  figura  7.6B).
La  energía  luminosa  absorbida  por  los  carotenoides  se  transfiere  a  la  clorofila  para  la  
fotosíntesis;  debido  a  este  papel  se  les  llama  pigmentos  accesorios.  Los  carotenoides  
también  ayudan  a  proteger  el  organismo  del  daño  causado  por  la  luz  (ver  Capítulo  9).
Absorción
186  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

212. Figura  7.8  Espectro  de  acción  comparado  con  un  espectro  de  absorción.
Figura  7.9  Las  medidas  del  espectro  de  acción  por  TW  Engelmann.  (A)
Espectro  de  acción
500 800
500
600
(A)
600400
célula  de  
Spirogyra
400
Longitud  de  onda  (nm)
cloroplasto  espiral
20  micras
700
Prisma
Espectro  visible
Fisiología  1/E  Taiz/Zeiger
Fecha  31­1­18
Luz
Rojo  
lejano  e  infrarrojo
700
(B)
Bacterias  
buscadoras  de  O2
Espectro  de  absorción
Longitud  de  onda  (nm)
) )   o
Absorbancia   (
Tasa   de  evolución   de  O2  (
Sin  embargo,  antes  de  presentar  los  dos  fotosistemas,  debemos  describir  las  
antenas  captadoras  de  luz  y  las  necesidades  energéticas  de  la  fotosíntesis.
(Figura  7.8).  A  menudo,  un  espectro  de  acción  puede  identificar  el  cromóforo  (pigmento)  
responsable  de  un  fenómeno  particular  inducido  por  la  luz.
Las  bacterias  se  congregaron  en  las  regiones  de  los  filamentos  que  más  O2  
desarrollaron.  Estas  fueron  las  regiones  iluminadas  por  luz  azul  y  luz  roja,  que  son  
fuertemente  absorbidas  por  la  clorofila.  Hoy  en  día,  los  espectros  de  acción  se  
pueden  medir  en  espectrógrafos  del  tamaño  de  una  habitación  en  los  que  un  
monocromador  enorme  baña  las  muestras  experimentales  con  luz  monocromática.  
La  tecnología  es  más  sofisticada,  pero  el  principio  es  el  mismo  que  el  de  los  
experimentos  de  Engelmann.
Los  espectros  de  acción  fueron  muy  importantes  para  el  descubrimiento  de  
dos  fotosistemas  distintos  que  operan  en  organismos  fotosintéticos  que  generan  O2.
La  fotosíntesis  tiene  lugar  en  complejos  que  contienen  antenas  captadoras  de  
luz  y  centros  de  reacción  fotoquímica.  Una  parte  de  la  energía  luminosa  
absorbida  por  las  clorofilas  y  los  carotenoides  se  almacena  finalmente  como  
energía  química  mediante  la  formación  de  enlaces  químicos.  Esta  conversión  de  
energía  de  una  forma  a  otra  es  un  proceso  complejo  que  depende  de  la  
cooperación  entre  muchas  moléculas  de  pigmento  y  un  grupo  de  proteínas  de  
transferencia  de  electrones.
Algunos  de  los  primeros  espectros  de  acción  fueron  medidos  por  TW  Engelmann  a  fines  
del  siglo  XIX  (Figura  7.9).  Engelmann  usó  un  prisma  para  dispersar  la  luz  del  sol  en  un  arco  
iris  que  se  dejó  caer  sobre  un  filamento  de  algas  acuáticas.  Se  introdujo  en  el  
sistema  una  población  de  bacterias  buscadoras  de  O2.
La  mayoría  de  los  pigmentos  sirven  como  un  complejo  de  antena,  recolectando  
luz  y  transfiriendo  la  energía  al  complejo  del  centro  de  reacción,  donde  las  
reacciones  químicas  de  oxidación  y  reducción  conducen  a  largo  plazo.
Este  espectro  de  acción  dio  la  primera  indicación  de  la  eficacia  de  la  luz  absorbida  
por  los  pigmentos  para  impulsar  la  fotosíntesis.  (A  ©  Biophoto  Associates/  Science  
Source.)
El  espectro  de  absorción  se  mide  como  se  muestra  en  la  Figura  7.4.  Un  espectro  
de  acción  se  mide  trazando  una  respuesta  a  la  luz,  como  la  evolución  del  
oxígeno,  en  función  de  la  longitud  de  onda.  Si  el  pigmento  utilizado  para  obtener  el  
espectro  de  absorción  es  el  mismo  que  provoca  la  respuesta,  los  espectros  de  
absorción  y  acción  coincidirán.  En  el  ejemplo  que  se  muestra  aquí,  el  espectro  
de  acción  para  la  evolución  del  oxígeno  coincide  bastante  bien  con  el  espectro  
de  absorción  de  los  cloroplastos  intactos,  lo  que  indica  que  la  absorción  de  luz  
por  parte  de  las  clorofilas  media  la  evolución  del  oxígeno.  Se  encuentran  
discrepancias  en  la  región  de  absorción  de  carotenoides,  de  450  a  550  nm,  lo  
que  indica  que  la  transferencia  de  energía  de  los  carotenoides  a  las  clorofilas  no  
es  tan  efectiva  como  la  transferencia  de  energía  entre  clorofilas.
(B)  Diagrama  esquemático  de  cómo  Engelmann  proyectó  un  espectro  de  luz  sobre  
Spirogyra  y  observó  que  las  bacterias  buscadoras  de  O2,  introducidas  en  el  sistema,  se  
acumularon  en  la  región  del  espectro  donde  se  absorben  los  pigmentos  de  clorofila.
Cuatro  células  del  alga  verde  filamentosa  Spirogyra  con  su  cloroplasto  espiral.
Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  187
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

213. Luz
complejo  de  antena
Alta  intensidad
Transferencia  de  energía
iología  1/E  Taiz/Zeiger
Energía  de  destello  (número  de  fotones)
centro  de  
reacción
Intensidad  baja
Pendiente  inicial  =  rendimiento  cuántico
Moléculas  de  pigmento
1  O2 /  9–10  cuantos  absorbidos
Aceptador
transferencia  de  electrones
Rendimiento  máximo  =  1  O2 /  2500  moléculas  de  clorofila
Donante
y  31­1­18
Es­
Es­
Los  investigadores  variaron  la  energía  de  los  destellos  y  encontraron  que  a  altas  energías  la  producción  
de  oxígeno  no  aumentaba  cuando  se  daba  un  destello  más  intenso:  el  sistema  fotosintético  estaba  
saturado  de  luz  (Figura  7.11).
El  gráfico  que  se  muestra  en  la  figura  7.11  nos  permite  calcular  otro  
parámetro  importante  de  las  reacciones  luminosas  de  la  fotosíntesis,  el  
rendimiento  cuántico.  El  rendimiento  cuántico  de  la  fotoquímica  (Φ)  se  
define  de  la  siguiente  manera:
¿Cómo  se  beneficia  la  planta  de  esta  división  del  trabajo  entre  los  
pigmentos  de  la  antena  y  del  centro  de  reacción?  Incluso  a  la  luz  del  sol,  
una  sola  molécula  de  clorofila  absorbe  solo  unos  pocos  fotones  por  
segundo.  Si  hubiera  un  centro  de  reacción  asociado  con  cada  molécula  de  
clorofila,  las  enzimas  del  centro  de  reacción  estarían  inactivas  la  mayor  
parte  del  tiempo,  y  solo  se  activarían  ocasionalmente  por  absorción  de  fotones.  Sin  embargo,  si  un  
centro  de  reacción  recibe  energía  de  muchos  pigmentos  a  la  vez,  el  sistema  se  mantiene  activo  una  
gran  fracción  del  tiempo.
En  1932,  Robert  Emerson  y  William  Arnold  realizaron  un  experimento  clave  que  proporcionó  la  
primera  evidencia  de  la  cooperación  de  muchas  moléculas  de  clorofila  en  la  conversión  de  energía  
durante  la  fotosíntesis.  Entregaron  destellos  de  luz  muy  breves  (10–5  s)  a  una  suspensión  del  alga  
verde  Chlorella  pyrenoidosa  y  midieron  la  cantidad  de  oxígeno  producido.  Los  destellos  estaban  
separados  por  aproximadamente  0,1  s,  un  tiempo  que  Emerson  y  Arnold  habían  determinado  en  un  
trabajo  anterior  era  lo  suficientemente  largo  para  que  los  pasos  enzimáticos  del  proceso  se  completaran  
antes  de  la  llegada  del  siguiente  destello.
tiene  lugar  el  almacenamiento  de  energía  (Figura  7.10).  Las  estructuras  
moleculares  de  algunos  de  los  complejos  de  antena  y  centro  de  reacción  
se  analizan  más  adelante  en  este  capítulo.
En  los  organismos  fotosintéticos  eucariotas,  estas  membranas  se  encuentran  
dentro  del  cloroplasto;  en  las  procariotas  fotosintéticas,  el  lugar  de  la  
fotosíntesis  es  la  membrana  plasmática  o  las  membranas  derivadas  de  ella.
En  la  parte  lineal  (intensidad  de  luz  baja)  de  la  curva,  un  aumento  en  el  
número  de  fotones  estimula  un  aumento  proporcional  en  la  evolución  de  
oxígeno.  Así,  la  pendiente  de  la  curva
Los  centros  de  reacción  y  la  mayoría  de  los  complejos  de  antenas  son  
componentes  integrales  de  la  membrana  fotosintética.
Número  total  de  cuantos  absorbidos
En  su  medición  de  la  relación  entre  la  producción  de  oxígeno  y  la  energía  del  destello,  Emerson  
y  Arnold  se  sorprendieron  al  descubrir  que,  en  condiciones  de  saturación,  solo  se  producía  1  molécula  
de  oxígeno  por  cada  2500  moléculas  de  clorofila  en  la  muestra.  Ahora  
sabemos  que  varios  cientos  de  pigmentos  están  asociados  con  cada  centro  
de  reacción  y  que  cada  centro  de  reacción  debe  funcionar  cuatro  veces  
para  producir  1  molécula  de  oxígeno;  de  ahí  el  valor  de  2500  clorofilas  por  
O2.
Número  de  productos  fotoquímicos  Φ  =  
   (7,5)
O2  producido   por   ceniza
Figura  7.11  Relación  entre  la  producción  de  oxígeno  y  la  
energía  del  flash,  la  primera  evidencia  de  la  interacción  entre  
los  pigmentos  de  la  antena  y  el  centro  de  reacción.  En  energías  de  
saturación,  la  cantidad  máxima  de  O2  producida  es  de  1  molécula  
por  cada  2500  moléculas  de  clorofila.
Figura  7.10  Concepto  básico  de  transferencia  de  energía  durante  la  
fotosíntesis.  Muchos  pigmentos  juntos  sirven  como  antena,  
recolectando  luz  y  transfiriendo  su  energía  al  centro  de  reacción,  
donde  las  reacciones  químicas  almacenan  parte  de  la  energía  
transfiriendo  electrones  de  un  pigmento  de  clorofila  a  una  molécula  
aceptora  de  electrones.  Un  donante  de  electrones  luego  reduce  la  
clorofila  nuevamente.  La  transferencia  de  energía  en  la  antena  es  
un  fenómeno  puramente  físico  y  no  implica  cambios  químicos.
188  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

214. En  los  cloroplastos  funcionales  mantenidos  en  luz  tenue,  el  rendimiento  cuántico  de  la  
fotoquímica  es  de  aproximadamente  0,95,  el  rendimiento  cuántico  de  la  fluorescencia  es  de  
0,05  o  menos,  y  los  rendimientos  cuánticos  de  otros  procesos  son  insignificantes.  Por  lo  
tanto,  el  resultado  más  común  de  la  excitación  de  la  clorofila  es  la  fotoquímica.  Los  productos  
de  la  fotosíntesis  como  el  O2  requieren  más  de  un  solo  evento  fotoquímico  para  formarse  y,  
por  lo  tanto,  tienen  un  rendimiento  cuántico  de  formación  más  bajo  que  el  rendimiento  
cuántico  fotoquímico.  Se  necesitan  unos  diez  fotones  para  producir  una  molécula  de  O2,  por  
lo  que  el  rendimiento  cuántico  de  la  producción  de  O2  es  de  aproximadamente  0,1,  aunque  
el  rendimiento  cuántico  fotoquímico  para  cada  paso  del  proceso  es  de  casi  1,0.
CO2  +  H2O   →   (CH2O)  +  O2
No  hay  conflicto  en  el  hecho  de  que  la  eficiencia  cuántica  fotoquímica  (rendimiento  
cuántico)  es  casi  1,0  (100  %),  la  eficiencia  de  conversión  de  energía  es  solo  del  27  %  y  la  
eficiencia  general  de  conversión  de  energía  solar  es  solo  un  pequeño  porcentaje.  La  
eficiencia  cuántica  es  una  medida  de  la  fracción  de  fotones  absorbidos  que  participan  en  la  
fotoquímica;  la  eficiencia  energética  es  una  medida  de  cuánta  energía  en  los  fotones  
absorbidos  se  almacena  como  productos  químicos;  y  la  eficiencia  del  almacenamiento  de  
energía  solar  es  una  medida  de  la  cantidad  de  energía  en  todo  el  espectro  solar  que  se  
convierte  en  forma  utilizable.  Los  números  indican  que  casi  todos  los  fotones  absorbidos  
participan  en  la  fotoquímica,  pero  solo  se  almacena  alrededor  de  una  cuarta  parte  de  la  
energía  en  cada  fotón,  el  resto  se  convierte  en  calor,  y  la  planta  absorbe  solo  alrededor  de  
la  mitad  del  espectro  solar.  La  eficiencia  general  de  conversión  de  energía  en  biomasa,  
incluidos  todos  los  procesos  de  pérdida  y  considerando  todo  el  espectro  solar  como  fuente  
de  energía,  es  aún  significativamente  menor:  aproximadamente  4,3  %  para  las  plantas  C3  y  
6  %  para  las  plantas  C4 .
mide  el  rendimiento  cuántico  para  la  producción  de  oxígeno.  El  rendimiento  cuántico  para  un  
proceso  en  particular  puede  variar  de  0  (si  ese  proceso  no  responde  a  la  luz)  a  1,0  (si  cada  
fotón  absorbido  contribuye  al  proceso  formando  un  producto).
luz,  planta
Aunque  el  rendimiento  cuántico  fotoquímico  en  condiciones  óptimas  es  casi  del  100%,  
la  eficiencia  de  la  conversión  de  luz  en  energía  química  es  mucho  menor.  Si  se  absorbe  luz  
roja  con  una  longitud  de  onda  de  680  nm,  la  entrada  de  energía  total  (consulte  la  ecuación  
7.3)  es  de  1760  kJ  por  mol  de  oxígeno  formado.  Esta  cantidad  de  energía  es  más  que  
suficiente  para  impulsar  la  reacción  de  la  Ecuación  7.6,  que  tiene  un  cambio  de  energía  libre  
de  estado  estándar  de  +467  kJ  mol–1.  La  eficiencia  de  conversión  de  la  energía  luminosa  
en  la  longitud  de  onda  óptima  en  energía  química  es,  por  lo  tanto,  de  alrededor  del  27  %.  La  
mayor  parte  de  esta  energía  almacenada  se  utiliza  para  procesos  de  mantenimiento  celular;  
la  cantidad  desviada  a  la  formación  de  biomasa  es  mucho  menor  (ver  Capítulo  9).
donde  (CH2O)  es  un  sexto  de  una  molécula  de  glucosa.  Se  requieren  alrededor  de  nueve  o  
diez  fotones  de  luz  para  impulsar  la  reacción  de  la  Ecuación  7.6.
La  reacción  química  de  la  fotosíntesis  es  impulsada  por  la  luz.  Es  importante  
darse  cuenta  de  que  el  equilibrio  de  la  reacción  química  que  se  muestra  en  la  Ecuación  7.1  
se  encuentra  muy  lejos  en  la  dirección  de  los  reactivos.  La  constante  de  equilibrio  de  la  
Ecuación  7.1,  calculada  a  partir  de  las  energías  libres  de  formación  tabuladas  para  cada  uno  
de  los  compuestos  involucrados,  es  de  alrededor  de  10–500.  Este  número  es  tan  cercano  a  
cero  que  uno  puede  estar  bastante  seguro  de  que  en  toda  la  historia  del  universo  ninguna  
molécula  de  glucosa  se  ha  formado  espontáneamente  a  partir  de  H2O  y  CO2  sin  que  se  le  
proporcione  energía  externa.  La  energía  necesaria  para  impulsar  la  reacción  fotosintética  
proviene  de  la  luz.  Aquí  hay  una  forma  más  simple  de  la  Ecuación  7.1:
(7.6)
La  luz  impulsa  la  reducción  de  NADP+  y  la  formación  de  ATP  El  
proceso  general  de  la  fotosíntesis  es  una  reacción  química  redox,  en  la  
que  se  eliminan  electrones  de  una  especie  química,  oxidándola,  y  se  
agregan  a  otra  especie,  reduciéndola.  En  1937,  Robert  Hill  descubrió  que  en
rendimiento  cuántico  (Φ)  La  relación  entre  
el  rendimiento  de  un  producto  particular  de  
un  proceso  fotoquímico  y  el  número  total  de  
cuantos  absorbidos.
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  189
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

215. Si  se  mide  el  rendimiento  cuántico  para  las  longitudes  de  onda  en  las  que  la  clorofila  
absorbe  la  luz,  los  valores  que  se  encuentran  en  la  mayor  parte  del  rango  son  bastante  
constantes,  lo  que  indica  que  cualquier  fotón  absorbido  por  la  clorofila  u  otros  pigmentos  es  como
Ahora  sabemos  que  durante  el  funcionamiento  normal  del  sistema  fotosintético,  la  luz  
reduce  el  fosfato  de  dinucleótido  de  nicotinamida  y  adenina  (NADP+),  que  a  su  vez  sirve  como  
agente  reductor  para  la  fijación  de  carbono  en  el  ciclo  de  Calvin­Benson  (consulte  el  Capítulo  
8).  El  ATP  también  se  forma  durante  el  flujo  de  electrones  del  agua  al  NADP+,  y  también  se  
usa  en  la  reducción  de  carbono.
4  Fe3+  +  2  H2O  →  4  Fe2+  +  O2  +  4  H+  
Desde  entonces,  se  ha  demostrado  que  muchos  compuestos  actúan  como  aceptores  artificiales  
de  electrones  en  lo  que  se  conoce  como  reacción  de  Hill.  El  uso  de  aceptores  de  electrones  
artificiales  ha  sido  invaluable  para  dilucidar  las  reacciones  que  preceden  a  la  reducción  de  
carbono.  La  demostración  de  la  evolución  del  oxígeno  vinculada  a  la  reducción  de  aceptores  
artificiales  de  electrones  proporcionó  la  primera  evidencia  de  que  la  evolución  del  oxígeno  
podría  ocurrir  en  ausencia  de  dióxido  de  carbono  y  condujo  a  la  idea  ahora  aceptada  y  
comprobada  de  que  el  oxígeno  en  la  fotosíntesis  se  origina  en  el  agua,  no  en  el  carbono.  dióxido.
(7.7)
Los  organismos  generadores  de  oxígeno  tienen  dos  fotosistemas  que  operan  en  
serie  A  fines  de  la  
década  de  1950,  varios  experimentos  desconcertaban  a  los  científicos  que  estudiaban  la  
fotosíntesis.  Uno  de  estos  experimentos,  realizado  por  Emerson,  midió  el  rendimiento  cuántico  
de  la  fotosíntesis  en  función  de  la  longitud  de  onda  y  reveló  un  efecto  conocido  como  gota  roja  
(Figura  7.12).
Las  reacciones  químicas  en  las  que  el  agua  se  oxida  a  oxígeno,  el  NADP+  se  reduce  a  
NADPH  y  se  forma  ATP  se  conocen  como  reacciones  tilacoides  porque  casi  todas  las  
reacciones  hasta  la  reducción  de  NADP+  tienen  lugar  en  los  tilacoides.  Las  reacciones  de  
fijación  y  reducción  de  carbono  se  denominan  reacciones  de  estroma  porque  las  reacciones  
de  reducción  de  carbono  tienen  lugar  en  la  región  acuosa  del  cloroplasto,  el  estroma.  Aunque  
esta  división  es  algo  arbitraria,  es  conceptualmente  útil.
los  tilacoides  de  cloroplasto  aislados  y  livianos  reducen  una  variedad  de  compuestos,  como  
las  sales  de  hierro.  Estos  compuestos  sirven  como  oxidantes  en  lugar  del  CO2,  como  muestra  
la  siguiente  ecuación:
0.05
Espectro  de  
absorción
700
0.1
Longitud  de  onda  (nm)
6000  400
Rendimiento  cuántico
500
Figura  7.12  Efecto  gota  roja.  El  rendimiento  cuántico  de  la  evolución  del  oxígeno  (curva  negra  
superior)  cae  drásticamente  para  la  luz  roja  lejana  de  longitudes  de  onda  superiores  a  680  nm,  lo  
que  indica  que  la  luz  roja  lejana  por  sí  sola  es  ineficiente  para  impulsar  la  fotosíntesis.  La  ligera  
caída  cerca  de  los  500  nm  refleja  la  eficiencia  algo  menor  de  la  fotosíntesis  utilizando  luz  absorbida  
por  pigmentos  accesorios,  carotenoides.
Radiación  
fotosintéticamente  activa
fotosíntesis
Rendimiento   cuántico   de
190  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

216. Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
2H2O
Es­
efecto  de  mejora  El  efecto  sinérgico  
(mayor)  de  la  luz  roja  y  roja  lejana  sobre  la  
tasa  de  fotosíntesis,  en  comparación  con  
la  suma  de  las  tasas  cuando  las  dos  
longitudes  de  onda  diferentes  se  
administran  por  separado.
fotosistema  I  (PSI)  Un  sistema  de  
fotorreacciones  que  absorbe  al  máximo  
la  luz  roja  lejana  (700  nm),  oxida  la  
plastocianina  y  reduce  la  ferredoxina.
fotosistema  II  (PSII)  Un  sistema  de  
fotorreacciones  que  absorbe  al  máximo  
la  luz  roja  (680  nm),  oxida  el  agua  y  
reduce  la  plastoquinona.  Funciona  muy  
mal  bajo  luz  roja  lejana.
Esta  caída  no  puede  deberse  a  una  disminución  en  la  absorción  de  clorofila,  porque  el  
rendimiento  cuántico  mide  solo  la  luz  que  realmente  ha  sido  absorbida.  Por  lo  tanto,  la  luz  
con  una  longitud  de  onda  superior  a  680  nm  es  mucho  menos  eficiente  que  la  luz  de  
longitudes  de  onda  más  cortas.
El  reductor  producido  por  PSII  vuelve  a  reducir  el  oxidante  producido  por  PSI.  Estas  
propiedades  de  los  dos  fotosistemas  se  muestran  esquemáticamente  en  la  figura  7.13.
reductor  más  débil  que  el  producido  por  PSI.
eficaz  como  cualquier  otro  fotón  en  la  conducción  de  la  fotosíntesis.  Sin  embargo,  el  
rendimiento  cae  dramáticamente  en  la  región  del  rojo  lejano  de  absorción  de  clorofila  (más  
de  680  nm).
•  PSII  produce  un  oxidante  muy  fuerte,  capaz  de  oxidar  el  agua,  y  un
•  PSI  produce  un  reductor  fuerte,  capaz  de  reducir  el  NADP+  y  un  oxidante  débil.
El  esquema  de  fotosíntesis  representado  en  la  figura  7.13,  denominado  esquema  Z  
(por  zigzag) ,  se  ha  convertido  en  la  base  para  comprender  los  organismos  fotosintéticos  
que  generan  O2  (oxigénicos).  Da  cuenta  del  funcionamiento  de  dos  fotosistemas  física  y  
químicamente  distintos  (I  y  II),  cada  uno  con  su  propia  antena.
Otro  resultado  experimental  desconcertante  fue  el  efecto  de  mejora,  también  
descubierto  por  Emerson.  Midió  la  tasa  de  fotosíntesis  por  separado  con  luz  de  dos  
longitudes  de  onda  diferentes  y  luego  usó  los  dos  haces  simultáneamente.  Cuando  se  
aplicaron  juntas  la  luz  roja  y  la  luz  roja  lejana,  la  tasa  de  fotosíntesis  fue  mayor  que  la  suma  
de  las  tasas  individuales,  una  observación  alarmante  y  sorprendente.  Estas  y  otras  
observaciones  fueron  finalmente  explicadas  por  experimentos  realizados  en  la  década  de  
1960  que  llevaron  al  descubrimiento  de  que  dos  complejos  fotoquímicos,  ahora  conocidos  
como  fotosistemas  I  y  II  (PSI  y  PSII),  operan  en  serie  para  llevar  a  cabo  las  primeras  
reacciones  de  almacenamiento  de  energía  de  la  fotosíntesis. .
PSI  absorbe  preferentemente  la  luz  roja  lejana  de  longitudes  de  onda  superiores  a  680  
nm;  El  PSII  absorbe  preferentemente  la  luz  roja  de  680  nm  y  la  luz  roja  lejana  la  maneja  
muy  mal.  Esta  dependencia  de  la  longitud  de  onda  explica  el  efecto  de  mejora  y  el  efecto  
de  gota  roja.  Otra  diferencia  entre  los  fotosistemas  es  que:
Este  esquema  es  básico  para  comprender  el  transporte  de  electrones  fotosintéticos.  P680  y  
P700  se  refieren  a  las  longitudes  de  onda  de  máxima  absorción  de  las  clorofilas  del  centro  de  
reacción  en  PSII  y  PSI,  respectivamente.
Figura  7.13  Esquema  Z  de  la  fotosíntesis.  La  luz  roja  absorbida  por  el  fotosistema  II  (PSII)  
produce  un  oxidante  fuerte  y  un  reductor  débil.  La  luz  roja  lejana  absorbida  por  el  fotosistema  
I  (PSI)  produce  un  oxidante  débil  y  un  reductor  fuerte.  El  oxidante  fuerte  generado  por  el  PSII  
oxida  el  agua,  mientras  que  el  reductor  fuerte  producido  por  el  PSI  reduce  el  NADP+.
Cadena  de  
transporte  de  
electrones
Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  191
Potencial   redox
Reduciendo
oxidante
fuerte  
reductor
reductor  débil
P700
P680*
NADP+
oxidante  
fuerte
NADPH
O2  +  4H+
P700*
P680
Luz  roja  
lejana
Fotosistema  I
oxidante  débil
Fotosistema  II
luz  roja
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

217. laminillas  del  estroma  Membranas  tilacoides  
desapiladas  dentro  del  cloroplasto.
estroma  El  componente  fluido  que  
rodea  las  membranas  tilacoides  de  un  
cloroplasto.
grana  lamellae  Membranas  tilacoides  
apiladas  dentro  del  cloroplasto.  Cada  pila  
se  llama  granum.
tilacoides  Las  membranas  internas  
especializadas  del  cloroplasto  que  
contienen  clorofila,  donde  tienen  lugar  
la  absorción  de  luz  y  las  reacciones  
químicas  de  la  fotosíntesis.
envoltura  del  cloroplasto  El  sistema  de  
doble  membrana  que  rodea  el  
cloroplasto.
pigmentos  y  centro  de  reacción  fotoquímica.  Los  dos  fotosistemas  están  unidos  por  una  cadena  
de  transporte  de  electrones.
La  mayoría  de  los  tilacoides  parecen  estar  muy  estrechamente  asociados  entre  sí.  Estas  
membranas  apiladas  se  conocen  como  grana  lamellae  ( laminillas  singulares ;  cada  pila  se  
denomina  granum),  y  las  membranas  expuestas  en  las  que  no  hay  apilamiento  se  conocen  
como  stroma  lamellae.
Dos  membranas  separadas,  cada  una  compuesta  por  una  bicapa  lipídica  y  conocidas  en  
conjunto  como  la  envoltura  del  cloroplasto,  rodean  la  mayoría  de  los  tipos  de  cloroplastos  
(Figura  7.15).  Este  sistema  de  doble  membrana  contiene  una  variedad  de  sistemas  de  
transporte  de  metabolitos.  El  cloroplasto  también  contiene  su  propio  
ADN,  ARN  y  ribosomas.  Algunas  de  las  proteínas  del  cloroplasto  son  
productos  de  transcripción  y  traducción  dentro  del  mismo  cloroplasto,  
mientras  que  la  mayoría  de  las  otras  están  codificadas  por  el  ADN  
nuclear,  sintetizadas  en  los  ribosomas  citoplasmáticos  y  luego  
importadas  al  cloroplasto.  Esta  notable  división  del  trabajo,  que  se  
extiende  en  muchos  casos  a  diferentes  subunidades  del  mismo  
complejo  enzimático,  se  analiza  con  más  detalle  más  adelante  en  este  capítulo.
Las  reacciones  de  reducción  de  carbono,  que  son  catalizadas  por  enzimas  solubles  en  
agua,  tienen  lugar  en  el  estroma,  la  región  del  cloroplasto  fuera  de  los  tilacoides.
El  cloroplasto  es  el  sitio  de  la  fotosíntesis  En  los  eucariotas  
fotosintéticos,  la  fotosíntesis  tiene  lugar  en  el  orgánulo  subcelular  conocido  como  cloroplasto.  
La  figura  7.14  muestra  una  micrografía  electrónica  de  transmisión  de  una  sección  delgada  de  
un  cloroplasto  de  guisante.  El  aspecto  más  llamativo  de  la  estructura  del  cloroplasto  es  el  
extenso  sistema  de  membranas  internas  conocidas  como  tilacoides.  Toda  la  clorofila  está  
contenida  dentro  de  este  sistema  de  membranas,  que  es  el  sitio  de  las  reacciones  luminosas  
de  la  fotosíntesis.
Los  centros  de  reacción,  los  complejos  pigmento­proteína  de  
antena  y  la  mayoría  de  las  proteínas  transportadoras  de  electrones  
son  proteínas  integrales  de  membrana.  En  todos  los  casos  conocidos,  integral
Los  tilacoides  contienen  proteínas  integrales  de  membrana  Una  
amplia  variedad  de  proteínas  esenciales  para  la  fotosíntesis  están  
incrustadas  en  las  membranas  de  los  tilacoides.  En  muchos  casos,  
porciones  de  estas  proteínas  se  extienden  hacia  las  regiones  acuosas  
a  ambos  lados  de  los  tilacoides.  Estas  proteínas  integrales  de  
membrana  contienen  una  gran  proporción  de  aminoácidos  hidrofóbicos  
y,  por  lo  tanto,  son  mucho  más  estables  en  un  medio  no  acuoso  como  
la  porción  hidrocarbonada  de  la  membrana  (ver  Figura  1.12A).
Organización  del  aparato  fotosintético  La  sección  anterior  explicó  algunos  de  los  
principios  físicos  que  subyacen  a  la  fotosíntesis,  algunos  aspectos  de  las  funciones  de  varios  
pigmentos  y  algunas  de  las  reacciones  químicas  que  llevan  a  cabo  los  organismos  fotosintéticos.  
Pasamos  ahora  a  la  arquitectura  del  aparato  fotosintético  y  la  estructura  de  sus  componentes,  
y  discutimos  cómo  la  estructura  molecular  del  sistema  conduce  a  sus  características  funcionales.
Membranas  
envolventes  
exterior  e  interior
Grana  
laminillas  
(apiladas)
0,5  micras
Laminillas  
de  estroma  
(no  
apiladas)
tilacoides
estroma
Figura  7.14  Micrografía  electrónica  de  transmisión  de  un  cloroplasto  
de  guisante  (Pisum  sativum)  fijado  en  glutaraldehído  y  OsO4,  
incrustado  en  resina  plástica  y  cortado  en  secciones  delgadas  con  
un  ultramicrótomo.  (Cortesía  de  J.  Swafford.)
192  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

218. estroma  
lamela
Grana  
lamellae  
(tilacoides  
apilados  y  
sitio  de  
PSII)
Granum  
(pila  de  tilacoides)
Laminillas  
de  estroma  
(sitio  de  PSI)
tilacoides
ntales  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  
ssociates  
tudio  
.15
luz  de  
tilacoides
sobre  
exterior
sobre
estroma
Interno
Espacio  Intermembrano
tilacoides
Fecha  31­1­18
Las  clorofilas  y  los  pigmentos  accesorios  captadores  de  luz  en  la  membrana  tilacoide  
siempre  se  asocian  de  forma  no  covalente,  pero  muy  específica,  con  las  proteínas,  
formando  así  complejos  pigmento­proteína.  Tanto  las  clorofilas  de  la  antena  como  las  
del  centro  de  reacción  están  asociadas  con  proteínas  que  se  organizan  dentro  de  la  
membrana  para  optimizar  la  transferencia  de  energía  en  los  complejos  de  antena  y  la  
transferencia  de  electrones  en  los  centros  de  reacción,  al  mismo  tiempo  que  se  minimizan  
los  procesos  de  desperdicio.
Por  lo  tanto,  los  dos  eventos  fotoquímicos  que  tienen  lugar  en  la  fotosíntesis  con  
evolución  de  O2  están  espacialmente  separados.  Esta  separación  implica  que  uno  o  
más  de  los  transportadores  de  electrones  que  funcionan  entre  los  fotosistemas  se  
difunden  desde  la  región  grana  de  la  membrana  hacia  la  región  del  estroma,  donde  los  
electrones  se  entregan  al  PSI.  Estos  portadores  difusibles  son  la  proteína  de  cobre  de  
color  azul  plastocianina  (PC)  y  el  cofactor  redox  orgánico  plastoquinona  (PQ).  Estos  
portadores  se  analizan  con  más  detalle  más  adelante  en  este  capítulo.
Las  proteínas  de  membrana  del  cloroplasto  tienen  una  orientación  única  dentro  de  la  
membrana.  Las  proteínas  de  la  membrana  tilacoide  tienen  una  región  que  apunta  hacia  
el  lado  estromal  de  la  membrana  y  la  otra  está  orientada  hacia  el  espacio  interior  del  
tilacoide,  conocido  como  lumen  ( ver  Figura  7.15).
Los  fotosistemas  I  y  II  están  espacialmente  separados  en  la  
membrana  tilacoide.  El  centro  de  
reacción  del  PSII,  junto  con  sus  antenas  de  clorofilas  y  proteínas  transportadoras  de  
electrones  asociadas,  se  encuentra  predominantemente  en  las  laminillas  grana  (figura  
7.16A).  El  centro  de  reacción  PSI  y  sus  pigmentos  de  antena  y  proteínas  de  transferencia  
de  electrones  asociados,  así  como  la  enzima  ATP  sintasa  que  cataliza  la  formación  de  
ATP,  se  encuentran  casi  exclusivamente  en  las  laminillas  del  estroma  y  en  los  bordes  de  
las  laminillas  grana.  El  complejo  citocromo  b6  f  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
que  conecta  los  dos  fotosistemas  se  distribuye  uniformemente  entre  el  estroma  y  las  
laminillas  grana.  Las  estructuras  de  todos  estos  complejos  se  muestran  en  la  figura  
7.16B.
En  PSII,  la  oxidación  de  dos  moléculas  de  agua  produce  cuatro  electrones,  cuatro  
protones  y  un  solo  O2  (ver  la  sección  Mecanismos  de  transporte  de  electrones  para  más  
detalles).  Los  protones  producidos  por  esta  oxidación  del  agua  también  deben  poder  
difundirse  a  la  región  del  estroma,  donde  se  sintetiza  el  ATP.  El  papel  funcional  de  esta  
gran  separación  (muchas  decenas  de  nanómetros)  entre  los  fotosistemas  I  y  II  no  está  
del  todo  claro,  pero  se  cree  que  mejora  la  eficiencia  de  la  distribución  de  energía  entre  
los  dos  fotosistemas.
Figura  7.15  Imagen  esquemática  de  la  
organización  general  de  las  membranas  en  
el  cloroplasto.  El  cloroplasto  de  las  plantas  
superiores  está  rodeado  por  las  membranas  
interna  y  externa  (envoltura).  La  región  del  
cloroplasto  que  se  encuentra  dentro  de  la  
membrana  interna  y  rodea  las  membranas  
de  los  tilacoides  se  conoce  como  estroma.  
Contiene  las  enzimas  que  catalizan  la  fijación  
de  carbono  y  otras  vías  biosintéticas.  Las  
membranas  de  los  tilacoides  están  muy  
plegadas  y  en  muchas  imágenes  aparecen  
apiladas  como  monedas  (el  granum),  aunque  
en  realidad  forman  uno  o  unos  pocos  
grandes  sistemas  de  membranas  
interconectadas,  con  un  interior  y  un  exterior  
bien  definidos  con  respecto  al  estroma.  (Según  Becker  1986.)
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  193
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

219. PSI  ATP  sintasa
estroma
Membrana  
tilacoide
Fotosistema  I
PQH2
PSII
(B)
dímero  LHCI
ADP  P  +  i
Lúmenes
NADP  
reductasa
estroma
Ferredoxina
F­ATPasa
plastocianina
Fecha  3­12­18
Dímero  de  
citocromo  b6f
Transferencia  
cíclica  de  electrones
atp
Luz
Fotosistema  II
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_7.16
trímero  LHCII
(A)
NADPH
Luz
Los  4  2  +
Membrana  
tilacoide
Ferredoxina−
complejo  citocromo  
b6f
luz  de  tilacoides
También  se  muestran  los  dos  transportadores  de  electrones  difusibles:  
la  plastocianina,  que  se  encuentra  en  la  luz  del  tilacoides,  y  la  
plastohidroquinona  (PQH2)  en  la  membrana.  El  lumen  tiene  una  carga  
eléctrica  positiva  con  respecto  al  estroma.  (A  según  Allen  y  Forsberg  
2001;  B  según  Nelson  y  Ben­Shem  2004).
Figura  7.16  Organización  y  estructura  de  los  cuatro  complejos  
proteicos  principales  de  la  membrana  tilacoide.  (A)  PSII  se  
encuentra  predominantemente  en  las  regiones  apiladas  de  la  membrana  
tilacoide;  La  PSI  y  la  ATP  sintasa  se  encuentran  en  las  regiones  no  
apiladas  que  sobresalen  en  el  estroma.  Los  complejos  de  citocromo  b6f  
se  distribuyen  uniformemente.  Esta  separación  lateral  de  los  dos  
fotosistemas  requiere  que  los  electrones  y  protones  producidos  por  
el  PSII  sean  transportados  una  distancia  considerable  antes  de  que  puedan  ser  transportados.
actuado  por  PSI  y  la  enzima  acopladora  de  ATP.  (B)  Estructuras  de  los  
cuatro  complejos  proteicos  principales  de  la  membrana  tilacoide.
La  separación  espacial  entre  los  fotosistemas  I  y  II  indica  que  no  se  requiere  una  
estequiometría  uno  a  uno  estricta  entre  los  dos  fotosistemas.  En  cambio,  los  centros  de  
reacción  del  PSII  alimentan  equivalentes  reductores  a  un  grupo  intermedio  común  de  
transportadores  de  electrones  solubles  en  lípidos  (plastoquinona).  Los  centros  de  reacción  PSI
H+
H+
H+
H+
2H2O
H+
194  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

220. Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  195
La  antena  canaliza  la  energía  hacia  el  centro  de  reacción  La  secuencia  
de  pigmentos  dentro  de  la  antena  que  canaliza  la  energía  absorbida  hacia  el  centro  de  
reacción  tiene  máximos  de  absorción  que  se  desplazan  progresivamente  hacia  longitudes  
de  onda  rojas  más  largas  (Figura  7.17).  Este  corrimiento  hacia  el  rojo  en  el  máximo  de  
absorción  significa  que  la  energía  del  estado  excitado  es  algo  menor  cerca  del  centro  de  
reacción  que  en  las  porciones  más  periféricas  del  sistema  de  antena.
Se  cree  que  el  mecanismo  físico  por  el  cual  la  energía  de  excitación  se  transmite  desde  
la  clorofila  que  absorbe  la  luz  hasta  el  centro  de  reacción  es  la  transferencia  de  energía  de  
resonancia  de  fluorescencia,  a  menudo  abreviada  como  FRET.  Mediante  este  mecanismo,  
la  energía  de  excitación  se  transfiere  de  una  molécula  a  otra  mediante  un  proceso  no  radiativo.
Existe  una  diferencia  importante  entre  la  transferencia  de  energía  entre  los  pigmentos  en  la  
antena  y  la  transferencia  de  electrones  que  ocurre  en  el  centro  de  reacción:  mientras  que  la  
transferencia  de  energía  es  un  fenómeno  puramente  físico,  la  transferencia  de  electrones  
implica  reacciones  químicas  (redox).
eliminar  los  equivalentes  reductores  del  fondo  común,  en  lugar  de  cualquier  complejo  de  
centro  de  reacción  PSII  específico.
Los  sistemas  de  antenas  contienen  clorofila  y  están  asociados  a  
membranas.  Los  sistemas  de  
antenas  funcionan  para  entregar  energía  de  manera  eficiente  a  los  centros  de  reacción  con  
los  que  están  asociados.  El  tamaño  del  sistema  de  antenas  varía  considerablemente  en  
diferentes  organismos,  desde  un  mínimo  de  20  a  30  bacterioclorofilas  por  centro  de  reacción  
en  algunas  bacterias  fotosintéticas,  generalmente  de  200  a  300  clorofilas  por  centro  de  
reacción  en  plantas  superiores,  a  unos  pocos  miles  de  pigmentos  por  reacción.  centro  en  
algunos  tipos  de  algas  y  bacterias.  Las  estructuras  moleculares  de  los  pigmentos  de  antena  
también  son  bastante  diversas,  aunque  todas  ellas  están  asociadas  de  alguna  forma  a  la  
membrana  fotosintética.  En  casi  todos  los  casos,  los  pigmentos  de  antena  se  asocian  con  
proteínas  para  formar  complejos  pigmento­proteína.
La  transferencia  de  energía  en  los  complejos  de  antenas  suele  ser  muy  eficiente:  
aproximadamente  del  95  al  99%  de  los  fotones  absorbidos  por  los  pigmentos  de  las  antenas  
transfieren  su  energía  al  centro  de  reacción,  donde  se  puede  usar  para  la  fotoquímica.
Organización  de  los  sistemas  de  antenas  que  absorben  luz  Los  sistemas  de  antenas  de  las  
diferentes  clases  de  organismos  fotosintéticos  son  notablemente  variados,  en  contraste  con  
los  centros  de  reacción,  que  parecen  ser  similares  incluso  en  organismos  distantes.  La  
variedad  de  complejos  de  antenas  refleja  la  adaptación  evolutiva  a  los  diversos  entornos  en  
los  que  viven  los  diferentes  organismos,  así  como  la  necesidad  de  algunos  organismos  de  
equilibrar  la  entrada  de  energía  a  los  dos  fotosistemas.  En  esta  sección  aprendemos  cómo  
los  procesos  de  transferencia  de  energía  absorben  la  luz  y  entregan  energía  al  centro  de  
reacción.
La  eficiencia  de  la  transferencia  de  energía  entre  los  dos  diapasones  depende  de  la  distancia  
entre  ellos  y  de  su  orientación  relativa,  así  como  de  sus  frecuencias  vibratorias  o  tonos.  
Parámetros  similares  afectan  la  eficiencia  de  la  transferencia  de  energía  en  los  complejos  de  
antenas,  sustituyendo  el  tono  por  energía.
La  mayoría  de  las  mediciones  de  las  cantidades  relativas  de  los  fotosistemas  I  y  II  han  
demostrado  que  existe  un  exceso  de  PSII  en  los  cloroplastos.  Por  lo  general,  la  proporción  
de  PSII  a  PSI  es  de  aproximadamente  1,5:1,  pero  puede  cambiar  cuando  las  plantas  se  
cultivan  en  diferentes  condiciones  de  luz.  En  contraste  con  la  situación  en  los  cloroplastos  de  
los  organismos  fotosintéticos  eucariotas,  las  cianobacterias  suelen  tener  un  exceso  de  PSI  sobre  PSII.
Una  analogía  útil  para  la  transferencia  de  resonancia  es  la  transferencia  de  energía  entre  
dos  diapasones.  Si  se  golpea  un  diapasón  y  se  coloca  correctamente  cerca  de  otro,  el  
segundo  diapasón  recibe  algo  de  energía  del  primero  y  comienza  a  vibrar.
transferencia  de  energía  por  resonancia  
de  fluorescencia  (FRET)  El  mecanismo  
físico  por  el  cual  la  energía  de  excitación  
se  transmite  desde  una  molécula  que  absorbe  
luz  a  una  molécula  adyacente.
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

221. Luz
clorofila  a
Fecha  31­1­18
(A)
Clorofila  b*
carotenoides
Energía  del  
estado  
excitado  
del  centro  
de  
reacción  
disponible  para  almacenamiento
clorofila  b
Energía  del  estado  fundamental
carotenoides*
Bajo
Energía  perdida  
como  calor  
durante  la  
transferencia  
de  excitación
P680*
Alto
clorofila  a*
centro  de  
reacción
(B)
Complejos  
de  antenas
P680
Figura  7.17  Canalización  de  energía  de  excitación  desde  el  sistema  de  antena  hacia  el  centro  
de  reacción.  (A)  La  energía  del  estado  excitado  de  los  pigmentos  aumenta  con  la  distancia  desde  
el  centro  de  reacción;  es  decir,  los  pigmentos  más  cercanos  al  centro  de  reacción  tienen  menos  
energía  que  los  que  están  más  lejos  del  centro  de  reacción.  Este  gradiente  de  energía  asegura  
que  la  transferencia  de  excitación  hacia  el  centro  de  reacción  sea  energéticamente  favorable  y  
que  la  transferencia  de  excitación  hacia  las  partes  periféricas  de  la  antena  sea  energéticamente  desfavorable.
El  complejo  proteico  de  antena  más  abundante,  
asociado  principalmente  con  el  fotosistema  II.
También  conocidas  como  proteínas  complejas  
captadoras  de  luz  (proteínas  LHC).
(B)  En  este  proceso  se  pierde  algo  de  energía  en  forma  de  calor  hacia  el  medio  ambiente,  pero  en  condiciones  
óptimas,  casi  toda  la  energía  de  excitación  absorbida  en  los  complejos  de  antena  puede  entregarse  al  centro  de  
reacción.  Los  asteriscos  denotan  estados  excitados.
La  proteína  contiene  tres  regiones  helicoidales  α  y  se  une  a  14  moléculas  de  clorofila  
ayb,  así  como  a  cuatro  carotenoides .  La  estructura  de  las  proteínas  LHCI  es  generalmente  
similar  a  la  de  las  proteínas  LHCII.  Todas  estas  proteínas  tienen  una  similitud  de  
secuencia  significativa  y  es  casi  seguro  que  son  descendientes  de  una  proteína  ancestral  común.
Para  que  la  excitación  se  transfiera  de  nuevo  a  la  clorofila  b,  la  energía  perdida  en  
forma  de  calor  tendría  que  ser  repuesta.  Por  lo  tanto,  la  probabilidad  de  transferencia  
inversa  es  menor  simplemente  porque  la  energía  térmica  no  es  suficiente  para  compensar  
el  déficit  entre  los  pigmentos  de  energía  más  baja  
y  más  alta.  Este  efecto  Sinauer  Associates  Morales  Studio  le  da  al  proceso  de  captura  de  energía  un  grado  
de  
direccionalidad  o  irreversibilidad  y  FoPP1E_7.17  hace  que  la  entrega  de  excitación  al  centro  de  reacción  sea  más  eficiente.  
En  esencia,  
el  sistema  sacrifica  algo  de  energía  de  cada  cuanto  para  que  casi  todos  los  cuantos  puedan  quedar  atrapados  en  
el  centro  de  reacción.
Muchos  complejos  de  proteína­pigmento  de  antena  tienen  un  motivo  estructural  
común.  En  todos  los  
organismos  fotosintéticos  eucarióticos  que  contienen  clorofila  a  y  clorofila  b,  las  proteínas  
de  antena  más  abundantes  son  miembros  de  una  gran  familia  de  proteínas  
estructuralmente  relacionadas.  Algunas  de  estas  proteínas  están  asociadas  principalmente  
con  PSII  y  se  denominan  proteínas  del  complejo  II  de  captación  de  luz  (LHCII) ;  otras  
están  asociadas  con  PSI  y  se  denominan  proteínas  LHCI.  Estos  complejos  de  antena  
también  se  conocen  como  proteínas  de  antena  de  clorofila  a/b .
Como  resultado  de  este  arreglo,  cuando  la  excitación  se  transfiere,  por  ejemplo,  de  
una  molécula  de  clorofila  b  que  absorbe  al  máximo  a  650  nm  a  una  molécula  de  clorofila  
a  que  absorbe  al  máximo  a  670  nm,  la  diferencia  de  energía  entre  estas  dos  clorofilas  
excitadas  se  pierde  en  el  medio  ambiente.  como  calor
Se  ha  determinado  la  estructura  de  una  de  las  proteínas  LHCII  (Figura  7.18).
proteínas  de  antena  de  clorofila  a/b  
Proteínas  que  contienen  clorofila  
asociadas  con  uno  u  otro  de  los  dos  
fotosistemas  en  organismos  eucariotas.
complejo  de  captación  de  luz  II  (LHCII)
Energía
absorción   de  fotones
Gradiente   de  energía
196  Capítulo  7
2ACHINE"9RANSLATED"BY",OOGLE

222. La  luz  absorbida  por  los  carotenoides  o  la  clorofila  b  en  las  proteínas  del  LHC  se  transfiere  
rápidamente  a  la  clorofila  a  y  luego  a  otros  pigmentos  antena  que  están  íntimamente  asociados  
con  el  centro  de  reacción.  El  complejo  LHCII  también  está  involucrado  en  los  procesos  
regulatorios,  que  analizaremos  más  adelante  en  este  capítulo.
Mecanismos  de  transporte  de  electrones  Parte  de  la  evidencia  
que  condujo  a  la  idea  de  dos  reacciones  fotoquímicas  que  operan  en  serie  se  discutió  
anteriormente  en  este  capítulo.  En  esta  sección  consideramos  en  detalle  las  reacciones  
químicas  involucradas  en  la  transferencia  de  electrones  durante  la  fotosíntesis.  Analizamos  la  
excitación  de  la  clorofila  por  la  luz  y  la  reducción  del  primer  aceptor  de  electrones,  el  flujo  de  
electrones  a  través  de  los  fotosistemas  II  y  I,  los  Fundamentos  de  la  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/
Zeiger,  la  oxidación  del  agua  como  fuente  principal  de  
electrones  y  la  reducción  del  aceptor  final  de  electrones  de  Sinauer  Associates  (NADP+).  El  mecanismo  quimiosmótico  que  media  en  la  síntesis  de  ATP  de  Morales  Studio  FoPP1E_7.18  se  analiza  en  detalle  más  adelante  en  el  capítulo  (consulte  la  sección  Transporte  de  protones  y  síntesis  de  ATP  en  el  cloroplasto).
Los  electrones  de  la  clorofila  viajan  a  través  de  los  transportadores  organizados  en  el  
esquema  Z.  La  Figura  
7.19  muestra  una  versión  actual  del  esquema  Z,  en  la  que  todos  los  transportadores  de  
electrones  que  se  sabe  que  funcionan  en  el  flujo  de  electrones  desde  H2O  hasta  NADP+  están  
dispuestos  verticalmente  en  sus  potenciales  redox  de  punto  medio.  Los  componentes  que  se  
sabe  que  reaccionan  entre  sí  están  conectados  por  flechas,  por  lo  que  el  esquema  Z  es  
realmente  una  síntesis  de  información  tanto  cinética  como  termodinámica.  Las  flechas  verticales  
grandes  representan  la  entrada  de  energía  luminosa  en  el  sistema.
Figura  7.18  Estructura  del  complejo  de  antena  trimérica  LHCII  de  
plantas  superiores.  El  complejo  de  antena  es  una  proteína  
pigmentaria  transmembrana;  cada  monómero  contiene  tres  regiones  
helicoidales  que  cruzan  la  parte  no  polar  de  la  membrana.  El  
complejo  trimérico  se  muestra  (A)  desde  el  lado  del  estroma,  (B)  
desde  el  interior  de  la  membrana  y  (C)  desde  el  lado  de  la  luz.  
Gray,  polipéptido;  azul  oscuro,  Chl  a;  verde,  Chl  b;  naranja  oscuro,  
luteína;  naranja  claro,  neoxantina;  amarillo,  violaxantina;  rosa,  
lípidos.  (Después  de  Barros  y  Kühlbrandt  2009.)
Fotosíntesis:  las  reacciones  luminosas  197
Fecha  31­1­18
(C)  Lado  de  la  luz
estroma
Lúmenes
(A)  Lado  estromal
(B)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

223. Hemo  cnmetro
Figura  7.19  Esquema  Z  detallado  para  organismos  fotosintéticos  que  generan  
O2.  Los  portadores  redox  se  colocan  en  sus  potenciales  redox  de  punto  medio  
(a  pH  7).  (1)  Las  flechas  verticales  representan  la  absorción  de  fotones  
por  las  clorofilas  del  centro  de  reacción:  P680  para  el  fotosistema  II  (PSII)  
y  P700  para  el  fotosistema  I  (PSI).  La  clorofila  del  centro  de  reacción  PSII  
excitado,  P680*,  transfiere  un  electrón  a  la  feofitina  (Pheo).  (2)  En  el  lado  
oxidante  de  PSII  (a  la  izquierda  de  la  flecha  que  une  P680  con  P680*),  
P680  oxidado  por  feofitina  después  de  la  excitación  de  la  luz  es  reducido  
por  Yz,  que  ha  recibido  electrones  de  la  oxidación  del  agua.  (3)  En  el  lado  
reductor  de  PSII  (a  la  derecha  de  la  flecha  que  une  P680  con  P680*),  la  
feofitina  transfiere  electrones  a  los  aceptores  PQA  y  PQB,
que  son  plastoquinonas.  (4)  El  complejo  citocromo  b6f  transfiere  
electrones  a  la  plastocianina  (PC),  una  proteína  soluble,  que  a  su  vez  reduce  
la  P700+  (P700  oxidada).  (5)  Se  cree  que  el  aceptor  de  electrones  de  P700*  
(A0)  es  una  clorofila  y  el  siguiente  aceptor  (A1)  es  una  quinona.  Una  serie  
de  proteínas  de  hierro  y  azufre  unidas  a  la  membrana  (FeSX,  FeSA  y  
FeSB)  transfiere  electrones  a  la  ferredoxina  soluble  (Fd).  (6)  La  flavoproteína  
soluble  ferredoxina­NADP+  reductasa  (FNR)  reduce  el  NADP+  a  NADPH,  
que  se  utiliza  en  el  ciclo  de  Calvin­Benson  para  reducir  el  CO2  (consulte  
el  Capítulo  8).
La  línea  discontinua  indica  el  flujo  de  electrones  cíclico  alrededor  de  PSI.  
(Después  de  Blankenship  y  Prince  1985.)
(voltios)
Y
Fecha  31­1­18
P700
NADP+
–1.5
–1.0
PQ
1.5
1.0
Luz
6
Fd
3
FeSX
cita  b
Luz
0
2
FeSR
P680*
complejo  
citocromo  b6f
PQB
P700*
FNR
computadora  4
Complejo  
de  evolución  
de  oxígeno
P680
Fotosistema  I
PQA
FeSB
0.5
Yz
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_7.19
O2  +  4H+
cita  f
1
Rociar
Feo
Fotosistema  II
NADPH
5
–0.5
1
cita  b
A0
A1
2H2O
arrienda  protones  a  la  luz.  El  producto  reducido  del  fotosistema  II  es  la  
plastohidroquinona  (PQH2).
Los  fotones  excitan  la  clorofila  especializada  de  los  centros  de  reacción  (P680  para  
PSII;  P700  para  PSI)  y  se  expulsa  un  electrón.  Luego,  el  electrón  pasa  a  través  de  una  
serie  de  portadores  de  electrones  y  eventualmente  reduce  P700  (para  electrones  de  PSII)  
o  NADP+  (para  electrones  de  PSI).  Gran  parte  de  la  siguiente  discusión  describe  los  viajes  
de  estos  electrones  y  la  naturaleza  de  sus  portadores.
Casi  todos  los  procesos  químicos  que  componen  las  reacciones  luminosas  de  la  
fotosíntesis  son  llevados  a  cabo  por  cuatro  complejos  proteicos  principales:  PSII,  el  
complejo  citocromo  b6  f ,  PSI  y  ATP  sintasa.  Estos  cuatro  complejos  integrales  de  
membrana  están  orientados  vectorialmente  en  la  membrana  del  tilacoide  para  funcionar  
de  la  siguiente  manera  (Figura  7.20;  ver  también  
la  Figura  7.16):  •  El  PSII  oxida  el  agua  a  O2  en  la  luz  del  tilacoide  y  en  el  proceso  vuelve
•  El  citocromo  b6  f  oxida  las  moléculas  de  PQH2  que  fueron  reducidas  por  PSII  y  
entrega  electrones  a  PSI  a  través  de  la  proteína  de  cobre  soluble  plastocianina.  La  
oxidación  de  PQH2  está  acoplada  a  la  transferencia  de  protones  al  lumen  desde  
el  estroma,  generando  una  fuerza  motriz  de  protones.
•  PSI  reduce  NADP+  a  NADPH  en  el  estroma  por  la  acción  de  la  ferredoxina  (Fd)  y  la  
flavoproteína  ferredoxina­NADP+  reductasa  (FNR).
198  Capítulo  7
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

224. H+
H+
H+
Es­
H2O H+
Es­
O2  +
H+
H+
Es­
clorofila  al  orbital  vacío  de  menor  energía  (Figura  7.21).  El  electrón  en  el  orbital  superior  está  
débilmente  unido  a  la  clorofila  y  se  pierde  fácilmente  si  hay  cerca  una  molécula  que  puede  aceptar  el  
electrón.
La  primera  reacción  que  convierte  la  energía  de  los  electrones  en  energía  química,  es  decir,  el  
evento  fotoquímico  principal,  es  la  transferencia  de  un  electrón  del  estado  excitado  de  una  clorofila  en  
el  centro  de  reacción  a  una  molécula  aceptora.  Una  forma  equivalente  de  ver  este  proceso  es  que  el  
fotón  absorbido  provoca  un  reordenamiento  de  electrones  en  el  centro  de  reacción  clorofila,  seguido  
de  un  proceso  de  transferencia  de  electrones  en  el  que  parte  de  la  energía  del  fotón  se  captura  en  
forma  de  energía  redox.
Inmediatamente  después  del  evento  fotoquímico,  la  clorofila  del  centro  de  reacción  está  en  un  
estado  oxidado  (deficiente  en  electrones  o  con  carga  positiva)  y  la  molécula  aceptora  de  electrones  
cercana  se  reduce  (rica  en  electrones  o  con  carga  negativa).  El  sistema  se  encuentra  ahora  en  un  
momento  crítico.  El  orbital  de  menor  energía  de  la  clorofila  del  centro  de  reacción  oxidado  con  carga  
positiva  que  se  muestra  en  la  figura  7.21  tiene  una  vacante
•  La  ATP  sintasa  produce  ATP  a  medida  que  los  protones  se  difunden  de  vuelta  a  través  de  ella  
desde  la  luz  hacia  el  estroma.
La  energía  se  captura  cuando  una  clorofila  excitada  reduce  una  molécula  aceptora  de  
electrones.  Como  se  mencionó  
anteriormente,  la  función  de  la  luz  es  excitar  una  clorofila  especializada  en  el  centro  de  reacción,  ya  
sea  por  absorción  directa  o,  más  frecuentemente,  mediante  la  transferencia  de  energía  desde  un  
pigmento  de  antena.  Este  proceso  de  excitación  se  puede  imaginar  como  la  promoción  de  un  electrón  
desde  el  orbital  lleno  de  energía  más  alta  del
Figura  7.20  La  transferencia  de  electrones  y  protones  en  la  membrana  
del  tilacoide  se  lleva  a  cabo  vectorialmente  mediante  cuatro  complejos  
proteicos  (consulte  las  estructuras  en  la  Figura  7.16B).  El  PSII  oxida  el  
agua  y  libera  protones  en  la  luz.  PSI  reduce  NADP+  a  NADPH  en  el  
estroma,  a  través  de  la  acción  de  la  ferredoxina  (Fd)  y  la  flavoproteína  
ferredoxina­NADP+  reductasa  (FNR).  Los  protones  también  son  
transportados  al  lumen  por  la  acción  del  citocromo  b6f .
complejos  y  contribuyen  al  gradiente  electroquímico  de  protones.
Estos  protones  deben  luego  difundirse  a  la  enzima  ATP  sintasa,  donde  
su  difusión  por  el  gradiente  de  potencial  electroquímico  se  utiliza  para  
sintetizar  ATP  en  el  estroma.  La  plastoquina  reducida  (PQH2)  y  la  
plastocianina  transfieren  electrones  al  citocromo  b6f  y  al  PSI,  
respectivamente.  Las  líneas  discontinuas  representan  la  transferencia  
de  electrones;  las  líneas  sólidas  representan  el  movimiento  de  protones.
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  199
plastoquinona
Sinauer  Associates  
Estudio  Morales  
FoPP1E_7.20
Luz
PSII
Bajo
NADP+  +
sintasa
PQH2
PQ
Fd
atp
LUMEN  (alta  concentración  de  H+ )
oxidación  
del  agua
PSI
ESTROMA  (baja  concentración  de  H+ )
Luz
P700
ordenador  personal
Alto
Fecha  31­1­18
P680
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
NADPH
plastocianina
atp
+
Citocromo  b6f
Gradiente  de  
potencial  
electroquímico
FNR
ADP  Pi
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

225. 200  Capítulo  7
Figura  7.21  Diagrama  de  ocupación  orbital  para  los  estados  
fundamental  y  excitado  del  centro  de  reacción  de  la  clorofila.  En  
el  estado  fundamental,  la  molécula  es  un  agente  reductor  pobre  
(pierde  electrones  de  un  orbital  de  baja  energía)  y  un  agente  oxidante  
pobre  (acepta  electrones  solo  en  un  orbital  de  alta  energía).  En  el  
estado  excitado,  la  situación  es  marcadamente  diferente  y  se  
puede  perder  un  electrón  del  orbital  de  alta  energía,  lo  que  
convierte  a  la  molécula  en  un  agente  reductor  extremadamente  
poderoso.  Esta  es  la  razón  del  potencial  redox  de  estado  excitado  
extremadamente  negativo  que  muestran  P680*  y  P700*  en  la  figura  
7.19.  El  estado  excitado  también  puede  actuar  como  un  oxidante  
fuerte  al  aceptar  un  electrón  en  el  orbital  de  baja  energía,  aunque  
esta  vía  no  es  significativa  en  los  centros  de  reacción.  (Después  de  Blankenship  y  Prince  1985.)
P700  La  clorofila  del  centro  de  reacción  del  
fotosistema  I  que  absorbe  máximamente  a  
700  nm  en  su  estado  neutral.  La  P  significa  
pigmento.
blanqueamiento  Pérdida  de  la  absorbancia  
característica  de  la  clorofila  debido  a  
su  conversión  a  otro  estado  estructural,  a  
menudo  por  oxidación.
P680  La  clorofila  del  centro  de  reacción  del  
fotosistema  II  que  absorbe  máximamente  a  
680  nm  en  su  estado  neutral.
Los  requisitos  cuánticos  medidos  para  la  producción  de  O2  en  plantas  superiores  en  
condiciones  óptimas  (luz  de  baja  intensidad)  indican  que  los  valores  de  los  eventos  
fotoquímicos  primarios  también  están  muy  cerca  de  1,0.  La  estructura  del  centro  de  reacción  
parece  estar  extremadamente  afinada  para  velocidades  máximas  de  reacciones  productivas  
y  velocidades  mínimas  de  reacciones  que  desperdician  energía.
Usando  tales  técnicas,  se  encontró  que  la  clorofila  del  centro  de  reacción  de  PSI  
absorbe  al  máximo  a  700  nm  en  su  estado  reducido.  En  consecuencia,  esta  clorofila  se  
denomina  P700  (la  P  significa  pigmento).  El  transitorio  óptico  análogo  del  PSII  está  a  680  
nm,  por  lo  que  su  centro  de  reacción,  la  clorofila,  se  conoce  como  P680.  El  principal  donante  
de  PSI,  P700,  también  es  un  dímero  de  moléculas  de  clorofila  a .  PSII  también  contiene  un  
dímero  de  clorofilas,  aunque  es  posible  que  el  evento  de  transferencia  de  electrones  
primario  no  se  origine  a  partir  de  estos  pigmentos.  En  el  estado  oxidado,  las  clorofilas  del  
centro  de  reacción  contienen  un  electrón  desapareado.
Este  proceso  de  recombinación  derrochador ,  sin  embargo,  no  
parece  ocurrir  en  ningún  grado  sustancial  en  los  centros  de  reacción  
en  funcionamiento.  En  cambio,  el  aceptor  transfiere  su  electrón  
adicional  a  un  aceptor  secundario  y  así  sucesivamente  en  la  cadena  
de  transporte  de  electrones.  El  centro  de  reacción  oxidado  de  la  
clorofila  que  había  donado  un  electrón  es  re­reducido  por  un  donante  
secundario,  que  a  su  vez  es  reducido  por  un  donante  terciario.  En  
las  plantas,  el  último  donador  de  electrones  es  H2O  y  el  último  
aceptor  de  electrones  es  NADP+  (ver  Figura  7.19).
Las  clorofilas  del  centro  de  reacción  de  los  dos  fotosistemas  absorben  a  diferentes  
longitudes  de  onda.  Como  se  discutió  
anteriormente  en  este  capítulo,  PSI  y  PSII  tienen  características  de  absorción  distintas.  Las  
mediciones  precisas  de  los  máximos  de  absorción  son  posibles  gracias  a  los  cambios  
ópticos  en  las  clorofilas  del  centro  de  reacción  en  los  estados  reducido  y  oxidado.  La  
clorofila  del  centro  de  reacción  se  encuentra  transitoriamente  en  un  estado  oxidado  después  
de  perder  un  electrón  y  antes  de  ser  re­reducida  por  su  donante  de  electrones.
La  esencia  del  almacenamiento  de  energía  fotosintética  es,  por  
lo  tanto,  la  transferencia  inicial  de  un  electrón  desde  una  clorofila  
excitada  a  una  molécula  aceptora,  seguida  de  una  serie  muy  rápida  
de  reacciones  químicas  secundarias  que  separan  las  cargas  positivas  
y  negativas.  Estas  reacciones  secundarias  separan  las  cargas  en  
lados  opuestos  de  la  membrana  tilacoidal  en  aproximadamente  200  
picosegundos  (1  picosegundo  =  10–12  s).
Con  las  cargas  así  separadas,  la  reacción  de  inversión  es  
muchos  órdenes  de  magnitud  más  lenta  y  la  energía  ha  sido  
capturada.  Cada  una  de  las  transferencias  de  electrones  secundarios  
va  acompañada  de  una  pérdida  de  energía,  lo  que  hace  que  el  
proceso  sea  efectivamente  irreversible.  El  rendimiento  cuántico  para  
la  producción  de  productos  estables  en  centros  de  reacción  
purificados  a  partir  de  bacterias  fotosintéticas  se  ha  medido  como  1,0;  es  decir,  cada  fotón  
produce  productos  estables  y  no  se  producen  reacciones  de  inversión.
y  puede  aceptar  un  electrón.  Si  la  molécula  aceptora  devuelve  su  
electrón  a  la  clorofila  del  centro  de  reacción,  el  sistema  volverá  al  
estado  que  existía  antes  de  la  excitación  de  la  luz  y  toda  la  energía  
absorbida  se  convertirá  en  calor.
En  el  estado  oxidado,  las  clorofilas  pierden  su  característica  fuerte  absorción  de  luz  en  
la  región  roja  del  espectro;  se  blanquean.  Por  lo  tanto,  es  posible  monitorear  el  estado  redox  
de  estas  clorofilas  mediante  mediciones  de  absorbancia  óptica  resueltas  en  el  tiempo  en  las  
que  este  blanqueo  se  monitorea  directamente.
Orbital  
donante
Clorofila  en  
estado  excitado
Pobre
aceptor  
orbital
Pobre
iología  1/E  Taiz/Zeiger
Orbital  
donante
agente  
reductor
31­01­18
Clorofila  en  
estado  fundamental
Buen  
agente  
reductor
Luz
Propiedades  redox  de  los  estados  fundamental  y  
excitado  del  centro  de  reacción  clorofila
agente  
oxidante
Buen  
agente  
oxidante
aceptor  
orbital
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

226. b
I
La  estructura  incluye  las  proteínas  del  centro  
de  reacción  del  núcleo  D1  (amarillo)  y  D2  
(naranja),  las  proteínas  de  antena  CP43  (verde)  
y  CP47  (rojo),  los  citocromos  b559  y  c550,  la  
proteína  extrínseca  de  33  kDa  PsbO  (azul  
oscuro)  y  el  pigmentos  y  otros  cofactores.  (A)  
Vista  lateral  paralela  al  plano  de  la  membrana.  
(B)  Vista  desde  la  superficie  lume  nal,  
perpendicular  al  plano  de  la  membrana.  (C)  
Detalle  del  complejo  generador  de  oxígeno  (OEC)  
que  contiene  Mn.  (A  y  B  de  Ferreira  et  al.  2004;  C  de  Umena  et  al.  2011.)
Figura  7.22  Estructura  del  centro  de  reacción  
PSII  de  la  cianobacteria  Thermosyn  
echococcus  elongatus,  resuelta  a  0,35  nm.
Eje  de  
simetría  
doble
La  clorofila  donadora  principal,  las  clorofilas  adicionales,  los  carotenoides,  las  feofitinas  y  
las  plastoquinonas  (dos  aceptores  de  electrones  que  se  describen  a  continuación)  son
El  centro  de  reacción  del  PSII  es  un  complejo  pigmento­
proteína  de  múltiples  subunidades.  El  
PSII  está  contenido  en  un  supercomplejo  de  proteínas  de  múltiples  subunidades.  En  plantas  
superiores,  el  supercomplejo  tiene  dos  centros  de  reacción  completos  y  algunos  complejos  de  antenas.
El  núcleo  del  centro  de  reacción  consta  de  dos  proteínas  de  membrana  conocidas  como  D1  y  
D2,  además  de  otras  proteínas,  como  se  muestra  en  la  figura  7.22.
EN
D
NOSOTROS
I
I
Yo
C
NOSOTROS
C
A
tercero
IV
tercero
A
Yo
EN
a
Y
Yo
D
B
Y
B
IV
espectroscopia  de  resonancia  de  
espín  electrónico  (ESR)  Técnica  de  resonancia  
magnética  que  detecta  electrones  no  
apareados  en  moléculas.  Mediciones  
instrumentales  que  identifican  
transportadores  de  electrones  intermedios  en  
el  sistema  de  transporte  de  electrones  fotosintético  o  respiratorio.
Las  moléculas  con  electrones  desapareados  a  menudo  se  pueden  detectar  mediante  una  
técnica  de  resonancia  magnética  conocida  como  espectroscopia  de  resonancia  de  espín  electrónico  
(ESR) .  Los  estudios  de  ESR,  junto  con  las  mediciones  espectroscópicas  ya  descritas,  han  llevado  al  
descubrimiento  de  muchos  transportadores  de  electrones  intermedios  en  el  sistema  de  transporte  de  
electrones  fotosintético.
OCE
Glú  189
Glú  342
PsbX
CP43
PsbU
O1
PsbK
(PsbN)
PQB
PsbM
Mn4
CP47
hemo  c550
Mn2
(B)
psbl
pegamento  354
LUMEN
Terreno  344
CP47
PsbL
OEC
D2
ESTROMA
(C)
O4
Glú  170
O5
Glú  61
pbz
Eso
O2
Su  337
Mn3
Glú  333
Doble
Argentina  357
D1
PQB
Su  332
Fe  no  hemo
W3
Fe  no  hemo
Mn1  Mn1
PsbH
(A)
W4
eje  
psbO
W2
CP43
hemo  b559
PQA
Cyt  b559
O3
PsbV
PsbT
W1
PsbJ
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  201
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

227. complejo  de  citocromo  b6f  Un  gran  complejo  
proteico  de  múltiples  subunidades  que  contiene  
dos  hem  de  tipo  b,  un  hem  de  tipo  c  (citocromo  f)  y  
una  proteína  de  hierro  y  azufre  de  Rieske.  Un  
complejo  relativamente  inmóvil  distribuido  por  
igual  entre  las  regiones  grana  y  estroma  de  las  
membranas  tilacoides.
Proteína  hierro­azufre  de  Rieske  
Subunidad  proteica  del  complejo  citocromo  b6f ,  en  
la  que  dos  átomos  de  hierro  están  unidos  por  
dos  átomos  de  azufre,  con  dos  ligandos  de  
histidina  y  dos  de  cisteína.
La  forma  completamente  reducida  de  plastoquinona.
citocromo  f  Subunidad  del  complejo  citocromo  
b6  f  que  desempeña  un  papel  en  el  transporte  de  
electrones  entre  los  fotosistemas  I  y  II.
El  agua  es  oxidada  a  oxígeno  por  PSII
unido  a  las  proteínas  de  membrana  D1  y  D2.  Otras  proteínas  sirven  como  complejos  de  antena  
o  están  involucradas  en  la  evolución  del  oxígeno.  Algunos,  como  el  citocromo  b559,  no  tienen  
una  función  conocida  pero  pueden  estar  involucrados  en  un  ciclo  protector  alrededor  del  PSII.
El  agua  es  una  molécula  muy  estable.  La  oxidación  del  agua  para  formar  oxígeno  molecular  
es  muy  difícil:  el  complejo  fotosintético  generador  de  oxígeno  (OEC,  por  sus  siglas  en  inglés)  
es  el  único  sistema  bioquímico  conocido  que  lleva  a  cabo  esta  reacción  y  es  la  fuente  de  casi  
todo  el  oxígeno  de  la  atmósfera  terrestre.
La  feofitina  y  dos  quinonas  aceptan  electrones  del  PSII  Los  estudios  espectrales  
y  de  ESR  han  revelado  la  disposición  estructural  de  los  transportadores  en  el  complejo  aceptor  
de  electrones.  La  feofitina,  una  clorofila  en  la  que  el  ion  de  magnesio  central  ha  sido  
reemplazado  por  dos  iones  de  hidrógeno,  actúa  como  un  aceptor  temprano  en  PSII.  El  cambio  
estructural  le  da  a  la  feofitina  propiedades  químicas  y  espectrales  que  son  ligeramente  
diferentes  de  las  de  las  clorofilas  basadas  en  Mg.  La  feofitina  pasa  electrones  a  un  complejo  
de  dos  plastoquinonas  muy  cerca  de  un  ion  de  hierro.
Las  dos  plastoquinonas,  PQA  y  PQB,  están  unidas  al  centro  de  reacción  y  reciben  
electrones  de  la  feofitina  de  forma  secuencial.  La  transferencia  de  los  dos  electrones  a  PQB  lo  
reduce  a  PQB  2–,  y  el  PQB  reducido  toma  dos  protones  del  lado  del  estroma  del  medio,  
produciendo  una  plastohidroquinona  completamente  reducida  (PQH2)  (Figura  7.23).  Luego,  
el  PQH2  se  disocia  del  complejo  del  centro  de  reacción  y  entra  en  la  porción  de  hidrocarburo  
de  la  membrana,  donde  a  su  vez  transfiere  sus  electrones  al  complejo  citocromo  b6  f .  A  
diferencia  de  los  grandes  complejos  proteicos  de  la  membrana  tilacoide,  la  PQH2  es  una  
molécula  pequeña  no  polar  que  se  difunde  fácilmente  en  el  núcleo  no  polar  de  la  bicapa  de  la  
membrana.
Los  protones  producidos  por  la  oxidación  del  agua  se  liberan  en  la  luz  del  tilacoides,  no  
directamente  en  el  compartimento  estromal  (ver  Figura  7.20).  Se  liberan  a  la  luz  debido  a  la  
naturaleza  vectorial  de  la  membrana  y  al  hecho  de  que  el  complejo  generador  de  oxígeno  se  
localiza  cerca  de  la  superficie  interior  de  la  membrana  tilacoide  (v.  fig.  7.22A).  Estos  protones  
finalmente  se  transfieren  desde  la  luz  al  estroma  por  translocación  a  través  de  la  ATP  sintasa.  
De  esta  manera,  los  protones  liberados  durante  la  oxidación  del  agua  contribuyen  al  potencial  
electroquímico  que  impulsa  la  formación  de  ATP  (ver  Figura  7.20).
2  H2O  →  O2  +  4  H+  +  4  e–
Se  sabe  desde  hace  muchos  años  que  el  manganeso  (Mn)  es  un  cofactor  esencial  en  el  
proceso  de  oxidación  del  agua  (consulte  el  Capítulo  4),  y  una  hipótesis  clásica  en  la  
investigación  de  la  fotosíntesis  postula  que  los  iones  de  Mn  sufren  una  serie  de  oxidaciones,  
conocidas  como  estados  S.  y  etiquetados  como  S0,  S1,  S2,  S3  y  S4,  que  quizás  estén  
relacionados  con  la  oxidación  de  H2O  y  la  generación  de  O2.  Esta  hipótesis  ha  recibido  un  
fuerte  apoyo  de  una  variedad  de  experimentos,  más  notablemente  la  absorción  de  rayos  X  y  
los  estudios  de  ESR,  los  cuales  detectan  los  iones  de  manganeso  directamente.  Los  
experimentos  analíticos  indican  que  cuatro  iones  Mn  están  asociados  con  cada  complejo  
generador  de  oxígeno.  Otros  experimentos  han  demostrado  que  los  iones  Cl–  y  Ca2+  son  
esenciales  para  la  evolución  de  O2 .  El  mecanismo  químico  detallado  de  la  oxidación  del  agua  
a  O2  aún  no  se  comprende  bien,  pero  con  la  información  estructural  ahora  disponible,  se  está  logrando  un  rápido  progreso  en  esta  área.
(7.8)
Un  transportador  de  electrones,  generalmente  identificado  como  Yz,  funciona  entre  el  
complejo  generador  de  oxígeno  y  P680  (ver  Figura  7.19).  Para  funcionar  en  esta  región,  Yz  
necesita  tener  una  tendencia  muy  fuerte  a  retener  sus  electrones.  Esta  especie  se  ha  
identificado  como  un  radical  formado  a  partir  de  un  residuo  de  tirosina  en  la  proteína  D1  del  
centro  de  reacción  del  PSII.
Esta  ecuación  indica  que  se  eliminan  cuatro  electrones  de  dos  moléculas  de  agua,  generando  
una  molécula  de  oxígeno  y  cuatro  iones  de  hidrógeno.
El  agua  se  oxida  de  acuerdo  con  la  siguiente  reacción  química:
2–
202  Capítulo  7
feofitina  Clorofila  en  la  que  el  átomo  
de  magnesio  central  ha  sido  
reemplazado  por  dos  átomos  de  hidrógeno.
plastohidroquinona  (PQH2)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

228. PQH2
LUMEN
(PQ–)
Fecha  31­01­18  
membrana
1  e–
ordenador  personal
2H+
plastoquinona
(PQ)
O•
fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  inauer  
Associates  orales  
Studio  
oPP1E_7.23
PQ  
e–
plastosemiquinona
tilacoides
plastohidroquinona
+
(B)
Hemo  cnESTROMA
+
_
(PQH2)
2H  +
grupo  
[2Fe–2S]
(A)
hemo  b
hemo  f
plastoquinona
+
H H H
9
Es­
•
El  flujo  de  electrones  a  través  del  complejo  del  citocromo  b6f  también  
transporta  protones.  El  
complejo  del  citocromo  b6f  es  una  proteína  grande  de  múltiples  subunidades  con  varios  
grupos  prostéticos  (Figura  7.24).  Contiene  dos  hemo  de  tipo  b  y  un  hemo  de  tipo  c  
(citocromo  f ).  En  los  citocromos  de  tipo  c,  el  hemo  se  une  covalentemente  al  péptido;  
en  los  citocromos  de  tipo  b,  el  grupo  protohema  químicamente  similar  no  está  unido  
covalentemente.  Además,  el  complejo  contiene  una  proteína  de  hierro  y  azufre  de  Rieske  
(llamada  así  por  el  científico  que  la  descubrió),  en  la  que  dos  iones  de  hierro  están  
unidos  por  dos  iones  de  sulfuro.  Los  roles  funcionales  de  todos  estos  cofactores  se  
comprenden  razonablemente  bien,  como  se  describe  a  continuación.  Sin  embargo,  el  complejo  citocromo  b6  f  también
Figura  7.23  Estructura  y  reacciones  de  las  plastoquinonas  que  operan  en  PSII.
H3C
H3C
CH2)
H3C H3C
H3C
O­
(A)  La  plastoquinona  consta  de  una  cabeza  quinoide  y  una  larga  cola  no  polar  que  la  ancla  
en  la  membrana.  (B)  Reacciones  redox  de  plastoquinona.  Se  muestran  las  formas  de  
plastoquinona  completamente  oxidada  (PQ),  plastosemiquinona  aniónica  (PQ•– )  y  
plastohidroquinona  reducida  (PQH2) ;  R  representa  la  cadena  lateral.
subunidades  más  pequeñas  en  verde  y  morado.  A  la  izquierda,  se  
han  omitido  las  proteínas  para  mostrar  más  claramente  las  posiciones  de  
los  cofactores.  grupo  [2  Fe–2S],  parte  de  la  proteína  hierro­azufre  de  
Rieske;  PC,  plastocianina;  PQ,  plastoquinona;  PQH2,  plastohidroquinona.  
(Después  de  Kurisu  et  al.  2003.)
Figura  7.24  Estructura  del  complejo  citocromo  b6f  de  cianobacterias.  
El  diagrama  de  la  derecha  muestra  la  disposición  de  las  proteínas  y  
los  cofactores  en  el  complejo.
La  proteína  del  citocromo  b6  se  muestra  en  azul,  la  proteína  del  
citocromo  f  en  rojo,  la  proteína  de  hierro­azufre  de  Rieske  en  amarillo  y  otras
H
OH
R
3c
R
O
3c
O
CH3
3c
(CH2  C  CH
R
OH
O
O
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  203
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
H+
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

229. FeSR  Una  subunidad  que  contiene  hierro  
y  azufre  del  complejo  citocromo  b6f ,  
involucrada  en  la  transferencia  de  electrones  y  protones.
Figura  7.25  Mecanismo  de  transferencia  de  electrones  y  
protones  en  el  complejo  citocromo  b6f .  Este  complejo  
contiene  dos  citocromos  tipo  b  (Cyt  b),  un  citocromo  
tipo  c  (Cyt  c,  históricamente  llamado  citocromo  f),  una  
proteína  Rieske  Fe­S  (FeSR)  y  dos  sitios  de  oxidación­
reducción  de  quinona.  (A)  Los  procesos  no  cíclicos  o  lineales:  
una  molécula  de  plastohidroquinona  (PQH2)  producida  
por  la  acción  del  PSII  (véanse  las  Figuras  7.20,  7.23)  se  
oxida  cerca  del  lado  de  la  luz  del  complejo,  transfiriendo  
sus  dos  electrones  a  la  proteína  Rieske  Fe–S  y  uno  de  los  
citocromos  tipo  b  y  simultáneamente  expulsando  dos  
protones  a  la  luz.  El  electrón  transferido  a  FeSR  pasa  
al  citocromo  f  (Cyt  f)  y  luego  a  la  plastocianina  (PC),  que  
reduce  P700  de  PSI.  El  citocromo  de  tipo  b  reducido  
transfiere  un  electrón  al  otro  citocromo  de  tipo  b,  que  reduce  
una  plastoquinona  (PQ)  al  estado  de  plastosemiquinona  
(PQ•–)  (véase  la  figura  7.23).
(B)  Los  procesos  cíclicos:  se  oxida  un  segundo  PQH2 ,  y  
un  electrón  pasa  de  FeSR  a  PC  y  finalmente  a  P700.  El  
segundo  electrón  atraviesa  los  dos  citocromos  de  tipo  b  y  
reduce  la  plastosemiquiona  a  la  plastohidroquinona,  a  la  
vez  que  recoge  dos  protones  del  estroma.  En  general,  se  
transportan  cuatro  protones  a  través  de  la  membrana  
por  cada  dos  electrones  entregados  a  P700.
PQH2
(B)  Segundo  QH2  oxidado
ESTROMA
PQH2
P700
PSII
cita  b
plastocianina
Hemo  cn
Hemo  cn
P700
2H  +
plastocianina
2H  +
ordenador  personal
PQ–
cita  b
ordenador  personal
PQ
complejo  citocromo  b6f
PQ
FeSR
ESTROMA
complejo  citocromo  b6f
cita  b
FeSR
PQH2
LUMEN
LUMEN
PQ
(A)  Primer  QH2  oxidado
cita  b
PSII
2H  +
PSI
Membrana  
tilacoide
PSI
cita  f
PQ–
cita  f
Membrana  
tilacoide
Las  estructuras  del  complejo  citocromo  b6  f  y  el  complejo  citocromo  bc1  relacionado  
en  la  cadena  de  transporte  de  electrones  mitocondrial  (capítulo  11)  sugieren  un  
mecanismo  para  el  flujo  de  electrones  y  protones.  La  forma  precisa  en  que  los  electrones  
y  los  protones  fluyen  a  través  del  complejo  citocromo  b6  f  aún  no  se  comprende  por  
completo,  pero  un  mecanismo  conocido  como  el  ciclo  Q  explica  la  mayoría  de  las  observaciones.
En  la  cadena  de  transporte  lineal  de  electrones,  la  proteína  Rieske  oxidada  (FeSR)  
acepta  un  electrón  de  PQH2  y  lo  transfiere  al  citocromo  f  (ver  Figura  7.25A).  El  citocromo  
f  luego  transfiere  un  electrón  a  la  proteína  de  cobre  de  color  azul  plastocianina  (PC),  
que  a  su  vez  reduce  el  P700  oxidado  de  PSI.  En  la  parte  cíclica  del  proceso  (consulte  
la  figura  7.25B),  la  plastosemiquinona  (consulte  la  figura  7.23)  transfiere  su  otro  electrón  
a  uno  de  los  hemo  de  tipo  b,  liberando  ambos  protones  al  lado  de  la  luz  de  la  membrana.
contiene  cofactores  adicionales,  incluido  un  grupo  hemo  adicional  (llamado  hemo  cn),  
una  clorofila  y  un  carotenoide,  cuyas  funciones  aún  no  se  han  resuelto.
En  este  mecanismo,  la  plastohidroquinona  (también  llamada  plastoquinol)  (PQH2)  se  
oxida  y  uno  de  los  dos  electrones  pasa  a  lo  largo  de  una  cadena  de  transporte  de  
electrones  lineal  hacia  PSI,  mientras  que  el  otro  electrón  pasa  por  un  proceso  cíclico  
que  aumenta  la  cantidad  de  protones  bombeados  a  través  de  la  membrana  (Figura  7.25).
El  primer  hemo  de  tipo  b  transfiere  su  electrón  a  través  del  segundo  hemo  de  tipo  b  
a  una  molécula  de  plastoquinona  oxidada,  reduciéndola  a  la  forma  de  semiquinona  
cerca  de  la  superficie  estromal  del  complejo.  Otra  secuencia  similar  de  flujo  de  
electrones  (ver  figura  7.25B)  reduce  por  completo  la  plastoquinona,  que  capta  protones  
del  lado  estromal  de  la  membrana  y  se  libera  del  complejo  b6  f  como  plastohidroquinona.
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Es­
Ciclo  Q  Un  mecanismo  para  la  oxidación  de  
plastohidroquinona  (plastoquinona  reducida,  
también  llamada  plastoquinol)  en  los  
cloroplastos  y  de  ubihidroquinona  (ubiquinona  
reducida,  también  llamada  ubiquinol)  
en  las  mitocondrias.
204  Capítulo  7
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

230. Centros  Fe–S  Grupos  prostéticos  que  consisten  
en  hierro  y  azufre  inorgánicos  que  abundan  en  
proteínas  en  el  transporte  de  electrones  
respiratorio  y  fotosintético.
FeSX,  FeSA,  FeSB  Proteínas  de  hierro  y  azufre  
unidas  a  la  membrana  que  transfieren  
electrones  entre  el  fotosistema  I  y  la  
ferredoxina.
ferredoxina­NADP+  reductasa  (FNR)
ferredoxina  (Fd)  Una  pequeña  proteína  de  
hierro­azufre  soluble  en  agua  involucrada  en  el  
transporte  de  electrones  en  el  fotosistema  I.
Esta  proteína  se  encuentra  en  el  espacio  
luminal.
Una  flavoproteína  asociada  a  la  membrana  
que  recibe  electrones  del  fotosistema  I  y  
reduce  el  NADP+  a  NADPH.
plastocianina  (PC)  Proteína  pequeña  
(10,5  kDa),  soluble  en  agua,  que  contiene  
cobre,  que  transfiere  electrones  entre  el  
complejo  citocromo  b6f  y  P700.
En  el  proceso  de  oxidación  de  las  plastohidroquinonas,  se  transfieren  cuatro  protones  
desde  el  lado  estromal  al  lumenal  de  la  membrana.
A  diferencia  del  PSII,  en  el  que  las  clorofilas  de  la  antena  están  asociadas  con  el  centro  de  
reacción  pero  están  presentes  en  pigmentos­proteínas  separados,  una  antena  central  que  
consta  de  unas  100  clorofilas  es  una  parte  integral  del  centro  de  reacción  del  PSI.  La  
antena  central  y  P700  están  unidos  a  dos  proteínas,  PsaA  y  PsaB,  con  masas  moleculares  
en  el  rango  de  66  a  70  kDa.  El  complejo  del  centro  de  reacción  PSI  del  guisante  contiene  
cuatro  complejos  LHCI  además  de  la  estructura  central  similar  a  la  que  se  encuentra  en  las  
cianobacterias  (consulte  la  Figura  7.26).  El  número  total  de  moléculas  de  clorofila  en  este  
complejo  es  de  casi  200.
Los  pigmentos  de  la  antena  central  forman  un  cuenco  que  rodea  a  los  cofactores  de  
transferencia  de  electrones,  que  se  encuentran  en  el  centro  del  complejo.  En  su  forma  
reducida,  los  transportadores  de  electrones  que  funcionan  en  la  región  aceptora  de  PSI  son  
todos  agentes  reductores  extremadamente  fuertes.  Estas  especies  reducidas  son  muy  
inestables  y  por  lo  tanto  difíciles  de  identificar.  La  evidencia  indica  que  uno  de  estos  
primeros  aceptores  es  una  molécula  de  clorofila  y  otra  es  una  especie  de  quinona,  la  
filoquinona,  también  conocida  como  vitamina  K1.
Mediante  este  mecanismo,  el  flujo  de  electrones  que  conecta  el  lado  aceptor  del  centro  
de  reacción  PSII  con  el  lado  donante  del  centro  de  reacción  PSI  también  genera  un  
potencial  electroquímico  a  través  de  la  membrana,  debido  en  parte  a  las  diferencias  de  
concentración  de  H+  en  los  dos  lados  de  la  membrana .  Este  potencial  electroquímico  se  
utiliza  para  impulsar  la  síntesis  de  ATP.  El  flujo  cíclico  de  electrones  a  través  del  citocromo  
by  la  plastoquinona  aumenta  el  número  de  protones  bombeados  por  electrón  más  allá  de  
lo  que  podría  lograrse  en  una  secuencia  estrictamente  lineal.
La  plastocianina  (PC)  es  una  proteína  pequeña  (10,5  kDa),  soluble  en  agua,  que  
contiene  cobre,  que  transfiere  electrones  entre  el  complejo  citocromo  b6  f  y  P700.
Los  aceptores  de  electrones  adicionales  incluyen  una  serie  de  tres  proteínas  de  hierro  
y  azufre  asociadas  a  la  membrana,  también  conocidas  como  centros  Fe­S:  FeSX,  FeSA  y  
FeSB  (ver  Figura  7.26).  FeSX  es  parte  de  la  proteína  de  unión  a  P700;  FeSA  y  FeSB  
residen  en  una  proteína  de  8  kDa  que  forma  parte  del  complejo  del  centro  de  reacción  PSI.  
Los  electrones  se  transfieren  a  través  de  FeSA  y  FeSB  a  la  ferredoxina  (Fd),  una  pequeña  
proteína  de  hierro  y  azufre  soluble  en  agua  (véanse  las  figuras  7.19  y  7.26).  La  flavoproteína  
asociada  a  la  membrana  ferredoxina­NADP+  reductasa  (FNR)  reduce  el  NADP+  a  NADPH,  
completando  así  la  secuencia  de  transporte  de  electrones  no  cíclico  que  comienza  con  la  
oxidación  del  agua.
La  plastoquinona  y  la  plastocianina  transportan  electrones  entre  el  fotosistema  
II  y  el  fotosistema  I  La  ubicación  de  los  dos  
fotosistemas  en  diferentes  sitios  de  las  membranas  tilacoides  (ver  Figura  7.16)  requiere  
que  al  menos  un  componente  sea  capaz  de  moverse  a  lo  largo  o  dentro  de  la  membrana  
para  entregar  electrones  producido  por  PSII  a  PSI.  El  complejo  citocromo  b6  f  se  distribuye  
por  igual  entre  las  regiones  grana  y  estroma  de  las  membranas,  pero  su  gran  tamaño  hace  
que  sea  poco  probable  que  sea  el  portador  móvil.  En  cambio,  se  cree  que  la  plastoquinona  
o  la  plastocianina,  o  posiblemente  ambas,  sirven  como  portadores  móviles  para  conectar  
los  dos  fotosistemas.
Esta  proteína  se  encuentra  en  el  espacio  luminal  (ver  Figura  7.25).
Además  de  la  reducción  de  NADP+,  la  ferredoxina  reducida  producida  por  PSI  tiene  
otras  funciones  en  el  cloroplasto,  como  suministrar  reductor  para  la  reducción  de  nitrato  y  
regular  algunas  de  las  enzimas  de  fijación  de  carbono  (ver  Capítulo  8).
El  centro  de  reacción  PSI  reduce  NADP+  El  complejo  
del  centro  de  reacción  PSI  es  un  gran  complejo  de  múltiples  subunidades  (Figura  7.26).
El  resultado  global  de  dos  recambios  del  complejo  es  que  dos  electrones  se  transfieren  
a  P700,  dos  plastohidroquinonas  se  oxidan  a  la  forma  de  plastoquinona  y  una  plastoquinona  
oxidada  se  reduce  a  la  forma  de  plastohidroquinona.
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  205
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

231. –
+
A1
–
+–
+  
+  
+
Es­
–
–++
+  ++
–
Es­
–  –
A0
Es­
–
Es­
–
Figura  7.26  Estructura  de  PSI.  (A)  Modelo  estructural  del  centro  de  reacción  PSI  de  plantas  
superiores.  Los  componentes  del  centro  de  reacción  PSI  están  organizados  en  torno  a  dos  
proteínas  centrales  principales,  PsaA  y  PsaB.  Las  proteínas  menores  PsaC  a  PsaN  se  etiquetan  
como  C  a  N.  Los  electrones  se  transfieren  de  la  plastocianina  (PC)  a  P700  (véanse  las  
Figuras  7.19  y  7.20)  y  luego  a  una  molécula  de  clorofila  ( A0),  a  la  filoquinona  (A1),  a  los  
centros  Fe–S  FeSX,  FeSA  y  FeSB,  y  finalmente  a  la  proteína  soluble  de  hierro  y  azufre  
ferredoxina  (Fd).  (B)  Estructura  del  complejo  del  centro  de  reacción  PSI  del  guisante  a  una  
resolución  de  0,44  nm,  incluidos  los  complejos  de  antena  LHCI.  Esto  se  ve  desde  el  lado  
estromal  de  la  membrana.  (A  según  Buchanan  et  al.  2000;  B  según  Nelson  y  Ben­Shem  2004).
flujo  de  electrones  cíclico  En  el  fotosistema  
I,  el  flujo  de  electrones  desde  los  aceptores  
de  electrones  a  través  del  complejo  
citocromo  b6f  y  de  regreso  a  P700,  
acoplado  al  bombeo  de  protones  hacia  
la  luz.  Este  flujo  de  electrones  activa  la  
síntesis  de  ATP  pero  no  oxida  el  agua  ni  
reduce  el  NADP+.
El  flujo  cíclico  de  electrones  genera  ATP  pero  no  NADPH.  Algunos  de  
los  complejos  del  citocromo  b6  f  se  encuentran  en  la  región  del  estroma  de  la  membrana,  
donde  se  encuentra  el  PSI.  Bajo  ciertas  condiciones,  se  sabe  que  ocurre  un  flujo  de  
electrones  cíclico  desde  el  lado  reductor  de  PSI  a  través  de  la  plastohidroquinona  y  el  
complejo  b6  f  y  de  regreso  a  P700.  Este  flujo  cíclico  de  electrones  está  acoplado  al  bombeo  
de  protones  hacia  la  luz,  que  se  puede  utilizar  para  la  síntesis  de  ATP  pero  no  oxida  el  
agua  ni  reduce  el  NADP+  (véase  la  figura  7.16B).  El  flujo  cíclico  de  electrones  es  
especialmente  importante  como  fuente  de  ATP  en  los  cloroplastos  de  la  vaina  del  haz  de  
algunas  plantas  que  llevan  a  cabo  la  fijación  de  carbono  C4  (ver  Capítulo  8).  El  mecanismo  
molecular  del  flujo  cíclico  de  electrones  no  se  comprende  bien.
Se  han  desarrollado  muchas  clases  diferentes  de  herbicidas.  Algunos  actúan  bloqueando  la  
biosíntesis  de  aminoácidos,  carotenoides  o  lípidos  o  interrumpiendo  la  división  celular.  Otros  
herbicidas,  como  la  diclorofenildimetilurea  (DCMU,  también  conocida  como  diurón)  y  el  
paraquat,  bloquean  el  flujo  de  electrones  fotosintéticos  (Figura  7.27).
DCMU  bloquea  el  flujo  de  electrones  en  los  aceptores  de  quinona  de  PSII,  compitiendo  
por  el  sitio  de  unión  de  la  plastoquinona  que  normalmente  está  ocupado  por  PQB.  El  
paraquat  acepta  electrones  de  los  primeros  aceptores  de  PSI  y  luego  reacciona  con  el  
oxígeno  para  formar  superóxido,  O2• ,  una  especie  de  oxígeno  reactivo  que  es  muy  
perjudicial  para  los  componentes  del  cloroplasto.
Algunos  herbicidas  bloquean  el  flujo  de  electrones  fotosintéticos  El  uso  
de  herbicidas  para  matar  plantas  no  deseadas  está  muy  extendido  en  la  agricultura  moderna.
,
206  Capítulo  7
FeSX
Proteína  
menor
FeSB
ORDENADOR  PERSONAL­
Proteína  
principal
HG
molécula  de  
clorofila
Clúster  FeS
psa Proteína  
principal
molécula  de  
clorofila
Luz
D
ESTROMA
(B)
C
PsaN
LUMEN
(A)
Rociar
Fecha  3­14­18
Y
ESO
P700
Cinta  de  
proteínas  
para  el  
complejo  LHCI
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_7.26
j
F
ordenador  personal
Fd–
PSAB
k
filoquinona
norte
Ferredoxina
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

232. O
DCMU  también  se  conoce  como  diurón.  (B)  Sitios  de  acción  de  los  dos  herbicidas.  DCMU  bloquea  
el  flujo  de  electrones  en  los  aceptores  de  plastoquinona  de  PSII  compitiendo  por  el  sitio  de  unión  
de  la  plastoquinona.  El  paraquat  actúa  aceptando  electrones  de  los  primeros  aceptores  de  PSI.
fotofosforilación  La  formación  de  ATP  
a  partir  de  ADP  y  fosfato  inorgánico  (Pi ),  
catalizada  por  la  CF0F1­  ATP  sintasa  y  
que  usa  energía  luminosa  almacenada  
en  el  gradiente  de  protones  a  través  de  la  
membrana  tilacoide.  
desacoplamiento  Proceso  por  el  cual  las  
reacciones  acopladas  se  separan  de  tal  
manera  que  la  energía  libre  liberada  por  
una  reacción  no  está  disponible  para  impulsar  
la  otra  reacción.
n+
CH3
n+
CH3
DCMU  (diurón)  
(3,4­diclorofenildimetilurea)
paraquat
entals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  Associates  
s  Studio  
_7.27
(A)
P680*
P680
Fecha  3­27­18
(B)
P700*
P700
PQA
PQB NADPH
NADP+
Paraquat  
(metilviológeno)
DCMU
C
H
N(CH3)  2
2Cl–
norte
cl
cl
Figura  7.27  Estructura  química  y  mecanismo  de  acción  de  dos  importantes  
herbicidas.  (A)  Estructura  química  de  diclorofenildimetilurea  (DCMU)  y  metil  violo  gen  
(paraquat,  una  sal  de  cloruro),  dos  herbicidas  que  bloquean  el  flujo  de  electrones  fotosintéticos.
El  principio  básico  de  la  quimiosmosis  es  que  las  diferencias  de  concentración  de  iones  y  las  
diferencias  de  potencial  eléctrico  a  través  de  las  membranas  son  fuentes  de  energía  libre.
Este  proceso  fue  descubierto  por  Daniel  Arnon  y  sus  compañeros  de  trabajo  en  la  década  de  1950.
En  las  secciones  anteriores  aprendimos  cómo  se  usa  la  energía  luminosa  capturada  para  reducir  
el  NADP+  a  NADPH.  Otra  fracción  de  la  energía  luminosa  capturada  se  utiliza  para  la  síntesis  de  
ATP  dependiente  de  la  luz,  lo  que  se  conoce  como  fotofosforilación.
Ahora  se  acepta  ampliamente  que  la  fotofosforilación  funciona  a  través  del  mecanismo  
quimioosmótico.  Este  mecanismo  fue  propuesto  por  primera  vez  en  la  década  de  1960  por  Peter  
Mitchell.  El  mismo  mecanismo  general  impulsa  la  fosforilación  durante  la  respiración  aeróbica  en  
bacterias  y  mitocondrias  (ver  Capítulo  11),  así  como  la  transferencia  de  muchos  iones  y  metabolitos  
a  través  de  las  membranas  (ver  Capítulo  6).  La  quimiosmosis  parece  ser  un  aspecto  unificador  de  
los  procesos  de  membrana  en  todas  las  formas  de  vida.
En  el  Capítulo  6  discutimos  el  papel  de  las  ATPasas  en  la  quimiosmosis  y  el  transporte  de  
iones  en  la  membrana  plasmática  de  la  célula.  El  ATP  utilizado  por  la  ATPasa  de  la  membrana  
plasmática  se  sintetiza  por  fotofosforilación  en  el  cloroplasto  y  fosforilación  oxidativa  en  la  
mitocondria.  Aquí  nos  ocupamos  de  la  quimiosmosis  y  las  diferencias  de  concentración  de  protones  
transmembrana  que  se  utilizan  para  producir  ATP  en  el  cloroplasto.
En  condiciones  celulares  normales,  la  fotofosforilación  requiere  un  flujo  de  electrones,  aunque  en  
algunas  condiciones  el  flujo  de  electrones  y  la  fotofosforilación  pueden  tener  lugar  de  forma  
independiente.  Se  dice  que  el  flujo  de  electrones  sin  fosforilación  acompañante  está  desacoplado.
H2O
O2
Transporte  de  protones  y  síntesis  de  
ATP  en  el  cloroplasto
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  207
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

233. potencial  químico  La  energía  libre  asociada  
con  una  sustancia  que  está  disponible  
para  realizar  un  trabajo.
fuerza  motriz  de  protones  (PMF)
El  efecto  energético  del  gradiente  
electroquímico  de  H+  a  través  de  una  
membrana,  expresado  en  unidades  de  potencial  eléctrico.
Figura  7.28  Resumen  del  experimento  realizado  por  Jagendorf  y  colaboradores.
Los  tilacoides  de  cloroplasto  aislados  mantenidos  previamente  a  pH  8  se  equilibraron  en  un  
medio  ácido  a  pH  4.  Los  tilacoides  se  transfirieron  luego  a  un  tampón  a  pH  8  que  contenía  
ADP  y  Pi .  El  gradiente  de  protones  generado  por  esta  manipulación  proporcionó  una  fuerza  
impulsora  para  la  síntesis  de  ATP  en  ausencia  de  luz.  Este  experimento  verificó  una  predicción  de  
la  teoría  quimiosmótica  que  establece  que  un  potencial  químico  a  través  de  una  membrana  
puede  proporcionar  energía  para  la  síntesis  de  ATP.  (Después  de  Jagendorf  1967.)
+
pH  4 pH  4
Tilacoides  
transferidos
atp
En  la  oscuridad
Equilibrio
medio  
tamponado
pH  8
ADP+  Pi
pH  8
ADP
Tilacoides  de  
cloroplasto
Pi
208  Capítulo  7
La  naturaleza  asimétrica  de  la  membrana  fotosintética  y  el  hecho  de  que  el  flujo  de  
protones  de  un  lado  de  la  membrana  al  otro  acompaña  al  flujo  de  electrones  se  discutieron  
anteriormente.  La  dirección  de  la  translocación  de  protones  es  tal  que  el  estroma  se  
vuelve  más  alcalino  (menos  iones  H+ )  y  la  luz  se  vuelve  más  ácida  (más  iones  H+ )  como  
resultado  del  transporte  de  electrones  (véanse  las  figuras  7.20  y  7.25).
(7.9)
Algunas  de  las  primeras  evidencias  que  respaldan  un  mecanismo  quimiosmótico  de  
formación  de  ATP  fotosintético  fueron  proporcionadas  por  un  elegante  experimento  
realizado  por  André  Jagendorf  y  colaboradores  (Figura  7.28).  Suspendieron  los  tilacoides  
del  cloroplasto  en  un  tampón  de  pH  4,  y  el  tampón  se  difundió  a  través  de  la  membrana,  
haciendo  que  tanto  el  interior  como  el  exterior  del  tilacoides  se  equilibraran  a  este  pH  ácido.
donde  ΔE  es  el  potencial  eléctrico  transmembrana  y  pHi  –  pHo  (o  ΔpH)  es  la  diferencia  
de  pH  a  través  de  la  membrana.  La  constante  de  proporcionalidad  (en
Descubrieron  que  se  formaron  grandes  cantidades  de  ATP  a  partir  de  ADP  y  Pi  
mediante  este  proceso,  sin  entrada  de  luz  ni  transporte  de  electrones.  Este  resultado  
apoya  las  predicciones  de  la  hipótesis  quimiosmótica,  descritas  en  los  párrafos  siguientes.
Luego  transfirieron  rápidamente  los  tilacoides  a  un  tampón  de  pH  8,  creando  así  una  
diferencia  de  pH  de  cuatro  unidades  a  lo  largo  de  la  membrana  de  los  tilacoides,  con  el  
interior  ácido  en  relación  con  el  exterior.
Mitchell  propuso  que  la  energía  total  disponible  para  la  síntesis  de  ATP,  a  la  que  llamó  
fuerza  motriz  del  protón  (Δp),  es  la  suma  del  potencial  químico  del  protón  y  el  potencial  
eléctrico  transmembrana.  Estos  dos  componentes  de  la  fuerza  motriz  del  protón  desde  el  
exterior  de  la  membrana  hacia  el  interior  están  dados  por  la  siguiente  ecuación:
que  puede  ser  utilizado  por  la  célula.  Tal  como  lo  describe  la  segunda  ley  de  la  
termodinámica,  cualquier  distribución  no  uniforme  de  materia  o  energía  representa  una  
fuente  de  energía.  Las  diferencias  en  el  potencial  químico  de  cualquier  especie  molecular  
cuyas  concentraciones  no  sean  las  mismas  en  lados  opuestos  de  una  membrana  
proporcionan  esa  fuente  de  energía.
p  =  ΔE  –  59(pHi  –  pHo)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

234. ATP  sintasa  El  complejo  proteico  de  
múltiples  subunidades  que  sintetiza  ATP  a  
partir  de  ADP  y  fosfato  (Pi ).  Los  tipos  FoF1  
y  CF0­CF1  están  presentes  en  las  
mitocondrias  y  los  cloroplastos,  
respectivamente.  También  llamada  ATPasa.
Figura  7.29  Estructura  de  cloroplasto  F0F1­ATP  sintasa.  Esta  enzima  consta  de  un  gran  complejo  
de  múltiples  subunidades,  CF1,  unido  en  el  lado  del  estroma  de  la  membrana  a  una  porción  integral  
de  la  membrana,  conocida  como  CF0.  CF1  consta  de  cinco  polipéptidos  diferentes,  con  una  
estequiometría  de  α3  β3  γ  δ  ε.  CF0  contiene  cuatro  polipéptidos  diferentes,  con  una  estequiometría  
de  ab  b   c14.  Los  protones  de  la  luz  son  transportados  por  el  polipéptido  c  giratorio  y  expulsados  
del  lado  del  estroma.  La  estructura  se  parece  mucho  a  la  de  la  FoF1­ATP  sintasa  mitocondrial  
(capítulo  11)  y  la  V­ATPasa  vacuolar  (capítulo  6).  (Figura  cortesía  de  W.  Frasch.)
a
b
ce
luz  de  tilacoides
atp
estroma
ADP  Pi  +
a
d
Anillo  C15
CF1
b
b
Membrana  
tilacoide
b
CF0
H+
H+
H+
H+
H+
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  209
25  °C)  es  de  59  mV  por  unidad  de  pH,  por  lo  que  una  diferencia  de  pH  transmembrana  de  una  unidad  
de  pH  equivale  a  un  potencial  de  membrana  de  59  mV.  La  mayor  parte  de  la  evidencia  sugiere  que  
el  potencial  eléctrico  en  estado  estacionario  es  relativamente  pequeño  en  los  cloroplastos,  por  lo  que  
la  mayor  parte  de  la  fuerza  motriz  del  protón  se  deriva  del  gradiente  de  pH.
El  ATP  es  sintetizado  por  un  complejo  enzimático  (masa  ~400  kDa)  conocido  por  varios  nombres:  
ATP  sintasa,  ATPasa  (después  de  la  reacción  inversa  de  la  hidrólisis  de  ATP)  y  CF0­CF1.  Esta  
enzima  consta  de  dos  partes:  una  porción  hidrofóbica  unida  a  la  membrana  llamada  CF0  y  una  
porción  que  sobresale  en  el  estroma  llamada  CF1  (Figura  7.29).  CF0  parece  formar  un  canal  a  través  
de  la  membrana  a  través  del  cual  pueden  pasar  los  protones.  CF1  se  compone  de  varios  péptidos,  
incluidas  tres  copias  de  cada  uno  de  los  péptidos  α  y  β  dispuestos  alternativamente  como  las  
secciones  de  una  naranja.  Mientras  que  los  sitios  catalíticos  se  ubican  en  gran  medida  en  el  
polipéptido  β,  se  cree  que  muchos  de  los  otros  péptidos  tienen  funciones  principalmente  reguladoras.  
CF1  es  la  porción  del  complejo  que  sintetiza  ATP.
La  estructura  molecular  de  la  ATP  sintasa  mitocondrial  ha  sido  determinada  por  cristalografía  de  
rayos  X.  Aunque  hay  diferencias  significativas
Además  de  la  necesidad  de  transportadores  de  electrones  móviles  discutida  anteriormente,  la  
distribución  desigual  de  los  fotosistemas  II  y  I,  y  de  la  ATP  sintasa  en  la  membrana  tilacoidal  (ver  
Figura  7.16A),  plantea  algunos  desafíos  para  la  formación  de  ATP.
La  ATP  sintasa  se  encuentra  solo  en  las  láminas  del  estroma  y  en  los  bordes  de  las  pilas  de  grana.  
Los  protones  bombeados  a  través  de  la  membrana  por  el  complejo  citocromo  b6  f  o  los  protones  
producidos  por  la  oxidación  del  agua  en  el  medio  de  la  grana  deben  moverse  lateralmente  hasta  
varias  decenas  de  nanómetros  para  alcanzar  una  ATP  sintasa.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

235. H+
O2
H+
Fo
H+ H+
H+
H+
F1
H+
H+
H+
H
H
O2
Figura  7.30  Similitudes  del  flujo  de  electrones  fotosintético  y  respiratorio  en  cloroplastos  y  
mitocondrias.  En  ambos,  el  flujo  de  electrones  está  acoplado  a  la  translocación  de  
protones,  creando  una  fuerza  motriz  de  protones  transmembrana  (Δp).  La  energía  en  la  
fuerza  motriz  del  protón  se  usa  luego  para  la  síntesis  de  ATP  por  la  ATP  sintasa.  (A)  Los  
cloroplastos  llevan  a  cabo  un  flujo  de  electrones  no  cíclico,  oxidan  el  agua  y  reducen  el  NADP+.  
Los  protones  son  producidos  por  la  oxidación  del  agua  y  por  la  oxidación  de  PQH2  (etiquetada  
como  “PQ”  en  la  ilustración)  por  el  complejo  citocromo  b6f .  (B)  Las  mitocondrias  oxidan  
NADH  a  NAD+  y  reducen  el  oxígeno  a  agua.  Los  protones  son  bombeados  por  la  enzima  
NADH  deshidrogenasa,  el  complejo  citocromo  bc1  y  la  citocromo  oxidasa.  Las  ATP  sintasas  
en  los  dos  sistemas  tienen  una  estructura  muy  similar.  UQ,  ubiquinona.
ATP  se  sintetizan  para  cada  rotación  de  la  enzima.
cias  entre  el  cloroplasto  y  las  enzimas  mitocondriales,  tienen  la  misma  arquitectura  
general  y  probablemente  sitios  catalíticos  casi  idénticos.  De  hecho,  existen  notables  
similitudes  en  la  forma  en  que  el  flujo  de  electrones  se  acopla  a  la  translocación  de  
protones  en  los  cloroplastos  y  las  mitocondrias  (Figura  7.30).  Otro  aspecto  notable  del  
mecanismo  de  la  ATP  sintasa  es  que  el  tallo  interno  y  probablemente  gran  parte  de  la  
porción  CF0  de  la  enzima  rotan  durante  la  catálisis .  La  enzima  es  en  realidad  un  
pequeño  motor  molecular.  Tres  moléculas  de
FoPP1E_7.30  
La  imagen  microscópica  directa  de  la  parte  CF0  de  la  ATP  sintasa  del  cloroplasto  
indica  que  contiene  14  copias  de  la  subunidad  de  membrana  integral.  Cada  subunidad  
puede  trasladar  un  protón  a  través  de  la  membrana  cada  vez  que  el  complejo  rota.
Esto  sugiere  que  la  estequiometría  de  los  protones  trasladados  al  ATP  formado  es  
14/3  o  4,67.  Los  valores  medidos  de  este  parámetro  suelen  ser  algo  más  bajos  que  
este  valor,  y  aún  no  se  comprenden  las  razones  de  esta  discrepancia.
210  Capítulo  7
(B)  mitocondrias
C
Asociados  Sinauer
NADPH
sintasa
Luz
atp
+
cita
ADP+  Pi
CF0
NADH
complejo  
Cyt  bc1
centro  de  
reacción  PSII
PQ
ESTROMA
atp
atp
2o
(A)  Cloroplastos
CF1
MATRIZ
NADH
Morales  Studio   
ordenador  personal
LUMEN
2o
NADP+
ATP  
sintasa
ESPACIO
NAD+
Citocromo  
oxidasa
INTERMEMBRANA
complejo  
cyt  b6f
Fecha  3­12­18
centro  de  
reacción  PSI
ADP+  Pi
UQ  
deshidrogenasa
Luz
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

236. La  fotosíntesis  en  las  plantas  utiliza  la  energía  de  la  luz  para  la  
síntesis  de  carbohidratos  y  la  generación  de  oxígeno  a  partir  del  
dióxido  de  carbono  y  el  agua.  La  energía  almacenada  en  los  
carbohidratos  se  utiliza  para  impulsar  los  procesos  celulares  de  
la  planta  y  sirve  como  fuente  de  energía  para  todas  las  formas  de  vida.
•  Los  herbicidas  pueden  bloquear  el  flujo  de  electrones  fotosintéticos  
(Figura  7.27).
•  Los  protones  se  mueven  a  favor  de  un  gradiente  electroquímico  (fuerza  
motriz  de  protones),  pasando  a  través  de  una  ATP  sintasa  y  formando  ATP  
(Figuras  7.20,  7.29).
•  Los  protones  son  transportados  hacia  la  luz  del  tilacoides  cuando  los  
electrones  pasan  a  través  del  complejo  citocromo  b6f  (Figuras  7.20,  
7.24).
•  La  clorofila  del  centro  de  reacción  PSI  tiene  una  absorción  máxima  a  700  
nm;  La  clorofila  del  centro  de  reacción  PSII  absorbe  al  máximo  a  680  nm.
•  Dos  plastoquinonas  hidrofóbicas  aceptan  electrones  del  PSII  (Figuras  
7.20,  7.23).
•  NADP+  es  reducido  por  el  centro  de  reacción  PSI,  usando  tres  centros  Fe–
S  y  ferredoxina  como  transportadores  de  electrones  (Figuras  7.20,  7.26).
muestra  similitudes  significativas  (Figura  7.30).
•  Cuatro  grandes  complejos  proteicos  transfieren  electrones:  PSII,  el  complejo  
citocromo  b6f ,  PSI  y  ATP  sintasa  (Figuras  7.16,  7.20).
energía  en  forma  de  fotones,  algunos  de  los  cuales  son  absorbidos  y  
utilizados  por  las  plantas  (Figuras  7.1–7.3).
•  La  plastoquinona  y  la  plastocianina  transportan  electrones  entre  PSII  y  PSI  
(Figura  7.25).
energía  y  transferirla  a  los  complejos  del  centro  de  reacción  (Figura  7.10).
•  Las  proteínas  captadoras  de  luz  de  ambos  fotosistemas  son  estructuralmente  
similares  (Figura  7.18).
complejo  mental  (Figura  7.22).
•  La  luz  se  comporta  como  una  partícula  y  una  onda,  entregando
mentos  con  estructuras  distintas  y  lazos  de  propiedades  de  absorción  de  
luz  (Figuras  7.6,  7.7).
•  Dentro  del  cloroplasto,  las  membranas  tilacoides  contienen  los  centros  de  
reacción,  los  complejos  de  antena  captadores  de  luz  y  la  mayoría  de  las  
proteínas  transportadoras  de  electrones.  PSI  y  PSII  están  separados  
espacialmente  en  los  tilacoides  (Figura  7.16).
•  Todos  los  organismos  fotosintéticos  contienen  una  mezcla  de  cerdo
•  La  clorofila  energizada  por  la  luz  puede  emitir  fluorescencia,  transferir  energía  
a  otra  molécula  o  usar  su  energía  para  impulsar  reacciones  químicas  
(Figuras  7.5,  7.10).
•  El  flujo  cíclico  de  electrones  genera  ATP,  pero  no  NADPH,  mediante  el  
bombeo  de  protones.
•  La  transferencia  in  vitro  de  tilacoides  de  cloroplastos  equilibrados  con  
pH  4  a  un  tampón  de  pH  8  resultó  en  la  formación  de  ATP  a  partir  de  
ADP  y  Pi ,  lo  que  respalda  la  hipótesis  quimiosmótica  (Figura  7.28).
•  NADPH  y  ATP  se  utilizan  para  reducir  el  dióxido  de  carbono  a
•  Translocación  de  protones  en  cloroplastos  y  mitocondrias
•  La  luz  impulsa  la  reducción  de  NADP+  y  la  formación  de  ATP.  Los  organismos  
generadores  de  oxígeno  tienen  dos  fotosistemas  (PSI  y  PSII)  que  operan  
en  serie  (Figuras  7.12,  7.13).
•  El  sistema  de  antena  canaliza  energía  al  centro  de  reacción  (Figura  7.17).
Mecanismos  de  transporte  de  electrones  •  El  esquema  Z  
identifica  el  flujo  de  electrones  a  través  de  los  portadores  en  PSII  y  PSI  desde  
H2O  hasta  NADP+  (Figuras  7.13,  7.19).
•  Los  iones  de  manganeso  son  necesarios  para  oxidar  el  agua.
•  Un  espectro  de  acción  para  la  fotosíntesis  muestra  la  evolución  del  
oxígeno  de  las  algas  en  ciertas  longitudes  de  onda  (Figuras  7.8,  7.9).
•  El  centro  de  reacción  del  PSII  es  una  proteína  de  cerdo  de  múltiples  subunidades
•  Los  complejos  pigmento­proteína  de  antena  recogen  la  luz
Organización  de  la  Fotosintética
cloroplasto
Fotosíntesis  en  plantas  superiores  •  Dentro  
de  los  cloroplastos,  las  clorofilas  absorben  energía  luminosa  
para  la  oxidación  del  agua,  liberando  oxígeno  y  generando  
NADPH  y  ATP  (reacciones  tilacoides).
Experimentos  clave  en  la  comprensión
Aparato
Organización  de  la  antena  absorbente  de  luz
Fotosíntesis
Sistemas
Conceptos  generales
Transporte  de  protones  y  síntesis  de  ATP  en  el
formar  azúcares  (reacciones  de  fijación  de  carbono).
•  Durante  la  catálisis,  la  porción  CF0  de  la  ATP  sintasa  gira  como  un  motor  
en  miniatura.
Fotosíntesis:  las  reacciones  de  la  luz  211
Resumen
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

237. 212  Capítulo  7
Zhu,  X.­G.,  Long,  SP  y  Ort,  DR  (2010)  Mejora  de  la  eficiencia  
fotosintética  para  un  mayor  rendimiento.  Ana.  Rdo.
Hohmann­Marriott,  MF  y  Blankenship,  RE  (2011)
Evolución  de  la  fotosíntesis.  año  Rev.  Plant  Biol.  62:  515–
548.
Biol.  vegetal  61:  235–261.
Ke,  B.  (2001)  Fotosíntesis  Fotobioquímica  y  Foto
Nicholls,  DG  y  Ferguson,  SJ  (2013)  Bioenergética,  4.ª  ed.  
Prensa  académica,  Ámsterdam.
biofísica  (Avances  en  la  fotosíntesis,  vol.  10).  Kluwer,  
Dordrecht,  Países  Bajos.
Ort,  DR  y  Yocum,  CF,  eds.  (1996)  Tesis  de  la  fotosíntesis  
oxigénica:  las  reacciones  de  la  luz  (avances  en  la  
fotosíntesis,  vol.  4).  Kluwer,  Dordrecht,  Países  Bajos.
Lectura  sugerida  Blankenship,  
RE  (2014)  Molecular  Mechanisms  of  Photosyn  thesis,  2nd  ed.  
Wiley­Blackwell,  Oxford,  Reino  Unido.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

238. En  el  capítulo  7  vimos  cómo  la  energía  asociada  con  la  oxidación  
fotoquímica  del  agua  a  oxígeno  molecular  en  las  membranas  de  los  tilacoides  
genera  ATP,  ferredoxina  reducida  y  NADPH.  Posteriormente,  los  productos  
de  las  reacciones  de  la  luz,  ATP  y  NADPH,  fluyen  desde  las  membranas  de  
los  tilacoides  hacia  la  fase  líquida  circundante  (estroma)  e  impulsan  la  
reducción  catalizada  por  enzimas  del  CO2  atmosférico  a  carbohidratos  y  otros  componentes  celulares.
Los  organismos  fotosintéticos  capturan  aproximadamente  3  ×  1021  julios  por  
año  de  energía  solar  y  la  utilizan  para  la  fijación  de  aproximadamente  2  ×  
1011  toneladas  de  carbono  por  año.
El  Capítulo  4  examinó  los  requisitos  de  las  plantas  para  los  nutrientes  minerales.
Hace  más  de  mil  millones  de  años,  las  células  heterótrofas  dependientes  
de  moléculas  orgánicas  producidas  abióticamente  adquirieron  la  capacidad  de  
convertir  la  luz  solar  en  energía  química  a  través  de  la  endosimbiosis  primaria  
con  una  cianobacteria  antigua.  Este  evento  endosimbiótico  implicó  la  obtención  
de  nuevas  vías  metabólicas:  el  endosimbionte  ancestral  transmitió  la  capacidad  no  
solo  de  llevar  a  cabo  la  fotosíntesis  oxigénica,  sino  también  de  sintetizar  compuestos  
novedosos,  como  el  almidón.
y  luz  para  crecer  y  completar  su  ciclo  de  vida.  Debido  a  que  la  cantidad  
de  materia  en  nuestro  planeta  permanece  constante,  la  
transformación  y  circulación  de  moléculas  a  través  de  la  biosfera  exige  un  
flujo  continuo  de  energía.  De  lo  contrario,  la  entropía  aumentaría  y  el  flujo  
de  materia  finalmente  se  detendría.  La  última  fuente  de  energía  para  
sustentar  la  vida  en  la  biosfera  es  la  energía  radiante  solar  que  golpea  la  superficie  de  la  Tierra.
8  Fotosíntesis
©  Cyril  Ruoso/Minden  Pictures
Las  reacciones  del  carbono
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

239. O2
(CH2O)nH
psii  +  psi CALVINO–
CICLO  BENSONCLOROFILA
Figura  8.1  Reacciones  de  luz  y  carbono  de  la  fotosíntesis  en  cloroplastos  de  plantas  terrestres.  
En  las  membranas  de  los  tilacoides,  la  excitación  de  la  clorofila  en  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  fotosintéticos  (fotosistema  II  [PSII)]  +  fotosistema  I  [PSI])  por  la  luz  provoca  la  formación  
de  ATP  y  NADPH  (ver  Capítulo  7).  En  el  estroma,  tanto  el  ATP  como  el  NADPH  son  consumidos  
por  el  ciclo  de  Calvin­Benson  en  una  serie  de  reacciones  impulsadas  por  enzimas  que  reducen  el  
CO2  atmosférico  a  carbohidratos  (triosa  fosfatos).
Ciclo  de  Calvin­Benson  Vía  bioquímica  para  
la  reducción  de  CO2  a  carbohidrato.  El  ciclo  
consta  de  tres  fases:  la  carboxilación  de  
ribulosa  1,5­bisfosfato  con  CO2  
atmosférico,  catalizada  por  Rubisco;  la  
reducción  del  3­fosfoglicerato  formado  a  
triosa  fosfatos;  y  la  regeneración  de  ribulosa  
1,5­bisfosfato  mediante  la  acción  concertada  
de  diez  reacciones  enzimáticas.
sacarosa  Un  disacárido  que  consta  de  
una  glucosa  y  una  molécula  de  fructosa  
unidas  a  través  de  un  enlace  de  éter  entre  
C­1  en  la  subunidad  de  glucosilo  y  C­2  en  la  
unidad  de  fructosilo.  La  sacarosa  es  la  
forma  de  transporte  de  carbohidratos  (p.  ej.,  en  
el  floema  entre  la  fuente  y  el  sumidero).
almidón  Un  poliglucano  que  consiste  en  cadenas  largas  de  
moléculas  de  glucosa  con  enlaces  1,4  Morales  Studio  y  
puntos  de  ramificación  donde  se  utilizan  enlaces  1,6  
FoPP1E_08.01 .  El  almidón  es  la  forma  de  
almacenamiento  de  carbohidratos  en  la  mayoría  de  las  plantas.
(Figura  8.1).  Durante  mucho  tiempo  se  pensó  que  las  últimas  reacciones  en  el  estroma  de  
los  cloroplastos  eran  independientes  de  la  luz  y,  como  consecuencia,  durante  muchos  años  
se  las  denominó  reacciones  oscuras.  Sin  embargo,  estas  reacciones  localizadas  en  el  
estroma  se  denominan  más  correctamente  reacciones  de  carbono  de  la  fotosíntesis  porque  
los  productos  de  los  procesos  fotoquímicos  no  solo  proporcionan  sustratos  para  las  enzimas,  
sino  que  también  controlan  sus  tasas  catalíticas.
Comenzamos  este  capítulo  analizando  el  ciclo  metabólico  que  incorpora  el  CO2  
atmosférico  en  compuestos  orgánicos  apropiados  para  la  vida:  el  ciclo  de  Calvin­Benson.  A  
continuación  consideramos  cómo  el  inevitable  fenómeno  de  la  fotorrespiración  —
consecuencia  de  una  reacción  secundaria  con  el  oxígeno  molecular—  libera  parte  del  CO2  
asimilado.  Debido  a  que  la  fotorrespiración  disminuye  la  eficiencia  de  la  asimilación  
fotosintética  de  CO2,  también  examinamos  los  mecanismos  bioquímicos  para  mitigar  la  
pérdida  de  CO2:  bombas  de  CO2 ,  metabolismo  de  C4  y  metabolismo  del  ácido  crasuláceo.  
Finalmente,  consideramos  brevemente  la  formación  de  los  dos  principales  productos  de  la  
fijación  fotosintética  de  CO2:  el  almidón,  el  polisacárido  de  reserva  que  se  acumula  
transitoriamente  en  los  cloroplastos;  y  sacarosa,  el  disacárido  que  se  exporta  de  las  hojas  a  
los  órganos  de  desarrollo  y  almacenamiento  de  la  planta.
El  ciclo  de  Calvin­Benson  Un  requisito  para  
mantener  la  vida  en  la  biosfera  es  la  fijación  del  CO2  atmosférico  en  esqueletos  de  
compuestos  orgánicos  compatibles  con  las  necesidades  de  la  célula.  Estas  transformaciones  
endergónicas  (que  consumen  energía)  son  impulsadas  por  la  energía  proveniente  de  fuentes  
físicas  y  químicas.  La  vía  predominante  de  fijación  de  CO2  autotrófico  es  el  ciclo  de  Calvin­
Benson,  que  se  encuentra  en  muchos  procariotas  y  en  todos  los  eucariotas  fotosintéticos,  
desde  las  algas  más  primitivas  hasta  las  angiospermas  más  avanzadas.  Esta  vía  disminuye  
el  estado  de  oxidación  del  carbono  desde  el  valor  más  alto,  que  se  encuentra  en  el  CO2  (+4),  
hasta  los  niveles  que  se  encuentran  en  los  azúcares  (p.  ej.,  +2  en  los  grupos  ceto  [—CO—];  
0  en  los  alcoholes  secundarios  [—CHOH—]) .  Dada  su  notable  capacidad  para  rebajar  el  
estado  de  oxidación  del  carbono,  el  método  de  Calvin­Benson
214  Capítulo  8
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz
NADP+
Membranas  
tilacoides
atp
2o
Asociados  Sinauer
NADPH
Reacciones  de  carbono  
(estroma)
ADP+  Pi
Reacciones  impulsadas  por  la  luz
Fecha  01­11­18
Luz
CLOROPLASTO
CO2  +  H2O
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

240. Reducción
Carboxilación
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_08.02
3­fosfoglicerato
NADPfosfato  de  
dihidroxiacetona)
+
NADPH
Crecimiento,  
polisacáridos  de  almacenamiento
atp
ADP  +
Fosfatos  de  triosa
Ribulosa  1,5­  
bisfosfato
atp
(Gliceraldehído  3­  
fosfato
Sacarosa  (citosol)
+
ADP
+
Regeneración
Entrada  de  carbono
Sacarosa  (floema)
Almidón  (cloroplastos)
Salida  de  carbono
CO2  +  H2O
Pi
Pi
1.  Carboxilación  de  la  molécula  aceptora  de  CO2.  El  primer  paso  
enzimático  comprometido  en  el  ciclo  es  la  reacción  de  CO2  y  
agua  con  una  molécula  aceptora  de  cinco  carbonos  (ribulosa  1,5­
bisfosfato)  para  generar  dos  moléculas  de  un  intermediario  de  
tres  carbonos  (3­fosfoglicerato).
La  salida  de  carbono  como  triosa  fosfatos  equilibra  la  entrada  de  carbono  proporcionada  por  
el  CO2  atmosférico.  Los  fosfatos  de  triosa  generados  por  el  ciclo  de  Calvin­Benson  se  convierten  
en  almidón  en  el  cloroplasto  o  se  exportan  al  citosol  para  la  formación  de  sacarosa.  La  sacarosa  
se  transporta  en  el  floema  a  los  órganos  heterótrofos  de  la  planta  para  sustentar  el  crecimiento  y  
la  síntesis  de  productos  de  almacenamiento.
La  fijación  de  CO2  a  través  de  la  carboxilación  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  
y  la  reducción  del  producto  3­fosfoglicerato  producen  triosas  fosfatos  En  el  
paso  de  carboxilación  del  ciclo  de  Calvin­Benson,  una  molécula  
de  CO2  y  una  molécula  de  H2O  reaccionan  con  una  molécula  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  para  
producir  dos  moléculas  de  3­fosfoglicerato  (Figura  8.3  y  Tabla  8.1,  reacción  1).  Esta  reacción  es  
catalizada  por  la  enzima  del  cloroplasto  ribulosa  1,5­bisfosfato  carboxilasa/oxigenasa,  conocida  
como  Rubisco.  En  la  primera  reacción  parcial,  se  extrae  un  H+  del  carbono  3  de  la  ribulosa  1,5­
bisfosfato  (Figura  8.4).  La  adición  de  CO2  al  intermedio  inestable  de  enediol  unido  a  Rubisco  
impulsa  la  segunda  reacción  parcial  a  la  formación  irreversible  de  2­carboxi­3­cetoarabinitol  1,5­
bisfosfato  (ver  Figura  8.4,  rama  superior  de  la  vía).  El
2.  Reducción  de  3­fosfoglicerato.  El  3­fosfoglic
El  erato  se  convierte  en  carbohidratos  de  tres  carbonos  (triosa  
fosfatos)  mediante  reacciones  enzimáticas  impulsadas  por  ATP  
y  NADPH  generados  fotoquímicamente.
El  ciclo  también  se  denomina  acertadamente  ciclo  de  pentosa  fosfato  
reductor  y  ciclo  de  reducción  de  carbono  fotosintético.
El  ciclo  de  Calvin­Benson  tiene  tres  fases:  carboxilación,  
reducción  y  regeneración.  En  la  década  de  1950,  una  serie  de  
ingeniosos  experimentos  realizados  por  M.  Calvin,  A.  Benson,  JA  Bassham  
y  sus  colegas  proporcionaron  pruebas  convincentes  del  ciclo  de  Calvin­
Benson. .
3.  Regeneración  del  aceptor  de  CO2  ribulosa  1,5­bisfosfato.  El  ciclo  se  completa  con  la  
regeneración  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  a  través  de  una  serie  de  diez  reacciones  
catalizadas  por  enzimas,  una  de  las  cuales  requiere  ATP.
El  ciclo  procede  en  tres  fases  que  están  altamente  coordinadas  en  el  
cloroplasto  (Figura  8.2):
+
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  215
Figura  8.2  El  ciclo  de  Calvin­Benson  se  desarrolla  en  tres  fases:  (1)  
carboxilación,  que  une  covalentemente  el  carbono  atmosférico  (CO2)  a  un  
esqueleto  de  carbono;  (2)  reducción,  que  forma  un  carbohidrato  (triosa  
fosfato)  a  expensas  de  ATP  generado  fotoquímicamente  y  equivalentes  
reductores  en  forma  de  NADPH;  y  (3)  regeneración,  que  restaura  el  aceptor  
de  CO2  ribulosa  1,5­bisfosfato.
En  estado  estacionario,  la  entrada  de  CO2  es  igual  a  la  salida  de  triosa  
fosfatos.  Estos  últimos  sirven  como  precursores  de  la  biosíntesis  de  almidón  
en  el  cloroplasto  o  fluyen  hacia  el  citosol  para  la  biosíntesis  de  sacarosa  y  
otras  reacciones  metabólicas.  La  sacarosa  se  carga  en  la  savia  del  floema  
(consulte  el  Capítulo  10)  y  se  usa  para  el  crecimiento  o  la  biosíntesis  de  
polisacáridos  en  otras  partes  de  la  planta.
Rubisco  El  acrónimo  de  la  cloro  Fecha  
01­11­18  plast  
enzima  ribulosa  1,5­bisfosfato  carboxilasa/
oxigenasa.  En  una  reacción  de  carboxilasa,  
Rubisco  usa  CO2  atmosférico  y  ribulosa  1,5­
bisfosfato  para  formar  dos  moléculas  de  3­
fosfoglicerato.  También  funciona  como  una  
oxigenasa  que  agrega  O2  a  la  ribulosa  1,5­
bisfosfato  para  producir  3­fosfoglicerato  y  2­
fosfoglicolato.  La  competencia  entre  el  CO2  
y  el  O2  por  la  ribulosa  1,5­bisfosfato  limita  
la  fijación  neta  de  CO2.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

241. HC  OH
H2C­OH
O
H2C—OP
CO
HCHO
CO
H2C  —  OP
H2C­OH
H2C  —  OP
CO
H2C  —  OP
C
HC  OH
HC  OH
HC  OH
CO
CO
H2C  —  OP
H2C  —  OP
H2C  —  OP
HC  OH
CO
HC  OH
H2C­OH
HC  OH
H
CO
H2C­OH
H
H
HC
CO
HC  OH
HCHO
H
OH  C
HC  OHH
HCHO
HC  OH
H2C­OH
H2C  —  OP
O  C
C
H2C—OP
HC  OH
HCHO
H2C—OP
HC  OH
H2C­OH
H
H2C  —  OP
H2C­OH
OH
O
H2C  —  OP
HC  OH
HC  OH
CO
C
HC  OH
O  C
HC  OH
H2C  —  OP
CO
HC  OH
CO
H
H2C  —  OP
HC  OH
HC  OH
CO
HC  OH
H2C  —  OP
H2C—OP
HC  OH
OH
H2C—OP
CO
OH
H2C  —  OP
HC  OH
H2C  —  OP
HCHO
HC
DESPUÉS
H2C  —  OP
HC  OH
CO
H2C­OH
H2C  —  OP
H
OH  C
H
H2C  —  OP
HCHO
HC  OH
C
H2C­OH
H2C  —  OP
HCHO
OH
OH  C
H2C—OP
CO
6H
3
5
H2O
Pi
Pi
H2O
Pi
2–
CO2H3  CO2
6
3
NADPH
3  ATP
+
6
6  ATP  6  ADP
NADP+
6
6
3  H2O
6
+
6  H+
Consulte  la  Tabla  8.1  para  obtener  una  descripción  de  cada  reacción  numerada.
(fase  de  reducción).  Del  total  de  seis  moléculas  de  gliceraldehído  3­fosfato,  una  
(sombreada)  representa  la  asimilación  neta  de  las  tres  moléculas  de  CO2  mientras  
que  las  otras  cinco  pasan  por  una  serie  de  reacciones  que  finalmente  regeneran  
las  tres  moléculas  iniciales  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  ( fase  de  regeneración).
(1.10)
(1.4)
(1.9)
PAG
(1.8)
=  Fosfato  inorgánico  i
(1.7)
(1.1)
La  fase  de  carboxilación
(1.6) (1.5)
P  =  PO3
La  fase  de  reducción
Morales  Studio  
FoPP1E_08.03  
En  la  fase  de  reducción  del  ciclo  de  Calvin­Benson,  dos  reacciones  sucesivas  reducen  el  carbono  del  3­fosfoglicerato  producido  por  la  fase  de  carboxilación  (ver  
Figura  8.3  y  Tabla  8.1,  reacciones  2  y  3):
(1.3)
Fecha  14­02­18
(1.12)
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  La  hidratación  de  
Taiz  de  2­carboxi­3­cetoarabinitol  1,5­bisfosfato  produce  dos  moléculas  Sinauer  Associates  de  3­fosfoglicerato.
(1.11a)
La  fase  de  regeneración
Neto
(1.11b)
(1.2)
Figura  8.3  Ciclo  de  Calvin­Benson.  La  carboxilación  de  tres  
moléculas  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  produce  seis  
moléculas  de  3­fosfoglicerato  (fase  de  carboxilación).  
Después  de  la  fosforilación  del  grupo  carboxílico,  el  1,3­
bisfosfoglicerato  se  reduce  a  seis  moléculas  de  gliceraldehído  
3­fosfato  con  la  liberación  simultánea  de  seis  moléculas  de  fosfato  inorgánico.
216  Capítulo  8
+
1.  En  primer  lugar,  el  ATP  formado  por  las  reacciones  ligeras  fosforila  el  3­
fosfoglicerato  en  el  grupo  carboxilo,  produciendo  un  anhídrido  mixto,  1,3­
bisfosfoglicerato,  en  una  reacción  catalizada  por  la  3­fosfoglicerato  quinasa.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

242. Enzima Reacción
Fructosa  1,6­bifosfato  +  H2O  →  fructosa  6­fosfato  +  Pi
+  NADP+  +  Pi
Sedoheptulosa  1,7­bisfosfato  +  H2O  →  sedoheptulosa  7­fosfato  +  Pi
Fructosa  6­fosfato  +  gliceraldehído  3­fosfato  →  eritrosa  4­fosfato  +  xilulosa  5­
fosfato
8.  Aldolasa
11b.  Ribosa  5­fosfato  isomerasa  12.  
Fosforibuloquinasa  (ribulosa  5­
fosfato  quinasa)
Gliceraldehído  3­fosfato  →  dihidroxiacetona  fosfato
Eritrosa  4­fosfato  +  dihidroxiacetona  fosfato  →  sedoheptulosa
Ribosa  5­fosfato  →  ribulosa  5­fosfato
11a.  Ribulosa  5­fosfato  epimerasa
3­fosfoglicerato  +  ATP  →  1,3­bisfosfoglicerato  +  ADP
1,3­bisfosfoglicerato  +  NADPH  +  H+  →  gliceraldehído  3­fosfato
6.  Fructosa  1,6­bisfosfatasa
7.  Transcetolasa
Xilulosa  5­fosfato  →  ribulosa  5­fosfato
10.  Transcetolasa
1.  Ribulosa  1,5­bisfosfato  
carboxilasa/oxigenasa  (Rubisco)
4.  Triosa  fosfato  isomerasa
5.  Aldolasa
2.  3­fosfoglicerato  quinasa  3.  
NADP­gliceraldehído­3­fosfato  
deshidrogenasa
1,7­bisfosfato
Gliceraldehído  3­fosfato  +  dihidroxiacetona  fosfato  →  fructosa  1,6­
bisfosfato
Sedoheptulosa  7­fosfato  +  gliceraldehído  3­fosfato  →  ribosa  5­fosfato  +  xilulosa  5­
fosfato
Ribulosa  5­fosfato  +  ATP  →  ribulosa  1,5­bisfosfato  +  ADP  +  H+
9.  Sedoheptulosa  1,7­bisfosfatasa
Ribulosa  1,5­bisfosfato  +  CO2  +  H2O  →  2  3­fosfoglicerato
Nota:  Pi  significa  fosfato  inorgánico.
2.  A  continuación,  el  NADPH,  también  generado  por  las  reacciones  de  la  luz,  
reduce  el  1,3­bisfosfoglicerato  a  gliceraldehído  3­fosfato,  en  una  reacción  
catalizada  por  la  enzima  del  cloroplasto  NADP­gliceraldehído­3­fosfato  deshidrogenasa.
La  operación  de  tres  fases  de  carboxilación  y  reducción  produce  seis  moléculas  de  
gliceraldehído  3­fosfato  (6  moléculas  ×  3  carbonos/molécula  =  18  carbonos  en  total)  
cuando  tres  moléculas  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  (3  moléculas  ×  5  carbonos/molécula  
=  15  carbonos  en  total)  reaccionan  con  tres  moléculas  de  CO2  (3  carbonos  en  total)  y  
las  seis  moléculas  de  3­fosfoglicerato  se  reducen  (ver  Figura  8.3).
La  regeneración  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  asegura  la  asimilación  
continua  de  CO2  En  la  fase  de  regeneración,  
el  ciclo  de  Calvin­Benson  facilita  la  captación  continua  de  CO2  atmosférico  al  restaurar  
el  aceptor  de  CO2  ribulosa  1,5­bisfosfato.  Con  este  fin,  se  forman  tres  moléculas  de  
ribulosa  1,5­bisfosfato  (3  moléculas  ×  5  carbonos/molécula  =  15  carbonos  en  total)  
mediante  reacciones  que  reorganizan  los  carbonos  de  cinco  moléculas  de  
gliceraldehído  3­fosfato  (5  moléculas  ×  3  carbonos/molécula  =  15  carbonos)  (ver  
Figura  8.3).  La  sexta  molécula  de  gliceraldehído  3­fosfato  (1  molécula  ×  3  carbonos/
molécula  =  3  carbonos  en  total)  representa  la  asimilación  neta  de  tres  moléculas  de  
CO2  y  queda  disponible  para  el  metabolismo  del  carbono  de  la  planta.  La  
reorganización  de  las  otras  cinco  moléculas  de  gliceraldehído  3­fosfato  para  producir  
tres  moléculas  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  procede  a  través  de  las  reacciones  4  a  12  de  
la  tabla  8.1  y  la  figura  8.3:  •  Dos  moléculas  de  gliceraldehído  3­fosfato  se  convierten  
en  fosfato  de  dihidroxiacetona  en  la  reacción  catalizada  por  triosa  fosfato  
isomerasa  (ver  Tabla  8.1,  reacción  4).  El  gliceraldehído  3­fosfato  y  el  fosfato  
de  dihidroxiacetona  se  denominan  colectivamente  triosa  fosfatos.
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  217
Tabla  8.1  Reacciones  del  ciclo  de  Calvin­Benson
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

243. 2
2
5
2
3
1
4
1
4
1
5
1
5
3
3
2
4
2
2
4
4
1
3
4
5
3
1
H
5
H
H2O
H+
O­
O2
H2O
Figura  8.4  Carboxilación  y  oxigenación  de  ribulosa  1,5­bis  fosfato  
catalizada  por  Rubisco.  La  unión  de  ribulosa  1,5­bis  fosfato  a  
Rubisco  facilita  la  formación  de  un  intermedio  de  enediol  
unido  a  una  enzima  que  puede  ser  atacado  por  CO2  u  O2  en  el  
carbono  2.  Con  CO2  (rama  superior  de  la  vía),  el  producto  es  
un  intermedio  de  seis  carbonos.  (2­carboxi­3­cetoarabinitol  1,5­
bis  fosfato);  con  O2  (rama  inferior  de  la  vía),  el  producto  es  un  
intermedio  reactivo  de  cinco  carbonos  (2­hidroperoxi­3­cetoarabinitol
1,5­bisfosfato).  La  hidratación  de  estos  intermediarios  en  el  
carbono  3  desencadena  la  escisión  del  enlace  carbono­carbono  
entre  los  carbonos  2  y  3,  produciendo  dos  moléculas  de  3­
fosfoglicerato  (actividad  carboxilasa)  o  una  molécula  de  2­
fosfoglicolato  y  una  molécula  de  3­fosfoglicerato  ( actividad  oxigenasa).
El  importante  efecto  fisiológico  de  la  actividad  de  la  oxigenasa  
se  describe  en  la  sección  Fotorrespiración:  el  ciclo  del  carbono  
fotosintético  oxidativo  C2 .
reacción  catalizada  por  una  fructosa  1,6­bisfosfatasa  de  cloroplasto  específica  
(ver  Tabla  8.1,  reacción  6).
•  La  fructosa  1,6­bifosfato  se  hidroliza  a  fructosa  6­fosfato  en  un
7­fosfato  por  una  sedoheptulosa  1,7­bisfosfatasa  específica  del  cloroplasto  
(ver  Tabla  8.1,  reacción  9).
•  Una  molécula  de  dihidroxiacetona  fosfato  sufre  condensación  aldólica  con  
una  tercera  molécula  de  gliceraldehído  3­fosfato,  una  reacción  catalizada  por  
la  aldolasa,  para  dar  fructosa  1,6­bisfosfato  (ver  Tabla  8.1,  reacción  5).
•  Una  unidad  de  dos  carbonos  de  la  molécula  de  fructosa  6­fosfato  (carbonos  1  
y  2)  se  transfiere  a  través  de  la  enzima  transcetolasa  a  una  cuarta  molécula  
de  gliceraldehído  3­fosfato  para  formar  xilulosa  5­fosfato.  Los  otros  cuatro  
carbonos  de  la  molécula  de  fructosa  6­fosfato  (carbonos  3,  4,  5  y  6)  forman  
eritrosa  4­fosfato  (ver  Tabla  8.1,  reacción  7).  •  El  4­fosfato  
de  eritrosa  luego  se  combina,  a  través  de  la  aldolasa,  con  la  molécula  restante  
de  fosfato  de  dihidroxiacetona  para  producir  el  azúcar  de  siete  carbonos  
sedoheptulosa  1,7­bisfosfato  (ver  Tabla  8.1,  reacción  8).  •  La  
sedoheptulosa  1,7­bisfosfato  luego  se  hidroliza  a  sedoheptulosa
218  Capítulo  8
3­fosfoglicerato
OH
C
H
H
HC  OH
Actividad  
carboxilasa
Fotosíntesis
CO
C
H
H
Isomerización  de  ceto­enol
H
HC
HC  OP
EN
H
HC  OP
OH  C
EN
COOH
EN
OH  C
A
2­Hidroperoxi­3­
cetoarabinitol  
1,5­bisfosfato
Actividad  
oxigenasa
HC  OP
CO2
C  OP
Condensación
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz  
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_08.04
HC
H
C
H
H
Fotosíntesis
HO  C  OO–
2­fosfoglicolato
2­carboxi­3­
cetoarabinitol  
1,5­bisfosfato
OH  C
C
H
H
O
CO
Hidratación/  
protonación
COOH
enodiol
H
HC  OP
HC
H
H
H
EN
H
EN Fotorrespiración
3­fosfoglicerato
OH  C
OH
3­fosfoglicerato
H
Fecha  4­19­18
OH
HC  OP
COOH
CH  5
Ribulosa  1,5­  
bisfosfato
HC  OP
C
Fotosíntesis
O  COO–
HC
C  
3
H
COOH
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

244. Un  período  de  inducción  precede  al  estado  estacionario  de  la  
asimilación  fotosintética  de  CO2 .  En  la  
oscuridad,  tanto  la  actividad  de  las  enzimas  fotosintéticas  como  la  concentración  de  
intermediarios  del  ciclo  de  Calvin­Benson  son  bajas.  Por  lo  tanto,  las  enzimas  del  
ciclo  de  Calvin­Benson  y  la  mayoría  de  las  triosas  fosfatos  se  comprometen  a  
restaurar  las  concentraciones  adecuadas  de  intermediarios  metabólicos  cuando  las  hojas  reciben  luz.
período  de  inducción  El  período  de  
tiempo  (lapso  de  tiempo)  entre  la  
percepción  de  una  señal  y  la  
activación  de  la  respuesta.  En  el  ciclo  
de  Calvin­Benson,  el  tiempo  transcurrido  
entre  el  inicio  de  la  iluminación  y  la  
activación  completa  del  ciclo.
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  219
6  triosas  fosfatos  +  6  NADP+  +  6  ADP  +  6  Pi
•  Dos  moléculas  de  xilulosa  5­fosfato  se  convierten  en  dos  moléculas  de  ribulosa  
5­fosfato  mediante  una  ribulosa  5­fosfato  epimerasa  (consulte  la  Tabla  8.1,  
reacción  11a),  mientras  que  una  tercera  molécula  de  ribulosa  5­fosfato  se  
origina  a  partir  de  la  ribosa  5­fosfato  por  la  acción  de  la  ribosa  5­fosfato  
isomerasa  (ver  Tabla  8.1,  reacción  
11b).  •  Finalmente,  la  fosforibuloquinasa  (también  llamada  ribulosa  5­fosfato  quinasa)
cataliza  la  fosforilación  de  tres  moléculas  de  ribulosa  5­fosfato  con  ATP,  
regenerando  así  las  tres  moléculas  de  ribulosa  1,5­bifosfato  necesarias  para  
reiniciar  el  ciclo  (ver  Tabla  8.1,  reacción  12).
De  estas  seis  triosas  fosfatos,  cinco  se  utilizan  en  la  fase  de  regeneración  que  
restaura  el  aceptor  de  CO2  (ribulosa  1,5­bisfosfato)  para  el  funcionamiento  continuo  
del  ciclo  de  Calvin­Benson:  5  Triosas  
fosfatos  +  3  ATP  +  2  H2O  ↓  3  Ribulosa  
1  ,5­bisfosfato  +  3  ADP  +  2  Pi  La  sexta  triosa  
fosfato  representa  la  síntesis  neta  de  un  compuesto  orgánico  a  partir  de  CO2  que  se  
utiliza  como  bloque  de  construcción  para  el  carbono  almacenado  o  para  otros  
procesos  metabólicos.  Por  lo  tanto,  la  fijación  de  tres  CO2  en  una  triosa  fosfato  utiliza  
6  NADPH  y  9  ATP:
3  CO2  +  5  H2O  +  6  NADPH  +  9  ATP  ↓  
Gliceraldehído  3­fosfato  +  6  NADP+  +  9  ADP  +  8  Pi  El  ciclo  
de  Calvin­Benson  usa  dos  moléculas  de  NADPH  y  tres  moléculas  de  ATP  para  
asimilar  una  sola  molécula  de  CO2.
En  resumen,  las  triosas  fosfato  se  forman  en  las  fases  de  carboxilación  y  
reducción  del  ciclo  de  Calvin­Benson  usando  energía  (ATP)  y  equivalentes  reductores  
(NADPH)  generados  por  los  fotosistemas  iluminados  de  las  membranas  tilacoides  de  
los  cloroplastos:
3  CO2  +  3  ribulosa  1,5­bisfosfato  +  3  H2O  +  6  NADPH  +  6  H+  +  6  ATP  ↓
La  tasa  de  fijación  de  CO2  aumenta  con  el  tiempo  en  los  primeros  minutos  después  
del  inicio  de  la  iluminación,  un  lapso  de  tiempo  llamado  período  de  inducción.  La  tasa  
de  fotosíntesis  se  acelera  porque  varias  de  las  enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson  
son  activadas  por  la  luz  (que  se  analiza  más  adelante  en  este  capítulo)  y  porque  
aumentan  las  concentraciones  de  intermediarios  del  ciclo.  En  resumen,  las  seis  triosas  
fosfato  formadas  en  las  fases  de  carboxilación  y  reducción  del  ciclo  de  Calvin­Benson  
durante  el  período  de  inducción  se  utilizan  principalmente  para  la  regeneración  del  
aceptor  de  CO2  ribulosa  1,5­bisfosfato.
•  La  sedoheptulosa  7­fosfato  dona  una  unidad  de  dos  carbonos  (carbonos  1  y  2)  
a  la  quinta  (y  última)  molécula  de  gliceraldehído  3­fosfato,  a  través  de  la  
transcetolasa,  produciendo  xilulosa  5­fosfato.  Los  cinco  carbonos  restantes  
(carbonos  3  a  7)  de  la  molécula  de  sedoheptulosa  7­fosfato  se  convierten  en  
ribosa  5­fosfato  (consulte  la  tabla  8.1,  reacción  10).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

245. 220  Capítulo  8
1.  Cambio  en  los  enlaces  covalentes  que  da  como  resultado  una  enzima  modificada  
químicamente,  como  la  reducción  de  los  enlaces  disulfuro  en  la  enzima  (Enz)  con  
electrones  donados  por  otra  proteína  (Prot):
Muchos  mecanismos  regulan  el  ciclo  de  Calvin­Benson  El  uso  eficiente  de  
la  energía  en  el  ciclo  de  Calvin­Benson  requiere  la  existencia  de  mecanismos  de  regulación  
específicos  que  aseguren  no  solo  que  todos  los  intermediarios  del  ciclo  estén  presentes  en  
concentraciones  adecuadas  en  la  luz,  sino  también  que  el  ciclo  se  apaga  en  la  oscuridad.  Los  
cloroplastos  ajustan  las  tasas  de  las  reacciones  del  ciclo  de  Calvin­Benson  a  través  de  la  
modificación  de  los  niveles  de  enzimas  (moles  de  enzima/cloroplasto)  y  actividades  catalíticas  
(moles  de  sustrato  convertido/[minuto  ×  mol  de  enzima]).
La  expresión  génica  y  la  biosíntesis  de  proteínas  determinan  las  concentraciones  de  
enzimas  en  los  compartimentos  celulares.  Debido  a  que  la  subunidad  pequeña  de  Rubisco  está  
codificada  en  el  genoma  nuclear  y  la  subunidad  grande  en  el  genoma  plástido,  la  biosíntesis  
de  Rubisco  requiere  la  expresión  coordinada  de  dos  conjuntos  de  genes.  Las  proteínas  
codificadas  por  el  núcleo  se  traducen  en  los  ribosomas  80S  en  el  citosol  y  posteriormente  se  
transportan  al  plástido.  Las  proteínas  codificadas  por  plástidos  se  traducen  en  el  estroma  en  
los  ribosomas  70S  de  tipo  procariótico.
Enz−(S)2  +  Prot−(SH)2  ↔  Enz−(SH)2  +  Prot−(S)2
2.  Modificación  de  interacciones  no  covalentes  causadas  por  cambios  en  (a)  iónico
1.  rubisco
La  luz  modula  la  expresión  de  las  enzimas  del  estroma  codificadas  por  el  genoma  nuclear  
a  través  de  fotorreceptores  específicos  (p.  ej.,  receptores  de  fitocromo  y  de  luz  azul)  (capítulo  
13).  Sin  embargo,  la  expresión  de  genes  nucleares  debe  sincronizarse  con  la  expresión  de  
otros  componentes  del  aparato  fotosintético  en  el  orgánulo.  La  mayor  parte  de  la  señalización  
reguladora  entre  el  núcleo  y  los  plástidos  es  anterógrada,  es  decir,  los  productos  de  los  genes  
nucleares  controlan  la  transcripción  y  traducción  de  los  genes  de  los  plástidos.  Tal  es  el  caso,  
por  ejemplo,  en  el  ensamblaje  de  Rubisco  estromal  a  partir  de  ocho  subunidades  pequeñas  
codificadas  por  núcleo  (S)  y  ocho  subunidades  grandes  (L)  codificadas  por  plástidos.  Sin  
embargo,  en  algunos  casos  (p.  ej.,  la  síntesis  de  proteínas  asociadas  con  la  clorofila),  la  
regulación  puede  ser  retrógrada,  es  decir,  la  señal  reguladora  fluye  desde  el  plástido  hacia  el  
núcleo.
2.  Fructosa  1,6­bisfosfatasa  3.  
Sedoheptulosa  1,7­bisfosfatasa
composición  del  medio  celular  (p.  ej.,  pH,  Mg2+),  (b)  unión  de  efectores  enzimáticos,  
(c)  estrecha  asociación  con  proteínas  reguladoras  en  complejos  supramoleculares,  o  
(d)  interacción  con  membranas  tilacoides.  Solo  las  interacciones  iónicas  se  describen  
en  las  siguientes  secciones.
En  contraste  con  los  cambios  lentos  en  las  tasas  catalíticas  causados  por  variaciones  en  
la  concentración  de  enzimas,  las  modificaciones  postraduccionales  cambian  rápidamente  la  
actividad  específica  de  las  enzimas  del  cloroplasto  (μmoles  de  sustrato  convertido/[minuto  ×  
μmol  de  enzima]).  Dos  mecanismos  generales  logran  la  modificación  mediada  por  la  luz  de  las  
propiedades  cinéticas  de  las  enzimas  estromales:
En  nuestra  discusión  adicional  sobre  la  regulación,  examinaremos  los  mecanismos  
dependientes  de  la  luz  que  regulan  la  actividad  específica  de  cinco  enzimas  fundamentales  a  
los  pocos  minutos  de  la  transición  de  luz  a  oscuridad:
Cuando  la  fotosíntesis  alcanza  un  estado  estacionario,  cinco  de  las  seis  triosas  fosfato  
formadas  contribuyen  a  la  regeneración  de  la  ribulosa  1,5­bisfosfato  aceptor  de  CO2,  mientras  
que  una  sexta  triosa  fosfato  se  utiliza  en  el  cloroplasto  para  la  formación  de  almidón  y  en  el  
citosol  para  la  síntesis  de  sacarosa  y  otros  procesos  metabólicos  (ver  Figura  8.2).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

246. sistema  ferredoxina­tiorredoxina  Tres  
proteínas  del  cloroplasto  (ferredoxina,  
ferredoxina­tiorredoxina  reductasa,  
tioredoxina).  Las  tres  proteínas  utilizan  el  
poder  reductor  de  la  cadena  de  transporte  
de  electrones  fotosintéticos  para  reducir  
los  enlaces  disulfuro  de  proteínas  en  una  
cascada  de  intercambios  tiol­disulfuro.  Como  
resultado,  la  luz  controla  la  actividad  de  varias  
enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson.
S
2  Ferredoxina  
(reducida)
SH  SH
SS
trx
SH  SH
2H+
Luz
S
Enzima  
(activa)
2  Ferredoxina  
(oxidada)
SH  SH
trx
Ferredoxina­  
tiorredoxina  
reductasa
Enzima  
(inactiva)
Oscura  luz
Chl
SS
Productos Sustratos
Ferredoxina­  
tiorredoxina  
reductasa
O2H2O
O2
H2O
Figura  8.5  Sistema  ferredoxina­tiorredoxina.  El  sistema  ferredoxina­
tioredoxina  vincula  la  señal  de  luz  detectada  por  las  membranas  
de  los  tilacoides  con  la  actividad  de  las  enzimas  en  el  estroma  
del  cloroplasto.  La  activación  de  las  enzimas  del  ciclo  de  Calvin­
Benson  comienza  en  la  luz  con  la  reducción  de  la  ferredoxina  
por  la  cadena  fotosintética  de  transporte  de  electrones  (Chl)  (ver  Capítulo  7).
a  la  enzima,  y  la  tiorredoxina  se  oxida.  Aunque  el  mecanismo  para  
la  desactivación  de  las  enzimas  activadas  por  tiorredoxina  en  la  
oscuridad  no  está  del  todo  claro,  parece  que  las  oxidaciones  
activadas  por  O2  provocan  la  formación  de  tiorredoxina  oxidada.
A  continuación,  el  enlace  disulfuro  único  (—S—S—)  de  la  
tiorredoxina  devuelve  la  forma  reducida  (—SH  HS—)  de  la  enzima  
a  la  forma  oxidada  (—S—S—)  con  la  pérdida  simultánea  de  la  
capacidad  catalítica.  En  contraste  con  las  enzimas  activadas  por  
tiorredoxina,  una  enzima  del  cloroplasto  del  ciclo  oxidativo  de  las  
pentosas  fosfato,  la  glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa,  no  opera  en  
la  luz  pero  es  funcional  en  la  oscuridad,  porque  la  tiorredoxina  reduce  
el  disulfuro  crítico  para  la  actividad  de  la  enzima.  La  capacidad  de  
la  tiorredoxina  para  regular  las  enzimas  funcionales  en  diferentes  
caminos  minimiza  el  ciclo  inútil.
La  ferredoxina  reducida,  junto  con  dos  protones,  se  utiliza  para  
reducir  un  enlace  disulfuro  catalíticamente  activo  (—S—S—)  de  la  
enzima  hierro­azufre  ferredoxina­tiorredoxina  reductasa,  que  a  su  
vez  reduce  el  enlace  disulfuro  único  (—S—S—)  de  la  proteína  
reguladora  tiorredoxina  (Trx).  La  forma  reducida  de  tioredoxina  (­SH  
HS­)  luego  reduce  los  enlaces  disulfuro  reguladores  de  la  enzima  
objetivo,  desencadenando  su  conversión  al  estado  catalíticamente  
activo  que  cataliza  la  transformación  de  sustratos  en  productos.  La  
oscuridad  detiene  el  flujo  de  electrones  de  la  ferredoxina
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  221
La  luz  regula  el  ciclo  de  Calvin­Benson  a  través  del  sistema  ferredoxina­
tiorredoxina  La  luz  regula  
la  actividad  catalítica  de  cuatro  enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson  directamente  a  
través  del  sistema  ferredoxina­tiorredoxina.  Este  mecanismo  utiliza  ferredoxina  
reducida  por  la  cadena  fotosintética  de  transporte  de  electrones  junto  con  dos  
proteínas  del  cloroplasto  (ferredoxina­tioredoxina  reductasa  y  tiorredoxina)  para  
regular  la  fructosa  1,6­bisfosfatasa,  la  sedoheptulosa  1,7­bisfosfatasa,  la  
fosforibulocinasa  y  el  NADP­gliceraldehído­3­fosfato.  deshidrogenasa  (Figura  8.5).
La  rubisco  activasa  regula  la  actividad  catalítica  de  Rubisco  Debido  a  que  
Rubisco  tiene  un  papel  central  en  la  fijación  de  carbono,  su  actividad  está  muy  
estrictamente  regulada.  La  rubisco  que  ha  sido  inactivada  (p.  ej.,  durante  la  noche)  se  
reactiva  cuando  las  condiciones  se  vuelven  favorables  para  la  fotosíntesis.  Primero,  
la  enzima  Rubis  coactivase  elimina  los  fosfatos  de  azúcar  unidos  de  Rubisco,  y  luego  
Rubisco  se  activa  mediante  la  unión  de  una  molécula  de  CO2  (activador  CO2).  Tras  
esta  activación,  la  enzima  puede  iniciar  su  ciclo  catalítico,  en  el  que  el  CO2  reacciona  
con  la  ribulosa  1,5­bisfosfato.  La  actividad  de  la  rubisco  activasa  está,  a  su  vez,  
regulada  por  el  sistema  ferredoxina­tiorredoxina.
4.  Fosforibuloquinasa  5.  
NADP–gliceraldehído­3­fosfato  deshidrogenasa
La  luz  transfiere  electrones  del  agua  a  la  ferredoxina  a  través  de  la  cadena  de  
transporte  de  electrones  fotosintéticos  (ver  Capítulo  7).  La  ferredoxina  reducida  
convierte  el  enlace  disulfuro  de  la  proteína  reguladora  tiorredoxina  (—S—S—)  al  
estado  reducido  (—SH  HS—)  con  la  enzima  hierro­azufre  ferredoxina­tiorredoxina  reductasa.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

247. Los  estudios  proteómicos  han  demostrado  que  el  sistema  ferredoxina­tiorredoxina  
regula  las  enzimas  funcionales  en  numerosos  procesos  del  cloroplasto  distintos  de  la  
fijación  de  carbono.  La  tiorredoxina  también  protege  a  las  proteínas  contra  el  daño  causado  
por  las  especies  reactivas  del  oxígeno,  como  el  peróxido  de  hidrógeno  (H2O2),  el  anión  
superóxido  (O2•  – )  y  el  radical  hidroxilo  (HO•).
Los  movimientos  iónicos  dependientes  de  la  luz  modulan  las  enzimas  
del  ciclo  de  Calvin­Benson  Tras  la  
iluminación,  el  flujo  de  protones  desde  el  estroma  hacia  la  luz  del  tilacoides  (ver  Figura  
7.20)  se  acopla  a  la  liberación  de  Mg2+  desde  el  espacio  intratilacoideo  hacia  el  estroma.  
Estos  flujos  de  iones  impulsados  por  la  luz  disminuyen  la  concentración  estromal  de  
protones  (el  pH  aumenta  de  7  a  8)  y  aumentan  la  de  Mg2+  de  2  a  5  mM.  El  aumento  de  pH  
mediado  por  la  luz  y  la  concentración  de  Mg2+  activan  enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson  
que  requieren  Mg2+  para  la  catálisis  y  son  más  activas  a  pH  8  que  a  pH  7:  Rubisco,  
fructosa  1,6­bisfosfatasa,  sedoheptulosa  1,7  ­bisfosfatasa  y  fosforibulocinasa.  Los  cambios  
en  la  composición  iónica  del  estroma  del  cloroplasto  se  invierten  rápidamente  al  
oscurecerse,  disminuyendo  la  actividad  de  estas  cuatro  enzimas.
Posteriormente,  la  tiorredoxina  reducida  escinde  un  puente  disulfuro  específico  (cisteínas  
oxidadas)  de  la  enzima  objetivo,  formando  cisteínas  libres  (reducidas).  La  escisión  de  los  
enlaces  disulfuro  de  la  enzima  provoca  un  cambio  conformacional  que  aumenta  la  actividad  
catalítica  (ver  Figura  8.5).  La  desactivación  de  las  enzimas  activadas  por  tiorredoxina  tiene  
lugar  cuando  la  oscuridad  alivia  la  "presión  de  electrones"  del  transporte  de  electrones  
fotosintéticos.  Sin  embargo,  se  desconocen  los  detalles  del  proceso  de  desactivación.
Fotorrespiración:  el  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  
C2  Rubisco  cataliza  tanto  la  carboxilación  como  
la  oxigenación  de  la  ribulosa  1,5­bifosfato  (ver  Figura  8.4).  La  carboxilación  produce  dos  
moléculas  de  3­fosfoglicerato  y  la  oxigenación  produce  una  molécula  de  3­fosfoglicerato  
y  de  2­fosfoglicolato.  La  actividad  oxigenasa  de  Rubisco  provoca  la  pérdida  parcial  del  
carbono  fijado  por  el  ciclo  de  Calvin­Benson  y  produce  2­fosfoglicolato,  un  inhibidor  de  dos  
enzimas  del  cloroplasto:  triosa  fosfato  isomerasa  y  fosfofructocinasa.  Para  evitar  el  drenaje  
de  carbono  del  ciclo  de  Calvin­Benson  y  la  inhibición  enzimática,  el  2­fosfoglicolato  se  
metaboliza  a  través  del  ciclo  de  carbono  fotosintético  oxidativo  C2 .  Esta  red  de  reacciones  
enzimáticas  coordinadas,  también  conocida  como  fotorrespiración,  ocurre  en  los  
cloroplastos,  los  peroxisomas  de  las  hojas  y  las  mitocondrias  (Figura  8.6,  Tabla  8.2).
en
222  Capítulo  8
Figura  8.6  Funcionamiento  del  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  
C2 .  Las  reacciones  enzimáticas  se  distribuyen  en  tres  orgánulos:  
cloroplastos,  peroxisomas  y  mitocondrias.  En  los  cloroplastos,  la  
actividad  oxigenasa  de  Rubisco  produce  dos  moléculas  de  2­
fosfoglicolato  que,  bajo  la  acción  de  la  fosfoglicolato  fosfatasa,  
forman  dos  moléculas  de  glicolato  y  dos  moléculas  de  fosfato  
inorgánico.  Dos  moléculas  de  glicolato  (cuatro  carbonos)  fluyen  
simultáneamente  con  una  molécula  de  glutamato  desde  los  cloroplastos  
hasta  los  peroxisomas.  En  los  peroxisomas,  el  glicolato  es  oxidado  por  
O2  a  glioxilato  en  una  reacción  catalizada  por  la  enzima  glicolato  
oxidasa.  La  glutamato:glioxilato  aminotransferasa  cataliza  la  
conversión  de  glioxilato  y  glutamato  en  glicina  y  2­oxoglutarato.  El  
aminoácido  glicina  se  difunde  desde  los  peroxisomas  a  las  
mitocondrias.  En  las  mitocondrias,  dos  moléculas  de  glicina  (cuatro  
carbonos)  producen  una  molécula  de  serina  (tres  carbonos)  con  la  
liberación  simultánea  de  CO2  (un  carbono)  y  NH4  +  por
El  glicerato  se  fosforila  a  3­fosfoglicerato  y  se  vuelve  a  incorporar  al  
ciclo  de  Calvin­Benson.  El  NH4  +  se  convierte  de  nuevo  en  glutamato  
en  el  estroma  del  cloroplasto  por  la  acción  sucesiva  de  la  glutamina  
sintetasa  y  la  glutamato  sintasa  dependiente  de  ferredoxina  (GOGAT).  
Consulte  la  Tabla  8.2  para  obtener  una  descripción  de  cada  reacción  
numerada.  Las  reacciones  en  negro  son  parte  del  ciclo  del  carbono,  
las  que  están  en  rojo  son  parte  del  ciclo  del  nitrógeno  y  las  que  
están  en  azul  son  parte  del  ciclo  del  oxígeno.
La  actividad  del  ciclo  recupera  parte  del  
carbono  que  se  encuentra  en  el  2­fosfoglicolato,  
pero  parte  se  pierde  en  la  atmósfera.
la  acción  sucesiva  del  complejo  de  glicina  descarboxilasa  y  la  serina  
hidroximetiltransferasa.  El  aminoácido  serina  luego  se  transporta  de  
regreso  al  peroxisoma  y  se  transforma  en  glicerato  (tres  carbonos)  por  la  
acción  sucesiva  de  serina:2­oxoglutarato  aminotransferasa  e  
hidroxipiruvato  reductasa.  El  glicerato  y  el  2­oxoglutarato  de  los  
peroxisomas  y  el  NH4  +  de  las  mitocondrias  regresan  a  los  cloroplastos  
en  un  proceso  que  recupera  parte  del  carbono  (tres  carbonos)  y  todo  
el  nitrógeno  perdido  en  la  fotorrespiración.
fotorrespiración  Captación  de  O2  
atmosférico  con  liberación  concomitante  
de  CO2  por  hojas  iluminadas.  El  oxígeno  
molecular  sirve  como  sustrato  para  Rubisco,  
produciendo  2­fosfoglicolato  que  ingresa  
al  ciclo  fotorrespiratorio  (el  ciclo  oxidativo  
fotosintético  del  carbono).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

248. Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  223
(2.11)
Glicolato
2H2O  _
2  O2
glicerato
glioxilato
H2O
(2.5)
2  POCH2  —  CO2  –
ALTO2  —  ALTO  —  CO2  –
MITOCONDRION
HOCH2  —  CO  —  CO2  —
(2.6,  2.7)
(2.10)
HO2C  —  (CH2)2  —
Ribulosa  1,5­bisfosfato
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz
HO2C  —  (CH2)2  —
serina
ADP
Glutamato
2  POCH2  —  CHOH  —  CO2  —
glutamina
HO2C  —  (CH2)2  —
2  ferredoxina  
reducida
(2.9)
(2.12)
Ciclo  de  Calvin­Benson
Glutamato
2­oxoglutarato
2­fosfoglicolato
glicerato
Asociados  Sinauer
H2NOC  —  (CH2)2  —
CO­  CO2
2  glicina
atp
CHNH2  —  CO2  —
Hidroxipiruvato
CO­  CO2
3­fosfoglicerato
(2.4)
2  H2NCH2  —  CO2  —
2­oxoglutarato
(2.3)
CLOROPLASTO
2  HO2C  —  (CH2)2  —
ELLOS
2  glutamato
2  2­oxoglutarato
Morales  Studio  
2H2O  _
Glutamato
NAD+
serina
2  glicolato
2  Y  —  CO2  —
2  O2
atp
2  H2O2
Glicina
CHNH2  —  CO2  —
2  HOCH2  —  CO2  –
NH4
NH4
2­oxoglutarato
(2.8)
3­fosfoglicerato
Glutamato
NADH
NADH
2  POCH2  —  CO—  (CHOH)2  —  CH2OP
CHNH2  —  CO2  —
(2.1)
(2.2)
PEROXISOMA
HOCH2  —  H2  NCH  —  CO2  –
Pi  2
O2
CO2
+
+
O2
+
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

249. +
+
+
+
enzima Reacción
La  oxigenación  de  la  ribulosa  1,5­bisfosfato  pone  en  marcha  el  ciclo  del  carbono  
fotosintético  oxidativo  C2  Rubisco  probablemente  
evolucionó  a  partir  de  una  antigua  enolasa  en  la  vía  de  recuperación  de  metionina  de  
las  arqueas.  Hace  miles  de  millones  de  años,  durante  la  evolución  temprana  de  
Rubisco  y  antes  del  advenimiento  de  la  fotosíntesis  oxigenada  en  las  cianobacterias,  
la  capacidad  de  la  enzima  para  oxigenar  la  ribulosa  1,5­bisfosfato  era  insignificante  debido  a  la  falta  de
Tabla  8.2  Reacciones  del  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  C2
Estudios  recientes  han  demostrado  que  el  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  
C2  es  un  componente  auxiliar  de  la  fotosíntesis  que  no  solo  recupera  parte  del  carbono  
asimilado,  sino  que  también  se  vincula  con  otras  vías  metabólicas  de  las  plantas  terrestres.
+  ATP  →  glutamina  +  ADP  +  Pi
a  Localizaciones:  Cloroplastos;  peroxisomas;  mitocondrias  Fd:  ferredoxina;  THF,  tetrahidrofolato.
2H2O2  →  2H2O  +  O2  _  _
2.  Fosfoglicolato  fosfatasa  3.  Glicolato  
oxidasa
[GDC­THF­CH2]  +  glicina  +  H2O  →  serina  +  [GDC]7.  Serina  hidroximetiltransferasa  8.  
Serina:2­oxoglutarato  aminotransferasa  9.  
Hidroxipiruvato  reductasa  10.  
Glicerato  quinasa  11.  
Glutamina  sintetasa
Dos  reacciones  en  los  cloroplastos  restauran  la  molécula  de  glutamato:
1.  rubisco
Por  lo  tanto,  el  consumo  de  tres  moléculas  de  oxígeno  atmosférico  en  el  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  C2  (dos  en
Glicerato  +  2  3­fosfoglicerato  +  NH4
2  Ribulosa  1,5­bisfosfato  +  2  O2  →  2  2­fosfoglicolato  +
Hidroxipiruvato  +  NADH  +  H+  →  glicerato  +  NAD+
+  NADH  +  [GDC­THF­CH2]
2­oxoglutarato  +  glutamina  +  2  Fdred  +  2  H+  →  2  glutamato  +  2  Fdoxid12.  Glutamato  sintasa  dependiente  de  
Ferredoxina  (GOGAT)
2­oxoglutarato  +  NH4  ↓  
(reacciones  11  y  12)
2  Glicolato  +  2  O2  →  2  Glioxilato  +  2  H2O2
Glicerato  +  ATP  ↓  
(reacción  10)
2  glioxilato  +  2  glutamato  →  2  glicina  +  2  2­oxoglutarato
4.  catalasa
2  Ribulosa  1,5­bisfosfato  +  3  O2  +  H2O  +  glutamato  ↓  (reacciones  
1  a  9)
Serina  +  2­oxoglutarato  →  hidroxipiruvato  +  glutamato
Glicina  +  NAD+  +  [GDC]  →  CO2  +  NH4
5.  Glutamato:glioxilato  aminotransferasa  6.  
Complejo  de  glicina  descarboxilasa  (GDC)
2  3­fosfoglicerato
Glicerato  +  ATP  →  3­fosfoglicerato  +  ADP
+  CO2  +  2  Pi  +  2­oxoglutarato
3­fosfoglicerato  +  ADP
+  [(2  Fed  +  2  H+),  ATP]
la  actividad  oxigenasa  de  Rubisco  y  una  en  las  oxidaciones  peroxisomales)  provoca  •  la  
liberación  de  una  molécula  de  CO2  y  •  el  
consumo  de  dos  moléculas  de  ATP  y  dos  moléculas  de  equivalentes  reductores  (2  Fdred  +  2  H+)  para  •  incorporar  un  
esqueleto  de  tres  carbonos  regresar  al  ciclo  de  Calvin­Benson,  y  •  restaurar  el  glutamato  de  NH4  
+  y  2­oxoglutarato.
2  2­fosfoglicolato  +  2  H2O  →  2  glicolato  +  2  Pi
Glutamato  +  NH4
Reacción  neta  del  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  C2
Glutamato  +  H2O  +  [(2  Fdoxid),  ADP  +  Pi ]  y  
la  molécula  de  3­fosfoglicerato:
224  Capítulo  8
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

250. Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  225
Glicina  +  GDC­THF­CH2  →  Serina  +  GDC­THF
Incluso  los  homólogos  de  bacterias  autótrofas  anaerobias  exhiben  actividad  oxigenasa,  lo  
que  demuestra  que  la  reacción  de  la  oxigenasa  está  intrínsecamente  ligada  al  sitio  activo  
de  Rubisco  y  no  es  una  respuesta  adaptativa  a  la  aparición  de  O2  en  la  biosfera.
La  oxigenación  del  isómero  2,3­enodiol  de  la  ribulosa  1,5­bisfosfato  con  una  molécula  
de  O2  produce  un  intermedio  inestable  que  se  divide  rápidamente  en  una  molécula  de  3­
fosfoglicerato  y  2­fosfoglicolato  (véanse  las  Figuras  8.4  y  8.6,  y  la  Tabla  8.2,  reacción  1).  En  
los  cloroplastos  de  las  plantas  terrestres,  la  fosfatasa  de  2­fosfoglicolato  cataliza  la  hidrólisis  
rápida  de  2­fosfoglicolato  a  glicolato  (ver  Figura  8.6  y  Tabla  8.2,  reacción  2).  Las  
transformaciones  posteriores  del  glicolato  tienen  lugar  en  los  peroxisomas  y  las  mitocondrias  
(ver  Capítulo  1).  El  glicolato  sale  de  los  cloroplastos  a  través  de  un  transportador  específico  
en  la  membrana  interna  de  la  envoltura  y  se  difunde  a  los  peroxisomas  (ver  Figura  8.6).  En  
los  peroxisomas,  la  glicolato  oxidasa  cataliza  la  oxidación  del  glicolato  por  O2,  produciendo  
H2O2  y  glioxilato  (ver  Tabla  8.2,  reacción  3).  La  catalasa  peroxisomal  descompone  el  H2O2,  
liberando  O2  y  H2O  (ver  Figura  8.6  y  Tabla  8.2,  reacción  4).  La  glutamato:glioxilato  
aminotransferasa  cataliza  la  transaminación  de  glioxilato  con  glutamato,  produciendo  el  
aminoácido  glicina  (ver  Figura  8.6  y  Tabla  8.2,  reacción  5).
La  oxidación  de  átomos  de  carbono  (dos  moléculas  de  glicina  [estados  de  oxidación  C1:
+3;  C2:  −1]  →  serina  [estados  de  oxidación  C1:  +3;  C2:  0;  C3:  −1]  y  CO2  [estado  de  
oxidación  C:  +4])  impulsa  la  reducción  del  nucleótido  de  piridina  oxidado:
NAD+  +  H+  +  2  e–  →  NADH
La  glicina  sale  de  los  peroxisomas  y  entra  en  la  mitocondria,  donde  un  complejo  
multienzimático  de  glicina  descarboxilasa  (GDC)  y  serina  hidroximetiltransferasa  cataliza  
la  conversión  de  dos  moléculas  de  glicina  y  una  molécula  de  NAD+  en  una  molécula  de  
serina,  NADH,  NH4  +  y  CO2  (ver  Figura  8.6  y  Tabla  8.2,  reacciones  6  y  7).  Primero,  GDC  
usa  una  molécula  de  NAD+  para  la  descarboxilación  oxidativa  de  una  molécula  de  glicina,  
produciendo  una  molécula  de  cada  uno  de  NADH,  NH4  +  y  CO2  y  la  unidad  de  un  carbono  
activado  tetrahidrofolato  de  metileno  (THF)  unido  a  GDC  (GDC­THF­  CH2):  Glicina  +  NAD+  
+  GDC­THF  →  NADH  +  NH4
Los  productos  de  reacción  de  la  enzima  glicina  descarboxilasa  se  metabolizan  en  
diferentes  lugares  de  las  células  de  las  hojas.  El  NADH  se  oxida  a  NAD+  en  la  mitocondria.  
+  y  CO2  se  exportan  a  los  cloroplastos,  donde  se  asimilan  para  formar  glutamato  NH4  (ver  
más  abajo)  y  3­fosfoglicerato,  respectivamente.
La  serina  recién  formada  se  difunde  desde  la  mitocondria  de  regreso  a  los  peroxisomas  
para  la  donación  de  su  grupo  amino  al  2­oxoglutarato  a  través  de  la  transaminación  
catalizada  por  serina:2­oxoglutarato  aminotransferasa,  formando  glutamato  e  hidroxipiruvato  
(consulte  la  Figura  8.6  y  la  Tabla  8.2,  reacción  8).  A  continuación,  una  reductasa  
dependiente  de  NADH  cataliza  la  transformación  de  hidroxipiruvato  en  glicerato  (véanse  la  
figura  8.6  y  la  tabla  8.2,  reacción  9).  Finalmente,  el  glicerato  vuelve  a  entrar  en  el  cloroplasto,  
donde  es  fosforilado  por  ATP  para  producir  3­fosfoglicerato  y  ADP  (ver  Figura  8.6  y  Tabla  
8.2,  reacción  10).  Por  lo  tanto,  la  formación  de  2­fosfoglicolato  (a  través  de  Rubisco)  y  la  
fosforilación  de  glicerato  (a  través  de
A  continuación,  la  serina  hidroximetiltransferasa  cataliza  la  adición  de  la  unidad  de  metileno  
a  una  segunda  molécula  de  glicina,  formando  serina  y  regenerando  THF  para  garantizar  
altos  niveles  de  actividad  de  la  glicina  descarboxilasa:
+  CO2  +  GDC­THF­CH2
de  O2  y  las  altas  concentraciones  de  CO2  en  la  atmósfera  antigua  impedían  la  reacción  de  
oxigenación.  Las  concentraciones  atmosféricas  de  O2  son  mucho  más  altas  ahora  y  las  
concentraciones  de  CO2  mucho  más  bajas  a  pesar  de  los  aumentos  recientes,  lo  que  
aumenta  la  actividad  de  la  oxigenasa  de  Rubisco  y  hace  que  la  formación  del  tóxico  2­
fosfoglicolato  sea  inevitable.  Todos  los  rubiscos  catalizan  la  incorporación  de  O2  en  ribulosa  1,5­bisfosfato.
+
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

251. +
+
3
NADPH
3­fosfoglicerato
atp
2
Ciclo  del  
nitrógeno
cloroplasto
Ribulosa  1,5­bisfosfato
glicerato
Luz
2  O2
Fd
Ciclo  oxidativo  C2  
(fotorrespiración)
CO2
atp
mitocondria
2­fosfoglicolato
Ciclo  de  Calvin­Benson
ciclo  de  
oxigeno
peroxisoma
CO2
atp
O2
O2
H2O
NADPH  y  ATP  para  mantener  el  nivel  adecuado  de  ribulosa
1,5­bisfosfato  en  el  ciclo  de  Calvin­Benson  y  (2)  ATP  para  
convertir  el  glicerato  en  3­fosfoglicerato  en  el  ciclo  del  carbono  
fotosintético  oxidativo  C2 .  El  ciclo  del  nitrógeno  emplea  ATP  y  
equivalentes  reductores  para  restaurar  el  glutamato  del  NH4  +  y  el  
2­oxoglutarato  proveniente  del  ciclo  fotorrespiratorio.  En  el  
peroxisoma,  el  ciclo  del  oxígeno  contribuye  a  la  eliminación  del  
H2O2  formado  en  la  oxidación  del  glicolato  por  O2.
Figura  8.7  Dependencia  del  ciclo  del  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2  en  el  metabolismo  del  cloroplasto.  El  suministro  de  
ATP  y  equivalentes  reductores  de  reacciones  luminosas  en  
las  membranas  de  los  tilacoides  es  necesario  para  el  
funcionamiento  del  ciclo  fotosintético  oxidativo  C2  en  tres  
compartimentos:  cloroplastos,  peroxisomas  y  mitocondrias.  El  ciclo  del  carbono  utiliza  (1)
226  Capítulo  8
Los  átomos  de  carbono,  nitrógeno  y  oxígeno  circulan  a  través  de  la  fotorrespiración  
(Figura  8.7).  
•  En  el  ciclo  del  carbono ,  los  cloroplastos  transfieren  dos  moléculas  de  glicolato  
(cuatro  átomos  de  carbono)  a  los  peroxisomas  y  recuperan  una  molécula  de  
glicerato  (tres  átomos  de  carbono).  Las  mitocondrias  liberan  una  molécula  de  CO2  
(un  átomo  de  carbono).
El  NH4  +  liberado  en  la  oxidación  de  la  glicina  se  difunde  rápidamente  desde  la  matriz  
de  las  mitocondrias  hacia  los  cloroplastos  (ver  Figura  8.6).  En  el  estroma  del  cloroplasto,  la  
glutamina  sintetasa  cataliza  la  incorporación  de  NH4  dependiente  de  ATP  en  el  glutamato,  
produciendo  glutamina,  ADP  y  fosfato  inorgánico  (véanse  la  figura  8.6  y  la  tabla  8.2,  reacción  
11).  Posteriormente,  la  glutamina  y  el  2­oxoglutarato  son  sustratos  de  la  glutamato  sintasa  
dependiente  de  ferredoxina  (GOGAT)  para  la  producción  de  dos  moléculas  de  glutamato  
(ver  Tabla  8.2,  reacción  12).  La  reasimilación  de  NH4  en  el  ciclo  fotorrespiratorio  restaura  
el  glutamato  para  la  acción  de  la  glutamato:glioxilato  aminotransferasa  peroxisomal  en  la  
conversión  de  glioxilato  en  glicina  (ver  Tabla  8.2,  reacción  5).
•  En  el  ciclo  del  nitrógeno ,  los  cloroplastos  transfieren  una  molécula  de  glutamato  
(un  átomo  de  nitrógeno)  y  recuperan  una  molécula  de  NH4  +  (un  átomo  de  
nitrógeno).
glicerato  quinasa)  vinculan  metabólicamente  el  ciclo  de  Calvin­Benson  con  el  ciclo  del  
carbono  fotosintético  oxidativo  C2 .
PSII  
+
PSI
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

252. Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  227
Los  rubiscos  de  diferentes  organismos  exhiben  variaciones  en  el  valor  de  Ω:  el  Ω  del  
rubisco  de  las  cianobacterias  (Ω  ~40)  es  más  bajo  que  el  de  las  plantas  C3  (Ω  ~82–90)  y  
el  de  las  especies  C4  (Ω  ~70–82).
In  vivo,  tres  factores  regulan  la  distribución  de  metabolitos  entre  el  ciclo  de  Calvin­Benson  
y  el  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  C2 :  uno  inherente  a  la  planta  (las  propiedades  
cinéticas  de  Rubisco)  y  dos  ligados  al  medio  ambiente  (la  relación  de  las  concentraciones  
atmosféricas  de  CO2  y  O2,  y  temperatura).
El  factor  de  especificidad  (Ω)  estima  la  preferencia  de  Rubisco  por  el  CO2  frente  al  O2:
La  temperatura  ambiente  ejerce  una  influencia  importante  sobre  Ω  y  las  concentraciones  
de  CO2  y  O2  alrededor  del  sitio  activo  de  Rubisco.  Los  ambientes  más  cálidos  tienen  el  
efecto  de:
•  Incrementando  la  actividad  oxigenasa  de  Rubisco  más  que  la  actividad  carboxilasa.  
El  mayor  aumento  de  KC  para  CO2  que  de  KO  para  O2  disminuye  el  Ω  de  Rubisco.
La  fotorrespiración  está  vinculada  a  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  fotosintéticos  El  
metabolismo  del  carbono  fotosintético  en  hojas  intactas  refleja  la  competencia  por  la  
ribulosa  1,5­bisfosfato  entre  dos  ciclos  mutuamente  opuestos,  el  ciclo  de  Calvin­Benson  y  
el  ciclo  del  carbono  fotosintético  oxidativo  C2 .  Estos  ciclos  están  entrelazados  con  la  
cadena  de  transporte  de  electrones  fotosintéticos  para  el  suministro  de  ATP  y  equivalentes  
reductores  (Federoxina  reducida  y  NADPH)  (ver  Figura
Ω  =  (VC/KC)/(VO/KO)  
donde  VC  y  VO  son  las  velocidades  máximas  de  carboxilación  y  oxigenación,  
respectivamente,  y  KC  y  KO  son  las  constantes  de  Michaelis­Menten  para  CO2  y  O2,  
respectivamente.  Ω  establece  la  relación  entre  la  velocidad  de  carboxilación  (vC)  y  la  de  
oxigenación  (vO)  a  concentraciones  ambientales  de  CO2  y  O2:  Ω  =  (vC/vO)  
×  ([O2]/[CO2])
•  Reducir  la  solubilidad  del  CO2  en  mayor  medida  que  el  O2.  El  aumento  de  [O2]/
[CO2]  disminuye  la  relación  vC/vO ;  es  decir,  la  actividad  oxigenasa  de  Rubisco  
prevalece  sobre  la  actividad  carboxilasa.  •  Reducción  
de  la  apertura  estomática  para  conservar  agua.  El  cierre  estomático  reduce  la  
absorción  de  CO2  atmosférico,  lo  que  reduce  el  CO2  en  el  sitio  activo  de  Rubisco.
El  factor  de  especificidad  estima  la  capacidad  relativa  de  Rubisco  para  la  carboxilación  y  
oxigenación  (vC/vO)  cuando  la  concentración  de  CO2  alrededor  del  sitio  activo  es  igual  a  
la  de  O2  ([O2]/[CO2]  =  1).  Ω  es  una  constante  para  cada  Rubisco  que  denota  la  eficiencia  
relativa  con  la  que  el  O2  compite  con  el  CO2  a  una  temperatura  dada.
En  general,  los  ambientes  más  cálidos  limitan  significativamente  la  eficiencia  de  la  
asimilación  del  carbono  fotosintético  porque  un  aumento  progresivo  de  la  temperatura  
inclina  la  balanza  lejos  de  la  fotosíntesis  (carboxilación)  y  hacia  la  fotorrespiración  
(oxigenación)  (ver  Capítulo  9).
•  En  el  ciclo  del  oxígeno ,  Rubisco  y  la  glicolato  oxidasa  catalizan  la  incorporación  
de  dos  moléculas  de  O2  cada  una  (ocho  átomos  de  oxígeno)  cuando  dos  
moléculas  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  entran  en  el  ciclo  del  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2  (ver  Tabla  8.2,  reacciones  1  y  3).  Sin  embargo,  la  catalasa  libera  
una  molécula  de  O2  a  partir  de  dos  moléculas  de  H2O2  (dos  átomos  de  oxígeno)  
(ver  Tabla  8.2,  reacción  4).  Por  lo  tanto,  tres  moléculas  de  O2  (seis  átomos  de  
oxígeno)  se  reducen  en  el  ciclo  fotorrespiratorio.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

253. 228  Capítulo  8
3  3­fosfoglicerato  +  CO2  +  2  Pi  +  ADP  +  [2  ferredoxinoxid  +  ADP  +  Pi ]
El  nitrógeno  ingresa  al  ciclo  fotorrespiratorio  en  el  peroxisoma  a  través  del  paso  de  
transaminación  catalizado  por  la  glutamato:  glioxilato  aminotransferasa  (dos  átomos  de  nitrógeno)  
(ver  Tabla  8.2,  reacción  5).  El  nitrógeno  sale  del  ciclo  fotorrespiratorio  en  dos  pasos:  (1)  en  la  
mitocondria  como  NH4  +  (un  átomo  de  nitrógeno),  en  la  reacción  catalizada  por  el  complejo  glicina  
descarboxilasa­serina  hidroximetiltransferasa  (ver  Tabla  8.2,  reacciones  6  y  7)  y  (2 )  en  los  
peroxisomas  en  el  paso  de  transaminación  catalizada  por  serina:2­oxoglutarato  aminotransferasa  
(un  átomo  de  nitrógeno)  (ver  Tabla  8.2,  reacción  8).
La  cadena  de  transporte  de  electrones  fotosintéticos  suministra  una  molécula  de  ATP  y  dos  
moléculas  de  ferredoxina  reducida  necesarias  para  salvar  una  molécula  de  +  a  través  de  su  
incorporación  al  glutamato  a  través  de  la  glutamina  sintetasa  (ver  NH4  Tabla  8.2,  reacción  11)  y  
glutamato  sintasa  dependiente  de  ferredoxina  (GOGAT)  ( ver  Tabla  8.2,  reacción  12).
Debido  a  la  provisión  adicional  de  ATP  y  poder  reductor  para  la  operación  del  ciclo  fotorrespiratorio,  
el  requerimiento  cuántico  para  la  fijación  de  CO2  bajo  condiciones  fotorrespiratorias  (alta  [O2]  y  
baja  [CO2])  es  mayor  que  bajo  condiciones  no  fotorrespiratorias  (baja  [O2]  y  baja) .  alto  [CO2]).
Mecanismos  inorgánicos  de  concentración  de  carbono  A  excepción  de  algunas  
bacterias  fotosintéticas,  los  organismos  fotoautótrofos  de  la  biosfera  utilizan  el  ciclo  de  Calvin­
Benson  para  asimilar  el  CO2  atmosférico.  La  pronunciada  reducción  de  la  concentración  de  CO2  y  
el  aumento  de  la  concentración  de  O2  que  comenzó  hace  unos  350  millones  de  años  desencadenó  
una  serie  de  adaptaciones  para  manejar  un  entorno  que  promovía  la  fotorrespiración  en  los  
organismos  fotosintéticos.  Estas  adaptaciones  incluyen  varias  estrategias  para  la  absorción  activa  
de  CO2  y  HCO3  del  entorno  circundante  y  la  acumulación  de  carbono  inorgánico  cerca  de  Rubisco.  
La  consecuencia  inmediata  de  concentraciones  más  altas  de  CO2  alrededor  de  Rubisco  es  una  
disminución  en  la  reacción  de  oxigenación.  Las  bombas  de  CO2  y  HCO3  −  en  la  membrana  
plasmática  se  han  estudiado  ampliamente  en  cianobacterias  procariotas,  algas  eucariotas  y  plantas  
acuáticas.
2.  Metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM)
En  resumen,
En  las  plantas  terrestres,  la  difusión  de  CO2  de  la  atmósfera  al  cloroplasto  juega  un  papel  
crucial  en  la  fotosíntesis  neta.  Para  incorporarse  a  los  compuestos  de  azúcar,  el  carbono  inorgánico  
tiene  que  cruzar  cuatro  barreras:  la  pared  celular,  la  membrana  plasmática,  el  citoplasma  y  la  
envoltura  del  cloroplasto.  La  evidencia  reciente  ha  revelado  que  las  proteínas  de  membrana  
formadoras  de  poros  (acuaporinas)  funcionan  como  facilitadores  de  la  difusión  de  varias  moléculas  
pequeñas,  disminuyendo  la  resistencia  del  mesófilo  a  la  difusión  de  CO2.
2  Ribulosa  1,5­bisfosfato  +  3  O2  +  H2O  +  ATP  +  [2  ferredoxina  roja  +  2  H+  +  ATP]  ↓
Las  plantas  terrestres  desarrollaron  dos  mecanismos  de  concentración  de  carbono  para  
aumentar  la  concentración  de  CO2  en  el  sitio  de  carboxilación  de  Rubisco:  
1.  Fijación  fotosintética  de  carbono  C4  (C4)
8.7).  Para  salvar  dos  moléculas  de  2­fosfoglicolato  mediante  la  conversión  a  una  molécula  de  3­
fosfoglicerato,  la  fotofosforilación  proporciona  una  molécula  de  ATP  (necesaria  para  la  
transformación  de  glicerato  en  3­fosfoglicerato;  véase  la  tabla  8.2,  reacción  10),  mientras  que  el  
consumo  de  NADH  por  la  hidroxipiruvato  reductasa  (ver  Tabla  8.2,  reacción  9)  es  contrarrestada  
por  su  producción  por  la  glicina  descarboxilasa  (ver  Tabla  8.2,  reacción  6).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

254. El  ciclo  C4  asimila  el  CO2  por  la  acción  concertada  de  
dos  tipos  diferentes  de  células
Fotosíntesis  C4  Metabolismo  fotosintético  
del  carbono  en  el  que  la  fijación  inicial  
de  CO2  es  catalizada  por  
fosfoenolpiruvato  carboxilasa  (no  por  
Rubisco  como  en  la  fotosíntesis  C3 ),  
produciendo  un  compuesto  de  cuatro  
carbonos  (oxalacetato).  El  carbono  fijado  
se  libera  posteriormente  y  se  vuelve  a  
fijar  mediante  el  ciclo  de  Calvin­Benson.
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  229
carbono  inorgánico  en  esqueletos  de  carbono
Mecanismos  inorgánicos  de  concentración  de  carbono:  el  ciclo  del  carbono  C4  La  
fotosíntesis  C4  ha  evolucionado  
como  uno  de  los  principales  mecanismos  de  concentración  de  carbono  utilizados  por  las  
plantas  terrestres  para  compensar  las  limitaciones  asociadas  con  las  bajas  concentraciones  
de  CO2  atmosférico.  Algunos  de  los  cultivos  más  productivos  del  planeta  (p.  ej.,  maíz  [maíz;  
Zea  mays],  caña  de  azúcar  y  sorgo)  utilizan  este  mecanismo  para  mejorar  la  capacidad  
catalítica  de  Rubisco.  En  esta  sección  examinamos:
•  La  regulación  mediada  por  la  luz  de  las  actividades  enzimáticas,  y  •  
La  importancia  de  la  fotosíntesis  C4  para  sostener  el  crecimiento  de  las  plantas  en  
muchas  áreas  tropicales
El  malato  y  el  aspartato  son  los  principales  productos  de  carboxilación  del  
ciclo  C4  A  fines  de  la  década  de  
1950,  HP  Kortschack  e  Y.  Karpilov  observaron  que  el  marcador  14C  apareció  inicialmente  en  
los  ácidos  de  cuatro  carbonos  malato  y  aspartato  cuando  se  suministró  14CO2  a  las  hojas  de  
caña  de  azúcar  y  maíz  en  la  luz.  Este  hallazgo  fue  inesperado  porque  un  ácido  de  tres  
carbonos,  el  3­fosfoglicerato,  es  el  primer  producto  marcado  en  el  ciclo  de  Calvin­Benson.  MD  
Hatch  y  CR  Slack  explicaron  esa  distribución  particular  de  carbono  radiactivo  proponiendo  un  
mecanismo  alternativo  al  ciclo  de  Calvin­Benson.  Esta  vía  se  denomina  ciclo  del  carbono  
fotosintético  C4  (también  conocido  como  ciclo  Hatch­Slack  o  ciclo  C4 ).
Las  características  clave  del  ciclo  C4  se  describieron  inicialmente  en  hojas  de  plantas  como  el  
maíz,  cuyos  tejidos  vasculares  están  rodeados  por  dos  células  fotosintéticas  distintivas.
•  Los  atributos  bioquímicos  y  anatómicos  de  la  fotosíntesis  C4  que  minimizan  la  
actividad  oxigenasa  de  Rubisco  y  la  pérdida  simultánea  de  carbono  a  través  del  ciclo  
fotorrespiratorio
Hatch  y  Slack  encontraron  que  (1)  el  malato  y  el  aspartato  son  los  primeros  intermediarios  
estables  de  la  fotosíntesis  y  (2)  que  el  carbono  4  de  estos  ácidos  de  cuatro  carbonos  se  
convierte  posteriormente  en  el  carbono  1  del  3­fosfoglicerato.  Estas  transformaciones  tienen  
lugar  en  dos  tipos  de  células  morfológicamente  distintas,  las  células  del  mesófilo  y  de  la  vaina  
del  haz,  que  están  separadas  por  sus  respectivas  paredes  y  membranas.
•  La  acción  concertada  de  diferentes  tipos  de  células  para  la  incorporación  de
En  el  ciclo  C4 ,  la  enzima  fosfoenolpiruvato  carboxilasa  (PEPCase),  en  lugar  de  Rubisco,  
cataliza  la  carboxilación  inicial  en  las  células  mesófilas  cercanas  a  la  atmósfera  externa  (Tabla  
8.3,  reacción  1).  A  diferencia  de  Rubisco,  el  O2  no  compite  con  el  HCO3  −  en  la  carboxilación  
catalizada  por  PEPCase.  Los  ácidos  de  cuatro  carbonos  formados  en  las  células  del  mesófilo  
se  mueven  hacia  las  células  de  la  vaina  del  haz,  donde  se  descarboxilan  y  liberan  CO2  que  
Rubisco  vuelve  a  fijar  a  través  del  ciclo  de  Calvin­Benson.  Aunque  todas  las  plantas  C4  
comparten  la  carboxilación  primaria  a  través  de  PEPCase,  las  otras  enzimas  utilizadas  para  
concentrar  CO2  en  las  cercanías  de  Rubisco  varían  entre  las  diferentes  especies  de  C4 .  Hay  
tres  tipos  de  ciclos  C4 ,  llamados  así  por  su(s)  principal(es)  enzima(s)  descarboxiladora(s):  
NADP–ME  (usando  NADP–enzima  málica;  ilustrado  en  la  Figura  8.8),  NAD–ME  (usando  NAD–
enzima  málica)  y  PEP  carboxicinasa  ( PEPCK;  usando  enzima  NAD­málico  y  fosfoenolpiruvato  
carboxicinasa).  Las  reacciones  catalizadas  por  estas  enzimas  se  pueden  encontrar  en  la  Tabla  
8.3.
La  absorción  de  CO2  atmosférico  por  estos  mecanismos  de  concentración  de  carbono  precede  
a  la  asimilación  de  CO2  a  través  del  ciclo  de  Calvin­Benson.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

255. CO2
El  ácido  de  cuatro  carbonos  se  mueve  hacia  la  célula  de  la  vaina  
del  haz,  cerca  de  las  conexiones  vasculares.  La  enzima  
descarboxiladora  (aquí,  NADP­enzima  málica  en  el  cloroplasto;  
véase  la  tabla  8.3,  reacción  4a)  libera  el  CO2  del  ácido  de  cuatro  
carbonos,  produciendo  un  ácido  de  tres  carbonos  (p.  ej.,  piruvato).  El  CO2  liberado  en  el
Para  completar  
el  ciclo  C4 ,  la  enzima  piruvato­fosfato  diquinasa  cataliza  la  regeneración  
del  fosfoenolpiruvato,  el  aceptor  del  HCO3  −,  para  otra  vuelta  del  
ciclo.  El  consumo  de  dos  moléculas  de  ATP  por  molécula  de  CO2  
fijado  (ver  Tabla  8.3,  reacciones  7,  8  y  9)  impulsa  el  ciclo  C4  en  la  
dirección  de  las  flechas,  bombeando  así  CO2  de  la  atmósfera  al  ciclo  
de  Calvin­Benson.  El  carbono  asimilado  sale  del  cloroplasto  y,  después  
de  transformarse  en  sacarosa  en  el  citoplasma,  ingresa  al  floema  para  
su  translocación  a  otras  partes  de  la  planta.
El  cloroplasto  de  la  vaina  del  haz  acumula  un  gran  exceso  de  CO2  
sobre  O2  alrededor  de  Rubisco,  lo  que  facilita  la  asimilación  de  CO2  
a  través  del  ciclo  de  Calvin­Benson.  El  ácido  residual  de  tres  carbonos  
(piruvato)  fluye  de  regreso  a  la  célula  del  mesófilo.
Figura  8.8  El  ciclo  del  carbono  fotosintético  C4  involucra  cinco  etapas  
sucesivas  en  dos  tipos  de  células  distintas.  En  las  células  del  mesófilo,  
la  enzima  fosfoenolpiruvato  carboxilasa  (PEPCase)  cataliza  la  
reacción  de  HCO3  −,  proporcionado  por  la  captación  de  CO2  
atmosférico,  con  fosfoenolpiruvato,  un  compuesto  de  tres  carbonos.  
El  producto  de  reacción,  el  oxaloacetato,  un  compuesto  de  cuatro  
carbonos,  se  transforma  aún  más  en  malato  por  la  acción  de  la  
NADP­malato  deshidrogenasa  (ver  tabla  8.3,  reacción  2).
(C3)
(C4)
CO2
(C4)
(C3)
2
Pared  celular
1
Barrera  de  
difusión
HCO3  ­
piruvato
5
Atmósfera  
externa
cloroplasto
Líber
malato
malato
cloroplasto
PEPCase
Piruvato­
fosfato  
diquinasa
Ciclo  de  Calvin­Benson
Célula  del  
mesófilo
(3.2)
4
(3.4a)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_08.08
Célula  de  
la  vaina  
del  haz
(3.1)
Membrana  de  plasma
3
Metabolitos  
exportados
(3.7)  
(3.8)  
(3.9)
Conexiones  
vasculares
NADP­enzima  málica
piruvato
Piruvato  de  
fosfenol  (C3)
Fecha  15­01­18
230  Capítulo  8
células  de  la  vaina.
2.  Transporte  del  ácido  de  cuatro  carbonos  (en  este  caso  malato)  al  haz
tipos  de  células  En  este  contexto  anatómico,  el  transporte  de  CO2  desde  la  atmósfera  externa  hasta  las  células  
de  la  vaina  del  haz  pasa  por  cinco  etapas  sucesivas.
Nota  
Los  pequeños  cuadros  blancos  detrás  de  las  etiquetas  coinciden  con  la  Figura  8.10
1.  Fijación  del  HCO3  −  en  fosfoenolpiruvato  por  PEPCase  en  la  célula  mesófila  (ver  Tabla  8.3,  reacción  
1).  El  producto  de  reacción,  el  oxaloacetato,  se  reduce  posteriormente  a  malato  mediante  la  NADP­
malato  deshidrogenasa  en  los  cloroplastos  del  mesófilo  (consulte  la  Tabla  8.3,  reacción  2).
Aquí  describimos  las  reacciones  asociadas  con  cada  paso  en  el  ciclo  NADP­ME  C4  (consulte  la  Figura  8.8  y  la  
Tabla  8.3):
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

256. Enzimas  descarboxilantes  4a.  
NADP­enzima  málica  4b.  
enzima  NAD­málico
Oxalacetato  +  NADPH  +  H+  →  malato  +  NADP+
Malato  +  NAD+  →  piruvato  +  CO2  +  NADH  +  H+
Piruvato  +  Pi  +  ATP  →  fosfoenolpiruvato  +  AMP  +  PPi
2.  NADP­malato  deshidrogenasa  3.  
Aspartato  aminotransferasa
Oxalacetato  +  ATP  →  fosfoenolpiruvato  +  CO2  +  ADP
cloroplasto
7.  Piruvato­fosfato  diquinasa  8.  
Adenilato  quinasa
citosol
cloroplasto
Fosfoenolpiruvato  +  HCO3  –  →  oxalacetato  +  Pi
citosol
Malato  +  NADP+  →  piruvato  +  CO2  +  NADPH  +  H+
cloroplasto
AMP  +  ATP  →  2  ADP
cloroplasto
5.  Fosfoenolpiruvato  
carboxicinasa
PPi  +  H2O  →  2  Pi
Anatomía  de  Kranz  (en  alemán  kranz,  
"guirnalda")  La  disposición  en  forma  de  corona  
de  las  células  del  mesófilo  alrededor  de  una  
capa  de  células  de  la  vaina  del  haz.  Las  dos  
capas  concéntricas  de  tejido  fotosintético  
rodean  el  haz  vascular.  Esta  característica  
anatómica  es  típica  de  las  hojas  de  muchas  plantas  C4 .
mitocondria
citosol
Piruvato  +  glutamato  →  alanina  +  2­oxoglutarato
Citosol/mitocondria
6.  Alanina  aminotransferasa
9.  Pirofosfatasa cloroplasto
Oxaloacetato  +  glutamato  →  aspartato  +  2­oxoglutarato
1.  PEPCase
Nota:  Pi  y  PPi  representan  fosfato  inorgánico  y  pirofosfato,  respectivamente.
El  fosfato  inorgánico  convierte  el  piruvato  en  fosfoenolpiruvato,  liberando  AMP  y  
pirofosfato  (ver  Tabla  8.3,  reacción  7).  Se  consumen  dos  moléculas  de  ATP  en  
la  conversión  de  piruvato  a  fosfoenolpiruvato :  una  en  la  reacción  catalizada  
por  piruvato­fosfato  diquinasa  (ver  Tabla  8.3,  reacción  7)  y  otra  en  la  transformación  
de  AMP  a  ADP  catalizada  por  adenilato  quinasa  (ver  Tabla  8.3). ,  reacción  8).
En  los  tres  tipos  del  ciclo  C4 ,  la  compartimentación  de  las  enzimas  asegura  que  el  
carbono  inorgánico  de  la  atmósfera  circundante  pueda  ser  absorbido  inicialmente  por  las  
células  del  mesófilo,  fijado  posteriormente  por  el  ciclo  de  Calvin­Benson  de  las  células  de  
la  vaina  del  haz  y  finalmente  exportado  al  floema.
4.  Transporte  del  esqueleto  de  tres  carbonos  (en  este  caso,  piruvato)  formado  por
Las  células  de  la  vaina  del  haz  y  las  células  del  mesófilo  exhiben  diferencias  
anatómicas  y  bioquímicas  
Originalmente  descrito  para  pastos  tropicales  y  Atriplex,  ahora  se  sabe  que  el  ciclo  C4  
ocurre  en  al  menos  62  linajes  independientes  de  angiospermas  distribuidos  en  19  
familias  diferentes.  Las  plantas  C4  evolucionaron  a  partir  de  ancestros  C3  hace  unos  30  
millones  de  años  en  respuesta  a  múltiples  estímulos  ambientales  como  cambios  
atmosféricos  (disminución  de  CO2,  aumento  de  O2),  modificación  del  clima  global,  
períodos  de  sequía  e  intensa  radiación  solar.  La  transición  de  plantas  C3  a  C4  requiere  
la  modificación  coordinada  de  genes  que  afectan  la  anatomía  de  la  hoja,  la  ultraestructura  
celular,  el  transporte  de  metabolitos  y  la  regulación  de  enzimas  metabólicas.  Los  análisis  
de  (i)  genes  y  elementos  específicos  que  controlan  su  expresión;  (ii)  ARNm  y  las  
secuencias  de  aminoácidos  deducidas;  y  (iii)  los  genomas  y  transcriptomas  C3  y  C4  
indican  que  la  evolución  convergente  subyace  a  los  múltiples  orígenes  de  las  plantas  C4 .
el  paso  de  descarboxilación  vuelve  a  la  célula  mesófila.
5.  Regeneración  de  fosfoenolpiruvato,  el  aceptor  de  HCO3  − .  atp  y
Desde  los  estudios  fundamentales  de  las  décadas  de  1950  y  1960,  el  ciclo  C4  se  ha  
asociado  con  una  estructura  foliar  particular,  llamada  anatomía  de  Kranz  (Kranz,  German
3.  Descarboxilación  del  ácido  de  cuatro  carbonos  en  la  célula  de  la  vaina  del  haz  
(aquí  por  la  enzima  NADP­málica  del  cloroplasto;  véase  la  tabla  8.3,  reacción  
4a)  y  generación  de  CO2,  que  luego  se  reduce  a  carbohidrato  mediante  
el  ciclo  de  Calvin­Benson.
ReacciónEnzima Compartimiento
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  231
Tabla  8.3  Reacciones  de  la  fotosíntesis  C4  y  CAM
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

257. 232  Capítulo  8
Excepto  en  tres  plantas  terrestres  (ver  más  abajo),  la  anatomía  distintiva  de  Kranz  aumenta  
la  concentración  de  CO2  en  las  células  de  la  vaina  del  haz  casi  diez  veces  más  que  en  la  
atmósfera  externa.  La  eficiente  acumulación  de  CO2  en  las  proximidades  del  cloroplasto  
Rubisco  reduce  la  tasa  de  fotorrespiración  al  2  o  3%  de  la  fotosíntesis.  Las  células  del  mesófilo  
y  de  la  vaina  del  haz  muestran  grandes  diferencias  bioquímicas.  PEPCase  y  Rubisco  se  
encuentran  en  el  mesófilo  y  en  las  células  de  la  vaina  del  haz,  respectivamente,  mientras  que  
las  descarboxilasas  se  encuentran  en  diferentes  compartimentos  intracelulares  de  las  células  
de  la  vaina  del  haz:  NADP­ME  en  los  cloroplastos,  NAD­ME  en  las  mitocondrias  y  PEPCK  en  
el  citosol.  Además,  las  células  del  mesófilo  contienen  cloroplastos  dispuestos  al  azar  con  
membranas  tilacoides  apiladas,  mientras  que  los  cloroplastos  en  las  células  de  la  vaina  del  
haz  están  dispuestos  concéntricamente  y  exhiben  tilacoides  no  apilados.  Estos  cloroplastos  se  
correlacionan  con  los  requerimientos  de  energía  del  tipo  de  fotosíntesis  C4 .  Por  ejemplo,  las  
especies  C4  del  tipo  NADP­ME,  en  las  que  el  malato  se  transporta  desde  los  cloroplastos  del  
mesófilo  a  las  células  de  la  vaina  del  haz  (véase  la  figura  8.8),  exhiben  fotosistemas  II  e  I  
funcionales  en  los  cloroplastos  del  mesófilo,  mientras  que  los  cloroplastos  de  la  vaina  del  haz  
son  deficientes  en  el  fotosistema  II.  Dado  que  la  enzima  que  divide  el  agua  y  produce  oxígeno  
está  asociada  con  el  fotosistema  II  (ver  Figura  7.20),  no  hay  producción  de  oxígeno  en  estos  
cloroplastos  de  la  vaina  del  haz,  lo  que  también  contribuye  a  una  relación  [CO2]:[O2]  muy  
mejorada .
Esta  anatomía  particular  de  la  hoja  genera  una  barrera  de  difusión  que  (1)  separa  la  absorción  
de  carbono  atmosférico  en  las  células  del  mesófilo  de  la  asimilación  de  CO2  por  Rubisco  en  
las  células  de  la  vaina  del  haz  y  (2)  limita  la  fuga  de  CO2  desde  la  vaina  del  haz  hacia  las  
células  del  mesófilo  (Figura  8.9B,  panel  izquierdo).  Por  lo  tanto,  los  gradientes  de  difusión  
guían  el  transporte  de  metabolitos  entre  los  dos  tipos  de  células  que  operan  en  el  ciclo  C4 .  
Sin  embargo,  ahora  hay  ejemplos  claros  de  fotosíntesis  C4  de  una  sola  célula  en  varias  algas  
verdes,  diatomeas  y  plantas  acuáticas  y  terrestres.  Más  adelante  nos  ocuparemos  de  los  
mecanismos  utilizados  para  establecer  gradientes  de  difusión  de  CO2  dentro  de  células  
individuales  que  llevan  a  cabo  la  fotosíntesis  C4 .
Las  diatomeas,  algas  eucariotas  fotosintéticas  que  se  encuentran  en  los  sistemas  marinos  
y  de  agua  dulce,  también  realizan  la  fotosíntesis  C4  dentro  de  una  sola  célula.  La  importancia  
de  la  vía  C4  en  la  fijación  de  carbono  se  confirmó  mediante  el  uso  de  inhibidores  específicos  
para  PEPCase  y  mediante  la  identificación  de  secuencias  de  nucleótidos  que  codifican  enzimas  
esenciales  para  el  metabolismo  de  C4  (PEPCase,  PEPCK  y  piruvato­fosfato  diquinasa)  en  los  
genomas  de  dos  diatomeas,  Thalassiosira  pseudonana  y  Phaeodactylum  tricornio  tum.  
Aunque  el  descubrimiento  de  estos  genes  sugiere  que  el  carbono  se  asimila  a  través  de  la  vía  
C4 ,  las  diatomeas  también  poseen  transportadores  de  bicarbonato  y  anhidrasas  carbónicas  
que  pueden  funcionar  para  elevar  la  concentración  de  CO2  en  el  sitio  activo  de  Rubisco.  Se  
requerirán  análisis  bioquímicos  de  enzimas  esenciales  C4  y  transportadores  de  HCO3  −  para  
evaluar  la  importancia  funcional  de  los  diferentes  mecanismos  de  concentración  en  las  
diatomeas.
El  ciclo  C4  también  concentra  CO2  en  células  individuales.  El  hallazgo  
de  la  fotosíntesis  C4  en  organismos  desprovistos  de  la  anatomía  de  Kranz  reveló  una  
diversidad  mucho  mayor  en  los  modos  de  fijación  de  carbono  C4  de  lo  que  se  había  pensado  
anteriormente.  Tres  plantas  que  crecen  en  Asia,  Suaeda  aralocaspica  (anteriormente  
Borszczowia  aralocaspica)  y  dos  especies  de  Bienertia ,  realizan  una  fotosíntesis  C4  completa  
dentro  de  células  individuales  de  clorénquima  (consulte  la  Figura  8.9B,  panel  derecho,  y  la  
Figura  8.9C).  La  región  externa,  próxima  a  la  atmósfera  externa,  lleva  a  cabo  la  carboxilación  
inicial  y  la  regeneración  del  fosfoenolpiruvato,  mientras  que  la  región  interna  funciona  en  la  
descarboxilación  de  los  ácidos  de  cuatro  carbonos  y  la  refijación  del  CO2  liberado  a  través  de  
Rubisco.  El  citosol  de  estas  especies  de  Chenopodia  ceae  alberga  cloroplastos  dimórficos  
con  diferentes  subconjuntos  de  enzimas.
por  “corona”).  La  anatomía  típica  de  Kranz  exhibe  un  anillo  interno  de  células  de  la  vaina  del  
haz  alrededor  de  los  tejidos  vasculares  y  una  capa  externa  de  células  del  mesófilo  (Figura  8.9A).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

258. C3
C4
C4
C3
C4
C3
C3
C4
C3  C3
C4
C4
C3
C3
C3
C4
C4
Figura  8.9  Ruta  fotosintética  de  C4  en  hojas  
de  diferentes  plantas.  (A)
Fotosíntesis  C4  en  plantas  terrestres.  Algunos  
organismos  unicelulares  (p.  ej.,  diatomeas)  y  
algunas  plantas  terrestres  (tipificadas  por  
Suaeda  aralocaspica  [anteriormente  
Borszczowia  aralocaspica]  y  dos  especies  
de  Bienertia )  contienen  los  equivalentes  de  
la  compartimentación  C4  en  una  sola  celda  
(panel  derecho).  Los  estudios  de  las  
enzimas  fotosintéticas  clave  de  estas  plantas  
también  indican  dos  cloroplastos  dimórficos  
ubicados  en  diferentes  compartimentos  
citoplásmicos  que  tienen  funciones  
análogas  a  la  mesofila  y  las  células  de  la  
vaina  del  haz  en  la  anatomía  de  Kranz.  Los  
productos  de  la  asimilación  de  CO2  sustentan  
el  crecimiento  en  los  organismos  unicelulares  y  
dejan  el  citosol  para  los  tejidos  vasculares  en  
los  organismos  multicelulares.  (C)  
Fotosíntesis  C4  de  una  sola  célula .  Los  
diagramas  del  ciclo  C4  se  superponen  a  
las  micrografías  electrónicas  de  Suaeda  aralocaspica  (izquierda)  y  Bienertia  cycloptera  (derecha).
(A  ©  Dr.  John  Cunningham/Visuals  
Unlimited,  Inc.;  C  de  Edwards  et  al.  2004.)
Anatomía  de  Kranz.  Micrografía  de  luz  de  
la  sección  transversal  de  la  hoja  de  maíz  
(fotosíntesis  NAD­ME  tipo  C4 ).  Esta  
característica  anatómica  compartimenta  las  
reacciones  fotosintéticas  en  dos  tipos  distintos  
de  células  que  están  dispuestas  
concéntricamente  alrededor  de  las  venas:  
mesófilo  y  células  de  la  vaina  del  haz.  Las  
células  de  la  vaina  del  haz  rodean  el  tejido  
vascular,  mientras  que  un  anillo  exterior  de  
células  mesófilas  es  periférico  a  la  vaina  del  
haz  y  adyacente  a  los  espacios  intercelulares.  
(B)  En  casi  todas  las  plantas  C4  conocidas ,  
la  asimilación  fotosintética  de  CO2  requiere  el  
desarrollo  de  la  anatomía  de  Kranz  (panel  
izquierdo).  Las  membranas  que  separan  
las  células  asignadas  a  la  fijación  de  CO2  
de  las  células  destinadas  a  reducir  el  carbono  
forman  una  barrera  de  difusión  que  es  esencial  para  la  función  eficiente  de
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  233
20  micras
Célula  de  
la  vaina  del  haz
Ciclo  C4  unicelular
CO2
Citosol  
(región  
interna)
asimilación  
de  carbono
Bulto  
vascular
CO2
Lado  
externo
Citosol  
(región  
externa)
Citosol  
(región  externa)
Crecimiento  
en  organismos  
unicelulares  
(p.  ej.,  diatomeas)
(C)  Ciclo  C4  unicelular
(B)
[CO2]
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_08.09
sacarosa
Barrera  de  
difusión  
(membranas  
y  paredes  
plasmáticas)
Célula  del  mesófilo
Transporte  a  
tejidos  vasculares  en  
organismos  
pluricelulares  (p.  ej.,  
plantas  terrestres)
CO2  atmosférico
(A)  Anatomía  de  Kranz
Lado  
interno
Anatomía  de  Kranz
Asimilación  de  carbono  (p.  
ej.,  sacarosa)
2  micras
CO2
[CO2]
Célula  de  la  vaina  del  haz
CO2
Célula  del  
mesófilo
Fecha  21­02­18
Citosol  
(región  interna)
Gradientes  
de  difusión
tejidos  
vasculares
CO2  atmosférico
Citosol  
(barrera  de  
difusión)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

259. 234  Capítulo  8
Como  se  señaló  anteriormente  en  este  capítulo,  las  temperaturas  elevadas  limitan  la  
tasa  de  asimilación  de  CO2  fotosintético  en  las  plantas  C3  al  disminuir  la  solubilidad  del  CO2,
En  las  plantas  C4 ,  la  distribución  de  la  asimilación  fotosintética  del  CO2  entre  dos  
células  diferentes  implica  un  flujo  masivo  de  metabolitos  entre  las  células  del  mesófilo  y  
las  células  de  la  vaina  del  haz.  Además,  tres  vías  diferentes  logran  la  asimilación  de  
carbono  inorgánico  en  la  fotosíntesis  C4 .  En  este  contexto,  diferentes  metabolitos  fluyen  
desde  el  citosol  de  las  células  de  las  hojas  hacia  los  cloroplastos,  las  mitocondrias  y  los  
tejidos  conductores.  Por  lo  tanto,  la  composición  y  la  función  de  los  translocadores  en  
los  orgánulos  y  la  membrana  plasmática  de  las  plantas  C4  dependen  de  la  vía  utilizada  
para  la  asimilación  del  CO2.  Por  ejemplo,  las  células  mesófilas  de  la  fotosíntesis  NADP­
ME  tipo  C4  utilizan  cuatro  pasos  de  transporte  a  través  de  la  envoltura  del  cloroplasto  
para  fijar  una  molécula  de  CO2  atmosférico:  (1)  importación  de  piruvato  citosólico  
(transportador  desconocido);  (2)  exportación  de  fosfoenolpiruvato  estromal  ( translocador  
de  fosfato  de  fosfoenolpiruvato);  (3)  importación  de  oxalacetato  citosólico  (transportador  
de  dicarboxilato);  y  (4)  exportación  de  malato  estromal  (transportador  de  dicarboxilato).
La  NADP­malato  deshidrogenasa  se  regula  a  través  del  sistema  ferredoxina­
tioredoxina  como  en  las  plantas  C3  (ver  Figura  8.5).  La  tiorredoxina  reduce  (activa)  la  
enzima  cuando  se  iluminan  las  hojas  y  se  oxida  (desactiva)  en  la  oscuridad.  La  fosforilación  
diurna  de  PEPCase  por  una  quinasa  específica,  llamada  PEPCase  quinasa,  aumenta  la  
captación  de  CO2  ambiental,  y  la  desfosforilación  nocturna  por  la  proteína  fosfatasa  2A  
hace  que  PEPCase  vuelva  a  tener  una  actividad  baja.  Una  enzima  muy  inusual  regula  la  
actividad  de  luz  oscura  de  la  diquinasa  de  piruvato­fosfato.  La  piruvato­fosfato  diquinasa  
es  modificada  por  una  treonina  quinasa­fosfatasa  bifuncional  que  cataliza  tanto  la  
fosforilación  dependiente  de  ADP  como  la  desfosforilación  dependiente  de  Pi  de  la  
piruvato­fosfato  diquinasa.  La  oscuridad  promueve  la  fosforilación  de  la  piruvato­fosfato  
diquinasa  (PPDK)  por  la  quinasa­fosfatasa  reguladora  [(PPDK)activa  +  ADP  →  (PPDK­
P)inactiva  +  AMP],  lo  que  provoca  la  pérdida  de  la  actividad  enzimática.  La  escisión  
fosforolítica  del  grupo  fosforilo  a  la  luz  por  la  misma  enzima  restaura  la  capacidad  catalítica  
de  PPDK  [(PPDK­P)inactiva  +  Pi  →  (PPDK)activa  +  PPi ].
En  las  plantas  C3 ,  los  principales  factores  que  modulan  la  partición  del  carbono  asimilado  
entre  el  cloroplasto  y  el  citosol  son  las  concentraciones  relativas  de  triosa  fosfatos  y  
fosfato  inorgánico.  Las  isomerasas  de  triosa  fosfato  interconvierten  rápidamente  el  fosfato  
de  dihidroxiacetona  y  el  3­fosfato  de  gliceraldehído  en  el  plástido  y  el  citosol.  El  
translocador  de  triosa  fosfato,  un  complejo  proteico  en  la  membrana  interna  de  la  envoltura  
del  cloroplasto,  intercambia  triosa  fosfato  del  cloroplasto  por  fosfato  del  citosol.  Por  lo  
tanto,  las  plantas  C3  requieren  un  proceso  de  transporte  a  través  de  la  envoltura  del  
cloroplasto  para  exportar  triosa  fosfatos  (tres  moléculas  de  CO2  asimiladas)  desde  los  
cloroplastos  al  citosol.
La  luz  regula  la  actividad  de  enzimas  C4  clave  Además  de  
suministrar  ATP  y  NADPH  para  el  funcionamiento  del  ciclo  C4 ,  la  luz  es  esencial  para  la  
regulación  de  varias  enzimas  participantes.  Las  variaciones  en  la  densidad  de  flujo  de  
fotones  provocan  cambios  en  las  actividades  de  NADP­malato  deshidrogenasa,  PEPCasa  
y  piruvato­fosfato  diquinasa  por  dos  mecanismos  diferentes:  intercambio  tiol­disulfuro  
[Enz−(Cys­S)2  ↔  Enz−(Cys­SH )  2]  y  fosforilación­desfosforilación  de  residuos  de  
aminoácidos  específicos  (p.  ej.,  serina,  Enz−Ser­OH  ↔  Enz−Ser­OP).
La  asimilación  fotosintética  de  CO2  en  las  plantas  C4  exige  más  
procesos  de  transporte  que  en  las  plantas  
C3 .  Los  cloroplastos  exportan  parte  del  carbono  fijado  al  citosol  durante  
la  fotosíntesis  activa  mientras  importan  el  fosfato  liberado  de  los  procesos  
biosintéticos  para  reponer  ATP  y  otros  metabolitos  fosforilados  en  el  estroma.
En  climas  cálidos  y  secos,  el  ciclo  C4  reduce  la  fotorrespiración
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

260. Metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM)
Mecanismos  de  concentración  de  carbono  inorgánico:
Metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM)
Un  proceso  bioquímico  para  concentrar  CO2  
en  el  sitio  de  carboxilación  de  Rubisco.
Se  encuentra  en  la  familia  Crassulaceae  
(Cras  sula,  Kalanchoe,  Sedum)  y  muchas  
otras  familias  de  angiospermas.  En  CAM,  
la  captación  y  la  fijación  inicial  de  CO2  tienen  
lugar  durante  la  noche,  y  la  descarboxilación  
y  reducción  del  CO2  liberado  internamente  
ocurre  durante  el  día.
Otro  mecanismo  para  concentrar  CO2  alrededor  de  Rubisco  está  presente  en  muchas  plantas  que  
habitan  en  ambientes  áridos  con  disponibilidad  estacional  de  agua,  incluidas  plantas  de  
importancia  comercial  como  la  piña  (Ananas  comosus),  el  agave  (Agave  spp.),  los  cactus  
(Cactaceae)  y  las  orquídeas  (Orchidaceae). ).  Esta  importante  variante  de  la  fijación  fotosintética  
del  carbono  se  denominó  históricamente  metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM),  para  
reconocer  su  observación  inicial  en  Bryophyllum  calycinum,  un  miembro  suculento  de  las  
Crassulaceae.  Al  igual  que  el  mecanismo  C4 ,  CAM  parece  haberse  originado  durante  los  últimos  
35  millones  de  años  para  conservar  agua  en  hábitats  donde  la  lluvia  es  insuficiente  para  el  
crecimiento  de  las  plantas.  Las  hojas  de  las  plantas  CAM  tienen  características  que  minimizan  la  
pérdida  de  agua,  como  cutículas  gruesas,  vacuolas  grandes  y  estomas  con  aberturas  pequeñas.
2.  En  segundo  lugar,  la  alta  concentración  de  CO2  en  los  cloroplastos  de  la  vaina  del  haz.
la  anhidrasa  carbónica  convierte  rápida  y  reversiblemente  el  CO2  en  bicarbonato  +  H+)  
(Keq  =  1,7  ×  10–4).  Los  climas  cálidos  disminuyen  (CO2  +  H2O  →  HCO3  −  la  
concentración  de  CO2,  pero  las  bajas  concentraciones  de  HCO3  citosólico  −  saturan  la  
PEPCasa  porque  la  afinidad  de  la  enzima  por  su  sustrato  es  suficientemente  alta.  Así,  
la  alta  actividad  de  la  PEPCasa  permite  que  las  plantas  C4  reduzcan  su  apertura  
estomática  a  altas  temperaturas  y,  por  lo  tanto,  conservan  agua  mientras  fijan  CO2  a  tasas  
iguales  o  superiores  a  las  de  las  plantas  C3 .
La  respuesta  de  la  asimilación  neta  de  CO2  a  la  temperatura  controla  la  distribución  de  las  
especies  C3  y  C4  en  la  Tierra.  La  eficiencia  fotosintética  óptima  de  las  especies  C3  generalmente  
ocurre  a  temperaturas  más  bajas  que  las  de  las  especies  C4 :  aproximadamente  20–25  °C  y  25–
35  °C,  respectivamente.  Debido  a  que  la  fotosíntesis  C4  permite  una  asimilación  más  eficiente  de  
CO2  a  temperaturas  más  altas,  las  especies  C4  son  más  abundantes  en  los  trópicos  y  subtrópicos  
y  menos  abundantes  más  lejos  del  ecuador.  Aunque  la  fotosíntesis  C4  es  comúnmente  dominante  
en  ambientes  cálidos,  un  grupo  de  pastos  perennes  (Miscanthus,  Spartina)  son  cultivos  C4  
tolerantes  al  frío  que  prosperan  en  áreas  donde  el  clima  es  moderadamente  frío.
El  apretado  empaquetamiento  de  las  células  del  mesófilo  mejora  el  rendimiento  de  la  CAM  
al  restringir  la  pérdida  de  CO2  durante  el  día.  En  todas  las  plantas  CAM,  la  captura  inicial  de  CO2  
en  ácidos  de  cuatro  carbonos  tiene  lugar  durante  la  noche  y  la  posterior  incorporación  de  CO2  en  
los  esqueletos  de  carbono  ocurre  durante  el  día  (Figura  8.10).  Por  la  noche,  la  PEPCasa  citosólica  
fija  el  CO2  atmosférico  y  respiratorio  en  oxaloacetato  usando  fosfoenolpiruvato  formado  a  través  
de  la  descomposición  glucolítica  de  los  carbohidratos  almacenados  (ver  Tabla  8.3,  reacción  1).  
Una  NADP­malato  deshidrogenasa  citosólica  convierte  el  oxaloacetato  en  malato,  que  se  almacena  
en  la  solución  ácida  de  vacuolas  durante  el  resto  de  la  noche  (véase  la  tabla  8.3,  reacción  2).  
Durante  el  día,  el  malato  almacenado  sale  de  la  vacuola  para  la  descarboxilación  por  mecanismos  
similares  a  los  de  las  plantas  C4 ,  es  decir,  por  un  NADP­ME  citosólico  o  un  NAD­ME  mitocondrial  
(ver  tabla  8.3,  reacciones  4a  y  4b).  Este  último  se  muestra  en  funcionamiento  en  la  Figura  8.10.  El  
CO2  liberado  se  pone  a  disposición  de  los  cloroplastos  para  su  fijación  a  través  de  Rubisco,  
mientras  que  el  ácido  de  tres  carbonos  coproducido  se  convierte  en  triosa  fosfato  y,  posteriormente,  
en  almidón  o  sacarosa  a  través  de  la  gluconeogénesis  (ver  Figura  8.10).
minimiza  la  actividad  oxigenasa  de  Rubisco  y  por  lo  tanto  la  fotorrespiración.
y  la  relación  de  las  reacciones  de  carboxilación  a  oxigenación  de  Rubisco.  Debido  a  la  disminución  
de  la  actividad  fotosintética  de  Rubisco,  las  demandas  de  energía  asociadas  con  la  fotorrespiración  
aumentan  en  las  zonas  más  cálidas  del  mundo.  En  las  plantas  C4 ,  dos  características  contribuyen  
a  superar  los  efectos  nocivos  de  las  altas  temperaturas:  1.  Primero,  el  CO2  atmosférico  ingresa  al  
citoplasma  de  
las  células  del  mesófilo  donde
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  235
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

261. Pi
Figura  8.10  Metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM)  en  Kalanchoe.  En  el  metabolismo  
de  la  CAM,  la  captación  de  CO2  se  separa  temporalmente  de  la  refijación  a  través  del  
ciclo  de  Calvin­Benson.  La  captación  de  CO2  atmosférico  tiene  lugar  durante  la  noche  
cuando  los  estomas  están  abiertos.  En  esta  etapa,  el  CO2  gaseoso  en  el  citosol,  proveniente  
de  la  atmósfera  externa  y  de  la  respiración  mitocondrial,  aumenta  los  niveles  de  HCO3  –  
(CO2  +  H2O  ↔  HCO3  –  +  H+).  Luego,  la  PEPCasa  citosólica  cataliza  una  reacción  entre  
HCO3  y  fosfoenolpiruvato  proporcionada  por  la  descomposición  nocturna  del  almidón  del  
cloroplasto.  El  ácido  de  cuatro  carbonos  formado,  oxaloacetato,  se  reduce  a  malato,  que  a  
su  vez  se  difunde  en  la  vacuola  ácida  y  se  protona  a  ácido  málico.  Durante  el  día,  el  ácido  
málico  almacenado  en  la  vacuola  regresa  al  citosol  y  se  disocia  nuevamente  en  malato.  La  
enzima  mitocondrial  NAD­málico  descarboxila  el  malato,  liberando  CO2  que  se  vuelve  a  
fijar  en  los  esqueletos  de  carbono  mediante  el  ciclo  de  Calvin­Benson.  En  esencia,  la  
acumulación  diurna  de  almidón  en  el  cloroplasto  constituye  la  ganancia  neta  de  la  
absorción  nocturna  de  carbono  inorgánico.  La  ventaja  adaptativa  del  cierre  estomático  
durante  el  día  es  que  evita  no  sólo  la  pérdida  
de  agua  por  transpiración ,  sino  también  la  difusión  de  CO2  interno  a  la  atmósfera  externa.  Consulte  la  tabla  
8.3  de  Sinauer  
Associates  Morales  Studio  para  obtener  una  descripción  de  las  reacciones  numeradas.
Los  cambios  en  la  tasa  de  absorción  de  carbono  y  en  la  regulación  enzimática  a  
lo  largo  del  día  crean  un  ciclo  CAM  de  24  horas.  Cuatro  fases  distintas  abarcan  el  
control  temporal  de  las  carboxilaciones  C4  y  C3  dentro  del  mismo  entorno  celular:  
fase  I  (noche),  fase  II  (temprano  en  la  mañana),  fase  III  (durante  el  día)  y  fase  IV  
(finales  de  la  tarde).  Durante  la  fase  I  nocturna,  cuando  los  estomas  están  abiertos,  el  
CO2  es  capturado  y  almacenado  como  ácido  málico  en  la  vacuola.  La  captación  de  
CO2  por  PEPCase  domina  la  fase  I.  En  la  fase  III  diurna,  cuando  los  estomas  están  cerrados  y  las  hojas
236  Capítulo  8
epidermis  de  la  hoja
mitocondria
citosol
Almidón
Atmosférico
enzima
NAD(P)+
Vacuolas
Fecha  15­02­18
Atmosférico
citosol
ciclo
HCO3  ­
oxaloacetato
NADH
El  estoma  abierto  
permite  la  captación  de  CO2  y  
la  pérdida  de  H2O  (transpiración).
Ácido  málicoAlmidón
cloroplasto
malato
Oscuro:  Estomas  abiertos
Respiratorio
Calvin–
piruvato  de  
fosfenol
mitocondria
CO2
Vacuolas
Luz:  Estomas  cerrados
Fosfatos  de  triosa
CO2
Fosfato  
de  triosa
benson
CO2
piruvato
NAD(P)­malato  
deshidrogenasa
PEPCase
NAD(P)H
NAD­málico
malato
FoPP1E_08.10
El  estoma  cerrado  evita  la  
pérdida  de  CO2  y  H2O  prefijados  
(transpiración).
CO2
(3.1)
(3.4b)
cloroplasto
(3.2)
NAD+
Ácido  málico
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

262. Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  237
PEPCase–Pactive  +  ADP
El  que  las  triosas  fosfatos  producidas  por  el  ciclo  de  Calvin­Benson  se  almacenen  
como  almidón  en  los  cloroplastos  o  se  utilicen  para  la  síntesis  de  sacarosa  depende  de  la  
especie  de  planta.  Sin  embargo,  estos  carbohidratos  aseguran  en  última  instancia  no  solo  
el  crecimiento  de  las  plantas,  sino  también  el  suministro  de  sustratos  para  la  siguiente  fase  
de  carboxilación  nocturna.  En  resumen,  la  separación  temporal  de  la  carboxilación  inicial  
nocturna  de  la  descarboxilación  diurna  aumenta  la  concentración  de  CO2  cerca  de  Rubisco  
y  reduce  la  tasa  de  actividad  de  la  oxigenasa,  aumentando  así  la  eficiencia  de  la  fotosíntesis.
Diferentes  mecanismos  regulan  la  PEPCasa  C4  y  la  
PEPCasa  CAM  El  
análisis  comparativo  de  las  PEPCasas  fotosintéticas  proporciona  un  ejemplo  notable  de  
la  adaptación  de  la  regulación  enzimática  a  metabolismos  particulares.  Como  mencionamos  
anteriormente  en  relación  con  la  fotosíntesis  C4 ,  la  fosforilación  de  las  PEPCasas  vegetales  
por  la  PEPCasa  quinasa  convierte  la  forma  no  fosforilada  inactiva  en  la  contraparte  
fosforilada  activa:
La  desfosforilación  de  PEPCase  por  la  proteína  fosfatasa  2A  devuelve  la  enzima  a  su  
forma  inactiva.  C4  PEPCase  es  funcional  durante  el  día  e  inactivo  por  la  noche,  y  CAM  
PEPCase  opera  por  la  noche  y  tiene  actividad  reducida  durante  el  día.  Por  lo  tanto,  la  
PEPCasa  C4  diurna  y  la  PEPCasa  CAM  nocturna  están  fosforiladas.  Las  respuestas  
contrastantes  de  las  PEPCasas  fotosintéticas  a  la  luz  son  conferidas  por  elementos  
reguladores  que  controlan  la  síntesis  y  degradación  de  las  PEPCasas  quinasas.  La  
síntesis  de  PEPCase  quinasa  está  mediada  por  mecanismos  de  detección  de  luz  en  hojas  
C4  y  por  ritmos  circadianos  endógenos  en  hojas  CAM.
CAM  es  un  mecanismo  versátil  sensible  a  los  estímulos  
ambientales  La  alta  eficiencia  
del  uso  del  agua  en  las  plantas  CAM  probablemente  explica  su  amplia  diversificación  y  
especiación  en  entornos  con  agua  limitada.  Las  plantas  CAM  que  crecen  en  los  desiertos,  
como  los  cactus,  abren  sus  estomas  durante  las  noches  frescas  y  los  cierran  durante  los  
días  cálidos  y  secos.  La  ventaja  potencial  de  las  plantas  CAM  terrestres  en  ambientes  
áridos  está  bien  ilustrada  por  la  introducción  no  intencional  de  la  tuna  africana  (Opuntia  
stricta)  en  el  ecosistema  australiano.  De  unas  pocas  plantas  en  1840,  la  población  de  O.  
stricta  se  expandió  progresivamente  hasta  ocupar  25  millones  de  ha  en  menos  de  un  siglo.
PEPCasa  quinasa
Cerrar  los  estomas  durante  el  día  minimiza  la  pérdida  de  agua  en  las  plantas  CAM,  
pero  debido  a  que  el  H2O  y  el  CO2  comparten  la  misma  vía  de  difusión,  los  estomas  
abiertos  deben  absorber  el  CO2  durante  la  noche  (ver  Figura  8.10).  La  disponibilidad  de  
luz  moviliza  las  reservas  de  ácido  málico  vacuolar  para  la  acción  de
PEPCaseinactiva  +  ATP
están  fotosintetizando,  el  ácido  málico  almacenado  se  descarboxila.  Esto  da  como  resultado  
altas  concentraciones  de  CO2  alrededor  del  sitio  activo  de  Rubisco,  aliviando  así  los  
efectos  adversos  de  la  fotorrespiración.  Las  fases  transitorias  II  y  IV  modifican  el  
metabolismo  en  preparación  para  las  fases  III  y  I,  respectivamente.  En  la  fase  II,  la  actividad  
de  Rubisco  aumenta,  mientras  que  disminuye  en  la  fase  IV.  Por  el  contrario,  la  actividad  de  
PEPCase  aumenta  en  la  fase  IV  pero  disminuye  en  la  fase  II.  La  contribución  de  cada  fase  
al  balance  general  de  carbono  varía  considerablemente  entre  las  diferentes  plantas  CAM  
y  es  sensible  a  las  condiciones  ambientales.  Las  plantas  CAM  constitutivas  utilizan  la  
absorción  nocturna  de  CO2  en  todo  momento,  mientras  que  sus  contrapartes  facultativas  
recurren  a  la  vía  CAM  solo  cuando  son  inducidas  por  estrés  hídrico  o  salino.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

263. 238  Capítulo  8
El  cierre  de  estomas  para  conservar  agua  en  tierras  áridas  puede  no  ser  la  única  base  
de  la  evolución  de  CAM,  porque,  paradójicamente,  las  especies  de  CAM  también  se  
encuentran  entre  las  plantas  acuáticas.  Quizás  este  mecanismo  también  favorezca  la  
adquisición  de  carbono  inorgánico  (como  HCO3  −)  en  hábitats  acuáticos,  donde  la  alta  
resistencia  a  la  difusión  de  gases  restringe  la  disponibilidad  de  CO2.
enzimas  descarboxiladoras  (NAD­ME,  NADP­ME  y  PEPCK)  y  la  asimilación  del  CO2  
resultante  a  través  del  ciclo  de  Calvin­Benson.  El  CO2  liberado  por  la  descarboxilación  no  
escapa  de  la  hoja  porque  los  estomas  están  cerrados  durante  el  día.  Como  consecuencia,  
el  CO2  generado  internamente  es  fijado  por  Rubisco  y  convertido  en  carbohidratos  por  el  
ciclo  de  Calvin­Benson.  Por  lo  tanto,  el  cierre  de  estomas  no  solo  ayuda  a  conservar  el  
agua,  sino  que  también  ayuda  a  la  acumulación  de  la  concentración  interna  elevada  de  CO2  
que  mejora  la  carboxilación  fotosintética  de  la  ribulosa  1,5­bisfosfato.
Durante  el  día,  la  sacarosa  fluye  continuamente  desde  el  citosol  de  la  hoja  hacia  los  tejidos  
sumideros  heterotróficos,  mientras  que  el  almidón  se  acumula  como  gránulos  densos  en  los  
cloroplastos  (Figura  8.11).  El  inicio  de  la  oscuridad  no  solo  detiene  la  asimilación  de  CO2,  
sino  que  también  inicia  la  degradación  del  almidón  del  cloroplasto.  El  contenido  de  almidón  
en  los  cloroplastos  cae  durante  la  noche  porque  los  productos  de  descomposición  fluyen  
hacia  el  citosol  para  sustentar  la  exportación  de  sacarosa  a  otros  órganos.  La  gran  
fluctuación  del  almidón  estromal  en  la  luz  frente  a  la  oscuridad  es  la  razón  por  la  cual  el  
polisacárido  almacenado  en  los  cloroplastos  se  denomina  almidón  transitorio.  El  almidón  
transitorio  funciona  como  (1)  un  mecanismo  de  desbordamiento  que  almacena  fotosintato  
cuando  la  síntesis  y  el  transporte  de  sacarosa  están  limitados  durante  el  día  y  (2)  una  
reserva  de  energía  para  proporcionar  un  suministro  adecuado  de  carbohidratos  durante  la  
noche  cuando  la  fotosíntesis  no  forma  azúcares.  Las  plantas  varían  ampliamente  en  la  
medida  en  que  acumulan  almidón  y  sacarosa  en  las  hojas  (ver  Figura  8.11).  En  algunas  
especies  (p.  ej.,  soja,  remolacha  azucarera,  Arabidopsis),  la  proporción  de  almidón  a  
sacarosa  en  la  hoja  es  casi  constante  durante  todo  el  día.  En  otros  (p.  ej.,  espinaca,  francés
Los  metabolitos  acumulados  en  la  luz  (fotosintatos)  se  convierten  en  la  última  fuente  de  
energía  para  el  desarrollo  de  las  plantas.  La  asimilación  fotosintética  de  CO2  por  la  mayoría  
de  las  hojas  produce  sacarosa  en  el  citosol  y  almidón  en  los  cloroplastos.
Muchos  representantes  de  CAM  pueden  ajustar  su  patrón  de  absorción  de  CO2  en  
respuesta  a  las  variaciones  a  largo  plazo  de  las  condiciones  ambientales.  La  planta  de  hielo  
(Mesembryanthemum  crystallinum  L.),  el  agave  y  Clusia  se  encuentran  entre  las  plantas  
que  usan  CAM  cuando  el  agua  escasea,  pero  experimentan  una  transición  gradual  a  C3  
cuando  el  agua  se  vuelve  abundante.  Otras  condiciones  ambientales,  como  la  salinidad,  la  
temperatura  y  la  luz,  también  contribuyen  al  grado  de  inducción  de  CAM  en  estas  especies.  
Esta  forma  de  regulación  requiere  la  expresión  de  numerosos  genes  CAM  en  respuesta  a  
señales  de  estrés.
Los  atributos  genotípicos  y  los  factores  ambientales  modulan  el  grado  en  que  se  expresa  
la  capacidad  bioquímica  y  fisiológica  de  las  plantas  CAM.  Aunque  muchas  especies  de  
plantas  de  interior  ornamentales  suculentas  de  la  familia  Crassulaceae  (p.  ej.,  Kalanchoe)  
son  plantas  CAM  obligadas  que  exhiben  ritmo  circadiano,  otras  (p.  ej.,  Clusia)  muestran  
fotosíntesis  C3  y  CAM  simultáneamente  en  hojas  distintas.  La  proporción  de  CO2  absorbida  
por  PEPCase  durante  la  noche  o  por  Rubisco  durante  el  día  ( asimilación  neta  de  CO2)  se  
ajusta  por  (1)  el  comportamiento  de  los  estomas,  (2)  las  fluctuaciones  en  la  acumulación  de  
ácidos  orgánicos  y  carbohidratos  almacenados,  (3)  la  actividad  de  ( PEPCase)  y  enzimas  
fijadoras  de  CO2  secundarias  (Rubisco),  (4)  la  actividad  de  las  enzimas  descarboxiladoras  
y  (5)  la  síntesis  y  descomposición  de  esqueletos  de  tres  carbonos.
Acumulación  y  partición  de  fotosintatos—
almidón  y  sacarosa
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

264. Figura  8.11  Movilización  de  carbono  en  plantas  terrestres.  Durante  el  día,  el  carbono  
asimilado  fotosintéticamente  se  usa  para  la  formación  de  almidón  en  el  cloroplasto  o  
se  exporta  al  citosol  para  la  síntesis  de  sacarosa.  Los  estímulos  externos  e  internos  
controlan  la  partición  entre  el  almidón  y  la  sacarosa.  Las  triosas  fosfato  del  ciclo  de  
Calvin­Benson  pueden  usarse  para  (1)  la  síntesis  de  ADP­glucosa  del  cloroplasto  (el  
donante  de  glucosilo  para  la  síntesis  de  almidón)  o  (2)  la  translocación  al  citosol  para  la  síntesis  de  sacarosa.
frijoles),  el  almidón  se  acumula  cuando  la  sacarosa  excede  la  capacidad  de  almacenamiento  de  la  
hoja  o  la  demanda  de  los  tejidos  del  sumidero.
El  metabolismo  del  carbono  de  las  hojas  también  responde  a  los  requerimientos  de  energía  y  
crecimiento  de  los  tejidos  sumideros.  Los  mecanismos  reguladores  aseguran  que  los  procesos  
fisiológicos  en  el  cloroplasto  estén  sincronizados  no  solo  con  el  citoplasma  de  la  célula  de  la  hoja  
sino  también  con  otras  partes  de  la  planta  durante  el  ciclo  día­noche.  Una  abundancia  de  azúcares  
en  las  hojas  promueve  el  crecimiento  de  las  plantas  y  el  almacenamiento  de  carbohidratos  en  los  
órganos  de  reserva,  mientras  que  los  bajos  niveles  de  azúcares  en  los  tejidos  sumideros  estimulan  
la  tasa  de  fotosíntesis.  El  transporte  de  sacarosa  vincula  la  disponibilidad  de  carbohidratos  en  las  
hojas  fuente  con  el  uso  de  energía  y  la  formación  de  polisacáridos  de  reserva  en  los  tejidos  
sumideros  (ver  Capítulo  10).
Pi
Por  la  noche,  la  descomposición  del  almidón  libera  maltosa  y  glucosa,  que  fluyen  a  través  de  la  envoltura  
del  cloroplasto  para  complementar  la  reserva  de  hexosa  fosfato  y  contribuir  a  la  síntesis  de  sacarosa.  El  
transporte  a  través  de  la  envoltura  del  cloroplasto,  llevado  a  cabo  por  translocadores  de  fosfato,  maltosa  y  
glucosa,  transmite  información  entre  los  dos  compartimentos.  Como  consecuencia  de  la  síntesis  
diurna  y  la  descomposición  nocturna,  los  niveles  de  almidón  del  cloroplasto  son  máximos  durante  el  día  y  
mínimos  durante  la  noche.  Este  almidón  transitorio  sirve  como  reserva  de  energía  nocturna  que  proporciona  
un  suministro  adecuado  de  carbohidratos  a  las  plantas  terrestres,  y  también  como  un  desbordamiento  
diurno  que  acepta  el  exceso  de  carbono  cuando  la  asimilación  fotosintética  del  CO2  es  más  rápida  que  la  
síntesis  de  sacarosa .
Diariamente,  la  sacarosa  vincula  la  asimilación  de  carbono  inorgánico  (CO2)  en  las  hojas  con  la  utilización  
de  carbono  orgánico  para  el  crecimiento  y  almacenamiento  en  partes  no  fotosintéticas  de  la  planta.
Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  239
Calvin–
Fosfatos  
de  hexosa
Maltosa
granos,  tubérculos
células  de  la  hoja
Fecha  4­19­18
CO2
Translocadores  de  glucosa  maltosa
sacarosa
translocador  pi
sacarosa
Asociados  Sinauer
Almidón
DÍA
ciclo  de  
benson
citosol
Crecimiento
Glucosa
cloroplasto
NOCHE
raíces,  tallos
citosol
Fosfatos  
de  triosa
Fosfatos  
de  triosa
ADP­glucosa
sacarosa
FoPP1E_08.11
Fosfatos  
de  hexosa
Almidón
tejidos  
vasculares
cloroplasto
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz
Almacenamiento  de  
carbohidratos  (p.  ej.,  almidón,  fructanos)
Morales  Studio  
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

265. En  última  instancia,  la  luz  del  sol  proporciona  energía  
para  la  asimilación  de  carbono  inorgánico  en  materia  
orgánica  (autotrofeo).  El  ciclo  de  Calvin­Benson  es  la  vía  
predominante  para  esta  conversión  en  muchos  procariotas  
y  en  todas  las  plantas.
•  El  ciclo  C4  reduce  la  fotorrespiración  y  la  pérdida  de  agua  en  
climas  cálidos  y  secos.
los  tilacoides  impulsan  la  fijación  endergónica  del  CO2  
atmosférico  a  través  del  ciclo  de  Calvin­Benson  en  el  estroma  del  
cloroplasto  (Figura  8.1).
(fotorrespiración)  minimiza  la  pérdida  de  CO2  fijado  por  la  actividad  
oxigenasa  de  Rubisco  (Figura  8.6,  Tabla  8.2).
•  El  ciclo  de  Calvin­Benson  tiene  tres  fases:  (1)  
carboxilación  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  con  CO2  catalizada  por  
Rubisco,  produciendo  3­fosfoglicerato;  (2)  reducción  del  3­
fosfoglicerato  a  triosa  fosfatos  usando  ATP  y  NADPH;  y  
(3)  regeneración  de  la  molécula  aceptora  de  CO2  ribulosa  1,5­
bisfosfato  (Figuras  8.2,  8.3).
•  La  fotosíntesis  CAM  captura  el  CO2  atmosférico  y  elimina  el  
CO2  respiratorio  en  ambientes  áridos.
•  La  rubisco  activasa  controla  la  actividad  de  la  rubisco  en  la  que  el  
CO2  funciona  como  activador  y  sustrato.
Mecanismos  inorgánicos  de  concentración  de  carbono  •  Las  plantas  
terrestres  tienen  dos  mecanismos  de  concentración  de  carbono  que  
preceden  a  la  asimilación  de  CO2  a  través  del  ciclo  de  
Calvin­Benson:  la  fijación  fotosintética  de  carbono  C4  (C4)  y  el  
metabolismo  del  ácido  crasuláceo  (CAM).
los  cloroplastos  son  los  productos  finales  de  la  asimilación  
fotosintética  del  CO2  (Figura  8.11).
Ciclo  del  carbono  fotosintético  •  El  ciclo  del  
carbono  fotosintético  oxidativo  C2
Los  productos  ácidos  de  cuatro  carbonos  fluyen  a  otro  
compartimento  donde  se  libera  CO2  y  se  vuelve  a  fijar  a  
través  de  Rubisco  (Figura  8.8,  Tabla  8.3).
minimizar  la  pérdida  de  agua.
•  El  CO2  y  el  O2  compiten  en  las  reacciones  de  carboxilación  y  
oxigenación  catalizadas  por  Rubisco  (Figura  8.4).
las  concentraciones  de  CO2  y  O2  atmosféricos  controlan  el  
equilibrio  entre  los  ciclos  de  Calvin­Benson  y  C2  del  carbono  
fotosintético  oxidativo.
•  La  luz  regula  la  actividad  de  enzimas  clave  del  ciclo  C4 :
NADP­malato  deshidrogenasa,  PEPCasa  y  piruvato­fosfato  
diquinasa.
Mecanismos:  el  ciclo  del  carbono  C4  •  El  ciclo  del  
carbono  fotosintético  C4  fija  el  CO2  atmosférico  a  través  de  PEPCase  
en  esqueletos  de  carbono  en  un  compartimento.
El  ciclo  de  Calvin­Benson
Concentración  de  carbono  inorgánico
Fotosintatos:  almidón  y  sacarosa  •  En  la  mayoría  
de  las  hojas,  la  sacarosa  en  el  citosol  y  el  almidón  en
Fotorrespiración:  El  Oxidativo  C2
Mecanismos:  ácido  crasuláceo
Metabolismo  (CAM)
Concentración  de  carbono  inorgánico
Acumulación  y  partición  de
•  Los  cloroplastos,  los  peroxisomas  y  las  mitocondrias  participan  en  el  
movimiento  de  átomos  de  carbono,  nitrógeno  y  oxígeno  a  través  de  la  
fotorrespiración  (Figuras  8.6,  8.7).
•  La  luz  regula  la  actividad  de  la  rubisco  activasa  y  cuatro  enzimas  del  ciclo  
de  Calvin­Benson  a  través  del  sistema  ferredoxina­tiorredoxina  y  los  
cambios  en  la  concentración  de  Mg2+  y  el  pH  (Figura  8.5).
•  En  las  plantas  CAM,  la  captura  inicial  de  CO2  (durante  la  noche)  y  su  
incorporación  final  a  los  esqueletos  de  carbono  (durante  el  día)  están  
separadas  temporalmente  (Figura  8.10).
•  NADPH  y  ATP  generados  por  la  luz  en  el  cloroplasto
•  El  ciclo  C4  puede  estar  impulsado  por  gradientes  de  difusión  dentro  de  una  
sola  célula,  así  como  por  gradientes  entre  el  mesófilo  y  las  células  de  la  
vaina  del  haz  (anatomía  de  Kranz)  (Figura  8.9,  Tabla  8.3).
•  Durante  el  día,  la  sacarosa  fluye  desde  el  citosol  de  la  hoja  hacia  los  
tejidos  del  sumidero,  mientras  que  el  almidón  se  acumula  como  
gránulos  en  los  cloroplastos.  Por  la  noche,  el  contenido  de  almidón  de  los  
cloroplastos  disminuye  para  proporcionar  esqueletos  de  carbono  para  la  
síntesis  de  sacarosa  en  el  citosol  para  nutrir  los  tejidos  heterótrofos.
•  La  genética  y  los  factores  ambientales  determinan  la  expresión  de  
CAM.
•  La  CAM  generalmente  se  asocia  con  características  anatómicas  que
•  Propiedades  cinéticas  de  Rubisco,  temperatura  y
240  Capítulo  8
Resumen
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

266. Fotosíntesis:  las  reacciones  del  carbono  241
Lectura  sugerida
Hibberd,  JM  y  Covshoff,  S.  (2010)  La  regulación  de
Denton,  AK,  Simon,  R.  y  Weber,  APM  (2013)  Fotosíntesis  C4:  del  
análisis  evolutivo  a  las  estrategias  para  la  reconstrucción  
sintética  del  rasgo.  actual  Opinión
Rev.  Plant  Biol.  61:  181–207.
Timm,  S.  y  Bauwe,  H.  (2013)  La  variedad  de  fenotipos  fotorrespiratorios:  
empleo  del  estado  actual  para  futuras  direcciones  de  investigación  
sobre  la  fotorrespiración.  Biol.  vegetal  15:  737–747.
Weber,  APM  (2013)  Análisis  de  coexpresión  como  herramienta  para  
el  descubrimiento  de  proteínas  de  transporte  en  la  fotorrespiración.
Sage,  RF,  Christin,  PA  y  Edwards,  EJ  (2011)  Los  linajes  de  plantas  C4  
del  planeta  Tierra.  Exp.  J.  Bot.  62:  3155–3169.
Hagemann,  M.,  Fernie,  AR,  Espie,  GS,  Kern,  R.,  Eisenhut,  M.,  
Reumann,  S.,  Bauwe,  H.  y  Weber,  APM
(2013)  Evolución  de  la  bioquímica  del  ciclo  fotorrespiratorio  C2.  
Biol.  vegetal  15:  639–647.
La  perturbación  transgénica  de  la  fase  de  descarboxilación  del  
metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  altera  la  fisiología  y  el  
metabolismo,  pero  solo  tiene  un  pequeño  efecto  sobre  el  crecimiento.  
Fisiol  vegetal.  167:  44–59.
expresión  génica  requerida  para  la  fotosíntesis  C4.  año
Ducat,  DC  y  Silver,  PA  (2012)  Mejora  de  las  vías  de  fijación  de  carbono.  
actual  Opinión  química  Biol.  16:  337–344.
Biol.  vegetal  16:  315–321.
Dever,  LV,  Boxall,  SF,  Knerová,  J.  y  Hartwell,  J.  (2015)
Florian,  A.,  Araújo,  WL  y  Fernie,  AR  (2013)  Nuevas  vistas  de  la  
fotorrespiración  obtenidas  de  la  metabolómica.  Biol.  vegetal  15:  
656–666.
Sage,  RF,  Khoshravesh,  R.  y  Sage,  TL  (2014)  De  proto­Kranz  a  C4  
Kranz:  Construyendo  el  puente  hacia  la  fotosíntesis  C4.  Exp.  
J.  Bot.  65:  3341–3356.
Balsera,  M.,  Uberegui,  E.,  Schürmann,  P.  y  Buchanan,  B.
B.  (2014)  Desarrollo  evolutivo  de  la  regulación  redox  en  cloroplastos.  
antioxidante  Señal  redox.  21:  1327­1355.
Biol.  vegetal  15:  686–693.
Christin,  PA,  Arakaki,  M.,  Osborne,  CP,  Bräutigam,  A.,  Sage,  RF,  
Hibberd,  JM,  Kelly,  S.,  Covshoff,  S.,  Wong,  GS,  Hancock,  L.,  et  al.  
(2014)  Orígenes  compartidos  de  una  enzima  clave  durante  la  
evolución  del  metabolismo  de  C4  y  CAM.  Exp.  J.  Bot.  65:  3609–
3621.
Bordych,  C.,  Eisenhut,  M.,  Pick,  TR,  Kuelahoglu,  C.  y
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

267. Machine Translated by Google

268. especialmente  a  fisiólogos,  ecólogos,  biólogos  evolutivos,  científicos  del  
cambio  climático  y  agrónomos.  Desde  un  punto  de  vista  fisiológico,  deseamos  
comprender  las  respuestas  directas  de  la  fotosíntesis  a  factores  ambientales  como  
la  luz,  las  concentraciones  ambientales  de  CO2  y  la  temperatura,  así  como  las  
respuestas  indirectas  (mediadas  a  través  de  los  efectos  del  control  estomático)  a  
factores  ambientales  como  la  humedad.  y  la  humedad  del  suelo.  La  dependencia  
de  los  procesos  fotosintéticos  de  las  condiciones  ambientales  también  es  
importante  para  los  agrónomos  porque  la  productividad  de  las  plantas  y,  por  lo  
tanto,  el  rendimiento  de  los  cultivos,  depende  en  gran  medida  de  las  tasas  
fotosintéticas  prevalecientes  en  un  entorno  dinámico.  Para  el  ecólogo,  la  variación  
fotosintética  entre  diferentes  ambientes  es  de  gran  interés  en  términos  de  adaptación  y  evolución.
a  conversión  de  la  energía  solar  en  energía  química  de  los  compuestos  
orgánicos  es  un  proceso  complejo  que  incluye  el  transporte  de  electrones
y  metabolismo  fotosintético  del  carbono  (véanse  los  Capítulos  7  y  8).  Este  
capítulo  aborda  algunas  de  las  respuestas  fotosintéticas  de  la  hoja  intacta  a  su  
entorno.  Las  respuestas  fotosintéticas  adicionales  a  diferentes  tipos  de  estrés  se  
tratarán  en  el  Capítulo  19.  Al  hablar  de  la  fotosíntesis  en  este  capítulo,  nos  referimos  
a  la  tasa  de  fotosíntesis  neta,  la  diferencia  entre  la  asimilación  de  carbono  
fotosintético  y  la  pérdida  de  CO2  a  través  de  la  respiración  mitocondrial .
El  impacto  del  medio  ambiente  en  la  fotosíntesis  es  de  amplio  interés,
9  Fotosíntesis:  fisiológica
T
Krzysztof  Ziarnek,  Kenraiz/CCBY­SA  4.0
y  consideraciones  ecológicas
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

269. Figura  9.1  Micrografías  electrónicas  de  barrido  de  la  anatomía  de  la  hoja  de  una  leguminosa  
(Thermopsis  montana)  cultivada  en  diferentes  ambientes  de  luz.  Tenga  en  cuenta  que  la  hoja  de  sol  (A)  
es  mucho  más  gruesa  que  la  hoja  de  sombra  (B)  y  que  las  células  empalizadas  (en  forma  de  columna)  
son  mucho  más  largas  en  las  hojas  que  crecen  bajo  la  luz  del  sol.  Se  pueden  ver  capas  de  células  
mesófilas  esponjosas  debajo  de  las  células  en  empalizada.  La  escala  es  la  misma  para  ambas  micrografías.
(Cortesía  de  T.  Vogelmann.)
(B)
100  micras
Epidermis
Células  empalizadas
Hoja  cultivada  a  la  sombraHoja  cultivada  al  sol
mesófilo  
esponjoso
(A)
Epidermis
244  Capítulo  9
•  Capacidad  de  rubisco  
•  Regeneración  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  (RuBP)  •  
Metabolismo  de  las  triosas  fosfatos
En  las  siguientes  secciones  nos  enfocamos  en  cómo  la  variación  natural  de  la  luz  y  la  
temperatura  influye  en  la  fotosíntesis  en  las  hojas  y  cómo  las  hojas  a  su  vez  se  ajustan  o  
aclimatan  a  dicha  variación.  También  exploramos  cómo  el  dióxido  de  carbono  atmosférico  
influye  en  la  fotosíntesis,  una  consideración  especialmente  importante  en  un  mundo  donde  
las  concentraciones  de  CO2  aumentan  rápidamente  a  medida  que  los  humanos  continúan  
quemando  combustibles  fósiles  para  la  producción  de  energía.
Graham  Farquhar  y  Tom  Sharkey  agregaron  una  perspectiva  fundamentalmente  nueva  a  
nuestra  comprensión  de  la  fotosíntesis  al  señalar  que  debemos  pensar  en  los  controles  sobre  
las  tasas  fotosintéticas  netas  generales  de  las  hojas  en  términos  económicos,  considerando  
las  funciones  de  "oferta"  y  "demanda"  de  dióxido  de  carbono.  Los  procesos  metabólicos  antes  
mencionados  tienen  lugar  en  las  células  empalizadas  y  el  mesófilo  esponjoso  de  la  hoja  
(Figura  9.1).  Estas  actividades  bioquímicas  describen  la  “demanda”  de  CO2  por  parte  del  
metabolismo  fotosintético  en  las  células.  Sin  embargo,  la  tasa  de  "suministro"  de  CO2  a  estas  
células  está  determinada  en  gran  medida  por  las  limitaciones  de  difusión  que  resultan  de  la  
regulación  de  los  estomas  y  la  subsiguiente  resistencia  en  el  mesófilo.  Las  acciones  
coordinadas  de  "demanda"  de  las  células  fotosintéticas  y  "oferta"  de  las  células  protectoras  
afectan  la  tasa  fotosintética  de  la  hoja  medida  por  la  absorción  neta  de  CO2.
Al  estudiar  la  dependencia  ambiental  de  la  fotosíntesis,  surge  una  pregunta  central:  
¿Cuántos  factores  ambientales  pueden  limitar  la  fotosíntesis  al  mismo  tiempo?  El  fisiólogo  de  
plantas  británico  FF  Blackman  planteó  la  hipótesis  en  1905  de  que,  bajo  cualquier  condición  
particular,  la  tasa  de  fotosíntesis  está  limitada  por  el  paso  más  lento  del  proceso,  el  llamado  
factor  limitante.  La  implicación  de  esta  hipótesis  es  que,  en  un  momento  dado,  la  fotosíntesis  
puede  verse  limitada  por  la  luz  o  por  la  concentración  de  CO2,  por  ejemplo,  pero  no  por  
ambos  factores.  Esta  hipótesis  ha  tenido  una  marcada  influencia  en  el  enfoque  utilizado  por  
los  fisiólogos  de  plantas  para  estudiar  la  fotosíntesis,  es  decir,  variar  un  factor  y  mantener  
constantes  todas  las  demás  condiciones  ambientales.  En  la  hoja  intacta,  se  han  identificado  
tres  procesos  metabólicos  principales  como  importantes  para  el  rendimiento  fotosintético:
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

270. Al  considerar  la  fotosíntesis  y  la  luz,  es  apropiado  expresar  la  luz  como  densidad  de  
flujo  de  fotones  fotosintéticos  (PPFD),  el  flujo  de  luz  (generalmente  expresado  como  
micromoles  por  metro  cuadrado  por  segundo  [μmol  m–2  s–1] )  dentro  del  rango  
fotosintéticamente  activo.  (400–700  nanómetro).  ¿Cuánta  luz  hay  en  un  día  soleado?  
Bajo  la  luz  solar  directa  en  un  día  despejado,  la  PPFD  es  de  aproximadamente  2000  
μmol  m–2  s–1  en  la  parte  superior  del  dosel  de  un  bosque  denso,  pero  puede  ser  de  
solo  10  μmol  m–2  s–1  en  la  parte  inferior  del  dosel  debido  a  la  absorción  de  luz  por  las  hojas  de  arriba.
irradiancia  La  cantidad  de  energía  que  cae  
sobre  una  superficie  plana  de  área  conocida  por  
unidad  de  tiempo.  Expresado  en  vatios  por  metro  
cuadrado  (W  m–2).  El  tiempo  (segundos)  está  
contenido  en  el  término  vatio:  1  W  =  1  julio  (J)  s–
1,  o  como  micromoles  de  cuantos  por  metro  
cuadrado  por  segundo  (µmol  m–2s–1),  
también  denominado  tasa  de  fluencia.  densidad  
de  flujo  de  fotones  (PFD)
La  cantidad  de  energía  que  golpea  una  hoja  
por  unidad  de  tiempo,  expresada  como  moles  
de  cuantos  por  metro  cuadrado  por  segundo  
(mol  m–2  s–1).  También  se  conoce  como  tasa  de  
fluencia.
cuanto  (plural  quanta)  Un  paquete  discreto  de  
energía  contenido  en  un  fotón.
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  245
El  efecto  de  las  propiedades  de  la  hoja  en  la  fotosíntesis  La  ampliación  
del  cloroplasto  (el  tema  central  de  los  capítulos  7  y  8)  a  la  hoja  agrega  nuevos  
niveles  de  complejidad  a  la  fotosíntesis.  Al  mismo  tiempo,  las  propiedades  
estructurales  y  funcionales  de  la  hoja  posibilitan  otros  niveles  de  regulación.
Considere  las  muchas  formas  en  que  las  hojas  están  expuestas  a  diferentes  espectros  
(cualidades)  y  cantidades  de  luz  que  dan  como  resultado  la  fotosíntesis.  Las  plantas  que  crecen  al  
aire  libre  están  expuestas  a  la  luz  solar,  y  el  espectro  de  esa  luz  solar  depende  de  si  se  mide  a  
plena  luz  del  sol  o  bajo  la  sombra  de  un  dosel.  Las  plantas  que  crecen  en  interiores  pueden  recibir  
iluminación  incandescente  o  fluorescente,  cada  una  de  las  cuales  es  espectralmente  diferente  de  
la  luz  solar.  Para  dar  cuenta  de  estas  diferencias  en  calidad  y  cantidad  espectral,  necesitamos  
uniformidad  en  la  forma  en  que  medimos  y  expresamos  la  luz  que  afecta  la  fotosíntesis.
A  partir  de  esta  ecuación  se  puede  demostrar  que  un  fotón  a  400  nm  tiene  el  doble  de  energía  que  
un  fotón  a  800  nm.
La  luz  que  llega  a  la  planta  es  un  flujo,  y  ese  flujo  se  puede  medir  en  unidades  de  flujo  de  
energía  o  de  fotones.  La  irradiancia  es  la  cantidad  de  energía  que  cae  sobre  un  sensor  plano  de  
área  conocida  por  unidad  de  tiempo,  expresada  en  vatios  por  metro  cuadrado  (W  m–2).  Recuerde  
que  el  tiempo  (segundos)  está  contenido  en  el  término  vatio:  1  W  =  1  julio  (J)  por  segundo  (s–1).  
El  flujo  cuántico,  o  densidad  de  flujo  de  fotones  (PFD),  es  el  número  de  cuantos  incidentes  
( cuánticos  singulares )  que  golpean  la  hoja,  expresado  en  moles  por  metro  cuadrado  por  segundo  
(mol  m–2  s–1),  donde  moles  se  refiere  al  número  de  fotones  (1  mol  de  luz  =  6,02  ×  1023  fotones,  
número  de  Avogadro).  Las  unidades  de  energía  y  cuantos  para  la  luz  solar  se  pueden  interconvertir  
con  relativa  facilidad,  siempre  que  se  conozca  la  longitud  de  onda  de  la  luz,  λ.  La  energía  de  un  
fotón  está  relacionada  con  su  longitud  de  onda  de  la  siguiente  manera:
hc
Comenzamos  examinando  la  captura  de  luz  y  cómo  la  anatomía  de  la  hoja  y  la  orientación  de  
la  hoja  maximizan  la  absorción  de  luz  para  la  fotosíntesis.  Luego  describimos  cómo  las  hojas  se  
aclimatan  a  su  entorno  de  luz.  Veremos  que  la  respuesta  fotosintética  de  las  hojas  cultivadas  bajo  
diferentes  condiciones  de  luz  también  refleja  la  capacidad  de  una  planta  para  crecer  bajo  diferentes  
ambientes  de  luz.  Sin  embargo,  existen  límites  en  la  medida  en  que  la  fotosíntesis  en  una  especie  
puede  aclimatarse  a  ambientes  de  luz  muy  diferentes.  Por  ejemplo,  en  algunas  situaciones  la  
fotosíntesis  se  ve  limitada  por  un  suministro  inadecuado  de  luz.  En  otras  situaciones,  la  absorción  
de  demasiada  luz  causaría  graves  problemas  si  los  mecanismos  especiales  no  protegieran  el  
sistema  fotosintético  del  exceso  de  luz.  Si  bien  las  plantas  tienen  múltiples  niveles  de  control  sobre  
la  fotosíntesis  que  les  permiten  crecer  con  éxito  en  entornos  en  constante  cambio,  en  última  
instancia  existen  límites  a  lo  que  es  posible.
La  anatomía  de  la  hoja  y  la  estructura  del  dosel  maximizan  la  absorción  de  luz  En  promedio,  
alrededor  de  340  W  de  energía  radiante  del  sol  llegan  a  cada  metro  cuadrado  de  la  superficie  de  
la  Tierra.  Cuando  esta  luz  solar  incide  sobre  la  vegetación,  solo  el  5  %  de  la  energía  se  convierte  
finalmente  en  carbohidratos  mediante  la  fotosíntesis.
mi  
=  l
donde  c  es  la  velocidad  de  la  luz  (3  ×  108  m  s–1),  h  es  la  constante  de  Planck  (6,63  ×  10–34  J  s)  
y  λ  es  la  longitud  de  onda  de  la  luz,  normalmente  expresada  en  nanómetros  (1  nm  =  10–9  metro).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

271. Porcentaje   de  luz   transmitida
Porcentaje   de  luz   reflejada
La  anatomía  de  la  hoja  está  altamente  especializada  para  la  absorción  
de  luz.  La  capa  celular  más  externa,  la  epidermis,  suele  ser  transparente  
a  la  luz  visible  y  las  células  individuales  suelen  ser  convexas.  Las  células  
epidérmicas  convexas  pueden  actuar  como  lentes  y  enfocar  la  luz,  de  
modo  que  la  cantidad  que  llega  a  algunos  de  los  cloroplastos  puede  ser  
muchas  veces  mayor  que  la  cantidad  de  luz  ambiental.
El  efecto  tamiz  se  produce  porque  la  clorofila  no  se  distribuye  
uniformemente  por  todas  las  células,  sino  que  se  limita  a  los  cloroplastos.  
Este  empaquetamiento  de  clorofila  da  como  resultado  un  sombreado  entre  
las  moléculas  de  clorofila  y  crea  espacios  entre  los  cloroplastos  donde  la  
luz  no  se  absorbe,  de  ahí  la  referencia  a  un  tamiz.  Debido  al  efecto  tamiz,  
la  absorción  total  de  luz  por  una  cantidad  dada  de  clorofila  en  los  
cloroplastos  de  una  celda  empalizada  es  menor  que  la  luz  que  sería  
absorbida  por  la  misma  cantidad  de  clorofila  si  se  distribuyera  uniformemente  
en  solución.
(Figura  9.2).  La  razón  por  la  que  este  porcentaje  es  tan  bajo  es  que  la  
mayor  parte  de  la  luz  tiene  una  longitud  de  onda  demasiado  corta  o  
demasiado  larga  para  ser  absorbida  por  los  pigmentos  fotosintéticos  
(Figura  9.3).  Además,  de  la  radiación  fotosintéticamente  activa  (400­700  
nm)  que  incide  sobre  una  hoja,  un  pequeño  porcentaje  se  transmite  a  
través  de  la  hoja  y  parte  también  se  refleja  desde  su  superficie.  Debido  a  
que  la  clorofila  se  absorbe  fuertemente  en  las  regiones  azul  y  roja  del  
espectro  (vea  la  Figura  7.3),  las  longitudes  de  onda  verdes  son  las  más  
dominantes  en  la  luz  transmitida  y  reflejada  (vea  la  Figura  9.3),  de  ahí  el  
color  verde  de  la  vegetación.  Por  último,  un  porcentaje  de  la  radiación  
fotosintéticamente  activa  que  es  inicialmente  absorbida  por  la  hoja  se  
pierde  a  través  del  metabolismo  y  una  cantidad  menor  se  pierde  en  forma  
de  calor  (ver  Capítulo  7).
Debajo  de  la  epidermis,  las  capas  superiores  de  células  fotosintéticas  se  denominan  células  
en  empalizada;  tienen  forma  de  pilares  que  se  alzan  en  columnas  paralelas  de  una  a  tres  capas  
de  profundidad  (ver  Figura  9.1).  Algunas  hojas  tienen  varias  capas  de  células  columnares  en  
empalizada,  y  podemos  preguntarnos  qué  tan  eficiente  es  para  una  planta  invertir  energía  en  el  
desarrollo  de  múltiples  capas  de  células  cuando  el  alto  contenido  de  clorofila  de  la  primera  capa  
parece  permitir  poca  transmisión  de  luz  incidente  a  la  hoja.  interior.  De  hecho,  penetra  más  luz  de  
la  esperada  en  la  primera  capa  de  celdas  empalizadas  debido  al  efecto  de  tamiz  y  la  canalización  
de  la  luz.
El  enfoque  epidérmico  es  común  entre  las  plantas  herbáceas  y  es  
especialmente  prominente  entre  las  plantas  tropicales  que  crecen  en
La  canalización  de  la  luz  ocurre  cuando  parte  de  la  luz  incidente  se  
propaga  a  través  de  las  vacuolas  centrales  de  las  celdas  empalizadas  ya  
través  de  los  espacios  de  aire  entre  las  celdas,  un  arreglo  que  resulta  en  la  
transmisión  de  la  luz  hacia  el  interior  de  la  hoja.
el  sotobosque  del  bosque,  donde  los  niveles  de  luz  son  muy  bajos.
246  Capítulo  9
Figura  9.2  Conversión  de  energía  solar  en  carbohidratos  por  una  hoja.  De  la  energía  
incidente  total,  solo  el  5%  se  convierte  en  carbohidratos.
Figura  9.3  Propiedades  ópticas  de  una  hoja  de  frijol.  Aquí  se  muestran  
los  porcentajes  de  luz  absorbida,  reflejada  y  transmitida,  en  función  de  
la  longitud  de  onda.  La  luz  verde  transmitida  y  reflejada  en  la  banda  
de  onda  de  500  a  600  nm  da  a  las  hojas  su  color  verde.  Tenga  en  
cuenta  que  la  mayor  parte  de  la  luz  por  encima  de  700  nm  no  es  
absorbida  por  la  hoja.  (Después  de  Smith  1986.)
Metabolismo  (20%  de  pérdida)
80
60
600
luz  reflejada
Longitud  de  onda  (nm)
50%
Carbohidrato
60
Luz  transmitida
Disipación  de  calor  (10%  de  pérdida)
100  
800
100
20
Longitudes  de  onda  no  absorbidas  
(50%  de  pérdida)
5%
Energía  solar  total  
(100%)
500
25%
0
40
Reflexión  y  transmisión  (15%  de  pérdida)
2­5­18
luz  absorbida
iología  1/E  Taiz/Zeiger
80
700
35%
20
40
Radiación  
fotosintéticamente  activa
0  400
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

272. PPFD   relativa
dispersión  de  la  luz  de  la  interfase  La  
aleatorización  de  la  dirección  del  movimiento  de  
los  fotones  dentro  de  los  tejidos  de  las  plantas  
debido  a  la  reflexión  y  refracción  de  la  luz  de  
las  muchas  interfases  aire­agua.
mesófilo  esponjoso  Células  del  mesófilo  de  forma  
muy  irregular  situadas  por  debajo  de  las  células  en  
empalizada  y  rodeadas  de  grandes  espacios  de  
aire.  Funciones  en  la  fotosíntesis  y  el  intercambio  
de  gases.
efecto  tamiz  La  penetración  de  la  luz  
fotosintéticamente  activa  a  través  de  varias  capas  
de  células  debido  a  los  espacios  entre  los  
cloroplastos  que  permiten  el  paso  de  la  luz.
sunflecks  Las  manchas  de  luz  solar  que  pasan  
a  través  de  las  aberturas  de  un  bosque  pueden  
reflejarse  en  el  suelo  del  bosque.  Una  fuente  
importante  de  radiación  incidente  para  las  plantas  
que  crecen  bajo  el  dosel  del  bosque.
canalización  de  la  luz  En  las  células  fotosintéticas,  
la  propagación  de  parte  de  la  luz  incidente  a  
través  de  la  vacuola  central  de  las  células  en  
empalizada  ya  través  de  los  espacios  de  aire  entre  
las  células.
empalizada  de  células  Debajo  de  la  epidermis  
superior  de  la  hoja,  la  parte  superior  de  una  a  tres  
capas  de  células  fotosintéticas  en  forma  de  pilar.
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  247
La  dispersión  de  la  luz  es  especialmente  importante  en  las  hojas  porque  las  múltiples  
refracciones  entre  las  interfaces  célula­aire  aumentan  en  gran  medida  la  longitud  del  camino  
por  el  que  viajan  los  fotones,  lo  que  aumenta  la  probabilidad  de  absorción.  De  hecho,  la  longitud  
de  la  trayectoria  de  los  fotones  dentro  de  las  hojas  suele  ser  cuatro  veces  mayor  que  el  grosor  
de  la  hoja.  Por  lo  tanto,  las  propiedades  de  las  células  en  empalizada  que  permiten  el  paso  de  
la  luz  y  las  propiedades  de  las  células  del  mesófilo  esponjoso  que  conducen  a  la  dispersión  de  
la  luz  dan  como  resultado  una  absorción  de  luz  más  uniforme  en  toda  la  hoja.
En  algunos  ambientes,  como  los  desiertos,  hay  tanta  luz  que  es  potencialmente  dañina  
para  la  maquinaria  fotosintética  de  las  hojas.  En  estos  ambientes,  las  hojas  a  menudo  tienen  
características  anatómicas  especiales,  como  pelos,  glándulas  de  sal  y  cera  epicuticular,  que  
aumentan  el  reflejo  de  la  luz  desde  la  superficie  de  la  hoja,  lo  que  reduce  la  absorción  de  luz.  
Tales  adaptaciones  pueden  disminuir  la  absorción  de  luz  hasta  en  un  60%,  reduciendo  así  el  
sobrecalentamiento  y  otros  problemas  asociados  con  la  absorción  de  demasiada  energía  solar.
La  sombra  profunda  del  suelo  de  un  bosque  crea  un  entorno  de  crecimiento  desafiante  
para  las  plantas.  Sin  embargo,  en  muchos  hábitats  sombríos,  las  manchas  de  sol  son  comunes.
En  el  interior,  debajo  de  las  capas  empalizadas,  se  encuentra  el  mesófilo  esponjoso,  donde  las  
células  tienen  una  forma  muy  irregular  y  están  rodeadas  de  grandes  espacios  de  aire  (ver  
Figura  9.1).  Los  grandes  espacios  de  aire  generan  muchas  interfaces  entre  el  aire  y  el  agua  
que  reflejan  y  refractan  la  luz,  lo  que  aleatoriza  su  dirección  de  viaje.  Este  fenómeno  se  llama  
dispersión  de  luz  de  interfaz.
A  nivel  de  toda  la  planta,  las  hojas  en  la  parte  superior  del  dosel  absorben  la  mayor  parte  
de  la  luz  solar  y  reducen  la  cantidad  de  radiación  que  llega  a  las  hojas  que  se  encuentran  más  
abajo  en  el  dosel.  Las  hojas  que  están  a  la  sombra  de  otras  hojas  experimentan  niveles  de  luz  
más  bajos  y  una  calidad  de  luz  diferente  que  las  hojas  que  están  encima  de  ellas  y  tienen  tasas  
fotosintéticas  mucho  más  bajas.  Sin  embargo,  al  igual  que  las  capas  de  una  hoja  individual,  la  
estructura  de  la  mayoría  de  las  plantas,  y  especialmente  de  los  árboles,  representa  una  
excelente  adaptación  para  la  interceptación  de  la  luz.  La  elaborada  estructura  de  ramificación  
de  los  árboles  aumenta  enormemente  la  intercepción  de  la  luz  solar.  Además,  las  hojas  en  
diferentes  niveles  del  dosel  tienen  morfología  y  fisiología  variadas  que  ayudan  a  mejorar  la  
captura  de  luz.  El  resultado  es  que  muy  poco  PPFD  penetra  hasta  el  fondo  del  dosel  del  
bosque;  casi  todo  el  PPFD  es  absorbido  por  las  hojas  antes  de  llegar  al  suelo  del  bosque  (Figura  9.4).
Al  sol  en  la  parte  
superior  del  dosel
500
pabellón
Longitud  de  onda  (nm)
700
Azul
Verde
800
Rojo  lejano
Radiación  
fotosintéticamente  activa
H2O  
vapor  
Rojo
600400
A  la  
sombra  debajo
Figura  9.4  Distribuciones  espectrales  relativas  de  la  luz  solar  en  la  parte  
superior  de  un  dosel  y  en  la  sombra  debajo  del  dosel.
Aumenta  en  gran  medida  la  probabilidad  de  
absorción  de  fotones  dentro  de  una  hoja.
La  mayor  parte  de  la  radiación  fotosintéticamente  activa  es  absorbida  
por  las  hojas  del  dosel.  (Después  de  Smith  1994.)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

273. Las  flechas  indican  la  dirección  del  haz  de  luz.  El  movimiento  es
generado  por  la  hinchazón  asimétrica  de  un  pulvinus,  que  se  encuentra  
en  la  unión  entre  la  lámina  y  el  pecíolo.  En  condiciones  naturales,  las  
hojas  siguen  la  trayectoria  del  sol  en  el  cielo.  (De  Vogelmann  y  Björn  
1983,  cortesía  de  T.  Vogelmann).
Figura  9.5  Movimiento  de  las  hojas  en  una  planta  seguidora  del  sol.  (A)  
Orientación  inicial  de  la  hoja  en  el  lupino  Lupinus  succulentus,  sin  luz  solar  
directa.  (B)  Orientación  de  la  hoja  4  h  después  de  la  exposición  a  la  luz  oblicua.
248  Capítulo  9
seguimiento  solar  El  movimiento  de  las  
láminas  de  las  hojas  a  lo  largo  del  día  para  
que  la  superficie  plana  de  la  lámina  
permanezca  perpendicular  a  los  rayos  del  sol.
(A) (B)
Las  hojas  de  seguimiento  solar  presentan  una  posición  casi  vertical  al  amanecer,  mirando  
hacia  el  horizonte  oriental.  Luego,  las  láminas  de  hojas  individuales  comienzan  a  rastrear  el  sol  
naciente,  siguiendo  su  movimiento  a  través  del  cielo  con  una  precisión  de  ±  15  °  hasta  la  puesta  
del  sol,  cuando  las  láminas  están  casi  verticales,  mirando  hacia  el  oeste.  Durante  la  noche,  las  
hojas  toman  una  posición  horizontal  y  se  reorientan  justo  antes  del  amanecer  para  mirar  hacia  
el  horizonte  oriental,  listas  para  otro  amanecer.  Las  hojas  siguen  al  sol  solo  en  días  despejados  
y  dejan  de  moverse  cuando  una  nube  oscurece  el  sol.  En  el  caso  de  una  nubosidad  intermitente,  
algunas  hojas  pueden  reorientarse  tan  rápidamente  como  90°  por  hora  y,  por  lo  tanto,  pueden  
alcanzar  la  nueva  posición  solar  cuando  el  sol  emerge  de  detrás  de  una  nube.
característica  ambiental  que  trae  altos  niveles  de  luz  en  lo  profundo  del  dosel.  Estos  son  parches  
de  luz  solar  que  pasan  a  través  de  pequeños  espacios  en  el  dosel  de  hojas;  a  medida  que  el  sol  
se  mueve,  las  manchas  solares  se  mueven  a  través  de  las  hojas  normalmente  sombreadas.  A  
pesar  de  la  naturaleza  breve  y  efímera  de  las  manchas  solares,  los  fotones  que  contienen  
representan  casi  el  50%  de  la  energía  luminosa  total  disponible  durante  el  día.  En  un  bosque  
denso,  las  manchas  de  sol  pueden  cambiar  la  luz  del  sol  que  incide  sobre  una  hoja  de  sombra  
más  de  diez  veces  en  segundos.  Esta  energía  crítica  está  disponible  solo  durante  unos  minutos  
y  en  una  dosis  muy  alta.  Muchas  especies  de  sombra  profunda  que  experimentan  manchas  
solares  tienen  mecanismos  fisiológicos  para  aprovechar  este  estallido  de  luz  cuando  ocurre.  
Sunflecks  también  juega  un  papel  en  el  metabolismo  del  carbono  de  los  cultivos  densamente  
plantados,  donde  las  hojas  inferiores  están  a  la  sombra  de  las  hojas  más  altas  de  la  planta.
El  ángulo  de  la  hoja  y  el  movimiento  de  la  hoja  pueden  controlar  la  absorción  de  luz.  El  
ángulo  de  la  hoja  en  relación  con  el  sol  determina  la  cantidad  de  luz  solar  que  incide  sobre  ella.  
La  luz  solar  entrante  puede  golpear  la  superficie  de  una  hoja  plana  en  una  variedad  de  ángulos  
dependiendo  de  la  hora  del  día  y  la  orientación  de  la  hoja.  La  máxima  radiación  incidente  ocurre  
cuando  la  luz  del  sol  golpea  una  hoja  perpendicular  a  su  superficie.  Sin  embargo,  cuando  los  
rayos  de  luz  se  desvían  de  la  perpendicular,  la  luz  solar  que  incide  sobre  una  hoja  es  proporcional  
al  ángulo  en  el  que  los  rayos  inciden  en  la  superficie.
Algunas  hojas  maximizan  la  absorción  de  luz  por  seguimiento  solar;  es  decir,  ajustan  
continuamente  la  orientación  de  sus  láminas  (cuchillas)  de  modo  que  permanezcan  
perpendiculares  a  los  rayos  del  sol  (Figura  9.5).  Muchas  especies,  incluidas  la  alfalfa,  el  algodón,  
la  soja,  el  frijol  y  el  lupino,  tienen  hojas  capaces  de  seguir  la  luz  solar.
En  condiciones  naturales,  las  hojas  expuestas  a  la  luz  solar  completa  en  la  parte  superior  
del  dosel  tienden  a  tener  ángulos  de  hoja  pronunciados,  de  modo  que  incide  menos  de  la  
cantidad  máxima  de  luz  solar  en  la  lámina  de  la  hoja;  esto  permite  que  más  luz  solar  penetre  en  
el  dosel.  Por  esta  razón,  es  común  ver  que  el  ángulo  de  las  hojas  dentro  de  un  dosel  disminuye  
(se  vuelve  más  horizontal)  a  medida  que  aumenta  la  profundidad  del  dosel.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

274. heliotropismo  Los  movimientos  de  las  hojas  
hacia  o  desde  el  sol.
aclimatación  El  aumento  en  la  tolerancia  al  
estrés  de  la  planta  debido  a  la  exposición  a  un  
estrés  previo.  Puede  implicar  cambios  en  la  
expresión  génica.
plasticidad  La  capacidad  de  ajustarse  
morfológica,  fisiológica  y  bioquímicamente  
en  respuesta  a  cambios  en  el  medio  ambiente.
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  249
En  las  especies  de  Lavatera  (Malvaceae),  la  región  fotosensible  está  ubicada  en  o  cerca  de  las  
nervaduras  principales  de  las  hojas,  pero  en  muchas  especies,  especialmente  en  las  leguminosas,  la  
orientación  de  las  hojas  está  controlada  por  un  órgano  especializado  llamado  pulvinus  (plural  pulvini),  
que  se  encuentra  en  la  unión  entre  la  lámina  y  el  pecíolo.  En  los  lupinos  (Lupinus,  Fabaceae),  por  
ejemplo,  las  hojas  constan  de  cinco  o  más  folíolos,  y  la  región  fotosensible  está  en  un  pulvinus  
ubicado  en  la  parte  basal  de  cada  lámina  del  folíolo  (ver  Figura  9.5).  El  pulvinus  contiene  células  
motoras  que  cambian  su  potencial  osmótico  y  generan  fuerzas  mecánicas  que  determinan  la  
orientación  laminar.  En  otras  plantas,  la  orientación  de  las  hojas  está  controlada  por  pequeños  
cambios  mecánicos  a  lo  largo  del  pecíolo  y  por  movimientos  de  las  partes  más  jóvenes  del  tallo.
Las  hojas  de  sol  y  sombra  tienen  características  bioquímicas  y  morfológicas  contrastantes:
Heliotropismo  es  otro  término  utilizado  para  describir  la  orientación  de  las  hojas  por  seguimiento  
solar.  Las  hojas  que  maximizan  la  interceptación  de  la  luz  mediante  el  seguimiento  solar  se  denominan  
diaheliotrópicas.  Algunas  plantas  de  seguimiento  solar  también  pueden  mover  sus  hojas  para  evitar  
la  exposición  total  a  la  luz  solar,  minimizando  así  el  calentamiento  y  la  pérdida  de  agua.
Estas  hojas  que  evitan  el  sol  se  llaman  paraheliotrópicas.  Algunas  especies  de  plantas,  como  la  soja,  
tienen  hojas  que  pueden  mostrar  movimientos  diaheliotrópicos  cuando  están  bien  regadas  y  
movimientos  paraheliotrópicos  cuando  experimentan  estrés  hídrico.
•  Las  hojas  de  sombra  aumentan  la  captura  de  luz  al  tener  más  clorofila  total  por  centro  de  
reacción,  una  proporción  más  alta  de  clorofila  b  a  clorofila  a  y,  por  lo  general,  láminas  más  
delgadas  que  las  hojas  de  sol.
•  Las  hojas  de  sol  aumentan  la  asimilación  de  CO2  al  tener  más  Rubisco  y  pueden  disipar  
el  exceso  de  energía  luminosa  al  tener  una  gran  cantidad  de  componentes  del  ciclo  de  las  
xantofilas  (véanse  las  Figuras  9.11  y  9.12).  Morfológicamente  tienen  hojas  más  gruesas  y  
una  capa  empalizada  más  grande  que  las  hojas  de  sombra  (ver  Figura  9.1).
Las  hojas  se  aclimatan  a  los  ambientes  de  sol  y  sombra  La  aclimatación  es  
un  proceso  de  desarrollo  en  el  que  las  hojas  expresan  un  conjunto  de  ajustes  bioquímicos  y  
morfológicos  que  se  adaptan  al  ambiente  particular  en  el  que  están  expuestas.  La  aclimatación  puede  
ocurrir  en  hojas  maduras  y  en  hojas  recién  desarrolladas.  Plasticidad  es  el  término  que  usamos  para  
definir  cuánto  ajuste  puede  tener  lugar.  Muchas  plantas  tienen  plasticidad  de  desarrollo  para  
responder  a  una  variedad  de  regímenes  de  luz,  creciendo  como  plantas  de  sol  en  áreas  soleadas  y  
como  plantas  de  sombra  en  hábitats  sombreados.  La  capacidad  de  aclimatación  es  importante,  dado  
que  los  hábitats  con  sombra  pueden  recibir  menos  del  20  %  de  la  PPFD  disponible  en  un  hábitat  
expuesto,  y  los  hábitats  con  sombra  profunda  reciben  menos  del  1  %  de  la  PPFD  incidente  en  la  
parte  superior  del  dosel.
Estas  modificaciones  morfológicas  y  bioquímicas  están  asociadas  con  respuestas  de  aclimatación  
específicas  a  la  cantidad  de  luz  solar  en  el  hábitat  de  una  planta,  pero  la  calidad  de  la  luz  también  
puede  influir  en  dichas  respuestas.  Por  ejemplo,  la  luz  roja  lejana,  que  es
En  algunas  especies  de  plantas,  las  hojas  individuales  que  se  desarrollan  en  ambientes  muy  
soleados  o  con  mucha  sombra  a  menudo  no  pueden  persistir  cuando  se  transfieren  a  otro  tipo  de  
hábitat.  En  tales  casos,  la  hoja  madura  se  abscisará  y  se  desarrollará  una  hoja  nueva  que  se  adapta  
mejor  al  nuevo  entorno.  Puede  notar  esto  si  toma  una  planta  que  se  desarrolló  en  el  interior  y  la  
transfiere  al  exterior;  después  de  un  tiempo,  si  es  el  tipo  correcto  de  planta,  se  desarrollará  un  nuevo  
conjunto  de  hojas  que  se  adaptan  mejor  a  la  luz  solar  brillante.  Sin  embargo,  algunas  especies  de  
plantas  no  pueden  aclimatarse  cuando  se  transfieren  de  un  ambiente  soleado  a  uno  con  sombra,  o  
viceversa.  La  falta  de  aclimatación  indica  que  estas  plantas  están  especializadas  para  un  ambiente  
soleado  o  sombreado.  Cuando  las  plantas  adaptadas  a  condiciones  de  sombra  profunda  se  transfieren  
a  la  luz  solar  plena,  las  hojas  experimentan  fotoinhibición  crónica  y  blanqueamiento  de  las  hojas,  y  
eventualmente  mueren.  Hablaremos  de  la  fotoinhibición  más  adelante  en  este  capítulo.
El  seguimiento  solar  es  una  respuesta  a  la  luz  azul  (consulte  el  Capítulo  13),  y  la  detección  de  la  
luz  azul  en  las  hojas  de  seguimiento  solar  se  produce  en  regiones  especializadas  de  la  hoja  o  el  tallo.
pulvinus  (pulvini  plural )  Un  órgano  
impulsado  por  la  turgencia  que  se  
encuentra  en  la  unión  entre  la  hoja  y  el  
pecíolo  de  la  hoja  que  proporciona  la  
fuerza  mecánica  para  los  movimientos  de  la  hoja.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

275. 20
–5
Pendiente  inicial  =  rendimiento  cuántico
200
10
0
Punto  de  compensación  de  luz
600
5
400
luz  
limitada
0
1000
Carboxilación  limitada
25
( captación  de  CO2  =  evolución  de  CO2)
800
15
Tasa  de  respiración  oscura
punto  de  compensación  de  luz  La  
cantidad  de  luz  que  llega  a  una  hoja  en  
fotosíntesis  en  la  que  la  absorción  
fotosintética  de  CO2  equilibra  
exactamente  la  liberación  respiratoria  de  CO2 .
Figura  9.6  Respuesta  de  la  fotosíntesis  a  la  luz  en  una  planta  C3 .  En  la  
oscuridad,  la  respiración  provoca  una  salida  neta  de  CO2  de  la  planta.
El  aumento  de  la  luz  por  encima  del  punto  de  compensación  de  luz  aumenta  
proporcionalmente  la  fotosíntesis,  lo  que  indica  que  la  fotosíntesis  está  
limitada  por  la  tasa  de  transporte  de  electrones,  que  a  su  vez  está  limitada  
por  la  cantidad  de  luz  disponible.  Esta  porción  de  la  curva  se  conoce  como  
limitada  por  la  luz.  Los  aumentos  adicionales  en  la  fotosíntesis  eventualmente  
se  ven  limitados  por  la  capacidad  de  carboxilación  de  Rubisco  o  el  
metabolismo  de  las  triosas  fosfatos.  Esta  parte  de  la  curva  se  denomina  
limitada  por  carboxilación.
El  punto  de  compensación  de  la  luz  se  alcanza  cuando  la  asimilación  
fotosintética  del  CO2  es  igual  a  la  cantidad  de  CO2  desprendido  por  la  respiración.
250  Capítulo  9
Efectos  de  la  luz  sobre  la  fotosíntesis  en  la  hoja  intacta  La  luz  es  un  recurso  crítico  que  limita  el  
crecimiento  de  las  plantas,  pero  a  veces  las  hojas  pueden  estar  expuestas  a  demasiada  luz  en  lugar  
de  a  muy  poca.  En  esta  sección  describimos  las  respuestas  fotosintéticas  típicas  a  la  luz  medidas  por  
las  curvas  de  respuesta  a  la  luz.  También  consideramos  cómo  las  características  de  una  curva  de  
respuesta  a  la  luz  pueden  ayudar  a  explicar  las  propiedades  fisiológicas  contrastantes  entre  las  plantas  
de  sol  y  las  de  sombra,  y  entre  las  especies  C3  y  C4 .  La  sección  concluye  con  descripciones  de  cómo  
las  hojas  responden  al  exceso  de  luz.
Esto  se  llama  el  punto  de  compensación  de  luz.  La  PPFD  en  la  que  las  diferentes  hojas  alcanzan  el  
punto  de  compensación  de  luz  puede  variar  entre  especies  y  condiciones  de  desarrollo.  Una  de  las  
diferencias  más  interesantes  se  encuentra  entre  las  plantas  que  normalmente  crecen  a  pleno  sol  y  las  
que  crecen  a  la  sombra  (Figura  9.7).  Los  puntos  de  compensación  de  luz  de  las  plantas  de  sol  varían  
de  10  a  20  μmol  m–2  s–1,  mientras  que  los  valores  correspondientes  para  las  plantas  de  sombra  son  
de  1  a  5  μmol  m–2  s–1.
Persiste  una  relación  lineal  entre  PPFD  y  la  tasa  fotosintética  a  niveles  de  
luz  por  encima  del  punto  de  compensación  de  luz  (ver  Figura  9.6).  A  lo  largo  de  
esta  porción  lineal  de  la  curva  de  respuesta  a  la  luz,  la  fotosíntesis  está  limitada  
por  la  luz;  más
absorbida  principalmente  por  el  fotosistema  I  (PSI)  (ver  Capítulo  7)  pero  también  por  el  fitocromo  (ver  
Capítulo  13),  es  proporcionalmente  más  abundante  en  hábitats  umbríos  que  en  soleados.  Para  
equilibrar  mejor  el  flujo  de  energía  a  través  de  PSII  y  PSI,  la  respuesta  adaptativa  de  algunas  plantas  
de  sombra  es  producir  una  mayor  proporción  de  centros  de  reacción  de  PSII  a  PSI,  en  comparación  
con  la  que  se  encuentra  en  las  plantas  de  sol.  Otras  plantas  de  sombra,  en  lugar  de  alterar  la  relación  
entre  los  centros  de  reacción  PSII  y  PSI,  agregan  más  clorofila  de  antena  al  PSII  para  aumentar  la  
absorción  por  este  fotosistema.  Estos  cambios  parecen  mejorar  la  absorción  de  luz  y  la  transferencia  
de  energía  en  ambientes  sombreados.
Las  curvas  de  respuesta  a  la  luz  revelan  propiedades  fotosintéticas  La  medición  de  la  
fijación  neta  de  CO2  en  hojas  intactas  a  través  de  niveles  variables  de  PPFD  genera  curvas  de  
respuesta  a  la  luz  (Figura  9.6).  En  la  oscuridad  cercana  hay  poca  asimilación  de  carbono  fotosintético,  
pero  debido  a  que  la  respiración  mitocondrial  continúa,  la  planta  emite  CO2  (ver  Capítulo  11).  La  
absorción  de  CO2  es  negativa  en  esta  parte  de  la  curva  de  respuesta  a  la  luz.  A  niveles  más  altos  de  
PPFD,  la  asimilación  fotosintética  de  CO2  finalmente  alcanza  un  punto  en  el  que  la  absorción  de  CO2  
equilibra  exactamente  la  evolución  de  CO2.
¿Por  qué  los  puntos  de  compensación  de  luz  son  más  bajos  para  las  plantas  de  sombra?  En  su  
mayor  parte,  esto  se  debe  a  que  las  tasas  de  respiración  en  las  plantas  de  
sombra  son  muy  bajas;  por  lo  tanto,  solo  se  necesita  un  poco  de  fotosíntesis  
para  llevar  a  cero  las  tasas  netas  de  intercambio  de  CO2.  Las  bajas  tasas  de  
respiración  permiten  que  las  plantas  de  sombra  sobrevivan  en  ambientes  con  
luz  limitada  a  través  de  su  capacidad  para  lograr  tasas  positivas  de  absorción  
de  CO2  a  valores  de  PPFD  más  bajos  que  las  plantas  de  sol.
PPFD  (µmol  m–2  s–1)
Asimilación   fotosintética   de  CO2   (µmol   m–2  s–1)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

276. La  curva  de  respuesta  a  la  luz  de  la  mayoría  de  las  hojas  se  satura  entre  500  y  1000  μmol  m–2  s–
1,  muy  por  debajo  de  la  luz  solar  total  (que  es  de  aproximadamente  2000  μmol  m–2  s–1).  Una  
excepción  a  esto  son  las  hojas  de  cultivo  bien  fertilizadas,  que  a  menudo  se  saturan  por  encima  de  
1000  μmol  m–2  s–1.  Aunque  las  hojas  individuales  rara  vez  pueden  usar  la  luz  solar  completa,  las  plantas  enteras
Pero  en  las  condiciones  atmosféricas  actuales  (400  ppm  de  CO2,  21  %  de  O2),  los  rendimientos  
cuánticos  de  CO2  de  las  hojas  C3  y  C4  varían  entre  0,04  y  0,07  moles  de  CO2  por  mol  de  fotones.
A  una  PPFD  más  alta  a  lo  largo  de  la  curva  de  respuesta  a  la  luz,  la  respuesta  fotosintética  a  
la  luz  comienza  a  estabilizarse  (consulte  las  Figuras  9.6  y  9.7)  y  finalmente  se  acerca  a  la  
saturación.  Más  allá  del  punto  de  saturación  de  luz,  la  fotosíntesis  neta  ya  no  aumenta,  lo  que  
indica  que  otros  factores  además  de  la  luz  incidente,  como  la  tasa  de  transporte  de  electrones,  la  
actividad  de  Rubisco  o  el  metabolismo  de  las  triosas  fosfatos,  se  han  vuelto  limitantes  para  la  
fotosíntesis.  Los  niveles  de  saturación  de  luz  para  las  plantas  de  sombra  son  sustancialmente  
más  bajos  que  los  de  las  plantas  de  sol  (ver  Figura  9.7).  Esto  también  es  cierto  para  las  hojas  de  
la  misma  especie  de  planta  cuando  se  cultivan  al  sol  y  no  a  la  sombra  (Figura  9.8).  Estos  niveles  
generalmente  reflejan  el  PPFD  máximo  al  que  estuvo  expuesta  una  hoja  durante  el  crecimiento.
la  luz  estimula  proporcionalmente  más  fotosíntesis.  Cuando  se  corrige  la  
absorción  de  luz,  la  pendiente  de  esta  porción  lineal  de  la  curva  proporciona  
el  máximo  rendimiento  cuántico  de  fotosíntesis  para  la  hoja.  Las  hojas  de  
las  plantas  de  sol  y  sombra  muestran  rendimientos  cuánticos  muy  similares  
a  pesar  de  sus  diferentes  hábitats  de  crecimiento.  Esto  se  debe  a  que  los  
procesos  bioquímicos  básicos  que  determinan  el  rendimiento  cuántico  son  
los  mismos  para  estos  dos  tipos  de  plantas.  Pero  el  rendimiento  cuántico  
puede  variar  entre  plantas  con  diferentes  vías  fotosintéticas.
El  rendimiento  cuántico  fotosintético  se  puede  expresar  sobre  la  base  de  
CO2  o  de  O2  y,  como  se  explica  en  el  Capítulo  7,  el  rendimiento  cuántico  
de  la  fotoquímica  es  de  aproximadamente  0,95.  Sin  embargo,  el  rendimiento  
cuántico  fotosintético  máximo  de  un  proceso  integrado  como  la  fotosíntesis  
es  menor  que  el  rendimiento  teórico  cuando  se  mide  en  cloroplastos  (orgánulos)  u  hojas  enteras.  
Con  base  en  la  bioquímica  discutida  en  los  Capítulos  7  y  8,  esperamos  que  el  rendimiento  
cuántico  máximo  teórico  para  la  fotosíntesis  sea  de  0,125  para  las  plantas  C3  (una  molécula  de  
CO2  fijada  por  cada  ocho  fotones  absorbidos).
En  las  plantas  C3 ,  la  reducción  del  máximo  teórico  se  debe  principalmente  a  la  pérdida  de  
energía  a  través  de  la  fotorrespiración.  En  las  plantas  C4 ,  la  reducción  es  causada  por  los  
requisitos  de  energía  adicionales  del  mecanismo  de  concentración  de  CO2  y  el  costo  potencial  de  
volver  a  fijar  el  CO2  que  se  ha  difundido  desde  el  interior  de  las  células  de  la  cubierta  del  haz.  Si  
las  hojas  C3  se  exponen  a  bajas  concentraciones  de  O2 ,  la  fotorrespiración  se  minimiza  y  el  
rendimiento  cuántico  máximo  aumenta  a  alrededor  de  0,09  mol  de  CO2  por  mol  de  fotones.  Por  
el  contrario,  si  las  hojas  C4  se  exponen  a  bajas  concentraciones  de  O2 ,  los  rendimientos  
cuánticos  para  la  fijación  de  CO2  permanecen  constantes  entre  0,05  y  0,06  moles  de  CO2  por  
mol  de  fotones.  Esto  se  debe  a  que  el  mecanismo  de  concentración  de  carbono  en  la  fotosíntesis  
C4  elimina  casi  toda  la  evolución  de  CO2  a  través  de  la  fotorrespiración.
El  rendimiento  cuántico  es  la  relación  entre  un  producto  dado  que  
depende  de  la  luz  y  el  número  de  fotones  absorbidos  (consulte  la  Ecuación  7.5).
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  251
Atriplex  triangularis  (planta  
del  sol)
400
Asarum  caudate  (planta  
de  sombra)
1600
Fecha  2­5­18
20
12
32
4
1200
8
2000
0
Asociados  Sinauer
28
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
FoPP1E_9.07
24
800
–4  
0
dieciséis
Morales  Studio   
Asimilación   fotosintética   de  CO2   (µmol   m–2  s–1)
rendimiento  cuántico  máximo  Relación  entre  
el  producto  fotosintético  y  el  número  de  
fotones  absorbidos  por  un  tejido  fotosintético.  
En  una  representación  gráfica  del  flujo  de  
fotones  y  la  tasa  fotosintética,  el  rendimiento  
cuántico  máximo  viene  dado  por  la  
pendiente  de  la  porción  lineal  de  la
Por  lo  general,  las  plantas  de  sombra  tienen  un  punto  de  compensación  
de  luz  bajo  y  tienen  tasas  fotosintéticas  máximas  más  bajas  que  las  
plantas  de  sol.  La  línea  discontinua  se  ha  extrapolado  de  la  parte  medida  de  
la  curva.  (Después  de  Harvey  1979.)
Figura  9.7  Curvas  de  respuesta  a  la  luz  de  la  fijación  de  carbono  fotosintético  
en  plantas  de  sol  y  sombra.  Triangle  orache  (Atriplex  triangularis)  es  una  
planta  de  sol,  y  el  jengibre  silvestre  (Asarum  caudatum)  es  una  planta  de  sombra.
curva.
PPFD  (µmol  m–2  s–1)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

277. Debido  a  que  la  respuesta  fotosintética  de  la  planta  intacta  es  la  suma  
de  la  actividad  fotosintética  de  todas  las  hojas,  rara  vez  la  fotosíntesis  está  
saturada  de  luz  al  nivel  de  toda  la  planta  (Figura  9.9).  Es  por  esta  razón  que  
la  productividad  de  los  cultivos  generalmente  se  relaciona  con  la  cantidad  
total  de  luz  recibida  durante  la  temporada  de  crecimiento,  más  que  con  la  
capacidad  fotosintética  de  una  sola  hoja.  Con  suficiente  agua  y  nutrientes,  
cuanta  más  luz  recibe  un  cultivo,  mayor  es  la  biomasa  producida.
por  lo  general  consisten  en  muchas  hojas  que  dan  sombra  entre  sí.  Por  lo  
tanto,  en  cualquier  momento  del  día,  solo  una  pequeña  proporción  de  las  
hojas  están  expuestas  a  pleno  sol,  especialmente  en  plantas  con  copas  densas.
EL  CICLO  DE  LAS  XANTÓFILAS  El  ciclo  de  las  xantofilas,  que  comprende  
los  tres  carotenoides  violaxantina,  anteraxantina  y  zeaxantina,  establece  la  
capacidad  de  disipar  el  exceso  de  energía  luminosa  en  la  hoja  (Figura  9.11).  
Bajo  mucha  luz,  la  violaxantina  se  convierte  en  anteraxantina  y  luego  en  
zeaxantina.  Esta  interconversión  consume  equivalentes  reductores  en  forma  
de  ascorbato,  y  las  reacciones  inversas  consumen  equivalentes  reductores  
en  forma  de  NADPH.  Por  lo  tanto,  el  ciclo  de  la  xantofila  evita  la  reducción  
excesiva  de  los  cloroplastos,  que  de  otro  modo  ocurriría  cuando  los  procesos  
fotoquímicos,  que  conducen  a  la  formación  de  NADPH  y  ascorbato,  superan  
las  reacciones  de  fijación  de  carbono.
El  resto  de  las  hojas  reciben  flujos  de  fotones  de  subsaturación  que  
provienen  de  las  manchas  solares  que  pasan  a  través  de  los  espacios  en  el  
dosel  de  las  hojas,  la  luz  difusa  y  la  luz  transmitida  a  través  de  otras  hojas.
Las  hojas  deben  disipar  el  exceso  de  energía  luminosa  Cuando  
se  exponen  a  un  exceso  de  luz,  las  hojas  deben  disipar  el  exceso  de  energía  luminosa  absorbida  
para  evitar  daños  al  aparato  fotosintético  (Figura  9.10).  Hay  varias  rutas  para  la  disipación  de  
energía  que  involucran  la  extinción  no  fotoquímica,  la  extinción  de  la  fluorescencia  de  la  clorofila  
por  mecanismos  distintos  a  la  fotoquímica  (descritos  en  el  Capítulo  7).  El  ejemplo  más  importante  
implica  la  transferencia  de  energía  luminosa  absorbida  desde  el  transporte  de  electrones  hacia  la  
producción  de  calor.  Aunque  los  mecanismos  moleculares  aún  no  se  comprenden  por  completo,  
el  ciclo  de  las  xantofilas  es  una  vía  importante  para  la  disipación  del  exceso  de  energía  luminosa.
PPFD  (µmol  m–2  s–1)
Crecido  a  920  µmol  m–2  s–1
PPFD  (µmol  m–2  s–1)
Crecido  a  92  µmol  m–2  s–1
252  Capítulo  9
10
2000
0
40
Agujas  
individuales
1500
PPFD  (sombra)
10
40
0
30
0
Atriplex  triangularis  (planta  
del  sol)
logía  1/E  Taiz/Zeiger
0
30
1000
20­04­18
20
PPFD  (sol)
500
500 1000
20
25001500
Dosel  del  bosque
Disparar
Figura  9.9  Cambios  en  la  fotosíntesis  (expresados  por  metro  cuadrado)  en  
agujas  individuales,  un  brote  complejo  y  el  dosel  forestal  de  picea  de  
Sitka  (Picea  sitchensis)  en  función  de  la  PPFD.  Los  brotes  complejos  
consisten  en  agrupaciones  de  agujas  que  a  menudo  dan  sombra  entre  sí,  
similar  a  la  situación  en  un  dosel  donde  las  ramas  a  menudo  dan  sombra  
a  otras  ramas.  Como  resultado  del  sombreado,  se  necesitan  niveles  
mucho  más  altos  de  PPFD  para  saturar  la  fotosíntesis.  La  parte  punteada  de  
la  traza  del  dosel  del  bosque  se  ha  extrapolado  de  la  parte  medida  de  la  
curva.  (Según  Jarvis  y  Leverenz  1983.)
Figura  9.8  Curva  de  respuesta  a  la  luz  de  la  fotosíntesis  de  una  planta  solar  
cultivada  bajo  condiciones  de  sol  versus  sombra.  La  curva  superior  
representa  una  hoja  de  Atriplex  triangularis  cultivada  a  un  nivel  de  PPFD  
diez  veces  superior  al  de  la  curva  inferior.  En  la  planta  que  crece  con  los  
niveles  de  luz  más  bajos,  la  fotosíntesis  se  satura  a  un  PPFD  
sustancialmente  más  bajo,  lo  que  indica  que  las  propiedades  fotosintéticas  
de  una  hoja  dependen  de  sus  condiciones  de  crecimiento.  La  línea  roja  
discontinua  se  ha  extrapolado  de  la  parte  medida  de  la  curva.  (Según  Björkman  1981.)
Asimilación   fotosintética   de  CO2   (µmol   m–2  s–1)
Asimilación   fotosintética   de  CO2   (µmol   m–2  s–1)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

278. (ver  capítulos  7  y  8).  La  zeaxantina  es  la  más  eficaz  de  las  tres  
xantofilas  en  la  disipación  de  energía  porque  su  formación  a  partir  de  
violaxantina  utiliza  2  NADPH  y  el  proceso  inverso  otros  2  NADPH.  La  
anteraxantina  es  sólo  la  mitad  de  eficaz  (ver  Figura  9.11).  Mientras  
que  el  nivel  de  anteraxantina  permanece  relativamente  constante  a  
lo  largo  del  día,  el  contenido  de  zeaxantina  aumenta  con  una  PPFD  
alta  y  disminuye  con  una  PPFD  baja.
En  las  hojas  que  crecen  a  plena  luz  del  sol,  la  zeaxantina  y  la  anteraxantina  pueden  
representar  el  40  %  de  la  reserva  total  del  ciclo  de  xantofila  en  los  niveles  máximos  de  
PPFD  alcanzados  al  mediodía  (Figura  9.12).  En  estas  condiciones,  una  cantidad  sustancial  
del  exceso  de  energía  luminosa  absorbida  por  las  membranas  de  los  tilacoides  puede  
disiparse  en  forma  de  calor  (debido  a  la  reoxidación  de  NADPH),  evitando  así  el  daño  a  la  
maquinaria  fotosintética  del  cloroplasto.  Las  hojas  que  crecen  a  plena  luz  del  sol  contienen  
una  reserva  de  xantofila  sustancialmente  mayor  que  las  hojas  de  sombra,  por  lo  que  
pueden  disipar  mayores  cantidades  de  exceso  de  energía  lumínica.  Sin  embargo,  el  ciclo  
de  las  xantofilas  también  opera  en  plantas  que  crecen  en  la  penumbra  del  sotobosque  del  
bosque,  donde  ocasionalmente  están  expuestas  a  las  manchas  solares.  La  exposición  a  
una  sola  mancha  de  sol  da  como  resultado  la  conversión  de  gran  parte  de  la  violaxantina  de  la  hoja  en  zeaxantina.
Figura  9.10  Exceso  de  energía  luminosa  en  relación  con  una  curva  de  
respuesta  a  la  luz  de  la  evolución  del  oxígeno  fotosintético  en  una  hoja  de  
sombra.  La  línea  discontinua  muestra  la  evolución  teórica  del  oxígeno  en  
ausencia  de  cualquier  limitación  de  la  tasa  de  fotosíntesis.  A  niveles  de  
PPFD  de  hasta  150  μmol  m–2  s–1,  una  planta  de  sombra  puede  utilizar  la  
luz  absorbida.  Sin  embargo,  por  encima  de  150  μmol  m–2  s–1,  la  
fotosíntesis  se  satura  y  debe  disiparse  una  cantidad  cada  vez  mayor  
de  la  energía  luminosa  absorbida.  A  niveles  más  altos  de  PPFD,  existe  una  
gran  diferencia  entre  la  fracción  de  luz  utilizada  por  la  fotosíntesis  y  la  que  
debe  disiparse  (exceso  de  energía  luminosa).  Las  diferencias  son  mucho  
mayores  en  una  planta  de  sombra  que  en  una  planta  de  sol.  (Después  de  Osmond  1994.)
O
O
OH
A
OH
O
A
A
OH
Figura  9.11  Estructuras  químicas  de  
violaxantina,  anteraxantina  y  zeaxantina.  
El  estado  altamente  apagado  de  PSII  se  
asocia  con  zeaxantina,  el  estado  no  
apagado  con  violaxan  thin.  Las  
enzimas  interconvierten  estos  dos  
carotenoides,  con  anteraxantina  como  
intermediario,  en  respuesta  a  condiciones  
cambiantes,  especialmente  cambios  en  
la  intensidad  de  la  luz.  La  formación  
de  zeaxantina  utiliza  ascorbato  como  
cofactor,  y  la  formación  de  violaxan  fino  
requiere  NADPH.  DHA,  dehidroascorbato.
PPFD  (µmol  m–2  s–1)
+
40
10
200
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Violaxantina  
Sinauer  Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_9.10  
NADP+  +  H2O
H2O  +  ES
Luz  alta  
(alto  grado  de  
extinción  no  fotoquímica)
30
0
energia  
luminosa
600
Fecha  2­5­18
NADP+
400
anteraxantina
Zeaxantina
NADPH  +  H+  +  O2
ascorbato  +  H
50
70
20
ascorbato  +  H+
60
+  H2O
NADPH  +  H+  +  O2
Exceso
Evolución  del  
oxígeno  fotosintético
Poca  luz  
(bajo  grado  de  
extinción  no  fotoquímica)
H2O  +  ES
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  253
2
evolución   (µmol   m–2  s–1)
O  fotosintético
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

279. Xantofilas   (mmol   [mol   Chl   a  +  b]–1)
PPFD   (µmol   m–2s–1)
254  Capítulo  9
violaxantina
100
60
2000
Fecha  13­04­18
2000
0
140
1500
40
1200
FoPP  1/E  Taiz  
Sinauer  Asociados  
Morales  Estudio  
FoPP1E_09.12
1000
800
80
500
1600
2500
Luz
Zeaxantina  +  
anteraxantina
Hora  del  día
(B)  Luz  azul  débil
120
0  400
20
(A)  Oscuridad (C)  Luz  azul  fuerte
Cuando  las  células  se  irradian  con  luz  azul  fuerte  (C),  los  cloroplastos  se  mueven  hacia  las  
paredes  laterales,  donde  se  sombrean  entre  sí,  minimizando  así  la  absorción  del  exceso  de  luz.
(Datos  de  Tlalka  y  Fricker  1999.  Imágenes  cortesía  de  M.  Tlalka  y  MD  Fricker.)
Figura  9.12  Cambios  diurnos  en  el  contenido  de  xantofilas  en  
función  de  la  PPFD  en  girasol  (Helianthus  annuus).  A  medida  
que  aumenta  la  cantidad  de  luz  que  incide  sobre  una  hoja,  una  
mayor  proporción  de  violaxantina  se  convierte  en  anteraxantina  
y  zeaxantina,  disipando  así  el  exceso  de  energía  de  
excitación  y  protegiendo  el  aparato  fotosintético.
Figura  9.13  Distribución  de  cloroplastos  en  células  fotosintéticas  de  la  lenteja  de  agua  
Lemna.  Estas  vistas  de  superficie  muestran  las  mismas  celdas  en  tres  condiciones:  (A)  
oscuridad,  (B)  luz  azul  débil  y  (C)  luz  azul  fuerte.  En  (A)  y  (B),  los  cloroplastos  se  colocan  cerca  
de  la  superficie  superior  de  las  células,  donde  pueden  absorber  la  máxima  cantidad  de  luz.
(Después  de  Adams  y  Demmig­Adams  1992.)
MOVIMIENTOS  DE  CLOROPLASTOS  Un  medio  alternativo  para  
reducir  el  exceso  de  energía  luminosa  es  mover  los  cloroplastos  
para  que  ya  no  estén  expuestos  a  la  luz  intensa.  El  movimiento  de  los  cloroplastos  está  muy  extendido  
entre  las  algas,  los  musgos  y  las  hojas  de  las  plantas  superiores.  Si  se  controlan  la  orientación  y  la  
ubicación  de  los  cloroplastos,  las  hojas  pueden  regular  la  cantidad  de  luz  incidente  que  se  absorbe.  En  
la  oscuridad  o  con  poca  luz  (Figura  9.13A  y  B),  los  cloroplastos  se  juntan  en  las  superficies  de  las  células  
paralelas  al  plano  de  la  hoja  para  que  estén  alineados  perpendicularmente  a  la  luz  incidente,  una  
posición  que  maximiza  la  absorción  de  luz.
A  diferencia  del  ciclo  diurno  de  la  reserva  de  xantofila  que  se  
observa  en  el  verano,  los  niveles  de  zeaxantina  permanecen  altos  
durante  todo  el  día  durante  el  invierno.  Este  mecanismo  maximiza  
la  disipación  de  energía  luminosa,  protegiendo  así  a  las  hojas  contra  
la  fotooxidación  cuando  el  frío  invernal  impide  la  asimilación  de  
carbono.
Bajo  luz  alta  (Figura  9.13C),  los  cloroplastos  se  mueven  hacia  las  superficies  celulares  que  son  
paralelas  a  la  luz  incidente,  evitando  así  el  exceso  de  absorción  de  luz.  Tal  reordenamiento  del  
cloroplasto  puede  disminuir  la  cantidad  de  luz  absorbida  por  la  hoja.
El  ciclo  de  las  xantofilas  también  es  importante  en  las  especies  
que  permanecen  verdes  durante  el  invierno,  cuando  las  tasas  de  
fotosíntesis  son  muy  bajas  pero  la  absorción  de  luz  sigue  siendo  alta.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

280. fotoinhibición  Inhibición  de  la  
fotosíntesis  por  exceso  de  luz.
fotoinhibición  dinámica  
Fotoinhibición  de  la  fotosíntesis  en  
la  que  la  eficiencia  cuántica  
disminuye  pero  la  tasa  fotosintética  
máxima  permanece  sin  cambios.  
Ocurre  bajo  un  exceso  de  luz  moderado,  no  alto.
fotoinhibición  crónica  
Fotoinhibición  de  la  actividad  
fotosintética  en  la  que  disminuyen  
tanto  la  eficiencia  cuántica  como  la  
tasa  máxima  de  fotosíntesis.  Ocurre  
bajo  altos  niveles  de  exceso  de  luz.
Figura  9.14  Cambios  a  lo  largo  del  día  en  la  asignación  
de  fotones  absorbidos  de  la  luz  solar.  Aquí  se  muestran  
los  contrastes  de  cómo  los  fotones  que  golpean  una  hoja  
están  involucrados  en  la  fotoquímica  o  se  disipan  térmicamente  
como  exceso  de  energía  en  (A)  condiciones  favorables  y  (B)  
condiciones  de  estrés.  (Según  Demmig­Adams  y  Adams  2000.)
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  255
Estos  movimientos  se  logran  mediante  cambios  en  la  presión  de  turgencia  de  las  células  de  pulvinus  
en  la  punta  del  pecíolo.  Otra  respuesta  común  es  el  marchitamiento  leve,  como  se  ve  en  muchos  
girasoles,  por  lo  que  una  hoja  se  inclina  hacia  una  orientación  vertical,  lo  que  nuevamente  reduce  
efectivamente  la  carga  de  calor  incidente  y  reduce  la  transpiración  y  los  niveles  
de  luz  incidente.  Muchos  pastos  pueden  "retorcerse"  efectivamente  a  través  de  
la  pérdida  de  turgencia  en  las  células  bulliformes,  lo  que  resulta  en  una  reducción  
del  PPFD  incidente.
La  figura  9.14  muestra  cómo  los  fotones  de  la  luz  solar  se  asignan  a  reacciones  
fotosintéticas  en  lugar  de  disiparse  térmicamente  como  exceso  de  energía  en  el  
transcurso  de  un  día  en  condiciones  ambientales  favorables  y  estresadas.
La  fotoinhibición  crónica  resulta  de  la  exposición  a  altos  niveles  de  exceso  
de  luz  que  dañan  el  sistema  fotosintético  y  disminuyen  tanto  el  rendimiento  
cuántico  instantáneo  como  la  tasa  fotosintética  máxima.  Esto  sucedería  si  la  
condición  de  estrés  en  la  Figura  9.14B  persistiera  porque  la  fotoprotección  no  
fuera  posible.  La  fotoinhibición  crónica  se  asocia  con  daño  a  la  proteína  D1  del  
centro  de  reacción  del  PSII  (ver  Capítulo  7).  A  diferencia  de  los  efectos  transitorios  
de  la  fotoinhibición  dinámica,  los  efectos  de  la  fotoinhibición  crónica  son  
relativamente  duraderos  y  persisten  durante  semanas  o  meses.
¿Qué  importancia  tiene  la  fotoinhibición  en  la  naturaleza?  La  fotoinhibición  
dinámica  parece  ocurrir  diariamente,  cuando  las  hojas  están  expuestas  a  
cantidades  máximas  de  luz  y  hay  una  reducción  correspondiente.
La  absorción  de  demasiada  luz  puede  conducir  a  la  
fotoinhibición  Cuando  las  
hojas  se  exponen  a  más  luz  de  la  que  pueden  usar  (consulte  la  Figura  9.10),  el  
centro  de  reacción  del  PSII  se  desactiva  y,  a  menudo,  se  daña  en  un  fenómeno  
llamado  fotoinhibición.  Las  características  de  la  fotoinhibición  en  la  hoja  intacta  
dependen  de  la  cantidad  de  luz  a  la  que  se  exponga  la  planta.  Los  dos  tipos  de  
fotoinhibición  son  la  fotoinhibición  dinámica  y  la  fotoinhibición  crónica.
MOVIMIENTOS  DE  LAS  HOJAS  Las  plantas  también  han  desarrollado  respuestas  que  reducen  el  
exceso  de  carga  de  radiación  en  hojas  enteras  durante  los  períodos  de  mucha  luz  solar,  especialmente  
cuando  la  transpiración  y  sus  efectos  de  enfriamiento  se  reducen  debido  al  estrés  hídrico.  Estas  
respuestas  a  menudo  implican  cambios  en  la  orientación  de  las  hojas  en  relación  con  la  luz  solar  
entrante.  Por  ejemplo,  las  hojas  heliotrópicas  tanto  de  alfalfa  como  de  lupino  siguen  al  sol,  pero  al  
mismo  tiempo  pueden  reducir  los  niveles  de  luz  incidente  plegando  los  folíolos  para  que  las  láminas  de  
las  hojas  se  vuelvan  casi  paralelas  a  los  rayos  del  sol  (paraheliotróficas).
Bajo  un  exceso  de  luz  moderado,  se  observa  una  fotoinhibición  dinámica .  
El  rendimiento  cuántico  disminuye,  pero  la  tasa  fotosintética  máxima  permanece  
sin  cambios.  La  inhibición  dinámica  de  la  foto  es  causada  por  el  desvío  de  la  
energía  de  la  luz  absorbida  hacia  la  disipación  del  calor  fotoprotector  (p.  ej.,  el  
ciclo  de  la  xantofila),  de  ahí  la  disminución  del  rendimiento  cuántico.  Esta  
disminución  suele  ser  temporal  y  el  rendimiento  cuántico  puede  volver  a  su  valor  
inicial  más  alto  cuando  la  PPFD  disminuye  por  debajo  de  los  niveles  de  saturación.
en  aproximadamente  un  15%.  El  movimiento  de  los  cloroplastos  en  las  hojas  es  una  respuesta  típica  a  
la  luz  azul  (ver  Capítulo  13).  La  luz  azul  también  controla  la  orientación  de  los  cloroplastos  en  muchas  
de  las  plantas  inferiores,  pero  en  algunas  algas,  el  movimiento  de  los  cloroplastos  está  controlado  por  
el  fitocromo  (ver  Capítulo  13).  En  las  hojas,  los  cloroplastos  se  mueven  a  lo  largo  de  los  microfilamentos  
de  actina  en  el  citoplasma  y  los  iones  de  calcio  regulan  su  movimiento.
1000
2000  
(luz  
solar  completa)
(B)  Condiciones  de  estrés  ambiental
Oscuridad
fotones  absorbidos
(A)  Condiciones  ambientales  favorables
Hora  del  día
0
1000
Fotones  implicados  en  la  fotoquímica
2000  
(luz  
solar  completa)
Fotones  disipados
0
MediodíaAmanecer
PPFD   (µmol   m–2  s–1)
PPFD   (µmol   m–2  s–1)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

281. Efectos  de  la  temperatura  sobre  la  fotosíntesis  
en  la  hoja  intacta
Figura  9.15  Absorción  y  disipación  de  energía  de  la  luz  solar  
por  la  hoja.  La  carga  de  calor  impuesta  debe  disiparse  para  
evitar  daños  a  la  hoja.  La  carga  de  calor  se  disipa  por  emisión  
de  radiación  de  longitud  de  onda  larga,  por  pérdida  de  calor  
sensible  al  aire  que  rodea  la  hoja  y  por  el  enfriamiento  por  
evaporación  causado  por  la  transpiración.
256  Capítulo  9
La  pérdida  de  calor  sensible  y  la  pérdida  de  calor  por  evaporación  son  los  procesos  
más  importantes  en  la  regulación  de  la  temperatura  de  la  hoja,  y  la  relación  de  los  
dos  flujos  se  denomina  relación  de  Bowen:
Las  hojas  deben  disipar  grandes  cantidades  de  calor  La  carga  de  calor  en  una  
hoja  expuesta  a  la  luz  solar  es  muy  alta.  De  hecho,  bajo  condiciones  normales  de  sol  con  temperaturas  moderadas  
del  aire,  una  hoja  se  calentaría  a  una  temperatura  peligrosamente  alta  si  se  absorbiera  toda  la  energía  solar  
incidente  y  no  se  disipara  nada  del  calor.  Sin  embargo,  esto  no  ocurre  porque  las  hojas  absorben  solo  alrededor  
del  50  %  de  la  energía  solar  total  (300–3000  nm),  y  la  mayor  parte  de  la  absorción  ocurre  en  la  parte  visible  del  
espectro  (véanse  las  Figuras  9.2  y  9.3).  Esta  cantidad  sigue  siendo  grande.  La  carga  de  calor  típica  de  una  hoja  se  
disipa  a  través  de  tres  procesos  (Figura  9.15):
Relación  de  Bowen  La  relación  entre  la  pérdida  
de  calor  sensible  y  la  pérdida  de  calor  por  
evaporación,  los  dos  procesos  más  importantes  
en  la  regulación  de  la  temperatura  de  la  hoja.
•  Pérdida  de  calor  por  radiación:  Todos  los  objetos  emiten  radiación  de  onda  larga  
(a  unos  10.000  nm)  en  proporción  a  su  temperatura  elevada  a  la  cuarta  
potencia  (ecuación  de  Stephan  Boltzman).
en  la  fijación  de  carbono.  La  fotoinhibición  es  más  pronunciada  a  bajas  temperaturas  y  se  vuelve  crónica  en  
condiciones  climáticas  más  extremas.
En  cultivos  bien  regados,  la  transpiración  (ver  Capítulo  3),  y  por  lo  tanto  la  
evaporación  del  agua  de  la  hoja,  es  alta,  por  lo  que  la  proporción  de  Bowen  es  
baja.  Por  el  contrario,  cuando  el  enfriamiento  por  evaporación  es
Sin  embargo,  la  longitud  de  onda  máxima  emitida  es  inversamente  proporcional  
a  la  temperatura  de  la  hoja,  y  las  temperaturas  de  la  hoja  son  lo  
suficientemente  bajas  como  para  que  las  longitudes  de  onda  emitidas  no  sean  
visibles  para  el  ojo  humano.
•  Pérdida  de  calor  sensible:  si  la  temperatura  de  la  hoja  es  más  alta  que  la  del  aire  
que  circula  alrededor  de  la  hoja,  el  calor  se  convección  (transferencia)  lejos  
de  la  hoja  al  aire.  El  tamaño  y  la  forma  de  una  hoja  influyen  en  la  cantidad  de  
pérdida  de  calor  sensible.
La  fotosíntesis  ( captación  de  CO2)  y  la  transpiración  ( pérdida  de  H2O)  comparten  una  vía  común.  Es  decir,  el  
CO2  se  difunde  hacia  el  interior  de  la  hoja  y  el  H2O  se  difunde  hacia  afuera,  a  través  de  la  abertura  estomática  
regulada  por  las  células  protectoras  (ver  Capítulo  3).  Si  bien  estos  son  procesos  independientes,  se  pierden  
grandes  cantidades  de  agua  durante  los  períodos  fotosintéticos,  con  una  relación  molar  de  pérdida  de  H2O  a  
absorción  de  CO2  que  a  menudo  supera  los  250.  Esta  alta  tasa  de  pérdida  de  agua  también  elimina  el  calor  de  
las  hojas  a  través  del  enfriamiento  por  evaporación,  manteniéndolas  relativamente  frías  incluso  en  condiciones  
de  plena  luz  solar.  El  enfriamiento  por  transpiración  es  importante,  ya  que  la  fotosíntesis  es  un  proceso  que  
depende  de  la  temperatura,  pero  la  pérdida  de  agua  simultánea  significa  que  el  enfriamiento  tiene  un  costo,  
especialmente  en  ecosistemas  áridos  y  semiáridos.
Pérdida  de  calor  sensible
Relación  de  Bowen  =  _____________________
•  Pérdida  de  calor  latente:  Debido  a  que  la  evaporación  del  agua  vuelve
Pérdida  de  calor  por  evaporación
requiere  energía,  cuando  el  agua  se  evapora  de  una  hoja  (transpiración),  
elimina  grandes  cantidades  de  calor  de  la  hoja  y  así  la  enfría.  El  cuerpo  
humano  se  enfría  por  el  mismo  principio,  a  través  de  la  transpiración.
Entrada  de  energía
Radiación  de  longitud  de  
onda  larga  (pérdida  de  calor  
por  radiación)
Enfriamiento  
evaporativo  por  
pérdida  de  agua  (pérdida  
de  calor  latente)
Disipación  de  calor
Luz  solar  
absorbida  por  
la  hoja
Convección  de  
la  hoja  al  aire  para  
enfriar  la  hoja  
(pérdida  de  calor  
sensible)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

282. Figura  9.16  Fotosíntesis  en  función  de  la  temperatura  de  la  hoja  a  
concentraciones  atmosféricas  normales  de  CO2  para  una  planta  C3  
que  crece  en  su  hábitat  natural  fresco  y  una  planta  C4  que  crece  en  
su  hábitat  natural  cálido.  (Después  de  Björkman  et  al.  1975.)
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  257
Las  especies  adaptadas  a  diferentes  regímenes  térmicos  suelen  tener  un  rango  de  temperatura  
óptimo  para  la  fotosíntesis  que  refleja  las  temperaturas  del  entorno  en  el  que  evolucionaron.  Un  
contraste  es  especialmente  claro  entre  la  planta  C3  Atriplex  glabriuscula,  que  comúnmente  crece  en  
ambientes  costeros  fríos,  y  la  planta  C4  Tidestromia  oblongifolia,  de  un  ambiente  desértico  cálido  
(Figura  9.16).  La  capacidad  de  aclimatarse  o  ajustarse  bioquímicamente  a  la  temperatura  también  se  
puede  encontrar  dentro  de  las  especies.  Cuando  las  plantas  de  la  misma  especie  se  cultivan  a  
diferentes  temperaturas  y  luego  se  analiza  su  respuesta  fotosintética,  muestran  un  óptimo  térmico  
fotosintético  que  se  correlaciona  con  la  temperatura  a  la  que  se  cultivaron.  Es  decir,  las  plantas  de  la  
misma  especie  que  crecen  a  bajas  temperaturas  tienen  tasas  fotosintéticas  más  altas  a  temperaturas  
bajas,  mientras  que  esas  mismas  plantas  que  crecen  a  temperaturas  altas  tienen  tasas  fotosintéticas  
más  altas  a  temperaturas  altas.  Este  fenómeno  es  otro  ejemplo  de  plasticidad.
La  cantidad  de  pérdida  de  calor  por  evaporación  (y,  por  lo  tanto,  la  relación  de  Bowen)  está  influenciada  
por  el  grado  en  que  los  estomas  permanecen  abiertos.
Las  plantas  con  proporciones  de  Bowen  muy  altas  conservan  agua,  pero  en  consecuencia  también  
pueden  experimentar  altas  temperaturas  en  las  hojas.  Sin  embargo,  la  diferencia  de  temperatura  entre  
la  hoja  y  el  aire  aumenta  la  cantidad  de  pérdida  de  calor  sensible.
Las  plantas  con  una  alta  plasticidad  térmica  son  capaces  de  crecer  en  un  amplio  rango  de  temperaturas.
Los  cambios  en  las  tasas  fotosintéticas  en  respuesta  a  la  temperatura  juegan  un  papel  importante  
en  las  adaptaciones  de  las  plantas  a  diferentes  ambientes  y  contribuyen  a  
que  las  plantas  sean  productivas  incluso  en  algunos  de  los  hábitats  térmicos  
más  extremos.  En  el  rango  de  temperatura  más  bajo,  las  plantas  que  crecen  
en  las  áreas  alpinas  de  Colorado  y  las  regiones  árticas  de  Alaska  son  
capaces  de  absorber  CO2  neto  a  temperaturas  cercanas  a  0°C.  En  el  otro  
extremo,  las  plantas  que  viven  en  Death  Valley,  California,  uno  de  los  lugares  
más  cálidos  de  la  Tierra,  pueden  alcanzar  tasas  fotosintéticas  positivas  a  
temperaturas  cercanas  a  los  50°C.
La  fotosíntesis  es  sensible  tanto  a  las  temperaturas  altas  como  
a  las  bajas.  Cuando  las  tasas  
fotosintéticas  se  grafican  como  una  función  de  la  temperatura,  la  curva  de  
respuesta  a  la  temperatura  tiene  una  forma  de  campana  asimétrica  (ver  
Figura  9.16).  A  pesar  de  algunas  diferencias  de  forma,  la  curva  de  respuesta  
a  la  temperatura  de  la  fotosíntesis  entre  y  dentro  de  las  especies  tiene  
muchas  características  comunes.  La  parte  ascendente  de  la  curva  representa  
una  estimulación  de  las  actividades  enzimáticas  dependiente  de  la  
temperatura;  la  parte  superior  plana  es  el  rango  de  temperatura  óptimo  para  
la  fotosíntesis;  y  la  porción  descendente  de  la  curva  está  asociada  con
El  crecimiento  reducido  generalmente  se  correlaciona  con  índices  de  Bowen  altos,  porque  un  índice  de  
Bowen  alto  es  indicativo  de  un  cierre  estomático  al  menos  parcial.
Hay  una  temperatura  óptima  para  la  fotosíntesis  Mantener  temperaturas  favorables  
en  las  hojas  es  crucial  para  el  crecimiento  de  las  plantas  porque  la  fotosíntesis  máxima  ocurre  dentro  
de  un  rango  de  temperatura  relativamente  estrecho.  La  tasa  fotosintética  máxima  en  un  rango  de  
temperaturas  es  el  óptimo  térmico  fotosintético.  Cuando  se  excede  la  temperatura  óptima  para  una  
planta  dada,  las  tasas  fotosintéticas  disminuyen.  El  óptimo  térmico  fotosintético  refleja  componentes  
bioquímicos,  genéticos  (adaptación)  y  ambientales  (aclimatación).
limitada,  la  relación  de  Bowen  es  alta.  Por  ejemplo,  en  un  cultivo  con  estrés  hídrico,  el  cierre  estomático  
parcial  reduce  el  enfriamiento  por  evaporación  y  aumenta  la  relación  de  Bowen.
0  10
Desierto  caliente
50
Temperatura  de  la  hoja  (°C)
30
Atriplex  glabriuscula,  C3
10
40
20
fresco  costero
30
Tidestromía  oblongifolia,  C4
40
20
(µmol   m–2  s–1)
Asimilación   fotosintética   de  CO2
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

283. Figura  9.17  Rendimiento  cuántico  de  la  fijación  de  carbono  fotosintético  
en  plantas  C3  y  C4  en  función  de  la  temperatura  de  la  hoja  a  la  
concentración  atmosférica  actual  de  CO2  de  400  ppm.  La  fotorrespiración  
aumenta  con  la  temperatura  en  las  plantas  C3 ,  y  el  costo  energético  de  
la  fijación  neta  de  CO2  aumenta  en  consecuencia.  Este  mayor  costo  de  
energía  se  refleja  en  rendimientos  cuánticos  más  bajos  a  temperaturas  
más  altas.  Por  el  contrario,  la  fotorrespiración  es  muy  baja  en  las  plantas  
C4  y  el  rendimiento  cuántico  no  muestra  una  dependencia  de  la  
temperatura.  Tenga  en  cuenta  que,  a  temperaturas  más  bajas,  el  rendimiento  
cuántico  de  las  plantas  C3  es  mayor  que  el  de  las  plantas  C4 ,  lo  que  indica  
que  la  fotosíntesis  C3  es  más  eficiente  a  temperaturas  más  bajas.  (Según  Ehleringer  y  Björkman  1977.)
plantas  C4
0.10
15 40
0.00  
10
0.02
25
0.08
20
plantas  C3
Temperatura  de  la  hoja  (°C)
0.06
30
0.04
35
258  Capítulo  9
Bajo  concentraciones  ambientales  de  CO2  y  con  condiciones  favorables  de  luz  y  humedad  
del  suelo,  el  óptimo  térmico  fotosintético  a  menudo  está  limitado  por  la  actividad  de  Rubisco.  
En  las  hojas  de  las  plantas  C3 ,  la  respuesta  al  aumento  de  la  temperatura  refleja  procesos  
conflictivos:  un  aumento  en  la  tasa  de  carboxilación  y  una  disminución  en  la  afinidad  de  
Rubisco  por  el  CO2  con  el  correspondiente  aumento  en  la  fotorrespiración  (ver  Capítulo  8).  
(También  hay  evidencia  de  que  la  actividad  de  Rubisco  disminuye  debido  a  los  efectos  
negativos  del  calor  sobre  un  activador  de  Rubisco,  la  rubisco  activasa  (ver  Capítulo  8),  a  
temperaturas  más  altas  [>35°C].)  La  reducción  en  la  afinidad  por  el  CO2  y  el  aumento  en  la  
fotorrespiración  atenúa  la  respuesta  de  temperatura  potencial  de  la  fotosíntesis  bajo  
concentraciones  ambientales  de  CO2.  Por  el  contrario,  en  plantas  con  fotosíntesis  C4 ,  el  
interior  de  la  hoja  está  saturado  de  CO2,  o  casi  (como  discutimos  en  el  Capítulo  8),  y  el  efecto  
negativo  de  la  alta  temperatura  en  la  afinidad  de  Rubisco  por  el  CO2  no  se  nota.  Esta  es  una  
de  las  razones  por  las  que  las  hojas  de  las  plantas  C4  tienden  a  tener  un  óptimo  de  
temperatura  fotosintética  más  alto  que  las  hojas  de  las  plantas  C3  (ver  Figura  9.16).
efectos  nocivos  sensibles  a  la  temperatura,  algunos  de  los  cuales  son  reversibles  mientras  
que  otros  no  lo  son.
La  eficiencia  fotosintética  es  sensible  
a  la  temperatura  La  fotorrespiración  
(consulte  el  Capítulo  8)  y  el  rendimiento  cuántico  (eficiencia  del  uso  
de  la  luz)  difieren  entre  la  fotosíntesis  C3  y  C4 ,  con  cambios  
particularmente  notables  a  medida  que  varían  las  temperaturas.
A  bajas  temperaturas,  la  fotosíntesis  de  C3  también  puede  verse  limitada  por  factores  
como  la  disponibilidad  de  fosfato  en  el  cloroplasto.  Cuando  los  fosfatos  de  triosa  se  exportan  
del  cloroplasto  al  citosol,  se  absorbe  una  cantidad  equimolar  de  fosfato  inorgánico  a  través  de  
translocadores  en  la  membrana  del  cloroplasto.  Si  la  tasa  de  uso  de  triosa  fosfato  en  el  citosol  
disminuye,  se  inhibe  la  absorción  de  fosfato  en  el  cloroplasto  y  la  fotosíntesis  se  vuelve  
limitada  por  el  fosfato.  La  síntesis  de  almidón  y  la  síntesis  de  sacarosa  disminuyen  rápidamente  
con  la  disminución  de  la  temperatura,  lo  que  reduce  la  demanda  de  triosas  fosfato  y  provoca  
la  limitación  de  fosfato  que  se  observa  a  bajas  temperaturas.
¿Qué  factores  están  asociados  con  la  disminución  de  la  fotosíntesis  por  encima  de  la  
temperatura  fotosintética  óptima?  La  temperatura  afecta  todas  las  reacciones  bioquímicas  de  
la  fotosíntesis,  así  como  la  integridad  de  la  membrana  en  los  cloroplastos,  por  lo  que  no  
sorprende  que  las  respuestas  a  la  temperatura  sean  complejas.  Las  tasas  de  respiración  
celular  aumentan  en  función  de  la  temperatura,  pero  no  son  la  razón  principal  de  la  fuerte  
disminución  de  la  fotosíntesis  neta  a  altas  temperaturas.  Un  impacto  importante  de  la  alta  
temperatura  es  en  los  procesos  de  transporte  de  electrones  unidos  a  la  membrana,  que  se  
desacoplan  o  se  vuelven  inestables  a  altas  temperaturas.  Esto  corta  el  suministro  de  energía  
reductora  necesaria  para  impulsar  la  fotosíntesis  neta  y  conduce  a  una  fuerte  disminución  
general  de  la  fotosíntesis.
La  Figura  9.17  ilustra  el  rendimiento  cuántico  para  la  fotosíntesis  en  
función  de  la  temperatura  de  la  hoja  en  plantas  C3  y  plantas  C4  en
Rendimiento   cuántico   (mol   CO2   por   cuanto   absorbido)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

284. Figura  9.18  Tasas  relativas  de  ganancia  de  carbono  fotosintético  pronosticadas  
para  copas  de  pasto  C3  y  C4  idénticas  en  función  de  la  latitud  en  las  Grandes  
Llanuras  de  América  del  Norte.  (Según  Ehleringer  1978.)
Alto
superior  c3
25  30  35  40  45  50  55  60
superior  c4
Ganancia  de  carbono  C3
Ganancia  de  carbono  C4
Latitud  (°N)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Asociados  Sinauer
Morales  Studio   
FoPP1E_9.18
Bajo
Fecha  2­5­18
Hemos  discutido  cómo  la  luz  y  la  temperatura  influyen  en  la  fisiología  y  anatomía  de  la  hoja.  Ahora  
dirigimos  nuestra  atención  a  cómo  la  concentración  de  CO2  afecta  la  fotosíntesis.  El  CO2  se  
difunde  desde  la  atmósfera  hacia  las  hojas,  primero  a  través  de  los  estomas,  luego  a  través  de  los  
espacios  de  aire  intercelulares  y  finalmente  hacia  las  células  y  los  cloroplastos.  En  presencia  de  
cantidades  adecuadas  de  luz,  las  concentraciones  más  altas  de  CO2  soportan  tasas  fotosintéticas  
más  altas.  Lo  contrario  también  es  cierto:  las  bajas  concentraciones  de  CO2  pueden  limitar  la  
cantidad  de  fotosíntesis  en  las  plantas  C3 .
la  atmósfera  actual  de  400  ppm  de  CO2.  En  las  plantas  C4  el  rendimiento  cuántico  
permanece  constante  con  la  temperatura,  reflejando  bajas  tasas  de  fotorrespiración.  
En  las  plantas  C3  el  rendimiento  cuántico  es  mayor  que  en  las  plantas  C4  a  bajas  
temperaturas,  lo  que  refleja  los  costos  intrínsecos  más  bajos  de  la  vía  C3 .  Sin  embargo,  
el  rendimiento  cuántico  de  C3  disminuye  con  la  temperatura,  lo  que  refleja  una  
estimulación  de  la  fotorrespiración  por  la  temperatura  y  un  mayor  costo  de  energía  
resultante  para  la  fijación  neta  de  CO2.
La  combinación  de  un  rendimiento  cuántico  reducido  y  una  mayor  piratería  de  
fotores  conduce  a  las  diferencias  esperadas  en  las  capacidades  fotosintéticas  de  las  
plantas  C3  y  C4  en  hábitats  con  diferentes  temperaturas.  Las  tasas  relativas  previstas  
de  productividad  primaria  de  los  pastos  C3  y  C4  a  lo  largo  de  un  transecto  longitudinal  
en  las  Grandes  Llanuras  de  América  del  Norte  desde  el  sur  de  Texas  en  los  Estados  
Unidos  hasta  Manitoba  en  Canadá  se  muestran  en  la  Figura  9.18.  Esta  disminución  en  
la  productividad  de  C4  relativa  a  la  de  C3  que  se  desplaza  hacia  el  norte  es  muy  paralela  al  cambio  
en  la  abundancia  de  plantas  con  estas  vías  en  las  Grandes  Llanuras:  las  especies  C4  son  más  
comunes  por  debajo  de  los  40°N  y  las  especies  C3  dominan  por  encima  de  los  45°N.
En  esta  sección  discutimos  la  concentración  de  CO2  atmosférico  en  la  historia  reciente  y  su  
disponibilidad  para  los  procesos  de  fijación  de  carbono.  Luego  consideramos  las  limitaciones  que  
impone  el  CO2  en  la  fotosíntesis  y  el  impacto  de  los  mecanismos  de  concentración  de  CO2  de  las  
plantas  C4 .
La  concentración  atmosférica  de  CO2  sigue  aumentando  El  dióxido  
de  carbono  representa  actualmente  alrededor  del  0,040  %,  o  400  ppm,  del  aire.  La  presión  parcial  
del  CO2  ambiental  (ca)  varía  con  la  presión  atmosférica  y  es  de  aproximadamente  40  pascales  (Pa)  
al  nivel  del  mar.  El  vapor  de  agua  suele  representar  hasta  el  2%  de  la  atmósfera  y  el  O2  alrededor  
del  21%.  El  constituyente  más  grande  en  la  atmósfera  es  el  nitrógeno  diatómico,  en  alrededor  del  
77%.
Hoy  en  día,  la  concentración  atmosférica  de  CO2  es  casi  el  doble  de  la  concentración  que  
prevaleció  durante  los  últimos  400  000  años,  medida  a  partir  de  burbujas  de  aire  atrapadas  en  el  
hielo  glacial  de  la  Antártida  (Figura  9.19A  y  B),  y  es  más  alta  que  cualquier  otra  experimentada  en  
la  Tierra  en  los  últimos  400  000  años.  últimos  2  millones  de  años.  Por  lo  tanto,  se  cree  que  la  mayoría  
de  los  taxones  de  plantas  existentes  han  evolucionado  en  un  mundo  bajo  en  CO2  (~180–280  ppm  
de  CO2).  Solo  cuando  uno  mira  hacia  atrás  unos  35  millones  de  años,  encuentra  concentraciones  
de  CO2  de  niveles  mucho  más  altos  (>1000  ppm).  Por  lo  tanto,  la  tendencia  geológica  durante  estos  
muchos  millones  de  años  fue  de  disminución  de  las  concentraciones  atmosféricas  de  CO2.
Actualmente,  la  concentración  de  CO2  en  la  atmósfera  aumenta  entre  1  y  3  ppm  cada  año,  
principalmente  debido  a  la  quema  de  combustibles  fósiles  (p.  ej.,  carbón,  petróleo  y  gas  natural)  y  la  
deforestación  (Figura  9.19C) .  Desde  1958,  cuando  C.  David  Keeling  inició  mediciones  sistemáticas  
de  CO2  en  el  aire  limpio  de  Mauna  Loa,
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  259
Efectos  del  dióxido  de  carbono  sobre  la  fotosíntesis  
en  la  hoja  intacta
Ganancia   relativa   de  carbono
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

285. Concentración   de  CO2   atmosférico   (ppm)
Hawái,  las  concentraciones  atmosféricas  de  CO2  han  aumentado  más  de  un  25  %.  Para  el  
año  2100,  la  concentración  atmosférica  de  CO2  podría  llegar  a  600  a  750  ppm  a  menos  que  
se  reduzcan  las  emisiones  de  combustibles  fósiles  y  la  deforestación.
El  hecho  de  que  el  CO2  y  el  H2O  compartan  la  vía  de  entrada  de  los  estomas  presenta  a  
la  planta  un  dilema  funcional.  En  aire  de  alta  humedad  relativa,  el  gradiente  de  difusión  que  
impulsa  la  pérdida  de  agua  es  unas  50  veces  mayor  que  el  gradiente  que  impulsa  la  absorción  
de  CO2.  En  aire  más  seco,  esta  diferencia  puede  ser  mucho  mayor.  Por  lo  tanto,  una  
disminución  en  la  resistencia  estomática  a  través  de  la  apertura  de  los  estomas  facilita  una  
mayor  absorción  de  CO2,  pero  inevitablemente  se  acompaña  de  una  pérdida  sustancial  de  agua.
La  difusión  de  CO2  al  cloroplasto  es  esencial  para  la  fotosíntesis  Para  que  ocurra  la  
fotosíntesis,  el  CO2  debe  difundirse  desde  la  atmósfera  hacia  la  hoja  y  hacia  el  sitio  de  
carboxilación  de  Rubisco.  La  tasa  de  difusión  depende  del  gradiente  de  concentración  de  
CO2  en  la  hoja  (ver  Capítulos  3  y  6)  y  las  resistencias  a  lo  largo  de  la  vía  de  difusión.  La  
cutícula  que  cubre  la  hoja  es  casi  impermeable  al  CO2,  por  lo  que  el  principal  puerto  de  
entrada  de  CO2  a  la  hoja  es  el  poro  estomático.  (El  H2O  recorre  el  mismo  camino  en  sentido  
inverso .)  El  CO2  se  difunde  a  través  del  poro  hacia  la  cavidad  subestomatal  y  hacia  los  
espacios  de  aire  intercelulares  entre  las  células  del  mesófilo.  Esta  parte  de  la  ruta  de  difusión  
del  CO2  hacia  el  cloroplasto  es  una  fase  gaseosa.  El  resto  de  la  vía  de  difusión  al  cloroplasto  
es  una  fase  líquida,  que  comienza  en  la  capa  de  agua  que  humedece  las  paredes  de  las  
células  del  mesófilo  y  continúa  a  través  de  la  membrana  plasmática,  el  citosol  y  el  cloroplasto.
370
320
300
2000
(B)
Año
380
360
280
350
100  
400  k  300  k  200  k  100  k
Año
400
Fecha  2­5­18
(C)  
400
300
340
0
400
360
390
200
250
310
380
150
1000
330
1960  1970  1980  1990  2000  2010
(A)
340
320
1500
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_9.19
260
Años  antes  del  presente
260  Capítulo  9
350
Figura  9.19  Concentración  de  CO2  atmosférico  desde  hace  420.000  años  
hasta  el  presente.  (A)  Las  concentraciones  de  CO2  atmosférico  en  el  
pasado ,  determinadas  a  partir  de  burbujas  atrapadas  en  el  hielo  glacial  
en  la  Antártida,  fueron  mucho  más  bajas  que  los  niveles  actuales.  (B)  En  
los  últimos  1000  años,  el  aumento  de  la  concentración  de  CO2  atmosférico  
coincide  con  la  Revolución  Industrial  y  el  aumento  de  la  quema  de  
combustibles  fósiles.  (C)  Las  concentraciones  atmosféricas  actuales  de  
CO2  medidas  en  Mauna  Loa,  Hawái,  siguen  aumentando.  La  naturaleza  ondulada  de  la
El  rastro  es  causado  por  cambios  en  las  concentraciones  atmosféricas  de  
CO2  asociadas  con  cambios  estacionales  en  el  equilibrio  relativo  entre  
la  fotosíntesis  y  las  tasas  de  respiración.  Cada  año,  la  concentración  más  
alta  de  CO2  se  observa  en  mayo,  justo  antes  de  la  temporada  de  crecimiento  
del  hemisferio  norte,  y  la  concentración  más  baja  se  observa  en  octubre.  (A  
según  Barnola  et  al.  2003;  B  según  Etheridge  et  al.
1998;  C  según  Keeling  y  Whorf  1994,  actualizado  con  datos  de  
www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/  y  scrippsco2.ucsd.edu/).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

286. Fecha  2­5­18
Resistencia  
estomática
mesófilo
Capa  límite
poro  estomático
resistencia
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Asociados  Sinauer
Resistencia  del  
espacio  de  
aire  intercelular
Resistencia  de  la  
capa  límite
Estoma
Morales  Studio   
CO2
La  capa  límite  consiste  en  aire  relativamente  sin  agitar  cerca  de  la  superficie  
de  la  hoja,  y  su  resistencia  a  la  difusión  se  denomina  resistencia  de  la  capa  límite.  
La  resistencia  de  la  capa  límite  afecta  todos  los  procesos  de  difusión,  incluida  la  
difusión  de  agua  y  CO2,  así  como  la  pérdida  de  calor  sensible,  discutida  
anteriormente.  La  resistencia  de  la  capa  límite  disminuye  con  un  tamaño  de  hoja  
más  pequeño  y  una  mayor  velocidad  del  viento.  Por  lo  tanto,  las  hojas  más  
pequeñas  tienen  una  menor  resistencia  a  la  difusión  de  CO2  y  agua,  ya  la  pérdida  
sensible  de  calor.  Las  hojas  de  las  plantas  del  desierto  suelen  ser  pequeñas,  lo  que  
facilita  la  pérdida  sensible  de  calor.  Por  el  contrario,  las  hojas  grandes  se  encuentran  
a  menudo  en  los  trópicos  húmedos,  especialmente  a  la  sombra.  Estas  hojas  tienen  
grandes  resistencias  en  la  capa  límite,  pero  pueden  disipar  la  carga  de  calor  por  
radiación  mediante  el  enfriamiento  por  evaporación  que  es  posible  gracias  al  
abundante  suministro  de  agua  en  estos  hábitats.
Cada  porción  de  la  vía  de  difusión  de  CO2  impone  una  resistencia  a  la  difusión  
de  CO2,  por  lo  que  el  suministro  de  CO2  para  la  fotosíntesis  se  encuentra  con  
una  serie  de  puntos  de  resistencia  diferentes.  La  fase  gaseosa  de  la  difusión  de  
CO2  en  la  hoja  se  puede  dividir  en  tres  componentes:  la  capa  límite,  los  estomas  y  
los  espacios  intercelulares  de  la  hoja,  cada  uno  de  los  cuales  impone  una  resistencia  
a  la  difusión  de  CO2  ( Figura  9.20).  Una  evaluación  de  la  magnitud  de  cada  punto  
de  resistencia  es  útil  para  comprender  las  limitaciones  del  CO2  en  la  fotosíntesis.
El  CO2  impone  limitaciones  a  la  fotosíntesis  Para  las  plantas  C3  que  
crecen  con  luz,  agua  y  nutrientes  adecuados,  el  enriquecimiento  de  CO2  por  encima  de  las  concentraciones  
atmosféricas  naturales  da  como  resultado  una  mayor  fotosíntesis  y  una  mayor  productividad.  Expresar  la  tasa  
fotosintética  en  función  de  la  presión  parcial  de  CO2  en  el  espacio  de  aire  intercelular  (ci )  dentro  de  la  hoja  
permite  evaluar  las  limitaciones  a  la  fotosíntesis  impuestas  por  el  suministro  de  CO2.
Después  de  difundirse  a  través  de  la  capa  límite,  el  CO2  ingresa  a  la  hoja  a  
través  de  los  poros  estomáticos,  que  imponen  el  siguiente  tipo  de  resistencia  en  la  
vía  de  difusión,  la  resistencia  estomática.  En  la  mayoría  de  las  condiciones  de  la  
naturaleza,  en  las  que  el  aire  alrededor  de  una  hoja  rara  vez  está  completamente  quieto,  la  resistencia  de  la  
capa  límite  es  mucho  menor  que  la  resistencia  estomática,  y  la  principal  limitación  a  la  difusión  de  CO2  en  la  
hoja  viene  impuesta  por  la  resistencia  estomática.
Hay  dos  resistencias  adicionales  dentro  de  la  hoja.  El  primero  es  la  resistencia  a  la  difusión  de  CO2  en  
los  espacios  de  aire  que  separan  la  cavidad  subestomatal  de  las  paredes  de  las  células  del  mesófilo.  Esto  se  
llama  la  resistencia  del  espacio  de  aire  intercelular.
A  bajas  concentraciones  de  ci ,  la  fotosíntesis  está  fuertemente  limitada  por  el  bajo  nivel  de  CO2.  En  ausencia  
de  CO2  atmosférico,  las  hojas  liberan  CO2  debido  a  la  respiración  mitocondrial  (ver  Capítulo  11).
La  segunda  es  la  resistencia  del  mesófilo,  que  es  la  resistencia  a  la  difusión  de  CO2  en  la  fase  líquida  en  las  
hojas  C3 .  La  localización  de  los  cloroplastos  cerca  de  la  periferia  celular  minimiza  la  distancia  que  el  CO2  
debe  difundir  a  través  del  líquido  para  llegar  a  los  sitios  de  carboxilación  dentro  del  cloroplasto.  Se  cree  que  
la  resistencia  del  mesófilo  a  la  difusión  de  CO2  es  aproximadamente  1,4  veces  la  resistencia  combinada  de  la  
capa  límite  FoPP1E_9.20  y  la  resistencia  estomática  cuando  los  estomas  están  completamente  abiertos.  
Debido  a  que  
las  células  protectoras  de  los  estomas  pueden  imponer  una  resistencia  variable  y  potencialmente  grande  a  la  entrada  de  CO2  y  a  la  pérdida  de  agua  en  la  vía  de  difusión,  la  regulación  de  la  apertura  de  los  estomas  proporciona  a  la  
planta  una  forma  eficaz  de  controlar  el  intercambio  de  gases  entre  la  hoja  y  la  atmósfera  (consulte  el  Capítulo  
3). .
No  es  sorprendente  que  muchas  características  adaptativas  ayuden  a  contrarrestar  
esta  pérdida  de  agua  en  las  plantas  de  las  regiones  áridas  y  semiáridas  del  mundo.
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  261
resistencia  estomática  Una  medida  de  la  
limitación  a  la  libre  difusión  de  gases  
desde  y  hacia  la  hoja  planteada  por  
los  poros  estomáticos.  La  inversa  de  
la  conductancia  estomática.
resistencia  de  la  capa  límite  La  
resistencia  a  la  difusión  de  vapor  de  agua,  
CO2  y  calor  debido  a  la  capa  de  aire  sin  agitar  
junto  a  la  superficie  de  la  hoja.  Un  
componente  de  la  resistencia  a  la  difusión.
resistencia  mesófila  La  resistencia  a  la  
difusión  de  CO2  impuesta  por  la  fase  
líquida  dentro  de  las  hojas.  La  fase  
líquida  incluye  la  difusión  desde  los  espacios  
foliares  intercelulares  a  los  sitios  de  
carboxilación  en  el  cloroplasto.
Figura  9.20  Puntos  de  resistencia  a  la  difusión  y  fijación  de  CO2  
desde  el  exterior  de  la  hoja  a  los  cloroplastos.  La  apertura  
estomática  es  el  principal  punto  de  resistencia  a  la  difusión  de  CO2  
en  la  hoja.
resistencia  del  espacio  aéreo  intercelular  
La  resistencia  u  obstáculo  que  ralentiza  la  
difusión  de  CO2  dentro  de  una  hoja,  desde  
la  cavidad  subestomática  hasta  las  paredes  
de  las  células  del  mesófilo.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

287. Estas  respuestas  revelan  que  las  plantas  C3  tendrán  más  probabilidades  que  las  plantas  C4  de  
beneficiarse  de  los  aumentos  continuos  en  las  concentraciones  atmosféricas  de  CO2  actuales  (ver  
Figura  9.21).  Debido  a  que  la  fotosíntesis  en  las  plantas  C4  está  saturada  a  bajas  concentraciones  de  
CO2,  las  plantas  C4  no  se  benefician  mucho  de  los  aumentos  en  las  concentraciones  atmosféricas  de  CO2.
El  aumento  de  ci  a  la  concentración  en  la  que  la  fotosíntesis  y  la  respiración  se  
equilibran  define  el  punto  de  compensación  de  CO2 .
Este  es  el  punto  en  el  que  la  asimilación  neta  de  CO2  por  la  hoja  es  cero  (Figura  9.21).  
Este  concepto  es  análogo  al  del  punto  de  compensación  de  luz  discutido  anteriormente  
en  este  capítulo  (ver  Figuras  9.6–9.8).  El  punto  de  compensación  de  CO2  refleja  el  
equilibrio  entre  la  fotosíntesis  y  la  respiración  en  función  de  la  concentración  de  CO2,  
mientras  que  el  punto  de  compensación  de  luz  refleja  ese  equilibrio  en  función  de  la  PPFD  
con  una  concentración  de  CO2  constante.
Desde  una  perspectiva  evolutiva,  la  vía  fotosintética  ancestral  es  la  fotosíntesis  C3  y  la  fotosíntesis  
C4  es  una  vía  derivada.  Durante  períodos  de  tiempo  geológicos  anteriores,  cuando  las  concentraciones  
atmosféricas  de  CO2  eran  mucho  más  altas  de  lo  que  son  hoy,  la  difusión  de  CO2  a  través  de  los  
estomas  hacia  las  hojas  habría  dado  como  resultado  valores  de  ci  más  altos  y,  por  lo  tanto,  tasas  
fotosintéticas  más  altas  en  las  plantas  C3 ,  pero  no  en  las  plantas  C4 .  La  evolución  de  la  fotosíntesis  
C4  es  una  adaptación  bioquímica  a  una  atmósfera  limitada  en  CO2.  Nuestro  entendimiento  actual  es  
que  la  fotosíntesis  C4  evolucionó  recientemente  en  términos  geológicos,  hace  más  de  20  millones  de  
años.
PLANTAS  C3  VERSUS  C4  En  las  plantas  C3 ,  el  aumento  de  ci  por  encima  del  punto  de  
compensación  aumenta  la  fotosíntesis  en  un  amplio  rango  de  concentración  (ver  Figura  
9.21).  A  concentraciones  de  CO2  de  bajas  a  intermedias,  pero  aún  subambientales,  la  
fotosíntesis  está  limitada  por  la  capacidad  de  carboxilación  de  Rubisco.  A  concentraciones  
de  ci  más  altas ,  la  fotosíntesis  comienza  a  saturarse  a  medida  que  la  tasa  fotosintética  
neta  se  ve  limitada  por  otro  factor  (recuerde  el  concepto  de  factores  limitantes  de  Blackman).  
A  estos  niveles  de  ci  más  altos ,  la  fotosíntesis  neta  se  ve  limitada  por  la  capacidad  de  las  
reacciones  luminosas  para  generar  suficiente  NADPH  y  ATP  para  regenerar  la  molécula  
aceptora  ribulosa  1,5­bisfosfato.  La  mayoría  de  las  hojas  parecen  regular  sus  valores  de  
ci  controlando  la  apertura  de  los  estomas,  de  modo  que  ci  permanece  en  una  concentración  
intermedia,  pero  aún  por  debajo  del  ambiente,  entre  los  límites  impuestos  por  la  capacidad  
de  carboxilación  y  la  capacidad  de  regenerar  ribulosa  1,5­bisfosfato.  De  esta  manera,  tanto  
la  captura  de  luz  como  las  reacciones  de  fijación  de  carbono  de  la  fotosíntesis  son  co­
limitantes.  Un  gráfico  de  asimilación  neta  de  CO2  en  función  de  ci  nos  dice  cómo  el  CO2  
regula  la  fotosíntesis ,  independientemente  del  funcionamiento  de  los  estomas  (ver  Figura  9.21).
•  En  las  plantas  C4 ,  el  punto  de  compensación  de  CO2  es  cero  o  casi  cero,  lo  que  refleja  sus  
bajísimos  niveles  de  fotorrespiración  (ver  Capítulo  8).
La  comparación  de  una  gráfica  de  este  tipo  para  las  plantas  C3  y  C4  revela  diferencias  interesantes
entre  las  dos  vías  del  metabolismo  del  carbono:
Si  la  antigua  Tierra  de  hace  más  de  50  millones  de  años  tenía  concentraciones  atmosféricas  de  
CO2  que  estaban  muy  por  encima  de  las  actuales,  ¿en  qué  condiciones  atmosféricas  podríamos  esperar  
que  la  fotosíntesis  C4  se  convirtiera  en  un  importante  fotosín?
•  En  las  plantas  C3 ,  el  punto  de  compensación  de  CO2  es  de  aproximadamente  50–100  ppm  a  
25  °C,  lo  que  refleja  la  producción  de  CO2  debido  a  la  fotorrespiración  (consulte  el  Capítulo  8).
•  En  las  plantas  C4 ,  las  tasas  fotosintéticas  se  saturan  a  valores  ci  de  alrededor  de  100–200  
ppm,  lo  que  refleja  los  mecanismos  efectivos  de  concentración  de  CO2  que  operan  en  estas  
plantas  (consulte  el  Capítulo  8).  •  En  las  
plantas  C3 ,  el  aumento  de  los  niveles  de  ci  continúa  estimulando  la  fotosíntesis  en  un  rango  
de  CO2  mucho  más  amplio  que  en  las  plantas  C4 .
Punto  de  compensación  de  CO2  La  
concentración  de  CO2  en  la  que  la  tasa  
de  respiración  equilibra  la  tasa  fotosintética.
50
30
0 200
40
600
60
Puntos  de  compensación  de  CO2
800
ología  1/E  Taiz/Zeiger
20
Concentración  de  CO2  intercelular ,  ci  (ppm)
20­04­18
planta  C4
10
planta  C3
400
262  Capítulo  9
La  tasa  fotosintética  se  representa  frente  a  la  
concentración  de  CO2  intercelular  calculada  dentro  de  la  
hoja.  La  concentración  de  CO2  intercelular  en  la  que  la  
asimilación  neta  de  CO2  es  cero  define  el  punto  de  
compensación  de  CO2.  (Después  de  Berry  y  Downton  1982.)
Figura  9.21  Cambios  en  la  fotosíntesis  en  función  de  las  
concentraciones  de  CO2  intercelular  en  miel  dulce  de  
Arizona  (Tidestromia  oblongifolia),  una  planta  C4 ,  y  
arbusto  de  creosota  (Larrea  tridentata),  una  planta  C3 .
Asimilación   neta   de  CO2   (µmol   m–2  s–1)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

288. A  temperaturas  por  encima  de  la  temperatura  de  cruce,  las  plantas  C4  tendrán  un  
rendimiento  cuántico  más  alto  que  las  plantas  C3  y,  por  lo  tanto,  se  verán  favorecidas;  lo  
contrario  es  el  caso  a  temperaturas  por  debajo  de  la  temperatura  de  cruce.  En  cualquier  
momento,  la  Tierra  se  encuentra  en  una  sola  concentración  atmosférica  de  CO2,  y  la  curva  
muestra  que  las  plantas  C4  serían  más  eficientes  y,  por  lo  tanto,  más  comunes  en  hábitats  
con  las  estaciones  de  crecimiento  más  cálidas.  (Después  de  Ehleringer  et  al.  1997.)
Figura  9.22  Temperaturas  de  cruce  pronosticadas  del  rendimiento  cuántico  para  la  absorción  
de  CO2  en  función  de  las  concentraciones  atmosféricas  de  CO2.  En  cualquier  
concentración  de  CO2  dada,  la  temperatura  de  cruce  se  define  como  la  temperatura  a  
la  cual  los  rendimientos  cuánticos  para  la  absorción  de  CO2  para  las  plantas  C3  y  C4  son  iguales.
500
FoPP1E_9.22
30
200
100
400
10
C3  favorecido
40
Temperatura  diurna  durante  la  temporada  de  crecimiento  (°C)
600
C4  favorecido
20
700
300
Fecha  2­5­18
Morales  Studio   
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  263
CO2   atmosférico   (ppm)
Es  posible  que  otros  factores  hayan  contribuido  a  la  propagación  de  las  plantas  C4 ,  pero  ciertamente  
el  bajo  CO2  atmosférico  fue  un  factor  importante  que  favoreció  su  evolución  y,  en  última  instancia,  la  
expansión  geográfica.
vía  ética  que  se  encuentra  en  los  ecosistemas  de  la  Tierra?  El  grupo  de  Jim  Ehleringer  
sugiere  que  la  fotosíntesis  C4  se  convirtió  por  primera  vez  en  un  componente  destacado  
de  los  ecosistemas  terrestres  en  las  regiones  de  crecimiento  más  cálidas  de  la  Tierra  
cuando  las  concentraciones  globales  de  CO2  disminuyeron  por  debajo  de  un  umbral  crítico  
y,  hasta  el  momento,  desconocido  (Figura  9.22).  Al  mismo  tiempo,  los  impactos  negativos  
de  la  alta  fotorrespiración  y  la  limitación  de  CO2  en  la  fotosíntesis  de  C3  habrían  sido  mayores  en  
estas  condiciones  de  crecimiento  de  cálidas  a  cálidas  y  bajo  CO2  atmosférico.  Las  plantas  C4  habrían  
sido  las  más  favorecidas  durante  los  períodos  de  la  historia  de  la  Tierra  cuando  los  niveles  de  CO2  
eran  más  bajos.  Ahora  hay  datos  que  indican  que  la  fotosíntesis  de  C4  fue  más  prominente  durante  los  
períodos  glaciales  cuando  los  niveles  atmosféricos  de  CO2  estaban  por  debajo  de  200  ppm  (ver  Figura  
9.19).
PLANTAS  CAM  Las  plantas  con  metabolismo  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM),  incluidos  muchos  
cactus,  orquídeas,  bromelias  y  otras  plantas  suculentas,  tienen  patrones  de  actividad  estomática  que  
contrastan  con  los  que  se  encuentran  en  las  plantas  C3  y  C4 .  Las  plantas  CAM  abren  sus  estomas  
por  la  noche  y  los  cierran  durante  el  día,  exactamente  al  contrario  del  patrón  observado  en  las  hojas  
de  las  plantas  C3  y  C4  (Figura  9.23).  Por  la  noche,  el  CO2  atmosférico  se  difunde  en  las  plantas  CAM  
donde  se  combina  con  fosfoenolpiruvato  y  se  fija  en  oxaloacetato,  que  se  reduce  a  malato  (ver  Capítulo  
8).  Debido  a  que  los  estomas  están  abiertos  principalmente  durante  la  noche,  cuando  las  temperaturas  
más  bajas  y  la  mayor  humedad  reducen  la  demanda  de  transpiración,  la  relación  entre  la  pérdida  de  
agua  y  la  absorción  de  CO2  es  mucho  menor  en  las  plantas  CAM  que  en  las  plantas  C3  o  C4 .
Debido  a  los  mecanismos  de  concentración  de  CO2  en  las  plantas  C4 ,  la  concentración  de  CO2  
en  los  sitios  de  carboxilación  dentro  de  los  cloroplastos  C4  suele  estar  cerca  de  saturarse  para  la  
actividad  de  Rubisco.  Como  resultado,  las  plantas  con  metabolismo  C4  necesitan  menos  Rubisco  que  
las  plantas  C3  para  lograr  una  determinada  tasa  de  fotosíntesis  y,  por  lo  tanto,  requieren  menos  
nitrógeno  para  crecer.  Además,  el  mecanismo  de  concentración  de  CO2  permite  que  la  hoja  mantenga  
altas  tasas  fotosintéticas  a  valores  de  ci  más  bajos .  Esto  permite  que  los  estomas  permanezcan  
relativamente  cerrados,  lo  que  resulta  en  una  menor  pérdida  de  agua  para  una  determinada  tasa  de  
fotosíntesis.  Por  lo  tanto,  el  mecanismo  de  concentración  de  CO2  ayuda  a  las  plantas  C4  a  utilizar  el  
agua  y  el  nitrógeno  de  manera  más  eficiente  que  las  plantas  C3 .  Sin  embargo,  Fundamentals  of  Plant  
Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  el  costo  de  energía  adicional  requerido  por  el  mecanismo  de  concentración  
de  CO2  Sinauer  Associates  (ver  Capítulo  8)  reduce  la  eficiencia  de  uso  de  la  luz  de  la  fotosíntesis  C4 .  
Esta  es  probablemente  una  de  las  razones  por  las  que  relativamente  pocas  plantas  adaptadas  a  la  
sombra  en  las  regiones  templadas  son  plantas  C4 .
La  principal  restricción  fotosintética  en  el  metabolismo  de  CAM  es  que  la  capacidad  para  
almacenar  ácido  málico  es  limitada,  y  esta  limitación  restringe  la  cantidad  total  de  CO2  absorbido.  Sin  
embargo,  el  ciclo  diario  de  la  fotosíntesis  CAM  puede  ser  muy  flexible.  Algunas  plantas  CAM  pueden  
mejorar  la  fotosíntesis  total  durante  condiciones  húmedas  mediante  la  fijación  de  CO2  a  través  del  ciclo  
de  Calvin­Benson  al  final  del  día,  cuando  los  gradientes  de  temperatura  son  menos  extremos.  Otras  
plantas  pueden  usar  CAM
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

289. Transpiración   (mol   H2O   m–2  s–1)
conductancia   estomática
(mol   H2O   m–2  s–1)
Consumo   de  CO2   (µmol   CO2   m–2  s–1)
¿Cómo  cambiarán  la  fotosíntesis  y  la  respiración  
en  el  futuro  bajo  condiciones  elevadas  de  CO2?
264  Capítulo  9
Oscuro
0.012
Oscuro
(A)
0.3
Oscuro
Hora  del  día  (h)
0.024
0.5
Oscuro
Oscuro
2  4  6  8  10  12  14  16  18  20  22  24
0
2  4  6  8  10  12  14  16  18  20  22  24
0.006
Luz
2  4  6  8  10  12  14  16  18  20  22  24
Luz
Luz
0.4
0.018
(C)
1
(B)
Oscuro
0
Hora  del  día  (h)
2
Hora  del  día  (h)
0.2
3
–1
0
0.1
Figura  9.23  Asimilación  neta  fotosintética  de  CO2 ,  evaporación  de  H2O  
y  conductancia  estomática  de  una  planta  CAM,  la  orquídea  Doritaenopsis,  
durante  un  período  de  24  horas.  Las  plantas  enteras  se  mantuvieron  en  
una  cámara  de  intercambio  de  gases  en  el  laboratorio.  El  período  oscuro  
está  indicado  por  áreas  de  color  marrón  oscuro.  Se  midieron  tres  parámetros  
durante  el  período  de  estudio:  (A)  tasa  fotosintética,  (B)  pérdida  de  agua  
y  (C)  conductancia  estomática.  A  diferencia  de  las  plantas  con  metabolismo  
C3  o  C4 ,  las  plantas  CAM  abren  sus  estomas  y  fijan  CO2  durante  la  
noche.  (Después  de  Jeon  et  al.  2006.)
efecto  invernadero  El  calentamiento  del  clima  
de  la  Tierra,  causado  por  la  captura  de  
radiación  de  longitud  de  onda  larga  por  
parte  del  CO2  y  otros  gases  en  la  atmósfera.  
El  término  entals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/
Zeiger  se  deriva  del  calentamiento  de  un  
invernadero  
de  Associates  que  resulta  de  la  etración  de  
radiación  de  longitud  de  onda  larga  9.23  Fecha  05­02­18  a  través  del  techo  de  vidrio,  la  conversión  de  
la  larga  ­la  radiación  de  onda  al  calor,  y  el  
bloqueo  del  escape  de  calor  por  el  techo  de  
cristal.
Debido  a  que  el  vidrio  transmite  muy  mal  la  radiación  de  longitud  de  onda  
larga,  esta  radiación  no  puede  salir  del  invernadero  a  través  del  techo  de  
vidrio  y  el  invernadero  se  calienta.  Ciertos  gases  en  la  atmósfera,  en  
particular  el  CO2  y  el  metano,  juegan  un  papel  similar  al  del  techo  de  vidrio  
de  un  invernadero.  El  aumento  de  las  concentraciones  de  CO2  y  las  
temperaturas  elevadas  asociadas  con  el  efecto  invernadero  tienen  
múltiples  influencias  en  la  fotosíntesis  y  el  crecimiento  de  las  plantas.  
Con  las  concentraciones  de  CO2  en  la  atmósfera  de  hoy ,  la  fotosíntesis  en  las  plantas  C3  está  
limitada  por  el  CO2,  pero  esta  situación  cambiará  a  medida  que  las  concentraciones  de  CO2  en  la  
atmósfera  sigan  aumentando.
Una  pregunta  central  en  la  fisiología  vegetal  actual  es:  ¿Cómo  diferirán  la  fotosíntesis  y  la  
respiración  para  el  año  2100  cuando  los  niveles  globales  de  CO2  hayan  alcanzado  500  ppm,  600  
ppm  o  incluso  más?  Esta  pregunta  es  particularmente  relevante  ya  que  los  humanos  continúan  
agregando  CO2  derivado  de  la  combustión  de  combustibles  fósiles  a  la  atmósfera  de  la  Tierra.
Bajo  condiciones  de  laboratorio  bien  regadas  y  altamente  fertilizadas,  la  mayoría  de  las  plantas  C3  
crecen  alrededor  de  un  30%  más  rápido  cuando  la  concentración  de  CO2  alcanza  600  a  750  ppm  
que  en  la  actualidad;  por  encima  de  esa  concentración  atmosférica  de  CO2 ,  la  tasa  de  crecimiento  
se  vuelve  más  limitada  por  los  nutrientes  disponibles  para  la  planta.  Para  estudiar  esta  pregunta  
en  el  campo,  los  científicos  deben  poder  crear  simulaciones  realistas  de  entornos  futuros.  Un  
enfoque  prometedor  para  el  estudio  de  la  fisiología  y  la  ecología  de  las  plantas  en  entornos  con  
niveles  elevados  de  CO2  ha  sido  el  uso  de  experimentos  de  enriquecimiento  de  CO2  al  aire  libre  
(FACE).
como  mecanismo  de  supervivencia  durante  severas  limitaciones  de  agua.
Para  los  experimentos  FACE,  campos  completos  de  plantas  o  ecosistemas  naturales  están  
rodeados  por  emisores  que  agregan  CO2  al  aire  para  crear  un  ambiente  con  alto  contenido  de  CO2.
Las  consecuencias  del  aumento  del  CO2  atmosférico  global  están  bajo  un  
intenso  escrutinio  por  parte  de  los  científicos  y  las  agencias  
gubernamentales,  particularmente  debido  a  las  predicciones  de  que  el  
efecto  invernadero  está  alterando  el  clima  mundial.  El  efecto  invernadero  
se  refiere  al  calentamiento  del  clima  de  la  Tierra  causado  por  la  captura  
de  radiación  de  longitud  de  onda  larga  en  la  atmósfera.
El  techo  de  un  invernadero  transmite  luz  visible,  que  es  absorbida  
por  las  plantas  y  otras  superficies  dentro  del  invernadero.
Por  ejemplo,  los  cladodios  (tallos  aplanados)  de  los  cactus  pueden  
sobrevivir  varios  meses  sin  agua  después  de  separarse  de  la  planta.  Sus  
estomas  están  cerrados  todo  el  tiempo  y  el  CO2  liberado  por  la  respiración  
se  vuelve  a  fijar  en  malato.  Este  proceso,  que  se  ha  denominado  
inactividad  CAM,  también  permite  que  la  planta  intacta  sobreviva  durante  
períodos  prolongados  de  sequía  mientras  pierde  muy  poca  agua.
Parte  de  la  energía  luminosa  absorbida  se  convierte  en  calor  y  otra  parte  
se  vuelve  a  emitir  como  radiación  de  longitud  de  onda  larga.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

290. podríamos  esperar  tener  de  25  a  50  años  a  partir  de  ahora.  La  Figura  9.24  muestra  los  
experimentos  FACE  en  dos  tipos  de  vegetación  diferentes.
Los  experimentos  FACE  han  proporcionado  nuevos  conocimientos  clave  sobre  cómo  las  
plantas  y  los  ecosistemas  responderán  a  los  niveles  de  CO2  esperados  en  el  futuro.  Una  
observación  clave  es  que  las  plantas  con  la  ruta  fotosintética  C3  son  mucho  más  sensibles  que  
las  plantas  C4  en  condiciones  de  riego  abundante,  con  tasas  fotosintéticas  netas  que  aumentan  
un  20  %  o  más  en  las  plantas  C3  y  poco  o  nada  en  las  plantas  C4 .  La  fotosíntesis  aumenta  en  las  
plantas  C3  porque  los  niveles  de  ci  aumentan  (consulte  la  Figura  9.21).  Al  mismo  tiempo,  existe  una  regulación  a  la  baja  de  la  capacidad  fotosintética  que  se  manifiesta  en  una  actividad  reducida  FoPP1E_9.24  
de  las  enzimas  asociadas  con  las  reacciones  de  carbono  de  la  fotosíntesis.
Los  niveles  elevados  de  CO2  afectarán  muchos  procesos  de  la  planta.  Por  ejemplo,  las  hojas  
tienden  a  mantener  sus  estomas  más  cerrados  bajo  niveles  elevados  de  CO2.  Como  consecuencia  
directa  de  la  reducción  de  la  transpiración,  las  temperaturas  de  las  hojas  son  más  altas  (consulte  
la  Figura  9.24C),  lo  que  puede  retroalimentar  la  respiración  mitocondrial  básica.  Esta  es  de  hecho  
un  área  emocionante  y  prometedora  de  la  investigación  actual.  A  partir  de  los  estudios  FACE,  se  
ha  vuelto  cada  vez  más  claro  que  se  produce  un  proceso  de  aclimatación  bajo  niveles  más  altos  
de  CO2  en  los  que  las  tasas  de  respiración  son  diferentes  de  lo  que  serían  bajo  los  niveles  actuales.
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  265
30
25,0°C
(C)
Elevado  (CO2)  27,5°C
28
(B)
Ambiente  (CO2)  26,1  °C
30,9°C
26
(A)
Fecha  2­5­18
Figura  9.24  Los  experimentos  de  enriquecimiento  de  CO2  con  aire  
libre  (FACE,  por  sus  siglas  en  inglés)  se  utilizan  para  estudiar  cómo  
responderán  las  plantas  y  los  ecosistemas  a  los  niveles  futuros  
de  CO2.  Aquí  se  muestran  los  experimentos  FACE  en  (A)  un  
bosque  caducifolio  y  (B)  el  dosel  de  un  cultivo.  (C)  Bajo  niveles  
elevados  de  CO2,  los  estomas  de  las  hojas  están  más  cerrados,  lo  
que  da  como  resultado  temperaturas  más  altas  en  las  hojas,  como  
se  muestra  en  la  imagen  infrarroja  del  dosel  de  un  cultivo.  (A  cortesía  
de  D.  Karnosky;  B  cortesía  de  USDA/ARS;  C  de  Long  et  al.  2006).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

291. energía  para  evitar  dañar  el  aparato  fotosintético  (Figuras  9.10–9.12).  Los  
movimientos  de  los  cloroplastos  también  limitan  el  exceso  de  absorción  de  luz  (Figura  
9.13).
•  Más  allá  del  punto  de  saturación,  factores  distintos  al  incidente
•  La  absorción  de  energía  lumínica  por  parte  de  las  hojas  genera  una  carga  de  calor  que
•  La  fotoinhibición  dinámica  desvía  temporalmente  el  exceso  de  luz
•  Algunas  especies  de  plantas  responden  a  una  variedad  de  regímenes  de  luz.
•  Las  curvas  de  respuesta  a  la  luz  muestran  el  PPFD  donde  la  fotosíntesis
•  Los  puntos  de  compensación  de  luz  para  las  plantas  de  sombra  son  más  bajos  que  
para  las  plantas  de  sol  porque  las  tasas  de  respiración  en  las  plantas  de  sombra  son  
muy  bajas  (Figuras  9.7,  9.8).
•  En  bosques  densos,  casi  toda  la  radiación  fotosintéticamente  activa  es  absorbida  por  
las  hojas  del  dosel  y  muy  poca  alcanza  el  suelo  del  bosque  (Figura  9.4).
•  Para  aumentar  la  absorción  de  luz,  algunas  plantas  de  sombra  producen  una  mayor  
proporción  de  centros  de  reacción  PSII  a  PSI,  mientras  que  otras  agregan  clorofila  
de  antena  a  PSII.
la  luz,  como  el  transporte  de  electrones,  la  actividad  de  Rubisco  o  el  metabolismo  de  
triosa  fosfato,  limitan  la  fotosíntesis.  Rara  vez  una  planta  entera  está  saturada  de  
luz  (Figura  9.9).
debe  disiparse  (Figura  9.15).
•  La  anatomía  de  la  hoja  está  altamente  especializada  en  la  absorción  de  luz  
(Figura  9.1).
•  Las  hojas  de  algunas  plantas  maximizan  la  absorción  de  luz  por  la  energía  solar
•  El  ciclo  de  las  xantofilas  disipa  el  exceso  de  luz  absorbida
•  Las  plantas  son  notablemente  plásticas  en  sus  adaptaciones  a  la  temperatura.  Las  
temperaturas  fotosintéticas  óptimas  tienen  fuertes  componentes  bioquímicos,  
genéticos  (adaptación)  y  ambientales  (aclimatación).
seguimiento  (Figura  9.5).
•  Alrededor  del  5%  de  la  energía  solar  que  llega  a  la  Tierra  se  convierte  en  carbohidratos  
mediante  la  fotosíntesis.  Gran  parte  de  la  luz  absorbida  se  pierde  por  reflexión  
y  transmisión,  en  el  metabolismo  y  como  calor  (Figuras  9.2,  9.3).
•  Las  curvas  de  temperatura­sensibilidad  identifican  (a)  un  rango  de  temperatura  
donde  se  estimulan  los  eventos  enzimáticos,  (b)  un  rango  para  la  fotosíntesis  óptima  
y  (c)  un  rango  donde  ocurren  eventos  nocivos  (Figura  9.16) .
Fotosíntesis
la  hoja  intacta
Efectos  de  la  luz  sobre  la  fotosíntesis  en  el
hoja  intacta
El  efecto  de  las  propiedades  de  la  hoja  en
Efectos  de  la  temperatura  sobre  la  fotosíntesis  en
(Continuado)
Al  considerar  el  desempeño  fotosintético,  tanto  la  hipótesis  del  
factor  limitante  como  una  “perspectiva  económica”  que  enfatiza  la  
“oferta”  y  la  “demanda”  de  CO2  han  guiado  la  investigación.
Como  resultado  del  aumento  del  CO2  atmosférico,  también  se  prevé  que  se  produzcan  
condiciones  más  cálidas  y  secas  en  un  futuro  próximo,  y  se  prevé  que  aumenten  las  limitaciones  
de  nutrientes.  Se  están  logrando  avances  importantes  al  estudiar  cómo  se  compara  el  crecimiento  
de  los  cultivos  irrigados  y  fertilizados  con  el  de  las  plantas  en  ecosistemas  naturales  en  un  mundo  
con  niveles  elevados  de  CO2.  Comprender  estas  respuestas  es  fundamental,  ya  que  la  sociedad  
busca  aumentar  la  producción  agrícola  para  apoyar  a  las  poblaciones  humanas  en  aumento  y  
proporcionar  materias  primas  para  los  biocombustibles.
condiciones  atmosféricas,  pero  no  tan  altas  como  se  habría  predicho  sin  la  respuesta  de  
aclimatación  de  regulación  negativa.
Una  segunda  observación  sorprendente  es  que  la  presencia  de  trazas  de  gases  contaminantes,  
como  el  ozono,  puede  reducir  la  respuesta  fotosintética  neta  por  debajo  de  los  valores  máximos  
predichos  a  partir  de  los  estudios  FACE  iniciales  y  de  invernadero  de  hace  una  década.
Si  bien  el  CO2  es  realmente  importante  para  la  fotosíntesis  y  la  respiración,  otros  factores  son  
importantes  para  el  crecimiento  en  condiciones  elevadas  de  CO2.  Por  ejemplo,  una  observación  
común  de  FACE  es  que  el  crecimiento  de  las  plantas  bajo  niveles  elevados  de  CO2  rápidamente  
se  ve  limitado  por  la  disponibilidad  de  nutrientes  (recuerde  la  regla  de  factores  limitantes  de  Blackman).
Resumen
266  Capítulo  9
absorción  al  calor  pero  mantiene  la  tasa  fotosintética  máxima  
(Figura  9.14).  La  fotoinhibición  crónica  es  irreversible.
Las  hojas  de  sol  y  sombra  tienen  características  morfológicas  y  
bioquímicas  contrastantes.
•  Por  debajo  de  30°C,  el  rendimiento  cuántico  de  las  plantas  C3  es  
mayor  que  el  de  las  plantas  C4 ;  por  encima  de  30°C,  la  
situación  se  invierte  (Figura  9.17).  Debido  a  la  fotorrespiración,  el  cuanto
tesis  está  limitada  por  la  luz  o  por  la  capacidad  de  carboxilación.  
La  pendiente  de  la  porción  lineal  de  la  curva  de  respuesta  a  
la  luz  mide  el  rendimiento  cuántico  máximo  (Figura  9.6).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

292. Efectos  del  dióxido  de  carbono  sobre  la  fotosíntesis  
en  la  hoja  intacta
Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida  Adams,  
WW,  Zarter,  CR,  Ebbert,  V.  y  Demmig­Ad
el  rendimiento  depende  en  gran  medida  de  la  temperatura  en  las  plantas  
C3 ,  pero  es  casi  independiente  de  la  temperatura  en  las  plantas  C4 .
a  lo  largo  de  la  vía  de  difusión  del  CO2,  pero  en  la  mayoría  de  las  
condiciones,  la  resistencia  de  los  estomas  tiene  el  mayor  efecto  sobre  la  
difusión  del  CO2  en  una  hoja  (Figura  9.20).  •  El  
enriquecimiento  de  CO2  por  encima  de  los  niveles  atmosféricos  
naturales  da  como  resultado  una  mayor  fotosíntesis  y  productividad  
(Figura  9.21).
•  Los  estomas  en  las  plantas  CAM  se  abren  durante  la  noche  y  se  cierran  durante  
el  día,  que  es  el  patrón  opuesto  al  que  se  encuentra  en  las  plantas  C3  y  C4  
(Figura  9.23).
•  Los  experimentos  de  enriquecimiento  con  CO2  al  aire  libre  (FACE)  muestran  
que  las  plantas  C3  son  más  sensibles  a  los  niveles  elevados  de  CO2  que  
las  plantas  C4  (Figura  9.24).
y  deforestación  (Figura  9.19).
•  El  rendimiento  cuántico  reducido  y  el  aumento  de  la  fotorrespiración  debido  
a  los  efectos  de  la  temperatura  conducen  a  diferencias  en  las  
capacidades  fotosintéticas  de  las  plantas  C3  y  C4  y  dan  como  resultado  
un  cambio  en  el  dominio  de  las  especies  en  diferentes  latitudes  (Figura  
9.18).
•  Los  gradientes  de  concentración  impulsan  la  difusión  de  CO2  desde
•  Los  niveles  de  CO2  atmosférico  han  ido  en  aumento  desde  la
la  atmósfera  al  sitio  de  carboxilación  en  la  hoja,  usando  rutas  tanto  gaseosas  
como  líquidas.  Hay  múltiples  resis
•  La  fotosíntesis  de  C4  puede  haberse  vuelto  prominente  en  las  regiones  más  
cálidas  de  la  Tierra  cuando  las  concentraciones  globales  de  CO2  en  la  
atmósfera  cayeron  por  debajo  de  un  valor  umbral  (Figura  9.22).
Revolución  industrial  debido  al  uso  humano  de  combustibles  fósiles
Fotosíntesis:  consideraciones  fisiológicas  y  ecológicas  267
ams,  B.  (2004)  Estrategias  fotoprotectoras  de  los  árboles  de  hoja  
perenne  que  hibernan.  Biociencia  54:  41–49.
Fisiología  de  la  fotosíntesis  de  la  hoja  y  el  dosel.  Entorno  de  células  
vegetales.  18:  1111–1128.
Koller,  D.  (2000)  Plantas  en  busca  de  la  luz  solar.  Adv.  Bot.  Res.  33:  
35–131.
Ciencia  312:  1918–1921.
Vogelmann,  TC  (1993)  Óptica  de  tejidos  vegetales.  año  Rev.  Plant  
Physiol.  Planta  Mol.  Biol.  44:  231–251.  von  
Caemmerer,  S.  (2000)  Modelos  bioquímicos  de  fotosíntesis  de  hojas.  
CSIRO,  Melbourne,  Australia.
Long,  SP,  Ainsworth,  EA,  Rogers,  A.  y  Ort,  DR
Long,  SP,  Ainsworth,  EA,  Leakey,  AD,  Nosberger,  J.  y  Ort,  DR  (2006)  
Temas  de  reflexión:  Estimulación  de  cultivos  inferior  a  la  esperada  
con  concentraciones  crecientes  de  CO2 .
(2004)  Aumento  del  dióxido  de  carbono  atmosférico:  las  plantas  
ENFRENTAN  el  futuro.  año  Rev.  Plant  Biol.  55:  591–628.
Zhu,  XG,  Long,  SP  y  Ort,  DR  (2010)  Mejora  de  la  eficiencia  
fotosintética  para  un  mayor  rendimiento.  año  Rdo.
Sharkey,  TD  (1996)  Emisión  de  hidrocarburos  de  bajo  peso  molecular  
de  las  plantas.  Tendencias  Plant  Sci.  1:  78–82.
Biol.  vegetal  61:  235–261.
Terashima,  I.  y  Hikosaka,  K.  (1995)  Ecología  comparativa
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

293. Machine Translated by Google

294. 10  Translocación  en  el  Floema
Recordará  de  los  capítulos  3  y  6  que  el  xilema  es  el  tejido  que  transporta  agua  y  
minerales  desde  el  sistema  radicular  hasta  las  porciones  aéreas  de  la  planta.  El  floema  
es  el  tejido  que  transporta  (transloca)  los  productos  de  la  fotosíntesis,  en  particular  
los  azúcares,  desde  las  hojas  maduras  hasta  las  áreas  de  crecimiento  y  
almacenamiento,  incluidas  las  raíces.
la  supervivencia  en  la  tierra  plantea  serios  desafíos  para  las  plantas  terrestres;  
El  principal  de  estos  desafíos  es  la  necesidad  de  adquirir  y  retener
raíces  y  hojas.  Las  raíces  anclan  la  planta  y  absorben  agua  y  nutrientes;  las  hojas  
absorben  luz  e  intercambian  gases.  A  medida  que  las  plantas  aumentaban  de  tamaño,  
las  raíces  y  las  hojas  se  separaban  cada  vez  más  unas  de  otras  en  el  espacio.  Así,  
evolucionaron  sistemas  para  el  transporte  a  larga  distancia  que  permitieron  que  el  brote  
y  la  raíz  intercambiaran  eficientemente  productos  de  absorción  y  asimilación.
Junto  con  los  azúcares,  el  floema  también  transmite  señales  en  forma  de  
moléculas  reguladoras  y  redistribuye  el  agua  y  varios  compuestos  por  todo  el  
cuerpo  de  la  planta.  Todas  estas  moléculas  parecen  moverse  con  los  azúcares  
transportados.  Los  compuestos  a  redistribuir,  algunos  de  los  cuales  llegan  inicialmente  a  
las  hojas  maduras  a  través  del  xilema,  pueden  transferirse  fuera  de  las  hojas  sin  
modificación  o  metabolizarse  antes  de  la  redistribución.
El  fluido  que  fluye  a  través  del  floema,  el  agua  más  todos  sus  solutos,  se  llama  savia  del  
floema.  (La  savia  es  un  término  general  utilizado  para  referirse  al  contenido  fluido  de  las  
células  vegetales).
agua.  En  respuesta  a  tales  presiones  ambientales,  las  plantas  evolucionaron
©  VisionsPictures/Minden  Pictures
S
floema  El  tejido  que  transporta  los  productos  
de  la  fotosíntesis  desde  las  hojas  maduras  (u  
órganos  de  almacenamiento)  a  las  áreas  
de  crecimiento  y  almacenamiento,  incluidas  las  raíces.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

295. liberar  floema  Elementos  de  tamiz  de  
sumideros  donde  los  azúcares  y  otros  productos  
fotosintéticos  se  descargan  en  los  tejidos  del  
sumidero.
fuente  Cualquier  órgano  que  sea  capaz  de  
exportar  productos  fotosintéticos  en  exceso  
de  sus  propias  necesidades,  como  una  hoja  
madura  o  un  órgano  de  almacenamiento.
sumidero  Cualquier  órgano  que  importa  
fotosíntesis,  incluidos  los  órganos  no  
fotosintéticos  y  los  órganos  que  no  producen  
suficientes  productos  fotosintéticos  para  sustentar  
su  propio  crecimiento  o  necesidades  de  
almacenamiento,  como  raíces,  tubérculos,  frutos  
en  desarrollo  y  hojas  inmaduras.
colección  floema  Tamiz  elementos  de
fotosintato  Producto  de  la  fotosíntesis  que  
contiene  carbono.
Patrones  de  translocación:  fuente  a  sumidero
Los  sumideros  incluyen  todos  los  órganos  no  fotosintéticos  de  la  planta  y  los  órganos  que  
no  producen  suficientes  productos  fotosintéticos  para  sustentar  su  propio  crecimiento  o  
necesidades  de  almacenamiento.  Las  raíces,  los  tubérculos,  los  frutos  en  desarrollo  y  las  hojas  
inmaduras,  que  deben  importar  carbohidratos  para  un  desarrollo  normal,  son  ejemplos  de  
tejidos  sumideros.  Tanto  los  estudios  de  anillado  como  los  de  marcación  respaldan  el  patrón  
de  translocación  de  fuente  a  sumidero  en  el  floema  (Figura  10.2A).
Las  fuentes  incluyen  órganos  exportadores,  típicamente  hojas  maduras  que  son  capaces  
de  producir  fotosintato  en  exceso  de  sus  propias  necesidades.  El  término  fotosintato  se  refiere  
a  los  productos  de  la  fotosíntesis.  Otro  tipo  de  fuente  es  un  órgano  de  almacenamiento  durante  
la  fase  de  exportación  de  su  desarrollo.  Por  ejemplo,  la  raíz  reservante  de  la  remolacha  
silvestre  bienal  (Beta  maritima)  es  un  sumidero  durante  la  temporada  de  crecimiento  del  primer  
año,  cuando  acumula  azúcares  recibidos  de  las  hojas  fuente.  Durante  la  segunda  temporada  
de  crecimiento,  la  misma  raíz  se  convierte  en  fuente;  los  azúcares  se  removilizan  y  se  utilizan  
para  producir  un  nuevo  brote,  que  finalmente  se  vuelve  reproductivo.
La  discusión  que  sigue  describe  la  translocación  en  el  floema  de  un  giospermo,  porque  
la  mayor  parte  de  la  investigación  se  ha  realizado  en  ese  grupo  de  plantas.  El  mecanismo  de  
translocación  puede  ser  diferente  en  las  gimnospermas,  pero  se  comprende  menos  y  no  se  
tratará  aquí.
Las  dos  vías  de  transporte  de  larga  distancia,  el  floema  y  el  xilema,  se  extienden  por  todo  el  
cuerpo  de  la  planta.  A  diferencia  del  xilema,  el  floema  no  transloca  materiales  exclusivamente  
en  dirección  ascendente  o  descendente,  y  la  translocación  en  el  floema  no  está  definida  con  
respecto  a  la  gravedad.  Más  bien,  la  savia  se  traslada  desde  áreas  de  suministro,  llamadas  
fuentes,  a  áreas  de  metabolismo  o  almacenamiento,  llamadas  sumideros  (Figura  10.1).  Debido  
a  su  papel  en  el  transporte  de  azúcar,  los  elementos  cribosos  (las  células  conductoras  del  
floema;  véase  la  siguiente  sección)  de  las  fuentes  a  menudo  se  denominan  floemas  de  
recolección,  los  elementos  cribosos  de  la  vía  de  conexión  como  floemas  de  transporte  y  los  
elementos  cribosos  de  los  sumideros.  como  floema  de  liberación.
270  Capítulo  10
Figura  10.1  El  floema  traslada  materiales  de  fuentes  a  sumideros.
fuentes.
Transporte  de  
corta  distancia
Transporte  (o  camino)  floema
Transporte  de  larga  distancia
Fregaderos
Liberar  floema
Carga  de  floema
Fuentes
Descarga  de  floema
Transporte  de  
corta  distancia
colección  floema
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

296. carga  del  floema  El  movimiento  de  los  
productos  fotosintéticos  hacia  los  elementos  
filtrantes  de  las  hojas  maduras.
transporte  de  larga  distancia  Translocación  a  
través  del  floema  hasta  el  sumidero.
descarga  del  floema  El  movimiento  de  
fotosintatos  de  los  elementos  cribosos  a  las  
células  vecinas  que  los  almacenan  o  
metabolizan  o  los  pasan  a  otras  células  
sumidero  a  través  del  transporte  de  corta  
distancia.
transporte  de  corta  distancia  Transporte  a  una  
distancia  de  solo  dos  o  tres  diámetros  de  celda.  
Precede  a  la  carga  del  floema,  cuando  los  
azúcares  se  mueven  desde  el  mesófilo  a  la  
vecindad  de  las  nervaduras  más  pequeñas  de  la  
hoja  fuente,  y  sigue  a  la  descarga  del  floema,  
cuando  los  azúcares  se  mueven  de  las  nervaduras  
a  las  células  receptoras.
Figura  10.2  Patrones  de  fuente  a  sumidero  de  translocación  del  floema.  (A)  Distribución  de  la  radioactividad  
de  una  sola  hoja  fuente  etiquetada  en  una  planta  intacta.  La  distribución  de  la  radiactividad  en  las  hojas  de  
una  planta  de  remolacha  azucarera  (Beta  vulgaris)  se  determinó  1  semana  después  de  suministrar  
14CO2  durante  4  horas  a  una  sola  fuente  de  hoja  (hoja  14,  flecha).  El  grado  de  marcaje  radiactivo  se  indica  
por  la  intensidad  del  sombreado  de  las  hojas.  Las  hojas  están  numeradas  según  su  edad;  la  hoja  más  
joven  y  recién  emergida  se  designa  como  1.  La  etiqueta  de  14C  se  transubicó  principalmente  en  las  
hojas  sumidero  directamente  encima  de  la  hoja  fuente  (es  decir,  las  hojas  sumidero  con  las  conexiones  
vasculares  más  directas  con  la  fuente;  por  ejemplo,  las  hojas  1  y  6  son  hundir  las  hojas  directamente  
sobre  la  fuente  de  la  hoja  14).  (B)  Vista  longitudinal  de  una  estructura  tridimensional  típica  del  floema  en  
una  sección  gruesa  (de  un  entrenudo  de  dalia  [Dahlia  pinnata]),  vista  aquí  después  de  aclarar,  teñir  con  
azul  de  anilina  y  observar  bajo  un  microscopio  de  epifluorescencia.  Las  placas  cribosas  del  floema  se  
ven  como  numerosos  pequeños  puntos  amarillos  debido  a  la  tinción  amarilla  de  la  callosa  en  los  
elementos  cribosos  (ver  Figura  10.7).  Dos  grandes  haces  vasculares  longitudinales  son  prominentes.  Esta  
tinción  revela  los  delicados  tubos  cribosos  que  forman  la  red  del  floema;  dos  anastomosis  de  floema  
(interconexiones  vasculares)  están  marcadas  con  flechas.  (A  después  de  Joy  1964;  B  cortesía  de  R.  Aloni.)
El  fotosintato  ingresa  al  floema  mediante  la  carga  del  floema  (consulte  la  Figura  10.1),  un  
término  general  para  una  variedad  de  mecanismos  diferentes  para  la  absorción  de  azúcar  en  el  floema  de  Fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  iates .  La  carga  del  floema  está  precedida  por  un  transporte  de  corta  distancia  desde  las  
células  exportadoras  de  fotosintato  io  dentro  del  tejido  de  origen  hasta  los  sitios  de  carga  celular.  La  translocación  
a  
través  del  sistema  vascular  de  una  fuente  a  un  sumidero  se  produce  a  través  del  transporte  a  larga  distancia.  
Una  vez  que  el  fotosintato  llega  al  sumidero,  sale  del  floema,  un  proceso  llamado  descarga  del  
floema.  El  transporte  de  corta  distancia  lleva  el  fotosintato  desde  las  células  seive  a  las  células  
sumidero  fuera  del  floema.
Aunque  el  patrón  general  de  transporte  en  el  floema  puede  expresarse  simplemente  como  
un  movimiento  de  fuente  a  sumidero,  las  vías  específicas  involucradas  suelen  ser  más  
complejas,  dependiendo  de  la  proximidad,  el  desarrollo,  las  conexiones  vasculares  (Figura  
10.2B)  y  la  modificación  de  las  vías  de  translocación .  No  todas  las  fuentes  abastecen  a  todos  
los  sumideros  de  una  planta;  más  bien,  ciertas  fuentes  suministran  preferentemente  sumideros  específicos.
Vías  de  translocación  El  floema  generalmente  
se  encuentra  en  el  lado  externo  de  los  tejidos  vasculares  primarios  y  secundarios  (Figuras  10.3  
y  10.4).  En  plantas  con  crecimiento  secundario,  el  floema  constituye  la  corteza  interna.  Aunque  
el  floema  se  encuentra  comúnmente  en  una  posición  externa  al  xilema,  también  se  encuentra  
en  el  lado  interno  de  muchas  eudicot.
7
6
14CO2
13
Fecha  2­5­18
11
2
(A)
3
10
12
15
1
14
(B)
4
8
haces  vasculares
9
5
Translocación  en  el  Floema  271
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

297. 0,1  mm
Cambium  
vascular
3
Floema  
primario
2
1
siología  1/E  Taiz/Zeiger
Médula
Vaina  
del  haz
comió  2­5­18
floema  
secundario
xilema  
primario
xilema  
secundario
Las  pequeñas  nervaduras  de  las  hojas  y  los  haces  vasculares  
primarios  de  los  tallos  suelen  estar  rodeados  por  una  vaina  del  haz  
(véase  la  figura  10.3),  que  consta  de  una  o  más  capas  de  células  
dispuestas  de  forma  compacta.  (Recordará  las  células  de  la  vaina  
del  haz  involucradas  en  el  metabolismo  de  C4  discutidas  en  el  
Capítulo  8).  En  el  tejido  vascular  de  las  hojas,  la  vaina  del  haz  rodea  
las  venas  pequeñas  hasta  sus  extremos,  aislando  las  venas  de  los  
espacios  intercelulares  de  la  hoja.
Luego  examinamos  la  estructura  y  fisiología  de  estas  células  
vegetales  inusuales.
Los  elementos  cribosos  maduros  son  células  vivas  especializadas  para  
la  translocación  El  
conocimiento  detallado  de  la  ultraestructura  de  los  elementos  cribosos  
es  fundamental  para  cualquier  debate  sobre  el  mecanismo  de  
translocación  en  el  floema.  Los  elementos  de  tamiz  maduros  son  únicos  
entre  las  células  vegetales  vivas  (Figuras  10.5  y  10.6).  Carecen  de  
muchas  estructuras  que  normalmente  se  encuentran  en  las  células  vivas,  
incluso  en  las  células  indiferenciadas  a  partir  de  las  cuales  se  forman.  
Por  ejemplo,  los  elementos  cribosos  pierden  su  núcleo  y  tonoplasto  
(membrana  vacuolar)  durante  el  desarrollo.  Los  microfilamentos,  los  
microtúbulos,  los  cuerpos  de  Golgi  y  los  ribosomas  también  están  
generalmente  ausentes  de  las  células  maduras.  Además  de  la  membrana  
plasmática,  los  orgánulos  que  se  retienen  incluyen  mitocondrias  algo  
modificadas,  plástidos  y  retículo  endoplásmico  liso.  Las  paredes  no  están  
lignificadas,  aunque  secundariamente  están  engrosadas  en  algunos  
casos.
familias  En  estas  familias,  el  floema  en  las  dos  posiciones  se  
denomina  floema  externo  e  interno,  respectivamente.
Las  células  del  floema  que  conducen  los  azúcares  y  otros  
materiales  orgánicos  por  toda  la  planta  se  denominan  elementos  
cribosos.  En  las  angiospermas,  los  elementos  de  tamiz  altamente  
diferenciados  a  menudo  se  denominan  elementos  de  tubo  de  tamiz.  
Además  de  los  elementos  cribosos,  el  tejido  del  floema  contiene  
células  acompañantes  (que  se  analizan  más  adelante)  y  células  del  
parénquima  (que  almacenan  y  liberan  moléculas  alimenticias).  En  
algunos  casos,  el  tejido  del  floema  también  incluye  fibras  y  
esclereidas  (para  protección  y  fortalecimiento  del  tejido)  y  laticíferos  
(células  que  contienen  látex).  Sin  embargo,  solo  los  elementos  del  
tamiz  están  directamente  involucrados  en  la  translocación.
Comenzamos  nuestra  discusión  de  las  vías  de  translocación  
con  la  evidencia  experimental  que  demuestra  que  los  elementos  
cribosos  son  las  células  conductoras  en  el  floema.
El  azúcar  se  transloca  en  los  elementos  del  tamiz  del  floema  Los  
primeros  experimentos  sobre  el  transporte  del  floema  se  remontan  al  
siglo  XIX,  lo  que  indica  la  importancia  del  transporte  a  larga  distancia  en  
las  plantas.  Estos  experimentos  clásicos  demostraron  que  la  eliminación  
de  un  anillo  de  corteza  alrededor  del  tronco  de  un  árbol,  que  elimina  el  
floema,  detiene  efectivamente  el  transporte  de  azúcar  de  las  hojas  a  las  
raíces  sin  alterar  el  transporte  de  agua  a  través  del  xilema.  Cuando  los  
compuestos  radiactivos  estuvieron  disponibles,  se  usó  14CO2  para  
mostrar  que  los  azúcares  producidos  en  el  proceso  fotosintético  se  
translocan  a  través  de  los  elementos  del  tamiz  del  floema  (ver  Figura  
10.2A).
272  Capítulo  10
Figura  10.4  Sección  transversal  de  un  tallo  de  un  fresno  (Fraxinus  
excelsior)  de  3  años .  Los  números  1,  2  y  3  indican  anillos  de  
crecimiento  en  el  xilema  secundario.  El  viejo  floema  secundario  
(externo)  ha  sido  aplastado  por  la  expansión  del  xilema.  Solo  la  
capa  más  reciente  (la  más  interna)  del  floema  secundario  es  funcional.  
(©  P.  Gates/  Servicio  de  Fotografía  Biológica.)
Figura  10.3  Sección  transversal  de  un  haz  vascular  de  trébol,  un  trébol  
(Trifolium).  El  floema  primario  está  hacia  el  exterior  del  tallo.  Tanto  el  floema  
primario  como  el  xilema  primario  están  rodeados  por  un  haz  de  células  
de  esclerénquima  de  paredes  gruesas,  que  aíslan  el  tejido  vascular  del  
tejido  fundamental.
Las  fibras  y  los  vasos  del  xilema  se  tiñen  de  rojo.  (©  JNA  Lott/Servicio  de  
fotografía  biológica.)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

298. Figura  10.5  Dibujos  esquemáticos  de  
elementos  de  tamiz  maduros  (elementos  
de  tubo  de  tamiz)  unidos  para  formar  
un  tubo  de  tamiz.  (A)  Vista  externa  de  
un  solo  elemento  de  tamiz,  que  muestra  
placas  de  tamiz  y  áreas  de  tamiz  laterales.  (B)
Figura  10.6  Micrografía  electrónica  de  una  sección  transversal  de  celdas  compañeras  ordinarias  
y  elementos  maduros  de  tubos  cribosos.  Los  componentes  celulares  se  distribuyen  a  lo  largo  de  
las  paredes  de  los  elementos  del  tubo  criboso,  donde  ofrecen  menos  resistencia  al  flujo  másico.
celda  
acompañante
Elemento  de  
tubo  de  tamiz
Citoplasma
Vacuolas
Placa  de  tamiz
proteína  P
Plasmodesmos  
ramificados
(A)
Elemento  de  
tubo  de  tamiz
Pared  primaria  
engrosada
Núcleo
celda  
acompañante
plástido  
modificado
Membrana  de  plasma
mitocondria
Área  de  tamiz  
lateral
Fecha  2­5­18
2  micras
Retículo  
endoplasmático  
liso
Placa  de  tamiz
Poro  de  placa  
de  tamiz
Poro  de  placa  
de  tamiz
(B)
Amentals  de  
tubo  de  tamiz  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  elementos  er  
Associates  
les  Studio  1E_10.05
cloroplasto
Translocación  en  el  Floema  273
o  se  pierde  durante  la  diferenciación  de  los  
elementos  del  tubo  criboso.  Tenga  en  cuenta  que  el
(Tomado  de  Warmbrodt  1985.)
la  célula  compañera  tiene  muchos  orgánulos  
citoplasmáticos,  mientras  que  el  elemento  del  
tubo  criboso  tiene  relativamente  pocos  orgánulos.
vaina  del  haz  Una  o  más  capas  de  células  
densamente  empaquetadas  que  rodean  las  pequeñas  
nervaduras  de  las  hojas  y  los  haces  vasculares  
primarios  de  los  tallos.
Aquí  se  representa  una  celda  compañera  ordinaria  
de  una  hoja.
elementos  tamices  Células  del  floema  que  conducen  
azúcares  y  otros  materiales  orgánicos  a  través  de  la  
planta.  Se  refiere  tanto  a  los  elementos  del  tubo  criboso  
(angiospermas)  como  a  las  células  cribosas  
(gimnospermas).
Sección  longitudinal  que  muestra  dos  elementos  
de  tubo  criboso  unidos  para  formar  un  tubo  
criboso.  Los  poros  en  las  placas  de  tamiz  
entre  los  elementos  del  tubo  de  tamiz  son  
canales  abiertos  para  el  transporte  a  través  del  
tubo  de  tamiz.  La  membrana  plasmática  de  un  
elemento  de  tubo  criboso  es  continua  con  la  
de  su  elemento  de  tubo  criboso  vecino.
elementos  de  tubo  de  tamiz  Los  elementos  de  tamiz  
altamente  diferenciados  típicos  de  las  angiospermas.
Cada  elemento  del  tubo  criboso  está  asociado  con  
una  o  más  células  compañeras,  que  asumen  
algunas  de  las  funciones  metabólicas  esenciales  
que  se  reducen.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

299. Figura  10.7  Elementos  del  tamiz  y  poros  de  la  placa  del  tamiz.  En  las  imágenes  
A,  B  y  C,  los  poros  de  la  placa  del  tamiz  están  abiertos,  es  decir,  no  están  
obstruidos  por  la  proteína  P  o  la  callosa.  Los  poros  abiertos  proporcionan  
una  vía  de  baja  resistencia  para  el  transporte  entre  los  elementos  del  tamiz.
(A)  Micrografía  electrónica  de  una  sección  longitudinal  de  dos  elementos  de  tamiz  
maduros  (elementos  de  tubo  de  tamiz),  que  muestra  la  pared  entre  los  elementos  
de  tamiz  (llamada  placa  de  tamiz)  en  el  hipocótilo  de  la  calabaza  de  invierno  
(Cucurbita  maxima) .  (B)  El  recuadro  muestra  los  poros  de  la  placa  del  tamiz  en  
una  vista  frontal.  (C  y  D)  Reconstrucciones  tridimensionales  de  placas  de  tamiz  de  
Arabidopsis  usando  una  técnica  de  tinción  que  se  puede  usar  para  obtener  
imágenes  de  órganos  de  plantas  enteras  con  microscopía  de  escaneo  láser  
confocal.  Los  poros  abiertos  del  tamiz  son  visibles  en  (C),  mientras  que  un  tapón  
calloso,  como  el  que  se  forma  en  respuesta  al  daño  del  tubo  del  tamiz,  es  
visible  en  (D).  (A  y  B  de  Evert  1982;  C  y  D  de  Truernit  et  al.  2008).
La  Tabla  10.1  enumera  las  características  de  los  elementos  del  tubo  criboso.
placas  de  tamiz  Áreas  de  tamiz  encontradas  en  
elementos  de  tubos  de  tamiz  de  angiospermas;  tienen  
poros  más  grandes  (poros  de  la  placa  del  tamiz)  
que  otras  áreas  del  tamiz  y  generalmente  se  
encuentran  en  las  paredes  de  los  extremos  de  los  
elementos  del  tubo  del  tamiz.
Los  poros  grandes  en  las  paredes  celulares  son  la  característica  prominente  de  los  elementos  de  tamiz  
Los  elementos  de  tamiz  
(celdas  de  tamiz  y  elementos  de  tubo  de  tamiz)  tienen  áreas  de  tamiz  características  en  sus  paredes  celulares,  donde  los  poros  
se  interconectan  con  las  células  conductoras  (Figura  10.7).
tubo  criboso  Tubo  formado  por  la  unión  de  elementos  
individuales  de  tubo  criboso  en  sus  paredes  
extremas.
La  distribución  del  contenido  de  los  tubos  cribosos,  especialmente  dentro  de  los  poros  de  la  placa  
cribosa,  se  ha  debatido  durante  muchos  años  y  es  una  cuestión  fundamental  al  considerar  el  mecanismo  de  
transporte  del  floema.  Las  primeras  micrografías  mostraban  poros  bloqueados  u  ocluidos,  que  se  pensaba  
que  eran  artefactos  debido  al  daño  que  se  produjo  cuando  los  tejidos  se  prepararon  para  la  observación.  
(Consulte  la  siguiente  sección,  Los  elementos  del  tamiz  dañados  se  sellan).  Más  tarde,  las  técnicas  menos  
invasivas  a  menudo  mostraron  que  los  poros  de  la  placa  del  tamiz  de  los  elementos  del  tubo  del  tamiz  eran  
canales  abiertos  que  permitían  el  transporte  sin  restricciones  entre  las  células  (consulte  la  figura  10.7A­C).  
Una  sección  posterior  (los  poros  de  la  placa  de  tamiz  parecen  ser  canales  abiertos)  considera  además  la  
distribución  del  contenido  de  elementos  de  tamiz  dentro  de  las  celdas  y  dentro  de  los  poros  de  la  placa  de  tamiz.
Así,  la  estructura  celular  de  los  elementos  cribosos  es  diferente  de  la  de  los  elementos  traqueales  del  
xilema,  que  carecen  de  membrana  plasmática,  tienen  paredes  secundarias  lignificadas  y  están  muertos  en  
la  madurez.  Como  veremos,  las  células  vivas  son  fundamentales  para  el  mecanismo  de  translocación  en  el  
floema.
Los  poros  del  área  del  tamiz  varían  en  diámetro  desde  menos  de  1  μm  hasta  aproximadamente  15  μm.  Las  
áreas  cribosas  de  las  angiospermas  se  pueden  diferenciar  en  placas  cribosas  (véanse  las  figuras  10.5  y  
10.7  y  la  tabla  10.1).  Las  placas  de  tamiz  tienen  poros  más  grandes  que  las  otras  áreas  de  tamiz  en  la  celda  
y  generalmente  se  encuentran  en  las  paredes  de  los  extremos  de  los  elementos  del  tubo  de  tamiz,  donde  
las  celdas  individuales  se  unen  para  formar  una  serie  longitudinal  llamada  tubo  de  tamiz  (ver  Figura  10.5B ) .
274  Capítulo  10
Elemento  tamiz
(A)
5  micras
Elemento  tamiz
Plato  de  tamiz  abierto
2  micras
(C)
1,5  micras
(B)
Tapón  calloso
Célula  de  
parénquima
Poros  de  placa  de  
tamiz  sin  obstrucciones
(D)
5  micras
Pared  entre  elementos  
de  tamiz
celda  acompañante
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

300. Proteínas  P  Proteínas  del  floema  que  actúan  para  
sellar  los  elementos  filtrantes  dañados  taponando  los  
poros  de  los  elementos  filtrantes.  Abundante  en  los  
elementos  cribosos  de  la  mayoría  de  los  
espermatozoides  angio,  pero  ausente  en  las  gimnospermas.
Elementos  de  tubo  criboso  que  se  encuentran  en  las  angiospermas
Los  elementos  del  tamiz  dañados  están  sellados  La  savia  
del  elemento  del  tamiz  es  rica  en  azúcares  y  otras  moléculas  orgánicas.  Estas  moléculas  
representan  una  inversión  energética  para  la  planta,  y  se  debe  evitar  su  pérdida  cuando  se  
dañan  los  elementos  cribosos.  Los  mecanismos  de  sellado  a  corto  plazo  involucran  proteínas  
de  savia,  mientras  que  el  principal  mecanismo  a  largo  plazo  para  prevenir  la  pérdida  de  savia  
implica  cerrar  los  poros  de  la  placa  del  tamiz  con  calosa,  un  polímero  de  glucosa.
calosa  Un  β­1,3­glucano  sintetizado  en  la  
membrana  plasmática  y  depositado  
entre  la  membrana  plasmática  y  la  pared  
celular.  Sintetizado  por  elementos  
cribosos  en  respuesta  a  daños,  estrés  o  
como  parte  de  un  proceso  de  desarrollo  normal.
Tabla  10.1  Características  de  los  elementos  del  tamiz  en
angiospermas
Translocación  en  el  Floema  275
1.  Algunas  áreas  de  tamiz  se  diferencian  en  placas  de  tamiz;  los  elementos  individuales  del  tubo  criboso  se  
unen  en  un  tubo  criboso.
3.  La  proteína  P  está  presente  en  todas  las  eudicotiledóneas  y  en  muchas  monocotiledóneas.
2.  Los  poros  de  la  placa  del  tamiz  son  canales  abiertos.
4.  Las  células  acompañantes  son  fuentes  de  ATP  y  quizás  de  otros  compuestos.
Las  principales  proteínas  del  floema  implicadas  en  el  sellado  de  los  elementos  filtrantes  
dañados  son  proteínas  estructurales  llamadas  proteínas  P  (véase  la  figura  10.5B).  (En  la  literatura  
científica  anterior,  la  proteína  P  se  llamaba  baba).  Los  elementos  del  tubo  criboso  de  la  mayoría  de  
las  angiospermas,  incluidos  los  de  todas  las  eudicotiledóneas  y  muchas  monocotiledóneas,  son  
ricos  en  proteína  P,  que  se  presenta  en  varias  formas  diferentes  (tubular,  fibrilar,  granular  y  
cristalina),  dependiendo  de  la  especie  y  madurez  de  la  célula.
Otro  mecanismo  para  bloquear  los  tubos  perforados  con  proteínas  ocurre  en  las  plantas  de  la  
familia  de  las  leguminosas  (Fabaceae).  Estas  plantas  contienen  grandes  proteínas  P  cristaloides  
que  no  se  dispersan  durante  el  desarrollo.  Sin  embargo,  después  de  un  daño  o  choque  osmótico,  
las  proteínas  P  se  dispersan  rápidamente  y  bloquean  el  tubo  de  tamiz.  El  proceso  es  reversible  y  
controlado  por  iones  de  calcio.  Estas  proteínas  P  solo  se  encuentran  en  ciertas  legumbres.
Los  cristales  de  proteína  liberados  de  los  plástidos  rotos  pueden  desempeñar  un  papel  de  
sellado  similar  en  algunas  monocotiledóneas  como  lo  hace  la  proteína  P  en  las  eudicotiledóneas.  
Sin  embargo,  los  orgánulos  del  elemento  criboso  (mitocondrias,  plástidos  y  RE)  parecen  estar  
anclados  entre  sí  o  a  la  membrana  plasmática  del  elemento  criboso  mediante  diminutas  
“abrazaderas”  de  proteínas.  Qué  orgánulos  están  anclados  depende  de  la  especie.
La  proteína  P  parece  funcionar  sellando  los  elementos  dañados  del  tamiz  al  tapar  los  poros  
de  la  placa  del  tamiz.  Los  tubos  cribosos  se  encuentran  bajo  una  presión  de  turgencia  interna  muy  
alta,  y  los  elementos  cribosos  de  un  tubo  criboso  están  conectados  a  través  de  poros  de  placas  
cribosas  que  parecen  estar  abiertos.  Cuando  se  corta  o  perfora  un  tubo  de  criba,  la  liberación  de  
presión  hace  que  el  contenido  de  los  elementos  de  la  criba  salte  hacia  el  extremo  cortado,  por  lo  
que  la  planta  podría  perder  mucha  savia  del  floema  rica  en  azúcar  si  no  hubiera  un  mecanismo  de  
sellado.  Sin  embargo,  cuando  se  produce  una  oleada,  la  proteína  P  queda  atrapada  en  los  poros  
de  la  placa  del  tamiz,  lo  que  ayuda  a  sellar  el  elemento  del  tamiz  y  evita  una  mayor  pérdida  de  
savia.  Se  ha  encontrado  apoyo  directo  para  la  función  de  sellado  de  la  proteína  P  tanto  en  el  tabaco  
como  en  Arabidopsis,  en  los  que  los  mutantes  que  carecen  de  proteína  P  pierden  significativamente  
más  azúcar  de  transporte  por  exudación  de  savia  después  de  la  herida  que  las  plantas  de  tipo  salvaje.
Callosa  se  sintetiza  en  elementos  de  tamiz  en  funcionamiento  en  respuesta  al  daño
Una  solución  a  más  largo  plazo  para  el  daño  del  tubo  criboso  es  la  producción  de  callosa  de  
polímero  de  glucosa  en  los  poros  del  tamiz  (ver  Figura  10.7D).  La  callosa,  un  β­1,3­glucano,  es  
sintetizada  por  una  enzima  en  la  membrana  plasmática  (calosa  sintasa)  y  se  deposita  entre  la  
membrana  plasmática  y  la  pared  celular.
(Consulte  Se  puede  recolectar  y  analizar  la  savia  del  floema  a  continuación  para  obtener  más  
información  sobre  la  exudación).  No  se  observaron  diferencias  fenotípicas  visibles  entre  las  plantas  
mutantes  y  de  tipo  salvaje.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

301. calloso  de  la  herida  Calloso  depositado  en  
los  poros  del  tamiz  de  los  elementos  del  
tamiz  dañados  que  los  sella  del  tejido  
circundante  intacto.  A  medida  que  se  recuperan  
los  elementos  del  tamiz,  la  callosa  
desaparece  de  los  poros.
células  acompañantes  En  las  angiospermas,  
células  metabólicamente  activas  que  están  
conectadas  a  su  elemento  criboso  mediante  
plasmodesmos  grandes  y  ramificados  y  que  
asumen  muchas  de  las  actividades  metabólicas  
del  elemento  criboso.  En  las  hojas  fuente,  
funcionan  en  el  transporte  de  la  fotosíntesis  
a  los  elementos  cribosos.
Las  celdas  complementarias  ayudan  a  los  elementos  cribosos  altamente  especializados  
Cada  elemento  de  tubo  criboso  suele  estar  asociado  con  una  o  más  celdas  complementarias  (véanse  
las  figuras  10.5B,  10.6  y  10.7A).  La  división  de  una  sola  célula  madre  forma  el  elemento  del  tubo  
criboso  y  la  célula  compañera.  Numerosos  plasmodesmos  (ver  Capítulo  1)  penetran  las  paredes  
entre  los  elementos  del  tubo  criboso  y  sus  células  de  iones  acompañantes;  los  plasmodesmos  son  
a  menudo  complejos  y  ramificados  en  el  lado  de  la  célula  acompañante.  La  presencia  de  abundantes  
plasmodesmos  sugiere  una  estrecha  relación  funcional  entre  un  elemento  tamiz  y  su  célula  
compañera,  asociación  que  se  demuestra  por  el  rápido  intercambio  de  solutos,  como  colorantes  
fluorescentes,  entre  las  dos  células.
Se  induce  la  deposición  de  calosa  y  los  genes  de  callosa  sintasa  se  regulan  al  alza  en  plantas  
de  arroz  (Oryza  sativa)  atacadas  por  un  insecto  que  se  alimenta  del  floema  (saltador  de  plantas  
marrón);  esto  ocurre  tanto  en  plantas  resistentes  al  insecto  como  en  plantas  susceptibles.
El  agua  es  la  sustancia  más  abundante  en  el  floema.  Disueltos  en  el  agua  se  encuentran  los  solutos  
translocados,  incluidos  carbohidratos,  aminoácidos,  hormonas,  algunos  iones  inorgánicos,  ARN  y  
proteínas,  y  algunos  compuestos  secundarios  que  intervienen  en  la  defensa  y  la  protección.  Los  
carbohidratos  son  los  solutos  más  significativos  y  concentrados  en  la  savia  del  floema  (Tabla  10.2),  
siendo  la  sacarosa  el  azúcar  más  comúnmente  transportado  en  los  elementos  cribosos.  Siempre  hay  
algo  de  sacarosa  en  la  savia  del  elemento  criboso  y  puede  alcanzar  concentraciones  de  0,3  a  0,9  M.  
Los  azúcares,  los  iones  de  potasio  y  los  aminoácidos  y  sus  amidas  son  las  principales  moléculas  
que  contribuyen  al  potencial  osmótico  del  floema.
La  identificación  completa  de  los  solutos  que  son  móviles  en  el  floema  y  que  tienen  una  función  
significativa  ha  sido  difícil;  ningún  método  de  muestreo  de  la  savia  del  floema  está  libre  de  artefactos  
o  proporciona  una  imagen  completa  de  los  solutos  móviles.  Comenzamos  esta  discusión  con  un  
breve  examen  de  los  métodos  de  muestreo  disponibles  y  luego  continuamos  con  una  descripción  de  
los  solutos  que  actualmente  se  aceptan  como  sustancias  móviles  significativas  en  el  floema.
Las  células  acompañantes  desempeñan  un  papel  en  el  transporte  de  productos  fotosintéticos  
desde  las  células  productoras  de  las  hojas  maduras  hasta  los  elementos  cribosos  de  las  nervaduras  
menores  (pequeñas)  de  la  hoja.  También  asumen  algunas  de  las  funciones  metabólicas  críticas,  
como  la  síntesis  de  proteínas,  que  se  reducen  o  se  pierden  durante  la  diferenciación  de  los  elementos  
cribosos.  Además,  las  numerosas  mitocondrias  de  las  células  acompañantes  pueden  suministrar  
energía  en  forma  de  ATP  a  los  elementos  cribosos.
y  otras  tensiones,  como  la  estimulación  mecánica  y  las  altas  temperaturas,  o  en  preparación  para  
eventos  de  desarrollo  normales,  como  la  latencia.  El  depósito  de  callosa  de  la  herida  en  los  poros  
del  tamiz  sella  eficazmente  los  elementos  del  tamiz  dañados  del  tejido  intacto  circundante,  y  la  
oclusión  completa  se  produce  unos  20  minutos  después  de  la  lesión.  En  todos  los  casos,  a  medida  
que  los  elementos  del  tamiz  se  recuperan  del  daño  o  rompen  la  latencia,  la  callosa  desaparece  de  
los  poros  del  tamiz;  su  disolución  está  mediada  por  una  enzima  hidrolizante  de  calosa.  Como  se  
mencionó  anteriormente,  los  mutantes  de  Arabidopsis  y  tabaco  que  carecen  de  proteína  P  no  
muestran  cambios  fenotípicos  visibles,  pero  los  mutantes  de  Arabidopsis  que  carecen  de  una  callosa  
sintasa  muestran  un  crecimiento  reducido  de  la  inflorescencia,  aparentemente  debido  a  la  reducción  
del  transporte  de  asimilados  a  la  inflorescencia.
En  las  plantas  susceptibles,  sin  embargo,  la  alimentación  de  los  insectos  también  activa  genes  para  
una  enzima  hidrolizante  de  calosa.  Esto  destapa  los  poros,  permite  la  alimentación  continua  y  da  
como  resultado  una  disminución  de  los  niveles  de  sacarosa  y  almidón  en  la  vaina  de  la  hoja  que  está  
siendo  atacada.  Sellar  los  elementos  del  tamiz  que  han  sido  penetrados  por  las  piezas  bucales  de  
los  insectos  puede  desempeñar  un  papel  clave  en  la  resistencia  de  los  herbívoros.
276  Capítulo  10
Materiales  translocados  en  el  floema
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

302. Concentración  (mg  mL–1)Componente
Aminoácidos
Iones  de  potasio 2.3–4.4
5.2
Proteína 1.45–2.20
Fosfato
0,350–0,550
Cloruro 0,355–0,675
Azúcares
Iones  de  magnesio
80,0–106,0
0,109–0,122
Ácidos  orgánicos
2,0–3,2
La  savia  del  floema  se  puede  recolectar  y  analizar  La  
recolección  de  la  savia  del  floema  es  un  desafío  experimental  debido  a  la  alta  presión  
de  turgencia  en  los  elementos  del  tamiz  y  las  reacciones  de  la  herida  descritas  
anteriormente.  Debido  a  los  procesos  que  tapan  los  poros  de  la  placa  del  tamiz,  solo  
unas  pocas  especies  exudan  savia  del  floema  de  las  heridas  que  cortan  los  elementos  
del  tamiz.  Se  presentan  desafíos  y  problemas  considerables  cuando  se  recolecta  la  
savia  exudada  de  cortes  o  heridas:
Tabla  10.2  La  composición  de  la  savia  del  floema  de  ricino  
(Ricinus  communis),  recolectada  como  
exudado  de  cortes  en  el  floema
Translocación  en  el  Floema  277
Fuente:  Hall  y  Baker  1972.
•  El  exudado  se  diluye  sustancialmente  por  la  entrada  de  agua  del  xilema  y  las  células  
circundantes  cuando  se  libera  la  presión/tensión  en  el  tejido  vascular.
•  Además  de  obstruir  los  poros  de  la  placa  del  tamiz,  la  liberación  repentina  de  presión  en  
los  elementos  del  tamiz  puede  alterar  los  orgánulos  celulares  y  las  proteínas  e  incluso  
extraer  sustancias  de  las  células  circundantes,  especialmente  de  las  células  
acompañantes.  Se  espera  que  algunos  materiales,  como  la  subunidad  pequeña  de  
Rubisco,  estén  presentes  solo  en  los  tejidos  que  rodean  el  floema;  la  falta  de  
detección  de  estos  materiales  en  la  savia  recolectada  proporciona  evidencia  de  que  no  
ha  ocurrido  una  contaminación  significativa  de  los  tejidos  circundantes.
•  La  savia  de  especies  de  cucurbitáceas  como  el  pepino  (Cucumis  sativus)  y  la  calabaza  
(Cucurbita  maxima)  se  ha  utilizado  en  muchos  estudios  de  materiales  translocados.  
Estas  especies  tienen  un  floema  complejo,  que  incluye  tubos  cribosos  internos  y  
externos  (consulte  la  sección  Vías  de  translocación  más  arriba),  así  como  tubos  
cribosos  fuera  de  los  haces  vasculares.  Además  de  las  preocupaciones  enumeradas  
anteriormente,  la  fuente  de  exudado  en  estas  especies  podría  ser  cualquiera  de  los  
tubos  cribosos  presentes  y  podría  diferir  entre  especies.
Sin  embargo,  la  exudación  en  EDTA  está  sujeta  a  varios  problemas  técnicos  adicionales,  como  
la  fuga  de  solutos,  incluidas  las  hexosas,  de  los  tejidos  afectados  y  no  es  un  método  fiable  para  
obtener  savia  del  floema  para  análisis.
La  exudación  de  savia  de  pecíolos  o  tallos  cortados,  mejorada  por  la  inclusión  de  EDTA  en  
el  líquido  de  recolección,  también  se  ha  utilizado  en  varios  estudios.  Los  agentes  quelantes  
como  el  EDTA  se  unen  a  los  iones  de  calcio,  lo  que  inhibe  la  síntesis  de  calosa  (que  requiere  
iones  de  calcio)  y  permite  que  se  produzca  la  exudación  durante  períodos  prolongados.
células  dañadas.
•  Las  muestras  iniciales  pueden  estar  contaminadas  por  el  contenido  de  los  alrededores
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

303. Los  azúcares  se  translocan  en  forma  no  reductora  Los  resultados  de  
muchos  análisis  de  la  savia  recolectada  indican  que  los  carbohidratos  translocados  son  azúcares  
no  reductores.  Los  azúcares  reductores,  como  las  hexosas  glucosa  y  fructosa,  contienen  un  grupo  
aldehído  o  cetona  expuesto  (Figura  10.8A).  En  un  azúcar  no  reductor,  como  la  sacarosa,  el  grupo  
cetona  o  aldehído  se  reduce  a  un  alcohol  o  se  combina  con  un  grupo  similar  en  otro  azúcar,  
eliminando  ambos  grupos  (Figura  10.8B).
Casi  todas  las  hormonas  vegetales  endógenas,  incluidas  las  auxinas,  las  giberelinas,  las  
citoquininas  y  el  ácido  abscísico,  se  han  encontrado  en  los  elementos  cribosos.  Se  cree  que  el  
transporte  a  larga  distancia  de  hormonas,  especialmente  de  auxina,  ocurre  al  menos  en  parte  en  los  
elementos  cribosos.  También  se  han  encontrado  fosfatos  de  nucleótidos  en  la  savia  del  floema.
La  mayoría  de  los  investigadores  creen  que  los  azúcares  no  reductores  son  los  principales  
compuestos  translocados  en  el  floema  porque  son  menos  reactivos  que  sus  equivalentes  reductores.  
De  hecho,  los  azúcares  reductores  como  las  hexosas  son  bastante  reactivos  y  pueden  ser  una  
amenaza  tan  grande  como  las  especies  reactivas  de  oxígeno  y  nitrógeno.  Los  animales  pueden  
tolerar  el  transporte  de  glucosa  porque  está  presente  en  concentraciones  bastante  bajas  en  la  sangre,  
pero  las  hexosas  no  pueden  tolerarse  en  el  floema,  en  el  que  se  mantienen  niveles  muy  altos  de  
azúcar.  De  manera  mecánica,  las  hexosas  quedan  secuestradas  en  las  vacuolas  de  las  células  
vegetales  y,  por  lo  tanto,  no  tienen  acceso  directo  al  floema.
Algunos  iones  inorgánicos  se  mueven  en  el  floema,  incluidos  el  potasio,  el  magnesio,  el  fosfato  
y  el  cloruro  (consulte  la  tabla  10.2).  Por  el  contrario,  el  nitrato,  el  calcio,  el  azufre  y  el  hierro  son  
relativamente  inmóviles  en  el  floema.
La  sacarosa  es  el  azúcar  translocado  más  comúnmente;  muchos  de  los  otros  carbohidratos  
móviles  contienen  sacarosa  unida  a  un  número  variable  de  moléculas  de  galactosa.
Las  proteínas  que  se  encuentran  en  el  floema  incluyen  proteínas  P  estructurales  involucradas  en  
el  sellado  de  elementos  de  tamiz  heridos,  así  como  varias  proteínas  solubles  en  agua.  La  función  de  
muchas  de  las  proteínas  que  se  encuentran  comúnmente  en  la  savia  del  floema  está  relacionada  con
La  rafinosa  consta  de  sacarosa  y  una  molécula  de  galactosa,  la  estaquiosa  consta  de  sacarosa  y  dos  
moléculas  de  galactosa,  y  la  verbascosa  consta  de  sacarosa  y  tres  moléculas  de  galactosa  (véase  la  
figura  10.8B).  Los  alcoholes  de  azúcar  translocados  incluyen  manitol  y  sorbitol.
Un  enfoque  preferible  para  recolectar  la  savia  exudada  es  usar  un  estilete  de  áfidos  como  una  
"jeringa  natural".  Los  áfidos  son  pequeños  insectos  que  se  alimentan  insertando  sus  piezas  bucales,  
que  consisten  en  cuatro  estiletes  tubulares,  en  un  solo  elemento  de  tamiz  de  una  hoja  o  tallo.  La  
savia  se  puede  recolectar  de  estiletes  de  áfidos  cortados  del  cuerpo  del  insecto,  generalmente  con  
un  láser,  después  de  que  el  áfido  haya  sido  anestesiado  con  CO2.  La  alta  presión  de  turgencia  en  el  
elemento  de  criba  fuerza  el  contenido  de  las  células  a  través  del  estilete  hasta  el  extremo  cortado,  
donde  pueden  recogerse.  Sin  embargo,  las  cantidades  de  savia  recolectada  son  pequeñas  y  el  
método  es  técnicamente  difícil.  Además,  la  exudación  de  los  estiletes  cortados  puede  continuar  
durante  horas,  lo  que  sugiere  que  las  sustancias  en  la  saliva  de  los  áfidos  impiden  que  funcionen  los  
mecanismos  de  sellado  normales  de  la  planta  y  potencialmente  alteran  el  contenido  de  la  savia.  No  
obstante,  se  cree  que  este  método  produce  una  savia  relativamente  pura  de  los  elementos  cribosos  
y  las  células  acompañantes  y  proporciona  una  imagen  bastante  precisa  de  la  composición  de  la  savia  
del  floema.
Otros  solutos  se  translocan  en  el  floema  El  nitrógeno  se  encuentra  en  
el  floema  principalmente  en  aminoácidos,  especialmente  glutamato  y  aspartato  y  sus  respectivas  
amidas,  glutamina  y  asparagina  (también  aminoácidos).  Los  niveles  informados  de  aminoácidos  y  
ácidos  orgánicos  varían  ampliamente,  incluso  para  la  misma  especie,  pero  por  lo  general  son  bajos  
en  comparación  con  los  carbohidratos  (ver  Tabla  10.2).  Una  variedad  de  proteínas  y  ARN  se  
encuentran  en  la  savia  del  floema  en  concentraciones  relativamente  bajas.  Los  ARN  que  se  
encuentran  en  el  floema  incluyen  ARNm,  ARN  patógenos  y  pequeñas  moléculas  de  ARN  regulador.
278  Capítulo  10
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

304. HC
H
S.S
O
C
H
A
OH
A
O
H
C  NH2
C
C
H
COH
OH
C
H
CO
C
H
H
H
C
O
OH
H
H
O
H
hn
O
A
C
C
2n
C2N  _
A
OH
C
HO  C
CN
OH
HO  C
C
C
C
OH
H
NUEVA  HAMPSHIRE
COOH2CH2CH2  _
H
CCCC  OH
norte
2n
A
H
H
C
H
C
C
O
NO
H
C
H
NH2
OH
CCCC  OH
C
H
S.S
CN
OH
H
H
O
H
C
O
O
H
H
H
H
H
H
NO
H
O
H
H
H
CN  CH
C
OH
OH
H
C
H
H
Figura  10.8  Estructuras  de  (A)  compuestos  normalmente  no  translocados  en  el  
floema  y  (B)  compuestos  comúnmente  translocados  en  el  floema.
Ácido  glutamico
galactosa
La  sacarosa  es  un  disacárido  formado  
por  una  molécula  de  glucosa  y  una  de  
fructosa.  La  rafnosa,  la  estaquiosa  y  
la  verbascosa  contienen  sacarosa  
unida  a  una,  dos  o  tres  moléculas  
de  galactosa,  respectivamente.
Verbascosa
Fecha  27­2­18
(B)  Compuestos  comúnmente
ureides
Las  especies  
con  nódulos  fijadores  de  
nitrógeno  también  utilizan  
ureidos  como  formas  de  
transporte  de  nitrógeno.
Alcohol  de  azúcar
D­manosa
Aldehído
alantoína
glutamina
D­Glucosa
sacarosa
Los  grupos  reductores  son  los  grupos  aldehído  (glucosa  y  manosa)  y  cetona  (fructosa).
El  manitol  es  un  alcohol  
de  azúcar  formado  
por  la  reducción  del  
grupo  aldehído  de  la  
manosa.
(A)  Azúcares  reductores,  que  
generalmente  no  se  translocan  en  el  
floema
D­manitol
translocado  en  el  floema
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_10.08
El  ácido  glutámico,  un  aminoácido,  
y  la  glutamina,  su  amida,  son  
compuestos  nitrogenados  
importantes  en  el  floema,  además  
del  aspartato  y  la  asparagina.
Glucosa
D­fructosa
Fructosa
estaquiosa
cetona
citrulina
Aminoácidos
Azúcar  no  reductor
Rafnose
ácido  alantoico
Aldehído
galactosa  galactosa
Translocación  en  el  Floema  279
CH2OH
CH2OH
CH2OH
H2N
CH2OH
CH2OH
CH2OH
Canal   2 Canal   2
ATRÁS OH
A
AA  O  CH  2OH OH
HO  2C
Canal   2
OH
O
AOH
CH2OH   _
A
O OOH  OH
ATRÁS OH
O
O
A
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

305. Tasas  de  movimiento
tasa  de  transferencia  de  masa  La  cantidad  de  
material  que  pasa  a  través  de  una  sección  
transversal  determinada  de  floema  o  elementos  de  
tamiz  por  unidad  de  tiempo.
estrés  y  reacciones  de  defensa.  Las  posibles  funciones  de  los  ARN  y  las  proteínas  como  moléculas  
señalizadoras  se  analizan  con  más  detalle  al  final  del  capítulo.
Los  mecanismos  pasivos  del  transporte  del  floema  suponen  además  que  se  requiere  energía  en  los  
elementos  cribosos  del  camino  entre  fuentes  y  sumideros  simplemente  para  mantener  estructuras  como  
la  membrana  plasmática  celular  y  recuperar  azúcares.
En  el  tipo  más  simple  de  experimento  para  medir  la  velocidad,  se  aplica  CO2  marcado  con  11C  o  14C  
durante  un  breve  período  de  tiempo  a  una  hoja  fuente  (marcado  por  pulsos)  y  la  llegada  del  marcador  a  
un  tejido  sumidero  o  a  un  punto  particular  a  lo  largo  de  la  hoja.  la  ruta  se  monitorea  con  un  detector  
apropiado.
En  general,  las  velocidades  medidas  por  una  variedad  de  técnicas  convencionales  promedian  
alrededor  de  1,0  m  h–1  (0,28  mm  s–1)  y  varían  de  0,3  a  1,5  m  h–1  (en  unidades  SI,  0,08–0,42  mm  s–1).  
Las  mediciones  más  recientes  de  la  velocidad  mediante  espectrometría  de  RMN  y  resonancia  magnética  
arrojaron  una  velocidad  promedio  para  la  semilla  de  ricino  de  0,25  mm  s–1,  que  es  notablemente  cercana  
al  promedio  obtenido  con  métodos  más  antiguos.  Las  velocidades  de  transporte  en  el  floema  son  
bastante  altas  y  exceden  la  tasa  de  difusión  en  muchos  órdenes  de  magnitud  en  distancias  que  exceden  
unos  pocos  milímetros  (ver  Capítulo  2).  Cualquier  mecanismo  propuesto  de  translocación  del  floema  
debe  tener  en  cuenta  estas  altas  velocidades.
Cabe  señalar  que  en  las  primeras  publicaciones  que  informaban  sobre  las  tasas  de  transporte  en  el  
floema,  las  unidades  de  velocidad  eran  centímetros  por  hora  (cm  h–1 ),  y  las  unidades  de  transferencia  
de  masa  eran  gramos  por  hora  por  centímetro  cuadrado  (g  h–1  cm–2)  de  floema  o  elementos  cribosos.  
Sin  embargo,  las  unidades  actualmente  preferidas  (unidades  SI)  son  metros  (m)  para  longitud,  segundos  
(s)  para  tiempo  y  kilogramos  (kg)  para  masa.  Las  tasas  de  trabajos  anteriores  se  han  convertido  a  
unidades  SI  y  se  encuentran  entre  paréntesis  a  continuación.
El  modelo  de  presión­flujo,  un  mecanismo  pasivo  para  el  transporte  del  floema  El  mecanismo  más  
ampliamente  aceptado  de  
translocación  del  floema  en  las  angiospermas  es  el  modelo  de  presión­flujo.  El  modelo  de  flujo  de  presión  
explica  la  translocación  del  floema  como  un  flujo  de  solución  (flujo  másico  o  flujo  a  granel)  impulsado  
por  un  gradiente  de  presión  generado  osmóticamente  entre  la  fuente  y  el  sumidero.  Esta  sección  
describe  el  modelo  de  flujo  de  presión,  las  predicciones  que  surgen  del  flujo  másico  y  los  datos,  tanto  de  
apoyo  como  desafiantes.
En  las  primeras  investigaciones  sobre  la  translocación  del  floema,  se  consideraron  mecanismos  
tanto  activos  como  pasivos.  Todas  las  teorías,  tanto  activas  como  pasivas,  asumen  un  requerimiento  
de  energía  tanto  en  las  fuentes  como  en  los  sumideros.  En  las  fuentes,  la  energía  es  necesaria  para  
sintetizar  los  materiales  para  el  transporte  y,  en  algunos  casos,  para  mover  los  fotosintatos  a  los  
elementos  del  tamiz  mediante  el  transporte  de  membrana  activa.  Discutimos  la  carga  del  floema  en  
detalle  más  adelante  en  el  capítulo.  En  los  sumideros,  la  energía  es  esencial  para  algunos  aspectos  del  
movimiento  (descarga  del  floema)  desde  los  elementos  del  tamiz  hasta  las  células  del  sumidero,  que  
almacenan  o  metabolizan  el  azúcar.  La  descarga  del  floema  también  se  analiza  en  detalle  más  adelante.
Tanto  las  velocidades  como  las  tasas  de  transferencia  de  masa  se  pueden  medir  con  trazadores  radiactivos.
280  Capítulo  10
La  tasa  de  movimiento  de  los  materiales  en  los  elementos  cribosos  se  puede  expresar  de  dos  
maneras:  como  velocidad,  la  distancia  lineal  recorrida  por  unidad  de  tiempo,  o  como  tasa  de  
transferencia  de  masa,  la  cantidad  de  material  que  pasa  a  través  de  una  sección  transversal  
determinada  de  floema  o  elementos  cribosos.  por  unidad  de  tiempo.  Se  prefieren  las  velocidades  de  
transferencia  de  masa  basadas  en  el  área  de  la  sección  transversal  de  los  elementos  del  tamiz  
porque  los  elementos  del  tamiz  son  las  células  conductoras  del  floema.  Los  valores  de  la  tasa  de  
transferencia  de  masa  oscilan  entre  1  y  15  g  h–1  cm–2  de  elementos  cribosos  (en  unidades  SI,  2,8–41,7  μg  s–1  mm–2).
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

306. modelo  de  presión­flujo  Un  modelo  
ampliamente  aceptado  de  translocación  del  
floema  en  las  angiospermas.  Establece  que  el  
transporte  en  los  elementos  del  tamiz  es  
impulsado  por  un  gradiente  de  presión  entre  la  fuente  y  el  sumidero.
Un  gradiente  de  presión  generado  osmóticamente  impulsa  la  translocación  en  el  modelo  de  
presión­flujo.  La  difusión  es  demasiado  
lenta  para  explicar  las  velocidades  del  movimiento  de  solutos  observadas  en  el  floema.  Las  
velocidades  de  translocación  promedian  1  m  h–1;  ¡la  tasa  de  difusión  sería  de  1  m  cada  32  
años!  (Vea  el  Capítulo  2  para  una  discusión  de  las  velocidades  de  difusión  y  las  distancias  
sobre  las  cuales  la  difusión  es  un  mecanismo  de  transporte  efectivo.)
De  acuerdo  con  el  modelo  de  presión­flujo,  el  movimiento  en  la  ruta  de  translocación  es  
impulsado  por  el  transporte  de  solutos  y  agua  hacia  los  elementos  del  tamiz  fuente  y  fuera  de  
los  elementos  del  tamiz  del  sumidero.  La  translocación  pasiva  de  larga  distancia  impulsada  por  
la  presión  en  los  tubos  cribosos  depende  en  última  instancia  de  los  mecanismos  involucrados  
en  la  carga  y  descarga  del  floema.  Estos  mecanismos  son  los  responsables  de  establecer  el  
gradiente  de  presión.
En  el  extremo  receptor  de  la  vía  de  translocación,  la  descarga  del  floema  conduce  a  una  
menor  concentración  de  azúcar  en  los  elementos  cribosos,  lo  que  genera  un  potencial  de  soluto  
más  alto  (menos  negativo)  en  los  elementos  cribosos  de  los  tejidos  sumideros.  A  medida  que  
el  potencial  hídrico  del  floema  se  eleva  por  encima  del  del  xilema,  el  agua  tiende  a  abandonar  
el  floema  en  respuesta  al  gradiente  de  potencial  hídrico,  lo  que  provoca  una  disminución  de  la  
presión  de  turgencia  en  los  elementos  cribosos  del  sumidero.  La  Figura  10.9  ilustra  la  hipótesis  
de  presión­flujo;  la  figura  muestra  específicamente  el  caso  en  el  que  el  transporte  de  membrana  
activa  desde  el  apoplasto  genera  una  alta  concentración  de  azúcar  en  los  elementos  cribosos  
fuente.
El  modelo  de  flujo  de  presión,  propuesto  por  primera  vez  por  Ernst  Münch  en  1930,  
establece  que  un  flujo  de  solución  en  los  elementos  del  tamiz  es  impulsado  por  un  gradiente  
de  presión  generado  osmóticamente  entre  la  fuente  y  el  sumidero  (Ψp).  La  carga  de  floema  en  
la  fuente  y  la  descarga  de  floema  en  el  sumidero  establecen  el  gradiente  de  presión.
perdido  del  floema  por  fuga.  El  modelo  de  flujo  de  presión  es  un  ejemplo  de  un  mecanismo  
pasivo.  Las  teorías  activas,  por  el  contrario,  postulan  un  gasto  adicional  de  energía  por  parte  
de  los  elementos  cribosos  del  floema  de  transporte  para  impulsar  la  propia  translocación.  Si  
bien  las  teorías  activas  se  han  descartado  en  gran  medida,  el  interés  en  ciertos  aspectos  de  
estos  modelos  puede  revivir,  en  función  de  las  observaciones  de  las  presiones  presentes  en  
plantas  grandes,  como  los  árboles.  (Consulte  la  discusión  a  continuación,  los  gradientes  de  
presión  en  los  elementos  del  tamiz  pueden  ser  modestos).
La  savia  del  floema  se  mueve  por  flujo  másico  que  por  ósmosis.  Es  decir,  no  se  cruzan  
membranas  durante  el  transporte  de  un  tubo  criboso  a  otro  y  los  solutos  se  mueven  a  la  misma  
velocidad  que  las  moléculas  de  agua.  Dado  que  este  es  el  caso,  el  flujo  másico  puede  ocurrir  
desde  un  órgano  fuente  con  un  potencial  hídrico  más  bajo  hacia  un  órgano  sumidero  con  un  
potencial  hídrico  más  alto,  o  viceversa,  dependiendo  de  las  identidades  de  los  órganos  fuente  
y  sumidero.  De  hecho,  la  figura  10.9  ilustra  un  ejemplo  en  el  que  el  flujo  va  en  contra  del  
gradiente  de  potencial  hídrico.  Tal  movimiento  de  agua  no  viola  las  leyes  de  la  termodinámica,  
porque  es  un  ejemplo  de  flujo  másico,  que  es  impulsado  por  un  gradiente  de  presión,  en  
oposición  a  la  ósmosis,  que  es  impulsada  por  un  gradiente  de  potencial  de  agua.
Como  veremos  más  adelante  (ver  la  sección  La  carga  del  floema  puede  ocurrir  a  través  del  
apoplasto  o  el  simplasto),  existen  tres  mecanismos  diferentes  para  generar  altas  concentraciones  
de  azúcares  en  los  elementos  cribosos  de  la  fuente:  metabolismo  fotosintético  en  el  mesófilo,  
conversión  de  fotoasimilados  en  azúcares  de  transporte  en  células  intermediarias  (atrapamiento  
de  polímeros)  y  transporte  de  membrana  activo.  Recuerde  del  Capítulo  2  (Ecuación  2.5)  que  Ψ  
=  Ψs  +  Ψp;  es  decir,  Ψp  =  Ψ  –  Ψs.  En  los  tejidos  fuente,  una  acumulación  de  azúcares  en  los  
elementos  del  tamiz  genera  un  potencial  de  soluto  (Ψs)  bajo  (negativo)  y  provoca  una  fuerte  
caída  en  el  potencial  de  agua  (Ψ).  En  respuesta  al  gradiente  de  potencial  hídrico,  el  agua  
ingresa  a  los  elementos  del  tamiz  y  hace  que  aumente  la  presión  de  turgencia  (Ψp) .
Translocación  en  el  Floema  281
El  gradiente  de  presión  se  genera  
osmóticamente  y  resulta  de  la  carga  
en  la  fuente  y  la  descarga  en  el  sumidero.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

307. Figura  10.9  Modelo  de  presión­flujo  de  translocación  en  
el  floema.  Se  muestran  los  posibles  valores  de  Ψ,  Ψp  
y  Ψs  en  el  xilema  y  el  floema.  (Después  del  Nobel  2005.)
Algunas  predicciones  importantes  surgen  del  modelo  de  translocación  del  floema  como  flujo  másico  descrito  
anteriormente:
direcciones)  en  un  solo  elemento  de  tamiz  puede  ocurrir.  Un  flujo  másico  de  solución  impide  dicho  
movimiento  bidireccional  porque  una  solución  puede  fluir  en  una  sola  dirección  en  una  tubería  en  
un  momento  dado.  Los  solutos  dentro  del  floema  pueden  moverse  bidireccionalmente,  pero  en  
diferentes  elementos  de  tamiz  o  en  diferentes  momentos.  Además,  el  agua  y  los  solutos  deben  
moverse  a  la  misma  velocidad  en  una  solución  que  fluye.  •  No  se  requieren  grandes  gastos  de  energía  
para  conducir  mucho
estructurado.  Si  la  proteína  P  u  otros  materiales  bloquean  los  poros,  la  resistencia  al  flujo  de  la  savia  
del  elemento  filtrante  podría  ser  demasiado  grande.
translocación  a  distancia.  Por  lo  tanto,  los  tratamientos  que  restringen  el  suministro  de  ATP  a  lo  
largo  del  camino,  como  la  baja  temperatura,  la  anoxia  y  los  inhibidores  metabólicos,  no  deben  
detener  la  translocación.  Sin  embargo,  se  requiere  energía  para  mantener  la  estructura  de  los  
elementos  del  tamiz,  para  recargar  y  recuperar  los  azúcares  perdidos  en  el  apoplasto  por  fugas,  y  
quizás  para  recargar  los  azúcares  en  la  terminación  de  los  tubos  del  tamiz.
•  No  hay  verdadero  transporte  bidireccional  (es  decir,  transporte  simultáneo  en  ambos
•  El  lumen  del  tubo  de  tamiz  y  los  poros  de  la  placa  de  tamiz  deben  estar  en  gran  parte  despejados
Ψp  =  –0,5  MPa  
Ψs  =  –0,1  MPa
Ψ  =  –1,1  MPa
Transpiración
Fecha  27­2­18
Ψ  =  –0,6  MPa
El  azúcar  en  la  fuente,  
ilustrada  aquí  por  la  sacarosa  
(círculos  rojos),  se  carga  
activamente  en  el  complejo  
elemento  criboso­célula  
compañera.
H2O
Flujo  masivo  de  
agua  y  soluto  
impulsado  por  presión  
desde  la  fuente  
hasta  el  sumidero
H2O
H2O
La  
descarga  del  
floema  aumenta  
el  potencial  de  soluto,  
el  agua  sale  y  se  
produce  una  
menor  presión  de  
turgencia.
celda  acompañante
sacarosa
H2O
Elementos  de  tamiz  de  floema
Ψp  =  0,6  MPa  
Ψs  =  –1,7  MPa
Ψ  =  –0,8  MPa
Elementos  de  vasos  de  xilema
arroyo
sacarosa
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_10.09
Celda  fregadero
La  carga  activa  de  
floema  en  los  
elementos  del  tamiz  
disminuye  el  
potencial  de  soluto,  
entra  agua  y  se  
produce  una  alta  
presión  de  turgencia.
Ψp  =  0,3  MPa  
Ψs  =  –0,7  MPa
H2O
Celda  de  origen
Ψ  =  –0,4  MPa
Ψp  =  –0,7  MPa  
Ψs  =  –0,1  MPa
En  el  fregadero,  se  descargan  
los  azúcares.
H2O
282  Capítulo  10
Se  han  confirmado  algunas  predicciones  de  flujo  de  presión,  mientras  
que  otras  requieren  más  experimentación.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

308. Tasa   de  translocación   (µg   C  min–1  dm–2)
Figura  10.10  El  requerimiento  de  energía  para  la  translocación  en  el  camino  
es  pequeño  en  las  plantas  herbáceas.  La  pérdida  de  energía  metabólica  
resultante  del  enfriamiento  del  pecíolo  de  una  hoja  de  origen  reduce  
parcialmente  la  tasa  de  translocación  en  la  remolacha  azucarera.  Sin  
embargo,  las  tasas  de  translocación  se  recuperan  con  el  tiempo  a  pesar  
del  hecho  de  que  la  producción  y  el  uso  de  ATP  todavía  están  inhibidos  en  
gran  medida  por  el  enfriamiento.  Se  suministró  14CO2  a  una  hoja  fuente  y  
una  porción  de  2  cm  de  su  pecíolo  se  enfrió  a  1°C.  La  translocación  fue  
monitoreada  por  la  llegada  de  14C  a  una  hoja  sumidero.  (1  dm  [decimetro]  =  
0,1  m)  (según  Geiger  y  Sovonick  1975).
La  evidencia  disponible  que  prueba  estas  predicciones  se  presenta  a  continuación.
El  requerimiento  de  energía  para  el  transporte  a  través  de  
la  vía  del  floema  es  pequeño  en  las  plantas  herbáceas  En  las  
plantas  herbáceas  que  
pueden  sobrevivir  períodos  de  baja  temperatura,  como  la  remolacha  
azucarera  (Beta  vulgaris),  se  enfría  rápidamente  un  segmento  corto  del  
pecíolo  de  una  hoja  fuente  a  aproximadamente  1  °C  no  causa  una  
inhibición  sostenida  del  transporte  de  masa  fuera  de  la  hoja  (Figura  10.10).  
Más  bien,  hay  un  breve  período  de  inhibición  (de  minutos  a  unas  pocas  
horas),  después  del  cual  el  transporte  vuelve  lentamente  a  la  velocidad  de  
control.  El  enfriamiento  reduce  la  tasa  de  respiración  y  tanto  la  síntesis  
como  el  consumo  de  ATP  en  el  pecíolo  en  aproximadamente  un  90%,  en  
un  momento  en  que  la  translocación  se  ha  recuperado  y  continúa  
normalmente.  Estos  experimentos  muestran  que  el  requerimiento  de  
energía  para  el  transporte  de  larga  distancia  a  través  de  la  ruta  de  estas  
plantas  herbáceas  es  pequeño,  consistente  con  el  flujo  másico.
No  hay  transporte  bidireccional  en  los  elementos  de  un  solo  tamiz,  y  los  solutos  y  el  agua  se  
mueven  a  la  misma  velocidad.  Los  investigadores  han  investigado  el  
transporte  bidireccional  aplicando  dos  radiotrazadores  diferentes  a  dos  hojas  fuente,  una  encima  de  
la  otra.  Cada  hoja  recibe  uno  de  los  trazadores,  y  se  monitorea  la  presencia  de  ambos  trazadores  en  
un  punto  entre  las  dos  fuentes.
Los  experimentos  de  enfriamiento  en  plantas  grandes,  como  árboles,  
generalmente  se  extienden  durante  períodos  de  tiempo  más  largos  (de  días  a  algunas  semanas).
A  menudo  se  ha  detectado  transporte  en  dos  direcciones  en  elementos  cribosos  de  diferentes  
haces  vasculares  en  tallos.  También  se  ha  visto  transporte  en  dos  direcciones  en  elementos  de  tamiz  
adyacentes  del  mismo  paquete  en  pecíolos.  El  transporte  bidireccional  en  elementos  de  tamiz  
adyacentes  puede  ocurrir  en  el  pecíolo  de  una  hoja  que  está  experimentando  la  transición  de  sumidero  
a  fuente  y  simultáneamente  importando  y  exportando  fotosintatos  a  través  de  su  pecíolo.  Sin  embargo,  
nunca  se  ha  demostrado  el  transporte  bidireccional  simultáneo  en  un  solo  elemento  de  tamiz.
El  enfriamiento  del  tallo  en  tales  experimentos  a  menudo  inhibe  el  
transporte  del  floema  durante  el  período  de  tratamiento.  Sin  embargo,  los  
métodos  utilizados  para  evaluar  el  transporte,  como  las  tasas  de  
crecimiento  radial  por  debajo  de  la  zona  de  tratamiento  o  la  salida  de  
CO2  del  suelo,  no  permiten  observar  cambios  transitorios  a  corto  plazo  en  el  transporte.
Las  velocidades  medidas  para  el  transporte  en  el  floema  son  notablemente  similares,  ya  sea  que  
se  midan  usando  solutos  marcados  con  carbono  o  usando  técnicas  de  RMN,  que  detectan  el  flujo  de  
agua.  Los  solutos  y  el  agua  se  mueven  a  la  misma  velocidad.
•  La  hipótesis  de  presión­flujo  predice  la  presencia  de  un  gradiente  de  presión  positivo,  con  una  
presión  de  turgencia  mayor  en  los  elementos  cribosos  de  las  fuentes  que  en  los  de  los  
sumideros.  De  acuerdo  con  la  imagen  tradicional  del  flujo  másico,  la  diferencia  de  presión  
debe  ser  lo  suficientemente  grande  para  vencer  la  resistencia  de  la  vía  y  mantener  el  flujo  
a  las  velocidades  observadas.  Por  lo  tanto,  los  gradientes  de  presión  deberían  ser  mayores  
en  las  vías  de  transporte  largas,  por  ejemplo,  en  los  árboles,  que  en  las  vías  de  
transporte  cortas,  como  en  las  plantas  herbáceas.
Cabe  señalar  que  los  tratamientos  extremos  que  inhiben  todo  el  
metabolismo  energético  inhiben  la  translocación  incluso  en  sus  plantas  
báceas.  Por  ejemplo,  en  frijol,  tratando  el  pecíolo  de
Ambas  observaciones,  la  falta  de  transporte  bidireccional  en  un  solo  elemento  de  tamiz  y  
velocidades  similares  para  solutos  y  agua,  respaldan  la  existencia  de  flujo  másico  en  los  elementos  
de  tamiz  del  floema.
Translocación  en  el  Floema  283
80  120  160  200  240  280  320  360  400  440  460
30
1°C
10
hora  (min)
25°C
40
60
50
20
30°C
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

309. ¿Qué  pasa  con  la  distribución  de  la  proteína  P  en  el  lumen  del  tubo  criboso?  Las  micrografías  
electrónicas  de  los  miembros  del  tubo  criboso  preparados  por  congelación  y  fijación  rápidas  han  
mostrado  a  menudo  proteína  P  a  lo  largo  de  la  periferia  de  los  miembros  del  tubo  criboso  o  
distribuida  uniformemente  por  todo  el  lumen  de  la  célula.  Además,  los  poros  de  la  placa  del  tamiz  
a  menudo  contienen  proteína  P  en  posiciones  similares,  recubriendo  el  poro  o  en  una  red  suelta.
Los  poros  de  la  placa  del  tamiz  parecen  ser  canales  abiertos.  Los  
estudios  ultraestructurales  de  los  elementos  del  tamiz  son  un  desafío  debido  a  la  alta  presión  
interna  en  estas  celdas.  Cuando  el  floema  se  extirpa  o  se  mata  lentamente  con  fijadores  químicos,  
se  libera  la  presión  de  turgencia  en  los  elementos  del  tamiz.  El  contenido  de  las  células,  
particularmente  la  proteína  P,  se  eleva  hacia  el  punto  de  liberación  de  presión  y,  en  el  caso  de  los  
elementos  de  los  tubos  cribosos,  se  acumula  en  las  placas  cribosas.
Esta  acumulación  es  probablemente  la  razón  por  la  que  muchas  micrografías  electrónicas  anteriores  
muestran  placas  de  tamiz  obstruidas.
Los  gradientes  de  presión  en  los  elementos  del  tamiz  pueden  ser  modestos;  las  
presiones  en  las  plantas  herbáceas  y  los  árboles  parecen  ser  similares  El  flujo  másico  o  flujo  
a  granel  es  el  movimiento  combinado  de  todas  las  moléculas  en  una  solución,  impulsado  por  un  
gradiente  de  presión.  ¿Cuáles  son  los  valores  de  presión  en  los  elementos  cribosos  y  cómo  se  
pueden  determinar?  ¿Existe  un  gradiente  de  presión  entre  fuentes  y  sumideros,  y  si  es  así,  el  
gradiente  es  modesto  o  sustancial?  ¿Las  plantas  grandes,  como  los  árboles,  tienen  presiones  
proporcionalmente  más  altas  en  el  floema  que  las  especies  herbáceas  pequeñas?
La  presión  de  turgencia  en  los  elementos  del  tamiz  puede  calcularse  a  partir  del  potencial  de  
agua  y  del  potencial  de  soluto  (Ψp  =  Ψ  –  Ψs )  o  medirse  directamente.  La  técnica  más  efectiva  
utiliza  micromanómetros  o  transductores  de  presión  sellados  sobre  estiletes  de  áfidos  que  exudan.  
Los  datos  obtenidos  son  precisos  porque  los  áfidos  perforan  solo  un  elemento  de  tamiz  y  la  
membrana  plasmática  aparentemente  sella  bien  alrededor  del  estilete  del  áfido.  Las  presiones  
medidas  con  la  técnica  del  estilete  de  áfidos  oscilan  entre  aproximadamente  0,7  y  1,5  MPa  tanto  
en  plantas  herbáceas  como  en  árboles  pequeños.
Las  técnicas  de  congelación  y  fijación  más  nuevas  y  rápidas  proporcionan  imágenes  fiables  de  
los  elementos  del  tamiz  intactos.  El  uso  de  microscopía  de  barrido  láser  confocal,  que  permite  la  
observación  directa  de  la  translocación  a  través  de  elementos  de  tamiz  vivos,  aborda  la  cuestión  
adicional  de  si  los  poros  de  la  placa  de  tamiz  y  el  lumen  del  elemento  de  tamiz  están  abiertos  en  
tejidos  translocados  intactos.
Los  estudios  que  utilizan  presiones  de  turgencia  calculadas  han  detectado  gradientes  de  
presión  suficientes  para  impulsar  el  flujo  másico  en  algunas  plantas  herbáceas  como  la  soja.  Sin  
embargo,  no  se  han  realizado  estudios  sistemáticos  de  los  gradientes  de  turgencia  medidos  
utilizando  estiletes  de  áfidos  en  ninguna  planta.  Los  datos  son  críticos  para  cualquier  evaluación  de  
la  hipótesis  de  presión­flujo.  Idealmente,  se  deben  desarrollar  técnicas  que  puedan  medir  las  
diferencias  de  turgencia  a  lo  largo  del  mismo  tubo  de  tamiz  continuo,  tanto  en  plantas  herbáceas  
como  en  plantas  grandes  como  árboles.  Este  será  un  enorme  desafío  técnico.
Cuando  las  plantas  jóvenes  de  Arabidopsis  se  congelan  rápidamente  sumergiéndolas  en  
nitrógeno  líquido,  los  poros  de  la  placa  de  tamiz  se  sustituyen  por  congelación  y  se  fijan  a  menudo  
sin  obstruirse  en  el  tejido.  También  se  observó  que  los  poros  de  la  placa  del  tamiz  de  los  elementos  
del  tamiz  vivos  y  en  movimiento  de  las  habas  estaban  abiertos  en  su  mayoría.  La  condición  abierta  
de  los  poros  que  se  observa  en  muchas  especies,  como  las  cucurbitáceas,  la  remolacha  azucarera,  
el  frijol  (Phaseolus  vulgaris)  y  Arabidopsis  (ver  Figura  10.7),  es  consistente  con  el  flujo  másico.
Sin  embargo,  una  observación  es  bastante  segura  y  es  que  las  presiones  de  turgencia  en  los  
árboles  no  son  proporcionalmente  más  altas  que  las  de  las  plantas  herbáceas.  Un  estudio  comparó  
las  presiones  de  turgencia  calculadas  (la  técnica  que  se  usa  a  menudo  en  los  árboles)  y
una  hoja  fuente  con  un  inhibidor  metabólico  (cianuro)  inhibió  la  translocación  fuera  de  la  hoja.  Sin  
embargo,  el  examen  del  tejido  tratado  por  microscopía  electrónica  reveló  el  bloqueo  de  los  poros  
de  la  placa  de  tamiz  por  restos  celulares.  Claramente,  estos  resultados  no  se  relacionan  con  la  
cuestión  de  si  se  requiere  energía  para  la  translocación  a  lo  largo  de  la  vía.
284  Capítulo  10
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

310. Carga  de  floema
1.  La  triosa  fosfato  formada  por  la  fotosíntesis  durante  el  día  (ver  Capítulo  8)  se  transporta  
desde  el  cloroplasto  al  citosol,  donde  se  convierte  en  sacarosa.  Durante  la  noche,  el  
carbono  del  almidón  almacenado  sale  del  cloroplasto  principalmente  en  forma  de  
maltosa  y  se  convierte  en  sacarosa.  (Otros  azúcares  de  transporte  se  sintetizan  
posteriormente  a  partir  de  sacarosa  en  algunas  especies,  mientras  que  los  alcoholes  de  
azúcar  se  sintetizan  utilizando  hexosa  fosfato  y,  en  algunos  casos,  hexosa  como  
moléculas  iniciales).
Las  presiones  calculadas  fueron  de  hasta  2,0  MPa  en  grandes  fresnos  blancos.  Estos  valores  
no  son  sustancialmente  diferentes  de  los  medidos  en  plantas  herbáceas,  como  se  indicó  
anteriormente.  (Las  plantas  herbáceas  y  los  árboles  a  menudo  difieren  en  sus  estrategias  de  
carga  del  floema,  de  una  manera  que  es  consistente  con  las  presiones  relativamente  bajas  en  
los  árboles;  consulte  la  sección  La  carga  del  floema  es  pasiva  en  varias  especies  de  árboles).
Aunque  las  presiones  de  turgencia  relativamente  bajas  medidas  en  el  floema  de  los  árboles  
son  inconsistentes  con  una  de  las  predicciones  de  la  teoría  del  flujo  de  presión,  la  teoría  sigue  
siendo  la  mejor  disponible  para  describir  las  observaciones  experimentales  al  menos  para  las  
angiospermas.  Se  han  propuesto  varias  modificaciones  a  la  teoría  para  explicar  esta  desviación,  
pero  no  se  tratan  aquí.
2.  La  sacarosa  pasa  de  las  células  productoras  del  mesófilo  a  las  células  cercanas  a  
los  elementos  cribosos  de  las  nervaduras  más  pequeñas  de  la  hoja.  Esta  ruta  
de  transporte  de  corta  distancia  generalmente  cubre  una  distancia  de  solo  unos  pocos  
diámetros  celulares.
3.  En  la  carga  del  floema,  los  azúcares  se  transportan  a  los  elementos  del  tamiz  y  las  
células  acompañantes.  Tenga  en  cuenta  que  con  respecto  a  la  carga,  los  elementos  
cribosos  y  las  celdas  compañeras  a  menudo  se  consideran  una  unidad  funcional,  
denominada  complejo  elemento  criboso­celda  compañera.  Una  vez  dentro  de  los  
elementos  del  tamiz,  la  sacarosa  y  otros  solutos  se  trasladan  lejos  de  la  fuente,  un  
proceso  conocido  como  exportación.
Como  se  discutió  anteriormente,  los  procesos  de  carga  en  la  fuente  y  tal  vez  descarga  en  
el  sumidero  proporcionan  la  fuerza  motriz  para  el  transporte  a  larga  distancia  y,  por  lo  tanto,  
tienen  una  importancia  básica  y  agrícola  considerable.  Una  comprensión  profunda  de  estos  
mecanismos  debería  proporcionar  la  base  para  la  tecnología  destinada  a  mejorar  la  productividad  
de  los  cultivos  al  aumentar  la  acumulación  de  fotosintatos  en  los  tejidos  sumideros  comestibles,  
como  los  granos  de  cereales.
Varios  pasos  de  transporte  están  involucrados  en  el  movimiento  de  los  fotosintatos  desde  los  
cloroplastos  del  mesófilo  hasta  los  elementos  cribosos  de  las  hojas  maduras:
La  carga  del  floema  puede  ocurrir  a  través  del  apoplasto  o  del  simplasto.  Hemos  
visto  que  los  solutos  (principalmente  azúcares)  en  las  hojas  fuente  deben  moverse  desde  las  
células  fotosintéticas  en  el  mesófilo  hasta  los  elementos  cribosos.  La  vía  inicial  de  corta  distancia  
es  probablemente  simplástica  (Figura  10.11).  Sin  embargo,  los  azúcares  pueden  moverse  por  
completo  a  través  del  simplasto  (citoplasma)  a  los  elementos  cribosos  a  través  de  los  
plasmodesmos  (consulte  la  figura  10.11A),  o  pueden  ingresar  al  apoplasto  antes  de  la  carga  
del  floema  (consulte  la  figura  10.11B).  (Consulte  la  Figura  3.4  para  obtener  una  descripción  
general  del  simplasto  y  el  apoplasto).  Una  de  las  dos  rutas,  apoplástica  o  simplásica,  es  
dominante  en  algunas  especies;  muchas  especies,  sin  embargo,  muestran  evidencia  de  poder  
usar  más  de  un  mecanismo  de  carga.  En  aras  de  la  simplicidad,  inicialmente  consideraremos  
las  rutas  por  separado,  luego  volveremos  al  tema  de  la  diversidad  de  carga.
presiones  medidas  con  estiletes  de  áfidos  (una  técnica  utilizada  en  plantas  herbáceas)  en  
pequeños  árboles  jóvenes  de  sauce.  Las  dos  técnicas  arrojaron  valores  comparables,  con  un  
promedio  de  0,6  MPa  para  las  presiones  calculadas  y  0,8  MPa  para  las  presiones  medidas.
Translocación  en  el  Floema  285
exportación  El  movimiento  de  la  fotosíntesis  que  
se  encuentra  en  los  elementos  del  tamiz  alejándose  
del  tejido  de  origen.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

311. Se  cree  que  los  azúcares  cargados  en  las  células  acompañantes  se  mueven  
a  través  de  los  plasmodesmos  hacia  los  elementos  del  tamiz.
Figura  10.11  Diagrama  esquemático  de  las  vías  de  carga  del  
floema  en  las  hojas  fuente.  (A)  En  el  camino  totalmente  
simplástico,  los  azúcares  se  mueven  de  una  célula  a  otra  a  
través  de  los  plasmodesmos,  desde  el  mesófilo  hasta  los  elementos  
cribosos.  (B)  En  la  vía  parcialmente  apoplástica,  los  azúcares  se  
mueven  inicialmente  a  través  del  simplasto,  pero  ingresan  al  
apoplasto  justo  antes  de  cargarse  en  las  células  acompañantes  y  los  elementos  cribosos.
286  Capítulo  10
CO2
Plasmodesma
Elemento  tamiz
CO2
Azúcar
Celda  
acompañante  
ordinaria
vena  pequeña
Célula  del  
mesófilo
Célula  de  
la  vaina  
del  haz
celda  acompañante
vena  pequeña
Azúcar
Azúcar
Elemento  tamiz
Membrana  de  plasma
Célula  del  
parénquima  del  floema
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_10.11
Célula  del  
mesófilo
Azúcar
Célula  de  
la  vaina  del  haz
Plasmodesma
(A)  Carga  simplástica
Fecha  27­2­18
Azúcar
(B)  Carga  apoplástica
Azúcar
Membrana  de  plasma
Las  primeras  investigaciones  sobre  la  carga  del  floema  se  centraron  en  la  vía  apoplástica,  
probablemente  porque  es  muy  común  en  las  plantas  herbáceas  y,  por  lo  tanto,  en  los  cultivos.  (De  hecho,  mucho
de  nuestro  conocimiento  de  la  fisiología  de  las  plantas  probablemente  esté  sesgado  por  su  enfoque  
principal  en  los  cultivos  herbáceos.  Resulta  que  la  vía  apoplástica  aparentemente  es  el  mecanismo  
más  común).  En  esta  sección,  discutimos  primero  la  carga  apoplástica  y  luego
Actualmente  se  reconocen  varios  mecanismos  para  la  carga  del  floema:  carga  apoplástica,  
carga  simplástica  con  atrapamiento  de  polímeros  y  carga  simplástica  pasiva.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

312. Los  azúcares  suministrados  notoriamente  deben  acumularse  en  los  elementos  del  tamiz  y  en  las  celdas  de  iones  
acompañantes.
Abundantes  datos  apoyan  la  existencia  de  carga  apoplástica  en  algunas  especies .  En  el  caso  de  
carga  apoplástica,  
los  azúcares  ingresan  al  apoplasto  bastante  cerca  del  complejo  elemento  criboso­célula  compañera.  
Luego,  los  azúcares  se  transportan  activamente  desde  el  apoplasto  hacia  los  elementos  cribosos  y  las  
células  acompañantes  mediante  un  transportador  selectivo  impulsado  por  energía  ubicado  en  las  
membranas  plasmáticas  de  estas  células.  El  flujo  de  salida  hacia  el  apoplasto  está  muy  localizado,  
probablemente  hacia  las  paredes  de  las  células  del  parénquima  del  floema.  Los  transportadores  de  
sacarosa  que  median  la  salida  de  sacarosa,  muy  probablemente  desde  el  parénquima  del  floema  hasta  
el  apoplasto  cerca  de  los  complejos  elemento  tamiz­célula  compañera,  se  identificaron  recientemente  en  
Arabidopsis  y  arroz  como  una  subfamilia  de  los  transportadores  SWEET.
La  carga  apoplástica  del  floema  conduce  a  tres  predicciones  básicas:
3.  La  inhibición  de  la  salida  de  azúcar  del  parénquima  del  floema  o  de  la  captación  del  
apoplasto  debería  resultar  en  la  inhibición  de  la  exportación  de  la  hoja.
Muchos  estudios  dedicados  a  probar  estas  predicciones  han  proporcionado  pruebas  sólidas  de  la  carga  
apoplástica  en  varias  especies.
El  hecho  de  que  la  sacarosa  esté  en  una  concentración  más  alta  en  el  complejo  
elemento  criboso­célula  compañera  que  en  las  células  circundantes  indica  que  la  
sacarosa  se  transporta  activamente  contra  su  gradiente  de  potencial  químico.  La  
dependencia  de  la  acumulación  de  sacarosa  del  transporte  activo  está  respaldada  por  
el  hecho  de  que  el  tratamiento  del  tejido  fuente  con  inhibidores  respiratorios  disminuye  
la  concentración  de  ATP  e  inhibe  la  carga  de  azúcar  exógena.
1.  Los  azúcares  transportados  deben  encontrarse  en  el  apoplasto.
Las  plantas  que  cargan  azúcares  de  forma  apoplástica  en  el  floema  también  
pueden  cargar  aminoácidos  y  alcoholes  de  azúcar  (sorbitol  y  manitol)  de  forma  activa.
La  captación  de  sacarosa  en  la  vía  apoplástica  requiere  energía  metabólica.  En  
muchas  de  las  especies  
estudiadas  inicialmente,  los  azúcares  se  concentran  más  en  los  elementos  cribosos  y  
las  células  acompañantes  que  en  el  mesófilo.  Esta  diferencia  en  la  concentración  de  
soluto  se  puede  demostrar  mediante  la  medición  del  potencial  osmótico  (Ψs )  de  los  
diversos  tipos  de  células  en  la  hoja  (ver  Capítulo  2).
Por  el  contrario,  otros  metabolitos,  como  los  ácidos  orgánicos  y  las  hormonas,  pueden  
entrar  pasivamente  en  los  elementos  del  tamiz.
2.  En  los  experimentos  en  los  que  se  suministran  azúcares  al  apoplast,  el  exoge
En  la  remolacha  azucarera,  el  potencial  osmótico  del  mesófilo  es  de  
aproximadamente  –1,3  MPa,  y  el  potencial  osmótico  de  los  elementos  cribosos  y  las  
células  acompañantes  es  de  aproximadamente  –3,0  MPa.  Se  cree  que  la  mayor  parte  
de  esta  diferencia  en  el  potencial  osmótico  se  debe  al  azúcar  acumulado,  
específicamente  a  la  sacarosa,  porque  la  sacarosa  es  el  principal  azúcar  de  transporte  
en  esta  especie.  Los  estudios  experimentales  también  han  demostrado  que  tanto  la  
sacarosa  suministrada  externamente  como  la  sacarosa  hecha  de  productos  fotosintéticos  
se  acumulan  en  los  elementos  del  tamiz  y  las  células  acompañantes  de  las  nervaduras  
menores  de  las  hojas  fuente  de  la  remolacha  azucarera  (Figura  10.12).
luego  presente  los  dos  tipos  de  carga  simplástica  (atrapamiento  de  polímeros  y  carga  simplástica  pasiva)  
en  el  orden  en  que  se  reconoció  su  importancia.
Figura  10.12  Esta  autorradiografía  muestra  que  el  azúcar  
marcada  se  mueve  en  contra  de  su  gradiente  de  concentración  
desde  el  apoplasto  hacia  los  elementos  cribosos  y  las  células  
acompañantes  de  una  hoja  fuente  de  remolacha  azucarera.  Se  
aplicó  una  solución  de  sacarosa  marcada  con  14C  durante  30  
min  a  la  superficie  superior  de  una  hoja  de  remolacha  azucarera  
que  previamente  se  había  mantenido  en  la  oscuridad  durante  3  h.  
Se  eliminó  la  cutícula  de  la  hoja  para  permitir  la  penetración  de  la  
solución  al  interior  de  la  hoja.  Los  elementos  cribosos  y  las  
células  acompañantes  de  las  venas  pequeñas  de  la  hoja  de  origen  
contienen  altas  concentraciones  de  azúcar  marcada,  como  se  
muestra  en  las  acumulaciones  negras,  lo  que  indica  que  la  
sacarosa  se  transporta  activamente  en  contra  de  su  gradiente  de  
concentración.  (De  Fondy  1975,  cortesía  de  D.  Geiger.)
Translocación  en  el  Floema  287
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

313. Pared  celular
Alto  H+
citosol
H+­ATPasa
ADP+  Pi
Simportador  
sacarosa­H+
Baja  
concentración  de  H+
atp
sacarosa
Complejo  elemento  tamiz­célula  
compañera
concentración
sacarosa
Figura  10.13  Transporte  de  sacarosa  dependiente  de  ATP  en  carga  de  elemento  de  tamiz  apoplástico.
En  el  modelo  de  cotransporte  de  carga  de  sacarosa  en  el  simplasto  del  complejo  elemento  criboso­
célula  compañera,  la  ATPasa  de  la  membrana  plasmática  bombea  protones  fuera  de  la  célula  hacia  el  
apoplasto,  estableciendo  una  mayor  concentración  de  protones  en  el  apoplasto  y  un  potencial  de  
membrana  de  aproximadamente  –120  mV .  A  continuación,  la  energía  del  gradiente  de  protones  se  
utiliza  para  impulsar  el  transporte  de  sacarosa  hacia  el  simplasto  del  complejo  elemento  criboso­célula  
compañera  a  través  de  un  simportador  sacarosa­H+.
H+
H+
H+
H+
La  carga  del  floema  es  simplástica  en  algunas  especies.  
Muchos  resultados  apuntan  a  la  carga  apoplásica  del  floema  en  especies  que  transportan  
solo  sacarosa  y  que  tienen  pocos  plasmodesmos  que  conducen  al  floema  de  la  vena  menor.
La  carga  del  floema  en  la  vía  apoplástica  implica  un  simportador  
sacarosa­H+.  Se  cree  que  un  
simportador  sacarosa­H+  media  en  el  transporte  de  sacarosa  desde  el  apoplasto  hacia  
el  complejo  elemento  criboso­célula  compañera.  Recuerde  del  capítulo  6  que  el  simporte  
es  un  proceso  de  transporte  secundario  que  utiliza  la  energía  generada  por  la  bomba  de  
protones  (vea  la  figura  6.10A).  La  energía  disipada  por  los  protones  que  regresan  a  la  
célula  está  acoplada  a  la  absorción  de  un  sustrato,  en  este  caso  sacarosa  (Figura  10.13).
Surgen  dos  preguntas  importantes  con  respecto  a  la  carga  simplástica:  1.  
En  muchas  especies,  la  composición  de  la  savia  del  elemento  tamiz  es  diferente  de  la  
composición  del  soluto  en  los  tejidos  que  rodean  el  floema.  Esta  diferencia  indica  
que  ciertos  azúcares  se  seleccionan  específicamente  para  el  transporte  en  la  hoja  de  
origen.  La  participación  de  simportadores  en  la  carga  apoplástica  del  floema  
proporciona  un  mecanismo  claro  para  la  selectividad,  porque  los  simportadores  son  
específicos  para  ciertas  moléculas  de  azúcar.  La  carga  simplástica,  por  el  contrario,  
depende  de  la  difusión  de  azúcares  desde  el  mesófilo  hasta  los  elementos  cribosos  
a  través  de  los  plasmodesmos.  ¿Cómo  puede  la  difusión  a  través  de  plasmodios  
mata  durante  la  carga  simplástica  ser  selectiva  para  ciertos  azúcares?
SUT1  y  SUC2  parecen  ser  los  principales  transportadores  de  sacarosa  en  la  carga  del  floema  
en  las  células  acompañantes  o  en  los  elementos  cribosos.  Los  datos  de  varios  otros  estudios  
también  respaldan  la  operación  de  un  simportador  de  sacarosa­H+  en  la  carga  del  floema.
Se  han  clonado  y  localizado  en  el  floema  varios  simportadores  de  sacarosa­H+ .
Sin  embargo,  muchas  otras  especies  tienen  numerosos  plasmodesmos  en  la  interfaz  entre  el  
complejo  elemento  tamiz­célula  compañera  y  las  células  circundantes,  lo  que  parece  
inconsistente  con  la  carga  apoplástica.  En  estas  especies  se  ha  implicado  el  funcionamiento  
de  una  vía  simplásica  que  requiere  la  presencia  de  plasmodesmos  abiertos  entre  las  diferentes  
células  de  la  vía.
El  modelo  de  atrapamiento  de  polímeros  explica  la  carga  simplástica  en  plantas  con  
células  acompañantes  de  tipo  intermediario  Se  ha  hecho  evidente  
una  vía  simplástica  en  especies  que  transportan  rafinosa  y  estaquiosa,  además  de  sacarosa,  
en  el  floema.  Tienen  un  tipo  especial  de  células  acompañantes,  células  intermedias,  con  
muchos  plasmodesmos  que  desembocan  en  las  venas  menores.  Algunos  ejemplos  de  tales  
especies  son  el  coleo  común  (Coleus  blumei),  la  calabaza  y  la  calabaza  (Cucurbita  pepo)  y  el  
melón  (Cucumis  melo).  Recuerde  que  las  células  intermedias  son  células  compañeras  
especializadas;  ver  celdas  complementarias  ayudan  a  los  elementos  de  tamiz  altamente  
especializados.
2.  Los  datos  de  varias  especies  que  muestran  carga  simplástica  indican  que  los  
elementos  cribosos  y  las  células  acompañantes  tienen  un  mayor  contenido  de  
osmolitos  (potencial  osmótico  más  negativo)  que  el  mesófilo.  ¿Cómo  puede  la  carga  
simplástica  dependiente  de  la  difusión  explicar  la  selectividad  observada  por  las  
moléculas  transportadas  y  la  acumulación  de  azúcares  contra  un  gradiente  de  concentración?
288  Capítulo  10
célula  intermediaria  Tipo  de  célula  de  iones  
acompañantes  con  numerosas  conexiones  
plasmodesmáticas  con  las  células  circundantes,  
en  particular  con  las  células  de  la  vaina  del  haz.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

314. modelo  de  atrapamiento  de  polímeros  Un  
modelo  que  explica  la  acumulación  específica  
de  azúcares  en  los  elementos  del  tamiz  de  
especies  cargadas  simbólicamente.
Sacarosa  +  galactinol  myo­inositol  +  rafnose
sacarosa
Elemento  tamiz
Plasmodesma
celda  intermediaria
Rafnose  +  
mioinositol
Síntesis  de  sacarosa  por  sacarosa  fosfato  sintasa  y  sacarosa  fosfato  
fosfatasa:
galactinol
En  las  células  intermedias,  la  
rafnosa  se  sintetiza  a  partir  de  
sacarosa  y  galactinol,  manteniendo  
así  el  gradiente  de  difusión  de  
la  sacarosa.  Debido  a  su  mayor  
tamaño,  la  rafnosa  no  puede  volver  
a  difundirse  en  el  mesófilo.
Derivado  de  glucosa
La  sacarosa,  sintetizada  en  el  
mesófilo,  se  difunde  desde  las  
células  de  la  vaina  del  haz  
hacia  las  células  intermedias  a  
través  de  los  abundantes  
plasmodesmos.
Sacarosa  6­fosfato  +  H2O  sacarosa  +  Pi
sacarosa
Síntesis  de  rafnosa  por  rafnosa  sintasa:
UDP­glucosa  +  fructosa  6­fosfato  UDP  +  sacarosa  6­fosfato
Fructosa  6­P
Rafnose  puede  difundirse  en  los  
elementos  del  tamiz.  Como  
resultado,  la  concentración  de  
azúcar  de  transporte  aumenta  
en  las  células  intermedias  y  los  
elementos  de  tamiz.  Tenga  en  
cuenta  que  la  estaquiosa  
no  se  muestra  aquí  para  mayor  claridad.
Célula  de  la  vaina  del  haz
*
*
2.  Deben  preferirse  las  enzimas  para  la  síntesis  de  rafinosa  y  estaquiosa.
El  modelo  de  atrapamiento  de  polímeros  hace  tres  predicciones:
localizado  principalmente  en  las  células  intermedias.
3.  Los  plasmodesmos  que  unen  las  células  de  la  vaina  del  haz  y  las  células  intermediarias  deben  excluir  
moléculas  más  grandes  que  la  sacarosa.  Los  plasmodesmos  entre  las  células  intermedias  y  los  
elementos  cribosos  deben  ser  más  anchos  para  permitir  el  paso  de  la  rafinosa  y  la  estaquiosa.
1.  La  sacarosa  debe  estar  más  concentrada  en  el  mesófilo  que  en  el  inter
Varios  estudios  respaldan  el  modelo  de  captura  de  polímeros  de  carga  simplástica  en  algunas  especies.  Sin  
embargo,  los  resultados  de  modelos  recientes  sugieren  que  deben  estar  presentes  factores  desconocidos  
adicionales  para  permitir  que  los  plasmodesmos  bloqueen  la  difusión.
células  mediadoras.
El  modelo  de  captura  de  polímeros  (Figura  10.14)  se  ha  desarrollado  para  abordar  estas  cuestiones  en  
especies  como  coleo  y  cucurbitáceas.  Este  modelo  establece  que  la  sacarosa  sintetizada  en  el  mesófilo  se  
difunde  desde  las  células  de  la  vaina  del  haz  hacia  las  células  intermedias  a  través  de  los  abundantes  
plasmodesmos  que  conectan  los  dos  tipos  de  células.  En  las  células  intermedias,  la  rafinosa  y  la  estaquiosa  
(polímeros  hechos  de  tres  y  cuatro  azúcares  de  hexosa,  respectivamente;  véase  la  figura  10.8B)  se  sintetizan  a  
partir  de  la  sacarosa  transportada  y  del  galactinol  (un  metabolito  de  la  galactosa).  Debido  a  la  anatomía  del  tejido  
y  al  tamaño  relativamente  grande  de  la  rafinosa  y  la  estaquiosa,  los  polímeros  no  pueden  volver  a  difundirse  en  
las  células  de  la  vaina  del  haz,  pero  pueden  difundirse  en  el  elemento  de  tamiz.  Las  concentraciones  de  azúcar  
en  los  elementos  cribosos  de  estas  plantas  pueden  alcanzar  niveles  equivalentes  a  los  de  las  plantas  que  se  
cargan  de  forma  apoplástica.  La  sacarosa  puede  continuar  difundiéndose  hacia  las  células  intermedias,  porque  
su  síntesis  en  el  mesófilo  y  su  utilización  en  las  células  intermedias  mantienen  el  gradiente  de  concentración  (ver  
Figura  10.14).
Translocación  en  el  Floema  289
Figura  10.14  Modelo  de  carga  de  
floema  con  atrapamiento  de  polímeros.  
Por  simplicidad,  se  omite  el  trisacárido  
estaquiosa.  (Después  de  van  Bel  1992.)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

315. 2.  Transporte  de  corta  distancia.  Después  de  la  descarga,  los  azúcares  se  transportan  a  las  
celdas  en  el  sumidero  por  medio  de  una  vía  de  transporte  de  corta  distancia.  Esta  vía  
también  se  ha  denominado  transporte  de  elementos  post­tamiz.
La  carga  del  floema  es  pasiva  en  varias  especies  de  árboles  La  carga  pasiva  
del  floema  simplásico  se  ha  reconocido  recientemente  como  un  mecanismo  generalizado  entre  las  
especies  de  plantas.  Si  bien  los  datos  que  respaldan  este  mecanismo  son  relativamente  recientes,  la  
carga  simplástica  pasiva  era  en  realidad  parte  de  la  concepción  original  de  flujo  de  presión  de  Münch.
Se  ha  hecho  evidente  que  varias  especies  de  árboles  poseen  abundantes  plasmodios  mata  entre  
el  complejo  elemento  criboso­célula  compañera  y  las  células  circundantes,  pero  no  tienen  células  
compañeras  de  tipo  intermediario  y  no  transportan  rafinosa  ni  estaquiosa.  Los  sauces  (Salix  babylonica)  
y  los  manzanos  (Malus  domestica)  se  encuentran  entre  las  especies  que  entran  en  esta  categoría.  Estas  
plantas  no  tienen  un  paso  de  concentración  en  la  vía  desde  el  mesófilo  hasta  el  complejo  elemento  tamiz­
célula  compañera.  Dado  que  un  gradiente  de  concentración  desde  el  mesófilo  hacia  el  floema  impulsa  la  
difusión  a  lo  largo  de  esta  ruta  de  corta  distancia,  los  niveles  absolutos  de  azúcares  en  las  hojas  fuente  
de  estas  especies  deben  ser  altos  para  mantener  las  altas  concentraciones  de  soluto  requeridas  y  las  
altas  presiones  de  turgencia  resultantes.  en  los  elementos  del  tamiz.  Aunque  existe  una  amplia  variación  
(más  de  50  veces)  y  una  superposición  considerable  entre  los  grupos  de  plantas  con  diferentes  
mecanismos  de  carga,  las  concentraciones  de  azúcar  en  las  hojas  de  origen  son  generalmente  más  
altas  en  las  especies  de  árboles  que  cargan  pasivamente.
3.  Almacenamiento  y  metabolismo.  En  el  paso  final,  los  azúcares  se  almacenan  o  metabolizan
en  celdas  de  fregadero.
Descarga  del  floema  y  transición  del  sumidero  a  la  fuente  Ahora  que  hemos  aprendido  acerca  de  
los  eventos  que  conducen  a  la  exportación  de  azúcares  desde  las  fuentes,  echemos  un  vistazo  a  la  
importación  a  los  sumideros,  como  el  desarrollo  de  raíces,  tubérculos  y  estructuras  reproductivas.  En  
muchos  sentidos,  los  eventos  en  los  tejidos  sumideros  son  simplemente  lo  contrario  de  los  eventos  en  
las  fuentes.  Los  siguientes  pasos  están  involucrados  en  la  importación  de  azúcares  a  las  células  
receptoras.
En  esta  sección  discutimos  las  siguientes  preguntas:  ¿La  descarga  del  floema  y  el  transporte  de  
corta  distancia  son  simplásicos  o  apoplásticos?  ¿Se  hidroliza  la  sacarosa  durante  el  proceso?  ¿La  
descarga  del  floema  y  los  pasos  posteriores  requieren  energía?  Finalmente,  examinamos  el  proceso  de  
transición  por  el  cual  una  hoja  joven  e  importadora  se  convierte  en  una  hoja  fuente  exportadora.
1.  Descarga  de  floema.  Este  es  el  proceso  por  el  cual  los  azúcares  importados  salen  de  los  
elementos  de  tamiz  de  los  tejidos  del  fregadero.
La  descarga  del  floema  y  el  transporte  de  corta  distancia  pueden  ocurrir  a  través  de  vías  
simplásticas  o  apoplásticas.  En  los  órganos  sumideros,  
los  azúcares  se  mueven  desde  los  elementos  cribosos  hasta  las  células  que  los  almacenan  o  metabolizan.  
Los  sumideros  varían  desde  órganos  vegetativos  en  crecimiento  (puntas  de  raíces  y  hojas  tiernas)  hasta  
tejidos  de  almacenamiento  (raíces  y  tallos)  y  órganos  de  reproducción  y  dispersión  (frutos  y  semillas).  
Debido  a  que  los  sumideros  varían  mucho  en  estructura  y  función,  no  existe  un  único  mecanismo  de  
descarga  del  floema  y  transporte  a  corta  distancia.  En  esta  sección  se  enfatizan  las  diferencias  en  las  
rutas  de  importación  debido  a  las  diferencias  en  los  tipos  de  sumideros;  sin  embargo,  la  ruta  a  menudo  
también  depende  de  la  etapa  de  desarrollo  del  sumidero.
de  oligosacáridos,  como  la  rafinosa  y  la  estaquiosa,  de  regreso  al  mesófilo,  mientras  permite  suficiente  
flujo  de  sacarosa  hacia  las  células  intermedias  para  mantener  las  tasas  de  transporte  observadas.
importación  El  movimiento  de  la  fotosíntesis  que  se  
encuentra  en  los  elementos  del  tamiz  hacia  los  órganos  del  sumidero.
290  Capítulo  10
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

316. El  transporte  a  los  tejidos  sumidero  requiere  energía  metabólica  Los  estudios  de  
inhibidores  han  demostrado  que  la  importación  a  los  tejidos  sumidero  depende  de  la  energía.
Mientras  que  la  importación  simplástica  predomina  en  la  mayoría  de  los  tejidos  sumideros,  parte  de  la  
vía  de  corta  distancia  es  apoplástica  en  algunos  órganos  sumideros  en  algunas  etapas  de  desarrollo,  por  
ejemplo,  en  frutas,  semillas  y  otros  órganos  de  almacenamiento  que  acumulan  altas  concentraciones  de  
azúcares.  La  vía  puede  cambiar  entre  simplástica  y  apoplástica  en  estos  sumideros,  y  se  requiere  un  paso  
apoplástico  cuando  las  concentraciones  de  azúcar  en  el  sumidero  son  altas.  El  escalón  apoplástico  podría  
estar  ubicado  en  el  sitio  de  descarga  o  más  alejado  de  los  elementos  de  tamiz.  Este  último  arreglo,  típico  de  
las  semillas  en  desarrollo,  parece  ser  el  más  común  en  las  vías  apoplásticas.
Se  requiere  un  paso  apoplásico  en  el  desarrollo  de  semillas  porque  no  hay  conexiones  simplásticas  entre  
los  tejidos  maternos  y  los  tejidos  del  embrión.  Los  azúcares  salen  de  los  elementos  cribosos  (descarga  del  
floema)  a  través  de  una  vía  simplástica  y  se  transfieren  del  simplasto  al  apoplasto  en  algún  punto  retirado  del  
complejo  elemento  criboso­célula  compañera.  El  paso  apoplástico  permite  el  control  de  la  membrana  sobre  
las  sustancias  que  ingresan  al  embrión,  porque  se  deben  cruzar  dos  membranas  en  el  proceso.
Las  hojas  en  crecimiento,  las  raíces  y  los  sumideros  de  almacenamiento  en  los  que  el  carbono  se  almacena  
como  almidón  o  en  proteínas  parecen  utilizar  la  descarga  del  floema  simplásico  y  el  transporte  a  corta  distancia.
Los  azúcares  de  transporte  se  utilizan  como  sustratos  para  la  respiración  y  se  metabolizan  en  polímeros  de  
almacenamiento  y  en  compuestos  necesarios  para  el  crecimiento.  El  metabolismo  de  la  sacarosa  da  como  
resultado  una  baja  concentración  de  sacarosa  en  las  células  receptoras,  manteniendo  un  gradiente  de  
concentración  para  la  absorción  de  azúcar.  En  esta  ruta,  no  se  cruzan  membranas  durante  la  captación  de  
azúcar  en  las  células  sumidero  y  el  transporte  es  pasivo:  los  azúcares  transportados  pasan  de  una  
concentración  alta  en  los  elementos  cribosos  a  una  concentración  baja  en  las  células  sumidero.  Por  lo  tanto,  
la  energía  metabólica  se  requiere  en  estos  órganos  sumideros  principalmente  para  la  respiración  y  para  las  
reacciones  biosintéticas.
Además,  se  han  encontrado  simportadores  importantes  en  la  carga  del  floema  en  algunos  tejidos  sumideros,  
por  ejemplo,  SUT1  en  tubérculos  de  patata.  El  simportador  puede  funcionar  en  la  recuperación  de  sacarosa  
del  apoplasto,  en  la  importación  a  las  células  receptoras  o  en  ambas.  Los  transportadores  de  monosacáridos  
deben  estar  involucrados  en  la  captación  en  las  células  receptoras  cuando  la  sacarosa  se  hidroliza  en  el  
apoplasto.
Cuando  se  produce  un  paso  apoplástico  en  la  ruta  de  importación,  el  azúcar  de  transporte  puede  
metabolizarse  parcialmente  en  el  apoplasto  o  puede  cruzar  el  apoplasto  sin  cambios.
En  la  importación  apoplástica,  los  azúcares  deben  atravesar  al  menos  dos  membranas:  la  membrana  
plasmática  de  la  célula  que  libera  el  azúcar  y  la  membrana  plasmática  de  la  célula  sumidero.  Cuando  los  
azúcares  se  transportan  a  la  vacuola  de  la  célula  sumidero,  también  deben  atravesar  el  tonoplasto.  Como  se  
discutió  anteriormente,  el  transporte  a  través  de  las  membranas  en  una  vía  apoplástica  puede  depender  de  la  
energía.  Si  bien  algunas  pruebas  indican  que  tanto  la  salida  como  la  captación  de  sacarosa  pueden  ser  
activas,  los  transportadores  aún  no  se  han  caracterizado  por  completo.
Por  ejemplo,  la  sacarosa  puede  hidrolizarse  en  glucosa  y  fructosa  en  el  apoplasto  por  la  invertasa,  una  enzima  
que  divide  la  sacarosa,  y  la  glucosa  y/o  la  fructosa  entrarían  entonces  en  las  células  receptoras.  Estas  enzimas  
que  escinden  la  sacarosa  desempeñan  un  papel  en  el  control  del  transporte  del  floema  por  parte  de  los  tejidos  
sumideros.
Dado  que  se  ha  demostrado  que  estos  transportadores  son  bidireccionales  en  algunos  estudios,  algunos  
de  los  mismos  transportadores  de  sacarosa  descritos  anteriormente  para  la  carga  de  sacarosa  también  podrían  
estar  involucrados  en  la  descarga  de  sacarosa;  la  dirección  del  transporte  dependería  del  gradiente  de  
sacarosa,  el  gradiente  de  pH  y  el  potencial  de  membrana.
Al  igual  que  en  las  fuentes,  los  azúcares  pueden  moverse  por  completo  a  través  del  simplasto  a  través  
de  los  plasmodesmos  en  los  sumideros,  o  pueden  ingresar  al  apoplasto  en  algún  punto.  Tanto  la  descarga  
como  la  ruta  de  corta  distancia  parecen  ser  completamente  simplásticas  en  algunas  hojas  jóvenes  de  eudicot,  
como  la  remolacha  azucarera  y  el  tabaco.  Las  regiones  meristemáticas  y  alargadas  de  las  puntas  de  las  raíces  
primarias  también  parecen  descargarse  simplásticamente.
Translocación  en  el  Floema  291
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

317. La  exportación  de  azúcares  comienza  cuando  han  ocurrido  eventos  que  cierran  la  ruta  de  
importación  y  activan  la  carga  apoplástica  y  cuando  la  carga  ha  acumulado  suficientes  fotosintatos  
en  los  elementos  del  tamiz  para  expulsar  la  translocación  fuera  de  la  hoja.  Las  siguientes  condiciones  
son  necesarias  para  que  comience  la  exportación:
Durante  el  período  de  transición,  la  punta  exporta  azúcar,  mientras  que  la  base  la  importa  de  la  otra  
fuente  y  se  va  (Figura  10.15).
La  maduración  de  las  hojas  va  acompañada  de  un  gran  número  de  cambios  funcionales  y  
anatómicos,  lo  que  da  como  resultado  una  inversión  de  la  dirección  de  transporte  de  importación  a  
exportación.  En  general,  el  cese  de  la  importación  y  el  inicio  de  la  exportación  son  eventos  
independientes.  En  las  hojas  albinas  de  tabaco,  que  no  tienen  clorofila  y  por  lo  tanto  son  incapaces  
de  realizar  la  fotosíntesis,  la  importación  se  detiene  en  la  misma  etapa  de  desarrollo  que  en  las  
hojas  verdes,  aunque  la  exportación  no  es  posible.  Por  lo  tanto,  debe  ocurrir  algún  cambio  además  
del  inicio  de  la  exportación  en  el  desarrollo  de  las  hojas  de  tabaco  que  haga  que  dejen  de  importar  
azúcares.
•  La  hoja  está  sintetizando  fotosintatos  en  cantidad  suficiente  para  que  algunos  estén  
disponibles  para  la  exportación.  Los  genes  sintetizadores  de  sacarosa  se  están  expresando.  
•  Las  vetas  menores  responsables  de  la  carga  han  madurado.  Se  ha  identificado  un  elemento  
regulador  (potenciador)  en  el  ADN  de  Arabidopsis  que  actúa  como  parte  de  una  cascada  de  
eventos  que  conducen  a  la  maduración  de  venas  menores.  El  potenciador  puede  activar  un  
gen  informador  fusionado  con  un  promotor  específico  de  una  célula  acompañante  y  lo  
hace  en  el  mismo  patrón  de  punta  a  base  que  en  la  transición  de  sumidero  a  fuente.
Los  azúcares  se  descargan  y  cargan  casi  en  su  totalidad  a  través  de  diferentes  venas  en  las  
hojas  de  tabaco  (Figura  10.16),  lo  que  contribuye  a  la  conclusión  de  que  el  cese  de  las  importaciones  
y  el  inicio  de  las  exportaciones  son  dos  eventos  separados.  Las  vetas  menores  que  eventualmente  
son  responsables  de  la  mayor  parte  de  la  carga  en  el  tabaco  y  otras  especies  de  Nicotiana  no  
maduran  hasta  el  momento  en  que  cesa  la  importación  y  no  pueden  desempeñar  un  papel  en  la  descarga.
•  El  simportador  sacarosa­H+  se  expresa  y  se  encuentra  en  el  plasma
El  cambio  que  detiene  la  importación  debe  implicar  el  bloqueo  de  la  descarga  de  las  nervaduras  
grandes  en  algún  momento  del  desarrollo  de  las  hojas  maduras.  Los  factores  que  podrían  explicar  
el  cese  de  la  descarga  incluyen  el  cierre  plasmodesmático  y  una  disminución  en  la  frecuencia  
plasmodesmática.  Los  datos  experimentales  han  demostrado  que  pueden  ocurrir  tanto  el  cierre  
plasmodesmático  como  la  eliminación  de  plasmodesmos.
membrana  del  complejo  elemento  criboso­célula  compañera.  Regulación
(D)(A) (C)(B)
La  transición  de  una  hoja  del  sumidero  a  la  fuente  es  gradual.  Las  hojas  de  
las  eudicotiledóneas  como  el  tomate  o  el  frijol  comienzan  su  desarrollo  como  órganos  
sumideros.  Una  transición  del  estado  de  sumidero  a  fuente  ocurre  más  tarde  en  el  desarrollo,  
cuando  la  hoja  se  expande  aproximadamente  en  un  25%,  y  generalmente  se  completa  
cuando  la  hoja  se  expande  en  un  40  a  50%.  La  exportación  de  la  hoja  comienza  en  la  punta  
o  ápice  de  la  hoja  y  progresa  hacia  la  base  hasta  que  toda  la  hoja  se  convierte  en  exportadora  de  azúcar.
292  Capítulo  10
Figura  10.15  Autorradiografías  de  una  hoja  
de  calabaza  de  verano  (Cucurbita  pepo),  que  
muestran  la  transición  de  la  hoja  de  sumidero  
a  fuente.  En  cada  caso,  la  hoja  importó  14C  
de  la  hoja  fuente  en  la  planta  durante  2  h.  
La  etiqueta  radiactiva  es  visible  como  
acumulaciones  negras.  (A)  La  hoja  entera  
es  un  sumidero,  importando  azúcar  de  la  
hoja  fuente.  (B–D)  La  base  sigue  siendo  un  
fregadero.  A  medida  que  la  punta  de  la  
hoja  pierde  la  capacidad  de  descargar  y  
deja  de  importar  azúcar  (como  lo  demuestra  
la  pérdida  de  las  acumulaciones  negras),  
adquiere  la  capacidad  de  cargar  y  exportar  
azúcar.  (Tomado  de  Turgeon  y  Webb  1973.)
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

318. fase  de  sumidero,  el  fotosintato  se  importa  de  
las  hojas  maduras  y  se  distribuye
(A)  está  dibujado  a  escala  a  partir  de  una  
autorradiografía,  pero  (B)  tiene  únicamente  
fines  ilustrativos;  en  realidad,  la  porción  de  
hoja  que  se  muestra  en  (A)  habría  crecido  
considerablemente  a  medida  que  la  hoja  maduraba.
no  funcionan  en  la  importación  y  descarga  
porque  son  inmaduros.  (B)  En  una  hoja  
fuente  madura,  ha  cesado  la  importación  y  ha  
comenzado  la  exportación.  El  fotosintato  se  
carga  en  las  venas  menores,  mientras  
que  las  venas  más  grandes  solo  sirven  para  
la  exportación  (flechas);  ya  no  pueden  descargar.
(Tomado  de  Turgeon  2006.)
(flechas)  a  lo  largo  de  la  hoja  (o  lámina)  a  
través  de  las  venas  principales  más  
grandes  (líneas  más  gruesas).  El  
fotosintato  importado  se  descarga  desde  las  
venas  principales  hacia  el  mesófilo.  Las  
venas  menores  más  pequeñas  se  muestran  
como  líneas  más  delgadas  dentro  de  las  áreas  
encerradas  por  las  venas  de  tercer  orden.  Las  venas  menores  hacen
Figura  10.17  La  exportación  desde  el  tejido  de  origen  depende  de  la  ubicación  y  
la  actividad  de  los  transportadores  de  sacarosa  activos.  La  figura  muestra  
una  roseta  de  Arabidopsis  transformada  con  una  construcción  que  consta  de  
un  gen  informador  bajo  el  control  del  promotor  AtSUC2 .  SUC2,  un  
simportador  de  sacarosa­H+,  es  uno  de  los  principales  transportadores  de  
sacarosa  que  funcionan  en  la  carga  del  floema.  El  sistema  informador  utilizado  (GUS)  
forma  un  producto  visible  (azul)  donde  el  promotor  está  activo.  La  tinción  es  visible  
solo  en  el  tejido  vascular  de  las  hojas  fuente  y  en  las  puntas  de  las  hojas  que  
experimentan  la  transición  de  sumidero  a  fuente.  (De  Schneidereit  et  al.  2008.)
de  estos  hechos  está  siendo  investigado.  Por  ejemplo,  en  Arabidopsis,  el  
promotor  del  gen  SUC2 ,  que  codifica  un  simportador  de  sacarosa­H+,  se  activa  en  
las  células  acompañantes  en  un  patrón  que  corresponde  al  de  la  transición  de  
sumidero  a  fuente  (Figura  10.17).  Se  han  identificado  sitios  de  unión  para  factores  
de  transcripción  dentro  del  promotor  SUC2  que  median  esta  expresión  génica  
específica  de  la  fuente  y  específica  de  la  célula  acompañante.
En  hojas  de  plantas  como  la  remolacha  azucarera  y  el  tabaco,  la  capacidad  de  acumular  
sacarosa  exógena  en  el  complejo  elemento  tamiz­célula  compañera  se  adquiere  a  medida  
que  las  hojas  experimentan  la  transición  de  sumidero  a  fuente,  lo  que  sugiere  que  el  
simportador  requerido  para  la  carga  se  ha  vuelto  funcional.  En  las  hojas  en  desarrollo  de  
Arabidopsis,  la  expresión  del  simportador  que  se  cree  que  transporta  azúcares  durante  la  
carga  comienza  en  la  punta  y  avanza  hacia  la  base  durante  una  transición  de  sumidero  a  
fuente.  Este  es  el  mismo  patrón  basípeto  que  se  observa  en  el  desarrollo  de  la  capacidad  exportadora.
Figura  10.16  División  del  trabajo  en  
las  venas  de  una  hoja  de  tabaco.  (A)  
Cuando  la  hoja  es  inmadura  y  todavía  en  su
(A)  Hoja  inmadura  (fregadero)
Descarga  de  floema
Carga  de  floema
(B)  Hoja  madura  (fuente)
venas  
menores
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Fuente  hoja  Sinauer  
Associates  Morales  Studio  
FoPP1E_10.16
Costilla  
media  (vena  de  primer  orden)
Fecha  27­2­18
Venas  
principales  
de  
segundo  
y  tercer  orden.
Hoja  en  transición  de  
sumidero  a  fuente
Translocación  en  el  Floema  293
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

319. Los  haces  vasculares  de  una  planta  forman  un  sistema  de  "tuberías"  que  pueden  dirigir  el  flujo  de  
fotosintatos  a  varios  sumideros:  hojas  jóvenes,  tallos,  raíces,  frutos  o  semillas.  Sin  embargo,  el  sistema  vascular  
está  altamente  interconectado,  formando  una  red  abierta  que  permite  que  las  hojas  fuente  se  comuniquen  con  
múltiples  sumideros.  Bajo  estas  condiciones,  ¿qué  determina  el  volumen  de  flujo  a  cualquier  sumidero  dado?  
La  distribución  diferencial  de  fotosintatos  dentro  de  la  planta  se  denomina  partición  en  este  capítulo.  (Los  
términos  asignación  y  partición  a  veces  se  usan  indistintamente  en  las  publicaciones  actuales).
partes  de  la  célula  fotosintética  para  satisfacer  las  necesidades  energéticas  de  la
•  Síntesis  de  compuestos  de  almacenamiento.  El  almidón  se  sintetiza  y  almacena  dentro  de  los  
cloroplastos  y,  en  la  mayoría  de  las  especies,  es  la  principal  forma  de  almacenamiento  que  se  
moviliza  para  la  translocación  durante  la  noche.  Las  plantas  que  almacenan  carbono  principalmente  
como  almidón  se  denominan  almacenadoras  de  almidón.
Distribución  de  fotosintatos:  asignación  y  partición  La  tasa  
fotosintética  determina  la  cantidad  total  de  carbono  fijo  
disponible  para  la  hoja.  Sin  embargo,  la  cantidad  de  carbono  fijo  disponible  para  la  translocación  depende  de  
los  eventos  metabólicos  posteriores.  La  regulación  de  la  distribución  del  carbono  fijado  en  varias  vías  
metabólicas  se  denomina  asignación  en  este  capítulo  (Figura  10.18).
A  lo  largo  de  nuestra  descripción  general  de  la  asignación  y  la  partición,  tenga  en  cuenta  que  se  ha  
estudiado  un  número  limitado  de  especies,  principalmente  aquellas  que  cargan  sacarosa  activamente  desde  el  
apoplasto.  Es  probable  que  el  mecanismo  de  carga  del  floema  afecte  la  regulación  de  la  asignación,  por  lo  que  
los  estudios  de  asignación  deberán  extenderse  a  una  gama  más  amplia  de  especies.  Concluiremos  discutiendo  
cómo  compiten  los  sumideros,  cómo  la  demanda  del  sumidero  podría  regular  la  tasa  fotosintética  en  la  hoja  
fuente  y  cómo  las  fuentes  y  los  sumideros  se  comunican  entre  sí.
El  carbono  fijado  en  una  célula  fuente  se  puede  utilizar  para  el  almacenamiento,  el  metabolismo  y  el  transporte:
•  Utilización  metabólica.  El  carbono  fijo  se  puede  utilizar  dentro  de  varios  com
Asignación  
El  equilibrio  entre  los  procesos  metabólicos  dentro  de  
las  células  fuente  determina  la  cantidad  de  
fotosintato  disponible  para  exportar  a  otras  
partes  de  la  planta.
Semillas
CO2
inorescencia
Transporte
fotosintato
Almacenamiento
Partición  Los  
sumideros  de  una  planta  compiten  por  una  parte  
del  fotosintato  disponible.  La  asignación  dentro  de  
las  celdas  de  sumidero  puede  influir  en  la  
fuerza  del  sumidero.
Utilización
Raíces
hojas  inmaduras
Figura  10.18  La  asignación  y  la  partición  
determinan  la  distribución  del  fotosíntesis  
dentro  de  una  planta.
294  Capítulo  10
asignación  El  desvío  regulado  de  
fotosintatos  hacia  el  almacenamiento,  la  
utilización  y/o  el  transporte.
partición  La  distribución  diferencial  de  
fotosintatos  a  múltiples  sumideros  dentro  
de  la  planta.
La  asignación  incluye  el  almacenamiento,  la  utilización  y  el  transporte.
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

320. El  logro  de  mayores  rendimientos  de  las  plantas  de  cultivo  es  uno  de  los  objetivos  de  la  
investigación  sobre  la  asignación  y  partición  de  fotosíntesis.  Mientras  que  los  granos  y  las  frutas  son  
ejemplos  de  rendimientos  comestibles,  el  rendimiento  total  incluye  las  partes  no  comestibles  del  brote.  
El  índice  de  cosecha,  la  relación  entre  el  rendimiento  económico  (grano  comestible)  y  la  biomasa  
aérea  total,  ha  aumentado  a  lo  largo  de  los  años  debido  en  gran  parte  a  los  esfuerzos  de  los  fitomejoradores.
La  asignación  también  es  un  proceso  clave  en  los  tejidos  sumidero.  Una  vez  que  los  azúcares  de  
transporte  se  han  descargado  y  entran  en  las  celdas  de  sumidero,  pueden  permanecer  como  tales  o  
pueden  transformarse  en  varios  otros  compuestos.  En  los  sumideros  de  almacenamiento,  el  carbono  
fijado  se  puede  acumular  como  sacarosa  o  hexosa  en  vacuolas  o  como  almidón  en  amiloplastos.  En  
los  sumideros  de  crecimiento,  los  azúcares  se  pueden  utilizar  para  la  respiración  y  para  la  síntesis  de  
otras  moléculas  necesarias  para  el  crecimiento.
Varios  sumideros  dividen  los  azúcares  de  transporte  Los  
sumideros  compiten  por  el  fotosintato  que  exportan  las  fuentes  (ver  Figura  10.18).  Tal  competencia  
determina  la  partición  de  los  azúcares  de  transporte  entre  los  diversos  tejidos  sumideros  de  la  planta,  
al  menos  a  corto  plazo.  La  asignación  de  azúcar  dentro  de  un  sumidero  (almacenamiento  o  
metabolismo)  afecta  su  capacidad  para  competir  por  los  azúcares  disponibles.  De  esta  manera,  los  
procesos  de  partición  y  asignación  interactúan.
Uno  de  los  objetivos  de  la  fisiología  vegetal  moderna  es  aumentar  aún  más  el  rendimiento  sobre  la  
base  de  una  comprensión  fundamental  del  metabolismo,  el  desarrollo  y,  en  el  contexto  actual,  la  
partición.
Sin  embargo,  la  asignación  y  la  partición  en  toda  la  planta  deben  coordinarse  de  manera  que  el  
aumento  del  transporte  a  los  tejidos  comestibles  no  se  produzca  a  expensas  de  otros  procesos  y  
estructuras  esenciales.  El  rendimiento  de  los  cultivos  también  puede  mejorarse  si  se  retienen  los  
fotosintatos  que  normalmente  la  planta  “pierde”.  Por  ejemplo,  se  podrían  reducir  las  pérdidas  por  
respiración  no  esencial  o  exudación  de  raíces.
Por  supuesto,  los  eventos  en  fuentes  y  sumideros  deben  estar  sincronizados.  La  partición  
determina  los  patrones  de  crecimiento,  y  el  crecimiento  debe  equilibrarse  entre  el  crecimiento  de  los  
brotes  (productividad  fotosintética)  y  el  crecimiento  de  las  raíces  (absorción  de  agua  y  minerales)  de  
tal  manera  que  la  planta  pueda  responder  a  los  desafíos  de  un  entorno  variable.  El  objetivo  no  es  una  
proporción  constante  de  raíz  a  brote,  sino  una  que  asegure  un  suministro  de  carbono  y  nutrientes  
minerales  adecuados  a  las  necesidades  de  la  planta.
En  este  último  caso,  se  debe  tener  cuidado  de  no  interrumpir  los  procesos  esenciales  fuera  de  la  
planta,  como  el  crecimiento  de  especies  microbianas  beneficiosas  en  las  cercanías  de  la  raíz  que  
obtienen  nutrientes  del  exudado  de  la  raíz.
Entonces,  un  nivel  adicional  de  control  radica  en  la  interacción  entre  las  áreas  de  oferta  y  
demanda.  La  presión  de  turgencia  en  los  elementos  del  tamiz  podría  ser  un  medio  importante  de  
comunicación  entre  las  fuentes  y  los  sumideros,  actuando  para  coordinar  las  tasas  de  carga  y  
descarga.  Los  mensajeros  químicos  también  son  importantes  para  comunicar  el  estado  de  un  órgano  
a  los  demás  órganos  de  la  planta.  Dichos  mensajeros  químicos  incluyen  hormonas  y  nutrientes  
vegetales,  como  iones  de  potasio  y  fosfato,  e  incluso  los  propios  azúcares  de  transporte.  Hallazgos  
recientes  sugieren  que  las  macromoléculas  (ARN  y  proteínas)  también  pueden  desempeñar  un  papel  
en  la  partición  de  los  fotosintatos,  quizás  al  influir  en  el  transporte  a  través  de  los  plasmodesmos.
Las  hojas  fuente  regulan  la  asignación  Los  
aumentos  en  la  tasa  de  fotosíntesis  en  una  hoja  fuente  generalmente  resultan  en  un  aumento  en  la  
tasa  de  translocación  desde  la  fuente.  Puntos  de  control  para  la  asignación
celular  o  para  proporcionar  esqueletos  de  carbono  para  la  síntesis  de  otros  compuestos  
requeridos  por  la  célula.  
•  Síntesis  de  compuestos  de  transporte.  El  carbono  fijo  se  puede  incorporar  a  los  azúcares  de  
transporte  para  su  exportación  a  varios  tejidos  sumideros.  Una  parte  del  azúcar  de  
transporte  también  se  puede  almacenar  temporalmente  en  la  vacuola.
Translocación  en  el  Floema  295
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

321. 2
Fosfato  
de  triosa
CO2
3
sacarosa
Almacenamiento
Intermedios  del  ciclo  de  
Calvin­Benson
Fosfato  
de  sacarosa
Transporte
Fructosa  1,6­  
bisfosfato
ADPG
Estudio  Morales  
FoPP1E_10.19 Fecha  27­2­18
Fosfato  
de  triosa
Almacenamiento
fosfato
Sistema  
antiport  
(translocador  
de  fosfato)
CITOSOL
Fructosa  6­
ESTROMA  DE  CLOROPLASTO
Asociados  Sinauer
Envoltura  interna  de  
cloroplasto
UDPG
1
Almidón
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Figura  10.19  Un  esquema  simplificado  para  la  síntesis  de  almidón  y  
sacarosa  durante  el  día.  La  triosa  fosfato,  formada  en  el  ciclo  de  
Calvin­Benson,  puede  usarse  en  la  formación  de  almidón  en  el  
cloroplasto  o  transportarse  al  citosol  a  cambio  de  fosfato  inorgánico  
(Pi)  a  través  del  translocador  de  fosfato  en  la  envoltura  interior  del  
cloroplasto.  La  envoltura  exterior  del  cloroplasto  (omitida  aquí  para  
mayor  claridad)  es  permeable  a  las  moléculas  pequeñas.  En  el  citosol,  
la  triosa  fosfato  se  puede  convertir  en  sacarosa  para  
almacenarla  en  la  vacuola  o  para  el  transporte,  o  se  puede  degradar  mediante  la  glucólisis.
Las  enzimas  clave  involucradas  son  el  almidón  sintetasa  (1),  la  
fructosa  1,6­bisfosfatasa  (2)  y  la  sacarosa  fosfato  sintasa  (3).  La  
segunda  y  tercera  enzimas,  junto  con  la  ADP­glucosa  pirofosforilasa,  
que  forma  adenosina  difosfato  glucosa  (ADPG),  son  enzimas  reguladas  
en  la  síntesis  de  sacarosa  y  almidón.  UDPG,  uridina  difosfato  
glucosa.  (Después  de  Preiss  1982.)
Los  estudios  de  asignación  entre  almidón  y  sacarosa  en  diferentes  condiciones  sugieren  que  
una  tasa  de  translocación  bastante  constante  durante  el  período  de  24  horas  es  una  prioridad  
para  la  mayoría  de  las  plantas.
de  fotosintato  (Figura  10.19)  incluyen  la  distribución  de  triosas  fosfatos  a  los  siguientes  procesos:
Varias  enzimas  operan  en  las  vías  que  procesan  el  fotosintato  y  el  control  de  estos  pasos  
es  complejo.  La  investigación  que  se  describe  a  continuación  se  centra  en  las  especies  que  
cargan  sacarosa  activamente  desde  el  apoplasto,  específicamente  durante  las  horas  del  día.  
Se  necesitarán  más  estudios  para  extender  nuestro  conocimiento  a  las  plantas  que  usan  otras  
estrategias  de  carga  y  a  la  regulación  de  la  asignación  en  esas  especies.
Durante  el  día,  la  tasa  de  síntesis  de  almidón  en  el  cloroplasto  debe  coordinarse  con  la  
síntesis  de  sacarosa  en  el  citosol.  Los  fosfatos  de  triosa  (gliceraldehído  3­fosfato  y  
dihidroxiacetona  fosfato)  producidos  en  el  cloroplasto  por  el  ciclo  de  Calvin­Benson  (capítulo  8)  
pueden  usarse  para  la  síntesis  de  almidón  o  sacarosa  o  en  la  respiración.  La  síntesis  de  
sacarosa  en  el  citosol  desvía  el  fosfato  de  triosa  de  la  síntesis  y  el  almacenamiento  del  almidón.  
Por  ejemplo,  se  ha  demostrado  que  cuando  la  demanda  de  sacarosa  por  parte  de  otras  partes  
de  una  planta  de  soja  es  alta,  las  hojas  de  origen  almacenan  menos  carbono  en  forma  de  
almidón.  Las  enzimas  clave  involucradas  en  la  regulación  de  la  síntesis  de  sacarosa  en  el  
citosol  y  de  la  síntesis  de  almidón  en  el  cloroplasto  son  la  sacarosa  fosfato  sintasa  y  la  fructosa  
1,6­bisfosfatasa  en  el  citosol  y  la  ADP­glucosa  pirofosforilasa  en  el  cloroplasto  (ver  Figura  
10.19).
Sin  embargo,  existe  un  límite  en  la  cantidad  de  carbono  que  normalmente  se  puede  desviar  
de  la  síntesis  de  almidón  en  especies  que  almacenan  carbono  principalmente  como  almidón.
•  Regeneración  de  intermediarios  en  el  ciclo  de  reducción  de  carbono  fotosintético  C3  (el  
ciclo  de  Calvin­Benson;  consulte  el  Capítulo  8)  •  Síntesis  
de  almidón  •  Síntesis  
de  sacarosa,  así  como  distribución  de  sacarosa  entre  transporte  y  reservas  de  
almacenamiento  temporal
296  Capítulo  10
Pi
Pi
Pi
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

322. El  estrés  hídrico  moderado  inducido  con  el  tratamiento  de  raíces  con  polietilenglicol  aumentó  la  proporción  de  
asimilados  transportados  a  las  raíces  de  las  plantas  de  manzano  durante  un  período  de  15  días,  pero  
disminuyó  la  proporción  transportada  al  ápice  del  brote.  Esto  contrasta  con  los  tratamientos  de  sombreado  
(arriba)  en  los  que  la  limitación  de  la  fuente  desvía  más  azúcar  a  las  hojas  jóvenes.
Los  tratamientos  experimentales  para  manipular  la  fuerza  del  sumidero  a  menudo  no  han  sido  
específicos.  Por  ejemplo,  enfriar  un  tejido  sumidero,  que  se  espera  que  inhiba  todas  las  actividades  que  
requieren  energía  metabólica,  a  menudo  resulta  en  una  disminución  de  la  velocidad  de  transporte  hacia  el  
sumidero.  Experimentos  más  recientes  aprovechan  nuestra  capacidad  para  sobreexpresar  o  subexpresar  
específicamente  enzimas  relacionadas  con  la  actividad  del  sumidero,  por  ejemplo,  aquellas  involucradas  en  
el  metabolismo  de  la  sacarosa  en  el  sumidero.  Las  dos  enzimas  principales  que  dividen  la  sacarosa  son  la  
invertasa  ácida  y  la  sacarosa  sintasa,  las  cuales  pueden  catalizar  el  primer  paso  en  la  utilización  de  la  
sacarosa.
La  fuerza  del  sumidero  depende  del  tamaño  y  la  actividad  del  sumidero  La  
capacidad  de  un  sumidero  para  movilizar  los  fotosintatos  hacia  sí  mismo  a  menudo  se  describe  como  fuerza  
del  sumidero.  La  fuerza  del  sumidero  depende  de  dos  factores,  el  tamaño  del  sumidero  y  la  actividad  del  
sumidero,  de  la  siguiente  manera:
Fuerza  del  sumidero  =  tamaño  del  sumidero  ×  actividad  del  sumidero
En  el  tipo  de  experimento  inverso,  el  suministro  de  la  fuente  se  puede  alterar  mientras  los  tejidos  del  
sumidero  se  dejan  intactos.  Cuando  el  suministro  de  fotosintatos  de  las  fuentes  a  los  sumideros  de  la  
competencia  se  reduce  repentina  y  drásticamente  al  sombrear  todas  las  hojas  de  la  fuente  menos  una,  los  
tejidos  del  sumidero  se  vuelven  dependientes  de  una  sola  fuente.  En  las  plantas  de  remolacha  azucarera  y  
frijol,  las  tasas  de  fotosíntesis  y  exportación  de  la  única  hoja  de  origen  restante  generalmente  no  cambian  a  
corto  plazo  (aproximadamente  8  h).  Sin  embargo,  las  raíces  reciben  menos  azúcar  de  una  sola  fuente,  
mientras  que  las  hojas  jóvenes  reciben  relativamente  más.  El  sombreado  en  general  disminuye  la  partición  
de  las  raíces.  Presumiblemente,  las  hojas  jóvenes  pueden  agotar  el  contenido  de  azúcar  de  los  elementos  del  
tamiz  con  mayor  facilidad  y,  por  lo  tanto,  aumentar  el  gradiente  de  presión  y  la  tasa  de  translocación  hacia  
ellas  mismas.
El  tamaño  del  sumidero  es  la  biomasa  total  del  tejido  del  sumidero,  y  la  actividad  del  sumidero  es  la  tasa  de  
absorción  de  fotosintatos  por  unidad  de  biomasa  del  tejido  del  sumidero.  Alterar  el  tamaño  o  la  actividad  del  
sumidero  da  como  resultado  cambios  en  los  patrones  de  translocación.  Por  ejemplo,  la  capacidad  de  una  
vaina  de  guisante  para  importar  carbono  depende  del  peso  seco  de  esa  vaina  como  proporción  del  número  
total  de  vainas.
Los  tratamientos  como  hacer  que  el  potencial  hídrico  del  sumidero  sea  más  negativo  aumentan  el  
gradiente  de  presión  y  mejoran  el  transporte  al  sumidero.  El  tratamiento  de  las  puntas  de  las  raíces  de  las  
plántulas  de  guisantes  (Pisum  sativum)  con  soluciones  de  manitol  aumentó  la  importación  de  sacarosa  a  corto  
plazo  en  más  del  300  %,  posiblemente  debido  a  una  disminución  de  la  turgencia  en  las  células  receptoras.  
Los  experimentos  a  más  largo  plazo  muestran  la  misma  tendencia.
Los  cambios  en  la  actividad  del  sumidero  pueden  ser  complejos,  porque  varias  actividades  en  los  tejidos  
del  sumidero  pueden  potencialmente  limitar  la  tasa  de  absorción  por  el  sumidero.  Estas  actividades  incluyen  
la  descarga  de  los  elementos  del  tamiz,  el  metabolismo  en  la  pared  celular,  la  captación  del  apoplasto  y  los  
procesos  metabólicos  que  utilizan  el  fotosintato  para  el  crecimiento  o  el  almacenamiento.
Los  tejidos  sumideros  compiten  por  el  fotosintato  translocado  disponible  Como  se  discutió  
anteriormente,  la  translocación  a  los  tejidos  sumideros  depende  de  la  posición  del  sumidero  
en  relación  con  la  fuente  y  de  las  conexiones  vasculares  entre  la  fuente  y  el  sumidero.  Otro  
factor  que  determina  el  patrón  de  transporte  es  la  competencia  entre  sumideros,  por  ejemplo,  
entre  sumideros  terminales  o  entre  sumideros  terminales  y  sumideros  axiales  a  lo  largo  de  la  
vía  de  transporte.  Por  ejemplo,  las  hojas  jóvenes  pueden  competir  con  las  raíces  por  los  
fotosintatos  en  el  flujo  de  translocación.  La  competencia  ha  sido  demostrada  por  numerosos  
experimentos  en  los  que  la  eliminación  de  un  tejido  sumidero  de  una  planta  generalmente  
da  como  resultado  una  mayor  translocación  a  sumideros  alternativos  y,  por  lo  tanto,  
competitivos.  Por  el  contrario,  el  aumento  del  tamaño  del  sumidero,  por  ejemplo,  una  mayor  
carga  de  frutos,  disminuye  la  translocación  a  otros  sumideros,  especialmente  a  las  raíces.
fuerza  de  sumidero  La  capacidad  de  un  órgano  
sumidero  para  movilizar  asimilados  hacia  sí  mismo.  
Depende  de  dos  factores:  el  tamaño  del  fregadero  y  la  
actividad  del  fregadero.
fregadero  tamaño  El  peso  total  del  fregadero.  actividad  
sumidero  La  tasa  de  absorción  de  fotosintato  por  
unidad  de  peso  de  tejido  sumidero.
Translocación  en  el  Floema  297
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

323. La  presión  de  turgencia  y  las  señales  químicas  coordinan  las  actividades  de  
fuente  y  sumidero  La  
presión  de  turgencia  puede  desempeñar  un  papel  en  la  coordinación  de  las  actividades  de  
fuente  y  sumidero.  Por  ejemplo,  si  la  descarga  del  floema  fuera  rápida  en  condiciones  de  
rápida  utilización  del  azúcar  en  el  tejido  del  sumidero,  las  presiones  de  turgencia  en  los  
elementos  del  tamiz  de  los  sumideros  se  reducirían  y  esta  reducción  se  transmitiría  a  las  
fuentes.  Si  la  carga  fuera  controlada  en  parte  por  la  turgencia  del  elemento  tamiz,  la  carga  
aumentaría  en  respuesta  a  esta  señal  de  los  sumideros.  La  respuesta  opuesta  se  vería  
cuando  la  descarga  fuera  lenta  en  los  fregaderos.  Algunos  datos  sugieren  que  la  turgencia  
celular  puede  modificar  la  actividad  de  la  ATPasa  de  bombeo  de  protones  en  la  membrana  
plasmática  y,  por  lo  tanto,  alterar  las  tasas  de  transporte  de  la  membrana.
La  fuente  se  ajusta  a  largo  plazo  a  los  cambios  en  la  relación  fuente­sumidero.  
Si  todas  las  hojas  fuente  
de  una  planta  de  soya,  excepto  una,  están  sombreadas  durante  un  período  prolongado  (por  
ejemplo,  8  días),  se  producen  muchos  cambios  en  la  única  fuente  restante.  hoja.  Estos  
cambios  incluyen  una  disminución  en  la  concentración  de  almidón  y  aumentos  en  la  tasa  
fotosintética,  la  actividad  de  Rubisco,  la  concentración  de  sacarosa,  el  transporte  desde  la  
fuente  y  la  concentración  de  ortofosfato.  Por  lo  tanto,  además  de  los  cambios  a  corto  plazo  
observados  en  la  distribución  de  fotosintato  entre  diferentes  sumideros,  hay  ajustes  en  el  
metabolismo  de  la  hoja  fuente  en  respuesta  a  condiciones  alteradas  a  largo  plazo.
Se  sabe  que  la  sacarosa  o  las  hexosas  que  se  acumularían  como  resultado  de  la  disminución  
de  la  demanda  de  sumideros  reprimen  los  genes  fotosintéticos.  Curiosamente,  los  genes  de  la  
invertasa  y  la  sacarosa  sintasa,  que  pueden  catalizar  el  primer  paso  en  la  utilización  de  la  sacarosa,  
y  los  genes  de  los  simportadores  de  sacarosa­H+,  que  juegan  un  papel  clave  en  la  carga  apoplástica,  
también  se  encuentran  entre  los  regulados  por  el  suministro  de  carbohidratos.
La  tasa  fotosintética  (la  cantidad  neta  de  carbono  fijada  por  unidad  de  área  foliar  por  unidad  de  
tiempo)  a  menudo  aumenta  durante  varios  días  cuando  aumenta  la  demanda  del  sumidero  y  
disminuye  cuando  disminuye  la  demanda  del  sumidero.  Una  acumulación  de  fotosintato  (sacarosa  
o  hexosas)  en  la  hoja  fuente  puede  explicar  el  vínculo  entre  la  demanda  del  sumidero  y  la  tasa  
fotosintética  en  las  plantas  que  almacenan  almidón.  Los  azúcares  actúan  como  moléculas  de  
señalización  que  regulan  muchos  procesos  metabólicos  y  de  desarrollo  en  las  plantas.
Los  propios  carbohidratos  translocados  también  pueden  actuar  como  señales.
En  general,  el  agotamiento  de  carbohidratos  mejora  la  expresión  de  genes  para  la  fotosíntesis,  la  
movilización  de  reservas  y  los  procesos  de  exportación,  mientras  que  los  abundantes  recursos  de  
carbono  favorecen  la  expresión  de  genes  para  el  almacenamiento  y  la  utilización.
Tal  regulación  de  la  fotosíntesis  por  la  demanda  del  sumidero  sugiere  que  los  aumentos  
sostenidos  en  la  fotosíntesis  en  respuesta  al  CO2  elevado  en  la  atmósfera  pueden  depender  del  
aumento  de  la  fuerza  del  sumidero  (aumentando  la  fuerza  de  los  sumideros  existentes  o  
desarrollando  nuevos  sumideros).  Ver  el  Capítulo  9  para  una  discusión  de  los  resultados  del  
aumento  de  los  niveles  de  CO2  en  la  atmósfera  sobre  la  fotosíntesis  y  el  crecimiento  de  las  plantas.
Los  brotes  producen  reguladores  del  crecimiento  como  la  auxina,  que  puede  transportarse  
rápidamente  a  las  raíces  a  través  del  floema,  y  las  raíces  producen  citoquininas,  que
Transporte  de  moléculas  señalizadoras  Además  de  su  función  
principal  en  el  transporte  de  fotosintato  a  larga  distancia,  el  floema  también  es  un  conducto  para  el  
transporte  de  moléculas  señalizadoras  de  una  parte  de  la  planta  a  otra.  Tales  señales  de  larga  
distancia  coordinan  las  actividades  de  fuentes  y  sumideros  y  regulan  el  crecimiento  y  desarrollo  de  
las  plantas.  Como  se  indicó  anteriormente,  las  señales  entre  fuentes  y  sumideros  pueden  ser  físicas  
o  químicas.  Las  señales  físicas,  como  el  cambio  de  turgencia,  se  transmiten  rápidamente  a  través  
del  sistema  de  interconexión  de  elementos  de  tamiz.  Las  moléculas  tradicionalmente  consideradas  
como  señales  químicas,  como  las  proteínas  y  las  hormonas  vegetales,  se  encuentran  en  la  savia  
del  floema,  al  igual  que  los  ARNm  y  los  ARN  pequeños,  que  se  han  agregado  más  recientemente  a  
la  lista  de  moléculas  señalizadoras.
298  Capítulo  10
3CEJKPG":TCPUNCVGF"D["­QQING

324. Translocación  en  el  Floema  299
Afectan  la  partición  de  los  fotosintatos  en  parte  al  controlar  el  crecimiento  del  sumidero,  la  senescencia  
de  las  hojas  y  otros  procesos  de  desarrollo.  Las  respuestas  de  defensa  de  las  plantas  contra  
herbívoros  y  patógenos  también  pueden  cambiar  la  asignación  y  partición  de  los  fotoasimilados,  con  
hormonas  de  defensa  de  las  plantas  como  el  ácido  jasmónico  mediando  las  respuestas.
Función  de  los  plasmodesmos  en  la  señalización  del  floema  Los  
plasmodesmos  (ver  Figura  1.8)  se  han  implicado  en  casi  todos  los  aspectos  de  la  translocación  del  
floema,  desde  la  carga  hasta  el  transporte  a  larga  distancia  (los  poros  en  las  áreas  del  tamiz  y  las  
placas  del  tamiz  son  plasmodesmos  modificados)  hasta  la  asignación  y  la  partición.
pasar  a  los  brotes  a  través  del  xilema.  Las  giberelinas  (GA)  y  el  ácido  abscísico  (ABA)  también  se  
transportan  por  toda  la  planta  en  el  sistema  vascular  (ver  Capítulo  12).  Las  hormonas  vegetales  
desempeñan  un  papel  en  la  regulación  de  las  relaciones  fuente­sumidero.
Al  menos  algunas  proteínas  sintetizadas  en  las  células  acompañantes  pueden  entrar  claramente  
en  los  elementos  cribosos  a  través  de  los  plasmodesmos  que  conectan  los  dos  tipos  de  células  y  
pueden  moverse  con  la  corriente  de  translocación  para  hundir  los  tejidos.  En  el  Capítulo  17  
discutiremos  el  papel  del  floema  en  la  translocación  de  una  molécula  señalizadora  de  proteína  desde  
las  hojas  hasta  el  ápice  del  brote  para  inducir  la  floración.  Los  ARN  transportados  en  el  floema  
consisten  en  ARNm  endógenos,  ARN  patógenos  y  ARN  pequeños  asociados  con  el  silenciamiento  
génico.  La  mayoría  de  estos  ARN  parecen  viajar  en  el  floema  como  complejos  de  ARN  y  proteína  
(ribonucleoproteínas  [RNP]).
Las  proteínas  de  movimiento  viral  interactúan  directamente  con  los  plasmodesmos  para  aumentar  
el  SEL  y  permitir  que  el  genoma  viral  se  mueva  entre  las  células,  lo  que  propaga  la  infección  a  través  
de  la  planta.  Las  proteínas  de  movimiento  aumentan  el  SEL  por  uno  de  dos  mecanismos.  Las  
proteínas  de  movimiento  de  algunos  virus  recubren  la  superficie  del  genoma  viral  (típicamente  ARN),  
formando  complejos  de  ribonucleoproteínas.  Las  proteínas  de  movimiento  permiten  que  el  virus  del  
mosaico  del  tabaco  se  mueva  entre  las  células  de  las  hojas  que  son  susceptibles  al  virus,  donde  
recluta  otras  proteínas  en  la  célula  que  aumentan  el  tamaño  del  poro  plasmodesmático.  Otros  virus,  
como  el  virus  del  mosaico  del  caupí  y  el  virus  del  marchitamiento  del  tomate,  codifican  proteínas  de  
movimiento  que  forman  un  túbulo  de  transporte  dentro  del  canal  plasmodesmático  que  mejora  el  paso  
de  partículas  virales  maduras  a  través  de  los  plasmodesmos.
Las  proteínas  y  los  ARN  funcionan  como  moléculas  señalizadoras  en  el  floema  para  regular  el  
crecimiento  y  el  desarrollo.  Hace  tiempo  que  se  sabe  
que  los  virus  pueden  moverse  en  el  floema,  viajando  como  complejos  de  proteínas  y  ácidos  nucleicos  
o  como  partículas  virales  intactas.  Más  recientemente,  se  han  encontrado  moléculas  y  proteínas  de  
ARN  endógeno  en  la  savia  del  floema,  y  al  menos  algunas  de  ellas  pueden  funcionar  como  moléculas  
señalizadoras  o  generar  señales  móviles  en  el  floema.
El  mecanismo  de  transporte  de  plasmodesmos  (llamado  tráfico)  puede  ser  pasivo  (no  dirigido)  o  
selectivo  y  regulado.  Cuando  una  molécula  se  mueve  pasivamente,  su  tamaño  debe  ser  más  pequeño  
que  el  límite  de  exclusión  de  tamaño  (SEL)  de  los  plasmodesmos  (ver  Capítulo  1).  Cuando  una  
molécula  se  mueve  de  manera  selectiva,  debe  poseer  una  señal  de  tráfico  o  estar  dirigida  de  alguna  
otra  manera  a  los  plasmodesmos.  El  transporte  de  algunos  factores  de  transcripción  del  desarrollo  y  
de  proteínas  de  movimiento  viral  parece  ocurrir  por  medio  de  un  mecanismo  selectivo.
Se  ha  demostrado  que  la  carga  de  sacarosa  es  estimulada  por  la  auxina  exógena,  pero  inhibida  
por  el  ABA  en  algunos  tejidos  de  origen,  mientras  que  el  ABA  exógeno  aumenta  y  la  auxina  inhibe  la  
absorción  de  sacarosa  por  parte  de  algunos  tejidos  sumideros.  Las  hormonas  podrían  regular  la  
carga  y  descarga  apoplástica  al  influir  en  los  niveles  de  transportadores  activos  en  las  membranas  
plasmáticas.  Otros  sitios  potenciales  de  regulación  hormonal  de  la  descarga  incluyen  transportadores  
de  tonoplastos,  enzimas  para  el  metabolismo  de  la  sacarosa  entrante,  extensibilidad  de  la  pared  y  
permeabilidad  plasmodesmática  en  el  caso  de  descarga  simplásica  (ver  la  siguiente  sección).
¿Qué  papel  podrían  desempeñar  los  plasmodesmos  en  la  señalización  macromolecular  en  el  floema?
proteínas  de  movimiento  Proteínas  no  
estructurales  codificadas  por  el  genoma  
de  un  virus  que  facilitan  el  movimiento  de  
ese  virus  a  través  del  simplasto.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

325. Es  apropiado  terminar  este  capítulo  con  temas  de  investigación  que  seguirán  involucrando  
a  los  fisiólogos  de  plantas  del  futuro:  regulación  del  crecimiento  y  desarrollo  a  través  del  
transporte  de  señales  endógenas  de  ARN  y  proteínas,  la  naturaleza  de  las  proteínas  que  
facilitan  el  transporte  de  señales  a  través  de  plasmodesmos,  y  la  posibilidad  de  dirigir  las  
señales  a  sumideros  específicos  en  contraste  con  la  relativa  falta  de  especificidad  del  flujo  
másico.  En  este  capítulo  también  se  han  indicado  muchas  otras  áreas  potenciales  de  
investigación,  como  el  mecanismo  del  transporte  del  floema  en  las  gimnospermas,  la  
naturaleza  y  el  papel  de  las  proteínas  en  la  luz  de  los  elementos  cribosos  y  la  magnitud  de  
los  gradientes  de  presión  en  los  elementos  cribosos.  especialmente  en  los  árboles.  Como  
siempre  en  la  ciencia,  ¡una  respuesta  a  una  pregunta  genera  más  preguntas!
La  translocación  del  floema  mueve  los  productos  de  la  
fotosíntesis  desde  las  hojas  maduras  hasta  las  áreas  de  
crecimiento  y  almacenamiento.  También  transmite  señales  
químicas  y  redistribuye  iones  y  otras  sustancias  por  todo  el  cuerpo  de  la  planta.
Descarga  de  floema  y  sumidero  a  fuente
Vías  de  translocación
Patrones  de  translocación:  fuente  a  sumidero
Materiales  translocados  en  el  floema
El  modelo  de  flujo  de  presión,  un  mecanismo  pasivo  
para  el  transporte  del  floema  •  El  modelo  de  
flujo  de  presión  explica  la  translocación  del  floema  como  un  flujo  
masivo  de  solución  impulsado  por  un  gradiente  de  presión  
generado  osmóticamente  entre  la  fuente  y  el  sumidero.
Carga  de  floema
Tasas  de  movimiento
Transición
•  Los  elementos  del  tamiz  están  interconectados  a  través  de  poros  en  sus  
paredes  celulares  (Figura  10.7).
•  La  importación  de  azúcares  a  las  células  sumidero  implica  la  descarga  del  
floema,  el  transporte  a  corta  distancia  y  el  almacenamiento  o  metabolismo.
•  El  transporte  a  los  tejidos  sumideros  depende  de  la  energía.
•  Los  gradientes  de  presión  en  los  elementos  del  tamiz  del  floema  pueden  ser  
modestos;  las  presiones  en  plantas  herbáceas  y  árboles  parecen  ser  similares.
•  La  carga  de  floema  en  la  fuente  y  la  descarga  de  floema  en  el  sumidero  
establecen  el  gradiente  de  presión  para  el  flujo  masivo  pasivo  de  larga  
distancia  (Figura  10.9).
•  La  carga  del  floema  puede  ocurrir  a  través  del  simplasto  o  del  apoplasto  
(Figura  10.11).
•  La  sacarosa  se  transporta  activamente  al  complejo  elemento  criboso­célula  
acompañante  en  la  vía  apoplástica  (Figuras  10.12,  10.13).
•  La  descarga  del  floema  y  el  transporte  de  corta  distancia  pueden  operar  por  
vías  simplásticas  o  apoplásticas  en  diferentes  sumideros.
•  La  savia  incluye  proteínas,  muchas  de  las  cuales  pueden  tener  funciones
translocados  de  fuentes  a  sumideros,  y  las  vías  involucradas  son  a  menudo  
complejas  (Figuras  10.1,  10.2).
•  Las  proteínas  P  y  la  callosa  sellan  los  elementos  dañados  del  tamiz  para  limitar  
la  pérdida  de  savia.
•  La  exportación  de  azúcares  de  origen  implica  asignación
•  Las  células  compañeras  ayudan  en  el  transporte  de  productos  fotosintéticos  a  
los  elementos  del  tamiz.  También  suministran  proteínas  y  ATP  a  los  
elementos  del  tamiz  (figuras  10.5  a  10.7).
•  Los  elementos  tamices  del  floema  conducen  azúcares  y  otros  materiales  
orgánicos  por  toda  la  planta  (Figuras  10.3–10.5).
•  El  modelo  de  atrapamiento  de  polímeros  sostiene  que  los  polímeros  se  
sintetizan  a  partir  de  la  sacarosa  en  las  células  intermedias;  los  oligosacáridos  
más  grandes  solo  pueden  difundirse  en  los  elementos  del  tamiz  (Figura  
10.14).
•  La  translocación  del  floema  no  está  definida  por  la  gravedad.  La  savia  es
•  Las  velocidades  de  transporte  en  el  floema  son  altas  y  superan  la  tasa  de  
difusión  a  largas  distancias  en  muchos  órdenes  de  magnitud.
•  Durante  el  desarrollo,  los  elementos  cribosos  pierden  muchos  orgánulos,  
conservando  sólo  la  membrana  plasmática  y  las  mitocondrias  modificadas,  
los  plástidos  y  el  retículo  endoplásmico  liso  (Figuras  10.5,  10.6).
•  Se  ha  determinado  la  composición  de  la  savia;  los  azúcares  no  reductores  
son  las  principales  moléculas  transportadas  (tabla  10.2;  figura  10.8).
relacionados  con  el  estrés  y  las  reacciones  de  defensa.
de  fotosintato  para  transporte,  transporte  de  corta  distancia  y  carga  de  floema.
(Continuado)
Resumen
300  Capítulo  10
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

326. Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida
•  La  asignación  en  las  hojas  fuente  incluye  la  síntesis  de  compuestos  de  
almacenamiento,  la  utilización  metabólica  y  la  síntesis  de  compuestos  de  
transporte  (Figura  10.18).
•  El  cese  de  las  importaciones  y  el  inicio  de  las  exportaciones  son  eventos  
separados,  y  hay  una  transición  gradual  del  sumidero  a  la  fuente  
(Figuras  10.15,  10.16).
carbono  fijo  al  ciclo  de  Calvin­Benson,  síntesis  de  almidón,  síntesis  de  
sacarosa  y  respiración  (Figura  10.19).
•  Una  variedad  de  señales  químicas  y  físicas  están  involucradas  en  la  
partición  de  recursos  entre  los  distintos  sumideros.
•  Al  competir  por  los  fotosintatos,  la  fuerza  de  sumidero  depende
•  La  regulación  de  la  asignación  controla  la  distribución  de
Transporte  de  moléculas  de  señalización  •  Presión  de  
turgencia,  azúcares,  citoquininas,  giberelinas  y
•  Los  cambios  en  el  límite  de  exclusión  de  tamaño  (SEL)  pueden  controlar  qué
•  Las  proteínas  y  los  ARN  transportados  en  el  floema  pueden  alterar  las  
funciones  celulares.
•  En  respuesta  a  condiciones  alteradas,  cambios  a  corto  plazo
•  La  transición  de  sumidero  a  fuente  requiere  varias  condiciones,  incluida  
la  expresión  y  localización  del  simportador  sacarosa­H+  (Figura  10.17).
•  Algunas  proteínas  pueden  pasar  de  las  células  compañeras  al  tamiz
Planta  J.  75:  456–468.
Yoo,  S.­C.,  Chen,  C.,  Rojas,  M.,  Daimon,  Y.,  Ham,  B.­K.,
Mullendore,  DL,  Windt,  CW,  Van  As,  H.  y  Kno
Turgeon,  R.  (2010)  El  rompecabezas  de  la  presión  del  floema.  Fisiol  
vegetal.  154:  578–581.
Liesche,  J.  y  Schulz,  A.  (2013)  Modelado  de  parámetros  para  el  filtrado  
de  azúcar  plasmodesmático  en  cargadores  de  floema  simplásmico  
activo.  Frente.  ciencia  de  las  plantas  4:  207.  DOI:  10.3389/
fpls.2013.00207
M.,  Liesche,  J.,  Schulz,  A.,  Zwieniecki,  MA  y  Bohr,  T.  (2016)  Flujo  
de  savia  y  transporte  de  azúcar  en  las  plantas.  Reseñas  de  Física  
Moderna  88(3):  [035007].  DOI:  10.1103/Rev  ModPhys.88.035007  
Knoblauch,  M.  y  Oparka,  
K.  (2012)  La  estructura  del  floema:  aún  más  preguntas  que  respuestas.  
Planta  J.  70:  147–156.
man,  RM,  Noll,  GA  y  Prufer,  D.  (2013)  Las  proteínas  P  en  Arabidopsis  
son  estructuras  heteroméricas  involucradas  en  el  sellado  rápido  
de  tubos  cribosos.  Frente.  ciencia  de  las  plantas  4:  225.  DOI:  
10.3389/fpls.2013.00225  
Jensen,  KH,  Berg­Sørensen,  K.,  Bruus,  H.,  Holbrook,  N.
blauch,  M.  (2010)  Geometría  del  tubo  criboso  en  relación  con  el  
flujo  del  floema.  Célula  vegetal  22:  579–593.
Araki,  T.  y  Lucas,  WJ  (2013)  Envío  a  larga  distancia  de  FLOWERING  
LOCUS  T  (FT)  al  ápice.
Jekat,  SB,  Ernst,  AM,  von  Bohl,  A.,  Zielonka,  S.,  Twy
Slewinski,  TL,  Zhang,  C.  y  Turgeon,  R.  (2013)  Heterogeneidad  
estructural  y  funcional  en  la  carga  y  el  transporte  del  floema.  
Frente.  ciencia  de  las  plantas  4:  244.  DOI:  10.3389/  
fpls.2013.00244  
Thompson,  GA  y  van  Bel,  AJE,  eds.  (2013)  Floema:  biología  celular  
molecular,  comunicación  sistémica,  interacciones  bióticas.  Wiley­
Blackwell,  Ames,  IA.
Zhang,  C.,  Yu,  X.,  Ayre,  BG  y  Turgeon,  R.  (2012)  El  origen  y  la  
composición  del  exudado  del  "floema"  de  las  cucurbitáceas.
Fisiol  vegetal.  158:  1873–1882.
Patrick,  JW  (2013)  ¿El  modelo  de  variedad  de  alta  presión  de  Don  
Fisher  explica  el  transporte  del  floema  y  la  partición  de  recursos?  
Frente.  ciencia  de  las  plantas  4:  184.
Holbrook,  NM  y  Zwieniecki,  MA,  eds.  (2005)  Transporte  Vascular  en  
Plantas.  Prensa  académica  de  Elsevier,  Boston,  MA.
Distribución  de  fotosintatos:  asignación  y
Fraccionamiento
pasa  a  través  de  los  plasmodesmos.
sobre  el  tamaño  del  sumidero  y  la  actividad  del  sumidero.
elementos  de  las  hojas  de  origen,  y  a  través  del  floema  a  las  hojas  de  hundimiento.
alteran  la  distribución  del  fotosintato  entre  los  diferentes  sumideros,  mientras  que  
se  producen  cambios  a  largo  plazo  en  el  metabolismo  de  la  fuente  y  alteran  la  
cantidad  de  fotosintato  disponible  para  el  transporte.
El  ácido  abscísico  tiene  funciones  de  señalización  en  la  coordinación  de  las  
actividades  de  fuente  y  sumidero.
Translocación  en  el  Floema  301
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

327. Machine Translated by Google

328. Foto  por  MH  Siddall
Metabolismo  de  lípidos11Respiración  y
PAG
El  principal  portador  de  energía  química  
en  la  célula,  que  por  hidrólisis  se  convierte  
en  difosfato  de  adenosina  (ADP)  o  
monofosfato  de  adenosina  (AMP)  con  
liberación  de  energía.
respiración  aeróbica  La  oxidación  
completa  de  compuestos  de  carbono  a  
CO2  y  H2O,  usando  oxígeno  como  el  
aceptor  final  de  electrones.  La  energía  
se  libera  y  se  conserva  como  ATP.
enfatizando  las  interconexiones  entre  los  procesos  involucrados  y  las  características  
especiales  que  son  propias  de  las  plantas.  También  relacionamos  la  respiración  con  
desarrollos  recientes  en  nuestra  comprensión  de  la  bioquímica  y  la  biología  molecular  
de  las  mitocondrias  de  las  plantas  y  los  flujos  respiratorios  en  tejidos  vegetales  intactos.  
Luego  describimos  las  vías  de  biosíntesis  de  lípidos  que  conducen  a  la  acumulación  de  
grasas  y  aceites,  que  muchas  especies  de  plantas  utilizan  para  almacenar  energía  y  carbono.
Descripción  general  de  la  respiración  de  las  plantas  
La  respiración  aeróbica  (que  requiere  oxígeno)  es  común  a  casi  todos  los  organismos  
eucariotas  y,  en  líneas  generales,  el  proceso  respiratorio  de  las  plantas  es  similar  al  que  
se  encuentra  en  los  animales  y  otros  eucariotas  aeróbicos.  Sin  embargo,  algunos  
aspectos  específicos  de  la  respiración  vegetal  la  distinguen  de  su  contraparte  animal.  
La  respiración  aeróbica  es  el  proceso  biológico  por  el  cual  los  compuestos  orgánicos  
reducidos  se  oxidan  de  manera  controlada.  Durante  la  respiración,  la  energía  se  libera  y  
se  almacena  transitoriamente  en  un  compuesto,  el  trifosfato  de  adenosina  (ATP),  que  
se  utiliza  en  las  reacciones  celulares  para  el  mantenimiento  y  el  desarrollo.
Finalmente,  discutimos  las  vías  catabólicas  involucradas  en  la  descomposición  de  los  
lípidos  y  la  conversión  de  sus  productos  de  degradación  en  azúcares  que  ocurre  
durante  la  germinación  de  las  semillas  que  almacenan  grasa.
La  fotosíntesis  proporciona  los  componentes  básicos  orgánicos  de  los  que  
dependen  las  plantas  (y  casi  todos  los  demás  organismos).  La  respiración,  con  su  
metabolismo  de  carbono  asociado,  libera  la  energía  almacenada  en  compuestos  de  
carbono  de  manera  controlada  para  uso  celular.  Al  mismo  tiempo,  genera  muchos  
precursores  de  carbono  para  la  biosíntesis.
Comenzamos  este  capítulo  revisando  la  respiración  en  su  contexto  metabólico,
trifosfato  de  adenosina  (ATP)
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

329. 304  Capítulo  11
Energía  libre  de  Gibbs  La  energía  que  está  
disponible  para  realizar  un  trabajo;  en  los  
sistemas  biológicos,  el  trabajo  de  síntesis,  
transporte  y  movimiento.
La  glucosa  suele  citarse  como  sustrato  para  la  respiración.  Sin  embargo,  en  la  mayoría  de  los  
tipos  de  células  vegetales,  el  carbono  reducido  se  deriva  de  fuentes  como  el  disacárido  sacarosa,  
otros  azúcares,  ácidos  orgánicos,  triosa  fosfatos  de  la  fotosíntesis  y  metabolitos  de  la  degradación  de  
lípidos  y  proteínas  (Figura  11.1) .
dando  la  siguiente  reacción  neta:
Esta  reacción  es  la  inversión  del  proceso  fotosintético;  representa  una  reacción  redox  acoplada  
en  la  que  la  sacarosa  se  oxida  por  completo  a  CO2  mientras  que  el  oxígeno  actúa  como  el  
último  aceptor  de  electrones  y  se  reduce  a  agua  en  el  proceso.
12  O2  +  48  H+  +  48  e–  →  24  H2O
(11.3)
C12H22O11  +  13  H2O  →  12  CO2  +  48  H+  +  48  e–
Para  evitar  el  daño  por  calentamiento  de  las  estructuras  celulares,  la  célula  oxida  la  sacarosa  
en  una  serie  de  reacciones  paso  a  paso.  Las  reacciones  se  pueden  agrupar  en  cuatro  grandes
(11.2)
C12H22O11  +  12  O2  →  12  CO2  +  11  H2O
Desde  un  punto  de  vista  químico,  la  respiración  de  las  plantas  puede  expresarse  como  la  
oxidación  de  la  molécula  de  sacarosa  de  12  carbonos  y  la  reducción  de  12  moléculas  de  O2:  
(11.1)
El  cambio  en  la  energía  libre  de  Gibbs  estándar  (ΔG0 )  para  la  reacción  neta  es  de  ­5760  kJ  
por  mol  (342  g)  de  sacarosa  oxidada.  Este  gran  valor  negativo  significa  que  el  punto  de  equilibrio  
se  desplaza  fuertemente  hacia  la  derecha  y,  por  lo  tanto,  se  libera  mucha  energía  por  la  
degradación  de  la  sacarosa.  La  liberación  controlada  de  esta  energía  libre,  junto  con  su  
acoplamiento  a  la  síntesis  de  ATP,  es  la  función  principal,  aunque  no  la  única,  del  metabolismo  
respiratorio.
Ciclo  del  ácido  
tricarboxílico
Almacenamiento
Almidón
Fotosíntesis
Vía  
pentosa  
fosfato
CO2
Almacenamiento,  transporte  de  floema
Pentosa­P
NADPH
MITOCONDRION
NADPH
CITOSOL
Hexosa­P
descomposición  de  lípidos
NADH
Vía  
pentosa  
fosfato
Triosa­P
atp
glucólisis
Triosa­P
Ácidos  orgánicos
Azúcares
Fosforilación  
oxidativa
FADH2
NADH
Pentosa­P
CO2
PLASTIDO
CO2
Hexosa­P
atp
La  glucólisis  y  las  vías  oxidativas  de  las  
pentosas  fosfato  en  el  citosol  y  los  plástidos  
convierten  los  azúcares  en  ácidos  orgánicos  
como  el  piruvato,  a  través  de  hexosas  
fosfato  y  triosas  fosfato,  generando  NADH  
o  NADPH  y  ATP.  Los  ácidos  orgánicos  
se  oxidan  en  el  ciclo  mitocondrial  TCA,  y  el  
NADH  y  FADH2  producidos  proporcionan  la  
energía  para  la  síntesis  de  ATP  por  la  cadena  
de  transporte  de  electrones  y  la  ATP  sintasa  
en  la  fosforilación  oxidativa.
En  la  gluconeogénesis,  el  carbono  procedente  
de  la  descomposición  de  los  lípidos  se  
descompone  en  los  glioxisomas,  se  metaboliza  
en  el  ciclo  TCA  y  luego  se  utiliza  para  sintetizar  
azúcares  en  el  citosol  mediante  glucólisis  inversa.
Figura  11.1  Descripción  general  de  la  
respiración.  Los  sustratos  para  la  
respiración  son  generados  por  otros  procesos  
celulares  y  entran  en  las  vías  respiratorias.
O2
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

330. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  305
En  conjunto,  las  reacciones  redox  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  y  la  
síntesis  de  ATP  se  denominan  fosforilación  oxidativa.
60  ADP  +  60  Pi  →  60  ATP  +  60  H2O
procesos:  glucólisis,  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  ciclo  TCA  y  fosforilación  oxidativa.  
Estas  vías  no  funcionan  de  forma  aislada,  sino  que  intercambian  metabolitos  en  varios  
niveles.  Los  sustratos  de  la  respiración  ingresan  al  proceso  respiratorio  en  diferentes  puntos  
de  las  vías,  como  se  resume  en  la  figura  11.1:  •  La  glucólisis  involucra  una  serie  de  reacciones  
catalizadas  por  enzimas  ubicadas
•  En  el  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (TCA) ,  el  piruvato  se  oxida  completamente  a  
CO2,  mediante  oxidaciones  graduales  de  ácidos  orgánicos  en  el  compartimento  
más  interno  de  la  mitocondria:  la  matriz.  Este  proceso  moviliza  la  mayor  cantidad  de  
poder  reductor  (16  NADH  +  4  FADH2  por  sacarosa)  y  una  pequeña  cantidad  de  
energía  (ATP)  de  la  descomposición  de  la  sacarosa.  •  En  la  fosforilación  
oxidativa,  los  electrones  se  transfieren  a  lo  largo  de  una  cadena  de  transporte  de  
electrones  que  consta  de  una  serie  de  complejos  proteicos  incrustados  en  el  
interior  de  las  dos  membranas  mitocondriales.  Este  sistema  transfiere  electrones  
del  NADH  (y  especies  relacionadas),  producido  por  la  glucólisis,  la  vía  oxidativa  de  
las  pentosas  fosfato  y  el  ciclo  del  TCA,  al  oxígeno.  Esta  transferencia  de  electrones  
libera  una  gran  cantidad  de  energía  libre,  gran  parte  de  la  cual  se  conserva  mediante  
la  síntesis  de  ATP  a  partir  de  ADP  y  Pi  (fosfato  inorgánico),  catalizada  por  la  
enzima  ATP  sintasa.
C12H22O11  +  12  O2  →  12  CO2  +  11  H2O
(11.4)
La  oxidación  de  NADH  por  el  oxígeno  a  través  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
libera  energía  libre  (220  kJ  mol–1)  que  impulsa  la  síntesis  de  aproximadamente  60  ATP  por  
molécula  de  sacarosa  oxidada  (como  veremos  más  adelante).  Ahora  podemos  formular  una  
imagen  más  completa  de  la  respiración  en  relación  con  su  papel  en  el  metabolismo  energético  
celular  acoplando  las  siguientes  dos  reacciones:
La  nicotinamida  adenina  dinucleótido  (NAD)  es  un  cofactor  orgánico  (coenzima)  asociado  
con  muchas  enzimas  que  catalizan  las  reacciones  redox  celulares.  NAD+  es  la  forma  oxidada  
que  sufre  una  reducción  reversible  de  dos  electrones  para  producir  NADH  (Figura  11.2).  El  
potencial  de  reducción  estándar  para  el  par  redox  NAD+/NADH  es  de  unos  –320  mV.  Esto  
nos  dice  que  el  NADH  es  un  reductor  relativamente  fuerte  (es  decir,  donador  de  electrones),  
que  puede  conservar  la  energía  libre  transportada  por  los  electrones  liberados  durante  las  
oxidaciones  escalonadas  de  la  glucólisis  y  el  ciclo  TCA.  Un  compuesto  relacionado,  el  
fosfato  de  dinucleótido  de  nicotinamida  y  adenina  (NADP/NADP+/  NADPH),  tiene  una  función  
similar  en  la  fotosíntesis  (véanse  los  Capítulos  7  y  8)  y  en  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  
fosfato,  y  también  participa  en  el  metabolismo  mitocondrial.  Estos  roles  se  analizan  más  
adelante  en  el  capítulo.
(11.3)
•  En  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  también  ubicada  tanto  en  el  citosol  como  
en  los  plástidos,  la  glucosa  6­fosfato  de  seis  carbonos  se  oxida  inicialmente  a  la  
ribulosa  5­fosfato  de  cinco  carbonos.  El  carbono  se  pierde  como  CO2  y  el  poder  
reductor  se  conserva  en  forma  de  otro  nucleótido  de  nicotinamida  reducido,  
NADPH.  En  reacciones  subsiguientes  de  casi  equilibrio  de  la  vía  de  las  pentosas  
fosfato,  la  ribulosa  5­fosfato  se  convierte  en  fosfatos  de  azúcar  que  contienen  de  
tres  a  siete  átomos  de  carbono.  Estos  intermedios  pueden  usarse  en  rutas  biosintéticas  
o  reingresar  a  la  glucólisis.
tanto  en  el  citosol  como  en  los  plástidos.  Un  azúcar,  por  ejemplo,  la  sacarosa,  se  
oxida  parcialmente  a  través  de  fosfatos  de  azúcar  de  seis  carbonos  (fosfatos  de  
hexosa)  y  fosfatos  de  azúcar  de  tres  carbonos  (fosfatos  de  triosa)  para  producir  un  
ácido  orgánico,  principalmente  piruvato.  El  proceso  produce  una  pequeña  cantidad  
de  energía  como  ATP  y  poder  reductor  en  forma  de  un  nucleótido  de  amida  de  
nicotina  reducido,  NADH.
Vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  Vía  
citosólica  y  plastídica  que  oxida  la  glucosa  y  
produce  NADPH  y  varios  azúcares  
fosfato.
fosforilación  oxidativa  La  
transferencia  de  electrones  al  oxígeno  
en  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial  que  está  acoplada  a  la  
síntesis  de  ATP  a  partir  de  ADP  y  
fosfato  por  la  ATP  sintasa.
glucólisis  Serie  de  reacciones  en  las  
que  se  oxida  un  azúcar  para  producir  
dos  moléculas  de  piruvato.  Se  produce  
una  pequeña  cantidad  de  ATP  y  NADH.
ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (TCA)
Un  ciclo  de  reacciones  catalizadas  
por  enzimas  localizadas  en  la  matriz  
mitocondrial  que  conduce  a  la  oxidación  de
piruvato  a  CO2.  ATP  y  NADH  se  
generan  en  el  proceso.  También  llamado  
ciclo  del  ácido  cítrico.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

331. H
– –
O
–
H3C
H3C
H3C
306  Capítulo  11
Figura  11.2  Estructuras  y  reacciones  de  los  principales  nucleótidos  
transportadores  de  electrones  involucrados  en  la  bioenergética  
respiratoria.  (A)  Reducción  de  NAD(P)+  a  NAD(P)H.  Un  hidrógeno  
(en  rojo)  en  NAD+  se  reemplaza  por  un  grupo  fosfato  (también  
en  rojo)  en  NADP+.  (B)  Reducción  de  dinucleótido  de  flavina  y  
adenina  (FAD)  a  FADH2.  El  mononucleótido  de  flavina  (FMN)  es  
idéntico  a  la  parte  de  flavina  de  FAD  y  se  muestra  dentro  del  cuadro  
punteado.  Las  áreas  sombreadas  en  azul  muestran  las  porciones  
de  las  moléculas  que  están  involucradas  en  la  reacción  redox.
S.S
H
CONH2
CO
H
PAG
norte
H3C
HCOH
H
H
O
O
CH2
H
NH2
norte
O
norte
O
norte
H—
CH2
O
H
H
el  H2
H
norte
HCOH
H
norte
H—
H
norte
DESPUÉS
norte
H
H
O
O
H
norte
H
HCOH
H2CO  PO
A
norte
CONH2
PAG
( 2–O3P—)
H
O
H
norte
H
NUEVA  HAMPSHIRE
H
H
S.S
norte
norte
norte
Y  2
O
H
O
CH2
H
H
Oh
H
O
O
norte
NH2
el­  _
HCOH
O
H
norte
A
H
H
NUEVA  HAMPSHIRE
O
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_11.02 Fecha  2­8­18
(A)
+  2  e–  +  2  H+
(B)
MODA
FADH2  (FMNH2)
+  2  e–  +  H+
NAD(P)HNAD+  (NADP+)
FMN
Tenga  en  cuenta  que  no  todo  el  carbono  que  ingresa  a  la  vía  respiratoria  termina  como  
CO2.  Muchos  intermedios  de  carbono  respiratorios  son  el  punto  de  partida  de  vías  que  
sintetizan  aminoácidos,  nucleótidos,  lípidos  y  muchos  otros  compuestos.
Glucólisis  En  los  
primeros  pasos  de  la  glucólisis  (del  griego  glykos,  "azúcar"  y  lysis,  "división"),  los  carbohidratos  
se  convierten  en  hexosa  fosfato,  cada  uno  de  los  cuales  se  divide  luego  en  dos  triosa  fosfato.  
En  una  fase  posterior  de  conservación  de  energía,  cada  triosa  fosfato  se  oxida  y  se  reorganiza  
para  producir  una  molécula  de  piruvato,  un  ácido  orgánico.  Además  de  preparar  el  sustrato  
para  la  oxidación  en  el  ciclo  TCA,  la  glucólisis  produce  una  pequeña  cantidad  de  energía  
química  en  forma  de  ATP  y  NADH.
Cuando  el  oxígeno  molecular  no  está  disponible,  por  ejemplo,  en  las  raíces  de  las  plantas  
en  suelos  inundados,  la  glucólisis  puede  ser  la  principal  fuente  de  energía  para  las  células.  
Para  que  esto  funcione,  las  vías  fermentativas,  que  se  llevan  a  cabo  en  el  citosol,  deben  
reducir  el  piruvato  para  reciclar  el  NADH  producido  por  la  glucólisis.  En  esta  sección  
describimos  las  vías  glucolíticas  y  fermentativas  básicas,  enfatizando  las  características  que  son  específicas
+
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

332. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  307
Los  productos  finales  de  la  glucólisis  vegetal  incluyen  otro  ácido  orgánico,  el  malato.
a  las  células  vegetales.  En  la  siguiente  sección  discutimos  la  vía  de  las  pentosas  fosfato,  otra  vía  
para  la  oxidación  del  azúcar  en  las  plantas.
Las  invertasas  hidrolizan  la  sacarosa  en  la  pared  celular,  vacuola  o  citosol  en  sus  dos  
componentes  hexosas  (glucosa  y  fructosa).  Luego,  las  hexosas  son  fosforiladas  en  el  citosol  por  
una  hexoquinasa  que  usa  ATP  para  formar  hexosas  fosfato.
En  los  animales,  el  sustrato  de  la  glucólisis  es  la  glucosa  y  el  producto  final  es  el  piruvato.  
Debido  a  que  la  sacarosa  es  el  principal  azúcar  translocado  en  la  mayoría  de  las  plantas  y,  por  lo  
tanto,  es  la  forma  de  carbono  que  importan  la  mayoría  de  los  tejidos  no  fotosintéticos,  se  puede  
argumentar  que  la  sacarosa  (no  la  glucosa)  es  el  verdadero  sustrato  de  azúcar  para  la  glucólisis  vegetal.
En  la  fase  inicial  de  la  glucólisis,  cada  unidad  de  hexosa  se  fosforila  dos  veces  y  luego  se  
divide,  produciendo  dos  moléculas  de  triosa  fosfato.  Esta  serie  de  reacciones  consume  de  dos  a  
cuatro  moléculas  de  ATP  por  unidad  de  sacarosa,  dependiendo  de  si  la  sacarosa  se  divide  por  
sacarosa  sintasa  o  invertasa.  La  fase  inicial  también  incluye  dos  de  las  tres  reacciones  
esencialmente  irreversibles  de  la  vía  glucolítica,  que  son  catalizadas  por  hexoquinasa  y  
fosfofructoquinasa  (ver  Figura  11.3).  Como  veremos  más  adelante,  la  reacción  de  la  
fosfofructoquinasa  es  uno  de  los  puntos  de  control  de  la  glucólisis  tanto  en  plantas  como  en  
animales.
Se  conocen  dos  vías  para  la  división  de  la  sacarosa  en  las  plantas,  las  cuales  participan  en  el  uso  
de  la  sacarosa  de  la  descarga  del  floema  (ver  Capítulo  10):  la  vía  de  la  invertasa  y  la  vía  de  la  
sacarosa  sintasa.
La  glucólisis  metaboliza  los  carbohidratos  de  varias  fuentes.  La  glucólisis  se  produce  en  
todos  los  organismos  vivos  (procariotas  y  eucariotas).  Las  principales  reacciones  asociadas  con  
la  vía  glucolítica  clásica  en  las  plantas  son  casi  idénticas  a  las  de  las  células  animales  (Figura  
11.3).  Sin  embargo,  la  glucólisis  vegetal  tiene  características  reguladoras  únicas,  rutas  enzimáticas  
alternativas  para  varios  pasos  y  una  ruta  glucolítica  parcial  paralela  en  plástidos.
A  través  de  estudios  de  plantas  transgénicas  que  carecen  de  invertasas  o  sacarosa  sintasa  
específicas,  se  ha  encontrado  que  cada  enzima  es  esencial  para  procesos  de  vida  específicos,  
pero  se  observan  diferencias  entre  los  tejidos  y  especies  de  plantas.  Por  ejemplo,  la  sacarosa  
sintasa  y  la  invertasa  de  la  pared  celular  son  necesarias  para  el  desarrollo  normal  de  la  fruta  en  
varias  especies  de  cultivos,  mientras  que  la  invertasa  citosólica  es  necesaria  para  la  integridad  
óptima  de  la  pared  celular  de  la  raíz  y  la  respiración  de  las  hojas  en  Arabidopsis  thaliana.  Tanto  la  
sacarosa  sintasa  como  las  invertasas  pueden  degradar  la  sacarosa  para  la  glucólisis,  y  si  una  de  
las  enzimas  está  ausente,  por  ejemplo  en  un  mutante,  las  otras  enzimas  aún  pueden  mantener  la  respiración.
En  los  primeros  pasos  de  la  glucólisis,  la  sacarosa  se  divide  en  sus  dos  unidades  de  
monosacáridos,  glucosa  y  fructosa,  que  pueden  entrar  fácilmente  en  la  vía  glucolítica.
La  existencia  de  diferentes  vías  que  cumplen  una  función  similar  y  pueden  reemplazarse  entre  sí  
sin  una  clara  pérdida  de  función  se  denomina  redundancia  metabólica;  es  una  característica  
común  en  el  metabolismo  de  las  plantas.  En  los  plástidos,  se  produce  una  glucólisis  parcial  que  
produce  metabolitos  para  reacciones  biosintéticas  de  plástidos,  por  ejemplo,  síntesis  de  ácidos  
grasos,  tetrapirroles  y  aminoácidos  aromáticos.  El  almidón  se  sintetiza  y  cataboliza  solo  en  los  
plástidos,  y  el  carbono  obtenido  de  la  degradación  del  almidón  (por  ejemplo,  en  un  cloroplasto  
durante  la  noche)  ingresa  a  la  vía  glucolítica  en  el  citosol  principalmente  como  glucosa  (capítulo  
8).  A  la  luz,  los  productos  fotosintéticos  pueden  entrar  en  la  vía  glucolítica  directamente  como  
triosa  fosfato.  En  resumen,  la  glucólisis  funciona  como  un  embudo  con  una  fase  inicial  que  
recolecta  carbono  de  diferentes  fuentes  de  carbohidratos,  según  la  situación  fisiológica.
Alternativamente,  la  sacarosa  sintasa  combina  sacarosa  con  UDP  para  producir  fructosa  y  UDP­
glucosa  en  el  citosol.  La  UDP­glucosa  pirofosforilasa  puede  convertir  la  UDP­glucosa  y  el  
pirofosfato  (PPi )  en  UTP  y  glucosa  6­fosfato  (ver  Figura  11.3).  Mientras  que  la  reacción  de  
sacarosa  sintasa  está  cerca  del  equilibrio,  la  reacción  de  invertasa  es  esencialmente  irreversible,  
impulsando  el  flujo  en  la  dirección  de  avance.
fosfato  de  triosa  Azúcar  fosfato  de  tres  
carbonos.
hexosas  fosfatos  Azúcares  de  seis  
carbonos  con  grupos  fosfato  unidos.
redundancia  metabólica  Una  característica  
común  del  metabolismo  de  las  plantas  
en  el  que  diferentes  vías  cumplen  una  
función  similar.  Por  lo  tanto,  pueden  
reemplazarse  entre  sí  sin  pérdida  aparente  de  función.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

333. 308  Capítulo  11
Fructosa  1,6­bifosfato
Glucosa  6­P
dihidroxiacetona
CLOROPLASTO
lactato
Glucosa
atp
NADH
Malato  
deshidrogenasaNAD+
NADH
Hexosa  
fosfato  
isomerasa
Fase  de  conservación  de  energía  de  la  
glucólisis  El  fosfato  de  triosa  se  convierte  en  piruvato.
alcohol  
deshidrogenasa
atp
malato
Fase  inicial  de  la  glucólisis  Los  sustratos  de  diferentes  fuentes  
se  canalizan  hacia  la  triosa  fosfato.  Por  cada  molécula  de  
sacarosa  que  se  metaboliza,  se  forman  cuatro  moléculas  de  
triosa  fosfato.  El  proceso  requiere  una  entrada  de  hasta  4  
ATP.
Hexoquinasa
UDP­Glucosa  
pirofosforilasa
PEP  carboxilasa
Vacuolas
ADP
Fosfoglicerato  quinasa
(A)
atp
piruvato
Etanol
Gliceraldehído  3­
fosfato  deshidrogenasa
Glucosa  6­P
Gliceraldehído
invertasa
UDP
Hexoquinasa
lactato
Día
2­fosfoglicerato
Fecha  4­13­18
NADH
acetaldehído
PPi
NAD+
Fosfofructoquinasa  
dependiente  de  ATP
ADP
Hexosa  
fosfato  
isomerasa
Almidón
atp
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_11.03A
sacarosa  sintasa
Fosfoglucomutasa
Fosfatos  de  triosa
HCO3  ­
CO2
NAD+
atp
aldolasa
Fosfoglicerato  mutasa
Glucosa  1­P
PPi
oxaloacetato
UDP­Glucosa
Fosfatos  
de  hexosa
MITOCONDRION
CITOSOL
piruvato  quinasa
Triosa  fosfato  3­fosfato  fosfato  isomerasa
Fosfoenolpiruvato
Noche
Fructosa  6­P
Fosfatos  de  triosa
Enolasa
Fructosa
Fosfofructoquinasa  
dependiente  de  PPi
1,3­bisfosfoglicerato
deshidrogenasa
UTP
NAD+
Fotosíntesis
NAD+  se  reduce  a  NADH  por  la  gliceraldehído  3­fosfato  
deshidrogenasa.  El  ATP  se  sintetiza  en  las  
reacciones  catalizadas  por  la  fosfoglicerato  
quinasa  y  la  piruvato  quinasa.  Un  producto  final  
alternativo,  el  fosfoenolpiruvato,  se  puede  
convertir  en  malato  para  la  oxidación  mitocondrial  o  
el  almacenamiento  en  la  vacuola.  El  NADH  se  
puede  reoxidar  durante  la  fermentación  
mediante  lactato  deshidrogenasa  o  alcohol  
deshidrogenasa.
ADP
sacarosa
Piruvato  
descarboxilasa
3­fosfoglicerato
NADH
ADP
Pi
Pi
Pi
H2O
Reacciones  de  
fermentación
glucólisis
ADP
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

334. Figura  11.3  Reacciones  de  glucólisis  y  fermentación  de  plantas.
La  enzima  gliceraldehído  3­fosfato  deshidrogenasa  cataliza  la  oxidación  del  aldehído  
a  ácido  carboxílico,  reduciendo  el  NAD+  a  NADH.  Esta  reacción  libera  suficiente  
energía  libre  para  permitir  la  fosforilación  (usando  fosfato  inorgánico)  del  gliceraldehído  
3­fosfato  para  producir  1,3­bisfosfoglicerato.  El  ácido  carboxílico  fosforilado  en  el  
carbono  1  del  1,3­bisfosfoglicerato  (consulte  la  figura  11.3B)  tiene  un  gran  cambio  de  
energía  libre  estándar  (ΔG0 )  de  hidrólisis  (–49,3  kJ  mol–1).  Por  lo  tanto,  el  1,3­
bisfosfoglicerato  es  un  fuerte  donante  de  grupos  fosfato.
En  las  dos  reacciones  siguientes,  el  fosfato  del  3­fosfoglicerato  se  transfiere  al  
carbono  2  y  luego  se  elimina  una  molécula  de  agua,  lo  que  produce  el  compuesto  
fosfoenolpiruvato  (PEP).  El  grupo  fosfato  en  PEP  tiene  un  alto  ΔG0   de  hidrólisis  (–
61,9  kJ  mol–1),  lo  que  hace  que  PEP  sea  un  donante  de  fosfato  extremadamente  
bueno  para  la  formación  de  ATP.  Usando  PEP  como  sustrato,  la  enzima  piruvato  
quinasa  cataliza  una  segunda  fosforilación  a  nivel  de  sustrato  para  producir  ATP  y  
piruvato.  Este  paso  final,  que  es  el  tercer  paso  esencialmente  irreversible  en  la  
glucólisis,  produce  cuatro  moléculas  adicionales  de  ATP  por  cada  molécula  de  
sacarosa  que  ingresa  a  la  vía.
Este  tipo  de  síntesis  de  ATP,  tradicionalmente  denominada  fosforilación  a  nivel  
de  sustrato,  implica  la  transferencia  directa  de  un  grupo  fosfato  de  una  molécula  de  
sustrato  a  ADP  para  formar  ATP.  La  síntesis  de  ATP  por  fosforilación  a  nivel  de  
sustrato  es  mecánicamente  distinta  de  la  síntesis  de  ATP  por  las  ATP  sintasas  
involucradas  en  la  fosforilación  oxidativa  en  las  mitocondrias  (que  se  describe  más  
adelante  en  este  capítulo)  o  en  la  fotofosforilación  en  los  cloroplastos  (capítulo  7).
En  el  siguiente  paso  de  la  glucólisis,  catalizada  por  la  fosfoglicerato  quinasa,  el  
fosfato  del  carbono  1  se  transfiere  a  una  molécula  de  ADP,  produciendo  ATP  y  3­
fosfoglicerato.  Por  cada  sacarosa  que  entra  en  la  vía,  esta  reacción  genera  cuatro  
ATP,  uno  por  cada  molécula  de  1,3­bisfosfoglicerato.
La  fase  de  conservación  de  energía  de  la  glucólisis  extrae  energía  utilizable.  Las  
reacciones  discutidas  hasta  ahora  convierten  el  carbono  de  los  diversos  grupos  de  
sustratos  en  triosa  fosfatos.  Una  vez  que  se  forma  el  gliceraldehído  3­fosfato ,  la  vía  
glucolítica  puede  comenzar  a  extraer  energía  utilizable  en  la  fase  de  conservación  de  energía.
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  309
(A)  En  la  ruta  glucolítica  principal,  la  sacarosa  se  oxida  a  través  de  
hexosas  fosfatos  y  triosas  fosfatos  al  piruvato  de  ácido  orgánico,  pero  
las  plantas  también  llevan  a  cabo  reacciones  alternativas.  Las  flechas  
dobles  denotan  reacciones  reversibles;  las  flechas  simples,  reacciones  
esencialmente  irreversibles.  (B)  Las  estructuras  de  los  intermedios  de  
carbono.  P,  grupo  fosfato.
Fosforilación  a  nivel  de  sustrato  Proceso  
que  involucra  la  transferencia  directa  de  un  
grupo  fosfato  de  una  molécula  de  
sustrato  a  ADP  para  formar  ATP.
CH2O
O­
CH2OH
CH3
OH2C
CH2OH
23
O­
4
OH2C
CH3
O­
OH2C
O­
CH2OH
CH2OH
CH3
6
O­
5
CH3
1
PAG
PAG
Fructosa  6­P
PAG
3­P­glicerato
PAG
PAG
Etanol
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_11.03B Fecha  4­13­18
2­P­glicerato
(B)
piruvato
PAG
PAG
Dihidroxiacetona­P  1,3­bisfosfoglicerato
lactato
Fosfoenolpiruvato
sacarosa
Fructosa  1,6­bifosfato
O
PAG
Gliceraldehído  3­P
Glucosa  6­P
acetaldehído
PAG
COP  _
PAG
H
OH
O
O
H2CO
H
C
CO
H  O
H  OH
HCOH
O
OH
H
A
H
HCOH
O
CO
OH
C
H
HOCH2
H
CO
OH
C
H2C
O
H
H
OH
A
H
HCOH
O
O
H2CO
O
A
A
OHA
O
H2CO
OH
C
CO
H2COH
OH
H
O
O
H
H
H2CO
HCOH
OH
C
C
H2COH
HCO
H
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

335. 310  Capítulo  11
Las  plantas  tienen  reacciones  glucolíticas  alternativas  La  
degradación  glucolítica  de  los  azúcares  a  piruvato  ocurre  en  la  mayoría  de  los  organismos,  
pero  muchos  organismos  también  pueden  operar  en  una  vía  similar  en  la  dirección  opuesta.  
Este  proceso,  para  sintetizar  azúcares  a  partir  de  ácidos  orgánicos,  se  conoce  como  gluconeogénesis.
gluconeogénesis  La  síntesis  de  
carbohidratos  a  través  de  la  inversión  
de  la  glucólisis.
PEP  carboxilasa  Enzima  citosólica  que  
forma  oxaloacetato  por  la  carboxilación  
de  fosfoenolpiruvato.
fermentación  El  metabolismo  del  
piruvato  en  ausencia  de  oxígeno,  
que  lleva  a  la  oxidación  del  NADH  
generado  en  la  glucólisis  a  NAD+.  
Permite  que  la  producción  de  ATP  
glucolítico  funcione  en  ausencia  de  oxígeno.
Al  final  del  proceso  glicolítico,  las  plantas  tienen  vías  alternativas  para  metabolizar  
la  PEP.  En  una  vía,  la  PEP  es  carboxilada  por  la  omnipresente  enzima  citosólica  PEP  
carboxilasa  para  formar  el  oxalacetato  de  ácido  orgánico.  El  oxaloacetato  luego  se  
reduce  a  malato  por  la  acción  de  la  malato  deshidrogenasa,  que  usa  NADH  como  
fuente  de  electrones  (ver  Figura  11.3).  El  malato  resultante  puede  almacenarse  
exportándose  a  la  vacuola  o  transportarse  a  la  mitocondria,  donde  puede  usarse  en  el  
ciclo  TCA  (que  se  analiza  más  adelante).  Por  tanto,  la  acción  de  la  piruvato  cinasa  y  la  
PEP  carboxilasa  puede  producir  piruvato  o  malato  para  la  respiración  mitocondrial,  
aunque  el  piruvato  domina  en  la  mayoría  de  los  tejidos.
donde  ­P  representa  fosfato  unido.  La  fosfofructoquinasa  dependiente  de  PPi  se  
encuentra  en  el  citosol  de  la  mayoría  de  los  tejidos  vegetales  a  niveles  que  son  
considerablemente  más  altos  que  los  de  la  fosfofructoquinasa  dependiente  de  ATP.  La  
reacción  catalizada  por  la  fosfofructoquinasa  dependiente  de  PPi  es  fácilmente  
reversible,  pero  es  poco  probable  que  opere  en  la  síntesis  de  sacarosa.  La  supresión  
de  la  fosfofructoquinasa  dependiente  de  PPi  en  plantas  transgénicas  ha  demostrado  
que  contribuye  a  la  conversión  glucolítica  de  hexosas  fosfato  a  triosa  fosfatos,  pero  
que  no  es  esencial  para  la  supervivencia  de  la  planta,  lo  que  indica  que  la  
fosfofructoquinasa  dependiente  de  ATP  puede  asumir  su  función.  Las  tres  enzimas  
que  interconvierten  la  fructosa  6­fosfato  y  la  fructosa  1,6­bisfosfato  están  reguladas  
para  satisfacer  las  demandas  de  la  planta  tanto  para  la  respiración  como  para  la  
síntesis  de  sacarosa  y  polisacáridos.  Como  consecuencia,  el  funcionamiento  de  la  ruta  
glucolítica  en  las  plantas  tiene  varias  características  únicas.
(11.5)
En  las  plantas,  la  interconversión  de  fructosa  6­fosfato  y  fructosa  1,6­bifosfato  se  
vuelve  más  compleja  por  la  presencia  de  una  enzima  (citosólica)  adicional,  la  
fosfofructocinasa  dependiente  de  PPi  (pirofosfato:fructosa  6  ­  fosfato  1­fosfotransferasa),  
que  cataliza  la  siguiente  reacción  reversible  (ver  Figura  11.3):
En  ausencia  de  oxígeno,  la  fermentación  regenera  el  NAD+  necesario  para  la  
producción  de  ATP  glucolítico.  La  fosforilación  
oxidativa  no  funciona  en  ausencia  de  oxígeno.  Entonces,  la  glucólisis  no  puede  
continuar  porque  el  suministro  de  NAD+  de  la  célula  es  limitado  y  una  vez  que  el  NAD+  
se  fija  en  el  estado  reducido  (NADH),  la  gliceraldehído  3­fosfato  deshidrogenasa  se  
detiene.  Para  superar  esta  limitación,  las  plantas  y  otros  organismos  pueden  metabolizar  
aún  más  el  piruvato  realizando  una  o  más  formas  de  fermentación  (ver  Figura  11.3).
Fructosa  6­P  +  PPi  →  fructosa  1,6­bisfosfato  +  Pi
Debido  a  que  la  reacción  glucolítica  catalizada  por  la  fosfofructocinasa  dependiente  
de  ATP  es  esencialmente  irreversible  (ver  Figura  11.3),  una  enzima  adicional,  la  
fructosa  1,6­bisfosfato  fosfatasa,  convierte  la  fructosa  1,6­bisfosfato  de  manera  
irreversible  en  fructosa  6­fosfato  y  Pi  durante  la  gluconeogénesis.  La  fosfofructocinasa  
y  la  fructosa  1,6­bisfosfato  fosfatasa  dependientes  de  ATP  representan  un  importante  
punto  de  control  del  flujo  de  carbono  a  través  de  las  vías  glucolíticas/gluconeogénicas  
de  plantas  y  animales,  así  como  en  la  síntesis  de  sacarosa  en  las  plantas  (ver  Capítulo  8).
La  gluconeogénesis  es  particularmente  importante  en  las  plantas  (como  el  ricino  
[Ricinus  communis]  y  el  girasol)  que  almacenan  carbono  en  forma  de  aceites  
(triacilgliceroles)  en  las  semillas.  Las  plantas  no  pueden  transportar  lípidos,  por  lo  que  
cuando  una  semilla  de  este  tipo  germina,  el  aceite  se  convierte  por  gluconeogénesis  
en  sacarosa,  que  se  transporta  a  las  células  en  crecimiento  de  la  plántula.  En  la  fase  
inicial  de  la  glucólisis,  la  gluconeogénesis  se  superpone  con  la  vía  de  síntesis  de  
sacarosa  a  partir  de  la  triosa  fosfato  fotosintética,  que  es  típica  de  las  células  de  las  hojas.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

336. Respiración  y  Metabolismo  de  Lípidos  311
Los  cambios  en  la  ruta  glucolítica  bajo  deficiencia  de  oxígeno  pueden  aumentar  el  
rendimiento  de  ATP.  Este  es  el  caso  cuando  la  sacarosa  se  degrada  a  través  de  la  sacarosa  
sintasa  en  lugar  de  la  invertasa,  evitando  el  consumo  de  ATP  por  parte  de  la  hexoquinasa  en  la  
fase  inicial  de  la  glucólisis.  Tales  modificaciones  enfatizan  la  importancia  de  la  eficiencia  
energética  para  la  supervivencia  de  las  plantas  en  ausencia  de  oxígeno.
La  fermentación  alcohólica  es  común  en  las  plantas,  aunque  más  conocida  por  la  levadura  
de  cerveza.  Dos  enzimas,  la  piruvato  descarboxilasa  y  la  alcohol  deshidrogenasa,  actúan  sobre  
el  piruvato,  produciendo  finalmente  etanol  y  CO2  y  oxidando  NADH  en  el  proceso.  En  la  
fermentación  del  ácido  láctico  (común  en  el  músculo  de  los  mamíferos,  pero  que  también  se  
encuentra  en  las  plantas),  la  enzima  lactato  deshidrogenasa  usa  NADH  para  reducir  el  piruvato  
a  lactato,  regenerando  así  NAD+.
Las  dos  primeras  reacciones  de  esta  vía  involucran  los  eventos  oxidativos  que  convierten  
la  molécula  de  glucosa  6­fosfato  de  seis  carbonos  en  la  unidad  de  cinco  carbonos  ribulosa  5­
fosfato,  con  pérdida  de  una  molécula  de  CO2  y  generación  de  dos  moléculas  de  NADPH  (no  
NADH) .  Las  reacciones  restantes  de  la  ruta  convierten  la  ribulosa  5­fosfato  en  los  intermedios  
glucolíticos  gliceraldehído  3­fosfato  y
La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  La  vía  glucolítica  no  es  la  única  vía  
disponible  para  la  oxidación  de  azúcares  en  las  células  vegetales.  La  vía  oxidativa  de  las  
pentosas  fosfato  también  puede  realizar  esta  tarea  (Figura  11.4).  Las  reacciones  son  llevadas  a  
cabo  por  enzimas  solubles  presentes  en  el  citosol  y  en  los  plástidos.  En  la  mayoría  de  las  
condiciones,  la  vía  de  los  plástidos  predomina  sobre  la  del  citosol.
En  contraste  con  los  productos  de  la  fermentación,  el  piruvato  producido  por  la  glucólisis  
durante  la  respiración  aeróbica  es  oxidado  aún  más  por  las  mitocondrias,  lo  que  resulta  en  un  
uso  mucho  más  eficiente  de  la  energía  libre  disponible  en  la  sacarosa.
Debido  a  la  baja  recuperación  de  energía  de  la  fermentación,  se  necesita  una  mayor  tasa  
de  degradación  de  carbohidratos  para  mantener  la  producción  de  ATP  necesaria  para  la  
supervivencia  celular.  El  aumento  en  la  tasa  glucolítica  se  denomina  efecto  Pasteur  en  honor  al  
microbiólogo  francés  Louis  Pasteur,  quien  lo  notó  por  primera  vez  cuando  la  levadura  cambió  
entre  respiración  aeróbica  y  fermentación.  La  glucólisis  está  regulada  por  cambios  en  los  niveles  
de  metabolitos  y  por  la  inducción  de  genes  que  codifican  las  enzimas  de  la  glucólisis  y  la  
fermentación.
Es  importante  considerar  la  eficiencia  de  la  fermentación.  La  eficiencia  se  define  aquí  como  
la  energía  conservada  como  ATP  en  relación  con  la  energía  potencialmente  disponible  en  una  
molécula  de  sacarosa.  El  cambio  de  energía  libre  estándar  (ΔG0 )  para  la  oxidación  completa  
de  sacarosa  a  CO2  es  –5760  kJ  mol–1.  El  ΔG0   para  la  síntesis  de  ATP  es  de  32  kJ  mol–1.  
Sin  embargo,  bajo  las  condiciones  no  estándar  que  normalmente  existen  en  las  células  de  
mamíferos  y  plantas,  la  síntesis  de  ATP  requiere  una  entrada  de  energía  libre  de  
aproximadamente  50  kJ  mol–1.  La  glucólisis  normal,  con  etanol  o  lactato  como  producto  final,  
conduce  a  una  síntesis  neta  de  cuatro  moléculas  de  ATP  (costo  ~200  kJ  mol–1)  por  cada  
molécula  de  sacarosa  convertida  en  piruvato.  Por  lo  tanto,  la  eficiencia  de  la  fermentación  es  
solo  del  4  %  (200  kJ  mol–1/5760  kJ  mol–1).  La  mayor  parte  de  la  energía  disponible  en  la  
sacarosa  permanece  en  el  etanol  o  lactato.
Los  tejidos  vegetales  pueden  estar  sujetos  a  concentraciones  bajas  (hipóxicas)  o  nulas  
(anóxicas)  de  oxígeno  ambiental.  El  ejemplo  mejor  estudiado  involucra  suelos  inundados  o  
anegados  en  los  cuales  la  difusión  de  oxígeno  se  reduce  lo  suficiente  como  para  que  los  tejidos  
de  las  raíces  se  vuelvan  hipóxicos  (ver  también  el  Capítulo  19).  Tales  condiciones  obligan  a  
los  tejidos  a  realizar  un  metabolismo  fermentativo.  En  el  maíz  (maíz;  Zea  mays),  la  respuesta  
metabólica  inicial  a  bajas  concentraciones  de  oxígeno  es  la  fermentación  del  ácido  láctico,  pero  
la  respuesta  posterior  es  la  fermentación  alcohólica.  Se  cree  que  el  etanol  es  un  producto  final  
menos  tóxico  de  la  fermentación  porque  puede  difundirse  fuera  de  la  célula,  mientras  que  el  
lactato  se  acumula  y  promueve  la  acidificación  del  citosol.  En  muchos  otros  casos,  las  plantas  o  
partes  de  plantas  funcionan  en  condiciones  casi  anóxicas  mediante  la  realización  de  algún  tipo  de  fermentación.
ribulosa  5­fosfato  En  la  ruta  de  la  
pentosa  fosfato,  el  producto  inicial  de  
cinco  carbonos  de  la  oxidación  de  la  
glucosa  6­fosfato;  en  reacciones  
posteriores,  se  convierte  en  azúcares  
que  contienen  de  tres  a  siete  átomos  de  carbono
átomos
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

337. H
CH2O
CH2O
CH2O
CH2OH
CH2O
CH2OH
CH2O
CH2O
CH2O
CH2O
CH2OH
CH2O
CH2OH
CH2O
Figura  11.4  Reacciones  de  la  ruta  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  en  las  plantas.  Las  dos  primeras  
reacciones,  que  son  reacciones  de  oxidación,  son  esencialmente  irreversibles.  Suministran  NADPH  
al  citoplasma  y  a  los  plástidos  en  ausencia  de  fotosíntesis.  La  parte  corriente  abajo  de  la  vía  es  
reversible  (como  se  indica  mediante  flechas  de  dos  puntas),  por  lo  que  puede  suministrar  sustratos  de  
cinco  carbonos  para  la  biosíntesis  incluso  cuando  se  inhiben  las  reacciones  de  oxidación,  por  ejemplo,  
en  los  cloroplastos  expuestos  a  la  luz.
Eritrosa  4­
fosfato
—  P
—  P
Ribulosa  5­fosfato
Pentosa  fosfato  
isomerasa
—  P
NADP+
Glucosa  6­fosfato
Glucosa  6­  
fosfato  
deshidrogenasa
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_11.04
Gluconato  6­  
fosfato  
deshidrogenasa
NADP+
—  P
Gliceraldehído  3­
fosfato
Xilulosa  5­fosfato
La  ribulosa  5­fosfato  se  convierte  en  los  
intermedios  glucolíticos  fructosa  6­fosfato  y  
gliceraldehído  3­fosfato  a  través  de  una  
serie  de  interconversiones  metabólicas.  
Estas  reacciones  son  libremente  
reversibles.
Sedoheptulosa  7­
fosfato
—  P
Pentosa  fosfato  
epimerasa
NADPH  se  genera  en  las  dos  primeras  
reacciones  de  la  vía,  donde  la  glucosa  
6­fosfato  se  oxida  a  ribulosa  5­fosfato.  
Estas  reacciones  son  esencialmente  
irreversibles.
6­fosfogluconato
—  P
Ribosa  5­fosfato
NADPH
—  P
Ribulosa  5­fosfato
transcetolasa
Hexosa  fosfato  
isomerasa
Fecha  3­16­18
Fructosa  6­fosfato
NADPH
transcetolasa
transaldolasa
—  P
Gliceraldehído  3­
fosfato
PAG
HCOH
HCOH
HCOH
ALTO
HCOH
H
DAR
O
HCOH
HCOH
DAR
HCOH
OH
ALTO
CO
DAR
A
OH
COOH
DAR
H
ALTO
CO
HCOH
HCOH
CO2
CO
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
OH
HCOH
HCOH
HCOH
H
H
ALTO
CO
—  P
312  Capítulo  11
—
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

338. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  313
Los  estudios  de  la  liberación  de  CO2  de  la  glucosa  marcada  isotópicamente  indican  que  la  vía  de  las  
pentosas  fosfato  representa  del  10  al  25  %  de  la  descomposición  de  la  glucosa,  y  el  resto  ocurre  
principalmente  a  través  de  la  glucólisis.  Como  veremos,  la  contribución  de  la  ruta  de  las  pentosas  fosfato  
cambia  durante  el  desarrollo  y  con  los  cambios  en  las  condiciones  de  crecimiento  a  medida  que  varían  
los  requisitos  de  la  planta  para  productos  específicos.
•  Suministro  de  sustratos  para  procesos  biosintéticos.  En  la  mayoría  de  los  organismos,  la  ruta  de  
la  pentosa  fosfato  produce  ribosa  5­fosfato,  que  es  un  precursor  de  la  ribosa  y  la  desoxirribosa  
necesarias  en  la  síntesis  de  ácidos  nucleicos.  En  las  plantas,  sin  embargo,  la  ribosa  parece  ser  
sintetizada  por  otra  vía,  aún  desconocida.  Otro  intermediario  en  la  ruta  de  las  pentosas  fosfato,  
la  eritrosa  4­fosfato  de  cuatro  carbonos,  se  combina  con  la  PEP  en  la  reacción  inicial  de  la  
ruta  del  ácido  shikímico  que  produce  compuestos  fenólicos  vegetales,  incluidos  los  aminoácidos  
aromáticos  y  los  precursores  de  la  lignina  y  los  flavonoides.  Este  papel  de  la  ruta  de  las  
pentosas  fosfato  está  respaldado  por  la  observación  de  que  sus  enzimas  son  inducidas  
por  condiciones  de  estrés  tales  como  heridas,  bajo  las  cuales  se  necesita  la  biosíntesis  de  
compuestos  aromáticos  para  reforzar  y  proteger  el  tejido.
fructosa  6­fosfato  mediante  el  uso  de  tres  de  las  enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson  a  la  inversa  (consulte  
el  Capítulo  8).  Estos  productos  pueden  metabolizarse  aún  más  mediante  la  glucólisis  para  producir  
piruvato.  Alternativamente,  la  glucosa  6­fosfato  se  puede  regenerar  a  partir  de  gliceraldehído  3­fosfato  y  
fructosa  6­fosfato  mediante  enzimas  glucolíticas.
Por  lo  tanto,  la  vía  de  las  pentosas  fosfato  también  puede  contribuir  al  metabolismo  energético  
celular;  es  decir,  los  electrones  del  NADPH  pueden  terminar  reduciendo  el  O2  y  generando  
ATP  a  través  de  la  fosforilación  oxidativa.  •  Suministro  de  NADPH  en  plástidos.  En  
los  plástidos  no  verdes,  como  los  amiloplastos  en  la  raíz,  y  en  los  cloroplastos  que  funcionan  en  
la  oscuridad,  la  ruta  de  las  pentosas  fosfato  es  el  principal  proveedor  de  NADPH.  El  NADPH  
se  utiliza  para  reacciones  biosintéticas  como  la  síntesis  de  lípidos  y  la  asimilación  de  
nitrógeno.  La  formación  de  NADPH  por  oxidación  de  glucosa  6­fosfato  en  amiloplastos  
también  puede  señalar  el  estado  del  azúcar  al  sistema  de  tiorredoxina  (capítulo  8)  para  el  
control  de  la  síntesis  de  almidón.
(11.6)
•  Suministro  de  NADPH  en  el  citosol.  El  producto  de  los  dos  pasos  oxidativos  es  NADPH.  Este  
NADPH  impulsa  pasos  reductores  asociados  con  reacciones  biosintéticas  y  de  defensa  
contra  el  estrés  y  es  un  sustrato  para  reacciones  que  eliminan  especies  reactivas  de  oxígeno  
(ROS).  Debido  a  que  las  mitocondrias  de  las  plantas  poseen  una  NADPH  deshidrogenasa  
ubicada  en  la  superficie  externa  de  la  membrana  interna,  el  poder  reductor  generado  por  la  
ruta  de  las  pentosas  fosfato  puede  equilibrarse  mediante  la  oxidación  mitocondrial  de  
NADPH.
El  resultado  neto  es  la  oxidación  completa  de  una  molécula  de  glucosa  6­fosfato  a  CO2  (se  regeneran  
cinco  moléculas)  con  la  síntesis  concomitante  de  12  moléculas  de  NADPH.
La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  está  regulada  por  redox  Cada  paso  enzimático  de  la  vía  
oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  está  catalizado  por  un  grupo  de  isoenzimas  cuya  abundancia  y  
propiedades  reguladoras  varían  entre  los  tipos  de  células  vegetales.  La  reacción  inicial  de  la  vía,  
catalizada  por
La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  desempeña  varias  funciones  en  el  metabolismo  de  las  plantas:
6  Glucosa  6­P  +  12  NADP+  +  7  H2O  →  5  glucosa  
6­P  +  6  CO2  +  Pi  +  12  NADPH  +  12  H+
Para  seis  vueltas  de  este  ciclo,  podemos  escribir  la  reacción  de  la  siguiente  manera:
La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  produce  NADPH  y  
productos  intermedios  biosintéticos.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

339. 314  Capítulo  11
glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa  Enzima  
citosólica  y  plastídica  que  cataliza  la  
reacción  inicial  de  la  vía  oxidativa  de  las  
pentosas  fosfato.
espacio  intermembrana  El  espacio  
lleno  de  líquido  entre  las  dos  membranas  
mitocondriales  o  entre  las  dos  
membranas  de  la  envoltura  del  cloroplasto.
membrana  mitocondrial  externa  La  
externa  de  las  dos  membranas  
mitocondriales,  que  parece  ser  libremente  
permeable  a  todas  las  moléculas  pequeñas.
la  glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa,  en  muchos  casos  es  inhibida  por  una  alta  proporción  de  
NADPH  a  NADP+.
crestas  Pliegues  en  la  membrana  
mitocondrial  interna  que  se  proyectan  
hacia  la  matriz  mitocondrial.
membrana  mitocondrial  interna  La  interna  
de  las  dos  membranas  mitocondriales,  
que  contiene  la  cadena  de  transporte  de  
electrones,  la  FoF1­ATP  sintasa  y  numerosos  
transportadores.
mitocondria  (plural  mitocondrias)
El  orgánulo  que  es  el  sitio  de  la  mayoría  de  
las  reacciones  en  el  proceso  respiratorio  
en  eucariotas.
Las  mitocondrias  son  orgánulos  semiautónomos.  La  
descomposición  de  la  sacarosa  en  piruvato  libera  menos  del  25%  de  la  energía  total  de  la  
sacarosa;  la  energía  restante  se  almacena  en  las  cuatro  moléculas  de  piruvato.  Las  
siguientes  dos  etapas  de  la  respiración  (el  ciclo  TCA  y  la  fosforilación  oxidativa)  tienen  
lugar  dentro  de  un  orgánulo  encerrado  por  una  doble  membrana,  la  mitocondria  
(mitocondria  en  plural ).
Las  características  ultraestructurales  de  las  mitocondrias  de  las  plantas  son  similares  
a  las  de  las  mitocondrias  de  otros  organismos  (ver  Figura  11.5A  y  B).  Las  mitocondrias  de  
las  plantas  tienen  dos  membranas:  una  membrana  mitocondrial  externa  lisa  que  rodea  
completamente  una  membrana  mitocondrial  interna  altamente  invaginada.  Las  
invaginaciones  de  la  membrana  interna  se  conocen  como  crestas  (singular  crista).  Como  
consecuencia  de  su  área  de  superficie  muy  ampliada,  la  membrana  interna  puede  contener  
más  del  50%  de  la  proteína  mitocondrial  total.  La  región  entre  las  dos  membranas  
mitocondriales  se  conoce  como  espacio  intermembrana.  El  compartimento  cerrado
El  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  Durante  el  siglo  
XIX,  los  biólogos  descubrieron  que  en  ausencia  de  aire,  las  células  producen  etanol  o  
ácido  láctico,  mientras  que  en  presencia  de  aire,  las  células  consumen  O2  y  producen  
CO2  y  H2O.  En  1937,  el  bioquímico  británico  nacido  en  Alemania  Hans  A.  Krebs  informó  
sobre  el  descubrimiento  del  ciclo  del  ácido  cítrico,  también  llamado  ciclo  de  Krebs  o  quizás  
más  a  menudo  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (TCA).  La  elucidación  del  ciclo  TCA  no  solo  
explicó  cómo  se  descompone  el  piruvato  en  CO2  y  H2O,  sino  que  también  destacó  el  
concepto  clave  de  los  ciclos  en  las  vías  metabólicas.  Por  su  descubrimiento,  Hans  Krebs  
recibió  el  Premio  Nobel  de  Fisiología  o  Medicina  en  1953.
Luego  revisamos  los  pasos  del  ciclo  TCA,  enfatizando  las  características  que  son  
específicas  de  las  plantas  y  cómo  afectan  la  función  respiratoria.
Las  mitocondrias  de  las  plantas  suelen  ser  esféricas  o  en  forma  de  varilla  y  varían  de  
0,5  a  1,0  μm  de  diámetro  y  hasta  3  μm  de  longitud  (Figura  11.5),  pero  también  pueden  ser  
ramificadas  o  reticuladas.  La  cantidad  y  el  tamaño  de  las  mitocondrias  en  una  célula  
pueden  variar  dinámicamente  debido  a  la  fisión,  fusión  y  degradación  mitocondrial  
(consulte  la  figura  11.5C)  mientras  se  mantiene  la  división  celular.  Al  igual  que  los  
cloroplastos,  las  mitocondrias  son  orgánulos  semiautónomos  porque  contienen  ribosomas,  
ARN  y  ADN,  que  codifica  un  número  limitado  de  proteínas  mitocondriales.  De  este  modo,  
las  mitocondrias  vegetales  pueden  llevar  a  cabo  los  diversos  pasos  de  la  síntesis  de  
proteínas  y  transmitir  su  información  genética.  Los  tejidos  metabólicamente  activos  suelen  
contener  más  mitocondrias  que  las  células  menos  activas,  lo  que  refleja  el  papel  
mitocondrial  en  el  metabolismo  energético.  Las  células  protectoras,  por  ejemplo,  son  inusualmente  ricas  en  mitocondrias.
A  la  luz,  se  produce  poca  operación  de  la  vía  de  las  pentosas  fosfato  en  los  
cloroplastos.  La  glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa  es  inhibida  por  una  inactivación  
reductora  que  involucra  el  sistema  ferredoxina­tiorredoxina  (capítulo  8)  y  por  la  relación  
NADPH  a  NADP+.  Además,  los  productos  finales  de  la  vía,  la  fructosa  6­fosfato  y  el  
gliceraldehído  3­fosfato,  están  siendo  sintetizados  por  el  ciclo  de  Calvin­Benson.  Por  lo  
tanto,  la  acción  de  masas  impulsará  las  reacciones  no  oxidativas  de  la  vía  en  la  dirección  
inversa.  De  esta  forma,  la  síntesis  de  4­fosfato  de  eritrosa  se  puede  mantener  en  la  luz.  
En  los  plástidos  no  verdes,  la  glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa  es  menos  sensible  a  la  
inactivación  por  tiorredoxina  y  NADPH  reducidos  y,  por  lo  tanto,  puede  reducir  el  NADP+  
para  mantener  una  reducción  alta  de  los  componentes  plástidos  en  ausencia  de  fotosíntesis.
Debido  a  que  el  ciclo  TCA  ocurre  en  la  matriz  mitocondrial,  comenzamos  con  una  
descripción  general  de  la  estructura  y  función  mitocondrial,  cuyo  conocimiento  se  obtuvo  
principalmente  a  través  de  experimentos  en  mitocondrias  aisladas.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

340. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  315
(B)
(C)
Espacio  Intermembrano
mentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  r  
Associates  
es  Studio   
E_11.05   
(A)
0,5  micras
Fecha  2­8­18
0,5  micras
Cristo
Matriz
Membrana  interna
Membrana  externa
Las  imágenes  que  se  muestran  se  tomaron  
con  2  s  de  diferencia.  Barra  de  escala  =  1  μm.  (A  
de  Perkins  et  al.  1997;  B  de  Gunning  and  Steer  
1996;  C  fotografías  de  lapso  de  tiempo  cortesía  
de  David  C.  Logan).
matriz  La  fase  acuosa,  similar  a  un  gel,  de  una  
mitocondria  que  ocupa  el  espacio  interno  en  el  
que  se  extienden  las  crestas.
Contiene  el  ADN,  los  ribosomas  y  las  
enzimas  solubles  necesarias  para  el  ciclo  del  
ácido  tricarboxílico,  la  fosforilación  oxidativa  y  
otras  reacciones  metabólicas.
espacio  de  brana.  (B)  Micrografía  electrónica  
de  una  mitocondria  en  una  célula  mesófila  de  
haba  (Vicia  faba).  Por  lo  general,  las  
mitocondrias  individuales  tienen  de  1  a  3  μm  
de  largo  en  las  células  vegetales,  lo  que  
significa  que  son  sustancialmente  más  pequeñas  
que  los  núcleos  y  los  plástidos.  (C)  Imágenes  de  
lapso  de  tiempo  que  muestran  una  mitocondria  
en  división  en  una  célula  epidérmica  de  Arabi  
dopsis  (puntas  de  flecha).  Todos  los  orgánulos  
visibles  son  mitocondrias  marcadas  con  proteína  verde  fluorescente.
piruvato  deshidrogenasa  Enzima  
de  la  matriz  mitocondrial  que  descarboxila  el  
piruvato  y  produce  NADH  (a  partir  de  NAD+),  CO2  
y  ácido  acético  en  forma  de  acetil­CoA  (ácido  
acético  unido  a  la  coenzima  A).
Figura  11.5  Estructura  de  las  mitocondrias  
de  animales  y  plantas.  (A)  Imagen  de  
tomografía  tridimensional  de  una  
mitocondria  de  cerebro  de  pollo,  que  
muestra  las  invaginaciones  de  la  
membrana  interna,  llamadas  crestas,  
así  como  las  ubicaciones  de  la  matriz  y  la  membrana  interna.
Las  mitocondrias  intactas  son  osmóticamente  activas;  es  decir,  absorben  agua  y  se  
hinchan  cuando  se  colocan  en  un  medio  hipoosmótico.  Los  iones  y  las  moléculas  polares  
generalmente  no  pueden  difundirse  libremente  a  través  de  la  membrana  interna,  que  
funciona  como  barrera  osmótica.  La  membrana  externa  es  permeable  a  los  solutos  que  
tienen  una  masa  molecular  de  menos  de  aproximadamente  10  000  Da,  es  decir,  la  
mayoría  de  los  metabolitos  e  iones  celulares,  pero  no  las  proteínas.  La  fracción  lipídica  de  
ambas  membranas  se  compone  principalmente  de  fosfolípidos,  el  80%  de  los  cuales  son  
fosfatidilcolina  o  fosfatidiletanolamina.  Alrededor  del  15%  de  los  lípidos  de  la  membrana  
mitocondrial  interna  es  difosfatidilglicerol  (también  llamado  cardiolipina),  que  se  encuentra  en  esa  membrana.
por  la  membrana  interna  se  denomina  matriz  mitocondrial.  Tiene  un  contenido  muy  alto  en  
macromoléculas,  aproximadamente  un  50%  en  peso.  Debido  a  que  hay  poca  agua  en  la  
matriz,  la  movilidad  está  restringida  y  es  probable  que  las  proteínas  de  la  matriz  estén  
organizadas  en  complejos  multienzimáticos  (los  llamados  metabolones)  para  facilitar  la  
canalización  del  sustrato.
Una  vez  dentro  de  la  matriz  mitocondrial,  el  piruvato  se  descarboxila  en  una  reacción  
de  oxidación  catalizada  por  la  piruvato  deshidrogenasa,  un  gran  complejo  formado  por  
varias  enzimas.  Los  productos  son  NADH,  CO2  y  acetil­CoA,  en  los  que  el  grupo  acetilo  
derivado  del  piruvato  está  unido  mediante  un  enlace  tioéster  a  un  cofactor,  la  coenzima  A  
(CoA)  (véase  la  figura  11.6).
El  piruvato  ingresa  a  la  mitocondria  y  se  oxida  a  través  del  ciclo  TCA.  El  
ciclo  TCA  obtuvo  
su  nombre  debido  a  la  importancia  de  los  ácidos  tricarboxílicos,  ácido  cítrico  (citrato)  y  
ácido  isocítrico  (isocitrato)  como  intermediarios  tempranos  (Figura  11.6).  Este  ciclo  
constituye  la  segunda  etapa  de  la  respiración  y  tiene  lugar  en  la  matriz  mitocondrial.  Su  
funcionamiento  requiere  que  el  piruvato  generado  en  el  citosol  durante  la  glucólisis  sea  
transportado  a  través  de  la  barrera  de  la  membrana  mitocondrial  interna  a  través  de  una  
proteína  de  transporte  específica  (como  describiremos  en  breve).
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

341. 316  Capítulo  11
C
OH
Con  el
C
O
Con  el
C
C
O
O
C
­O
O
CC
O
CH2C  _
O
H
H
­O
CH2  CH2
O
C
CC
CH  C  3
­O
C
C
O
CH3
C
­O
O
CCC
O
O
O
H
­O
OH
C
H
OH
H
CC
O
O
H
­O
O
O
O
CH2C  _
Con  el
O
H
C
OH
C
C
C  CH2  CH2  C
Con  el
H
O
O
H
­O
C
O
H
C
O
H
C
O
C
En  la  siguiente  reacción,  la  enzima  citrato  sintasa,  formalmente  la  primera  enzima  
en  el  ciclo  TCA,  combina  el  grupo  acetilo  de  la  acetil­CoA  con  un  ácido  dicarboxílico  de  
cuatro  carbonos  (oxalacetato)  para  dar  un  ácido  tricarboxílico  de  seis  carbonos  (citrato).
Luego,  el  citrato  se  isomeriza  a  isocitrato  por  la  enzima  aconitasa.
Las  siguientes  dos  reacciones  son  descarboxilaciones  oxidativas  sucesivas,  cada  
una  de  las  cuales  produce  un  NADH  y  libera  una  molécula  de  CO2,  lo  que  produce  un  
producto  de  cuatro  carbonos  unido  a  CoA,  succinil­CoA.  En  este  punto,  se  han  
producido  tres  moléculas  de  CO2  por  cada  tres  carbonos  que  entraron  en  la  mitocondria  
como  piruvato,  o  12  CO2  por  cada  molécula  de  sacarosa  oxidada.
MODA
NADH
NAD+
enzima
Una  molécula  de  ATP  se  
sintetiza  mediante  
una  fosforilación  
a  nivel  de  sustrato  durante  la  
reacción  catalizada  por  la  
succinil­CoA  sintetasa.
Succinil­CoA  sintetasa
NAD+
Fecha  2­8­18
NADH
2­oxoglutarato
Con  el
NADH
isocitrato
Ciclo  del  ácido  
tricarboxílico
succinato
ADP
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_11.06
Acetil­CoA
La  enzima  málica  
puede  descarboxilar  el  malato  
a  piruvato.  En  combinación  con  
la  malato  deshidrogenasa,  esto  
permite  que  las  
mitocondrias  de  las  plantas  
oxiden  el  malato  a  CO2.
CO2
Fumarasa
succinato  deshidrogenasa
atp
piruvato
NADH
CO2
CO2
Con  el
CO2
NADH
Citrato  
sintasa
NAD+
malato
Isocitrato  deshidrogenasa
2­oxoglutarato  deshidrogenasa
NAD+
málico
Succinil­CoA
Citrato
Malato  
deshidrogenasa
Fumarato
NAD+
FADH2
oxaloacetato
Piruvato  
deshidrogenasa
aconitasa
O­
H2O
O­
O­
O­
O­
H2O
O­
O­
O­
O­
O­
CH2
CH2
Figura  11.6  El  ciclo  TCA  de  la  planta  y  reacciones  asociadas.  Se  muestran  las  reacciones  y  
enzimas  del  ciclo  TCA,  junto  con  las  reacciones  asociadas  de  piruvato  deshidrogenasa  y  
enzima  málica.  El  piruvato  se  oxida  completamente  a  tres  moléculas  de  CO2  y,  en  
combinación,  la  malato  deshidrogenasa  y  la  enzima  málica  permiten  que  las  mitocondrias  
de  las  plantas  oxiden  completamente  el  malato.  Los  electrones  liberados  durante  estas  
oxidaciones  se  utilizan  para  reducir  cuatro  moléculas  de  NAD+  a  NADH  y  una  molécula  de  FAD  a  FADH2.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

342. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  317
Malato  +  NAD+  →  piruvato  +  CO2  +  NADH  La  actividad  
de  la  enzima  málica  permite  que  las  mitocondrias  de  las  plantas  operen  vías  alternativas  para  
el  metabolismo  de  la  PEP  derivada  de  la  glucólisis.  Como  ya  se  describió,  el  malato  se  puede  
sintetizar  a  partir  de  PEP  en  el  citosol  a  través  de  las  enzimas  PEP  carboxilasa  y  malato  
deshidrogenasa  (ver  Figura  11.3).  Para  la  degradación,  el  malato  se  transporta  a  la  matriz  
mitocondrial,  donde  la  enzima  málica  puede  oxidarlo  a  piruvato.  Esta  reacción  hace  posible  la  
oxidación  de  los  intermedios  del  ciclo  TCA,  como  el  malato  (Figura  11.7A)  o  el  citrato  (Figura  11.7B)  
a  CO2.
En  el  resto  del  ciclo  del  TCA,  la  succinil­CoA  se  oxida  a  oxaloacetato,  lo  que  permite  que  el  
ciclo  continúe.  Inicialmente,  la  gran  cantidad  de  energía  libre  disponible  en  el  enlace  tioéster  de  la  
succinil­CoA  se  conserva  mediante  la  síntesis  de  ATP  a  partir  de  ADP  y  Pi  a  través  de  una  
fosforilación  a  nivel  de  sustrato  catalizada  por  la  succinil­CoA  sintetasa.  (Recuerde  que  la  energía  
libre  disponible  en  el  enlace  tioéster  de  la  acetil­CoA  se  usó  para  formar  un  enlace  carbono­carbono  
en  el  paso  catalizado  por  la  citrato  sintasa).  El  succinato  resultante  se  oxida  a  fumarato  por  la  
succinato  deshidrogenasa,  que  es  la  única  membrana  enzima  asociada  del  ciclo  TCA  y  también  
parte  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones.
(11.7)
El  ácido  gamma­aminobutírico  (GABA)  es  un  aminoácido  que  se  acumula  bajo  varias  
condiciones  de  estrés  en  las  plantas  y  que  puede  tener  un  papel  como  señal.  El  GABA  se  sintetiza  
a  partir  de  2­oxoglutarato  y  se  degrada  en  succinato  mediante  la  llamada  derivación  GABA,  que  
evita  dos  enzimas  del  ciclo  TCA.  La  relación  funcional  entre  la  acumulación  de  GABA  y  el  estrés  
sigue  siendo  poco  conocida.
Una  característica  del  ciclo  TCA  de  la  planta  que  está  ausente  en  muchos  otros  organismos  
es  la  presencia  de  la  enzima  málica  en  la  matriz  mitocondrial  de  las  plantas.  Esta  enzima  cataliza  
la  descarboxilación  oxidativa  del  malato:
En  lugar  de  degradarse,  el  malato  producido  a  través  de  la  PEP  carboxilasa  puede  reemplazar  
los  intermedios  del  ciclo  TCA  utilizados  en  la  biosíntesis.  Las  reacciones  que  reponen  los  
intermediarios  en  un  ciclo  metabólico  se  conocen  como  anapleróticas.  Por  ejemplo,  la  exportación  
de  2­oxoglutarato  para  la  asimilación  de  nitrógeno  en  el  cloroplasto  provoca  una  escasez  de  malato  
para  la  reacción  de  la  citrato  sintasa.  Este  malato  se  puede  reemplazar  a  través  de  la  vía  de  la  PEP  
carboxilasa  (Figura  11.7C).
Muchos  tejidos  vegetales,  no  sólo  los  que  llevan  a  cabo  el  metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  
(ver  Capítulo  8),  almacenan  cantidades  significativas  de  malato  u  otros  ácidos  orgánicos  en  sus  
vacuolas.  La  degradación  del  malato  a  través  de  la  enzima  málica  mitocondrial  es  importante  para  
regular  los  niveles  de  ácidos  orgánicos  en  las  células,  por  ejemplo,  durante  la  maduración  de  la  fruta.
El  ciclo  TCA  de  las  plantas  tiene  características  únicas  Las  
reacciones  del  ciclo  TCA  descritas  en  la  figura  11.6  no  son  todas  idénticas  a  las  que  llevan  a  cabo  
las  mitocondrias  animales.  Por  ejemplo,  el  paso  catalizado  por  la  succinil­CoA  sintetasa  produce  
ATP  en  plantas  y  GTP  en  animales.  Estos  nucleótidos  son  energéticamente  equivalentes.
La  oxidación  por  etapas  de  una  molécula  de  piruvato  en  la  mitocondria  da  lugar  a  tres  moléculas  
de  CO2,  y  gran  parte  de  la  energía  libre  liberada  durante  estas  oxidaciones  se  conserva  en  forma  
de  cuatro  NADH  y  un  FADH2.  Además,  se  produce  una  molécula  de  ATP  mediante  una  fosforilación  
a  nivel  de  sustrato.
En  las  dos  reacciones  finales  del  ciclo  del  TCA,  el  fumarato  se  hidrata  para  producir  malato,  
que  posteriormente  se  oxida  por  la  malato  deshidrogenasa  para  regenerar  oxaloacetato  y  producir  
otra  molécula  de  NADH.  El  oxaloacetato  producido  ahora  puede  reaccionar  con  otro  acetil­CoA  y  
continuar  el  ciclo.
Los  electrones  y  protones  eliminados  del  succinato  terminan  no  en  NAD+,  sino  en  otro  cofactor  
involucrado  en  las  reacciones  redox:  el  dinucleótido  de  flavina  y  adenina  (FAD).  FAD  se  une  
covalentemente  al  sitio  activo  de  la  succinato  deshidrogenasa  y  experimenta  una  reducción  
reversible  de  dos  electrones  para  producir  FADH2  (ver  Figura  11.2B).
dinucleótido  de  flavina  y  adenina  (FAD)
Derivación  de  GABA  Vía  que  complementa  
el  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  con  la  
capacidad  de  formar  y  degradar  GABA.
Un  cofactor  que  contiene  riboflavina  
que  sufre  una  reducción  reversible  de  
dos  electrones  para  producir  
FADH2.  enzima  málica  Enzima  que  
cataliza  la  oxidación  del  malato  a  
piruvato,  lo  que  permite  que  las  
mitocondrias  de  las  plantas  oxiden  el  
malato  o  el  citrato  a  CO2  sin  involucrar  al  
piruvato  generado  por  la  glucólisis.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

343. 318  Capítulo  11
Figura  11.7  La  enzima  málica  y  la  PEP  carboxilasa  proporcionan  a  las  plantas  flexibilidad  
metabólica  para  el  metabolismo  de  la  PEP  y  el  piruvato.  La  enzima  málica  convierte  el  
malato  en  piruvato  y,  por  lo  tanto,  permite  que  las  mitocondrias  de  las  plantas  oxiden  
tanto  (A)  malato  como  (B)  citrato  a  CO2  sin  involucrar  al  piruvato  liberado  por  la  glucólisis.  
(C)  Con  la  acción  añadida  de  la  PEP  carboxilasa  a  la  vía  estándar,  la  PEP  glucolítica  
se  convierte  en  2­oxoglutarato,  que  se  utiliza  para  la  asimilación  de  nitrógeno.
y  2­8­18
(B)
1  oxaloacetato
1  acetil­CoA
Del  citosol:
1  oxaloacetato
1  citrato
1  piruvato
enzima
2  personas
1  isocitrato
enzima
1  isocitrato
(A)
1  acetil­CoA
1  citrato
2  isocitrato
1  oxaloacetato
ología  1/E  Taiz/Zeiger
1  acetil­CoA
1  piruvato
2  Malato
1  citrato
1  citrato
1  Malato
+
PEP  
carboxilasa
asimilación  de  nitrógeno
Del  citosol:
málico
2  Malato
1  2­oxoglutarato
1  piruvato
málico
(C)
1  Malato
NADH  +  H+  +  ½  O2  →  NAD+  +  H2O
La  cadena  de  transporte  de  electrones  cataliza  una  transferencia  de  dos  
electrones  del  NADH  (o  FADH2)  al  oxígeno,  el  aceptor  final  de  electrones  del  
proceso  respiratorio.  Para  la  oxidación  de  NADH,  la  reacción  se  puede  
escribir  como
La  cadena  de  transporte  de  electrones  cataliza  un  flujo  de  electrones  de  
NADH  a  O2.  Por  cada  molécula  de  
sacarosa  oxidada  a  través  de  la  glucólisis  y  el  ciclo  TCA,  se  generan  4  
moléculas  de  NADH  en  el  citosol  y  16  moléculas  de  NADH  más  4  moléculas  
de  FADH2  (asociadas  con  succinato  deshidrogenasa)  se  generan  en  la  
matriz  mitocondrial.  Estos  compuestos  reducidos  deben  reoxidarse,  o  todo  
el  proceso  respiratorio  se  detendrá.
En  esta  sección  describimos  el  proceso  por  el  cual  el  nivel  de  energía  
de  los  electrones  de  NADH  y  FADH2  se  reduce  gradualmente  y  se  conserva  
en  forma  de  un  gradiente  electroquímico  de  protones  a  través  de  la  membrana  
mitocondrial  interna.
La  cadena  de  transporte  de  electrones  de  las  plantas  contiene  el  mismo  conjunto  de  
transportadores  de  electrones  que  se  encuentran  en  las  mitocondrias  de  otros  organismos  (Figura  11.8).  El  individuo
A  partir  de  los  potenciales  de  reducción  para  el  par  NADH–NAD+  (–320  
mV)  y  el  par  H2O–½  O2  (+810  mV),  se  puede  calcular  que  la  energía  libre  
estándar  liberada  durante  esta  reacción  general  (–nFΔE0 )  es  de  aproximadamente  220  kJ  por  mol  
de  NADH.  Debido  a  que  el  potencial  de  reducción  de  succinato­fumarato  es  mayor  (+30  mV),  solo  
se  liberan  152  kJ  por  mol  de  succinato.  El  papel  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  es  provocar  
la  oxidación  de  NADH  (y  FADH2)  y,  en  el  proceso,  utilizar  parte  de  la  energía  libre  liberada  para  
generar  un  gradiente  electroquímico  de  protones,  Δμ  a  través  de  la  membrana  mitocondrial  interna.
H+,
Transporte  de  electrones  mitocondriales  y  síntesis  de  ATP  El  
ATP  es  el  portador  de  energía  
utilizado  por  las  células  para  impulsar  los  procesos  vitales,  por  lo  que  la  
energía  química  conservada  durante  el  ciclo  TCA  en  forma  de  NADH  y  
FADH2  debe  convertirse  en  ATP  para  realizar  un  trabajo  útil  en  la  célula.  
Este  proceso  dependiente  de  O2,  llamado  fosforilación  oxidativa,  ocurre  en  
la  membrana  mitocondrial  interna.

Después  de  examinar  las  distintas  etapas  de  la  producción  de  ATP,  
resumimos  los  pasos  de  conservación  de  energía  en  cada  etapa,  así  como  
los  mecanismos  reguladores  que  coordinan  las  diferentes  vías.
También  examinamos  la  enzima  que  utiliza  la  energía  del  gradiente  de  
protones  para  sintetizar  ATP,  la  FoF1­ATP  sintasa.
(11.8)
Aunque  fundamentalmente  similar  en  todas  las  células  aeróbicas,  la  cadena  
de  transporte  de  electrones  de  las  plantas  (y  de  muchos  hongos  y  protistas)  
contiene  múltiples  NAD(P)H  deshidrogenasas  y  una  oxidasa  alternativa,  
ninguna  de  las  cuales  se  encuentra  en  las  mitocondrias  de  los  mamíferos.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

344. H
+
Figura  11.8  Organización  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
y  síntesis  de  ATP  en  la  membrana  interna  de  la  mitocondria  
vegetal.  Las  mitocondrias  de  casi  todos  los  eucariotas  contienen  los  
cuatro  complejos  proteicos  estándar:  I,  II,  III  y  IV.  Se  han  
determinado  las  estructuras  de  todos  los  complejos,  pero  aquí  se  
muestran  como  formas  simplificadas.  La  cadena  de  transporte  de  
electrones  de  la  mitocondria  vegetal  contiene  enzimas  adicionales  (tanto  externas  como
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  319
NAD[P]  deshidrogenasas  internas  y  la  oxidasa  alternativa;  representado  
en  verde)  que  no  bombean  protones.  Además,  las  proteínas  de  
desacoplamiento  evitan  directamente  la  ATP  sintasa  al  permitir  la  entrada  
pasiva  de  protones.  Esta  multiplicidad  de  bypasses  en  las  plantas,  mientras  
que  los  mamíferos  solo  tienen  la  proteína  desacopladora,  da  una  mayor  
flexibilidad  al  acoplamiento  energético  de  la  planta.
Un  cofactor  que  contiene  riboflavina  que  
sufre  una  reducción  reversible  de  uno  o  dos  
electrones  para  producir  FMNH  o  FMNH2.  
ubiquinona  Transportador  de  electrones  móvil  
de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial.  Química  y  funcionalmente  
similar  a  la  plastoquinona  en  la  cadena  
fotosintética  de  transporte  de  electrones.
Un  complejo  proteico  de  múltiples  subunidades  
en  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial  que  cataliza  la  oxidación  de  
NADH  y  la  reducción  de  ubiquinona  
vinculada  al  bombeo  de  protones  desde  la  
matriz  al  espacio  intermembrana.
Complejo  IVComplejo  III
Complejo  
citocromo  bc1
Citocromo  c  
oxidasa
El  ciclo  TCA  es  catalizado  por  este  complejo,  y  los  equivalentes  reductores  son  trans
COMPLEJO  II  (SUCCINATO  DESHIDROGENASA)  Oxidación  de  succinato  en  el
La  ubiquinona,  un  pequeño  transportador  de  electrones  y  protones  soluble  en  lípidos,  se  
localiza  dentro  de  la  membrana  interna.  No  está  estrechamente  asociado  con  ninguna  proteína  
y  puede  difundirse  dentro  del  núcleo  hidrofóbico  de  la  bicapa  de  la  membrana.
COMPLEJO  I  (NADH  DESHIDROGENASA)  Los  electrones  del  NADH  generados  por  el  ciclo  
TCA  en  la  matriz  mitocondrial  son  oxidados  por  el  complejo  I  (una  NADH  deshidrogenasa).  
Los  transportadores  de  electrones  en  el  complejo  I  incluyen  un  cofactor  estrechamente  unido  
(mononucleótido  de  flavina  o  FMN,  que  es  químicamente  similar  a  FAD;  véase  la  figura  11.2B)  
y  varios  centros  de  hierro  y  azufre.  El  complejo  I  luego  transfiere  estos  electrones  a  la  
ubiquinona.  Se  bombean  cuatro  protones  desde  la  matriz  hacia  el  espacio  intermembrana  por  
cada  par  de  electrones  que  pasa  a  través  del  complejo.
Es­
H2O
Ca2+
Es­
Es­
Es­
F1
O2
Es­
Es­
+
H2O
Es­
O2
H+
FO
4H  +
Complejo  V
3  horas
ADP+  Pi
succinato
atp
Membrana  interna
2H  +
UQ
MATRIZ
succinato  
deshidrogenasa
Las  NAD(P)H  deshidrogenasas  
externas  insensibles  a  la  rotenona  pueden  
aceptar  electrones  directamente  del  
NADH  o  NADPH  producido  en  el  citosol.
Fumarato
Fecha  3­16­18
El  citocromo  c  es  una  
proteína  periférica  que  
transfiere  electrones  
del  complejo  III  al  
complejo  IV.
3H  +
ESPACIO  INTERMEMBRANO
4H  +
Complejo  II
ATP  sintasa
NADH  
deshidrogenasa
FoPP1E_11.08
UCP
AOX
Las  NAD(P)H  deshidrogenasas  
internas  insensibles  a  la  rotenona  
pueden  aceptar  electrones  
directamente  de  la  matriz  NADH  o  
NADPH,  evitando  así  el  Complejo  I.
La  proteína  
desacopladora  
(UCP)  transporta  
H+  directamente  a  
través  de  la  membrana.
Complejo  I
Las  proteínas  transportadoras  de  electrones  se  organizan  en  cuatro  complejos  multiproteicos  transmembrana  
(identificados  por  los  números  romanos  del  I  al  IV),  todos  los  cuales  están  localizados  en  la  membrana  mitocondrial  
interna.  Tres  de  estos  complejos  (I,  III  y  IV)  participan  en  el  bombeo  de  protones.  Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  
1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  Morales  
Studio
La  reserva  de  ubiquinona  (UQ)  
se  difunde  libremente  dentro  de  la  
membrana  interna  y  sirve  para  transferir  
electrones  de  las  deshidrogenasas  al  
complejo  III  o  a  la  oxidasa  
alternativa.
cita  c
La  oxidasa  alternativa  (AOX)  
acepta  electrones  directamente  
del  ubiquinol  (la  forma  reducida  de  
la  ubiquinona).
NADH  deshidrogenasa  (complejo  I)
mononucleótido  de  flavina  (FMN)
NADH
NAD(P)H
NAD(P)+
NAD+
NAD(P)+
NAD(P)H
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

345. 320  Capítulo  11
El  citocromo  c  es  una  proteína  pequeña  unida  de  forma  laxa  a  la  superficie  externa  de  la  
membrana  interna  y  sirve  como  transportador  móvil  para  transferir  electrones  entre  los  complejos  
III  y  IV.
Ciclo  Q  Un  mecanismo  para  la  oxidación  de  
plastohidroquinona  (plastoquinona  reducida,  
también  llamada  plastoquinol)  en  los  
cloroplastos  y  de  ubihidroquinona  (ubiquinona  
reducida,  también  llamada  ubiquinol)  
en  las  mitocondrias.
NAD(P)H  deshidrogenasas
citocromo  c  Componente  móvil  periférico  
de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial  que  oxida  el  complejo  III  y  
reduce  el  complejo  IV.
oxidasa  alternativa  Una  enzima  en  la  
cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial  que  reduce  el  oxígeno  a  agua  
y  oxida  el  ubiquinol  (ubihidroquinona).
La  cadena  de  transporte  de  electrones  tiene  ramificaciones  complementarias  Además  
del  conjunto  de  complejos  proteicos  descritos  anteriormente,  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
de  las  plantas  contiene  componentes  que  no  se  encuentran  en  las  mitocondrias  de  los  mamíferos  
(véase  la  figura  11.8).  Especialmente,  se  unen  a  la  membrana  interna  NAD(P)H  deshidrogenasas  
adicionales  que  no  conservan  energía  y  una  denominada  oxidasa  alternativa .
Tanto  estructural  como  funcionalmente,  la  ubiquinona,  el  complejo  citocromo  bc1  y  el  citocromo  
c  son  muy  similares  a  la  plastoquinona,  el  complejo  citocromo  b6  f  y  la  plastocianina,  respectivamente,  
en  la  cadena  fotosintética  de  transporte  de  electrones  (ver  Capítulo  7).
COMPLEJO  IV  (CITOCROMO  c  OXIDASA)  El  complejo  IV  contiene  dos  centros  de  cobre  (CuA  y  
CuB)  y  citocromos  ay  a3 .  Este  complejo  es  la  oxidasa  terminal  y  provoca  la  reducción  de  cuatro  
electrones  de  O2  a  dos  moléculas  de  H2O.  Se  bombean  dos  protones  fuera  de  la  matriz  por  cada  
par  de  electrones  (consulte  la  figura  11.8).
•  Deshidrogenasas  NAD(P)H  insensibles  a  rotenona,  principalmente  dependientes  de  Ca2+
El  flujo  de  electrones  a  través  del  complejo  I,  descrito  anteriormente,  es  sensible  a  la  
inhibición  por  varios  compuestos,  incluidos  la  rotenona  y  la  piericidina.  Además,  las  
mitocondrias  de  las  plantas  tienen  una  NADH  deshidrogenasa  insensible  a  la  rotenona,  
NDin(NADH),  en  la  superficie  de  la  matriz  de  la  membrana  mitocondrial  interna.  Esta  
enzima  oxida  el  NADH  derivado  del  ciclo  TCA  y  también  puede  ser  un  bypass  activado  
cuando  el  complejo  I  está  sobrecargado,  como  veremos  en  breve.  Una  NADPH  
deshidrogenasa,  NDin(NADPH),  también  está  presente  en  la  superficie  de  la  matriz,  pero  
se  sabe  muy  poco  sobre  esta  enzima.
La  importancia  fisiológica  de  estas  enzimas  transportadoras  de  electrones  suplementarias  se  
considera  con  más  detalle  más  adelante  en  este  capítulo.
•  Las  mitocondrias  de  las  plantas  tienen  dos  vías  para  oxidar  el  NADH  de  la  matriz.
COMPLEJO  III  (COMPLEJO  DE  CITOCROMO  bc1 )  El  complejo  III  oxida  la  ubiquinona  reducida  
(ubiquinol)  y  transfiere  los  electrones  a  través  de  un  centro  de  hierro­azufre,  dos  citocromos  de  tipo  
b  (b565  y  b560)  y  un  citocromo  c1  unido  a  la  membrana  al  citocromo  c.  Cuatro  protones  por  par  de  
electrones  son  bombeados  fuera  de  la  matriz  por  el  complejo  III  usando  un  mecanismo  llamado  ciclo  
Q  similar  al  descrito  para  la  cadena  de  transporte  de  electrones  del  cloroplasto  (ver  Figura  7.25).
•  La  mayoría  de  las  plantas,  si  no  todas,  tienen  una  vía  respiratoria  adicional  para  la  
oxidación  del  ubiquinol  y  la  reducción  del  oxígeno.  Esta  vía  involucra  a  la  oxidasa  alternativa  
que,  a  diferencia  de  la  citocromo  c  oxidasa,  es  insensible  a  la  inhibición  por  parte  del  
cianuro,  el  monóxido  de  carbono  y  la  molécula  señalizadora  de  óxido  nítrico.
A  diferencia  de  los  complejos  de  bombeo  de  protones  I,  III  y  IV,  estas  enzimas  adicionales  no  
bombean  protones.  La  consecuencia  es  que  cuando  se  utilizan,  una  parte  menor  de  la  energía  
liberada  por  la  oxidación  del  NADH  (o  succinato)  se  conserva  como  ATP.
transferido  a  través  de  FADH2  y  un  grupo  de  centros  de  hierro­azufre  a  la  ubiquinona.  El  complejo  II  
no  bombea  protones.
abolladura,  también  se  unen  a  la  superficie  exterior  de  la  membrana  interna  frente  al  espacio  
intermembrana.  Oxidan  NADH  o  NADPH  del  citosol.  Los  electrones  de  estas  
deshidrogenasas  NAD(P)H  externas,  NDex(NADH)  y  NDex(NADPH),  ingresan  a  la  cadena  
principal  de  transporte  de  electrones  al  nivel  de  la  reserva  de  ubiquinona.
Un  término  colectivo  para  las  enzimas  unidas  a  
la  membrana  que  oxidan  NADH  o  NADPH,  o  
ambos,  y  reducen  la  quinona.  Varios  están  
presentes  en  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  de  las  mitocondrias;  por  ejemplo,  el  
complejo  I  de  bombeo  de  protones,  pero  también  
enzimas  más  simples  que  no  son  de  bombeo  de  protones.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

346. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  321
Teórico  a  Experimental
gradiente  electroquímico  de  protones  La  
suma  del  gradiente  de  carga  eléctrica  y  el  
gradiente  de  pH  a  través  de  la  membrana,  
resultante  de  un  gradiente  de  concentración  
de  protones.
hipótesis  quimiosmótica  El  
mecanismo  por  el  cual  el  gradiente  
electroquímico  de  protones  establecido  a  
través  de  una  membrana  por  un  
proceso  de  transporte  de  electrones  se  
utiliza  para  impulsar  la  síntesis  de  ATP  que  
requiere  energía.  Actúa  en  mitocondrias  y  cloroplastos.
Sistema  ADP:O
Los  electrones  se  alimentan
NADH  externo
2.4–2.7
deshidrogenasa
Complejo  IV
2.5
Complejo  II
1.6–1.8
Complejo  I
1.0b
1.6–1.8
0,8–0,9
1.5
1.5
aSe  supone  que  los  complejos  I,  III  y  IV  bombean  4,  4  y  2  H+  por  cada  
2  electrones,  respectivamente;  que  el  costo  de  sintetizar  1  ATP  y  
exportarlo  al  citosol  es  de  4  H+;  y  que  las  vías  no  fosforilantes  no  están  
activas.  bLa  citocromo  c  
oxidasa  (complejo  IV)  bombea  solo  2  protones.  Sin  embargo,  2  electrones  
se  mueven  desde  la  superficie  exterior  de  la  membrana  interna  (donde  se  
donan  los  electrones)  a  través  de  la  membrana  interna  hacia  el  lado  
interno  de  la  matriz.  Como  resultado,  se  consumen  2  H+  en  el  lado  de  
la  matriz.  Esto  significa  que  el  movimiento  neto  de  H+  y  cargas  es  
equivalente  al  movimiento  de  un  total  de  4  H+,  lo  que  da  una  relación  ADP:O  teórica  de  1,0.
Tabla  11.1  Proporciones  ADP:O  teóricas  y  
experimentales  en  mitocondrias  
de  plantas  aisladas
y
Δp  =  ΔE  –  59ΔpH  (a  25°C)
ΔpH  =  pHdentro  –  pHfuera
~
(11.11)
En  experimentos  realizados  en  mitocondrias  aisladas,  los  
electrones  donados  al  complejo  I  (p.  ej.,  generados  por  la  
oxidación  del  malato)  dan  relaciones  ADP:O  (el  número  de  ATP  
sintetizados  por  cada  dos  electrones  transferidos  al  oxígeno)  de  
2,4  a  2,7  (Tabla  11.1) .  Los  electrones  donados  al  complejo  II  
(del  succinato)  y  a  la  NADH  deshidrogenasa  externa  dan  valores  
en  el  rango  de  1,6  a  1,8,  mientras  que  los  electrones  donados  
directamente  a  la  citocromo  c  oxidasa  ( complejo  IV)  a  través  de  
portadores  de  electrones  artificiales  dan  valores  de  0,8  a  0,9.  
Resultados  como  estos  han  llevado  al  concepto  general  de  que  
hay  tres  sitios  de  conservación  de  energía  a  lo  largo  de  la  cadena  
de  transporte  de  electrones,  en  los  complejos  I,  III  y  IV.
La  síntesis  de  ATP  en  la  mitocondria  está  
acoplada  al  transporte  de  electrones  En  la  
fosforilación  oxidativa,  la  transferencia  de  electrones  al  oxígeno  
a  través  de  los  complejos  I,  III  y  IV  está  acoplada  a  la  síntesis  
de  ATP  a  partir  de  ADP  y  Pi  a  través  de  la  FoF1­ATP  sintasa  
(complejo  V) .  El  número  de  ATP  sintetizados  depende  de  la  
naturaleza  del  donante  de  electrones.
dónde
(11.9)
ΔE  resulta  de  la  distribución  asimétrica  de  una  especie  cargada  (H+  y  otros  iones)  a  través  
de  la  membrana,  y  ΔpH  se  debe  a  la  diferencia  de  concentración  de  H+  a  través  de  la  
membrana.  Debido  a  que  los  protones  se  translocan  desde  la  matriz  mitocondrial  al  espacio  
intermembrana,  el  ΔE  resultante  a  través  de  la  membrana  mitocondrial  interna  tiene  un  
valor  negativo.  En  condiciones  normales,  el  ΔpH  es  de  aproximadamente  0,5  y  el  ΔE  de  
aproximadamente  0,2  V.  Debido  a  que  la  membrana  tiene  un  grosor  de  solo  7  a  8  nm,  este  
ΔE  corresponde  a  un  campo  eléctrico  de  al  menos  25  millones  de  V/m  (o  diez  veces  el  
campo  que  genera  un  relámpago  en  una  tormenta  eléctrica),  enfatizando  las  enormes  
fuerzas  involucradas  en  el  transporte  de  electrones.
ΔE  =  Einterior  –  Eexterior
El  mecanismo  de  la  síntesis  de  ATP  mitocondrial  se  basa  en  la  hipótesis  quimiosmótica,  
descrita  en  el  Capítulo  7,  que  fue  propuesta  por  primera  vez  en  1961  por  el  premio  Nobel  
Peter  Mitchell  como  un  mecanismo  general  de  conservación  de  energía  a  través  de  las  
membranas  biológicas.  De  acuerdo  con  la  hipótesis  quimiosmótica,  la  orientación  de  los  
transportadores  de  electrones  dentro  de  la  membrana  mitocondrial  interna  permite  la  
transferencia  de  protones  a  través  de  la  membrana  interna  durante  el  flujo  de  electrones  (ver  Figura  11.8).
(11.10)
Las  proporciones  experimentales  de  ADP:O  concuerdan  
bastante  bien  con  los  valores  calculados  sobre  la  base  del  número  
de  H+  bombeados  por  los  complejos  I,  III  y  IV  y  el  costo  de  4  H+  
para  producir  1  ATP  (consulte  la  siguiente  sección  y  la  tabla  11.1).  
Por  ejemplo,  los  electrones  del  NADH  externo  solo  pasan  por  los  complejos  III  y  IV,  por  lo  que  
se  bombea  un  total  de  6  H+ ,  lo  que  da  1,5  ATP  (cuando  no  se  utiliza  la  vía  alternativa  de  la  oxidasa).
un  gradiente  electroquímico  de  protones,  Δµ
Debido  a  que  la  membrana  mitocondrial  interna  es  altamente  impermeable  a  los  
protones,  se  puede  acumular  un  gradiente  electroquímico  de  protones .  La  energía  libre  
asociada  con  H+  (expresada  en  kJ  mol–1)  
también  se  denomina  fuerza  motriz  del  protón,  Δp,  cuando  se  expresa  en  unidades  de  
voltios.  La  transferencia  de  un  H+  del  espacio  intermembrana  a  la  matriz  libera  energía  
debido  al  Δp,  que  es  la  suma  de  un  componente  de  potencial  transmembrana  eléctrico  
(ΔE)  y  un  componente  de  potencial  químico  (ΔpH)  de  acuerdo  con  la  siguiente  ecuación  aproximada:
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

347. 322  Capítulo  11
La  síntesis  de  ATP  disminuye  el  Δµ
H+.
~
H+.
Los  transportadores  intercambian  sustratos  y  productos  El  gradiente  
electroquímico  de  protones  también  juega  un  papel  en  el  movimiento  de  los  ácidos  orgánicos  del  ciclo  
TCA  y  de  los  sustratos  y  productos  de  la  síntesis  de  ATP,  dentro  y  fuera  de  las  mitocondrias  (Figura  
11.9).  Aunque  el  ATP  se  sintetiza  en  la  matriz  mitocondrial,  la  mayor  parte  se  usa  fuera  de  la  
mitocondria,  por  lo  que  se  necesita  un  mecanismo  eficiente  para  mover  el  ADP  hacia  adentro  y  el  
ATP  hacia  afuera  del  orgánulo.
~
El  transportador  ADP/ATP  (nucleótido  de  adenina)  realiza  el  intercambio  activo  de  ADP  y  ATP  a  
través  de  la  membrana  interna.  El  movimiento  del  ATP4  con  carga  más  negativa  fuera  de  la  
mitocondria  a  cambio  de  ADP3,  es  decir,  una  salida  de  carga  negativa  neta,  es  impulsado  por  el  
gradiente  de  potencial  eléctrico  (ΔE,  exterior  positivo)  generado  por  el  bombeo  de  protones.
Una  estructura  de  alta  resolución  para  el  componente  F1  de  la  ATP  sintasa  de  mamífero  
proporcionó  evidencia  para  un  modelo  en  el  que  una  parte  de  Fo  gira  en  relación  con  F1  para  acoplar  
el  transporte  de  H+  a  la  síntesis  de  ATP.  La  estructura  y  función  de  la  ATP  sintasa  mitocondrial  son  
similares  a  las  de  la  CF0CF1­ATP  sintasa  en  los  cloroplastos  (ver  Figura  7.29).
La  hipótesis  quimiosmótica  también  explica  el  mecanismo  de  acción  de  los  acopladores  un.  
Estos  son  una  amplia  gama  de  compuestos  artificiales  químicamente  no  relacionados  (que  incluyen  
2,4­dinitrofenol  y  p­trifluorometoxicarbonilcianuro  fenilhidrazona  [FCCP])  que  disminuyen  la  síntesis  
de  ATP  mitocondrial  pero  estimulan  la  tasa  de  transporte  de  electrones.  Todos  los  desacopladores  
hacen  que  la  membrana  interna  tenga  fugas  de  protones  y  previene  la  acumulación  de  un  Δµ  lo  
suficientemente  grande  como  para  impulsar  la  síntesis  de  ATP  o  restringir  el  transporte  de  electrones.
consecuencia,  su  restricción  sobre  los  complejos  de  transporte  de  electrones.  Por  lo  tanto,  el  
transporte  de  electrones  es  estimulado  por  una  gran  cantidad  de  ADP.
a  través  del  componente  Fo  desde  el  espacio  intermembrana  hasta  la  matriz,  siguiendo  el  gradiente  
electroquímico  de  protones.
~
El  paso  de  protones  a  través  del  canal  está  acoplado  al  ciclo  catalítico  del  componente  F1  de  la  
ATP  sintasa,  lo  que  permite  la  síntesis  continua  de
Forman  el  canal  a  través  del  cual  los  protones  cruzan  la  membrana  interna.  El  otro  componente,  F1,  
es  un  complejo  de  proteína  de  membrana  periférica  que  se  compone  de  al  menos  cinco  subunidades  
diferentes  y  contiene  sitios  catalíticos  para  convertir  ADP  y  Pi  en  ATP.  Este  complejo  está  unido  al  
lado  de  la  matriz  de  Fo.
La  entrada  de  energía  libre  requerida  para  generar  Δµ  ergía  
liberada  durante  el  transporte  de  electrones.  No  se  comprende  completamente  en  todos  los  casos  
cómo  se  acopla  el  transporte  de  electrones  a  la  translocación  de  protones.  Debido  a  la  baja  
permeabilidad  (conductancia)  de  la  membrana  interna  a  los  protones,  el  gradiente  electroquímico  de  
protones  puede  consumirse  para  realizar  trabajo  químico  (síntesis  de  ATP).  El  Δµ  está  acoplado  a  la  
síntesis  de  ATP  por  un  complejo  proteico  adicional  asociado  con  la  membrana  interna,  la  FoF1­ATP  
sintasa.
~
La  operación  de  un  mecanismo  quimiosmótico  de  síntesis  de  ATP  tiene  varias  implicaciones.  
Primero,  el  verdadero  sitio  de  formación  de  ATP  en  la  membrana  mitocondrial  interna  es  la  ATP  
sintasa,  no  el  complejo  I,  III  o  IV.  Estos  complejos  sirven  como  sitios  de  conservación  de  energía  
mediante  los  cuales  el  transporte  de  electrones  se  acopla  a  la  generación  de  un  Δµ
Como  muestra  esta  ecuación,  tanto  ΔE  como  ΔpH  contribuyen  a  la  fuerza  motriz  del  protón  en  
las  mitocondrias  de  las  plantas,  aunque  ΔpH  constituye  la  parte  más  pequeña,  probablemente  debido  
a  la  gran  capacidad  amortiguadora  tanto  del  citosol  como  de  la  matriz,  lo  que  evita  grandes  cambios  
de  pH.  Esta  situación  contrasta  con  la  del  cloroplasto,  donde  casi  toda  la  fuerza  motriz  de  los  protones  
a  través  de  la  membrana  tilacoidal  se  debe  al  ΔpH  (véase  el  Capítulo  7).
La  FoF1­ATP  sintasa  (también  llamada  complejo  V)  consta  de  dos  componentes  principales,  Fo  
y  F1  (ver  Figura  11.8).  Fo  (subíndice  “o”  para  oligomicina  sensible)  es  un  complejo  de  proteína  de  
membrana  integral  de  al  menos  tres  polipéptidos  diferentes.
Por  cada  ATP  sintetizado,  pasan  3  H+
y,  como  consecuencia
~
viene  de  la  libre  en
ATP  y  el  uso  simultáneo  del  Δµ
~
FoF1­ATP  sintasa  Un  complejo  proteico  de  
múltiples  subunidades  asociado  con  la  
membrana  mitocondrial  interna  que  
acopla  el  paso  de  protones  a  través  de  la  
membrana  a  la  síntesis  de  ATP  a  partir  de  
ADP  y  fosfato.  El  subíndice  “o”  en  Fo  se  
refiere  a  la  unión  del  inhibidor  oligomicina.  
Similar  a  CF0CF1­  ATP  sintasa  en  la  
fotofosforilación,  a  la  que  la  oligomicina  no  
se  une  ni  inhibe  (de  ahí  que  el  subíndice  sea  
"0").
F1  La  parte  de  la  FoF1­ATP  sintasa  que  se  
une  a  ATP  y  mira  hacia  la  
matriz .  desacoplador  Compuesto  químico  
que  aumenta  la  permeabilidad  de  los  
protones  de  las  membranas  y,  por  lo  tanto,  
desacopla  la  formación  del  gradiente  de  
protones  de  la  síntesis  de  ATP.
Fo  La  parte  integral  de  la  membrana  de  la  
FoF1­ATP  sintasa.
H+
H+
H+
H+
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

348. H+,Un  gradiente  electroquímico  de  protones,  Δμ,  que  consta  de  un  componente  de  
potencial  eléctrico  (ΔE,  –200  mV,  interior  negativo)  y  un  componente  de  potencial  
químico  (ΔpH,  interior  alcalino),  es  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  
Sinauer  Associates  Morales  Estudio  FoPP1E_11.09
es  utilizado  por  transportadores  específicos
se  establece  a  través  de  la  membrana  mitocondrial  interna  durante  el  transporte  de  
electrones.  El  Δμ  que  mueve  los  
metabolitos  a  través  de  la  membrana  interna.
F1
F1
F1
Pi  ­
2–
Pi
ATP4–
transportador  
de  piruvato
Transportador  
de  nucleótidos  de  adenina
transportador  de  
tricarboxilato
Malato2–
Malato2–
La  captación  de  ácidos  
dicarboxílicos  como  el  malato  
o  el  succinato  a  cambio  de  un  
ion  fosfato  está  mediada  por  
el  transportador  de  dicarboxilato.
Espacio  
Intermembrano
complejos  
de  transporte  
de  electrones
ADP3–
La  energía  libre  
liberada  por  la  
disipación  del  gradiente  
de  protones  se  acopla  a  
la  síntesis  de  ATP  a  partir  de  
ADP  y  Pi  a  través  de  los  
numerosos  complejos  FoF1­
ATP  sintasa  que  se  extienden  por  
la  membrana  interna.
El  ΔpH  impulsa  la  
captación  electroneutral  
de  Pi  a  través  
del  transportador  
de  fosfato.
Yo
ATP  sintasa  
(complejo  V)
El  citrato  de  ácido  
tricarboxílico  se  
cambia  por  un  ácido  
dicarboxílico  como  
malato  o  succinato.
Membrana  interna
I
OH­
OH­
ATP4–
transportador  de  
dicarboxilato
Una  proteína  desacopladora  activa  (o  desacopladores  
químicos  artificiales)  permite  el  movimiento  rápido  de  
protones  a  través  de  la  membrana  interna,  evitando  
la  acumulación  del  gradiente  electroquímico  de  
protones  y  reduciendo  la  tasa  de  síntesis  de  ATP  
pero  no  la  tasa  de  transferencia  de  electrones.
La  captación  de  piruvato  a  cambio  de  un  ion  
hidroxilo  está  mediada  por  el  transportador  
de  piruvato.
ADP3–
Citrato2–
Proteína  de  
desacoplamiento
Membrana  externa
Poro
Alto
CITOSOL  
pH  7.5
Bajo  [H+]
Desacopladores
MATRIZ  
pH  8.0
Fecha  2­8­18
piruvato–
transportador  
de  fosfato
tercero
El  componente  de  potencial  
eléctrico  (ΔE)  del  gradiente  de  
protones  impulsa  el  intercambio  
electrogénico  de  ADP  
del  citosol  por  ATP  de  la  matriz  
mitocondrial  a  través  del  
transportador  de  nucleótidos  de  
adenina.
Figura  11.9  Transporte  transmembrana  en  mitocondrias  vegetales.
H+
H+
[H+]
H+
Fo
H+
H+
Fo
Pi­  _
H+
H+
H+
Fo
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
IV
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  323

2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

349. Tabla  11.2  Rendimiento  máximo  de  ATP  
citosólico  a  partir  de  la  
oxidación  completa  de  sacarosa  
a  CO2  a  través  de  la  glucólisis  
aeróbica  y  el  ciclo  TCA
Fuente:  Adaptado  de  Brand  1994.
Nota:  Se  supone  que  el  NADH  citosólico  es  oxidado  por  la  NADH  
deshidrogenasa  externa.  Se  supone  que  las  otras  vías  no  
forforilantes  (p.  ej.,  la  oxidasa  alternativa)  no  están  
comprometidas.  a  Calculado  usando  los  valores  teóricos  de  ADP:O  de  la  Tabla  11.1.
La  respiración  aeróbica  produce  alrededor  de  60  moléculas  de  ATP  
por  molécula  de  sacarosa.
El  costo  energético  total  de  tomar  un  fosfato  y  un  ADP  en  la  matriz  y  exportar  un  ATP  es  
el  movimiento  de  un  H+  desde  el  espacio  intermembrana  hacia  la  matriz:  •  Mover  un  OH–  a  
cambio  de  Pi  –  es  equivalente  a  
un  H+  in,  por  lo  que  este  intercambio  electroneutral  consume  el  ΔpH,  pero  no  el  ΔE.  •  
Mover  una  carga  negativa  hacia  afuera  (ADP3,  que  ingresa  a  la  matriz  a  
cambio  de  ATP4,  que  sale)  es  lo  mismo  que  mover  una  carga  positiva  hacia  adentro,  por  
lo  que  este  transporte  reduce  solo  el  ΔE.
o  succinato)  intercambiado  por  Pi  
o  isocitrato)  intercambiado  por  ácidos  dicarboxílicos  (ver  Figura  11.9).
FADH2  (vía  succinato  deshidrogenasa)  en  la  matriz  
mitocondrial
La  captación  de  fosfato  inorgánico  (Pi )  implica  una  proteína  transportadora  de  fosfato  
activa  que  utiliza  el  componente  de  potencial  químico  (ΔpH)  de  la  fuerza  motriz  del  protón  para  
impulsar  el  intercambio  electroneutro  de  Pi  –  (entrada)  por  OH–  (salida).  Mientras  se  mantenga  
un  ΔpH  a  través  de  la  membrana  interna,  el  contenido  de  Pi  dentro  de  la  matriz  permanece  
alto.  Un  razonamiento  similar  se  aplica  a  la  captación  de  piruvato,  que  es  impulsada  por  el  
intercambio  electroneutro  de  piruvato  por  OH– ,  lo  que  lleva  a  la  captación  continua  de  piruvato  
del  citosol  (ver  Figura  11.9).
Usando  50  kJ  mol–1  como  la  energía  libre  real  de  formación  
de  ATP  in  vivo,  encontramos  que  alrededor  de  3010  kJ  mol–1  de  
energía  libre  se  conservan  en  forma  de  ATP  por  mol  de  sacarosa  
oxidada  durante  la  respiración  aeróbica.  Esta  cantidad  representa  
alrededor  del  52%  de  la  energía  libre  estándar  disponible  a  partir  
de  la  oxidación  completa  de  la  sacarosa;  el  resto  se  pierde  en  
forma  de  calor.  También  representa  una  gran  mejora  con  respecto  
al  metabolismo  fermentativo,  en  el  que  solo  el  4  %  de  la  energía  
disponible  en  la  sacarosa  se  convierte  en  ATP.
glucólisis  y  cuatro  del  ciclo  TCA)  •  Cuatro  
moléculas  de  NADH  en  el  citosol  •  Dieciséis  
moléculas  de  NADH  más  cuatro  moléculas  de
La  membrana  interna  también  contiene  transportadores  de  ácidos  dicarboxílicos  (malato)  
y  de  ácidos  tricarboxílicos  (citrato,  acónito,
La  oxidación  aeróbica  completa  de  la  sacarosa  (incluida  la  
fosforilación  a  nivel  de  sustrato)  da  como  resultado  un  total  de  
alrededor  de  60  ATP  sintetizados  por  molécula  de  sacarosa  (Tabla  11.2).
La  oxidación  completa  de  una  molécula  de  sacarosa  conduce  a  la  formación  neta  de:  •  
Ocho  moléculas  de  ATP  por  fosforilación  a  nivel  de  sustrato  (cuatro  de
Sobre  la  base  de  los  valores  teóricos  de  ADP:O  (ver  Tabla  11.1),  
podemos  estimar  que  se  generarán  52  moléculas  de  ATP  por  
molécula  de  sacarosa  por  fosforilación  oxidativa.
Este  protón,  que  impulsa  el  intercambio  de  ATP  por  ADP  y  Pi ,  también  debe  incluirse  en  
nuestro  cálculo  del  costo  de  sintetizar  un  ATP.  Por  lo  tanto,  el  costo  total  es  de  3  H+  utilizados  
por  la  ATP  sintasa  más  1  H+  para  el  intercambio  a  través  de  la  membrana,  o  un  total  de  4  H+.
Las  plantas  tienen  varios  mecanismos  que  reducen  el  
rendimiento  de  
ATP.  Como  hemos  visto,  se  requiere  una  maquinaria  compleja  
para  conservar  energía  en  la  fosforilación  oxidativa.  Así  que  tal  
vez  sea  sorprendente  que  las  mitocondrias  de  las  plantas  tengan  varios
Reacción  parcial ATP  por  sacarosa
2–
4  ×  1,5  =  6
4  ×  1,5  =  6
4
16  NADH
4
4  FADH2
16  ×  2,5  =  40
4  NADH
324  Capítulo  11
Fosforilaciones  a  nivel  de  sustrato  de  la  glucólisis  4
60
Fosforilaciones  a  nivel  de  sustrato  del  ciclo  4  de  TCA
Total
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

350. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  325
En  las  siguientes  subsecciones  discutimos  el  papel  de  tres  vías  que  no  conservan  energía  y  
su  posible  utilidad  en  la  vida  de  la  planta:  la  oxidasa  alternativa,  la  proteína  desacopladora  y  las  
NAD(P)H  deshidrogenasas  insensibles  a  la  rotenona.
¿Cómo  puede  un  proceso  tan  aparentemente  derrochador  de  energía  como  la  vía  alternativa  
contribuir  al  metabolismo  de  las  plantas?  Un  ejemplo  de  la  utilidad  funcional  de  la  oxidasa  
alternativa  es  su  actividad  en  las  llamadas  flores  termogénicas  de  varias  familias  de  plantas,  por  
ejemplo,  el  lirio  vudú  (Sauromatum  guttatum).  Justo  antes  de  la  polinización,  partes  de  la  
inflorescencia  exhiben  un  aumento  dramático  en  la  tasa  de  respiración  causado  por  una  
expresión  mucho  mayor  de  oxidasa  alternativa  o  proteína  desacopladora  (dependiendo  de  la  
especie).  Como  resultado,  la  temperatura  del  apéndice  superior  aumenta  hasta  25  °C  por  encima  
de  la  temperatura  ambiente.  Durante  este  extraordinario  estallido  de  producción  de  calor,  la  
planta  puede  derretir  la  nieve  circundante.  Simultáneamente,  ciertas  aminas,  indoles  y  terpenos  
se  volatilizan  y,  por  lo  tanto,  la  planta  emite  un  olor  pútrido  que  atrae  a  los  insectos  polinizadores.  
El  ácido  salicílico  se  identificó  como  la  señal  que  inicia  este  evento  termogénico  en  el  lirio  vudú  
y  más  tarde  se  descubrió  que  también  estaba  involucrado  en  la  defensa  contra  patógenos  de  
plantas  (ver  Capítulo  18).
En  respuesta  al  estrés,  la  cadena  de  transporte  de  electrones  conduce  a  una  mayor  formación  
de  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS),  inicialmente  superóxido  pero  también  peróxido  de  
hidrógeno  y  el  radical  hidroxilo,  que  actúan  como  una  señal  para  la  activación  de  la  oxidasa  alternativa.
proteínas  funcionales  que  reducen  esta  eficiencia.  Las  plantas  probablemente  estén  menos  
limitadas  por  el  suministro  de  energía  (luz  solar)  que  por  otros  factores  ambientales  (p.  ej.,  
acceso  al  agua  y  nutrientes).  Como  consecuencia,  la  flexibilidad  metabólica  puede  ser  más  
importante  para  ellos  que  la  eficiencia  energética.
Debido  a  que  no  existe  un  sitio  de  conservación  de  energía  en  la  vía  alternativa  entre  la  
ubiquinona  y  el  oxígeno,  la  energía  libre  que  normalmente  se  conservaría  como  ATP  se  pierde  
en  forma  de  calor  cuando  los  electrones  se  desvían  a  través  de  esta  vía.
Otra  posible  función  de  la  vía  alternativa  es  la  respuesta  de  las  plantas  a  una  variedad  de  
estreses  (deficiencia  de  fosfato,  frío,  sequía,  estrés  osmótico,  etc.),  muchos  de  los  cuales  pueden  
inhibir  la  respiración  mitocondrial  (ver  Capítulo  19).
Los  electrones  se  alimentan  de  la  cadena  principal  de  transporte  de  electrones  hacia  esta  
vía  alternativa  al  nivel  del  depósito  de  ubiquinona  (ver  Figura  11.8).  La  oxidasa  alternativa,  el  
único  componente  de  la  vía  alternativa,  cataliza  una  reducción  de  cuatro  electrones  de  oxígeno  
a  agua  y  es  inhibida  específicamente  por  varios  compuestos,  en  particular  el  ácido  
salicilhidroxámico.  Cuando  los  electrones  pasan  a  la  vía  alternativa  desde  la  reserva  de  
ubiquinona,  se  evitan  dos  sitios  de  bombeo  de  protones  (en  los  complejos  III  y  IV).
Si  la  tasa  de  respiración  excede  la  demanda  de  ATP  de  la  célula  (es  decir,  si  los  niveles  de  
ADP  son  muy  bajos),  el  nivel  de  reducción  en  la  mitocondria  será  alto  y  se  activará  la  oxidasa  
alternativa.  Por  lo  tanto,  la  oxidasa  alternativa  hace  posible  que  la  mitocondria  ajuste  las  tasas  
relativas  de  producción  de  ATP  y  la  síntesis  de  esqueletos  de  carbono  para  su  uso  en  reacciones  
biosintéticas.
LA  OXIDASA  ALTERNATIVA  La  mayoría  de  las  plantas  muestran  una  capacidad  de  respiración  
resistente  al  cianuro  que  es  comparable  a  la  capacidad  de  la  vía  de  la  citocromo  c  oxidasa  
sensible  al  cianuro.  La  captación  de  oxígeno  resistente  al  cianuro  es  catalizada  por  la  oxidasa  
alternativa.
En  la  mayoría  de  las  plantas,  las  tasas  de  respiración  son  demasiado  bajas  para  generar  
suficiente  calor  para  elevar  significativamente  la  temperatura.  ¿Qué  otra(s)  función(es)  
desempeña(n)  la  vía  alternativa?  Para  responder  a  esa  pregunta,  debemos  considerar  la  
regulación  de  la  oxidasa  alternativa:  su  transcripción  a  menudo  es  inducida  específicamente,  por  
ejemplo,  por  varios  tipos  de  estrés  abiótico  y  biótico.  La  actividad  de  la  oxidasa  alternativa,  que  
funciona  como  un  dímero,  está  regulada  por  la  oxidación­reducción  reversible  de  un  puente  
intermolecular  de  sulfhidrilo,  por  el  nivel  de  reducción  de  la  reserva  de  ubiquinona  y  por  el  
piruvato.  Los  primeros  dos  factores  aseguran  que  la  enzima  sea  más  activa  en  condiciones  
reductoras,  mientras  que  el  último  factor  asegura  que  la  enzima  tenga  una  alta  actividad  cuando  
hay  suficiente  sustrato  para  el  ciclo  TCA.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

351. (Figura  11.10).  Los  sustratos  de  la  síntesis  de  ATP  (ADP  y  Pi)  parecen  ser  reguladores  clave  a  
corto  plazo  de  las  tasas  de  glucólisis  en  el  citosol  y  del  ciclo  TCA  y  la  fosforilación  oxidativa  en  la  
mitocondria.  Existen  puntos  de  control  en  las  tres  etapas  de  la  respiración.  Aquí  ofrecemos  una  
breve  descripción  de  algunas  de  las  principales  características  del  control  respiratorio,  comenzando  
con  el  ciclo  TCA.
LA  PROTEÍNA  DE  DESACOPLAMIENTO  Una  proteína  que  se  encuentra  en  la  membrana  interna  
de  las  mitocondrias  de  los  mamíferos,  la  proteína  de  desacoplamiento,  puede  aumentar  
drásticamente  la  permeabilidad  de  protones  de  la  membrana  y,  por  lo  tanto,  actuar  como  un  
desacoplador.  Como  resultado,  se  genera  menos  ATP  y  más  calor.  La  producción  de  calor  parece  
ser  una  de  las  principales  funciones  de  la  proteína  desacopladora  en  las  células  de  los  mamíferos.
expresión.  Al  drenar  los  electrones  de  la  reserva  de  ubiquinona  (consulte  la  Figura  11.8),  la  vía  
alternativa  evita  la  reducción  excesiva,  lo  que  limita  la  producción  de  ROS  y  minimiza  los  efectos  
perjudiciales  del  estrés  en  la  respiración.
Deshidrogenasas  de  NAD(P)H  INSENSIBLES  A  LA  ROTENONA  En  las  mitocondrias  de  las  
plantas  se  encuentran  deshidrogenasas  no  insensibles  de  memoria  múltiple  que  oxidan  NADH  o  
NADPH  (ver  Figura  11.8).  La  NADH  deshidrogenasa  interna,  insensible  a  la  rotenona  (NDin[NADH])  
puede  funcionar  como  una  derivación  sin  bombeo  de  protones  cuando  el  complejo  I  está  
sobrecargado.  El  complejo  I  tiene  una  mayor  afinidad  (diez  veces  menor  er  Km)  por  NADH  que  
NDin(NADH).  A  niveles  más  bajos  de  NADH  en  la  matriz,  normalmente  cuando  hay  ADP  disponible,  
domina  el  complejo  I,  mientras  que  cuando  el  ADP  limita  la  velocidad,  la  concentración  de  NADH  
aumenta  y  la  NDin(NADH)  se  vuelve  más  activa.  NDin(NADH)  y  la  oxidasa  alternativa  probablemente  
reciclan  el  NADH  en  NAD+  para  mantener  la  actividad  de  la  ruta.  Dado  que  el  poder  reductor  
puede  transportarse  de  la  matriz  al  citosol  mediante  el  intercambio  de  diferentes  ácidos  orgánicos,  
las  NADH  deshidrogenasas  externas  pueden  tener  funciones  de  derivación  similares  a  las  de  NDin  
(NADH).  En  conjunto,  es  probable  que  estas  NADH  deshidrogenasas  y  NADPH  deshidrogenasas  
hagan  que  la  respiración  de  las  plantas  sea  más  flexible  y  permitan  el  control  de  la  homeostasis  
redox  específica  de  NADH  y  NADPH  en  las  mitocondrias  y  el  citosol.
El  control  a  corto  plazo  de  la  respiración  mitocondrial  ocurre  en  diferentes  niveles.  
Las  vías  respiratorias  
están  controladas  por  cambios  en  la  expresión  génica.  Varios  genes  que  codifican  enzimas  del  
ciclo  TCA  y  la  cadena  de  transporte  de  electrones,  especialmente  las  enzimas  que  no  conservan  
energía,  están  regulados  al  alza  por  la  luz  o  los  azúcares,  lo  que  indica  un  aumento  de  la  capacidad  
respiratoria  en  respuesta  al  estado  del  carbono.  Las  tasas  respiratorias  de  las  plantas  también  
están  bajo  un  importante  control  alostérico  de  "abajo  hacia  arriba"
Durante  mucho  tiempo  se  pensó  que  la  oxidasa  alternativa  en  las  plantas  y  la  proteína  
desacopladora  en  los  mamíferos  eran  simplemente  dos  medios  diferentes  para  lograr  el  mismo  fin.  
Por  lo  tanto,  fue  sorprendente  cuando  se  descubrió  una  proteína  similar  a  la  proteína  desacopladora  
en  las  mitocondrias  de  las  plantas.  Esta  proteína  es  inducida  por  estrés  y  estimulada  por  ROS.  En  
los  mutantes  knockout,  la  asimilación  y  el  crecimiento  del  carbono  fotosintético  disminuyeron,  de  
acuerdo  con  la  interpretación  de  que  la  proteína  desacopladora,  como  la  oxidasa  alternativa,  
funciona  para  prevenir  la  reducción  excesiva  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  y  la  
formación  de  ROS.
El  sitio  mejor  caracterizado  de  regulación  postraduccional  del  metabolismo  respiratorio  
mitocondrial  es  el  complejo  piruvato  deshidrogenasa,  que  es  fosforilado  por  una  proteína  quinasa  
reguladora  y  desfosforilado  por  una  proteína  fosfatasa.  La  piruvato  deshidrogenasa  está  inactiva  
en  el  estado  fosforilado,  y  el  piruvato  inhibe  la  proteína  cinasa  reguladora,  lo  que  permite  que  la  
enzima  se  active  cuando  hay  sustrato  disponible  (Figura  11.11).  La  piruvato  deshidrogenasa  
constituye  el  punto  de  entrada  al  ciclo  del  TCA,  por  lo  que  esta  regulación  ajusta  la  actividad  del  
ciclo  a  la  demanda  celular.
326  Capítulo  11
proteína  desacopladora  Proteína  que  
aumenta  la  permeabilidad  de  protones  
de  la  membrana  mitocondrial  interna  y,  por  
lo  tanto,  disminuye  la  conservación  de  energía.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

352. Figura  11.10  Modelo  de  regulación  ascendente  de  la  respiración  vegetal.  Varios  sustratos  
para  la  respiración  (p.  ej.,  ADP)  estimulan  las  enzimas  en  los  primeros  pasos  de  la  vía  
(flechas  verdes).  Por  el  contrario,  la  acumulación  de  productos  (p.  ej.,  ATP)  inhibe  las  
reacciones  aguas  arriba  (líneas  rojas)  de  forma  escalonada.  Por  ejemplo,  el  ATP  inhibe  la  
cadena  de  transporte  de  electrones,  lo  que  lleva  a  una  acumulación  de  NADH.  El  NADH  
inhibe  las  enzimas  del  ciclo  TCA,  como  la  isocitrato  deshidrogenasa  y  la  2­oxoglutarato  
deshidrogenasa.  Los  intermediarios  del  ciclo  TCA,  como  el  citrato,  inhiben  las  enzimas  
metabolizadoras  de  PEP  en  el  citosol.  Finalmente,  la  PEP  inhibe  la  conversión  de  fructosa  
6­fosfato  en  fructosa  1,6­bisfosfato  y  restringe  el  flujo  de  carbono  hacia  la  glucólisis.
Figura  11.11  Regulación  metabólica  de  la  actividad  de  la  piruvato  deshidrogenasa  
(PDH),  directamente  y  por  fosforilación  reversible.  Los  metabolitos  aguas  arriba  y  
aguas  abajo  regulan  la  actividad  de  la  PDH  mediante  acciones  directas  sobre  la  propia  
enzima  o  mediante  la  regulación  de  su  proteína  quinasa  o  proteína  fosfatasa.
Aunque  los  mecanismos  detallados  aún  deben  dilucidarse,  está  claro  que  el  estado  
redox  mitocondrial  ejerce  controles  adicionales  sobre  los  procesos  respiratorios.  
La  acumulación  de  intermediarios  del  ciclo  TCA  (como  el  citrato)  y  sus  derivados  
(como  el  glutamato)  inhibe  la  acción  de  la  piruvato  quinasa  citosólica  y  la  PEP  
carboxilasa,  lo  que  aumenta  la  concentración  de  PEP  citosólica,  lo  que  a  su  vez  
reduce  la  tasa  de  conversión  de  fructosa  6­fosfato  en  fructosa  1,6­bisfosfato,  
inhibiendo  así  la  glucólisis.
Este  efecto  inhibitorio  de  abajo  hacia  arriba  de  la  PEP  sobre  la  fosfofructoquinasa  
se  ve  fuertemente  disminuido  por  el  fosfato  inorgánico,  lo  que  hace  que  la  
proporción  citosólica  de  PEP  a  Pi  sea  un  factor  crítico  en  el  control  de  la  actividad  
glucolítica  de  la  planta.  Por  el  contrario,  la  regulación  en  animales  opera  desde  
"arriba  hacia  abajo",  con  una  activación  primaria  que  ocurre  en  la  fosfofructoquinasa  
y  una  activación  secundaria  en  la  piruvato  quinasa.
Un  posible  beneficio  del  control  de  abajo  hacia  arriba  de  la  glucólisis  es  que  
permite  que  las  plantas  regulen  el  flujo  glucolítico  neto  a  piruvato  independientemente  
de  los  procesos  metabólicos  relacionados,  como  el  ciclo  de  Calvin­Benson  y
Las  oxidaciones  del  ciclo  TCA  y,  posteriormente,  la  respiración,  están  
controladas  dinámicamente  por  el  nivel  celular  de  nucleótidos  de  adenina  (ver  
Figura  11.10).  A  medida  que  la  demanda  celular  de  ATP  en  el  citosol  disminuye  
en  relación  con  la  tasa  de  síntesis  de  ATP  en  la  mitocondria,  hay  menos  ADP  
disponible  y  la  cadena  de  transporte  de  electrones  opera  a  una  tasa  reducida.  
Esta  ralentización  conduce  a  un  aumento  del  NADH  de  la  matriz,  que  inhibe  la  
actividad  de  varias  deshidrogenasas  del  ciclo  TCA,  y  del  NADPH  de  la  matriz,  que  
se  requiere  para  el  recambio  de  tiorredoxina.  En  la  fotosíntesis,  las  tiorredoxinas  
controlan  muchas  enzimas  mediante  la  dimerización  redox  reversible  de  los  
residuos  de  cisteína  (véase  el  Capítulo  8).  El  flujo  de  carbono  a  través  del  ciclo  
TCA  parece  estar  regulado  por  una  desactivación  de  succinato  deshidrogenasa  y  fumarasa.
De  esta  manera,  la  respiración  puede  regularse  hacia  arriba  o  hacia  abajo  en  respuesta  a  las  
demandas  cambiantes  de  cualquiera  de  sus  productos:  ATP  y  ácidos  orgánicos.
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  327
piruvato
NAD+
Estimula  la  quinasa
Inactivo
PDH  
quinasa
NADH
PDH
2­oxoglutarato
Inhibe  la  quinasa
Estimula  la  quinasa
inactivando
+
Efecto  sobre  la  actividad  
de  PDH  
Activación  
de  
piruvato  PDH  ADP  fosfatasa  
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Mg2+  (o  Mn2+)
Acetil­CoA  +  CO2  +  NADH  +  H+
isocitrato
Inhibe  la  quinasa
atp
oxaloacetato
Mecanismo
PDH
Estimula  la  quinasa
Fructosa  1,6­bifosfato
ciclo  
TCA
Acetil­CoA
Fructosa  6­fosfato
Cadena  de  
transporte  de  
electrones
ADP
Activo
Inhibe  la  PDH
Inhibe  la  PDH
Acetil­CoA
Estimula  la  fosfatasa
NADH
PAG
Inhibe  la  PDH
Fosfoenolpiruvato
malato
Piruvato  +  CoA  +  NAD+
Sinauer  Associates  
Morales  Estudio  
FoPP1E_11.10  
Piatp
NH4
Fecha  2­8­18
Citrato
ADP
Pi
H2O
+
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

353. ELLOS
Celulosa
Acetil­CoA
alcaloides
piruvato
oxaloacetato
isocitrato
fitocromo
tirosina
ADP
pentosa
Proteínas
Ácido  abscísico
succinato
giberelinas
Eritrosa  4­fosfato
Fosfoenolpiruvato
Proteínas
citocromo
Fosfato  de  hexosa
Ácidos  nucleicos
Ácido  
indolacético  (auxina)
FMN
triptófano
Lignina
Lípidos  y  sustancias  
relacionadas
Ácidos  grasos
sacarosa
Citoquininas
malato
Ficocianinas
NADP
fosfato
Flavonoides
ciclo  
TCA
Citrato
esteroles
2­oxoglutarato
clorofilas
atp
Otros  
aminoácidos
alanina
nucleótidos
Fenilalanina
aspartato
glucólisis
Vía  pentosa  fosfato
Gliceraldehído  3­fosfato
Glicerol  3­fosfato
carotenoides
Fumarato
Glutamato
Catalasa
ácido  shikímico
Con  el
Fosfato  de  
dihidroxiacetona
328  Capítulo  11
interconversión  sacarosa­triosa  fosfato­almidón.  Otro  beneficio  de  este  mecanismo  de  control  
es  que  la  glucólisis  puede  ajustarse  a  la  demanda  de  eliminación  de  precursores  biosintéticos  
del  ciclo  TCA.
Una  consecuencia  del  control  ascendente  de  la  glucólisis  es  que  su  velocidad  puede  influir  
en  las  concentraciones  celulares  de  azúcares,  en  combinación  con  los  procesos  de  suministro  
de  azúcar,  como  el  transporte  por  el  floema  (véase  el  capítulo  10).  La  glucosa  y  la  sacarosa  son  
potentes  moléculas  de  señalización  que  hacen  que  la  planta  ajuste  su  crecimiento  y  desarrollo  
a  su  estado  de  carbohidratos.
La  respiración  está  estrechamente  acoplada  a  otras  vías  Además  de  
proporcionar  2­oxoglutarato  para  la  asimilación  de  nitrógeno,  como  se  mencionó  anteriormente  
(ver  Figura  11.7C),  la  glucólisis,  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  y  el  ciclo  TCA  producen  
componentes  básicos  para  la  síntesis  de  muchos  metabolitos  centrales  de  las  plantas ,  incluidos  
aminoácidos,  lípidos  y  nucleótidos  y  sus  compuestos  relacionados  (Figura  11.12).  De  hecho,  
gran  parte  del  carbono  reducido  que  se  metaboliza  mediante  la  glucólisis  y  el  ciclo  TCA  se  
desvía  hacia  fines  biosintéticos  y  no  se  oxida  a  CO2.
Figura  11.12  La  glucólisis,  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  
fosfato  y  el  ciclo  TCA  contribuyen  con  los  precursores  de  muchas  
vías  biosintéticas  en  las  plantas.  Las  rutas  que  se  muestran  
ilustran  hasta  qué  punto  la  biosíntesis  de  las  plantas  depende  del  
flujo  de  carbono  a  través  de  estas  rutas  y  enfatizan  el  hecho  de  
que  no  todo  el  carbono  que  ingresa  a  la  ruta  glucolítica  se  oxida  a  CO2 .
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

354. Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  329
Las  mitocondrias  también  están  integradas  en  la  red  redox  celular.  Es  probable  que  las  
variaciones  en  el  consumo  o  la  producción  de  compuestos  redox  y  portadores  de  energía,  como  
NAD(P)H  y  ácidos  orgánicos,  afecten  las  vías  metabólicas  en  el  citosol  y  en  los  plástidos.  De  
especial  importancia  es  la  síntesis  de  ácido  ascórbico,  una  molécula  central  redox  y  de  defensa  
contra  el  estrés  en  las  plantas,  por  la  cadena  de  transporte  de  electrones.  Las  mitocondrias  también  
llevan  a  cabo  pasos  en  la  biosíntesis  de  coenzimas  necesarias  para  muchas  enzimas  metabólicas  
en  otros  compartimentos  celulares.
En  esta  sección  examinamos  la  respiración  y  la  función  mitocondrial  en  el  contexto  de  toda  la  
planta  bajo  una  variedad  de  condiciones.  Primero  exploramos  qué  sucede  cuando  los  órganos  
verdes  se  exponen  a  la  luz:  la  respiración  y  la  fotosíntesis  operan  simultáneamente  y  están  
funcionalmente  integradas  en  la  célula.  A  continuación,  analizamos  las  tasas  de  respiración  en  
diferentes  tejidos,  que  pueden  estar  bajo  el  control  del  desarrollo.  Finalmente,  observamos  la  
influencia  de  varios  factores  ambientales  en  las  tasas  de  respiración.
Las  tasas  de  respiración  de  toda  la  planta,  particularmente  cuando  se  consideran  en  peso  
fresco,  son  generalmente  más  bajas  que  las  tasas  de  respiración  reportadas  para  los  tejidos  
animales.  Esta  diferencia  se  debe  principalmente  a  la  presencia  en  las  células  vegetales  de  una  
gran  vacuola  y  una  pared  celular,  ninguna  de  las  cuales  contiene  mitocondrias.  No  obstante,  las  
tasas  de  respiración  en  algunos  tejidos  vegetales  son  tan  altas  como  las  observadas  en  los  tejidos  
animales  que  respiran  activamente,  por  lo  que  el  proceso  respiratorio  en  las  plantas  no  es  
inherentemente  más  lento  que  en  los  animales.  De  hecho,  las  mitocondrias  de  plantas  aisladas  
respiran  tan  rápido  o  más  rápido  que  las  mitocondrias  de  mamíferos.
Respiración  en  plantas  y  tejidos  intactos  Se  han  llevado  a  cabo  muchos  
estudios  gratificantes  sobre  la  respiración  de  las  plantas  y  su  regulación  en  orgánulos  aislados  y  
en  extractos  libres  de  células  de  tejidos  vegetales.  Pero,  ¿cómo  se  relaciona  este  conocimiento  con  
la  función  de  toda  la  planta  en  un  entorno  natural  o  agrícola?
Las  plantas  respiran  aproximadamente  la  mitad  del  rendimiento  fotosintético  diario  Muchos  
factores  pueden  afectar  la  tasa  de  respiración  de  una  planta  intacta  o  de  sus  órganos  individuales.  
Los  factores  relevantes  incluyen  la  especie  y  el  hábito  de  crecimiento  de  la  planta,  el  tipo  y  la  edad  
del  órgano  específico  y  las  variables  ambientales  como  la  luz,  las  concentraciones  externas  de  O2  
y  CO2 ,  la  temperatura  y  el  suministro  de  agua  y  nutrientes  (consulte  el  Capítulo  19).  Al  medir  
diferentes  isótopos  de  oxígeno,  es  posible  medir  las  actividades  in  vivo  de  la  oxidasa  alternativa  y  
la  citocromo  c  oxidasa  simultáneamente.  Por  lo  tanto,  sabemos  que  una  parte  importante  de  la  
respiración  en  la  mayoría  de  los  tejidos  tiene  lugar  a  través  de  la  vía  alternativa  de  "pérdida  de  
energía".
La  contribución  de  la  respiración  a  la  economía  total  de  carbono  de  la  planta  puede  ser  
sustancial.  Mientras  que  sólo  los  tejidos  verdes  fotosintetizan,  todos  los  tejidos  respiran  y  lo  hacen  
las  24  horas  del  día.  Incluso  en  tejidos  fotosintéticamente  activos,  la  respiración,  si  se  integra  
durante  todo  el  día,  utiliza  una  fracción  sustancial  de  la  fotosíntesis  bruta.  Un  estudio  de  varias  
especies  herbáceas  indicó  que  del  30  al  60%  de  la  ganancia  diaria  de  carbono  fotosintético  se  
pierde  con  la  respiración,  aunque  estos  valores  tienden  a  disminuir  en  las  plantas  más  viejas.  Los  
árboles  respiran  una  fracción  similar  de  su  producción  fotosintética,  pero  su  pérdida  respiratoria  
aumenta  con  la  edad  a  medida  que  disminuye  la  proporción  de  tejido  fotosintético  y  no  fotosintético.  
En  general,  las  condiciones  de  crecimiento  desfavorables  aumentarán  la  respiración  en  relación  
con  la  fotosíntesis  y,  por  lo  tanto,  disminuirán  la  producción  total  de  carbono  de  la  planta.
Los  procesos  respiratorios  operan  durante  la  fotosíntesis  Las  mitocondrias  están  
involucradas  en  el  metabolismo  de  las  hojas  que  realizan  la  fotosíntesis  de  varias  maneras.  La  
glicina  generada  por  la  fotorrespiración  se  oxida  a  serina  en  la  mitocondria  en  una  reacción  que  
involucra  el  consumo  de  oxígeno  mitocondrial  (ver  Capítulo  8).  Al  mismo  tiempo,  las  mitocondrias  
en  el  coche  de  tejido  fotosintetizante
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

355. cociente  respiratorio  (RQ)  La  relación  entre  
la  evolución  de  CO2  y  el  consumo  de  O2 .
Una  excepción  a  este  patrón  es  el  marcado  aumento  de  la  respiración,  conocido  como  climaterio,  
que  acompaña  el  inicio  de  la  maduración  en  muchas  frutas  (p.  ej.,  aguacate,  manzana  y  plátano)  y  
la  senescencia  en  hojas  y  flores  desprendidas.  Durante  la  maduración  de  la  fruta,  se  produce  una  
conversión  masiva  de,  por  ejemplo,  almidón  (plátano)  o  ácidos  orgánicos  (tomate  y  manzana)  en  
azúcares,  acompañada  de  un  aumento  de  la  hormona  etileno  y  la  actividad  de  la  vía  alternativa  
resistente  al  cianuro.
Cuando  un  órgano  de  la  planta  ha  alcanzado  la  madurez,  su  tasa  de  respiración  permanece  
más  o  menos  constante  o  disminuye  lentamente  a  medida  que  el  tejido  envejece  y  finalmente  se  anula.
La  actividad  de  la  piruvato  deshidrogenasa,  una  de  las  puertas  de  entrada  al  ciclo  del  TCA,  
disminuye  en  la  luz  hasta  un  25  %  de  su  actividad  en  la  oscuridad.  De  manera  constante,  la  tasa  
general  de  respiración  mitocondrial  disminuye  con  la  luz,  pero  el  alcance  de  la  disminución  sigue  
siendo  incierto  en  la  actualidad.  Está  claro,  sin  embargo,  que  la  mitocondria  es  un  importante  
proveedor  de  ATP  al  citosol  (p.  ej.,  para  impulsar  vías  biosintéticas),  especialmente  en  condiciones  
en  las  que  el  ATP  producido  fotosintéticamente  se  utiliza  en  los  cloroplastos  para  la  fijación  de  
carbono.  No  obstante,  se  necesita  un  flujo  básico  a  través  de  las  vías  respiratorias  durante  la  
fotosíntesis  para  suministrar  precursores  para  las  reacciones  biosintéticas,  como  el  2­oxoglutarato  
necesario  para  la  asimilación  del  nitrógeno  (véanse  las  figuras  11.7C  y  11.12).  La  formación  de  2­
oxoglutarato  también  produce  NADH  en  la  matriz,  vinculando  el  proceso  con  la  fosforilación  oxidativa  
o  con  actividades  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones  que  no  conservan  energía.
En  los  órganos  vegetativos  maduros,  los  tallos  generalmente  tienen  las  tasas  de  respiración  
más  bajas,  mientras  que  la  respiración  de  las  hojas  y  las  raíces  varía  según  la  especie  de  planta  y  
las  condiciones  en  las  que  crecen.  La  baja  disponibilidad  de  nutrientes  del  suelo,  por  ejemplo,  
aumenta  la  demanda  de  producción  de  ATP  respiratorio  en  la  raíz.  Este  aumento  refleja  mayores  
costos  de  energía  para  la  absorción  de  iones  activos  y  el  crecimiento  de  raíces  en  busca  de  
nutrientes.
Dado  que  las  tasas  de  fotorrespiración  a  menudo  pueden  alcanzar  del  20  al  40  %  de  la  tasa  de  
fotosíntesis  bruta,  la  fotorrespiración  diurna  es  un  mayor  proveedor  de  NADH  para  la  cadena  de  
transporte  de  electrones  mitocondrial  que  las  vías  respiratorias  normales.
Distintos  tejidos  y  órganos  respiran  a  ritmos  diferentes  A  menudo  se  considera  
que  la  respiración  tiene  dos  componentes  de  magnitud  comparable.  La  respiración  de  mantenimiento  
es  necesaria  para  apoyar  la  función  y  el  recambio  de  los  tejidos  ya  presentes.  La  respiración  del  
crecimiento  proporciona  la  energía  necesaria  para  convertir  los  azúcares  en  los  componentes  
básicos  que  forman  nuevos  tejidos.  Una  regla  general  útil  es  que  cuanto  mayor  sea  la  actividad  
metabólica  general  de  un  tejido  determinado,  mayor  será  su  tasa  de  respiración.  Los  brotes  en  
desarrollo  generalmente  muestran  tasas  de  respiración  muy  altas,  y  las  tasas  de  respiración  de  los  
órganos  vegetativos  generalmente  disminuyen  desde  el  punto  de  crecimiento  (p.  ej.,  la  punta  de  la  
hoja  en  las  eudicotiledóneas  y  la  base  de  la  hoja  en  las  monocotiledóneas)  hacia  regiones  más  
diferenciadas.  Un  ejemplo  bien  estudiado  es  la  hoja  de  cebada  en  crecimiento.
Diferentes  tejidos  pueden  usar  diferentes  sustratos  para  la  respiración.  Los  azúcares  dominan  
en  general,  pero  en  órganos  específicos,  otros  compuestos,  como  los  ácidos  orgánicos  en  manzanas  
o  limones  maduros  y  los  lípidos  en  semillas  de  girasol  o  canola  en  germinación,  pueden  
proporcionar  el  carbono  para  la  respiración.  Estos  compuestos  se  construyen  con  diferentes  
proporciones  de  átomos  de  carbono  a  oxígeno.  Por  lo  tanto,  la  relación  entre  la  liberación  de  CO2  y  
el  consumo  de  O2 ,  que  se  denomina  cociente  respiratorio  o  RQ,  varía  con
probar  la  respiración  mitocondrial  normal  (es  decir,  a  través  del  ciclo  TCA).  En  relación  con  la  tasa  
máxima  de  fotosíntesis,  las  tasas  de  respiración  mitocondrial  medidas  en  tejidos  verdes  a  la  luz  son  
mucho  más  lentas,  generalmente  por  un  factor  de  6  a  20  veces.
Se  han  obtenido  pruebas  adicionales  de  la  participación  de  la  respiración  mitocondrial  en  la  
fotosíntesis  en  estudios  con  mutantes  mitocondriales  defectuosos  en  los  complejos  respiratorios.  En  
comparación  con  el  tipo  salvaje,  estas  plantas  tienen  un  desarrollo  de  hojas  y  una  fotosíntesis  más  
lentos  porque  los  cambios  en  los  niveles  de  metabolitos  redox  activos  se  comunican  entre  las  
mitocondrias  y  los  cloroplastos,  lo  que  afecta  negativamente  la  función  fotosintética.
330  Capítulo  11
respiración  de  crecimiento  La  respiración  
que  proporciona  la  energía  necesaria  
para  convertir  los  azúcares  en  los  
componentes  básicos  que  forman  el  tejido  nuevo.
respiración  de  mantenimiento  La  respiración  
necesaria  para  apoyar  la  función  y  la  
renovación  del  tejido  existente.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

356. El  aumento  en  la  velocidad  de  un  proceso  
(p.  ej.,  la  respiración)  por  cada  10  °C  de  aumento  
en  la  temperatura.
aerénquima  Una  característica  anatómica  de  las  
raíces  que  se  encuentra  en  condiciones  hipóxicas,  
que  muestra  grandes  espacios  intercelulares  
llenos  de  gas  en  la  corteza  de  la  raíz.
coeficiente  de  temperatura  (Q10)
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  331
TEMPERATURA  La  respiración  opera  en  un  amplio  rango  de  temperatura.  En  poco  tiempo,  típicamente  
aumenta  con  temperaturas  entre  0  y  30  °C  y  alcanza  una  meseta  entre  40  y  50  °C.  A  temperaturas  
más  altas,  vuelve  a  disminuir  debido  a  la  inactivación  de  la  maquinaria  respiratoria.  El  aumento  en  la  
tasa  de  respiración  por  cada  10  °C  de  aumento  en  la  temperatura  se  denomina  comúnmente  
coeficiente  de  temperatura,  Q10.  Este  coeficiente  describe  cómo  responde  la  respiración  a  los  cambios  
de  temperatura  a  corto  plazo  y  varía  con  el  desarrollo  de  la  planta  y  los  factores  externos.
OXÍGENO  La  respiración  de  las  plantas  puede  verse  limitada  por  el  suministro  de  oxígeno,  su  sustrato  
terminal.  A  25°C,  la  concentración  de  equilibrio  de  O2  en  una  solución  acuosa  saturada  de  aire  (21%  
O2)  es  de  aproximadamente  250  μM.  El  valor  Km  para  el  O2  en  la  reacción  catalizada  por  la  
citocromo  c  oxidasa  está  muy  por  debajo  de  1  μM,  por  lo  que  no  debería  haber  una  dependencia  
aparente  de  la  tasa  de  respiración  de  las  concentraciones  externas  de  O2 .  Sin  embargo,  las  tasas  de  
respiración  disminuyen  si  la  concentración  de  O2  atmosférico  es  inferior  al  5  %  para  órganos  completos  
o  inferior  al  2  o  3  %  para  cortes  de  tejido.  Estos  hallazgos  muestran  que  el  suministro  de  oxígeno  
puede  imponer  una  limitación  en  la  respiración  de  las  plantas.
La  limitación  en  el  suministro  de  oxígeno  puede  ser  más  severa  para  árboles  con  raíces  muy  
profundas  que  crecen  en  suelos  húmedos.  Tales  raíces  deben  sobrevivir  con  un  metabolismo  
anaeróbico  (fermentativo)  (ver  Figura  11.3)  o  desarrollar  estructuras  que  faciliten  el  movimiento  de  
oxígeno  a  las  raíces.  Ejemplos  de  tales  estructuras  son  las  excrecencias  de  las  raíces,  llamadas  
neumatóforos,  que  sobresalen  del  agua  y  proporcionan  una  vía  gaseosa  para  la  difusión  de  oxígeno  
en  las  raíces.  Los  neumatóforos  se  encuentran  en  Avicennia  y  Rhizophora,  ambos  árboles  que  crecen  
en  manglares  bajo  condiciones  de  inundación  continua.
el  sustrato  se  oxida.  Los  lípidos,  azúcares  y  ácidos  orgánicos  representan  una  serie  de  RQ  crecientes  
porque  los  lípidos  contienen  poco  oxígeno  por  carbono  y  los  ácidos  orgánicos  mucho.  La  fermentación  
alcohólica  libera  CO2  sin  consumir  O2,  por  lo  que  un  alto  RQ  también  es  un  marcador  de  fermentación.  
Dado  que  RQ  se  puede  determinar  en  el  campo,  es  un  parámetro  importante  en  los  análisis  del  
metabolismo  del  carbono  a  mayor  escala.
Los  factores  ambientales  alteran  las  tasas  de  respiración  Muchos  
factores  ambientales  pueden  alterar  el  funcionamiento  de  las  vías  metabólicas  y  cambiar  las  tasas  de  
respiración.  Las  condiciones  de  crecimiento  desventajosas  generalmente  aumentarán  la  respiración  
para  suministrar  energía  para  las  reacciones  protectoras.  Sin  embargo,  el  oxígeno  ambiental  (O2),  la  
temperatura  y  el  dióxido  de  carbono  (CO2)  pueden  estimular  o  suprimir  la  respiración.
Algunas  plantas,  particularmente  los  árboles,  tienen  una  distribución  geográfica  restringida  
debido  a  la  necesidad  de  mantener  un  suministro  de  oxígeno  a  sus  raíces.  Por  ejemplo,  el  cornejo  
Cornus  florida  y  el  tulipán  (Liriodendron  tulipifera)  solo  pueden  sobrevivir  en  suelos  bien  drenados  y  
aireados.  Sin  embargo,  muchas  especies  de  plantas  están  adaptadas  para  crecer  en  suelos  inundados.  
Por  ejemplo,  el  arroz  y  el  girasol  se  basan  en  una  red  de  espacios  de  aire  intercelulares  (llamados  
aerénquima)  que  van  desde  las  hojas  hasta  las  raíces  para  proporcionar  una  vía  gaseosa  continua  
para  el  movimiento  de  oxígeno  a  las  raíces  inundadas.  Si  no  existiera  esta  vía  de  difusión  gaseosa  
por  toda  la  planta,  las  tasas  de  respiración  de  muchas  plantas  estarían  limitadas  por  un  suministro  
insuficiente  de  oxígeno.
Cuando  las  plantas  se  cultivan  hidropónicamente,  las  soluciones  deben  airearse  para  mantener  altos  
los  niveles  de  oxígeno  en  la  vecindad  de  las  raíces  (consulte  el  Capítulo  4).  El  problema  del  suministro  
de  oxígeno  es  particularmente  importante  en  las  plantas  que  crecen  en  suelos  muy  húmedos  o  
inundados  (ver  también  el  Capítulo  19).
En  una  escala  de  tiempo  más  larga,  las  plantas  se  aclimatan  a  las  bajas  temperaturas  aumentando  
su  capacidad  respiratoria  para  poder  mantener  la  producción  de  ATP.
El  oxígeno  se  difunde  lentamente  en  soluciones  acuosas.  Los  órganos  compactos,  como  las  
semillas  y  los  tubérculos  de  papa,  tienen  un  gradiente  de  concentración  de  O2  notable  desde  la  
superficie  hacia  el  centro,  lo  que  restringe  la  relación  ATP/ADP.  La  limitación  de  la  difusión  es  aún  
más  significativa  en  semillas  con  cubierta  seminal  gruesa  o  en  órganos  de  plantas  sumergidos  en  agua.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

357. CH3
O
CH3
O
X  =  PO3  –
C O
N(CH3)3
X  =  H
CH2
X  =  PO3  –
O
CH3
X  =  galactosa
CH2
C
O
O
O
NH2
C
CH3
X  =  HPO3  –
CH2
O
HC
X
O
CH2
O C
HC
O
CHOH
CH3
C
H2C
(CH2)n
H2C
(CH2)n
H2C (CH2)n
CH2OH
+
(CH2)n
(CH2)n
H2C
Glicerol
Fosfatidiletanolamina
Glicerolípido  polar
Fosfatidilcolina
Triacilglicerol  (el  
principal  lípido  almacenado)
Ácido  fosfatídico
Diacilglicerol  (DAG)
galactolipidos
Figura  11.13  Características  estructurales  de  triacilgliceroles  y  glicerolípidos  polares  en  plantas  
superiores.  Las  longitudes  de  cadena  de  carbono  de  los  ácidos  grasos,  que  siempre  tienen  un  
número  par  de  carbonos,  suelen  ser  16  o  18.  Por  lo  tanto,  el  valor  de  n  suele  ser  14  o  16.
CH2OH
332  Capítulo  11
Las  bajas  temperaturas  se  utilizan  para  retardar  la  respiración  poscosecha  durante  el  almacenamiento  
de  frutas  y  verduras,  pero  esas  temperaturas  deben  ajustarse  con  cuidado.  Por  ejemplo,  cuando  los  
tubérculos  de  patata  se  almacenan  a  temperaturas  superiores  a  10  °C,  la  respiración  y  las  actividades  
metabólicas  auxiliares  son  suficientes  para  permitir  la  germinación.
DIÓXIDO  DE  CARBONO  Es  una  práctica  común  en  el  almacenamiento  comercial  de  frutas  aprovechar  los  
efectos  de  la  concentración  de  oxígeno  y  la  temperatura  en  la  respiración  almacenando  las  frutas  a  bajas  
temperaturas  con  concentraciones  de  2  a  3%  de  O2  y  de  3  a  5%  de  CO2 .  La  temperatura  reducida  reduce  
la  tasa  de  respiración,  al  igual  que  el  nivel  reducido  de  O2 .  Se  utilizan  niveles  bajos  de  oxígeno,  en  lugar  
de  condiciones  anóxicas,  para  evitar  la  reducción  de  las  tensiones  de  oxígeno  en  los  tejidos  hasta  el  punto  
en  que  se  establece  el  metabolismo  fermentativo.  El  dióxido  de  carbono  tiene  un  efecto  inhibitorio  directo  
limitado  sobre  la  respiración  a  la  concentración  artificialmente  alta  de  3  a  5%.
Metabolismo  de  lípidos  Mientras  
que  los  animales  usan  grasas  para  almacenar  energía,  las  plantas  las  usan  tanto  para  almacenar  energía  
como  para  almacenar  carbono.  Las  grasas  y  los  aceites  son  formas  importantes  de  almacenamiento  de  
carbono  reducido  en  muchas  semillas,  incluidas  las  
de  especies  importantes  para  la  agricultura,  como  la  
soja,  el  girasol,  la  canola,  el  maní  y  el  algodón.  Los  
aceites  cumplen  una  importante  función  de  
almacenamiento  en  muchas  plantas  no  domesticadas  
que  producen  semillas  pequeñas.  Algunas  frutas,  
como  las  aceitunas  y  los  aguacates,  también  almacenan  grasas  y  aceites.
Por  debajo  de  5°C,  se  reducen  las  tasas  de  respiración  y  la  brotación,  pero  la  descomposición  del  almidón  
almacenado  y  su  conversión  en  sacarosa  imparte  un  dulzor  no  deseado  a  los  tubérculos.  Por  lo  tanto,  las  
patatas  se  almacenan  mejor  entre  7  y  9  °C,  lo  que  evita  la  descomposición  del  almidón  y  minimiza  la  
respiración  y  la  germinación.
La  concentración  atmosférica  de  CO2  es  actualmente  (2018)  de  alrededor  de  400  ppm,  pero  está  
aumentando  como  resultado  de  las  actividades  humanas,  y  se  prevé  que  aumente  a  700  ppm  antes  de  
finales  del  siglo  XXI  (ver  Capítulo  9).  El  flujo  de  CO2  entre  las  plantas  y  la  atmósfera  por  la  fotosíntesis  y  la  
respiración  es  mucho  mayor  que  el  flujo  de  CO2  a  la  atmósfera  causado  por  la  quema  de  combustibles  
fósiles.  Por  lo  tanto,  un  efecto  de  las  concentraciones  elevadas  de  CO2  en  la  respiración  de  las  plantas  
influirá  fuertemente  en  los  futuros  cambios  atmosféricos  globales.  Dentro  del  rango  relevante  para  los  
cambios  atmosféricos,  no  existe  un  efecto  directo  de  la  concentración  de  CO2  sobre  la  respiración  de  las  
plantas.  En  escalas  de  tiempo  más  largas,  a  concentraciones  más  altas  de  CO2  atmosférico,  la  respiración  
oscura  por  unidad  de  biomasa  puede  disminuir  indirectamente,  debido  a  cambios  en  la  estructura  y  el  
metabolismo  de  la  planta,  mientras  que  el  efecto  sobre  la  respiración  en  la  luz  es  incierto.  Actualmente  
no  es  posible  predecir  completamente  el  efecto  global  del  CO2  antropogénico  en  la  respiración  de  las  
plantas.
En  esta  parte  final  del  capítulo  describimos  la  
biosíntesis  de  dos  tipos  de  glicerolípidos:  los  
triacilgliceroles  (las  grasas  y  aceites  almacenados  en  
las  semillas)  y  los  glicerolípidos  polares  (que  forman  las  
bicapas  lipídicas  de  las  membranas  celulares)  (Figura  
11.13).  Veremos  que  la  biosíntesis  de  triacilgliceroles  y  
glicerolípidos  polares  requiere  la  cooperación  de  dos  
orgánulos:  el  plástido  y  el  retículo  endoplásmico.  
También  examinaremos  el  complejo  proceso  por  el  cual  
las  semillas  en  germinación  obtienen  esqueletos  de  
carbono  y  energía  metabólica  a  partir  de  la  oxidación  
de  grasas  y  aceites.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

358. Ácidos  grasos  saturados
Ácidos  grasos  insaturados
a  Cada  ácido  graso  tiene  una  abreviatura  numérica.  El  número  antes  de  los  dos  puntos  representa  el  número  total  de  
carbonos;  el  número  después  de  los  dos  puntos  es  el  número  de  dobles  enlaces.
Estructura
cuerpos  oleosos  Organelos  que  
acumulan  y  almacenan  triacilgliceroles.  
Están  limitados  por  una  sola  hoja  de  
fosfolípidos  (“membrana  de  media  
unidad”  o  “monocapa  de  fosfolípidos”)  
derivada  del  retículo  endoplásmico.  
También  conocido  como  oleosomas  o  esferosomas.
Nombre
triacilgliceroles  Tres  grupos  acilo  
graso  en  enlace  éster  a  los  tres  
grupos  hidroxilo  del  glicerol.  Grasas  y  
aceites.
Tabla  11.3  Ácidos  grasos  comunes  en  tejidos  vegetales  superiores
Ácido  mirístico  (14:0)
CH3(CH2)  14CO2H
Ácido  oleico  (18:1)
CH3CH2CH=CH—CH2—CH=CH—CH2—CH=CH—(CH2)  7CO2H
CH3(CH2)  12CO2H
Ácido  esteárico  (18:0)
CH3(CH2)  4CH=CH—CH2—CH=CH(CH2)  7CO2H
CH3(CH2)  7CH=CH(CH2)  7CO2H
CH3(CH2)  10CO2H
Ácido  palmítico  (16:0)
Ácido  linolénico  (18:3)
CH3(CH2)  16CO2H
Ácido  linoleico  (18:2)
Ácido  láurico  (12:0)
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  333
Los  triacilgliceroles  se  almacenan  en  cuerpos  oleosos.  Las  
grasas  y  los  aceites  existen  principalmente  en  forma  de  triacilgliceroles  (acilo  se  refiere  a  la  porción  de  
ácido  graso),  en  los  que  las  moléculas  de  ácido  graso  están  unidas  por  enlaces  éster  a  los  tres  grupos  
hidroxilo  del  glicerol  (ver  Figura  11.13).
Las  grasas  y  los  aceites  almacenan  grandes  cantidades  de  energía  
Las  grasas  y  los  aceites  pertenecen  a  la  clase  general  denominada  lípidos,  un  grupo  estructuralmente  
diverso  de  compuestos  hidrofóbicos  que  son  solubles  en  solventes  orgánicos  y  altamente  insolubles  en  
agua.  Los  lípidos  representan  una  forma  de  carbono  más  reducida  que  los  carbohidratos,  por  lo  que  la  
oxidación  completa  de  1  g  de  grasa  o  aceite  (que  contiene  alrededor  de  40  kJ  de  energía)  puede  producir  
mucho  más  ATP  que  la  oxidación  de  1  g  de  almidón  (alrededor  de  15,9  kJ).  Por  el  contrario,  la  biosíntesis  
de  lípidos  requiere  una  inversión  correspondientemente  grande  de  energía  metabólica.
Las  proporciones  de  ácidos  grasos  en  los  lípidos  vegetales  varían  según  la  especie  vegetal.  Por  
ejemplo,  el  aceite  de  cacahuete  contiene  aproximadamente  un  9  %  de  ácido  palmítico,  un  59  %  de  ácido  
oleico  y  un  21  %  de  ácido  linoleico,  y  el  aceite  de  soja  contiene  un  13  %  de  ácido  palmítico,  un  7  %  de  
ácido  oleico,  un  51  %  de  ácido  linoleico  y  un  23  %  de  ácido  linolénico.  En  la  mayoría  de  las  semillas,  los  
triacilgliceroles  se  almacenan  en  el  citoplasma  de  las  células  del  cotiledón  o  del  endospermo  en  orgánulos  
conocidos  como  cuerpos  oleosos  (también  llamados  esferosomas,  oleosomas  o  gotitas  de  lípidos)  
(consulte  el  Capítulo  1).  La  membrana  del  cuerpo  oleoso  es  una  sola  capa  de  fosfolípidos  (es  decir,  una  
media  bicapa)  con  los  extremos  hidrofílicos  de  los  fosfolípidos  expuestos  al  citosol  y  las  cadenas  
hidrocarbonadas  de  acilo  hidrofóbicas  hacia  el  interior  del  triacilglicerol  (ver  Capítulo  1).  El  cuerpo  de  aceite  es  estabilizado  por  la
Otros  lípidos  son  importantes  para  la  estructura  y  función  de  las  plantas,  pero  no  se  utilizan  para  el  
almacenamiento  de  energía.  Estos  lípidos  incluyen  los  fosfolípidos  y  galactolípidos  que  son  componentes  
de  las  membranas  vegetales,  así  como  los  esfingolípidos,  que  también  son  componentes  importantes  de  
las  membranas;  ceras,  que  forman  la  cutícula  protectora  que  reduce  la  pérdida  de  agua  de  los  tejidos  
vegetales  expuestos;  y  terpenoides  (también  conocidos  como  isoprenoides),  que  incluyen  carotenoides  
involucrados  en  la  fotosíntesis  y  esteroles  presentes  en  muchas  membranas  vegetales.
Los  ácidos  grasos  de  las  plantas  suelen  ser  ácidos  carboxílicos  de  cadena  lineal  que  tienen  un  
número  par  de  átomos  de  carbono.  Se  sintetizan  en  los  plástidos  y  en  el  retículo  endoplásmico.  Las  
cadenas  de  carbono  pueden  ser  tan  cortas  como  12  unidades  y  tan  largas  como  30  o  más,  pero  las  que  
se  encuentran  más  comúnmente  tienen  16  o  18  carbonos  de  largo.  Los  aceites  son  líquidos  a  temperatura  
ambiente,  principalmente  debido  a  la  presencia  de  dobles  enlaces  carbono­carbono  (insaturación)  en  los  
ácidos  grasos  que  los  componen;  las  grasas,  que  tienen  una  mayor  proporción  de  ácidos  grasos  
saturados,  son  sólidas  a  temperatura  ambiente.  Los  principales  ácidos  grasos  en  los  lípidos  vegetales  se  
muestran  en  la  Tabla  11.3.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

359. Los  glicerolípidos  polares  son  los  principales  lípidos  estructurales  de  las  membranas  Como  se  
describió  en  el  Capítulo  1,  cada  membrana  de  la  célula  es  una  bicapa  de  moléculas  lipídicas  anfipáticas  
(es  decir,  que  tienen  regiones  hidrofílicas  e  hidrofóbicas)  en  las  que  un  grupo  de  cabeza  polar  interactúa  
con  el  ambiente  acuoso  mientras  que  el  hidrofóbico  Las  cadenas  de  ácidos  grasos  forman  el  núcleo  de  
la  membrana.  Este  núcleo  hidrofóbico  evita  la  difusión  no  regulada  de  solutos  entre  los  compartimentos  
celulares  y,  por  lo  tanto,  permite  que  se  organice  la  bioquímica  de  la  célula.
Las  membranas  de  las  plantas  tienen  lípidos  estructurales  adicionales,  incluidos  esfingolípidos  y  
esteroles,  pero  estos  son  componentes  menores.  Otros  lípidos  desempeñan  funciones  específicas  en  
la  fotosíntesis  y  otros  procesos.  Entre  estos  lípidos  se  incluyen  las  clorofilas,  la  plastoquinona,  los  
carotenoides  y  los  tocoferoles,  que  juntos  representan  alrededor  de  un  tercio  de  los  lípidos  de  las  hojas  
de  las  plantas.
presencia  de  proteínas  específicas,  llamadas  oleosinas,  que  recubren  su  superficie  exterior  y  evitan  que  
los  fosfolípidos  de  los  cuerpos  oleosos  adyacentes  entren  en  contacto  y  se  fusionen  con  él.
2.  Glicerofosfolípidos,  en  los  que  el  grupo  principal  contiene  fosfato  (Figura  11.14B)
Los  lípidos  de  membrana  son  precursores  de  importantes  compuestos  
de  señalización  Las  plantas,  los  
animales  y  los  microbios  utilizan  lípidos  de  membrana  como  precursores  de  compuestos  que  se  utilizan  
para  la  señalización  intracelular  o  de  largo  alcance.  Por  ejemplo,  la  hormona  jasmonato,  derivada  del  
ácido  linolénico  (ver  Tabla  11.3),  activa  las  defensas  de  las  plantas  contra  insectos  y  muchos  hongos  
patógenos  (ver  Capítulo  18).  Además,  el  jasmonato  regula  otros  aspectos  del  crecimiento  de  las  plantas,  
incluido  el  desarrollo  de  anteras  y  polen.
Las  membranas  de  cloroplastos,  que  representan  el  70%  de  los  lípidos  de  membrana  en  los  tejidos  
fotosintéticos,  están  dominadas  por  gliceroglicolípidos;  otras  membranas  de  la  célula  contienen  
glicerofosfolípidos  (tabla  11.4).  En  los  tejidos  no  fotosintéticos,  los  glicerofosfolípidos  son  los  principales  
glicerolípidos  de  membrana.
1.  Gliceroglicolípidos,  en  los  que  los  azúcares  forman  el  grupo  principal  (Figura  11.14A)
La  figura  11.14  muestra  las  nueve  clases  principales  de  glicerolípidos  polares  en  las  plantas,  cada  
una  de  las  cuales  se  puede  asociar  con  muchas  combinaciones  diferentes  de  ácidos  grasos.  Las  
estructuras  que  se  muestran  en  la  figura  11.14  ilustran  algunas  de  las  especies  moleculares  más  comunes.
El  grupo  de  cabeza  polar  está  unido  a  la  posición  3  del  glicerol.  Hay  dos  categorías  de  glicerolípidos  
polares:
Los  principales  lípidos  estructurales  de  las  membranas  son  los  glicerolípidos  polares  (véase  la  
figura  11.13),  en  los  que  la  porción  hidrofóbica  consta  de  dos  cadenas  de  ácidos  grasos  de  16  o  18  
carbonos  esterificadas  en  las  posiciones  1  y  2  de  un  esqueleto  de  glicerol.
El  fosfatidilinositol  4,5­bisfosfato  (PIP2)  es  el  más  importante  de  varios  derivados  fosforilados  del  
fosfatidilinositol  conocidos  como  fosfoinosítidos.  En  animales,  la  activación  de  la  fosfolipasa  C  mediada  
por  receptores  conduce  a  la  hidrólisis
La  estructura  de  membrana  única  de  los  cuerpos  oleosos  resulta  del  patrón  de  biosíntesis  de  
triacilglicerol.  La  síntesis  de  triacilglicerol  se  completa  con  enzimas  ubicadas  en  las  membranas  del  
retículo  endoplásmico  (RE),  y  las  grasas  resultantes  se  acumulan  entre  las  dos  monocapas  de  la  bicapa  
de  la  membrana  del  RE.  La  bicapa  se  hincha  a  medida  que  se  agregan  más  grasas  a  la  estructura  en  
crecimiento  y,  en  última  instancia,  un  cuerpo  oleoso  maduro  brota  del  RE.
enFigura  11.14  Principales  clases  polares  de  glicerolípidos  que  se  encuentran  en  las  membranas  de  
las  plantas:  (A)  gliceroglicolípidos  y  un  esfingolípido  y  (B)  glicerofosfolípidos.  Dos  de  al  menos  seis  
ácidos  grasos  diferentes  pueden  unirse  al  esqueleto  de  glicerol.  Se  muestra  una  de  las  especies  
moleculares  más  comunes  para  cada  clase  de  glicerolípidos.  Los  números  que  aparecen  debajo  de  
cada  nombre  se  refieren  al  número  de  carbonos  (número  antes  de  los  dos  puntos)  y  al  número  de  
dobles  enlaces  (número  después  de  los  dos  puntos).
334  Capítulo  11
glicerolípidos  polares  Los  principales  lípidos  
estructurales  de  las  membranas,  en  los  
que  la  porción  hidrofóbica  consta  de  dos  
cadenas  de  ácidos  grasos  de  16  o  18  carbonos  
esterificadas  en  las  posiciones  1  y  2  de  un  
glicerol.
glicerofosfolípidos  Glicerolípidos  polares  en  los  
que  la  porción  hidrófoba  consta  de  dos  cadenas  
de  ácidos  grasos  de  16  o  18  carbonos  
esterificadas  en  las  posiciones  1  y  2  de  un  
esqueleto  de  glicerol.  El  grupo  de  cabeza  polar  
que  contiene  fosfato  está  unido  a  la  posición  
3  del  glicerol.
bisfosfato  de  fosfatidilinositol  (PIP2)  Derivado  
fosforilado  del  fosfatidilinositol.
gliceroglicolípidos  Glicerolípidos  en  los  
que  los  azúcares  forman  el  grupo  de  
cabeza  polar.  Los  gliceroglicolípidos  son  los  
glicerolípidos  más  abundantes  en  las  
membranas  de  los  cloroplastos.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

360. Monogalactosildiacilglicerol  (18:3  
16:3)
Fosfatidilcolina  (16:0  
18:3)
(A)  Gliceroglicolípidos
Digalactosildiacilglicerol  (16:0  
18:3)
(B)  Glicerofosfolípidos
Sulfolípido  (sulfoquinovosildiacilglicerol)  (18:3  
16:0)
Fosfatidilglicerol  (18:3  
16:0)
Fosfatidiletanolamina  (16:0  
18:2)
Glucosilceramida
Fosfatidilinositol  (16:0  
18:2)
Fosfatidilserina  (16:0  
18:2)
Difosfatidilglicerol  (cardiolipina)  (18:2  
18:2;  18:2   18:2)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_11.14 Fecha  2­8­18
O­
+
H3N
O­
O­
O­
H2
H3N
CH2OH
O­
CH2OH
H2  H2
CH2OH
O­
H3C
H3C
H3C
n+
+
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  335
O
OH
C
O
OH  OH
O
O
C
O
H
O
O
CH3
A
O
CCOPO
OH
OH
O
O
O
O
O
O
OH
C
CCO
CH3
ARRULLO­
O
CC
PAG
O
O
O
H
O
O
OH
OH
OH
O
OH
O
H
O
H
O
O
OH
OH
2C  OH  MES
OH
OH
OH
H
O
O
O
H
O
O
H
OO
OO
O
O
C
OO
O
O
OH
OH
O
NUEVA  HAMPSHIRE
OH
O
O
O
O
O
OH
OO
O
A
O
O
O
O
O
PAG
O
CH2SO3  ­
OH
H
O
O
OH
O
O
CCOPO
2C  OH  MES
O
EN
O
O
O
HC
H
OH
H
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

361. Cuadro  11.4  Componentes  glicerolipídicos  de  las  membranas  celulares
4
difosfatidilglicerol
7
8
43
—
—
6
digalactosildiacilglicerol
—
13
24
34
—
Fosfatidiletanolamina
2
Fosfatidilglicerol
1
—
—
Sulfolípido
35
Monogalactosildiacilglicerol
Fosfatidilcolina
3
47
55
Fosfatidilinositol
—
—
—
17
de  PIP2  en  trifosfato  de  inositol  (InsP3)  y  diacilglicerol,  los  cuales  actúan  como  segundos  
mensajeros  intracelulares  (ver  Capítulo  12).  La  acción  de  InsP3  en  la  liberación  de  Ca2+  
en  el  citoplasma  (a  través  de  canales  sensibles  a  Ca2+  en  el  tonoplasto  y  otras  membranas),  
y  regulando  así  los  procesos  celulares,  se  ha  demostrado  en  varios  sistemas  de  plantas,  
incluidas  las  células  protectoras  estomáticas.
β­OXIDACIÓN  DE  ÁCIDOS  GRASOS  Las  moléculas  de  ácidos  grasos  entran  en  el  
glioxisoma,  donde  son  activadas  por  conversión  en  acil­CoA  graso  por  la  enzima  acil­CoA  
graso  sintetasa.  La  grasa­acil­CoA  es  el  sustrato  inicial  para  la
HIDRÓLISIS  MEDIADA  POR  LIPASA  El  paso  inicial  en  la  conversión  de  lípidos  en  
carbohidratos  es  la  descomposición  de  los  triacilgliceroles  almacenados  en  cuerpos  oleosos  
por  la  enzima  lipasa,  que  hidroliza  los  triacilgliceroles  en  tres  moléculas  de  ácidos  grasos  
y  una  molécula  de  glicerol.  Durante  la  degradación  de  los  lípidos,  los  cuerpos  oleosos  y  los  
glioxisomas  suelen  estar  en  estrecha  asociación  física  (véase  la  figura  11.15B).
Los  lípidos  almacenados  se  convierten  en  carbohidratos  en  las  semillas  en  germinación,  
lo  que  libera  la  energía  almacenada.  
Después  de  la  germinación,  las  semillas  que  contienen  aceite  metabolizan  los  triacilgliceroles  
almacenados  convirtiéndolos  en  sacarosa.  Las  plantas  no  pueden  transportar  grasas  desde  
los  cotiledones  a  otros  tejidos  de  la  plántula  en  germinación,  por  lo  que  deben  convertir  los  
lípidos  almacenados  en  una  forma  de  carbono  más  móvil,  generalmente  sacarosa.  Este  
proceso  involucra  varios  pasos  que  se  ubican  en  diferentes  compartimentos  celulares:  
cuerpos  oleosos,  glioxisomas,  mitocondrias  y  el  citosol.
RESUMEN:  LÍPIDOS  A  SACAROSA  En  las  semillas  oleaginosas,  la  conversión  de  lípidos  
en  sacarosa  se  desencadena  por  la  germinación.  Comienza  con  la  hidrólisis  de  
triacilgliceroles  almacenados  en  cuerpos  oleosos  en  ácidos  grasos  libres,  seguida  de  la  
oxidación  de  esos  ácidos  grasos  para  producir  acetil­CoA  (Figura  11.15).  Los  ácidos  grasos  
se  oxidan  en  un  tipo  de  peroxisoma  llamado  glioxisoma,  un  orgánulo  encerrado  por  una  
bicapa  de  una  sola  membrana  que  se  encuentra  en  los  tejidos  de  almacenamiento  ricos  en  
aceite  de  las  semillas.  La  acetil­CoA  se  metaboliza  en  el  glioxisoma  y  el  citoplasma  (véase  
la  figura  11.15A)  para  producir  succinato,  que  se  transporta  desde  el  glioxisoma  a  la  
mitocondria,  donde  se  convierte  primero  en  fumarato  y  luego  en  malato.  El  proceso  termina  
en  el  citosol  con  la  conversión  de  malato  en  glucosa  a  través  de  la  gluconeogénesis  y  
luego  en  sacarosa.  En  la  mayoría  de  las  semillas  oleaginosas,  aproximadamente  el  30  %  
de  la  acetil­CoA  se  utiliza  para  la  producción  de  energía  a  través  de  la  respiración  y  el  resto  se  convierte  en  sacarosa.
336  Capítulo  11
lípido
Composición  lipídica  (porcentaje  del  total)
glioxisoma  Organelo  que  se  encuentra  en  los  
tejidos  de  almacenamiento  ricos  en  aceite  de  las  
semillas  en  los  que  se  oxidan  los  ácidos  grasos.  Un  
tipo  de  microcuerpo.
β­oxidación  Oxidación  de  ácidos  grasos  
en  acil­CoA  graso  y  descomposición  
secuencial  de  los  ácidos  grasos  en  
unidades  de  acetil  CoA.  También  se  produce  NADH.
Retículo  
endoplásmicocloroplasto mitocondria
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

362. Citrato
Con  el
El  succinato  se  mueve  hacia  la  
mitocondria  y  se  convierte  
en  malato.
Cada  dos  moléculas  de  acetil­
CoA  producidas  son  
metabolizadas  por  el  
ciclo  del  glioxilato  para  
generar  un  succinato.
Los  ácidos  grasos  se  metabolizan  
por  β­oxidación  a  acetil­CoA  en  el  
glioxisoma.
Acil­CoA
isocitrato
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
malato
oxaloacetato
triacilgliceroles
Ciclo  de  
glioxilato
NADH
isocitrato
malato
malato
PEP  
carboxiquinasa
(B)
Grasa­acil­CoA  
sintetasa
glioxisoma
Con  el
norte
Fructosa  6­P
CUERPO  DE  ACEITE
Malato  
deshidrogenasa
COOH
El  malato  se  transporta  al  citosol  y  se  oxida  a  oxaloacetato,  que  se  
convierte  en  fosfoenolpiruvato  por  acción  de  la  enzima  PEP  carboxiquinasa.  
La  PEP  resultante  luego  se  metaboliza  para  producir  sacarosa  a  
través  de  la  vía  gluconeogénica.
MITOCONDRION
Morales  Studio   
oxaloacetato
ADP
Con  el
CITOSOL
Malato  
deshidrogenasa
(A)
NAD+
succinato
mitocondria
aconitasa
NAD+
Los  triacilgliceroles  se  
hidrolizan  para  producir  
ácidos  grasos.
nH2O  _
succinato
malato
oxaloacetato
norte
Ácido  graso
β­Oxidación
CO2
DAR
NAD+
norte
FoPP1E_11.15
Lipasa
sacarosa
O2  
2
GLIOXISOMA
Citrato
NADH
Fumarato
Asociados  Sinauer
Fosfoenolpiruvato
n  Acetil­CoA
glioxilato
NADH
Fecha  3­19­18
atp
cuerpo  de  aceite
En  los  tejidos  de  los  mamíferos,  las  cuatro  enzimas  asociadas  con  la  β­oxidación  están  
presentes  en  la  mitocondria.  En  los  tejidos  de  almacenamiento  de  semillas  de  plantas,  se  encuentran
el  peroxisoma  (ver  Capítulo  1).
exclusivamente  en  el  glioxisoma  o  el  orgánulo  equivalente  en  tejidos  vegetativos,
Serie  de  reacciones  de  oxidación  β ,  en  las  que  los  ácidos  grasos  Cn  
(ácidos  grasos  compuestos  de  n  carbonos)  se  descomponen  
secuencialmente  en  n/2  moléculas  de  acetil­CoA  (véase  la  figura  11.15A).  
Esta  secuencia  de  reacción  implica  la  reducción  de  ½  O2  a  H2O  y  la  
formación  de  un  NADH  por  cada  acetil­CoA  producido.
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  337
Figura  11.15  Conversión  de  grasas  en  azúcares  durante  la  germinación  en  semillas  
que  almacenan  aceite.  (A)  Flujo  de  carbono  durante  la  descomposición  de  ácidos  
grasos  y  la  gluconeogénesis  (consulte  las  Figuras  11.2,  11.3  y  11.6  para  conocer  
las  estructuras  químicas).  (B)  Micrografía  electrónica  de  una  célula  del  cotiledón  
que  almacena  aceite  de  una  plántula  de  pepino,  que  muestra  glioxisomas,  
mitocondrias  y  cuerpos  oleosos.  (B  cortesía  de  RN  Trelease).
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

363. EL  CICLO  DEL  GLIOXILATO  La  función  del  ciclo  del  glioxilato  es  convertir  dos  moléculas  
de  acetil­CoA  en  succinato.  La  acetil­CoA  producida  por  la  β­oxidación  se  metaboliza  aún  
más  en  el  glioxisoma  a  través  de  una  serie  de  reacciones  que  forman  el  ciclo  del  glioxilato  
(ver  Figura  11.15A).  Inicialmente,  el  acetil­CoA  reacciona  con  el  oxaloacetato  para  dar  
citrato,  que  luego  se  transfiere  al  citoplasma  para  la  isomerización  a  isocitrato  por  
aconitasa.  El  isocitrato  se  reimporta  al  glioxisoma  y  se  convierte  en  malato  mediante  dos  
reacciones  que  son  exclusivas  del  ciclo  del  glioxilato:  1.  Primero,  la  enzima  isocitrato  liasa  
escinde  el  isocitrato  
(C6)  para  dar  succinato  (C4)  y  glioxilato  (C2).  El  succinato  se  exporta  a  la  
mitocondria.
2.  A  continuación,  la  malato  sintasa  combina  una  segunda  molécula  de  acetil­CoA  
con  glioxilato  para  producir  malato.
EL  PAPEL  MITOCONDRIAL  Al  pasar  de  los  glioxisomas  a  las  mitocondrias,  el  succinato  
se  convierte  en  malato  mediante  las  dos  reacciones  correspondientes  del  ciclo  TCA  (ver  
Figura  11.6).  El  malato  resultante  se  puede  exportar  desde  la  mitocondria  a  cambio  de  
succinato  a  través  del  transportador  de  dicarboxilato  ubicado  en  la  membrana  mitocondrial  
interna.  Luego,  el  malato  se  oxida  a  oxaloacetato  por  la  malato  deshidrogenasa  en  el  
citosol,  y  el  oxaloacetato  resultante  se  convierte  en  carbohidratos  por  la  reversión  de  la  
glucólisis  (gluconeogénesis).  Esta  conversión  requiere  eludir  la  irreversibilidad  de  la  
reacción  de  la  piruvato  cinasa  (véase  la  figura  11.3)  y  la  facilita  la  enzima  PEP  
carboxicinasa,  que  utiliza  la  capacidad  fosforiladora  del  ATP  para  convertir  el  oxaloacetato  
en  PEP  y  CO2  (véase  la  figura  11.15A) .
Luego,  el  malato  se  transfiere  al  citoplasma  y  se  convierte  en  oxaloacetato  por  la  isoenzima  
citoplasmática  de  la  malato  deshidrogenasa.  El  oxaloacetato  se  vuelve  a  importar  al  
glioxisoma  y  se  combina  con  otro  acetil­CoA  para  continuar  el  ciclo  (ver  Figura  11.15A).  El  
glioxilato  producido  mantiene  el  ciclo  en  funcionamiento,  mientras  que  el  succinato  se  
exporta  a  la  mitocondria  para  su  posterior  procesamiento.
A  partir  de  la  PEP,  la  gluconeogénesis  puede  pasar  a  la  producción  de  glucosa,  como  
se  describió  anteriormente.  La  sacarosa  es  el  producto  final  de  este  proceso  y  es  la  
forma  principal  de  carbono  reducido  translocado  de  los  cotiledones  a  los  tejidos  de  las  
plántulas  en  crecimiento.
Usando  los  componentes  básicos  proporcionados  por  la  
fotosíntesis,  la  respiración  libera  la  energía  almacenada  
en  compuestos  de  carbono  de  manera  controlada  para  uso  
celular.  Al  mismo  tiempo,  genera  muchos  precursores  de  
carbono  para  la  biosíntesis.
338  Capítulo  11
•  La  respiración  tiene  lugar  mediante  cuatro  procesos  principales:  la  
glucólisis,  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  el  ciclo  TCA  y  
la  fosforilación  oxidativa  (la  cadena  de  transporte  de  electrones  
y  la  síntesis  de  ATP)  (Figura  11.1).
Glucólisis  •  En  
la  glucólisis,  los  carbohidratos  se  convierten  en  piruvato  en  el  citosol  
y  una  pequeña  cantidad  de  ATP  se  sintetiza  a  través  de  la  
fosforilación  a  nivel  de  sustrato.  También  se  produce  NADH  
(Figura  11.3).
•  La  glucólisis  vegetal  tiene  enzimas  alternativas  para  varios  pasos.Descripción  general  de  la  respiración  de  las  
plantas  •  En  la  respiración  de  las  plantas,  el  carbono  celular  
reducido  generado  por  la  fotosíntesis  se  oxida  a  CO2  y  agua,  y  
esta  oxidación  se  combina  con  la  síntesis  de  ATP.
Estos  permiten  diferencias  en  los  sustratos  utilizados,  los  
productos  fabricados  y  la  dirección  de  la  vía.
•  Cuando  no  hay  suficiente  O2  disponible,  la  fermentación  
regenera  NAD+  para  la  producción  de  ATP  glucolítico.  La  
fermentación  conserva  solo  una  pequeña  fracción  de  la  energía  
disponible  en  los  azúcares  (Figura  11.3).
Resumen
de  reacciones  que  convierten  dos  
moléculas  de  acetil­CoA  en  succinato  
en  el  glioxisoma.
ciclo  del  glioxilato  La  secuencia
(Continuado)
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

364. La  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  •  Los  carbohidratos  se  pueden  
oxidar  a  través  de  la  vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  que  
proporciona  elementos  básicos  para  la  biosíntesis  y  el  poder  reductor  
como  NADPH  (Figura  11.4).
•  Los  triacilgliceroles  (grasas  y  aceites)  son  formas  eficientes  de  
almacenamiento  de  carbono  reducido,  particularmente  en  las  
semillas.  Los  glicerolípidos  polares  son  los  principales  componentes  
estructurales  de  las  membranas  (Figuras  11.13,  11.14;  Tablas  11.3,  11.4).
•  Durante  la  respiración  aeróbica,  se  producen  hasta  60  moléculas  
de  ATP  por  molécula  de  sacarosa  (Tabla  11.2).
•  Los  principales  productos  del  proceso  respiratorio  son  el  ATP  y  los  
intermediarios  metabólicos  utilizados  en  la  biosíntesis.  La  demanda  
celular  de  estos  compuestos  regula  la  respiración  a  través  de
•  Algunos  derivados  de  lípidos,  como  el  jasmonato,  son  importantes  
hormonas  vegetales.
•  El  carbono  reducido  generado  durante  la  descomposición  de  los  
lípidos  en  los  glioxisomas  finalmente  se  convierte  en  carbohidratos  
en  el  citosol  por  gluconeogénesis  (Figura  11.15).
acoplado  por  complejos  enzimáticos  para  el  transporte  de  protones  a  
través  de  la  membrana  mitocondrial  interna.  Esto  genera  un  
gradiente  electroquímico  de  protones  que  se  utiliza  para  impulsar  la  
síntesis  y  exportación  de  ATP  (Figuras  11.8,  11.9).
proteínas  (oxidasa  alternativa,  NAD[P]H  deshidrogenasas  y  proteína  
desacopladora)  que  reducen  la  recuperación  de  energía  (Figura  
11.8).
puntos  de  control  en  la  cadena  de  transporte  de  electrones,  el  ciclo  
TCA  y  la  glucólisis  (figuras  11.10–11.12).
•  Típico  de  la  respiración  de  las  plantas  es  la  presencia  de  varios
•  Los  triacilgliceroles  se  sintetizan  en  el  re  endoplasmático
El  ciclo  del  ácido  tricarboxílico  •  El  piruvato  
se  oxida  a  CO2  dentro  de  la  matriz  mitocondrial  a  través  del  ciclo  TCA,  
generando  una  gran  cantidad  de  equivalentes  reductores  en  forma  
de  NADH  y  FADH2  (Figuras  11.5,  11.6).
•  En  las  plantas,  el  ciclo  TCA  está  involucrado  en  rutas  alternativas  que  
permiten  la  oxidación  de  malato  o  citrato  y  la  exportación  de  
intermediarios  para  la  biosíntesis  (Figuras  11.6,  11.7).
•  Durante  la  germinación  en  las  semillas  que  almacenan  aceite,  los  
lípidos  almacenados  se  metabolizan  a  carbohidratos  en  una  serie  de  
reacciones  que  incluyen  el  ciclo  del  glioxilato.  El  ciclo  del  glioxilato  se  
lleva  a  cabo  en  los  glioxisomas  y  los  pasos  subsiguientes  ocurren  en  
las  mitocondrias  (Figura  11.15).
Bates,  PD,  Stymne,  S.  y  Ohlrogge,  J.  (2013)  Vías  bioquímicas  en  la  
síntesis  de  aceite  de  semilla.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  
358–364.
Millar,  AH,  Whelan,  J.,  Soole,  KL  y  Day,  DA  (2011).
Nicholls,  DG  y  Ferguson,  SJ  (2013)  Bioenergética,  4.ª  ed.  Prensa  
Académica,  San  Diego,  CA.
Transporte  de  electrones,  recambio  de  NADPH  y  metabolismo  
de  especies  reactivas  de  oxígeno.  año  Rev.  Plant  Physiol.  Planta  
Mol.  Biol.  52:  561–591.
ción  y  fotorrespiración.  En  Bioquímica  y  biología  molecular  de  
las  plantas,  2.ª  ed.,  BB  Buchanan,  W.  Gruissem  y  RL  Jones,  
eds.,  Wiley,  Somerset,  NJ,  págs.  610–655.
Millar,  AH,  Siedow,  JN  y  Day,  DA  (2015)  Respira
Markham,  JE,  Lynch,  DV,  Napier,  JA,  Dunn,  TM  y  Cahoon,  EB  
(2013)  Esfingolípidos  vegetales:  la  función  sigue  a  la  forma.  
actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  350–357.
Møller,  IM  (2001)  Mitocondrias  vegetales  y  estrés  oxidativo.
Lectura  sugerida  Atkin,  OK,  Meir,  
P.  y  Turnbull,  MH  (2014)  Mejora  de  la  representación  de  la  
respiración  de  las  hojas  en  modelos  predictivos  de  clima  
y  vegetación  a  gran  escala.  Fitol  nuevo.  202:  743–748.
Brennicke,  A.  y  Leaver,  CJ  (enero  de  2007)  Organización  y  
expresión  del  genoma  mitocondrial  en  plantas.  En:  ELS.  
John  Wiley  &  Sons  Ltd,  Chichester.  http://www.els.  red  [doi:  
10.1002/9780470015902.a0003825].
Organización  y  regulación  de  la  respiración  mitocondrial  en  
plantas.  año  Rev.  Plant  Biol.  62:  79–104.
Respiración  en  plantas  y  tejidos  intactos  •  Una  
planta  puede  respirar  más  del  50%  del  rendimiento  
fotosintético  diario.
Metabolismo  de  lípidos
•  Muchos  factores  pueden  afectar  la  tasa  de  respiración  observada  
a  nivel  de  toda  la  planta.  Estos  factores  incluyen  la  naturaleza  
y  la  edad  del  tejido  vegetal  y  factores  ambientales  como  la  luz,  la  
temperatura,  el  suministro  de  nutrientes  y  agua,  y  las  
concentraciones  de  O2  y  CO2 .
Transporte  de  electrones  mitocondrial  y  síntesis  
de  ATP  •  El  transporte  de  
electrones  de  NADH  y  FADH2  al  oxígeno  es
ticulum  y  se  acumulan  dentro  de  la  bicapa  de  fosfolípidos,  
formando  cuerpos  oleosos.
Respiración  y  metabolismo  de  lípidos  339
Resumen  (continuación)
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

365. 340  Capítulo  11
Sweetlove,  LJ,  Beard,  KFM,  Nunes­Nesi,  A.,  Fernie,  AR  y  
Ratcliffe,  RG  (2010)  No  solo  un  círculo:  modos  de  flujo  en  el  
ciclo  TCA  de  la  planta.  Tendencias  Plant  Sci.  15:  462–470.
O'Leary,  BM  y  Plaxton,  WC  (2016)  Respiración  vegetal.  ELS.  1–11.  
DOI:  10.1002/9780470015902.a0001301.pub3
La  multiplicidad  de  deshidrogenasas  en  la  cadena  de  
transporte  de  electrones  de  las  mitocondrias  vegetales.  
Mitocondria  8:  47–60.
Rasmusson,  AG,  Geisler,  DA  y  Møller,  IM  (2008)
Wallis,  JG  y  Browse,  J.  (2010)  Los  bioquímicos  de  lípidos  saludan  al  
genoma.  Planta  J.  61:  1092–1106.
vía  respiratoria  condrial  para  mantener  la  homeostasis  
metabólica  y  de  señalización  durante  el  estrés  abiótico  y  
biótico  en  las  plantas.  En  t.  J.  Mol.  ciencia  14:  6805–6847.
Vanlerberghe,  GC  (2013)  Oxidasa  alternativa:  A  mito
van  Dongen,  JT  y  Licausi,  F.  (2015)  Detección  y  señalización  de  
oxígeno.  año  Rev.  Plant  Biol.  66:  345–367.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

366. Como
las  plantas  han  desarrollado  sofisticados  sistemas  sensoriales  para  optimizar  el  uso  
de  agua  y  nutrientes;  monitorear  la  cantidad,  calidad  y  direccionalidad  de  la  luz;  y  
para  defenderse  de  amenazas  bióticas  y  abióticas.  Charles  y  Francis  Darwin  
realizaron  estudios  pioneros  sobre  la  transducción  de  señales  durante  el  crecimiento  
de  flexión  inducido  por  la  luz  de  los  coleóptilos  de  pasto,  vainas  tubulares  y  puntiagudas  
que  protegen  las  hojas  emergentes  durante  la  germinación  debajo  de  la  superficie  del  suelo.
En  general,  una  entrada  ambiental  que  inicia  una  o  más  respuestas  
de  la  planta  se  denomina  señal,  y  el  componente  físico  que  responde  
bioquímicamente  a  esa  señal  se  denomina  receptor.  Los  receptores  son  
proteínas  o,  en  el  caso  de  los  receptores  de  luz,  pigmentos  asociados  con  
proteínas.  Una  vez  que  los  receptores  detectan  su  señal  específica,  deben  
transducir  la  señal  (es  decir,  convertirla  de  una  forma  a  otra)  para  amplificar  
la  señal  y  desencadenar  la  respuesta  celular.  Los  receptores  a  menudo  hacen  esto  modificando
organismos  sésiles,  las  plantas  constantemente  hacen  ajustes  en  respuesta
a  su  entorno,  ya  sea  para  aprovechar  las  condiciones  favorables  
o  para  sobrevivir  a  las  desfavorables.  Para  facilitar  tales  ajustes,
Observaron  que  se  percibía  una  fuente  de  luz  unidireccional  en  la  punta  
del  coleoptilo,  pero  la  respuesta  de  flexión  se  producía  más  atrás  a  lo  
largo  del  tejido  del  brote.  Esto  llevó  a  los  Darwin  a  concluir  que  debe  haber  
una  señal  móvil  que  transfiriera  información  de  una  región  del  tejido  del  
mosaico  del  coleop  a  otra  y  provocara  la  respuesta  de  flexión.  La  señal  móvil  
se  identificó  más  tarde  como  auxina,  ácido  indol­3­acético,  la  primera  
hormona  vegetal  descubierta.
12  señales  y  señal
Carol  Dembinsky/Dembinsky  Photo  Associates/Alamy  Stock  Photo
Transducción
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

367. respuesta  autónoma  no  celular  Respuesta  
celular  a  un  estímulo  ambiental  o  mutación  
genética  que  es  inducida  por  otras  células.
respuesta  celular  autónoma  Una  
respuesta  a  un  estímulo  ambiental  o  mutación  
genética  que  se  localiza  en  una  célula  en  
particular.
En  muchos  casos,  la  respuesta  inicial  es  la  producción  de  señales  secundarias,  como  hormonas,  
que  luego  se  transportan  al  sitio  de  acción  para  provocar  la  respuesta  fisiológica  principal.  Muchos  de  
los  eventos  específicos  y  pasos  intermedios  involucrados  en  la  transducción  de  señales  de  plantas  ahora  
han  sido  identificados,  y  estos  intermedios  constituyen  las  vías  de  transducción  de  señales.
vía  de  transducción  de  señales  
Secuencia  de  procesos  bioquímicos  mediante  
los  cuales  una  señal  extracelular  (típicamente  
una  luz  o  una  hormona)  interactúa  con  un  
receptor,  provocando  un  cambio  en  el  nivel  
de  un  segundo  mensajero  y,  en  última  
instancia,  un  cambio  en  la  función  celular.
Señal  →  receptor  →  transducción  de  señal  →  respuesta
Comenzamos  este  capítulo  proporcionando  una  breve  descripción  de  los  tipos  de  señales  
externas  que  dirigen  el  crecimiento  de  las  plantas.  A  continuación,  analizamos  cómo  las  plantas  
emplean  vías  de  transducción  de  señales  para  regular  las  respuestas  fisiológicas.  Se  requiere  
amplificación  de  señales  a  través  de  segundos  mensajeros,  así  como  mecanismos  para  la  transmisión  
de  señales  para  coordinar  las  respuestas  en  toda  la  planta.  Finalmente,  examinamos  cómo  las  
cascadas  individuales  de  estímulo­respuesta  a  menudo  se  integran  con  otras  vías  de  señalización,  
denominadas  regulación  cruzada,  para  dar  forma  a  las  respuestas  de  las  plantas  a  su  entorno  en  el  
tiempo  y  el  espacio.
Las  respuestas  ambientales  a  más  largo  plazo  modifican  los  programas  de  desarrollo  para  dar  
forma  a  la  arquitectura  de  la  planta  durante  toda  la  vida  de  la  planta.  Los  ejemplos  de  respuestas  a  
largo  plazo  incluyen  la  modulación  de  la  ramificación  de  la  raíz  en  respuesta  a  la  disponibilidad  de  
nutrientes,  el  crecimiento  de  hojas  de  sol  o  sombra  para  ajustarse  a  las  condiciones  de  luz  (consulte  
el  Capítulo  9)  y  la  activación  del  crecimiento  de  yemas  laterales  cuando  el  ápice  del  brote  es  dañado  
por  el  pastoreo  de  herbívoros.  Las  respuestas  de  la  planta  a  largo  plazo  pueden  operar  en  escalas  
de  tiempo  de  meses  o  años.  Por  ejemplo,  muchas  especies  de  plantas  requieren  un  largo  período  de  
baja  temperatura,  denominado  vernalización,  para  que  se  produzca  la  floración  (véase  el  Capítulo  17).
Las  respuestas  de  las  plantas  a  las  señales  ambientales  también  difieren  espacialmente.  En  una  
respuesta  autónoma  celular  a  una  señal  ambiental,  tanto  la  recepción  como  la  respuesta  de  la  señal  
ocurren  en  la  misma  célula.  Por  el  contrario,  una  respuesta  autónoma  no  celular  es  aquella  en  la  que  
la  recepción  de  la  señal  ocurre  en  una  célula  y  la  respuesta  ocurre  en  células,  tejidos  u  órganos  
distales.  Un  ejemplo  de  señalización  celular  autónoma  es  la  apertura  de  las  células  protectoras,  
donde  la  luz  azul  activa  los  transportadores  de  iones  de  membrana  para  hinchar  las  células  protectoras  
a  través  de  los  fotorreceptores  de  luz  azul  de  fototropina  (consulte  el  Capítulo  13).  Un  ejemplo  de  
señalización  autónoma  no  celular  en  los  mismos  órganos  sería  la  formación  de  estomas  adicionales  
cuando  las  hojas  maduras  se  exponen  a  una  alta  intensidad  de  luz,  en  un  proceso  que  requiere  la  
transmisión  de  información  de  un  órgano  a  otro  (ver  Capítulo  16).
la  actividad  de  otras  proteínas  o  mediante  el  empleo  de  moléculas  de  señalización  intracelular  
denominadas  segundos  mensajeros,  moléculas  pequeñas  e  iones  que  se  producen  o  movilizan  
rápidamente  a  niveles  relativamente  altos  después  de  la  percepción  de  la  señal  y  que  pueden  
modificar  la  actividad  de  las  proteínas  de  señalización  diana.  Luego,  los  segundos  mensajeros  alteran  
los  procesos  celulares,  como  la  transcripción  de  genes.  Por  lo  tanto,  todas  las  vías  de  transducción  
de  señales  suelen  implicar  la  siguiente  cadena  de  eventos:
Aspectos  temporales  y  espaciales  de  la  señalización  Los  mecanismos  de  
transducción  de  señales  de  las  plantas  pueden  ser  relativamente  rápidos  o  extremadamente  lentos  
(Figura  12.1).  Cuando  algunas  plantas  carnívoras,  especialmente  Venus  atrapamoscas  (Dionaea  
muscipula),  atrapan  insectos,  usan  trampas  de  hojas  modificadas  que  se  cierran  en  milisegundos  
después  de  la  estimulación  táctil.  De  manera  similar,  la  planta  sensible  (Mimosa  pudica)  pliega  sus  
folíolos  rápidamente  al  ser  tocada.  Las  plántulas  jóvenes  se  reorientan  con  respecto  a  la  gravedad  
minutos  después  de  haber  sido  colocadas  horizontalmente.  En  general,  estos  mecanismos  de  
respuesta  rápida  implican  respuestas  electroquímicas  para  transducir  señales,  ya  que  los  mecanismos  
de  transcripción  de  genes  y  traducción  de  proteínas  son  demasiado  lentos.  Por  el  contrario,  las  
plantas  atacadas  por  insectos  herbívoros  pueden  emitir  volátiles  para  atraer  insectos  depredadores  
en  unas  pocas  horas.  Los  procesos  que  ocurren  en  esta  escala  de  tiempo  a  menudo  involucran  
cambios  en  la  expresión  génica  (ver  Capítulo  18).
342  Capítulo  12
segundo  mensajero  Molécula  
intracelular  pequeña  (p.  ej.,  AMP  
cíclico,  GMP  cíclico,  calcio,  IP3  o  
diacilglicerol)  cuya  concentración  
aumenta  o  disminuye  en  respuesta  a  
la  activación  de  un  receptor  por  una  
señal  externa,  como  hormonas  o  luz.  
Luego  se  difunde  intracelularmente  a  
las  enzimas  diana  o  al  receptor  
intracelular  para  producir  y  amplificar  la  respuesta  fisiológica.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

368. Percepción  y  amplificación  de  señales
las  ramas  pueden  responder  lentamente  al  estrés  mecánico  produciendo  madera  
de  reacción.  En  este  caso  el  árbol  es  una  angiosperma,  que  produce  madera  
de  tensión  en  la  superficie  superior.  Las  gimnospermas  producen  madera  de  
compresión  en  la  superficie  inferior.  (E)  Sección  transversal  a  través  de  la  rama  
de  un  árbol  de  gimnosperma  con  madera  de  compresión  (flecha),  creando  una  
estructura  de  anillo  asimétrica.  (A  Nigel  Cattlin/  Alamy;  B  blickwinkel/Alamy;  C  
Steven  Sheppardson/Alamy;  D  y  E  de  David  McIntyre.)
Figura  12.1  La  sincronización  de  las  respuestas  de  la  planta  al  medio  
ambiente  varía  de  muy  rápida  a  extremadamente  lenta.  (A)  Los  movimientos  de  
los  insectos  en  las  hojas  modificadas  de  una  Venus  atrapamoscas  (Dionaea  
muscipula)  activan  los  pelos  desencadenantes,  lo  que  induce  el  cierre  rápido  de  
los  lóbulos  de  las  hojas.  (B)  Las  hojas  de  la  planta  de  rocío  de  sol  Drosera  
anglica  capturan  insectos  en  un  líquido  pegajoso  producido  por  glándulas  
pedunculadas  llamadas  tentáculos,  luego  se  enrollan  para  asegurar  la  presa  y  
comenzar  la  digestión.  (C)  Un  árbol  de  espino  (Crataegus  sp.)  sujeto  a  los  
vientos  terrestres  dominantes  responde  lentamente  al  crecer  alejándose  del  viento.  (D)  Troncos  de  árboles  y
Aunque  su  naturaleza  y  composición  son  muy  variadas,  todas  las  vías  de  
transducción  de  señales  comparten  características  comunes:  un  estímulo  inicial  es  
percibido  por  un  receptor  y  transmitido  a  través  de  procesos  intermedios  a  los  sitios  
donde  se  inician  las  respuestas  fisiológicas  ( Figura  12.2).  El  estímulo  puede  derivar  
de  la  programación  del  desarrollo  o  del  ambiente  externo.  Cuando  el  mecanismo  de  
respuesta  alcanza  un  punto  óptimo,  los  mecanismos  de  retroalimentación  atenúan  
los  procesos  y  restablecen  el  mecanismo  del  sensor.  Los  receptores  pueden  ubicarse  
en  la  membrana  plasmática,  el  citosol,  el  sistema  de  endomembranas  o  el  núcleo  
(Figura  12.3).  Algunos  receptores  se  encuentran  en  más  de  una  ubicación  celular,  
como  se  ve  con  los  receptores  de  estiramiento  mecanosensibles  que  ayudan  a  las  
células  y  los  cloroplastos  a  adaptarse  a  la  
hinchazón  inducida  osmóticamente .  En  algunos  casos,  los  receptores  se  mueven  de  un  compartimento  a  otro.
Señales  y  transducción  de  señales  343
(C)
(D)
Sinauer  Associates  
Estudio  Morales  
FoPP1E_12.01
(A)
(B)
(Y)
Fecha  3­29­18
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

369. Figura  12.2  Esquema  general  de  transducción  
de  señales.  Las  señales  ambientales  o  de  
desarrollo  son  percibidas  por  receptores  
especializados.  Luego  se  activa  una  cascada  
de  señalización  que  involucra  segundos  mensajeros  
y  conduce  a  una  respuesta  por  parte  de  la  célula  
vegetal.  Cuando  se  ha  logrado  una  respuesta  
óptima,  los  mecanismos  de  retroalimentación  atenúan  la  señal.
Las  señales  deben  amplificarse  intracelularmente  para  regular  sus  
moléculas  diana.  Si  se  
considera  que  un  receptor  es  la  puerta  de  entrada  a  través  de  la  cual  una  señal  ingresa  
a  una  red  de  señalización,  la  ubicación  del  receptor  prescribe  hasta  cierto  punto  la  
longitud  de  la  vía  de  señalización  subsiguiente;  tales  vías  pueden  consistir  en  unos  pocos  
pasos  de  señalización  o  en  una  cascada  elaborada  de  eventos  de  señalización.  La  
percepción  de  señales  en  la  membrana  plasmática  a  menudo  activa  vías  de  transducción  
con  muchos  intermediarios.  La  más  común  de  estas  modificaciones  es  la  transferencia  
de  un  fosfato  de  ATP  a  una  proteína.  Esta  transferencia,  llamada  fosforilación,  es  
catalizada  por  enzimas  clasificadas  como  quinasas.  Algunas  quinasas  son  componentes  
de  complejos  receptores.  Otras  quinasas  funcionan  en  cascadas  de  amplificación,  ya  
sea  para  elevar  eventos  de  señalización  iniciales  débiles  por  encima  del  umbral  de  
detección  o  para  propagarlos  por  todo  el  citoplasma.  Algunas  cascadas  de  amplificación  
de  señales,  como  la  cascada  de  quinasa  MAP  (proteína  activada  por  mitógeno) ,  que  
está  presente  en  plantas  y  todos  los  demás  eucariotas,  pueden  implicar  múltiples  niveles  de  amplificación.
Quinasas  Enzimas  que  tienen  la  capacidad  de  
transferir  grupos  fosfato  del  ATP  a  otras  
moléculas.
Cascada  de  cinasas  MAP  (proteína  activada  
por  mitógenos)  Una  serie  de  proteínas  
cinasas  que  transmiten  una  señal  de  activación  
desde  un  receptor  de  la  superficie  celular  al  
ADN  en  el  núcleo.
Una  vez  que  la  señalización  mediada  por  receptores  activa  los  canales  permeables  al  Ca2+,  las  proteínas  
sensoras  de  Ca2+  desempeñan  un  papel  fundamental  como  intermediarios  de  señalización,  uniendo  el  Ca2+
Ca2+  es  el  segundo  mensajero  más  ubicuo  en  plantas  y  otros  eucariotas  Los  segundos  mensajeros  
representan  otra  estrategia  
para  mejorar  o  propagar  señales.  Probablemente  el  segundo  mensajero  más  ubicuo  en  todos  los  eucariotas  
es  el  catión  divalente  Ca2+,  que  en  las  plantas  está  involucrado  en  una  gran  cantidad  de  vías  de  señalización  
diferentes,  incluidas  las  interacciones  simbióticas  (ver  Figura  5.12),  las  respuestas  de  defensa  de  las  plantas  
y  las  respuestas  a  diversas  hormonas  y  estreses  abióticos. .  Los  niveles  citosólicos  de  Ca2+  pueden  aumentar  
rápidamente  cuando  el  Ca2+  se  absorbe  en  el  citosol,  ya  sea  de  depósitos  externos,  como  la  pared  celular,  
o  de  depósitos  internos,  como  vacuolas .  En  ambos  casos,  la  entrada  de  Ca2+  en  el  citosol  está  mediada  
principalmente  por  los  canales  iónicos  permeables  al  Ca2+  de  Morales  Studio  (Figura  12.4).  La  actividad  del  canal  debe  estar  estrictamente  regulada  por  FoPP1E_12.02  para  mantener  un  control  preciso  sobre  el  tiempo  y  la  duración  de  la  elevación  del  Ca2+  citosólico .  Por  lo  
general,  los  canales  
iónicos  están  activados,  lo  que  significa  que  los  poros  del  canal  se  abren  o  cierran  por  cambios  en  el  potencial  eléctrico  transmembrana,  
la  tensión  de  la  
membrana,  la  modificación  postraduccional  o  la  unión  de  un  ligando  (véase  también  el  Capítulo  6).  Se  han  identificado  varias  familias  de  canales  
permeables  al  Ca2+  en  plantas;  estos  incluyen  receptores  de  tipo  glutamato  localizados  en  la  membrana  plasmática  y  canales  activados  por  
nucleótidos  cíclicos.  La  evidencia  electrofisiológica  y  de  otro  tipo  respalda  la  presencia  de  canales  permeables  
al  Ca2+  en  el  tonoplasto  y  el  retículo  endoplásmico.
344  Capítulo  12
Luz,  temperatura,  tacto,  hormona,  nutriente
Receptor  quinasa,  receptor  acoplado  a  proteína  G,  proteína  F­
box,  canal  iónico
Atenuación  de  la  señal,  
p.  ej.,  degradación  del  receptor,  
desfosforilación,  
homeostasis  de  
iones,  síntesis  de  represores
Ejemplos
Señal  ambiental  o  de  
desarrollo
transmisión  de  señal
Amplificación  de  
señal  celular
Respuesta
Transducción  de  señales
Transcripcional  (expresión  génica),  postraduccional  (reorganización  
del  citoesqueleto,  desactivación/activación  de  enzimas)
Receptor
Transporte  de  hormonas,  señalización  eléctrica.
Fecha  2­15­18
Segundos  mensajeros,  cambio  en  el  estado  de  fosforilación  
y  degradación  de  proteínas  represoras
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

370. IAA,  ácido  indol­3­acético  (auxina);  GA,  gib  
berelina.  (Después  de  Santer  y  Estelle  2009.)
El  efecto  energético  del  gradiente  
electroquímico  de  H+  a  través  de  una  
membrana,  expresado  en  unidades  de  potencial  eléctrico.
señales  de  cambios  en  las  actividades  celulares.  La  mayoría  de  los  genomas  de  las  plantas  contienen  
cuatro  familias  multigénicas  principales  de  sensores  de  Ca2+ :  la  calmodulina  (CaM)  y  las  proteínas  
similares  a  la  calmodulina,  las  proteínas  quinasas  dependientes  de  Ca2+,  las  proteínas  quinasas  
dependientes  de  Ca2+/calmodulina  y  las  proteínas  similares  a  la  calcineurina­B  (CBL),  que  funcionan  
en  concierto  con  proteínas  quinasas  que  interactúan  con  CBL.  Los  miembros  de  estas  familias  de  
sensores  modulan  la  actividad  de  las  proteínas  diana  uniéndose  a  CaM  o  fosforilando  la  proteína  diana  
de  manera  dependiente  de  Ca2+  (véase  la  figura  12.4).  Las  proteínas  diana  incluyen  factores  de  
transcripción,  varias  proteínas  quinasas,  Ca2+­ATPasas,  canales  iónicos  y  otras  enzimas.  Finalmente,  
las  bombas  de  Ca2+  y  los  intercambiadores  de  Ca2+  en  los  orgánulos  y  las  membranas  plasmáticas  
eliminan  activamente  Ca2+  del  citosol  para  terminar  la  señalización  de  Ca2+  (ver  Figura  12.4).  Las  
moléculas  de  señalización  derivadas  de  los  lípidos  celulares  (diacilglicerol,  inositol  1,4,5­trifosfato  y  
ácido  fosfatídico;  figura  12.5)  se  generan  enzimáticamente  a  partir  de  los  lípidos  de  la  membrana  y  se  
cree  que  también  regulan  los  flujos  de  Ca2+  en  respuesta  a  señales  ambientales.
En  una  célula  en  reposo,  el  pH  citosólico  normalmente  se  mantiene  constante  a  un  pH  de  
aproximadamente  7,5,  mientras  que  la  pared  celular  se  acidifica  a  un  pH  de  5,5  o  inferior.  El  pH  extracelular  puede
Los  cambios  en  el  pH  citosólico  o  de  la  pared  celular  pueden  servir  como  segundos  
mensajeros  para  las  respuestas  hormonales  y  de  estrés.  Las  células  
vegetales  usan  la  fuerza  motriz  de  protones  (PMF)  (es  decir,  el  gradiente  electroquímico  de  protones)  
a  través  de  las  membranas  celulares  para  impulsar  la  síntesis  de  ATP  (consulte  los  Capítulos  7  y  11).  
y  para  energizar  el  transporte  activo  secundario  (ver  Figura  12.4;  ver  también  Capítulo  6).  Además  de  
tener  tal  actividad  de  "limpieza",  los  protones  también  parecen  tener  actividad  de  señalización  y  
funcionan  como  segundos  mensajeros.
Membrana  de  plasma
Fecha  4­16­18
citoquinina
Etileno
citosol
endosoma
cloroplasto
Núcleo
Estímulo  mecánico
Proteínas  F­Box
Jasmonato  IAA
brasinoesteroides
Retículo  
endoplásmico
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_12.03
Ácido  abscísico
giberelinas
Canales  
mecanosensibles
Georgia
fuerza  motriz  de  protones  (PMF)
Señales  y  transducción  de  señales  345
Figura  12.3  Ubicaciones  principales  de  los  
receptores  de  hormonas  vegetales  y  los  receptores  
mecanosensibles  en  la  célula.  Los  receptores  
individuales  se  analizan  más  adelante  en  el  capítulo.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

371. cambian  rápidamente  en  respuesta  a  una  variedad  de  diferentes  señales  endógenas  y  
ambientales,  mientras  que  los  cambios  de  pH  intracelulares  ocurren  más  lentamente  
debido  a  la  muy  alta  capacidad  celular  de  amortiguamiento.  En  los  hipocotilos  en  
crecimiento,  por  ejemplo,  la  hormona  vegetal  auxina  desencadena  la  activación  de  la  H+­
AT  Pasa  de  la  membrana  plasmática  (ver  Figura  12.4).  Como  se  discutirá  en  el  Capítulo  
15,  la  activación  de  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  hace  que  la  pared  celular  
se  vuelva  más  ácida,  lo  que  promueve  la  expansión  celular.  Sin  embargo,  en  las  raíces,  
donde  la  auxina  inhibe  la  expansión  celular,  la  auxina  desencadena  la  rápida  alcalinización  
de  la  pared  celular,  un  proceso  que  se  ha  demostrado  que  depende  del  Ca2+  (ver  Figura  
12.4,  número  4).  Se  observan  cambios  de  pH  dependientes  de  Ca2+  similares  en  muchas  
respuestas  de  estrés  ambiental  de  las  plantas  (ver  Capítulo  19).
Figura  12.4  Los  iones  de  calcio  y  el  pH  funcionan  como  segundos  mensajeros  que  amplifican  las  señales  
y  regulan  la  actividad  de  las  proteínas  de  señalización  diana  para  desencadenar  respuestas  fisiológicas.
346  Capítulo  12
activa  las  proteínas  sensoras  de  calcio  (calmodulinas  [CaMs]  yUn  aumento  en  [Ca2+]  
proteínas  similares  a  la  calcineurina­B  (CBL)/proteínas  quinasas  que  interactúan  con  CBL  [CBL/CIPK]),  
que  se  encuentran  en  diferentes  sitios  subcelulares.  En  la  figura  se  muestran  seis  tipos  de  activación.
cit.
Pi
Pi
H+
CBL
Iones  de  
calcio
atp
4.  El  Ca2+  puede  afectar  a  los  transportadores  de  membrana,  
provocando  cambios  en  el  pH  intracelular  y  extracelular.
atp
transportadores
atp
canal  
Ca2+
La  expresion  genica
ADP
Retículo  
endoplásmico
pH
Tonoplasto
PAG
Leva
ADN
Fecha  4­16­18
CBL
3.  La  calmodulina  activada  (CaM)  estimula  las  bombas  de  Ca2+  en  el  
retículo  endoplásmico.
2
Ion
1
5
Vacuolas
Canal  permeable  al  
Ca2+
¤
ADP+  Pi
2.  Las  proteínas  sensoras  de  Ca2+  CBL/CIPK  activadas  interactúan  con  los  
transportadores  de  iones  en  la  membrana  plasmática  y  la  membrana  
vacuolar.
Procesos  
de  transporte  
de  H+/OH–
Membrana  de  plasma
Citoplasma
bomba  H+
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_12.04
atp
3
bomba  Ca2+
6.  El  aumento  de  Ca2+  en  el  núcleo  activa  la  transcripción  
dependiente  de  Ca2+.
+
H+­ATPasa
PAG
pH
ADP+  Pi
1.  La  activación  inducida  por  señales  de  los  canales  iónicos  permeables  al  
Ca2+  conduce  a  un  aumento  en  la  concentración  de  Ca2+  citosólico  libre.
ADP
atp
5.  Las  bombas  en  la  membrana  vacuolar  crean  gradientes  de  H+  y  
Ca2+  entre  el  citoplasma  y  la  vacuola.
bomba  Ca2+
ADP+  Pi
6
CIPK
+
transportadores  de  iones
CIPK
Vacuolas
£
bomba  Ca2+
4
?
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

372. O
O
O
O
O
O
O
PAG
P  OH
O
H
H
PAG
O
O
O
O
EN
H
O
OH
O
O
OH
O
O
O
O
O
O
O
O
Señales  y  transducción  de  señales  347
R2
R1
R2
R1O
Fecha  21­03­18
Ácido  fosfatídico
Inositol  1,4,5­trifosfato
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Ze  
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_12.05
1,2­diacilglicerol
Las  especies  reactivas  de  oxígeno  actúan  como  segundos  mensajeros  mediando  
señales  ambientales  y  de  desarrollo  En  los  últimos  años,  las  
especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)  han  surgido  no  solo  como  subproductos  citotóxicos  
de  procesos  metabólicos  como  la  respiración  y  la  fotosíntesis,  sino  como  moléculas  
señalizadoras  que  regulan  las  respuestas  de  las  plantas  a  diversos  señales  ambientales  y  
endógenas.  Las  ROS  resultan  de  la  reducción  parcial  del  oxígeno  y  se  forman  
predominantemente  en  las  mitocondrias,  los  cloroplastos,  los  peroxisomas  y  la  pared  celular.  
En  el  contexto  de  la  señalización  celular,  las  NADPH  oxidasas  localizadas  en  la  membrana  
plasmática  constituyen  la  familia  mejor  conocida  de  enzimas  productoras  de  ROS.  Las  
NADPH  oxidasas  (u  homólogos  de  la  oxidasa  de  explosión  respiratoria,  RBOH)  transfieren  
electrones  del  donante  de  electrones  citosólico  NADPH  a  través  de  la  membrana  para  
reducir  el  oxígeno  molecular  extracelular.  El  ROS  resultante,  el  superóxido,  puede  dismutarse  
a  peróxido  de  hidrógeno,  un  ROS  más  permeable  a  la  membrana  que  también  puede  
ingresar  a  las  células  a  través  de  canales  específicos  de  acuaporina.
Las  hormonas  son  mensajeros  químicos  que  se  producen  en  una  célula  y  modulan  los  
procesos  celulares  en  otra  célula  al  interactuar  con  proteínas  específicas  que  funcionan  
como  receptores  vinculados  a  las  vías  de  transducción  de  señales  celulares.  Al  igual  que  
ocurre  con  las  hormonas  animales,  la  mayoría  de  las  hormonas  vegetales  (fitohormonas)  
son  capaces  de  activar  respuestas  en  las  células  diana  en  concentraciones  nanomolares.  
Aunque  los  detalles  del  control  hormonal  del  desarrollo  son  bastante  diversos,  todas  las  
vías  hormonales  básicas  comparten  características  comunes  (Figura  12.6).  Por  ejemplo,  la  
percepción  de  señales  (entrada  ambiental)  o  la  programación  del  desarrollo  a  menudo  da  
como  resultado  aumentos  en  la  biosíntesis  de  hormonas.  Luego,  la  hormona  se  transporta  
a  un  sitio  de  acción.  La  percepción  de  la  hormona  por  parte  de  un  receptor  da  como  
resultado  eventos  transcripcionales  o  postranscripcionales  (p.  ej.,  fosforilación,  recambio  de  
proteínas,  extrusión  de  iones)  que  finalmente  inducen  una  respuesta  fisiológica  o  de  
desarrollo.  Además,  la  respuesta  puede  ser  atenuada  por  mecanismos  de  retroalimentación  
negativa  que  reprimen  la  síntesis  de  hormonas  y  por  catabolismo  o  secuestro,  que  se  
combinan  para  provocar  el  regreso  de  la  concentración  de  hormona  activa  a  los  niveles  
previos  a  la  señal.  De  esta  forma  la  planta  vuelve  a  adquirir  la  capacidad  de  responder  a  la  siguiente  entrada  de  señal.
Los  objetivos  de  la  señalización  de  ROS  apenas  comienzan  a  identificarse.  Por  ejemplo,  
la  cadena  lateral  tiol  de  los  residuos  de  aminoácidos  de  cisteína  puede  ser  oxidada  por  ROS  
para  formar  enlaces  disulfuro  intramoleculares  (dentro  del  polipéptido/proteína)  o  
intermoleculares  (entre  diferentes  polipéptidos/proteínas).  Se  ha  demostrado  que  la  
regulación  redox  directa  de  este  tipo  altera  la  actividad  de  unión  al  ADN  o  la  localización  
celular  de  varios  factores  de  transcripción  y  activadores  transcripcionales.  En  la  pared  
celular,  los  residuos  de  tirosina  de  las  proteínas  estructurales,  los  conjugados  de  feruloilo  
(ácido  ferúlico)  de  los  polisacáridos  y  los  monolignoles  pueden  entrecruzarse  por  oxidación  
mediante  ROS,  modificando  así  la  resistencia  o  las  propiedades  de  barrera  de  la  pared  celular.
La  forma  y  función  de  los  organismos  multicelulares  no  sería  posible  sin  una  comunicación  
eficiente  entre  células,  tejidos  y  órganos.  En  las  plantas  superiores,  la  regulación  y  
coordinación  del  metabolismo,  el  crecimiento  y  la  morfogénesis  a  menudo  dependen  de  
señales  químicas  de  una  parte  de  la  planta  a  otra.  A  finales  del  siglo  XIX,  el  gran  fisiólogo  
vegetal  alemán  Julius  von  Sachs  propuso  que  la  planta  sintetizaba  “sustancias  formadoras  
de  órganos”  y  las  transportaba  a  diferentes  partes  de  la  planta,  donde  regulaban  el  
crecimiento  y  el  desarrollo.  También  sugirió  que  factores  ambientales  como  la  gravedad  
podrían  afectar  la  distribución  de  estas  sustancias  dentro  de  una  planta.  Desde  entonces,  
se  ha  hecho  evidente  que  la  mayoría  de  las  redes  de  señalización  que  traducen  las  señales  
ambientales  en  respuestas  de  crecimiento  y  desarrollo  regulan  el  metabolismo  o  la  
redistribución  de  estos  mensajeros  químicos  endógenos.  Aunque  Sachs  no  conocía  la  
identidad  de  estos  mensajeros,  sus  ideas  llevaron  a  su  eventual  descubrimiento.
Estos  incluyen  el  anión  superóxido  (O2•  – ),  el  
peróxido  de  hidrógeno  (H2O2),  el  radical  
hidroxilo  (HO•)  y  el  oxígeno  singulete.  Se  
generan  en  varios  compartimentos  celulares  
y  pueden  actuar  como  señales  o  causar  daño  
a  los  componentes  celulares.
Figura  12.5  Moléculas  de  señalización  
derivadas  de  lípidos  de  membrana.  R1  y  R2  
representan  cadenas  laterales  de  acilo.
Hormonas  y  Desarrollo  Vegetal
especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

373. CO2H
CH3
El  desarrollo  de  las  plantas  está  regulado  por  nueve  hormonas  principales  o  familias  
de  hormonas:  auxinas,  giberelinas,  citoquininas,  etileno,  ácido  abscísico,  brasinoesteroides,  
jasmonatos,  ácido  salicílico  y  estrigolactonas  ( Figura  12.7).  Además,  varios  péptidos  
pequeños  funcionan  en  la  comunicación  de  célula  a  célula  en  el  desarrollo  de  las  plantas  y  
en  la  señalización  en  respuesta  a  las  deficiencias  de  nutrientes  minerales.
O
6
348  Capítulo  12
R1
4
5
nº  
3
2
R2
1
R3
8
N9
CH2
COOH
R
C
norte
norte
NUEVA  HAMPSHIRE
H
norte
norte
H
O
CO
CH3
COOH
O
1'
OH
H
CH2
hn
O
H
H3C
A
O
CH2
O
O
O
O
O
norte
H
CO
H
OH
A
H  
7
H
norte
OH
R
CH3
C
O
A
O
OH
OH
norte
Figura  12.6  Esquema  común  para  
la  regulación  hormonal.
Figura  12.7  Estructuras  químicas  de  las  fitohormonas.
(A)  Auxinas
Transporte  al  
lugar  de  actuación
CO2H  
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  (G)
GA1  R  =  OH
A
Transducción  de  señales
(C)  Citoquininas
(H)  ácido  jasmónico
cinetina
H
zeatina
Ácido  indol­3­acético
Límite
desarrollo  
programado
(F)  Brasinoesteroides
(I)  estrigolactonas
(S)­cis­ABA  
(forma  activa  natural)
Brassinolida
GA4  R  =  H
o
Eflujo
A
Ácido  salicílico  GA7  
R  =  H  Sinauer  Associates  GA3  R  =  
OH  Morales  Studio  FoPP1E_12.06  
Fecha  4­20­18
COOH
Comentario
(E)  Ácido  abscísico
O
Compartimentación/  
conjugación  reversible
(B)  Giberelinas
Síntesis  
de  hormonas
catabolismo
(D)  Etileno
Entrada  ambiental
Receptor
Terminación  de  respuesta
Respuesta
H
H
H
(IAA)
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

374. La  forma  química  más  abundante  es  el  
ácido  indol­3­acético.
Figura  12.8  Primeros  experimentos  sobre  la  naturaleza  química  de  la  auxina.
Punta  de  coleoptilo  
extirpada  
(sin  curvatura)
Hoja  de  mica  
insertada  
en  el  lado  claro  
(curvatura)
Plántula  de  
avena  de  4  días
Darwin  (1880)
Plántula  intacta  
(curvatura)
En  1913,  P.  Boysen­Jensen  
descubrió  que  el  estímulo  de  
crecimiento  pasa  a  través  de  la  
gelatina  pero  no  a  través  de  
barreras  impermeables  al  
agua  como  la  mica.
1cm
A  partir  de  experimentos  
sobre  el  fototropismo  del  coleoptilo,  
los  Darwin  concluyeron  en  1880  
que  se  produce  un  
estímulo  de  crecimiento  en  la  
punta  del  coleoptilo  y  se  
transmite  a  la  zona  de  
crecimiento.
Capuchón  opaco  
en  la  
punta  (sin  curvatura)
Luz
La  
curvatura  
fototrópica  
normal  sigue  siendo  posible
Boysen­Jensen  (1913)
Gelatina  
entre  punta  y  
muñón  de  coleoptilo
Raíces
Semilla
Sugerencia  eliminada
coleoptilo
Hoja  de  mica  
insertada  
en  el  lado  oscuro  
(sin  curvatura)
Las  giberelinas  promueven  el  crecimiento  del  tallo  y  se  descubrieron  en  relación  
con  la  “enfermedad  tonta  de  las  plántulas”  del  arroz.  Un  segundo  
grupo  de  hormonas  vegetales  son  las  giberelinas  (abreviadas  GA  y  numeradas  en  la  
secuencia  cronológica  de  su  descubrimiento).  Este  grupo  comprende  una  gran  cantidad  
de  compuestos,  todos  los  cuales  son  ácidos  diterpenoides  tetracíclicos  (de  cuatro  anillos),  
pero  solo  unos  pocos,  principalmente  GA1,  GA3,  GA4  y  GA7,  tienen  actividad  biológica  
intrínseca  (ver  Figura  12.7B) .  Uno  de  los  efectos  más  sorprendentes  de  las  giberelinas  
biológicamente  activas,  logrado  a  través  de  su  papel  en  la  promoción
La  auxina  se  descubrió  en  los  primeros  estudios  de  la  flexión  del  
coleoptilo  durante  el  fototropismo.  La  
auxina  es  esencial  para  el  crecimiento  de  las  plantas  y  la  señalización  de  auxinas  funciona  
en  prácticamente  todos  los  aspectos  del  desarrollo  de  las  plantas.  La  auxina  fue  la  
primera  hormona  de  crecimiento  que  se  estudió  en  las  plantas,  y  fue  descubierta  después  
de  la  predicción  de  su  existencia  por  parte  de  Charles  y  Francis  Darwin  en  su  libro  The  
Power  of  Movement  in  Plants,  publicado  en  1880,  el  mismo  año  en  que  Sachs  propuso  
su  teoría  de  las  “sustancias  formadoras  de  órganos”.  Los  Darwin  estudiaron  la  flexión  de  
los  coleóptilos  del  alpiste  (Phalaris  canariensis)  y  de  los  hipocótilos  de  las  plántulas  de  
otras  especies  en  respuesta  a  la  luz  unidireccional,  y  concluyeron  que  una  señal  producida  
en  el  ápice  viaja  hacia  abajo  y  hace  que  las  células  inferiores  del  lado  sombreado  crezcan  
más  rápido  que  en  el  otro.  el  lado  iluminado.  Posteriormente  se  demostró  que  la  señal  
era  una  sustancia  química  que  podía  difundirse  a  través  de  bloques  de  gelatina  (Figura  
12.8).  Los  fisiólogos  de  plantas  nombraron  la  señal  química  auxina  del  griego  auxein,  que  
significa  “aumentar”  o  “crecer”,  e  identificaron  el  ácido  indol­3­acético  (IAA)  (ver  Figura  
12.7A)  como  la  auxina  primaria  de  la  planta.  Tendremos  más  que  decir  sobre  el  papel  de  
la  auxina  en  el  crecimiento  de  la  elongación  celular  en  el  Capítulo  15.
En  algunas  especies,  el  4­cloro­IAA  y  el  ácido  fenilacético  (PAA)  funcionan  como  
auxinas  naturales,  pero  el  IAA  es,  con  mucho,  la  forma  más  abundante  y  fisiológicamente  
importante.  Debido  a  que  la  estructura  de  IAA  es  relativamente  simple,  los  investigadores  
pudieron  sintetizar  rápidamente  una  amplia  gama  de  moléculas  con  actividad  de  auxina.  
Algunos  de  estos  compuestos,  como  el  ácido  1­naftaleno  acético  (NAA),  el  ácido  2,4­
diclorofenoxiacético  (2,4­D)  y  el  ácido  2­metoxi­3,6­diclorobenzoico  (dicamba),  ahora  se  
usan  ampliamente  como  reguladores  del  crecimiento  y  herbicidas  en  horticultura  y  agricultura.
Señales  y  transducción  de  señales  349
auxinas  Principales  hormonas  vegetales  
involucradas  en  numerosos  procesos  de  
desarrollo,  incluyendo  elongación  celular,  
organogénesis,  polaridad  apical­basal,  
diferenciación,  dominancia  apical  y  respuestas  trópicas.
giberelinas  (GA)  Un  gran  grupo  de  
hormonas  vegetales  químicamente  
relacionadas,  sintetizadas  por  una  rama  de  
la  vía  terpenoide  y  asociadas  con  la  
promoción  del  crecimiento  del  tallo  
(especialmente  en  plantas  enanas  y  rosetas),  
la  germinación  de  semillas  y  muchas  otras  funciones.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

375. Poco  después  de  la  primera  caracterización  de  las  giberelinas  de  F.  fujikuroi,  se  descubrió  que  
las  plantas  también  contienen  sustancias  similares  a  las  giberelinas  pero  en  concentraciones  mucho  
más  bajas  que  en  el  hongo.  La  primera  giberelina  vegetal  que  se  identificó  fue  GA1,  que  se  descubrió  
en  extractos  de  semillas  de  ayocote  en  1958.  Ahora  sabemos  que  las  giberelinas  son  ubicuas  en  las  
plantas  y  también  están  presentes  en  varios  hongos  además  de  F.  fujikuroi.  La  mayoría  de  las  plantas  
estudiadas  hasta  el  momento  contienen  GA1  y/o  GA4,  por  lo  que  estas  son  las  giberelinas  a  las  que  
les  asignamos  función  “hormonal”.  Además  de  GA1  y  GA4,  las  plantas  contienen  muchas  giberelinas  
inactivas  que  son  precursoras  o  productos  de  desactivación  de  las  giberelinas  bioactivas.
Este  crecimiento  excesivo  se  puede  reproducir  aplicando  giberelinas  a  plántulas  de  arroz  no  
infectadas.  Fusarium  fujikuroi  produce  varias  giberelinas  diferentes,  la  más  abundante  de  las  cuales  
es  GA3,  también  llamada  ácido  giberélico,  que  se  puede  obtener  comercialmente  para  uso  hortícola  
y  agronómico.  Por  ejemplo,  se  rocía  GA3  sobre  las  vides  de  uva  para  producir  las  uvas  grandes  y  sin  
pepitas  que  ahora  compramos  habitualmente  en  el  supermercado  (Figura  12.9A).  Se  obtuvieron  
respuestas  espectaculares  en  el  alargamiento  del  tallo  de  plantas  enanas  y  en  roseta,  particularmente  
en  guisantes  genéticamente  enanos  (Pisum  sativum),  maíz  enano  (maíz;  Zea  mays)  (Figura  12.9B)  y  
muchas  plantas  en  roseta  (Figura  12.9C).
elongación  de  las  células,  es  la  inducción  de  la  elongación  de  los  entrenudos  en  las  plántulas  enanas.
Las  giberelinas  fueron  aisladas  por  primera  vez  en  Japón  por  Teijiro  Yabuta  y  Yusuke  Sumuki  en  
la  década  de  1930  como  productos  naturales  en  el  hongo  Gibberella  fujikuroi  (rebautizado  como  
Fusar  ium  fujikuroi),  del  cual  las  hormonas  derivan  su  nombre  inusual.  Las  plantas  de  arroz  infectadas  
con  F.  fujikuroi  crecen  anormalmente  altas,  lo  que  conduce  al  acame  (caída)  y  al  rendimiento  reducido;  
de  ahí  el  nombre  bakanae,  o  “enfermedad  de  la  plántula  tonta”.
Las  giberelinas  tienen  otras  funciones  diversas  durante  el  ciclo  de  vida  de  la  planta;  por  ejemplo,  
pueden  promover  la  germinación  de  semillas  (ver  Capítulo  15),  la  transición  a  la  floración  y  el  
desarrollo  de  frutos  (ver  Capítulo  17).
Figura  12.9  (A)  La  giberelina  induce  el  crecimiento  en  uvas  Thompson  Seedless.  Las  uvas  no  tratadas  normalmente  
permanecen  pequeñas  debido  al  aborto  natural  de  semillas.  El  grupo  de  la  izquierda  no  está  tratado.  El  racimo  de  
la  derecha  fue  rociado  con  GA3  durante  el  desarrollo  del  fruto,  lo  que  dio  lugar  a  frutos  más  grandes  y  
alargamiento  de  los  pedicelos  (pedúnculos).  (B)  El  efecto  de  GA1  exógeno  en  maíz  de  tipo  salvaje  (etiquetado  
como  “normal”  en  la  fotografía)  y  mutante  enano  (d1) .  La  giberelina  estimula  el  alargamiento  dramático  del  tallo  
en  el  mutante  enano,  pero  tiene  poco  o  ningún  efecto  en  la  planta  alta  de  tipo  salvaje.  (C)  En  condiciones  de  días  
cortos,  el  repollo  sigue  siendo  una  roseta  vegetativa  de  bajo  crecimiento,  pero  se  puede  inducir  a  desarrollar  
entrenudos  largos  y  florecer  mediante  aplicaciones  de  GA.  El  efecto  de  la  duración  del  día  en  la  floración  se  analizará  
en  el  Capítulo  17.  (A,  C  ©  Sylvan  Wittwer/Visuals  Unlimited;  B  cortesía  de  B.  Phinney.)
350  Capítulo  12
(B) (C)(A)
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

376. Figura  12.10  La  citoquinina  mejora  la  
división  celular  y  el  enverdecimiento.  (A)  
Se  indujeron  explantes  de  hojas  de  
Arabidopsis  de  tipo  salvaje  para  formar  
callos  (células  indiferenciadas)  mediante  
cultivo  en  presencia  de  auxina  sola  
(arriba)  o  auxina  más  citoquinina  (abajo).  
Se  requería  citoquinina  para  el  crecimiento  
de  los  callos  y  el  reverdecimiento  en  presencia  de  luz.
Las  citoquininas  se  descubrieron  como  factores  promotores  de  la  división  
celular  en  experimentos  de  cultivo  de  tejidos.  Las  
citoquininas  se  descubrieron  en  una  búsqueda  de  factores  que  estimularan  a  las  células  
vegetales  a  dividirse  (es  decir,  someterse  a  citocinesis)  junto  con  la  fitohormona  auxina.
Auxina  +  citoquinina
(B)
Fecha  2­15­18
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_12.09
auxina
(A)
Se  identificó  una  pequeña  molécula  que  podría,  en  presencia  de  auxina,  estimular  el  tejido  
del  parénquima  de  la  médula  del  tabaco  para  que  proliferara  en  una  estructura  amorfa,  
conocida  como  callo ,  en  cultivo  (Figura  12.10A).  La  molécula  inductora  de  citocinesis  se  
denominó  kinetina.  Si  bien  la  kinetina  es  una  citoquinina  sintética,  su  estructura  es  similar  a  
la  de  las  citoquininas  naturales,  como  la  zeatina  (ver  Figura  12.7C).
Después  de  su  descubrimiento,  se  demostró  rápidamente  que  las  citoquininas  se  
producían  en  estructuras  de  callos  formadas  en  plantas  infectadas  con  bacterias  patógenas,  
nematodos  y  virus  (Figura  12.10B).  Como  veremos  en  capítulos  posteriores,  se  ha  
demostrado  que  las  citoquininas  tienen  efectos  en  muchos  procesos  fisiológicos  y  de  
desarrollo,  incluida  la  senescencia  de  las  hojas,  la  ramificación  de  los  brotes,  la  interrupción  
de  la  latencia  de  las  yemas  y  la  formación  de  meristemas  apicales  (ver  Capítulo  16).  Además,  
las  citoquininas  se  producen  durante  la  formación  de  micorrizas  y  cuando  las  bacterias  
fijadoras  de  nitrógeno  estimulan  la  nodulación  de  la  raíz  (consulte  los  Capítulos  5  y  18),  así  
como  en  las  respuestas  de  las  plantas  a  la  salinidad,  la  sequía  y  las  deficiencias  de  
macronutrientes  (nitrato,  fósforo,  hierro  y  sulfato).  (ver  Capítulo  19).
El  etileno  regula  una  amplia  gama  de  respuestas  en  las  plantas,  incluida  la  germinación  
de  semillas  y  el  crecimiento  de  plántulas,  la  expansión  y  diferenciación  celular,  la  senescencia  
y  abscisión  de  hojas  y  flores  (consulte  los  Capítulos  15  y  16),  la  maduración  de  la  fruta  
(consulte  el  Capítulo  17)  y  las  respuestas  a  factores  bióticos  y  abióticos.  (véanse  los  
Capítulos  18  y  19),  incluida  la  flexión  hacia  abajo  de  las  hojas  conocida  como  epinastia  (Figura  12.11B).
El  ácido  abscísico  regula  la  maduración  de  las  semillas  y  el  cierre  estomático  en  
respuesta  al  estrés  hídrico  El  ácido  
abscísico  (ABA)  es  una  hormona  ubicua  en  las  plantas  vasculares  y  también  se  ha  
encontrado  en  musgos,  algunos  hongos  fitopatógenos  y  una  amplia  variedad  de  animales.  ABA
El  etileno  es  una  hormona  gaseosa  que  promueve  la  maduración  de  la  fruta  y  
otros  procesos  de  desarrollo.  El  etileno  es  un  
gas  con  una  estructura  química  simple  (ver  Figura  12.7D)  y  fue  identificado  por  primera  
vez  como  un  regulador  del  crecimiento  de  las  plantas  en  1901  por  Dimitry  Neljubov  
cuando  demostró  su  capacidad  para  alterar  el  crecimiento  de  plántulas  de  guisantes  
etioladas  en  el  laboratorio,  provocando  la  triple  respuesta  (Figura  12.11A).  Posteriormente,  
se  identificó  al  etileno  como  un  producto  natural  sintetizado  por  los  tejidos  vegetales.
Señales  y  transducción  de  señales  351
citocininas  Clase  de  hormonas  vegetales  que  
funcionan  en  la  división  y  diferenciación  
celular,  así  como  en  el  crecimiento  de  las  yemas  
axilares  y  la  senescencia  de  las  hojas.  Las  
citoquininas  son  nueve  derivados,  la  forma  más  
común  de  las  cuales  es  la  zeatina.
(B)  Tumor  que  se  formó  en  un  tallo  de  
tomate  infectado  con  la  bacteria  de  la  
agalla  de  la  corona,  Agrobacterium  
tume  faciens.  Dos  meses  antes  de  
que  se  tomara  esta  foto,  se  hirió  el  
tallo  y  se  le  inoculó  una  cepa  virulenta  
de  la  bacteria  de  la  agalla  de  la  corona.  (A  
de  Riou­Khamlichi  et  al.  1999;  B  de  Aloni  
et  al.  1998,  cortesía  de  R.  Aloni.)
etileno  Una  hormona  vegetal  gaseosa  
involucrada  en  la  maduración  de  la  fruta,  la  
abscisión  y  el  crecimiento  de  plántulas  
marchitas.  La  fórmula  química  del  etileno  es  
C2H4.  respuesta  triple  Una  respuesta  al  
etileno  de  las  plántulas  de  eudicotiledóneas  
etioladas  que  consiste  en  un  hipocótilo  o  
epicótilo  corto  y  grueso,  un  gancho  apical  
pronunciado  y  un  crecimiento  horizontal.
ácido  abscísico  Una  hormona  vegetal  que  
funciona  en  la  regulación  de  la  latencia  
de  la  semilla,  así  como  en  las  respuestas  al  
estrés,  como  el  cierre  de  estomas  durante  el  
déficit  de  agua  y  las  respuestas  al  frío  y  al  
calor.  ABA  se  deriva  de  precursores  carotenoides.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

377. (A)
(A) (B)
(B)
Uno  de  un  grupo  de  hormonas  vegetales  con  
estructuras  y  actividades  similares,  llamados  
brasinoesteroides.
brassinolida  Una  hormona  esteroide  
vegetal  con  actividad  promotora  del  crecimiento,  
aislada  por  primera  vez  del  polen  de  Brassica  napus .
brasinoesteroides  (BR)  Un  grupo  de  
hormonas  esteroides  vegetales  que  juegan  un  papel  importante  en  muchos  procesos  de  desarrollo ,  
incluyendo  la  división  
celular  y  FoPP1E_12.11  Fecha  2­15­18  
elongación  celular  
en  tallos  y  raíces,  fotomorfogénesis,  
desarrollo  reproductivo,  senescencia  de  las  hojas  y  
respuestas  al  estrés.
Se  han  identificado  muchos  BR,  principalmente  intermedios  de  las  vías  catabólicas  o  biosintéticas  
de  la  brasinólida.  De  estos,  las  dos  formas  de  brasinoesteroides  activas  conocidas  son  la  brasinólida  y  
su  precursor  inmediato  la  castasterona,  que  es  más  activa  en  las  monocotiledóneas  como  el  maíz  que  
en  las  eudicotiledóneas.  Los  BR  son  hormonas  vegetales  ubicuas  que,  como  las  auxinas  y  las  giberelinas,  
parecen  ser  anteriores  a  la  evolución  de  las  plantas  terrestres.
Sin  embargo,  trabajos  posteriores  demostraron  que  ABA  promueve  la  senescencia,  
el  proceso  que  precede  a  la  abscisión,  en  lugar  de  la  abscisión  en  sí.
es  un  terpenoide  de  15  carbonos  (consulte  la  figura  12.7E)  que  se  identificó  en  la  
década  de  1960  como  un  compuesto  inhibidor  del  crecimiento  asociado  con  el  
inicio  de  la  latencia  de  las  yemas  y  la  promoción  de  la  abscisión  del  fruto  del  algodón.
Los  brasinoesteroides  regulan  la  determinación  del  sexo  floral,  la  fotomorfogénesis  
y  la  germinación  Los  brasinoesteroides  (BR)  se  descubrieron  
por  primera  vez  como  sustancias  promotoras  del  crecimiento  presentes  en  el  
polen  de  Brassica  napus  (planta  de  colza,  algunas  variedades  de  las  cuales  se  
denominan  canola  en  América  del  Norte).
El  análisis  de  rayos  X  posterior  mostró  que  el  brasinoesteroide  más  bioactivo  en  
las  eudicots,  que  se  denominó  brasinolida,  es  un  esteroide  polihidroxilado  similar  a  las  hormonas  
esteroides  animales  (ver  Figura  12.7F).
Desde  entonces,  también  se  ha  demostrado  que  ABA  es  una  hormona  que  
regula  las  respuestas  de  estrés  por  salinidad,  deshidratación  y  temperatura,  
incluido  el  cierre  de  estomas  (Figura  12.12)  (ver  Capítulo  19).  ABA  también  
promueve  la  maduración  y  latencia  de  las  semillas  (ver  Capítulo  15)  y  regula  el  
crecimiento  de  raíces  y  brotes,  la  producción  de  diferentes  tipos  de  hojas  en  una  
planta  individual,  la  floración  y  algunas  respuestas  a  patógenos  (ver  Capítulo  18).
352  Capítulo  12
Figura  12.11  Respuestas  de  etileno.  (A)  Respuesta  triple  de  plántulas  de  
guisantes  etioladas.  Se  cultivaron  plántulas  de  guisantes  de  seis  días  de  
edad  en  la  oscuridad  en  presencia  de  10  ppm  (partes  por  millón)  de  etileno  
(derecha)  o  sin  tratar  (izquierda).  Las  plántulas  tratadas  muestran  
hinchazón  radial,  inhibición  de  la  elongación  del  epicótilo  y  crecimiento  
horizontal  del  epicótilo  (diagravitropismo).  (B)  Epinastia  foliar  en  tomate.  La  
epinastia,  o  curvatura  hacia  abajo  de  las  hojas  del  tomate  (derecha),  es  
causada  por  el  tratamiento  con  etileno.  A  la  izquierda  se  muestra  un  tomate  
sin  tratar.  La  epinastia  se  produce  cuando  las  células  de  la  parte  superior  
del  pecíolo  crecen  más  rápido  que  las  de  la  parte  inferior.  (Cortesía  de  S.  Gepstein.)
Figura  12.12  Cierre  de  estomas  en  respuesta  a  ABA.  Los  estomas  están  abiertos  a  la  luz  para  el  
intercambio  de  gases  con  el  medio  ambiente  (izquierda).  El  tratamiento  ABA  cierra  los  estomas  
a  la  luz  (derecha).  Esto  reduce  la  pérdida  de  agua  durante  el  día  en  condiciones  de  sequía.  
(Fotografías  ©  Ray  Simons/Science  Source).
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

378. Figura  12.13  La  pérdida  de  esteroides  brassinos  
activos  en  el  mutante  nana1  del  maíz  da  como  
resultado  una  determinación  sexual  floral  alterada
ción  La  borla  de  tipo  salvaje  estaminada  se  
muestra  a  la  izquierda,  y  la  borla  mutante  nana1  
feminizada  se  muestra  a  la  derecha.  (De  Hartwig  
et  al.  2011.)
Puede  funcionar  como  una  señal  volátil  cuando  
está  metilado  (jasmonato  de  metilo)  y  también  
es  activo  en  algunas  plantas  cuando  se  conjuga  
con  aminoácidos.
estrigolactonas  Hormonas  vegetales  derivadas  
de  carotenoides  que  inhiben  la  ramificación  
de  los  brotes.  También  juegan  un  papel  en  el  suelo  
al  estimular  el  crecimiento  de  micorrizas  
arbusculares  y  la  germinación  de  semillas  de  
plantas  parásitas,  como  las  de  Striga  (la  fuente  de  
su  nombre).
ácido  salicílico  Un  derivado  del  ácido  
benzoico  que  sirve  como  una  señal  endógena  
para  la  resistencia  sistémica  adquirida.
Ácido  jasmónico  Una  hormona  vegetal  que  
funciona  en  las  defensas  de  las  plantas  
contra  el  estrés  biótico  y  abiótico,  así  
como  algunos  otros  aspectos  del  desarrollo.  
El  ácido  jasmónico  se  deriva  de  la  vía  octadecanoide.
Degradación
Cantidad  
de  
hormona  activa
Eflujo
Inactivación/  
conjugación
Consumo
Biosíntesis
Activación
Secuestro
–
Liberación  de  
tiendas  internas
+
Figura  12.14  Mecanismos  reguladores  homeostáticos  que  influyen  en  la  concentración  de  hormonas.  
Tanto  los  factores  positivos  como  los  negativos  trabajan  en  concierto  para  mantener  la  homeostasis  hormonal.
Señales  y  transducción  de  señales  353
Este  papel  lo  demuestran  los  mutantes  de  maíz  deficientes  en  BR,  en  los  que  las  flores  
masculinas  (panojas)  exhiben  rasgos  femeninos  como  carpelos  y  producción  de  seda  (Figura  12.13).
Los  brasinoesteroides  desempeñan  un  papel  fundamental  en  una  amplia  gama  de  fenómenos  
de  desarrollo  en  las  plantas,  incluida  la  división  celular,  la  elongación  celular,  la  diferenciación  
celular,  la  fotomorfogénesis,  el  desarrollo  reproductivo,  la  germinación,  la  senescencia  de  las  
hojas  y  las  respuestas  al  estrés.  Los  mutantes  deficientes  en  la  síntesis  de  BR  muestran  
anomalías  en  el  crecimiento  y  el  desarrollo,  como  enanismo,  dominancia  apical  reducida  y  
fotomorfogénesis  en  la  oscuridad.  Los  BR  juegan  un  papel  importante  en  la  determinación  del  sexo  de  las  flores.
Las  estrigolactonas  suprimen  la  ramificación  y  promueven  las  
interacciones  de  la  rizosfera  Las  
estrigolactonas,  que  se  encuentran  en  aproximadamente  el  80%  de  las  especies  de  plantas,  son  
un  grupo  de  lactonas  terpenoides  (ver  Figura  12.7I)  que  se  descubrieron  originalmente  como  
estimulantes  de  la  germinación  derivados  del  huésped  para  las  plantas  parásitas  de  las  raíces,  
como  la  maleza  (Striga  spp.)  y  colza  (Orobanche  y  Phelipanche  spp.).  También  promueven  
interacciones  simbióticas  con  hongos  micorrízicos  arbusculares,  que  facilitan  la  absorción  de  
fosfato  del  suelo.  Además,  las  estrigolactonas  suprimen  la  ramificación  de  los  brotes  y  estimulan  
la  actividad  del  cambium  y  el  crecimiento  secundario  (ver  Capítulo  16).  Las  estrigolactonas  
tienen  funciones  análogas  en  las  raíces,  donde  reducen  la  formación  de  raíces  adventicias  y  
laterales  y  promueven  el  crecimiento  del  vello  radicular.
Metabolismo  y  homeostasis  de  fitohormonas  Para  que  sean  señales  efectivas,  las  
concentraciones  de  hormonas  vegetales  deben  estar  estrictamente  reguladas.  En  los  términos  
más  simples,  la  concentración  de  una  hormona  en  cualquier  tejido  o  célula  determinada  está  
determinada  por  el  equilibrio  entre  la  tasa  de  aumento  de  su  concentración  (p.  ej.,  por  síntesis/
activación  local  o  por  importación  de  otra  parte  de  la  planta)  y  la  tasa  de  disminución.  en  su  
concentración  (p.  ej.,  por  inactivación,  degradación,  secuestro  o  eflujo)  (Figura  12.14).  Sin  
embargo,  la  regulación  de  los  niveles  hormonales  se  complica  por  muchos  factores.  En  primer  
lugar,  las  vías  de  biosíntesis  de  hormonas  primarias  pueden  verse  aumentadas  por  mecanismos  
biosintéticos  secundarios  o  de  intersección.
El  ácido  salicílico  y  los  jasmonatos  funcionan  en  las  respuestas  de  defensa  El  ácido  
salicílico  (consulte  la  Figura  12.7G)  y  el  compuesto  conjugado  derivado  del  ácido  jasmónico  
(consulte  la  Figura  12.7H)  son  los  principales  compuestos  de  señalización  que  funcionan  en  las  
respuestas  de  defensa  de  las  plantas  contra  la  herbivoría  y  la  infección  por  patógenos.  El  papel  
de  estas  dos  hormonas  en  las  respuestas  de  defensa  se  discute  en  el  Capítulo  18.  El  ácido  
jasmónico  y  sus  formas  conjugadas  también  funcionan  en  las  respuestas  al  estrés  abiótico  (a  la  
sal)  e  interactúan  con  la  auxina  y  posiblemente  con  otras  vías  de  señalización  hormonal  en  la  
regulación  ambiental  del  desarrollo  de  la  planta.
En  las  angiospermas,  los  BR  se  encuentran  en  niveles  bajos  en  varios  órganos  (p.  ej.,  flores,  
hojas,  raíces)  y  en  niveles  relativos  más  altos  en  polen,  semillas  inmaduras  y  frutos.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

379. Las  giberelinas  se  sintetizan  por  oxidación  del  diterpeno  ent­kaureno.  Las  
giberelinas  se  
sintetizan  en  varias  partes  de  una  planta,  incluidas  las  semillas  en  desarrollo,  las  
semillas  en  germinación,  las  hojas  en  desarrollo  y  los  entrenudos  alargados.  La  vía  
biosintética,  que  comienza  en  los  plástidos,  conduce  a  la  producción  de  una  
molécula  precursora  lineal  (cadena  recta)  que  contiene  20  átomos  de  carbono,  geranilgeranilo.
354  Capítulo  12
La  toxicidad  bien  documentada  de  la  auxina  aplicada  exógenamente,  especialmente  en  
especies  de  eudicot,  forma  la  base  para  el  uso  de  una  familia  de  auxinas  sintéticas,  como  el  ácido  
2,4­diclorofenoxiacético  (2,4­D),  como  herbicidas.  Las  mutaciones  que  causan  la  sobreexpresión  
de  auxina  tenderían  a  ser  letales  si  no  fuera  por  el  control  homeostático  de  los  niveles  de  auxina.  
La  razón  por  la  que  las  auxinas  sintéticas  son  más  eficaces  como  herbicidas  que  las  auxinas  
naturales  es  que  las  auxinas  sintéticas  están  mucho  menos  sujetas  al  control  homeostático  
(degradación,  conjugación,  transporte  y  secuestro)  que  las  auxinas  naturales.
El  indol­3­piruvato  es  el  principal  intermediario  en  la  biosíntesis  de  
auxinas.  El  IAA  está  
estructuralmente  relacionado  con  el  aminoácido  triptófano  y  se  sintetiza  principalmente  en  un  
proceso  de  dos  pasos  que  utiliza  indol­3­piruvato  (IPyA)  como  intermediario  (Figura  12.15A). .  El  
segundo  paso  en  la  ruta  lo  lleva  a  cabo  la  familia  YUCCA  de  monooxigenasas  de  flavina.
En  esta  sección  discutimos  los  mecanismos  para  modular  las  concentraciones  hormonales  
localmente  (dentro  de  una  célula  o  tejido).
La  auxina  es  tóxica  en  altas  concentraciones  celulares  y,  sin  controles  homeostáticos,  la  
hormona  podría  acumularse  fácilmente  hasta  niveles  tóxicos.  El  catabolismo  de  las  auxinas  por  
conjugación  a  azúcares  hexosas  y  degradación  oxidativa  asegura  la  eliminación  permanente  de  la  
hormona  activa  cuando  la  concentración  excede  el  nivel  óptimo  o  cuando  la  respuesta  a  la  hormona  
es  completa.  La  conjugación  covalente  de  aminoácidos  a  IAA  también  puede  resultar  en  una  
inactivación  permanente.  Sin  embargo,  la  mayoría  de  los  conjugados  de  aminoacilo  sirven  como  
formas  de  almacenamiento  a  partir  de  las  cuales  el  IAA  puede  liberarse  rápidamente  mediante  
procesos  enzimáticos.  El  ácido  indol­3­butírico  (IBA)  es  un  compuesto  que  se  usa  habitualmente  
en  la  horticultura  para  promover  el  enraizamiento  de  los  esquejes  y  se  convierte  rápidamente  en  
IAA  por  oxidación  β  en  el  peroxisoma.  Se  cree  que  tanto  el  IBA  libre  como  el  conjugado  se  
encuentran  naturalmente  en  las  plantas  y  sirven  como  fuentes  de  auxina  para  procesos  de  
desarrollo  específicos.  También  se  ha  demostrado  que  la  auxina  se  conjuga  con  péptidos,  glicanos  
complejos  (múltiples  unidades  de  azúcar)  o  glicoproteínas  en  algunas  especies  de  plantas,  pero  
aún  se  desconoce  el  papel  fisiológico  preciso  de  estos  conjugados.
El  secuestro  de  auxina  en  los  compartimentos  de  la  endomembrana,  principalmente  el  retículo  
endoplásmico,  también  parece  regular  la  cantidad  de  auxina  disponible  para  la  señalización.  Se  
han  identificado  proteínas  que  median  el  movimiento  de  IAA  a  través  de  la  membrana  del  retículo  
endoplásmico,  y  se  encuentra  una  gran  reserva  de  PROTEÍNA  DE  UNIÓN  DE  AUXINA  1  (ABP1)  
en  la  luz  del  retículo  endoplásmico,  donde  puede  ayudar  a  secuestrar  auxina.
La  biosíntesis  de  IAA  está  asociada  con  tejidos  que  se  dividen  y  crecen  rápidamente,  
especialmente  en  los  brotes.  Aunque  prácticamente  todos  los  tejidos  de  las  plantas  parecen  ser  
capaces  de  producir  niveles  bajos  de  IAA,  los  meristemos  apicales  de  los  brotes,  las  hojas  jóvenes  
y  los  frutos  jóvenes  son  los  sitios  primarios  de  síntesis  de  auxina.  En  las  plantas  que  producen  
compuestos  defensivos  de  glucosinolato  de  indol  (consulte  el  Capítulo  18),  el  IAA  también  se  puede  
sintetizar  a  partir  del  triptófano  a  través  de  una  vía  con  acetonitrilo  de  indol  como  intermediario.  En  
los  granos  de  maíz,  el  IAA  también  parece  sintetizarse  mediante  una  vía  independiente  del  triptófano.
En  segundo  lugar,  puede  haber  múltiples  variantes  estructurales  de  una  hormona,  que  varían  
ampliamente  en  su  actividad  biológica.  Finalmente,  como  veremos  más  adelante,  puede  haber  
múltiples  mecanismos  para  eliminar  la  hormona  activa  de  un  sistema.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

380. Las  vías  involucradas  en  la  biosíntesis  y  el  catabolismo  de  las  giberelinas  están  bajo  un  estricto  
control  genético.  Varios  mecanismos  reguladores  han  sido  descritos  hasta  la  fecha.  Estos  incluyen  la  
inactivación  de  giberelinas  a  través  de  una  familia  de  enzimas  denominadas  GA  2­oxidasas,  la  
metilación  a  través  de  una  metil  transferasa  y  la  conjugación  con  azúcares.
Las  citoquininas  son  derivados  de  la  adenina  con  cadenas  laterales  de  isopreno .  Las  
citoquininas  son  derivados  de  la  adenina,  y  la  clase  más  común  de  citoquininas  tiene  cadenas  
laterales  de  isoprenoides,  incluidas  la  isopenteniladenina  (iP),  la  dihidrozeatina  (DHZ)  y  la  citoquinina  
más  abundante  en  las  plantas  superiores,  la  zeatina.  Las  citoquininas  están  hechas  de  ADP/ATP  y  
difosfato  de  dimetilalilo  (DMAPP),  principalmente  en  plástidos  (Figura  12.15C).
Las  concentraciones  de  ABA  pueden  fluctuar  drásticamente  en  tejidos  específicos  durante  el  
desarrollo  o  en  respuesta  a  condiciones  ambientales  cambiantes.  En  desarrollo
difosfato  (GGPP).  GGPP  se  convierte  en  ent­kaurene  en  el  primer  paso  comprometido  de  la  
biosíntesis  de  GA  (Figura  12.15B).  Este  compuesto  es  oxidado  secuencialmente  por  enzimas  
asociadas  con  el  retículo  endoplásmico  a  formas  activas  de  giberelina.  Las  enzimas  dioxigenasas  en  
el  citosol  pueden  oxidar  GA12  a  todas  las  demás  giberelinas  que  se  encuentran  en  las  plantas.
El  ácido  abscísico  se  sintetiza  a  partir  de  un  carotenoide  intermedio.  El  ABA  se  sintetiza  en  
casi  todas  las  células  que  contienen  cloroplastos  o  amiloplastos  y  se  ha  detectado  en  todos  los  
órganos  y  tejidos  principales.  ABA  es  un  terpenoide  de  15  carbonos,  o  sesquiterpenoide,  que  se  
sintetiza  en  las  plantas  por  una  vía  indirecta  a  través  de  intermediarios  carotenoides  de  40  carbonos  
(Figura  12.15E).  Los  primeros  pasos  de  esta  vía  ocurren  en  los  plástidos.  La  escisión  del  carotenoide  
resultante  por  la  9­cis­epoxicarotenoide  dioxigenasa  da  como  resultado  la  producción  de  xantoxina,  
que  luego  sufre  una  serie  de  reacciones  oxidativas  para  formar  ABA.  La  oxidación  adicional  por  
ABA­8 ­hidroxilasas  conduce  a  la  inactivación  de  ABA.  ABA  también  se  puede  inactivar  por  
conjugación,  pero  esto  es  reversible.  Ambos  tipos  de  inactivación  también  están  estrictamente  
regulados.
El  etileno  se  sintetiza  a  partir  de  la  metionina  a  través  del  ACC  intermedio .  
Casi  todas  las  partes  de  
las  plantas  superiores  pueden  producir  etileno,  aunque  la  tasa  de  producción  depende  del  tipo  de  
tejido,  la  etapa  de  desarrollo  y  los  aportes  ambientales.  Por  ejemplo,  ciertas  frutas  maduras  
experimentan  un  estallido  respiratorio  en  respuesta  al  etileno,  y  los  niveles  de  etileno  aumentan  en  
estas  frutas  en  el  momento  de  la  maduración  (consulte  el  Capítulo  17).  El  etileno  se  deriva  del  
aminoácido  metionina  y  del  intermedio  S­adenosilmetionina  (Figura  12.15D).  El  primer  paso  
comprometido  y  generalmente  limitante  de  la  velocidad  en  la  biosíntesis  es  la  conversión  de  S­
adenosilmetionina  en  ácido  1­aminociclopropano­1­carboxílico  (ACC)  por  la  enzima  ACC  sintasa.  
Luego,  el  ACC  se  convierte  en  etileno  mediante  enzimas  llamadas  ACC  oxidasas.  Como  el  etileno  es  
una  hormona  gaseosa,  no  hay  evidencia  de  catabolismo  de  etileno  en  las  plantas.  Sin  embargo,  si  su  
biosíntesis  es  bloqueada  por  un  inhibidor  exógeno,  como  la  aminoetoxi­vinilglicina  (AVG),  que  inhibe  
la  ACC  sintasa,  la  rápida  difusión  de  etileno  fuera  de  la  planta  agota  los  niveles  de  etileno  celular.
La  biosíntesis  de  giberelina  también  está  regulada  por  la  inhibición  de  la  retroalimentación  cuando  la  
giberelina  celular  excede  los  niveles  de  umbral.
Además  de  las  bases  libres,  que  son  las  únicas  formas  activas,  las  citoquininas  también  están  
presentes  en  la  planta  como  ribósidos  (en  los  que  un  azúcar  de  ribosa  se  une  al  nitrógeno  del  anillo  
de  purina),  ribotidos  (en  los  que  el  resto  de  azúcar  de  ribosa  contiene  un  grupo  fosfato),  o  glucósidos  
(en  los  que  una  molécula  de  azúcar  está  unida  al  nitrógeno  3,  7  o  9  del  anillo  de  purina,  o  al  oxígeno  
de  la  cadena  lateral  de  zeatina  o  dihidrozeatina).  Además  de  esta  inactivación  mediada  por  
glicosilación,  los  niveles  de  citoquinina  activa  también  disminuyen  catabólicamente  a  través  de  la  
escisión  irreversible  por  parte  de  las  citoquinina  oxidasas.
ACC  oxidasa  Enzima  que  cataliza  
la  conversión  del  ácido  1­amino  
ciclopropano­1­carboxílico  (ACC)  en  
etileno,  el  último  paso  en  la  
biosíntesis  del  etileno.
Señales  y  transducción  de  señales  355
ACC  sintasa  Enzima  que  cataliza  
la  síntesis  de  ácido  1­
aminociclopropano­1­carboxílico  
(ACC)  a  partir  de  S­adenosilmetionina.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

381. COOH
A
O
A
H
CO
ARRIBA
356  Capítulo  12
(B)  Biosíntesis  del  ácido  giberélico  (GA)
OH
GA8
(C)  Biosíntesis  de  citoquininas
trans­Zeatina
A
O
TRP
GA2ox
PPA
ATP/ADP
ent­Kaurene
IPyA
DMAPP
PP  O
CO
GGPP
AIA
YUC  
COOH
A
HOY
(A)  Biosíntesis  de  auxina  (ácido  indol­3­acético)
base  libre
H3C
norte
H
OH
norte
norte
O
norte
hn
norte
OH
O
norte
norte
norte
OH
O
NH2
norte
OH
yo  oh
norte
H
O
O
NH2
H
H
norte
citocromo  P450  monooxigenasa  (CYP)  
Un  término  genérico  para  un  gran  número  
de  enzimas  oxidativas  de  función  mixta  
relacionadas,  pero  distintas,  localizadas  
en  el  retículo  endoplásmico.  Los  CYP  
participan  en  una  variedad  de  
procesos  oxidativos,  incluidos  los  pasos  
en  la  biosíntesis  de  giberelinas  y  brasinoesteroides.
Los  brasinoesteroides  se  derivan  del  esterol  campesterol  Los  brasinoesteroides  
se  sintetizan  a  partir  del  esterol  vegetal  campesterol,  que  tiene  una  estructura  similar  al  
colesterol.  Los  miembros  de  la  familia  de  enzimas  monooxigenasa  (CYP)  del  citocromo  P450  
que  están  asociados  con  el  retículo  endoplásmico  catalizan  la  mayoría  de  las  reacciones  en  la  
vía  de  biosíntesis  de  los  brasinoesteroides  (Figura  12.15F).  Los  niveles  de  brasinoesteroides  
bioactivos  también  están  modulados  por  una  variedad  de  reacciones  catabólicas  o  de  
inactivación,  que  incluyen  epimerización,  oxidación,  hidroxilación,  sulfonación  y  conjugación  
con  glucosa  o  lípidos.
semillas,  por  ejemplo,  los  niveles  de  ABA  pueden  aumentar  100  veces  en  unos  pocos  días,  
alcanzando  concentraciones  promedio  en  el  rango  micromolar,  y  luego  declinar  a  niveles  muy  
bajos  a  medida  que  avanza  la  maduración  (consulte  el  Capítulo  15).  En  condiciones  de  estrés  
hídrico  (es  decir,  estrés  por  deshidratación),  el  ABA  en  las  hojas  puede  aumentar  50  veces  en  4  a  
8  h  (ver  Capítulo  19).
Los  niveles  de  brasinoesteroides  activos  también  están  regulados  por  mecanismos  de  
retroalimentación  negativa  dependientes  de  brasinoesteroides  en  los  que  las  concentraciones  de  
hormonas  por  encima  de  un  cierto  umbral  provocan  una  disminución  en  la  biosíntesis  de  
brasinoesteroides.  Esta  atenuación  se  produce  por  la  regulación  negativa  de  los  genes  biosintéticos  
de  brasinoesteroides  y  la  regulación  positiva  de  los  genes  implicados  en  el  catabolismo  de  los  brasinoesteroides.
+
GA34
O
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

382. 9­cis­β­caroteno
Fecha  20­04­18
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_12.14  Parte  2
(F)  Biosíntesis  de  brasinoesteroides
castasterona
S­adenosilmetionina
Metionina  (Met)
(D)  Biosíntesis  de  etileno
Zeaxantina  (C40)
Campesterol
atp
Brassinolida
El  brasinoesteroide  más  activo
carlactona
P  +  yo
ACC  oxidasa
Ácido  abscísico  (C15)Xantoxina  (C15)
(E)  Biosíntesis  del  ácido  abscísico  (ABA)
ACC  sintasa
Brasinoesteroide  activo
(G)  Biosíntesis  de  estrigolactona
Campestanol
Ácido  1­aminociclopropano  
1­carboxílico  (ACC)
Etileno
5­desoxistrigol  
estrigolactonas
(ABA)
O
+
+
H2C
H2C
+
CH3
Figura  12.15  Rutas  biosintéticas  abreviadas  de  fitohormonas.  (A)  
Biosíntesis  de  auxinas  a  partir  de  triptófano  (Trp).  En  el  primer  paso,  
Trp  se  convierte  en  indol­3­piruvato  (IPyA)  por  la  familia  TAA  de  
triptófano  aminotransferasas.  Posteriormente,  IAA  es  producido  a  
partir  de  IPyA  por  la  familia  YUCCA  (YUC)  de  monooxigenasas  
de  flavina.  (B)  Biosíntesis  de  giberelinas  (GA).  En  el  plástido,  el  
geranilgeranil  difosfato  (GGPP)  se  convierte  en  ent­kaureno.  
Después  de  este  paso  comprometido,  ent­kaurene  se  convierte  en  
múltiples  pasos  en  formas  activas  de  GA.  (C)  Biosíntesis  de  
citoquinina.  Una  cadena  lateral  de  isopentenilo  del  difosfato  de  
dimetilalilo  (DMAPP)  se  transfiere  mediante  la  isopentenil  transferasa  
a  un  resto  de  adenosina  (ATP  o  ADP)  y  finalmente  se  convierte  
en  zeatina.  (D)  Biosíntesis  de  etileno.  El  aminoácido  metionina  se  
convierte  en  S­adenosilmetionina,  que  se  convierte  en  ácido  1­
aminociclopropano­1­carboxílico  (ACC)  por
la  enzima  ACC  sintasa.  La  oxidación  de  ACC  a  través  de  ACC  oxidasa  
produce  etileno.  (E)  Biosíntesis  de  ABA  a  través  de  la  ruta  de  los  
terpenoides.  Las  etapas  iniciales  ocurren  en  los  plástidos,  donde  el  
difosfato  de  isopentenilo  (IPP)  se  convierte  en  zeaxantina,  que  se  
modifica  y  escinde  para  formar  xantoxina.  La  xantoxina  luego  se  convierte  en
ABA  en  el  citosol.  (F)  Síntesis  de  brasinoesteroides.  El  principal  
precursor  de  la  biosíntesis  de  brasinoesteroides  es  el  campesterol.  En  
diferentes  ramas  de  la  vía,  el  colesterol  y  el  sitosterol  también  pueden  
servir  como  precursores.  Los  brasinoesteroides  activos,  castasterona  
y  brasinolida,  se  derivan  del  precursor  inmediato  campestanol  
después  de  múltiples  pasos  de  oxidación  C­6.  (G)  Biosíntesis  del  
tono  de  Strigolac.  La  escisión  de  9­cis­β­caroteno  produce  la  
carlactona  intermedia.  La  conversión  final  a  estrigolactonas  ocurre  en  
el  citosol.
Señales  y  transducción  de  señales  357
H2C  CH2
CH2  CHCOO–
CH3
O
adenina
O
O COOH
OH
OH
ARRULLO­
A O
H
OO
H
OO
A
OH
NH3
A
OO
A
OH
CH2
NH3
A
O
OH
CH2
S  +
CH2S  _
H
DAR
A
O
A
H
AdoMet  
sintetasa
OH
HC  NH3
O
A
PP  
yo
ARRULLO­
C
CH2
O
H
O
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

383. potencial  de  acción  Evento  transitorio  en  
el  que  la  diferencia  de  potencial  de  
membrana  disminuye  rápidamente  (se  
despolariza)  y  aumenta  abruptamente  (se  hiperpolariza).
Por  ejemplo,  el  transporte  polar  de  auxina  a  través  de  mecanismos  de  captación  y  eflujo  
celular  altamente  regulados  es  esencial  para  el  papel  de  la  auxina  en  el  establecimiento  y  
mantenimiento  del  crecimiento  y  la  organogénesis  de  las  plantas  polares.  Los  mecanismos  
celulares  que  controlan  el  transporte  de  auxina  polar  se  describirán  en  los  capítulos  14  y  15.  Las  
hormonas  lipofílicas  como  ABA  y  estrigolactonas  pueden  difundirse  a  través  de  las  membranas,  
pero  son  transportadas  activamente  a  través  de  las  membranas  por  transportadores  de  la  
subfamilia  G  del  casete  de  unión  a  ATP  (ABCG)  en  algunos  tejidos.  Recientemente  se  ha  
demostrado  el  transporte  polarizado  de  estrigolactona  fuera  del  ápice  de  la  raíz  por  una  proteína  
ABCG.  Las  citoquininas  pueden  moverse  largas  distancias  en  las  corrientes  de  transpiración  del  
xilema  y  recientemente  se  ha  demostrado  que  se  transportan  activamente  al  sistema  vascular  
de  la  raíz.  Las  auxinas  y  las  citoquininas  también  pueden  moverse  con  flujos  fuente­sumidero  
en  el  floema.  Investigaciones  recientes  sugieren  que  los  niveles  de  giberelinas  en  los  tejidos  de  
las  raíces  se  controlan  a  través  de  un  mecanismo  de  transporte  activo,  lo  que  resulta  en  la  
acumulación  de  esta  hormona  de  crecimiento  en  las  células  endodérmicas  en  expansión  que  
controlan  el  alargamiento  de  las  raíces.  Como  compuesto  gaseoso,  el  etileno  es  más  soluble  en  
las  bicapas  lipídicas  que  en  la  fase  acuosa  y  puede  atravesar  libremente  la  membrana  
plasmática.  Por  el  contrario,  su  precursor,  ACC,  es  soluble  en  agua  y  se  cree  que  se  transporta  
a  través  del  xilema  a  los  tejidos  del  brote.  Los  brasinoesteroides  se  sintetizan  en  toda  la  planta  
y  se  cree  que  funcionan  dentro  de  las  células  donde  se  sintetizan.  Los  brasinoesteroides  no  
parecen  sufrir  translocaciones  de  raíz  a  brote  y  de  brote  a  raíz,  como  lo  demuestran  los  
experimentos  en  guisantes,  tomates  y  Arabidopsis,  en  los  que  el  injerto  recíproco  de  plantas  
silvestres  en  mutantes  deficientes  en  brasinoesteroides  no  rescata  el  fenotipo  de  este  último.
Por  lo  tanto,  los  mutantes  afectados  en  su  capacidad  para  responder  a  la  brasinólida  acumulan  
altos  niveles  de  brasinoesteroides  activos  en  comparación  con  las  plantas  de  tipo  salvaje.
La  biosíntesis  de  ácido  jasmónico  y  ácido  salicílico  se  analiza  en  el  contexto  de  las  
interacciones  bióticas  en  el  Capítulo  18.
Aunque  las  plantas  carecen  de  sistemas  nerviosos,  al  igual  que  los  animales,  emplean  
señales  eléctricas  de  larga  distancia  para  comunicarse  entre  partes  distantes  del  cuerpo  de  la  planta.
Transmisión  de  señales  y  comunicación  célula­célula  La  señalización  hormonal  generalmente  
implica  la  transmisión  de  la  hormona  desde  su  sitio  de  síntesis  hasta  su  sitio  de  acción.  En  
general,  las  hormonas  que  se  transportan  a  sitios  de  acción  en  tejidos  distantes  de  su  sitio  de  
síntesis  se  denominan  hormonas  endocrinas ,  mientras  que  las  que  actúan  sobre  las  células  
adyacentes  a  la  fuente  de  síntesis  se  denominan  hormonas  paracrinas .  Las  hormonas  también  
pueden  funcionar  en  las  mismas  células  en  las  que  se  sintetizan,  en  cuyo  caso  se  denominan  
efectores  autocrinos.  La  mayoría  de  las  hormonas  vegetales  tienen  actividades  paracrinas,  ya  
que  las  plantas  carecen  de  los  sistemas  circulatorios  de  movimiento  rápido  que  se  encuentran  
en  los  animales  asociados  con  las  hormonas  endocrinas  clásicas.  Sin  embargo,  el  transporte  
hormonal  más  lento  a  larga  distancia  a  través  del  sistema  vascular  es  una  característica  común  
en  las  plantas,  a  pesar  de  la  ausencia  de  glándulas  secretoras  de  hormonas  como  las  de  los  
sistemas  endocrinos  animales.
Las  estrigolactonas  se  sintetizan  a  partir  del  β­caroteno .  Al  igual  que  
el  ABA,  las  estrigolactonas  se  derivan  de  los  precursores  carotenoides  en  los  plástidos  en  una  
vía  que  se  conserva  hasta  la  síntesis  de  la  carlactona  intermedia,  más  allá  de  la  cual  la  
biosíntesis  de  la  estrigolactona  diverge  de  una  manera  específica  de  especie  (Figura  12.15G) .  
Esta  divergencia  se  atribuye  a  la  diversidad  funcional  de  las  isoformas  del  citocromo  P450,  que  
actúan  sobre  la  carlactona.  El  papel  de  las  estrigolactonas  en  la  regulación  de  la  ramificación  de  
los  brotes  se  discutirá  en  el  Capítulo  16.
El  tipo  más  común  de  señalización  eléctrica  en  las  plantas  es  el  potencial  de  acción,  la  
despolarización  transitoria  de  la  membrana  plasmática  de  una  célula  generada  por  canales  
iónicos  dependientes  de  voltaje  (ver  Capítulo  6).  Se  ha  demostrado  que  los  potenciales  de  
acción  median  el  cierre  de  las  hojas  inducido  por  el  tacto  en  plantas  sensibles  (Mimosa  pudica),  
así  como  el  cierre  rápido  (~0.1  s)  de  las  hojas  de  Venus  atrapamoscas,  que  ocurre  cuando
358  Capítulo  12
Los  potenciales  de  acción,  que  se  desencadenan  
por  la  apertura  de  los  canales  iónicos,  pueden  
autopropagarse  a  lo  largo  de  filas  lineales  de  
células,  especialmente  en  los  sistemas  vasculares  
de  las  plantas.
2CEJKPG"9TCPUNCVGF"D[",QQING

384. un  insecto  toca  los  pelos  sensibles  en  los  lados  superiores  de  los  lóbulos  de  las  hojas  en  forma  
de  trampa  (Figura  12.16A).  Para  que  se  active  la  respuesta,  se  deben  tocar  dos  cabellos  con  
una  diferencia  de  20  s  entre  sí,  o  se  debe  tocar  un  cabello  dos  veces  en  rápida  sucesión.  Dado  
que  cada  desplazamiento  provoca  un  potencial  de  acción  (figura  12.16B),  la  hoja  debe  tener  
un  mecanismo  para  contar  los  potenciales  de  acción.  La  propagación  de  señales  eléctricas  
dentro  del  sistema  vascular  de  las  plantas  también  se  ha  implicado  en  las  respuestas  a  los  
herbívoros  (ver  Capítulo  18).  Sin  embargo,  a  diferencia  del  sistema  nervioso  de  los  animales,  
las  plantas  carecen  de  sinapsis  que  transmitan  señales  eléctricas  de  neurona  a  neurona  a  
través  de  la  secreción  de  neurotransmisores.  El  mecanismo  de  la  transmisión  de  señales  
eléctricas  mucho  más  lenta  a  lo  largo  de  los  sistemas  vasculares  de  las  plantas  aún  no  se  
conoce  bien.
Vías  de  señalización  hormonal  Los  sitios  de  acción  de  
las  hormonas  son  células  que  poseen  receptores  específicos  que  pueden  unirse  a  la  hormona  
e  iniciar  una  cascada  de  transducción  de  señales.  Las  plantas  emplean  un  gran  número  de  
quinasas  receptoras  y  quinasas  de  transducción  de  señales  para  provocar  las  respuestas  
fisiológicas  de  las  células  diana  hormonales.  En  esta  sección,  examinamos  los  tipos  de  
receptores  y  las  vías  de  transducción  de  señales  que  están  asociadas  con  cada  una  de  las  
principales  hormonas  vegetales.
Las  vías  de  transducción  de  señales  de  citoquinina  y  etileno  se  derivan  del  sistema  
regulador  bacteriano  de  dos  componentes.  Los  receptores  celulares  para  el  etileno  y  las  
citoquininas  se  parecen  a  los  sistemas  reguladores  de  dos  componentes  que  funcionan  en  las  
respuestas  bacterianas  a  los  estímulos  ambientales  (Figura  12.17).  Los  dos  componentes  de  
este  sistema  de  señalización  consisten  en  una  proteína  sensora  de  histidina  cinasa  unida  a  
la  membrana  y  una  proteína  reguladora  de  la  respuesta  soluble.  Las  proteínas  sensoras  
reciben  la  señal  de  entrada,  se  someten  a  autofosforilación  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
en  un  residuo  de  histidina,  y  pasar  la  señal  a  los  reguladores  de  respuesta  por  trans
transferir  el  grupo  fosforilo  a  un  residuo  de  aspartato  conservado  en  el  regulador  de  respuesta  
FoPP1E_12.15 .  Los  reguladores  de  respuesta  activados  por  fosforilación,  muchos  de  los  
cuales  funcionan  como  factores  de  transcripción,  provocan  la  respuesta  celular.  Las  proteínas  
sensoras  tienen  dos  dominios,  un  dominio  de  entrada,  que  recibe  la  señal  ambiental,  y  un  
dominio  transmisor,  que  transmite  la  señal  al  regulador  de  respuesta.  Las  proteínas  
reguladoras  de  la  respuesta  también  tienen  dos  dominios,  un  dominio  receptor,
(A)
–80
–160
Morales  Studio   
–60
Tocar
–40
Nervadura
Fecha  2­15­18
–20
–140
dientes
–120
4
Tiempo  (s)
Asociados  Sinauer
0
Lóbulo
2 6
gatillo  
pelo
(B)  20
–100
0
Señales  y  transducción  de  señales  359
Tensión   de  membrana   (mV)
Figura  12.16  Señalización  eléctrica  en  Venus  
atrapamoscas  (Dionaea  muscipula).  (A)  Ilustración  de  
las  hojas  de  trampa  rápida  con  dientes  en  forma  de  
aguja  y  pelos  de  gatillo  sensibles  al  tacto.  (B)  Potencial  
de  acción  en  respuesta  al  desplazamiento  de  un  solo  
cabello  desencadenante.  La  estimulación  mecánica  de  
los  vellos  desencadenantes  por  parte  de  una  presa  
activa  canales  iónicos  mecanosensibles,  lo  que  
conduce  a  la  inducción  de  potenciales  de  acción  que  
hacen  que  los  lóbulos  de  la  hoja  se  cierren  y  secreten  enzimas  digestivas.
regulador  de  respuesta  Un  componente  de  los  
sistemas  reguladores  de  dos  componentes  
que  se  componen  de  una  proteína  sensora  
de  histidina  quinasa  y  una  proteína  
reguladora  de  respuesta.  Los  reguladores  de  
respuesta  tienen  un  dominio  receptor,  que  es  
fosforilado  por  la  proteína  sensora,  y  un  
dominio  de  salida,  que  lleva  a  cabo  la  respuesta.
(A  ©  blickwinkel/Alamy;  B  after  Escalante   Pérez  
et  al.  2011.)  
sistemas  reguladores  de  dos  componentes  Vías  
de  señalización  comunes  en  procariotas.  
Por  lo  general,  involucran  una  proteína  
sensora  de  histidina  quinasa  unida  a  la  
membrana  que  detecta  señales  ambientales  
y  una  proteína  reguladora  de  la  respuesta  
que  media  la  respuesta.  Aunque  es  raro  en  
eucariotas,  los  sistemas  que  se  asemejan  a  los  
sistemas  bacterianos  de  dos  componentes  
están  involucrados  tanto  en  la  señalización  de  etileno  como  de  citoquinina.
Proteínas  sensoras  Proteínas  receptoras  
bacterianas  que  perciben  señales  externas  o  
internas  como  parte  de  sistemas  reguladores  
de  dos  componentes.  Constan  de  dos  
dominios,  un  dominio  de  entrada,  que  recibe  
la  señal  ambiental,  y  un  dominio  transmisor,  
que  transmite  la  señal  al  regulador  de  respuesta.
Machine Translated by Google

385. H
PAG
PAG
Respuesta  
(expresión  génica)
Fecha  20­04­18
Dominio  
de  entrada
Regulador  de  
respuesta
Fosfotransferencia  de  histidina
Proteína  
sensora  
(histidina  
quinasa)
Dominio  del  
transmisor
PAG
Dominio  
de  salida
El  grupo  fosfato  se  transfiere  
desde  el  dominio  transmisor  de  la  
proteína  sensora  al  dominio  
receptor  del  regulador  de  respuesta.
D
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Sinauer  Associates  Estudio  
Morales  FoPP1E_12.16
(A)  Sistema  procariótico  de  dos  componentes
PAG
Dominio  del  
receptor
PAG
El  fosfato  se  
transfiere  al  dominio  
receptor  del  receptor.
(B)  Versión  de  varios  pasos  del  sistema  procariótico  de  dos  componentes
D
H
Dominio  
de  entrada
El  fosfato  se  
transfiere  al  dominio  
receptor  de  un  
regulador  de  
respuesta.
Respuesta  
(expresión  génica)
Histidina  quinasa  de  
sensor  híbrido
Dominio  del  
receptor
Proteína  
reguladora  de  
la  respuesta
(Hpt)  proteína
Dominio  del  
receptor
Dominio  
de  salida
Dominio  del  
transmisor
D
dominio  hpt
PAG
H
El  fosfato  se  
transfiere  a  la  
proteína  Hpt.
Figura  12.17  Sistemas  de  señalización  de  dos  componentes  de  bacterias  y  
plantas.  (A)  El  sistema  bacteriano  de  dos  componentes,  que  consta  de  una  
proteína  sensora  y  una  proteína  reguladora  de  la  respuesta,  se  encuentra  solo  en  
los  procariotas.  (B)  Una  versión  derivada  de  varios  pasos  del  sistema  de  dos  
componentes,  que  implica  un  intermedio  de  proteína  de  relé  de  fósforo,  se  
encuentra  tanto  en  procariotas  como  en  eucariotas.  La  proteína  receptora  de  dos  
componentes  de  la  planta  incluye  un  dominio  receptor  fusionado  con  el  dominio  transmisor.  A
360  Capítulo  12
Los  receptores  de  etileno  también  están  relacionados  evolutivamente  con  histidina  quinasas  
bacterianas  de  dos  componentes,  pero  la  actividad  de  la  quinasa  no  parece  funcionar  en  la  
señalización  de  etileno.  Al  igual  que  los  receptores  de  citoquinina,  los  receptores  de  etileno  también  
se  localizan  en  la  membrana  del  retículo  endoplásmico  e  interactúan  con  dos  proteínas  de  
señalización  aguas  abajo,  que  a  su  vez  regulan  los  reguladores  transcripcionales.  Los  receptores  
de  etileno  funcionan  como  reguladores  negativos  que  reprimen  activamente  la  respuesta  hormonal  
en  ausencia  de  la  hormona.
Las  quinasas  similares  a  receptores  median  la  señalización  de  brasinoesteroides  La  
clase  más  grande  de  quinasas  receptoras  de  plantas  consiste  en  las  serina/treonina  quinasas  
similares  a  receptores  (RLK).  Muchas  RLK  se  localizan  en  la  membrana  plasmática  como  proteínas  
transmembrana  que  poseen  dominios  de  unión  a  ligandos  extracelulares  y
La  señalización  de  citoquinina  está  mediada  por  un  sistema  de  retransmisión  de  fosforilación  
que  consiste  en  un  receptor  de  citoquinina  transmembrana,  una  proteína  de  fosfotransferencia  y  un  
regulador  de  respuesta  nuclear  (Figura  12.18A).  Los  receptores  de  citoquinina  localizados  en  el  
retículo  endoplásmico  transmiten  señales  de  citoquinina  a  dos  tipos  de  reguladores  de  la  respuesta  
transcripcional  localizados  en  el  núcleo.  Los  reguladores  de  respuesta  de  tipo  A  regulan  
negativamente  la  señalización  de  citoquinina,  mientras  que  los  reguladores  de  respuesta  de  tipo  B  
regulan  positivamente  la  señalización  de  citoquinina.  Tanto  los  reguladores  de  respuesta  de  tipo  A  
como  de  tipo  B  están  regulados  negativamente  por  la  degradación  de  proteínas  mediada  por  ubiquitina.
que  recibe  la  señal  del  dominio  transmisor  de  la  proteína  sensora,  y  un  dominio  de  salida,  que  media  
la  respuesta.
La  proteína  separada  de  fosfotransferencia  de  histidina  (Hpt)  transfiere  
fosfato  desde  el  dominio  receptor  del  receptor  al  dominio  receptor  del  
regulador  de  respuesta.  H,  residuo  de  histidina;  D,  residuo  de  aspartato.
Machine Translated by Google

386. Señales  y  transducción  de  señales  361
norte
norte
O
H
norte
norte
hn
HO  HO
OH  OH
la  o
H  H
OH  OH
HO  HO
la  o
PP2C
Figura  12.18  Las  citocininas,  los  brasinoesteroides  y  
el  ABA  desencadenan  cascadas  de  señalización  de  
cinasa/fosfatasa.
ADP
Dominio  de  entrada
Dominio  
receptor
PAG
La  fosforilación  de  la  proteína  
diana  inicia  la  cascada  de  
señalización.
PP2C
Cuando  ABA  está  presente,  su  receptor  evita  la  desfosforilación  
de  la  quinasa  SnRk2  por  PP2C.
citoquinina
Cascadas  de  
señalización
dímero  RLK
PÁGINAS
Fecha  3­29­18
1.  La  citoquinina  se  une  al  
dominio  de  entrada  de  un  dímero  
receptor  en  la  membrana  del  
retículo  
endoplásmico.
PAG
atp
Proteína  HPT
apoplasto
PAG
PAG
citosol
(A)  Señalización  de  citoquinina
Dominio  del  
receptor
Cascadas  de  señalización
PAG
ABA  receptor  
O
SnRK2  desfosforilado  (inactivo)
En  ausencia  de  ABA,  la  fosfatasa  PP2C  mantiene  una  
cinasa  asociada  (SnRk2)  desfosforilada  y,  por  lo  tanto,  
inactiva. La  cinasa  se  fosforila  y,  por  lo  tanto,  se  activa,  iniciando  las  cascadas  de  
señalización.
Retículo  
endoplásmico
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_12.18
PAG
(B)  Señalización  de  brasinoesteroides
Proteína  
objetivo
2.  La  unión  de  citoquinina  
activa  un  relé  
de  fosforilación  que  involucra  un  
dominio  transmisor  de  su  
cinasa  y  un  dominio  receptor.
3
2
BR
La  unión  de  BR  al  dominio  
del  receptor  permite  que  
RLK  se  asocie  con  su  
proteína  diana  y  la  
fosforile.
Inactivo
(C)  señalización  ABA
Dominio  
quinasa
SnRK2  fosforilado  (activo)
3.  El  dominio  del  receptor  fosforila  
una  proteína  de  
fosfotransferencia  de  histidina  
(Hpt),  lo  que  desencadena  
cascadas  de  señalización  aguas  
abajo.
Dominio  
quinasa
1
PAG
ABA
Su  dominio  
quinasa
citosol
Machine Translated by Google

387. 362  Capítulo  12
dominios  de  quinasa  citoplasmática,  que  transmiten  información  al  interior  de  la  célula  a  través  
de  la  fosforilación  de  residuos  de  serina  o  treonina  de  proteínas  diana.  También  se  ha  
demostrado  que  algunos  RLK  fosforilan  residuos  de  tirosina.  La  vía  de  señalización  de  
brasinoesteroides  (BR)  mediada  por  RLK  combina  mecanismos  de  amplificación  de  señal  y  
de  inactivación  de  represores  para  convertir  una  señal  de  hormona  brasinoesteroide  
extracelular  en  una  respuesta  transcripcional  (Figura  12.18B).
Vía  de  la  ubiquitina­proteasoma  
Mecanismo  para  la  degradación  
específica  de  proteínas  celulares  que  
involucra  dos  pasos  discretos:  la  
poliubiquitinación  de  proteínas  a  través  
de  la  ubiquitina  ligasa  E3  y  la  degradación  
de  la  proteína  etiquetada  por  el  proteasoma  26S.
La  degradación  de  proteínas  a  través  de  la  ubiquitinación  desempeña  un  papel  destacado  
en  la  señalización  hormonal  
La  degradación  de  proteínas  como  mecanismo  para  inactivar  las  proteínas  represoras  se  
describió  por  primera  vez  como  parte  de  la  vía  de  señalización  de  las  auxinas.  Desde  entonces,  
se  ha  demostrado  que  la  vía  de  la  ubiquitina­proteosoma  es  fundamental  para  la  mayoría,  si  
no  para  todas,  las  vías  de  señalización  hormonal  (Figura  12.19).  En  este  proceso,  una  o  más  
proteínas  pequeñas  llamadas  ubiquitina  se  ligan  (enlazan  covalentemente)  a  una  proteína  
represora  para  marcar  la  proteína  para  su  degradación.  Tal  poliubiquitinación  se  dirige  a  la  
proteína  para  su  degradación  por  el  complejo  de  proteasoma  26S  (ver  Figura  1.16).
Los  componentes  centrales  de  señalización  de  ABA  incluyen  fosfatasas  y  quinasas.  
Además  de  las  
proteínas  quinasas,  las  proteínas  fosfatasas  (enzimas  que  eliminan  los  grupos  fosfato  de  las  
proteínas)  desempeñan  un  papel  importante  en  las  vías  de  transducción  de  señales.  Un  
ejemplo  bien  descrito  es  la  vía  de  transducción  de  señales  de  la  hormona  ABA  (Figura  12.18C).  
ABA  primero  se  une  a  proteínas  receptoras  solubles  en  el  citosol  cerca  de  la  membrana  
plasmática.  El  complejo  ABA­receptor  luego  se  une  a  una  proteína  reguladora  asociada  a  la  
membrana  en  la  cara  citosólica  de  la  membrana  plasmática.  Finalmente,  el  complejo  ABA­
proteína  asociado  a  la  membrana  regula  la  actividad  de  la  proteína  fosfatasa  2C  (PP2C),  ya  
sea  para  activar  o  reprimir  múltiples  mecanismos  de  respuesta  transcripcionales  y  no  
transcripcionales  de  ABA.  El  mismo  PP2C  también  interactúa  con  otras  proteínas  implicadas  
en  las  respuestas  celulares  de  ABA,  incluidas  otras  proteínas  quinasas,  proteínas  sensoras  de  
Ca2+ ,  factores  de  transcripción  y  canales  iónicos,  presumiblemente  regulando  su  actividad  
mediante  la  desfosforilación  de  residuos  específicos  de  serina  o  treonina.
Las  vías  de  señalización  de  las  hormonas  vegetales  generalmente  emplean  
una  regulación  negativa.  La  
mayoría  de  las  vías  de  transducción  de  señales  finalmente  provocan  una  respuesta  biológica  
al  inducir  cambios  en  la  expresión  de  genes  diana  seleccionados.  La  mayoría  de  las  vías  de  
transducción  de  señales  animales  inducen  una  respuesta  a  través  de  la  activación  de  una  
cascada  de  reguladores  positivos.  Por  el  contrario,  la  mayoría  de  las  vías  de  transducción  de  
plantas  inducen  una  respuesta  mediante  la  inactivación  de  proteínas  represoras.  No  está  claro  
si  la  regulación  negativa  de  sus  vías  de  señalización  confiere  o  no  una  ventaja  adaptativa  a  las  
plantas.  Se  han  descrito  varios  mecanismos  moleculares  diferentes  en  células  vegetales  para  
inactivar  proteínas  represoras;  estos  incluyen  cambios  en  la  actividad  del  represor  a  través  de  
la  fosforilación,  la  reorientación  del  represor  a  otro  compartimento  celular  y  la  degradación  de  
la  proteína  represora.
En  la  señalización  hormonal,  las  proteínas  que  se  unen  y  reprimen  los  activadores  
transcripcionales  son  reclutadas  para  complejos  de  ubiquitinación  por  proteínas  de  caja  F  
específicas  cuando  están  presentes  auxina,  jasmonato  o  GA.  Las  hormonas  reúnen  complejos  
de  proteína  de  caja  F­proteína  represora  para  reclutar  al  represor  para  la  ubiquitinación  y  la  
degradación  proteolítica.  La  degradación  de  la  proteína  represora  libera  los  activadores  
transcripcionales  asociados  a  cada  hormona  para  activar  la  transcripción  génica.  En  la  
señalización  de  auxinas,  los  activadores  transcripcionales  se  conocen  como  factores  de  
respuesta  de  auxinas  (ARF;  véase  la  figura  12.19A).  Los  factores  de  transcripción  JRF  activan  
la  transcripción  del  gen  sensible  al  jasmonato  y  el  fitocromo  interactúa
Machine Translated by Google

388. Por  lo  general,  los  tipos  de  células  o  tejidos  particulares  no  muestran  toda  la  gama  de  respuestas  potenciales  
cuando  se  exponen  a  una  señal,  pero  exhiben  una  especificidad  de  respuesta  distinta.  La  hormona  vegetal  
auxina,  por  ejemplo,  promueve  la  expansión  celular  en  los  tejidos  aéreos  en  crecimiento  mientras  inhibe  la  
expansión  celular  en  las  raíces.  Provoca  la  iniciación  de  la  raíz  lateral  en  un  subconjunto  de  células  del  
periciclo  de  la  raíz  mientras  induce  primordios  foliares  en  el  meristemo  apical  del  brote  y  controla  la  
diferenciación  vascular  en  los  órganos  de  la  planta  en  desarrollo.
Como  se  discutió  anteriormente,  las  señales  químicas  como  las  hormonas  vegetales  pueden  degradarse  
o  volverse  inactivas  por  oxidación  o  conjugación  con  azúcares  o  aminoácidos.  También  pueden  secuestrarse  
en  otros  compartimentos  celulares  para  separarlos  espacialmente  de  los  receptores.  En  general,  los  procesos  
oxidativos  inactivan  lentamente  las  hormonas  para  evitar  que  se  unan  a  sus  proteínas  represoras  diana.  Esto  
termina  el  reclutamiento  a  complejos  de  receptores  y  restaura  la  unión  y  represión  de  activadores  
transcripcionales.  Los  receptores  y  los  intermediarios  de  señalización  también  pueden  inactivarse  por  
desfosforilación.  De  manera  similar,  los  transportadores  de  iones  y  los  depuradores  celulares  pueden  reducir  
rápidamente  las  concentraciones  elevadas  de  segundos  mensajeros  para  desactivar  la  amplificación  de  la  
señal.
Aunque  los  mecanismos  centrales  de  transducción  de  señales  generalmente  están  presentes  en  todos  los  
tejidos  y  tipos  de  células  de  la  planta,  diferentes  componentes  están  presentes  en  tejidos  específicos  y  etapas  
de  desarrollo.  Esto  permite  respuestas  programadas  por  el  desarrollo  y  respuestas  diferenciales  a  los  insumos  
ambientales.
Las  vías  de  señalización  hormonal  a  menudo  están  sujetas  a  varios  bucles  de  regulación  de  
retroalimentación  negativa.  Las  combinaciones  de  circuitos  de  retroalimentación  positiva  y  negativa  pueden  
ayudar  a  garantizar  que  se  mantengan  los  niveles  y  las  respuestas  hormonales  apropiados  durante  el  
desarrollo  de  la  planta.
Los  factores  de  activación  (PIF)  activan  las  respuestas  de  GA  (consulte  la  Figura  12.19B  y  C;  consulte  
también  el  Capítulo  13).
La  regulación  cruzada  permite  que  las  vías  de  transducción  de  señales  se  integren  Dentro  
de  las  células  vegetales,  
las  vías  de  transducción  de  señales  nunca  funcionan  de  forma  aislada,  sino  que  funcionan  como  parte  de  
una  red  compleja  de  interacciones  de  señalización.  Estas  interacciones  explican  el  hecho  de  que  las  
hormonas  vegetales  a  menudo  exhiben  interacciones  agonistas  (aditivas  o  positivas)  o  antagonistas  
(inhibidoras  o  negativas)  con  otras  señales.
La  salida  de  la  respuesta  celular  a  una  señal  suele  ser  específica  del  tejido.  Muchas  señales  ambientales  
y  endógenas  pueden  desencadenar  diversas  respuestas  de  las  plantas.
Sin  embargo,  no  hay  oportunidad  para  la  amplificación  de  la  señal  como  en  el  caso  de  una  vía  de  señalización  
que  implica  una  cascada  de  quinasas  o  segundos  mensajeros.  En  cambio,  cualquier  respuesta  transcripcional  
resultante  está  directamente  relacionada  con  la  abundancia  de  la  molécula  señal,  ya  que  esto  determina  el  
número  de  moléculas  represoras  que  se  degradan.  Esta  característica  importante  en  la  organización  de  las  
vías  de  transducción  de  señales  puede  ayudar  a  explicar  por  qué  se  requieren  concentraciones  
comparativamente  altas  de  señales  como  auxina  y  giberelina  para  provocar  una  respuesta  biológica.
Como  indica  la  discusión  anterior,  la  señal  de  auxina,  jasmonato  y  giberelinas  apunta  directamente  a  la  
estabilidad  de  las  proteínas  represoras  localizadas  en  el  núcleo  y,  por  lo  tanto,  induce  una  respuesta  
transcripcional.  Una  ruta  de  transducción  de  señales  tan  corta  proporciona  los  medios  para  un  cambio  muy  
rápido  en  la  expresión  génica  nuclear.
Los  ejemplos  clásicos  incluyen  la  interacción  antagónica  entre  giberelina  y  ABA  en  el  control  de  la  germinación  
de  semillas  (ver  Capítulo  15).
Las  plantas  tienen  mecanismos  para  desactivar  o  atenuar  las  respuestas  de  señalización  
Podría  decirse  que  la  capacidad  
de  desactivar  una  respuesta  a  una  señal  es  tan  importante  como  la  capacidad  de  iniciarla.  Las  plantas  
terminan  la  señalización  a  través  de  una  variedad  de  mecanismos.
Señales  y  transducción  de  señales  363
Machine Translated by Google

389. ADN
El  represor  JAZ  
está  ubiquitinado  
cuando  está  presente  
el  jasmonato.
La  proteína  
represora  
es  degradada  
por  el  proteasoma  
en  el  núcleo.
se  activa  el  
factor  de  
transcripción.
Transcripción
La  expresion  genica
Fecha  2­16­18
poliubiquitina
La  proteína  represora  AUX/IAA  
inhibe  el  factor  de  transcripción  ARF.
Genes  regulados  por  jasmonato
JRF
A/
El  represor  
es  ubiquitinado  
por  el  receptor  
de  auxina  activado.
Genes  regulados  por  jasmonato
Núcleo
(A)  Respuesta  de  auxina
AIA
A  MÍ
A/
FRA
AIA
jasmonato
La  proteína  
represora  
es  degradada  
por  el  proteasoma  
en  el  núcleo.
JRF
Transcripción
La  expresion  genica
La  proteína  represora  
JAZ  inhibe  el  factor  de  transcripción  JRF.
ADN
AIA
A  MÍ
Se  
activa  el  factor  
de  
transcripción  ARF. JRF
ADN
ARF  Genes  regulados  por  auxinas
(B)  Respuesta  de  jasmonato
La  auxina  recluta  
represores  para  
los  complejos  de  
ubiquitinación.
A  MÍ
Núcleo
AIA
Genes  regulados  por  auxinas
•  La  regulación  cruzada  secundaria  implica  la  salida  de  una  vía  de  señalización  que  regula  la  
abundancia  o  percepción  de  una  segunda  señal.  Un  ejemplo  de  regulación  cruzada  
secundaria  de  regulación  cruzada  
secundaria  es  la  interacción  entre  la  auxina  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Regulación  por  la  salida  de  una  señal  Sinauer  Associates  y  el  etileno  en  la  regulación  del  
crecimiento  de  la  raíz.  En  Arabidopsis,  el  etileno  inhibe  la  vía  de  la  abundancia  o  la  elongación  de  las  células  de  la  raíz  mediante  la  promoción  de  la  biosíntesis  de  auxina.  ción  de  una  segunda  señal.  FoPP1E_12.18  parte  1
A/
auxina
AUX/IAA
FRA
A/
La  interacción  entre  las  vías  de  señalización  se  ha  denominado  regulación  
cruzada  y  se  han  propuesto  tres  categorías  (Figura  12.20):
•  La  regulación  cruzada  primaria  implica  distintas  vías  de  señalización  que  
regulan  un  componente  de  transducción  compartido  de  manera  positiva  o  
negativa.  Un  ejemplo  de  regulación  cruzada  primaria  es  la  interacción  de  
GA  y  luz  en  la  regulación  del  alargamiento  del  hipocótilo  en  Arabidopsis.  Las  
vías  de  señalización  de  GA  y  luz  comparten  un  componente  de  señalización  común,  PIF3/4.
364  Capítulo  12
regulación  cruzada  primaria  Implica  
distintas  vías  de  señalización  que  
regulan  un  componente  de  transducción  
compartido  de  manera  positiva  o  negativa.
regulación  cruzada  Interacción  de  dos  o  
más  vías  de  señalización.
Machine Translated by Google

390. (C)  Respuesta  de  giberelina
Giberelina  (GA)
Genes  regulados  por  giberelinas
Morales  Studio   
Fecha  4­16­18
ADN
PIF3/4
Asociados  Sinauer
Genes  regulados  por  giberelinas
Se  
activa  el  factor  
de  
transcripción  PIF3/4.
PIF3/4
DESDE  EL
DESDE  EL
La  proteína  
represora  
es  degradada  
por  el  proteasoma  
en  el  núcleo.
La  expresion  genica
Por  lo  tanto,  la  señalización  de  la  planta  no  se  basa  en  una  secuencia  lineal  simple  de  eventos  de  transducción,  
sino  que  implica  la  regulación  cruzada  entre  muchas  vías.  Comprender  cómo  funcionan  estas  complejas  vías  
de  señalización  exigirá  un  nuevo  enfoque  científico.  Este  enfoque  a  menudo  se  denomina  biología  de  sistemas  
y  emplea  modelos  matemáticos  y  computacionales  de  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  para  
simular  estas  redes  biológicas  no  lineales  y  predecir  mejor  sus  resultados.  FoPP1E_12.18  parte  2
La  proteína  represora  DELLA  
inhibe  el  factor  de  transcripción  PIF3/4.
Al  unirse  al  
complejo  GA­
receptor,  el  
represor  DELLA  se  
ubiquitina.
Georgia
Transcripción
GID1
DESDE  EL
Núcleo
ADN
Figura  12.19  Las  vías  de  transducción  de  señales  en  las  plantas  a  
menudo  funcionan  inactivando  las  proteínas  represoras.  Varios  
receptores  de  hormonas  vegetales  forman  parte  de  los  complejos  de  
ubiquitinación.  (A)  Señal  de  auxina,  (B)  jasmonato  (JA)  y  (C)  giberelina  
(GA)  al  promover  la  interacción  entre  los  componentes  de  la  maquinaria  
de  ubiquitinación  y  las  proteínas  represoras  (AUX/IAA,  JAZ  y  DELLA,  
respectivamente)  que  operan  en  cada  hormona.  vía  de  transducción  de  señales.  (A)
Señales  y  Transducción  de  Señales  365
•  La  regulación  cruzada  terciaria  implica  los  resultados  de  dos  vías  distintas  que  
ejercen  influencias  una  sobre  la  otra.  Por  ejemplo,  la  diafonía  entre  auxina  
y  citoquinina  juega  un  papel  importante  en  la  organogénesis.  Cada  
hormona  influye  en  la  vía  de  señalización  de  la  otra  de  manera  compleja,  con  
concentraciones  más  altas  de  auxina  que  promueven  la  diferenciación  de  
raíces  y  concentraciones  más  altas  de  citoquinina  que  promueven  la  
diferenciación  de  brotes.
regulación  cruzada  terciaria  Regulación  que  
involucra  las  salidas  de  dos  vías  de  señalización  
distintas  que  ejercen  influencias  entre  sí.
La  auxina  y  (B)  JA  promueven  directamente  la  interacción  entre  los  
complejos  de  ubiquitina  ligasa  y  los  represores  transcripcionales  AUX/
IAA  y  JAZ,  respectivamente.  Las  características  estructurales  de  los  
factores  de  respuesta  de  auxina  (ARF)  y  las  proteínas  AUX/IAA  que  
funcionan  en  la  señalización  de  auxina  se  han  determinado  mediante  
cristalografía  de  rayos  X  y  se  reflejan  en  la  figura.  Aún  no  se  han  
determinado  las  características  estructurales  de  la  proteína  represora  
JAZ.  (C)  Por  el  contrario,  la  giberelina  requiere  además  una  proteína  
receptora,  GID1  (del  nombre  de  la  enana  1  insensible  a  la  giberelina  
mutante  con  pérdida  de  función  de  Arabidopsis  que  carece  de  este  
receptor),  para  formar  el  complejo  receptor.  Las  respuestas  a  las  tres  
hormonas  implican  la  adición  de  múltiples  ubiquitinas  a  las  proteínas  
represoras,  marcándolas  para  su  degradación.  Esto  activa  el  factor  de  
respuesta  de  auxina  (ARF),  el  factor  de  respuesta  de  jasmonato  (JRF)  
y  los  factores  de  transcripción  del  factor  de  interacción  con  fitocromo  (PIF),  
lo  que  da  como  resultado  cambios  en  la  expresión  génica  inducidos  por  auxina,  jasmonato  y  giberelina.
biología  de  sistemas  Enfoque  para  
examinar  procesos  vivos  complejos  que  
emplea  modelos  matemáticos  y  
computacionales  para  simular  redes  biológicas  
no  lineales  y  predecir  mejor  su  funcionamiento.
Machine Translated by Google

391. Tanto  las  respuestas  fisiológicas  a  corto  como  a  largo  
plazo  a  las  señales  externas  e  internas  surgen  de  la  
transformación  (transducción)  de  señales  en  vías  
mecánicas.  Para  activar  áreas  que  pueden  estar  distantes  
de  la  ubicación  de  señalización  inicial,  los  intermediarios  
de  señalización  se  amplifican  antes  de  la  diseminación  
(transmisión).  Una  vez  en  juego,  las  vías  de  señalización  a  
menudo  se  superponen  en  redes  de  señalización  
complejas,  un  fenómeno  denominado  regulación  
cruzada,  para  coordinar  respuestas  fisiológicas  integradas.
(Continuado)
Resumen
366  Capítulo  12
•  Las  hormonas  son  mensajeros  químicos  conservados  que  pueden,  en  
concentraciones  muy  bajas,  transmitir  señales  entre  células  e  iniciar  
respuestas  fisiológicas  (Figuras  12.6,  12.7).
•  Los  experimentos  de  cultivo  de  tejidos  revelaron  el  papel  de  las  citoquininas  
como  factores  promotores  de  la  división  celular  (Figura  12.10).
•  El  ácido  abscísico  regula  la  maduración  de  la  semilla  y  el  cierre  de  estomas  
en  respuesta  al  estrés  hídrico  (Figura  12.12).
•  Las  plantas  utilizan  la  transducción  de  señales  para  coordinar  las  
respuestas  rápidas  y  lentas  a  los  estímulos  (Figuras  12.1,  12.2).
•  El  etileno  es  una  hormona  gaseosa  que  promueve  la  maduración  de  la  
fruta  y  otros  procesos  de  desarrollo  (Figura  12.11).
•  Las  giberelinas  se  pueden  usar  como  reguladores  que  promueven  el  
crecimiento  (Figura  12.9).
•  Los  brasinoesteroides  son  hormonas  liposolubles  que  regulan  muchos  
procesos,  incluida  la  determinación  del  sexo  de  las  flores,  la  elongación  
del  crecimiento  y  la  fotomorfogénesis  (Figura  12.13).
Hormonas  y  Desarrollo  Vegetal
Aspectos  Temporales  y  Espaciales  de  
la  Señalización
Percepción  y  amplificación  de  señales
•  Las  señales  pueden  amplificarse  por  fosforilación  y  por  segundos  
mensajeros  como  Ca2+,  H+,  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)  y  
otras  moléculas  pequeñas  (Figuras  12.4,  12.5).
•  Los  estudios  sobre  la  “enfermedad  tonta  de  las  plántulas”  del  arroz  condujeron  
al  descubrimiento  del  grupo  de  hormonas  de  crecimiento  de  las  giberelinas.
•  La  primera  hormona  de  crecimiento  que  se  identificó  fue  la  auxina,
Figura  12.20  Las  vías  de  transducción  de  señales  funcionan  como  parte  de  una  red  compleja  de  interacciones  de  
señalización.  Se  han  propuesto  tres  tipos  de  regulación  cruzada:  primaria,  secundaria  y  terciaria.  Las  señales  de  
entrada  se  muestran  aquí  como  óvalos,  las  rutas  de  transducción  de  señales  se  indican  con  flechas  gruesas  y  las  
respuestas  (salidas  de  rutas)  se  muestran  como  estrellas.  Las  líneas  de  color  verde  (positivo)  o  rojo  (negativo)  
indican  dónde  una  vía  influye  en  la  otra  vía.  Los  tres  tipos  de  regulación  cruzada  pueden  ser  positivos  o  negativos.
durante  los  estudios  de  flexión  del  coleoptilo  debido  al  fototropismo  (Figura  
12.8).
Interacciones  primarias
Señales  
de  entrada
Negativo
Como  en  la  
interacción  
positiva,  excepto  
que  una  
vía  reprime  los  
niveles  de  
entrada  o  percepción  
de  la  otra  vía.
Negativo
Además,  una  vía  
mejora  los  niveles  de  
entrada  o  la  
percepción  de  la  
otra  vía.
Positivo
Dos  vías  
de  entrada  regulan  
respuestas  separadas.
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_12.19  Fecha  4­20­18  •  Los  receptores  
están  presentes  en  todas  las  células  (Figura  12.3).
Interacciones  terciarias
Dos  vías  de  entrada  
convergen  en  proteínas  
compartidas,  pero  
una  de  las  vías  
inhibe  el  efecto  de  
la  otra.
Negativo
Dos  vías  de  entrada  
regulan  una  sola  
proteína  compartida  
o  múltiples  
proteínas  compartidas  
que  controlan  una  
respuesta.  Ambas  
vías  tienen  el  mismo  efecto  sobre  el
Positivo
La  respuesta  de  una  de  
las  vías  de  
señalización  inhibe  
la  respuesta  de  la  otra  
vía.
Respuestas
respuesta.
La  respuesta  de  una  de  
las  vías  de  
señalización  promueve  
la  respuesta  de  la  otra  
vía.
Positivo
Vías  
de  transducción  
de  señales
Interacciones  secundarias
Machine Translated by Google

392. Señales  y  transducción  de  señales  367
•  A  diferencia  de  las  vías  de  las  hormonas  animales,  las  vías  de  las  
hormonas  vegetales  generalmente  emplean  reguladores  negativos  
(represores  que  inactivan),  lo  que  permite  una  activación  más  rápida  de  
los  genes  de  respuesta  aguas  abajo  (Figura  12.19).
•  El  ácido  salicílico  y  el  jasmonato  son  moléculas  de  señalización  vegetal
•  La  mayoría  de  las  hormonas  se  derivan  de  múltiples  precursores  y  vías  
biosintéticas  (Figura  12.15).
•  La  desactivación  de  las  vías  de  señalización  se  logra  mediante  la  
degradación  o  el  secuestro  de  señales  químicas  a  través  de  mecanismos  
de  retroalimentación.
•  Las  plantas  también  pueden  emplear  señales  eléctricas  de  larga  distancia  
y  acción  rápida  usando  potenciales  de  acción,  aunque  la  transmisión  de  
tales  señales  es  poco  conocida  (Figura  12.16).
•  Aunque  las  hormonas  pueden  efectuar  una  amplia  variedad  de  
respuestas,  los  tejidos  exhiben  una  respuesta  específica.
•  Las  citocininas,  los  brasinoesteroides  y  el  ABA  actúan  a  través  de  las  
cinasas  y  las  fosfatasas  para  iniciar  cascadas  de  señalización  (Figura  
12.18).
Vías  de  señalización  hormonal  •  Las  vías  de  
señalización  de  citoquinina  y  etileno  utilizan
•  Las  estrigolactonas  son  hormonas  de  lactona  terpenoide  que  suprimen  
la  ramificación  y  promueven  las  interacciones  de  la  rizosfera.
•  La  integración  de  las  vías  de  transducción  de  señales  se  logra  a  
través  de  la  regulación  cruzada  (Figura  12.20).
•  Las  hormonas  pueden  enviar  señales  a  las  células  dentro,  cerca  o  lejos  de
sistemas  reguladores  de  dos  componentes  derivados  de  sistemas  de  
señalización  bacterianos  (Figura  12.17).
Metabolismo  y  homeostasis  de  fitohormonas  •  La  concentración  de  hormonas  
está  estrictamente  regulada  para  que  las  señales  produzcan  respuestas  
oportunas  sin  comprometer  la  sensibilidad  a  la  misma  señal  en  el  futuro  
(Figura  12.14).
Transmisión  de  señal  y  célula­célula
Comunicación
Wang,  XM  (2004)  Señalización  de  lípidos.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  7:
Santner,  A.  y  Estelle,  M.  (2009)  Avances  recientes  y  tendencias  emergentes  
en  la  señalización  de  hormonas  vegetales.  Nature  (Londres)  459:  1071–
1078.
Ju,  C.  y  Chang,  C.  (2012)  Avances  en  la  señalización  de  etileno:  complejos  
de  proteínas  en  la  membrana  del  retículo  endoplásmico.  Plantas  AoB  
2012:  pls031.  DOI:  10.1093/aobp  la/pls031
Suárez­Rodríguez,  MC,  Petersen,  M.  y  Mundy,  J.  (2010)
Lecturas  sugeridas  Davière,  J.­M.  y  
Achard,  P.  (2013)  Señalización  de  giberelinas  en  las  plantas.  Desarrollo  140:  
1147–1151.
329–336.
Señalización  de  proteínas  quinasas  activadas  por  mitógenos  en  plantas.
Hwang,  I.,  Sheen,  J.  y  Müller,  B.  (2012)  Redes  de  señalización  de  citoquininas.  
año  Rev.  Plant  Biol.  63:  353–380.
año  Rev.  Plant  Biol.  61:  621–649.
Jiang,  J.,  Zhang,  C.  y  Wang,  X.  (2013)  Percepción,  activación  y  señalización  
temprana  de  ligandos  de  receptores  de  esteroides  vegetales  
insensibles  a  brasinoesteroides  1.  J.  Integr.  Biol.  vegetal  55:  1198–1211.
que  intervienen  en  las  respuestas  de  defensa  de  las  plantas.
su  sitio  de  síntesis.
Resumen  (continuación)
Machine Translated by Google

393. Machine Translated by Google

394. ©  Michael  Hutchinson/Minden  Pictures
fotomorfogénesis  La  influencia  y  las  funciones  
específicas  de  la  luz  en  el  desarrollo  de  las  
plantas.  En  las  plántulas,  los  cambios  inducidos  
por  la  luz  en  la  expresión  génica  favorecen  el  
crecimiento  por  encima  del  suelo  en  la  luz  en  
lugar  del  crecimiento  por  debajo  del  suelo  en  la  oscuridad.
fotonastia  Movimientos  de  las  plantas  en  
respuesta  a  la  luz  no  direccional.
nictinastia  Dormir  movimientos  de  las  
hojas.  Las  hojas  se  extienden  horizontalmente  
para  mirar  hacia  la  luz  durante  el  día  y  se  
pliegan  verticalmente  durante  la  noche.
fototropismo  La  alteración  de  los  patrones  de  
crecimiento  de  las  plantas  en  respuesta  a  
la  dirección  de  la  radiación  incidente,  
especialmente  la  luz  azul.
seguimiento  solar  El  movimiento  de  las  láminas  
de  las  hojas  a  lo  largo  del  día  para  que  la  
superficie  plana  de  la  lámina  permanezca  
perpendicular  a  los  rayos  del  sol.
S
En  capítulos  posteriores  encontraremos  ejemplos  de  desarrollo  de  plantas  regulado  
por  la  luz.  Por  ejemplo,  muchas  semillas  requieren  luz  para  germinar.  La  luz  solar  
inhibe  el  crecimiento  del  tallo  y  estimula  la  expansión  de  las  hojas  en  las  plántulas  en  
crecimiento,  dos  de  varios  cambios  fenotípicos  inducidos  por  la  luz  denominados  
colectivamente  fotomorfogénesis  (Figura  13.2).  La  mayoría  de  nosotros  estamos  
familiarizados  con  la  observación  de  que  las  ramas  de  las  plantas  de  interior  colocadas  
cerca  de  una  ventana  crecen  hacia  la  luz  que  entra.  Este  fenómeno,  llamado  
fototropismo,  es  un  ejemplo  de  cómo  las  plantas  alteran  sus  patrones  de  crecimiento  en  
respuesta  a  la  dirección  de  la  radiación  incidente.  Esta  respuesta  es  estimulada  
principalmente  por  la  luz  azul  y  es  particularmente  importante  para  el  establecimiento  
de  las  plántulas  (Figura  13.3;  consulte  también  el  Capítulo  15).  En  algunas  especies  las  
hojas  se  pliegan  por  la  noche  (nictinastia)  y  se  abren  al  amanecer  (fotonastia).  Movimientos  fotonásticos
La  luz  sirve  no  solo  como  fuente  de  energía  para  la  fotosíntesis,  sino  también  como  
una  señal  que  regula  varios  procesos  de  desarrollo,  desde  la  germinación  de  la  
semilla  hasta  el  desarrollo  y  la  senescencia  del  fruto  (Figura  13.1).  Además,  la  
luz  solar  proporciona  señales  direccionales  para  el  crecimiento  de  las  plantas,  así  como  
señales  no  direccionales  para  los  movimientos  de  las  plantas.  Ya  hemos  mencionado  
varios  mecanismos  sensores  de  luz  en  los  capítulos  anteriores.  En  el  Capítulo  9  vimos  
que  los  cloroplastos  se  mueven  dentro  de  las  células  empalizadas  de  las  hojas  para  
optimizar  la  absorción  de  luz  (ver  Figura  9.13),  una  respuesta  a  la  luz  azul.  Las  hojas  de  
muchas  especies  pueden  doblarse  hacia  el  sol  durante  su  avance  por  el  cielo,  un  
fenómeno  conocido  como  seguimiento  solar  (ver  Figura  9.5).  Como  se  discutió  en  los  
Capítulos  3  y  6,  los  estomas  usan  la  luz  azul  como  señal  para  abrirse,  una  respuesta  
sensorial  que  permite  que  el  CO2  ingrese  a  la  hoja  e  inicia  la  transpiración.
13  Señales  de  la  luz  del  sol
Machine Translated by Google

395. Figura  13.2  Comparación  de  plántulas  cultivadas  en  la  luz  frente  a  la  
oscuridad.  (Izquierda)  Plántulas  de  berro  cultivadas  a  la  luz.  (Derecha)  
Plántulas  de  berro  cultivadas  en  la  oscuridad.  Las  plántulas  crecidas  a  la  
luz  exhiben  fotomorfogénesis.  Las  plántulas  de  crecimiento  oscuro  sufren  
etiolación,  caracterizada  por  hipocotilos  alargados  y  falta  de  clorofila.  (©  Nigel  Cattlin/Alamy.)
Figura  13.1  La  luz  del  sol  ejerce  múltiples  influencias  sobre  las  plantas.  Las  plantas  exponen  sus  
hojas  a  la  luz  solar  para  transformar  la  energía  solar  en  energía  química,  y  también  utilizan  la  luz  
solar  para  una  amplia  gama  de  señales  de  desarrollo  que  optimizan  la  fotosíntesis  y  detectan  
cambios  estacionales.  (©  Shosei/Corbis.)
son  movimientos  de  plantas  en  respuesta  a  la  luz  no  direccional.  Como  
veremos  en  el  Capítulo  17,  muchas  plantas  florecen  en  momentos  
específicos  del  año  en  respuesta  a  cambios  en  la  duración  del  día,  un  
fenómeno  llamado  fotoperiodismo.
Además  de  la  luz  visible  (Figura  13.4),  la  luz  solar  también  contiene  
radiación  infrarroja  y  ultravioleta  (UV),  que  pueden  dañar  los  tejidos  de  
las  plantas.  Muchas  plantas  pueden  sentir  la  presencia  de  la  radiación  
ultravioleta  y  protegerse  contra  el  daño  celular  mediante  la  síntesis  de  
compuestos  fenólicos,  flavonoides  y  carotenoides  simples  que  actúan  
como  filtros  solares  y  eliminan  los  oxidantes  dañinos  y  los  radicales  libres  
generados  por  los  fotones  ultravioleta  de  alta  energía.
Todas  las  fotorrespuestas  a  la  luz  visible  mencionadas  anteriormente,  
así  como  las  respuestas  a  la  radiación  UV,  involucran  receptores  que  
detectan  longitudes  de  onda  de  luz  específicas  e  inducen  cambios  
fisiológicos  o  de  desarrollo.  Como  vimos  en  el  Capítulo  12,  la  transducción  
de  señales  hormonales  implica  una  cadena  de  reacciones  que  comienza  
con  un  receptor  hormonal  y  termina  con  una  respuesta  fisiológica.  Las  
moléculas  receptoras  que  usan  las  plantas  para  detectar  la  luz  solar  se  denominan
370  Capítulo  13
Machine Translated by Google

396. Señales  de  Sunlight  371
En  este  capítulo  analizamos  los  mecanismos  de  señalización  implicados  en  el  
crecimiento  y  el  desarrollo  regulados  por  la  luz,  centrándonos  principalmente  en  los  
receptores  de  luz  roja  (620–700  nm),  luz  roja  lejana  (710–850  nm),  luz  azul  (350–500  
nm).  nm)  y  radiación  UV­B  (290–320  nm).
ultravioleta Microonda
RadioGama
ola
rayo
UV­B  UV­A
tipo  de  radiación
Espectro  visible
Infrarrojo
radiografía
320 400 750290
Figura  13.3  Fotografía  de  lapso  de  tiempo  de  un  coleoptilo  de  maíz  (maíz;  Zea  mays)  que  crece  hacia  
la  luz  azul  unilateral  dada  desde  la  derecha.  En  la  primera  imagen  de  la  izquierda,  el  coleoptilo  
mide  unos  3  cm  de  largo.  Las  exposiciones  consecutivas  se  realizaron  con  30  min  de  diferencia.  Tenga  
en  cuenta  el  aumento  del  ángulo  de  curvatura  a  medida  que  se  dobla  el  coleoptilo.  (Cortesía  de  MA  Quiñones.)
Figura  13.4  Las  plantas  pueden  usar  luz  visible  y  radiación  UV­A  y  UV­B  como  señales  de  desarrollo  
(todas  las  longitudes  de  onda  en  nm).
fotorreceptores  Proteínas  que  detectan  la  
presencia  de  luz  e  inician  una  
respuesta  a  través  de  una  vía  de  señalización.
fotorreceptores  Al  igual  que  los  receptores  de  hormonas,  los  fotorreceptores  experimentan  un  
cambio  de  conformación  cuando  son  irradiados  por  una  longitud  de  onda  de  luz  particular  (percibida  
por  el  ojo  como  un  color)  para  iniciar  reacciones  de  señalización  que  generalmente  involucran  
segundos  mensajeros  y  cascadas  de  fosforilación  denominadas  colectivamente  fotorespuestas.
fotoperiodismo  Una  respuesta  
biológica  a  la  duración  y  el  momento  del  día  
y  la  noche,  que  hace  posible  que  ocurra  un  
evento  en  una  época  particular  del  año.
Machine Translated by Google

397. El  receptor  de  proteína  que  media  varias  
respuestas  de  las  plantas  a  la  radiación  UV­B.
fitocromos  Proteínas  fotorreceptoras  
reguladoras  del  crecimiento  vegetal  que  
absorben  principalmente  luz  roja  y  luz  
roja  lejana,  pero  también  absorben  luz  
azul.  La  holoproteína  que  contiene  el  
cromóforo  fitocromobilina.
ZEITLUPE  (ZTL)  Fotorreceptor  de  luz  azul  
que  regula  la  percepción  de  la  duración  del  
día  (fotoperiodismo)  y  los  ritmos  circadianos.
criptocromos  Flavoproteínas  implicadas  en  
muchas  respuestas  a  la  luz  azul  que  tienen  
una  fuerte  homología  con  las  fotoliasas  
bacterianas.
cromóforo  Molécula  de  pigmento  que  absorbe  
la  luz  y  que  suele  estar  unida  a  una  proteína  
(una  apoproteína).
desetilación  Cambios  rápidos  en  el  desarrollo  
asociados  con  la  pérdida  de  la  forma  etiolada  
debido  a  la  acción  de  la  luz.
RESISTENCIA  UV  LOCUS  8  (UVR8)
fototropinas  Fotorreceptores  de  luz  azul  
que  regulan  principalmente  el  fototropismo,  
los  movimientos  de  los  cloroplastos  y  la  
apertura  de  los  estomas.
Entre  los  fotorreceptores  que  pueden  promover  la  fotomorfogénesis  en  las  plantas,  los  
más  importantes  son  los  que  absorben  la  luz  roja  y  azul.  Los  fitocromos  son  fotorreceptores  
que  absorben  la  luz  roja  (600  a  750  nm)  y  la  luz  roja  lejana  (710  a  850  nm)  con  mayor  
fuerza,  pero  también  absorben  la  luz  azul  (400  a  500  nm)  y  la  radiación  UV­A  (320  a  400  
nm).  Como  se  discutirá  más  adelante  en  el  capítulo,  los  fitocromos  median  muchos  
aspectos  del  desarrollo  vegetativo  y  reproductivo,  y  son  únicos  entre  los  fotorreceptores  de  
las  plantas  en  que  son  fotorreversibles.
Solo  el  fotorreceptor  UV­B  LOCUS  8  DE  RESISTENCIA  UV  (UVR8)  carece  de  
cromóforo.  Un  cromóforo  es  innecesario  porque  los  fotones  UV­B  de  alta  energía  excitan  
el  anillo  de  indol  de  los  residuos  de  triptófano  expuestos  en  la  proteína  fotorreceptora  para  
inducir  directamente  cambios  conformacionales  e  iniciar  respuestas  fotomorfogénicas.
Para  determinar  qué  longitudes  de  onda  de  luz  son  necesarias  para  provocar  una  
respuesta  particular  de  la  planta,  los  fotobiólogos  suelen  producir  lo  que  se  conoce  como
Los  pigmentos  fotorreceptores  de  
las  plantas ,  como  la  clorofila  y  los  pigmentos  accesorios  de  la  fotosíntesis  (véase  el  
Capítulo  7),  son  moléculas  que  absorben  la  luz  visible  en  longitudes  de  onda  específicas  y  
reflejan  o  transmiten  las  longitudes  de  onda  no  absorbidas,  que  percibimos  como  colores.  
A  diferencia  de  los  pigmentos  fotosintéticos,  los  fotorreceptores  absorben  un  fotón  de  una  
determinada  longitud  de  onda  y  utilizan  esta  energía  como  señal  que  inicia  una  
fotorrespuesta.  Con  la  excepción  de  UVR8  (discutido  al  final  de  este  capítulo),  todos  los  
fotorreceptores  conocidos  consisten  en  una  proteína  más  un  grupo  prostético  absorbente  
de  luz  (una  molécula  no  proteica  unida  a  la  proteína  fotorreceptora)  llamado  cromóforo .  
Las  estructuras  proteicas  de  los  diferentes  fotorreceptores  varían,  al  igual  que  su  sensibilidad  
a  la  cantidad  de  luz  (número  de  fotones),  la  calidad  de  la  luz  (dependencia  de  la  longitud  
de  onda  y  espectros  de  acción  asociados),  la  intensidad  de  la  luz  y  la  duración  de  la  
exposición  a  la  luz.
Tres  clases  principales  de  fotorreceptores  median  los  efectos  de  la  luz  UV­A/azul:  los  
criptocromos,  las  fototropinas  y  la  familia  ZEITLUPE  (ZTL)  (en  alemán,  "cámara  lenta").  
Estas  tres  clases  de  receptores  emplean  moléculas  de  flavina  como  cromóforos.  Los  
criptocromos,  como  los  fitocromos,  juegan  un  papel  importante  en  la  fotomorfogénesis  de  
las  plantas,  mientras  que  las  fototropinas  regulan  principalmente  el  fototropismo,  los  
movimientos  de  los  cloroplastos  y  la  apertura  de  los  estomas.  El  fotorreceptor  ZEITLUPE  
desempeña  funciones  en  la  percepción  de  la  duración  del  día  y  los  ritmos  circadianos  
(ciclos  de  24  horas).  Como  en  el  caso  de  la  señalización  de  hormonas,  la  señalización  de  
luz  generalmente  implica  interacciones  entre  múltiples  fotorreceptores  y  sus  intermediarios  de  señalización.
Por  convención,  los  fotorreceptores  se  designan  en  minúsculas  (p.  ej.,  phy,  cry,  phot)  
cuando  se  describe  la  holoproteína  (proteína  más  cromóforo),  y  en  mayúsculas  (PHY,  CRY,  
PHOT)  cuando  se  describe  la  apoproteína  (proteína  menos  cromóforo). .  Para  ser  
coherentes  con  las  convenciones  genéticas,  utilizaremos  mayúsculas  y  cursivas  (PHY,  
CRY,  PHOT)  para  los  genes  que  codifican  las  apoproteínas  fotorreceptoras.
Las  fotorrespuestas  son  impulsadas  por  la  calidad  de  la  luz  o  las  propiedades  espectrales  
de  la  energía  absorbida  Puede  
ser  difícil  separar  las  fotorrespuestas  específicas  en  plantas  expuestas  al  espectro  solar  
completo  durante  el  crecimiento  normal,  porque  muchos  fotorreceptores  pueden  estar  
absorbiendo  energía  al  mismo  tiempo.  Los  cambios  en  el  ángulo  del  sol  en  el  transcurso  
de  un  día  generalmente  exponen  una  planta  a  diferentes  intensidades  de  luz  y  mezclas  de  
longitudes  de  onda.  De  manera  similar,  el  proceso  de  eliminación  de  la  etiolación,  
caracterizado  por  la  producción  de  clorofila  en  plántulas  de  crecimiento  oscuro  (etioladas)  
(ver  Figura  13.2)  cuando  se  exponen  a  la  luz,  resulta  de  la  coacción  del  fitocromo  que  
absorbe  la  luz  roja  y  el  criptocromo  que  absorbe  la  luz  azul  de  la  luz  solar. .  Entonces,  
¿cómo  podemos  distinguir  funcionalmente  las  respuestas  a  los  fotorreceptores  individuales?  
En  muchos  casos,  ni  siquiera  se  puede  excluir  una  contribución  de  la  fotosíntesis,  ya  que  
los  pigmentos  fotosintéticos  también  absorben  la  luz  roja  y  la  luz  azul.
372  Capítulo  13
Machine Translated by Google

398. Señales  de  Sunlight  373
fotorreversibilidad  El  intercon
Rojo
rojo  rojo  lejano RojoRojo  Rojo  lejano  Rojo
rojo  rojo  lejanoOscuro
Rojo  lejano
Figura  13.5  La  germinación  de  semillas  de  lechuga  es  una  respuesta  
fotorreversible  típica  controlada  por  fitocromos.  La  luz  roja  promueve  la  
germinación  de  semillas  de  lechuga,  pero  este  efecto  se  invierte  con  la  
luz  roja  lejana.  Las  semillas  embebidas  (hidratadas)  recibieron  tratamientos  
alternos  de  rojo  seguidos  de  luz  roja  lejana.  El  efecto  del  tratamiento  con  
luz  dependía  del  último  tratamiento  dado.  Muy  pocas  semillas  germinaron  
después  del  último  tratamiento  con  rojo  lejano.  (Fotografías  de  David  McIntyre.)
versión  de  las  formas  Pr  y  Pfr  del  
fitocromo.
Cada  fotorreceptor  difiere  en  su  composición  y  disposición  atómica  y,  por  lo  tanto,  exhibe  
diferentes  características  de  absorción.  En  el  Capítulo  7,  el  espectro  de  acción  para  la  evolución  
del  O2  fotosintético  que  se  muestra  en  la  Figura  7.8  es  un  gráfico  que  traza  la  magnitud  de  una  
respuesta  de  luz  fotosintética  en  función  de  la  longitud  de  onda.
Si  falta  una  respuesta  particular  o  está  disminuida  en  un  mutante  particular,  es  probable  que  esté  
asociada  con  el  fotorreceptor  asociado.
Bajo  estos  tratamientos,  el  fitocromo  fotorreceptor  purificado  exhibe  una  fotorreversibilidad  muy  
similar  (Figura  13.6B),  lo  que  sugiere  que  el  fitocromo  es  el  receptor  de  estas  respuestas.  La  
estrecha  correspondencia  entre  los  espectros  de  acción  y  absorción  del  fitocromo  se  utilizó  para  
confirmar  su  identidad  como  el  fotorreceptor  involucrado  en  la  regulación  de  la  germinación  de  
semillas,  y  también  estableció  que  la  reversibilidad  rojo/rojo  lejano  de  la  germinación  de  semillas  
se  debía  a  la  fotorreversibilidad  del  propio  fitocromo.
un  espectro  de  acción  bajo  condiciones  de  iluminación  cuidadosamente  definidas  utilizando  
diodos  emisores  de  luz  (LED)  y  filtros  precisos.  Los  espectros  de  acción  describen  la  especificidad  
de  la  longitud  de  onda  de  una  respuesta  biológica  dentro  del  rango  espectral  de  la  luz  solar  normal.
De  manera  similar,  los  espectros  de  acción  de  otras  fotorrespuestas  se  pueden  comparar  con  los  
espectros  de  absorción  de  los  fotorreceptores  candidatos  que  se  han  estudiado  de  forma  aislada.  
Los  espectros  de  acción  de  las  plantas  de  tipo  salvaje  se  pueden  comparar  con  los  espectros  de  
acción  obtenidos  de  plantas  con  mutaciones  en  genes  que  codifican  fotorreceptores  específicos.
Estos  métodos  se  han  utilizado  para  identificar  los  fotorreceptores  implicados  en  las  vías  de  
señalización.  Por  ejemplo,  la  luz  roja  estimula  la  germinación  de  semillas  en  muchas  especies  y  
la  luz  roja  lejana  la  inhibe  (se  muestra  para  la  lechuga  en  la  figura  13.5).  Los  espectros  de  acción  
de  estos  dos  efectos  antagónicos  de  la  luz  sobre  la  germinación  de  semillas  de  Arabidopsis  se  
muestran  en  la  figura  13.6A.  La  estimulación  muestra  un  pico  en  la  región  roja  (660  nm),  mientras  
que  la  inhibición  tiene  un  pico  en  la  región  roja  lejana  (720  nm).
De  manera  similar,  los  espectros  de  acción  para  el  fototropismo  estimulado  por  la  luz  azul,  
los  movimientos  estomáticos  y  otras  respuestas  clave  a  la  luz  azul  exhiben  un  pico  en  la  región  
UV­A  (a  370  nm)  y  un  pico  en  la  región  azul  (400–500  nm)  que  tiene  una  característica
Machine Translated by Google

399. PR
por  favor
668
730
374  Capítulo  13
Estructura  fina  de  “tres  dedos” (Figura  13.7A),  lo  que  sugiere  un  fotorreceptor  común.
el  espectro  de  acción  para  el  fototropismo  (Figura  13.7B),  consistente  con  la  fototropina  
actuando  como  fotorreceptor  para  estas  respuestas.
(B)
Figura  13.6  El  espectro  de  acción  de  la  función  del  fitocromo  coincide  con  su  espectro  de  
absorción.  (A)  Espectros  de  acción  para  la  estimulación  fotorreversible  y  la  inhibición  de  la  
germinación  de  semillas  en  Arabidopsis.  (B)  Los  espectros  de  absorción  del  fitocromo  de  
avena  purificado  en  las  formas  Pr  (línea  roja)  y  Pfr  (línea  verde)  se  superponen.  En  la  parte  
superior  del  dosel  hay  una  distribución  relativamente  uniforme  de  la  luz  del  espectro  visible  
(línea  azul),  pero  bajo  un  dosel  denso,  gran  parte  de  la  luz  roja  es  absorbida  por  los  pigmentos  de  
las  plantas,  lo  que  resulta  en  la  transmisión  de  luz  en  su  mayoría  roja  lejana.  La  línea  negra  
muestra  las  propiedades  espectrales  de  la  luz  que  se  filtra  a  través  de  una  hoja.  Por  lo  tanto,  las  
proporciones  relativas  de  Pr  y  Pfr  están  determinadas  por  el  grado  de  sombra  vegetal  en  el  dosel.  
(A  según  Shropshire  et  al.  1961;  B  según  Kelly  y  Lagarias  1985,  cortesía  de  Patrice  Dubois).
Eficacia   cuántica   relativa
Absorción
Flujo   de  fotones   (µmol   m–2  seg–1  nm–1)
600
0.3
0.1
1
500400
5
800
8
2
Espectro  visible
100
(A)
20
700
6
3
640  680  720  760
Espectro  de  acción  para  la  
estimulación  de  la  
germinación  de  semillas
Longitud  de  onda  (nm)
7
0
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  El  espectro  de  absorción  para  el  dominio  sensible  a  la  luz  de  la  fototropina,  que  Sinauer  Associates  Morales  Studio  contiene  
el  mononucleótido  cromóforo  de  flavina  (FMN),  es  casi  idéntico  a  FoPP1E_13.06
Espectro  de  acción  
para  la  inhibición  de  
la  germinación  de  semillas
550
0.7
0.4
450
Inhibición  de  la  estimulación
750
0.5
0  350
80
0.2
Longitud  de  onda  (nm)
40
650
0.6
4
0  380  400  440  480  520  560  600
Fecha  4­4­18
60
Machine Translated by Google

400. Esta  advertencia  también  es  importante  para  evaluar  la  respuesta  a  la  dosis  
de  las  respuestas  fotomorfogénicas  de  las  plantas  verdes  a  la  luz  roja  o  
azul,  porque  la  clorofila  absorbe  gran  parte  de  la  luz.  El  mismo  principio  se  
aplica  a  las  respuestas  a  la  radiación  UV,  ya  que  la  epidermis  puede  
absorber  algo  menos  del  100  %  de  la  radiación  UV  incidente.
Las  respuestas  de  las  plantas  a  la  luz  se  pueden  distinguir  por  la  cantidad  
de  luz  requerida  Las  respuestas  a  
la  luz  también  se  pueden  distinguir  por  la  cantidad  de  luz  requerida  para  
inducirlas.  La  cantidad  de  luz  se  denomina  fluencia,  que  se  define  como  el  
número  total  de  fotones  que  inciden  en  una  unidad  de  superficie.  Fluencia  
total  =  tasa  de  fluencia  ×  el  tiempo  (duración)  de  la  irradiación.  Las  unidades  
estándar  de  fluencia  son  micromoles  de  cuantos  (fotones)  por  metro  
cuadrado  (μmol  m–2).
Fitocromos  Los  fitocromos  
se  identificaron  por  primera  vez  en  las  plantas  con  flores  como  los  fotorreceptores  
responsables  de  la  fotomorfogénesis  en  respuesta  a  la  luz  roja  y  roja  lejana.  Sin  embargo,  
son  miembros  de  una  familia  de  genes  presentes  en  las  algas  Characaean  y  todas  las  plantas  
terrestres  (briofitas,  helechos,  helechos  aliados  y  plantas  con  semillas),  así  como  en  
cianobacterias,  otras  bacterias,  hongos  y  diatomeas.
Por  lo  tanto,  la  cantidad  de  radiación  requerida  para  inducir  una  fotorrespuesta  puede  ser  
bastante  alta  en  función  de  la  cantidad  de  radiación  incidente  requerida  y  bastante  baja  en  
función  de  la  absorción  real  de  fotones  por  parte  del  fotorreceptor.
Algunas  respuestas  son  sensibles  no  solo  a  la  fluencia  total,  sino  también  a  
la  irradiancia  o  tasa  de  fluencia  de  la  luz.  Las  unidades  de  irradiancia  son  
micromoles  de  cuantos  por  metro  cuadrado  por  segundo  (μmol  m–2  s–1)  
(consulte  el  Capítulo  9).
Debido  a  que  ni  la  luz  roja  ni  la  luz  roja  lejana  penetran  en  el  agua  a  profundidades  
superiores  a  unos  pocos  metros,  el  fitocromo  parecería  ser  menos  útil  como  fotorreceptor  
para  los  organismos  acuáticos.  Sin  embargo,  estudios  recientes  han  demostrado  que  
diferentes  fitocromos  de  algas  pueden  detectar  luz  naranja,  verde  o  incluso  azul,  lo  que  
sugiere  que  los  fitocromos  tienen  el  potencial  de  ajustarse  espectralmente  durante  la  selección  
natural  para  absorber  diferentes  longitudes  de  onda.
Debido  a  que  las  respuestas  fotoquímicas  se  estimulan  solo  cuando  un  
fotón  es  absorbido  por  su  fotorreceptor,  puede  haber  una  diferencia  entre  la  
radiación  incidente  y  la  absorción.  Por  ejemplo,  en  la  fotosíntesis,  la  
eficiencia  cuántica  aparente  se  evalúa  como  la  tasa  de  transporte  de  
electrones  o  la  asimilación  total  de  carbono  en  función  de  la  densidad  de  
flujo  de  fotones  fotosintéticos  incidentes  (ver  Capítulo  9).  Sin  embargo,  esta  
medida  subestima  la  eficiencia  cuántica  real  porque  no  se  absorben  todos  
los  fotones  incidentes.
El  fitocromo  purificado  es  un  azul  cian  (a  medio  camino  entre  el  verde  y  el  azul)  o
Figura  13.7  El  espectro  de  acción  del  fototropismo  coincide  con  el  
espectro  de  absorción  del  dominio  sensible  a  la  luz  de  la  fototropina.
El  fitocromo  es  el  principal  fotorreceptor  de  la  luz  roja  y  roja  lejana.  La  familia  de  
fotorreceptores  de  los  fitocromos  son  proteínas  sensibles  al  rojo  y  al  rojo  lejano  
con  un  cromóforo  de  bilina  unido  covalentemente,  denominado  fitocromobilina  (PφB).
Señales  de  Sunlight  375
(sección   transversal   aparente,   m2  µmol– 1)
Curvatura
(arbitrario)
Absorción
(A)
1
(B)
500
0  300
450400
500
350
Longitud  de  onda  (nm)
300
450
dominio  LOV2
350
2
400
Fototropina
Longitud  de  onda  (nm)
(A)  Espectro  de  acción  para  el  fototropismo  estimulado  por  luz  azul  en  hipocotilos  
de  alfalfa.  El  patrón  de  "tres  dedos"  en  la  región  de  400  a  500  nm  es  característico  
de  muchas  respuestas  a  la  luz  azul.  (B)  El  espectro  de  absorción  del  dominio  
sensible  a  la  luz  de  la  fototropina.  (A  según  Baskin  e  Iino  1987;  B  según  Briggs  y  
Christie  2002).
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  irradiancia  La  cantidad  de  energía  Morales  Studio  que  cae  sobre  una  
superficie  plana  de  
área  conocida  FoPP1E_13.07  Fecha  
4­26­18  por  
unidad  de  tiempo.  Expresado  en  vatios  por  metro  
cuadrado  (W  m–2).  El  tiempo  (segundos)  
está  contenido  en  el  término  vatio:  1  W  =  1
joule  (J)  s–1,  o  como  micromoles  de  cuantos  
por  metro  cuadrado  por  segundo  (μmol  m–2  s–
1),  también  conocida  como  tasa  de  fluencia.
fluencia  Número  de  fotones  absorbidos  
por  unidad  de  superficie  a  lo  largo  del  
tiempo  (μmol  m–2  s–1).
Machine Translated by Google

401. 376  Capítulo  13
PAG
Regulación  de  genes
citosol
formulario  inactivo
Degradación  vía
importación  
nuclear
Morales  Studio   
Fecha  23­03­18
por  favor
cromóforo  PφB
Núcleo
Interacciones  proteína­
proteína
PR
PAG
proteasoma  26S
Asociados  Sinauer  P
PAG
FoPP  1/E  Taiz
PAG
Rojo
luz  roja
PAG
Forma  activa
PAG
PAG
Rojo  lejano
PR
FoPP1e_Intext_01
fitocromo
Luz  roja  lejana
por  favor
Figura  13.8  Diagrama  de  fotorreversibilidad  del  fitocromo  por  luz  roja  
y  roja  lejana.  Tras  la  percepción  de  la  luz  roja,  la  forma  Pr  inactiva  
se  convierte  en  la  forma  Pfr  activa.  Pfr  se  transporta  al  núcleo,  donde  
participa  en  interacciones  directas  proteína­proteína  que  dan  como  
resultado  la  represión  o  desrepresión  de  los  genes  aguas  abajo.
El  Pfr  activo  puede  volver  a  ser  Pr  inactivo,  ya  sea  rápidamente  
después  de  la  irradiación  del  rojo  lejano  o  lentamente  al  eliminar  la  
luz  roja,  o  puede  enviarse  al  proteasoma  26S  para  su  degradación.  
PφB  =  la  fitocromovilina  del  cromóforo  fitocromo.  (Después  del  arte  
cortesía  de  Candace  Pritchard.)
Pr  La  forma  de  fitocromo  que  absorbe  
la  luz  roja.  Esta  es  la  forma  en  que  se  
ensambla  el  fitocromo.  El  Pr  de  color  
azul  cian  se  convierte  por  la  luz  roja  en  la  
forma  absorbente  de  luz  roja  lejana,  Pfr.
Pfr  La  forma  de  fitocromo  que  absorbe  
la  luz  roja  lejana,  convertida  de  Pr  por  la  
acción  de  la  luz  roja.  El  Pfr  de  color  
verde  cian  se  vuelve  a  convertir  en  Pr  
mediante  luz  roja  lejana.  Pfr  es  la  forma  
fisiológicamente  activa  del  fitocromo.
Muchas  de  las  propiedades  biológicas  del  fitocromo  se  establecieron  en  la  década  de  
1930  a  través  de  estudios  de  respuestas  morfogénicas  inducidas  por  la  luz  roja,  
especialmente  la  germinación  de  semillas.  Un  avance  clave  en  la  historia  del  fitocromo  fue  
el  descubrimiento  de  que  los  efectos  de  la  luz  roja  (620–700  nm)  podían  revertirse  mediante  
una  irradiación  posterior  con  luz  roja  lejana  (710–850  nm).  Cuando  los  espectros  de  
absorción  de  cada  una  de  las  dos  formas  de  fitocromo  se  miden  por  separado  en  un  
espectrofotómetro  diseñado  para  estudiar  moléculas  fotorreversibles,  se  corresponden  
estrechamente  con  los  espectros  de  acción  para  la  estimulación  e  inhibición  de  la  
germinación  de  semillas,  respectivamente.  La  reversibilidad  de  las  respuestas  roja  y  roja  
lejana  finalmente  condujo  al  descubrimiento  de  que  un  solo  fotorreceptor  fotorreversible,  el  
fitocromo,  era  responsable  de  ambas  actividades.  Posteriormente  se  demostró  que  las  dos  
formas  de  fitocromo  (Pr  y  Pfr)  podían  distinguirse  espectrofotométricamente  (ver  Figura  13.6B).
El  fitocromo  puede  interconvertirse  entre  las  formas  Pr  y  Pfr.  En  las  plántulas  
que  crecen  en  la  oscuridad  o  etioladas,  el  fitocromo  está  presente  en  la  forma  Pr  que  
absorbe  la  luz  roja.  Esta  forma  inactiva  de  color  azul  cian  se  convierte  mediante  la  luz  roja  
en  la  forma  Pfr  que  absorbe  la  luz  roja  lejana.
Proteína  verde  cian  con  una  masa  molecular  de  aproximadamente  125  kilodaltons  (kDa).  
Las  proteínas  fitocromos  funcionan  como  dímeros  de  la  forma  inactiva  que  absorbe  la  luz  
roja,  denominada  Pr,  o  de  la  forma  activa  que  absorbe  la  luz  roja  lejana,  Pfr.
Pfr  es  de  color  verde  cian  pálido  y  se  considera  que  es  la  forma  activa  de  fitocromo.  Tras  
la  fotoconversión  a  Pfr,  el  fitocromo  puede  degradarse  rápidamente  por  la  vía  de  la  
ubiquitina,  y  la  tasa  de  degradación  depende  del  tipo  de  fitocromo  (que  se  analiza  más  
adelante  en  el  capítulo).  Alternativamente,  Pfr  puede  volver  a  ser  Pr  inactivo  en  la  oscuridad,  
pero  este  es  un  proceso  relativamente  lento.  Sin  embargo,  Pfr  puede  convertirse  rápidamente  
en  Pr  por  irradiación  con  luz  roja  lejana.  En  la  Figura  13.8  se  muestra  un  diagrama  
esquemático  del  cambio  conformacional  involucrado  en  la  fotorreversibilidad  del  fitocromo .
Machine Translated by Google

402. Tabla  13.1  Respuestas  fotorreversibles  típicas  inducidas  por  fitocromo  en
una  variedad  de  plantas  superiores  e  inferiores
Señales  de  Sunlight  377
Grupo Género Etapa  de  desarrollo  Efecto  de  la  luz  roja
Pteridofitas
Planta  de  semillero
Promueve  el  crecimiento
briófitos
gametofito  maduro
Polytrichum  (musgo)
Promueve  la  orientación  de  los  cloroplastos  a  la  luz  tenue  
direccional
Avena  (avena)
Planta  de  semillero
Adulto
Promueve  la  formación  de  primordios  foliares,  el  desarrollo  de  
hojas  primarias  y  la  producción  de  antocianinas
Gimnospermas
Inhibe  la  floración  (respuesta  fotoperiódica)
Pino  (pino)
Gametofito  joven
Lactuca  (lechuga)
germen
angiospermas
Mejora  la  tasa  de  acumulación  de  clorofila
Onoclea  (helecho  sensible)
Mougeotia  (alga)
Mostaza  _
Pisum  (cabeza)
Plántula  (etiolada)
clorofitas
Promueve  la  replicación  de  plástidos.
Xanthium  (berberecho)
Promueve  la  germinación.  
Promueve  la  eliminación  de  la  etiolación  (p.  ej.,  el  desenrollado  de  las  hojas).
Adulto
Semilla
Inhibe  la  elongación  de  los  entrenudos
Respuestas  de  fitocromos  La  variedad  de  
diferentes  respuestas  de  fitocromos  en  plantas  intactas  es  extensa,  tanto  en  términos  de  los  tipos  de  
respuestas  (Tabla  13.1)  como  de  la  cantidad  de  luz  necesaria  para  inducir  las  respuestas.  Algunas  
respuestas  son  muy  rápidas,  como  los  cambios  inducidos  por  la  luz  en  los  potenciales  de  superficie  
(el  potencial  de  membrana  medido  extracelularmente)  de  raíces  de  avena  o  coleóptilos,  que  ocurren  
en  segundos.
Sin  embargo,  la  mayoría  de  las  respuestas  de  fitocromos  ocurren  durante  un  período  de  tiempo  más  
largo.  Estas  respuestas  más  lentas  afectan  los  eventos  de  desarrollo  a  más  largo  plazo,  como  el  
crecimiento  y  los  movimientos  de  los  órganos.
Tales  cambios  rápidos  en  los  potenciales  de  superficie  resultan  cuando  el  fitocromo  interactúa  con  
factores  citosólicos  en  o  cerca  de  la  membrana  plasmática  e  inicia  flujos  de  iones.
En  entornos  naturales,  las  plantas  que  crecen  al  aire  libre  están  expuestas  a  un  espectro  de  luz  
mucho  más  amplio,  y  la  proporción  de  luz  roja  a  luz  roja  lejana  varía  según  las  condiciones.  La  luz  
roja  es  abundante  en  la  luz  solar  directa,  mientras  que  la  luz  roja  lejana  es  más  abundante  bajo  las  
copas  de  los  árboles  en  las  que  la  clorofila  ha  absorbido  gran  parte  de  la  luz  roja  incidente  (véase  la  
figura  13.6B).  Las  plantas  que  crecen  debajo  de  un  dosel  pueden  usar  la  proporción  de  luz  R:FR  para  
regular  procesos  tales  como  la  germinación  de  semillas  y  evitar  la  sombra  (consulte  los  Capítulos  15  
y  16).  Como  veremos,  las  respuestas  mediadas  por  fitocromos  también  juegan  un  papel  importante  
en  el  control  fotoperiódico  de  la  floración  (ver  Capítulo  17).
Las  respuestas  del  fitocromo  varían  en  el  tiempo  de  retraso  y  el  tiempo  de  escape.  Las  
respuestas  morfológicas  a  la  fotoactivación  del  fitocromo  a  menudo  se  observan  visualmente  
después  de  un  tiempo  de  retraso ,  el  tiempo  entre  la  estimulación  y  la  respuesta  observada.  El  tiempo  
de  retraso  puede  ser  tan  breve  como  unos  pocos  minutos  o  tan  largo  como  varias  semanas.  Estas  
diferencias  en  los  tiempos  de  respuesta  son  el  resultado  de  las  múltiples  vías  de  transducción  de  
señales  que  funcionan  aguas  abajo  de  la  señalización  del  fitocromo,  así  como  de  las  interacciones  
con  otros  mecanismos  de  desarrollo.  Las  más  rápidas  de  estas  respuestas  suelen  ser  movimientos  
reversibles  de  los  orgánulos  o  cambios  de  volumen  reversibles  (hinchazón,  encogimiento)  en  las  
células,  pero  incluso  algunas  respuestas  de  crecimiento  son  notablemente  rápidas.  Por  ejemplo,  la  
inhibición  por  luz  roja  de  la  tasa  de  alargamiento  del  tallo  de  cenizo  (Chenopodium  album)  y  
Arabidopsis  se  observa  a  los  pocos  minutos  de  aumentar  la  proporción  de  Pfr  a  Pr  en  el  tallo.  Sin  
embargo,  el  retraso
Machine Translated by Google

403. 378  Capítulo  13
Las  respuestas  de  fitocromos  se  dividen  en  tres  categorías  principales  según  la  cantidad  de  luz  
requerida .  Como  muestra  la  Figura  13.9 ,  
las  respuestas  de  fitocromos  se  dividen  en  tres  categorías  principales  según  la  cantidad  de  luz  
que  requieren:  respuestas  de  muy  baja  fluencia  (VLFR),  respuestas  de  baja  fluencia  (LFR)  y  
respuestas  de  alta  irradiación  (HIR).  Los  VLFR  y  LFR  tienen  un  rango  característico  de  fluencias  
de  luz  dentro  del  cual  la  magnitud  de  la  respuesta  es  proporcional  a  la  fluencia.  Los  HIR,  por  el  
contrario,  son  proporcionales  a  la  irradiación.
se  observan  tiempos  de  varias  semanas  para  la  inducción  de  la  floración  en  Arabidop  sis  y  
otras  especies.
RESPUESTAS  DE  BAJA  FLUENCIA  (LFR)  No  se  puede  iniciar  otro  
conjunto  de  respuestas  de  fitocromo  hasta  que  la  fluencia  alcanza  es  
1,0  μmol  m–2,  y  se  saturan  a  aproximadamente  1000  μmol  m–2.  Estos  
LFR  incluyen  procesos  como  la  promoción  de  la  germinación  de  
semillas,  la  inhibición  del  alargamiento  del  hipocótilo  y  la  regulación  de  
los  movimientos  de  las  hojas.  Como  vimos  en  la  figura  13.6A,
La  variedad  en  las  respuestas  de  los  fitocromos  también  se  puede  ver  en  el  fenómeno  
llamado  escape  de  la  fotorreversibilidad.  Los  eventos  inducidos  por  la  luz  roja  son  reversibles  
por  la  luz  roja  lejana  solo  por  un  período  de  tiempo  limitado,  después  del  cual  se  dice  que  la  
respuesta  ha  "escapado"  del  control  de  reversión  por  la  luz.  Este  fenómeno  de  escape  puede  
explicarse  mediante  un  modelo  basado  en  la  suposición  de  que  las  respuestas  morfológicas  
controladas  por  fitocromos  son  el  resultado  final  de  una  secuencia  de  varios  pasos  de  reacciones  
bioquímicas  vinculadas  en  las  células  que  responden.  Las  primeras  etapas  de  la  secuencia  
pueden  ser  totalmente  reversibles  eliminando  Pfr,  pero  en  algún  punto  de  la  secuencia  se  alcanza  
un  punto  de  no  retorno,  más  allá  del  cual  las  reacciones  avanzan  irreversiblemente  hacia  la  
respuesta.  Por  lo  tanto,  el  tiempo  de  escape  representa  la  cantidad  de  tiempo  que  transcurre  
antes  de  que  la  secuencia  general  de  reacciones  se  vuelva  irreversible;  básicamente,  el  tiempo  
que  transcurre  para  que  Pfr  complete  su  acción  principal.  El  tiempo  de  escape  para  diferentes  
respuestas  de  fitocromos  varía  notablemente,  desde  menos  de  un  minuto  hasta  horas.
RESPUESTAS  DE  MUY  BAJA  FLUENCIA  (VLFR)  Algunas  respuestas  
de  fitocromo  pueden  ser  iniciadas  por  fluencias  tan  bajas  como  0.0001  
μmol  m–2  (unos  pocos  segundos  de  luz  de  estrella,  o  una  décima  parte  
de  la  cantidad  de  luz  emitida  por  una  luciérnaga  en  un  solo  destello),  y  
se  saturan  (es  decir,  alcanzan  un  máximo)  a  aproximadamente  0,05  
μmol  m–2.  Por  ejemplo,  las  semillas  de  Arabidopsis  pueden  inducirse  
a  germinar  con  luz  roja  en  el  rango  de  0,001  a  0,1  μmol  m–2.  En  
plántulas  de  avena  (Avena  spp.)  de  crecimiento  oscuro ,  la  luz  roja  
puede  estimular  el  crecimiento  del  coleoptilo  e  inhibir  el  crecimiento  del  
mesocotilo  (el  eje  alargado  entre  el  coleoptilo  y  la  raíz)  a  fluencias  
igualmente  bajas.
Los  VLFR  no  son  fotorreversibles.  La  clase  VLFR  de  respuestas  
de  fitocromos,  que  ocurre  solo  en  semillas  y  plántulas  enterradas  
profundamente,  está  mediada  por  phyA  (discutido  a  continuación),  que  
es  especialmente  abundante  en  tejidos  de  crecimiento  oscuro.  Los  
VLFR  no  son  reversibles  por  la  luz  roja  lejana  porque,  con  las  
intensidades  de  luz  extremadamente  bajas  involucradas,  la  cantidad  
de  reversión  de  Pfr  a  Pr  inducida  por  el  rojo  lejano  es  insignificante  en  
comparación  con  otros  mecanismos  de  degradación  de  Pfr.  Aunque  
los  VLFR  no  son  fotorreversibles,  los  espectros  de  acción  de  las  
respuestas  de  VFLR  (p.  ej.,  la  germinación  de  semillas)  son  similares  
a  los  de  las  respuestas  de  LFR  (discutidas  a  continuación),  lo  que  
respalda  la  opinión  de  que  el  fitocromo  es  el  fotorreceptor  involucrado  en  los  VFLR.
I1
I2
I3
8
FR­reversible
100 4
HIR:  Dependiente  de  
la  tasa  de  fluencia,  
se  requiere  irradiación  
prolongada  y  no  
es  fotorreversible,  no  se  
aplica  la  reciprocidad
Log  uencia  (µmol  m–2)
VLFR:
2
Se  aplica  reciprocidad,  
no  FR­reversible
6–8  –6  –4  –2
Se  aplica  la  reciprocidad,
LFR:
Respuesta   relativa
Figura  13.9  Tres  tipos  de  respuestas  de  fitocromos,  según  su  
sensibilidad  a  la  fluencia.  Las  magnitudes  relativas  de  las  respuestas  
representativas  se  representan  frente  a  las  crecientes  fluencias  de  luz  
roja.  Los  pulsos  de  luz  cortos  son  suficientes  para  activar  respuestas  
de  muy  baja  fluencia  (VLFR)  y  respuestas  de  baja  fluencia  (LFR).
dados  continuamente  se  ilustran  (I1  >  I2  >  I3).  En  cada  nivel  de  
irradiación,  la  respuesta  aumenta  con  el  aumento  de  la  fluencia,  lo  que  
indica  que  los  HIR  también  responden  a  la  fluencia  y  a  la  irradiación.  
(Después  de  Briggs  et  al.  1984.)
La  línea  discontinua  inferior  indica  superposición  entre  VLFR  y  LFR.  
Las  respuestas  de  alta  irradiancia  (HIR)  son  principalmente  
proporcionales  a  la  irradiancia.  Los  efectos  de  tres  irradiancias  diferentes.
escapar  de  la  fotorreversibilidad  Estado  
fisiológico  en  el  que  la  luz  roja  lejana  
no  actuará  para  revertir  los  eventos  
inducidos  por  las  interacciones  de  la  luz  
roja  con  el  fitocromo.
Machine Translated by Google

404. Las  plantas  que  son  deficientes  en  phyB  a  menudo  se  ven  como  plantas  de  tipo  salvaje  que  crecen  bajo  
densas  copas  de  vegetación.  De  hecho,  la  mediación  de  las  respuestas  a  la  sombra,  como  la  floración  
acelerada  y  el  crecimiento  de  mayor  elongación,  puede  ser  una  de  las  funciones  ecológicamente  más  
importantes  de  los  fitocromos.  Las  isoformas  phyC,  phyD  y  phyE  juegan
El  fitocromo  A  media  las  respuestas  a  la  luz  roja  lejana  continua  Los  diferentes  tipos  de  respuestas  del  
fitocromo  a  la  dosis  de  luz  sugieren  la  presencia  de  múltiples  isoformas  de  fitocromo  con  diferentes  
sensibilidades  a  la  luz.  Ara  bidopsis  contiene  cinco  isoformas  de  fitocromos  (phyA­phyE).  El  proceso  de  
degradación  de  Pfr  se  conserva  entre  todas  las  isoformas  conocidas,  y  phyA,  que  controla  los  VLFR  de  las  
plantas  y  los  HIR  inducidos  por  luz  roja  lejana,  se  degrada  rápidamente  como  Pfr  por  la  vía  de  la  ubiquitina.
el  espectro  de  acción  de  LFR  para  la  germinación  de  semillas  de  Arabidopsis  incluye  un  pico  principal  de  
estimulación  en  la  región  roja  (660  nm)  y  un  pico  principal  de  inhibición  en  la  región  roja  lejana  (720  nm).
RESPUESTAS  DE  ALTA  IRRADIACIÓN  (HIR)  Las  respuestas  de  fitocromos  del  tercer  tipo,  HIR,  requieren  
una  exposición  prolongada  o  continua  a  la  luz  de  una  irradiación  relativamente  alta  y  no  muestran  
reciprocidad.  La  respuesta  es  proporcional  a  la  irradiación  hasta  que  la  respuesta  se  satura  y  la  luz  adicional  
no  tiene  más  efecto.  La  razón  por  la  que  estas  respuestas  se  denominan  respuestas  de  alta  irradiación  en  
lugar  de  respuestas  de  alta  fluencia  es  que  son  principalmente  proporcionales  a  la  tasa  de  fluencia  (la  
cantidad  de  fotones  que  golpean  el  tejido  vegetal  por  segundo)  en  lugar  de  a  la  fluencia  (la  cantidad  total  de  
fotones  que  golpean).  la  planta  en  un  período  dado  de  iluminación.  Los  HIR  se  saturan  a  fluencias  mucho  
más  altas  que  los  LFR,  al  menos  100  veces  más  altas.  Debido  a  que  ni  la  exposición  continua  a  la  luz  tenue  
ni  la  exposición  transitoria  a  la  luz  brillante  pueden  inducir  HIR,  estas  respuestas  no  muestran  reciprocidad.
Por  el  contrario,  phyB–phyE  son  más  estables  a  la  luz.  La  evidencia  experimental  ha  demostrado  que  
phyB  regula  los  LFR,  como  la  germinación  de  semillas  fotorreversibles.  Por  ejemplo,  las  semillas  de  
Arabidopsis  de  tipo  salvaje  requieren  luz  para  la  germinación,  y  la  respuesta  muestra  reversibilidad  rojo/rojo  
lejano  en  el  rango  de  baja  fluencia  (consulte  la  Figura  13.6A).  Los  mutantes  que  carecen  de  phyA  responden  
normalmente  a  la  luz  roja,  mientras  que  los  mutantes  deficientes  en  phyB  no  pueden  responder  a  la  luz  roja  
de  baja  fluencia.  Esta  evidencia  experimental  sugiere  fuertemente  que  phyB  media  la  germinación  de  
semillas  fotorreversible.
Tanto  los  VLFR  como  los  LFR  pueden  inducirse  mediante  breves  pulsos  de  luz,  siempre  que  la  cantidad  
total  de  energía  luminosa  se  sume  a  la  fluencia  requerida.  Como  señalamos  anteriormente,  la  fluencia  total  
es  una  función  de  dos  factores:  la  tasa  de  fluencia  (μmol  m–2  s–1)  y  el  tiempo  de  irradiación.  Por  lo  tanto,  
un  breve  pulso  de  luz  roja  inducirá  una  respuesta,  siempre  que  la  luz  sea  lo  suficientemente  brillante;  por  el  
contrario,  la  luz  muy  tenue  funcionará  si  el  tiempo  de  irradiación  es  lo  suficientemente  largo.  Tanto  para  
VLFR  como  para  LFR,  la  magnitud  de  la  respuesta  (p.  ej.,  porcentaje  de  germinación  o  grado  de  inhibición  
del  alargamiento  del  hipocótilo)  muestra  reciprocidad  o  dependencia  del  producto  de  la  tasa  de  fluencia  y  el  
tiempo  de  irradiación.
Muchos  de  los  LFR  también  califican  como  HIR.  Por  ejemplo,  a  bajas  fluencias,  el  espectro  de  acción  
para  la  producción  de  antocianinas  en  plántulas  de  mostaza  blanca  (Sinapis  alba)  es  indicativo  de  fitocromo  
y  muestra  un  solo  pico  en  la  región  roja  del  espectro.  El  efecto  es  reversible  con  luz  roja  lejana  (una  
propiedad  fotoquímica  exclusiva  del  fitocromo),  y  la  respuesta  muestra  reciprocidad.  Sin  embargo,  si  las  
plántulas  que  crecieron  en  la  oscuridad  se  exponen  a  una  luz  de  alta  irradiación  durante  varias  horas,  el  
espectro  de  acción  contiene  picos  en  las  regiones  azul  y  roja  lejanas,  el  efecto  ya  no  es  fotorreversible  y  la  
respuesta  se  vuelve  proporcional  a  la  irradiancia.  Por  lo  tanto,  el  mismo  efecto  puede  ser  un  LFR  o  un  HIR,  
según  el  historial  de  exposición  de  una  plántula  a  la  luz.
PhyB  también  juega  un  papel  importante  en  la  regulación  de  las  respuestas  de  las  plantas  a  la  sombra.
reciprocidad  De  acuerdo  con  la  Ley  de  
Reciprocidad,  tratar  las  plantas  con  una  
breve  duración  de  luz  brillante  inducirá  
la  misma  respuesta  fotobiológica  que  
tratarlas  con  una  larga  duración  de  
luz  tenue.
Señales  de  Sunlight  379
Machine Translated by Google

405. factores  de  interacción  con  fitocromos  
(PIF)  Una  familia  de  proteínas  que  
interactúan  con  fitocromos  que  pueden  
activar  y  reprimir  la  transcripción  de  
genes;  algunos  PIF  son  objetivos  para  la  
degradación  mediada  por  fitocromos.
Sustratos  de  fitocromo  cinasa  (PKS)  
Proteínas  que  participan  en  la  regulación  del  
fitocromo  mediante  fosforilación  directa  o  
mediante  fosforilación  por  otras  cinasas.
Tales  cambios  rápidos  en  los  flujos  de  iones  pueden  causar  cambios  rápidos  en  la  presión  de  
turgencia  en  estructuras  especializadas  llamadas  pulvini  (singular  pulvinus),  desencadenando  
los  movimientos  de  hojas  y  folíolos  (ver  Figura  12.15).
La  vía  de  señalización  del  fitocromo  es  consistente  con  este  principio  general.
Sin  embargo,  mientras  que  una  porción  significativa  del  fitocromo  permanece  en  el  citosol,  
la  mayoría  de  la  señalización  del  fitocromo  ocurre  en  el  núcleo,  donde  altera  la  expresión  
génica  a  través  de  una  amplia  gama  de  elementos  reguladores  y  factores  de  transcripción.  El  
seguimiento  de  los  perfiles  de  expresión  génica  a  lo  largo  del  tiempo  tras  un  cambio  de  las  
plantas  de  la  oscuridad  a  la  luz  ha  llevado  a  la  identificación  de  objetivos  tempranos  y  tardíos  
de  la  acción  del  gen  PHY .  La  importación  nuclear  de  phyA  y  phyB  está  altamente  
correlacionada  con  la  calidad  de  la  luz  que  estimula  sus  actividades.  Es  decir,  la  importación  
nuclear  de  phyA  se  activa  con  luz  roja  o  roja  lejana,  o  luz  de  amplio  espectro  de  baja  fluencia,  
mientras  que  la  importación  de  phyB  está  impulsada  por  la  exposición  a  la  luz  roja  y  es  
reversible  con  la  luz  roja  lejana.  La  importación  nuclear  de  las  proteínas  de  fitocromos  
representa  un  importante  punto  de  control  en  la  señalización  de  fitocromos.
Como  se  describió  anteriormente,  phyA  se  degrada  rápidamente  luego  de  su  activación  por  la  
luz.  Por  lo  tanto,  la  degradación  de  proteínas,  además  de  la  fosforilación,  está  emergiendo  
como  un  mecanismo  omnipresente  que  regula  muchos  procesos  celulares,  incluida  la  
señalización  de  luz  y  hormonas,  los  ritmos  circadianos  y  el  tiempo  de  floración  (para  ver  
ejemplos,  consulte  el  Capítulo  17).
roles  únicos  en  la  regulación  de  otras  respuestas  a  la  luz  roja  y  roja  lejana.  Las  respuestas  
mediadas  por  phyD  y  phyE  incluyen  el  alargamiento  del  pecíolo  y  del  entrenudo  y  el  control  
del  tiempo  de  floración  (ver  Capítulo  17).
Una  familia  de  proteínas  conocidas  como  factores  de  interacción  de  fitocromos  (PIF)  
actúan  principalmente  como  reguladores  negativos  de  varios  aspectos  de  la  fotomorfogénesis  
mediada  por  fitocromos,  incluida  la  germinación  de  semillas,  la  biosíntesis  de  clorofila,  la  
evitación  de  la  sombra  y  el  alargamiento  del  hipocótilo.  La  formación  de  Pfr  inducida  por  la  luz  
roja  inicia  la  degradación  de  las  proteínas  PIF  por  fosforilación,  seguida  de  degradación  a  
través  del  complejo  de  proteasoma  (ver  Capítulo  1).  La  rápida  degradación  de  los  PIF  puede  
proporcionar  un  mecanismo  para  modular  las  respuestas  a  la  luz  que  está  estrechamente  
relacionado  con  las  actividades  de  las  proteínas  phy.  La  actividad  del  fitocromo  se  modula  
aún  más  mediante  la  regulación  de  la  fosforilación  por  una  familia  de  proteínas  sustrato  de  la  
fitocromo  quinasa  (PKS) .
Respuestas  a  la  luz  azul  y  fotorreceptores  Se  han  informado  respuestas  a  
la  luz  azul  en  plantas  con  semillas,  helechos,  briófitas,  algas,  hongos  y  procariotas.  Además  
del  fototropismo,  estas  respuestas  incluyen  la  inhibición  de  la  elongación  del  hipocótilo  de  las  
plántulas,  la  estimulación  de  la  síntesis  de  clorofila  y  carotenoides  y  la  activación  de  la  
expresión  génica.  Entre  los  organismos  unicelulares  móviles,  como  ciertas  algas  y  bacterias,  
la  luz  azul  media  la  fototaxis,  el  movimiento  de  los  organismos  unicelulares  hacia  o  desde  la  
luz.  Algunas  respuestas  a  la  luz  azul  se  introdujeron  en  relación  con  la  fotosíntesis  en  los  
Capítulos  6,  7  y  9,  incluidos  los  movimientos  de  los  cloroplastos,  el  seguimiento  solar  y  la  
apertura  de  los  estomas.  En  el  Capítulo  15  discutiremos  la  fotomorfogénesis  y  las  respuestas  
fototrópicas  a
El  fitocromo  regula  la  expresión  génica  Todos  los  cambios  
en  las  plantas  regulados  por  fitocromos  comienzan  con  la  absorción  de  luz  por  parte  del  
fotorreceptor.  Después  de  la  absorción  de  la  luz,  las  propiedades  moleculares  del  fitocromo  
se  alteran,  lo  que  afecta  la  interacción  de  la  proteína  fitocromo  con  otros  componentes  
celulares  que  finalmente  provocan  cambios  en  el  crecimiento,  desarrollo  o  posición  de  un  
órgano.  Como  se  señaló  anteriormente,  el  fitocromo  en  el  citosol  interactúa  con  otros  factores  
citosólicos  para  alterar  los  flujos  de  iones  de  la  membrana  plasmática.
Como  se  discutió  en  el  Capítulo  12,  la  mayoría  de  las  rutas  de  transducción  de  señales  
de  las  plantas  implican  la  inactivación,  degradación  o  eliminación  de  proteínas  represoras.
380  Capítulo  13
Machine Translated by Google

406. Señales  de  Sunlight  381
Criptocromos
Figura  13.10  (A)  Cambios  inducidos  por  la  luz  azul  en  las  tasas  de  
elongación  de  hipocotilos  de  pepino  etiolados.  (B)  Despolarización  
transitoria  de  la  membrana  de  las  células  del  hipocótilo  inducida  por  luz  
azul.  (Después  de  Spalding  y  Cosgrove  1989.)
Tasa   de  crecimiento   (mm   h–1)
Diferencia   de  potencial   de  membrana   (mV)
Las  respuestas  a  la  luz  azul  tienen  cinéticas  y  tiempos  de  retraso  
característicos.  La  
inhibición  del  alargamiento  del  tallo  y  la  estimulación  de  la  apertura  de  
los  estomas  por  la  luz  azul  demuestran  que  las  respuestas  a  la  luz  azul  
pueden  ser  relativamente  rápidas  en  comparación  con  la  mayoría  de  
los  cambios  fotomorfogénicos.  Mientras  que  las  respuestas  fotosintéticas  
típicas  comienzan  en  el  momento  en  que  el  cloroplasto  encuentra  
fotones  fotosintéticamente  activos  y  cesan  tan  pronto  como  se  apaga  
la  luz,  las  respuestas  de  luz  azul  exhiben  un  tiempo  de  retraso  de  
duración  variable  y  continúan  a  velocidades  máximas  durante  varios  
minutos  después  de  la  aplicación  de  un  pulso  de  luz.  Por  ejemplo,  la  
luz  azul  induce  una  disminución  en  la  tasa  de  crecimiento  y  una  
despolarización  transitoria  de  la  membrana  en  plántulas  de  pepino  
etioladas  solo  después  de  un  lapso  de  tiempo  de  aproximadamente  25  s  (Figura  13.10).
Como  se  señaló  anteriormente,  los  efectos  de  la  luz  azul/UV­A  
(320–500  nm)  están  mediados  por  tres  clases  distintas  de  
fotorreceptores  que  utilizan  moléculas  de  flavina  como  cromóforos:  los  
criptocromos,  las  fototropinas  y  las  proteínas  ZEITLUPE.
Los  criptocromos  son  fotorreceptores  de  luz  azul  que  median  varias  respuestas  a  la  luz  azul,  
incluida  la  supresión  del  alargamiento  del  hipocótilo,  la  promoción  del  cotiledón
expansión,  despolarización  de  la  membrana,  inhibición  del  alargamiento  del  pecíolo,  producción  
de  antocianinas  y  sincronización  del  reloj  circadiano.  El  fotorreceptor  de  criptocromo  se  identificó  
originalmente  en  Arabidopsis  usando  pantallas  genéticas  para  mutantes  cuyos  hipocotilos  se  
alargaban  cuando  crecían  en  luz  blanca  porque  carecían  de  la  inhibición  de  la  elongación  del  
hipocótilo  estimulada  por  la  luz  descrita  anteriormente.  Se  demostró  que  el  fenotipo  de  hipocótilo  
largo  de  un  mutante  de  criptocromo  se  presenta  en  luz  azul,  pero  no  roja.  Esto  indicó  que  la  
pérdida  de  función  no  involucró  directamente  al  fitocromo.  Se  han  descubierto  proteínas  
criptocromáticas  en  muchos  organismos,  incluidos  helechos,  algas,  cianobacterias,  moscas  de  
la  fruta,  ratones  y  humanos.
La  persistencia  de  las  respuestas  de  luz  azul  en  ausencia  de  luz  
azul  se  ha  estudiado  mediante  pulsos  de  luz  azul.  En  las  células  
guarda,  la  activación  de  la  H+­ATPasa  inducida  por  la  luz  azul  decae  
gradualmente  después  de  un  pulso  de  luz  azul,  pero  solo  después  de  
que  hayan  transcurrido  varios  minutos  (ver  Figura  6.19).  Esta  
persistencia  de  la  respuesta  a  la  luz  azul  después  del  pulso  puede  explicarse  por  un  ciclo  
fotoquímico  en  el  que  la  forma  fisiológicamente  activa  del  fotorreceptor  (en  este  caso,  la  
fototropina),  que  ha  sido  convertida  de  la  forma  inactiva  por  la  luz  azul,  se  revierte  lentamente.  
a  la  forma  inactiva  después  de  apagar  la  luz  azul.  La  tasa  de  decaimiento  de  la  respuesta  a  un  
pulso  de  luz  azul  depende  del  curso  temporal  de  la  reversión  de  la  forma  activa  del  fotorreceptor  
a  la  forma  inactiva.
Los  criptocromos  interactúan  con  los  fitocromos  para  regular  la  
fotomorfogénesis.  Las  fototropinas  (phots),  por  el  contrario,  participan  
en  la  dirección  de  los  movimientos  de  órganos,  cloroplastos  y  nucleares,  
el  seguimiento  solar  y  la  apertura  de  estomas,  todos  los  cuales  son  
procesos  dependientes  de  la  luz  que  optimizan  la  eficiencia  fotosintética  
de  las  plantas.  Se  ha  demostrado  que  la  familia  ZEITLUPE  participa  en  
el  control  de  los  relojes  circadianos  y  la  floración.
luz  azul  en  el  contexto  de  la  germinación  de  semillas  y  el  establecimiento  
de  plántulas.
53
(B)
–80
–140
2
(A)
Disminución  de  la  tasa  de  crecimiento
4
0
luz  azul  encendida
2
Despolarización  transitoria  
de  la  membrana
4
0
–100
–160
hora  (min)
Fecha  2­16­18
1.0
2.5
1
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_13.10
–60
1.5
2.0
3
–120
1
Machine Translated by Google

407. Figura  13.11  Diagrama  de  la  respuesta  del  
criptocromo  a  la  luz  azul.  La  absorción  de  luz  
azul  por  parte  de  los  cromóforos  en  el  
dominio  relacionado  con  la  fotoliasa  (PHR)  
N­terminal  da  como  resultado  un  cambio  
conformacional  del  dominio  C­terminal  
criptocromo  (CCT),  lo  que  permite  la  
señalización.  Después  de  la  activación,  
la  proteína  se  transporta  al  núcleo,  donde  
participa  en  las  interacciones  proteína­
proteína  que  inician  la  señalización  aguas  
abajo,  lo  que  da  como  resultado  cambios  
como  la  acumulación  de  antocianina,  el  inicio  
de  la  fotomorfogénesis  y  la  inhibición  de  la  
elongación.  (Después  del  arte  cortesía  de  Candace  Pritchard.)
Un  cofactor  que  contiene  riboflavina  que  
sufre  una  reducción  reversible  de  dos  
electrones  para  producir  FADH2.
dinucleótido  de  flavina  y  adenina  (FAD)
El  núcleo  es  un  sitio  primario  de  acción  del  criptocromo.  Aunque  la  
isoforma  del  criptocromo  que  regula  el  alargamiento  del  hipocótilo  es  estable  a  la  luz  
azul,  una  segunda  isoforma  que  regula  la  expansión  del  cotiledón  y  la  inducción  floral  
(ver  Capítulo  17)  se  degrada  preferentemente  bajo  la  luz  azul.  Ambas  isoformas  de  
criptocromo  juegan  un  papel  clave  en  la  regulación  de  los  ritmos  circadianos  de  las  plantas.
El  criptocromo  interactúa  con  el  fitocromo  En  Arabidopsis,  
la  luz  azul  o  roja  lejana  continua  promueve  la  floración  y  la  luz  roja  inhibe  la  floración.  
La  luz  roja  lejana  actúa  a  través  de  phyA,  y  el  efecto  antagonista  de  la  luz  roja  es  
producido  por  phyB.  Uno  podría  esperar  que  los  mutantes  de  criptocromo  se  retrasen  
en  la  floración,  ya  que  la  luz  azul  promueve  la  floración.  Sin  embargo,  los  mutantes  
de  criptocromo  florecen  al  mismo  tiempo  que  el  tipo  salvaje  bajo  condiciones  continuas
Luz  azul
regulación
PHR
CCT
PHR
CCT
PHR
CCT
PHR
MODA
CCT
Forma  activa
Núcleo
importación  
nuclear
Gene
formulario  inactivo
citosol
Interacciones  proteína­
proteína
La  irradiación  con  luz  azul  del  cromóforo  FAD  del  criptocromo  provoca  un  cambio  
conformacional  Las  proteínas  criptocromo  
que  absorben  la  luz  azul  tienen  un  dominio  relacionado  con  la  fotoliasa  (PHR)  N­terminal  
que  se  une  tanto  al  dinucleótido  de  flavina  y  adenina  (FAD)  como  al  5,10­metiltetrahidrofolato  
de  pterina  (MTHF). ).  Las  pterinas  son  derivados  de  pteridina  que  absorben  la  luz  y  se  
encuentran  a  menudo  en  células  pigmentadas  de  insectos,  peces  y  aves.
Los  criptocromos  se  encuentran  tanto  en  el  citosol  como  en  el  núcleo.  Las  respuestas  
rápidas  asociadas  con  el  crecimiento,  como  la  despolarización  de  la  membrana,  que  ocurre  
en  2  a  3  s,  están  asociadas  con  los  criptocromos  citosólicos.  Sin  embargo,  la  mayor  parte  
del  criptocromo  de  la  célula  se  localiza  en  el  núcleo.  Los  criptocromos  nucleares  están  
involucrados  en  la  fotomorfogénesis  y  actúan  estabilizando  los  factores  de  transcripción  e  
inhibiendo  su  degradación  proteolítica.
Los  homólogos  de  criptocromos  también  se  han  implicado  en  el  control  de  los  relojes  
circadianos  en  moscas,  ratones  y  humanos.
Se  cree  que  un  mecanismo  similar  opera  en  los  criptocromos  de  las  plantas  (Figura  
13.11).  La  absorción  de  luz  azul  altera  el  estado  redox  del  cromóforo  FAD  unido,  y  es  
este  evento  principal  el  que  desencadena  la  activación  de  los  fotorreceptores.  Al  igual  que  
ocurre  con  los  fitocromos  y  las  fototropinas,  este  mecanismo  de  activación  implica  cambios  
conformacionales  de  las  proteínas.  En  los  criptocromos,  la  absorción  de  luz  por  la  región  
de  fotoliasa  N­terminal  parece  alterar  la  conformación  de  una  extensión  C­terminal,  el  
dominio  C­terminal  (CCT)  del  criptocromo  (ver  Figura  13.11).  Esta  extensión  C­terminal  
está  ausente  en  las  enzimas  fotoliasas,  pero  es  claramente  esencial  para  la  señalización  
de  criptocromos.  Por  lo  tanto,  podemos  ver  el  criptocromo  vegetal  como  un  interruptor  de  
luz  molecular  mediante  el  cual  la  absorción  de  fotones  azules  en  la  región  fotosensorial  N­
terminal  da  como  resultado  cambios  conformacionales  de  proteínas  en  el  extremo  C  que,  
como  veremos,  inicia  la  señalización  al  alterar  la  unión  a  proteínas  asociadas  específicas.
En  las  fotoliasas,  la  pterina  absorbe  la  luz  azul  y  luego  la  energía  de  excitación  se  transfiere  
a  FAD.
382  Capítulo  13
Machine Translated by Google

408. Señales  de  Sunlight  383
Figura  13.12  Diagrama  del  cambio  conformacional  de  la  fototropina  
inducido  por  la  luz  azul.  Las  proteínas  de  fototropina  consisten  en  
dos  dominios  de  voltaje  de  oxígeno  ligero  (LOV)  que  tienen  un  
cromóforo  de  mononucleótido  de  flavina  (FMN)  unido,  un  dominio  
de  serina/treonina  quinasa  C­terminal  y  una  región  helicoidal  α  (Jα)  
que  se  une  a  la  N  ­dominios  C­terminal  y  C­terminal.  Detección  de
la  luz  azul  de  los  dominios  LOV  da  como  resultado  la  autofosforilación  
y  un  cambio  conformacional  dramático  que  expone  el  dominio  quinasa.  
La  fosforilación  directa  de  proteínas  diana  a  través  del  dominio  quinasa  
da  como  resultado  cambios  como  la  apertura  de  estomas,  
fototropismo  y  relocalización  de  cloroplastos.  (Después  del  arte  
cortesía  de  Candace  Pritchard.)
PAG
FMN
citosol
fosforilación
Luz  azul
ProteínaLOV2
PAG
Dominio  quinasa
CAZA1
PAG
Sí
Dominio  quinasa
LOV2CAZA1
Sí
arrastre  La  sincronización  del  período  de  
los  ritmos  biológicos  por  factores  de  control  
externos,  como  la  luz  y  la  oscuridad.
Dominios  de  LUZ­OXÍGENO­VOLTAJE  
(LOV)  Dominios  de  proteína  altamente  
conservados  que  responden  a  cambios  de  
luz,  oxígeno  o  voltaje  para  cambiar  la  
conformación  de  la  proteína  receptora.  En  
las  fototropinas,  los  dominios  LOV  son  sitios  
de  unión  del  cromóforo  FMN  a  las  
fototropinas  y,  por  lo  tanto,  son  la  parte  
de  la  proteína  que  detecta  la  luz.
A  diferencia  de  los  criptocromos,  que  se  localizan  predominantemente  en  el  núcleo,  los  
receptores  de  fototropina  están  asociados  con  la  membrana  plasmática,  donde  funcionan  como  
serina/treonina  quinasas  activadas  por  la  luz.  En  la  figura  13.12  se  muestra  un  esquema  de  la  
inducción  de  luz  azul  de  cambios  conformacionales  en  las  fototropinas .  Las  fototropinas  contienen  
uno  o  dos  dominios  de  LUZ­OXÍGENO­VOLTAJE  (LOV)  sensibles  a  la  luz ,  cada  uno  de  los  
cuales  se  une  a  un  mononucleótido  cromóforo  de  flavina  (FMN).
Las  angiospermas  contienen  dos  genes  de  fototropina,  PHOT1  y  PHOT2.  phot1  es  el  principal  
receptor  fototrópico  que  media  el  fototropismo  en  respuesta  a  tasas  de  fluencia  bajas  y  altas  de  
luz  azul.  phot2  media  el  fototropismo  principalmente  en  respuesta  a  altas  intensidades  de  luz.  
Se  observan  superposiciones  similares  en  las  funciones  de  los  fotorreceptores  phot1  y  phot2  
para  otras  respuestas  a  la  luz  azul,  incluidos  los  movimientos  de  los  cloroplastos,  la  apertura  de  
los  estomas,  los  movimientos  de  las  hojas  y  la  expansión  de  las  hojas.  Junto  con  el  fototropismo,  
estos  procesos  optimizan  la  captura  de  luz  y  la  absorción  de  CO2  para  la  fotosíntesis.  En  
consecuencia,  el  crecimiento  de  los  mutantes  deficientes  en  fototropina  se  ve  gravemente  
comprometido,  en  particular  bajo  intensidades  de  luz  bajas.
luz  azul  o  roja  continua.  Se  observa  un  retraso  solo  si  se  dan  juntas  la  luz  azul  y  la  luz  roja,  lo  que  
sugiere  que  las  vías  de  señalización  del  fitocromo  y  el  criptocromo  convergen.
Solo  un  dominio  LOV  participa  activamente  en  la  fotorrecepción.  Cuando  está  presente,  un  
segundo  dominio  LOV  funciona  en  la  dimerización  del  receptor.  Estudios  espectroscópicos
Fototropinas  Las  
fototropinas  son  los  fotorreceptores  de  luz  azul  que  median  el  fototropismo  de  las  plántulas,  el  
movimiento  de  los  cloroplastos,  la  apertura  de  las  células  protectoras  y  algunos  movimientos  de  las  hojas.
Como  se  señaló  anteriormente  en  este  capítulo,  varios  procesos  de  las  plantas  muestran  
oscilaciones  de  actividad  que  corresponden  aproximadamente  a  un  ciclo  circadiano  de  24  horas.  
Este  ritmo  endógeno  utiliza  un  oscilador  que  debe  estar  sincronizado  con  los  ciclos  diarios  de  luz  
y  oscuridad  del  entorno  externo.  En  experimentos  diseñados  para  caracterizar  el  papel  de  los  
fotorreceptores  en  este  proceso,  se  cruzaron  mutantes  de  Arabidopsis  deficientes  en  fitocromo  y  
criptocromo  con  líneas  que  portaban  un  gen  informador  que  estaba  regulado  por  el  reloj  
circadiano.  El  ritmo  del  oscilador  se  ralentizó  (es  decir,  aumentó  la  duración  del  período)  cuando  
los  mutantes  phyA  crecieron  bajo  una  luz  roja  tenue,  mientras  que  en  los  mutantes  phyB ,  los  
defectos  de  temporización  solo  se  observaron  bajo  luz  roja  de  alta  irradiación.  De  manera  similar,  
los  mutantes  deficientes  en  criptocromo  exhibieron  defectos  de  tiempo  solo  cuando  se  les  entrenó  
con  luz  azul.  Estos  estudios  indican  que  tanto  los  fitocromos  como  los  criptocromos  arrastran  el  
reloj  circadiano  en  Arabidopsis.
Machine Translated by Google

409. 384  Capítulo  13
Figura  13.13  El  fototropismo  en  plántulas  de  Arabidopsis  
puede  usarse  como  bioensayo  para  la  actividad  de  la  
fototropina.  (A)  Las  plantas  de  tipo  salvaje  responden  
inclinándose  hacia  la  luz.  (B)  Una  mutación  en  el  dominio  del  
fotorreceptor  LOV2  de  phot1  anula  la  respuesta,  lo  que  
demuestra  que  solo  se  requiere  el  dominio  LOV2  para  el  
fototropismo.  (Tomado  de  Christie  et  al.  2002.)
Figura  13.14  Flujos  direccionales  de  auxina  polar  en  plántulas.  Las  flechas  multidireccionales  (rojas)  
en  los  ápices  de  brotes  y  raíces  indican  el  transporte  de  auxina  no  direccional  fuera  de  los  ápices  hacia  
las  regiones  subapical.  Diferentes  transportadores  de  proteínas  están  involucrados  en  el  movimiento  
polar  de  la  auxina  desde  el  brote  hasta  la  punta  de  la  raíz  (flecha  naranja).  La  auxina  que  llega  a  la  punta  
de  la  raíz  es  luego  recirculada  a  través  de  los  tejidos  externos  (flechas  negras)  a  la  parte  basal  de  la  raíz.
Movimiento  no  direccional  de  
auxinas  en  el  meristemo  
apical  del  brote.
Luz  
azul
Movimiento  de  
auxina  no  direccional  
en  la  punta  de  la  raíz.
Fecha  20­02­18
Movimiento  de  auxina  
recirculada
(A) (B)
FoPP1E_13.13
Las  fototropinas  regulan  los  movimientos  de  los  cloroplastos  Las  
hojas  pueden  alterar  la  distribución  intracelular  de  sus  cloroplastos  en  respuesta  a  las  condiciones  
cambiantes  de  luz.  Como  se  discutió  en  el  Capítulo  9,  esta  característica  es  adaptativa,  ya  que  
la  redistribución  de  los  cloroplastos  dentro  de  las  células  modula  la  absorción  de  luz  y  previene  
el  fotodaño  (ver  Figura  9.13).  Bajo  una  iluminación  débil,  los  cloroplastos  se  juntan  cerca  de  las  
paredes  superior  e  inferior  de  las  células  empalizadas  de  las  hojas  (acumulación),  maximizando  
así  la  absorción  de  luz  (Figura  13.15).  Bajo  una  fuerte  iluminación,  los  cloroplastos  se  mueven  
hacia  las  paredes  laterales  que  son  paralelas  a  la  luz  incidente  (evitación),  minimizando  así  la  
absorción  de  luz  y  evitando  el  daño  fotooxidativo.  En  la  oscuridad,  los  cloroplastos  se  mueven  
hacia  el  fondo  de  la  célula,  pero  la  función  fisiológica  de  esta  posición  no  está  clara.  Se  ha  
demostrado  que  estos  movimientos  de  los  cloroplastos  dependen  de  la  actina  (véase  el  capítulo  
1)  y  están  regulados  por  fototropinas.  El  espectro  de  acción  de  las  respuestas  muestra  la  típica  
estructura  fina  de  tres  dedos  típica  de  las  respuestas  específicas  de  la  luz  azul  (consulte  la  
Figura  13.7).  La  importancia  apical  a  basal  de  los  movimientos  de  los  cloroplastos  se  demuestra  por  el  daño  del  
movimiento  de  Sinauer  Associates  de  la  auxina  polar  fotooxidativa  fundamentals  de  la  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  observado  en  mutantes  de  Arabidopsis  que  carecen  de  fototropinas  en  el  campo  a  plena  luz  del  sol.
Como  se  señaló  en  el  capítulo  12,  las  observaciones  de  este  fenómeno  por  parte  
de  Charles  y  Francis  Darwin  iniciaron  una  serie  de  experimentos  con  optiles  de  
gramíneas  que  culminaron  con  el  descubrimiento  de  la  hormona  auxina.  De  acuerdo  con  la  
función  del  fotorreceptor  de  fototropina  en  el  fototropismo  de  las  plántulas,  las  plántulas  de  
Arabidopsis  que  carecen  de  fototropinas  no  se  doblan  en  respuesta  a  la  luz  azul  (Figura  13.13).
La  familia  de  fotorreceptores  ZEITLUPE  también  contiene  dominios  LOV  con  
cofactores  FMN,  pero  son  proteínas  de  caja  F.  Las  proteínas  ZEITLUPE  regulan  
la  estabilidad  del  factor  de  transcripción  a  través  de  la  ubiquitinación  de  proteínas  
de  manera  similar  a  la  de  los  receptores  de  hormonas  (consulte  el  Capítulo  12).
La  flexión  fototrópica  implica  la  redistribución  lateral  de  auxina  desde  el  lado  iluminado  al  
sombreado  del  hipocótilo  o  coleoptilo.  Como  primer  paso  en  el  proceso,  phot1  activado  por  la  
luz  fosforila  directamente  una  proteína  del  cassette  de  unión  a  ATP  (ABC)  en  la  membrana  
plasmática,  inhibiendo  su  actividad.  Debido  a  que  el  transporte  de  auxina  polar  (en  este  caso,  
en  la  dirección  apical  a  basal;  Figura  13.14)  depende  en  gran  medida  de  la  actividad  de  la  
proteína  ABC,  la  fosforilación  de  esta  última  da  como  resultado  la  acumulación  de  auxina  en  la  
región  apical  del  hipocótilo.
han  demostrado  que  en  la  oscuridad,  una  molécula  de  FMN  está  unida  de  forma  
no  covalente  a  cada  dominio  LOV.  La  fotoexcitación  del  dominio  FMN­LOV  
"desenjaula"  el  dominio  cinasa  y  conduce  a  la  autofosforilación  en  múltiples  
residuos  de  serina,  que  se  requiere  para  la  actividad  de  la  fotocinasa.  La  activación  
de  la  fototropina  con  luz  azul  puede  revertirse  mediante  un  tratamiento  oscuro.
El  siguiente  paso  es  la  redistribución  lateral  de  auxina  al  lado  sombreado  del  hipocótilo.  (La  
fisiología  de  la  flexión  fototrópica  se  analizará  con  más  detalle  en  el  Capítulo  15).
La  inactivación  oscura  de  la  fototropina  está  mediada  por  una  proteína  fosfatasa  
tipo  2A  que  desfosforila  los  residuos  de  serina.
El  fototropismo  requiere  cambios  en  la  movilización  de  auxinas.  La  activación  
de  las  fototropinas  quinasas  desencadena  eventos  de  transducción  de  señales  
que  establecen  una  variedad  de  respuestas  diferentes.  Una  de  estas  respuestas  
es  el  fototropismo,  que  ocurre  tanto  en  plantas  maduras  como  en  plántulas.
Machine Translated by Google

410. Señales  de  Sunlight  385
(C)  Los  cloroplastos  se  mueven  al  fondo  de  la  celda  en  la  
oscuridad.  (Después  de  Wada  2013.)
(Según  Karlsson  1986.)
Eficacia   relativa
Las  fototropinas  son  los  principales  fotorreceptores  para  la  apertura  estomática  inducida  por  
la  luz  azul.  Se  han  identificado  varios  pasos  clave  en  la  vía  de  señalización  y  se  diagraman  en  la  
figura  13.17.  La  luz  azul  activa  la  H+­ATPasa  a  través  de  un  proceso  de  varios  pasos.  Inicialmente,  
una  proteína  quinasa  específica  de  células  protectoras  asociada  a  la  membrana  llamada  
SEÑALIZACIÓN  DE  LUZ  AZUL1  (BLUS1)  es  fosforilada  por  phot1  y  phot2  de  manera  
redundante  (es  decir,  cualquiera  de  las  dos  fototropinas  es  suficiente  por  sí  sola  para  este  
paso).  El  extremo  C  de  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  tiene  un  dominio  
autoinhibidor  que  inhibe  la  actividad  de  la  enzima.  Cuando  se  activa  con  la  fototropina  en  
respuesta  a  la  luz  azul,  BLUS1  inicia  una  cascada  de  señalización  que  fosforila  el  extremo  C  
de  la  H+­ATPasa,  lo  que  libera  a  la  enzima  de  la  inhibición.  Otras  interacciones  con  una  
proteína  reguladora  14­3­3  (llamada  así  por  las  condiciones  en  las  que  la  proteína  se  purifica  
bioquímicamente)  estabilizan  la  H+­ATPasa  en  el  estado  activo.
Como  se  describió  anteriormente,  la  radiación  fotosintéticamente  activa  (principalmente  la  
luz  roja)  también  activa  lentamente  la  apertura  de  la  celda  protectora  (consulte  la  Figura  
13.17).  Esto  es  principalmente  el  resultado  del  aumento  de  la  fotosíntesis  aumentando  los  
niveles  de  ATP  citosólico.  Los  cloroplastos  fotosintéticamente  activos  también  producen  carotenoides.
La  apertura  de  los  estomas  está  regulada  por  la  luz  azul,  que  activa  la  H+­ATPasa  de  la  
membrana  plasmática.  La  fotofisiología  de  
los  estomas  y  la  transducción  sensorial  en  relación  con  el  agua  y  la  fotosíntesis  se  discutieron  
en  los  Capítulos  3,  6  y  9.  La  luz  azul  provoca  una  rápida  apertura  de  los  estomas  y  se  puede  
demostrar  ser  distinto  de  la  apertura  más  lenta  inducida  por  la  luz  roja  provocada  por  la  fotosíntesis.  
Un  espectro  de  acción  para  la  respuesta  estomática  a  la  luz  azul  bajo  una  iluminación  roja  de  
fondo  saturada  (Figura  13.16)  es  similar  al  observado  en  el  fototropismo  (ver  Figura  13.7).  El  
espectro  de  acción  para  la  apertura  de  estomas,  típico  de  las  respuestas  a  la  luz  azul  y  claramente  
diferente  del  espectro  de  acción  para  la  fotosíntesis,  indica  que  las  células  protectoras  responden  
específicamente  a  la  luz  azul.  La  H+­ATPasa  de  bombeo  de  protones  de  la  célula  protectora  juega  
un  papel  central  en  la  regulación  de  los  movimientos  estomáticos.  La  H+­ATPasa  activada  
transporta  H+  a  través  de  la  membrana  y  aumenta  el  potencial  eléctrico  interno  negativo,  
impulsando  la  captación  de  K+  a  través  de  los  canales  de  entrada  de  K+  activados  por  voltaje.  La  
acumulación  de  K+  facilita  la  entrada  de  agua  en  las  células  protectoras,  lo  que  conduce  a  un  
aumento  de  la  presión  de  turgencia  y  la  apertura  de  los  estomas  (ver  Figura  6.20).
La  luz  azul  también  estimula  un  segundo  mecanismo  que  contribuye  a  aumentar  la  
turgencia  de  las  células  protectoras.  Las  fototropinas  activadas  fosforilan  las  proteínas  
citosólicas  CONVERGENCIA  DE  LUZ  AZUL  Y  CO2  (CBC),  que  a  su  vez  inhiben  los  canales  
de  aniones  de  la  membrana  plasmática.  Esto  aumenta  las  reservas  citosólicas  de  Cl  –  que  
luego  pueden  moverse  hacia  la  vacuola  junto  con  el  malato  para  servir  como  contraiones  a  
medida  que  aumenta  el  K+  vacuolar  (ver  Figura  13.17).
Figura  13.16  Espectro  de  acción  para  la  apertura  
de  estomas  estimulada  por  luz  azul  (bajo  un  fondo  
de  luz  roja  para  saturar  los  pigmentos  fotosintéticos  
que  también  absorben  la  luz  azul).
Figura  13.15  Diagrama  esquemático  de  los  patrones  de  
distribución  de  cloroplastos  en  células  empalizadas  de  hojas  de  
Arabidopsis  en  respuesta  a  diferentes  intensidades  de  luz.  (A)  En  
condiciones  de  poca  luz,  los  cloroplastos  optimizan  la  absorción  
de  luz  al  acumularse  en  los  lados  superior  e  inferior  de  las  celdas  
empalizadas.  (B)  En  condiciones  de  mucha  luz,  los  cloroplastos  
evitan  la  luz  solar  migrando  a  las  paredes  laterales  de  las  celdas  empalizadas.
(A)
cloroplasto
(B)  luz  alta
respuesta
Acumulación
Fecha  26­03­18
550
Vacuolas
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_13.15
Longitud  de  onda  (nm)
500400 450
respuesta
350
posición  oscura
Luz  baja (C)  Oscuridad
Evitación
Machine Translated by Google

411. 386  Capítulo  13
Figura  13.17  Transducción  de  la  señal  de  fototropina  
que  conduce  a  la  apertura  del  estoma.  (Después  de  
Inoue  y  Kinoshita  2017).
Como  se  señaló  anteriormente,  los  tallos  de  las  plántulas  que  crecen  en  la  oscuridad  se  
alargan  muy  rápidamente,  y  la  inhibición  del  alargamiento  del  tallo  por  la  luz  es  una  respuesta  
fotomorfogénica  clave  de  la  plántula  que  emerge  de  la  superficie  del  suelo  (ver  Capítulo  
15).  Aunque  el  fitocromo  está  involucrado  en  esta  respuesta,  la  región  azul  del  espectro  de  acción
que  protegen  las  membranas  y  los  fotorreceptores  del  daño  fotooxidativo  (ver  Figura  9.11).  
Los  carotenoides  también  son  precursores  en  la  síntesis  del  ácido  abscísico.  En  el  Capítulo  
19  discutiremos  en  detalle  cómo  el  ácido  abscísico  provoca  el  cierre  de  estomas  en  la  luz.
La  coacción  de  fitocromo,  criptocromo  y  
fototropinas
H2O
H+
H2O
Pi
H+
K+
K+
K+
canales  
de  aniones
Membrana  de  plasma
4
Malato2–
Acumulación  de  K+
atp
Estos  movimientos  de  iones  reducen  el  
potencial  hídrico  de  la  vacuola  e  impulsan  
la  absorción  de  agua,  la  expansión  
vacuolar  y  la  apertura  estomática  
impulsada  por  la  turgencia.
ADP
2
BLUS1
14­3­3
3.  La  activación  de  H+­ATPasas  
hiperpolariza  la  membrana  plasmática,  
lo  que  aumenta  el  movimiento  de  K+  hacia  
la  célula  protectora.
1.  La  luz  azul  activa  las  quinasas  
fotorreceptoras  de  fototropina  que  luego  
activan  las  quinasas  CONVERGENCIA  DE  
LUZ  AZUL  Y  CO2  (CBC).  Los  CBC  
activados  inhiben  el  transporte  de  Cl–  fuera  
de  la  célula,  lo  que  aumenta  la  importación  
de  Cl–  hacia  la  vacuola. Activación  de  fototropina
bombeo  de  H+
Cl–
3
Cl–
Apertura  estomática
Luz  
azul
PAG
H+­ATPasa
Fotosíntesis
Cl–
Expansión  vacuolar
Aumento  de  turgencia
Fecha  4­16­18
4.  La  radiación  fotosintéticamente  
activa  aumenta  la  producción  de  ATP  por  
parte  de  los  cloroplastos,  aumentando  los  
niveles  de  ATP  citosólico  y  provocando  
un  aumento  de  las  tasas  de  actividad  de  
la  ATPasa  citosólica.
PAG
PAG
+
Hiperpolarización
canal  K+
Vacuolas
FoPP  1/E  Taiz  
Sinauer  Asociados  
Morales  Studio  
FoPP1E_13.17
PAG
2.  La  fosforilación  de  un  complejo  BLUE  
LIGHT  SIGNALING  1  (BLUS1)/cinasa  
activa  pasos  secuenciales  de  
fosforilación  de  proteínas  que  activan  las  H+­
ATPasas  de  la  membrana  plasmática  
mediante  la  liberación  de  proteínas  
inhibidoras  14­3­3.
luz  azul  y  
roja
La  captación  vacuolar  de  K+  se  coordina  con  
la  de  Cl–  y  malato2– .
foto
Cl–
1
CBC
carotenoides
cloroplasto
Cl–
Membrana  
de  plasma
La  radiación  fotosintéticamente  
activa  también  aumenta  la  
producción  de  carotenoides,  que  
protegen  las  membranas  del  daño  
fotooxidativo  y  son  precursores  de  la  síntesis  
del  ácido  abscísico,  la  hormona  del  cierre  
estomático.
Machine Translated by Google

412. Señales  de  Sunlight  387
Tasa   de  crecimiento   relativa
Figura  13.18  Coacción  de  la  fototropina  1  (phot1),  el  
fitocromo  A  (phyA)  y  los  criptocromos  (cry1/cry2)  en  la  inhibición  
con  luz  azul  del  crecimiento  del  hipocótilo.  La  fototropina  regula  
la  inhibición  transitoria  inicial,  mientras  que  la  inhibición  a  
largo  plazo  está  regulada  por  la  actividad  combinada  de  los  
criptocromos  y  el  fitocromo  A.  (Después  de  Parks  et  al.  2001).
El  análisis  de  alta  resolución  de  los  cambios  en  la  tasa  de  crecimiento  
durante  la  inhibición  del  alargamiento  del  hipocótilo  por  la  luz  azul  ha  proporcionado  
información  valiosa  sobre  las  interacciones  entre  la  fototropina  1  (phot1),  los  criptocromos  
(cry)  y  el  fitocromo  A  (phyA).  Después  de  un  retraso  de  30  s,  las  plántulas  de  Arabidopsis  
de  tipo  salvaje  tratadas  con  luz  azul  muestran  una  rápida  disminución  en  las  tasas  de  
elongación  durante  los  primeros  30  minutos,  y  luego  crecen  muy  lentamente  durante  varios  
días.  Las  respuestas  rápidas  se  correlacionan  con  eventos  de  despolarización  rápida  de  la  
membrana.  Como  se  muestra  en  la  Figura  13.18,  el  análisis  de  la  misma  respuesta  en  los  
mutantes  phot1,  cry1 ,  cry2  y  phyA  ha  demostrado  que  la  supresión  del  alargamiento  del  
tallo  por  la  luz  azul  durante  la  eliminación  de  la  etiolación  de  las  plántulas  se  inicia  con  phot1,  
con  cry1  y,  hasta  cierto  punto,  con  cry2. ,  modulando  la  respuesta  a  los  30  min.  La  tasa  de  
crecimiento  lento  de  los  tallos  en  las  plántulas  tratadas  con  luz  azul  es  principalmente  el  
resultado  de  la  acción  persistente  de  cry1,  y  esta  es  la  razón  por  la  que  los  mutantes  
criptocromos  de  Arabidopsis  tienen  hipocotilos  más  largos  que  los  de  tipo  salvaje.  El  
fitocromo  A  parece  jugar  un  papel  en  al  menos  las  primeras  etapas  del  crecimiento  regulado  
por  luz  azul,  porque  la  inhibición  del  crecimiento  no  progresa  normalmente  en  los  mutantes  phyA .
Una  respuesta  de  hipocótilo  mediada  por  luz  azul  específica  
también  se  puede  distinguir  de  una  mediada  por  fitocromo  por  sus  
cursos  de  tiempo  contrastantes.  Mientras  que  los  cambios  mediados  
por  fitocromos  en  las  tasas  de  elongación  se  pueden  detectar  en  
aproximadamente  10  a  90  minutos,  dependiendo  de  la  especie,  las  
respuestas  a  la  luz  azul  muestran  tiempos  de  retraso  de  menos  de  1  minuto.
Respuestas  a  la  radiación  ultravioleta  Además  de  sus  efectos  
citotóxicos,  la  radiación  UV­B  puede  provocar  una  amplia  gama  de  respuestas  
fotomorfogénicas,  incluida  la  inhibición  de  las  hormonas  promotoras  del  crecimiento,  como  
la  auxina  y  las  giberelinas,  y  la  mejora  de  las  hormonas  de  defensa  inducidas  por  el  estrés.  
El  fotorreceptor  responsable  de  las  respuestas  fisiológicas  inducidas  por  UV­B,  UVR8,  es  
una  proteína  β­hélice  de  siete  palas,  que  forma  homodímeros  funcionalmente  inactivos  en  
ausencia  de  UV­B.  A  diferencia  del  fitocromo,  el  criptocromo  y  la  fototropina,  UVR8  carece  
de  un  cromóforo  protésico.  Las  dos  subunidades  idénticas  de  UVR8  están  unidas  en  el  
dímero  por  una  red  de  puentes  salinos  formados  entre  los  residuos  de  triptófano,  que  sirven  
como  sensores  primarios  de  UV­B,  y  los  residuos  de  arginina  cercanos.  Los  anillos  de  indol  
de  estos  triptófanos  puente  son  excitados  por  fotones  UV­B,  lo  que  interrumpe  los  puentes  
salinos  (Figura  13.19).  Como  resultado,  los  monómeros  se  disocian  y  se  vuelven  
funcionalmente  activos.  Luego,  los  monómeros  interactúan  con  otros  complejos  proteicos  
para  activar  la  expresión  génica.
Experimentalmente,  es  posible  separar  una  reducción  en  las  
tasas  de  elongación  mediada  por  fitocromos  de  una  reducción  
mediada  por  una  respuesta  específica  a  la  luz  azul.  Si  las  plántulas  
de  lechuga  reciben  bajas  tasas  de  fluencia  de  luz  azul  bajo  un  fuerte  
fondo  de  luz  amarilla,  su  tasa  de  elongación  del  hipocótilo  se  reduce  
en  más  del  50%.  La  luz  amarilla  de  fondo  establece  una  relación  
Pr:Pfr  bien  definida.  La  adición  de  luz  azul  a  tasas  de  fluencia  bajas  
no  cambia  significativamente  esta  relación,  descartando  un  efecto  
fitocromo  en  la  reducción  de  la  tasa  de  elongación  observada  al  
agregar  luz  azul.  Estos  resultados  indican  que  la  tasa  de  elongación  
del  hipocótilo  está  controlada  por  una  respuesta  específica  de  luz  
azul  que  es  independiente  de  la  respuesta  mediada  por  fitocromos.
ya  que  la  disminución  en  la  tasa  de  elongación  se  parece  mucho  a  
la  del  fototropismo  (ver  Figura  13.7).
1.0
cry1/cry2/phyA  (a  través  de  canales  de  aniones)
0.2
foto1
0.4
5
0.6
4
0.8
Tiempo  (h)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_13.18
3
en
Fecha  20­02­18
10  2
Luz  
azul
Machine Translated by Google

413. Los  fotorreceptores,  incluidos  los  fitocromos,  los  
criptocromos  y  las  fototropinas,  ayudan  a  las  plantas  a  
regular  los  procesos  de  desarrollo  a  lo  largo  de  su  vida  al  
sensibilizarlas  a  la  luz  incidente.  Los  fotorreceptores  
también  inician  procesos  de  protección  en  respuesta  a  la  radiación  dañina.
Resumen
388  Capítulo  13
(Continuado)
citosol
Interacciones  
proteína­proteína
VR8
Fecha  4­16­18
luz  UV­B
Triptófano  
(aminoácido)
monómeros
VR8
FoPP  1/E  Taiz  •  
Los  fotorreceptores  experimentan  cambios  conformacionales  después  de  la  radiación  ir  Sinauer  Associates  con  longitudes  de  onda  de  luz  específicas.  Estos  
cambios  cionales  
conforme  a  Morales  Studio  inician  eventos  de  señalización  aguas  
abajo.  
FoPP1E_13.19
Activo
VR8
VR8
importación  
nuclear
dímero  inactivo Núcleo
Regulación  de  genes
Fotorreceptores  de  plantas
Respuestas  de  fitocromos
Respuestas  a  la  luz  azul  y  fotorreceptores
•  La  luz  roja  desencadena  cambios  conformacionales  tanto  en  el  
cromóforo  fitocromo  como  en  la  proteína  (Figura  13.8).
•  Las  respuestas  iniciadas  por  fitocromos  se  clasifican  en  una  de  tres  
categorías  principales:  respuestas  de  muy  baja  fluencia  (VLFR),  
respuestas  de  baja  fluencia  (LFR)  o  respuestas  de  alta  irradiancia  (HIR)  
( Figura  13.9).
•  Las  respuestas  a  la  luz  azul  generalmente  exhiben  un  tiempo  de  retraso  
después  de  la  irradiación  y  el  efecto  disminuye  gradualmente  después  
de  la  desaparición  de  la  señal  de  luz  (Figura  13.10).
•  La  luz  del  sol  regula  los  procesos  de  desarrollo  durante  la  vida  de  la  
planta  y  proporciona  señales  direccionales  y  no  direccionales  para  el  
crecimiento  y  el  movimiento.  La  luz  solar  también  contiene  radiación  
ultravioleta  e  infrarroja  que  puede  dañar  los  tejidos  de  las  plantas  (Figuras  
13.1–13.4).
Criptocromos  •  La  
activación  del  cromóforo  del  dinucleótido  de  flavina  y  adenina  (FAD)  
provoca  un  cambio  conformacional  en  el  criptocromo,  lo  que  permite  
que  el  criptocromo  se  una  a  otras  proteínas  asociadas  (Figura  13.11).
Figura  13.19  Diagrama  de  la  respuesta  del  fotorreceptor  
UV  RESISTANCE  LOCUS  8  (UVR8)  a  la  radiación  UV­
B.  La  forma  inactiva  de  UVR8  es  un  dímero  que  consta  
de  dos  monómeros  unidos  por  puentes  salinos,  con  una  
serie  de  residuos  de  triptófano  en  la  superficie  de  interacción.  
Son  estos  residuos  de  triptófano  los  que  detectan  
los  rayos  UV­B,  lo  que  da  como  resultado  los  cambios  
estructurales  que  generan  los  dos  monómeros  activos.  Los  
monómeros  UVR8  activos  luego  se  transportan  al  
núcleo  donde  participan  en  interacciones  proteína­
proteína  que  dan  como  resultado  la  regulación  posterior  
de  los  genes  que  responden  a  UV­B.  (Después  del  arte  
cortesía  de  Candace  Pritchard.)
•  El  fitocromo  puede  cambiar  rápidamente  los  potenciales  de  membrana
y  flujos  de  iones.
llamado  cromóforo.  En  fitocromos,  criptocromos,  fototropinas  y  proteínas  
ZEITLUPE,  el  cromóforo  es  un  cofactor  de  molécula  pequeña.  El  
fotorreceptor  UVR8  carece  de  cromóforo;  en  cambio,  un  anillo  intrínseco  
de  residuos  de  triptófano  funciona  como  un  cromóforo.
luz,  y  exhibe  la  capacidad  de  interconvertir  entre  la  forma  Pr  
fisiológicamente  inactiva  y  la  forma  Pfr  activa.
luz.
•  El  componente  de  absorción  de  luz  de  los  fotorreceptores  es
se  produce  la  respuesta.
Fitocromos  •  El  fitocromo  
es  generalmente  sensible  al  rojo  y  al  rojo  lejano.
•  El  fitocromo  A  media  las  respuestas  al  rojo  lejano  continuo
•  El  fitocromo  regula  la  expresión  génica  a  través  de  una  amplia  gama  de  
elementos  reguladores  y  factores  de  transcripción.
•  La  fotomorfogénesis  inducida  por  fitocromos  implica  la  degradación  de  
proteínas.
•  La  fluencia  de  la  luz  y  la  irradiación  también  determinan  si  una  foto
•  El  propio  fitocromo  puede  fosforilarse  y  desfosforilarse.
Las  fototropinas  y  los  criptocromos  (que  absorben  la  luz  azul  y  los  rayos  
UV­A)  son  fotorreceptores  sensibles  a  la  cantidad,  calidad  y  duración  
de  la  luz.
determinar  qué  longitudes  de  onda  de  luz  conducen  a  fotorrespuestas  
específicas  (Figuras  13.5–13.7).
•  Fitocromos  (que  absorben  luz  roja  y  roja  lejana)  y
•  Los  espectros  de  acción  y  los  espectros  de  absorción  ayudan  a  los  investigadores
•  Las  fotorrespuestas  pueden  variar  sustancialmente  tanto  en  su  tiempo  
de  retraso  (el  tiempo  entre  la  exposición  a  la  luz  y  la  respuesta  
subsiguiente)  como  en  su  tiempo  de  escape  (el  tiempo  antes  de  que  una  
secuencia  general  de  reacciones  se  vuelva  irreversible).
Machine Translated by Google

414. Señales  de  Sunlight  389
Fototropinas  •  Al  igual  
que  los  criptocromos,  las  fototropinas  median  las  fotorrespuestas  a  la  luz  
azul;  phot1  y  phot2  son  sensibles  a  intensidades  diferentes  y  
superpuestas  de  luz  azul.
ura  13.13).
•  Cuando  las  fototropinas  se  activan  con  la  luz  azul,  su  ki
•  El  fotorreceptor  involucrado  en  las  respuestas  a  la  radiación  UV­B  es  
UVR8  (Figura  13.18).
•  A  diferencia  de  otros  fitocromos,  criptocromos  y  fototropinas,  UVR8  
carece  de  un  cromóforo  protésico.
•  Las  fototropinas  median  la  acumulación  de  cloroplastos  y  evitan  las  
respuestas  a  la  luz  débil  y  fuerte  (Figura  13.14).
Criptocromo  y  fototropinas  •  El  fitocromo,  las  fototropinas  
y  el  criptocromo  pueden  inhibir  el  alargamiento  del  tallo.  La  inhibición  de  la  
elongación  del  hipocótilo  por  fototropina  es  rápida  y  transitoria,  mientras  
que  la  acción  del  fitocromo  y  el  criptocromo  muestra  un  lapso  de  tiempo  
y  persiste  por  más  tiempo  (Figura  13.17).
•  UVR8  interactúa  con  otros  complejos  proteicos  para  activar  la  
transcripción  de  genes  inducidos  por  UV­B.
•  Las  fototropinas  son  necesarias  para  el  fototropismo  de  las  plántulas  (Fig.
los  canales  de  aniones  de  la  membrana  y,  en  última  instancia,  
regula  la  apertura  de  los  estomas  (Figuras  13.15,  13.16).
•  Las  isoformas  criptocromáticas  tienen  un  desarrollo  diferencial
•  Las  fototropinas  se  encuentran  en  la  membrana  plasmática  o  cerca  de  ella  
y  tienen  cromóforos  de  mononucleótido  de  flavina  (FMN)  que  pueden  
inducir  cambios  conformacionales  (Figura  13.12).
Respuestas  a  la  radiación  ultravioleta
La  coacción  del  fitocromo,
Rizzini ,  L. ,  Favory ,  J.­J. ,  Cloix ,  C. ,  Faggionato ,  D. ,  O'Hara ,  A. ,  
Kaiserli ,  E. ,  Baumeister ,  R. ,  Schäfer ,  E. ,  Nagy ,  F. ,  Jenkins,  GI,  et  
al.  (2011)  Percepción  de  UV­B  por  la  proteína  árabe  dopsis  UVR8.  
Ciencia  332:  103–106.
pism  en  plantas  superiores:  Nueva  luz  a  través  de  viejos  conceptos.
Wada,  M.  (2013)  Movimiento  de  cloroplastos.  ciencia  de  las  plantas  
210:  177–182.
Christie,  JM  y  Murphy,  AS  (2013)  Disparar  fototro
Shimazaki,  K.­I.  (2013)  Identificación  de  una  subunidad  reguladora  
de  la  proteína  fosfatasa  1,  que  media  la  señalización  de  luz  azul  para  la  
apertura  de  estomas.  Fisiol  de  células  vegetales.  54:  24–35.
Takala,  H.,  Bjorling,  A.,  Berntsson,  O.,  Lehtivuori,  H.,  Nie  bling,  S.,  Hoernke,  
M.,  Kosheleva,  I.,  Henning,  R.,  Men  zel,  A.,  Janne,  A .,  et  al.  (2014)  
Amplificación  y  transducción  de  señales  en  fotosensores  de  fitocromos.  
Naturaleza  509:  245–249.
Takemiya,  A.,  Yamauchi,  S.,  Yano,  T.,  Ariyoshi,  C.  y
El  fotociclo  de  un  dominio  de  unión  a  flavina  del  fotorreceptor  de  luz  
azul  fototropina.  J.  Biol.  química  276:  36493–36500.
Liscum,  E.,  Askinosie,  SK,  Leuchtman,  DL,  Morrow,  J.,  Willenburg,  KT  y  
Coats,  DR  (2014)  Fototropismo:  Creciendo  hacia  una  comprensión  del  
movimiento  de  las  plantas.
Takemiya,  A.,  Sugiyama,  N.,  Fujimoto,  H.,  Tsutsumi,  T.,  Yamauchi,  S.,  
Hiyama,  A.,  Tadao,  Y.,  Christie,  JM  y  Shimazaki,  K.­I.  (2013)  La  
fosforilación  de  la  quinasa  BLUS1  por  fototropinas  es  un  paso  principal  
en  la  apertura  de  estomas.  Nat.  común  4:  2094  DOI:  10.1038/ncom  
ms3094
Swartz,  TE,  Corchnoy,  SB,  Christie,  JM,  Lewis,  JW,  Szundi,  I.,  Briggs,  WR  
y  Bogomolni,  RA  (2001)
Rockwell,  RC,  Duanmu,  D.,  Martin,  SS,  Bachy,  C.,  Price,  DC,  Bhattachary,  D.,  
Worden,  AZ  y  Lagarias,  JK
Leivar,  P.  y  Monte,  E.  (2014)  PIF:  integradores  de  sistemas  en  el  desarrollo  
de  plantas.  Célula  vegetal  26:  56–78.
Célula  vegetal  26:  38–55.
(2014)  Los  fitocromos  de  algas  eucariotas  abarcan  el  espectro  visible.  
proc.  nacional  Academia  ciencia  EE.  UU.  111:  3871–3876.
Christie,  JM,  Kaiserli,  E.  y  Sullivan,  S.  (2011)  Detección  de  luz  en  la  
membrana  plasmática.  En  Plant  Cell  Monographs,  vol.  19:  The  Plant  
Plasma  Membrane,  AS  Murphy,  W.  Peer  y  B.  Schulz,  eds.,  Springer­
Verlag,  Berlín,  Heidelberg,  págs.  423–443.
Inoue,  S.­I.,  Takemiya,  A.  y  Shimazaki,  K.­I.  (2010)  Señalización  de  
fototropina  y  apertura  de  estomas  como  caso  modelo.  actual  Opinión  
Biol.  vegetal  13:  587–593.
Burgie,  ES,  Bussell,  AN,  Walker,  JM,  Dubiel,  K.  y  Vierstra,  RD  (2014)  
Estructura  cristalina  del  módulo  de  detección  de  fotos  de  un  
fitocromo  vegetal  que  absorbe  luz  roja/roja  lejana.  proc.  nacional  
Academia  ciencia  EE.  UU.  111:  10179–  10184.
Soy.  J.Bot.  100:  35–46.
el  dominio  nase  está  "desenjaulado",  lo  que  provoca  la  autofosforilación.
•  La  luz  azul,  detectada  por  las  fototropinas,  provoca  la  activación  de  
las  H+­ATPasas  de  la  membrana  plasmática  y  la  inhibición  de  la
efectos
Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida
Machine Translated by Google

415. Machine Translated by Google

416. blickwinkel/Alamy  Foto  de  stock
El  desarrollo  biológico  se  define  como  el  proceso  por  el  cual  un  órgano
que  se  requieren  para  generar  la  forma  o  forma  de  un  organismo.  El  desarrollo  
y  la  morfogénesis  están  ligados  evolutivamente  a  la  transición  de  la  vida  unicelular  
a  la  multicelular,  que  ocurrió  por  primera  vez  hace  unos  600  millones  de  años.  
Según  algunas  estimaciones,  la  multicelularidad  evolucionó  de  forma  
independiente  al  menos  46  veces  en  los  organismos  eucariotas,  aunque  solo  
seis  linajes  principales  (animales,  hongos,  algas  pardas,  algas  rojas,  algas  
verdes  y  plantas  terrestres)  dieron  lugar  a  organismos  multicelulares  complejos.  
Se  cree  que  el  linaje  multicelular  que  finalmente  condujo  a  las  plantas  terrestres  se  
deriva  de  las  algas  verdes  caráceas,  un  grupo  de  algas  verdes  filamentosas  de  
células  grandes.  Una  característica  adaptativa  clave  que  acompañó  la  transición  
a  la  tierra  fue  la  adición  al  ciclo  de  vida  de  una  etapa  embrionaria.  Por  lo  tanto,  las  
plantas  terrestres  (musgos,  hepáticas,  antocerotes,  helechos,  colas  de  caballo,  
musgos,  gimnospermas  y  angiospermas)  también  se  denominan  embriofitas.
Debido  a  que  la  multicelularidad  evolucionó  de  forma  independiente  en  plantas  
y  animales,  no  sorprende  que  difieran  en  sus  etapas  más  tempranas  de  desarrollo,  
denominadas  embriogénesis.  Sin  embargo,  se  cree  que  todos  los  eucariotas  se  
derivan  de  una  antigua  célula  ancestral  común,  por  lo  que  tampoco  sorprende  que  los  
procesos  básicos  de  desarrollo  que  regulan  la  embriogénesis  sean  fundamentalmente  
similares  en  ambos  linajes.  Por  ejemplo,  tanto  en  plantas  como  en  animales,  el  
desarrollo  se  rige  principalmente  por  redes  de  genes  que  regulan  procesos  
fundamentales  como  el  metabolismo,  la  división  celular,  el  crecimiento  y  la  
morfogénesis.  La  embriogénesis  tanto  en  plantas  como  en  animales  también  implica  
una  división  del  trabajo  entre  las  células,  donde  diferentes  células  asumen  diferentes  funciones  metabólicas.
ism  progresa  de  un  cigoto  a  la  etapa  reproductiva  más  compleja.  
Un  término  relacionado,  morfogénesis,  se  refiere  a  los  cambios  celulares
14
embriofito  El  grupo  de  plantas,  
incluidas  todas  las  plantas  terrestres,  
que  se  caracteriza  por  la  capacidad  
del  gametofito  para  contener  y  nutrir  
al  esporofito  joven  dentro  de  sus  tejidos  
durante  las  primeras  
etapas  de  desarrollo.  embriogénesis  
Formación  y  desarrollo  del  embrión.
embriogénesis
Machine Translated by Google

417. 392  Capítulo  14
(A) (B)
Figura  14.1  Dos  ejemplos  contrastantes  de  formas  de  plantas  
que  surgen  de  procesos  de  crecimiento  indeterminados.  (A)  
El  árbol  Chandelier  en  Leggett,  California,  una  famosa  Sequoia  
sempervirens  que  se  ha  adaptado  a  muchos  desafíos  durante  sus  
aproximadamente  2400  años  de  existencia.  (B)  La  forma  compacta  
y  el  rápido  ciclo  de  vida  de  Arabidopsis  thaliana ,  mucho  más  
pequeña,  la  han  convertido  en  un  modelo  útil  para  comprender  los  
mecanismos  que  guían  el  crecimiento  y  desarrollo  de  las  plantas.  (A©  David  L.
Moore­CA/Alamy  Stock  Photo;  B  foto  de  David  McIntyre.)
Por  diferentes  que  sean,  ambas  especies  emplean  mecanismos  de  crecimiento  comunes  a  
todas  las  plantas  multicelulares.  La  embriogénesis  en  todas  las  plantas  surge  de  los  patrones  
de  división  y  expansión  celular,  en  lugar  de  los  movimientos  celulares  como  ocurre  en  los  animales.
funciones  Tanto  en  plantas  como  en  animales,  la  coordinación  de  diversas  actividades  celulares  
se  ve  facilitada  por  mecanismos  de  comunicación  intercelular,  aunque  las  estructuras  específicas  
involucradas  en  dicha  señalización  intercelular  difieren  en  los  dos  linajes.  Finalmente,  tanto  en  
plantas  como  en  animales,  la  información  posicional,  es  decir,  la  ubicación  específica  de  una  
célula  en  el  embrión,  puede  ejercer  una  fuerte  influencia  en  el  destino  del  desarrollo  de  la  célula.
Estas  diferencias  entre  plantas  y  animales  pueden  entenderse  en  parte  en  términos  de  
estrategias  de  supervivencia  contrastantes.  Al  ser  fotosintéticas,  las  plantas  dependen  de  
patrones  de  crecimiento  flexibles  que  les  permiten  adaptarse  a  lugares  fijos  donde  las  
condiciones  pueden  ser  menos  que  ideales,  especialmente  con  respecto  a  la  luz  solar,  y  pueden  
variar  con  el  tiempo.  Los  animales,  al  ser  heterótrofos,  desarrollaron  mecanismos  de  movilidad.
Debido  a  la  naturaleza  altamente  rudimentaria  del  embrión  de  la  planta  madura,  la  morfogénesis  
de  la  planta  se  desarrolla  a  lo  largo  de  toda  la  vida  de  la  planta  por  medio  de  procesos  de  
crecimiento  postembrionario  adaptativo.  Los  animales,  por  el  contrario,  suelen  tener  un  patrón  
de  desarrollo  más  predecible  en  el  que  el  plan  corporal  básico,  incluidos  todos  los  órganos  
principales,  se  determina  en  gran  medida  durante  la  embriogénesis.
Las  plantas  ofrecen  intrigantes  contrastes  de  desarrollo  con  los  animales,  no  solo  con  
respecto  a  sus  diversas  formas,  sino  también  en  cómo  surgen  esas  formas.  Un  árbol  secoya,  
por  ejemplo,  puede  crecer  durante  miles  de  años  antes  de  alcanzar  un  tamaño  lo  suficientemente  
grande  como  para  que  un  automóvil  pase  por  su  tronco.  En  contraste,  la  diminuta  planta  de  
Arabidopsis  puede  completar  su  ciclo  de  vida  en  poco  más  de  un  mes,  produciendo  
aproximadamente  14  pequeñas  hojas  en  forma  de  roseta  antes  de  producir  una  pequeña  inflorescencia  (Figura  14.1).
Machine Translated by Google

418. Embriogénesis  393
Región  en  forma  de  domo  de  la  punta  del  
brote  compuesta  por  células  meristemáticas  
que  dan  lugar  a  hojas,  ramas  y  estructuras  
reproductivas.
Un  grupo  de  células  en  división  permanente  
ubicadas  debajo  de  la  cubierta  de  la  raíz  en  
la  punta  de  la  raíz  que  proporciona  células  para  
el  crecimiento  primario  de  la  raíz.
Embriología  Comparada  de  Eudicots  y  
Monocotiledóneas
crecimiento  indeterminado  La  capacidad  de  
seguir  creciendo  y  desarrollándose  hasta  el  
inicio  de  la  senescencia.
La  célula  más  pequeña  luego  se  convierte  en  un  embrión  multicelular  con  polaridad  apical­basal.  
Esta  transformación  implica  la  coordinación  de  la  división  celular  asimétrica,  la  especificación  del  
destino  celular  y  la  señalización  entre  células  adyacentes.  Diferentes  capas  de  células  se  
especializan  funcionalmente  para  formar  tejidos  epidérmicos,  básicos  y  vasculares.  Los  grupos  de  
células  en  división  permanente,  conocidos  como  meristemas  apicales,  se  establecen  en  los  puntos  
de  crecimiento  del  brote  y  la  raíz  y  permiten  la  elaboración  de  tejidos  y  órganos  adicionales  durante  
el  crecimiento  vegetativo  posterior.  El  meristemo  apical  del  brote  (SAM)  y  el  meristemo  apical  de  la  
raíz  (RAM)  son  los  principales  responsables  del  crecimiento  indeterminado  de  las  plantas,  en  
contraste  con  el  crecimiento  determinado  de  los  animales.  Sin  embargo,  aunque  algunas  plantas  
individuales  pueden  vivir  durante  miles  de  años,  todas  las  plantas  eventualmente  envejecen  y  
mueren,  como  veremos  en  el  Capítulo  16.
meristemo  apical  de  la  raíz  (RAM)
disparar  meristemo  apical  (SAM)En  este  capítulo  consideramos  las  características  esenciales  de  la  embriogénesis  vegetal  y  
la  naturaleza  de  los  mecanismos  que  guían  la  formación  del  embrión.
La  embriogénesis  proporciona  muchos  ejemplos  de  procesos  de  desarrollo  mediante  los  
cuales  se  establece  la  arquitectura  básica  de  la  planta.  Comenzamos  contrastando  los  
procesos  de  embriogénesis  en  Arabidopsis,  una  eudicot,  con  los  del  maíz  monocot  (maíz;  
Zea  mays),  un  miembro  de  la  familia  de  las  gramíneas.  A  continuación,  consideramos  la  
naturaleza  de  las  señales  que  guían  los  patrones  complejos  de  crecimiento  y  diferenciación  
en  el  embrión,  con  varias  líneas  de  evidencia  que  destacan  la  importancia  de  las  señales  
dependientes  de  la  posición.  Finalmente,  exploramos  ejemplos  que  ilustran  cómo  los  
enfoques  moleculares  y  genéticos  brindan  información  sobre  los  mecanismos  que  traducen  
estas  señales  en  patrones  de  crecimiento  organizados.
Descripción  general  de  la  embriogénesis  La  fase  
esporofítica  o  diploide  del  desarrollo  de  las  plantas  comienza  con  la  formación  de  una  sola  
célula,  el  cigoto,  que  resulta  de  la  fusión  de  dos  gametos  haploides,  el  óvulo  y  el  
espermatozoide  (para  una  revisión  de  los  ciclos  de  vida  de  las  plantas,  véase  Capítulo  1).  
Durante  la  embriogénesis,  el  cigoto  se  transforma  en  un  embrión  multicelular  con  una  
organización  rudimentaria  característica.  En  todas  las  plantas  con  semillas,  la  embriogénesis  
tiene  lugar  dentro  de  los  límites  de  una  estructura  protectora  llamada  óvulo.  En  las  
angiospermas,  los  óvulos  están  encerrados  dentro  de  los  carpelos  (estructuras  reproductivas  
femeninas)  de  las  flores,  mientras  que  en  las  gimnospermas  los  óvulos  se  encuentran  en  la  
superficie  de  escamas  cónicas,  como  en  el  caso  de  las  coníferas  y  las  cícadas,  o  en  tallos  
cortos,  como  en  Ginkgo  biloba . .  En  la  madurez,  el  óvulo  se  convierte  en  semilla.
Entre  los  procesos  iniciales  necesarios  para  la  transformación  del  cigoto  en  un  embrión  
maduro  se  encuentran  los  implicados  en  el  establecimiento  de  la  polaridad  celular,  la  
distribución  asimétrica  de  orgánulos  y  macromoléculas  dentro  de  una  célula.  La  polaridad  
celular  ayuda  a  establecer  la  primera  división  celular  asimétrica  del  cigoto,  que  diferencia  
entre  la  pequeña  célula  apical  que  formará  el  embrión  propiamente  dicho  y  la  célula  basal  
más  grande  que  formará  la  unión  a  la  pared  del  óvulo.
La  secuencia  general  del  desarrollo  embrionario  sigue  un  patrón  predecible,  lo  que  refleja  
la  necesidad  de  que  el  embrión  se  empaquete  de  manera  efectiva  dentro  de  los  límites  de  
los  tejidos  maternos  que  componen  la  semilla.  En  algunas  especies  de  semillas  pequeñas,  
como  Arabidopsis  y  bolsa  de  pastor  (Capsella  bursa­pastoris),  la  secuencia  de  divisiones  
celulares  durante  la  embriogénesis  es  altamente  predecible.  Debido  a  su  previsibilidad,  la  
embriogénesis  ofrece  algunos  de  los  ejemplos  más  claros  de  los  procesos  básicos  de  
formación  de  patrones  en  las  plantas.  En  la  madurez,  los  embriones  de  plantas  poseen  los  
mismos  tipos  básicos  de  tejido  presentes  en  todas  las  plantas  con  semillas  postembrionarias:  
epidermis,  tejidos  vasculares,  tejido  fundamental  y  meristemas.
Machine Translated by Google

419. coleóptilo  Una  hoja  envolvente  modificada  que  
cubre  y  protege  las  hojas  primarias  jóvenes  de  
una  plántula  de  pasto  a  medida  que  crece  en  
el  suelo.  La  percepción  unilateral  de  la  luz,  
especialmente  la  luz  azul,  por  parte  de  la  punta  
da  como  resultado  un  crecimiento  y  una  
flexión  asimétricos  debido  a  la  distribución  
desigual  de  las  auxinas  en  los  lados  iluminados  y  sombreados.
escutelo  Cotiledón  único  del  embrión  de  la  hierba,  
especializado  en  la  absorción  de  nutrientes  
del  endospermo.
ARABIDOPSIS  Debido  al  tamaño  relativamente  pequeño  del  embrión  de  Arabidopsis,  los  
patrones  de  división  celular  por  los  que  surge  son  relativamente  simples  y  fáciles  de  seguir.  El  
desarrollo  embrionario  en  Arabidopsis  es  típico  de  los  miembros  de  Brassicaceae  (familia  de  
las  coles).  Las  cinco  etapas  principales  de  desarrollo  se  enumeran  a  continuación  y  se  ilustran  
en  la  Figura  14.2:
En  casi  todas  las  eudicotiledóneas,  el  primer  plano  de  división  celular,  que  da  lugar  a  las  
células  apicales  y  basales,  es  transversal,  como  en  Arabidopsis  (véase  la  figura  14.2A).
3.  Etapa  del  corazón.  Las  células  se  dividen  en  dos  regiones  a  cada  lado  del  futuro  
meristemo  apical  del  brote  para  formar  los  dos  cotiledones,  generando  la  simetría  
bilateral  del  embrión  (ver  Figura  14.2E  y  F).
1.  Etapa  cigota.  La  primera  etapa  del  ciclo  de  vida  diploide  comienza  con  la  fusión  del  
óvulo  haploide  y  el  espermatozoide  para  formar  el  cigoto  unicelular.
4.  Etapa  de  torpedos.  Las  células  se  alargan  y  se  diferencian  a  lo  largo  de  todo  el  eje  
embrionario.  Las  distinciones  visibles  entre  las  superficies  interna  (adaxial)  y  externa  
(abaxial)  de  los  cotiledones  se  vuelven  evidentes  (ver  Figura  14.2G).
Las  similitudes  y  diferencias  morfológicas  entre  los  embriones  de  eudicot  
y  monocotiledóneas  dictan  sus  respectivos  patrones  de  desarrollo.  En  general,  
las  morfologías  de  los  embriones  
de  eudicot  y  monocotiledóneas  son  similares  durante  el  establecimiento  del  eje  de  crecimiento  
principal,  hasta  la  etapa  embrionaria  temprana.  Más  allá  de  ese  punto,  sus  caminos  de  
desarrollo  divergen  significativamente.  Por  ejemplo,  los  embriones  de  eudicot  forman  dos  
cotiledones  u  "hojas  de  semillas",  mientras  que  los  embriones  de  monocotiledóneas  forman  
solo  uno.  (La  cuna  en  eudicot  y  monocotiledónea  es  la  abreviatura  de  "cotiledón").  La  familia  
de  las  gramíneas  representa  un  grupo  especializado  de  monocotiledóneas  en  las  que,  según  
una  interpretación,  el  único  cotiledón  parece  haberse  dividido  funcionalmente  en  dos  
estructuras,  el  escutelo  y  el  coleoptilo . .  El  escutelo  sirve  como  un  órgano  de  absorción  que  
absorbe  los  azúcares  del  endospermo  durante  la  germinación,  mientras  que  el  coleoptilo  
forma  una  vaina  tubular  que  protege  las  hojas  primarias  emergentes  del  daño  mecánico  del  
suelo.  Los  patrones  de  división  celular  que  dan  lugar  a  estas  estructuras  monocotiledóneas  
especializadas  son  más  complejos  y  menos  predecibles  que  los  necesarios  para  formar  los  
dos  cotiledones  de  la  mayoría  de  las  eudicotiledóneas.
El  crecimiento  polarizado  de  esta  célula,  seguido  de  una  división  transversal  asimétrica  
(es  decir,  perpendicular  al  eje  de  la  célula),  da  lugar  a  una  célula  apical  pequeña  y  
una  célula  basal  alargada  (véase  la  figura  14.2A).
Arabidopsis  y  el  maíz  representan,  por  lo  tanto,  los  extremos  opuestos  de  un  espectro  en  el  
desarrollo  lógico  embrionario,  desde  lo  simple  hasta  lo  complejo.
5.  Etapa  madura.  Hacia  el  final  de  la  embriogénesis,  el  embrión  y  la  semilla  pierden  
agua  y  se  vuelven  metabólicamente  inactivos  cuando  entran  en  latencia  (discutido  
en  el  Capítulo  15)  (ver  Figura  14.2H).
Sin  embargo,  en  algunas  especies  el  primer  plano  de  división  celular  es  vertical  (longitudinal),  
como  en  las  Loranthaceae  (familia  del  muérdago),  u  oblicuo  como  en  el  roble  de  Gambel  
(Quercus  gambelii ).  La  segunda  división  es  variable,  dependiendo  de  la  especie.  Puede  ser  
transversal  en  las  células  apicales  o  basales,  para  producir  una  tétrada  lineal,  o  puede  ser  
vertical  en  la  célula  apical,  como  en  Arabidopsis  (ver  Figura  14.2B).  Se  han  ideado  varios  
esquemas  para  categorizar  los  diferentes  tipos  de  desarrollo  embrionario,  típicamente
2.  Etapa  globular.  La  célula  apical  sufre  dos  divisiones  verticales,  formando  un  cuadrante,  
seguida  de  una  división  transversal  (figura  14.2B­D),  para  generar  un  embrión  
globular  esférico  de  ocho  células  (octante)  que  exhibe  simetría  radial.  Las  divisiones  
celulares  adicionales  aumentan  el  número  de  células  en  el  embrión  globular  (ver  
Figura  14.2D)  y  crean  la  capa  externa,  la  protodermis,  que  luego  se  convierte  en  la  
epidermis.
394  Capítulo  14
Machine Translated by Google

420. Embriogénesis  395
Matsudaira  Yee;  cortesía  de  John  Harada,  ©  Sociedad  Estadounidense  de  
Biólogos  de  Plantas,  reimpreso  con  autorización.)(D)  Embrión  en  etapa  globular  media,  que  ha  desarrollado  un
protodermo  (capa  superficial).  (E)  Embrión  en  etapa  temprana  del  corazón.  
(F)  Embrión  en  estadio  cardíaco  tardío.  (G)  Embrión  en  etapa  de  
torpedo.  (H)  Embrión  maduro.  (De  West  y  Harada  1993;  fotografías  tomadas  por  K.
1.  Etapa  cigota.  Esta  etapa  comienza  con  la  fusión  del  huevo  haploide  y
involucrando  seis  o  más  clases.  Desafortunadamente,  los  estudios  mecanísticos  de  la  embriogénesis  en  
otras  especies  de  plantas  aún  están  rezagados  con  respecto  a  los  realizados  en  Arabidopsis.
2.  Etapa  globular.  Después  de  la  creación  de  las  células  apicales  y  basales,  un
esperma  para  formar  el  cigoto  (no  se  muestra  en  la  Figura  14.3).  Como  en  Arabidopsis,  el  cigoto  
experimenta  un  crecimiento  polarizado  seguido  de  divisiones  transversales  asimétricas,  lo  que  
da  lugar  a  una  pequeña  célula  apical  y  una  célula  basal  alargada  (véase  la  figura  14.3A).
serie  de  divisiones  celulares  variables  crea  un  embrión  globular  de  varias  capas  que  consiste  
en  el  embrión  propiamente  dicho  y  el  suspensor  multicelular  más  grande  (ver  Figura  14.3B).
3.  Etapa  de  transición.  Durante  la  etapa  de  transición  temprana,  el  escutelo  aparece  en  el  lado  
interno  del  embrión  (en  relación  con  la  futura  cubierta  de  la  semilla).  En  la  etapa  de  transición  
tardía,  el  futuro  meristema  apical  del  brote  es  evidente  en  el  lado  externo  del  embrión,  en  
relación  con  la  futura  cubierta  de  la  semilla.  (La  etapa  de  transición  no  se  muestra  en  la  Figura  
14.3.)
Figura  14.2  Las  etapas  de  la  embriogénesis  de  Arabidopsis  se  
caracterizan  por  patrones  precisos  de  división  celular.  (A)  Embrión  
unicelular  después  de  la  primera  división  del  cigoto,  que  forma  las  
células  apicales  y  basales.  (B)  Embrión  de  dos  células.  (C)  Embrión  de  ocho  células.
Embrión
25  micras
(A)
cotiledones
Ápice  de  la  raíz
25  micras
cotiledones
50  micras
MAÍZ  El  maíz,  una  monocotiledónea,  ilustra  un  tipo  más  complejo  de  embriogénesis  que  es  típico  de  los  miembros  de  la  
familia  de  las  gramíneas.  Como  en  la  mayoría  de  las  demás  plantas,  los  patrones  de  división  celular  asociados  con  la  
embriogénesis  en  el  maíz  son  mucho  más  variables  y  menos  definidos  que  los  de  Arabidopsis.  No  obstante,  es  posible  
describir  la  embriogénesis  en  el  maíz  en  términos  de  seis  etapas  de  desarrollo  definidas  morfológicamente  (Figura  14.3):  
Fundamentos  de  la  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  Morales  Studio
Célula  basal
disparar  ápice
Protodermo
(H)
FoPP1E_14.02
célula  apical
(GRAMO)
50  micras 50  micras
Fecha  4­17­18
(D)
25  micras
(F)
50  micras
(Y)
(C)(B)
25  micras
Machine Translated by Google

421. 396  Capítulo  14
polaridad  Se  refiere  a  los  distintos  extremos  
y  regiones  intermedias  a  lo  largo  de  un  eje.
anillos  tricos  de  tejidos  vasculares,  terrestres  y  dérmicos.
radícula  La  raíz  embrionaria.  Por  lo  general,  
el  primer  órgano  en  emerger  en  la  germinación.
Comenzando  con  el  cigoto  unicelular,  el  
desarrollo  progresivo  de  distinciones  a  lo  
largo  de  dos  ejes:  un  eje  apical­basal  y  un  
eje  radial.
coleorhiza  Una  vaina  protectora  que  rodea  
la  radícula  embrionaria  en  miembros  de  la  
familia  de  las  gramíneas.
(C)  Etapa  de  coleoptilo.  (D)  Etapa  de  primordios  de  hojas.  (E)  Etapa  de  maduración.  (No  se  
muestra  la  etapa  de  transición,  entre  las  etapas  globular  y  coleóptilo).  Secciones  longitudinales  de  
embriones  de  maíz;  barras  de  escala  =  200  μm.  (De  Sosso  et  al.  2012.  Journal  of  Experimental  Biology/
CC  BY­ND­NC  4.0.)
5.  Estadio  de  primordios  foliares.  El  meristemo  apical  del  brote  inicia  varias  hojas.
Gran  parte  de  nuestra  discusión  se  centra  en  Arabidopsis,  que  no  solo  es  un  
modelo  poderoso  para  estudios  moleculares  y  genéticos,  sino  que  también  
muestra  divisiones  celulares  simples  y  altamente  estereotipadas  durante  las  
primeras  etapas  de  su  desarrollo  embrionario.  Al  observar  los  cambios  en  
este  patrón  simple,  podemos  reconocer  más  fácilmente  los  factores  
fisiológicos  y  genéticos  que  influyen  en  el  desarrollo  embrionario.
4.  Etapa  de  coleoptilo.  Esta  etapa  está  marcada  por  la  formación  de  un  distinto  co
dentro  del  coleoptilo  (ver  Figura  14.3D).
leoptilo,  escutelo,  meristemo  apical  del  brote,  meristemo  apical  de  la  raíz,  radícula  
(raíz  embrionaria)  y  coleorriza,  una  vaina  protectora  que  cubre  la  punta  de  la  
raíz  embrionaria  (ver  Figura  14.3C).
6.  Etapa  de  maduración.  Durante  la  etapa  final  de  la  embriogénesis  (ver  Figura  
14.3E),  la  expresión  de  genes  relacionados  con  la  maduración  precede  al  inicio  
de  la  latencia.
La  polaridad  apical­basal  se  mantiene  en  el  embrión  durante  la  
organogénesis  La  polaridad  
apical­basal  es  un  rasgo  característico  de  las  plantas  con  semillas  en  las  que  
los  tejidos  y  órganos  se  disponen  en  un  orden  estereotípico  a  lo  largo  de  un  
eje  que  se  extiende  desde  el  meristemo  apical  del  brote  hasta  el  meristemo  
apical  de  la  raíz.  Después  de  la  fertilización  del  óvulo,  el  cigoto  rápidamente
La  comparación  de  la  embriogénesis  en  Arabidopsis  y  maíz  revela  varias  características  
del  proceso  que  son  comunes  a  ambas  plantas.  Quizás  el  más  fundamental  de  estos  se  
relaciona  con  la  polaridad.  Comenzando  con  el  cigoto  unicelular,  el  embrión  se  vuelve  
progresivamente  más  polarizado  a  lo  largo  de  su  desarrollo  a  lo  largo  de  dos  ejes:  un  eje  
apical­basal,  que  corre  entre  las  puntas  del  brote  embrionario  y  la  raíz,  y  un  eje  radial,  
perpendicular  al  eje  apical­basal.  y  se  extiende  desde  el  centro  de  la  planta  
hacia  afuera  (Figura  14.4).  En  la  siguiente  sección  consideramos  cómo  se  
establecen  estos  ejes  y  discutimos  cómo  procesos  moleculares  específicos  
guían  su  desarrollo.
Figura  14.3  Etapas  de  la  embriogénesis  del  maíz.  (A)  Etapa  cigótica.  (B)  Etapa  globular.
coleoptilo
(B) (C)
eje  
radial
Disparar
(A)
Tejidos
Figura  14.4  En  una  sección  longitudinal  (izquierda),  el  eje  apical­basal  se  
extiende  entre  las  puntas  de  las  raíces  y  brotes  embrionarios .  En  
sección  transversal  
(derecha),  el  eje  radial  Morales  Studio  se  extiende  desde  el  centro  hasta  la  superficie  a  través  de  FoPP1E_14.03  Fecha  4­17­18
Hojas
embrión  globular
Eje  apical­basal
Vascular
célula  apical
Suelo
Dérmico
(D)
Célula  basal
Suspensor
Raíz
coleorriz
escutelo
coleoptilo
(Y)
Machine Translated by Google

422. Embriogénesis  397
Raíz  primaria
hipocótilo
Hipófisis
Óvulo
corazón  tardío
Célula  en  forma  de  
lente
Protodermo
1  celda
núcleos  polares
globular  temprano
Transición
región  
apical  del  
embrión
Vacuolas
cotiledones
Meristema  apical  de  la  raíz,  
centro  quiescente  y  
capitel  central  de  la  raíz
antípodas
Región  
central  del  
embrión
Suspensor
Dispara  
meristema  apical
Planta  de  semillero
Células  basales  
de  meristemos
célula  
apical
Saco  embrionario
8  celdas
Hipófisis
Célula  
basal
16  celdas
globular  tardío
guía  de  sincronización
Cigoto
Figura  14.5  Formación  de  patrones  durante  la  ogénesis  de  embriones  
de  Arabidopsis.  Se  muestra  una  serie  de  etapas  sucesivas  para  ilustrar  
cómo  las  células  específicas  en  el  embrión  joven  contribuyen  a  las  
características  definidas  anatómicamente  específicas  de  la  plántula.  Los  
grupos  de  células  relacionados  clonalmente  (células  que  se  pueden  rastrear  
hasta  un  progenitor  común)  se  indican  mediante  colores  distintos.  Después  
de  la  división  asimétrica  del  cigoto,  la  célula  apical  más  pequeña  se  divide  
para  formar  un  embrión  de  ocho  células  que  consta  de  dos  niveles  de  cuatro  células  cada  uno.
El  nivel  superior  (verde)  da  lugar  al  meristemo  apical  del  brote.
La  célula  basal  produce  un  solo  archivo  de  células  que  forman  el  
suspensor.  La  celda  superior  del  suspensor  se  convierte  en  la  hipófisis  
(azul),  que  forma  parte  del  embrión.  La  hipófisis  se  divide  para  formar  el  
centro  inactivo  y  las  células  madre  (iniciales)  que  forman  la  cubierta  de  la  
raíz.  (Después  de  Laux  et  al.  2004.)
y  la  mayor  parte  de  los  primordios  de  cotiledón  flanqueantes.  El  nivel  
inferior  (beige)  produce  el  hipocótilo  y  algunos  de  los  cotiledones,  la  raíz  
embrionaria  y  las  células  superiores  del  meristemo  apical  de  la  raíz.
eje  radial  Eje  que  se  extiende  desde  el  centro  
de  una  raíz  o  tallo  hasta  su  superficie.
suspensor  En  la  embriogénesis  de  las  plantas  
con  semillas,  la  estructura  que  se  desarrolla  a  
partir  de  la  célula  basal  después  de  la  
primera  división  del  cigoto.  Sostiene,  pero  
no  es  parte  del  embrión.
célula  apical  La  célula  más  pequeña  y  rica  en  
citoplasma  formada  por  la  primera  división  
del  cigoto.
eje  apical­basal  Un  eje  que  se  extiende  desde  
el  meristemo  apical  del  brote  hasta  el  
meristemo  apical  de  la  raíz.
hipófisis  La  célula  ubicada  directamente  
debajo  de  la  etapa  octante  del  embrión  que  
da  lugar  a  la  cubierta  de  la  raíz  y  parte  del  
meristemo  apical  de  la  raíz.
Célula  basal  Célula  vacuolada  más  
grande  formada  por  la  primera  división  del  
cigoto.  Da  origen  al  suspensor.
La  célula  apical  continúa  dividiéndose  para  formar  el  cuerpo  del  embrión  que  madurará  para  
convertirse  en  el  resto  de  la  raíz  embrionaria,  el  hipocótilo,  los  cotiledones  y  el  meristema  del  
brote.  Después  de  las  dos  primeras  divisiones  longitudinales  y  un  conjunto  de  divisiones  
transversales,  se  forma  el  embrión  globular  de  ocho  células  (octante)  (ver  Figura  14.5).  En  las  
células  que  componen  el  embrión  globular  octante,  hay  poco,  aparte  de  la  posición,  para  
distinguir  la  apariencia  de  los  niveles  superiores  e  inferiores  de  células.  Las  ocho  células  luego  
se  dividen  periclinalmente.  Durante  las  divisiones  periclinales ,  se  forma  una  nueva  placa  celular  
paralela  a  la  superficie  del  tejido  (Figura  14.6).  Estas  divisiones  periclinales  dan  lugar  a  una  
nueva  capa  celular  llamada  protodermo,  que  finalmente  forma  la  epidermis.  A  medida  que  el  
embrión  aumenta  de  volumen,  las  células  del  protodermo  experimentan  divisiones  anticlinales ,  
en  las  que  las  nuevas  placas  celulares  se  forman  perpendiculares  a  la  superficie  del  tejido.  Las  
divisiones  anticlinales  aumentan  el  número  de  células  en  el  protodermo,  lo  que  permite  una  expansión  en  la  circunferencia.
se  alarga  a  lo  largo  de  su  eje  apical­basal  aproximadamente  tres  veces  y  se  polariza  con  
respecto  a  la  distribución  de  su  contenido  celular.  El  extremo  apical  es  densamente  citoplásmico  
en  comparación  con  el  extremo  basal,  que  contiene  una  gran  vacuola.
Estas  diferencias  en  la  densidad  citoplasmática  se  transmiten  a  las  dos  células  hijas  cuando  el  
cigoto  se  divide  asimétricamente  para  dar  lugar  a  una  célula  apical  corta  y  citoplásmicamente  
densa  y  una  célula  basal  vacuolada  más  larga  (Figura  14.5).  Luego,  la  célula  basal  se  divide  
aún  más  para  formar  el  suspensor,  que  empuja  al  embrión  hacia  la  luz  de  la  semilla  en  
desarrollo,  y  la  hipófisis,  que  contribuye  a  la  formación  del  meristema  de  la  raíz  y  la  cubierta  de  
la  raíz.
Machine Translated by Google

423. 398  Capítulo  14
Afuera
Fecha  20­02­18
división  periclinal
Adentro
división  
anticlinal
eje  radial
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_14.05
Eje  apical­basal
3.  La  región  que  da  origen  al  hipocótilo  (bronceado).
5.  La  región  derivada  de  la  hipófisis  que  da  origen  a  las  partes  central  y  basal  del  meristema  
de  la  raíz  y  la  cubierta  de  la  raíz  (azul).
En  la  etapa  de  ocho  células  (octante),  el  eje  apical­basal  se  ha  dividido  en  tres  dominios  de  
desarrollo  principales  que  dan  lugar  a  diferentes  regiones  del  embrión  maduro.  Posteriormente,  
en  la  embriogénesis,  aparecen  dos  dominios  adicionales,  para  un  total  de  cinco  dominios  de  
desarrollo  distintos  en  el  embrión  en  etapa  tardía  del  corazón  (ver  Figura  14.5):  1.  La  región  
apical  (verde  
oscuro),  derivada  del  cuarteto  apical  de  células,  da  lugar  a  la  porción  superior  de  los  
cotiledones  y  el  meristemo  apical  del  brote.
El  desarrollo  del  embrión  requiere  una  comunicación  regulada  entre  las  células  Las  
células  de  un  
embrión  en  desarrollo  pueden  compararse  con  un  grupo  de  personas  que  trabajan  juntas  en  un  
proyecto  común.  Para  formar  un  embrión,  cada  célula  debe  poder  funcionar  como  individuo  y  
coordinarse  con  otras  en  el  grupo,  lo  que  requiere  comunicación.  En  lugar  de  palabras,  el  
lenguaje  de  la  comunicación  célula­célula  consta  de  señales  químicas  y  físicas.  Como  se  
describe  en  los  Capítulos  10  y  12,  las  hormonas  son  en  su  mayoría  moléculas  pequeñas  que  
actúan  como  señales  móviles  durante  el  desarrollo  de  la  planta.  Además,  las  señales  
macromoleculares,  como  las  proteínas  o  el  ARN,  pueden  moverse  simplásticamente  de  una  
célula  a  otra  a  través  de  los  plasmodesmos.  Como
Los  patrones  predecibles  de  división  celular  observados  en  la  génesis  temprana  del  
embrión  de  Arabidopsis  sugieren  que  una  secuencia  fija  de  divisiones  celulares  es  esencial  para  
esta  fase  de  desarrollo.  Sin  embargo,  la  mayoría  de  las  monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas,  
especialmente  aquellas  con  embriones  más  grandes,  tienen  patrones  de  división  celular  menos  
predecibles.  Por  ejemplo,  en  los  embriones  de  maíz,  solo  es  predecible  la  primera  división  
celular  asimétrica  del  cigoto,  que  da  lugar  a  una  pequeña  célula  apical  densamente  citoplásmica  
y  una  célula  basal  vacuolada  más  grande  (Figura  14.7).  Las  subsiguientes  divisiones  celulares  
del  embrión  de  maíz  son  menos  ordenadas  y  sincrónicas  que  las  observadas  en  los  embriones  de  Arabidopsis.
2.  La  región  subapical  (verde  claro)  incluye  la  parte  inferior  de  la  coty
Incluso  en  Arabidopsis,  a  menudo  se  observa  alguna  variación  en  la  división  celular  durante  
la  embriogénesis  normal.  Los  mutantes  de  microtúbulos  de  Arabidopsis  que  exhiben  una  división  
celular  irregular  crecen  como  plantas  cortas,  gruesas  y  deformes,  en  consonancia  con  el  
importante  papel  de  los  linajes  celulares  en  el  desarrollo  normal  (Figura  14.8).  Sin  embargo,  
estos  mutantes  conservan  la  capacidad  de  formar  tejidos  y  órganos  rudimentarios  en  sus  
arreglos  espaciales  normales.  Por  lo  tanto,  la  embriogénesis  parece  involucrar  una  variedad  de  
mecanismos,  incluidos  aquellos,  como  la  información  posicional  y  la  señalización  de  célula  a  
célula,  que  no  se  basan  únicamente  en  una  secuencia  fija  de  divisiones  celulares.
ledons  y  la  región  debajo  del  meristemo  apical  del  brote.
4.  La  región  que  genera  la  porción  basal  de  la  raíz  primaria  (naranja),  la  raíz  y  las  regiones  
apicales  del  meristema  de  la  raíz.
anticlinal  Perteneciente  a  la  orientación  de  la  
división  celular  de  manera  que  la  nueva  placa  
celular  se  forma  perpendicular  a  la  superficie  
del  tejido.
periclinal  Perteneciente  a  la  orientación  de  la  
división  celular  de  manera  que  la  nueva  placa  
celular  se  forma  paralela  a  la  superficie  del  
tejido.
Las  divisiones  periclinales  producen  nuevas  paredes  celulares  
paralelas  a  la  superficie  del  tejido  y,  por  lo  tanto,  contribuyen  al  
establecimiento  de  una  nueva  capa.  Las  divisiones  anticlinales  
producen  nuevas  paredes  celulares  perpendiculares  a  la  
superficie  del  tejido  y,  por  lo  tanto,  aumentan  el  número  de  células  dentro  de  una  capa.
protodermo  En  el  embrión  de  la  planta,  la  capa  
superficial  de  una  célula  de  espesor  que  cubre  el  
brote  joven  y  la  radícula  del  embrión  y  da  
origen  a  la  epidermis.
Figura  14.6  División  celular  periclinal  y  anticlinal.
Machine Translated by Google

424. Embriogénesis  399
Después  de  la  primera  división  del  cigoto,  una  serie  de  divisiones  
celulares  más  o  menos  impredecibles  da  lugar  al  embrión  globular,  que  
incluye  el  embrión  propiamente  dicho  en  el  extremo  apical  y  el  
suspensor  más  grande  en  el  extremo  basal.  Durante  la  etapa  de  
transición,  el  escutelo  se  desarrolla  en  un  lado  del  embrión.  Durante  
las  etapas  temprana  y  tardía  del  coleoptilo,  el  meristemo  apical  del  brote
(SAM)  se  desarrolla  y  se  forma  el  coleoptilo.  Se  forma  el  meristemo  
apical  de  la  raíz  (RAM),  rodeado  por  una  coleorriza  protectora.
Durante  la  etapa  de  primordios  foliares,  se  desarrollan  hojas  
inmaduras  dentro  del  coleoptilo  tubular.  Durante  la  etapa  de  
maduración,  típicamente  ocurren  cambios  metabólicos  asociados  
con  la  latencia  de  la  semilla.  Las  líneas  discontinuas  indican  tejido  
vascular.  (Tomado  de  Bom  Mert  y  Werr  2001.)
El  límite  de  exclusión  de  tamaño  de  los  plasmadesmos  parece  variar  durante  la  génesis  del  embrión.  
Los  estudios  han  demostrado  que  las  moléculas  grandes  de  colorantes  artificiales  y  fluorescentes
discutido  en  el  Capítulo  10,  los  plasmodesmos  no  son  simplemente  conductos  pasivos;  pueden  regular  su  
tamaño  límite  de  exclusión,  es  decir,  el  tamaño  y  las  características  físicas  de  las  macromoléculas  que  
pueden  atravesarlas.
las  proteínas  etiquetadas  se  mueven  más  fácilmente  a  través  de  los  plasmodesmos  en  el  embrión  temprano
Figura  14.7  Formación  de  patrones  durante  la  embriogénesis  del  maíz.
hoja  2
RAM
escutelo
Suspensor
Embrión  
propiamente  dicho
coleorriz
coleoptilo
coleoptilo
primordio  de  la  hoja
Etapa  de  transición
Etapa  de  maduración
Etapa  temprana  de  coleoptilo
Hojas
FoPP  1/E  Taiz
Suspensor
escutelo
escutelo
Tejido  
vascular
que  en  etapas  posteriores  de  la  embriogénesis,  cuando  los  tejidos  comienzan  a  diferenciarse.  Para  FoPP1E_14.07
Suspensor
coleoptilo
coleoptilo
escutelo
Célula  basal
Radícula
Fecha  17­04­18
etapa  cigotica
ÉL  MISMO
ÉL  MISMO
coleoptilo
coleorriz
Etapa  de  coleoptilo  tardío
hoja  1
ÉL  MISMO
Etapa  globular
Etapa  de  primordios  de  hojas
Asociados  Sinauer
célula  apical
escutelo
Morales  Studio  
Machine Translated by Google

425. La  señalización  de  auxina  es  esencial  para  el  desarrollo  embrionario  
Muchas  mutaciones  que  causan  un  desarrollo  embrionario  defectuoso  en  monocotiledóneas  
y  eudicotiledóneas  se  encuentran  en  genes  que  codifican  proteínas  involucradas  en  la  
biosíntesis,  señalización  y  transporte  celular  de  auxina  (ácido  indol­3­acético  o  IAA).  
Algunas  de  estas  mutaciones  afectan  aspectos  discretos  del  desarrollo  embrionario,  mientras  
que  otras  afectan  múltiples  procesos  celulares.  Usando  etiquetas  fluorescentes  como  la  
proteína  verde  fluorescente  (GFP),  los  investigadores  han  podido  estudiar  exactamente  
cuándo  y  dónde  funcionan  estos  productos  genéticos  y  cómo  interactúan.  Por  ejemplo,  los  
gradientes  de  concentración  de  auxina  apical­basal  en  el  embrión  parecen  establecerse  
inicialmente  por  la  síntesis  de  auxina  localizada,  pero  se  amplifican  y  extienden  gradualmente  
por  proteínas  transportadoras  específicas  en  la  membrana  plasmática.  El  transporte  de  
auxinas,  específicamente  el  transporte  de  auxinas  polares ,  se  vuelve  especialmente  
importante  a  medida  que  el  embrión  aumenta  de  tamaño  y  complejidad.  Antes  de  describir  
con  más  detalle  el  papel  del  transporte  de  auxinas  en  los  embriones,  analicemos  cómo  se  
dilucidaron  los  mecanismos  de  transporte  de  auxinas  en  las  plántulas.
Por  ejemplo,  como  se  muestra  en  la  Figura  14.9,  las  proteínas  marcadas  con  fluorescencia  
migran  mucho  más  allá  de  su  sitio  de  síntesis  en  embriones  de  Arabidopsis  en  etapa  de  
corazón,  pero  están  más  restringidas  en  la  etapa  de  torpedo.  En  general,  a  medida  que  los  
tejidos  se  diferencian,  los  patrones  de  movimiento  de  proteínas,  péptidos  y  hormonas  se  
canalizan  cada  vez  más  a  lo  largo  de  vías  específicas.  Esto  es  cierto  tanto  si  las  moléculas  
de  señalización  se  transportan  a  través  del  simplasto  como  si  se  transportan  de  célula  a  
célula  (se  analiza  más  adelante).  Como  veremos,  este  tráfico  intercelular  regulado  juega  un  
papel  esencial  en  una  variedad  de  procesos  de  desarrollo,  incluido  el  mantenimiento  de  la  
polaridad  apical­basal  del  eje  primario  del  embrión.
(B)
60  micras
(D)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_14.08
(C)
(Y)
Arabidopsis  de  tipo  salvaje
50  micras
Fecha  3­27­18
(F)
(A)
mutante  fass  homocigoto
Figura  14.8  Las  divisiones  extracelulares  no  
bloquean  el  establecimiento  de  los  elementos  
básicos  del  patrón  radial.  Las  plantas  de  
Arabidopsis  con  mutaciones  en  el  gen  
FASS  (alternativamente,  TON2)  son  incapaces  
de  formar  una  banda  de  microtúbulos  
preprofase  en  las  células  en  cualquier  etapa  
de  la  división  celular.  (La  banda  de  preprofase  
normalmente  establece  dónde  se  formará  la  
nueva  placa  celular;  véase  la  Figura  1.29.)  
Las  plantas  que  portan  esta  mutación  tienen  
planos  de  expansión  y  división  celular  muy  
irregulares  y,  como  resultado,  están  
gravemente  deformadas.  Sin  embargo,  continúan  
produciendo  tejidos  y  órganos  reconocibles  en  sus  posiciones  correctas.
Aunque  los  órganos  y  tejidos  producidos  
por  estas  plantas  mutantes  son  muy  anormales,  
aún  es  evidente  un  patrón  de  tejido  
orientado  radialmente.  (Arriba)  Arabidopsis  
de  tipo  salvaje:  (A)  embrión  en  etapa  
globular  temprana;  (B)  plántula  vista  
desde  arriba;  (C)  sección  transversal  de  
una  raíz.  (Abajo)  Etapas  comparables  de  
Arabidopsis  homocigotas  para  la  mutación  
fass :  (D)  embriogénesis  temprana;  (E)  
plántula  mutante  vista  desde  arriba;  (F)  
sección  transversal  de  una  raíz  mutante,  que  
muestra  la  orientación  aleatoria  de  las  
células  pero  un  orden  tisular  casi  salvaje:  una  
capa  epidérmica  externa  rodea  una  corteza  
multicelular,  que  a  su  vez  rodea  el  cilindro  
vascular.  Las  dos  barras  de  escala  se  aplican  
a  A–C  y  D–F,  respectivamente.  (De  Traas  
et  al.  1995.)
400  Capítulo  14
Machine Translated by Google

426. corazón   temprano
corazón   tardío
Torpedo   medio
j
D
F
k L
B
GRAMO H
C
Embriogénesis  401
El  transporte  polar  de  auxinas  se  ha  demostrado  mediante  ensayos  de  trazadores  de  auxinas  
radiomarcadas,  análisis  espectroscópicos  de  masas  del  contenido  de  auxinas  en  tejidos  discretos  y  otros  
métodos  analíticos.  Más  recientemente,  los  científicos  han  utilizado  genes  indicadores  de  auxina  para  
visualizar  las  concentraciones  relativas  de  auxina  en  células  y  tejidos  individuales  en  plantas  intactas.  
Estos  genes  indicadores  a  menudo  consisten  en  DR5,  un  promotor  artificial  sensible  a  la  auxina,  
fusionado  con  un  gen  cuyo  producto  se  visualiza  fácilmente,  como  la  β­glucuronidasa  (GUS),  que  produce  
un  color  azul  cuando  se  incuba  con  sustratos  cromogénicos  o  GFP.  Sin  embargo,  los  genes  informadores  
basados  en  DR5  requieren  la  transcripción  de  genes  para  funcionar,  lo  que  retrasa  la  visualización  de  la  
respuesta  a  la  auxina.  Un  indicador  de  auxina  de  respuesta  más  rápida,  DII­Venus,  se  basa  en  una  fusión  
de  proteína  amarilla  fluorescente  con  una  porción  de  la  proteína  receptora  de  auxina  AUX/IAA.
La  auxina  provoca  una  rápida  degradación  de  AUX/IAA  (consulte  la  figura  12.19A),  por  lo  que  la  
fluorescencia  DII­Venus  desaparece  rápidamente  cuando  la  auxina  está  presente.
el  vértice  en  la  epidermis  de  la  raíz  también  es  necesario  para  las  respuestas  gravitrópicas  de  la  raíz  
FoPP1E_14.09  
(consulte  el  Capítulo  15).
Transporte  polar  de  auxinas  Movimiento  
direccional  de  auxinas  que  funciona  en  
respuestas  programadas  de  desarrollo  y  
crecimiento  plástico.  El  transporte  polar  de  
auxina  a  larga  distancia  mantiene  la  
polaridad  general  del  eje  apical­basal  de  la  
planta  y  suministra  auxina  para  que  se  
dirija  hacia  corrientes  localizadas.
Figura  14.9  El  potencial  para  el  movimiento  
intercelular  de  proteínas  cambia  durante  el  
desarrollo.  Las  imágenes  muestran  la  
distribución  de  proteínas  indicadoras  de  
proteína  verde  fluorescente  (GFP)  pequeñas  
(B,  F,  J),  intermedias  (C,  G,  K)  y  grandes  (D,  H,  
L)  (todas  verdes)  en  embriones  de  Arabidopsis  
de  diferentes  edades  (corazón  temprano,  A–D;  
corazón  tardío,  E–H;  torpedo  medio,  I–L).  
Todas  las  construcciones  se  transcriben  a  partir  
de  un  promotor  STM ,  que  produce  
transcripciones  en  regiones  relativamente  
pequeñas  de  los  embriones,  como  se  
muestra  mediante  hibridación  in  situ  (A,  E,  I;  
flechas  negras).  Las  proteínas  pequeñas  
parecen  moverse  fácilmente  en  todas  
las  etapas  de  la  embriogénesis  (B,  F,  J),  
pero  la  movilidad  de  las  proteínas  más  grandes  
es  menor  y  se  vuelve  más  restringida  en  los  
embriones  mayores  (C  y  D,  G  y  H,  K  y  L).  
Las  flechas  blancas  indican  el  núcleo  en  las  
células  suspensoras  (C)  y  la  expresión  
ectópica  del  promotor  STM  en  los  
hipocotilos  (L).  Las  puntas  de  flecha  blancas  
indican  la  raíz.  (Tomado  de  Kim  et  al.  2005.  ©  Academia  Nacional  de  Ciencias,  Biblioteca  Nacional  de  Medicina  de  EE.  UU.)
A
Y
I
El  transporte  de  auxina  polar  está  mediado  por  portadores  de  salida  de  
auxina  localizados  
El  transporte  de  auxina  polar  se  encuentra  en  casi  todas  las  plantas,  incluidas  las  briófitas  y  
los  helechos.  Los  primeros  estudios  de  este  fenómeno  se  centraron  en  el  movimiento  de  las  
auxinas  en  los  tejidos  apicales  y  epidérmicos  durante  las  respuestas  fototrópicas  de  las  
plántulas  (véanse  los  Capítulos  13  y  15).  Posteriormente  se  demostró  que  el  transporte  de  
auxina  polar  a  larga  distancia  a  través  del  parénquima  vascular  desde  los  sitios  de  síntesis  
en  los  tejidos  apicales  y  las  hojas  jóvenes  hasta  la  punta  de  la  raíz  regula  la  elongación  del  
tallo,  la  dominancia  apical  y  la  ramificación  lateral  (ver  Capítulo  16).  Redirección  de  auxina  desde  la  raíz.
Pequeña  
proteína  reportera  GFP
50  micras
50  micras
50  micras
Proteína  informadora  GFP  
intermedia
Fecha  23­04­18
50  micras
Morales  Studio   
Asociados  Sinauer
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
ARNm
50  micras
50  micras
Proteína  
reportera  GFP  grande
50  micras
50  micras
50  micras
Machine Translated by Google

427. Por  una  convención  de  larga  data,  el  transporte  de  auxina  desde  los  ápices  del  brote  y  la  raíz  a  la  
zona  de  transición  raíz­brote  de  una  plántula  o  planta  madura  se  conoce  como  transporte  basípeto  (del  
latín  "  hacia  la  base"),  mientras  que  el  flujo  de  auxina  hacia  abajo  en  el  raíz  se  conoce  como  transporte  
acrópeto  ("hacia  el  ápice").  Sin  embargo,  dado  que  esta  terminología  puede  ser  confusa,  el  término  
transporte  hacia  la  raíz  también  se  aplica  a  todos  los  flujos  de  auxina  hacia  el  ápice  de  la  raíz,  y  el  
término  transporte  hacia  el  brote  se  refiere  a  cualquier  flujo  direccional  hacia  el  ápice  del  brote.  Tanto  
el  transporte  de  auxina  polar  hacia  el  brote  como  hacia  la  raíz  son  mecanismos  primarios  para  efectuar  
el  crecimiento  direccional  programado.
El  transporte  polar  es  específico  para  todas  las  auxinas  naturales  y  algunas  sintéticas;  otros  ácidos  
orgánicos  débiles,  análogos  de  auxina  inactivos  y  conjugados  de  IAA  se  transportan  de  manera  deficiente.
La  función  de  AUX1  se  ha  estudiado  mejor  en  raíces  de  Arabidopsis.  En  el  mutante  aux1 ,  los  
flujos  de  auxina  hacia  atrás  se  interrumpen  por  completo,  lo  que  da  como  resultado  un  crecimiento  de  
raíces  agravitrópico.  El  crecimiento  de  la  raíz  gravitrópica  en  el  mutante  se  restablece  por  completo  
mediante  la  expresión  de  AUX1  bajo  el  control  de  un  promotor  expresado  específicamente  en  la  
cubierta  lateral  de  la  raíz.
ABSORCIÓN  DE  AUXINAS  IAA  es  un  ácido  débil  (pKa  4.75).  En  el  apoplasto,  donde  las  H+­ATPasas  
de  la  membrana  plasmática  normalmente  mantienen  la  solución  de  la  pared  celular  a  un  pH  de  5  a  5,5  
(consulte  la  Figura  14.10A,  número  2),  del  15  al  25%  de  la  auxina  está  presente  en  una  forma  lipofílica  
no  disociada  (protonada)  ( IAAH)  que  se  difunde  pasivamente  a  través  de  la  membrana  plasmática  a  
favor  de  un  gradiente  de  concentración  (ver  Figura  14.10A,  número  1).  La  captación  de  auxina  es  
acelerada  por  el  transporte  activo  secundario  del  IAA  aniónico  anfipático  presente  en  el  apoplasto  a  
través  de  los  simportadores  AUXIN1/LIKE  AUXIN1  (AUX1/LAX)  que  cotransportan  dos  protones  junto  
con  el  anión  auxina  (ver  Figura  14.10A,  número  1).  Como  tal,  la  captación  de  auxina  a  través  de  AUX1  
da  como  resultado  una  despolarización  de  membrana  localizada.  Este  transporte  activo  secundario  de  
auxina  permite  una  mayor  acumulación  de  auxina  que  la  difusión  simple  porque  la  auxina  aniónica  es  
impulsada  a  través  de  la  membrana  por  la  fuerza  motriz  del  protón  (es  decir,  la  alta  concentración  de  
protones  en  la  solución  apoplástica).  Aunque  AUX1  se  distribuye  asimétricamente  (polarmente)  en  la  
membrana  plasmática  de  algunas  células,  como  el  protofloema,  AUX1  generalmente  no  es  responsable  
de  la  polaridad  del  transporte  de  auxina.  Más  bien,  la  función  principal  de  AUX1  es  acelerar  la  captación  
de  auxina  del  apoplasto  en  las  células  destinadas  a  convertirse  en  sumideros  de  auxina,  lo  que  ayuda  
a  mantener  un  gradiente  de  concentración  de  auxina  apoplástica  desde  las  células  transportadoras  de  
auxina  hasta  las  células  sumidero.  Sin  embargo,  la  vía  específica  del  movimiento  de  las  auxinas  está  
determinada  por  otros  factores  (ver  más  abajo).
El  transporte  polar  procede  de  célula  a  célula,  en  lugar  de  a  través  del  simplasto;  es  decir,  la  
auxina  sale  de  una  célula  a  través  de  la  membrana  plasmática,  se  difunde  a  través  de  la  pared  celular  
y  entra  en  la  siguiente  célula  a  través  de  su  membrana  plasmática  (Figura  14.10A).  El  proceso  general  
requiere  energía  metabólica,  como  lo  demuestra  la  sensibilidad  del  transporte  polar  a  la  privación  de  
O2 ,  la  depleción  de  sacarosa  y  los  inhibidores  metabólicos.  La  velocidad  de  transporte  de  auxina  polar  
puede  exceder  los  10  mm  h–1  en  algunos  tejidos  de  plantas  maduras,  lo  que  es  más  rápido  que  la  
difusión  pero  mucho  más  lento  que  las  tasas  de  translocación  del  floema  (ver  Capítulo  10).
EXTRACCIÓN  DE  AUXINA  En  el  pH  neutro  del  citosol,  predomina  la  forma  aniónica  de  la  auxina,  IAA–  
(véase  la  figura  14.10A,  número  3).  El  transporte  de  IAA–  fuera  de  la  célula  está  impulsado  por  el  
potencial  de  membrana  negativo  dentro  de  la  célula.  Sin  embargo,  debido  a  que  la  bicapa  lipídica  de  
la  membrana  es  impermeable  al  anión,  la  exportación  de  auxina  fuera  de  la  célula  debe  ocurrir  a  través  
de  proteínas  de  transporte  en  la  membrana  plasmática  (ver  Figura  14.10A,  número  4).  Hay  dos  clases  
principales  de  proteínas  de  transporte  involucradas  en  la  salida  de  auxina:  PINFORMED  (PIN)  y  ABCB.
La  familia  de  proteínas  PIN  recibe  su  nombre  de  las  inflorescencias  en  forma  de  alfiler  formadas  
por  el  mutante  pin1  de  Arabidopsis.  Donde  las  proteínas  transportadoras  de  eflujo  de  auxina  PIN  están  
polarmente  localizadas,  es  decir,  localizadas  en  la  membrana  plasmática  en  solo  un  extremo  de  una  
célula,  la  captación  de  auxina  en  la  célula  (a  través  de  la  difusión  y  AUX1)  y  el  eflujo  posterior  a  través  
de  PIN  dan  lugar  a  un  transporte  polar  neto.  véase  la  figura  14.10A).  Familia  de  PIN  diferente
402  Capítulo  14
Machine Translated by Google

428. Embriogénesis  403
Vacuolas
AIAH
atp
AIAH
2.  La  pared  celular  se  mantiene  a  un  
pH  ácido  por  la  actividad  de  la  H+­
ATPasa  de  la  membrana  
plasmática .
AIAH
IAA–
Membrana  
de  plasma
pH  7
IAA–
gradiente  de  auxina
AIAH
atp
atp
atp
IAA–
AIAH
H
1.  El  IAA  entra  en  la  célula  de  forma  
pasiva  en  forma  no  disociada  (IAAH)  o  
por  cotransporte  activo  secundario  en  
forma  aniónica  (IAA–).
1.  La  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  (púrpura)  
bombea  protones  al  apoplasto.  La  acidez  del  apoplasto  
afecta  la  tasa  de  transporte  de  auxina  al  alterar  la  proporción  
de  IAAH  e  IAA  presente  en  el  apoplasto.
Dirección  
del  
transporte  de  auxinas
Proteína  
AUX1
Pared  
celular
Pared  celular
3
IAA–
(A)
Retrodifusión  
de  auxina
AIAH
atp
atp
1
4
Fecha  4­17­18
4
citosol
4.  El  transporte  polar  activo  potenciado  sinérgicamente  
se  produce  cuando  las  proteínas  PIN  polarmente  
localizadas  (marrones)  se  asocian  con  las  proteínas  ABCB,  
superando  los  efectos  de  la  retrodifusión.
(B)
atp
cotransporte  de  H+
2
Vacuolas
IAA–
Asociados  Sinauer
2H+
3
IAA–
IAA–
H+­ATPasa
atp
Membrana  
de  plasma
atp
3.  Las  proteínas  ABCB  (rojas)  impulsan  la  
salida  de  auxina  activa  (dependiente  de  ATP).  Se  
localizan  en  subdominios  de  la  membrana  plasmática  que  
son  distintos  de  los  sitios  de  captación  de  auxina.
citosol
pH  5
atp
atp
3.  En  el  citosol,  que  tiene  un  pH  neutro,  
predomina  la  forma  aniónica  (IAA–).
permear
IAA–
1
De  las  proteínas  PIN,  PIN1  es  la  más  estudiada,  ya  que  es  esencial  para  prácticamente  todos  los  aspectos  del  desarrollo  
polar  y  la  organogénesis  en  los  brotes  de  las  plantas.
atp
atp
atp
4.  Los  aniones  salen  de  la  célula  a  
través  de  transportadores  de  
eflujo  de  aniones  de  auxina  que  se  
concentran  en  los  extremos  basales  
de  cada  célula  en  la  vía  longitudinal.
ABCB
proteína  PIN
AIAH
2
Morales  Studio   
2.  IAAH  puede  ingresar  a  la  célula  a  través  de  
simportadores  de  protones  como  AUX1  (azul)  o  difusión  
(flechas  discontinuas).  Una  vez  dentro  del  citosol,  el  IAA  es  
un  anión  y  solo  puede  salir  de  la  célula  mediante  
transporte  activo.
IAA–IAA–
los  miembros  median  la  salida  de  auxina  en  cada  tejido,  y  los  mutantes  con  defectos  en  estos  genes  
exhiben  fenotipos  consistentes  con  la  función  de  PIN  en  los  diferentes  tejidos.
Un  subconjunto  de  transportadores  dependientes  de  ATP  de  la  gran  superfamilia  de  ATP­bind
Los  transportadores  integrales  de  membrana  del  casete  de  ing  (ABC)  amplifican  el  flujo  de  salida  y  evitan  
la  recaptación  de  FoPP1E_14.10  de  la  auxina  exportada,  especialmente  en  células  pequeñas  donde  las  
concentraciones  de  auxina  son  altas  (Figura  14.10B).  Genes  defectuosos  ABCB  (clase  ABC  "B")  en  Arabidopsis,
H+
H+
H+
+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Figura  14.10  (A)  Modelo  quimiosmótico  
simplificado  del  transporte  de  auxina  
polar.  Aquí  se  muestra  una  sola  columna  
de  celdas  alargadas  de  transporte  
auxiliar.  Mecanismos  adicionales  
contribuyen  al  transporte  polar  al  prevenir  
la  recaptación  de  IAA  en  los  sitios  de  
exportación  y  en  archivos  celulares  
adyacentes.  (B)  Modelo  para  el  transporte  
de  auxina  polar  en  células  pequeñas  
con  una  importante  fusión  
retrodifusora  de  auxina  debido  a  una  
alta  relación  superficie­volumen.  Se  
cree  que  las  proteínas  ABCB  
mantienen  las  corrientes  polares  al  evitar  
la  recaptación  de  auxina  exportada  
en  los  sitios  de  transporte.  En  las  células  
más  grandes,  los  transportadores  
ABCB  parecen  excluir  el  movimiento  de  
la  auxina  fuera  de  las  corrientes  polares  hacia  los  archivos  celulares  adyacentes.
Machine Translated by Google

429. 404  Capítulo  14
AIA
AIA
región  indica  el  futuro  tejido  vascular  que  se  forma  en  respuesta  al  
movimiento  dirigido  de  auxina.  Los  máximos  de  auxina  resultantes  
de  la  síntesis  de  la  hormona  crean  gradientes  que  luego  son  
reforzados  por  la  orientación  polar  de  PIN1.  Después  de  la  
acumulación  de  auxina  en  los  flancos  del  embrión,  la  auxina  fluye  
desde  los  flancos  en  dirección  basípeta,  promoviendo  la  diferenciación  
vascular  dentro  del  eje  embrionario  (área  roja).
transcitosis  Redirección  de  una  proteína  
secretada  desde  un  dominio  de  
membrana  dentro  de  una  célula  a  
otro  dominio  polarizado.
tejido  fundamental  Los  tejidos  internos  
de  la  planta,  distintos  de  los  tejidos  
vasculares.
1.  Tráfico  no  polar  inicial  de  PIN  a  la  membrana  plasmática  a  través  de  la  habitual
El  patrón  radial  guía  la  formación  de  capas  de  tejido  Tan  importante  como  el  eje  
apical­basal  en  el  embrión  en  desarrollo  es  el  eje  radial,  que  discurre  perpendicular  al  eje  apical­basal  
y  se  extiende  desde  el  interior  hasta  la  superficie.  En  Arabidopsis,  la  diferenciación  de  los  tejidos  a  lo  
largo  del  eje  radial  se  observa  por  primera  vez  en  el  embrión  globular  (Figura  14.12),  donde  las  
divisiones  periclinales  separan  el  embrión  en  tres  capas  concéntricas  de  tejido.  Las  células  más  
externas  forman  una  capa  de  una  sola  célula  conocida  como  protodermo,  que  finalmente  se  diferencia  
en  la  epidermis.  Debajo  de  esta  capa  se  encuentran  las  células  que  luego  se  convertirán  en  el  tejido  
fundamental,  que  a  su  vez  se  diferencia  en  la  corteza  (el  tejido  fundamental  entre  los  vasos
vía  de  la  vesícula  secretora  (ver  Capítulo  1).
2.  Concentración  de  PIN  en  dominios  de  membrana  plasmática  polarizados  a  través  de  transcitosis.  
En  las  plantas,  la  transcitosis  se  refiere  a  la  invaginación  de  la  membrana  plasmática  para  
formar  vesículas  en  un  lugar  de  la  célula,  seguido  por  el  movimiento  de  estas  vesículas  a  
otra  región  de  la  célula,  donde  se  fusionan  con  la  membrana  plasmática.
Se  cree  que  la  localización  polar  de  las  proteínas  de  salida  de  auxina  PIN  involucra  tres
3.  Estabilización  de  la  localización  de  PIN  a  través  de  interacciones  con  la  pared  celular.
el  maíz  y  el  sorgo  dan  como  resultado  un  enanismo  de  gravedad  variable  y  un  gravitropismo  alterado  
y  una  salida  de  auxina  reducida.  En  general,  los  ABCB  se  distribuyen  uniformemente,  en  lugar  de  
polarmente,  en  las  membranas  plasmáticas  de  las  células  en  los  ápices  de  los  brotes  y  las  raíces  (ver  
Figura  14.10B).  Sin  embargo,  cuando  las  proteínas  específicas  ABCB  y  PIN  se  encuentran  juntas  en  el  
mismo  lugar  de  la  célula,  se  potencia  la  polaridad  del  transporte  de  auxina.  El  compuesto  ácido  N­1­
naftilftalámico  (NPA)  se  une  a  las  proteínas  transportadoras  de  auxinas  ABCB  y  sus  reguladores  y  se  
usa  como  inhibidor  de  la  actividad  de  eflujo  de  auxinas.
procesos:
La  síntesis  de  auxina  y  el  transporte  polar  regulan  el  desarrollo  
embrionario  Los  reporteros  de  auxina  
DR5  y  DII­Venus  se  han  utilizado  para  mapear  la  distribución  de  auxina  en  embriones  en  desarrollo.  
Esta  información  se  ha  combinado  con  el  marcado  fluorescente  de  genes  de  biosíntesis  y  transporte  
de  auxinas,  para  tratar  de  entender  cómo  se  combinan  la  síntesis  de  auxinas  y  el  transporte  dirigido  
para  generar  una  distribución  modelada  de  auxinas  a  través  del  embrión  en  desarrollo  (Figura  14.11) .  
En  particular,  las  fusiones  de  proteínas  fluorescentes  con  PIN1  han  ayudado  a  los  científicos  a  visualizar  
los  flujos  de  auxina  que  dirigen  la  organogénesis  en  el  embrión.  La  posición  de  PIN1  se  puede  utilizar  
para  inferir  la  dirección  del  flujo  de  auxina.  Sin  embargo,  la  actividad  de  PIN1  es  regulada  
postraduccionalmente  por  quinasas,  por  lo  que  su  presencia  no  es  necesariamente  evidencia  de  su  
actividad.
La  interrupción  genética  o  farmacológica  de  la  biosíntesis  de  la  pared  celular  da  como  resultado  
una  pérdida  completa  de  la  polaridad  de  PIN1  en  Arabidopsis.
Figura  14.11  Movimiento  de  auxina  (IAA)  dependiente  de  PIN1  durante  
las  primeras  etapas  de  la  embriogénesis.  El  movimiento  de  auxina,  como  
se  deduce  de  la  distribución  asimétrica  de  la  proteína  PIN1  y  la  actividad  
de  un  reportero  sensible  a  auxina  DR5,  se  indica  con  flechas.  Las  áreas  
azules  indican  células  con  concentraciones  máximas  de  auxina.  El  rojo
AIA
Auxina  
máxima
Etapa  globular
iología  1/E  Taiz/Zeiger
Etapa  temprana  del  corazón
el  22­2­18
Auxina  
máxima
Auxina  
máxima
AIA
AIA
AIA
AIA
Etapa  de  2  celdas
Machine Translated by Google

430. Embriogénesis  405
Este  aumento  se  produce  por  medio  de  divisiones  periclinales  dentro  de  los  tejidos  fundamentales  y  
vasculares  del  embrión  indiferenciado.  En  el  extremo  derecho  se  muestra  una  vista  transversal  de  la  
porción  basal  del  embrión  en  etapa  tardía  del  corazón  (el  nivel  de  la  sección  transversal  se  muestra  
mediante  la  línea  en  la  sección  longitudinal  a  su  izquierda).  (Después  de  Laux  et  al.  2004.)
procambium  Tejido  meristemático  primario  
que  se  diferencia  en  xilema,  floema  y  
cambium.
y  la  epidermis)  y,  en  la  raíz  y  el  hipocótilo,  la  endodermis  (ver  Capítulo  3).  En  la  capa  más  
central  se  encuentra  el  procambium,  tejido  meristemático  que  genera  los  tejidos  vasculares,  
incluido  el  periciclo  de  la  raíz.
El  cilindro  vascular  central  se  elabora  mediante  divisiones  celulares  progresivas  reguladas  
por  citoquinina.  Los  tejidos  
vasculares  de  la  estela  se  forman  eventualmente  en  las  posiciones  más  centrales  del  
embrión.  Este  proceso  involucra  una  serie  de  divisiones  celulares  periclinales  que  producen  
capas  adicionales  de  células  a  lo  largo  del  eje  radial.  Estas  capas  luego  se  modelan  según  
destinos  particulares  mediante  la  programación  del  desarrollo  y  la  señalización  de  célula  a  
célula.  Por  ejemplo,  los  mutantes  de  Arabidopsis  que  carecen  de  un  receptor  primario  de  citoquinina  (ver  Cap.
Como  vimos  para  el  patrón  apical­basal  del  embrión,  una  secuencia  precisa  de  divisiones  
celulares  no  parece  ser  esencial  para  el  establecimiento  del  eje  radial.
El  protodermo  se  diferencia  en  la  epidermis  El  protodermo  forma  la  
capa  superficial  del  embrión  y  eventualmente  produce  la  epidermis,  un  tejido  crítico  que  
media  la  comunicación  entre  la  planta  y  el  mundo  exterior.  Las  células  protodérmicas  se  
originan  temprano  en  la  embriogénesis  y  podrían,  en  teoría,  regular  el  intercambio  de  señales  
entre  el  embrión  y  su  entorno.  Por  ejemplo,  los  estudios  en  Citrus  han  demostrado  la  
presencia  de  una  capa  de  cutícula  en  la  superficie  del  embrión  desde  las  etapas  cigóticas  
más  tempranas  hasta  la  madurez,  lo  que  sugiere  que  las  paredes  de  las  células  protodérmicas  
forman  una  barrera  de  comunicación.  Algunos  estudios  también  sugieren  que  el  protodermo  
puede  actuar  como  una  restricción  física  para  el  crecimiento  de  más  capas  internas.
Por  ejemplo,  especies  de  plantas  estrechamente  relacionadas  muestran  una  variabilidad  
significativa  en  los  patrones  de  división  celular  asociados  con  la  formación  del  eje  radial.  
Además,  todavía  se  puede  establecer  una  organización  tisular  radial  básica  en  mutantes  
con  patrones  alterados  de  división  celular  (ver  Figura  14.8),  lo  que  sugiere  que  los  
mecanismos  de  desarrollo  dependientes  de  la  posición  son  importantes.  En  las  siguientes  
secciones  discutimos  experimentos  que  abordan  la  naturaleza  de  estos  mecanismos.
Figura  14.12  Resumen  de  la  secuencia  de  eventos  de  patrones  radiales  durante  la  embriogénesis  de  
Arabidopsis.  Las  cinco  etapas  embrionarias  sucesivas  que  se  muestran  en  una  sección  longitudinal  
ilustran  el  origen  de  distintos  tejidos,  comenzando  con  el  protodermo  (izquierda)  y  terminando  con  los  
tejidos  vasculares  (derecha).  Observe  cómo  aumenta  el  número  de  tejidos  a  medida  que  avanza  el  desarrollo.
primordio  
vascular
Globular
Célula  en  forma  de  
lente
Estela  vascular  y  células  madre
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_14.12
globular  temprano
endodermis
16  celdas
corazón  tardío
Sección  
transversal  del  corazón  tardío
Corteza
Hipófisis
Célula  madre  de  corteza/endodermis  e  hija
Periciclo  y  células  madre
Columela  e  hipófisis
Fecha  26­03­18
Protodermo
Célula  madre  de  epidermis/cápsula  radicular  lateral
Cofia  radicular  lateral
centro  de  reposo
Epidermis
Tejido  
molido
periciclo
globular  tardío
Machine Translated by Google

431. 406  Capítulo  14
Tenga  en  cuenta  que  la  ausencia  de  elementos  del  floema  en  el  mutante  
se  acompaña  de  una  aparente  disminución  en  el  número  de  capas  de  
células.  (Tomado  de  Mähönen  et  al.  2000.  ©  2000,  Cold  Spring  Harbor  Laboratory  
Press.)
iniciales  Ampliamente  definidas  como  las  
células  
FoPP1E_14.13  de  los  tallos  meridianos  
apicales  de  la  raíz  y  el  tallo.  Más  
específicamente,  un  grupo  de  células  que  se  
dividen  lentamente  ubicadas  dentro  del  
meristema  que  da  lugar  a  las  células  que  se  
dividen  más  rápidamente  del  meristema  circundante.
ter  12)  no  pasan  por  una  ronda  crítica  de  división  celular  que  
normalmente  produce  precursores  para  el  xilema  y  el  floema  (Figura  
14.13).  Este  defecto  conduce  al  desarrollo  de  un  sistema  vascular  que  
contiene  xilema  pero  no  floema.
La  auxina  y  la  citoquinina  contribuyen  a  la  formación  y  mantenimiento  
de  la  RAM  Además  de  la  importancia  de  
la  auxina  en  el  desarrollo  de  la  polaridad  apical­basal,  la  hormona  participa  en  el  posicionamiento  
de  la  RAM  y  guía  su  comportamiento  complejo.
Se  observan  resultados  similares  en  Arabidopsis  y  otras  especies  cuando  se  mutan  genes  biosintéticos  de  
auxina  Sinauer  Associates  o  un  subconjunto  de  componentes  de  señalización  de  auxina.  En  el  embrión  y  las  plántulas  muy  
jóvenes,  la  auxina  parece  ser  transportada  desde  los  sitios  de  producción  en  el  brote.  A  medida  
que  maduran  las  plántulas,  la  auxina  se  sintetiza  cada  vez  más  en  el  propio  meristema  de  la  
raíz.  La  evidencia  experimental  sugiere  que  muchos  de  los  factores  de  transcripción  primarios  
que  inician  la  diferenciación  celular  en  el  meristema  de  la  raíz  se  activan  por  la  desrepresión  
de  los  factores  de  respuesta  a  las  auxinas.  Sin  embargo,
El  desarrollo  postembrionario  de  las  plantas  muestra  un  notable  grado  
de  flexibilidad  (plasticidad),  en  gran  parte  debido  a  tejidos  especializados  
llamados  meristemas,  que  se  establecen  durante  la  embriogénesis.  
Un  meristemo  puede  definirse  en  términos  generales  como  un  grupo  
de  células  que  conservan  la  capacidad  de  proliferar  y  cuyo  destino  final  
no  está  determinado  de  manera  rígida,  sino  que  está  sujeto  a  
modificaciones  por  factores  externos.  Esta  capacidad  de  respuesta  a  
las  señales  externas  permite  que  la  planta  explote  mejor  el  entorno  predominante.
La  posición  del  centro  quiescente  (QC),  que  se  convierte  en  el  núcleo  del  meristema  de  la  raíz,  
normalmente  coincide  con  una  concentración  máxima  de  auxina  en  la  base  de  los  embriones  
en  etapa  globular  y  cardíaca  temprana  (ver  Figura  14.11).  Cuando  la  posición  del  máximo  de  
auxina  se  desplaza  por  tratamientos  químicos,  la  posición  del  control  de  calidad  muestra  los  
cambios  correspondientes.  Por  el  contrario,  los  tratamientos  que  suprimen  el  máximo  de  auxina  
conducen  a  la  pérdida  del  control  de  calidad.  En  ambos  casos,  el  efecto  aguas  abajo  son  los  meristemas  Regiones  localizadas  
de  división  celular  en  curso  que  permiten  
el  crecimiento  que  el  ápice  de  la  raíz  se  vuelve  desordenado  o  disfuncional.
El  meristemo  apical  de  la  raíz  (RAM)  y  el  meristema  apical  del  brote  (SAM)  se  encuentran  
en  las  puntas  de  la  raíz  y  el  brote,  respectivamente.  Tanto  la  RAM  como  la  SAM  incluyen  
grupos  definidos  de  células,  denominadas  iniciales,  que  se  distinguen  por  su  lenta  tasa  de  
división  y  su  destino  indeterminado.  A  medida  que  los  descendientes  de  iniciales  son  
desplazados  por  patrones  polarizados  de  división  celular,  asumen  varios  destinos  diferenciados  
que  contribuyen  a  la  organización  radial  y  longitudinal  de  la  raíz  o  brote,  y  al  desarrollo  de  los  
órganos  laterales.
Además,  la  actividad  de  los  meristemas  confiere  a  las  plantas  la  
propiedad  de  un  crecimiento  indeterminado,  lo  que  permite  que  algunas  
de  ellas,  como  los  pinos  bristlecone  (Pinus  longaeva),  vivan  y  se  
reproduzcan  durante  miles  de  años.  En  esta  sección  nos  centramos  en  los  meristemos  apicales  
que  se  forman  durante  la  embriogénesis.
Formación  y  mantenimiento  de  
los  meristemas  apicales
Figura  14.13  El  receptor  de  citoquinina  es  necesario  para  el  desarrollo  
normal  del  floema  en  Arabidopsis.  Comparación  de  (A)  una  raíz  de  tipo  
salvaje  y  (B)  una  raíz  mutante  que  carece  del  receptor  de  citoquinina.
protoxilema
protoxilema
periciclo
Fecha  3­29­18
(A)  Raíz  de  tipo  salvaje
(B)  Raíz  mutante  que  carece  de  receptor  de  citoquinina
Morales  Studio   
Elementos  de  
tamiz  de  protofloema
30  micras
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  durante  el  desarrollo  postembrionario.
Machine Translated by Google

432. Figura  14.14  Correlación  inversa  entre  
la  señalización  de  citoquininas  y  auxinas  en  el  
embrión.  (A)  Expresión  de  TCS::GFP  (un  
reportero  de  citoquinina;  color  verde)  en  la  
hipófisis  en  la  etapa  globular  temprana.  (B)  
Disminución  de  la  expresión  de  TCS::GFP  
en  el  linaje  de  células  basales  en  la  etapa  
globular  tardía.  (C)  En  la  misma  etapa,  la  
expresión  de  ARR7::GFP  es  más  alta  en  
el  linaje  de  células  basales.  (D)  Patrón  de  
expresión  de  ARR15::GFP.  ARR7  y  ARR15  
codifican  proteínas  que  suprimen  las  
respuestas  de  citoquininas.  (E)  La  expresión  
de  DR5::GFP  (un  informador  sensible  a  
auxina)  es  más  alta  en  el  linaje  de  células  
basales.  Las  secciones  encuadradas  en  los  
paneles  superiores  se  amplían  debajo;  las  
interpretaciones  esquemáticas  se  muestran  
en  la  parte  inferior  (los  tonos  más  
oscuros  representan  una  mayor  expresión  del  
reportero).  Abreviaturas:  hy,  hipófisis;  bc,  
linaje  de  células  basales;  lsc,  celda  en  
forma  de  lente;  s,  suspensor.  (De  Müller  y  Sheen  2008.)
Embriogénesis  407
s
(B)  TCS::GFP(A)  TCS::GFP
él
s
(C)  ARR7::GFP  (D)  ARR15::GFP  (E)  DR5::GFP
lsc  
ac
La  formación  de  SAM  también  está  influenciada  por  factores  involucrados  en  el  movimiento  
y  las  respuestas  de  las  auxinas.  El  
desarrollo  del  meristema  apical  del  brote  (SAM),  como  el  de  la  RAM,  está  vinculado  a  patrones  
complejos  de  transporte  de  auxinas  intercelulares.  En  la  etapa  de  dos  células  de  la  embriogénesis,  
la  distribución  de  PIN1  es  tal  que  conduce  a  la  acumulación  de  auxina  en  la  célula  apical,  pero  
en  la  etapa  globular  la  distribución  de  las  proteínas  PIN  se  invierte,  lo  que  lleva  a  una  redistribución  
de  auxina  dirigida  hacia  la  base  (ver  Figura  14.11).  En  la  etapa  temprana  del  corazón,  el  
transporte  de  auxina  polar  se  dirige  hacia  los  flancos  del  embrión.  Una  consecuencia  de  estos  
movimientos  de  auxina  es  causar  la  formación  de  una  región  apical  central,  donde  la  concentración  
de  auxina  y  las  actividades  dependientes  de  auxina  son  bajas  en  relación  con  las  de  las  regiones  
laterales  (Figura  14.15).  Esta  región  central  corresponde  a  la  futura  SAM.  Al  mismo  tiempo,  se  
desarrollan  cotiledones  donde  el  movimiento  protodérmico  lateral  de  auxina  que  se  aleja  de  la  
zona  intercotiledónea  central  converge  con  flujos  protodérmicos  ascendentes  a  lo  largo  de  los  
flancos  del  embrión  para  crear  dos  nuevos  máximos  de  auxina.  Estos
la  auxina  también  parece  ser  necesaria  para  el  mantenimiento  de  un  conjunto  de  iniciales  
indiferenciadas  en  el  meristemo.  La  pérdida  de  auxina  puede  resultar  en  la  diferenciación  
prematura  de  este  conjunto  de  células.
Después  de  la  formación  de  la  RAM,  la  diferenciación  de  los  tejidos  vasculares,  la  corteza  y  
las  células  epidérmicas  tiene  lugar  bajo  el  control  de  factores  de  transcripción  específicos.
El  desarrollo  del  meristema  de  la  raíz  también  está  regulado  por  la  citoquinina.  La  presencia  
de  citoquinina  en  células  individuales  se  puede  detectar  utilizando  un  gen  informador  que  consta  
de  un  promotor  de  sensor  de  señalización  (TCS)  de  dos  componentes  sensible  a  citoquinina  
sintético  fusionado  con  un  gen  que  codifica  GFP.  Después  de  que  la  hipófisis  se  divide  en  la  
embriogénesis  temprana,  la  expresión  de  TCS::GFP  se  observa  principalmente  en  la  célula  con  
forma  de  lente  que  se  convierte  en  el  QC  (Figura  14.14A  y  B).  Al  mismo  tiempo,  los  reporteros  
de  auxina  sugieren  que  la  capacidad  de  señalización  de  auxina  se  reduce  en  el  QC  en  este  punto  
y  se  eleva  en  la  célula  basal  del  meristema  de  la  raíz  adyacente  que  da  lugar  a  la  columela  y  la  
cubierta  central  de  la  raíz  (Figura  14.14E) .  La  célula  basal  del  meristemo  tiene  altos  niveles  de  
dos  proteínas  inducibles  por  auxina,  ARR7  y  ARR15  (Figura  14.14C  y  D);  debido  a  que  estas  
proteínas  son  represoras  de  las  respuestas  de  las  citoquininas,  la  auxina  parece  inhibir  la  acción  
de  las  citoquininas  en  esta  célula.  Las  mutaciones  de  los  genes  ARR7  y  ARR15  dan  como  
resultado  fenotipos  de  raíz  anormales,  lo  que  sugiere  que  la  supresión  de  la  señalización  de  
citoquinina  en  las  células  basales  es  esencial  para  el  desarrollo  normal.
Machine Translated by Google

433. 408  Capítulo  14
Hoja
Periférico
corazón  tardío
(A)
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_14.15
Cotiledón
Dispara  
meristema  apical
(B)
Meristema  de  brote  de  plántula
Hoja
16  celdas
auxina
Expresión  del  
gen  WUS
Fecha  27­2­18
Meristema
auxina
zona  
centro
Tipo  salvaje
zona  intercotiledónea
zona  costillar
Etapa  temprana  del  corazón
Lado  
adaxial
Inducción  de  la  
expresión  de  CLV3
globular  temprano
zona
Etapa  de  transición
Lado  abaxial
globular  tardío
Transición
La  proliferación  celular  en  SAM  está  regulada  por  citoquinina  y  giberelina.  El  gen  
SHOOT  MERISTEMLESS  
(STM)  codifica  un  factor  de  transcripción  que  regula  la  proliferación  celular  en  SAM.  Los  mutantes  de  
stm  nunca  desarrollan  un  meristemo  apical  del  brote  (aunque  el  meristemo  apical  de  la  raíz  es  
normal),  lo  que  indica  que  se  requiere  STM  para  el  inicio  de  la  SAM  en  los  embriones.  Dado  que  los  
tratamientos  exógenos  del  mutante  stm  de  Arabidopsis  con  las  hormonas  giberelina  (GA)  y  citoquinina  
restauran  parcialmente  el  desarrollo  normal  de  la  SAM,  la  GA  y  la  citoquinina  parecen  estar  
involucradas  en  la  proliferación  celular  en  la  SAM  (Figura  14.17).  STM  es  un  miembro  de  la  familia  
KNOX  de  proteínas  de  homeodominio ,  que  promueven  la  síntesis  de  citoquinina  en  SAM.
Luego,  las  reservas  de  auxina  alimentan  los  flujos  descendentes  que  convergen  en  el  hipocótilo,  lo  
que  promueve  la  diferenciación  vascular.
Los  análisis  de  mutantes  en  Arabidopsis  y  otras  especies  han  identificado  un  pequeño  grupo  de  
factores  de  transcripción  como  los  principales  reguladores  de  la  formación  de  SAM  (Figura  14.16).  
Estos  factores  de  transcripción  regulan  la  formación  ordenada  de  la  plántula  SAM  a  partir  de  tipos  
de  células  embrionarias  en  etapa  cardíaca.  Al  igual  que  en  la  RAM,  esto  implica  un  equilibrio  de  
diferenciación  celular  y  mantenimiento  de  un  grupo  de  células  iniciales  para  funcionar  en  la  
organogénesis  y  responder  dinámicamente  a  las  condiciones  ambientales  para  expandir  o  disminuir  
el  tamaño  del  meristemo.
Esto  sugiere  que  la  promoción  de  STM  de  la  síntesis  de  citoquinina  ayuda  a  mantener  el  SAM.
Las  proteínas  KNOX  también  influyen  en  los  procesos  mediados  por  GA.  En  una  variedad  de  
especies,  las  proteínas  KNOX  suprimen  la  acumulación  de  GA  en  el  SAM  al  estimular  la  transcripción.
(Después  de  Jenik  y  Barton  2005.)
Figura  14.16  La  formación  de  la  región  apical  implica  una  
secuencia  definida  de  expresión  génica,  incluido  el  inicio  temprano  de  
la  expresión  de  WUS,  que  codifica  un  factor  de  transcripción,  en  una  
capa  interna  (naranja),  que  induce  la  expresión  de
CLAVATA3  (CLV3)  en  capas  de  células  externas  adyacentes  
(azul).  En  la  madurez,  el  SAM  se  compone  de  tres  regiones  tisulares  
distintas:  la  zona  central,  la  zona  periférica  y  la  zona  de  las  costillas  
(discutido  en  el  Capítulo  16).  (Después  de  Laux  et  al.  2004.)
Figura  14.15  Modelo  para  el  patrón  dependiente  
de  auxina  del  ápice  del  brote.  (A)  La  dirección  
del  transporte  de  auxina  (flechas  negras)  durante  
la  etapa  de  transición  y  embriones  de  Arabi  
dopsis  en  etapa  temprana  del  corazón.  (B)  
Sección  transversal  (como  se  muestra  en  A)  a  
través  de  la  región  apical  de  un  embrión  de  tipo  
salvaje  que  muestra  la  región  del  embrión  que  
se  desarrollará  en  el  meristemo  apical  del  brote,  
la  zona  intercotiledónea  y  los  dominios  adaxial  y  abaxial  del  cotiledón .
Machine Translated by Google

434. 2­oxidasa1
Georgia
•  La  señalización  de  citoquinina  es  necesaria  para  el  desarrollo  normal  del  
floema  en  la  raíz  (Figura  14.13).
FoPP1E_14.17  Fecha  4­17­18  •  El  meristemo  
apical  del  brote  tiene  una  estructura  distinta  de  la  del  meristemo  apical  de  la  
raíz  (Figuras  14.15,  14.16).
•  Los  mecanismos  dependientes  de  la  posición  para  determinar  el  destino  
celular  guían  la  embriogénesis  (Figura  14.5).
•  El  patrón  radial  guía  la  formación  de  capas  de  tejido  (Figura  14.12).
•  Entre  las  plantas  con  semilla,  la  polaridad  apical­basal  se  establece  
temprano  en  la  embriogénesis  (Figura  14.4).
•  La  auxina  (ácido  indol­3­acético  o  IAA)  puede  funcionar  como  una  señal  
química  móvil  durante  la  embriogénesis  (Figuras  14.10,  14.11).
•  Los  procesos  que  no  sean  una  secuencia  fija  de  divisiones  celulares  
deben  guiar  la  formación  del  patrón  radial  (Figura  14.8).
•  La  expresión  de  los  factores  de  transcripción  KNOX  promueve  la  
producción  de  citoquininas  en  la  SAM,  mientras  limita  los  niveles  de  GA  
(Figura  14.17).
•  Los  principios  básicos  del  desarrollo  embrionario  son  similares  en  la  mayoría  
de  las  plantas,  pero  las  características  específicas  varían  considerablemente  
entre  las  eudicotiledóneas  y  las  monocotiledóneas  (Figuras  14.2,  14.3).
Embriogénesis  409
ción  de  GA  20­OXIDASE1,  un  gen  que  codifica  una  enzima  que  degrada  
la  GA  activa.  Las  proteínas  KNOX  también  suprimen  la  actividad  de  GA  
en  el  meristema  indirectamente  a  través  de  la  citoquinina,  que  estimula  
la  expresión  de  GA  2­OXIDASE1  en  los  límites  entre  el  meristema  y  las  
hojas  emergentes  (ver  Figura  14.17).  Se  cree  que  la  expresión  de  GA  
2­OXIDASE1  en  esta  ubicación  evita  el  movimiento  de  GA  activo  hacia  
el  SAM  desde  las  hojas  en  desarrollo  cercanas  (p.  ej.,  P4  en  la  figura  
14.17).  Los  experimentos  genéticos  han  demostrado  que  la  activación  
artificial  de  la  señalización  de  GA  en  el  SAM  desestabiliza  el  meristemo,  
lo  que  demuestra  que  la  restricción  de  los  niveles  de  GA  en  el  SAM  
probablemente  sea  un  mecanismo  clave  por  el  cual  los  genes  KNOX  
contribuyen  a  la  estabilidad  del  meristemo .
La  generación  de  esporofitos  de  plantas  comienza  con  los  
eventos  de  fertilización  que  inician  la  embriogénesis.  Las  
divisiones  celulares  reguladas  producen  el  eje  polar  y  la  simetría  
bilateral  del  embrión.  Tanto  las  señales  móviles  como  las  
posicionales  funcionan  como  reguladores  morfogénicos.  Un  
conjunto  extendido  de  estos  mecanismos  reguladores  funciona  
en  la  elaboración  posterior  de  los  órganos  de  la  planta  durante  
el  crecimiento  postembrionario.  Las  plantas  postembrionarias  
retienen  meristemas  (nichos  de  células  madre)  que  son  sitios  
de  división  celular  indiferenciada  para  proporcionar  un  crecimiento  plástico  o  adaptativo.
Embriología  Comparada  de  Eudicots  y  
Monocotiledóneas
Formación  y  Mantenimiento  de
Meristemas  apicales
Georgia
•  El  comportamiento  de  las  iniciales  en  la  RAM  depende  de  la  activa  Fundamentos  de  
Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  ción  de  una  serie  de  factores  de  transcripción  por  auxina  e  inter
•  La  formación  de  SAM  embrionario  requiere  la  expresión  coordinada  de  factores  de  
transcripción  específicos  para  establecer  un  conjunto  de  células  indeterminadas  
con  potencial  para  una  mayor  proliferación.
•  El  potencial  de  cambios  en  el  movimiento  de  proteínas  intercelulares
Figura  14.17  Modelo  de  cómo  la  expresión  del  factor  de  transcripción  KNOX  SHOOT  MERISTEMLESS  
(STM)  eleva  los  niveles  de  citoquinina  mientras  reprime  GA  en  el  SAM.  P4  (derecha)  es  una  hoja  en  desarrollo,  
y  P0  (izquierda)  es  el  sitio  donde  se  formará  el  siguiente  primordio  de  hoja.  (Después  de  Hudson  2005.)
•  El  origen  de  los  diferentes  tejidos  de  la  raíz  se  puede  rastrear  hasta  distintos  
tipos  de  células  iniciales.
de  acuerdo  con  series  programadas  de  divisiones  celulares  y  diferenciaciones  
celulares.
para  permitir  el  crecimiento  indeterminado.
•  Las  divisiones  celulares  direccionales  determinan  gran  parte  del  desarrollo  embrionario
Descripción  general  de  la  embriogénesis  •  La  
embriogénesis  y  el  desarrollo  embrionario  proceden  ac
Acciones  de  Morales  
Studio  con  citoquinina  (Figura  14.14).
•  Los  meristemas  apicales  de  la  raíz  y  el  brote  usan  estrategias  similares
estructura  (Figura  14.6).
durante  el  desarrollo  (Figura  14.9).
identidad  SAM
DISPARAR
Citoquinina  GA
5
Georgia
2.  La  actividad  de  la  proteína  
STM  reprime  la  biosíntesis  de  GA.
1.  GA  inhibe  la  identidad  del  
meristemo  apical  del  brote.
P4
3
5.  La  citoquinina  promueve  la  
actividad  de  GA  2­oxidasa1.
SIN  MERISTEMO
4
y  la  citoquinina  alta  promueve  la  
identidad  del  meristema  apical  
del  brote.
3.  La  actividad  de  la  proteína  
STM  promueve  la  
biosíntesis  de  citoquininas.
1
2
6.  La  actividad  de  GA  2­oxidasa1  provoca  
la  desactivación  de  GA  en  el  límite  
del  primordio  de  la  hoja.
Asociados  Sinauer
P0
4.  La  combinación  de  baja  GA
6
Resumen
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

435. Nichos  de  células  madre  vegetales.  año  Rev.  Plant  Biol.  63:  615–636.
Scheres,  B.,  Wolkenfelt,  H.,  Willemsen,  V.,  Terlouw,  M.,
Hudson,  A.  (2005)  Meristemas  vegetales:  Mediadores  móviles  de
140:  939–941.
Sparks,  E.,  Wachsman,  G.  y  Benfey,  PN  (2013)  Spa
Esaú,  K.  (1965)  Plant  Anatomy,  2ª  ed.  Wiley,  Nueva  York.
Jenik,  PD  y  Barton,  MK  (2005)  Surge  and  destroy:
Barlow,  PW  (1994)  Evolución  de  las  células  estructurales  iniciales  en  los  
meristemas  apicales  de  las  plantas.  J.  Teor.  Biol.  169:  163–177.
Sachs,  T.  (1991)  Polaridad  celular  y  patrones  de  tejido  en  plantas.
Laux,  T.,  Wurschum,  T.  y  Breuninger,  H.  (2004)  Regulación  genética  de  la  
formación  de  patrones  embrionarios.  Plant  Cell  16  (suplemento):  S190–
S202.
Gineta.  14:  631–644.Plasmodesmos–Túneles  de  membrana  con  actitud.  actual
(2013)  Función  de  las  células  madre  durante  el  desarrollo  vascular  de  
las  plantas.  EMBO  J.  32:  178–193.
Reinhardt,  D.,  Pesce,  ER,  Stieger,  P.,  Mandel,  T.,  Balten  sperger,  K.,  
Bennett,  M.,  Traas,  J.,  Friml,  J.  y  Kuhle  meier,  C.  (2003)  Regulación  
de  la  filotaxis  por  transporte  de  auxinas  polares.  Naturaleza  426:  255–
260.
El  papel  de  la  auxina  en  la  embriogénesis  vegetal.  Desarrollo  132:  
3577–3585.
Opinión  Biol.  vegetal  14:  683–690.
Lawson,  E.,  Dean,  C.  y  Weisbeek,  P.  (1994)  Origen  embrionario  de  
la  raíz  primaria  de  Arabidopsis  y  las  iniciales  del  meristema  de  la  
raíz.  Desarrollo  120:  2475–2487.
Miyashima,  S.,  Sebastian,  J.,  Lee,  J.­Y.  y  Helariutta,  Y.
Scheres,  B.  (2013)  Desarrollo  de  plantas  de  enraizamiento.  Desarrollo
Desarrollo  113  (Suplemento  1):  83–93.
Maule,  AJ,  Benítez­Alfonso,  Y.  y  Faulkner,  C.  (2011)
destino  celular.  actual  Biol.  15:  R803–R805.
señalización  tiotemporal  en  el  desarrollo  de  las  plantas.  Nat.  Rdo.
410  Capítulo  14
Lectura  sugerida  
Aichinger,  E.,  Kornet,  N.,  Friedrich,  T.  y  Laux,  T.  (2012)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

436. ©  ansonsaw/iStock.com
15La  latencia  de  la  semilla,
Germinación,  y
Establecimiento  de  plántulas
“No  está  muerto,  está  descansando”.  ­Monty  Python
angiospermas  y  gimnospermas.  Tanto  en  las  angiospermas  como  en  las  
gimnospermas,  las  semillas  se  desarrollan  a  partir  de  óvulos  que  contienen  el  
gametofito  femenino  (véanse  los  Capítulos  1  y  17).  El  empaque  del  embrión  en  una  
semilla  autónoma  fue  una  de  las  muchas  adaptaciones  que  liberaron  a  la  
reproducción  de  la  planta  de  la  dependencia  del  agua.  La  evolución  de  las  plantas  
con  semillas  representa  así  un  hito  importante  en  la  adaptación  de  las  plantas  a  la  tierra  firme.
En  el  Capítulo  14  discutimos  el  proceso  de  embriogénesis  que  ocurre
En  este  capítulo  describimos  los  procesos  de  germinación  de  semillas,  
crecimiento  de  hipocótilo  y  coleóptilo  (incluidos  tropismos  y  fotomorfogénesis)  y  
establecimiento  de  plántulas,  lo  que  significa  la  producción  de  las  primeras  hojas  
fotosintéticas  y  un  sistema  radicular  mínimo.  Entre  la  embriogénesis  y  la  
germinación  suele  haber  un  período  de  maduración  de  la  semilla  que  culmina  
en  la  quiescencia,  un  estado  sin  germinación  caracterizado  por  una  tasa  
metabólica  reducida,  después  del  cual  la  semilla  se  libera  de  la  planta  madre.  El  
estado  de  reposo  asegura  que  la  germinación  se  retrase  hasta  que  la  semilla  
llegue  al  suelo,  donde  puede  recibir  el  agua  y  el  oxígeno  necesarios  para  el  
crecimiento  de  las  plántulas.  Algunas  semillas  requieren  un  tratamiento  
adicional,  como  luz,  enfriamiento  o  abrasión  física,  antes  de  que  puedan  germinar,  
una  condición  conocida  como  latencia.  Para  muchos  cultivos  agrícolas  esto  
no  es  un  problema,  porque  la  selección  humana  para  semillas  que  germinan  
rápidamente  ha  resultado  en  la  pérdida  gradual  de  los  genes  que  inducen  la  latencia.
en  las  semillas  en  desarrollo  de  las  angiospermas.  Las  semillas  son  unidades  de  dispersión  
especializadas  exclusivas  de  las  espermatofitas  (plantas  con  semillas),  que  incluyen  tanto  la
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

437. 412  Capítulo  15
Debido  a  que  la  germinación  está  estrechamente  relacionada  con  la  movilización  de  estas  reservas  de  
alimentos,  comenzamos  con  una  descripción  de  la  estructura  y  composición  de  las  semillas.  A  
continuación,  consideramos  varios  tipos  de  latencia  de  las  semillas,  que  en  algunos  casos  deben  
superarse  antes  de  que  pueda  tener  lugar  la  germinación.  Luego  discutimos  la  movilización  de  las  
reservas  de  alimentos  almacenados  en  diferentes  tipos  de  semillas  y  describimos  el  papel  de  las  
hormonas  en  la  coordinación  de  los  procesos  de  crecimiento  de  plántulas  y  movilización  de  alimentos.
Las  semillas  se  pueden  clasificar  en  términos  generales  como  endospérmicas  o  no  endospérmicas,  
según  la  presencia  o  ausencia  de  un  endospermo  triploide  bien  formado  en  la  madurez  (ver  Figura  
15.2).  Por  ejemplo,  las  semillas  de  remolacha  no  son  endospérmicas  porque  el  endospermo  triploide  
se  consume  en  gran  medida  durante  el  desarrollo  del  embrión.  En  cambio,  el  perispermo  y  los  
cotiledones  de  almacenamiento  sirven  como  las  principales  fuentes  de  nutrientes  durante  la  
germinación.  El  perispermo  se  deriva  de  la  nucela,  el  tejido  materno  que  da  origen  al  óvulo.  Semillas  
de  frijol  (Phaseolus  vulgaris)  y
La  anatomía  de  las  semillas  varía  ampliamente  entre  los  diferentes  grupos  de  plantas  A  
pesar  de  sus  características  comunes,  las  semillas  exhiben  una  notable  variedad  de  tamaños,  desde  
las  partículas  del  tamaño  de  polvo  de  las  orquídeas,  que  pesan  1  μg,  hasta  las  enormes  semillas  del  
coco  de  mer  (Lodoicea  maldivica),  que  pueden  alcanzan  los  30  cm  de  longitud  y  pesan  20  kg.  A  pesar  
de  la  relativa  simplicidad  del  embrión  y  el  número  limitado  de  tejidos  que  lo  rodean,  la  anatomía  de  la  
semilla  exhibe  una  diversidad  considerable  entre  los  diferentes  grupos  de  plantas.  Algunos  ejemplos  
representativos  de  las  estructuras  de  semillas  de  eudicots  y  monocotiledóneas  se  muestran  en  la  
Figura  15.2.
Poco  después  de  emerger  de  la  semilla,  la  plántula  experimenta  una  rápida  transición  de  un  modo  
de  nutrición  heterótrofo  a  uno  fotoautótrofo.  Comenzamos  nuestra  discusión  sobre  el  establecimiento  
de  plántulas  con  un  examen  de  la  fotomorfogénesis:  la  influencia  de  la  luz  en  la  morfología  de  los  
brotes,  incluido  el  papel  de  las  hormonas  en  las  vías  de  señalización  reguladas  por  la  luz.  A  
continuación,  pasamos  a  la  morfología  de  la  raíz  y  las  zonas  de  desarrollo  de  la  punta  de  la  raíz  en  
crecimiento.  Como  organismos  sedentarios,  las  plantas  deben  depender  de  las  respuestas  de  
crecimiento  para  competir  por  la  luz  solar  y  buscar  agua  y  minerales  en  el  suelo.  A  nivel  celular,  la  tasa  
de  crecimiento  está  controlada  por  las  propiedades  mecánicas  de  la  pared  celular  y  la  auxina  juega  un  
papel  central  en  la  modulación  de  las  propiedades  de  la  pared  celular.  Finalmente,  retomamos  el  tema  
del  fototropismo  y  el  gravitropismo,  los  procesos  por  los  cuales  las  plantas  se  orientan  hacia  la  luz  y  la  
gravedad.
Los  tejidos  de  la  semilla  que  rodean  al  embrión  forman  una  barrera  que  protege  al  embrión  del  
medio  ambiente.  Además,  los  tejidos  de  las  semillas  proporcionan  alimentos  almacenados  que  nutren  
al  embrión  durante  la  embriogénesis  y  el  desarrollo  temprano  de  las  plántulas.  Las  reservas  de  
alimentos  de  las  semillas  se  almacenan  en  varios  tipos  de  tejidos.
Las  semillas  son  las  unidades  de  dispersión  que  contienen  los  embriones  maduros  de  angiospermas  
y  gimnospermas.  Se  derivan  de  los  óvulos  maduros  de  estos  dos  grupos  de  plantas.  Aunque  nos  
concentraremos  en  las  semillas  de  las  angiospermas  debido  a  su  extraordinaria  diversidad  e  
importancia  para  la  agricultura,  es  importante  apreciar  las  diferencias  básicas  entre  las  angiospermas  
y  las  gimnospermas.
Todas  las  semillas  contienen  tres  características  estructurales  básicas:  un  embrión,  un  tejido  de  
almacenamiento  de  alimentos  y  una  capa  exterior  protectora  de  células  muertas  llamada  cubierta  de  la  
semilla  (o  testa).  En  las  angiospermas,  el  tejido  de  almacenamiento  de  alimentos  que  nutre  al  embrión  
en  crecimiento  es  el  endospermo  triploide  que  resulta  de  la  doble  fertilización  (ver  Capítulo  17).  En  
algunas  especies  de  angiospermas,  la  cubierta  de  la  semilla  se  fusiona  con  la  pared  del  fruto,  o  
pericarpio,  que  se  deriva  de  la  pared  del  ovario.  Los  testa­pericarpos  fusionados  son  una  característica  
de  todos  los  cariopsis  de  cereales,  técnicamente  haciendo  que  estas  "semillas"  sean  frutos.  Sin  
embargo,  en  este  libro  nos  referiremos  a  las  cariopsis  de  cereales  como  semillas.  La  figura  15.1  
muestra  una  variedad  de  semillas  verdaderas  familiares,  así  como  frutos  con  apariencia  de  semilla.
testa  La  capa  externa  de  la  semilla,  también  
llamada  cubierta  de  la  semilla,  derivada  del  
tegumento  del  óvulo.
pericarpio  La  pared  de  la  fruta  que  rodea  una  
fruta,  derivada  de  la  pared  del  ovario.
perisperma  Tejido  de  almacenamiento  
derivado  de  la  nucela  y,  a  menudo,  consumido  
durante  la  embriogénesis.
Estructura  de  la  semilla
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

438. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  413
(B)
(F)
Fecha  3­28­18
(A)
(Y)
(I)
(D)
Los  embriones  de  los  granos  de  cereales  son  altamente  especializados  y  merecen  un  examen  más  
detenido  tanto  por  su  importancia  agrícola  como  porque  se  han  utilizado  ampliamente  como  sistemas  
modelo  para  estudiar  la  regulación  hormonal  de  la  movilización  de  alimentos  durante  la  germinación.  
Estructuras  embrionarias  especializadas  propias  de  Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_15.01
(H)
(C)
(GRAMO)
Colza  (Brassica  napus).  (B)  Nuez  de  Brasil.  (C)  Grano  de  café.  (D)
semillas  (A  ©  Roman  Nerud/Shutterstock.com;  B  ©  iStock.com/  
sdstockphoto;  C  ©  Jiri  Hera/Shutterstock.com;  D  ©  iStock.com/  kickers;  
E  ©  iStock.com/SweetpeaAnna;  F  ©  Suslik1983/Shut  terstock.  com;  
G  ©  BW  Folsom/Shutterstock.com;  H  ©  Vania  Zhukevych/
Shutterstock.com;  I  ©  iStock.com/surabky.)
Vacuolas  de  almacenamiento  de  
proteínas  Pequeñas  vacuolas  especializadas  que  
acumulan  proteínas  de  almacenamiento,  normalmente  en  las  semillas.
Coco.  (E–I)  Frutos  en  forma  de  semilla.  (E)  Arce  (samara).  (F)  Fresa  
(aquenio).  (G)  Trigo  y  otros  cereales  (cariopsis).  (H)  Roble  (nuez).  
(I)  Girasol  y  otros  compuestos  (cypsela).  Las  cariopsis  
monocotiledóneas  y  las  cypselae  de  Asteraceae  se  denominan  rutinariamente  como
Figura  15.1  Semillas  y  frutos  similares  a  semillas.  (A–D)  Semillas  verdaderas.  (A)
De  acuerdo  con  su  papel  como  tejido  de  almacenamiento  de  alimentos,  el  endospermo  suele  ser  
rico  en  almidón,  aceites  y  proteínas.  Algunos  tejidos  del  endospermo  tienen  paredes  celulares  gruesas  
que  se  rompen  durante  la  germinación  y  liberan  una  variedad  de  azúcares.  La  capa  más  externa  del  
endospermo  en  algunas  especies  se  diferencia  en  un  tejido  secretor  especializado  con  paredes  primarias  
engrosadas  llamada  capa  de  aleurona,  llamada  así  porque  está  compuesta  de  células  llenas  de  vacuolas  
de  almacenamiento  de  proteínas,  originalmente  llamadas  granos  de  aleurona.  Como  verá  más  adelante  
en  el  capítulo,  la  capa  de  aleurona  juega  un  papel  importante  en  la  regulación  de  la  latencia  en  ciertas  
semillas  de  eudicot.  En  las  semillas  de  trigo  y  las  de  otros  miembros  de  la  Poaceae  (familia  de  las  
gramíneas),  las  capas  secretoras  de  aleurona  también  son  responsables  de  la  movilización  de  las  
reservas  de  alimentos  almacenadas  durante  la  germinación.
Las  semillas  de  leguminosas  en  general  tampoco  son  endospérmicas  y  dependen  de  sus  grandes  
cotiledones  de  almacenamiento,  que  constituyen  la  mayor  parte  de  la  semilla,  para  sus  reservas  de  alimentos.
Por  el  contrario,  las  semillas  de  ricino  (Ricinus  communis),  cebolla  (Allium  cepa),  trigo  harinero  (Triticum  
spp.)  y  maíz  (maíz;  Zea  mays)  son  endopérmicas.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

439. 414  Capítulo  15
cotiledones
Radícula
(B)  Endospérmico
meristema
Dispara  
meristema  apical
Fecha  3­28­18
escutelo
Endosperma
ricino
coleorriz
perispermo
Radícula
capa  de  
aleurona
Radícula
Endosperma
Trigo
Cabeza
Testa  y  pericarpio
(A)  No  endospérmico
cotiledones
Dispara  
meristema  apical
Endosperma
Remolacha
Plúmula
Endosperma
disparar  apical
Asociados  Sinauer
carúncula
Primeras  
hojas  (en  plúmula)
Cabeza
Cabeza
Radícula
hipocótilo
Cabeza
Radícula
Dispara  
meristema  apical
Cotiledón
Endospermo  
(principal  almacén  
de  alimentos)
Cotiledones  
(tienda  de  alimentos)
Fenogreco
Coleoptilo  y  
hojas
Cebolla
Cabeza
Radícula
Eje  hipocótilo­raíz
cotiledones
capa  de  aleurona
FoPP1E_15.02
frijol  corredor
La  familia  de  las  gramíneas  se  discutió  en  el  Capítulo  14  e  incluye  lo  
siguiente  
(ver  Figura  15.2):  •  El  único  cotiledón  ha  sido  modificado  por  la  
evolución  para  formar  un  órgano  de  absorción,  el  escutelo,  que  
forma  la  interfaz  entre  el  embrión  y  el  tejido  del  endospermo  amiláceo .  Durante  la  
germinación,  el  cotiledón  único  del  embrión  de  hierba  movilizado  sug  scutellum ,  especializado  en  ars  
nutrientes  del  endospermo,  
es  absorbido  por  el  scutellum  y  
transportado  absorción  desde  
el  endospermo.  al  embrión  propiamente  dicho.  coleóptilo  Una  envoltura  
modificada  •  La  vaina  basal  del  escutelo  se  ha  alargado  para  formar  una  hoja  de  coleop .  de  una  plántula  de  pasto  mientras  sube  a  través  del  suelo.  crece  a  través  del  suelo.
Figura  15.2  Estructura  de  (A)  semillas  
no  endospérmicas  y  (B)  semillas  
endospérmicas.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

440. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  415
Hay  dos  tipos  básicos  de  mecanismos  de  latencia  de  semillas:  exógenos  y  endógenos  
Los  mecanismos  de  latencia  de  semillas  
se  han  clasificado  de  diferentes  maneras.  De  acuerdo  con  un  esquema,  la  latencia  de  la  semilla  
primaria  se  puede  dividir  en  dos  tipos  principales,  la  latencia  exógena  y  la  latencia  endógena.
La  latencia  de  la  semilla  
Durante  la  maduración  de  la  semilla,  el  embrión  se  deshidrata  y  entra  en  una  fase  de  reposo.
•  La  base  del  hipocótilo  se  ha  alargado  para  formar  una  vaina  protectora  alrededor  
de  la  radícula  llamada  coleorriza.
•  En  algunos  miembros  de  la  familia  de  las  gramíneas,  como  el  maíz,  el  hipocótilo  superior  
se  ha  modificado  para  formar  un  mesocótilo  (no  se  muestra  en  la  Figura  15.2).  Durante  el  
desarrollo  de  las  plántulas,  el  crecimiento  del  mesocotilo  ayuda  a  elevar  las  hojas  a  la  
superficie  del  suelo,  especialmente  en  el  caso  de  semillas  plantadas  profundamente.
Se  pueden  distinguir  diferentes  tipos  de  latencia  de  semillas  sobre  la  base  del  momento  del  
desarrollo  del  inicio  de  la  latencia.  Las  semillas  maduras  recién  dispersadas  que  no  logran  
germinar  en  condiciones  favorables  exhiben  latencia  primaria.  Una  vez  que  se  ha  perdido  la  
latencia  primaria,  las  semillas  no  latentes  pueden  adquirir  una  latencia  secundaria  si  se  exponen  
a  condiciones  desfavorables  que  inhiben  la  germinación  durante  un  período  de  tiempo  prolongado.
ness,  es  común  en  las  plantas  que  se  encuentran  en  las  regiones  áridas  y  semiáridas,  
especialmente  entre  las  leguminosas,  como  el  trébol  (Trifolium  spp.)  y  la  alfalfa  
(Medicago  spp.).  El  ejemplo  clásico  son  las  semillas  de  loto  indio  (Nelumbo  nucifera) ,  que  
pueden  sobrevivir  hasta  1200  años  debido  a  sus  cubiertas  impermeables.  Cutículas  
cerosas,  capas  suberizadas  y  paredes  celulares  de  capas  empalizadas  que  consisten
Hay  varias  formas  en  que  las  cubiertas  de  las  semillas  pueden  imponer  latencia  al  embrión:  •  
Impermeabilidad  al  agua.  Este  tipo  de  letargo,  también  llamado  de  semilla  dura
La  mayoría  de  las  semillas  maduras  suelen  tener  menos  de  0,1  g  de  agua  g­1  de  peso  seco  
en  el  momento  de  la  muda.  Como  consecuencia  de  la  deshidratación,  el  metabolismo  casi  se  
detiene  y  la  semilla  entra  en  un  estado  inactivo  o  de  "reposo".  En  algunos  casos,  la  semilla  también  
se  vuelve  inactiva.  A  diferencia  de  la  inactividad  de  las  semillas,  definida  como  la  falta  de  
germinación  debido  a  la  falta  de  agua,  O2  o  temperatura  adecuada  para  el  crecimiento,  la  
inactividad  de  las  semillas  requiere  tratamientos  o  señales  adicionales  para  que  ocurra  la  germinación.
La  germinación  de  la  semilla  requiere  rehidratación  y  puede  definirse  como  la  reanudación  del  
crecimiento  del  embrión  en  la  semilla  madura.  Sin  embargo,  el  proceso  de  germinación  abarca  
todos  los  eventos  que  tienen  lugar  entre  el  inicio  de  la  imbibición  (humectación)  de  la  semilla  seca  
(que  se  analiza  más  adelante  en  el  contexto  de  la  germinación  de  la  semilla)  y  la  emergencia  del  
embrión,  generalmente  comenzando  con  la  radícula,  desde  las  estructuras  que  lo  rodean.  La  
culminación  exitosa  de  la  germinación  depende  de  las  mismas  condiciones  ambientales  que  el  
crecimiento  vegetativo  (consulte  el  Capítulo  16):  debe  haber  agua  y  oxígeno  disponibles,  y  la  
temperatura  debe  estar  en  el  rango  fisiológico  (es  decir,  el  rango  que  no  inhibe  los  procesos  
fisiológicos).  Sin  embargo,  es  posible  que  una  semilla  viable  (viva)  no  germine  incluso  si  se  
satisfacen  los  requisitos  ambientales  apropiados,  un  fenómeno  conocido  como  latencia  de  la  
semilla.  La  latencia  de  las  semillas  es  un  bloqueo  temporal  intrínseco  al  inicio  de  la  germinación  
que  proporciona  tiempo  adicional  para  la  dispersión  de  las  semillas  a  distancias  mayores.  También  
maximiza  la  supervivencia  de  las  plántulas  al  evitar  la  germinación  en  condiciones  desfavorables.
La  latencia  exógena,  o  latencia  impuesta  por  la  cubierta,  se  refiere  a  los  efectos  inhibidores  
de  la  cubierta  de  la  semilla  u  otros  tejidos  circundantes,  como  el  endospermo,  el  pericarpio  u  
órganos  extraflorales,  sobre  el  crecimiento  del  embrión  durante  la  germinación.  Los  embriones  de  
tales  semillas  germinan  fácilmente  en  presencia  de  agua  y  oxígeno  una  vez  que  la  cubierta  de  la  
semilla  y  otros  tejidos  circundantes  han  sido  eliminados  o  dañados.
latencia  de  la  semilla  Un  estado  de  
crecimiento  detenido  del  embrión  que  
impide  la  germinación  incluso  cuando  se  
cumplen  todas  las  condiciones  ambientales  
necesarias  para  el  crecimiento,  como  agua,  O2  y  temperatura.
quiescencia  de  la  semilla  Un  estado  de  
crecimiento  suspendido  del  embrión  debido  a  la  
falta  de  agua,  O2  o  temperatura  adecuada  para  el  
crecimiento.  La  germinación  de  semillas  
quiescentes  procede  inmediatamente  una  vez  
que  se  cumplen  estas  condiciones.
de.
latencia  primaria  El  fracaso  de  las  semillas  
maduras  recién  dispersadas  para  germinar  
en  condiciones  normales  de  crecimiento.
latencia  impuesta  por  la  cubierta  (o  
exógena)  Latencia  de  la  semilla  causada  
por  la  cubierta  de  la  semilla  y  otros  tejidos  
circundantes;  puede  implicar  la  
impermeabilidad  al  agua  o  al  oxígeno,  la  
restricción  mecánica  o  la  retención  de  
inhibidores  endógenos.
latencia  secundaria  Las  semillas  que  han  
perdido  su  latencia  primaria  pueden  volver  
a  entrar  en  latencia  si  experimentan  una  
exposición  prolongada  a  condiciones  de  
crecimiento  desfavorables.
mesocotilo  En  los  miembros  de  la  familia  
de  las  gramíneas,  la  parte  del  eje  de  
elongación  entre  el  escutelo  y  el  
coleoptilo.
coleorhiza  Una  vaina  protectora  que  rodea  
la  radícula  embrionaria  en  miembros  de  la  
familia  de  las  gramíneas.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

441. 416  Capítulo  15
Las  semillas  con  embriones  indiferenciados  suelen  ser  diminutas  e  incluyen  las  colzas  parásitas  
(Orobanche  y  Phelipanche  spp.)  y  las  orquídeas.
•  Interferencia  con  el  intercambio  de  gases.  La  latencia  en  algunas  semillas  puede  
superarse  con  atmósferas  enriquecidas  con  oxígeno,  lo  que  sugiere  que  la  cubierta  de  
la  semilla  y  otros  tejidos  circundantes  limitan  el  suministro  de  oxígeno  al  embrión.  En  la  
mostaza  silvestre  (Sinapis  arvensis),  la  permeabilidad  de  la  cubierta  de  la  semilla  al  
oxígeno  es  menor  que  la  del  agua  por  un  factor  de  104.  En  otras  semillas,  las  
reacciones  oxidativas  que  involucran  compuestos  fenólicos  en  la  cubierta  de  la  semilla  
pueden  consumir  grandes  cantidades  de  oxígeno,  reduciendo  disponibilidad  
de  oxígeno  para  el  embrión.  •  Restricción  mecánica.  El  primer  signo  visible  de  
germinación  suele  ser  la  radícula  (raíz  embrionaria)  que  atraviesa  las  estructuras  
circundantes,  como  el  endospermo,  si  está  presente,  y  la  cubierta  de  la  semilla.  En  
algunos  casos,  sin  embargo,  el  endospermo  de  paredes  gruesas  puede  ser  demasiado  
rígido  para  que  penetre  la  radícula,  como  en  Arabidopsis,  tomate,  café  y  tabaco.  Para  
que  tales  semillas  completen  la  germinación,  las  paredes  celulares  del  endospermo  
deben  debilitarse  por  la  producción  de  enzimas  que  degradan  la  pared  celular,  
típicamente  donde  
emerge  la  radícula.  •  Retención  de  inhibidores.  Las  semillas  latentes  a  menudo  contienen  
metabolitos  secundarios,  incluidos  ácidos  fenólicos,  taninos  y  cumarinas,  y  el  enjuague  
repetido  de  dichas  semillas  con  agua  a  menudo  promueve  la  germinación.  La  cubierta  
de  la  semilla  puede  imponer  la  latencia  al  evitar  el  escape  de  los  inhibidores  de  la  semilla,  
o  la  cubierta  de  la  semilla  puede  producir  inhibidores  que  se  difunden  en  el  embrión.
Además  de  la  latencia  exógena  y  endógena,  las  semillas  también  pueden  no  germinar  
porque  los  embriones  aún  no  han  alcanzado  su  tamaño  o  madurez  completos.
Las  semillas  no  latentes  pueden  exhibir  una  germinación  
viviparia  y  precoz.  En  algunas  especies  
estuarinas,  las  semillas  maduras  no  solo  carecen  de  latencia,  sino  que  también  germinan  
mientras  aún  están  en  la  planta  madre,  un  fenómeno  conocido  como  vivipario.  El  vivipario  
verdadero  es  extremadamente  raro  en  las  angiospermas  y  se  limita  en  gran  medida  a  los  
manglares  y  otras  plantas  que  crecen  en  ecosistemas  estuarinos  o  ribereños  en  los  trópicos  y  
subtrópicos.  Un  ejemplo  bien  conocido  de  una  especie  vivípara  es  el  mangle  rojo  (Rhizophora  
mangle)  (Figura  15.4).  Las  semillas  de  esta  especie  germinan  mientras  aún  están  dentro  de  la  
fruta  adherida  y  producen  un  propágulo  alargado,  parecido  a  un  dardo,  que  puede  caer  del  árbol  
y  enraizarse  en  el  lodo  blando  circundante.
Técnicamente,  estas  semillas  no  están  realmente  inactivas,  sino  que  simplemente  requieren  
tiempo  adicional  para  que  el  embrión  se  agrande  bajo  las  condiciones  apropiadas  antes  de  que  
puedan  emerger  de  la  semilla.  Ejemplos  familiares  de  latencia  de  semillas  causada  por  embriones  
de  tamaño  insuficiente  son  el  apio  (Apium  graveolens)  y  la  zanahoria  (Daucus  carota)  (Figura  15.3).
La  latencia  endógena,  también  llamada  latencia  del  embrión,  se  refiere  a  la  latencia  de  la  
semilla  que  es  intrínseca  al  embrión  y  no  se  debe  a  ninguna  influencia  física  o  química  de  la  
cubierta  de  la  semilla  u  otros  tejidos  circundantes.  La  latencia  embrionaria  es  típicamente  
inducida  por  ácido  abscísico  (ABA)  al  final  de  la  embriogénesis.  Las  semillas  completamente  
maduras  requieren  ABA  endógeno  para  la  regulación  y  el  mantenimiento  de  la  latencia  primaria  
que  sigue  a  la  imbibición  de  la  semilla  seca.  Por  ejemplo,  en  semillas  de  Arabidopsis,  lechuga,  
cebada  y  tabaco,  el  grado  de  latencia  de  la  semilla  se  correlaciona  con  la  concentración  endógena  
de  ABA  en  las  semillas  embebidas,  en  lugar  de  secas.  (La  regulación  de  la  latencia  de  las  
semillas  por  la  relación  ABA:GA  se  analiza  más  adelante  en  este  capítulo).
de  esclereidas  lignificadas  se  combinan  para  restringir  la  penetración  de  agua  en  la  
semilla.  Este  tipo  de  letargo  puede  romperse  mediante  escarificación  mecánica  o  
química.  En  la  naturaleza,  el  paso  por  el  tracto  digestivo  de  los  animales  puede  causar  
escarificación  química.
de  semillas  en  el  fruto  mientras  aún  está  
adherido  a  la  planta.
vivipary  La  germinación  precoz
Brotación  antes  de  la  cosecha  Germinación  
de  semillas  silvestres  fisiológicamente  maduras  
en  la  planta  madre  causada  por  clima  
húmedo.
latencia  del  embrión  (o  endógena)  La  latencia  
de  la  semilla  que  es  causada  directamente  por  
el  embrión  y  no  se  debe  a  ninguna  influencia  
de  la  cubierta  de  la  semilla  u  otros  tejidos  
circundantes.
germinación  precoz  Germinación  de  
semillas  mutantes  vivíparas  mientras  aún  
están  adheridas  a  la  planta  madre.
teoría  del  equilibrio  hormonal  La  
hipótesis  de  que  la  latencia  y  la  germinación  
de  las  semillas  están  reguladas  por  el  
equilibrio  de  ABA  y  giberelina.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

442. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  417
Figura  15.3  Crecimiento  del  embrión  de  zanahoria  de  tamaño  insuficiente  durante  la  imbibición  de  
semillas  durante  12  h  (A),  18  h  (B),  30  h  (C)  y  40  h  (D).  El  diminuto  embrión  de  la  izquierda,  extraído  
de  la  semilla  para  una  mejor  visibilidad,  está  incrustado  en  una  cavidad  en  el  endospermo  formada  
por  la  liberación  de  enzimas  que  degradan  la  pared  celular.  La  germinación  comienza  con  la  emergencia  
de  la  radícula  de  la  semilla  de  2  a  4  días  después  de  la  imbibición.  (De  Homrichhausen  et  al.  2003.)
(D)  18  horas
Morales  Studio   
(A)  12  horas
Asociados  Sinauer
(D)  40  horas
Fecha  27­2­18
Fisiología  1/E  Taiz/Zeiger
(C)  30  horas
La  relación  ABA:GA  es  el  principal  determinante  de  la  latencia  de  las  
semillas.
Desde  hace  tiempo  se  sabe  que  el  ABA  ejerce  un  efecto  inhibidor  sobre  la  
germinación  de  semillas,  mientras  que  la  giberelina  ejerce  una  influencia  
positiva.  Según  FoPP1E_15.03  Según  la  teoría  del  equilibrio  hormonal,  la  
proporción  de  estas  dos  hormonas  sirve  como  determinante  principal  de  la  
latencia  y  la  germinación  de  las  semillas.  Las  actividades  hormonales  relativas  
de  ABA  y  giberelina  en  la  semilla  dependen  de  dos  factores  principales:  las  
cantidades  de  cada  hormona  presente  en  los  tejidos  diana  y  la  capacidad  de  
los  tejidos  diana  para  detectar  y  responder  a  cada  una  de  las  hormonas.  La  
sensibilidad  hormonal,  a  su  vez,  está  determinada  por  las  vías  de  señalización  
hormonal  en  los  tejidos  diana.
Las  cantidades  de  las  dos  hormonas  están  reguladas  por  sus  tasas  de  
síntesis  versus  desactivación  ( capítulo  12).  El  equilibrio  entre  las  vías  
biosintética  y  de  desactivación  está  regulado  a  nivel  génico  por  la  acción  de  
los  factores  de  transcripción.  Las  proteínas  de  la  familia  DELLA  son  represores  
transcripcionales  que,  en  ausencia  de  GA,  inhiben  la  germinación,  en  parte  
al  aumentar  la  expresión  de  factores  de  transcripción  que
La  germinación  de  semillas  fisiológicamente  maduras  en  la  planta  madre  se  conoce  
como  brotación  previa  a  la  cosecha  y  es  característica  de  algunos  cultivos  de  granos  
cuando  maduran  en  clima  húmedo  (Figura  15.5A).  La  germinación  antes  de  la  cosecha  
en  los  cereales  (p.  ej.,  trigo,  cebada,  arroz  y  sorgo)  reduce  la  calidad  del  grano  
y  provoca  graves  pérdidas  económicas.  En  el  maíz,  se  han  seleccionado  
mutantes  vivíparos  (vp)  en  los  que  los  embriones  germinan  directamente  en  
la  mazorca  mientras  aún  están  adheridos  a  la  planta  madre,  lo  que  se  conoce  
como  germinación  precoz  (Figura  15.5B).  Varios  de  estos  mutantes  son  
deficientes  en  ABA,  mientras  que  uno  es  insensible  a  ABA.  Vivipary  en  los  
mutantes  deficientes  en  ABA  se  puede  prevenir  parcialmente  mediante  el  
tratamiento  con  ABA  exógeno.  Vivipary  en  el  maíz  también  requiere  la  síntesis  
de  giberelina  (GA)  al  principio  de  la  embriogénesis  como  señal  positiva;  los  
mutantes  dobles  deficientes  en  giberelina  y  ABA  no  muestran  este  fenómeno.  
Esto  muestra  que  la  relación  ABA:GA  regula  la  germinación,  no  la  cantidad  real  de  ABA.
Figura  15.4  Semillas  vivíparas  de  mangle  rojo  
(Rhizophora  mangle).  (Foto  ©  Larry  Larsen/Alamy.)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

443. 418  Capítulo  15
Entorno  ambiental  (p.  ej.,  
temperatura  o  luz)
síntesis  de  ABA
Percepción
ABA
ellos  no  duermen
Inicio  de  la  
germinación
(B)
ruptura  de  la  
latencia
Integración
síntesis  de  AG
Morales  Studio   
Ciclismo
Sensibilidad  de  la  
semilla  al  ambiente  de  germinación
degradación  de  AG
Georgia
sensibilidad  GA
señalización  ABA
Germinación
Respuesta
Superposición:
degradación  de  ABA
Fecha  30­04­18
Entorno  ambiental
(A)
inductor  de  
latencia
sensibilidad  ABA
Señalización  AG
Latente
ABA  y  la  giberelina  no  son  las  únicas  hormonas  que  regulan  la  latencia  de  las  semillas.  Por  ejemplo,  
tanto  el  etileno  como  los  brasinoesteroides  reducen  la  capacidad  de  ABA  para  inhibir  la  germinación,  
aparentemente  al  regular  negativamente  la  vía  de  transducción  de  señales  de  ABA.  ABA  también  inhibe  la  
biosíntesis  de  etileno,  mientras  que  los  brasinoesteroides  la  potencian.  Por  lo  tanto,  las  redes  hormonales  
probablemente  estén  involucradas  en  la  regulación  de  la  latencia  de  las  semillas,  como  lo  están  en  la  
regulación  de  la  mayoría  de  los  fenómenos  de  desarrollo.
Otro  factor  que  parece  regular  la  latencia  de  las  semillas  es  la  
sensibilidad  relativa  del  embrión  a  ABA  y  GA.
promover  la  biosíntesis  de  ABA.  Como  se  analiza  a  continuación,  ciertos  
factores  ambientales  pueden  alterar  el  equilibrio  ABA:GA  de  las  semillas  y,  
por  lo  tanto,  estimular  la  germinación.  Ciertos  tratamientos,  como  la  
maduración  posterior,  pueden  promover  la  germinación  al  reducir  los  niveles  
de  ABA,  mientras  que  otros  tratamientos,  como  el  enfriamiento  (o  la  
estratificación),  pueden  promover  la  germinación  al  aumentar  la  biosíntesis  
de  GA  (Figura  15.6).  La  giberelina  promueve  la  germinación  provocando  la  
degradación  proteolítica  de  los  represores  DELLA  que  normalmente  inhiben  
la  germinación.
Según  un  modelo  reciente,  la  sensibilidad  hormonal  del  embrión  está  bajo  
control  tanto  del  desarrollo  como  del  medio  ambiente  (ver  Figura  15.6).  
Durante  las  primeras  etapas  del  desarrollo  de  la  semilla,  la  sensibilidad  al  
ABA  es  alta  y  la  sensibilidad  a  la  giberelina  es  baja,  lo  que  favorece  la  
latencia  sobre  la  germinación.  Más  adelante  en  el  desarrollo  de  la  semilla,  la  
sensibilidad  al  ABA  disminuye  y  la  sensibilidad  a  la  giberelina  aumenta,  lo  
que  favorece  la  germinación.  Al  mismo  tiempo,  la  semilla  se  vuelve  
progresivamente  más  sensible  a  las  señales  ambientales,  como  la  
temperatura  y  la  luz,  que  pueden  estimular  o  inhibir  la  germinación.
Discutiremos  tanto  la  maduración  posterior  como  el  enfriamiento  con  mayor  
detalle  más  adelante  en  el  capítulo.
Figura  15.5  (A)  Brotación  antes  de  la  cosecha  en  una  espiga  de  trigo  
(Triticum  aestivum).  (B)  Germinación  precoz  en  un  mutante  de  maíz  
vivipary14  deficiente  en  ABA .  (A  de  Li  et  al.  2009;  B  cortesía  de  Bao­
Cai  Tan  y  Don  McCarty).
Figura  15.6  Modelo  para  la  regulación  de  la  latencia  
y  la  germinación  por  ABA  y  giberelinas  (GA)  en  respuesta  
a  factores  ambientales.  Fundamentos  ambientales  de  
fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  factores  como  la  
temperatura  afectan  las  proporciones  ABA:GA  Sinauer  
Associates  y  la  
capacidad  de  respuesta  del  embrión  a  FoPP1E_15.05  
ABA  y  giberelina.  En  latencia,  la  giberelina  se  cataboliza  
y  predomina  la  síntesis  y  señalización  de  ABA.  En  la  
transición  a  la  germinación,  ABA  se  cataboliza  y  predomina  
la  síntesis  y  señalización  de  giberelinas.  La  interacción  
compleja  entre  la  síntesis,  degradación  y  sensibilidad  de  
ABA  y  giberelinas  en  respuesta  a  las  condiciones  ambientales  
ambientales  puede  dar  como  resultado  ciclos  entre  
estados  latentes  y  no  latentes  (ciclos  de  latencia).  La  
germinación  puede  proceder  hasta  su  finalización  
cuando  coinciden  las  condiciones  ambientales  favorables  y  la  ausencia  de  latencia.
(Después  de  Finch­Savage  y  Leubner­Metzger  2006).
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

444. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  419
Liberación  de  la  latencia  Romper  la  
latencia  implica  un  cambio  en  el  estado  metabólico  de  la  semilla  que  permite  que  
el  embrión  reinicie  el  crecimiento.  Debido  a  que  la  germinación  es  un  proceso  
irreversible  que  compromete  a  la  semilla  a  convertirse  en  una  plántula,  muchas  
especies  han  desarrollado  mecanismos  sofisticados  para  detectar  las  condiciones  
ambientales  óptimas  para  que  esto  ocurra.  A  menudo  hay  componentes  
estacionales  en  la  "decisión"  final  de  una  semilla  para  germinar,  como  en  los  
ejemplos  de  latencia  secundaria  mencionados  anteriormente  en  este  capítulo.  En  
esta  sección  discutimos  algunas  de  las  señales  ambientales  que  provocan  la  
liberación  de  la  latencia.  Aunque  cada  señal  externa  se  analiza  por  separado,  las  
semillas  en  la  naturaleza  deben  integrar  sus  respuestas  a  múltiples  factores  
ambientales,  percibidos  de  forma  simultánea  o  sucesiva.
estratificación  Técnica  para  romper  la  
latencia  de  las  semillas  mediante  el  
almacenamiento  a  temperaturas  frías  (1–
10  °C)  en  condiciones  de  humedad  durante  
varios  meses.  El  término  estratificación  se  
deriva  de  la  práctica  anterior  de  romper  la  
latencia  permitiendo  que  las  semillas  pasen  el  
invierno  en  pequeños  montículos  de  capas  alternas  de  semillas  y  suelo.
La  luz  es  una  señal  importante  que  rompe  la  latencia  en  semillas  pequeñas.  Muchas  
semillas  tienen  un  requerimiento  de  luz  para  la  germinación  (denominado  fotoblasto),  que  
puede  implicar  solo  una  breve  exposición,  como  en  el  caso  del  cultivar  de  lechuga  'Grand  
Rapids' (Lactuca  sativa)  ( ver  Figura  13.5);  un  tratamiento  intermitente  (p.  ej.,  suculentas  
del  género  Kalanchoe);  o  incluso  un  fotoperíodo  específico  de  días  cortos  o  largos.  Por  
ejemplo,  las  semillas  de  abedul  (Betula  spp.)  requieren  días  largos  (16  h)  para  germinar,  
mientras  que  las  semillas  de  la  conífera  tsuga  oriental  (Tsuga  canadensis)  requieren  días  
cortos.  El  fitocromo,  que  detecta  longitudes  de  onda  de  luz  roja  (R)  y  roja  lejana  (FR)  
(consulte  el  Capítulo  13),  es  el  sensor  principal  para  la  germinación  de  semillas  regulada  
por  la  luz.  Todas  las  semillas  que  requieren  luz  exhiben  latencia  impuesta  por  la  cubierta,  y  
la  eliminación  de  los  tejidos  externos,  específicamente,  el  endospermo,  permite  que  el  
embrión  germine  en  ausencia  de  luz.  El  efecto  que  tiene  la  luz  sobre  el  embrión  es,  por  lo  
tanto,  permitir  que  la  radícula  (la  raíz  embrionaria)  penetre  en  el  endospermo,  proceso  
facilitado  en  algunas  especies  por  el  debilitamiento  enzimático  de  las  paredes  celulares  en  
la  región  micropilar,  adyacente  a  la  radícula.
Debido  a  que  la  relación  ABA:GA  juega  un  papel  tan  decisivo  en  el  mantenimiento  de  la  
latencia  de  las  semillas,  se  cree  que  las  condiciones  ambientales  que  rompen  la  latencia  en  
última  instancia  activan  las  redes  de  genes  que  afectan  el  equilibrio  entre  las  respuestas  a  
ABA  y  giberelina.  Esta  hipótesis  es  consistente  con  el  hecho  de  que  el  tratamiento  de  
semillas  con  giberelina  a  menudo  puede  sustituir  una  señal  ambiental  positiva  al  romper  la  
latencia.
Algunas  semillas  requieren  enfriamiento  o  maduración  posterior  para  
romper  la  latencia.  Muchas  
semillas  requieren  un  período  de  baja  temperatura  (1–10°C)  para  germinar.  En  especies  de  
zonas  templadas,  este  requerimiento  tiene  un  valor  de  supervivencia  obvio,  ya  que  tales  
semillas  no  germinarán  en  el  otoño,  sino  sólo  en  la  primavera  siguiente.  Enfriar  las  semillas  
para  romper  su  letargo  se  llama  estratificación,  llamada  así  por  la  práctica  agrícola  de  
hibernar  semillas  latentes  en  montículos  en  capas  de  tierra  o  arena  húmeda.  Hoy  en  día,  las  
semillas  simplemente  se  almacenan  húmedas  en  un  refrigerador.  La  estratificación  tiene  el  
beneficio  adicional  de  que  sincroniza  la  germinación,  lo  que  asegura  que  las  plantas  maduren  
al  mismo  tiempo.  La  figura  15.7A  muestra  los  efectos  del  enfriamiento  en  la  germinación  de  
semillas  de  manzana.  Las  semillas  intactas  requieren  80  días  de  refrigeración  para  una  
germinación  máxima,  mientras  que  los  embriones  aislados  logran  una  germinación  máxima  
después  de  aproximadamente  50  días.  Así,  la  presencia  de  los  tejidos  circundantes  (tejido  
seminal  y  endospermo)  aumenta  el  requerimiento  de  frío  del  embrión  en  unos  30  días.
La  luz  es  necesaria  para  las  pequeñas  semillas  de  numerosas  especies  herbáceas  y  de  
pastizales,  muchas  de  las  cuales  permanecen  latentes  si  se  entierran  por  debajo  de  la  
profundidad  a  la  que  penetra  la  luz.  Incluso  cuando  dichas  semillas  están  sobre  o  cerca  de  
la  superficie  del  suelo,  es  probable  que  la  cantidad  de  sombra  de  la  cubierta  vegetal  (es  
decir,  la  proporción  de  luz  R:FR  que  reciben  las  semillas)  afecte  su  germinación.  Volveremos  
a  los  efectos  de  la  relación  R:FR  en  el  Capítulo  16  en  relación  con  el  fenómeno  de  evitar  la  sombra.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

445. 420  Capítulo  15
20
60 10  
meses
18
0  
0
Días  a  5°C
20
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_15.07
embrión  
aislado
(A)
60
6
80
12
0  10 80
40
30
100
80
Días  después  de  la  siembra
40
50
14  dias
21
estratificación
post­maduración
Fecha  27­2­18
3
70
100
semilla  
intacta
9
60
20
15
(B)
40
Algunas  semillas  pueden  requerir  un  período  de  maduración  posterior  antes  
de  que  puedan  germinar.  La  duración  del  requisito  de  maduración  posterior  
puede  ser  tan  breve  como  unas  pocas  semanas  (p.  ej.,  cebada,  Hordeum  
vulgare)  o  tan  larga  como  5  años  (p.  ej.,  muelle  rizado,  Rumex  crispus).  En  el  
campo,  la  maduración  posterior  puede  ocurrir  en  las  plantas  anuales  de  invierno  
en  las  que  la  latencia  se  interrumpe  por  las  altas  temperaturas  del  verano,  lo  que  
permite  que  las  semillas  germinen  en  el  otoño.  Por  el  contrario,  el  enfriamiento  
húmedo  durante  los  fríos  meses  de  invierno  es  efectivo  en  muchas  plantas  anuales  de  verano.
El  efecto  de  la  duración  de  la  maduración  posterior  en  la  germinación  de  
semillas  de  Nicotiana  plumbaginifolia  se  muestra  en  la  Figura  15.7B.  Las  semillas  maduradas  después  
de  solo  14  días  comenzaron  a  germinar  después  de  aproximadamente  10  días  de  humectación  posterior,  
mientras  que  las  semillas  maduradas  después  de  10  meses  comenzaron  a  germinar  después  de  solo  3  
días.  Las  semillas  se  consideran  "secas"  cuando  su  contenido  de  agua  cae  por  debajo  del  20%.  En  
varias  especies,  el  ABA  disminuye  durante  la  maduración  posterior,  e  incluso  una  pequeña  disminución  
puede  ser  suficiente  para  romper  la  latencia.  Por  ejemplo,  en  las  semillas  de  N.  plumbaginifolia ,  el  
contenido  de  ABA  disminuye  aproximadamente  un  40  %  durante  la  maduración  posterior.  En  general,  la  
posmaduración  promueve  una  disminución  en  la  concentración  y  sensibilidad  de  ABA,  y  un  aumento  en  
la  concentración  y  sensibilidad  de  GA.  Sin  embargo,  si  las  semillas  se  secan  demasiado  (5%  de  
contenido  de  agua  o  menos),  la  eficacia  de  la  maduración  posterior  disminuye.
La  latencia  de  las  semillas  puede  ser  interrumpida  por  varios  compuestos  químicos  Se  ha  demostrado  
que  numerosas  sustancias  químicas,  como  los  inhibidores  respiratorios,  los  compuestos  de  sulfhidrilo,  
los  oxidantes  y  los  compuestos  nitrogenados,  interrumpen  la  latencia  de  las  semillas  en  especies  
específicas.  Sin  embargo,  solo  unas  pocas  de  estas  sustancias  químicas  se  encuentran  de  forma  natural  
en  el  medio  ambiente.  De  estos,  el  nitrato,  a  menudo  en  combinación  con  la  luz,  es  probablemente  el  
más  importante.  Algunas  plantas,  como  la  mostaza  de  cobertura  (Sisymbrium  officinale),  tienen  un  
requerimiento  absoluto  de  nitrato  y  luz  para  la  germinación  de  semillas.  Otro  agente  químico  que  puede  
romper  la  latencia  es  el  óxido  nítrico  (NO),  una  molécula  de  señalización  que  se  encuentra  tanto  en  
plantas  como  en  animales  (consulte  el  Capítulo  18).  Los  mutantes  de  Arabidopsis  incapaces  de  sintetizar  
NO  exhiben  una  germinación  reducida  y  el  efecto  puede  revertirse  tratando  las  semillas  con  NO  exógeno.  
Otro  fuerte  estimulante  químico  de  la  germinación  de  semillas  en  muchas  especies  en  condiciones  
naturales  es  el  humo,  que  se  produce  durante  los  incendios  forestales.  Es  probable  que  el  humo  
contenga  múltiples  estimulantes  de  la  germinación,  pero  uno  de  los  más  activos  es  la  karrikinólida,  un  
miembro  de  la  clase  de  moléculas  karrikin,  que  estructuralmente  se  asemejan  a  las  hormonas  vegetales  
estrigolactona  (véanse  los  Capítulos  12  y  16).
La  maduración  posterior  de  las  semillas  de  cultivos  hortícolas  y  agrícolas  
generalmente  se  realiza  en  armarios  de  secado  especiales  que  mantienen  las  
condiciones  adecuadas  de  temperatura,  aireación  y  baja  humedad.
En  los  tres  ejemplos  anteriores,  los  estimulantes  químicos  parecen  romper  la  latencia  por  el  mismo  
mecanismo  básico:  regulando  a  la  baja  la  síntesis  o  señalización  de  ABA  y  aumentando  la  síntesis  o  
señalización  de  giberelinas,  alterando  así  la  relación  ABA:GA.
Germinación   (%)
Germinación   (%)
Figura  15.7  La  latencia  de  las  semillas  se  puede  superar  mediante  la  estratificación  
y  la  maduración  posterior.  (A)  Liberación  de  semillas  de  manzana  de  la  latencia  por  
estratificación  o  enfriamiento  húmedo.  Las  semillas  embebidas  se  almacenaron  a  
5ºC  y  se  retiraron  periódicamente  para  probar  la  germinación  de  las  semillas  o  
embriones  aislados.  La  germinación  de  las  semillas  intactas  se  retrasó  
significativamente  en  comparación  con  la  de  los  embriones  aislados.  (B)  El  efecto  de  
la  maduración  posterior  (almacenamiento  en  seco  a  temperatura  ambiente)  sobre  la  
germinación  de  semillas  de  Nicotiana  plumbaginifolia.  La  maduración  posterior  
durante  10  meses  o  más  aceleró  mucho  la  germinación  en  comparación  con  la  
maduración  posterior  durante  solo  14  días.  (A  según  Bewley  2013;  B  según  Grappin  et  
al.  2000).
después  de  la  maduración  Técnica  para  romper  
la  latencia  de  las  semillas  mediante  almacenamiento  
prolongado  a  temperatura  ambiente  (20–25  °C)  
en  condiciones  secas.
karrikinolide  Un  componente  del  humo  que  estimula  
la  germinación  de  semillas;  similar  en  estructura  a  
las  estrigolactonas.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

446. Germinación  de  la  semilla
Figura  15.8  Evolución  temporal  de  la  germinación  de  semillas  de  tomate  a  diferentes  potenciales  
ambientales  de  agua.  (Según  G.  Leubner  [www.seedbiology.de]  y  Liptay  y  Schopfer  1983.)
Germinación   (%)
PD
Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  421
La  germinación  requiere  rangos  permisivos  de  agua,  temperatura  y  oxígeno  y,  a  menudo,  también  luz  
y  nitrato.  De  estos,  el  agua  es  el  factor  más  esencial.  El  contenido  de  agua  de  las  semillas  maduras  
secadas  al  aire  está  en  el  rango  de  5  a  15%,  muy  por  debajo  del  umbral  requerido  para  un  metabolismo  
completamente  activo.  Además,  se  necesita  la  absorción  de  agua  para  generar  la  presión  de  turgencia  que  
impulsa  la  expansión  celular,  la  base  del  crecimiento  y  desarrollo  vegetativo.  Como  discutimos  en  el  
Capítulo  2,  la  absorción  de  agua  es  impulsada  por  el  gradiente  en  el  potencial  hídrico  (Ψ)  desde  el  suelo  
hasta  la  semilla.  Por  ejemplo,  la  incubación  de  semillas  de  tomate  con  un  potencial  hídrico  ambiental  alto  
(Ψ  =  0  MPa)  permite  una  germinación  del  100  %,  mientras  que  la  incubación  con  un  potencial  hídrico  bajo  
(Ψ  =  –1,0  MPa),  que  anula  el  gradiente  en  el  potencial  hídrico,  suprime  por  completo  la  germinación  
( Figura  15.8).
•  Fase  I.  La  semilla  seca  absorbe  agua  rápidamente  por  el  proceso  de  imbibición.  •  Fase  II.  La  
absorción  de  agua  por  imbibición  disminuye  y  se  reinician  los  procesos  metabólicos,  incluidas  la  
transcripción  y  la  traducción.  El  embrión  se  expande  y  la  radícula  emerge  de  la  cubierta  seminal.
•  Fase  III.  La  absorción  de  agua  se  reanuda  debido  a  una  disminución  de  Ψ  a  medida  que  crece  
la  plántula,  y  las  reservas  de  alimentos  almacenadas  de  la  semilla  se  movilizan  por  completo.
40
36
100
60
–0,5  MPa
30
90
–1,0  MPa
10
720
0  MPa
70
96
–0,2  MPa
50
24 48
–0,4  MPa
Potencial  hídrico  
ambiental,
–0,6  MPa
Tiempo  (h)
20
80
0
84
–0,1  MPa
108
60
12
–0,3  MPa
La  germinación  y  la  posgerminación  se  pueden  dividir  en  tres  fases  correspondientes  a  las  
fases  de  absorción  de  agua  En  condiciones  normales,  la  absorción  de  agua  por  
parte  de  la  semilla  es  trifásica  (Figura  15.9):
La  germinación  es  el  proceso  que  comienza  con  la  absorción  de  agua  por  la  semilla  seca  y  termina  
con  la  emergencia  de  parte  del  embrión,  generalmente  la  radícula,  de  los  tejidos  que  la  rodean.  
Estrictamente  hablando,  la  germinación  no  incluye  el  crecimiento  de  plántulas  después  de  la  
emergencia  de  la  radícula.  De  manera  similar,  la  rápida  movilización  de  las  reservas  de  alimentos  
almacenadas  que  alimentan  el  crecimiento  inicial  de  la  plántula  se  considera  un  proceso  posterior  a  la  germinación.
germinación  Los  eventos  que  tienen  lugar  
entre  el  inicio  de  la  imbibición  de  la  semilla  
seca  y  la  emergencia  de  parte  del  embrión,  
generalmente  la  radícula,  de  las  estructuras  
que  la  rodean.  También  se  puede  aplicar  a  
otras  estructuras  inactivas,  como  granos  de  
polen  o  esporas.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

447. 422  Capítulo  15
Importante  
movilización  de  reservas
crecimiento  de  plántulas
Traducción  o  degradación  del  
ARNm  almacenado
División  celular
Respiración,  reparación  y  multiplicación  mitocondrial
Fase  III
Postgerminación
Transcripción  y  traducción  de  nuevos  ARNm
Fase  II
Tiempo
Fase  I
Reparación  de  ADN
Morales  Studio   
Emergencia  de  la  radícula  
debido  a  la  expansión  celular.
Movilización  de  reservas  
en  tejidos  de  reserva
síntesis  de  ADN
Germinación
Movilización  de  reservas  (oligosacáridos,  
descomposición  de  polímeros  muy  limitada  en  el  embrión)
Bebida
Fecha  27­2­18
Figura  15.9  Fases  de  la  imbibición  de  semillas.  En  la  Fase  I,  las  semillas  secas  absorben  (absorben)  
agua  rápidamente.  Dado  que  el  agua  fluye  del  potencial  hídrico  más  alto  al  más  bajo,  la  
absorción  de  agua  por  parte  de  la  semilla  se  detiene  cuando  la  diferencia  de  potencial  hídrico  
entre  la  semilla  y  el  medio  ambiente  se  vuelve  cero.  Durante  la  Fase  II  las  células  se  expanden  y  
la  radícula  emerge  de  la  semilla,  completando  la  germinación.  La  actividad  metabólica  aumenta  y  se  
produce  un  aflojamiento  de  la  pared  celular.  En  la  Fase  III,  la  absorción  de  agua  se  reanuda  a  
medida  que  se  establece  la  plántula.  (Después  de  Bewley  1997  y  Nonogaki  et  al.  2007  y  2010).
)
Contenido   de  agua   de  semillas   y  plántulas   (
potencial  matricial  (Ψm)  La  suma  del  
potencial  osmótico  (Ψs)  +  presión  hidrostática  
(Ψp).  Útil  en  situaciones  (suelos  secos,  
semillas  y  paredes  celulares)  donde  la  
medición  separada  de  Ψs  y  Ψp  es  difícil  o  
imposible.
imbibición  La  fase  inicial  de  absorción  de  
agua  en  las  semillas  secas  que  es  
impulsada  por  el  componente  de  potencial  
matricial  del  potencial  hídrico,  es  decir,  por  
la  unión  del  agua  a  las  superficies,  como  
la  pared  celular  y  las  macromoléculas  celulares.
Sinauer  Associates  
La  rehidratación  de  las  macromoléculas  celulares  activa  los  procesos  metabólicos  basales,  
incluida  la  respiración,  la  transcripción  y  la  traducción.  
FoPP1E_15.09  La  imbibición  cesa  cuando  todos  los  sitios  de  unión  potenciales  para  el  
agua  se  saturan  y  Ψm  se  vuelve  menos  negativo.  Durante  la  Fase  II,  la  tasa  de  absorción  de  
agua  se  ralentiza  hasta  que  se  restablece  el  gradiente  de  potencial  hídrico.  Por  lo  tanto,  la  
fase  II  puede  considerarse  como  la  fase  de  retraso  que  precede  al  crecimiento,  durante  la  
cual  el  potencial  de  soluto  (Ψs)  del  embrión  se  vuelve  gradualmente  más  negativo  debido  a  
la  descomposición  de  las  reservas  de  alimentos  almacenadas  y  la  liberación  de  solutos  osmóticamente  activos.
La  rápida  absorción  inicial  de  agua  por  parte  de  la  semilla  seca  durante  la  Fase  I  se  
denomina  imbibición,  para  distinguirla  de  la  absorción  de  agua  durante  la  Fase  III.  Aunque  el  
gradiente  de  potencial  hídrico  impulsa  la  absorción  de  agua  en  ambos  casos,  las  causas  de  
los  gradientes  son  diferentes.  En  la  semilla  seca,  el  componente  de  potencial  matricial  (Ψm)  
de  la  ecuación  del  potencial  hídrico  reduce  Ψ  y  crea  el  gradiente.  El  potencial  matricial  surge  
de  la  unión  del  agua  a  superficies  sólidas,  como  los  microcapilares  de  las  paredes  celulares  
y  las  superficies  de  proteínas  y  otras  macromoléculas  
(ver  Capítulo  2).
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

448. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  423
Las  principales  reservas  de  alimentos  de  las  semillas  de  angiospermas  se  almacenan  típicamente  en  los  
cotiledones  o  en  el  endospermo.  La  movilización  masiva  de  reservas  que  ocurre  después  de  la  germinación  
proporciona  nutrientes  a  la  plántula  en  crecimiento  hasta  que  se  vuelve  autotrófica.  Los  carbohidratos  
(almidones),  las  proteínas  y  los  lípidos  se  almacenan  en  orgánulos  especializados  dentro  de  estos  tejidos;  
por  ejemplo,  el  almidón  se  almacena  en  amiloplastos  en  el  endospermo  de  los  cereales.  Dos  enzimas  
responsables  de  iniciar  la  degradación  del  almidón  son  la  α­amilasa  y  la  β­amilasa.  La  α­amilasa  hidroliza  
las  cadenas  de  almidón  internamente  para  producir  oligosacáridos  que  consisten  en  residuos  de  glucosa  
con  enlaces  α(1,4).  La  β­amilasa  degrada  estos  oligosacáridos  desde  los  extremos  para  producir  maltosa,  
un  disacárido.  La  maltasa  luego  convierte  la  maltosa  en  glucosa.
Como  resultado,  el  volumen  de  la  semilla  puede  aumentar,  rompiendo  la  cubierta  de  la  semilla.  Al  mismo  
tiempo,  se  activan  funciones  metabólicas  adicionales,  como  la  reformación  del  citoesqueleto  y  la  activación  
de  los  mecanismos  de  reparación  del  ADN.
Los  lípidos  son  una  fuente  de  carbono  de  alta  energía  que  se  almacena  en  cuerpos  de  aceite  o  lípidos.  
Los  cuerpos  oleosos  de  semillas  de  colza,  mostaza,  algodón,  lino,  maíz,  cacahuete  y  sésamo  contienen  
lípidos,  como  triglicéridos  y  fosfolípidos,  y  proteínas,  como  oleosinas  (véase  el  capítulo  1 ) .  Discutimos  el  
catabolismo  de  lípidos  durante  la  germinación  de  semillas  en  el  Capítulo  11.
Las  vacuolas  de  almacenamiento  de  proteínas  son  la  principal  fuente  de  aminoácidos  para  la  síntesis  
de  nuevas  proteínas  en  la  plántula.  Además,  las  vacuolas  de  almacenamiento  de  proteínas  contienen  fitina,  
la  sal  de  K+,  Mg2+  y  Ca2+  del  ácido  fítico  (hexafosfato  de  mioinositol),  una  de  las  principales  formas  de  
almacenamiento  de  fosfato  en  las  semillas.  Durante  la  movilización  de  alimentos,  la  enzima  fitasa  hidroliza  
la  fitina  para  liberar  fosfato  y  otros  iones  para  uso  de  las  plántulas  en  crecimiento.
La  capa  de  aleurona  del  cereal  es  un  tejido  digestivo  especializado  que  rodea  el  endospermo  
amiláceo.  Las  semillas  de  los  cereales  constan  de  
tres  partes:  el  embrión,  el  endospermo  y  la  testa­pericarpio  fusionado  (Figura  15.10).  El  embrión,  que  se  
convertirá  en  la  nueva  plántula,  tiene  un  órgano  de  absorción  especializado,  el  escutelo.  El  endospermo  
triploide  se  compone  de  dos  tejidos:  el  endospermo  almidonoso  ubicado  en  el  centro  y  una  capa  periférica  
de  aleurona.  El  endospermo  amiláceo  consiste  en  células  de  paredes  delgadas  llenas  de  granos  de  
almidón.  Las  células  vivas  de  la  capa  de  aleurona,  que  rodea  el  endospermo  amiláceo,  sintetizan  y  liberan  
α­amilasa  y  otras  enzimas  hidrolíticas  en  el  endospermo  amiláceo  durante  la  germinación.  Como  
consecuencia,  las  reservas  de  alimentos  almacenadas  en  el  endospermo  se  descomponen  y  los  azúcares,  
aminoácidos  y  otros  productos  solubilizados  se  transportan  al  embrión  en  crecimiento  a  través  del  escutelo.
La  emergencia  de  la  radícula  a  través  de  la  cubierta  de  la  semilla  en  la  Fase  II  marca  el  final  del  
proceso  de  germinación.  Las  paredes  celulares  de  la  radícula  se  aflojan  y  se  extienden  en  respuesta  al  
aumento  de  la  presión  de  turgencia  que  acompaña  a  la  captación  de  agua,  lo  que  provoca  el  alargamiento  
celular.  Sin  embargo,  en  muchas  semillas,  la  radícula  primero  debe  atravesar  la  barrera  impuesta  por  el  
endospermo  circundante,  la  cubierta  de  la  semilla  o  el  pericarpio  antes  de  que  pueda  emerger  de  la  semilla.  
La  emergencia  de  la  radícula  puede  ser  un  proceso  de  uno  o  dos  pasos.  En  el  proceso  de  un  solo  paso,  los  
tejidos  circundantes  se  debilitan  físicamente  durante  la  imbibición,  lo  que  permite  que  la  radícula  emerja  sin  
obstáculos,  o  la  radícula  se  expande  lo  suficiente  durante  la  imbibición  para  romper  los  tejidos  circundantes.  
En  el  proceso  de  dos  pasos,  los  tejidos  circundantes  primero  deben  sufrir  un  debilitamiento  metabólico  
antes  de  que  la  radícula  pueda  emerger  de  la  semilla.
Durante  la  Fase  III,  la  tasa  de  absorción  de  agua  aumenta  rápidamente  debido  al  inicio  del  aflojamiento  
de  la  pared  celular  y  la  expansión  celular,  a  medida  que  comienza  el  crecimiento  de  las  plántulas.  Por  lo  
tanto,  el  gradiente  de  potencial  hídrico  en  los  embriones  de  Fase  III  se  mantiene  tanto  por  la  relajación  de  
la  pared  celular  como  por  la  acumulación  de  solutos.
amiloplasto  Plástido  que  almacena  almidón  y  que  se  
encuentra  abundantemente  en  los  tejidos  de  
almacenamiento  de  brotes  y  raíces,  y  en  las  
semillas.  Los  amiloplastos  especializados  en  el  capuchón  
de  la  raíz  y  el  brote  también  sirven  como  sensores  de  gravedad.
capa  de  aleurona  La  capa  de  células  de  aleurona  que  
rodea  y  es  distinta  del  endospermo  amiláceo  de  los  
granos  de  cereal.
Movilización  de  Reservas  Almacenadas
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

449. ABA  inhibe  la  síntesis  inducida  por  giberelinas  de  enzimas  hidrolíticas  que  son  esenciales  
para  la  descomposición  de  las  reservas  de  almacenamiento  durante  el  crecimiento  de  las  
plántulas.  En  el  caso  de  la  α­amilasa,  el  ABA  actúa  inhibiendo  la  transcripción  del  ARNm  de  la  α­
amilasa  dependiente  de  giberelinas .
Como  se  muestra  en  la  figura  15.10,  las  giberelinas  liberadas  por  el  embrión  durante  la  
germinación  estimulan  la  producción  y  liberación  de  α­amilasa  por  la  capa  de  aleurona  de  las  
semillas  de  cereales.  Una  vez  dentro  de  las  células  de  aleurona,  GA  se  une  a  su  receptor  e  inicia  
una  vía  de  transducción  de  señales,  como  se  describe  en  el  Capítulo  12.  La  unión  de  GA  a  su  
receptor  inicia  una  respuesta  que  resulta  en  una  mayor  expresión  de  un  activador  transcripcional  
de  la  expresión  génica  de  la  α­amilasa,  lo  que  lleva  a  la  producción  y  secreción  de  α­amilasa  
(Figura  15.11).
424  Capítulo  15
Gas
75
24
Dispara  
meristema  apical
4.  El  almidón  y  otras  
macromoléculas  se  
descomponen  en  moléculas  
pequeñas.
25
Primera  hoja  de  
follaje
Enzimas  
hidrolíticas
Raíz
ARNm  de  α­amilasa
capa  de  aleurona
1.  El  embrión  sintetiza  
las  giberelinas  y  las  
libera  en  el  
endospermo  amiláceo  
a  través  del  escutelo.
Fecha  4­18­18
Células  de  aleurona
18
Gas
ARNm  del  factor  de  
respuesta  GA
coleoptilo
escutelo
50
Horas  después  de  la  exposición  a  la  giberelina
3.  Se  induce  a  las  células  de  la  
capa  de  aleurona  a  sintetizar  y  
secretar  α­amilasa  y  otras  
hidrolasas  en  el  endospermo.
Cabeza­pericarpio
solutos  de  
endospermo
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_15.10
endospermo  almidonado
5.  Los  solutos  del  
endospermo  son  
absorbidos  por  el  
escutelo  y  transportados  
al  embrión  en  
crecimiento.
100
0  63  12
2.  Las  giberelinas  
se  difunden  a  la  
capa  de  aleurona.
Niveles   relativos   de  transcripción
Figura  15.11  Evolución  temporal  de  la  inducción  del  factor  de  respuesta  de  GA  y  ARNm  de  α­
amilasa  por  GA3.  La  producción  del  ARNm  del  factor  de  respuesta  GA  precede  a  la  del  
ARNm  de  α­amilasa  en  unas  3  h.  En  ausencia  de  giberelina,  los  niveles  tanto  del  factor  de  
respuesta  GA  como  de  los  ARNm  de  α­amilasa  son  insignificantes.  (Después  de  Gubler  et  al.  1995.)
Figura  15.10  Estructura  de  una  semilla  
de  cebada  y  las  funciones  de  varios  tejidos  
durante  la  germinación.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

450. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  425
Establecimiento  de  las  plántulas  El  
establecimiento  de  las  plántulas  es  fundamental  para  la  supervivencia  de  las  plantas  y  su  posterior  
crecimiento  y  desarrollo.  Esta  transición  entre  la  germinación  (emergencia)  y  el  crecimiento  
independiente  de  la  semilla  es  crucial,  ya  que  las  plántulas  son  altamente  susceptibles  a  factores  
bióticos  y  abióticos  desfavorables  durante  esta  etapa.  En  el  campo,  alrededor  del  10  al  55  %  de  las  
plántulas  de  maíz  y  del  48  al  70  %  de  las  plántulas  de  soja  fallan  en  esta  etapa.  El  tamaño  de  la  
semilla  es  un  factor  importante  en  el  establecimiento  de  las  plántulas  porque  las  semillas  más  
grandes  tienen  mayores  reservas  de  alimentos,  lo  que  permite  más  tiempo  para  el  establecimiento  de  las  plántulas.
Los  brotes  de  las  plántulas  que  crecen  en  la  oscuridad  están  etiolados,  es  decir,  tienen  
hipocótilos  largos  y  delgados,  un  gancho  apical,  cotiledones  cerrados  y  proplastidios  no  
fotosintéticos,  lo  que  hace  que  las  hojas  sin  expandir  tengan  un  color  amarillo  pálido.
Por  el  contrario,  las  plántulas  que  crecen  en  luz  no  direccional  tienen  hi  pocotilos  más  
cortos  y  gruesos,  cotiledones  abiertos  y  hojas  expandidas  con  cloroplastos  
fotosintéticamente  activos  (Figura  15.12).  El  desarrollo  en  la  oscuridad  se  
denomina  eskotomorfogénesis,  mientras  que  el  desarrollo  en  presencia  
de  luz  se  denomina  fotomorfogénesis.  Cuando  las  plántulas  que  crecieron  
en  la  oscuridad  se  transfieren  a  la  luz,  la  fotomorfogénesis  toma  el  control  
y  se  dice  que  las  plántulas  están  destioladas.
En  términos  generales,  el  establecimiento  de  plántulas  es  la  etapa  en  la  que  la  
plántula  se  vuelve  competente  para  realizar  la  fotosíntesis,  asimilar  agua  y  nutrientes  del  
suelo,  experimentar  una  diferenciación  y  maduración  normal  de  células  y  tejidos,  y  
responder  adecuadamente  a  los  estímulos  ambientales.
La  luz  influye  fuertemente  en  el  desarrollo  de  las  plántulas  emergentes.  
Un  evento  clave  en  el  
establecimiento  de  las  plántulas  es  la  emergencia  del  brote  del  suelo  a  la  luz,  lo  que  
desencadena  cambios  profundos  en  el  desarrollo  del  brote.
El  cambio  entre  el  desarrollo  de  la  oscuridad  y  la  luz  involucra  
cambios  transcripcionales  y  de  traducción  en  todo  el  genoma  
desencadenados  por  la  percepción  de  la  luz  por  parte  de  varias  clases  
de  fotorreceptores  (ver  Capítulo  13).  A  pesar  de  la  complejidad  del  
proceso,  la  transición  de  la  eskotomorfogénesis  a  la  fotomorfogénesis  es  
sorprendentemente  rápida.  A  los  pocos  minutos  de  aplicar  un  solo  
destello  de  luz  a  una  plántula  de  frijol  oscuro,  se  producen  varios  cambios  en  el  desarrollo:
•  Una  disminución  en  la  tasa  de  elongación  del  
tallo  •  El  comienzo  de  la  apertura  del  gancho  
apical  •  Inicio  de  la  síntesis  de  pigmentos  fotosintéticos
Por  lo  tanto,  la  luz  actúa  como  una  señal  para  inducir  un  cambio  en  la  
forma  de  la  plántula,  de  una  que  facilita  el  crecimiento  debajo  del  suelo  a  
una  que  permitirá  a  la  planta  recolectar  eficientemente  la  energía  de  la  
luz  y  convertirla  en  azúcares  esenciales,  proteínas  y  lípidos  necesarios.  
para  el  crecimiento.
(A)  Maíz  ligero
(D)  mostaza  de  crecimiento  oscuro
(B)  Maíz  de  crecimiento  oscuro
(C)  Mostaza  ligera
Figura  15.12  Plantones  de  monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas  de  crecimiento  
claro  y  oscuro.  (A  y  B)  Plántulas  de  maíz  (maíz;  Zea  mays)  y  (C  y  D)  de  mostaza  
(Eruca  sp.)  cultivadas  en  la  luz  (A  y  C)  o  en  la  oscuridad  (B  y  D).
Los  síntomas  de  la  etiolación  en  el  maíz,  una  monocotiledónea,  incluyen  la  ausencia  
de  reverdecimiento,  la  reducción  del  ancho  de  la  hoja,  la  imposibilidad  de  desenrollar  
las  hojas  y  el  alargamiento  del  coleoptilo  y  el  mesocotilo.  En  la  mostaza,  una  
eudicotiledónea,  los  síntomas  de  etiolación  incluyen  ausencia  de  reverdecimiento,  
reducción  del  tamaño  de  las  hojas,  elongación  del  hipocótilo  y  mantenimiento  del  
gancho  apical.  (A  y  B,  fotos  cortesía  de  Patrice  Dubois;  C  y  D,  fotos  de  David  McIntyre).
fotomorfogénesis  La  influencia  y  las  funciones  
específicas  de  la  luz  en  el  desarrollo  de  las  
plantas.  En  las  plántulas,  los  cambios  inducidos  
por  la  luz  en  la  expresión  génica  favorecen  el  
crecimiento  por  encima  del  suelo  en  la  luz  en  
lugar  del  crecimiento  por  debajo  del  suelo  en  la  oscuridad.
Skotomorphogenesis  El  programa  de  
desarrollo  que  siguen  las  plantas  cuando  las  
semillas  germinan  y  crecen  en  la  oscuridad.
etiolación  Efectos  del  crecimiento  de  plántulas  
en  la  oscuridad,  en  los  que  el  hipocótilo  y  el  
tallo  son  más  alargados,  los  cotiledones  y  
las  hojas  no  se  expanden  y  los  cloroplastos  no  
maduran.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

451. Fecha  27­2­18
Tipo  salvaje
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_15.13
mutante  det2
426  Capítulo  15
La  apertura  del  anzuelo  está  regulada  por  fitocromo,  auxina  y  etileno.  Las  plántulas  de  
eudicotiledóneas  etioladas  generalmente  se  caracterizan  por  la  formación  de  un  anzuelo  ubicado  
justo  detrás  del  ápice  del  brote.  La  formación  de  
ganchos  y  su  mantenimiento  en  la  oscuridad  resultan  
del  crecimiento  asimétrico  inducido  por  etileno  (Figura  
15.14).  La  forma  cerrada  del  anzuelo  es  consecuencia  
del  alargamiento  más  rápido  del  lado  exterior  del  
vástago  en  comparación  con  el  lado  interior.  Cuando  
el  anzuelo  se  expone  a  la  luz  blanca,  se  abre  porque  
la  tasa  de  elongación  del  lado  interior  aumenta,  
igualando  las  tasas  de  crecimiento  en  ambos  lados.  
Esta  expansión  diferencial  implica  el  alargamiento  
celular  inducido  por  auxinas,  que  trataremos  más  
adelante  en  este  capítulo.
Entre  los  diferentes  fotorreceptores  que  pueden  promover  respuestas  fotomorfogénicas  en  las  
plantas,  los  más  importantes  son  los  que  absorben  la  luz  roja  y  azul.
Los  brasinoesteroides  juegan  un  papel  paralelo  en  la  supresión  de  la  fotomorfogénesis  en  la  
oscuridad.  Cuando  se  cultivan  en  la  oscuridad,  las  mutantes  de  Arabidopsis  deficientes  en  
brasinoesteroides  son  bajas  y  carecen  de  los  ganchos  apicales  que  se  observan  en  las  plántulas  
etioladas  normales  (Figura  15.13).
La  luz  roja  induce  la  apertura  del  anzuelo  y  la  luz  
roja  lejana  invierte  el  efecto  del  rojo,  lo  que  indica  
que  el  fitocromo  es  el  fotorreceptor  involucrado  en  
este  proceso.  Una  estrecha  interacción  entre  el  
fitocromo  y
El  fitocromo  es  un  fotorreceptor  de  proteína­pigmento  que  absorbe  con  mayor  intensidad  la  luz  roja  
y  la  luz  roja  lejana,  pero  también  absorbe  la  luz  azul  (véase  el  Capítulo  13).  Los  criptocromos  son  
flavoproteínas  que  median  muchas  respuestas  de  luz  azul  involucradas  en  la  fotomorfogénesis,  
incluida  la  inhibición  del  alargamiento  del  hipocótilo,  la  expansión  del  cotiledón  y  el  alargamiento  del  
pecíolo.
Tanto  las  giberelinas  como  los  brasinoesteroides  suprimen  la  
fotomorfogénesis  en  la  oscuridad.  En  la  oscuridad,  
el  nivel  de  fitocromo  en  la  forma  Pfr  (absorbente  de  luz  roja  lejana)  es  bajo.  Dado  que  Pfr  reduce  la  
sensibilidad  del  hipocótilo  a  las  giberelinas,  las  gibberelinas  endógenas  promueven  el  alargamiento  
de  las  células  del  hipocótilo  en  mayor  medida  en  la  oscuridad  que  en  la  luz,  lo  que  provoca  la  
apariencia  larguirucha  de  las  plántulas  que  crecen  en  la  oscuridad.  En  la  luz,  Pr  (la  forma  de  
fitocromo  que  absorbe  la  luz  roja)  se  convierte  en  Pfr,  lo  que  hace  que  el  hipocótilo  se  vuelva  menos  
sensible  a  las  giberelinas.  Como  resultado,  el  alargamiento  del  hipocótilo  se  reduce  considerablemente  
y  la  plántula  parece  sufrir  una  fotomorfogénesis  parcial.  Por  esta  razón,  los  guisantes  mutantes  
deficientes  en  giberelina  que  crecen  en  la  oscuridad  se  parecen  un  poco  a  las  plántulas  que  crecen  
en  la  luz,  aunque  carecen  de  clorofila.  En  conjunto,  estos  resultados  indican  que  las  giberelinas  
suprimen  la  fotomorfogénesis  en  la  oscuridad  y  la  supresión  se  invierte  con  la  luz  roja.
Figura  15.14  Los  efectos  del  etileno  en  el  
crecimiento  de  plántulas  de  Arabidopsis.  Plántulas  
etioladas  de  tres  días  de  edad  cultivadas  en  
presencia  (derecha)  o  ausencia  (izquierda)  de  10  ppm  de  etileno.
Savaldi­Goldstein.)
Obsérvese  el  hipocótilo  acortado,  la  elongación  
reducida  de  la  raíz  y  la  exageración  de  la  curvatura  
del  gancho  apical  que  resultan  de  la  presencia  de  
etileno.  (Cortesía  de  Joe  Kieber,  UNC.)
Figura  15.13  Una  plántula  de  
Arabidopsis  mutante  (det2)  de  
crecimiento  oscuro  y  deficiente  en  
brasinoesteroides  de  la  izquierda  tiene  un  
hipocótilo  corto  y  grueso  y  cotiledones  abiertos.  
El  tipo  salvaje  de  crecimiento  oscuro  está  a  la  derecha.  (Cortesía  de  S.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

452. (D)
En  las  plántulas  de  3  días  
de  edad,  la  mayoría  del  protofloema  
y  el  protoxilema  han  
madurado  y  el  desarrollo  avanza  
hacia  la  raíz.
(C)
A  los  2,75  días  
después  de  la  germinación,  
se  ha  desarrollado  un  protofloema  
maduro  (líneas  continuas),  pero  
el  protoxilema  todavía  está  
inmaduro  (líneas  discontinuas).
(B)
A  los  2,5  días  
después  de  la  germinación,  
se  han  desarrollado  protofloema  
inmaduro  (líneas  discontinuas)  
y  protoxilema  (líneas  punteadas).
(A)
En  el  embrión  maduro,  el  
tejido  vascular  consiste  
en  tejido  
procambium.
Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  427
Las  células  de  protofloema  y  metafloema  pueden  diferenciarse  en  elementos  cribosos,  
células  acompañantes,  fibras  o  células  parenquimáticas.  Las  células  de  protoxilema  y  
metaxilema  pueden  convertirse  en  vasos  de  xilema  y  traqueidas,  fibras  o  parénquima.
El  etileno  controla  la  apertura  del  gancho.  Siempre  que  el  tejido  de  gancho  produzca  etileno  
en  la  oscuridad,  se  inhibe  el  alargamiento  de  las  células  en  el  lado  interno.  La  luz  roja  inhibe  
la  formación  de  etileno,  promoviendo  el  crecimiento  en  el  lado  interno,  lo  que  provoca  que  el  
anzuelo  se  abra.
Durante  la  emergencia  de  las  plántulas,  aparecen  las  primeras  células  de  protoxilema  y  
protofloema,  seguidas  por  las  células  más  grandes  de  metaxilema  y  metafloema  (Figura  15.15).
Las  raíces  en  crecimiento  tienen  zonas  
diferenciadas  El  desarrollo  de  un  sistema  radicular  funcional  es  tan  importante  como  el  
desarrollo  de  los  brotes  para  que  las  plántulas  tengan  un  buen  comienzo.  Las  características  
básicas  del  desarrollo  de  la  raíz  se  pueden  describir  mejor  al  distinguir  primero  las  zonas  
dentro  de  la  raíz  con  distintos  comportamientos  celulares.  Aunque  no  es  posible  definir  sus  
límites  con  absoluta  precisión,  las  siguientes  zonas  de  desarrollo  proporcionan  un  marco  
espacial  útil  para  discutir  el  crecimiento  y  desarrollo  de  la  raíz  (Figura  15.16):  •  La  cubierta  de  
la  raíz  ocupa  la  parte  más  distal  de  la  raíz.  representa  un
conjunto  único  de  células  que  están  situadas  debajo  de  la  zona  meristemática  y  cubren  
el  meristema  apical  y  lo  protegen  de  daños  mecánicos  cuando  la  punta  de  la  raíz  es  
empujada  a  través  del  suelo.  Otras  funciones  de  la  cubierta  de  la  raíz  incluyen  la  
percepción  de  la  gravedad  durante  el  gravitropismo  y  la  secreción  de  compuestos  que  
ayudan  a  la  raíz  a  penetrar  en  el  suelo  y  movilizar  los  nutrientes  minerales.
La  diferenciación  vascular  comienza  durante  la  emergencia  de  las  plántulas .  Durante  
la  embriogénesis  dentro  de  la  semilla,  el  transporte  simplásico  y  apoplástico  es  suficiente  para  
distribuir  agua,  nutrientes  y  señales  por  todo  el  embrión  mediante  el  proceso  de  difusión.  Sin  
embargo,  después  de  la  germinación,  la  plántula  emergente  requiere  un  sistema  vascular  
continuo  para  distribuir  los  materiales  de  manera  rápida  y  eficiente  por  toda  la  planta.  El  
sistema  vascular  del  embrión  consta  únicamente  de  hebras  procambiales:  tejido  vascular  
inmaduro.
cofia  de  la  raíz  Células  en  el  ápice  de  la  raíz  
que  cubren  y  protegen  las  células  
meristemáticas  del  daño  mecánico  a  medida  
que  la  raíz  se  mueve  a  través  del  suelo.  Sitio  
de  la  percepción  de  la  gravedad  y  señalización  
de  la  respuesta  gravitrópica.
Figura  15.15  Patrón  vascular  y  diferenciación  en  
embriones  y  plántulas  de  Arabidopsis.  (Después  de  Busse  y  Evert  1999.)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

453. Maduración
Los  primeros  elementos  
de  los  vasos  del  xilema  
comienzan  a  diferenciarse
Raíz  lateral  
emergente
Las  células  
endodérmicas  se  diferencian
Alargamiento
Células  corticales
Elementos  de  
vasos  maduros
Los  primeros  elementos  
del  tubo  criboso  del  floema  
comienzan  a  diferenciarse
Primordio  de  
raíz  lateral
periciclo
Tasa  máxima  de  división  
celular
Cofia
Epidermis
zona
La  división  celular  cesa  en  la  
mayoría  de  las  capas.
zona
Raíz  del  cabello
meristemático
FoPP1E_15.16  Fecha  28­03­18
zona
Tasa  máxima  de  
elongación  celular
centro  de  reposo
428  Capítulo  15
Figura  15.16  Diagrama  de  la  raíz  primaria  que  muestra  las  tres  zonas  de  
desarrollo.  La  división  celular  ocurre  en  la  zona  meristemática  y  la  extensión  
celular  ocurre  en  la  zona  de  elongación.  La  diferenciación  celular  ocurre  en  
la  zona  de  maduración,  marcada  por  la  formación  de  pelos  radiculares  y  la  
iniciación  de  raíces  laterales.  La  diferenciación  del  floema  comienza  en  la  
zona  de  elongación  y  la  diferenciación  del  xilema  comienza  en  la  zona  de  maduración.
En  muchas  otras  especies,  estas  zonas  se  extienden  a  una  distancia  
mayor,  pero  el  crecimiento  aún  se  limita  a  las  regiones  distales  de  la  
raíz.
las  células  adquieren  sus  características  diferenciadas.
En  Arabidopsis,  estas  cuatro  zonas  de  desarrollo  ocupan  poco  
más  que  el  primer  milímetro  de  la  punta  de  la  raíz.
Las  raíces  laterales  surgen  internamente  del  periciclo.  Otra  forma  en  
que  un  sistema  de  raíces  aumenta  su  área  de  superficie  es  ramificándose,  produciendo  raíces  
laterales.  En  las  gimnospermas  y  la  mayoría  de  las  eudicotiledóneas,  los  primordios  de  las  raíces  laterales
amplia  elongación  celular.  Aunque  algunas  células  continúan  
dividiéndose  mientras  se  alargan  dentro  de  esta  zona,  la  
tasa  de  división  disminuye  progresivamente  hasta  cero  al  
aumentar  la  distancia  desde  el  meristemo.  Las  células  
conductoras  del  floema  también  comienzan  a  diferenciarse  en  
la  zona  de  elongación.  •  La  zona  de  maduración  es  la  
región  en  la  que
El  etileno  y  otras  hormonas  regulan  el  desarrollo  del  pelo  radicular  Los  pelos  radiculares  son  
extensiones  de  las  células  epidérmicas  de  la  raíz  que  aumentan  la  superficie  de  la  raíz.  Normalmente,  
solo  algunas  células  epidérmicas  producen  pelos  radiculares;  por  ejemplo,  en  la  lechuga  sólo  
aquellas  células  epidérmicas  que  recubren  una  unión  de  células  corticales  se  diferencian  en  células  
ciliadas.  Sin  embargo,  las  raíces  tratadas  con  etileno  producen  pelos  radiculares  adicionales  en  
lugares  anormales  (Figura  15.17).  Por  el  contrario,  las  plántulas  cultivadas  en  presencia  de  inhibidores  
de  la  biosíntesis  de  etileno  (como  el  ion  de  plata,  Ag+),  así  como  mutantes  insensibles  al  etileno,  
muestran  una  reducción  en  la  formación  de  pelo  radicular.  Estas  observaciones  sugieren  que  el  
etileno  actúa  como  un  regulador  positivo  en  la  diferenciación  de  los  pelos  radiculares.  También  se  ha  
demostrado  que  el  ácido  jasmónico  mejora  el  crecimiento  del  vello  radicular,  mientras  que  los  
brasinoesteroides  inhiben  el  crecimiento  del  vello  radicular  (consulte  el  Capítulo  12).
Las  células  conductoras  del  xilema  también  comienzan  a  
diferenciarse  en  la  zona  de  maduración.
•  La  zona  de  elongación  es  el  sitio  de  rápida  y
•  La  zona  meristemática  se  encuentra  justo  debajo  de  la  
cubierta  de  la  raíz.  Contiene  un  grupo  de  células  que  
actúan  como  iniciales,  dividiéndose  con  polaridades  
características  para  producir  células  que  se  dividen  aún  
más  y  se  diferencian  en  los  diversos  tejidos  que  forman  la  
raíz  madura.  Las  células  que  rodean  estas  iniciales  tienen  
pequeñas  vacuolas  y  se  expanden  y  dividen  rápidamente.  
Esta  zona  también  se  conoce  como  el  meristemo  apical  de  
la  raíz.
Las  células  ingresan  a  la  zona  de  maduración  después  de  
que  han  cesado  la  división  y  el  alargamiento,  y  en  esta  región  
pueden  comenzar  a  formarse  órganos  laterales  como  
raíces  laterales  y  pelos  radiculares.  La  diferenciación  puede  
comenzar  mucho  antes,  pero  las  células  no  alcanzan  su  
estado  maduro  hasta  que  alcanzan  esta  zona.
zona  de  maduración  La  región  de  
la  raíz  donde  ocurre  la  diferenciación,  
incluida  la  producción  de  pelos  
radiculares  y  tejido  vascular  funcional.
zona  de  elongación  La  región  de  
elongación  rápida  de  las  células  de  la  raíz  en  Sinauer  Associates.  La  punta  de  la  raíz  muestra  pocas  divisiones  celulares,  si  es  que  hay  
alguna,  Morales  Studio .
zona  meristemática  La  región  de  división  
celular  en  la  punta  de  la  raíz  que  
contiene  el  meristema  que  genera  el  
cuerpo  de  la  raíz.  Situado  entre  la  cofia  
radicular  y  la  zona  de  elongación.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

454. La  raíz  lateral  contiene  todos  los  tipos  de  células  de  la  raíz  primaria  
y  el  tejido  vascular  de  la  raíz  lateral  se  continúa  con  el  de  la  raíz  primaria.  
Las  raíces  laterales  se  inician  en  la  zona  de  maduración  de  la  raíz  
primaria.  Las  raíces  laterales  conservan  la  capacidad  de  formar  ramas  
adicionales,  lo  que  aumenta  en  gran  medida  el  área  de  superficie  total  
del  sistema  de  raíces.
se  inician  en  las  células  del  periciclo  adyacentes  a  las  células  del  xilema.
Sin  embargo,  en  las  gramíneas  se  forman  primordios  de  raíces  laterales  
en  el  periciclo  y  en  las  células  endodérmicas  adyacentes  a  las  células  
del  floema.  En  la  mayoría  de  las  plantas,  las  divisiones  anticlinales  en  
las  células  del  periciclo  preceden  a  las  divisiones  periclinales.  Estas  
células  primordiales  de  la  raíz  lateral  continúan  la  división  celular  y  la  
expansión  celular  hasta  que  emerge  la  nueva  raíz  lateral  a  través  de  las  
capas  de  células  corticales  y  epidérmicas  (Figura  15.18).
Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  429
Figura  15.18  Desarrollo  de  la  raíz  lateral.  (A)  Sección  longitudinal  de  una  raíz  en  la  zona  de  
maduración.  Las  divisiones  celulares  anticlinales  en  el  periciclo  inician  la  formación  de  raíces  laterales.  (B)
Figura  15.17  Promoción  de  la  formación  de  pelo  radicular  por  
etileno  en  plántulas  de  lechuga.  Las  plántulas  de  dos  días  de  edad  
se  trataron  con  aire  (izquierda)  o  10  ppm  de  etileno  (derecha)  durante  
24  h  antes  de  tomar  la  foto.  Note  la  profusión  de  pelos  radiculares  
en  la  plántula  tratada  con  etileno.  (Tomado  de  Abeles  et  al.  1992,  
cortesía  de  F.  Abeles.)
Etapas  del  desarrollo  de  la  raíz  lateral.  La  etapa  I  consta  de  una  sola  capa  de  periciclo.  Durante  la  
etapa  II,  las  células  del  periciclo  se  dividen  periclinalmente  para  formar  capas  internas  y  externas.  
En  los  estadios  III  y  IV,  el  primordio  de  la  raíz  lateral  adopta  una  forma  de  cúpula  y  continúan  las  
divisiones  periclinal  y  anticlinal.  En  la  etapa  V,  las  células  corticales  se  aflojan  para  que  el  
primordio  de  la  raíz  lateral  pueda  expandirse  entre  las  células  de  la  raíz  primaria.  En  el  estadio  
VI,  el  primordio  de  la  raíz  lateral  recapitula  los  tejidos  de  la  raíz  primaria:  capas  de  células  
epidérmicas,  corticales  y  endodérmicas.  En  el  estadio  VII,  la  estela  se  diferencia,  las  células  
epidérmicas  se  separan  y  emerge  el  primordio  de  la  raíz  lateral.  (Después  de  Petricka  et  al.  2012.)
centro  de  reposo
Células  corticales
(B)
Estrellas
Fecha  27­2­18
periciclo
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Periciclo  Sinauer  
Associates  Cofia  Raíz  
Morales  Studio  Endodermis  FoPP1E_15.17
Aire
Cofia  radicular  
–  inicial  epidérmica
tercero
Etileno
Inicial  
cortical­endodérmica
Yo
Corteza
I EN
Epidermis
(A)
Epidermis
IV
endodermis
vasculatura
NOSOTROS VII
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

455. 430  Capítulo  15
Expansión  celular:  mecanismos  y  controles  hormonales  El  crecimiento  se  define  como  
el  aumento  en  el  número  y  el  tamaño  de  las  células  que  se  produce  durante  el  ciclo  de  
vida  de  un  organismo.  El  crecimiento  de  las  plantas  es  cualitativamente  diferente  del  
crecimiento  de  los  animales.  En  los  animales,  las  divisiones  celulares  se  distribuyen  
uniformemente  por  todo  el  cuerpo  y  el  organismo  alcanza  su  tamaño  completo  al  final  
de  la  etapa  juvenil.  Las  células  animales  aumentan  su  tamaño  al  sintetizar  más  
citoplasma,  proceso  que  depende  principalmente  de  la  síntesis  de  proteínas  y  otras  macromoléculas.
En  las  plantas,  la  presencia  de  una  pared  celular  rígida  que  rodea  al  protoplasto  complica  el  
proceso  de  expansión  celular.  Una  de  las  funciones  de  la  pared  celular  es  prevenir  la  lisis  celular  
durante  la  absorción  de  agua.  Sin  embargo,  para  que  la  célula  se  agrande,  la  resistencia  de  la  pared  
celular  debe  superarse  de  alguna  manera  sin  comprometer  su  integridad.  El  elegante  mecanismo  que  
desarrollaron  las  plantas  para  lograr  este  delicado  equilibrio  de  rendimiento  sin  romperse  se  describe  
en  las  siguientes  secciones.  Por  el  contrario,  la  direccionalidad  del  agrandamiento  celular  (alargamiento  
versus  expansión  lateral)  está  regulada  por  un  mecanismo  completamente  diferente  que  involucra  
microtúbulos  celulares.  Tanto  el  aflojamiento  de  la  pared  como  la  direccionalidad  de  la  expansión  
celular  están  fuertemente  influenciados  por  las  hormonas.
Las  plantas  exhiben  dos  tipos  de  crecimiento:  crecimiento  en  altura  (crecimiento  primario)  y  
crecimiento  en  circunferencia  (crecimiento  secundario,  vea  el  Capítulo  1).  Después  de  la  finalización  
de  la  embriogénesis,  las  divisiones  celulares  que  dan  lugar  al  crecimiento  primario  quedan  restringidas  
a  los  meristemos  apicales  del  brote  y  la  raíz,  que  tienen  el  potencial  de  seguir  dividiéndose  
indefinidamente.  Sin  embargo,  la  mayor  parte  del  aumento  en  la  altura  de  la  planta  se  debe  al  proceso  
de  expansión  celular.  A  diferencia  de  las  células  animales,  las  células  vegetales  aumentan  su  volumen  
mediante  la  absorción  de  agua  en  la  gran  vacuola  central  (véanse  los  Capítulos  2  y  3).  Dado  que  la  
absorción  de  agua  es  mucho  más  económica  desde  el  punto  de  vista  energético  que  la  síntesis  de  
nuevas  proteínas,  esta  estrategia  de  crecimiento  permite  que  las  plantas,  que  se  ganan  la  vida  como  
colectores  solares,  compitan  de  forma  más  eficaz  por  la  luz  solar.
Lo  que  todas  las  paredes  primarias  tienen  en  común  es  que  están  formadas  por  células  en  
crecimiento,  contienen  una  matriz  altamente  hidratada  entre  las  microfibrillas  de  celulosa  y  tienen  la  
capacidad  de  expandirse  en  el  área  superficial,  al  menos  durante  la  expansión  celular.  Esto  contrasta  
con  las  paredes  secundarias,  que  están  empaquetadas  más  densamente  y  tienen  un  papel  de  
refuerzo  estructural  incompatible  con  el  agrandamiento  de  la  pared  celular.  La  pared  celular  primaria  
también  contiene  una  cantidad  considerable  de  agua,  ubicada  principalmente  en  la  matriz,  que  es  
aproximadamente  un  75%  de  agua.  El  estado  de  hidratación  de  la  matriz  es  un  determinante  crítico  
de  las  propiedades  físicas  de  la  pared;  por  ejemplo,  la  remoción  de  agua  hace  que  la  pared  sea  más  
rígida  y  menos  extensible,  y  este  es  un  factor  que  contribuye  a  la  inhibición  del  crecimiento  de  las  
plantas  por  déficit  de  agua.
Durante  el  agrandamiento  de  la  célula  vegetal,  se  sintetizan  y  secretan  continuamente  nuevos  
polímeros  de  la  pared  al  mismo  tiempo  que  la  pared  preexistente  se  expande  (ver  Figura  1.7).  La  
expansión  de  la  pared  puede  estar  muy  localizada  (como  en  el  caso  del  crecimiento  de  la  punta)  o  
más  dispersa  sobre  la  superficie  de  la  pared  (crecimiento  difuso)  (Figura  15.19).  Consejo
La  pared  celular  primaria  rígida  debe  aflojarse  para  que  se  produzca  la  
expansión  celular  Al  principio  de  su  
desarrollo,  las  células  vegetales  comienzan  a  formar  una  pared  celular  primaria  que  es  tanto  rígida  
como  extensible.  La  estructura  general  de  la  pared  consta  de  capas  delgadas  hechas  de  largas  
microfibrillas  de  celulosa  incrustadas  en  una  matriz  hidratada  de  polisacáridos  no  celulósicos  y  una  
pequeña  cantidad  de  proteínas  no  enzimáticas  (véanse  las  figuras  1.5  y  1.7).  Esta  estructura  imparte  
una  combinación  ideal  de  flexibilidad  y  resistencia  a  la  pared  celular  en  crecimiento,  que  debe  ser  
tanto  extensible  como  fuerte  al  mismo  tiempo.  Por  masa  seca,  las  paredes  celulares  primarias  suelen  
contener  aproximadamente  un  40  %  de  pectina,  un  25  %  de  celulosa  y  un  20  %  de  hemicelulosa,  con  
quizás  un  5  %  de  proteína  y  el  porcentaje  restante  compuesto  por  otros  materiales  diversos.  Sin  
embargo,  se  pueden  encontrar  grandes  desviaciones  de  estos  valores  entre  especies.  Por  ejemplo,  
las  paredes  de  los  coleóptilos  de  la  hierba  consisten  en  60  a  70  %  de  hemicelulosa,  20  a  25  %  de  
celulosa  y  sólo  alrededor  de  10  %  de  pectina.
crecimiento  de  la  punta  Crecimiento  localizado  en  
la  punta  de  una  célula  vegetal,  causado  por  la  
secreción  localizada  de  nuevos  polímeros  de  la  
pared.  Ocurre  en  los  tubos  polínicos,  pelos  radiculares,  
algunas  fibras  del  quima  esclerótico  y  fibras  de  
algodón,  así  como  en  el  protonema  del  musgo  y  las  hifas  fúngicas.
crecimiento  difuso  Un  tipo  de  crecimiento  celular  en  
las  plantas  en  el  que  la  expansión  ocurre  más  
o  menos  uniformemente  sobre  toda  la  superficie.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

456. (A)  microbridas  de  celulosa  orientadas  al  azar
En  las  paredes  laterales  de  las  células  que  se  alargan,  como  las  células  corticales  y  vasculares  
de  tallos  y  raíces,  las  microfibrillas  de  celulosa  se  depositan  circunferencialmente  (transversalmente),  
en  ángulo  recto  con  el  eje  mayor  de  la  célula.  La  disposición  circunferencial  de  las  microfibrillas  de  
celulosa  restringe  el  crecimiento  en  circunferencia  y  Sinauer  Associates  promueve  el  crecimiento  
en  longitud  (Figura  15.20B).
(B)  Crecimiento  difuso
(B)  microbridas  transversales  de  celulosa
Fecha  27­2­18
Expansión  celular
Estudio  Morales  
FoPP1E_15.19
Marcas  en  la  
superficie  celular
(A)  Crecimiento  de  la  punta
Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  431
crecimiento  anisotrópico  Agrandamiento  
que  es  mayor  en  una  dirección  que  en  
otra;  por  ejemplo,  las  células  que  se  
alargan  en  los  tallos  y  las  raíces  crecen  más  
a  lo  largo  que  a  lo  ancho.
Figura  15.19  Distribución  espacial  contrastante  de  la  expansión  durante  el  crecimiento  de  la  punta  y  el  
crecimiento  difuso.  (A)  La  expansión  de  una  celda  de  crecimiento  de  la  punta  se  limita  a  una  cúpula  apical  en  
un  extremo  de  la  celda.  Si  se  colocan  marcas  en  la  superficie  de  una  célula  en  crecimiento  de  punta,  solo  las  
marcas  que  están  inicialmente  dentro  de  la  cúpula  apical  se  separan  más.  Los  pelos  radiculares  y  los  tubos  
polínicos  son  ejemplos  de  células  vegetales  que  exhiben  crecimiento  en  las  puntas.  (B)  Si  se  colocan  marcas  
en  la  superficie  de  una  celda  de  crecimiento  difuso,  la  distancia  entre  todas  las  marcas  aumenta  a  medida  que  
crece  la  celda.  La  mayoría  de  las  células  de  las  plantas  multicelulares  crecen  por  crecimiento  difuso.
Figura  15.20  La  orientación  de  las  microfibrillas  de  celulosa  determina  la  
direccionalidad  de  la  expansión  celular.  (A)  Microfibrillas  de  celulosa  orientadas  
aleatoriamente.  (B)  Microfibrillas  de  celulosa  transversales.
el  crecimiento  es  característico  de  los  tubos  polínicos  y  los  pelos  radiculares.  La  mayoría  de  las  otras  células  
en  el  cuerpo  de  la  planta  exhiben  un  crecimiento  difuso.
La  orientación  de  las  microfibrillas  influye  en  la  direccionalidad  del  crecimiento  de  las  células  
con  crecimiento  difuso  Durante  el  crecimiento,  
la  pared  celular  suelta  se  extiende  por  las  fuerzas  físicas  generadas  por  la  presión  de  la  turgencia  celular.  La  
presión  de  turgencia  crea  una  fuerza  dirigida  hacia  afuera,  igual  en  todas  las  direcciones.  La  direccionalidad  
del  crecimiento  está  determinada  en  gran  parte  por  la  estructura  de  la  pared  celular,  específicamente,  la  
orientación  de  las  microfibrillas  de  celulosa.
Las  células  vegetales  normalmente  se  expanden  de  diez  a  mil  veces  en  
volumen  antes  de  alcanzar  la  madurez.  En  casos  extremos,  las  células  pueden  
crecer  más  de  diez  mil  veces  en  volumen  en  comparación  con  sus  iniciales  
meristemáticas  (p.  ej.,  elementos  de  vasos  de  xilema).
Cuando  las  células  se  forman  por  primera  vez  en  el  meristema,  son  isodiamétricas;  es  decir,  tienen  
diámetros  iguales  en  todas  las  direcciones.  Si  las  microfibrillas  de  celulosa  en  la  pared  celular  primaria  están  
dispuestas  al  azar,  las  células  crecen  isotrópicamente  (igualmente  en  todas  las  direcciones),  expandiéndose  
radialmente  para  generar  una  esfera  (Figura  15.20A).  Sin  embargo,  en  la  mayoría  de  las  paredes  celulares  de  
las  plantas,  las  microfibrillas  de  celulosa  están  alineadas  en  una  dirección  
preferencial,  lo  que  da  como  resultado  un  crecimiento  anisotrópico  (p.  ej.,  en  el  
tallo,  las  células  aumentan  mucho  más  en  longitud  que  en  anchura).
Cuando  las  células  vegetales  se  expanden,  ya  sea  por  crecimiento  difuso  
o  por  crecimiento  en  punta,  el  aumento  de  volumen  se  debe  a
La  integración  de  nuevos  polímeros  de  pared  durante  la  expansión  celular  es  
particularmente  crucial  para  el  rápido  crecimiento  de  los  pelos  radiculares,  los  
tubos  polínicos  y  otras  células  que  crecen  en  la  punta,  en  las  que  la  región  de  
depósito  de  la  pared  y  expansión  de  la  superficie  se  localiza  en  la  punta  de  la  
célula  tubular.
La  pared  celular  experimenta  esta  expansión  masiva  sin  perder  su  integridad  
mecánica  y  sin  volverse  más  delgada.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

457. 432  Capítulo  15
Cuando  las  paredes  primarias  aisladas  se  incuban  en  tampón  neutro  (pH  
7)  y  se  sujetan  en  un  extensómetro,  las  paredes  se  extienden  brevemente  
cuando  se  aplica  tensión,  pero  la  extensión  cesa  pronto.  Cuando  se  
transfiere  a  un  tampón  ácido  (pH  5  o  menos),  las  paredes  comienzan  a  
extenderse  rápidamente  y,  en  algunos  casos,  continúan  durante  muchas  
horas.
El  crecimiento  inducido  por  auxinas  también  está  asociado  con  la  
acidificación  de  la  pared  (discutido  más  adelante).
La  extensión  inducida  por  ácido  es  característica  de  las  paredes  de  
las  células  en  crecimiento  y  no  se  observa  en  las  paredes  maduras  (que  
no  crecen).  Cuando  las  paredes  se  tratan  previamente  con  calor,  proteasas  u  otros  agentes  que  
desnaturalizan  las  proteínas,  pierden  su  capacidad  de  responder  al  ácido.  Tales  resultados  indican  que  el  
crecimiento  ácido  no  se  debe  simplemente  a  la  química  física  de  la  pared  (p.  ej.,  un  debilitamiento  del  gel  
de  pectina),  sino  que  es  catalizado  por  una  o  más  proteínas  de  la  pared.
La  idea  de  que  las  proteínas  son  necesarias  para  el  crecimiento  ácido  se  confirmó  en  experimentos  
de  reconstitución  en  los  que  las  paredes  inactivadas  por  calor  se  restauraron  a  una  respuesta  casi  total  al  
crecimiento  ácido  mediante  la  adición  de  proteínas  extraídas  de  las  paredes  de  las  células  en  crecimiento  
(Figura  15.22) .  Los  componentes  activos  resultaron  ser  un  grupo  de  proteínas  que  se  denominaron  
expansinas.  Las  expansinas  catalizan  el  pH­dependiente
La  extensión  de  la  pared  inducida  por  ácido  se  puede  observar  en  
paredes  celulares  aisladas.  Tal  observación  implica  el  uso  de  un  
extensómetro  para  colocar  las  paredes  bajo  tensión  y  medir  la  extensión  
de  la  pared  a  largo  plazo  (Figura  15.21).
El  crecimiento  inducido  por  ácido  y  el  rendimiento  de  la  pared  celular  
están  mediados  por  expansinas.  Una  
característica  común  de  las  paredes  celulares  en  crecimiento  es  que  se  
extienden  mucho  más  rápido  a  pH  ácido  que  a  pH  neutro.  Este  fenómeno  
se  llama  crecimiento  ácido.  En  las  células  vivas,  el  crecimiento  ácido  es  
evidente  cuando  las  células  en  crecimiento  se  tratan  con  tampones  
ácidos  o  con  el  fármaco  fusicocina,  que  induce  la  acidificación  de  la  
solución  de  la  pared  celular  al  activar  una  H+­ATPasa  en  la  membrana  
plasmática.
principalmente  a  la  captación  de  agua.  Esta  agua  termina  principalmente  
en  la  vacuola,  que  ocupa  una  proporción  cada  vez  mayor  del  volumen  
celular  a  medida  que  la  célula  crece.
Longitud   (%)
medidas
(B)
extensión
30
Expansión  añadida
Aplicar  
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  proteína  Sinauer  
Associates  a  pared  Morales  Studio  
FoPP1E_15.21
medidas
tampón  de  pH  7
Solución  
que  se  
puede  hacer  
ácida
10
Recoger  y  lavar  paredes.
90
transductor  
electronico
Cortar
fuerza  
constante
Plántula  de  
pepino  
etiolado
extensión
Inactivar  con  
calor
90
Control
60
tampón  
de  pH  4,5
20.0
60
Vástago  inactivado  por  calor
0
Extraiga  las  paredes  para  solubilizar  
la  proteína  expansina.
0
tallo  congelado­descongelado
(A)
Homogenizar.
tampón  
de  pH  7
Congelar,  descongelar,  
desgastar
transductor  
electronico
Región  de  
cultivo  de  
impuestos  especiales
20
fuerza  constante
Fecha  27­2­18
Espécimen  de  pared
tampón  de  pH  4,5
hora  (min)
30
hora  (min)
10.0
Congelar,  descongelar,  
desgastar
paredes  en  crecimiento  y  se  agrega  a  la  solución  que  rodea  la  muestra  
de  la  pared.  (B)  La  adición  de  proteínas  que  contienen  expansinas  restaura  
las  propiedades  de  extensión  de  ácido  de  la  pared.  (Según  Cosgrove  1997.)
Figura  15.22  Esquema  para  la  reconstitución  de  extensibilidad  de  paredes  
celulares  aisladas.  (A)  Las  paredes  celulares  se  preparan  como  en  la  figura  
15.21  y  se  calientan  brevemente  para  inactivar  la  respuesta  de  extensión  
del  ácido  endógeno.  Para  restablecer  esta  respuesta,  se  extraen  proteínas  de
Figura  15.21  Extensión  inducida  por  ácido  de  paredes  celulares  aisladas,  
medida  en  un  extensómetro.  La  muestra  de  la  pared  de  las  células  muertas  se  
sujeta  y  se  pone  bajo  tensión  en  un  extensómetro,  que  mide  la  longitud  con  un  
transductor  electrónico  conectado  a  una  abrazadera.  Cuando  la  solución  que  
rodea  la  pared  se  reemplaza  con  un  tampón  ácido  (p.  ej.,  pH  4,5),  la  pared  se  
extiende  irreversiblemente  de  manera  dependiente  del  tiempo.  (Según  Cosgrove  
1997.)
Longitud   (%)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

458. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  433
Los  tejidos  externos  de  los  tallos  de  las  eudicotiledóneas  son  los  objetivos  de  
la  acción  de  las  auxinas.  
Los  tallos  de  las  eudicotiledóneas  están  compuestos  por  muchos  tipos  de  tejidos  y  células,  de  los  
cuales  solo  algunos  pueden  limitar  la  tasa  de  crecimiento.  Este  punto  se  ilustra  con  un  experimento  simple.
Sin  embargo,  cuando  la  fuente  endógena  de  auxina  se  elimina  mediante  la  escisión  del  tallo  o  
secciones  de  coleoptilo  que  contienen  la  zona  de  elongación,  la  tasa  de  crecimiento  disminuye  
rápidamente  a  una  tasa  basal  baja.  Tales  secciones  extirpadas  a  menudo  responden  a  la  auxina  
exógena  aumentando  rápidamente  su  tasa  de  crecimiento  hasta  el  nivel  de  la  planta  intacta  (Figura  
15.23).
Cuando  las  secciones  de  las  regiones  de  crecimiento  de  un  tallo  de  eudicot  etiolado,  como  el  guisante,  
se  dividen  a  lo  largo  y  se  incuban  solo  en  tampón,  las  dos  mitades  se  doblan  hacia  afuera.
Este  resultado  indica  que,  en  ausencia  de  auxina,  los  tejidos  centrales,  incluida  la  médula,  los  tejidos  
vasculares  y  la  corteza  interna,  se  alargan  a  un  ritmo  más  rápido  que  los  tejidos  centrales.
El  control  de  la  elongación  de  la  raíz  por  parte  de  las  auxinas  ha  sido  más  difícil  de  demostrar,  
quizás  porque  las  auxinas  inducen  la  producción  de  etileno,  lo  que  inhibe  el  crecimiento  de  las  raíces.  
Estas  dos  hormonas  interactúan  de  manera  diferencial  en  el  tejido  de  la  raíz  para  controlar  el  
crecimiento.  Sin  embargo,  incluso  si  se  bloquea  específicamente  la  biosíntesis  de  etileno,  las  
concentraciones  bajas  (10–10  a  10–9  M)  de  auxina  promueven  el  crecimiento  de  raíces  intactas,  
mientras  que  las  concentraciones  más  altas  (10–6  M)  inhiben  el  crecimiento.  Por  lo  tanto,  mientras  que  
las  raíces  pueden  requerir  una  concentración  mínima  de  auxina  para  crecer,  el  crecimiento  de  la  raíz  
se  ve  fuertemente  inhibido  por  las  concentraciones  de  auxina  que  promueven  el  alargamiento  en  tallos  y  coleóptilos.
La  auxina  promueve  el  crecimiento  de  tallos  y  coleóptilos,  mientras  que  inhibe  
el  crecimiento  de  las  raíces.  La  auxina  sintetizada  
en  el  ápice  del  brote  se  transporta  hacia  los  tejidos  inferiores.  El  suministro  constante  de  auxina  que  
llega  a  la  región  subapical  de  un  tallo  o  coleóptilo  es  necesario  para  el  alargamiento  continuo  de  estas  
células.  Debido  a  que  el  nivel  de  auxina  endógena  en  la  región  de  elongación  de  una  planta  sana  
normal  es  casi  óptimo  para  el  crecimiento,  rociar  la  planta  con  auxina  exógena  provoca  solo  una  
estimulación  modesta  y  de  corta  duración  en  el  crecimiento.  Tal  rociado  puede  incluso  ser  inhibidor  en  
el  caso  de  plántulas  que  crecen  en  la  oscuridad,  que  son  más  sensibles  a  concentraciones  de  auxina  
superiores  a  las  óptimas  que  las  plantas  que  crecen  en  la  luz.
cedencia  de  las  paredes  celulares.  Son  efectivos  en  cantidades  catalíticas,  pero  no  exhiben  actividades  
líticas  u  otras  actividades  enzimáticas.
(B)(A)
crecimiento  ácido  Una  característica  de  las  
paredes  celulares  en  crecimiento  en  la  que  se  
extienden  más  rápidamente  a  pH  ácido  que  a  pH  neutro.
expansinas  Una  clase  de  proteínas  que  aflojan  
la  pared  que  aceleran  la  formación  de  la  
pared  durante  el  alargamiento  celular,  
típicamente  con  un  pH  ácido  óptimo.
Figura  15.23  La  auxina  estimula  el  alargamiento  de  las  secciones  de  coleoptilo  de  
avena  que  se  han  agotado  de  auxina  endógena.  Estas  secciones  de  coleoptilo  se  incubaron  
durante  18  h  en  agua  (A)  o  auxina  (B).  El  material  amarillo  dentro  del  coleoptilo  translúcido  
es  el  tejido  foliar  primario.  (Fotografías  ©  MB  Wilkins.)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

459. 434  Capítulo  15
El  tiempo  de  retraso  mínimo  para  el  alargamiento  inducido  por  auxina  es  de  10  minutos.  Cuando  se  
extirpa  una  sección  de  tallo  o  coleoptilo  y  se  inserta  en  un  dispositivo  sensible  de  medición  del  
crecimiento,  el  tiempo  de  retraso  para  la  respuesta  de  la  auxina  se  puede  controlar  con  gran  precisión.  
Por  ejemplo,  la  adición  de  auxina  estimula  notablemente  las  tasas  de  crecimiento  de  las  secciones  de  
hipocótilo  de  avena  (Avena  sativa)  y  de  soja  (Glycine  max)  después  de  un  período  de  retraso  de  solo  
10  a  12  min  (Figura  15.24A).  La  tasa  de  crecimiento  máxima,  que  representa  un  aumento  de  cinco  a  
diez  veces  sobre  la  tasa  basal,  se  alcanza  después  de  30  a  60  minutos  de  tratamiento  con  auxina.  
Como  se  muestra  en  la  figura  15.24B,  se  debe  alcanzar  una  concentración  umbral  de  auxina  para  
iniciar  esta  respuesta.  Más  allá  de  la  concentración  óptima,  la  auxina  se  vuelve  inhibitoria.
Cuando  se  incuban  secciones  similares  en  tampón  más  auxina,  las  dos  mitades  se  doblan  hacia  adentro  
debido  al  alargamiento  de  los  tejidos  externos  del  tallo  inducido  por  la  auxina.
La  extrusión  de  protones  inducida  por  auxina  afloja  la  pared  celular.  La  auxina  
induce  la  acidificación  del  apoplasto  aumentando  la  actividad  de  las  H+­ATPasas  de  
la  membrana  plasmática.  La  acidificación  de  la  pared  celular  ocurre  de  10  a  15  minutos  
después  de  la  exposición  a  la  auxina,  lo  que  es  consistente  con  la  cinética  de  
crecimiento,  como  se  muestra  en  la  figura  15.24C.  Como  se  discutió  anteriormente,  
las  proteínas  de  la  pared  celular  llamadas  expansinas  median  el  aflojamiento  de  la  pared  a  pH  ácido.
La  estimulación  del  crecimiento  por  la  auxina  requiere  energía  y  los  inhibidores  metabólicos  inhiben  
la  respuesta  en  cuestión  de  minutos.  El  crecimiento  inducido  por  auxinas  también  es  sensible  a  los  
inhibidores  de  la  síntesis  de  proteínas  como  la  cicloheximida,  lo  que  sugiere  que  se  requiere  la  síntesis  
de  proteínas  para  la  respuesta.  Los  inhibidores  de  la  síntesis  de  ARN  también  inhiben  el  crecimiento  
inducido  por  auxinas  después  de  un  retraso  ligeramente  mayor.
tejidos  externos,  que  consisten  en  la  corteza  externa  y  la  epidermis.  Por  lo  tanto,  los  tejidos  externos  
deben  estar  limitando  la  tasa  de  extensión  del  tallo  en  ausencia  de  auxina.
Tasa   de  elongación   (%  h–1)
Alargamiento   (μm)
pH
Crecimiento   relativo   de  la  elongación   del   segmento
Figura  15.24  Evolución  temporal  y  dosis­respuesta  a  la  auxina.  (A)
Comparación  de  la  cinética  de  crecimiento  de  secciones  de  hipocótilo  de  
soja  y  coleoptilo  de  avena  incubadas  con  IAA  (ácido  indol­3­acético,  una  
auxina)  10  μM  y  sacarosa  al  2  %.  El  crecimiento  se  representa  como  la  tasa  
de  elongación,  en  lugar  de  como  la  longitud  absoluta,  en  cada  punto  de  
tiempo.  La  tasa  de  crecimiento  del  hipocótilo  de  soja  oscila  después  de  1  h,  
mientras  que  la  del  coleóptilo  de  avena  es  constante.  (B)  Curva  dosis­
respuesta  típica  para  el  crecimiento  inducido  por  IAA  en  secciones  de  
coleoptilo  de  avena  o  tallo  de  guisante.  El  crecimiento  de  elongación  de  
las  secciones  extirpadas  de  coleóptilos  o  tallos  jóvenes  se  representa  frente  al  aumento
Cinética  del  alargamiento  inducido  por  auxinas  y  acidificación  de  la  pared  
celular  en  coleóptilos  de  maíz.  El  pH  de  la  pared  celular  se  midió  con  un  
microelectrodo  de  pH.  Tenga  en  cuenta  los  tiempos  de  retraso  similares  
(10­15  min)  para  la  acidificación  de  la  pared  celular  y  el  aumento  en  la  tasa  
de  elongación.  (A  según  Cleland  1995;  C  según  Jacobs  y  Ray  1976).
concentraciones  de  IAA  exógeno.  A  concentraciones  superiores  a  10–5  M,  el  
IAA  se  vuelve  cada  vez  menos  eficaz.  Por  encima  de  aproximadamente  10–
4  M  se  vuelve  inhibidor,  como  lo  demuestra  el  hecho  de  que  la  estimulación  
disminuye  y  la  curva  eventualmente  cae  por  debajo  de  la  línea  punteada,  
que  representa  el  crecimiento  en  ausencia  de  IAA  agregado.  (C)
10–8  10–7  10–6  10–5  10–4  10–3  10–2
Longitud
2
40
5.5
0
(B)
–
0
Avena
240
160
120
Tiempo  de  incubación  en  IAA  10  µM  (h)
+IAA
Haba  de  soja
hora  (min)
–10  0
3
(A)
Concentración  de  AIA  (M)
+
4.5
pH
1
6.0
AIA
80
Crecimiento  de  
control  (sin  IAA  añadido)
5.0
5
AIA
200
(C)
10  20  30  40  50  60
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

460. (B)  tratado  con  ACC
(A)  Sin  tratar
Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  435
Figura  15.25  El  etileno  afecta  la  orientación  de  los  microtúbulos.  (A)  La  orientación  de  los  
microtúbulos  es  horizontal  en  hipocotilos  de  plántulas  de  Arabidopsis  transgénicas  de  
crecimiento  oscuro  de  control  que  expresan  un  gen  de  tubulina  marcado  con  proteína  fluorescente  
verde.  (B)  La  orientación  de  los  microtúbulos  es  longitudinal  y  diagonal  en  las  células  de  hipocótilo  
de  plántulas  tratadas  con  el  precursor  de  etileno,  ácido  1­aminociclopropano­1­carboxílico  (ACC),  
que  aumenta  la  producción  de  etileno.  (De  Le  et  al.  2005.)
Una  vez  que  la  pared  celular  se  afloja  lo  suficiente  por  la  actividad  de  expansión,  la  presión  de  
turgencia  inicia  la  expansión  celular.  Se  requieren  otros  procesos  bioquímicos,  como  la  nueva  
biosíntesis  de  la  pared  celular,  para  mantener  la  expansión  celular  a  largo  plazo.
Tropismos:  crecimiento  en  respuesta  a  estímulos  direccionales  Las  plantas  responden  a  estímulos  
externos  alterando  sus  patrones  de  crecimiento  y  desarrollo.  Durante  el  establecimiento  de  las  
plántulas,  los  factores  abióticos  como  la  gravedad,  el  tacto  y  la  luz  influyen  en  el  hábito  de  crecimiento  
inicial  de  la  planta  joven.  Los  tropismos  son  respuestas  de  crecimiento  direccional  en  relación  a  los  
estímulos  ambientales  provocados  por  el  crecimiento  asimétrico  del  eje  de  la  planta  (tallo  o  raíz).  Los  
tropismos  pueden  ser  positivos  (crecimiento  hacia  el  estímulo)  o  negativos  (crecimiento  alejándose  
del  estímulo).
El  etileno  afecta  la  orientación  de  los  microtúbulos  e  induce  la  expansión  lateral  
de  las  células.  En  concentraciones  
superiores  a  0,1  μL  L–1,  el  etileno  cambia  el  patrón  de  crecimiento  de  las  plántulas  de  
eudicotiledóneas  al  reducir  la  tasa  de  elongación  y  aumentar  la  expansión  lateral,  lo  que  conduce  a  
la  hinchazón  del  hipocótilo  o  del  epicótilo.  Como  se  discutió  anteriormente  (ver  Figura  15.20),  la  
direccionalidad  de  la  expansión  de  las  células  vegetales  está  determinada  por  la  orientación  de  las  
microfibrillas  de  celulosa  en  la  pared  celular.  Las  microfibrillas  transversales  refuerzan  la  pared  celular  
en  la  dirección  lateral,  de  modo  que  la  presión  de  la  turgencia  se  canaliza  hacia  el  alargamiento  
celular.  A  su  vez,  la  orientación  de  las  microfibrillas  está  determinada  por  la  orientación  de  la  matriz  
cortical  de  microtúbulos  en  el  citoplasma  cortical  (periférico).  En  las  células  vegetales  típicas  que  se  
alargan,  los  microtúbulos  corticales  están  dispuestos  transversalmente,  dando  lugar  a  microfibrillas  
de  celulosa  dispuestas  transversalmente.
Una  de  las  primeras  fuerzas  con  las  que  se  encuentran  las  plántulas  emergentes  es  la  gravedad.  
El  ropismo  de  gravedad,  el  crecimiento  en  respuesta  a  la  gravedad,  permite  que  los  brotes  crezcan  
hacia  la  luz  solar  para  la  fotosíntesis  y  que  las  raíces  crezcan  hacia  abajo  en  el  suelo  para  obtener  
agua  y  nutrientes.  Tan  pronto  como  la  punta  del  brote  penetra  en  la  superficie  del  suelo,  se  encuentra  
con  la  luz  del  sol.  El  fototropismo  permite  que  los  brotes  frondosos  crezcan  hacia  la  luz  solar,  lo  que  
maximiza  la  fotosíntesis,  mientras  que  algunas  raíces  crecen  alejándose  de  la  luz  solar.  El  
tigmotropismo,  el  crecimiento  diferencial  en  respuesta  al  tacto,  ayuda  a  que  las  raíces  crezcan  
alrededor  de  los  obstáculos  y  enredaderas  y  zarcillos  entrelazados  para  envolver  otras  estructuras  de  apoyo.
Cuando  las  plántulas  de  Avena  de  crecimiento  oscuro  se  orientan  horizontalmente,  los  coleóptilos  
se  doblan  hacia  arriba  en  respuesta  a  la  gravedad.  De  acuerdo  con  la  hipótesis  de  Cholodny­Went,  
la  auxina  en  una  punta  de  coleoptilo  orientada  horizontalmente  se  transporta  lateralmente  hacia  el  
lado  inferior,  lo  que  hace  que  el  lado  inferior  del  coleoptilo  crezca  más  rápido  que  el  lado  superior.  
Este  modelo  general  resulta  aplicable  a  todas  las  respuestas  de  tropismo.  Antes  de  revisar  algunas  
de  las  pruebas  que  respaldan  la  hipótesis  de  Cholodney­Went,  veamos  dos  características  clave  del  
transporte  de  auxinas  a  larga  distancia:  su  polaridad  y  su  independencia  de  la  gravedad.
Cuando  las  plántulas  etioladas  se  tratan  con  etileno  (ver  Figura  15.14),  se  altera  la  alineación  de  
los  microtúbulos  en  las  células  del  hipocótilo.  En  lugar  de  estar  alineados  horizontalmente,  los  
microtúbulos  cambian  a  una  orientación  diagonal  o  longitudinal  (Figura  15.25).  Este  cambio  de  
aproximadamente  90  grados  en  la  orientación  de  los  microtúbulos  conduce  a  un  cambio  paralelo  en  
la  deposición  de  microfibrillas  de  celulosa.  La  pared  recién  depositada  se  refuerza  en  la  dirección  
longitudinal  en  lugar  de  la  dirección  transversal,  lo  que  promueve  la  expansión  lateral  en  lugar  de  la  
elongación.
tropismo  Crecimiento  de  la  planta  orientado  en  
respuesta  a  un  estímulo  direccional  percibido  de  la  
luz,  la  gravedad  o  el  tacto.  gravitropismo  
Crecimiento  de  las  plantas  en  respuesta  a  
la  gravedad,  lo  que  permite  que  las  raíces  
crezcan  hacia  abajo  en  el  suelo  y  que  los  brotes  
crezcan  hacia  arriba.  
fototropismo  La  alteración  de  los  patrones  de  
crecimiento  de  las  plantas  en  respuesta  a  la  
dirección  de  la  radiación  incidente,  especialmente  la  
luz  azul.  
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1 /E  Taiz/
Zeiger  Crecimiento  de  las  plantas  en  respuesta  
al  tacto,  permitiendo  que  las  raíces  crezcan  alrededor  de  las  rocas,  
y  los  brotes  de  las  
plantas  trepadoras  Sinauer  Associates  ing  se  
envuelvan  alrededor  
de  las  estructuras  para  el  apoyo  de  Morales  Studio .
FoPP1E_15.25  Fecha  27­2­18  Hipótesis  de  
Cholodny­Went  Mecanismo  temprano  
propuesto  para  los  tropismos  que  implican  la  
estimulación  de  la  flexión  del  eje  de  la  planta  
mediante  el  transporte  lateral  de  auxina  en  
respuesta  a  un  estímulo,  como  la  luz,  la  
gravedad  o  el  tacto.  El  modelo  original  ha  sido  
respaldado  y  ampliado  por  evidencia  
experimental  reciente.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

461. 436  Capítulo  15
Disparar
entrenudo
Brote  adventicio
Donante
extremo  apical
Fecha  29­2­18
(A)  Brote  apical  del  brote  (brote  terminal)
Apical
sección  
extirpada
yema  axilar
Donante
No  se  produce  
transporte  al  receptor.
Nodo
Unión  raíz­brote  
(base)
Basal
Pecíolo
Invertir
Raíces  adventicias
El  transporte  al  
receptor  tiene  lugar
apéndice
Extremo  basal
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_15.26
Basal
Cuchilla
Provenir
Brote  adventicio
Receptor
Bloque  donante  de  agar  que  contiene  
auxina  radiomarcada
hipocótilo
Planta  de  semillero
Raíz  
primaria
(B)
Apical
Raíz  
lateral
Ápice  de  la  raíz
Receptor
Figura  15.26  Demostración  del  transporte  de  auxina  polar  con  auxina  radiomarcada.  
(A)  El  transporte  de  auxina  polar  se  describe  en  términos  de  la  dirección  de  su  
movimiento  en  relación  con  la  base  de  la  planta  (la  unión  raíz­brote).
Figura  15.27  Las  raíces  adventicias  crecen  desde  los  extremos  basales  de  los  
esquejes  de  madera  dura  de  vid,  y  los  brotes  adventicios  crecen  desde  los  
extremos  apicales,  ya  sea  que  los  esquejes  se  mantengan  en  la  orientación  
invertida  (el  corte  de  la  izquierda)  o  en  la  orientación  vertical  (el  corte  de  la  
derecha) .  Las  raíces  siempre  se  forman  en  los  extremos  basales  porque  el  
transporte  de  auxina  polar  es  independiente  de  la  gravedad.  (Después  de  Hartmann  y  Kester  1983.)
Acrópeto
Basipétalo
Basipétalo
Acrópeto
La  auxina  que  se  mueve  hacia  abajo  desde  el  brote  se  mueve  basipétalo  (hacia  
la  base)  hasta  que  alcanza  la  unión  raíz­brote.  A  partir  de  ese  punto,  el  movimiento  
hacia  abajo  se  describe  como  acrópeto  (hacia  el  ápice).  El  movimiento  de  la  auxina  
desde  el  ápice  de  la  raíz  hacia  la  unión  raíz­vástago  también  se  describe  como  
basipétalo  (hacia  la  base).  (B)  Método  de  bloque  de  agar  donante­receptor  para  
medir  el  transporte  de  auxina  polar.  Se  coloca  un  bloque  de  agar  donante  que  
contiene  auxina  radiactiva  en  un  extremo  de  una  sección  de  hipocótilo  y  se  coloca  
un  bloque  de  agar  receptor  en  el  otro  extremo.  La  cantidad  de  auxina  radiactiva  
que  se  acumula  en  el  bloque  receptor  es  una  medida  de  la  cantidad  de  auxina  
que  se  transporta  a  través  de  la  sección  del  hipocótilo.  La  polaridad  de  transporte  es  
apical  a  basal  y  es  independiente  de  la  orientación  del  tejido  vegetal  con  respecto  a  la  gravedad.
El  transporte  de  auxinas  es  polar  e  independiente  de  la  gravedad  Los  
mecanismos  celulares  que  subyacen  al  transporte  de  auxinas  polares  y  el  uso  de  los  términos  
basípeto  (hacia  la  base),  acropétalo  (hacia  el  ápice),  hacia  la  raíz  y  hacia  la  parte  aérea  para  
describir  la  dirección  de  los  flujos  de  auxina  se  discutieron  en  el  Capítulo  14
La  Figura  15.26  ilustra  un  experimento  que  utiliza  auxina  radiomarcada  para  demostrar  el  
transporte  de  auxina  polar  basípeta  en  una  sección  de  hipocotilo  de  plántula.
En  la  figura  15.27  se  muestra  una  demostración  de  que  el  transporte  
polar  de  auxinas  es  independiente  de  la  gravedad .  Los  esquejes  de  uva  
se  colocaron  en  una  cámara  húmeda,  lo  que  condujo  a  la  formación  de  
raíces  adventicias  en  los  extremos  basales  de  los  esquejes  y  brotes  
adventicios  en  los  extremos  apicales.  Cuando  se  invirtieron  los  esquejes,  
se  preservó  la  polaridad  de  la  formación  de  raíces  y  brotes.  Las  raíces  se  
formaron  en  el  extremo  basal  (ahora  apuntando  hacia  arriba)  porque  la  
diferenciación  de  la  raíz  fue  estimulada  por  la  auxina  que  se  acumuló  allí  
debido  al  transporte  polar  basípeto  (hacia  la  raíz).  Los  brotes  tendían  a  
formarse  en  el  extremo  apical  donde  la  concentración  de  auxina  era  más  
baja,  sin  importar  en  qué  dirección  se  orientara  el  corte  con  respecto  a  la  gravedad.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

462. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  437
hipocótilo
Las  proteínas  PIN  dirigen  
el  movimiento  
vertical  de  las  auxinas  
desde  el  brote  hasta  la  raíz.
1.  En  plántulas  jóvenes,  la  auxina  
transportada  desde  el  brote  mantiene  
la  división  celular  y  el  crecimiento  
en  el  ápice  de  la  raíz.
1
(B)
Las  proteínas  PIN  
son  las  principales  
responsables  de  la  recirculación  
de  auxinas  en  el  
meristemo  apical  del  brote.
3.  En  la  zona  central  de  
elongación  de  la  raíz,  se  cree  que  
la  auxina  en  la  epidermis  y  la  corteza  
se  redirige  hacia  la  corriente  
vascular  hacia  la  raíz.
bloques  de  agar
Morales  Studio   
2
Mitad  inferior
Fecha  4­18­18
Coleóptilos  
decapitados
Dispara  
meristema  apical
Raíz
Mitad  superior
punta  de  
coleoptilo
Asociados  Sinauer
3
Las  proteínas  
PIN  redirigen  la  
auxina  lateralmente  
hacia  el  tejido  
parenquimatoso  
vascular.
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
cotiledones
2.  En  la  columela,  la  auxina  es  
redirigida  y  absorbida  por  las  
células  laterales  de  la  cubierta  
radicular.  Esta  auxina  luego  es  
transportada  hacia  el  brote  por  
transportadores  en  la  epidermis.
(A)
FoPP1E_15.28
Figura  15.28  El  modelo  fuente  del  transporte  de  auxinas  polares  en  la  raíz.  Las  proteínas  de  transporte  
PIN  en  el  tejido  vascular  dirigen  la  auxina  a  la  raíz  (consulte  el  texto  para  la  discusión).  Las  proteínas  
PIN  en  el  cilindro  vascular  de  la  raíz  luego  transportan  auxina  a  la  columela  de  la  cubierta  de  la  raíz.
Luego,  la  auxina  se  mueve  hacia  las  células  laterales  de  la  cubierta  de  la  raíz  y  es  redirigida  por  las  
proteínas  PIN  a  la  epidermis.  Las  proteínas  PIN  también  participan  en  la  redirección  de  la  auxina  
hacia  la  zona  de  elongación,  después  de  lo  cual  se  mueve  hacia  el  cilindro  vascular.  El  término  
"modelo  de  fuente"  fue  sugerido  por  el  hecho  de  que  la  corriente  de  auxina  proveniente  del  brote  invierte  
la  dirección  después  de  llegar  a  la  raíz.  (Después  de  Blilou  et  al.  2005).
Figura  15.29  La  auxina  se  transporta  al  lado  inferior  
de  una  punta  de  coleoptilo  de  avena  orientada  
horizontalmente.  (A)  Se  permite  que  la  auxina  de  las  
mitades  superior  e  inferior  de  una  punta  horizontal  
se  difunda  en  dos  bloques  de  agar.  (B)  El  
bloque  de  agar  de  la  mitad  inferior  (izquierda)  induce  
una  mayor  curvatura  en  un  coleóptilo  decapitado  que  
el  bloque  de  agar  de  la  mitad  superior  (derecha).
acropétalo  Desde  la  base  hasta  la  punta  de  
un  órgano,  como  un  tallo,  una  raíz  o  una  hoja.
La  hipótesis  de  Cholodny­Went  está  respaldada  por  los  movimientos  de  auxina  y  
las  respuestas  de  auxina  durante  el  crecimiento  gravitrópico  Los  primeros  estudios  
experimentales  establecieron  que  las  puntas  de  los  coleóptilos  son  el  sitio  de  percepción  de  la  
flexión  fototrópica  inducida  por  la  luz  azul,  y  que  el  movimiento  lateral  de  la  auxina  hacia  el  lado  
sombreado  era  involucrados  en  la  respuesta  (ver  Figuras  12.8  y  13.3).  Las  puntas  de  los  
coleóptilos  también  pueden  sentir  la  gravedad  y  redistribuir  la  auxina  hacia  el  lado  inferior.  Por  
ejemplo,  si  la  punta  extirpada  de  un  coleoptilo  se  coloca  en  bloques  de  agar  y  se  orienta  
horizontalmente,  una  mayor  cantidad  de  auxina  se  difunde  hacia  el  bloque  de  agar  desde  la  
mitad  inferior  de  la  punta  que  desde  la  mitad  superior,  como  lo  demuestra  un  bioensayo  (Figura  
15.29) . ).
basípeto  Desde  la  punta  creciente  de  un  
brote  o  raíz  hacia  la  base  (unión  de  la  raíz  y  
el  brote).
a  la  zona  de  elongación  y  viceversa  se  conoce  como  el  modelo  de  fuente.
La  dirección  del  flujo  de  auxina  a  lo  largo  de  una  planta  está  controlada  por  proteínas  
PIN.  Como  se  muestra  en  la  figura  15.28,  las  proteínas  PIN  en  el  meristema  apical  son  
responsables  de  dirigir  el  movimiento  de  las  auxinas,  primero  hacia  la  punta  del  ápice  y  
luego  hacia  abajo  por  el  tallo  y  hacia  la  raíz.  En  la  raíz,  las  proteínas  PIN  en  las  células  
del  cilindro  vascular  transportan  auxina  a  la  región  de  la  columela  (central)  de  la  cubierta  
de  la  raíz.  A  continuación,  la  auxina  es  absorbida  por  las  células  de  la  cubierta  radicular  
lateral  por  medio  de  la  permeasa  AUX1.  Las  proteínas  PIN  en  las  células  de  la  cubierta  
lateral  de  la  raíz  luego  redirigen  la  auxina  en  la  dirección  de  la  raíz  a  través  de  las  
células  epidérmicas  de  la  raíz  (ver  Figura  15.28).  Al  llegar  a  la  zona  de  elongación,  la  
auxina  se  transporta  lateralmente  de  regreso  al  cilindro  vascular  y  regresa  a  la  cubierta  
de  la  raíz  a  través  de  las  proteínas  PIN.  Esta  recirculación  de  auxina  desde  la  cubierta  de  la  raíz
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

463. 438  Capítulo  15
Raíz
De  acuerdo  con  el  modelo  actual  para  el  gravitropismo  de  la  raíz,  el  transporte  de  auxinas  hacia  el  exterior  
en  una  raíz  orientada  verticalmente  es  igual  en  todos  los  lados.  Sin  embargo,  cuando  la  raíz  está  orientada  
horizontalmente,  las  señales  de  la  tapa  redireccionan  la  mayor  parte  de  la  auxina  hacia  el  lado  inferior,  inhibiendo  
así  el  crecimiento  de  ese  lado  inferior.  De  acuerdo  con  este  modelo,  IAA  se  acumula  rápidamente  en  el  lado  
inferior  de  una  raíz  orientada  horizontalmente.  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
La  eliminación  de  la  
tapa  de  la  raíz  vertical  
estimula  ligeramente  
el  crecimiento  de  la  elongación.
Fecha  4­18­18
Raíz  de  control  
orientada  verticalmente  con  tapa
Estudio  Morales  
FoPP1E_15.30
La  raíz  de  control  orientada  
horizontalmente  con  la  
tapa  muestra  una  
flexión  gravitrópica  normal.
Asociados  Sinauer
La  eliminación  de  la  tapa  de  una  
raíz  horizontal  suprime  la  
respuesta  a  la  gravedad,  
mientras  que  estimula  
ligeramente  el  crecimiento  de  la  elongación.
Cofia
La  eliminación  de  la  mitad  
de  la  tapa  hace  que  una  raíz  
vertical  se  doble  hacia  el  lado  
con  la  mitad  de  la  tapa  restante.
estatolitos  Inclusiones  celulares  como  los  
amiloplastos  que  actúan  como  sensores  de  
gravedad  al  tener  una  alta  densidad  en  relación  
con  el  citosol  y  sedimentarse  en  el  fondo  de  la  
célula.
vaina  de  almidón  Una  capa  de  células  que  
rodea  los  tejidos  vasculares  del  brote  y  el  
coleoptilo  y  se  continúa  con  la  endodermis  de  la  
raíz.  Requerido  para  el  gravitropismo  en  los  brotes  
de  eudicots.
estatocitos  Células  vegetales  especializadas  
sensibles  a  la  gravedad  que  contienen  estatolitos.
(Después  de  Shaw  y  Wilkins  1973.)
Figura  15.30  Los  experimentos  de  
microcirugía  demuestran  que  se  requiere  la  
cubierta  de  la  raíz  para  la  redirección  de  la  
auxina  y  la  subsiguiente  inhibición  
diferencial  del  alargamiento  en  la  flexión  gravitrópica  de  la  raíz.
Estos  estatolitos  sedimentan  fácilmente  en  el  fondo  de  la  celda  para  alinearse  con  el  vector  de  
gravedad  (Figura  15.31).  Como  hemos  visto,  la  eliminación  de  la  cubierta  de  la  raíz  de  raíces  intactas  
evita  el  gravitropismo  de  la  raíz  sin  inhibir  el  crecimiento,  lo  que  sugiere  que  las  células  de  la  columela  
de  la  cubierta  de  la  raíz  funcionan  como  células  sensibles  a  la  gravedad  o  estatocitos.
Se  cree  que  la  percepción  del  estímulo  (desplazamiento  del  estatolito  por  la  gravedad)  ocurre  a  
través  de  receptores  de  membrana  y/o  interacciones  del  citoesqueleto.
La  percepción  de  la  gravedad  se  desencadena  por  la  sedimentación  de  los  
amiloplastos.  El  
mecanismo  principal  por  el  cual  las  células  pueden  detectar  la  gravedad  es  a  través  del  movimiento  
de  un  cuerpo  intracelular  que  cae  o  se  sedimenta.  Las  células  de  la  columela  del  casquete  radicular  
contienen  amiloplastos  grandes  y  densos  (plástidos  que  contienen  almidón)  llamados  estatolitos.
El  gravitropismo  en  las  raíces  también  depende  de  la  redistribución  de  auxinas.  El  sitio  de  
percepción  de  la  gravedad  en  las  raíces  es  el  capuchón  de  la  raíz.  Cuando  se  quita  la  cubierta  de  la  
raíz  de  una  raíz  en  crecimiento,  la  raíz  ya  no  se  dobla  hacia  abajo  en  respuesta  a  la  gravedad  (Figura  
15.30).  De  hecho,  la  tasa  de  crecimiento  de  la  raíz  en  realidad  aumenta  ligeramente,  lo  que  sugiere  
que  la  cubierta  de  la  raíz  proporciona  un  inhibidor  que  modula  el  crecimiento  en  la  zona  de  
elongación.  Los  experimentos  de  microcirugía  en  los  que  se  eliminó  la  mitad  de  la  tapa  (ver  Figura  
15.30)  confirmaron  que  la  tapa  transporta  un  inhibidor  del  crecimiento  de  la  raíz,  más  tarde  
identificado  como  auxina,  al  lado  inferior  de  la  raíz  durante  la  flexión  gravitrópica.  Los  experimentos  
con  inhibidores  del  transporte  de  auxinas  y  mutantes  de  transportadores  de  auxinas  han  demostrado  
que  el  transporte  de  auxina  hacia  el  brote  (basípeto)  desde  el  casquete  de  la  raíz  hasta  la  zona  de  
elongación  es  necesario  para  el  crecimiento  gravitrópico.
La  reorientación  de  la  raíz  con  respecto  a  la  gravedad  provoca  la  redistribución  de  las  proteínas  
PIN  en  las  células  de  la  columela  del  casquete  de  la  raíz  hacia  los  lados  inferiores  de  las  células  (ver
y  se  concentra  en  las  células  epidérmicas  de  la  zona  de  elongación.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

464. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  439
hora  (min)
vaina  
de  almidón
Núcleo
Tiempo  (h)
gramo
Retículo  
endoplásmico
3  4  5
ALFILER
Tiempo  (s)
amiloplastos
Corteza  Epidermis
0  10  20  30  40  50  1
Asociados  Sinauer
Tallo  o  
hipocotilo
Fecha  3­28­18
3  4  5  6  7  8  9  10  20  30  40  50  12
Morales  Studio   
amiloplasto
2
Médula
Tejido  
vascular
flujo  de  auxina,  con  flechas  más  gruesas  que  indican  más  flujo.  Las  células  
con  concentraciones  de  auxina  relativamente  altas  se  muestran  en  naranja.  
Las  células  de  Colu  mella  de  la  punta  de  la  raíz  se  muestran  en  verde  en  el  
tiempo  cero;  el  color  cambia  a  azul  y  luego  a  azul  verdoso  en  etapas  
posteriores  para  indicar  el  grado  de  alcalinización  del  citoplasma  (ver  Fig.  
15.33).  La  distribución  de  las  proteínas  PIN  se  representa  como  un  contorno  
púrpura  en  la  membrana  plasmática  de  las  células  de  la  columela.
(Después  de  Baldwin  et  al.  2013.)
Figura  15.31  Secuencia  de  eventos  después  de  la  graviestimulación  de  
una  raíz  de  Arabidopsis.  La  escala  de  tiempo  en  la  parte  inferior  no  es  
lineal.  El  crecimiento  diferencial  del  brote  y  las  raíces  de  la  plántula  en  
diferentes  etapas  de  la  respuesta  se  ilustra  debajo  de  la  escala  de  tiempo.  
En  la  parte  superior  se  muestran  tres  etapas  de  sedimentación  de  estatolitos.  
La  figura  de  la  izquierda  muestra  el  tiempo  cero,  cuando  la  plántula  se  
gira  por  primera  vez  90  grados.  Las  etapas  segunda  y  tercera  que  se  
muestran  son  aproximadamente  6  min  y  2  h  después  de  la  rotación.  Las  flechas  rojas  indican
Figura  15.32  Esquema  de  la  vaina  de  almidón  situada  fuera  del  anillo  
de  tejido  vascular.  La  vista  en  corte  muestra  los  amyloplasts  en  la  
parte  inferior  de  las  células.  (Después  de  Palmieri  y  Kiss  2007).
En  los  tallos  de  las  eudicotiledóneas  y  en  los  órganos  semejantes  
a  tallos,  los  estatolitos  implicados  en  la  percepción  de  la  gravedad  se  
encuentran  en  la  vaina  de  almidón,  la  capa  más  interna  de  células  
corticales  que  rodea  el  anillo  de  haces  vasculares  del  brote  (Figura  
15.32).  La  vaina  de  almidón  se  continúa  con  la  endodermis  de  la  raíz,  
pero  a  diferencia  de  la  endodermis,  sus  células  contienen  amiloplastos  
que  se  redistribuyen  cuando  cambia  el  vector  de  gravedad.  Los  
estudios  genéticos  han  confirmado  el  papel  principal  de  la  vaina  de  
almidón  en  el  gravitropismo  de  los  brotes.  Los  mutantes  de  Arabidopsis  
que  carecen  de  amiloplastos  en  Fundamentos  de  
fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  muestran  crecimiento  de  brotes  agravitrópicos;  gravitrópico
Figura  15.31).  Esta  redistribución  ocurre  después  de  la  sedimentación  de  los  estatolitos  y  antes  
de  que  la  raíz  comience  a  doblarse,  de  acuerdo  con  el  papel  del  PIN  en  el  desvío  de  auxina  
hacia  el  lado  inferior  de  la  raíz.  Como  resultado,  la  auxina  se  transporta  
fuera  de  la  columela  hacia  el  lado  inferior  de  la  cubierta  de  la  raíz.  
Desde  allí,  se  transporta  de  regreso  a  la  zona  de  elongación  a  través  
de  las  células  epidérmicas  (ver  Figura  15.31).
La  detección  de  la  gravedad  puede  involucrar  el  pH  y  los  iones  
de  calcio  (Ca2+)  como  segundos  mensajeros  
Una  variedad  de  experimentos  sugieren  que  los  cambios  localizados  
en  los  gradientes  de  pH  y  Ca2+  son  parte  de  la  señalización  que  ocurre  
durante  el  gravitropismo.  Se  pueden  detectar  cambios  en  el  pH  intracelular
el  crecimiento  de  la  raíz  no  se  ve  afectado  en  estos  mutantes  porque  
aún  tienen  
amiloplastos  en  la  cubierta  de  la  raíz.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

465. 440  Capítulo  15
Cuando  un  brote  crece  verticalmente,  la  auxina  se  transporta  polarmente  desde  la  punta  de  crecimiento  
hasta  la  zona  de  elongación.  La  polaridad  del  transporte  de  auxinas  desde  el  brote  hasta  la  raíz  es  independiente  
de  la  gravedad  (ver  Figura  15.27).  Sin  embargo,  la  auxina  también  se  puede  transportar  lateralmente,  y  esta  
desviación  lateral  de  auxina  se  encuentra  en  el  corazón  del  modelo  Cholodny­Went  para  tropismos.  En  la  
flexión  gravitrópica,  la  auxina  de  la  punta  de  la  raíz  que  se  redirige  lateralmente  hacia  el  lado  inferior  de  la  raíz  
inhibe  el  alargamiento  celular,  lo  que  hace  que  la  raíz  se  doble  hacia  abajo.  En  la  flexión  fototrópica,  la  auxina  
de  la  punta  del  brote  que  se  redirige  lateralmente  hacia  el  lado  sombreado  del  eje  estimula  el  alargamiento  
celular.  El  crecimiento  diferencial  resultante  hace  que  el  brote  se  doble  hacia  la  luz  (Figura  15.34).
El  fototropismo  está  mediado  por  la  redistribución  lateral  de  la  auxina  Charles  y  Francis  Darwin  
proporcionaron  la  primera  pista  sobre  el  mecanismo  del  fototropismo  en  los  coleóptilos  al  demostrar  que  
mientras  la  luz  se  percibe  en  la  punta,  la  flexión  se  produce  en  la  región  debajo  de  la  punta.  Los  Darwin  
propusieron  que  alguna  "influencia"  fue  transportada  desde  la  punta  a  la  región  de  crecimiento,  causando  así  
la  respuesta  de  crecimiento  asimétrica  observada.  Más  tarde  se  demostró  que  esta  influencia  era  la  auxina.
temprano  en  las  células  de  la  columela  de  la  raíz  que  responden  a  la  gravedad  
(Figura  15.33).  Cuando  se  usaron  tintes  sensibles  al  pH  para  monitorear  el  pH  
intracelular  y  extracelular  en  las  raíces  de  Arabidopsis,  se  observaron  cambios  
rápidos  después  de  que  las  raíces  se  rotaron  a  una  posición  horizontal.  A  los  
2  min  de  la  graviestimulación,  el  pH  citoplásmico  de  las  células  de  la  columela  
del  casquete  radicular  aumentó  de  7,2  a  7,5  (ver  Figura  15.33),  mientras  que  
el  pH  apoplásico  disminuyó  de  5,5  a  4,5.  Estos  cambios  precedieron  a  
cualquier  curvatura  tropical  detectable  en  unos  10  minutos.
Aunque  los  mecanismos  fototrópicos  parecen  estar  altamente  conservados  en  todas  las  especies  de  
plantas,  los  sitios  precisos  de  producción  de  auxinas,  percepción  de  la  luz  y  transporte  lateral  han  sido  difíciles  
de  definir.  En  los  coleóptilos  de  maíz,  la  auxina  se  acumula  en  los  1  a  2  mm  superiores  de  la  punta.  Las  zonas  
de  fotosensores  y  transporte  lateral  se  extienden  más  abajo,  hasta  los  5  mm  superiores  de  la  punta.  La  
respuesta  también  es  fuerte
Por  lo  tanto,  la  señalización  de  Ca2+  y  pH  dependiente  de  auxina  parece  regular  la  flexión  gravitrópica  de  la  
raíz  a  través  de  la  propagación  de  una  vía  de  señalización  dependiente  de  Ca2+.
Las  fototropinas  son  los  receptores  de  luz  involucrados  en  el  fototropismo.  Una  plántula  emergente  puede  
doblarse  en  cualquier  dirección  hacia  la  luz  solar  para  optimizar  la  absorción  de  luz.  Este  fenómeno  se  conoce  
como  fototropismo.  Como  vio  en  el  Capítulo  13,  la  luz  azul  es  particularmente  efectiva  para  inducir  el  
fototropismo,  y  dos  flavoproteínas,  la  fototropina  1  y  la  fototropina  2,  son  los  fotorreceptores  para  la  flexión  
fototrópica.  El  fototropismo  es  el  resultado  de  eventos  de  señalización  rápidos  que  son  iniciados  por  fototropinas  
activadas  por  la  luz  en  el  lado  iluminado  de  los  órganos  de  la  planta  y  que  dan  como  resultado  un  crecimiento  
de  elongación  diferencial.  Como  en  el  caso  del  gravitropismo,  la  respuesta  de  flexión  a  la  luz  azul  direccional  
puede  explicarse  mediante  el  modelo  Cholodny­Went  de  redistribución  lateral  de  auxinas.
Los  primeros  estudios  fisiológicos  sugirieron  que  la  liberación  de  Ca2+  
de  las  reservas  de  almacenamiento  también  podría  estar  involucrada  en  la  
transducción  de  señales  gravitrópicas  de  la  raíz.  Como  en  el  caso  de  [3  H]IAA,  
el  45Ca2+  se  transporta  de  forma  polar  a  la  mitad  inferior  de  un  casquete  de  raíz  que  es  estimulado  por  la  gravedad.
La  alcalinización  del  citosol  combinada  con  la  acidificación  del  apoplasto  
sugiere  que  la  activación  de  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  es  uno  
de  los  eventos  iniciales  que  media  la  percepción  de  la  gravedad  de  la  raíz  o  la  
transducción  de  señales.  El  modelo  quimiosmótico  del  transporte  de  auxina  
polar  (ver  Figura  14.10)  predice  que  la  acidificación  diferencial  del  apoplasto  y  
la  alcalinización  del  citosol  daría  como  resultado  un  aumento  de  la  captación  
direccional  y  la  salida  de  IAA  de  las  células  afectadas.
pH  citoplasmático
Figura  15.33  Los  experimentos  con  un  tinte  sensible  al  pH  sugieren  que  los  
cambios  de  pH  en  las  células  de  la  columela  de  la  cubierta  de  la  raíz  están  
involucrados  en  la  transducción  de  señales  gravitrópicas.  El  pH  citoplasmático  
aumenta  en  menos  de  1  min  después  de  la  graviestimulación.  (De  Fasano  et  al.  2001.)
7.4
20
Tiempo  después  de  la  reorientación  (min)
Control
graviestimulado
6
7.6
4
10  minutos
10
7.8
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_15.33  
fototropinas  1  y  2  Dos  fotorreceptores  de  
flavoproteínas  que  median  la  vía  de  señalización  
de  la  luz  azul  que  induce  la  flexión  fototrópica  en  
las  plantas  superiores.  También  median  los  
movimientos  de  los  cloroplastos  y  participan  en  
la  apertura  de  los  estomas  en  respuesta  a  la  luz  
azul.  Las  fototropinas  son  proteínas  quinasas  
autofosforilantes  cuya  actividad  es  estimulada  por  
la  luz  azul.
7.2
8
7.0
15  30
Fecha  3­28­18
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

466. Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  441
El  fototropismo  de  brotes  ocurre  en  una  serie  de  pasos  Como  
mencionamos  anteriormente,  los  eventos  de  flexión  fototrópica  ocurren  rápidamente.  Aunque  
las  fototropinas  son  proteínas  hidrófilas,  se  asocian  principalmente  con  la  membrana  
plasmática.  En  Arabidopsis,  las  células  del  lado  irradiado  del  hipocotilo  perciben  la  luz  azul  de  
baja  fluencia  y  se  inicia  una  serie  de  eventos  de  transducción  de  señales.  Después  de  
aproximadamente  3  minutos  de  irradiación  unilateral  con  luz  azul,  la  fototropina  1  sufre  
autofosforilación.  A  continuación,  la  fototropina  1  activada  en  la  membrana  plasmática  inhibe  
la  salida  de  auxina  de  las  células  en  la  región  apical  del  hipocótilo.
La  acidificación  del  apoplasto  parece  desempeñar  un  papel  en  el  crecimiento  fototrópico:  
el  pH  apoplástico  es  más  ácido  en  el  lado  sombreado  de  los  tallos  o  coleóptilos  que  se  doblan  
fototrópicamente  que  en  el  lado  irradiado.  Se  esperaría  que  la  disminución  del  pH  mejore  el  
alargamiento  celular  y  amplifique  el  movimiento  de  auxina  de  una  célula  a  otra.  Se  esperaría  
que  ambos  procesos  contribuyeran  a  inclinarse  hacia  la  luz.
Se  observan  zonas  similares  de  síntesis  y  acumulación  de  auxina,  percepción  de  la  luz  y  
transporte  lateral  en  los  verdaderos  brotes  de  todas  las  monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas  
examinadas  hasta  la  fecha.
Después  de  la  pausa  en  el  alargamiento,  la  auxina  acumulada  se  desvía  lateralmente  
hacia  el  lado  sombreado  del  hipocótilo  a  través  de  un  proceso  poco  conocido.  Se  puede  
detectar  la  acumulación  de  auxina  en  el  lado  sombreado  del  hipocótilo  superior
Esto  provoca  una  acumulación  de  auxina  por  encima  de  la  región  de  crecimiento  del  hipocótilo,  
lo  que  provoca  una  rápida  disminución  de  la  tasa  de  elongación  del  hipocótilo  (Figura  15.35).  
El  mecanismo  de  inhibición  de  la  salida  de  auxina  por  fototropina  1  implica  la  fosforilación  de  
un  transportador  de  auxina  tipo  B  del  casete  de  unión  a  ATP  (v.  fig.  14.10).
depende  de  la  fluencia  de  la  luz  (el  número  de  fotones  por  unidad  de  área).
Crecimiento   en  longitud   (mm)
Lado  irradiado
AIA
Luz  azul
0.9
0  4020
AIA
4.  Las  células  del  lado  
sombreado  del  hipocótilo  
se  alargan,  lo  que  da  
como  resultado  un  crecimiento  
diferencial  y  la  plántula  se  dobla  
hacia  la  fuente  de  luz.
80
AIA
Fecha  28­2­18
100  120
Pecíolo
1.  En  la  oscuridad,  la  
auxina  se  mueve  principalmente  
desde  el  brote  hasta  la  raíz  a  
través  de  los  tejidos  vasculares  
en  los  pecíolos  y  el  hipocótilo,  ya  
través  de  la  epidermis.
Lado  sombreado
Luz  azul
cotiledones
1.2
0.3
AIA
Luz  azul  
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_15.34
0.6
60
AIA
hipocótilo
Control  
(sin  
tratamiento  de  luz)
hora  (min)
AIA
2.  Después  de  la  
exposición  a  la  luz  azul  
unidireccional,  el  movimiento  
de  la  auxina  se  detiene  
brevemente  en  el  nódulo  
cotiledóneo  y  la  plántula  deja  de  crecer  verticalmente.
1.8
Alargamiento
3.  La  auxina  se  redistribuye  
hacia  el  lado  sombreado  y  
se  reanuda  el  transporte  polar.
1.5
(Después  de  Christie  et  al.  2011;  CC  BY.)
Figura  15.34  Evolución  temporal  del  crecimiento  en  
los  lados  irradiados  y  sombreados  de  un  
coleoptilo  que  responde  a  un  pulso  de  30  s  de  
luz  azul  unidireccional  a  los  cero  minutos.  Los  
coleóptilos  de  control  no  recibieron  un  tratamiento  
ligero.  (Según  Iino  y  Briggs  1984.)
Figura  15.35  Modelo  de  movimiento  de  auxina  basipétalo  (líneas  rojas)  asociado  con  
fototropismo  dependiente  de  fototropina  1  en  plántulas  de  Arabidopsis  aclimatadas  a  la  oscuridad.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

467. Resumen
442  Capítulo  15
después  de  aproximadamente  15  min  de  exposición  a  la  luz  azul  unilateral.  A  continuación,  
la  auxina  desviada  se  transporta  a  la  zona  de  elongación  del  hipocótilo  en  los  tejidos  
vasculares  y  la  epidermis.  Estos  últimos  pasos  implican  la  activación  diferencial  de  las  
proteínas  PIN  y  la  activación  rápida  dependiente  de  auxina  de  la  actividad  H+­ATPasa  en  
el  lado  sombreado  del  hipocótilo.  Se  puede  observar  la  flexión  hacia  la  fuente  de  luz  azul  
después  de  aproximadamente  30  min.
Las  semillas  requieren  rehidratación  y,  a  veces,  tratamientos  
adicionales  para  germinar.  Durante  la  germinación  y  el  
establecimiento,  las  reservas  de  alimentos  mantienen  la  
plántula  hasta  que  es  autótrofa.  Después  de  la  emergencia,  el  
brote  responde  a  las  señales  no  direccionales  de  la  luz  solar  
para  realizar  la  fotomorfogénesis.  Al  mismo  tiempo,  los  brotes  
también  responden  a  señales  direccionales  para  orientarse  
con  respecto  a  la  luz  solar  (fototropismo)  y  la  gravedad  
(gravitropismo).  La  raíz  se  extiende  hacia  abajo  en  el  
suelo  y  forma  numerosas  ramas  para  proporcionar  anclaje,  
agua  y  nutrientes  minerales,  mientras  que  el  brote  se  
vuelve  verde,  produce  hojas  fotosintéticas  y  crece  hacia  la  
luz  del  sol.  El  tejido  vascular  se  diferencia  para  facilitar  el  
movimiento  de  agua,  minerales  y  azúcares.  Las  hormonas  
juegan  un  papel  central  como  agentes  de  señalización  en  
todas  las  vías  de  desarrollo  asociadas  con  el  establecimiento  
de  plántulas.
Liberación  de  la  latencia  •  La  luz,  
especialmente  la  luz  roja,  rompe  la  latencia  en  muchas  semillas  
pequeñas,  un  fenómeno  mediado  por  el  fitocromo.
Estructura  de  la  semilla
Dormencia  de  semillas
Establecimiento  de  plántulas
Movilización  de  Reservas  Almacenadas
Germinación  de  la  semilla
secretando  enzimas  hidrolíticas  (incluida  la  α­amilasa)  en  el  
endospermo  circundante,  lo  que  hace  que  los  almidones  estén  
disponibles  para  el  embrión  (Figura  15.10).
transcripción  de  ARNm  de  α­amilasa ,  que  inicia  la  degradación  
del  almidón.
•  ABA  inhibe  la  transcripción  de  α­amilasa.
(Continuado)
•  La  germinación  y  la  posgerminación  tienen  lugar  en  tres  fases  
relacionadas  con  la  absorción  de  agua  (Figuras  15.8,  15.9).
•  La  giberelina  promueve  la  transcripción  y  producción  de  α­amilasa  
(Figura  15.11).
(Figura  15.14).
•  La  capa  de  aleurona  del  cereal  responde  a  las  giberelinas
•  El  fitocromo,  la  auxina  y  el  etileno  regulan  la  apertura  del  anzuelo
mancia  (Figura  15.7).
encerrado  por  el  pericarpio  (Figura  15.1).
•  Las  semillas  de  zanahoria  son  un  ejemplo  de  semillas  que  requieren  
más  tiempo  para  germinar  debido  a  un  embrión  de  tamaño  insuficiente  
(Figura  15.3).
(Figura  15.15).
•  Algunas  semillas  requieren  enfriamiento  o  maduración  posterior  para  romper  el  dor
•  Las  semillas  están  rodeadas  por  una  cubierta  seminal,  mientras  que  los  frutos  están
•  La  latencia  de  la  semilla  puede  ser  exógena  (impuesta  por  los  tejidos  
circundantes)  o  endógena  (que  surge  del  propio  embrión).
•  En  brotes  etiolados,  las  giberelinas  y  los  brasinoesteroides  suprimen  
la  fotomorfogénesis  (Figura  15.13).
•  La  diferenciación  vascular  comienza  durante  la  emergencia  de  las  plántulas
•  ABA  y  la  giberelina  no  son  las  únicas  sustancias  químicas  que  regulan  la  
latencia  de  las  semillas.  En  algunas  semillas,  el  nitrato,  el  óxido  nítrico  y  
las  sustancias  químicas  del  humo  pueden  romper  la  latencia.
•  Las  plántulas  pasan  de  la  eskotomorfogénesis  (desarrollo  en  la  oscuridad,  
es  decir,  bajo  tierra)  a  la  fotomorfogénesis  (desarrollo  en  presencia  de  
luz)  en  la  primera  instancia  de  luz  (Figura  15.12).
•  Las  giberelinas  secretadas  por  el  embrión  también  mejoran  la
•  La  anatomía  de  la  semilla  varía  ampliamente  en  los  tipos  y  distribuciones  de  
los  recursos  alimenticios  almacenados  y  la  naturaleza  de  la  cubierta  de  la  
semilla  (Figura  15.2).
•  Las  semillas  que  no  se  vuelven  inactivas  pueden  exhibir  una  germinación  
viviparia  y  precoz  (Figuras  15.4,  15.5).
•  Las  principales  hormonas  que  regulan  la  latencia  de  las  semillas  son  el  
ácido  abscísico  y  las  giberelinas  (Figura  15.6).
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

468. •  La  formación  de  pelo  radicular  está  regulada  por  el  etileno  (Figura  15.17).
sensores  de  gravedad  (Figura  15.31).
expansión  celular  (Figura  15.20).
•  La  redirección  lateral  de  auxina  en  el  ápice  del  brote  comienza  dentro  de  los  15  
min  y  la  flexión  comienza  después  de  30  min  (Figura  15.35).
•  Las  raíces  laterales  se  inician  internamente  en  el  periciclo  y  emergen  a  través  
de  células  corticales  y  epidérmicas  (Figuras  15.16,  15.18).
•  Las  puntas  de  las  raíces  en  crecimiento  se  pueden  dividir  en  tres  zonas  principales  
de  desarrollo:  las  zonas  meristemática,  de  elongación  y  de  maduración  (Figura  
15.16).
•  La  cubierta  de  la  raíz  cubre  el  meristemo  apical  de  la  raíz  y  lo  protege  a  medida  que  
la  raíz  empuja  a  través  del  suelo.
•  Una  raíz  orientada  horizontalmente  redirige  la  auxina  a  la  parte  inferior
•  La  orientación  de  las  microfibrillas  de  celulosa  regula  la  dirección  de
•  La  extensión  de  la  pared  celular  es  inducida  por  acidificación  y  está  mediada  por  
proteínas  de  la  pared  celular  llamadas  expansinas  (Figuras  15.21,  15.22).
•  El  etileno  provoca  la  reorientación  de  los  microtúbulos  e  induce  la  expansión  celular  
lateral  (Figura  15.25).
•  El  crecimiento  polarizado  de  las  plántulas  está  dirigido  por  corrientes  polares  
de  auxina  (Figura  15.26,  Figura  15.27).
•  Las  plántulas  exhiben  tanto  crecimiento  en  punta  como  crecimiento  difuso  
(Figura  15.19).
en  la  señalización  que  ocurre  durante  el  gravitropismo  (Figura  15.33).
•  Los  estatolitos  en  las  células  de  la  columela  de  la  cubierta  de  la  raíz  sirven  como
•  Al  igual  que  el  gravitropismo,  el  fototropismo  implica  una  redistribución  lateral
•  La  mayor  parte  de  la  auxina  que  se  redirige  hacia  el  brote  en  el  ápice  de  las  raíces  de  
las  plántulas  jóvenes  se  deriva  del  brote  (Figura  15.28).
•  Los  pelos  de  la  raíz  son  células  epidérmicas  especializadas  que  alcanzan  la  
madurez  en  la  zona  de  maduración  de  la  punta  de  la  raíz  (Figura  15.16).
lado,  inhibiendo  el  crecimiento  en  la  zona  de  elongación,  una  actividad  que  está  
mediada  por  la  cubierta  de  la  raíz  (Figura  15.30).
•  En  concentraciones  óptimas,  la  auxina  promueve  el  crecimiento  de  tallos  y  coles  
optiles  e  inhibe  el  crecimiento  de  raíces.  Sin  embargo,  concentraciones  más  altas  
de  auxina  pueden  inhibir  el  crecimiento  del  tallo  y  del  coleoptilo  (Figuras  15.23,  
15.24).
•  La  redistribución  lateral  de  auxina  en  las  puntas  de  los  coleóptilos  facilita  el  
gravitropismo  en  los  coleóptilos  (Figura  15.29).
•  Los  estatolitos  que  regulan  el  gravitropismo  en  los  tallos  e  hipocotilos  de  las  
eudicotiledóneas  se  encuentran  en  la  vaina  de  almidón  (Figura  15.32).
crecimiento  (Figura  15.34).
•  El  primer  paso  en  la  flexión  fototrópica  en  los  hipocótilos  ocurre  a  los  pocos  minutos  
de  la  irradiación  cuando  la  fototropina  1  inhibe  el  transporte  de  auxina  hacia  la  raíz  
(Figura  15.35).
Latencia  de  semillas,  germinación  y  establecimiento  de  plántulas  443
Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida
•  El  pH  y  los  iones  de  calcio  (Ca2+)  actúan  como  segundos  mensajeros
Novo­Uzal,  E.,  Fernández­Pérez,  F.,  Herrero,  J.,  Gutiérrez,
Soy.  J.Bot.  100:  4–13.
Detección  de  gravedad  y  transducción  de  señales  en  raíces  
primarias  de  plantas  vasculares.  Soy.  J.Bot.  100:  126–142.
Baldwin,  KL,  Strohm,  AK  y  Masson,  PH  (2013)
Casal,  JJ  (2013)  Redes  de  señalización  de  fotorreceptores  en  
respuestas  de  plantas  a  la  sombra.  año  Rev.  Plant  Biol.  64:  403–427.
ogaki,  H.  (2013)  Semillas:  Fisiología  del  desarrollo,  germinación  
y  latencia,  3.ª  ed.  Springer,  Nueva  York.
Ding,  S.­Y.,  Hwang,  MS  y  Thelen,  MP  (2010)  Imagen  de  la  
arquitectura  de  la  pared  celular  en  elementos  traqueales  
individuales  de  Zinnia  elegans .  Fisiol  vegetal.  154:  121–133.
(2013)  De  Zinnia  a  Arabidopsis:  Acercamiento  a  la  participación  
de  las  peroxidasas  en  la  lignificación.  Exp.  J.  Bot.  64:  3499–
3518.
Graeber,  K.,  Kakabayashi,  K.,  Miatton,  E.,  Leub
Bewley,  JD,  Bradford,  KJ,  Hilhorst,  HWM  y  Non
Finch­Savage,  WE,  y  Leubner­Metzger,  G.  (2006)  La  latencia  de  las  
semillas  y  el  control  de  la  germinación.  Fitol  nuevo.  171:  501–
523.
Migliaccio,  F.,  Tassone,  P.  y  Fortunati,  A.  (2013)  Circunnutación  
como  movimiento  autónomo  de  raíces  en  las  plantas.
Lacayo,  C.  I.,  Malkin,  A.  J.,  Holman,  H.­Y.  N.,  Chen,  L.,   
Lia,  Y.­C.,  Rena,  J.­P.,  Cho,  M.­J.,  Zhou,  S.­M.,  Kim,  Y.­B.,  Guo,  
H.­X.,  Wong,  JH,  Niu,  H.­B.,  Kim,  H.­K.,  Mori  gasaki,  S.,  et  al.  
(2009)  El  nivel  de  expresión  de  la  tioredoxina  está  vinculado  a  
las  propiedades  y  aplicaciones  fundamentales  de  las  semillas  
de  trigo.  mol.  Planta  2:  430–441.
ner­Metzger,  G.  y  Soppe,  WJJ  (2012)  Mecanismos  moleculares  
de  latencia  de  semillas.  Entorno  de  células  vegetales.  35:  
1769–1786.
Estímulos  direccionales
Controles  hormonales
Tropismos:  crecimiento  en  respuesta  a
Expansión  Celular:  Mecanismos  y
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

469. 444  Capítulo  15
Petricka,  JJ,  Winter,  CM  y  Benfey,  PN  (2012)  Control  del  
desarrollo  de  raíces  de  Arabidopsis .  año  Rev.  Plant  Biol.  
63:  563–590.
Van  Norman,  JM,  Xuan,  W.,  Beeckman,  T.  y  Benfey,  P.
J.,  Harrison,  PJ,  Bugg,  TDH,  Chan,  KX,  Thompson  son,  AJ  
y  Benfey,  PN  (2013)  To  branch  or  not  to  branch:  The  role  of  
pre­patterning  in  lateral  root  formation.  Desarrollo  140:  4301–
4310.
Sawchuk,  MG,  Edgar,  A.  y  Scarpella,  E.  (2013)  Patrón  de  redes  de  
venas  de  hojas  por  vías  de  transporte  de  auxina  convergentes.  
PLOS  Genet.  9:  1–13.
Palmieri,  M.  y  Kiss,  JZ  (2007)  El  papel  de  los  plástidos  en  el  
gravitropismo.  En  The  Structure  and  Function  of  Plastids,  
RR  Wise  y  JK  Hoober,  eds.,  Springer,  Berlín,  págs.  507–525.
N.  (2014)  La  ramificación  periódica  de  raíces  en  Arabidopsis  
requiere  la  síntesis  de  un  derivado  carotenoide  no  caracterizado.
Proc.  Natl.  Academia  Esquí  USA  111(13):  E1300–E1309.  
DOI:  10.1073/
pnas.1403016111  Van  Norman,  JM,  Zhang,  J.,  Cazzonelli,  CI,  Pogson,  B.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

470. y  Senescencia
©  iStock.com/lucky­photographer
establecimiento  de  las  plántulas,  se  establecen  las  polaridades  
básicas  de  los  ejes  de  las  plántulas  y  se  diferencian  los  principales  tipos  de  
tejidos.  La  siguiente  etapa  de  desarrollo  produce  el  cuerpo  vegetal  primario  maduroDurante
(ver  Figura  1.2).  En  el  brote,  se  forman  numerosas  hojas  y  se  diferencian  tipos  de  
células  especializadas.  El  desarrollo  del  sistema  radicular  consiste  en  gran  medida  
en  la  formación  y  crecimiento  de  ramas  (raíz  lateral).  En  las  plantas  perennes  leñosas,  
las  actividades  de  los  cambiums  vasculares  y  del  corcho  dan  lugar  a  un  crecimiento  
secundario  (ver  Cuadro  1.2).  A  lo  largo  de  la  vida  vegetativa  de  la  planta,  el  
proceso  de  senescencia  de  la  hoja  recicla  los  constituyentes  orgánicos  y  los  
nutrientes  minerales  de  las  hojas  viejas  a  las  hojas  recién  formadas.  Eventualmente,  
toda  la  planta  experimenta  senescencia  debido  a  una  combinación  de  factores  
genéticos  y  ambientales.  En  este  capítulo  describimos  muchos  de  estos  
fenómenos  de  desarrollo  y  los  mecanismos  reguladores  que  los  subyacen.
El  meristemo  apical  del  brote  Los  nuevos  
órganos  vegetativos  comienzan  a  desarrollarse  después  de  que  se  ha  
establecido  una  plántula.  En  el  brote,  la  fuente  de  este  nuevo  crecimiento  
primario  es  el  meristemo  apical  del  brote  (SAM).  El  SAM  es  una  pequeña  
estructura  en  forma  de  cúpula  que  da  lugar  a  primordios  de  hojas  y  yemas  en  sus  
flancos.  Los  primordios  foliares  en  desarrollo  se  superponen  para  formar  
una  estructura  cónica  que  rodea  y  protege  la  SAM  (Figura  16.1).  El  SAM  más  los  
primordios  de  hojas  superpuestas  se  denominan  ápice  del  brote  o  yema  terminal.
meristema  apical  del  brote  
Región  en  forma  de  domo  de  la  punta  
del  brote  compuesta  por  células  
meristemáticas  que  dan  lugar  a  hojas,  
ramas  y  estructuras  reproductivas.
ápice  del  brote  (brote  terminal)
16  Crecimiento  Vegetativo
El  meristema  apical  del  brote  con  sus  
primordios  foliares  asociados  y  hojas  
jóvenes  en  desarrollo.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

471. El  meristemo  apical  del  brote  tiene  distintas  zonas  y  capas  Ya  a  
mediados  del  siglo  XIX  se  descubrió  que  las  células  del  meristemo  apical  del  brote  
exhibían  cierto  grado  de  organización.  La  organización  de  la  SAM  ha  sido  
interpretada  según  dos  teorías  principales,  que  no  son  mutuamente  excluyentes.  
Las  secciones  longitudinales  de  la  SAM  revelan  tres  regiones  que  se  distinguen  
entre  sí  por  sus  ubicaciones,  patrones  de  división  celular  y  los  derivados  que  
forman.  Este  tipo  de  organización,  común  tanto  en  gimnospermas  como  en  
angiospermas,  se  denomina  zonación  citohistológica  (Figura  16.2A).  La  punta  de  la  
cúpula  apical,  denominada  zona  central  (CZ),  consta  de  un  grupo  de  células  
iniciales,  comparables  a  las  células  madre  de  los  animales,  que  dan  lugar  a  todas  
las  demás  células  del  SAM.  Estas  células  iniciales  se  dividen  más  lentamente  que  
las  células  de  las  regiones  adyacentes,  de  forma  similar  al  centro  inactivo  de  las  
raíces  (ver  Figura  15.16).  Una  región  flanqueante,  llamada  zona  periférica  (PZ),  
consta  de  células  citoplásmicamente  densas  que  se  dividen  con  más  frecuencia  
para  producir  células  que  luego  se  incorporan  a  los  órganos  laterales,  como  las  
hojas.  Una  zona  de  costilla  situada  en  el  centro  (RZ)  subyacente  a  la  CZ  (ver  Figura  
16.2A)  contiene  células  en  división  que  dan  origen  a  los  tejidos  internos  del  tallo.
zona  central  (CZ)  Un  grupo  central  de  células  
iniciales  relativamente  grandes,  altamente  
vacuoladas,  que  se  dividen  lentamente  en  los  
meristemos  apicales  del  brote,  comparable  al  
centro  inactivo  de  los  meristemos  de  la  raíz.
Reinhardt.)
Zonificación  citohistológica  Diferencias  regionales  
y  citológicas  en  la  división  celular,  el  tamaño  
celular  y  la  vacuolización  en  los  meristemas  
apicales  de  brotes  de  plantas  con  semillas.
zona  costillar  (RZ)  Células  meristemáticas  
ubicadas  debajo  de  la  zona  central  en  los  
meristemas  apicales  del  brote  y  que  dan  origen  a  
los  tejidos  internos  del  tallo.
zona.
En  esta  imagen  de  microscopio  electrónico  
de  barrido,  los  primordios  de  las  hojas  están  
etiquetados  como  P1–P4  (del  más  joven  al  más  
viejo);  P4  se  eliminó  para  brindar  una  mejor  
vista  del  meristema  apical  (el  montículo  en  forma  
de  cúpula  en  el  centro).  (A  ©  Biology  Pics/
Science  Source;  B  de  Kuhlemeier  y  Reinhardt  
2001;  cortesía  de  D.
zona  periférica  (PZ)  Una  región  en  forma  de  
rosquilla  que  rodea  la  zona  central  en  los  
meristemos  apicales  de  los  brotes  y  que  
consta  de  células  pequeñas  que  se  dividen  
activamente  con  vacuolas  discretas.  Los  
primordios  foliares  se  forman  en  la  periferia
Figura  16.1  Estructura  del  ápice  del  brote.  (A)  
Sección  longitudinal  teñida  del  ápice  del  brote  
del  árbol  de  laurel  (Laurus  nobilis).  Tenga  en  
cuenta  que  el  meristema  apical  del  brote  (el  
pequeño  montículo  en  el  centro  rodeado  por  dos  
primordios  de  hojas  jóvenes)  está  encerrado  y  
protegido  por  los  primordios  de  hojas  más  viejas.  
(B)  El  meristemo  apical  del  brote  de  una  planta  
de  tomate.
Los  análisis  de  linajes  celulares  muestran  que,  en  ocasiones,  las  divisiones  celulares  
pueden  hacer  que  las  células  de  la  SAM  sean  desplazadas  por  células  adyacentes  de  una  
zona  citohistológica  a  otra,  o  de  una  capa  celular  a  otra.  Como  resultado  del  desplazamiento,  
el  destino  de  desarrollo  de  la  célula  puede  cambiar.  Por  ejemplo,  una  célula  que  se  desplaza  
de  la  zona  de  la  nervadura  a  la  zona  periférica  podría  incorporarse  a  un  primordio  de  hoja  en  
lugar  del  tallo.  De  manera  similar,  una  célula  que  se  desplaza  de  la  capa  L2  a  la  capa  L1  
puede  convertirse  en  una  célula  epidérmica  en  lugar  de  una  célula  mesófila.  Este  
comportamiento  dinámico  indica  que  las  identidades  de  las  células  en  el  SAM,  incluidos  sus  
patrones  de  división  característicos,  reflejan  principalmente  su  posición  dentro  de  la  cúpula  
apical,  en  lugar  de  una  identidad  rígidamente  programada.  Esta  plasticidad  brinda  la  
oportunidad  de  que  el  crecimiento  de  las  plantas  responda  a  las  condiciones  ambientales  cambiantes.
La  segunda  teoría  de  la  organización  de  SAM  se  basa  en  la  presencia  de  diferentes  capas  
celulares  (L1,  L2  y  L3)  con  distintos  patrones  de  división  celular  y  destinos  celulares  (Figura  
16.2B).  La  mayoría  de  las  divisiones  son  anticlinales  en  las  capas  L2  y  L2,  mientras  que  los  
planos  de  división  celular  están  orientados  de  forma  más  aleatoria  en  la  capa  L3.  Durante  el  
desarrollo  de  la  hoja,  cada  una  de  las  capas  de  células  contribuye  a  diferentes  tejidos  en  la  hoja.
446  Capítulo  16
P3
(A)
P2
Fecha  30­03­18
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_16.01
P4
P1
(B)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

472. Fecha  30­03­18
(A)
FoPP1E_16.02
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
Morfológicamente,  la  hoja  es  el  más  variable  de  todos  los  órganos  de  la  planta.  la  colección
Tejidos  centrales  
del  tallo
División  
celular  rápida
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Células  madre
(B)
abaxial  Refiriéndose  a  la  superficie  inferior  de  
una  hoja.
filoma  Término  colectivo  para  todas  las  hojas  
de  una  planta,  incluidas  las  estructuras  que  
evolucionaron  a  partir  de  las  hojas,  como  los  
órganos  florales.
adaxial  Refiriéndose  a  la  superficie  superior  de  
una  hoja.
lámina  La  lámina  de  una  hoja.
Figura  16.2  Organización  del  meristemo  apical  del  brote  de  Arabidopsis.  La  organización  del  
meristemo  apical  del  brote  se  puede  analizar  en  términos  de  zonas  citohistológicas  o  capas  
celulares.  Se  ha  añadido  color  falso  a  estas  micrografías  para  mostrar  las  diferentes  zonas  y  
capas.  (A)  Zonación  citohistológica.  CZ,  zona  central  (celdas  iniciales);  PZ,  zona  periférica  (fuente  
de  hojas);  RZ,  zona  costal  (fuente  de  tejidos  vasculares  centrales).  (B)  Capas  celulares.  La  mayoría  
de  las  divisiones  celulares  son  anticlinales  en  las  capas  externas,  L1  y  L2;  los  planos  de  división  
celular  están  orientados  de  forma  más  aleatoria  en  la  capa  L3.  La  capa  más  externa  (L1)  genera  
la  epidermis  del  brote;  las  capas  L2  y  L3  generan  tejidos  internos.  (Tomado  de  Bowman  y  Eshed  2000.)
Estructura  de  la  hoja  y  filotaxia
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  447
L3
Los  SAM  pueden  ser  continuamente  meristemáticos  (indeterminados)  o  pueden  cesar  su  
actividad  (ser  determinados),  ya  sea  al  diferenciarse  en  un  órgano  terminal  como  una  flor,  o  al  
sufrir  una  detención  del  crecimiento  o  senescencia.  Como  verá  más  adelante  en  el  capítulo,  los  
hábitos  de  crecimiento,  los  ciclos  de  vida  y  los  perfiles  de  senescencia  de  diferentes  especies  de  
plantas  están  íntimamente  conectados  con  sus  patrones  de  determinación  del  meristemo  apical.  
En  las  especies  que  se  reproducen  solo  una  vez  en  su  vida,  todos  los  ápices  de  los  brotes  
vegetativos  indeterminados  se  convierten  en  ápices  florales  determinados,  y  toda  la  planta  
envejece  y  muere  después  de  la  dispersión  de  las  semillas.  Por  el  contrario,  las  plantas  perennes  
que  se  reproducen  más  de  una  vez  retienen  una  población  de  ápices  de  brotes  indeterminados,  
así  como  aquellos  ápices  que  se  vuelven  reproductivos  y  determinados.
RZ
L2
Por  ejemplo,  las  plantas  que  han  sido  heridas  repetidamente  producen  hojas  más  pequeñas,  
un  fenómeno  llamado  "efecto  bonsái".  La  causa  inmediata  del  tamaño  más  pequeño  de  la  hoja  es  
la  reducción  en  la  tasa  de  división  celular  en  el  SAM  inducida  por  la  hormona  de  la  herida,  el  
ácido  jasmónico.  Curiosamente,  el  tamaño  de  las  celdas  no  cambia  o  es  ligeramente  más  grande  
de  lo  normal.  El  menor  número  de  células  en  el  SAM  disponibles  para  formar  los  primordios  de  la  
hoja  da  como  resultado  hojas  más  pequeñas,  aunque  anatómicamente  normales.  Los  resultados  
sugieren  que  la  plasticidad  del  desarrollo  de  las  células  de  la  SAM  puede  ser  una  adaptación  que  
permite  a  las  plantas  reducir  el  tamaño  de  sus  hojas  en  respuesta  al  estrés  ambiental  como  la  
herbivoría  (ver  Capítulo  18).
El  término  representativo  para  cualquier  tipo  de  hoja,  u  hoja  modificada,  en  una  planta  es  filoma.  
Los  filomas  incluyen  las  hojas  de  follaje  fotosintético  (lo  que  generalmente  entendemos  por  
"hojas"),  escamas  protectoras  de  yemas,  brácteas  (hojas  asociadas  con  inflorescencias  o  flores)  
y  órganos  florales.  En  las  angiospermas,  la  parte  principal  del  follaje  de  la  hoja  se  expande  en  
una  estructura  aplanada,  la  lámina  o  lámina.  La  aparición  de  una  lámina  plana  en  plantas  con  
semillas  a  finales  del  Devónico  fue  un  evento  clave  en  la  evolución  de  las  hojas.  Una  lámina  plana  
maximiza  la  captura  de  luz  y  también  crea  dos  dominios  foliares  distintos:  adaxial  (superficie  
superior)  y  abaxial  (superficie  inferior)  (Figura  16.3A).  Varios  tipos  de  hojas  han  evolucionado  en  
función  de  su  estructura  de  hoja  adaxial­abaxial.
L1
PZ
CZ
PZ
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

473. Vena
Leaet
Nervadura
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1S_16.03  
pecíolo  El  tallo  de  la  hoja  que  une  la  hoja  con  el  
tallo.
estipula
Pinnadamente  trifoliolado
Nervadura
(A)  Estructura  del  brote  y  polaridad  de  la  hoja
proximal
paripinnado
Fecha  3­1­18
Apical
tripinado
sésiles  
(sin  pecíolo)
abaxial
Margen
adaxial
(C)  Hojas  compuestas
Raquis
Meristemo  apical
Vaina
Margen
Pecíolo
Palmeado
yema  axilar
Pecíolo
(B)  Hojas  simples
bipinnado
Nodo
Cuchilla
Basal
Distal
En  la  mayoría  de  las  plantas,  la  lámina  de  la  hoja  está  unida  al  tallo  por  un  tallo  llamado  
pecíolo .  Sin  embargo,  algunas  plantas  tienen  hojas  sésiles,  con  el  limbo  adherido  
directamente  al  tallo  (ver  Figura  16.3B).  En  la  mayoría  de  las  monocotiledóneas  y  ciertas  
eudicotiledóneas,  la  base  de  la  hoja  se  expande  en  una  vaina  alrededor  del  tallo.  Muchas  
eudicots  tienen  estípulas,  pequeñas  excrecencias  de  los  primordios  de  las  hojas,  ubicadas  
en  el  lado  abaxial  de  la  base  de  la  hoja.  Las  estípulas  protegen  las  hojas  jóvenes  del  follaje  
en  desarrollo  y  son  sitios  de  síntesis  de  auxinas  durante  el  desarrollo  temprano  de  las  hojas.
Las  hojas  pueden  ser  simples  o  compuestas  (Figuras  16.3B  y  C).  Una  hoja  simple  tiene  
un  limbo,  mientras  que  una  hoja  compuesta  tiene  dos  o  más  limbos,  los  folíolos,  unidos  a  un  
eje  común  o  raquis.  Algunas  hojas,  como  las  hojas  adultas  de  algunas  especies  de  Acacia ,  
carecen  de  una  hoja  y  en  su  lugar  tienen  un  pecíolo  aplanado  que  simula  la  hoja,  llamado  
filodio.  En  algunas  plantas,  los  tallos  mismos  son  aplanados  como  cuchillas  y  se  llaman  
cladodios,  como  en  el  cactus  Opuntia.
El  patrón  dependiente  de  auxina  del  ápice  del  brote  comienza  durante  la  
embriogénesis.  Una  cuestión  
de  larga  data  en  la  biología  vegetal  es  cómo  se  logra  la  disposición  característica  de  las  
hojas  en  el  brote,  o  filotaxia .  Tres  patrones  filotácticos  básicos,  denominados  alternativos,  
decusados  (opuestos)  y  espirales  (Figura  16.4),  pueden  vincularse  directamente  con  el  
patrón  de  iniciación  de  los  primordios  foliares  en  el  SAM.  Estos  patrones  dependen  de  varios  
factores,  incluidos  factores  intrínsecos  que  tienden  a  producir  una  filotaxia  característica  de  
una  especie.  Sin  embargo,  los  factores  ambientales
hoja  simple  Una  hoja  con  una  hoja.  
hoja  compuesta  Una  hoja  subdividida  
en  folíolos.
filotaxia  La  disposición  de  las  
hojas  en  el  tallo.
448  Capítulo  16
Figura  16.3  Vista  general  de  la  estructura  de  la  hoja.  (A)  Estructura  del  brote,  que  muestra  tres  tipos  
de  polaridad  de  la  hoja:  adaxial­abaxial,  distal­proximal  y  nervio  central­margen.  (B)  Ejemplos  de  
hojas  simples.  Las  variaciones  en  la  estructura  de  la  hoja  inferior  incluyen  la  presencia  o  ausencia  de  
estípulas  y  pecíolos,  y  vainas  de  las  hojas.  (C)  Ejemplos  de  hojas  compuestas.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

474. (A)
Sitio  del  
próximo  primordio
Primordio  formado  más  
recientemente,  que  
tiene  simetría  radial  en  
esta  etapa
auxina
Auxina  Auxina
(C)
P2
Espiral
P0
El  primordio  
comienza  a  atenirse,  
desarrollando  un  
eje  adaxial­abaxial
CZ
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_16.04
El  primordio  
se  alarga  a  
lo  largo  del  
eje  proximal­distal
P3
200  micras
Decusado
PZ
Fecha  3­1­18
Alterno
(B)
P1
50  micras
Figura  16.5  Regulación  de  la  iniciación  de  la  hoja  por  parte  de  las  auxinas.  (A)  Los  
sitios  de  formación  de  hojas  están  relacionados  con  patrones  de  transporte  de  auxina  polar.
Figura  16.4  Los  tres  tipos  básicos  de  disposición  de  las  hojas  (filotaxia)  en  el  tallo  son  
alternas,  decusadas  y  espirales.  Estos  patrones  tienen  su  origen  en  el  patrón  de  formación  
de  primordios  foliares  en  los  flancos  de  la  SAM.
de  una  hoja  (P0).  El  primordio  foliar  recién  formado  (P1)  actúa  como  
un  sumidero  de  auxina,  evitando  así  la  iniciación  de  nuevas  hojas  
directamente  sobre  él.  El  desplazamiento  de  un  primordio  de  hoja  
más  maduro  (P2)  lejos  de  la  PZ  permite  que  se  restablezcan  los  
movimientos  de  auxina  acropétala,  lo  que  permite  la  iniciación  de  otra  hoja.  (B)
Micrografía  electrónica  de  barrido  de  un  meristemo  de  inflorescencia  
pin1  que  no  produce  primordios  foliares.  (C)  Primordio  de  hoja  inducido  
en  el  meristema  de  la  inflorescencia  de  un  mutante  pin1  mediante  
la  colocación  de  una  microgota  de  IAA  (ácido  indol­3­acético,  una  
auxina)  en  pasta  de  lanolina  en  el  lado  del  meristema.  (A  según  
Reinhardt  et  al.  2003;  B  de  Vernoux  et  al.  2000;  C  de  Reinhart  et  al.  2003).
Los  patrones  de  movimiento  de  las  auxinas  (flechas)  pueden  deducirse  
de  la  localización  asimétrica  de  las  proteínas  PIN  ( capítulo  14).  P0,  
P1,  P2  y  P3  se  refieren  a  las  edades  de  los  primordios  foliares;  P0  
corresponde  a  la  etapa  en  la  que  la  hoja  comienza  su  desarrollo  
manifiesto,  y  P1,  P2  y  P3  representan  hojas  cada  vez  más  viejas.  
Los  primordios  foliares  se  inician  donde  se  acumula  la  auxina.  El  
movimiento  acrópeto  (hacia  la  punta)  de  la  auxina  se  bloquea  en  el  
límite  que  separa  las  zonas  central  y  periférica  (CZ  y  PZ,  
respectivamente),  lo  que  lleva  a  un  aumento  de  los  niveles  de  auxina  en  esta  posición  y  la  iniciación.
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  449
Todas  las  hojas  y  las  hojas  modificadas  comienzan  como  pequeñas  
protuberancias,  llamadas  primordios,  en  los  flancos  del  SAM.  Luego,  los  
primordios  se  alargan,  lo  que  establece  el  eje  proximal­distal  de  la  hoja,  y  se  
aplanan,  lo  que  define  las  superficies  adaxial  y  abaxial  de  la  hoja.  A  medida  
que  se  desarrolla  la  hoja,  se  diferencian  el  parénquima  en  empalizada,  el  
mesófilo  y  los  tejidos  vasculares.
Los  sitios  de  iniciación  de  la  hoja,  que  finalmente  dan  lugar  a  la  filotaxia  
de  la  planta,  corresponden  a  zonas  localizadas  de  acumulación  de  auxina,  lo  
que  sugiere  que  la  acumulación  de  auxina  es  necesaria  para  la  iniciación  de  la  
hoja  (Figura  16.5A).  El  apoyo  a  esta  hipótesis  proviene  de  varios  enfoques.  Por  
ejemplo,  los  mutantes  pin1  de  Arabidopsis,  que  son  defectuosos  en  el  
transporte  de  auxinas  polares,  no  pueden  producir  primordios  foliares  en  los  
meristemos  de  sus  inflorescencias  (Figura  16.5B).  Sin  embargo,  la  aplicación  
de  auxina  exógena  al  costado  de  la  SAM  mutante  da  como  resultado  la  producción  de  un  primordio  foliar  
(Figura  16.5C).  Los  cambios  en  los  patrones  filotácticos  inducidos  por  el  tratamiento  con  inhibidores  del  
transporte  de  auxinas  proporcionan  más  apoyo  para  el  papel  de  la  acumulación  de  auxina  en  la  iniciación  
de  la  hoja.
La  expresión  génica  y  la  señalización  hormonal  contribuyen  a  todos  estos  
procesos.
o  las  mutaciones  que  conducen  a  cambios  en  el  tamaño  o  la  forma  del  
meristema  también  pueden  afectar  la  filotaxia,  lo  que  sugiere  que  los  
mecanismos  dependientes  de  la  posición  juegan  un  papel  importante.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

475. Diferenciación  de  los  tipos  de  células  epidérmicas  Además  del  
parénquima  en  empalizada  y  el  mesófilo  esponjoso,  que  se  especializan  en  la  
fotosíntesis  y  el  intercambio  de  gases,  la  hoja  tiene  una  epidermis  que  también  
desempeña  funciones  vitales  en  la  función  de  la  hoja.  La  epidermis  es  la  capa  más  
externa  de  células  en  el  cuerpo  primario  de  la  planta,  incluidas  las  estructuras  vegetativas  y  reproductivas.
Los  tricomas  pueden  ser  estructurales  o  glandulares  
y  funcionan  en  las  respuestas  de  las  plantas  a  
factores  ambientales  bióticos  o  abióticos.
Figura  16.6  Ejemplos  de  células  
epidérmicas  especializadas.  (A)  Células  
bulliformes  de  maíz  (maíz;  Zea  mays).  El  
enrollamiento  y  desenrollamiento  de  las  
hojas  de  pasto  es  impulsado  por  cambios  en  
la  turgencia  en  las  células  de  la  forma  bulli.  
(B)  Célula  de  litocisto  en  una  hoja  de  Ficus  
que  contiene  un  cistolito,  compuesto  de  
carbonato  de  calcio  depositado  en  un  tallo  
celulósico  adherido  a  la  pared  celular  
superior.  (C)  Epidermis  de  hoja  de  trigo  
harinero  (Triticum  aestivum)  con  pares  de  
células  de  sílice  y  corcho  intercaladas  entre  las  células  del  pavimento.  (A©  Dra.
Ken  Wagner/Visuals  Unlimited,  Inc.;  B  ©  Jon  
Bertsch/Visuals  Unlimited,  Inc.;  C  ©  Garry  
DeLong/Fuente  científica.)
protodermo  En  el  embrión  de  la  planta  y  en  
los  meristemas  apicales,  la  capa  superficial  
de  una  célula  de  espesor  que  cubre  el  
brote  joven  y  la  radícula  del  embrión  y  da  
lugar  a  la  epidermis.
tricomas  Estructuras  unicelulares  o  
multicelulares  parecidas  a  pelos  que  se  
diferencian  de  las  células  epidérmicas  de  brotes  y  raíces.
Células  protectoras  Un  par  de  células  
epidérmicas  especializadas  que  rodean  
el  poro  estomatal  y  regulan  su  apertura  y  
cierre.
células  del  pavimento  El  tipo  predominante  
de  células  epidérmicas  de  la  hoja,  que  
secretan  una  cutícula  cerosa  y  sirven  
para  proteger  a  la  planta  de  la  deshidratación  
y  el  daño  de  la  radiación  ultravioleta.
(A)  Células  bulliformes  (maíz)
Celdas  de  guardia
(B)  Litoquiste  (Ficus)
Célula  de  sílice
cistolito
(C)  epidermis  de  hoja  de  hierba
Células  de  
pavimento
Celda  de  corcho
Células  
bulliformes
450  Capítulo  16
Hay  tres  tipos  principales  de  células  epidérmicas  de  brotes  que  se  encuentran  en  todas  las  
angiospermas:  células  pavimentadas,  tricomas  y  células  protectoras.  Las  células  del  pavimento  
son  células  epidérmicas  relativamente  poco  especializadas  que  pueden  considerarse  como  el  
destino  de  desarrollo  predeterminado  del  protodermo.  Los  tricomas  son  extensiones  unicelulares  
o  multicelulares  de  la  epidermis  de  los  brotes  que  adoptan  diversas  formas,  estructuras  y  
funciones,  incluida  la  protección  contra  el  ataque  de  insectos  y  patógenos,  la  reducción  de  la  
pérdida  de  agua  y  una  mayor  tolerancia  a  las  condiciones  de  estrés  abiótico.  Las  células  
protectoras  son  pares  de  células  que  rodean  los  estomas,  o  poros,  que  están  presentes  en  las  
partes  fotosintéticas  del  brote.  Las  células  protectoras  regulan  el  intercambio  de  gases  entre  la  
hoja  y  la  atmósfera  al  sufrir  cambios  de  turgencia  estrechamente  regulados  en  respuesta  a  la  luz  
y  otros  factores  (véanse  los  capítulos  3,  6,  12  y  13).  Otros  tipos  de  células  epidérmicas,  como  
los  litocistos,  las  células  bulliformes,  las  células  de  sílice  y  las  células  de  corcho  (Figura  16.6),  
desempeñan  funciones  ecológicas  en  la  defensa  de  las  plantas  y  la  tolerancia  a  la  sequía  en  ciertos  grupos  de  plantas.  En  el
La  epidermis  generalmente  consta  de  una  sola  capa  de  células  derivadas  de  células  
meristemáticas  conocidas  como  protodermo .  En  algunas  plantas,  como  los  miembros  de  
Moraceae  y  ciertas  especies  de  Begoniaceae  y  Piperaceae,  la  epidermis  tiene  de  dos  a  varias  
capas  celulares  derivadas  de  divisiones  periclinales  del  protodermo.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

476. meristemoide  Una  pequeña  célula  precursora  
del  estoma  triangular  que  funciona  
temporalmente  como  una  célula  inicial  en  un  meristema.
Célula  madre  protectora  (GMC)  La  célula  que  
da  origen  a  un  par  de  células  protectoras  para  
formar  un  estoma.
células  madre  meristemoide  (MMC)
Célula  madre  
meristemoide  (MMC)
1.  Algunas  células  
protodérmicas  se  
comprometen  con  el  
linaje  estomático  cuando  
se  convierten  en  células  
madre  meristemoide  (MMC).
3.  (a)  Los  meristemoides  pueden  diferenciarse  en  una  célula  
madre  protectora  (GMC),  y  la  SLGC  forma  una  célula  
pavimentada  (blanca).  (b)  El  GMC  se  divide  
simétricamente  una  vez  para  formar  un  par  de  celdas  de  
protección  (verde).
3b
División  de  espaciado
3a
4b
Células  protodérmicas
CMM
4a
5
2.  Las  MMC  experimentan  
una  división  asimétrica  y  
producen  un  meristemoide  más  
pequeño  (rojo)  y  una  célula  
fundamental  de  linaje  estomático  
más  grande  (SLGC,  marrón).
celda  de  
guardiacelda  de  
pavimento
1
2
4c
4.  (a)  Un  SLGC  puede  volver  a  ser  un  MMC.  (b)  El  MMC  
resultante  puede  sufrir  una  división  asimétrica  para  crear  un  
nuevo  meristemoide.  (c)  Los  dos  meristemoideos  pueden  
diferenciarse  en  GMC.  (d)  Cada  GMC  se  divide  para  
formar  un  par  de  celdas  de  guarda.
Célula  
madre  de  guardia
división  
de  entrada
Amplificando  divisiones
célula  meristemoide
SLGC
4d
5.  Los  meristemoides  pueden  sufrir  
divisiones  asimétricas  adicionales  antes  de  
formar  GMC  y  células  de  guarda.
Poros  microscópicos  en  la  epidermis  de  la  hoja,  
cada  uno  rodeado  por  un  par  de  células  protectoras  
y,  en  algunas  especies,  también  incluye  células  
subsidiarias.  Los  estomas  regulan  el  
intercambio  de  gases  (agua  y  CO2)  de  las  hojas  
controlando  la  dimensión  de  un  poro  estomático.
Figura  16.7  Desarrollo  de  estomas  en  Arabidopsis.  (Después  de  Lau  y  Bergmann  2012.)
estomas  ( stoma  singular  o  estoma)
Las  células  del  protodermo  de  la  hoja  que  
se  dividen  asimétricamente  (la  llamada  división  de  
entrada)  para  dar  lugar  al  meristemoide,  un  
precursor  de  la  célula  protectora.
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  451
Un  linaje  epidérmico  especializado  produce  células  guarda.  En  las  eudicotiledóneas,  
sólo  células  específicas  en  un  linaje  de  células  estomáticas  se  diferencian  en  células  guarda  (Figura  
16.7).  En  el  protodermo  en  desarrollo  (que  da  lugar  a  la  epidermis  de  la  hoja),  se  establece  una  
población  de  células  madre  meristemoide  (MMC) .
El  meristemoide  puede  sufrir  un  número  variable  de  divisiones  amplificadoras  asimétricas  que  dan  
lugar  a  hasta  tres  SLGC,  y  el  meristemoide  finalmente  se  diferencia  en  una  célula  madre  protectora  
(GMC),  que  es  reconocible  por  su  morfología  redondeada.  Luego,  el  GMC  sufre  una  división  simétrica,  
formando  un  par  de  células  protectoras  que  rodean  el  poro  estomático.
En  la  siguiente  sección,  describimos  el  desarrollo  de  células  protectoras  estomáticas  como  un  ejemplo  
de  diferenciación  de  células  epidérmicas.
Cada  MMC  se  divide  asimétricamente  (la  llamada  división  de  entrada)  para  dar  lugar  a  dos  células  
hijas  morfológicamente  distintas:  una  célula  fundamental  de  linaje  estomático  (SLGC)  más  grande  y  
un  meristemoide  más  pequeño.  Un  SLGC  puede  diferenciarse  en  una  celda  de  pavimento  o  convertirse  
en  un  MMC  y  encontrar  linajes  secundarios  o  satélites.
Aunque  este  linaje  se  denomina  "linaje  estomático",  la  capacidad  de  los  meridianos  y  SLGC  para  
sufrir  divisiones  repetidas  significa  que  este  linaje  es  en  realidad  responsable  de  generar  la  mayoría  
de  las  células  epidérmicas  en  las  hojas.  Después  de  amplificar  las  divisiones  del  meristemoide,  los  
SLGC  resultantes  pueden  diferenciarse  en  células  pavimentadas,  que  son  el  tipo  de  célula  más  
abundante  en  la  epidermis  de  una  hoja  madura,  o  pueden  dividirse  asimétricamente  para  dar  lugar  a  
un  meristemoide  secundario.  La  orientación  de  la  división  en  los  SLGC  que  se  dividen  asimétricamente  
es  importante  para  hacer  cumplir  la  "regla  de  espaciado  de  una  celda",  según  la  cual
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

477. (B)
venas  terciarias
(A)
Venillas  cuaternarias/
que  terminan  libremente
Venas  secundarias/
marginales
Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
flujo  masivo  Translocación  de  agua  y  solutos  
FoPP1E_16.08  Fecha  4­3­18  a  favor  de  un  
gradiente  de  presión,  como  en  el  xilema  o  el  
floema.
patrón  de  venación  El  patrón  de  las  venas  de  
una  hoja.
Vena  media  (primaria)
carga  del  floema  El  movimiento  de  los  
productos  fotosintéticos  hacia  los  elementos  
filtrantes  de  las  hojas  maduras.
La  vena  primaria  de  la  hoja  se  inicia  en  el  primordio  de  la  hoja  Los  haces  vasculares  
de  la  hoja  surgen  de  células  precursoras  vasculares  llamadas  procambium  en  los  primordios  de  
la  hoja  emergentes  del  SAM  (Figura  16.10A).  A  partir  de  ahí,  los  haces  vasculares  se  diferencian  
hacia  abajo  (basipétalo)  hacia  el  nudo  directamente  debajo  de  la  hoja  y  forman  una  conexión  con  
los  haces  vasculares  más  viejos  que  se  continúan  hasta  la  base  del  brote.  La  porción  del  haz  
vascular  que  entra  en  la  hoja  se  denomina  rastro  de  la  hoja  (Figura  16.10B).
rastro  de  la  hoja  La  porción  del  sistema  
vascular  primario  del  brote  que  diverge  
en  una  hoja.
procambium  Tejido  meristemático  primario  
que  se  diferencia  en  xilema,  floema  y  
cambium.
Patrones  de  venación  en  las  hojas
Figura  16.8  Dos  patrones  básicos  de  nervadura  
foliar  en  angiospermas.  (A)  Venación  reticulada  
en  Prunus  serotina,  una  eudicot.
(B)  Venación  paralela  en  Iris  sibirica,  una  
monocotiledónea.  (Fotografías  de  David  McIntyre.)
Figura  16.9  Jerarquía  de  nervadura  en  la  hoja  madura  de  Arabidopsis  basada  en  el  diámetro  
de  las  nervaduras  en  el  sitio  de  unión  a  la  nervadura  original.  (Después  de  Lucas  et  al.  2013.)
452  Capítulo  16
El  sistema  vascular  de  la  hoja  es  una  red  compleja  de  venas  interconectadas  que  consta  de  dos  
tipos  principales  de  tejido  conductor,  xilema  y  floema,  así  como  células  no  conductoras,  como  
parénquima,  esclerénquima  y  fibras.  La  organización  espacial  del  sistema  vascular  de  la  hoja,  
su  patrón  de  venación,  es  específica  tanto  de  la  especie  como  del  órgano.  Los  patrones  de  
venación  se  dividen  en  dos  grandes  categorías:  venación  reticulada,  que  se  encuentra  en  la  
mayoría  de  las  eudicotiledóneas,  y  venación  paralela,  típica  de  muchas  monocotiledóneas  (Figura  16.8).
los  estomas  deben  estar  situados  al  menos  a  una  celda  de  distancia  para  maximizar  el  
intercambio  de  gases  entre  la  hoja  y  la  atmósfera.
La  canalización  de  auxina  inicia  el  desarrollo  del  rastro  de  la  hoja  Varias  líneas  de  
evidencia  indican  que  la  auxina  estimula  la  formación  de  tejidos  vasculares.  Un  ejemplo  es  el  
papel  de  la  auxina  en  la  regeneración  del  tejido  vascular  después  de  una  herida  (Figura  16.11A).  
La  regeneración  vascular  se  evita  mediante  la  eliminación  de  la  hoja  y  el  brote  por  encima  de  la  
herida,  pero  se  puede  restaurar  mediante  la  aplicación  de  auxina  al  pecíolo  cortado  por  encima  
de  la  herida,  lo  que  sugiere  que  la  auxina  de  la  hoja  es  necesaria  para  la  regeneración  vascular.  
Como  se  muestra  en  la  figura  16.11B,  los  archivos  de  re
A  pesar  de  la  diversidad  de  patrones  de  venación  de  las  hojas,  todos  comparten  una  
organización  jerárquica.  Las  venas  se  organizan  en  distintas  clases  de  tamaño  (primaria,  
secundaria,  terciaria,  etc.)  según  su  ancho  en  el  punto  de  unión  a  la  vena  principal  (Figura  16.9).  
Las  venas  menores  más  pequeñas,  llamadas  venillas,  terminan  ciegamente  en  el  mesófilo.  La  
estructura  jerárquica  del  sistema  vascular  de  la  hoja  refleja  las  funciones  jerárquicas  de  las  
venas  de  diferentes  tamaños,  con  venas  de  mayor  diámetro  que  funcionan  en  el  flujo  a  granel  
de  agua,  minerales,  azúcares  y  otros  metabolitos,  y  venas  de  menor  diámetro  que  funcionan  en  
la  carga  del  floema  (ver  Capítulo  10). ).
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

478. 1
rastro  de  la  hoja
procambium
xilema
Estas  y  otras  observaciones  similares  en  otros  sistemas,  como  el  injerto  de  yemas,  han  llevado  a  la  hipótesis  
de  que  a  medida  que  la  auxina  fluye  a  través  de  los  tejidos,  estimula  y  polariza  su  propio  transporte,  que  
gradualmente  se  canaliza,  o  canaliza,  hacia  filas  de  células  que  se  alejan  de  las  fuentes  de  auxina;  estos  archivos  
de  células  pueden  luego  diferenciarse  para  formar  tejido  vascular.  Fundamentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/
Zeiger  Sinauer  Associates  Morales  
Studio  descrito  en  la  Figura  16.11)  induce  la  diferenciación  
vascular  en  hebras  
estrechas  que  
conducen
5
2
(B)
Iniciación  
de  la  hoja
7
3
3
FoPP1E_16.10
procambium
1
(A)
Líber
Fecha  5­3­18
De  acuerdo  con  esta  idea,  la  aplicación  local  de  auxina  (como  en  los  experimentos  de  heridas
Los  elementos  generadores  de  xilema  se  originan  en  la  fuente  de  auxina  en  el  extremo  superior  
cortado  del  haz  vascular  y  progresan  basipétalo  hasta  que  se  reconectan  con  el  extremo  cortado  del  
haz  vascular  inferior,  coincidiendo  con  la  supuesta  dirección  del  flujo  de  auxina.  El  extremo  superior  
del  haz  vascular  cortado  actúa  como  fuente  de  auxina  y  el  extremo  inferior  cortado  como  sumidero  de  
auxina.
lejos  del  sitio  de  aplicación,  en  lugar  de  en  amplios  campos  de  células.  Por  lo  general,  se  desarrolla  
nueva  vasculatura  hacia  las  hebras  vasculares  preexistentes  y  se  une  a  ellas,  lo  que  da  como  resultado  
una  red  vascular  conectada.  Por  lo  tanto,  predeciríamos  que  una  hoja  en  desarrollo  actúa  como  una  
fuente  de  auxina  y  la  vasculatura  del  tallo  existente  como  un  sumidero  de  auxina.  Estudios  recientes  
sobre  la  nervadura  de  la  hoja  han  respaldado  este  modelo  de  fuente­sumidero,  o  modelo  de  
canalización,  para  el  flujo  de  auxina  a  nivel  molecular.  La  visualización  experimental  de  las  proteínas  
de  transporte  de  auxinas  y  los  cambios  dinámicos  en  las  concentraciones  de  auxinas  durante  el  
desarrollo  de  las  venas  de  las  hojas  sugieren  que  tanto  el  transporte  de  auxinas  polares  como  la  
biosíntesis  de  auxinas  localizadas  están  involucrados  en  la  vascularización  durante  el  desarrollo  temprano  de  las  hojas.
fuente  de  auxina  Célula  o  tejido  que  exporta  
auxina  a  otras  células  o  tejidos  por  transporte  polar.
(A)  Sección  longitudinal  a  través  de  la  punta  del  brote  de  lino  perenne  (Linum  
perenne),  que  muestra  la  etapa  temprana  en  la  diferenciación  del  procambium  
del  rastro  de  la  hoja  en  el  sitio  de  un  futuro  primordio  de  la  hoja.
la  punta  indica  el  SAM  y  dos  primordios  de  hojas  jóvenes;  las  hebras  
procambiales  se  muestran  en  naranja.  Las  líneas  punteadas  en  el  par  de  
hojas  etiquetadas  como  "3"  representan  el  desarrollo  del  xilema  y  el  floema.  Los  
rastros  de  las  hojas  se  desarrollan  basipétalo  hacia  el  tejido  vascular  maduro  
debajo  para  formar  un  haz  vascular  continuo.  Los  números  corresponden  al  
orden  de  las  hojas,  comenzando  con  los  primordios  (las  hojas  que  faltan  están  en  
un  plano  diferente).  (A  después  de  Esaú  1942;  B  después  de  Esaú  1953).
Participa  en  la  canalización  de  auxinas  durante  la  
diferenciación  vascular.
sumidero  de  auxina  Célula  o  tejido  que  absorbe  
auxina  de  una  fuente  de  auxina  cercana.
modelo  de  canalización  La  hipótesis  de  que  a  
medida  que  la  auxina  fluye  a  través  de  los  
tejidos,  estimula  y  polariza  su  propio  transporte,  
que  gradualmente  se  canaliza  (o  canaliza)  
hacia  filas  de  células  que  se  alejan  de  las  fuentes  
de  auxina;  estos  archivos  de  células  pueden  luego  
diferenciarse  para  formar  tejido  vascular.
Los  primordios  de  hojas  y  las  hojas  están  numeradas,  comenzando  con  la  inicial  
más  joven.  (B)  Desarrollo  vascular  temprano  en  un  brote  con  filotaxia  
decusada  (ver  Figura  16.4).  El  área  verde  oscuro  en  el
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  453
Figura  16.10  Desarrollo  del  sistema  vascular  del  brote.
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

479. Figura  16.12  El  fitómero  es  el  módulo  básico  de  la  
organización  de  los  brotes  en  las  plantas  con  semillas.
Figura  16.11  Regeneración  del  xilema  inducida  por  auxina  alrededor  de  una  
herida  en  tejido  de  tallo  de  pepino  (Cucumis  sativus) .  (A)  Método  para  llevar  a  cabo  
el  experimento  de  regeneración  de  heridas.  (B)  Micrografía  de  fluorescencia  que  
muestra  tejido  vascular  en  regeneración  (que  es  de  color  naranja  fluorescente)  
alrededor  de  la  herida.  La  flecha  indica  el  sitio  de  la  herida  donde  se  acumula  la  auxina.
y  comienza  la  diferenciación  del  xilema.  (B  cortesía  de  R.  Aloni.)
Estos  brotes  se  vuelven  inactivos  o  se  desarrollan  en  brotes  laterales  según  su  
posición  a  lo  largo  del  eje  del  brote,  la  etapa  de  desarrollo  de  la  planta  y  los  factores  
ambientales.  Durante  el  desarrollo  reproductivo,  los  meristemos  axilares  inician  la  
formación  de  ramas  y  flores  de  inflorescencia.  Por  lo  tanto,  el  hábito  de  crecimiento  
de  una  planta  depende  no  solo  de  los  patrones  de  formación  de  meristemas  axilares,  
sino  también  de  la  identidad  de  los  meristemas  y  sus  características  de  crecimiento  subsiguientes.
Las  auxinas,  las  citoquininas  y  las  estrigolactonas  regulan  el  crecimiento  
de  las  yemas  
axilares  Una  vez  que  se  forman  los  meristemas  axilares,  pueden  entrar  en  una  fase  
de  crecimiento  muy  restringido  (latencia)  o  pueden  liberarse  para  convertirse  en  ramas  
axilares.  La  decisión  de  “crecer  o  no  crecer”  está  determinada  por  la  programación  del  
desarrollo  y  las  respuestas  ambientales  mediadas  por  hormonas  vegetales  que  actúan  
como  señales  locales  y  de  larga  distancia.  Las  interacciones  de  las  vías  de  
señalización  hormonal  coordinan  las  tasas  de  crecimiento  relativas  de  las  diferentes  ramas  y  el  brote.
Ramificación  y  arquitectura  de  los  brotes  La  arquitectura  
de  los  brotes  en  plantas  con  semillas  se  caracteriza  por  múltiples  repeticiones  de  un  
módulo  básico  llamado  fitómero,  que  consta  de  un  entrenudo,  un  nudo,  una  hoja  y  un  
meristema  axilar  (Figura  16.12).  Durante  la  evolución,  la  modificación  de  la  posición,  
el  tamaño  y  la  forma  del  fitómero  individual  y  las  variaciones  en  la  regulación  del  
crecimiento  de  las  yemas  axilares  proporcionaron  la  base  morfológica  para  la  notable  
diversidad  de  la  arquitectura  de  los  brotes  entre  las  plantas  con  semillas.  Las  ramas  
vegetativas  y  las  inflorescencias,  así  como  los  primordios  florales  producidos  por  las  
inflorescencias,  se  derivan  de  los  meristemas  axilares  iniciados  en  las  axilas  de  las  
hojas.  Durante  el  desarrollo  vegetativo,  los  meristemos  axilares,  como  el  meristemo  
apical,  inician  la  formación  de  primordios  foliares,  lo  que  da  como  resultado  yemas  axilares.
454  Capítulo  16
Auxina  en  
pasta  de  
lanolina
Planta  de  pepino  intacta
Inmediatamente  después  
de  la  herida,  se  aplicó  auxina  en  
pasta  de  lanolina  al  tallo  por  
encima  de  la  herida.
Cotiledón
Hoja
Se  decapitó  el  tallo  y  se  
retiraron  las  hojas  y  yemas  
por  encima  del  sitio  de  la  
herida  para  bajar  la  auxina  
endógena.
Hebras  
vasculares
(B)
Nodo
fitómero
entrenudo
Cofia
yema  apical
Planta  de  pepino  decapitada  y  
herida
Nodo
ÉL  MISMO
Meristema  axilar
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Hypocotyl  
Morales  
Studio  
FoPP1E_16.11
hoja  madura
hoja  
joven
Cotiledón
(A)
Herida
Fecha  4­3­18
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

480. Las  estrigolactonas  actúan  junto  con  las  auxinas  para  regular  la  dominancia  apical.  
Los  mutantes  defectuosos  en  la  biosíntesis  de  estrigolactona  o  en  la  señalización  muestran  
un  aumento  de  la  ramificación  sin  decapitación.  Aunque  la  estrigolactona  se  sintetiza  tanto  
en  el  brote  como  en  la  raíz,  los  estudios  de  injertos  han  demostrado  que  solo  se  requiere  
estrigolactona  derivada  del  brote  para  la  dominancia  apical.  Directo
El  papel  de  la  auxina  en  la  regulación  del  crecimiento  de  las  yemas  axilares  se  
demuestra  más  fácilmente  en  experimentos  sobre  dominancia  apical:  el  control  que  ejerce  
la  punta  del  brote  sobre  las  yemas  axilares  y  las  ramas  inferiores.  La  auxina  sintetizada  en  
el  ápice  del  brote  se  transporta  en  una  corriente  polar  hacia  la  raíz  (ver  Capítulo  15).  Las  
plantas  con  fuerte  dominancia  apical  suelen  tener  una  ramificación  débil  y  muestran  una  
fuerte  respuesta  de  ramificación  a  la  decapitación  (eliminación  de  las  hojas  en  crecimiento  
o  en  expansión  y  la  punta  del  brote)  (Figura  16.13).  La  aplicación  de  auxina  al  tallo  
decapitado  restaura  la  dominancia  apical.  Las  plantas  con  dominancia  apical  débil  suelen  
ser  muy  ramificadas  y  muestran  poca  o  ninguna  respuesta  a  la  decapitación.  Más  de  un  
siglo  de  evidencia  experimental  sugiere  que,  en  plantas  con  fuerte  dominancia  apical,  la  
auxina  producida  en  la  punta  del  brote  inhibe  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares.  Los  
jardineros  aprovechan  este  fenómeno  cuando  "pellizcan"  los  crisantemos  y  muchas  otras  
plantas  con  una  fuerte  dominancia  apical  para  crear  arbustos  de  flores  densos  en  forma  de  
cúpula.
punta,  que  en  última  instancia  determinan  la  arquitectura  del  brote.  Las  principales  hormonas  
implicadas  son  las  auxinas,  las  citocininas  y  las  estrigolactonas  (véase  el  capítulo  12).  Las  
tres  hormonas  se  producen  en  cantidades  variables  en  la  raíz  y  el  brote,  pero  la  translocación  
de  las  hormonas  les  permite  ejercer  efectos  más  allá  de  sus  sitios  de  síntesis.
(A)  Brote  terminal  intacto (B)  Eliminación  de  la  yema  terminal
(C)  Auxina  agregada  al  tallo  decapitado
Figura  16.13  La  auxina  suprime  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares  en  las  plantas  de  frijol  
(Phaseolus  vulgaris) .  (A)  Las  yemas  axilares  se  suprimen  en  la  planta  intacta  debido  a  la  
dominancia  apical.  (B)  La  eliminación  de  la  yema  terminal  libera  las  yemas  axilares  de  la  dominancia  
apical  (flecha).  (C)  La  aplicación  de  IAA  en  pasta  de  lanolina  (contenida  en  la  cápsula  de  
gelatina)  a  la  superficie  cortada  evita  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares.  (Fotografías  de  David  McIntyre.)
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  455
fitómero  Unidad  de  desarrollo  que  consta  
de  una  o  más  hojas,  el  nudo  al  que  se  
unen  las  hojas,  el  entrenudo  debajo  del  
nudo  y  una  o  más  yemas  axilares.
meristemo  axilar  Tejido  meristemático  en  
las  axilas  de  las  hojas  que  da  origen  a  
las  yemas  axilares.
dominancia  apical  En  la  mayoría  de  las  plantas  
superiores,  la  inhibición  del  crecimiento  de  las  
yemas  apicales  del  crecimiento  de  las  yemas  
laterales  (yemas  axilares).
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

481. Figura  16.14  Red  hormonal  que  regula  la  dominancia  apical.
Figura  16.15  La  dominancia  apical  está  regulada  por  la  
disponibilidad  de  azúcar.  Después  de  la  decapitación,  los  azúcares,  
que  normalmente  fluyen  hacia  la  punta  del  brote  a  través  del  floema,  
se  acumulan  rápidamente  en  las  yemas  axilares,  lo  que  estimula  el  
crecimiento  de  las  yemas.  Al  mismo  tiempo,  la  pérdida  del  suministro  
apical  de  auxina  da  como  resultado  un  agotamiento  de  auxina  
en  el  tallo.  Sin  embargo,  el  agotamiento  de  la  auxina  es  
relativamente  lento  y,  por  lo  tanto,  los  brotes  en  crecimiento  en  el  
brote  superior  se  ven  afectados  antes  que  los  que  están  en  la  parte  inferior  del  tallo.
ocurrir
Genes  
biosintéticos  de  citoquininas
auxina
Azúcares
auxina
auxina
Azúcares
citoquinina
Liberación  y  
crecimiento  de  brotes
La  liberación  de  
yemas  y  el  
crecimiento  no  ocurren.
decapitado
estrigolactona
Azúcares  de  auxina
Azúcares  de  auxina
Sinauer  Associates  Estudio  
Morales  FoPP1E_16.14
ocurrir
Crecimiento  de  la  yema  axilar
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Liberación  y  
crecimiento  de  brotes
Fecha  4­3­18
Intacto
La  auxina  del  ápice  del  brote  promueve  la  síntesis  de  estrigolactona  en  la  región  nodal.  En  
las  eudicotiledóneas,  la  estrigolactona  inhibe  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares  y  regula  
a  la  baja  los  genes  biosintéticos  de  citoquinina .  Debido  a  que  la  citoquinina  bloquea  
la  actividad  inhibitoria  de  la  estrigolactona  sobre  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares,  la  
reducción  de  la  actividad  de  la  citoquinina  aumenta  la  dominancia  apical.  (Después  
de  El­Showk  et  al.  2013.)
En  este  modelo,  la  auxina  está  predominantemente  involucrada  
en  las  últimas  etapas  del  crecimiento  de  las  ramas.  (Después  de  
Mason  et  al.  2014.)
456  Capítulo  16
la  aplicación  de  citoquinina  a  las  yemas  axilares,  o  la  estimulación  
transgénica  de  la  producción  de  citoquinina,  estimula  el  crecimiento  de  
las  yemas  axilares,  lo  que  sugiere  que  las  citoquininas  intervienen  en  
la  ruptura  de  la  dominancia  apical.
La  señal  inicial  para  el  crecimiento  de  las  yemas  
axilares  puede  ser  un  aumento  en  la  disponibilidad  de  
sacarosa  para  la  yema.  Evidencia  
reciente  indica  que  la  sacarosa  misma  puede  servir  como  señal  inicial  
para  controlar  el  crecimiento  de  las  yemas  (Figura  16.15).  En  las  
plantas  de  guisantes,  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares  se  inicia  
aproximadamente  2,5  horas  después  de  la  decapitación.  Esto  es  24  h  antes  de  cualquier  disminución  
detectable  en  la  concentración  de  auxina  en  el  tallo  adyacente  a  la  yema  axilar,  lo  que  sugiere  que  
una  disminución  en  la  auxina  desde  la  punta  ocurre  demasiado  lentamente  para  iniciar  el  crecimiento  de  la  yema.
En  la  figura  16.14  se  muestra  un  modelo  simplificado  de  las  
interacciones  antagónicas  entre  la  citoquinina  y  la  estrigolactona .  La  
auxina  mantiene  el  dominio  apical  al  estimular  la  síntesis  de  
estrigolactona.  En  las  eudicotiledóneas,  la  estrigolactona  suprime  el  
crecimiento  de  las  yemas  axilares.  La  estrigolactona  también  inhibe  la  
síntesis  de  citoquinina  al  reprimir  la  expresión  de  los  genes  biosintéticos  
de  citoquinina,  lo  que  ayuda  a  suprimir  el  crecimiento  de  las  yemas  
axilares.
Por  el  contrario,  los  estudios  que  utilizaron  [14C]  sacarosa  demostraron  que  la  concentración  de  
sacarosa  derivada  de  la  hoja  en  el  tallo  adyacente  a  la  yema  comienza  a  disminuir  tan  pronto  como  
2  horas  después  de  la  decapitación.  Esta  disminución  de  sacarosa  en  el  tallo  se  debe  a  la  captación  
de  azúcares  por  la  yema  axilar.  Por  lo  tanto,  después  de  la  decapitación,  la  yema  se  inicia  antes  del  
agotamiento  de  la  auxina,  pero  después  de  la  absorción  de  sacarosa  por  la  yema  axilar.  En  el  tallo  
intacto,  la  yema  axilar  carece  de  sacarosa  porque  la  yema  terminal  en  crecimiento  es  un  sumidero  
de  azúcares  más  fuerte  que  la  yema  axilar.  Como  resultado  de  la  decapitación,  el  suministro  de  
carbono  endógeno  a  las  yemas  axilares  aumenta  dentro  del  marco  de  tiempo  suficiente  para  inducir  
la  liberación  de  las  yemas.  Por  lo  tanto,  la  dominancia  apical  está  regulada  por
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

482. 0.06
0.10
0.02
0.2 0.6
plantas  de  sombra
0.80.4
0.04
0.0
plantas  de  sol
0.08
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  457
Logaritmo   de  la  tasa   de  elongación   del   tallo
Pfr:Ptotal
Lagos,  a  una  profundidad  de  1  m
la  fuerte  actividad  de  sumidero  de  la  punta  de  crecimiento,  que  limita  la  
disponibilidad  de  azúcar  a  las  yemas  axilares.  Sin  embargo,  el  
crecimiento  sostenido  de  las  yemas  también  requiere  el  agotamiento  
de  la  auxina  en  el  tallo  adyacente  a  la  yema.
Las  plantas  compiten  por  los  recursos  de  luz  para  mantener  la  
actividad  fotosintética.  Evitar  la  sombra  es  la  mayor  elongación  del  
tallo  que  ocurre  en  ciertas  plantas  en  respuesta  a  la  sombra  de  las  
hojas.  La  respuesta  es  específica  para  la  sombra  producida  por  las  
hojas  verdes,  que  actúan  como  filtros  para  la  luz  roja  y  azul,  y  no  es  
inducida  por  otros  tipos  de  sombra.  La  Tabla  16.1  compara  la  tasa  de  
fluencia  total  (relacionada  con  la  intensidad  de  la  luz)  en  fotones  (400–
800  nm)  y  la  proporción  de  luz  roja  (R)  a  luz  roja  lejana  (FR)  en  ocho  
condiciones  y  entornos  naturales.  En  comparación  con  la  luz  del  día,  
hay  proporcionalmente  más  luz  roja  lejana  durante  la  puesta  del  sol,  
bajo  5  mm  de  suelo  y  bajo  el  dosel  de  otras  plantas  (como  en  el  suelo  
de  un  bosque).  El  fenómeno  del  dosel  resulta  del  hecho  de  que  las  
hojas  verdes  absorben  la  luz  roja  debido  a  su  alto  contenido  de  clorofila,  
pero  son  relativamente  transparentes  a  la  luz  roja  lejana.
El  fotorreceptor  que  controla  la  evitación  de  la  sombra  es  el  fitocromo,  que  tiene  dos  formas  
interconvertibles:  una  es  inactiva  y  absorbe  la  luz  roja  (Pr)  y  la  otra  es  activa  y  absorbe  la  luz  roja  
lejana  (Pfr)  (ver  Capítulo  13).  A  medida  que  aumenta  el  sombreado,  la  relación  R:FR  disminuye.  
Una  mayor  proporción  de  luz  roja  lejana  convierte  más  Pfr  en  Pr,  y  la  proporción  de  Pfr  a  fitocromo  
total  (Pfr:Ptotal)  disminuye.  Cuando  las  “plantas  de  sol” (plantas  adaptadas  a  un  hábitat  de  campo  
abierto)  se  cultivan  con  luz  natural  bajo  un  sistema  de  sombras  para  controlar  R:FR,  las  tasas  de  
extensión  del  tallo  aumentan  en  respuesta  a  un  mayor  contenido  de  rojo  lejano  (es  decir,  un  menor  
Pfr:Ptotal)  (Figura  16.16).
Para  una  “planta  de  sol”  o  “planta  que  evita  la  sombra”,  existe  un  
claro  valor  de  adaptación  en  la  asignación  de  sus  recursos  hacia  un  
crecimiento  de  extensión  más  rápido  cuando  está  bajo  la  sombra  de  otra  
planta.  De  esta  manera,  puede  aumentar  sus  posibilidades  de  crecer  por  
encima  del  dosel  y  adquirir  una  mayor  proporción  de  luz  fotosintéticamente  
activa  sin  filtrar.  El  precio  de  una  mayor  elongación  de  los  entrenudos  
suele  ser  un  área  foliar  reducida  y  una  ramificación  reducida,  pero  al  
menos  a  corto  plazo,  esta  adaptación  a  la  sombra  del  dosel  aumenta  la  
aptitud  de  la  planta.  Cuando  la  planta  crece  por  encima  del  dosel  o  un
En  otras  palabras,  el  sombreado  del  dosel  simulado  (altos  niveles  de  luz  
roja  lejana,  bajo  Pfr:Ptotal)  induce  a  estas  plantas  a  asignar  una  mayor  
parte  de  sus  recursos  para  crecer  más.  Esta  correlación  no  es  tan  fuerte  
para  las  “plantas  de  sombra”,  que  normalmente  crecen  bajo  un  dosel  de  
hojas.  Las  plantas  de  sombra  exhiben  una  reducción  menor  en  la  tasa  
de  extensión  del  tallo  que  las  plantas  de  sol  cuando  están  expuestas  a  
valores  más  altos  de  R:FR.  Por  lo  tanto,  parece  haber  una  relación  
sistemática  entre  el  crecimiento  controlado  por  fitocromos  y  el  hábitat  de  
las  especies.  Tales  resultados  se  toman  como  una  indicación  de  la  
participación  del  fitocromo  en  la  percepción  de  la  sombra.
Se  dice  que  las  plantas  que  aumentan  la  extensión  del  tallo  en  
respuesta  a  la  sombra  exhiben  una  respuesta  de  evitación  de  la  sombra.
Tabla  16.1  Parámetros  de  luz  ecológicamente  
importantes
8.6 0.88
luz  de  la  luna
Atardecer
300
Luz
680
0,9626.5
Suelo,  a  una  profundidad  de  5  mm
17.2
3.1
Debajo  del  dosel  de  hiedra
1.191900
17.7
lago  negro
1200
0.13
0,940.005
1.2
Figura  16.16  El  fitocromo  desempeña  un  papel  predominante  en  el  control  
de  la  tasa  de  elongación  del  tallo  en  las  plantas  de  sol  (línea  continua),  pero  no  
en  las  plantas  de  sombra  (línea  discontinua).  (Según  Morgan  y  Smith  1979.)
Lago  Borralie
lago  leven
Evitar  la  sombra
Nota:  El  factor  de  intensidad  de  la  luz  (400–800  nm)  se  da  como  la  tasa  de  
fluencia  de  fotones,  y  la  luz  activa  de  fitocromos  se  da  como  la  relación  
R:FR.  a  Valores  absolutos  tomados  de  exploraciones  de  
espectrorradiómetro;  los  valores  deben  tomarse  para  indicar  las  
relaciones  entre  las  diversas  condiciones  naturales  y  no  como  medios  ambientales  reales.
Fuente:  Smith  1982,  pág.  493.
R:  FRa
Tasa  de  fluencia  
(μmol  m–2  s–1)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

483. Figura  16.17  Siembra  de  alta  densidad  y  rendimiento  del  cultivo.
raíces  seminales  Raíces  adventicias  que  
surgen  durante  la  embriogénesis  a  partir  
del  tejido  del  tallo  entre  el  escutelo  y  el  
coleoptilo.
raíces  de  la  corona  Raíces  adventicias  que  
emergen  de  los  nudos  más  bajos  de  un  tallo.
raíces  adventicias  Raíces  que  surgen  de  
cualquier  órgano  que  no  sea  una  raíz.
458  Capítulo  16
la  brecha  del  dosel  ocurre  cuando  un  árbol  cae  en  el  bosque,  luego  la  planta  
se  libera  de  la  evitación  de  la  sombra  y  la  competencia  por  la  luz.
Arquitectura  del  sistema  de  raíces  Los  sistemas  
de  raíces  de  las  plantas  son  el  vínculo  fundamental  entre  el  brote  en  crecimiento  
y  la  rizosfera,  ya  que  proporcionan  nutrientes  vitales  y  agua  para  sostener  el  
crecimiento.  Además,  las  raíces  anclan  y  estabilizan  la  planta,  lo  que  permite  
el  crecimiento  de  órganos  vegetativos  y  reproductivos  sobre  el  suelo.  Debido  
a  que  las  raíces  funcionan  en  condiciones  de  suelo  heterogéneas  y,  a  menudo,  
cambiantes,  las  raíces  deben  ser  capaces  de  adaptarse  para  asegurar  un  flujo  
constante  de  agua  y  nutrientes  al  brote  bajo  una  variedad  de  condiciones.  Las  
plantas  han  desarrollado  mecanismos  de  control  complejos  que  regulan  la  
arquitectura  del  sistema  de  raíces.
Las  plantas  pueden  modificar  la  arquitectura  de  su  sistema  radicular  para  
optimizar  la  absorción  de  agua  y  nutrientes  La  arquitectura  
del  sistema  radicular  se  refiere  a  la  disposición  geométrica  de  las  raíces  
individuales  dentro  del  sistema  radicular  de  la  planta  en  el  espacio  
tridimensional  del  suelo.  Los  sistemas  de  raíces  están  compuestos  por  
diferentes  tipos  de  raíces,  y  las  plantas  pueden  modificar  y  controlar  los  tipos  de  raíces  que  producen,  
los  ángulos  de  las  raíces  con  respecto  a  la  gravedad,  las  tasas  de  crecimiento  de  las  raíces  y  el  
grado  de  ramificación.  Además  de  tener  un  sistema  radicular  primario,  algunas  plantas  pueden  
producir  raíces  adicionales  a  partir  de  los  tejidos  de  los  brotes,  llamadas  raíces  adventicias,  como  
una  adaptación  a  un  ambiente  particular  o  en  respuesta  al  estrés  nutricional  o  hídrico.  Las  
variaciones  en  la  arquitectura  del  sistema  de  raíces  dentro  y  entre  especies  se  han  relacionado  con  
la  adquisición  y  el  crecimiento  de  recursos.  La  arquitectura  del  sistema  de  raíces  varía  ampliamente  
entre  especies,  incluso  entre  aquellas  que  viven  en  el  mismo  hábitat  (Figura  16.18).
La  reducción  de  las  respuestas  para  evitar  la  sombra  puede  mejorar  el  
rendimiento  de  
los  cultivos  Las  respuestas  para  evitar  la  sombra  pueden  ser  muy  adaptables  
en  un  entorno  natural  para  ayudar  a  las  plantas  a  superar  a  la  vegetación  
vecina.  Pero  para  muchas  especies  de  cultivos,  una  reasignación  de  recursos  
del  crecimiento  reproductivo  al  vegetativo  puede  reducir  el  rendimiento  del  
cultivo.  En  los  últimos  años,  los  aumentos  de  rendimiento  en  cultivos  como  el  
maíz  ( Zea  mays)  se  han  producido  en  gran  medida  mediante  la  mejora  de  
nuevas  variedades  con  una  mayor  tolerancia  al  hacinamiento  (que  induce  
respuestas  de  evitación  de  la  sombra)  en  lugar  de  aumentos  en  el  rendimiento  
básico  por  planta.  Como  consecuencia,  los  cultivos  de  maíz  actuales  se  
pueden  sembrar  a  densidades  más  altas  que  las  variedades  más  antiguas  sin  
sufrir  disminuciones  en  el  rendimiento  de  la  planta  (Figura  16.17).
Las  monocotiledóneas  y  las  eudicotiledóneas  difieren  en  la  arquitectura  de  su  sistema  de  raíces  
Los  sistemas  de  raíces  de  las  monocotiledóneas  y  las  eudicotiledóneas  son  aproximadamente  
similares  en  estructura  y  consisten  en  una  raíz  primaria  derivada  embrionariamente  (la  radícula),  
raíces  laterales  y  raíces  adventicias.  Sin  embargo,  existen  diferencias  significativas  entre  los  sistemas  
de  raíces  monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas.  Los  sistemas  de  raíces  de  las  monocotiledóneas  
son  generalmente  más  fibrosos  y  complejos  que  los  sistemas  de  raíces  de  las  eudicotiledóneas,  
especialmente  en  los  cereales.  Por  ejemplo,  el  sistema  de  raíces  de  las  plántulas  de  maíz  consta  de  
una  raíz  primaria  que  se  desarrolla  a  partir  de  la  radícula,  raíces  laterales,  raíces  seminales  (raíces  
adventicias  que  se  ramifican  desde  el  hipocótilo  del  embrión)  y  raíces  de  corona  derivadas  
postembrionariamente  (Figura  16.19).  Las  raíces  primarias  y  seminales  son  muy  ramificadas  y  
fibrosas.  Las  raíces  de  la  corona,  también  llamadas  “raíces  de  apoyo”,  son  raíces  adventicias  derivadas  de  la
Por  el  contrario,  los  híbridos  modernos  se  plantan  mecánicamente  en  
hileras  densas  con  poco  espacio  entre  ellas  (típicamente  74  000–94  
000  plantas  por  hectárea).  Aunque  el  rendimiento  por  planta  no  ha  
aumentado  drásticamente  durante  muchos  años  en  los  híbridos  
comerciales,  los  rendimientos  generales  han  seguido  aumentando,  en  
gran  parte  debido  al  mejor  rendimiento  de  las  plantas  con  una  alta  
densidad  de  plantación.  Como  se  muestra  en  esta  imagen  del  norte  
del  estado  de  Nueva  York,  las  variedades  modernas  de  maíz  tienen  hojas  
verticales  que  ayudan  a  las  plantas  a  capturar  la  energía  solar  en  condiciones  de  hacinamiento.
Las  variedades  modernas  de  maíz  se  siembran  en  alta  densidad.  
Tradicionalmente,  los  nativos  americanos  cultivaban  maíz  en  pequeñas  
colinas  o  montículos  separados  por  más  de  un  metro.  Las  plantas  eran  
pequeñas  y  con  frecuencia  producían  múltiples  mazorcas  pequeñas.
(Cortesía  de  T.  Brutnell.)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

484. 8
3
6
2
11
7
1
8
4
5
10
14
5
4
12
7
13
2
6
3
15
9
1
nudos  más  inferiores  del  tallo.  Aunque  las  raíces  de  la  corona  son  relativamente  poco  importantes  
en  las  plántulas  (ver  Figura  16.19A),  en  contraste  con  las  raíces  primarias  y  seminales,  las  raíces  
de  la  corona  continúan  formándose,  desarrollándose  y  ramificándose  durante  el  crecimiento  vegetativo.
El  sistema  de  raíces  de  una  eudicot  joven  consiste  en  la  raíz  primaria  (o  principal)  y  sus  raíces  
ramificadas.  A  medida  que  el  sistema  de  raíces  madura,  las  raíces  basales  surgen  de  la  base  de  la  
raíz  primaria .  Además,  las  raíces  adventicias  pueden  
surgir  de  tallos  subterráneos  Sinauer  Associates  o  del  hipocótilo,  y  pueden  considerarse  vagamente  análogas  a  las  raíces  adventicias  de  la  corona  de  los  cereales.  La  Figura  16.20  muestra  el  sistema  de  raíces  de  FoPP1E_16.18  una  planta  de  soja,  una  
eudicot  representativa.
La  arquitectura  del  sistema  de  raíces  cambia  en  respuesta  a  las  
deficiencias  de  fósforo  El  fósforo  es,  
junto  con  el  nitrógeno,  el  nutriente  mineral  más  limitante  para  la  producción  de  cultivos  (consulte  los  
Capítulos  4  y  5).  La  limitación  de  fósforo  es  un  problema  particular
Por  lo  tanto,  el  sistema  de  raíces  de  la  corona  constituye  la  gran  mayoría  del  sistema  de  raíces  en  
las  plantas  adultas  de  maíz  (ver  Figura  16.19B).
Figura  16.18  Diversidad  de  sistemas  de  raíces  en  plantas  de  pradera.  (©  Heidi  Natura/Instituto  de  Investigación  
para  la  Conservación.)
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  459
(el  pánico  se  volvió)
(R)  Trébol  de  pradera  púrpura(B)  Planta  de  plomo
(NORTE)
(P)  Pequeño  tallo  azul
(O)
(asintiendo  a  Sorgastrum)
(B)
(Bouteloua  curtipendula)
(F)  Hierba  puercoespín
(N)  Cambiar  hierba
(EN)
(Buchloe  dactyloides)
(Andropogon  gerardii)
(R)
(D)  hierba  india
(L)  Guarnición  de  avena  gramma
(L)
Fecha  30­03­18
(Baptisia  leucantha)
(Sporobolus  heterolepis)
(Áster  ericoides)
(METRO)
(Koeleria  cristata )
(S)
(I)  Gran  tallo  azul
(Kuhnia  eupatorioides)
(T)
(Silfium  laciniatum)
(Poa  pratensis)
Pies
(Q)
(silphium  perfoliatum)
(U)  hierba  de  búfalo
Morales  Studio   
(Solidago  de  Misuri)
(Echinacea  pálida)
(PAG)
(K)  Semilla  de  la  pradera
(S)  hierba  de  junio
(G)  áster  de  brezo
(F)
(Liatris  cylindracea)
(Spartina  pectinata)
(C)
(O)  Índigo  salvaje  blanco
(A)  hierba  azul  de  Kentucky
(H)
(Q)  Hierba  de  colofonia
(Andropogon  scoparius)
(Petalostio  Púrpura)
(J)
(Amorpha  canescens)
(E)  Planta  de  brújula
(M)  False  boneset  
(GRAMO)
(A)
(I)
(T)  Estrella  centelleante  cilíndrica
(H)  Pasto  cordoncillo  de  la  pradera
(J)  Flor  violeta  pálido
(K)
(C)  Vara  de  oro  de  Misuri
(D)  (E)
(Stipa  se  rompió)
4FHMNSJ%;WFSXQFYJI%Ga%.TTLQJ

485. 460  Capítulo  16
Figura  16.20  Sistema  de  raíces  de  soja,  que  muestra  la  raíz  
principal  (pivote),  las  raíces  ramificadas,  las  raíces  
basales  y  las  raíces  adventicias.  (Cortesía  de  León  Kochian.)
Figura  16.19  (A)  Sistema  de  raíces  
de  una  plántula  de  maíz  de  14  días  
de  edad  compuesta  por  la  raíz  primaria  
derivada  de  la  radícula  embrionaria,  
las  raíces  seminales  derivadas  de  la
nódulo  escutelar,  raíces  de  la  corona  
formadas  postembrionicamente  que  surgen  en
nudos  por  encima  del  mesocotilo  y  raíces  
laterales.  (B)  Sistema  de  raíces  de  maíz  
maduro.  (A  de  Hochholdinger  y  
Tuberosa  2009;  B  ©  BW  Hoffmann/AGE  
Fotostock.)
problema  en  los  suelos  tropicales,  donde  los  suelos  ácidos  altamente  degradados  tienden  a  unir  el  
fósforo  fuertemente,  haciendo  que  gran  parte  de  él  no  esté  disponible  para  ser  absorbido  por  las  raíces.
Los  sistemas  de  raíces  de  las  plantas  sufren  alteraciones  morfológicas  bien  documentadas  en  
respuesta  a  la  deficiencia  de  fósforo  (Figura  16.21).  Estas  respuestas  pueden  variar  un  poco  de  una  
especie  a  otra,  pero  en  general  incluyen  una  reducción  en  el  alargamiento  de  la  raíz  primaria,  un  
aumento  en  la  proliferación  y  elongación  de  la  raíz  lateral  y  un  aumento  en  el  número  de  pelos  
radiculares.
(A)
Raíz  
basal
Raíz  primaria
Toque  raíz
raíces  de  la  corona
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_16.19
raíces  seminales
Raíz  adventicia
Raíz  de  
la  rama
raíces  laterales
(B)
mesocotilo
Fecha  3­1­18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

486. Senescencia  vegetal
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  461
Otras  respuestas  morfológicas  de  las  plantas  a  la  deficiencia  de  fósforo  
incluyen  la  formación  de  pelos  radiculares  más  largos  y  densos,  una  
mayor  relación  raíz:vástago  y  formación  de  aerénquima  (espacios  
de  aire  en  la  corteza).  (De  Péret  et  al.  2014.)
El  proceso  mediante  el  cual  células  específicas  en  
el  pecíolo  de  la  hoja  (tallo)  se  diferencian  para  
formar  una  capa  de  abscisión,  lo  que  permite  que  
un  órgano  moribundo  o  muerto  se  separe  de  la  planta.
Figura  16.21  En  respuesta  a  la  deficiencia  de  fósforo,  las  plantas  
pueden  alterar  la  arquitectura  de  sus  raíces  de  manera  que  
aumente  su  capacidad  para  buscar  el  nutriente.  Estos  altramuces  
blancos  (Lupinus  albus)  se  cultivaron  hidropónicamente  en  una  
solución  nutritiva  con  (+P)  o  sin  (­P)  fosfato.  La  planta  con  
deficiencia  de  fósforo  tiene  un  sistema  de  raíces  inferior  y  muchas  
más  raíces  laterales  en  la  parte  superior  del  sistema.  Estas  raíces  
laterales,  a  su  vez,  están  cubiertas  con  raíces  laterales  cortas  y  
densamente  agrupadas  llamadas  raíces  en  racimo;  estas  
características  aumentan  el  área  superficial  del  sistema  radicular  en  
las  capas  superiores  del  suelo.
senescencia  Un  proceso  de  desarrollo  activo,  
controlado  genéticamente,  en  el  que  las  
estructuras  celulares  y  las  macromoléculas  
se  descomponen  y  se  trasladan  lejos  del  órgano  
envejecido  (por  lo  general,  las  hojas)  a  regiones  
en  crecimiento  activo  que  sirven  como  
sumideros  de  nutrientes.  Iniciado  por  señales  
ambientales  y  regulado  por  hormonas.  abscisión  
El  desprendimiento  de  
hojas,  flores  y  frutos  de  una  planta  viva.
La  senescencia  se  refiere  al  proceso  autolítico  (de  autodigestión)  dependiente  de  la  energía  
que  conduce  a  la  muerte  de  las  células  objetivo.  Como  ocurre  con  la  mayoría  de  las  
características  del  desarrollo  de  las  plantas,  la  senescencia  está  controlada  por  la  interacción  
de  factores  ambientales  con  programas  de  desarrollo  regulados  genéticamente.
En  climas  templados,  las  hojas  de  los  árboles  de  hoja  caduca  (árboles  que  mudan  sus  
hojas  anualmente)  se  vuelven  amarillas,  anaranjadas  o  rojas  y  se  caen  de  sus  ramas  en  
respuesta  a  días  más  cortos  y  temperaturas  más  frías,  lo  que  desencadena  dos  procesos  de  
desarrollo  relacionados:  senescencia  y  abscisión.  La  abscisión  se  refiere  a  la  separación  de  
las  capas  celulares  que  se  produce  en  la  base  de  las  hojas,  las  partes  florales  y  los  frutos,  lo  
que  permite  que  se  desprendan  fácilmente  sin  dañar  la  planta.  Sin  embargo,  antes  de  que  las  
hojas  senescentes  se  desprendan  de  la  planta,  el  nitrógeno  y  otros  nutrientes  de  ellas  se  
transportan  de  regreso  a  las  ramas.
Como  se  describe  en  el  Capítulo  4,  el  fósforo  del  suelo  está  fuertemente  ligado  a  partículas  
de  arcilla  o  estructuras  orgánicas  y  está  más  enriquecido  en  los  horizontes  superficiales  
(capas)  del  suelo.  La  deficiencia  de  fósforo  puede  provocar  que  las  plantas  busquen  la  capa  
superior  del  suelo.  Por  ejemplo,  algunas  variedades  de  frijol  (genotipos  eficientes  en  fósforo)  
responden  a  la  deficiencia  de  fósforo  produciendo  raíces  laterales  más  adventicias  que  crecen  
en  un  ángulo  más  horizontal,  por  lo  que  son  menos  profundas.  También  hay  un  aumento  
general  en  el  número  de  raíces  laterales  y  pelos  radiculares.  Estas  variedades  de  frijol  se  han  
utilizado  ampliamente  para  producir  frijoles  y  soya  más  eficientes  en  fósforo  para  el  crecimiento  
en  suelos  con  bajo  contenido  de  fósforo.
Morales  Studio   
5cm
5cm
Asociados  Sinauer
­PAG
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Fecha  5­3­18
+P
FoPP1E_16.21
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

487. 462  Capítulo  16
Senescencia  de  órganos  Senescencia  
regulada  por  el  desarrollo  de  órganos  
individuales,  como  hojas,  flores,  frutos,
senescencia  de  toda  la  planta  La  muerte  
de  toda  la  planta,  a  diferencia  de  la  
muerte  de  células,  tejidos  u  órganos  
individuales.
muerte  celular  programada  (PCD)
El  proceso  mediante  el  cual  las  células  
individuales  activan  un  programa  de  senescencia  
intrínseco  acompañado  de  un  conjunto  
distinto  de  cambios  morfológicos  y  
bioquímicos  similares  a  la  apoptosis  de  los  mamíferos.
o  raíces.
Figura  16.22  Experimento  de  senescencia  foliar  temprana  
que  muestra  la  senescencia  retardada  de  un  disco  de  hoja  
cultivado  en  el  laboratorio  en  una  solución  nutritiva  mineral  
diluida  en  comparación  con  la  hoja  de  naranja  ficticia  
(Philadelphus  grandiflora)  de  la  que  se  extirpó  el  disco,  que  
permaneció  en  el  arbusto.  (De  Stahl  1909.)
Como  se  señaló  anteriormente,  la  senescencia  de  la  hoja  está  fuertemente  influenciada  por  el  
fotoperíodo  y  la  temperatura.  Finalmente,  la  senescencia  de  toda  la  planta  implica  la  muerte  de  toda  
la  planta.  En  este  capítulo  nos  centramos  en  la  senescencia  de  los  órganos  y  la  senescencia  de  toda  la  planta.
La  asimilación  de  carbono  se  reemplaza  por  la  descomposición  y  conversión  de  clorofila,  
proteínas  y  otras  macromoléculas  en  nutrientes  exportables  que  pueden  trasladarse  a  
órganos  vegetativos  en  crecimiento  o  semillas  y  frutos  en  desarrollo.  Los  azúcares,  
nucleósidos  y  aminoácidos  resultantes  se  transportan  a  través  del  floema  de  regreso  al  
cuerpo  principal  de  la  planta,  donde  se  reutilizan  para  la  biosíntesis.  Muchos  minerales  
también  se  transportan  fuera  de  los  órganos  senescentes  de  regreso  a  la  planta.
La  edad  de  desarrollo  de  una  hoja  puede  diferir  de  su  edad  cronológica  Tanto  
las  señales  internas  como  
las  externas  influyen  en  la  edad  de  desarrollo  del  tejido  de  la  hoja,  que  puede  
corresponder  o  no  a  la  edad  cronológica  de  la  hoja.  La  distinción  entre  la  edad  de  
desarrollo  y  la  cronológica  está  muy  bien  ilustrada  por  un  experimento  simple  realizado  
por  el  fisiólogo  de  plantas  alemán  Ernst  Stahl  en  1909.  Stahl  cortó  un  pequeño  disco  de  
una  hoja  verde  del  arbusto  caducifolio  falso  naranja  (Philadelphus  grandi  flora) .  Luego  
incubó  el  disco  en  una  solución  nutritiva  simple  en  el  laboratorio  hasta  el  otoño,  
momento  en  el  cual  la  hoja  adherida  a  la  planta  se  había  vuelto  amarilla.  El  dibujo  de  la  
Figura  16.22  muestra  el  disco  de  hoja  incubado  superpuesto  a  la  hoja  de  la  que  se  
extrajo,  ambos  al  final  del  experimento.  Aunque  las  edades  cronológicas  de  la  hoja  y  el  
disco  eran  las  mismas,  el  desarrollo  de  la  hoja  era  ahora  mucho  más  antiguo  que  el  
tejido  del  disco.  La  hoja  que  quedó  en  el  arbusto.
Durante  la  senescencia  de  la  hoja,  los  nutrientes  se  removilizan  de  la  hoja  de  origen  
a  los  sumideros  vegetativos  o  reproductivos.  Todas  las  hojas,  incluidas  las  de  
los  árboles  de  hoja  perenne,  experimentan  senescencia,  ya  sea  en  respuesta  a  factores  dependientes  
de  la  edad,  señales  ambientales,  estrés  biótico  o  estrés  abiótico.  Durante  la  senescencia  del  desarrollo,  
las  células  experimentan  cambios  genéticamente  programados  en  la  estructura  y  el  metabolismo  
celular.  El  primer  cambio  estructural  en  las  células  de  la  hoja  es  la  descomposición  del  cloroplasto,  
que  contiene  hasta  el  70  %  de  la  proteína  de  la  hoja.
Hay  tres  tipos  de  senescencia  vegetal,  según  el  nivel  de  organización  estructural  de  la  unidad  
senescente:  muerte  celular  programada,  senescencia  de  órganos  y  senescencia  de  toda  la  planta.  La  
muerte  celular  programada  (PCD)  es  un  término  general  que  se  refiere  a  la  muerte  regulada  
genéticamente  de  células  individuales.  Durante  la  PCD,  el  protoplasma  y,  a  veces,  la  pared  celular,  
se  someten  a  autólisis.  Sin  embargo,  en  el  caso  del  desarrollo  de  fibras  y  elementos  traqueales  del  
xilema,  las  capas  de  la  pared  secundaria  se  depositan  antes  de  la  muerte  celular.  La  senescencia  de  
los  órganos,  la  senescencia  de  hojas  enteras,  ramas,  flores  o  frutos,  ocurre  en  varias  etapas  del  
desarrollo  vegetativo  y  reproductivo  y  generalmente  incluye  la  abscisión  del  órgano  senescente.
Dado  que  la  senescencia  redistribuye  los  nutrientes  a  las  partes  en  crecimiento  de  
la  planta,  puede  servir  como  un  mecanismo  de  supervivencia  durante  condiciones  
ambientales  adversas,  como  sequía  o  estrés  por  temperatura  (consulte  el  Capítulo  19).  
Sin  embargo,  la  senescencia  de  las  hojas  se  produce  incluso  en  condiciones  óptimas  
de  crecimiento  y,  por  lo  tanto,  forma  parte  del  programa  de  desarrollo  normal  de  la  
planta.  A  medida  que  se  inician  hojas  nuevas  en  el  SAM,  las  hojas  más  viejas  debajo  
pueden  oscurecerse  y  perder  la  capacidad  de  funcionar  de  manera  eficiente  en  la  
fotosíntesis,  lo  que  desencadena  la  senescencia  de  las  hojas  más  viejas.  En  las  
eudicotiledóneas,  la  senescencia  suele  ir  seguida  de  la  abscisión,  el  proceso  que  
permite  a  las  plantas  desprenderse  de  las  hojas  senescentes  de  las  plantas.  Juntos,  los  
programas  combinados  de  senescencia  y  abscisión  de  la  hoja  ayudan  a  optimizar  la  
eficiencia  de  fotosíntesis  y  nutrientes  de  la  planta.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

488. Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  463
Figura  16.23  Senescencia  foliar  secuencial  de  tallos  de  cebada,  que  muestra  un  gradiente  de  
senescencia  desde  las  hojas  más  viejas  en  la  base  hasta  las  hojas  más  jóvenes  cerca  de  la  punta.
estuvo  sujeto  a  una  variedad  de  señales  internas  provenientes  del  tejido  de  la  hoja  
circundante  y  otras  partes  de  la  planta,  mientras  que  el  disco  quedó  literalmente  
aislado  de  estas  influencias.  Además,  la  hoja  adherida  a  la  planta  permaneció  al  aire  
libre  expuesta  a  los  cambios  de  estación,  mientras  que  el  disco  se  cultivó  en  el  interior  
en  condiciones  más  o  menos  constantes.  Protegido  de  las  señales  internas  y  externas,  
el  disco  de  la  hoja  se  mantuvo  en  la  misma  edad  de  desarrollo  que  al  comienzo  del  
experimento,  mientras  que  la  hoja  adherida  se  volvió  más  vieja.
(Cortesía  de  Andreas  M.  Fischer.)
senescencia  secuencial  de  la  hoja  
El  patrón  de  senescencia  de  la  hoja  en  el  
que  hay  un  gradiente  de  senescencia  
desde  la  punta  creciente  del  brote  hasta  las  
hojas  más  viejas  en  la  base.
Figura  16.24  Senescencia  foliar  estacional  en  un  álamo  temblón  (Populus  tremula).  Todas  las  
hojas  comienzan  a  envejecer  a  fines  de  septiembre  y  sufren  abscisión  a  principios  de  octubre.  
(De  Keskitalo  et  al.  2005.)
senescencia  estacional  de  las  hojas  En  
climas  templados,  el  patrón  de  
senescencia  de  las  hojas  en  árboles  de  hoja  
caduca  en  el  que  todas  las  hojas  experimentan  
senescencia  y  abscisión  en  el  otoño.
(D)  13  de  septiembre
(D)  25  de  septiembre (F)  8  de  octubre
(A)  8  de  septiembre (C)  18  de  septiembre
(E)  3  de  octubre
La  senescencia  de  la  hoja  puede  ser  secuencial,  estacional  o  inducida  por  estrés  La  
senescencia  de  la  hoja  en  condiciones  normales  de  crecimiento  se  rige  por  la  edad  de  
desarrollo  de  la  hoja,  que  es  una  función  de  las  hormonas  y  otros  factores  reguladores.  
Bajo  estas  circunstancias,  generalmente  hay  un  gradiente  de  senescencia  desde  las  hojas  
más  jóvenes  ubicadas  cerca  de  la  punta  en  crecimiento  hasta  las  hojas  más  viejas  ubicadas  
cerca  de  la  base  del  brote,  un  patrón  conocido  como  senescencia  secuencial  de  hojas  
(Figura  16.23).  Por  el  contrario,  las  hojas  de  los  árboles  caducifolios  en  climas  templados  
envejecen  todas  a  la  vez  en  respuesta  a  los  días  más  cortos  y  las  temperaturas  más  frías  
del  otoño,  un  patrón  conocido  como  senescencia  foliar  estacional  (Figura  16.24).  Tanto  la  
senescencia  foliar  secuencial  como  la  estacional  son  variaciones  de  la  senescencia  del  
desarrollo,  ya  que  ocurren  en  condiciones  normales  de  crecimiento.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

489. Figura  16.25  Las  tres  etapas  de  la  senescencia  de  la  hoja.
Durante  la  fase  terminal,  se  completa  la  autolisis  y  se  produce  la  separación  celular  en  la  capa  de  abscisión,  
lo  que  da  como  resultado  la  abscisión  de  la  hoja.
La  transición  de  una  hoja  madura  fotosintéticamente  activa  a  una  hoja  senescente  implica  una  mayor  
expresión  de  genes  asociados  a  la  senescencia  (SAG)  y  una  menor  expresión  de  genes  regulados  
negativamente  por  la  senescencia.  Los  SAG  incluyen  genes  que  regulan  muchos  procesos  asociados  con  
el  estrés  abiótico  y  biótico,  incluida  la  autofagia,  la  respuesta  a  las  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS),  la  
unión  de  iones  metálicos,  la  ruptura  de  la  pared  celular,  la  ruptura  de  lípidos  y  el  ácido  abscísico,  el  ácido  
jasmónico  y  la  señalización  hormonal  de  etileno  ( Figura  16.26).
La  capa  de  abscisión  se  forma  durante  la  fase  degenerativa  de  la  senescencia  de  la  hoja.
Los  cambios  celulares  más  tempranos  durante  la  senescencia  de  la  hoja  ocurren  en  el  
cloroplasto.  Los  cloroplastos  
contienen  alrededor  del  70%  de  la  proteína  total  de  la  hoja,  la  mayoría  de  la  cual  consiste  en  ribulosa  1,5­
bisfosfato  carboxilasa/oxigenasa  (Rubisco)  localizada  en  el  estroma,  y  clorofila  captadora  de  luz.  proteína  
de  unión  II  (LHCP  II)  asociada  con  las  membranas  de  los  tilacoides  (véanse  los  Capítulos  7  y  8).  El  
catabolismo  y  la  removilización  de  las  proteínas  del  cloroplasto  proporcionan  la  fuente  principal  de  
aminoácidos  y  nitrógeno  para  los  órganos  sumideros  y  representan  los  cambios  más  tempranos  que  
ocurren  durante  la  senescencia  de  la  hoja  (ver  Figura  16.25).  A  diferencia  de  los  cloroplastos,  el  núcleo  y  
las  mitocondrias,  que  son  necesarios  para  la  expresión  génica  y  la  producción  de  energía,  permanecen  
intactos  hasta  las  últimas  etapas  de  la  senescencia.
Las  especies  reactivas  de  oxígeno  sirven  como  agentes  de  señalización  internos  en  la  
senescencia  de  las  hojas.  
Cada  vez  hay  más  pruebas  de  que  las  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS),  especialmente  el  H2O2,  
desempeñan  un  papel  importante  como  señales  durante  la  senescencia  de  las  hojas.  ROS  son  sustancias  químicas  tóxicas
La  senescencia  foliar  secuencial  y  estacional  se  puede  dividir  en  tres  fases  distintas:  iniciación,  
degeneración  y  terminación  (Figura  16.25).  Durante  la  fase  de  iniciación,  la  hoja  recibe  señales  ambientales  
y  de  desarrollo  que  inician  una  disminución  en  la  fotosíntesis  y  una  transición  de  ser  un  sumidero  de  
nitrógeno  a  una  fuente  de  nitrógeno.  La  mayor  parte  de  la  autolisis  de  organelos  celulares  y  macromoléculas  
ocurre  durante  la  fase  degenerativa  de  la  senescencia  de  las  hojas.  Los  nutrientes  minerales  y  orgánicos  
solubilizados  luego  se  removilizan  a  través  del  floema  hacia  sumideros  en  crecimiento,  como  hojas  jóvenes,  
órganos  de  almacenamiento  subterráneo  o  estructuras  reproductivas.
464  Capítulo  16
fuente  de  nitrógeno
3.  Fase  terminal  
Pérdida  de  integridad  celular  
Muerte  
celular  Abscisión  de  hojas
1.  Fase  de  iniciación  
Transición  de  sumidero  de  nitrógeno  a
2.  Fase  degenerativa  
Desmantelamiento  de  constituyentes  
celulares  Degradación  de  macromoléculas  
Movilización  de  nutrientes  de  la  hoja  al  
tallo  a  través  del  floema
Fecha  3­1­18
Eventos  de  señalización  temprana
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_16.25
La  fotosíntesis  disminuye
Nutrientes
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

490. Figura  16.26  Vías  metabólicas  que  se  regulan  al  alza  o  a  la  baja  durante  la  senescencia  
de  las  hojas  en  Arabidopsis.  La  séptima  hoja  fue  muestreada  de  plantas  en  diferentes  
etapas  de  senescencia.  Los  números  del  19  al  39  se  refieren  a  las  edades  de  las  plantas,  
expresadas  como  el  número  de  días  después  de  la  siembra,  de  la  cual  se  tomó  la  séptima  
hoja.  (Tomado  de  Breeze  et  al.  2011.)
tanto  el  momento  como  la  progresión  de  la  senescencia  son  flexibles,  y  las  hormonas  son
señales  clave  de  desarrollo  que  aceleran  o  retrasan  el  momento  de  la  senescencia  de  la  hoja.  
FoPP1E_16.26  El  papel  represor  de  la  senescencia  de  las  citoquininas  parece  ser  universal  
en  las  plantas  y  se  ha  demostrado  en  muchos  tipos  de  estudios.  Aunque  las  citoquininas  
aplicadas  no  previenen  completamente  la  senescencia,  sus  efectos  pueden  ser  dramáticos,  
particularmente  cuando  la  citoquinina  se  rocía  directamente  sobre  una  planta  intacta.  Si  solo  
se  trata  una  hoja,  permanece  verde  después  de  que  otras  hojas  de  edad  similar  se  hayan  
amarilleado  y  se  hayan  caído  de  la  planta.  Si  una  pequeña  mancha  en  una  hoja  se  trata  con  
citoquinina,  esa  mancha  permanecerá  verde  después  de  que  los  tejidos  circundantes  en  la  
misma  hoja  comiencen  a  envejecer.  Este  efecto  de  “isla  verde”  también  se  puede  observar  en  
hojas  infectadas  por  algunos  patógenos  fúngicos,  así  como  en  aquellas  que  albergan  agallas  producidas  por  insectos.
que  causan  daño  oxidativo  al  ADN,  las  proteínas  y  los  lípidos  de  la  membrana  (véanse  los  
capítulos  18  y  19).  Se  producen  principalmente  como  subproductos  de  los  procesos  metabólicos  
normales,  como  la  respiración  y  la  fotosíntesis,  en  los  cloroplastos,  las  mitocondrias,  los  
peroxisomas  y  en  la  membrana  plasmática.  Las  plantas  utilizan  sistemas  de  eliminación  de  
ROS,  como  enzimas  (catalasa,  superóxido  dismutasa,  ascorbato  peroxidasa)  y  moléculas  
antioxidantes  (p.  ej.,  ascorbato  y  glutatión)  para  protegerse  del  daño  oxidativo.  Sin  embargo,  
las  concentraciones  de  antioxidantes  de  la  planta  disminuyen  durante  la  senescencia  de  la  
hoja,  mientras  que  los  niveles  de  ROS  aumentan.  En  la  senescencia,  las  ROS  actúan  como  
señales  que  activan  eventos  de  muerte  celular  genéticamente  programados.
Tales  islas  verdes  tienen  niveles  más  altos  de  citoquininas  que  el  tejido  foliar  circundante.
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  465
señalización  ABA
27  27
Utilización  
de  carbono
Las  hormonas  vegetales  interactúan  en  la  regulación  de  la  senescencia  de  las  hojas  La  senescencia  de  las  hojas  es  
un  proceso  regulado  genéticamente  y  seleccionado  evolutivamente  que  asegura  la  removilización  eficiente  de  nutrientes  a  los  
órganos  sumideros  vegetativos  o  reproductivos.  Aún  no  se  ha  encontrado  ninguna  mutación,  tratamiento  o  condición  ambiental  
que  elimine  el  proceso  por  completo,  lo  que  sugiere  que  la  senescencia  de  la  hoja  se  rige  en  última  instancia  por  la  edad  de  
desarrollo  o  cronológica.  Sin  embargo,
Transcripción
Fotosíntesis
Actividad  de  Caspasa
31  31
catabolismo
Respuesta  a  ROS
Regulado  al  alza
35  35
Biosíntesis  de  clorofila
Unión  de  iones  metálicos
39  39
Señalización  de  etileno
21  21
Biosíntesis  de  carotenoides
Fecha  30­03­18
Enlace  proteico
autofagia
25  25
Metabolismo  de  
aminoácidos
29  29
Y  señalización
Metabolismo  del  caroteno
Metabolismo  de  la  glicina
Asociados  Sinauer
pectinesterasa
citoesqueleto
Morales  Studio   
33  33
Síntesis  de  
proteínas  
ribosómicas
19
Respuesta  al  agua
Transporte
37  37
Señalización  mediada  por  citoquinina
Unión  al  ADN
Catabolismo  de  lípidos
23  23
Regulado  a  la  baja
Transporte
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

491. 466  Capítulo  16
Las  giberelinas  también  son  hormonas  represoras  de  la  senescencia.  La  abundancia  de  formas  
activas  de  GA  disminuye  en  las  hojas  a  medida  que  envejecen.  Por  ejemplo,  la  senescencia  de  los  
discos  foliares  extirpados  de  Taraxacum  y  Rumex  se  retrasa  con  el  tratamiento  con  AG.
Hasta  el  momento,  el  mecanismo  molecular  de  la  acción  de  las  citoquininas  para  retrasar  la  
senescencia  de  las  hojas  sigue  sin  estar  claro.  Según  una  hipótesis  de  larga  data,  la  citoquinina  
reprime  la  senescencia  de  las  hojas  al  regular  la  movilización  de  nutrientes  y  las  relaciones  fuente­
sumidero.  Este  fenómeno  se  puede  observar  cuando  los  nutrientes  (azúcares,  aminoácidos,  etc.)  
radiomarcados  con  14C  o  H  se  alimentan  a  las  plantas  después  de  que  una  hoja  o  parte  de  una  hoja  
se  trata  con  una  citoquinina  (Figura  16.27).  La  autorradiografía  subsiguiente  de  toda  la  planta  revela  
el  patrón  de  movimiento  y  los  sitios  en  los  que  se  acumulan  los  nutrientes  marcados.  Experimentos  
de  esta  naturaleza  han  demostrado  que  los  nutrientes  se  transportan  y  acumulan  preferentemente  
en  los  tejidos  tratados  con  citoquinina,  que  retienen  el  estado  de  sumidero  de  nutrientes  asociado  
con  los  tejidos  jóvenes  en  crecimiento.
El  etileno,  por  el  contrario,  se  considera  una  hormona  promotora  de  la  senescencia  porque  el  
tratamiento  con  etileno  acelera  la  senescencia  de  las  hojas  y  las  flores,  y  los  inhibidores  de  la  
síntesis  y  la  acción  del  etileno  pueden  retrasar  la  senescencia.  Como  discutimos  en  la  siguiente  
sección,  el  etileno  también  juega  un  papel  importante  en  la  abscisión.  Los  niveles  de  ácido  abscísico  
(ABA)  aumentan  en  las  hojas  senescentes,  y  la  aplicación  exógena  de  ABA  promueve  rápidamente  
la  senescencia  de  las  hojas  y  la  expresión  de  varios  SAG,  lo  cual  es  consistente
La  auxina  también  juega  un  papel  más  limitado  en  el  retraso  de  la  senescencia  y  está  asociada  con  
retrasos  en  la  senescencia  de  las  hojas  y  disminuciones  en  la  expresión  de  SAG.  Como  se  describe  
a  continuación,  la  producción  de  auxina  en  las  hojas  inhibe  el  inicio  de  la  abscisión  de  la  hoja.
A  diferencia  de  las  hojas  jóvenes,  las  hojas  maduras  producen  poca  o  ninguna  citoquinina.  Durante  
la  senescencia,  la  abundancia  de  transcritos  de  genes  implicados  en  la  biosíntesis  de  citoquininas  
disminuye,  mientras  que  los  transcritos  de  genes  implicados  en  la  degradación  de  citoquininas,  
como  la  citoquinina  oxidasa,  aumentan  durante  la  senescencia.  Por  lo  tanto,  las  hojas  maduras  
pueden  depender  de  las  citoquininas  derivadas  de  la  raíz  para  posponer  su  senescencia.
3
Rociado  solo  
con  agua
Rociado  con  
una  solución  de  
kinetina  50  µM
Sitio  de  aplicación  del  ácido  aminoisobutírico  [14C]
Sin  tratar  Sin  tratar  (sin  
radiactividad)
Los  resultados  muestran  que  el  cotiledón  tratado  
con  citoquinina  se  ha  convertido  en  un  
sumidero  de  nutrientes  (plántula  B).  Sin  
embargo,  la  radioactividad  se  retiene  en  el  cotiledón  
al  que  se  aplicó  el  aminoácido  cuando  el  cotiledón  
marcado  se  trata  con  kinetina  (plántula  C).
Plántula  C
Rociado  con  
una  solución  de  
kinetina  50  µM
Plántula  B
El  punteado  oscuro  representa  la  
distribución  del  aminoácido  
radiactivo  según  lo  revela  la  
autorradiografía.
sin  tratar
En  la  plántula  A,  el  cotiledón  izquierdo  se  
roció  con  agua  como  control.  El  cotiledón  
izquierdo  de  la  plántula  B  y  el  cotiledón  
derecho  de  la  plántula  C  se  rociaron  cada  
uno  con  una  solución  que  contenía  
cinetina.
Plántula  A
Figura  16.27  Efecto  de  la  citoquinina  (cinetina)  sobre  el  movimiento  de  un  aminoácido  en  
plántulas  de  pepino.  Se  aplicó  ácido  α­aminoisobutírico  marcado  radiactivamente ,  un  
aminoácido  no  metabolizable  que  no  se  puede  usar  en  la  síntesis  de  proteínas,  como  una  
mancha  discreta  en  el  cotiledón  derecho  de  cada  una  de  estas  plántulas.  Después  de  un  tiempo  
determinado,  las  plántulas  se  colocaron  en  una  película  de  rayos  X  para  detectar  el  movimiento  
del  aminoácido  radiactivo.  El  punteado  negro  indica  la  distribución  de  la  radiactividad.  (Extraído  
de  datos  en  Mothes  et  al.  1961.)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

492. Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  467
El  momento  de  la  abscisión  de  la  hoja  está  regulado  por  la  interacción  del  etileno  y  la  auxina.  El  etileno  
juega  un  papel  clave  en  la  
activación  de  los  eventos  que  conducen  a  la  separación  celular  dentro  de  la  zona  de  abscisión.  La  capacidad  
del  gas  etileno  para  causar  defoliación  en  abedules  jóvenes  se  muestra  en  la  Figura  16.29.  El  árbol  de  tipo  
salvaje  de  la  izquierda  ha  perdido  la  mayoría  de  sus  hojas;  solo  las  hojas  más  jóvenes  en  la  parte  superior  no  
logran  la  abscisión.  el  árbol  en  el
El  desprendimiento  de  hojas,  frutos,  flores  y  otros  órganos  de  la  planta  se  denomina  abscisión.  La  abscisión  
tiene  lugar  dentro  de  capas  específicas  de  células  llamadas  zona  de  abscisión,  ubicada  cerca  de  la  base  del  
pecíolo  (Figura  16.28).  La  zona  de  abscisión  se  diferencia  morfológica  y  bioquímicamente  durante  el  desarrollo  
del  órgano,  muchos  meses  antes  de  que  se  produzca  realmente  la  separación  del  órgano.  A  menudo,  la  zona  
de  abscisión  se  puede  identificar  morfológicamente  como  una  o  más  capas  de  células  aplanadas  
isodiametralmente  (ver  Figura  16.28B).
con  los  efectos  de  ABA  sobre  la  senescencia  de  las  hojas.  Sin  embargo,  al  igual  que  el  etileno,  el  ABA  se  
considera  un  potenciador  más  que  un  factor  desencadenante  de  la  senescencia  de  las  hojas.
zona  de  abscisión
(A)
Pecíolo
zona  de  abscisión
Capa  de  separación
Bulto  
vascular
(C)
yema  axilar
Provenir
(B)
0,8mm
zona  de  abscisión  La  región  que  contiene  
la  capa  de  abscisión  y  está  ubicada  
cerca  de  la  base  del  pecíolo  de  las  hojas.
Abscisión  de  hoja
(A)  Micrografía  de  luz  de  la  zona  de  abscisión  en  la  base  de  una  
hoja  del  árbol  de  culantrillo  (Ginkgo  biloba).  (B)  Diagrama  de  las  
celdas  de  la  zona  de  abscisión,  mostrando  la  capa  de  separación  
(verde  oscuro).  (C)  A  medida  que  se  rompen  las  paredes  
celulares  de  la  capa  de  separación,  las  células  se  separan.  (A  
©  Biodisc/Visuals  Unlimited,  Inc.)
Figura  16.28  Zona  de  abscisión  de  hojas  y  tejidos  asociados.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

493. 468  Capítulo  16
2.  Fase  de  inducción  de  abscisión.  Una  reducción  o  inversión  en  el  gradiente  de  auxina  
de  la  lámina  de  la  hoja,  normalmente  asociada  con  la  senescencia  de  la  hoja,  hace  
que  la  zona  de  abscisión  se  vuelva  sensible  al  etileno.  Los  tratamientos  que  mejoran  
la  senescencia  de  las  hojas  lo  hacen  promoviendo  la  abscisión  a  través  de  la  interferencia  
con  la  síntesis  o  el  transporte  de  auxinas  en  la  hoja.
1.  Fase  de  mantenimiento  de  la  hoja.  Previo  a  la  percepción  de  cualquier  señal  (interna  o  
externa)  que  inicie  el  proceso  de  abscisión,  la  hoja  se  mantiene  sana  y  completamente  
funcional.  Un  gradiente  de  auxina  desde  la  hoja  hasta  el  tallo  mantiene  la  zona  de  
abscisión  en  un  estado  insensible.
3.  Fase  de  abscisión.  Las  células  sensibilizadas  de  la  zona  de  abscisión  responden  a  
bajas  concentraciones  de  etileno  endógeno  sintetizando  y  secretando  enzimas  que  
degradan  la  pared  celular  y  proteínas  que  remodelan  la  pared  celular,  incluida  la  
β­1,4­glucanasa  (celulasa),  poligalacturonasa,  xiloglucano  endotransglucosilasa/
hidrolasa,  y  expansina,  lo  que  da  como  resultado  la  separación  de  las  células  y  la  
abscisión  de  las  hojas.
Al  principio  de  la  fase  de  mantenimiento  de  la  hoja,  la  auxina  de  la  hoja  previene  la  abscisión  
al  mantener  las  células  de  la  zona  de  abscisión  en  un  estado  insensible  al  etileno.  Él
El  proceso  de  abscisión  de  la  hoja  se  puede  dividir  en  tres  fases  de  desarrollo  distintas  
durante  las  cuales  las  células  de  la  zona  de  abscisión  se  vuelven  competentes  para  responder  
al  etileno  (Figura  16.30).
La  derecha  ha  sido  transformada  genéticamente  para  que  sea  insensible  al  etileno  y  retiene  sus  
hojas  después  del  tratamiento  con  etileno.
Figura  16.30  Vista  esquemática  de  las  funciones  de  la  auxina  y  el  etileno  durante  la  
abscisión  de  la  hoja.  En  la  fase  de  inducción  de  abscisión,  el  nivel  de  auxina  disminuye  y  
el  nivel  de  etileno  aumenta.  Estos  cambios  en  el  equilibrio  hormonal  aumentan  la  
sensibilidad  de  las  células  diana  al  etileno.  (Según  Morgan  1984.)
Figura  16.29  Efecto  del  etileno  sobre  la  abscisión  en  el  abedul  Betula  pendula.  El  árbol  de  
la  izquierda  es  de  tipo  salvaje;  el  árbol  de  la  derecha  tiene  una  mutación  dominante  que  anula  
toda  actividad  del  receptor  de  etileno.  Una  de  las  características  de  estos  árboles  mutantes  es  
que  no  se  les  caen  las  hojas,  como  ocurre  con  las  plantas  silvestres,  cuando  se  fumigan  
durante  3  días  con  50  ppm  de  etileno.  (De  Vahala  et  al.  2003.)
Amarillamiento
Fase  de  abscisión  La  
síntesis  de  enzimas  que  hidrolizan  
los  polisacáridos  de  la  pared  
celular  da  como  resultado  la  
separación  celular  y  la  abscisión  de  las  hojas.
Capa  de  separación  
digerida
Fase  de  inducción  de  abscisión  
Una  reducción  de  la  auxina  de  la  hoja  
aumenta  la  sensibilidad  al  etileno  en  la  
zona  de  abscisión,  lo  que  
desencadena  la  fase  de  abscisión.
auxina
Fase  de  mantenimiento  de  la  
hoja  La  alta  auxina  de  la  hoja  reduce  
la  sensibilidad  al  etileno  de  la  zona  de  
abscisión  y  previene  la  abscisión  de  la  hoja.
auxina
Etileno
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

494. Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  469
Las  plantas  perennes  viven  3  años  o  más  y  pueden  ser  herbáceas  o  
leñosas.  El  rango  de  vida  máxima  para  las  plantas  perennes  se  da  en  la  
Tabla  16.2.  Las  plantas  perennes  suelen  ser  policárpicas  y  producen  frutos  
y  semillas  durante  varias  temporadas.  Sin  embargo,  también  hay  ejemplos  
de  plantas  perennes  monocárpicas,  como  la  planta  del  siglo  (Agave  
americana)  y  el  bambú  japonés  (Phyllostachys  bambusoides).  La  planta  
del  siglo  crece  vegetativamente  durante  10  a  30  años  antes  de  florecer,  
fructificar  y  perder  la  edad,  mientras  que  el  bambú  de  madera  japonés  
puede  crecer  vegetativamente  durante  60  a  120  años  antes  de  reproducirse  
y  morir.  Sorprendentemente,  todos  los  clones  del  mismo  stock  de  bambú  
florecen  y  envejecen  simultáneamente,  independientemente  de  la  ubicación  
geográfica  o  las  condiciones  climáticas,  lo  que  sugiere  la  presencia  de  
algún  tipo  de  reloj  biológico  a  largo  plazo.
Muchas  plantas  perennes  que  forman  clones  por  reproducción  
asexual  pueden  proliferar  en  “individuos”  interconectados  del  tamaño  de  
una  comunidad  que  alcanzan  edades  asombrosas,  como  la  lomatia  de  King  
(Lomatia  tasmanica),  un  arbusto  de  Tasmania  de  la  familia  Proteaceae  que  
puede  tener  más  de  43  000  años.  Cada
Se  sabe  desde  hace  mucho  tiempo  que  la  eliminación  de  la  lámina  de  la  hoja  (el  sitio  de  producción  
de  auxina)  promueve  la  abscisión  del  pecíolo.  La  aplicación  de  auxina  exógena  a  los  pecíolos  de  
los  que  se  ha  extraído  la  hoja  retrasa  el  proceso  de  abscisión.
El  etileno  parece  disminuir  la  actividad  de  la  auxina  tanto  al  reducir  su  síntesis  y  transporte  como  
al  aumentar  su  degradación.  La  reducción  en  la  concentración  de  auxina  libre  aumenta  la  
respuesta  de  células  diana  específicas  en  la  zona  de  abscisión  al  etileno.  La  fase  de  abscisión  se  
caracteriza  por  la  inducción  de  genes  relacionados  con  la  abscisión  que  codifican  enzimas  
remodeladoras  e  hidrolíticas  específicas  que  aflojan  las  paredes  celulares  en  la  capa  de  abscisión.
En  la  fase  de  inducción  de  abscisión,  típicamente  asociada  con  la  senescencia  de  la  hoja,  la  
cantidad  de  auxina  de  la  lámina  de  la  hoja  disminuye  y  el  nivel  de  etileno  aumenta.
La  muerte  programada  de  hojas  individuales  es  una  adaptación  que  beneficia  a  la  planta  en  su  
conjunto  al  aumentar  su  aptitud  evolutiva.  Sin  embargo,  la  muerte  de  plantas  enteras  no  se  puede  
racionalizar  fácilmente  en  términos  evolutivos,  aunque  la  duración  de  la  vida  de  las  plantas  
individuales  está,  en  gran  medida,  determinada  genéticamente.
Los  ciclos  de  vida  de  las  angiospermas  pueden  ser  anuales,  bienales  o  perennes.  La  
duración  de  la  vida  de  las  plantas  individuales  varía  desde  unas  pocas  semanas  en  el  caso  de  las  
efímeras  del  desierto,  que  crecen  y  se  reproducen  rápidamente  en  respuesta  a  breves  episodios  
de  lluvia,  hasta  alrededor  de  4600  años  en  el  caso  de  bristlecone.  pino.  En  general,  las  plantas  
anuales  crecen,  se  reproducen,  envejecen  y  mueren  en  una  sola  temporada.  Las  plantas  bienales  
dedican  su  primer  año  al  crecimiento  vegetativo  y  almacenamiento  de  
alimentos,  y  su  segundo  año  a  la  reproducción,  la  senescencia  y  la  muerte.  
Debido  a  que  las  plantas  anuales  y  bienales  experimentan  la  senescencia  
de  toda  la  planta  después  de  la  producción  de  frutos  y  semillas,  ambas  se  
denominan  monocárpicas  porque  se  reproducen  solo  una  vez  (Figura  16.31).
Figura  16.31  Senescencia  monocárpica  en  soja  (Glycine  max).
Toda  la  planta  de  la  izquierda  experimentó  senescencia  después  de  
florecer  y  producir  frutos  (vainas).  La  planta  de  la  derecha  se  mantuvo  
verde  y  vegetativa  porque  sus  flores  fueron  removidas  continuamente.
(Cortesía  de  L.  Noodén.)
plantas  perennes  Plantas  que  viven  más  de  
2  años.
monocárpica  Se  refiere  a  las  plantas,  
típicamente  anuales,  que  producen  frutos  
una  sola  vez  y  luego  mueren.
policárpico  Refiriéndose  a  las  plantas  
perennes  que  producen  frutos  muchas  veces.
planta  bienal  Una  planta  que  requiere  dos  
temporadas  de  crecimiento  para  florecer  y  
producir  semillas.
planta  anual  Una  planta  que  completa  su  ciclo  
de  vida  de  semilla  a  semilla,  envejece  y  muere  
dentro  de  1  año.
Senescencia  de  toda  la  planta
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

495. Tabla  16.2  Longevidad  de  varias  plantas  
perennes  individuales  y  clonales
El  meristema  apical  del  brote
plantas  clonales
•  Después  de  la  germinación  de  las  plántulas,  los  órganos  de  brotes  
vegetativos  se  derivan  de  un  meristema  apical  de  brote  compacto  (SAM)
(Figura  16.1).
plantas  individuales
•  La  organogénesis  se  origina  en  las  zonas  discretas  del  tallo  apical  de  
los  brotes  (Figura  16.2).
470  Capítulo  16
Resumen
Fuente:  Tomás  2013.
Edad  (año)Especies
Esta  observación  es  consistente  con  la  capacidad  de  los  azúcares  
exógenos  para  desencadenar  la  senescencia  de  las  hojas.  En  lugar  de  
la  pérdida  de  carbohidratos,  pueden  ser  alteraciones  en  las  relaciones  
fuente­sumidero  causadas  por  el  desarrollo  floral  que  inducen  un  cambio  
global  en  el  equilibrio  hormonal  o  de  nutrientes  de  los  órganos  vegetativos.  
Una  pérdida  de  nitrógeno  junto  con  una  acumulación  simultánea  de  
carbohidratos  provocaría  un  aumento  en  la  relación  C:N,  que  se  ha  
asociado  con  la  autólisis  en  las  hojas  envejecidas.
Después  del  establecimiento  de  las  plántulas,  el  desarrollo  de  los  
órganos  vegetativos  ocurre  principalmente  a  partir  de  los  tejidos  del  meristema.
la  planta  individual  de  lomatia  vive  solo  alrededor  de  300  años,  pero  
debido  a  que  no  transfiere  ninguna  señal  de  senescencia  a  sus  clones,  
la  comunidad  clonal  aparentemente  crece  y  prolifera  indefinidamente.
bajada  por  abscisión.  La  regulación  de  la  senescencia  de  las  plantas  
difiere  en  plantas  anuales,  bienales  y  perennes.  En  las  especies  
monocárpicas,  la  senescencia  puede  desencadenarse  por  la  redistribución  
de  nutrientes  u  hormonas  durante  la  producción  de  frutos.
El  crecimiento  vegetativo  está  controlado  por  procesos  de  
desarrollo  que  involucran  interacciones  moleculares  y  retroalimentación  
regulatoria.  Estos  mecanismos  crean  polaridad  entre  raíces  y  brotes,  lo  
que  permite  que  las  plantas  produzcan  órganos  laterales  (p.  ej.,  hojas  y  
sistemas  de  ramificación),  que  forman  una  arquitectura  vegetativa  
general.  La  senescencia  a  nivel  celular,  llamada  muerte  celular  programada,  
es  una  parte  integral  del  desarrollo  de  las  plantas.  La  senescencia  
también  ocurre  a  nivel  de  órganos,  como  en  el  caso  de  la  senescencia  de  
la  hoja,  durante  la  cual  la  hoja  pasa  por  una  secuencia  genéticamente  
programada  de  recambio  macromolecular  y  reciclaje  de  nutrientes,  
siguiendo
La  redistribución  de  nutrientes  u  hormonas  puede  desencadenar  la  
senescencia  en  las  plantas  monocárpicas  Una  característica  de  
diagnóstico  de  la  senescencia  monocárpica  es  la  capacidad  de  retrasar  
la  senescencia  mucho  más  allá  de  la  vida  normal  de  la  planta  mediante  
la  eliminación  de  las  estructuras  reproductivas.  Por  ejemplo,  el  despojo  
repetido  permite  que  las  plantas  de  soja  permanezcan  vegetativas  
durante  muchos  años  en  condiciones  de  crecimiento  favorables  (ver  
Figura  16.31),  lo  que  les  da  una  apariencia  de  árbol.  Se  cree  que  la  
senescencia  monocárpica  es  el  resultado  de  la  redistribución  de  
nutrientes  vitales  a  través  del  floema  desde  las  fuentes  vegetativas  hasta  
los  sumideros  reproductivos.  Sin  embargo,  no  es  probable  que  el  
compuesto  redistribuido  crítico  que  desencadena  la  senescencia  
monocárpica  sea  un  carbohidrato,  ya  que  el  contenido  de  carbohidratos  
de  las  hojas  en  realidad  aumenta  durante  la  senescencia.
Muchas  especies  perennes  pueden  vivir  miles  de  años.
(Continuado)
Cornejo  floreciente  (Cornus  florida)
4600
200
Festuca  de  oveja  (Festuca  ovina)
Hierba  de  caña  ( Calamagrostis  epigeios )
Pino  erizado  (Pinus  longaeva)
1200
113
Brezo  escocés  ( Calluna  vulgaris )
11,000+
Pino  piñonero  (Pinus  cembra)
679
21
Tomillo  escandinavo  (Thymus  chamaedrys)
1000+
Goma  negra  (Nyssa  sylvatica)
427
Roble  rojo  (Quercus  rubra)
Lomatia  del  rey  (Lomatia  tasmanica)
400+
Roble  castaño  (Quercus  montana)
250
Hiedra  inglesa  (Hedera  helix)
Helecho  (Pteridium  aquilinum)
Pino  molido  (Lycopodium  complanatum)
3200
125
Álamo  temblón  (Populus  bigtoothata)
43,000+
Salvia  de  madera  (Teucrium  scorodonia)
Secuoya  gigante  (Sequoiadendron  giganteum)
930
42
Brezal  de  primavera  (Erica  carnea)
1400
Haya  europea  (Fagus  sylvatica)
500
14
850
Pino  silvestre  (Pinus  sylvestris)
326
fresno  europeo
Creosota  (Larrea  tridentata)
10
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

496. Resumen  (continuación)
Arquitectura  del  sistema  radicular  •  La  
arquitectura  del  sistema  radicular  específica  de  la  especie  optimiza  la  absorción  
de  agua  y  nutrientes  (Figura  16.18).
•  Hay  tres  tipos  de  senescencia  de  la  planta,  según  el  nivel  de  organización  
estructural  de  la  unidad  senescente:  muerte  celular  programada,  senescencia  
de  órganos  y  planta  entera.
•  La  senescencia  de  la  hoja  se  puede  dividir  en  tres  fases:  iniciación,  
degeneración  y  terminación  (Figura  16.25).  •  La  senescencia  de  la  hoja  
está  precedida  por  el  aumento  de  la  expresión  de  genes  asociados  a  la  
senescencia.  (Figura  16.26).
•  No  solo  las  células  protectoras,  sino  también  la  mayoría  de  las  células  
epidérmicas  de  las  hojas,  surgen  de  células  madre  meristemoide  especializadas  
(MMC),  células  fundamentales  de  linaje  estomático  (SLGC),  meristemoideos  
y  células  madre  protectoras  (GMC)  (Figura  16.7) .
•  El  transporte  de  auxina  hacia  la  raíz  en  los  brotes  induce  la  diferenciación  de  
nuevas  células  de  xilema  después  de  la  herida  (Figura  16.11).
nanciamiento  (Figuras  16.13,  16.14).
•  Los  tres  tipos  básicos  de  disposición  de  las  hojas  (filotaxia)  son
•  Los  patrones  de  venación  de  las  hojas  difieren  en  eudicotiledóneas  y  monocotiledóneas
•  Cada  vez  hay  más  pruebas  de  que  las  especies  reactivas  del  oxígeno
Estructura  de  la  hoja  y  filotaxia  •  El  desarrollo  de  
láminas  planas  en  plantas  con  semillas  fue  un  evento  evolutivo  clave;  desde  
entonces,  la  morfología  del  filoma  se  ha  diversificado  dramáticamente  (Figura  
16.3).
•  El  fitocromo  es  el  fotorreceptor  que  detecta  el  R:FR
•  La  disponibilidad  de  fósforo  puede  alterar  la  arquitectura  del  sistema  de  raíces  
(Figura  16.21).
•  La  senescencia  foliar  normal  está  regulada  por  señales  internas  de  desarrollo,  
así  como  por  señales  ambientales  externas  (Figura  16.22).
•  Las  plantas  compiten  por  la  luz  solar  y  responden  a  la  sombra  de  otras  plantas  al  
detectar  una  disminución  de  las  relaciones  R:FR  (Tabla  16.1,  Figura  16.16).
•  Las  plantas  reaccionan  a  la  sombra  aumentando  el  crecimiento  de  alargamiento.  
•  La  modificación  genética  de  las  respuestas  para  evitar  la  sombra  puede  
aumentar  el  rendimiento  de  los  cultivos  (Figura  16.17).
•  Las  nervaduras  de  las  hojas  exhiben  una  jerarquía  basada  en  su  diámetro  en  
el  sitio  de  unión  a  la  nervadura  principal  (Figura  16.9).
•  La  senescencia  de  las  hojas  puede  exhibir  un  patrón  secuencial  o  estacional  
(Figuras  16.23,  16.24).
•  Los  sistemas  de  raíces  monocotiledóneas,  como  lo  ejemplifican  las  raíces  de  
maíz,  se  componen  de  la  raíz  primaria,  las  raíces  seminales  y  de  la  corona,  y  
las  raíces  laterales;  Los  sistemas  de  raíces  de  las  eudicotiledóneas,  como  los  
de  la  soja,  incluyen  la  raíz  primaria  (principal)  y  la  rama,  las  raíces  basales  y  
adventicias  (Figuras  16.19,  16.20).
Diferenciación  de  tipos  de  células  epidérmicas  •  La  epidermis  se  deriva  
de  la  protoderma  y  tiene
•  Los  haces  vasculares  de  las  hojas  surgen  del  procambio  y  se  diferencian  hacia  
abajo,  formando  una  conexión  con  los  haces  vasculares  más  viejos  que  se  
continúan  hasta  la  base  del  brote  (Figura  16.10).
•  Las  auxinas,  las  citoquininas  y  las  estrigolactonas  regulan  el  domo  apical
•  Las  células  epidérmicas  especializadas  reflejan  funciones  comunes  y  diferenciales  
entre  las  especies  de  plantas  (Figura  16.6).
•  Tanto  la  biosíntesis  de  auxina  localizada  como  el  transporte  de  auxina  polar  
están  involucrados  en  la  vascularización  durante  el  desarrollo  temprano  de  
la  hoja.
•  Las  citoquininas  intervienen  en  la  ruptura  de  la  dominancia  apical  y  en  la  
estimulación  del  crecimiento  de  las  yemas  axilares  (Figura  16.14).
alternas,  decusadas  y  espirales  (Figura  16.4).
•  La  sacarosa  también  sirve  como  señal  inicial  para  el  crecimiento  de  las  
yemas  axilares  (Figura  16.15).
(Figura  16.8).
•  La  senescencia  de  la  hoja  implica  la  autolisis  regulada  genéticamente  de  
proteínas  celulares,  carbohidratos  y  ácidos  nucleicos  y  la  redistribución  de  sus  
componentes  de  regreso  al  cuerpo  principal  de  la  planta,  a  áreas  de  crecimiento  
activo.  Los  minerales  también  se  transportan  fuera  de  las  hojas  senescentes  
de  regreso  a  la  planta.
Ramificación  y  arquitectura  de  los  brotes  •  La  arquitectura  de  
los  brotes  de  las  plantas  se  basa  en  una  unidad  repetitiva  llamada  fitómero,  que  
consta  de  un  entrenudo,  un  nudo,  una  hoja  y  una  yema  axilar  (Figura  16.12).
•  Los  patrones  filotácticos  de  las  hojas  se  establecen  en  el  ápice  del  brote  por  zonas  
localizadas  de  acumulación  de  auxina  que  resultan  del  transporte  polar  de  
auxina  (Figura  16.5).
Crecimiento  Vegetativo  y  Senescencia  471
tres  tipos  principales  de  células:  células  pavimentadas,  tricomas  y  células  
protectoras  estomáticas,  así  como  otros  tipos  de  células.
senectud.
relación  durante  la  evitación  de  la  sombra.
(Continuado)
Patrones  de  venación  en  las  hojas
Evitar  la  sombra
Senescencia  vegetal
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

497. •  La  redistribución  de  nutrientes  u  hormonas  de  las  estructuras  vegetativas  
a  los  sumideros  reproductivos  puede  desencadenar  la  senectud  de  toda  
la  planta  en  las  plantas  monocárpicas  (Figura  16.31).
472  Capítulo  16
Resumen  (continuación)
Lectura  sugerida
Senescencia  de  toda  la  planta
Abscisión  de  hoja
Mason,  MG,  Ross,  JJ,  Babst,  BA,  Wienclaw,  BN  y  Beveridge,  CA  (2014)  La  
demanda  de  azúcar,  no  la  auxina,  es  el  regulador  inicial  de  la  dominancia  
apical.  proc.  nacional  Academia
tejidos  fotosintéticos.  En  Avances  en  fotosíntesis  y  respiración,  vol.  36:  
Desarrollo  de  plástidos  en  hojas  durante  el  crecimiento  y  la  senectud,  
B.  Biswal,  K.  Krupinska  y  U.
crítico  Rev.  Plant  Sci.  31:  124–147.
Noodén,  LD  (2013)  Definición  de  senectud  y  muerte  en
Fischer,  AM  (2012)  La  compleja  regulación  de  la  senescencia.
Bayer,  I.,  Smith,  RS,  Mandel,  T.,  Nakayama,  N.,  Sauer,  M.,  Prusinkiewicz,  P.  
y  Kuhlemeier,  C.  (2009)  Integración  de  modelos  basados  en  el  transporte  
para  la  formación  de  filotaxis  y  venas  medias.  Genes  Dev.  23:  373–384.
Risopatron,  JPM,  Sun,  Y.  y  Jones,  BJ  (2012)  El  cambium  vascular:  control  
molecular  de  la  estructura  celular.
(2010)  La  alineación  entre  la  polaridad  de  PIN1  y  la  orientación  de  los  
microtúbulos  en  el  meristema  apical  del  brote  revela  un  estrecho  
acoplamiento  entre  la  morfogénesis  y  el  transporte  de  auxinas.  PLOS  
Biol.  8(10):  e1000516.  DOI:  10.1371/diario.  pbio.100051
C.  Biswal,  eds.,  Springer,  Nueva  York,  págs.  101–111.  283–306.
Heisler,  MG,  Hamant,  O.,  Krupinski,  P.,  Uyttewaal,  M.,  Ohno,  C.,  Jönsson,  
H.,  Traas,  J.  y  Meyerowitz,  EM.
Lau,  S.  y  Bergmann,  DC  (2012)  Desarrollo  de  estomas:  la  perspectiva  de  una  
planta  sobre  la  polaridad  celular,  las  transiciones  del  destino  celular  
y  la  comunicación  intercelular.  Desarrollo  139:  3683–3692.
Byrne,  ME  (2012)  Haciendo  hojas.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  15:
mecanismos  subyacentes  a  la  detección,  señalización  y  adaptación  del  
fosfato  en  las  plantas.  J.Integr.  Biol.  vegetal  56:  192–220.
Protoplasma  247:145–161.
Breeze,  E.,  Harrison,  E.,  McHattie,  S.,  Hughes,  L.,  Hickman,  R.,  Hill,  C.,  Kiddle,  
S.,  Kim,  Y.­S.,  Penfold,  CA,  Jen  kins,  D.,  et  al.  (2011)  El  perfil  
temporal  de  alta  resolución  de  las  transcripciones  durante  la  senescencia  
de  la  hoja  de  arabidopsis  revela  una  cronología  distinta  de  procesos  y  
regulación.  Célula  vegetal  23:  873–894.
Zhang,  Z.,  Liao,  H.  y  Lucas,  WJ  (2014)  Molecular
Caño­Delgado,  A.,  Lee,  JY  y  Demura,  T.  (2010)  Mecanismos  reguladores  
para  la  especificación  y  el  patrón  de  tejidos  vasculares  vegetales.  
año  Rev.  Célula  Desv.  Biol.  26:  605–637.
Sci.  EE.  UU.  111:  6092–6097.
Lucas,  WJ,  Groover,  A.,  Lichtenberger,  R.,  Furuta,  K.,  Ya  dav,  SR,  
Helariutta,  Y.,  He,  XQ,  Fukuda,  H.,  Kang,  J.,  Brady,  SM,  et  al.  (2013)  
El  sistema  vascular  vegetal:  Evolución,  desarrollo  y  funciones.  J.Integr.  
Biol.  vegetal  55:  294–388.
24–30.
Domagalska,  MA  y  Leyser,  O.  (2011)  Integración  de  señales  en  el  control  de  
la  ramificación  de  brotes.  Nat.  Rev  Mol.  Biol  celular.  12:  211–221.
(ROS),  especialmente  H2O2,  pueden  servir  como  señales  internas  para  promover  la  
senescencia.
convertirse  en  sumideros  de  nutrientes  (Figura  16.27).
•  La  abscisión  es  el  desprendimiento  de  hojas,  frutos,  flores  o
•  La  citoquinina  puede  retrasar  la  senescencia  al  hacer  que  las  células  de  las  hojas  se
otros  órganos  de  la  planta,  y  es  causado  por  la  separación  de  las  capas  celulares  
dentro  de  la  zona  de  abscisión  (Figura  16.28).
antes  de  envejecer,  mientras  que  las  perennes  pueden  reproducirse  varias  veces  antes  
de  envejecer.
•  Las  hormonas  vegetales  interactúan  para  regular  la  senescencia  de  las  hojas.
especies  (Cuadro  16.2).
•  En  general,  las  anuales  y  bienales  se  reproducen  una  sola  vez
•  Existe  una  amplia  variación  en  la  longevidad  de  las  diferentes  plantas
Los  efectos  de  promoción  y  represión  de  auxina  del  etileno  se  vuelven  más  
fuertes  (Figuras  16.29,  16.30).
•  Altos  niveles  de  auxina  mantienen  el  tejido  de  la  hoja  en  un  etileno
estado  insensible,  pero  a  medida  que  bajan  los  niveles  de  auxina,  la  abscisión
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

498. ©  ntdanai/Shutterstock.com
Desarrollo  de  frutos
Sendero  en  el  sur  de  California  y  tulipanes  en  los  Países  Bajos.  En  Washington,  
DC  y  en  todo  Japón,  las  flores  de  cerezo  se  reciben  con  animadas  ceremonias.  A  
medida  que  la  primavera  avanza  hacia  el  verano,  el  verano  hacia  el  otoño  y  el  otoño  
hacia  el  invierno,  las  flores  silvestres  florecen  en  los  momentos  señalados.  La  
floración  en  la  época  correcta  del  año  es  crucial  para  la  aptitud  reproductiva  de  la  planta;  
las  plantas  con  polinización  cruzada  deben  florecer  en  sincronía  con  otros  individuos  
de  su  especie,  así  como  con  sus  polinizadores,  en  la  época  del  año  que  sea  óptima  
para  la  producción  de  semillas.
Mayoría
La  transición  a  la  floración  implica  cambios  importantes  en  el  patrón  
de  morfogénesis  y  diferenciación  celular  en  el  meristemo  apical  del  brote  (SAM).
En  última  instancia,  como  veremos,  este  proceso  conduce  a  la  producción  de  los  
órganos  florales:  sépalos,  pétalos,  estambres  y  carpelos.
Aunque  la  fuerte  correlación  entre  la  floración  y  las  estaciones  es  de  
conocimiento  común,  el  fenómeno  plantea  preguntas  fundamentales  que  
abordamos  en  este  capítulo:  
•  ¿ Cómo  llevan  las  plantas  un  registro  de  las  estaciones  del  año  y  el  tiempo?
flores  que  trae.  Muchos  vacacionistas  cronometran  cuidadosamente  sus  viajes  
para  que  coincidan  con  temporadas  de  floración  específicas:  Citrus  Along  the  Blossom
la  gente  espera  con  ansias  la  temporada  de  primavera  y  la  profusión  de
17  Floración  y
¿de  dia?
•  ¿Qué  señales  ambientales  influyen  en  la  floración  y  cómo  se
señales  percibidas?  
•  ¿Cómo  se  desarrollan  los  diferentes  tipos  de  frutas?
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

499. 474  Capítulo  17
evocación  floral  Los  eventos  ocurren  anillo  
en  el  ápice  del  brote  que  comprometen  
específicamente  el  meristema  apical  para  
producir  flores.
cambio  de  fase  El  fenómeno  en  el  que  los  
destinos  de  las  células  meristemáticas  se  
alteran  de  manera  que  provocan  que  
produzcan  nuevos  tipos  de  estructuras.
El  vértice  del  brote  y  los  cambios  de  fase  Todos  los  
organismos  multicelulares  pasan  por  una  serie  de  etapas  de  desarrollo  más  o  
menos  definidas,  cada  una  con  sus  rasgos  característicos.  En  los  seres  humanos,  la  
infancia,  la  niñez,  la  adolescencia  y  la  edad  adulta  representan  cuatro  etapas  
generales  de  desarrollo,  siendo  la  pubertad  la  línea  divisoria  entre  las  fases  no  
reproductiva  y  reproductiva.  Del  mismo  modo,  las  plantas  pasan  por  distintas  fases  
de  desarrollo.  El  momento  de  estas  transiciones  a  menudo  depende  de  las  
condiciones  ambientales,  lo  que  permite  que  las  plantas  se  adapten  a  un  entorno  
cambiante.  Esto  es  posible  porque  las  plantas  producen  continuamente  nuevos  órganos  a  partir  de  la  SAM.
El  fotoperiodismo  y  la  vernalización  son  dos  de  los  mecanismos  más  importantes  que  
subyacen  a  las  respuestas  estacionales.  El  fotoperiodismo  es  una  respuesta  a  la  duración  
del  día  o  de  la  noche;  vernalización  es  la  promoción  de  la  floración  por  temperatura  fría  
prolongada.  Otras  señales,  como  la  calidad  de  la  luz,  la  temperatura  ambiente  y  el  estrés  
abiótico,  también  son  señales  externas  importantes  para  el  desarrollo  de  las  plantas.
Las  plantas  anuales  como  la  hierba  de  campo  (Senecio  vulgaris)  pueden  florecer  unas  
pocas  semanas  después  de  la  germinación.  Pero  los  árboles  pueden  crecer  durante  20  años  
o  más  antes  de  que  comiencen  a  producir  flores.  En  todo  el  reino  vegetal,  diferentes  especies  
florecen  en  un  amplio  rango  de  edades,  lo  que  indica  que  la  edad,  o  quizás  el  tamaño,  de  la  
planta  es  un  factor  interno  que  controla  el  cambio  al  desarrollo  reproductivo.
Evocación  floral:  integración  de  señales  ambientales  Una  decisión  de  desarrollo  
particularmente  importante  durante  el  ciclo  de  vida  de  la  planta  es  cuándo  florecer.  El  
proceso  por  el  cual  el  SAM  se  compromete  a  formar  flores  se  denomina  evocación  floral.  
Retrasar  este  compromiso  con  la  floración  aumenta  las  reservas  de  carbohidratos  que  
estarán  disponibles  para  la  movilización,  lo  que  permitirá  que  maduren  más  semillas  y  mejor  
provistas.  Sin  embargo,  retrasar  la  floración  también  aumenta  potencialmente  el  peligro  de  
que  la  planta  sea  devorada,  muerta  por  estrés  abiótico  o  superada  por  otras  plantas  antes  
de  que  se  reproduzca.  Como  reflejo  de  esto,  las  plantas  han  desarrollado  una  extraordinaria  
gama  de  adaptaciones  reproductivas,  por  ejemplo,  ciclos  de  vida  anuales  versus  perennes.
La  floración  en  respuesta  a  señales  ambientales  también  ayuda  a  garantizar  que  las  semillas  
se  produzcan  en  condiciones  favorables,  en  particular  con  respecto  al  agua  y  la  temperatura.  
Sin  embargo,  esto  hace  que  las  plantas  sean  especialmente  vulnerables  al  rápido  cambio  
climático,  como  el  calentamiento  global,  que  puede  alterar  las  redes  regulatorias  que  
gobiernan  el  momento  floral.  Varios  estudios  han  demostrado  que  muchas  especies  de  
plantas  ahora  florecen  varios  días  o  semanas  antes  que  en  el  siglo  XIX.
La  evolución  de  los  sistemas  de  control  internos  (autónomos)  y  externos  (sensores  
ambientales)  permite  que  las  plantas  regulen  con  precisión  la  floración  para  que  ocurra  en  
el  momento  óptimo  para  el  éxito  reproductivo.  Por  ejemplo,  en  muchas  poblaciones  de  una  
determinada  especie,  la  floración  está  sincronizada,  lo  que  favorece  el  mestizaje.
La  floración  que  ocurre  estrictamente  en  respuesta  a  factores  de  desarrollo  internos,  
independientemente  de  cualquier  condición  ambiental  en  particular,  se  conoce  como  
regulación  autónoma.  En  especies  que  exhiben  un  requisito  absoluto  de  un  conjunto  
específico  de  señales  ambientales  para  florecer,  la  floración  se  considera  una  respuesta  
obligada  o  cualitativa .  Si  la  floración  es  promovida  por  ciertas  señales  ambientales  pero  
eventualmente  ocurrirá  en  ausencia  de  tales  señales,  la  respuesta  de  floración  es  facultativa  
o  cuantitativa.  Una  especie  con  una  respuesta  de  floración  facultativa,  como  Arabidopsis,  
depende  de  señales  ambientales  y  autónomas  para  promover  el  crecimiento  reproductivo.
Las  transiciones  entre  las  diferentes  fases  están  estrictamente  reguladas  desde  el  
punto  de  vista  del  desarrollo,  ya  que  la  planta  debe  integrar  información  del  medio  ambiente  
así  como  señales  autónomas  para  maximizar  su  capacidad  reproductiva.  Las  siguientes  
secciones  describen  las  principales  vías  que  controlan  estas  decisiones.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

500. Especies
Duración  
del  período  juvenil
Fuente:  Clark  1983.
Floración  y  desarrollo  de  frutos  475
Manzana  (Malus  spp.)  4–8  años  Fundamentos  de  
fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Citrus  spp.  5–8  años  
Sinauer  Associates  Morales  Studio
20–30  días  1  
año
5–10  años  
5–15  años
Uva  (Vitis  spp.)
(Acer  pseudoplatanus)
FoPP1E_17.01   
Redwood  (Sequoia  sempervirens)   
Hiedra  inglesa  (Hedera  helix)
Rosa  (Rosa  [té  híbrido])
Arce  sicomoro
Roble  inglés  (Quercus  robur)
Haya  europea  (Fagus  sylvatica)
15–20  años
25–30  años
30–40  años
El  desarrollo  postembrionario  en  las  plantas  se  puede  dividir  en  tres  
fases:
La  distinción  principal  entre  las  fases  vegetativas  juvenil  y  adulta  
es  que  esta  última  tiene  la  capacidad  de  formar  estructuras  
reproductivas:  flores  en  las  angiospermas,  conos  en  las  gimnospermas.  
Sin  embargo,  la  floración,  que  representa  la  expresión  de  la  
competencia  reproductiva  de  la  fase  adulta,  a  menudo  depende  de  
señales  ambientales  y  de  desarrollo  específicas.  Por  lo  tanto,  la  
ausencia  de  floración  en  sí  misma  no  es  un  indicador  fiable  de  la  
juventud.
La  transición  de  una  fase  a  otra  se  llama  cambio  de  fase.
Una  vez  que  el  meristemo  ha  cambiado  a  la  fase  adulta,  solo  se  
producen  estructuras  vegetativas  adultas,  que  culminan  en  la  
floración.  Por  tanto,  las  fases  adulta  y  reproductiva  se  sitúan  en  las  
regiones  superiores  y  periféricas  del  brote.
Los  tejidos  juveniles  se  producen  primero  y  se  ubican  en  la  base  del  
brote.  La  secuencia  temporal  de  
las  tres  fases  de  desarrollo  da  como  resultado  un  gradiente  espacial  
de  juvenilidad  a  lo  largo  del  eje  del  brote.  Debido  a  que  el  crecimiento  
en  altura  está  restringido  al  meristemo  apical,  los  tejidos  y  órganos  
juveniles,  que  se  forman  primero,  se  ubican  en  la  base  del  brote.  En  
las  especies  herbáceas  de  floración  rápida,  la  fase  juvenil  puede  durar  
sólo  unos  pocos  días  y  se  producen  pocas  estructuras  juveniles.  En  
cambio,  las  especies  leñosas  tienen  una  fase  juvenil  más  prolongada,  
en  algunos  casos  de  30  a  40  años  (Cuadro  17.1).  En  estos  casos,  las  
estructuras  juveniles  pueden  representar  una  parte  importante  de  la  
planta  madura.
1.  La  fase  juvenil  2.  La  
fase  adulta  vegetativa  3.  La  fase  
adulta  reproductiva
La  transición  de  juvenil  a  adulto  suele  ir  acompañada  de  cambios  
en  las  características  vegetativas,  como  la  morfología  de  las  hojas,  la  
filotaxia  (la  disposición  de  las  hojas  en  el  tallo),  la  espinosidad,  la  
capacidad  de  enraizamiento  y  la  retención  de  hojas  en  plantas  de  hoja  
caduca  como  la  hiedra  inglesa  (Hedera  helix )  (Figura  17.1).  Dichos  
cambios  son  más  evidentes  en  las  plantas  perennes  leñosas,  pero  
también  son  evidentes  en  muchas  especies  herbáceas.  A  diferencia  
de  la  transición  abrupta  de  la  fase  vegetativa  adulta  a  la  fase  
reproductiva,  la  transición  de  la  fase  vegetativa  juvenil  a  la  adulta  suele  
ser  gradual,  involucrando  formas  intermedias.
El  logro  de  un  tamaño  suficientemente  grande  parece  ser  más  
importante  que  la  edad  cronológica  de  la  planta  para  determinar  la  
transición  a  la  fase  adulta.  Las  condiciones  que  retardan  el  crecimiento,  
como  las  deficiencias  de  minerales,  la  poca  luz,  el  estrés  hídrico,  la  
defoliación  y  las  bajas  temperaturas  tienden  a  prolongar  la  fase  juvenil  
o  incluso  provocan  la  reversión  a  la  juventud  de  los  brotes  adultos.  Por  
el  contrario,  las  condiciones  que  promueven  un  crecimiento  vigoroso  
aceleran  la  transición  a  la  fase  adulta.  Cuando  se  acelera  el  
crecimiento,  la  exposición  al  tratamiento  de  inducción  de  flores  correcto  
puede  dar  lugar  a  la  floración.
Figura  17.1  Formas  juveniles  y  adultas  de  hiedra  inglesa  (Hed  era  
helix).  La  forma  juvenil  tiene  hojas  palmeadas  lobuladas  
dispuestas  alternativamente,  un  hábito  de  crecimiento  
trepador  y  sin  flores.  La  forma  adulta  (que  se  proyecta  hacia  la  
derecha)  tiene  hojas  ovadas  enteras  dispuestas  en  espiral,  un  
hábito  de  crecimiento  erguido  y  flores  que  se  convierten  en  frutos.  (Cortesía  de  L
Rignanés.)
El  desarrollo  de  la  planta  tiene  tres  fases. Hojas  adultas  ovadas
Fruta
Fecha  3­8­18
Hojas  juveniles  lobuladas
Tabla  17.1  Duración  del  período  juvenil  en  
algunas  plantas  leñosas
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

501. 476  Capítulo  17
Una  vez  alcanzada  la  fase  adulta,  es  relativamente  estable  y  se  mantiene  durante  la  propagación  
vegetativa  o  el  injerto.  Por  ejemplo,  los  esquejes  tomados  de  la  región  basal  de  plantas  maduras  de  
hiedra  inglesa  se  convierten  en  plantas  juveniles,  mientras  que  los  tomados  de  la  punta  se  convierten  
en  plantas  adultas.  Cuando  se  tomaron  vástagos  de  la  base  de  un  abedul  plateado  en  flor  (Betula  
verrucosa)  y  se  injertaron  en  portainjertos  de  plántulas,  no  hubo  flores  en  los  injertos  durante  los  
primeros  2  años.  Por  el  contrario,  los  injertos  tomados  de  la  parte  superior  del  árbol  maduro  
florecieron  libremente.
La  señalización  de  giberelinas  puede  estar  involucrada  en  estas  respuestas  en  algunas  plantas.  
En  pinos  y  algunas  otras  coníferas,  las  giberelinas  se  acumulan  en  condiciones  que  promueven  la  
producción  de  conos  (p.  ej.,  eliminación  de  raíces,  estrés  hídrico  y  falta  de  nitrógeno),  y  la  aplicación  
de  giberelinas  se  utiliza  para  estimular  la  producción  de  estructuras  reproductivas  en  árboles  jóvenes.
Aunque  el  tamaño  de  la  planta  parece  ser  el  factor  más  importante,  no  siempre  está  claro  qué  
componente  específico  asociado  con  el  tamaño  es  crítico.  En  algunas  especies  de  Nicotiana ,  
parece  que  las  plantas  deben  producir  un  cierto  número  de  hojas  para  transmitir  una  cantidad  
suficiente  del  estímulo  floral  al  ápice.
Los  cambios  de  fase  pueden  verse  influenciados  por  nutrientes,  giberelinas  y  regulación  
epigenética.  La  transición  en  el  ápice  
del  brote  de  la  fase  juvenil  a  la  adulta  puede  verse  afectada  por  factores  transmisibles  del  resto  de  
la  planta.  En  muchas  plantas,  la  exposición  a  condiciones  de  poca  luz  prolonga  la  juventud  o  provoca  
la  reversión  a  la  juventud.  Una  consecuencia  importante  de  un  régimen  de  poca  luz  es  una  reducción  
en  el  suministro  de  carbohidratos  al  vértice;  por  lo  tanto,  el  suministro  de  carbohidratos,  
especialmente  sacarosa,  puede  desempeñar  un  papel  en  la  transición  entre  la  juventud  y  la  madurez.  
El  suministro  de  carbohidratos  como  fuente  de  energía  y  materia  prima  puede  afectar  el  tamaño  del  
ápice.  Por  ejemplo,  en  el  crisantemo  de  floristería  (Chrysanthemum  morifolium),  los  primordios  
florales  no  se  inician  hasta  que  se  alcanza  un  tamaño  mínimo  de  ápice.
Mientras  que  los  meristemas  herbáceos  juveniles  florecen  fácilmente  cuando  se  injertan  en  plantas  
adultas  en  flor,  los  meristemas  leñosos  juveniles  generalmente  no  lo  hacen.  Por  lo  tanto,  se  dice  que  
los  meristemas  leñosos  juveniles  carecen  de  competencia  para  florecer.
Fotoperiodismo:  Monitoreo  de  la  duración  del  día  El  fotoperiodismo  es  la  
capacidad  de  un  organismo  para  detectar  la  duración  del  día  para  garantizar  que  los  eventos  ocurran  
en  el  momento  adecuado  del  año,  lo  que  permite  una  respuesta  estacional.  Los  fenómenos  
fotoperiódicos  se  encuentran  tanto  en  animales  como  en  plantas.  En  el  reino  animal,  la  duración  del  
día  controla  actividades  estacionales  como  la  hibernación,  el  desarrollo  del  pelaje  de  verano  e  
invierno  y  la  actividad  reproductiva.  Las  respuestas  de  las  plantas  controladas  por  la  duración  del  
día  son  numerosas;  incluyen  el  inicio  de  la  floración,  la  reproducción  asexual,  la  formación  de  
órganos  de  almacenamiento  y  el  inicio
El  término  juvenilidad  tiene  diferentes  significados  para  especies  herbáceas  y  leñosas.
En  Arabidopsis  y  otras  especies  herbáceas,  el  estado  juvenil  se  mantiene  por  la  represión  
epigenética  de  genes  que  están  asociados  con  la  transición  a  la  fase  adulta.  Un  mecanismo  común  
para  la  represión  temporal  de  una  gran  cantidad  de  genes  es  la  producción  de  secuencias  cortas  de  
ARN  no  codificantes  llamadas  microARN  (miARN).  Estos  miARN  contienen  secuencias  que  son  
complementarias  a  regiones  de  ARNm  que  se  transcriben  a  partir  de  genes  diana.  Los  mecanismos  
celulares  que  reconocen  los  ARN  de  doble  cadena  degradan  el  ARNm  diana,  impidiendo  así  la  
síntesis  de  la  proteína.  En  Arabidopsis,  dos  de  estos  miARN,  numerados  155  y  156,  se  producen  
durante  la  juventud.  Al  comienzo  de  la  transición  a  la  fase  adulta,  el  aumento  de  la  metilación  de  las  
histonas  que  organizan  la  cromatina  en  el  núcleo  (consulte  el  Capítulo  1)  da  como  resultado  una  
expresión  disminuida  de  miR155/156  y  una  desrepresión  de  sus  genes  diana  de  la  fase  adulta/
reproductiva.
fotoperiodismo  Una  respuesta  
biológica  a  la  duración  y  el  momento  
del  día  y  la  noche,  que  hace  posible  
que  ocurra  un  evento  en  una  época  
particular  del  año.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

502. Floración  y  desarrollo  de  frutos  477
18
30˚
equinoccio  de  
septiembre
Estos  días  cortos  artificiales  también  hicieron  que  las  plantas  florecieran.  Garner  y  Allard  Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  
Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates
17
j
15
0˚
(A)  
20
13
8
mes  del  año
Morales  Studio   
60˚
6
40˚
11
FoPP1E_17.02
19
20˚
10
solsticio  de  junio
60˚
30˚
0˚
MFJ  AM
50˚
14
9
jason
12
(B)
dieciséis
7
60˚
30˚
Fecha  3­8­18
Equinoccio  de  marzo
10˚
Figura  17.2  (A)  Efecto  de  la  latitud  sobre  la  duración  del  día  en  
diferentes  épocas  del  año  en  el  hemisferio  norte.  La  duración  del  día  
se  midió  el  día  20  de  cada  mes.  (B)  Mapa  global  que  muestra  
longitudes  y  latitudes.
Figura  17.3  Mutante  de  tabaco  'Maryland  
Mammoth' (derecha)  comparado  con  tabaco  
de  tipo  salvaje  (izquierda).  Ambas  plantas  se  
cultivaron  durante  el  verano  en  el  invernadero.
Horas   de  luz
(Estudiantes  de  posgrado  de  la  Universidad  de  
Wisconsin  utilizados  para  la  escala).  (Cortesía  de  R.  Amasino).
Aunque  muchos  otros  aspectos  del  desarrollo  de  las  plantas  también  pueden  verse  
afectados  por  la  duración  del  día,  la  floración  es  la  respuesta  que  más  se  ha  estudiado.
en  muchas  especies  y  condiciones  diferentes.  Este  trabajo  sentó  las  bases  para  la  
extensa  investigación  posterior  sobre  las  respuestas  fotoperiódicas.
Estos  resultados  finalmente  llevaron  a  Garner  y  Allard  a  probar  el  efecto  de  los  días  
artificialmente  cortos  cubriendo  las  plantas  cultivadas  durante  los  largos  días  de  verano  
con  una  carpa  hermética  a  la  luz  desde  el  final  de  la  tarde  hasta  la  mañana  siguiente.
El  trabajo  de  Wightman  Garner  y  Henry  Allard,  realizado  en  la  década  de  1920  en  
los  laboratorios  del  Departamento  de  Agricultura  de  EE.  UU.  en  Beltsville,  Maryland,  
demostró  que  esta  hipótesis  era  incorrecta.  Garner  y  Allard  encontraron  que  una  
variedad  mutante  de  tabaco,  'Maryland  Mammoth',  creció  profusamente  hasta  unos  5  
m  de  altura,  pero  no  floreció  en  las  condiciones  predominantes  del  verano  (Figura  17.3).  
Sin  embargo,  las  plantas  florecieron  en  el  invernadero  durante  el  invierno  bajo  
condiciones  de  luz  natural.
Las  plantas  se  pueden  clasificar  según  sus  respuestas  
fotoperiódicas  Numerosas  
especies  de  plantas  florecen  durante  los  largos  días  de  verano,  y  durante  muchos  años  
los  fisiólogos  de  las  plantas  creyeron  que  la  correlación  entre  los  días  largos  y  la  
floración  era  consecuencia  de  la  acumulación  de  productos  fotosintéticos  sintetizados  
durante  los  días  largos.
concluyó  que  la  duración  del  día,  en  lugar  de  la  acumulación  de  fotosintato,  era
el  factor  determinante  en  la  floración.  Pudieron  confirmar  su  hipótesis.
de  dormancia  En  un  ambiente  natural,  los  períodos  de  luz  y  oscuridad  cambian  de  
estación  según  la  latitud  (Figura  17.2),  y  las  plantas  deben  tener  mecanismos  para  
adaptarse  a  estos  cambios  para  asegurar  la  supervivencia  y  la  reproducción.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

503. 478  Capítulo  17
duración  crítica  del  día  La  duración  
mínima  del  día  requerida  para  la  
floración  de  una  planta  de  día  largo;  la  
duración  máxima  del  día  que  permitirá  
que  florezcan  las  plantas  de  día  
corto.  Sin  embargo,  los  estudios  han  
demostrado  que  lo  importante  es  la  
duración  de  la  noche,  no  la  duración  del  día.
planta  de  día  largo  (LDP)  Una  planta  que  
florece  solo  en  días  largos  (LDP  
cualitativo)  o  cuya  floración  se  acelera  
con  días  largos  (LDP  cuantitativo).
planta  de  día  largo  y  corto  (LSDP)
El  valor  absoluto  de  la  duración  crítica  del  día  varía  ampliamente  entre  las  especies,  y  solo  
cuando  se  examina  la  floración  para  un  rango  de  duración  del  día  se  puede  establecer  la  
clasificación  fotoperiódica  correcta  (Figura  17.4).
planta  de  día  corto­largo  (SLDP)
planta  de  día  corto  (SDP)  Una  planta  que  
florece  sólo  en  días  cortos  (SDP  
cualitativo)  o  cuya  floración  se  acelera  por  
días  cortos  (SDP  cuantitativo).
y  alargando  los  días.  Estas  “plantas  de  dos  días  de  duración”  se  dividen  en  dos  categorías:
La  distinción  esencial  entre  las  plantas  de  día  largo  y  las  de  día  corto  es  que  la  floración  en  las  
LDP  solo  se  promueve  cuando  la  duración  del  día  excede  una  determinada  duración,  denominada  
duración  crítica  del  día,  en  cada  ciclo  de  24  horas,  mientras  que  la  promoción  de  la  floración  en  las  
SDP  requiere  una  duración  del  día  inferior  a  la  duración  crítica  del  día.
Otras  plantas  evitan  la  ambigüedad  estacional  al  distinguir  entre  manteca
•  Las  plantas  de  día  corto  (SDP)  florecen  solo  en  días  cortos  ( SDP  cualitativos),  o  su  floración  
se  acelera  en  días  cortos  (SDP  cuantitativos ).  •  Las  plantas  de  día  largo  (LDP)  
florecen  solo  en  días  largos  ( LDP  cualitativos),  o  su  floración  se  acelera  con  los  días  largos  
(LDP  cuantitativos ).
•  Las  plantas  de  día  corto­largo  (SLDP,  por  sus  siglas  en  inglés)  florecen  solo  después  de  una  
secuencia  de  días  cortos  seguidos  de  días  largos.  Los  SLDP,  como  el  trébol  blanco  
(Trifolium  repens),  las  campanas  de  Canterbury  (Campanula  medium)  y  la  echeveria  
(Echeveria  harmsii),  florecen  a  principios  de  la  primavera  en  respuesta  a  los  días  más  largos.
Las  plantas  exhiben  varias  adaptaciones  para  evitar  la  ambigüedad  de  la  señal  de  duración  del  
día.  Uno  es  la  presencia  de  una  fase  juvenil  que  impide  que  la  planta  responda  a  la  duración  del  día  
durante  la  primavera.  Otro  mecanismo  para  evitar  la  ambigüedad  de  la  duración  del  día  es  el  
acoplamiento  de  un  requerimiento  de  temperatura  a  una  respuesta  fotoperiódica.  Ciertas  especies  de  
plantas,  como  el  trigo  de  invierno,  una  variedad  de  trigo  harinero,  no  responden  al  fotoperíodo  hasta  
que  ha  ocurrido  un  período  frío  (vernalización  o  hibernación).  (Discutiremos  la  vernalización  más  
adelante  en  este  capítulo).
Las  especies  con  flores  tienden  a  caer  en  una  de  las  dos  categorías  principales  de  respuesta  
fotoperiódica:  plantas  de  día  corto  y  plantas  de  día  largo.
Los  LDP  pueden  medir  de  manera  efectiva  el  alargamiento  de  los  días  de  la  primavera  o  principios  
del  verano  y  retrasar  la  floración  hasta  que  se  alcanza  la  duración  crítica  del  día.  Muchas  variedades  
de  trigo  harinero  (Triticum  aestivum)  se  comportan  de  esta  manera.  Los  SDP  a  menudo  florecen  en  el  
otoño  cuando  los  días  se  acortan  por  debajo  de  la  duración  crítica  del  día,  como  en  muchas  variedades  
de  Chrysanthemum  morifolium.  Sin  embargo,  la  duración  del  día  por  sí  sola  es  una  señal  ambigua,  
porque  no  puede  distinguir  entre  primavera  y  otoño.
•  Las  plantas  de  días  largos  y  cortos  (LSDP)  florecen  solo  después  de  una  secuencia  de  días  
largos  seguidos  de  días  cortos.  Los  LSDP,  como  Bryophyllum,  Kalanchoe  y  el  jazmín  
de  floración  nocturna  (Cestrum  nocturnum),  florecen  a  fines  del  verano  y  en  el  otoño,  cuando  
los  días  se  acortan.
Figura  17.4  Respuesta  fotoperiódica  
en  plantas  de  día  largo  y  corto.  La  
duración  crítica  del  día  varía  entre  las  
especies.  En  este  ejemplo,  tanto  los  SDP  
como  los  LDP
Una  planta  que  florece  solo  después  
de  una  secuencia  de  días  cortos  seguidos  
de  días  largos.
Florece  en  fotoperíodos  entre  12  y  14  
h  de  duración.
Una  planta  que  florece  en  respuesta  a  un  
cambio  de  días  largos  a  días  cortos.
8
10
Las  plantas  de  día  
corto  florecen  cuando  la  
duración  del  día  es  menor  
(o  la  duración  de  la  
noche  excede)  cierta  
duración  crítica  en  un  
ciclo  de  24  horas.
6
plantas  de  dia  corto
0
12
4
Duración  de  la  noche
plantas  de  día  largo
14
2
50
0  (h)18
dieciséis
Las  plantas  de  día  
largo  florecen  cuando  la  
duración  del  día  excede  
(o  la  duración  de  la  
noche  es  menor  que)  
cierta  duración  crítica  en  
un  ciclo  de  24  horas.
dieciséis
18
100
20
14
(SDP)
Dia  largo
12
22
10
(LDP)
6 24  horas8
porcentaje   de  deuda
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

504. Floración  y  desarrollo  de  frutos  479
Los  ritmos  circadianos  surgen  de  fenómenos  cíclicos  que  pueden  representarse  como  formas  de  
onda  y  están  definidos  por  tres  parámetros:
al  resto  del  ciclo.  Los  puntos  de  fase  más  obvios  son  las  posiciones  máxima  y  mínima.
Finalmente,  las  especies  que  florecen  bajo  cualquier  condición  fotoperiódica  se  denominan  
plantas  de  día  neutro.  Las  plantas  de  día  neutro  (DNP)  son  insensibles  a  la  duración  del  día.  La  
floración  en  los  DNP  suele  estar  bajo  regulación  autónoma,  es  decir,  control  de  desarrollo  interno.  
Algunas  especies  con  días  neutros,  como  el  maíz  (Zea  mays),  evolucionaron  cerca  del  ecuador,  
donde  la  duración  del  día  es  prácticamente  constante  durante  todo  el  año  (ver  Figura  17.2).  
Muchas  plantas  anuales  del  desierto,  como  la  brocha  del  desierto  (Castilleja  chromosa)  y  la  
verbena  de  la  arena  del  desierto  (Abronia  villosa),  evolucionaron  para  germinar,  crecer  y  florecer  
rápidamente  cuando  hay  suficiente  agua  disponible.  Estos  también  son  DNP.
2.  Fase  1  es  cualquier  punto  del  ciclo  que  es  reconocible  por  su  relación
Luego,  los  ritmos  se  desvían  en  relación  con  el  tiempo  solar,  ya  sea  ganando  o  perdiendo  tiempo.
En  luz  u  oscuridad  constantes,  los  ritmos  parten  de  un  período  exacto  de  24  horas.
Por  lo  general,  el  período  se  mide  como  el  tiempo  entre  máximos  (picos)  o  mínimos  
(valles)  consecutivos  (Figura  17.6A).
1.  El  período  es  el  tiempo  entre  puntos  comparables  en  el  ciclo  de  repetición.
El  oscilador  endógeno  está  acoplado  a  una  variedad  de  procesos  fisiológicos,  como  el  
movimiento  de  las  hojas  o  la  fotosíntesis,  y  mantiene  el  ritmo.  Por  esta  razón,  el  oscilador  
endógeno  puede  considerarse  el  mecanismo  del  reloj,  y  las  funciones  fisiológicas  que  se  regulan,  
como  los  movimientos  de  las  hojas  o  la  fotosíntesis,  a  veces  se  denominan  las  manecillas  del  
reloj.
3.  Por  lo  general,  se  considera  que  la  amplitud  es  la  distancia  entre  el  pico  y  el  valle.  La  
amplitud  de  un  ritmo  biológico  a  menudo  puede  variar  mientras  el  período  permanece  
sin  cambios  (como,  por  ejemplo,  en  la  figura  17.6B).
Cuando  los  organismos  se  transfieren  de  ciclos  diarios  de  luz  y  oscuridad  a  oscuridad  
continua  o  luz  continua,  muchos  de  estos  ritmos  continúan  expresándose,  al  menos  durante  
varios  días.  En  condiciones  tan  uniformes,  el  período  del  ritmo  es  cercano  a  las  24  h,  por  lo  que  
se  aplica  el  término  ritmo  circadiano  (del  latín  circa,  "sobre",  y  diem,  "día").  Debido  a  que  
continúan  bajo  luz  u  oscuridad  constantes,  estos  ritmos  circadianos  no  pueden  ser  respuestas  
directas  a  la  presencia  o  ausencia  de  luz,  sino  que  deben  basarse  en  un  mecanismo  de  
marcapasos  interno,  a  menudo  llamado  oscilador  endógeno .  Un  solo  mecanismo  de  oscilador  
se  puede  vincular  a  múltiples  procesos  posteriores  en  diferentes  momentos.  Se  cree  que  los  
osciladores  endógenos  están  regulados  por  las  interacciones  de  cuatro  conjuntos  de  genes  
expresados  en  las  horas  del  amanecer,  la  mañana,  la  tarde  y  la  noche.  La  luz  puede  aumentar  la  
amplitud  de  la  oscilación  al  activar  los  genes  de  la  mañana  y  la  tarde  (Figura  17.5).
El  fotoperiodismo  es  uno  de  los  muchos  procesos  de  las  plantas  controlados  por  un  ritmo  
circadiano.  Los  
organismos  normalmente  están  sujetos  a  ciclos  diarios  de  luz  y  oscuridad,  y  tanto  las  plantas  
como  los  animales  suelen  exhibir  un  comportamiento  rítmico  en  asociación  con  estos  cambios.  
Ejemplos  de  tales  ritmos  incluyen  movimientos  de  hojas  y  pétalos  (posiciones  diurnas  y  nocturnas),  
apertura  y  cierre  de  estomas,  patrones  de  crecimiento  y  esporulación  en  hongos  (p.  ej.,  Pilobolus  
y  Neurospora ),  hora  del  día  de  emergencia  de  las  pupas  (la  mosca  de  la  fruta  Drosophila)  y  
actividad  ciclos  en  roedores,  así  como  cambios  diarios  en  las  tasas  de  procesos  metabólicos  
como  la  fotosíntesis  y  la  respiración.
Los  ritmos  circadianos  exhiben  rasgos  característicos
amplitud  En  un  ritmo  biológico,  la  distancia  
entre  el  pico  y  el  valle;  a  menudo  puede  
variar  mientras  el  período  permanece  sin  
cambios.
período  En  fenómenos  cíclicos  (rítmicos),  
el  tiempo  entre  puntos  comparables  en  
el  ciclo  repetitivo,  como  picos  o  valles.
planta  de  día  neutro  (DNP)  Una  planta  
cuya  floración  no  está  regulada  por  la  
duración  del  día.
Ritmo  circadiano  Proceso  fisiológico  que  
oscila  endógenamente  con  un  ciclo  de  
aproximadamente  24  horas.
fase  En  los  fenómenos  cíclicos  (rítmicos),  
cualquier  punto  del  ciclo  reconocible  por  su  
relación  con  el  resto  del  ciclo,  por  ejemplo,  
las  posiciones  máxima  y  mínima.
1  El  término  fase  en  este  contexto  no  debe  confundirse  con  el  término  cambio  de  fase  en  el  desarrollo  de  
meristemas  discutido  anteriormente  en  este  capítulo.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

505. 480  Capítulo  17
18:00
6  horas
Amanecer
5.  Los  genes  vespertinos  desactivan  todos  
los  genes  excepto  los  genes  del  amanecer  (C).
Luz
2
3
1
18:00
12h
Tarde
12h
Los  genes  de  la  tarde  son  reprimidos  por  los  
genes  del  amanecer  (B),  por  lo  
que  solo  se  expresan  los  genes  de  la  mañana.
(C)
0h
6  horas
6
Luz
Noche
Mañana
(D)  El  ciclo  diario,  paso  a  paso
0h
3.  Los  genes  de  la  mañana  desactivan  los  
genes  del  amanecer  (B),  lo  que  permite  
la  expresión  de  los  genes  de  la  tarde  
(A)  y  los  genes  de  la  noche  (B).  La  
activación  continua  de  la  luz  de  los  
genes  Evening  también  ayuda.
Mañana
Los  genes  Evening  apagan  todos  los  genes  
excepto  los  genes  Dawn  en  la  madrugada,  
"limpiando  las  cubiertas"  antes  de  que  la  
expresión  del  gen  Dawn  comience  nuevamente  
a  media  noche  o  tarde.
Mañana
Noche
6.  Los  genes  del  amanecer  se  expresan  
de  nuevo  a  última  hora  de  la  noche.
(A)
12h
1.  La  expresión  del  gen  del  amanecer  
comienza  a  media  noche  y  
continúa  la  represión  de  los  
genes  del  anochecer  (A).
5
6  horas
Amanecer
4
Amanecer
4.  Los  genes  de  la  tarde  desactivan  los  
genes  de  la  mañana  (B)  y  también  
mantienen  desactivados  los  genes  del  amanecer  (A).
Inhibición  mutua  de  los  genes  Dawn  y  
Afternoon.  Este  motivo  se  conoce  como  
"interruptor  de  palanca".  Cuando  uno  de  los  dos  
es  alto,  el  otro  es  bajo.  Este  motivo  por  sí  solo  
no  oscila.
Tarde
18:00
Luz
12h
Asociados  Sinauer
6  horas
Noche
Tarde
Noche
FoPP  1/E  Taiz
Tarde
Luz
El  interruptor  está  ubicado  dentro  de  
un  anillo  de  cuatro  miembros,  en  el  que  cada  
conjunto  de  genes  apaga  el  conjunto  
expresado  antes.  En  estado  estacionario,  el  
anillo  solo  tampoco  oscila:  los  pares  
diagonalmente  opuestos  están  
encendidos  o  apagados.  Este  resultado  es  prevenido  por  (A).
Amanecer
18:00
0h
Mañana
(B)
0h
2.  La  luz  activa  la  expresión  génica  
de  la  mañana  y  la  noche.
arrastre  La  sincronización  del  período  
de  los  ritmos  biológicos  por  factores  de  
control  externos,  como  la  luz  y  la  oscuridad.
Zeitgebers  Señales  ambientales  de  
Morales  Studio ,  
como  transiciones  de  luz  a  oscuridad  
o  de  oscuridad  a  luz  FoPP1E_17.05  Fecha  23­4­18  
que  sincronizan  el  oscilador  endógeno  con  una  periodicidad  de  24  horas.
free­running  Designación  del  ritmo  
biológico  que  es  característico  de  un  
organismo  en  particular  cuando  se  eliminan  
las  señales  ambientales,  como  en  la  oscuridad  total.
Figura  17.5  Modelo  para  el  oscilador  circadiano  endógeno.  Los  círculos  representan  
un  ciclo  de  24  h,  marcado  en  intervalos  de  6  h  (0  h,  6  h,  12  h  y  18  h);  la  luz  del  día  es  
de  0  h  a  12  h.  (Basado  en  Purcell  et  al.  2010  y  Andrew  Millar,  com.  pers.)
Estas  señales  ambientales  se  denominan  Zeitgebers  (en  alemán,  "dadores  de  
tiempo").  Cuando  se  eliminan  tales  señales,  por  ejemplo,  mediante  la  transferencia  a  la  
oscuridad  continua,  se  dice  que  el  ritmo  corre  libremente  y  vuelve  al  período  circadiano  
que  es  característico  del  organismo  en  particular.  Aunque  los  ritmos  se  generan  
internamente,  normalmente  requieren  una  señal  ambiental,  como  la  exposición  a  la  luz  
o  un  cambio  de  temperatura,  para  sincronizar  su  expresión.
dependiendo  de  si  el  período  endógeno  es  menor  o  mayor  a  24  h.
Además,  muchos  ritmos  se  amortiguan  (es  decir,  la  amplitud  disminuye)  cuando  el  
organismo  se  somete  a  un  entorno  constante  durante  varios  ciclos.  Cuando  esto  ocurre,  
se  requiere  un  Zeitgeber,  como  una  transferencia  de  claro  a  oscuro  o  un  cambio  de  
temperatura,  para  reiniciar  el  ritmo  (ver  Figura  17.6B).  Tenga  en  cuenta  que  el  reloj  en  
sí  no  necesita  apagarse;  sólo  se  ve  afectado  el  acoplamiento  entre  el  reloj  molecular  
(oscilador  endógeno)  y  la  función  fisiológica.
En  condiciones  naturales,  el  oscilador  endógeno  es  arrastrado  (sincronizado)  a  un  
período  real  de  24  horas  por  señales  ambientales,  las  más  importantes  de  las  cuales  
son  la  transición  de  luz  a  oscuridad  al  anochecer  y  la  transición  de  oscuridad  a  luz  al  
amanecer  ( Figura  17.6C).
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

506. Floración  y  desarrollo  de  frutos  481
Período
24  horas
Suspensión  de  un  ritmo  circadiano  en  luz  
brillante  continua  y  liberación  o  
reinicio  del  ritmo  después  de  la  
transferencia  a  la  oscuridad.
12D  12L
12D  12L  12D  12L  12D  12L
(B)
(h)
(A)
Respuesta  típica  de  cambio  de  fase  a  
un  pulso  de  luz  dado  poco  después  
de  la  transferencia  a  la  oscuridad.  El  
ritmo  se  refase  (retrasa)  sin  que  se  
cambie  su  período.
(D)
Asociados  Sinauer
Un  ritmo  circadiano  adaptado  a  un  ciclo  
de  luz­oscuridad  (L­D)  de  24  h  y  su  
reversión  al  período  de  funcionamiento  
libre  (26  h  en  este  ejemplo)  después  
de  la  transferencia  a  la  oscuridad  
continua.
12D  12L  12D  12L
Luz
Ritmo  en  
fase
Fecha  4­16­18
(C)
(h)
Amplitud
Un  ritmo  circadiano  típico.
El  período  es  el  tiempo  entre  puntos  
comparables  en  el  ciclo  de  
repetición;  la  fase  es  cualquier  
punto  en  el  ciclo  repetitivo  reconocible  
por  su  relación  con  el  resto  del  ciclo;  
la  amplitud  es  la  distancia  entre  el  
pico  y  el  valle.
Pulso  
de  luz
Morales  Studio   
Puntos  
de  fase
26  horas
(h)
compensación  de  temperatura  Una  
característica  de  los  ritmos  circadianos,  
que  pueden  mantener  su  período  
circadiano  en  un  amplio  rango  de  
temperaturas  dentro  del  rango  fisiológico.
Figura  17.6  Algunas  características  de  los  ritmos  
circadianos.
Los  ritmos  circadianos  se  ajustan  a  diferentes  ciclos  día­noche  ¿ Cómo  
se  mantienen  constantes  los  ritmos  circadianos  cuando  la  duración  diaria  de  la  luz  y  la  
oscuridad  cambia  con  las  estaciones?  Los  investigadores  generalmente  prueban  la  
respuesta  del  oscilador  endógeno  colocando  al  organismo  en  oscuridad  continua  y  
examinando  la  respuesta  a  un  pulso  corto  de  luz  (generalmente  menos  de  1  h)  en  
diferentes  puntos  de  tiempo  en  el  ritmo  de  carrera  
libre.  Si  se  da  un  pulso  de  luz  durante  las  primeras  horas  del  período  nocturno  original,  
se  retrasa  la  fase  del  ritmo  FoPP1E_17.06 ;  el  organismo  interpreta  el  pulso  de  luz  como  
el  final  del  
día  anterior  (Figura  17.6D).  Como  era  de  esperar,  un  pulso  de  luz  dado  hacia  el  final  de  la
El  reloj  circadiano  no  tendría  ningún  valor  para  el  organismo  si  no  pudiera  mantener  
la  hora  exacta  bajo  las  temperaturas  fluctuantes  experimentadas  en  condiciones  
naturales.  De  hecho,  la  temperatura  tiene  poco  o  ningún  efecto  sobre  el  período  del  ritmo  
de  marcha  libre.  La  función  que  permite  que  el  reloj  marque  la  hora  a  diferentes  
temperaturas  se  denomina  compensación  de  temperatura.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

507. 482  Capítulo  17
Experimentos  más  detallados  demostraron  que  el  mecanismo  de  cronometraje  fotoperiódico  en  
los  SDP  se  basa  en  la  duración  de  la  oscuridad.  Por  ejemplo,  la  floración  se  produjo  sólo  cuando  el  
período  de  oscuridad  superó  las  8,5  h  en  la  cizaña  (Xanthium  strumarium)  o  las  10  h  en  la  soja  
(Glycine  max).  También  se  demostró  que  la  duración  de  la  oscuridad  es  importante  en  las  LDP  
(consulte  la  Figura  17.8B).  Se  encontró  que  estas  plantas  florecían  en  días  cortos,  siempre  que  la  
noche  que  las  acompañara  también  fuera  corta;  sin  embargo,  un  régimen  de  largos  días  seguidos  de  
largas  noches  fue  ineficaz.
el  período  nocturno  original  avanza  la  fase  de  ritmo;  ahora  el  organismo  interpreta  el  pulso  de  luz  
como  el  comienzo  del  día  siguiente.
De  manera  similar,  los  SDP  no  florecieron  cuando  los  días  cortos  fueron  seguidos  por  noches  cortas.
La  inducción  fotoperiódica  puede  tener  lugar  en  una  hoja  que  ha  sido  separada  de  la  planta.  Por  
ejemplo,  en  la  SDP  Perilla  crispa  (un  miembro  de  la  familia  de  la  menta),  una  hoja  extirpada  expuesta  
a  días  cortos  puede  provocar  la  floración  cuando  posteriormente  se  injerta  en  una  planta  no  inducida  
mantenida  durante  días  largos  (Figura  17.7).  Este  resultado  indica  que  la  inducción  fotoperiódica  
depende  de  eventos  que  ocurren  exclusivamente  en  la  hoja.
Las  plantas  controlan  la  duración  del  día  midiendo  la  duración  de  la  noche  En  condiciones  
naturales,  la  duración  del  día  y  la  noche  configuran  un  ciclo  de  luz  y  oscuridad  de  24  horas.  En  
principio,  una  planta  podría  percibir  una  duración  crítica  del  día  midiendo  la  duración  de  la  luz  o  la  
oscuridad.  Se  ha  demostrado  que  la  floración  de  los  SDP  está  determinada  principalmente  por  la  
duración  de  la  oscuridad  (Figura  17.8A).  Fue  posible  inducir  la  floración  en  SDP  con  períodos  de  luz  
más  largos  que  el  valor  crítico,  siempre  que  estos  fueran  seguidos  por  noches  suficientemente  largas  
(Figura  17.8B).
Por  ejemplo,  el  tratamiento  de  una  sola  hoja  de  SDP  Xanthium  (cocklebur)  con  fotoperíodos  cortos  es  
suficiente  para  provocar  la  formación  de  flores,  incluso  cuando  el  resto  de  la  planta  está  expuesta  a  
días  largos.  Así,  en  respuesta  al  fotoperíodo,  la  hoja  transmite  una  señal  que  regula  la  transición  a  la  
floración  en  el  ápice  del  brote.  Los  procesos  regulados  por  el  fotoperíodo  que  ocurren  en  las  hojas  y  
que  dan  como  resultado  la  transmisión  de  un  estímulo  floral  al  ápice  del  brote  se  denominan  
colectivamente  como  inducción  fotoperiódica.
Los  descansos  nocturnos  pueden  cancelar  el  efecto  del  período  de  oscuridad  Una  
característica  que  subraya  la  importancia  del  período  de  oscuridad  es  que  puede  volverse  ineficaz  si  
se  interrumpe  con  una  breve  exposición  a  la  luz,  lo  que  se  denomina  descanso  nocturno  (consulte  la  
figura  17.8A).  Por  el  contrario,  interrumpir  un  día  largo  con  un  breve  período  de  oscuridad  no  cancela  
el  efecto  del  día  largo  (ver  Figura  17.8B).  Los  tratamientos  nocturnos  de  solo  unos  minutos  son  
efectivos  para  prevenir  la  floración  en  muchos  SDP,  incluidos  Xanthium  y  Pharbitis,  pero  a  menudo  
se  requieren  exposiciones  mucho  más  largas  para  promover  la  floración  en  LDP.  De  acuerdo  con  la  
participación  de  un  ritmo  circadiano,  el  efecto  de  un  descanso  nocturno  varía  mucho  según  el  
momento  en  que  se  da.  Tanto  para  LDP  como  para  SDP,  se  encontró  que  un  descanso  nocturno  era  
más  efectivo  cuando  se  administraba  cerca  de  la  mitad  de  un  período  de  oscuridad  de  16  h  (Figura  
17.9).
La  hoja  es  el  lugar  de  percepción  de  la  señal  fotoperiódica  El  estímulo  fotoperiódico  tanto  en  
las  LDP  como  en  las  SDP  es  percibido  por  las  hojas.
Aún  no  se  conoce  el  mecanismo  bioquímico  que  permite  que  una  señal  de  luz  provoque  estos  
cambios  de  fase,  pero  los  estudios  de  fotorreceptores  (véase  el  capítulo  13)  han  mejorado  nuestra  
comprensión  de  cómo  la  luz  regula  el  proceso.  Los  bajos  niveles  y  las  longitudes  de  onda  específicas  
de  la  luz  que  pueden  inducir  el  cambio  de  fase  indican  que  la  respuesta  a  la  luz  debe  estar  mediada  
por  fotorreceptores  específicos  y  no  por  la  tasa  fotosintética.  Los  fitocromos  son  los  principales  
fotorreceptores  que  influyen  en  los  ritmos  circadianos,  pero  los  criptocromos  también  participan  en  el  
arrastre  de  la  luz  azul  del  reloj  en  las  plantas,  al  igual  que  en  los  insectos  y  los  mamíferos.
recortadas  para  facilitar  el  injerto,  y  las  
hojas  superiores  han  sido  removidas  del  
stock  para  promover  la  translocación  del  
floema  del  vástago  a  los  brotes  
receptores.  (Derecha)  El  injerto  de  una  
hoja  no  inducida  de  una  planta  cultivada  bajo  
días  largos  da  como  resultado  la  
formación  de  ramas  vegetativas  únicamente.  (Cortesía  de  JAD
náutico.)
Figura  17.7  Demostración  por  injerto  de  
un  estímulo  floral  generado  por  hojas  en  
SDP  Perilla  crispa.  (Izquierda)  Injertar  una  
hoja  inducida  de  una  planta  cultivada  
con  días  cortos  en  un  brote  no  inducido  
hace  que  los  brotes  axilares  produzcan  
flores.  La  hoja  donante  ha  sido
inducción  fotoperiódica  Los  
procesos  regulados  por  el  fotoperíodo  que  
ocurren  en  las  hojas  y  que  dan  como  
resultado  la  transmisión  de  un  estímulo  floral  al  
ápice  del  brote.
descanso  nocturno  Una  interrupción  del  
período  de  oscuridad  con  una  breve  
exposición  a  la  luz  que  hace  que  todo  el  período  
de  oscuridad  sea  ineficaz.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

508. Figura  17.8  Regulación  fotoperiódica  de  la  floración.
Floración  y  desarrollo  de  frutos  483
Destello  
de  luz
24  horas
descanso  
nocturno
Floración
Floración
Plantas  de  día  largo  
Las  plantas  de  día  largo  (noche  corta)  florecen  si  la  duración  de  la  noche  
es  más  corta  que  un  período  crítico.  En  algunas  plantas  de  día  largo,  
acortar  la  noche  con  un  descanso  nocturno  induce  la  floración.
(A)
partido  socialdemócrata
por  un  descanso  nocturno  (ver  Figura  17.8A)  por  lo  tanto  corresponde  a  un  período  de  luz  FoPP1E_17.08
24  
horas
Floración
(B)
Floración
Fecha  4­5­18
Duración  
crítica  de  
la  oscuridad
Luz  Oscuridad
Vegetativo
Vegetativo
Floración
Oscuridad
plantas  de  dia  corto
Respuesta  de  floración
Vegetativo
Asociados  Sinauer
PLD
Las  plantas  de  día  corto  (noche  larga)  florecen  cuando  la  duración  de  
la  noche  excede  un  período  crítico  de  oscuridad.  La  interrupción  del  período  
oscuro  por  un  breve  tratamiento  de  luz  (un  descanso  nocturno)  evita  la  floración.
Luz
Vegetativo
Morales  Studio   
tratamiento  de  luz
24  
horas
Vegetativo
Floración
Vegetativo
Este  descubrimiento  también  ha  llevado  al  desarrollo  de  
métodos  comerciales  para  regular  el  tiempo  de  floración  en  
especies  hortícolas,  como  Kalanchoe,  crisantemo  y  flor  de  
Pascua  (Euphorbia  pulcherrima).
El  descubrimiento  del  efecto  night­break  y  su  dependencia  
del  tiempo  tuvo  varias  consecuencias  importantes.  Estableció  
el  papel  central  del  período  oscuro  y  proporcionó  una  valiosa  
sonda  para  estudiar  el  cronometraje  fotoperiódico.  Debido  a  
que  solo  se  necesitan  pequeñas  cantidades  de  luz,  fue  posible  
estudiar  la  acción  y  la  identidad  del  fotorreceptor  sin  los  efectos  
de  interferencia  de  la  fotosíntesis  y  otros  fenómenos  no  fotoperiódicos.
El  cronometraje  fotoperiódico  durante  la  noche  
depende  de  un  reloj  circadiano  El  
efecto  decisivo  de  la  duración  de  la  noche  en  la  floración  indica  
que  medir  el  paso  del  tiempo  en  la  oscuridad  es  fundamental  
para  el  cronometraje  fotoperiódico.  El  cronometraje  fotoperiódico  
parece  depender  de  un  oscilador  circadiano  endógeno  del  tipo  
discutido  anteriormente  (ver  Figura  17.5).  Las  mediciones  del  
efecto  sobre  la  floración  de  la  interrupción  de  un  período  
nocturno  prolongado  con  un  tratamiento  de  luz  breve  (descanso  
nocturno)  se  pueden  utilizar  para  investigar  el  papel  de  los  
ritmos  circadianos  en  el  cronometraje  fotoperiódico.  Por  ejemplo,  
cuando  las  plantas  de  soya,  que  son  SDP,  se  transfieren  de  un  
período  de  luz  de  8  h  a  un  período  de  oscuridad  de  64  h,  la  respuesta  de  
floración  a  los  descansos  nocturnos  de  4  h  en  diferentes  momentos  durante  el  
período  de  oscuridad  muestra  un  ritmo  
circadiano  ( Figura  17.10).  Las  plantas  de  soja,  que  son  SDP,  Fundamentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger  normalmente  florecerían  en  respuesta  a  días  de  8  horas  de  duración.  Inhibición  de  la  floración
(A)  Efectos  sobre  SDP  y  LDP.  (B)  Efectos  de  la  duración  del  
período  oscuro  sobre  la  floración.  El  tratamiento  de  SDP  y  LDP  
con  diferentes  fotoperíodos  muestra  claramente  que  la  variable  
crítica  para  la  floración  es  en  realidad  la  duración  del  período  de  
oscuridad  en  lugar  de  la  duración  del  día.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

509. sensibilidad.  Como  se  muestra  en  la  Figura  17.10,  durante  un  período  nocturno  de  64  h,  los  
picos  de  inhibición  de  la  floración  por  la  luz  ocurren  a  intervalos  de  24  h,  lo  que  indica  que  las  
fases  de  sensibilidad  e  insensibilidad  a  la  luz  muestran  una  periodicidad  circadiana  incluso  
durante  la  oscuridad  continua.
Un  modelo  de  coincidencia  vincula  la  sensibilidad  a  la  luz  oscilante  y  el  
fotoperiodismo.  ¿Cómo  mide  
una  oscilación  con  un  período  de  24  h  una  duración  crítica  de  oscuridad  de,  digamos,  8  a  9  
h,  como  en  el  SDP  Xanthium?  En  1936  Erwin  Bünning  propuso  que  el  control  de  la  floración  
por  fotoperiodismo  se  logra  mediante  una  oscilación  de  fases  con  diferentes  sensibilidades  a  
la  luz.  Esta  propuesta  se  ha  convertido  en  el  modelo  de  coincidencia,  en  el  que  el  oscilador  
endógeno  controla  la  sincronización  de  las  fases  sensibles  e  insensibles  a  la  luz.
484  Capítulo  17
Figura  17.9  El  momento  en  que  se  da  
un  descanso  nocturno  determina  la  
respuesta  de  floración.  Cuando  se  
administra  durante  un  largo  período  de  
oscuridad,  un  descanso  nocturno  
promueve  la  floración  en  las  LDP  e  
inhibe  la  floración  en  las  SDP.  En  ambos  
casos,  el  mayor  efecto  sobre  la  floración  
ocurre  cuando  el  descanso  nocturno  se  
da  cerca  de  la  mitad  del  período  de  oscuridad  de  16  horas.
Figura  17.10  Floración  rítmica  en  respuesta  a  los  descansos  nocturnos.
El  LDP  Fuchsia  recibió  una  exposición  
de  1  hora  a  la  luz  roja  en  un  período  de  
oscuridad  de  16  horas.  El  SDP  
Xanthium  se  expuso  a  luz  roja  durante  
1  min  en  un  período  de  oscuridad  de  16  
h.  (Datos  para  Fuchsia  de  Vince­
Prue  1975;  datos  para  Xanthium  de  
Salisbury  1963  y  Papenfuss  y  Salisbury  1967).
En  este  experimento,  la  soja  SDP  (Glycine  max)  recibió  ciclos  de  un  período  
de  luz  de  8  h  seguido  de  un  período  de  oscuridad  de  64  h.  Se  proporcionó  un  
descanso  nocturno  de  4  h  (tratamiento  con  luz)  en  varios  momentos  durante  
el  largo  período  de  oscuridad  inductiva.  La  respuesta  de  floración,  
representada  como  porcentaje  del  máximo,  se  representó  luego  para  cada  
descanso  nocturno  dado.  Nótese,  por  ejemplo,  que  una  pausa  nocturna  dada  
a  las  26  h  resultó  en  una  floración  máxima,  mientras  que  no  se  obtuvo  
floración  cuando  la  pausa  nocturna  se  dio  a  las  40  h.  Dado  que  en  las  SDP  
la  luz  actúa  como  un  inhibidor  de  la  floración  durante  el  largo  período  
nocturno,  podemos  inferir  que  26  h  corresponden  a  un  mínimo  de  sensibilidad  
a  la  luz,  mientras  que  40  h  corresponden  a  un  máximo  de  sensibilidad  a  la  
luz.  Los  datos  de  floración  pueden  así  utilizarse  para  inferir  la  periodicidad  
de  la  sensibilidad  de  las  plantas  al  efecto  del  descanso  nocturno  a  lo  largo  
del  tiempo  (la  curva  roja),  que  presenta  un  ritmo  circadiano.  Estos  datos  
respaldan  un  modelo  en  el  que  la  floración  en  SDP  se  induce  solo  cuando  
se  produce  el  amanecer  (o  un  descanso  nocturno)  después  de  la  finalización  de  la  fase  sensible  a  la  luz.
Dado  que  en  las  LDP  la  luz  estimula  la  floración  durante  el  período  de  
oscuridad,  la  interrupción  de  la  luz  debe  coincidir  con  la  fase  sensible  a  la  
luz  para  que  se  produzca  la  floración  en  las  LDP.  (Datos  de  Coulter  y  Hamner  1964.)
Porcentaje   de  máxima   floración
Sensibilidad   inferida   a  la  luz
Porcentaje   de  máxima   floración
Xanthium  (SDP)  
Período  de  oscuridad  de  16  h
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_17.09
Fucsia  (LDP)  Período  
de  oscuridad  de  16  horas
8
14
Floración
0
dieciséis
50
40
100
Sensibilidad  a  la  luz
4
56  64  72
12
Fecha  3­8­18
Período  de  luz
0
8
Descanso  
nocturno:  1  min  luz  roja
Pausa  nocturna:  1  
h  de  semáforo  en  rojo
Hora  del  descanso  nocturno  desde  el  comienzo  del  período  de  oscuridad  (h)
16  24  32
100
Período  de  luz  de  8  h
2
48
10
50
Hora  en  que  se  dio  el  descanso  nocturno  (h)
6
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

510. Floración  y  desarrollo  de  frutos  485
La  evidencia  molecular  de  especies  monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas  respalda  la  
función  de  un  modelo  de  coincidencia  en  el  control  de  la  inducción  floral  tanto  en  SDP  como  en  LDP.
La  capacidad  de  la  luz  para  promover  o  inhibir  la  floración  depende  de  la  fase  en  la  que  se  
brinde  la  luz.  Cuando  se  administra  una  señal  de  luz  durante  la  fase  sensible  a  la  luz  del  ritmo,  
el  efecto  es  promover  la  floración  en  LDP  o  prevenir  la  floración  en  SDP.  Por  ejemplo,  la  
floración  en  los  SDP  se  induce  solo  cuando  la  exposición  a  la  luz  durante  un  descanso  
nocturno  o  al  amanecer  ocurre  después  de  completar  la  fase  sensible  a  la  luz  del  ritmo.
Debido  a  que  el  ARNm  del  interruptor  maestro  alcanza  su  punto  máximo  alrededor  de  las  16  h  después  del  amanecer,
Si  se  realiza  un  experimento  similar  con  un  LDP,  la  floración  se  induce  solo  cuando  se  
produce  el  descanso  nocturno  durante  la  fase  sensible  a  la  luz  del  ritmo.  En  otras  palabras,  se  
induce  la  floración  tanto  en  SDP  como  en  LDP  cuando  la  exposición  a  la  luz  coincide  con  la  
fase  apropiada  del  ritmo.  Esta  oscilación  continua  de  las  fases  sensible  e  insensible  en  ausencia  
de  las  señales  luminosas  del  amanecer  y  el  anochecer  es  característica  de  una  variedad  de  
procesos  controlados  por  el  oscilador  circadiano.
Los  mecanismos  están  muy  conservados  e  implican  la  expresión  en  la  hoja  de  un  gen  de  
inducción  floral  conservado  que  codifica  un  activador  transcripcional  que  sirve  como  interruptor  
maestro.  La  expresión  de  este  gen  interruptor  maestro  está  controlada  por  el  reloj  circadiano,  y  
el  pico  de  expresión  génica  se  produce  entre  12  y  16  horas  después  del  amanecer  (Figura  
17.11).  En  LDP  como  Arabidopsis,  la  proteína  interruptora  maestra  actúa  como  inductor  de  la  
floración,  mientras  que  en  SDP  como  el  arroz  actúa  como  inhibidor.
modelo  de  coincidencia  Modelo  de  
floración  en  plantas  fotoperiódicas  en  
el  que  el  oscilador  circadiano  controla  la  
sincronización  de  las  fases  sensibles  e  
insensibles  a  la  luz  durante  el  ciclo  de  24  horas.
Floración
Día  corto
0 6
Vegetativo
Día  corto
Día  largo
Vegetativo
Floración
0 12
Horas
ARNm  de  
interruptor  
maestro
6 1812
Arabidopsis
Arroz
Proteína  
de  
cambio  maestro
24
(B) (D)
(A)
Horas
18
(C)
Día  largo
24
En  Arabidopsis  con  días  cortos,  hay  poca  superposición  entre  la  
expresión  del  gen  del  interruptor  maestro  y  la  luz  del  día,  y  la  
planta  permanece  vegetativa.  (B)  Bajo  días  largos,  el  pico  de  
expresión  del  gen  interruptor  maestro  (en  las  horas  12  a  16)  se  
superpone  con  la  luz  del  día  (detectado  por  el  fitocromo),  lo  que  
permite  que  se  acumule  la  proteína.  (C)  En  arroz  bajo  días  cortos,  la  falta  de
Figura  17.11  El  modelo  de  coincidencia  de  la  inducción  fotoperiódica  
en  LDP  Arabidopsis  (A  y  B)  y  arroz  SDP  (C  y  D).  (A)
La  coincidencia  entre  la  expresión  del  ARNm  del  gen  del  interruptor  
maestro  y  la  luz  del  día  impide  la  acumulación  de  la  proteína,  que  
en  este  caso  es  un  inhibidor  de  la  floración.  En  ausencia  del  
inhibidor,  las  plantas  florecen.  (D)  En  días  largos  (detectados  
por  fitocromo),  el  pico  de  la  expresión  del  gen  del  interruptor  
maestro  se  superpone  con  el  día,  lo  que  permite  la  acumulación  de  
la  proteína  represora.  Como  resultado,  la  planta  permanece  
vegetativa.  (Después  de  Hayama  y  Coupland  2004).
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

511. 486  Capítulo  17
coincidir  con  la  exposición  a  la  luz  sólo  en  días  largos.  Por  lo  tanto,  en  condiciones  de  días  
cortos,  cuando  la  proteína  interruptora  maestra  no  coincide  con  la  luz,  la  proteína  interruptora  
maestra  no  se  acumula  y  las  LDP  permanecerán  vegetativas  (consulte  la  figura  17.11A).  Por  
el  contrario,  las  SDP  florecerán  en  condiciones  de  días  cortos  porque  la  proteína  interruptora  
maestra  actúa  como  un  inhibidor  (consulte  la  figura  17.11C).  En  condiciones  de  días  largos,  
cuando  el  ARNm  del  interruptor  maestro  coincide  con  la  luz,  la  proteína  del  interruptor  maestro  
se  acumula  y  las  LDP  florecerán  (consulte  la  Figura  17.11B),  mientras  que  las  SDP  
permanecerán  vegetativas  (consulte  la  Figura  17.11D).
En  muchos  SDP,  un  descanso  nocturno  se  vuelve  efectivo  solo  cuando  la  dosis  de  luz  
suministrada  es  suficiente  para  saturar  la  fotoconversión  de  Pr  (fitocromo  que  absorbe  la  luz  
roja)  a  Pfr  (fitocromo  que  absorbe  la  luz  roja  lejana)  (ver  Capítulo  13).  Una  exposición  posterior  
a  la  luz  roja  lejana,  que  fotoconvierte  el  pigmento  de  nuevo  a  la  forma  Pr  fisiológicamente  
inactiva,  restaura  la  respuesta  de  floración.
Estos  espectros  de  acción  más  la  reversibilidad  rojo/rojo  lejano  de  las  respuestas  nocturnas
Como  veremos  a  continuación,  tanto  para  las  LDP  como  para  las  SDP,  el  fitocromo  es  el  
fotorreceptor  principal  (consulte  el  Capítulo  13)  que  media  en  las  interacciones  entre  las  
proteínas  interruptoras  maestras  y  la  luz  en  condiciones  de  días  largos.
El  fitocromo  es  el  principal  fotorreceptor  en  el  fotoperiodismo  Los  experimentos  Night­
break  son  muy  adecuados  para  estudiar  la  naturaleza  de  los  fotorreceptores  que  perciben  las  
señales  de  luz  durante  la  respuesta  fotoperiódica.  La  inhibición  de  la  floración  en  SDP  por  los  
descansos  nocturnos  fue  uno  de  los  primeros  procesos  fisiológicos  que  se  demostró  que  
estaba  bajo  el  control  del  fitocromo  (Figura  17.12).
Los  espectros  de  acción  para  la  inhibición  y  restauración  de  la  respuesta  de  floración  en  
SDP  se  muestran  en  la  Figura  17.13.  Se  obtiene  un  pico  a  660  nm,  el  máximo  de  absorción  de  
Pr,  cuando  se  utilizan  plántulas  de  Pharbitis  cultivadas  en  la  oscuridad  para  evitar  la  interferencia  
de  la  clorofila.  Por  el  contrario,  los  espectros  de  Xanthium  proporcionan  un  ejemplo  de  la  
respuesta  en  plantas  verdes,  en  las  que  la  presencia  de  clorofila  puede  causar  alguna  
discrepancia  entre  el  espectro  de  acción  y  el  espectro  de  absorción  de  Pr.
Pr  La  forma  de  fitocromo  que  absorbe  
la  luz  roja.  Esta  es  la  forma  en  que  se  
ensambla  el  fitocromo.  El  Pr  de  color  
azul  cian  se  convierte  por  la  luz  roja  en  la  
forma  absorbente  de  luz  roja  lejana,  Pfr.
Pfr  La  forma  de  fitocromo  que  absorbe  
la  luz  roja  lejana  convertida  de  Pr  por  la  
acción  de  la  luz  roja.  El  Pfr  de  color  
verde  cian  se  vuelve  a  convertir  en  Pr  
mediante  luz  roja  lejana.  Pfr  es  la  forma  
fisiológicamente  activa  del  fitocromo.
vernalización  En  algunas  especies,  el  
requerimiento  de  temperatura  fría  para  
florecer.  El  término  se  deriva  de  la  palabra  
latina  para  "primavera".
FR
24
4
0
FR
R
R
20 FR
R
Planta  de  día  largo  (noche  corta)
R
dieciséis
12
R
FR
Planta  de  día  corto  (noche  larga)
R
8
Duración   crítica   de  la  noche
Horas
Figura  17.12  Control  de  
fitocromos  de  la  floración  mediante  
luz  roja  (R)  y  luz  roja  lejana  
(FR).  Un  destello  de  luz  roja  
durante  el  período  de  oscuridad  
induce  la  floración  en  una  LDP,  y  
el  efecto  se  invierte  con  un  
destello  de  luz  roja  lejana.  Esta  
respuesta  indica  la  implicación  del  
fitocromo.  En  los  SDP,  un  
destello  de  luz  roja  impide  la  
floración  y  el  efecto  se  invierte  
con  un  destello  de  luz  roja  lejana.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

512. a
i
y  
Con
gramo
s
a
Floración  y  desarrollo  de  frutos  487
EN
t
L
Es
i
Figura  17.14  Influencia  de  las  señales  estacionales  en  el  desarrollo  
del  ápice  de  los  brotes  en  los  cereales  templados.  Las  variedades  
que  requieren  vernalización  se  siembran  a  fines  del  verano  o  en  otoño.
O
r
El  ápice  del  brote  se  desarrolla  vegetativamente  hasta  el  invierno,  cuando  
ocurre  la  vernalización.  Esto  promueve  la  iniciación  de  la  inflorescencia,  
que  ocurre  a  medida  que  aumentan  las  temperaturas  en  primavera.
Los  datos  se  normalizaron  en  relación  con  el  control  oscuro  en  cada  longitud  
de  onda.  (Datos  para  Xanthium  de  Hendricks  y  Siegelman  1967;  datos  para  
Pharbitis  de  Saji  et  al.  1983.)
(After  Trevaskis  et  al.  2007.)  
Figura  17.13  Los  espectros  de  acción  para  el  control  de  la  floración  durante  los  
descansos  nocturnos  implican  al  fitocromo.  La  floración  en  SDP  cultivadas  en  
condiciones  inductivas  de  día  corto  se  inhibe  con  un  tratamiento  de  luz  corto  
(descanso  nocturno)  durante  la  noche  larga.  En  el  SDP  Xanthium  strumarium,  
los  descansos  nocturnos  de  luz  roja  de  620  a  640  nm  son  las  longitudes  de  onda  
más  efectivas.  La  inversión  del  efecto  de  la  luz  roja  es  máxima  a  725  nm.  En  el  SDP  
Pharbitis  nil  de  crecimiento  oscuro ,  que  carece  de  clorofila  y  su  interferencia  con  la  
absorción  de  luz,  los  descansos  nocturnos  de  660  nm  son  los  más  efectivos.  Este  
máximo  de  660  nm  coincide  con  el  máximo  de  absorción  del  fitocromo.
norte
norte
O
Cabeza
Inhibición  del  
desbordamiento  
por  un  descanso  nocturno.
ápice  
vegetativo
aparición
Inversión  de  
la  inhibición  del  
descanso  nocturno
0
500
Ápice  reproductivo
100
600
ápice  
vegetativo
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Inorescencia  Primavera  
Verano  iniciación  Sinauer  Associates  Morales  Studio  FoPP1E_17.13
700
xantio
Fecha  4­6­18
Invierno
Longitud  de  onda  (nm)
50
Farbitis  Xanthium
Otoño
800
a
norte
Efectividad   relativa   de  la  luz
d
yo
Las  plantas  difieren  considerablemente  en  la  edad  en  
que  se  vuelven  sensibles  a  la  vernalización.  Las  plantas  
anuales  de  invierno,  como  las  formas  invernales  de  los  
cereales  (que  se  siembran  en  otoño  y  florecen  en  el  
verano  siguiente),  responden  a  las  bajas  temperaturas  
muy  temprano  en  su  ciclo  de  vida.  De  hecho,  muchas  
plantas  anuales  de  invierno  se  pueden  vernalizar  antes  de  
la  germinación  (es  decir,  la  emergencia  de  la  radícula  de  
la  semilla)  si  las  semillas  han  absorbido  agua  y  se  vuelven  
metabólicamente  activas.  Otras  plantas,  incluyendo  la  mayoría  de  las  bienales
Vernalización:  Promoción  de  la  floración  con  frío  La  vernalización  es  el  proceso  
mediante  el  cual  se  alivia  la  represión  de  la  floración  mediante  un  tratamiento  con  frío  que  se  
aplica  a  una  semilla  hidratada  (es  decir,  una  semilla  que  ha  absorbido  agua)  o  a  una  planta  en  
crecimiento  (las  semillas  secas  no  responden  al  tratamiento  con  frío).  porque  la  ver  nalización  es  
un  proceso  metabólico  activo).  Sin  el  tratamiento  de  frío,  las  plantas  que  requieren  vernalización  
presentan  un  retraso  en  la  floración  o  permanecen  vegetativas,  y  no  son  competentes  para  
responder  a  las  señales  florales  como  los  fotoperíodos  inductivos.  Este  requisito  es  importante  
para  la  producción  de  cultivos  de  cereales  de  hibernación  como  la  cebada  (Figura  17.14)  y  en  las  
eudicotiledóneas  anuales  de  hibernación  que  crecen  como  rosetas  sin  alargamiento  del  tallo  hasta  
que  los  días  más  largos  señalan  el  final  del  período  de  
heladas.
Se  ha  observado  un  ritmo  circadiano  en  la  promoción  de  la  floración  
por  luz  roja  lejana  en  las  LDPs  darnel  ryegrass  (Lolium  temulentum),  
cebada  (Hordeum  vulgare)  y  Arabi  dopsis.  La  respuesta  es  proporcional  
a  la  irradiancia  y  la  duración  de  la  luz  roja  lejana  y,  por  lo  tanto,  es  una  respuesta  de  alta  irradiancia  
(HIR;  consulte  el  Capítulo  13).  Como  en  otros  HIR,  phyA  es  el  fitocromo  que  media  la  respuesta  a  
la  luz  roja  lejana.
confirman  el  papel  del  fitocromo  como  el  fotorreceptor  que  está  
involucrado  en  la  medición  del  fotoperíodo  en  los  SDP.  Confirmando  la  
función  del  fitocromo,  la  floración  es  promovida  por  los  descansos  
nocturnos  de  luz  roja,  y  una  exposición  posterior  a  la  luz  roja  lejana  
previene  esta  respuesta  (ver  Figura  17.13).
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

513. El  rango  de  temperatura  efectivo  para  la  vernalización  es  desde  justo  por  debajo  
del  punto  de  congelación  hasta  alrededor  de  10  °C,  con  un  óptimo  amplio  
generalmente  entre  alrededor  de  1  y  7  °C.  El  efecto  del  frío  aumenta  con  la  duración  
del  tratamiento  frío  hasta  saturar  la  respuesta.
El  estímulo  floral  parece  ser  el  mismo  en  plantas  con  diferentes  requerimientos  fotoperiódicos.  Por  
lo  tanto,  el  injerto  de  un  brote  inducido  de  LDP  Nicotiana  sylvestris,  cultivado  en  días  largos,  en  el  tabaco  
SDP  'Maryland  Mammoth'  provocó  la
Un  requisito  de  vernalización  a  menudo  está  vinculado  a  un  requisito  para  un  fotoperíodo  en  particular.  
La  combinación  más  común  es  un  requisito  de  tratamiento  con  frío  seguido  de  un  requisito  de  días  
largos,  una  combinación  que  conduce  a  la  floración  a  principios  del  verano  en  latitudes  altas.
(que  crecen  como  rosetas  durante  la  primera  temporada  después  de  la  siembra  y  
florecen  en  el  verano  siguiente),  deben  alcanzar  un  tamaño  mínimo  antes  de  que  se  
vuelvan  sensibles  a  las  bajas  temperaturas  para  la  vernalización.
Señalización  a  larga  distancia  involucrada  en  la  floración  Aunque  la  evocación  floral  ocurre  
en  los  meristemos  apicales  de  los  brotes,  en  las  plantas  fotoperiódicas,  las  hojas  detectan  los  
fotoperíodos  inductivos.  Esto  sugiere  que  se  debe  transmitir  una  señal  de  largo  alcance  desde  las  hojas  
hasta  el  ápice,  lo  que  se  ha  demostrado  experimentalmente  a  través  de  extensos  experimentos  de  
injertos  en  muchas  especies  de  plantas  diferentes.  El  estímulo  floral  transmitido  que  se  origina  en  las  
hojas  actúa  en  combinación  con  otros  factores  y,  a  veces,  se  denomina  florígeno.
En  términos  de  desarrollo,  la  vernalización  da  como  resultado  la  adquisición  de  la  competencia  del  
meristemo  para  pasar  por  la  transición  floral.  Sin  embargo,  como  se  discutió  anteriormente  en  el  capítulo,  
la  competencia  para  florecer  no  garantiza  que  se  produzca  la  floración.
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  En  
algunas  especies  de  plantas,  las  plantas  receptoras  no  inducidas  pueden  estimularse  para  que  florezcan  
mediante  el  injerto  de  una  hoja  o  brote  de  una  planta  donante  inducida  fotoperiódicamente.  Por  ejemplo,  
en  el  SDP  Perilla  crispa,  el  injerto  de  una  hoja  de  una  planta  cultivada  con  días  cortos  inductivos  en  una  
planta  cultivada  con  días  largos  no  inductivos  hace  que  esta  última  florezca  (consulte  la  Figura  17.7).  El  
movimiento  del  estímulo  floral  de  una  hoja  donante  al  resto  de  la  planta  requiere  el  establecimiento  de  
una  continuidad  vascular  a  través  de  la  unión  del  injerto  y  se  correlaciona  estrechamente  con  la  
translocación  de  asimilados  marcados  con  14C  del  donante.  Las  interrupciones  del  floema  también  
impiden  la  floración,  y  las  mediciones  y  modelos  experimentales  muestran  que  la  inducción  floral  se  
correlaciona  con  las  tasas  de  translocación  del  floema.
temperatura,  más  permanente  es  el  efecto  de  vernalización  (Figura  17.15).
La  vernalización  parece  tener  lugar  principalmente  en  la  SAM.  El  enfriamiento  localizado  provoca  la  
floración  cuando  solo  se  enfría  el  ápice  del  brote,  y  este  efecto  parece  ser  en  gran  medida  independiente  
de  la  temperatura  experimentada  por  el  resto  de  la  planta.  Este  efecto  se  visualiza  más  fácilmente  en  
los  cereales  de  invierno,  donde  los  tratamientos  térmicos  experimentales  de  los  ápices  de  los  tallos  
aislados  se  logran  fácilmente.
La  respuesta  generalmente  requiere  varias  semanas  de  exposición  a  bajas  
temperaturas,  pero  la  duración  precisa  varía  ampliamente  según  la  especie  y  la  
variedad.  Las  altas  temperaturas  y  otros  factores  estresantes  pueden  “desvernalizar”  
las  plantas  anuales  que  pasan  el  invierno,  pero  cuanto  más  prolongada  sea  la  exposición  a  bajas
488  Capítulo  17
florigen  Un  factor  de  transcripción  
sistémicamente  móvil  sintetizado  por  las  
hojas  y  translocado  al  meristemo  apical  
del  brote  a  través  del  floema  para  estimular  
la  floración.
Figura  17.15  La  duración  de  la  exposición  a  baja  temperatura  aumenta  la  estabilidad  
del  efecto  de  vernalización.  Cuanto  más  tiempo  se  expone  el  centeno  de  invierno  
(Secale  cereale)  a  un  tratamiento  de  frío,  mayor  es  el  número  de  plantas  que  
permanecen  vernalizadas  cuando  el  tratamiento  de  frío  es  seguido  por  un  
tratamiento  de  desvernalización.  En  este  experimento,  las  semillas  de  centeno  
que  habían  absorbido  agua  se  expusieron  a  5  °C  durante  diferentes  períodos  de  
tiempo  y  luego  se  sometieron  inmediatamente  a  un  tratamiento  desvernalizador  
de  3  días  a  35  °C.  (Datos  de  Purvis  y  Gregory  1952.)
40
0
8
Duración  del  tratamiento  con  frío  (semanas)
Sinauer  Asociados  
Estudio  Morales  
FoPP1E_17.15
4 6
60
20
Fecha  3­8­18
2
80
100
después   del   tratamiento   desvernalizante
Porcentaje   de  semillas   que   quedan   vernalizadas
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

514. Cuadro  17.2  La  transmisión  de  la  señal  de  floración  se  produce  a  través  de  una  unión  de  injerto
Floración  y  desarrollo  de  frutos  489
a
Plantas  donantes  mantenidas  en  
condiciones  de  inducción  de  flores.
Planta  receptora  
vegetativa  inducida  a  florecer
En  Arabidopsis  y  otras  especies,  se  ha  demostrado  que  el  estímulo  de  floración  
transmisible  es  una  pequeña  proteína  globular  llamada  FLOWERING  LOCUS  T  (FT),  que  
se  expresa  en  las  células  acompañantes  e  interactúa  con  los  factores  de  transcripción  SAM  
para  inducir  la  floración.  El  gen  que  actúa  como  un  interruptor  maestro  inducible  por  la  luz  
en  las  hojas,  cuya  transcripción  está  regulada  por  el  reloj  circadiano  (ver  Figura  17.11),  
regula  el  movimiento  de  FT  hacia  el  floema,  donde  se  transloca  a  lo  largo  del  gradiente  
fuente­sumidero  hacia  el  brote.  apéndice.  Una  vez  en  el  meristema  floral,  la  proteína  FT  
entra  en  los  núcleos  de  las  células  y  forma  un  complejo  activo  con  el  factor  de  transcripción  
FLOWERING  LOCUS  D  (FD).  El  complejo  FT­FD  luego  activa  varios  genes  de  identidad  
floral  (discutidos  más  adelante)  que  convierten  el  meristemo  vegetativo  en  un  meristemo  
floral.  Este  proceso  está  diagramado  en  la  figura  17.16.
Tipo  de  
fotoperíodoa,b
Tipo  de  
fotoperíodoa,b
año  helianto
SDP  en  LD
n.sylvestris
DNP  en  SD
LDP  en  SD
LDP  en  SD
DNP  en  LD
Nicotiana  tabacum  'Maryland  Mammoth'  SDP  en  SD
SDP  en  LDH.  tuberosus
Nicotiana  Sylvestris
Nicotiana  tabacum  'Decresta' N.  sylvestris  
N.  tabacum  'mamut  de  
Maryland'
LDP  en  LD
El  metabolismo  de  la  giberelina  en  la  planta  se  ve  fuertemente  afectado  por  la  duración  
del  día.  Por  ejemplo,  en  la  espinaca  LDP  (Spinacia  oleracea),  los  niveles  de  giberelinas  son  
relativamente  bajos  en  días  cortos  y  las  plantas  mantienen  una  forma  de  roseta.  Después  
de  que  las  plantas  se  transfieren  a  días  largos,  hay  un  aumento  de  cinco  veces  en  el  nivel  
de  giberelina  fisiológicamente  activa,  GA1,  lo  que  provoca  el  marcado  alargamiento  del  tallo  
que  acompaña  a  la  floración.
estas  últimas  florecen  en  condiciones  no  inductivas  (de  día  largo).  También  se  ha  
demostrado  que  las  hojas  de  DNP  producen  un  estímulo  floral  transmisible  por  injerto  (Tabla  
17.2).  Por  ejemplo,  el  injerto  de  una  sola  hoja  de  una  variedad  de  soja  de  día  neutro,  
'Agate',  en  la  variedad  de  día  corto,  'Biloxi',  provocó  la  floración  en  'Biloxi'  incluso  cuando  
esta  última  se  mantuvo  en  días  largos  no  inductivos.  De  manera  similar,  un  brote  de  una  
variedad  de  tabaco  de  día  neutro  (Nicotiana  tabacum,  cv.  Trapezond)  injertado  en  el  LDP  
Nicotiana  sylvestris  indujo  a  este  último  a  florecer  en  días  cortos  no  inductivos.
Las  giberelinas  y  el  etileno  pueden  inducir  la  floración  Como  se  
describió  anteriormente,  las  giberelinas  promueven  la  transición  a  las  fases  reproductivas  
en  muchas  plantas.  La  giberelina  exógena  puede  provocar  la  floración  cuando  se  aplica  a  
LDP  de  roseta,  como  Arabidopsis,  o  a  plantas  de  dos  días  de  duración,  como  Bryo  phyllum,  
cuando  se  cultivan  en  días  cortos.  La  giberelina  también  puede  provocar  la  floración  en  
plantas  que  requieren  frío  que  no  han  sido  vernalizadas  y  promover  la  formación  de  conos  
en  plantas  juveniles  de  varias  familias  de  gimnospermas.  Por  lo  tanto,  en  algunas  plantas,  
las  giberelinas  exógenas  pueden  eludir  el  desencadenante  endógeno  de  la  edad  en  la  
floración  autónoma,  así  como  las  señales  ambientales  primarias  de  la  duración  del  día  y  la  temperatura.
Además  de  las  giberelinas,  otras  hormonas  de  crecimiento  pueden  inhibir  o  promover  
la  floración.  Un  ejemplo  comercialmente  importante  es  la  promoción  de  la  floración  en  la  
piña  (Ananas  comosus)  por  etileno  y  compuestos  liberadores  de  etileno,  una  respuesta  que  
parece  estar  restringida  a  los  miembros  de  la  familia  de  la  piña  (Bromeliaceae).
LDPs  =  plantas  de  día  largo;  SDPs  =  plantas  de  día  corto;  DNPs  =  plantas  de  día  
neutro.  bLD,  días  largos;  SD,  días  cortos.
Nota:  La  transferencia  exitosa  de  una  señal  de  inducción  de  floración  por  injerto  entre  plantas  de  diferentes  grupos  de  respuesta  fotoperiódica  muestra  la  
existencia  de  una  hormona  floral  transmisible  que  es  efectiva.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

515. Meristema  floral
proteína
PIE
Célula  compañera  ­  
complejo  de  
elementos  cribosos
Floral  
homeotico
6.  Se  desencadena  la  expresión  de  
los  genes  homeóticos  orales.
5
3.  FT  se  mueve  en  el  floema  desde  las  
hojas  hasta  el  meristema  apical.
FoPP  1/E  Taiz  
Sinauer  Asociados  
Estudio  Morales  
FoPP1E_17.16
genes
Meristema  de  
inorescencia
4
5.  El  complejo  FT­FD  activa  la  expresión  
de  genes  de  identidad  oral.
SER
Número  de  hoja
ES
primordio  de  la  hoja
2.  FT  se  mueve  a  través  de  
una  red  ER  continua  entre  las  celdas  
compañeras  y  los  elementos  del  tubo  
criboso.
2
sacarosa
FLORAL
PIE
Núcleo
•  Calidad  de  la  luz  •  
Duración  del  día  
•  Temperatura
Meristema  floral
6
1
Floral  
homeotico
DF
Fecha  4­10­18
4.  FT  se  descarga  del  floema  en  el  
meristema  e  interactúa  con  otro  factor  
de  transcripción  oral  (FD).
PIE
1.  El  ARNm  de  FT  se  expresa  en  las  
células  acompañantes  de  la  vena  de  la  hoja  
en  respuesta  a  múltiples  señales,  incluidas  
la  duración  del  día,  la  calidad  de  la  
luz  y  la  temperatura.
genes
Baja  
temperatura
celda  
acompañante
Elemento  tamiz
primordio  de  la  hoja
giberelinas
plasmodesmos
Poro  de  
placa  
de  tamiz
3
GENES  DE  IDENTIDAD
490  Capítulo  17
Figura  17.16  Múltiples  factores  regulan  la  floración  en  
Arabidopsis.  Las  flechas  rojas  indican  la  dirección  del  
transporte  de  FLOWERING  LOCUS  T  (FT).  Después  de  
entrar  en  el  núcleo,  FT  forma  un  complejo  con  el  factor  
de  transcripción  FLOWERING  LOCUS  D  (FD),  que  
activa  los  genes  de  identidad  floral.  RE,  retículo  
endoplásmico;  SER,  retículo  de  elementos  cribosos.  (Después  de  Liu  et  al.  2013.)
Meristemas  florales  y  desarrollo  de  órganos  florales  Una  vez  que  se  ha  
provocado  la  floración,  comienza  la  tarea  de  construir  flores.  Las  formas  de  las  
flores  son  extremadamente  diversas  y  reflejan  adaptaciones  para  proteger  los  
gametofitos  en  desarrollo,  atraer  polinizadores,  promover  la  autopolinización  o  la  
polinización  cruzada,  según  corresponda,  y  producir  y  dispersar  frutos  y  semillas.  A  
pesar  de  esta  diversidad,  los  estudios  genéticos  y  moleculares  ahora  han  identificado  
una  red  de  genes  que  controlan  la  morfogénesis  floral  en  flores  tan  diferentes  como  
las  de  Arabidopsis  y  boca  de  dragón  (Antirrhinum  majus).  Las  variaciones  en  esta  
red  reguladora  ahora  parecen  explicar  la  morfogénesis  floral  en  otras  especies  también.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

516. (A)
(B)
Meristema  de  
inorescencia
ÉL  MISMO
Meristemas  florales
Flores  en  desarrollo
gan,  el  gineceo  o  pistilo  (la  estructura  reproductora  femenina),  que  se  
compone  de  un  ovario  con  dos  carpelos  fusionados,  cada  uno  de  los  
cuales  contiene  numerosos  óvulos,  y  un  estilo  corto  rematado  con  un  
estigma  (ver  Figura  17.27A).
•  El  segundo  verticilo  se  compone  de  cuatro  pétalos,  que  son  blancos  en  
la  madurez.  •  El  tercer  
verticilo  contiene  seis  estambres  (las  estructuras  reproductoras  masculinas),  
dos  de  los  cuales  son  más  cortos  que  los  otros  cuatro.
En  esta  sección  nos  enfocamos  en  el  desarrollo  floral  en  Arabidopsis,  que  ha  sido  ampliamente  
estudiado.  Primero  describimos  los  cambios  morfológicos  básicos  que  ocurren  durante  la  transición  de  la  
fase  vegetativa  a  la  reproductiva.  A  continuación,  consideramos  la  disposición  de  los  órganos  florales  en  
cuatro  verticilos  en  el  meristema  y  los  tipos  de  genes  que  gobiernan  el  patrón  normal  de  desarrollo  floral.
que  son  verdes  en  la  madurez.
En  Arabidopsis,  los  verticilos  están  dispuestos  de  la  siguiente  manera:
•  El  cuarto  verticilo  (el  más  interno)  es  un  solo  complejo  o
•  El  primer  verticilo  (el  más  exterior)  consta  de  cuatro  sépalos,
Los  cuatro  tipos  diferentes  de  órganos  florales  se  inician  como  verticilos  
separados  Los  meristemas  florales  inician  
cuatro  tipos  diferentes  de  órganos  florales:  sépalos,  pétalos,  estambres  y  carpelos.  
Estos  conjuntos  de  órganos  se  inician  en  anillos  concéntricos,  llamados  verticilos,  
alrededor  de  los  flancos  del  meristema  (Figura  17.18).  La  iniciación  de  los  órganos  
más  internos,  los  carpelos,  consume  todas  las  células  meristemáticas  en  la  cúpula  
apical,  y  solo  los  primordios  de  órganos  florales  (regiones  localizadas  de  división  
celular)  están  presentes  a  medida  que  se  desarrolla  el  capullo  floral.
Durante  la  fase  vegetativa  de  crecimiento,  las  SAM  dan  lugar  a  primordios  foliares  en  los  flancos  del  
ápice  del  brote  (Figura  17.17A).  Cuando  se  inicia  el  desarrollo  reproductivo,  los  meristemos  vegetativos  se  
transforman  directamente  en  un  meristemo  floral  o  indirectamente  en  un  meristemo  de  inflorescencia  
primaria,  según  la  especie.  En  plantas  en  roseta  como  Arabidopsis,  el  meristema  de  la  inflorescencia  
primaria  produce  un  eje  de  inflorescencia  alargado  que  lleva  dos  tipos  de  órganos  laterales:  hojas  y  flores  
caulescentes  (producidas  por  el  tallo).  Las  yemas  axilares  de  las  hojas  caulescentes  se  desarrollan  en  
meristemos  de  inflorescencia  secundaria  y  su  actividad  repite  el  patrón  de  desarrollo  del  meristemo  de  
inflorescencia  primaria.  El  meristema  de  la  inflorescencia  de  Arabidopsis  tiene  el  potencial  de  crecer  
indefinidamente  y,  por  lo  tanto,  exhibe  un  crecimiento  indeterminado .  Las  flores  surgen  de  los  meristemas  
florales  que  se  forman  en  los  flancos  del  meristemo  de  la  inflorescencia  (Figura  17.17B).  A  diferencia  del  
meristemo  de  la  inflorescencia,  el  meristemo  floral  es  determinado.
El  SAM  en  Arabidopsis  cambia  con  el  desarrollo  Los  meristemos  florales  generalmente  
se  pueden  distinguir  de  los  meristemos  vegetativos  por  su  mayor  tamaño.  En  el  meristema  vegetativo,  las  
células  de  la  zona  central  completan  lentamente  sus  ciclos  de  división.  La  transición  del  desarrollo  
vegetativo  al  reproductivo  está  marcada  por  un  aumento  en  la  frecuencia  de  las  divisiones  celulares  dentro  
de  la  zona  central  de  la  SAM.  El  aumento  en  el  tamaño  del  meristemo  es  en  gran  parte  el  resultado  de  la  
mayor  tasa  de  división  de  estas  células  centrales.
Floración  y  desarrollo  de  frutos  491
El  meristemo  de  la  inflorescencia  que  se  
desarrolla  a  partir  de  las  yemas  axilares  de  las  
hojas  del  tallo  de  la  inflorescencia  primaria.
Figura  17.17  Secciones  longitudinales  a  través  de  una  región  apical  vegetativa  
(A)  y  reproductiva  (B)  de  Arabidopsis.  (Cortesía  de  v.
Grbic  y  M.  Nelson.)
meristemo  de  la  inflorescencia  primaria  El  
meristemo  que  produce  flores  con  tallo;  
se  forma  a  partir  del  meristemo  apical  del  brote.
meristemo  de  inflorescencia  secundaria
meristemo  floral  El  meristemo  que  forma  los  
órganos  florales  (reproductivos):  sépalos,  
pétalos,  estambres  y  carpelos.  Puede  formarse  
directamente  a  partir  de  un  tallo  meri  
vegetativo  o  indirectamente  a  través  de  un  
meristemo  de  inflorescencia.
verticilo  Perteneciente  al  patrón  concéntrico  
de  un  conjunto  de  órganos  que  se  inician  
alrededor  de  los  flancos  del  meristemo.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

517. 2.  Los  genes  de  identidad  de  los  órganos  florales  controlan  directamente  la  identidad  de  los  órganos  florales.  El
Si  bien  ciertos  genes  encajan  perfectamente  dentro  de  estas  dos  categorías  generales,  es  
importante  tener  en  cuenta  que  el  desarrollo  floral  involucra  redes  de  genes  complejas  y  no  lineales.  
En  estas  redes,  los  genes  individuales  suelen  desempeñar  múltiples  funciones.
verticilos  La  pérdida  de  la  actividad  de  Clase  B  da  como  resultado  la  formación  de  sépalos  en  
lugar  de  pétalos  en  el  segundo  verticilo  y  de  carpelos  en  lugar  de  estambres  en  el  tercer  
verticilo.
1.  Los  genes  de  identidad  de  meristemos  florales  codifican  factores  de  transcripción  que  son  
necesarios  para  la  inducción  inicial  de  genes  de  identidad  de  órganos  florales.  En  general,  
estos  son  los  reguladores  positivos  de  la  identidad  de  los  órganos  florales  en  el  meristemo  
floral  en  desarrollo.
Muchos  de  estos  mutantes  se  utilizan  ampliamente  en  el  cultivo  de  flores  para  introducir  flores  
con  formas  únicas  y  llamativas.  Las  mutaciones  del  desarrollo  de  este  tipo,  que  hacen  que  
un  órgano  sea  reemplazado  por  otro,  se  denominan  mutaciones  homeóticas  y  los  genes  
asociados  se  denominan  genes  homeóticos.
Las  mutaciones  de  estos  genes  a  menudo  resultan  en  cambios  dramáticos  en  las  estructuras  
de  las  flores,  con  sépalos,  pétalos,  estambres  y  carpelos  formados  en  el  verticilo  equivocado.
El  modelo  ABC  explica  parcialmente  la  determinación  de  la  identidad  de  los  órganos  florales  
Los  genes  de  identidad  
de  los  órganos  florales  se  dividen  en  tres  clases:  A,  B  y  C,  que  definen  tres  tipos  diferentes  de  
actividades  codificadas  por  tres  tipos  distintos  de  genes  (Figura  17.19):  •  Controles  de  actividad  de  
clase  A  identidad  de  órganos  en  el  primer  y  segundo  verticilos.  La  pérdida  de  la  actividad  de  
Clase  A  da  como  resultado  la  formación  de  carpelos  en  lugar  de  sépalos  en  el  primer  
verticilo  y  de  estambres  en  lugar  de  pétalos  en  el  segundo  verticilo.  •  La  actividad  de  
clase  B  controla  la  determinación  de  órganos  en  el  segundo  y  tercer
las  proteínas  codificadas  por  estos  genes  son  factores  de  transcripción  que  interactúan  con  
otros  cofactores  de  proteínas  para  controlar  la  expresión  de  genes  aguas  abajo  cuyos  
productos  están  involucrados  en  la  formación  o  función  de  los  órganos  florales.
Verticilo  1:  sépalos
Verticilo  4:  carpelos
Estambre
Verticilo  3:  estambres
Tejido  
vascular
(A)  Sección  longitudinal  a  través  de  la  potencia  
en  desarrollo
Pétalo
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_17.18
Trocito  de  fruta
Fecha  4­16­18
Campo  2
Campo  3
Sépalo
Campo  1
(B)  Sección  transversal  de  una  flor  en  desarrollo  que  
muestra  verticilos  orales
(C)  Diagrama  esquemático  de  
campos  de  desarrollo
Verticilo  2:  pétalos
Óvulo
Figura  17.18  Los  órganos  florales  son  iniciados  secuencialmente  por  el  meristema  floral  de  Arabi  
dopsis.  (A  y  B)  Los  órganos  florales  se  producen  como  verticilos  sucesivos  (círculos  
concéntricos),  comenzando  con  los  sépalos  y  progresando  hacia  adentro.  (C)  Según  el  modelo  
combinatorio,  las  funciones  de  cada  verticilo  están  determinadas  por  tres  campos  de  desarrollo  
superpuestos.  Estos  campos  corresponden  a  los  patrones  de  expresión  de  genes  de  identidad  de  
órganos  florales  específicos.  (Después  de  Bewley  et  al.  2000.)
492  Capítulo  17
Dos  categorías  principales  de  genes  regulan  el  desarrollo  floral  Los  estudios  de  
mutaciones  han  permitido  la  identificación  de  dos  categorías  clave  de  genes  que  regulan  
el  desarrollo  floral:  genes  de  identidad  de  meristemos  florales  y  genes  de  identidad  de  
órganos  florales.
genes  de  identidad  del  meristemo  floral  
Dos  clases  de  genes,  uno  requerido  para  la  
conversión  de  un  meristemo  apical  de  
brote  en  un  meristema  floral,  el  otro  que  
mantiene  la  identidad  de  un  meristema  de  
inflorescencia  (en  oposición  a  un  meristemo  
floral).
genes  de  identidad  de  órganos  florales  Tres  
clases  de  genes  que  controlan  las  ubicaciones  
específicas  de  los  órganos  florales  en  la  flor.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

518. Figura  17.19  Interpretación  de  los  fenotipos  de  
mutantes  homeóticos  florales  basados  en  el  modelo  ABC.
Modelo  ABC  Una  propuesta  sobre  la  forma  en  
que  los  genes  homeóticos  florales  controlan  la  
formación  de  órganos  en  las  flores.  De  acuerdo  
con  el  modelo,  la  identidad  del  órgano  en  cada  
verticilo  está  determinada  por  una  combinación  
única  de  las  tres  actividades  del  gen  de  identidad  
del  órgano.
(A)  Las  tres  clases  de  actividad  son  funcionales  en  el  tipo  salvaje.  
(B)  La  pérdida  de  la  actividad  de  Clase  A  da  como  resultado  la  
propagación  de  la  actividad  de  Clase  C  por  todo  el  meristema.  (C)  
La  pérdida  de  actividad  de  Clase  B  da  como  resultado  la  
expresión  de  solo  actividades  de  Clase  A  y  C.  (D)  La  pérdida  de  
la  actividad  de  Clase  C  da  como  resultado  la  expansión  de  la  
actividad  de  Clase  A  en  todo  el  meristema  floral.  (Después  de  Bewley  et  al.  2000.)
Floración  y  desarrollo  de  frutos  493
El  modelo  ABC  da  cuenta  de  muchas  observaciones  en  dos  especies  de  eudicot  lejanamente  
relacionadas  (boca  de  dragón  y  Arabidopsis),  y  proporciona  una  forma  de  comprender  cómo  
relativamente  pocos  reguladores  clave  pueden  combinarse  para  proporcionar  un  resultado  complejo.
•  La  actividad  de  Clase  C  controla  los  eventos  en  el  tercer  y  cuarto  verticilos.  La  pérdida  
de  actividad  de  Clase  C  da  como  resultado  la  formación  de  pétalos  en  lugar  de  
estambres  en  el  tercer  verticilo.  Además,  en  ausencia  de  actividad  de  Clase  C,  el  cuarto  
verticilo  (normalmente  un  carpelo)  es  reemplazado  por  una  nueva  flor.  Como  
resultado,  el  cuarto  verticilo  de  una  flor  mutante  del  gen  Clase  C  está  ocupado  por  
sépalos.  El  meristema  floral  ya  no  está  determinado.  Las  flores  continúan  formándose  
dentro  de  las  flores,  y  el  patrón  de  los  órganos  (de  afuera  hacia  adentro)  es:  sépalo,  
pétalo,  pétalo;  sépalo,  pétalo,  pétalo;  etcétera.
El  modelo  ABC  postula  que  la  identidad  del  órgano  en  cada  verticilo  está  determinada  por  una  
combinación  única  de  las  tres  actividades  del  gen  de  identidad  del  órgano:
•  Solo  la  actividad  de  clase  A  especifica  sépalos.
sépalo  de  estructura
Estambre  Estambre  Carpelo
genes
1
Pétalo
4
Espira
Estructura  Carpelo
Sépalo
3
Morales  Studio  •  
Clase  B  y  C  actividades  forman  estambres.
genes
2
Espira
Trocito  de  fruta
B
(A)  tipo  salvaje
Pétalo
4
2
Trocito  de  fruta
Pétalo
1
Estambre  Carpelo
C
4
Espira
sépalo  de  estructura
Asociados  Sinauer
(B)  Pérdida  de  actividad  Clase  A
3
genes
A
2
Sépalo
FoPP1E_17.19  Fecha  3­8­18  •  Solo  la  
actividad  de  clase  C  especifica  los  carpelos.
B
1
(C)  Pérdida  de  actividad  Clase  B
C
4
A
3
1
sépalo  de  estructura
A
C
Espira
B
3
(D)  Pérdida  de  actividad  Clase  C
genes
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  •  Se  requieren  
actividades  de  clase  A  y  B  para  la  formación  de  pétalos.
2
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

519. Trocito  de  fruta
B
Pétalo
Estilo
Tres  
mitosis
guía  de  sincronización
3
C
Mitosis
Ovario
tegumentos
Megasporocito  (2N)
Espira
genes  de  
identidad  de  
órganos
Pétalo
Granos  de  polen  (N)
Microsporocito  (2N)
Antera
Mitosis
megagametofito
Arabidosis  
estructura  oral
Sépalo
(NORTE)
célula  
generativa
Filamento
Núcleo  de  espermatozoides  (2)  de  
células  tubulares
Flor  de  esporofito  
maduro
microsporangios
Megaspora  
sobreviviente
Óvulo
2
A
Estigma
Células  
antípodas
Megasporas  (N)
4
Clase  E
microgametofitos
Mitosis
Óvulo
Receptáculo  
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_17.20
Megasporas  
apoptóticas
Floral
Genes  
de  identidad  
del  
meristema  floral
Estambre
microsporas
Núcleo  de  
células  tubulares
Estambre
Fecha  4­16­18  
♀  Óvulo
Trocito  de  fruta
Antera  ♂
Tubo  
de  polen
Sépalo
núcleos  polares
1
Aunque  los  patrones  de  formación  de  órganos  en  las  flores  de  tipo  salvaje  
y  la  mayoría  de  los  mutantes  se  predicen  y  explican  mediante  este  modelo,  
no  todas  las  observaciones  pueden  explicarse  únicamente  por  los  genes  ABC.
Por  lo  tanto,  los  genes  de  clase  E  pueden  describirse  como  genes  de  identidad  
de  meristemos  florales.  El  modelo  ABC  aumentado  se  conoce  como  modelo  
ABCE  (Figura  17.20).  El  modelo  ABCE  se  formuló  en  base  a  experimentos  genéticos  en  
Arabidopsis  y  boca  de  dragón.  Las  flores  de  diferentes  especies  han  desarrollado  diversas  
estructuras  modificando  las  redes  reguladoras  descritas  por  el  modelo  ABCE.
El  modelo  propone  además  que  las  actividades  de  Clase  A  y  C  se  reprimen  
mutuamente;  es  decir,  tanto  los  genes  de  clase  A  como  los  de  clase  C  se  
excluyen  entre  sí  de  sus  dominios  de  expresión,  además  de  su  función  en  la  
determinación  de  la  identidad  del  órgano.
Por  ejemplo,  la  expresión  de  los  genes  ABC  en  toda  la  planta  no  transforma  
las  hojas  vegetativas  en  órganos  florales.  Por  lo  tanto,  los  genes  ABC,  aunque  
necesarios,  no  son  suficientes  para  imponer  la  identidad  del  órgano  floral  en  
un  programa  de  desarrollo  de  hojas.
Se  ha  demostrado  que  se  requiere  una  cuarta  clase  de  genes,  los  genes  
de  Clase  E,  para  que  los  otros  tres  genes  homeóticos  florales  estén  activos.
Como  se  describe  en  el  Capítulo  1,  los  gametoftios  masculino  y  femenino  son  las  verdaderas  
estructuras  sexuales  en  las  angiospermas.  El  gametofito  masculino  se  forma  en  el  estambre  de  
la  flor.  Por  lo  general,  el  estambre  está  formado  por  un  delicado  filamento  adherido  a  una  antera  
compuesta  por  cuatro  microsporangios  dispuestos  en  pares  opuestos  (Figura  17.21).  Cada  par  
de  microsporangios  está  separado  del  otro
494  Capítulo  17
(De  Krizek  y  Fletcher  2005.)
Desarrollo  de  polen
Figura  17.20  El  modelo  ABCE  de  desarrollo  floral.
Figura  17.21  Ciclo  de  vida  de  las  angiospermas.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

520. Figura  17.22  Estructura  del  grano  de  polen.  Imagen  de  microscopio  
electrónico  de  barrido  de  granos  de  polen  de  diferentes  especies  que  
exhiben  una  ornamentación  distinta.  (©  Scientifica/RMF/Visuals  Unlimited,  Inc.)
er  por  una  región  central  de  tejido  estéril  
sue  que  rodea  un  paquete  vascular.
Los  granos  de  polen  contienen  dos  
espermatozoides  que  contienen  ADN  rodeados  por  una  célula  vegetativa  que  luego  forma  el  tubo  
polínico  (ver  Figura  17.24),  que  funciona  en  el  suministro  de  espermatozoides  durante  la  fertilización.
Las  megasporas  funcionales  experimentan  una  serie  de  divisiones  mitóticas  nucleares  libres  
seguidas  de  celularización.  La  gametogénesis  
femenina  comienza  con  la  formación  de  la  célula  madre  de  la  megaspora  (megasporocito),  que,  
en  sacos  embrionarios  de  tipo  Polygonum ,  experimenta  meiosis  para  formar  cuatro  megasporas  
haploides  (ver  Figura  17.21).  Posteriormente,  tres  de  las  megasporas  experimentan  muerte  
celular  programada,  dejando  solo  una  megaspora  funcional.
El  desarrollo  del  gametofito  masculino,  o  
grano  de  polen,  comienza  con  la  
microsporogénesis  en  la  que  las  células  de  
la  antera  se  dividen  para  formar  células  
madre  de  polen  diploides  (microsporocitos)  
que  posteriormente  se  someten  a  meiosis  
para  producir  microsporas  haploides  (ver  
Figura  17.21).  Las  microsporas  se  dividen  y  
diferencian  aún  más  para  formar  granos  de  
polen  con  paredes  celulares  muy  esculpidas,  
que  desempeñan  un  papel  ecológico  
importante  en  la  transferencia  del  polen  de  
una  flor  a  otra  (Figura  17.22).
Desarrollo  del  gametofito  femenino  en  el  óvulo  Los  primordios  del  óvulo  surgen  en  un  tejido  
ovárico  especializado  llamado  placenta.  El  gametofito  femenino,  o  saco  embrionario,  que  se  
desarrolla  dentro  del  óvulo,  es  más  complejo  y  diverso  que  el  desarrollo  del  gametofito  masculino  
dentro  de  la  antera.  Según  un  esquema  de  clasificación,  existen  más  de  15  patrones  diferentes  
de  desarrollo  del  saco  embrionario  en  las  angiospermas.  El  patrón  más  común  se  describió  por  
primera  vez  en  el  género  Polygonum  ("knotweed")  y,  por  lo  tanto,  se  denomina  saco  embrionario  
de  tipo  Polygonum .  En  las  angiospermas,  los  óvulos  se  encuentran  dentro  del  ovario  del  gineceo,  
el  término  colectivo  para  los  carpelos  (ver  Figura  17.21).
Luego,  las  megasporas  funcionales  se  someten  a  tres  rondas  de  divisiones  mitóticas  nucleares  
libres  (mitosis  sin  citocinesis)  para  producir  un  sincitio,  una  célula  multinucleada  formada  por  
divisiones  nucleares.  El  resultado  es  un  saco  embrionario  inmaduro  de  ocho  núcleos.  Luego,  
cuatro  de  los  núcleos  migran  hacia  un  polo  y  los  otros  cuatro  migran  hacia  el  polo  opuesto.  Tres  
de  los  núcleos  de  cada  polo  experimentan  celularización,  mientras  que  los  dos  núcleos  restantes,  
denominados  núcleos  polares,  migran  hacia  la  región  central  del  saco  embrionario,  que  también  
contiene  una  gran  vacuola.  El  citoplasma  y  los  dos  núcleos  polares  desarrollan  su  propia  
membrana  plasmática  y  pared  celular,  dando  lugar  a  una  gran  célula  binucleada.  El  saco  
embrionario  completamente  celularizado  representa  el  gametofito  femenino  maduro  o  saco  
embrionario.  En  la  madurez,  el  saco  embrionario  tipo  Polygonum  consta  de  siete  células  y  ocho  
núcleos.
Tras  la  fertilización  del  gameto  femenino,  u  óvulo,  por  un  espermatozoide,  se  inicia  la  
embriogénesis  y  el  óvulo  se  convierte  en  una  semilla.  Simultáneamente,  el  ovario  crece  y  se  
convierte  en  un  fruto.  Discutiremos  la  fertilización  y  el  desarrollo  de  los  frutos  más  adelante  en  
este  capítulo.
Floración  y  desarrollo  de  frutos  495
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

521. El  óvulo  (el  gameto  femenino  que  se  combina  con  un  espermatozoide  para  formar  el  cigoto)  
y  las  dos  células  sinérgicas  están  ubicadas  en  un  extremo  del  saco  embro  adyacente  al  
micrópilo,  un  pequeño  poro  en  el  óvulo  que  permite  la  entrada  del  tubo  polínico  durante  la  
polinización.  (Figura  17.23;  ver  también  Figura  17.25).  Las  células  sinérgicas  participan  en  las  
etapas  finales  de  la  atracción  del  tubo  polínico,  la  descarga  del  contenido  del  tubo  polínico  en  
el  saco  embrionario  y  la  fusión  de  gametos.
Polinización  y  doble  fertilización  en  plantas  con  flores  La  polinización  
en  las  angiospermas  es  el  
proceso  de  transferencia  de  granos  de  polen  desde  la  antera  del  estambre,  el  órgano  masculino  
de  la  flor,  al  estigma  del  pistilo,  el  órgano  femenino  de  la  flor.  En  algunas  especies,  como  la  
Arabidopsis  y  el  arroz,  la  reproducción  suele  producirse  mediante  la  autopolinización  o  la  
autofecundación,  es  decir,  el  polen  y  el  estigma  pertenecen  al  mismo  esporofito  individual.  En  
otras  especies,  la  polinización  cruzada,  o  cruce,  es  la  norma:  el  progenitor  masculino  y  el  
progenitor  femenino  son  individuos  esporofitos  separados.  Muchas  especies  pueden  
reproducirse  por  autopolinización  o  polinización  cruzada;  otras  especies  tienen  varios  
mecanismos  para  promover  la  polinización  cruzada  FoPP1E_17.23 ,  e  incluso  pueden  ser  
incapaces  de  reproducirse  por  autopolinización.
La  polinización  exitosa  depende  de  varios  factores,  incluida  la  temperatura  ambiente,  el  
momento  y  la  receptividad  del  estigma  de  una  flor  compatible.
Muchos  granos  de  polen  pueden  tolerar  la  desecación  y  las  altas  temperaturas  durante  su  viaje  
hacia  el  estigma.  Sin  embargo,  algunos  granos  de  polen,  como  los  de
La  gran  célula  binucleada  en  el  medio  del  saco  embrionario,  compuesta  por  dos  núcleos  
polares,  se  denomina  célula  central.  Aunque  su  destino  de  desarrollo  es  bastante  diferente  al  
del  óvulo,  la  célula  central  también  se  considera  un  gameto  porque  se  fusiona  con  uno  de  los  
espermatozoides  durante  un  proceso  que  es  exclusivo  de  las  angiospermas  llamado  doble  
fertilización.
En  el  caso  de  la  polinización  cruzada,  el  polen  puede  viajar  grandes  distancias  antes  de  
aterrizar  en  un  estigma  adecuado.  Producidos  en  exceso,  los  granos  de  polen  son  dispersados  
por  el  viento,  los  insectos,  las  aves  y  los  mamíferos,  que  transportan  los  gametos  masculinos  
inmóviles  de  las  angiospermas  mucho  más  lejos  de  lo  que  podría  nadar  el  esperma  móvil  de  
las  plantas  inferiores.
micropilo  La  pequeña  abertura  en  el  
extremo  distal  del  óvulo,  a  través  de  la  cual  
pasa  el  tubo  polínico  antes  de  la  fertilización.
polinización  cruzada  Polinización  de  una  flor  
por  el  polen  de  la  flor  de  una  planta  diferente.
célula  central  La  célula  en  el  saco  embrionario  que  
se  fusiona  con  la  segunda  célula  espermática,  
dando  origen  a  la  célula  primaria  del  
endospermo.
óvulo  El  gameto  femenino.  células  
sinérgicas  Dos  células  adyacentes  al  óvulo  del  
saco  embrionario,  una  de  las  cuales  es  
penetrada  por  el  tubo  polínico  al  entrar  en  el  
óvulo.
Cruzamiento  cruzado  Cruzamiento  de  dos  
plantas  con  diferentes  genotipos  por  
polinización  cruzada.
496  Capítulo  17
Figura  17.23  Diagrama  del  aparato  de  huevo  y  aparato  filiforme  del  saco  embrionario  
tipo  Polygonum .
aparato  de  huevo
Células  antípodas
Óvulo
Asociados  Sinauer
celda  
central
aparato  
filiforme
núcleos  
polares
Células  
sinérgicas
Fecha  4­4­18
Vacuolas
Morales  Studio   
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

522. Dos  espermatozoides  llegan  al  gametofito  femenino  a  través  del  tubo  polínico.  Los  
gametos  femeninos  están  
protegidos  del  medio  ambiente  por  los  tejidos  del  ovario.
grano.  Durante  la  hidratación,  el  grano  de  polen  se  activa  fisiológicamente.  La  
entrada  de  iones  de  calcio  en  la  célula  vegetativa  desencadena  la  reorganización  
del  citoesqueleto  y  hace  que  la  célula  se  polarice  fisiológica  y  ultraestructuralmente.  
La  fuente  de  Ca2+  puede  ser  el  citoplasma  o  la  pared  celular  de  la  célula  papilar.
Para  que  ocurra  una  fertilización  exitosa,  el  tubo  polínico  debe  encontrar  su  
camino  hacia  el  micropilo  de  un  óvulo.  De  hecho,  a  menudo  hay  competencia  
entre  los  tubos  polínicos  para  llegar  primero  al  micrópilo  y  así  ser  el  que  fertilice  
el  óvulo.  Los  tejidos  maternos  circundantes  pueden  incluso  influir  en  el  resultado  
de  esta  "carrera",  un  tipo  de  selección  de  pareja  femenina.
tomate,  se  dañan  con  el  calor.  Comprender  cómo  algunos  granos  de  polen  toleran  períodos  de  alta  
temperatura  ayudará  a  garantizar  nuestro  suministro  de  alimentos  a  medida  que  cambia  el  clima  
global.
El  paso  inicial  en  el  desarrollo  del  tubo  polínico  es  la  hidratación  del  polen.
Los  tubos  polínicos  en  crecimiento  restringen  el  citoplasma,  los  dos  
espermatozoides  y  el  núcleo  vegetativo  a  la  región  apical  en  crecimiento  mediante  
la  formación  de  grandes  vacuolas  y  tabiques  callosos  que  sellan  la  parte  posterior  
del  tubo  (ver  Figura  17.24).  En  el  extremo  apical  del  tubo  polínico  hay  una  región  
llena  de  pequeñas  vesículas  secretoras  que  entregan  materiales  de  pared  y  
nuevas  membranas  a  la  punta  en  crecimiento.
La  polinización  comienza  con  la  adhesión  e  hidratación  de  un  grano  de  polen  sobre  una  flor  
compatible.  La  reproducción  de  
angiospermas  es  altamente  selectiva.  Los  tejidos  femeninos  pueden  discriminar  entre  diversos  
granos  de  polen,  aceptando  los  de  la  especie  apropiada  y  rechazando  otros  de  especies  no  
relacionadas.  Cuando  el  polen  cae  sobre  un  estigma  compatible,  los  granos  se  adhieren  físicamente  
a  las  células  papilares  del  estigma,  probablemente  debido  a  interacciones  biofísicas  y  químicas  
entre  las  proteínas  del  polen  y  los  lípidos  y  las  proteínas  de  la  superficie  del  estigma.  Los  granos  de  
polen  se  adhieren  mal  a  los  estigmas  de  plantas  de  otras  familias.
Los  tubos  polínicos  crecen  por  el  crecimiento  de  
la  punta  Después  de  la  germinación  en  la  superficie  del  estigma,  el  tubo  polínico  
comienza  a  crecer  hacia  abajo  a  través  del  estilo  por  el  crecimiento  de  la  punta  
(Figura  17.24;  véase  también  la  Figura  15.19).  La  tasa  de  crecimiento  del  tubo  
polínico  de  las  angiospermas  oscila  entre  aproximadamente  10  μm  por  hora  y  
más  de  20  000  μm  (2  mm)  por  hora,  aproximadamente  100  veces  más  rápido  
que  la  tasa  de  crecimiento  de  los  tubos  polínicos  de  las  gimnospermas.  Algunos  
tubos  polínicos  pueden  alcanzar  hasta  40  cm  de  longitud,  como  en  el  caso  del  
maíz  (maíz;  Zea  mays)  tubos  polínicos  que  crecen  a  través  de  los  estilos  filiformes  
(“seda”)  para  llegar  a  los  ovarios.
En  consecuencia,  para  llegar  a  un  óvulo  no  fertilizado,  los  espermatozoides  deben  ser  transportados  
por  un  tubo  polínico  que  crece  desde  el  estigma  hasta  el  óvulo.  La  entrega  exitosa  de  los  dos  
espermatozoides  a  los  dos  gametos  femeninos  (óvulo  y  célula  central)  depende  de  las  amplias  
interacciones  y  comunicaciones  entre  el  tubo  polínico,  el  pistilo  y  el  gametofito  femenino.
Retículo  
endoplásmico
Vesículas  que  contienen  
precursores  de  la  pared  celular
mitocondria
espermatozoides
cuerpo  de  Golgi
microlamento
tapones  
callosos
Fusión  de  vesículas  con  
membrana  plasmática  en  
la  punta  del  tubo
Pared  de  polen
Núcleo  
vegetativo
Vacuolas
Floración  y  desarrollo  de  frutos  497
Figura  17.24  Los  tubos  polínicos  se  alargan  por  el  crecimiento  de  la  punta.  El  
citoplasma  se  concentra  en  la  región  de  crecimiento  del  tubo  por  grandes  vacuolas  
y  tabiques  callosos.  (Después  de  Jones  et  al.  2013.)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

523. 3
1.  El  tubo  polínico  estalla  y  se  
descarga.  Los  espermatozoides  
pasan  rápidamente  del  
tubo  polínico  al  gametofito  
femenino.  Es  probable  que  
la  célula  sinérgica  
receptiva  se  rompa  justo  después  
del  comienzo  de  la  descarga  del  
tubo  polínico.
guía  de  sincronización
2
2.  Dos  
espermatozoides  
permanecen  en  la  
región  límite  entre  el  
óvulo  y  la  célula  
central  durante  
varios  minutos.
baya  Una  fruta  simple  y  carnosa  producida  a  partir  de  
un  solo  ovario  y  que  consta  de  un  exocarpo  exterior  pigmentado ,  un  mesocarpo  carnoso  y  jugoso  de  Morales  Studio  y  un  
interior  membranoso  
FoPP1E_17.25  Fecha  4­17  ­18  endocarpio.
Núcleo  vegetativo
micropilo
Tubo  
de  polenespermatozoides
1
Núcleos  de  células  
centrales
Células  antípodas
celda  central
Óvulo
3.  Un  espermatozoide  
se  fusiona  con  el  óvulo  y  
el  otro  se  fusiona  con  la  
célula  central,  y  
sus  núcleos  se  
mueven  hacia  los  
núcleos  de  gametos  
objetivo.
498  Capítulo  17
los  aquenios  secos  incrustados  en  este  tejido.
Desarrollo  y  maduración  de  la  fruta  Las  verdaderas  frutas  
se  encuentran  solo  en  las  plantas  con  flores.  De  hecho,  las  frutas  
son  una  característica  definitoria  de  las  angiospermas,  ya  que  
angio  significa  "recipiente"  o  "recipiente"  en  griego  y  esperma  
significa  "semilla".  Diversos  tipos  de  frutas  están  representados  
en  fósiles  del  Cretácico  temprano,  incluidas  nueces  y  drupas  y  
bayas  carnosas.  Las  frutas  generalmente  se  derivan  de  un  ovario  
maduro  que  contiene  semillas,  pero  también  pueden  incluir  una  
variedad  de  otros  tejidos.  Por  ejemplo,  la  parte  carnosa  de  la  
fresa  es  en  realidad  el  receptáculo,  mientras  que  los  verdaderos  frutos  son
La  doble  fertilización  da  como  resultado  la  formación  del  
cigoto  y  la  célula  primaria  del  endospermo.  Cuando  el  tubo  
polínico  detecta  atrayentes  químicos  secretados  por  los  
sinérgidos,  el  tubo  crece  a  través  del  micropilo,  penetra  en  el  
saco  embrionario  y  entra  en  una  de  las  células  sinérgicas.  Una  
vez  dentro  del  sinérgido,  el  tubo  polínico  deja  de  crecer  y  la  punta  
estalla,  liberando  los  dos  espermatozoides.  Durante  la  fecundación  
doble  en  el  saco  embrionario  tipo  Polygonum ,  un  espermatozoide  
se  fusiona  con  el  óvulo  para  producir  el  cigoto,  y  el  otro  se  fusiona  
con  la  célula  central  binucleada  (que  incluye  los  dos  núcleos  
polares)  para  producir  la  célula  del  endospermo  primario  triploide,  
que  se  divide  mitóticamente  para  dar  lugar  al  endospermo  nutritivo  
de  la  semilla  (Figura  17.25).  Debido  a  que  los  diferentes  tipos  de  
sacos  embrionarios  contienen  diferentes  números  de  núcleos  
polares,  el  nivel  de  ploidía  del  endospermo  varía  de  2N  en  
Oenothera  a  15N  en  Peperomia.  Después  de  que  tiene  lugar  la  
doble  fecundación,  comienza  el  proceso  de  embriogénesis,  como  
se  describe  en  el  Capítulo  14.
Los  frutos  son  unidades  de  dispersión  de  semillas  y  se  pueden  agrupar  según  varias  
características.  Según  su  composición  y  contenido  de  humedad,  pueden  ser  secos  o  
carnosos.  Si  la  fruta  se  parte  para  liberar  sus  semillas,  se  denomina  dehiscente.  Los  frutos  
carnosos  con  los  que  estamos  más  familiarizados  son  indehiscentes  y  se  presentan  en  una  
variedad  de  formas.  Los  tomates,  los  plátanos  y  las  uvas  se  definen  botánicamente  como  
bayas,  en  las  que  las  semillas  están  incrustadas  en  una  masa  carnosa,  mientras  que  los  
melocotones,  las  ciruelas,  los  albaricoques  y  las  almendras  se  clasifican  como  drupas,  en  
las  que  la  semilla  está  encerrada  en  un  endocarpio  pétreo  (el  "  fosa").  Las  manzanas  y  las  
peras  son  frutas  pomáceas ,  en  las  que  el  tejido  comestible  se  deriva  de  estructuras  
accesorias  como  las  partes  florales  o  el  receptáculo.  Los  frutos  también  se  pueden  definir  
como  simples,  con  un  ovario  maduro  único  o  compuesto,  como  en  la  avellana,  la  Arabidopsis  
y  el  tomate.  Alternativamente,  pueden  ser  agregados,  donde  las  flores  tienen  múltiples  
carpelos  que  no  están  unidos,  como  en  la  fresa  y  la  frambuesa.  Finalmente,  pueden  ser  
múltiples,  donde  el  fruto  se  forma  a  partir  de  un  racimo  de  flores  y  cada  flor  produce  un  gajo  
de  fruto,  como  en  la  piña.  En  la  Figura  17.26  se  ilustran  algunos  ejemplos  de  tipos  de  frutos  carnosos  y  secos .
El  cambio  de  desarrollo  que  convierte  un  pistilo  en  una  fruta  en  crecimiento  depende  de  
la  fertilización  de  los  óvulos.  En  la  mayoría  de  las  angiospermas,  el  gineceo  envejece  y  
muere  si  no  se  fertiliza.
Arabidopsis  y  tomate  son  sistemas  modelo  para  el  
estudio  del  desarrollo  de  frutos  Los  
miembros  de  Brassicaceae,  incluida  Arabidopsis,  se  han  utilizado  ampliamente  
como  sistemas  modelo  para  el  estudio  de  frutos  secos  y  dehiscentes.  El  
gineceo  en  Arabi  dopsis  surge  de  la  fusión  de  dos  carpelos,  denominados  colectivamente  pistilo,
Figura  17.25  El  comportamiento  de  los  espermatozoides  durante  la  doble  
fecundación  en  Arabidopsis  se  puede  dividir  en  tres  etapas.
indehiscente  Falta  de  apertura  espontánea  de  
una  antera  o  fruto  maduro.
célula  del  endospermo  primario  Después  de  la  
fusión  de  los  dos  núcleos  polares  con  el  núcleo  
del  espermatozoide  para  producir  un  núcleo  
triploide,  la  célula  central  se  convierte  en  la  
célula  del  endospermo  primario,  que  se  divide  
mitóticamente  para  dar  lugar  al  endospermo.
pepita  Fruta,  como  una  manzana,  
compuesta  de  uno  o  más  carpelos  rodeados  
de  tejido  accesorio  derivado  del  receptáculo.
drupa  Una  estructura  similar  a  una  baya,  pero  
con  un  endocarpio  (hueso  o  piedra)  endurecido,  
similar  a  una  concha,  que  contiene  una  semilla.
dehiscencia  La  apertura  espontánea  de  una  antera  
o  fruto  maduro,  liberando  su  contenido.
fruto  En  las  angiospermas,  uno  o  más  ovarios  
maduros  que  contienen  semillas  y,  a  veces,  
partes  adheridas  adyacentes.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

524. Figura  17.26  Cuatro  tipos  de  frutas  y  sus  flores:  
guisante,  frambuesa,  pera  y  piña.
Floración  y  desarrollo  de  frutos  499
Mucho  de  lo  que  sabemos  sobre  el  desarrollo  de  frutos  carnosos  e  indehiscentes  proviene  
del  trabajo  con  tomate  (Solanum  lycopersicum),  un  miembro  de  la  familia  de  las  solanáceas  
FoPP1E_17.26  (Solanaceae)  (Figura  17.28A).  En  tomate,  como  en  Arabidopsis,  el  fruto  se  
deriva  de  la  fusión  de  carpelos.  Las  paredes  del  carpelo  se  denominan  pericarpio  (equivalente  
a  las  válvulas  de  Arabidopsis),  y  las  semillas  se  adhieren  a  la  placenta.  A  diferencia  de  los  
frutos  de  Arabidopsis,  los  frutos  de  tomate  son  indehiscentes  y  los  carpelos  permanecen  completamente
y  formas  en  el  centro  de  la  flor.  En  Arabidopsis  y  muchos  otros  miembros  de  Brassicaceae,  se  
desarrollan  varios  tejidos  de  la  fruta,  incluidas  las  paredes  del  carpelo  o  pericarpio  (conocidas  
también  como  valvas)  y  otras  estructuras  internas  (Figura  17.27).  Los  márgenes  de  la  válvula  
se  diferencian  en  zonas  que  estarán  involucradas  en  la  dehiscencia  (partición)  de  la  fruta  
madura.  Los  frutos  secos  tienen  relativamente  pocas  capas  celulares  en  las  paredes  del  
carpelo  (ver  Figura  17.27D),  y  algunas  de  ellas  pueden  estar  lignificadas,  especialmente
flor  de  frambuesa
flor  de  pera
fruta  de  guisante
Estigma
una  flor
Fecha  4­5­18
Estambre
Semilla
Inorescencia  
de  piña
Estigma
Carpelo  
(fruto)
Ovario  (en  
receptáculo)
Estambre
Estigma
fruta  de  pera
Asociados  Sinauer
flor  de  guisante
fruta  de  frambuesa
Cada  segmento  
se  desarrolla  a  
partir  del  carpelo  de
Morales  Studio  
Estigma
Receptáculo
Flor
Estambre
Estigma
Estambre
fruta  de  piña
Óvulo
Semilla
Óvulo
FoPP  1/E  Taiz  en  
áreas  asociadas  a  dehiscencia  de  frutos.
Óvulo
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

525. Válvula
exocarpo
(C)
Válvula
Placenta
República
tracto
(A)
Transmitiendo
200  micras
Fecha  4­5­18
Márgenes  de  válvula
endocarpio
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_17.27
República
Pulpa
(D)
Estilo
(B)
Estigma
Óvulo
Margen  de  válvula
mesocarpio
500  micras
Figura  17.27  Frutos  de  Brassicaceae.  (A)  Micrografía  electrónica  de  barrido  en  color  falso  de  
una  silicua  de  Arabidopsis  (dos  carpelos  fusionados)  con  estigma  (amarillo),  estilo  (azul),  valvas  
(verde),  replum  (una  partición  persistente)  (rojo)  y  márgenes  de  la  válvula  (pericarpio)  (turquesa).
500  Capítulo  17
fusionado  En  frutos  carnosos,  la  división  celular  suele  ir  seguida  de  una  expansión  celular  masiva  (Figura  
17.28B).  En  algunas  variedades  de  tomate,  por  ejemplo,  los  diámetros  de  las  células  del  pericarpio  pueden  
alcanzar  los  0,5  mm.  Se  ha  demostrado  que  alrededor  de  30  loci  genéticos  controlan  el  tamaño  de  la  fruta  en  el  tomate.
Las  frutas  carnosas  maduran  La  maduración  de  las  
frutas  carnosas  se  refiere  a  los  cambios  que  las  hacen  atractivas  (para  los  humanos  y  otros  animales)  y  listas  
para  comer.  Dichos  cambios  suelen  incluir  el  desarrollo  del  color  (consulte  la  figura  17.28A),  el  ablandamiento,  
la  hidrólisis  del  almidón,  la  acumulación  de  azúcar,  la  producción  de  compuestos  aromáticos  y  la  desaparición  
de  ácidos  orgánicos  y  compuestos  fenólicos,  incluidos  los  taninos.  Las  frutas  secas  no  experimentan  un  
verdadero  proceso  de  maduración,  pero  muchas  de  las  mismas  familias  de  genes  que  controlan  la  dehiscencia  
en  las  frutas  secas  parecen  haber  sido  reclutadas  para  nuevas  funciones  en  la  maduración  de  las  frutas  
carnosas.  Debido  a  la  importancia  de  las  frutas  en  la  agricultura  y  sus  beneficios  para  la  salud,  la  gran  mayoría  
de  los  estudios  sobre  la  maduración  de  las  frutas  se  han  centrado  en  las  frutas  comestibles.  El  tomate  es  el  
modelo  establecido  para  estudiar  la  maduración  de  la  fruta,  ya  que  ha  demostrado  ser  muy  susceptible  a  los  
estudios  bioquímicos,  moleculares  y  genéticos  sobre  el  mecanismo  de  maduración.
La  maduración  implica  cambios  en  el  color  de  la  fruta.  Las  frutas  maduran  de  
verde  a  una  variedad  de  colores,  incluidos  rojo,  naranja,  amarillo,  morado  y  azul.  Los  pigmentos  involucrados  
no  solo  afectan  el  atractivo  visual  de  la  fruta,  sino  también  el  sabor  y  el  aroma,  y  se  sabe  que  tienen  beneficios  
para  la  salud  de  los  humanos.  Las  frutas  suelen  contener  una  mezcla  de  pigmentos,  incluidas  las  clorofilas  
verdes;  carotenoides  amarillos,  anaranjados  y  rojos;  antocianinas  rojas,  azules  y  violetas;  y  sabor  amarillo
(B)  Gineceo  y  desarrollo  de  Brassica  rapa  silique.  (C)  Sección  transversal  de  B.  rapa  silique  madura.  (D)  
Sección  de  una  pared  valvular  de  silicua  de  B.  rapa  (pared  del  carpo)  que  muestra  tres  capas  de  
tejido.  (A,  C  y  D  de  Seymour  et  al.  2013;  B  cortesía  de  Lars  Østergaard).
maduración  El  proceso  que  hace  que  las  
frutas  se  vuelvan  más  apetecibles,  incluido  el  
ablandamiento,  el  aumento  de  la  dulzura,  la  
pérdida  de  acidez  y  los  cambios  en  la  coloración.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

526. Madurez
200  micras
2
Días  post  antesis  8
(A)
24
Morales  Studio   
4
Asociados  Sinauer
mesocarpio
endocarpio
Expansión  celular
exocarpo
Cuajado  de  frutos  División  celular
(B)
Fecha  4­17­18
Floración  y  Desarrollo  de  Frutos  501
Figura  17.28  Crecimiento  del  
fruto  del  tomate.  (A)  Fotografías  
de  etapas  de  desarrollo  en  un  
tomate  en  miniatura.  (B)  
Imágenes  de  microscopio  óptico  
de  una  sección  transversal  del  
pericarpio  de  tomate  a  los  2,  4,  8  
y  24  días  después  de  la  apertura  
de  la  flor  (antesis).  (A  ©  bro  zova/
istock;  B  de  Seymour  et  al.  2013,  
según  Pabón­Mora  y  Litt  2011).
Figura  17.29  La  fitoeno  sintasa  juega  un  papel  en  la  
producción  de  licopeno  en  el  pericarpio  del  tomate.  El  
tomate  de  la  izquierda  es  una  fruta  roja  madura  de  tipo  silvestre.  
El  tomate  de  la  derecha  tiene  niveles  reducidos  de  
expresión  del  gen  de  la  fitoeno  sintasa  y,  por  lo  tanto,  no  
puede  acumular  el  pigmento  rojo  licopeno.  (Tomado  de  Fray  y  
Grierson  1993,  cortesía  de  RG  Fray).
noidos  La  pérdida  del  pigmento  verde  al  comienzo  de  la  maduración  es  causada  por  la  degradación  
de  la  clorofila  y  la  conversión  de  los  cloroplastos  en  cromoplastos,  que  actúan  como  sitio  de  
acumulación  de  carotenoides  (ver  Capítulo  1,  Figura  1.21).
Las  antocianinas  son  los  pigmentos  responsables  del  color  azul  y  púrpura  en  
algunas  bayas  (Figura  17.30).  Las  antocianinas  se  fabrican  a  través  de  la  ruta  de  
los  fenilpropanoides;  es  decir,  se  derivan  del  aminoácido  fenilalanina  de  
Fundamentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/Zeiger .  Los  fenilpropanoides  constituyen  algunos
El  ablandamiento  de  la  fruta  implica  la  acción  coordinada  de  muchas  
enzimas  que  degradan  la  pared  celular.  El  
ablandamiento  de  la  fruta  implica  cambios  en  las  paredes  celulares  de  la  fruta.  En  
la  mayoría  de  las  frutas  carnosas,  las  paredes  celulares  consisten  en  un  compuesto  
semirrígido  de  microfibrillas  de  celulosa,  que  se  cree  que  está  unido  por  una  red  de  xiloglucano,  que
Los  carotenoides  son  los  responsables  del  color  rojo  de  los  frutos  de  tomate.  Durante  la  
maduración  del  tomate,  la  concentración  de  carotenoides  aumenta  entre  10  y  14  veces,  
principalmente  debido  a  la  acumulación  del  pigmento  rojo  intenso  licopeno.  La  maduración  de  la  
fruta  implica  la  biosíntesis  activa  de  carotenoides,  cuyos  precursores  químicos  se  sintetizan  en  los  
plástidos.  El  primer  paso  comprometido  es  la  formación  de  la  molécula  incolora  fitoeno  por  la  enzima  
fitoeno  sintasa.  En  el  tomate,  el  fitoeno  se  convierte  luego  en  el  pigmento  rojo  licopeno  a  través  de  
una  serie  de  reacciones  adicionales.  Los  experimentos  con  tomates  transgénicos  
han  demostrado  que  silenciar  el  gen  de  la  fitoeno  sintasa  mediante  métodos  
moleculares  previene  la  formación  de  licopeno  (Figura  17.29).
de  los  conjuntos  más  importantes  de  metabolitos  secundarios  en  las  plantas.  
Contribuyen  
FoPP1E_17.28  no  solo  al  color  y  sabor  característicos  de  las  frutas,  sino  también  
a  rasgos  desfavorables,  como  el  oscurecimiento  de  los  tejidos  de  la  fruta  a  través  
de  la  oxidación  enzimática  de  compuestos  fenólicos  por  polifenol  oxidasas.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

527. Figura  17.30  Los  arándanos  acumulan  más  de  una  docena  de  
antocianinas  diferentes  durante  la  maduración,  incluidos  los  glucósidos  
de  malvidina,  delfinidina,  petunidina,  cianidina  y  peonidina,  que  les  
dan  un  color  púrpura  intenso.  (Foto  de  David  McIntyre.)
Los  volátiles  de  sabor  más  importantes  en  el  tomate  se  derivan  del  catabolismo  de  ácidos  grasos  como  el  
ácido  linoleico  (hexanal)  y  el  ácido  linolénico  (cis­3­hexenal,  cis­3­hexenol,  trans­2­hexenal)  a  través  de  la  
actividad  de  la  lipoxigenasa.
Los  volátiles  de  sabor  surgen  de  una  amplia  gama  de  compuestos.  Algunos  de  los  estudios  más  
detallados  se  han  realizado  en  tomate.  Muestran  que  de  los  aproximadamente  400  volátiles  producidos  por  
el  tomate,  solo  un  pequeño  número  tiene  un  efecto  positivo  en  el  sabor.
Los  frutos  transgénicos  no  maduran  normalmente  y  el  etileno  exógeno  restablece  la  
maduración  normal  (Figura  17.31).
El  gusto  y  el  sabor  reflejan  cambios  en  los  ácidos,  azúcares  y  
compuestos  aromáticos.  Las  frutas  han  
evolucionado  para  actuar  como  vehículos  para  la  dispersión  de  semillas,  y  la  mayoría  de  las  frutas  carnosas  
que  consumen  los  humanos  experimentan  cambios  que  las  hacen  especialmente  apetecibles  para  comer  
cuando  están  maduras.  Estos  cambios  químicos  incluyen  alteraciones  en  azúcares  y  ácidos  y  la  liberación  
de  compuestos  aromáticos.  En  muchas  frutas,  el  almidón  se  convierte  al  inicio  de  la  maduración  en  glucosa  
y  fructosa,  y  también  abundan  los  ácidos  cítrico  y  málico.  Sin  embargo,  aunque  los  azúcares  y  los  ácidos  
son  vitales  para  el  sabor,  los  químicos  volátiles  son  los  que  realmente  determinan  el  sabor  único  de  frutas  
como  el  tomate.
El  vínculo  causal  entre  el  etileno  y  la  maduración  se  demostró  en  tomates  transgénicos  
y  mutantes.  Hace  tiempo  que  se  reconoce  que  el  etileno  es  la  hormona  que  puede  
acelerar  la  maduración  de  muchas  frutas  comestibles.  Es  posible  silenciar  el  gen  que  
codifica  la  ACC  sintasa,  que  cataliza  el  paso  limitante  de  la  velocidad  en  la  biosíntesis  de  
etileno  (ver  Figura  12.14D),  utilizando  ARN  antisentido.
La  producción  volátil  está  íntimamente  relacionada  con  el  proceso  de  maduración,  pero  la  regulación  
de  estos  eventos  no  se  comprende  bien.  Probablemente  esté  controlado  por  algunos  de  los  diversos  
factores  de  transcripción  que  muestran  expresión  alterada  durante  la  maduración.
Los  experimentos  en  plantas  transgénicas  han  demostrado  que  ninguna  enzima  
que  degrada  la  pared  celular  por  sí  sola  puede  explicar  todos  los  aspectos  del  
ablandamiento  en  el  tomate  u  otras  frutas.  Parece  que  los  cambios  en  la  textura  son  el  
resultado  de  la  acción  sinérgica  de  una  variedad  de  enzimas  que  degradan  la  pared  
celular  y  que  los  conjuntos  de  genes  relacionados  con  la  textura  dan  a  las  diferentes  
frutas  sus  texturas  únicas  para  fundirse,  crujientes  o  harinosas.  Sin  embargo,  incluso  
en  el  tomate,  la  contribución  precisa  de  cada  tipo  de  enzima  a  la  textura  de  la  fruta  aún  no  se  conoce  bien.  
Los  cambios  en  la  cutícula  de  la  fruta  que  afectan  la  pérdida  de  agua  también  afectan  la  textura  y  la  vida  útil.
está  incrustado  en  una  matriz  de  pectina  similar  a  un  gel.  En  tomate,  más  de  50  genes  
relacionados  con  la  estructura  de  la  pared  celular  muestran  cambios  en  la  expresión  
durante  la  maduración,  lo  que  indica  un  conjunto  muy  complejo  de  eventos  relacionados  
con  la  remodelación  de  la  pared  celular  durante  el  proceso  de  maduración.
502  Capítulo  17
+C2H4
Figura  17.31  Silenciamiento  molecular  de  la  ACC  sintasa.  Fruta  que  expresa  un  
gen  antisentido  para  ACC  sintasa,  que  inhibe  la  expresión  del  gen  de  tipo  
salvaje,  junto  con  controles  (tipo  salvaje).  Tenga  en  cuenta  que  en  el  aire,  la  
fruta  deficiente  en  ACC  sintasa  no  maduró,  pero  envejeció  después  de  70  días  
(fruta  amarilla  en  la  parte  inferior);  la  maduración  podría  restaurarse  agregando  
etileno  externo  (C2H4).  (Tomado  de  Oeller  et  al.  1991;  reimpreso  en  Grierson  2013).
ACC  sintasa  antisentido
Aire
Tipo  salvaje
Aire
Tiempo
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

528. Las  frutas  climatéricas  y  no  climatéricas  difieren  en  sus  respuestas  al  etileno  
Tradicionalmente,  las  frutas  
carnosas  se  han  clasificado  en  dos  grupos  definidos  por  la  presencia  o  ausencia  de  un  aumento  
respiratorio  característico  llamado  climatérico  al  inicio  de  la  maduración.  Los  frutos  climatéricos  
muestran  este  aumento  respiratorio,  y  también  un  pico  de  producción  de  etileno  inmediatamente  antes  
o  coincidiendo  con  el  aumento  respiratorio  (Figura  17.32).  La  manzana,  el  plátano,  el  aguacate  y  el  
tomate  son  ejemplos  de  frutas  climatéricas.  Por  el  contrario,  frutas  como  los  cítricos  y  la  uva  no  
muestran  cambios  tan  grandes  en  la  respiración  y  la  producción  de  etileno  y  se  denominan  frutas  no  
climatéricas .
su  propia  biosíntesis  por  retroalimentación  negativa.
El  circuito  de  retroalimentación  positiva  para  la  biosíntesis  de  etileno  en  el  Sistema  2  asegura  que  toda  
la  fruta  madure  de  manera  uniforme  una  vez  que  ha  comenzado  la  maduración.
Una  demostración  adicional  del  requerimiento  de  etileno  en  la  maduración  de  la  fruta  provino  del  
análisis  de  la  mutación  Never­maduro  en  el  tomate.  Como  su  nombre  lo  indica,  esta  mutación  bloquea  
por  completo  la  maduración  de  la  fruta  del  tomate.  El  análisis  molecular  ha  revelado  que  el  fenotipo  
Nunca  maduro  es  causado  por  una  mutación  en  un  receptor  de  etileno  que  hace  que  el  receptor  no  
pueda  unirse  al  etileno.  Estos  resultados,  junto  con  la  demostración  de  que  la  inhibición  de  la  biosíntesis  
de  etileno  bloquea  la  maduración,  proporcionaron  una  prueba  inequívoca  del  papel  del  etileno  en  la  
maduración  de  la  fruta.
En  las  plantas  con  frutos  climatéricos  operan  dos  sistemas  de  producción  de  etileno,  según  el  
estado  de  desarrollo:  •  En  el  Sistema  1,  que  actúa  
en  frutos  climatéricos  inmaduros,  el  etileno  inhibe
•  En  el  Sistema  2,  que  ocurre  en  frutos  climatéricos  maduros  y  en  pétalos  senescentes  en  
algunas  especies,  el  etileno  estimula  su  propia  biosíntesis,  es  decir,  es  autocatalítico.
Cuando  los  frutos  climatéricos  maduros  se  tratan  con  etileno,  se  acelera  la  aparición  del  climatérico  
y  los  cambios  bioquímicos  asociados  con  la  maduración.  Por  el  contrario,  cuando  los  frutos  climatéricos  
inmaduros  se  tratan  con  etileno,  la  tasa  de  respiración  aumenta  gradualmente  en  función  de  la  
concentración  de  etileno,  pero  el  tratamiento  no  desencadena  la  producción  de  etileno  endógeno  ni  
induce  la  maduración.  El  tratamiento  con  etileno  de  frutas  no  climatéricas,  como  los  cítricos,  la  fresa  y  
la  uva,  no  provoca  un  aumento  de  la  respiración  y  no  acelera  la  maduración.  Sin  embargo,  algunas  
frutas  no  climatéricas  sí  responden  al  etileno;  por  ejemplo,  el  etileno  exógeno  hace  que  las  frutas  
cítricas  pierdan  el  color  verde,  aunque  el  efecto  se  limita  a  las  capas  de  células  externas  de  la  cáscara  
y,  por  lo  tanto,  no  se  considera  una  verdadera  maduración.
Floración  y  desarrollo  de  frutos  503
cambio   relativo
climaterio  Marcado  aumento  de  la  respiración  
al  inicio  de  la  maduración  que  ocurre  en  
todos  los  frutos  que  maduran  en  
respuesta  al  etileno,  y  en  el  proceso  de  
senescencia  de  hojas  y  flores  desprendidas.
no  climatérico  Se  refiere  a  un  tipo  de  fruta  
que  no  experimenta  un  climatérico  o  
estallido  respiratorio  durante  la  
maduración.
Figura  17.32  Crecimiento  y  desarrollo  de  frutos  
de  tomate  en  relación  con  los  efectos  del  
etileno  y  la  maduración.  Los  frutos  climatéricos  
muestran  un  aumento  característico  en  la  
respiración  y  la  producción  de  etileno  que  
señala  el  inicio  de  la  maduración.  (Después  de  Giovanni  2004.)
7 14
Días  después  de  la  antesis
0 6861
División  celular
2121
Reblandecimiento
42
Etileno  y  
respiración
Expansión  celular
35
carotenoides
5649
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

529. Resumen
504  Capítulo  17
ineficaz  por  la  interrupción  con  una  breve  exposición  a  la  luz  (un  descanso  
nocturno)  (Figura  17.9).
•  La  transición  de  una  fase  a  otra  se  llama  fase
•  La  vernalización  tiene  lugar  principalmente  en  la  SAM.
•  Los  fitocromos  y  los  criptocromos  arrastran  el  reloj  circadiano
•  Los  efectos  de  los  descansos  nocturnos  rojos  y  rojos  lejanos  implican  
al  fitocromo  en  el  control  de  la  floración  en  SDP  y  LDP  (Figuras  17.12,  
17.13).
•  Las  plantas  controlan  la  duración  del  día  midiendo  la  duración  de  la  
noche;  la  floración  tanto  en  SDP  como  en  LDP  está  determinada  
principalmente  por  la  duración  de  la  oscuridad  (Figura  17.8).
•  La  floración  en  LDP  se  promueve  cuando  la  luz  inductiva
•  Cuanto  más  largo  sea  el  tratamiento  de  frío,  más  estable  será  el  
estado  vernalizado  de  la  planta  (Figura  17.15).
cierta  duración,  llamada  duración  crítica  del  día.  La  floración  en  SDP  requiere  
una  duración  del  día  menor  que  la  duración  del  día  crítica  (Figura  17.4).
•  Los  sistemas  de  control  internos  (autónomos)  y  externos  (sensores  ambientales)  
permiten  que  las  plantas  regulen  con  precisión  y  programen  la  floración  
para  el  éxito  reproductivo.
El  ápice  del  brote  y  los  cambios  de  fase  •  El  desarrollo  
postembrionario  de  las  plantas  se  puede  dividir  en  tres  fases  con  diferentes  
características  fisiológicas  y  morfológicas:  juvenil,  adulta,  vegetativa  y  
reproductiva  (Figura  17.1).
•  Las  giberelinas  desempeñan  un  papel  en  la  regulación  de  los  cambios  de  fase  en
•  Las  altas  temperaturas  pueden  causar  desvernalización  en
ocurren  en  latitudes  alejadas  del  ecuador  (Figura  17.2).
•  En  el  modelo  de  coincidencia,  se  induce  la  floración  en  ambos
•  Los  tejidos  juveniles  se  producen  primero  y  se  ubican  en  la  base  del  brote.
•  Los  ritmos  circadianos  están  definidos  por  tres  parámetros:  período,  
fase  y  amplitud  (Figura  17.6).
•  Para  que  ocurra  la  vernalización,  se  requiere  un  metabolismo  
activo  durante  el  tratamiento  con  frío.
el  tratamiento  coincide  con  un  pico  de  sensibilidad  a  la  luz,  que  sigue  un  ritmo  
circadiano  (Figura  17.11).
•  La  respuesta  de  la  floración  a  los  descansos  nocturnos  muestra  un  ritmo  
circadiano,  lo  que  respalda  la  hipótesis  del  reloj  (Figura  17.10).
•  Los  experimentos  de  injerto  de  hojas  han  demostrado  que  un  fotope
Duración  del  día  •  
Las  plantas  pueden  detectar  cambios  estacionales  en  la  duración  del  día  que
•  Un  activador  transcripcional  sirve  como  un  interruptor  maestro  que  
controla  la  expresión  de  genes  de  estímulo  floral  (Figura  17.11).
•  Dos  de  las  respuestas  estacionales  más  importantes  que  afectan  el  desarrollo  
floral  son  el  fotoperiodismo  (respuesta  a  los  cambios  en  la  duración  del  día)  
y  la  vernalización  (respuesta  al  frío  prolongado).
•  Las  hojas  son  los  sitios  de  percepción  del  fotoperíodo
•  Tanto  para  los  LDP  como  para  los  SDP,  el  período  oscuro  se  puede  hacer
•  Los  ritmos  circadianos  se  basan  en  un  oscilador  endógeno,  que  involucra  las  
interacciones  de  los  genes  del  amanecer,  la  mañana,  la  tarde  y  la  noche  
(Figura  17.5).
•  La  compensación  de  temperatura  evita  que  los  cambios  de  temperatura  afecten  
el  período  del  reloj  circadiano.
el  tratamiento  coincide  con  un  pico  de  sensibilidad  a  la  luz,  que  sigue  un  ritmo  
circadiano  (Figura  17.11).
•  La  floración  en  LDP  requiere  que  la  duración  del  día  exceda  un
•  La  floración  en  SDP  se  inhibe  cuando  la  luz  inductiva
•  La  floración  sincronizada  favorece  el  mestizaje  y  ayuda  a  asegurar  la  
producción  de  semillas  en  condiciones  favorables.
una  hoja  inducida  por  riódicamente  puede  inducir  la  floración  de  una  planta  
no  inducida  (Figura  17.7).
•  En  las  plantas  que  requieren  vernalización,  se  requiere  un  tratamiento  
de  frío  para  que  las  plantas  respondan  a  las  señales  florales,  como  
los  fotoperíodos  inductivos  (Figura  17.14).
La  formación  de  los  órganos  florales  (sépalos,  pétalos,  
estambres  y  carpelos)  ocurre  en  el  SAM  y  está  vinculada  
a  señales  tanto  internas  (autónomas)  como  externas  
(ambientales).  Se  ha  identificado  una  red  de  genes  que  
controlan  la  morfogénesis  floral  en  varias  especies.  El  
desarrollo  de  la  fruta  ha  evolucionado  de  manera  
diferencial,  pero  también  involucra  la  expresión  de  muchos  genes  comunes.
cambiar.
algunas  especies
estímulo  tanto  en  LDP  como  en  SDP.
plantas  vernalizadas.
SDP  y  LDP  cuando  la  exposición  a  la  luz  coincide  con  la  fase  adecuada  
del  oscilador.
(Continuado)
Evocación  Floral:  Integrando
Vernalización:  Promoviendo  la  
Floración  con  Frío
Señales  ambientales
Fotoperiodismo:  Monitoreo
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

530. Resumen  (continuación)
Desarrollo  del  gametofito  femenino  en  el  
óvulo
Plantas  floreciendo
Polinización  y  Fertilización  en
Desarrollo  de  polen
Desarrollo
Meristemas  florales  y  órgano  floral
Desarrollo  y  maduración  de  frutos
Señalización  de  larga  distancia  involucrada  
en  la  floración
Floración  y  desarrollo  de  frutos  505
•  Los  huevos  se  forman  en  el  gametofito  femenino  (saco  embrionario)  primero  por  la  
formación  de  megasporas  y  luego  por  el  desarrollo  del  gametofito  femenino  
(Figura  17.23).
•  Los  meristemos  florales  pueden  desarrollarse  directamente  a  partir  de  
meristemos  vegetativos  o  indirectamente  a  partir  de  meristemos  de  
inflorescencia  (Figura  17.17).
•  Los  cuatro  tipos  diferentes  de  órganos  florales  se  inician  secuencialmente  en  
verticilos  concéntricos  separados  (Figura  17.18).
•  FT  se  mueve  a  través  del  floema  desde  las  hojas  hasta  el  SAM  bajo  fotoperíodos  
inductivos.  En  el  meristemo,  FT  forma  un  complejo  con  el  factor  de  transcripción  
FD  para  activar  los  genes  de  identidad  floral  (Figura  17.16).
•  La  célula  del  endospermo  primario  se  divide  mitóticamente  para  formar
•  Los  frutos  son  unidades  de  dispersión  de  semillas  que  surgen  del  pistilo  y  contienen  
la(s)  semilla(s)  (Figuras  17.26,  17.27).
•  Una  vez  que  el  tubo  polínico  ha  llegado  al  óvulo,  se  liberan  dos  espermatozoides  
en  el  saco  embrionario  (Figura  17.25).
facilitar  la  polinización  (Figura  17.22).
•  La  formación  de  meristemas  florales  requiere  genes  de  identidad  de  meristemas  
florales  activos,  mientras  que  el  desarrollo  de  los  órganos  florales  requiere  
genes  de  identidad  de  órganos  florales  activos.
•  El  desarrollo  del  saco  embrionario  comienza  con  tres  divisiones  mitóticas  sin  
citocinesis,  seguidas  de  celularización.
•  Durante  la  fecundación  doble,  un  espermatozoide  fertiliza  el  óvulo  y  el  otro  se  
fusiona  con  la  célula  central  binucleada,  formando  el  cigoto  y  la  célula  primaria  
del  endospermo,  respectivamente.
•  Las  frutas  carnosas  maduran,  lo  que  involucra  cambios  de  color,  ablandamiento  de  
la  fruta  altamente  coordinado  y  otros  cambios  (Figuras  17.28–17.30).
•  El  modelo  ABC  establece  que  la  identidad  de  los  órganos  en  cada  verticilo  está  
determinada  por  la  actividad  combinada  de  tres  genes  de  identidad  de  los  órganos  
florales  (Figura  17.19).
•  Las  plantas  pasan  por  una  generación  diploide  y  haploide  para  producir  gametos  y  
reproducirse  (Figura  17.21).
•  En  las  plantas  fotoperiódicas,  se  transmite  una  señal  de  largo  alcance  a  través  del  
floema  desde  las  hojas  hasta  el  ápice,  lo  que  permite  la  evocación  floral.
•  Las  mutaciones  en  los  genes  de  identidad  de  los  órganos  florales  alteran  los  
tipos  de  órganos  florales  producidos  en  cada  uno  de  los  verticilos  (Figura  17.19).
•  Los  ácidos,  azúcares  y  volátiles  determinan  los  sabores  de  las  frutas  carnosas  
maduras  e  inmaduras.
frutos  (Figuras  17.31,  17.32).
•  FT  es  una  proteína  globular  pequeña  que  exhibe  las  propiedades  que  se  
esperarían  de  florigen.
•  Los  tubos  polínicos  crecen  por  crecimiento  de  la  punta  (Figura  17.24).
•  De  acuerdo  con  el  modelo  ABCE,  se  requiere  un  cuarto  gen  para  que  los  tres  
genes  de  identidad  de  órganos  florales  estén  activos  (Figura  17.20).
•  El  etileno  acelera  la  maduración,  particularmente  en  climatérico
•  Las  diversas  formas  de  los  granos  de  polen  reflejan  adaptaciones  que
Dresselhaus,  T.  y  Franklin­Tong,  N.  (2013)  Diafonía  macho­
hembra  durante  la  germinación  del  polen,  el  crecimiento  del  tubo  y
orientación  y  doble  fecundación.  mol.  Planta  6:  
1018–1036.
Burg,  SP  y  Burg,  EA  (1965)  Acción  del  etileno  y  maduración  de  
frutos.  Ciencia  148:  1190–1196.
Huijser,  P.  y  Schmid,  M.  (2011)  El  control  de  las  transiciones  
de  fase  de  desarrollo  en  las  plantas.  Desarrollo  138:  4117–
4129.  DOI:  10.1242/dev.063511  Klee,  
HJ  y  Giovannoni,  JJ  (2011)  Genética  y  control  de  la  maduración  
del  fruto  del  tomate  y  atributos  de  calidad.  año
Lecturas  sugeridas  Amasino,  R.  
(2010)  Momento  estacional  y  de  desarrollo  de  la  floración.  Planta  
J.  61:  1001–1013.  DOI:  10.1111/j.1365­  313X.2010.04148.x
•  La  mayoría  de  las  angiospermas  exhiben  un  desarrollo  de  saco  
embrionario  tipo  Polygonum ,  en  el  que  la  meiosis  de  una  célula  
madre  de  megasporas  diploides  produce  cuatro  megasporas  haploides,  
de  las  cuales  sólo  una  forma  el  gametofito  femenino  (saco  
embrionario).
tejido  del  endospermo  triploide,  el  principal  tejido  nutritivo  de  las  
semillas  de  un  giospermo.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

531. Biología  del  desarrollo:  perspectivas  biotecnológicas,  vol.
vistas  al  transporte  florigen.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  
607–613.
Rev.  Genet.  45:  41–59.  DOI:  10.1146/annurev­genet  
110410­132507  
Krizek,  BA  y  Fletcher,  JC  (2005)  Mecanismos  moleculares  del  
desarrollo  floral:  una  guía  de  sillón.
Liu,  L.,  Zhu,  Y.,  Shen,  L.  y  Yu,  H.  (2013)  Emergentes  en
Twell,  D.  (2010)  Desarrollo  de  gametofitos  masculinos.  En  Planta
Rev.  Plant  Biol.  61:  89–108.
Li,  J.  y  Berger,  F.  (2012)  Endospermo:  Alimento  para  la  humanidad  
y  forraje  para  descubrimientos  científicos.  Fitol  nuevo.  195:  
290–305.
Seymour,  GB,  Østergaard,  L.,  Chapman,  NH,  Knapp,  S.  y  Martin,  
C.  (2013)  Desarrollo  y  maduración  de  la  fruta.
Yang,  W.­C.,  Shi,  D.­Q.  y  Chen,  Y.­H.  (2010)  Desarrollo  de  
gametofitos  femeninos  en  plantas  con  flores.  año
1,  EC  Pua  y  MR  Davey,  eds.,  Springer­Verlag,  Berlín,  
págs.  225–244.
año  Rev.  Plant  Biol.  64:  219–241.  DOI:  10.1146/annurev  
arplant­050312­120057  
Song,  YH,  Ito,  S.  e  Imaizumi,  T.  (2013)  Regulación  del  tiempo  de  
floración:  detección  de  fotoperíodo  y  temperatura  en  las  
hojas.  Tendencias  Plant  Sci.  18:  575–583.Nat.  Rev.  Genet.  6:  688–698.
506  Capítulo  17
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

532. ©  Wendy  Kreeftenberg/Minden  Pictures
Los  organismos  comensales  pueden  volverse  beneficiosos  si  protegen  a  la  planta  de  un  
segundo  organismo  dañino.  Por  ejemplo,  las  rizobacterias  y  los  hongos  del  suelo  no  
patógenos,  que  no  causan  daño  a  la  planta,  pueden,  no  obstante,  estimular  el  sistema  
inmunitario  innato  de  la  planta  (discutido  más  adelante  en  el  capítulo)
acciones  son  claramente  beneficiosas,  si  no  esenciales,  tanto  para  la  planta  como  para  el
Sin  embargo,  sería  una  simplificación  excesiva  caracterizar  todos  los  organismos  
que  interactúan  con  las  plantas  como  beneficiosos  o  dañinos.  Por  ejemplo,  el  pastoreo  de  
flores  por  parte  de  los  mamíferos  disminuye  la  aptitud  en  algunas  especies  de  plantas,  
pero  en  otras  puede  conducir  a  un  aumento  en  el  número  de  tallos  florales,  aumentando  
así  la  aptitud.  También  hay  organismos  que  se  benefician  de  su  interacción  con  la  planta  
sin  causar  efectos  nocivos.  Tales  interacciones  neutrales  (desde  la  perspectiva  de  la  planta)  
se  denominan  comensalismo.
Los  procesos  lucionarios  son  ejemplos  de  coevolución,  lo  que  explica  las  complejas  
interacciones  entre  las  plantas  y  otros  organismos  que  vemos  hoy.
interactúan  con  una  amplia  variedad  de  organismos  (Figura  18.1).  algunos  entre
otro  organismo.  Tales  interacciones  bióticas  mutuamente  beneficiosas  se  denominan  
mutualismos.  Los  ejemplos  de  mutualismo  incluyen  interacciones  planta­polinizador,  la  relación  
simbiótica  entre  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  (rizobios)  y  plantas  leguminosas,  asociaciones  
de  micorrizas  entre  raíces  y  hongos,  y  los  hongos  endófitos  de  las  hojas.  Otros  tipos  de  
interacciones  bióticas,  incluida  la  herbivoría,  la  infección  por  patógenos  microbianos  o  
parásitos  y  la  alelopatía  (guerra  química  entre  plantas),  son  perjudiciales.  En  respuesta  a  
esto  último,  las  plantas  han  desarrollado  intrincados  mecanismos  de  defensa  para  
protegerse  contra  los  organismos  nocivos,  y  los  organismos  nocivos  han  desarrollado  
contramecanismos  para  derrotar  estas  defensas.  Tal  ojo  por  ojo  evo
mutualismo  Relación  simbiótica  en  la  que  
ambos  organismos  se  benefician.  
herbivoría  Consumo  de  plantas  o  partes  
de  plantas  como  fuente  de  
alimento.  patógenos  microbianos  
Organismos  bacterianos  u  hongos  que  
causan  
enfermedades  en  una  planta  huésped.  
parásito  Un  organismo  que  vive  sobre  
o  dentro  de  un  organismo  de  otra  
especie,  conocido  como  huésped,  de  
cuyo  cuerpo  el  parásito  obtiene  alimento.  
alelopatía  Liberación  por  las  plantas  de  
sustancias  al  medio  ambiente  que  tienen  
efectos  nocivos  en  las  plantas  vecinas.  
coevolución  Adaptaciones  
vinculadas  de  dos  o  más  
organismos.  comensalismo  Relación  
entre  dos  organismos  en  la  que  uno  
de  ellos  se  beneficia  sin  afectar  negativamente  al  otro.
E  n  los  hábitats  naturales,  las  plantas  viven  en  entornos  diversos  y  complejos  en  los  que
18  Interacciones  Bióticas
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

533. Figura  18.1  Prácticamente  todas  las  
partes  de  la  planta  están  adaptadas  para  
coexistir  con  los  organismos  de  su  
entorno  inmediato.  (Después  de  van  Dam  2009.)
Competidores
Patógenos  de  raíces
Morales  Studio   
microbios  del  suelo
hormigas
nematodos
Fecha  3­9­18
Patógenos  de  hojas
simbiontes
Herbívoros  de  raíz
polinizadores
herbívoros  de  la  hoja
508  Capítulo  18
y  así  proteger  a  la  planta  de  microorganismos  patógenos.  Incluso  las  interacciones  planta­
patógeno  pueden  ser  muy  negativas  o  relativamente  neutrales.  Mientras  que  los  patógenos  
obligados  deben  causar  una  enfermedad  para  completar  sus  ciclos  de  vida,  los  patógenos  
facultativos  pueden  completar  sus  ciclos  de  vida  con  poca  o  ninguna  interacción  con  el  huésped.
La  primera  línea  de  defensa  contra  organismos  potencialmente  dañinos  es  la  superficie  
de  la  planta.  La  cutícula  (una  capa  exterior  cerosa),  la  peridermis  y  otras  barreras  mecánicas  
ayudan  a  bloquear  la  entrada  de  bacterias,  hongos  e  insectos.  La  segunda  línea  de  defensa  
involucra  típicamente  mecanismos  bioquímicos  que  pueden  ser  constitutivos  o  inducibles.  
Las  defensas  constitutivas  siempre  están  presentes,  mientras  que  las  defensas  inducibles  
se  desencadenan  en  respuesta  al  ataque.  A  diferencia  de  las  defensas  constitutivas,  las  
defensas  inducibles  requieren  sistemas  de  detección  específicos  y  vías  de  transducción  de  
señales  que  puedan  detectar  la  presencia  de  un  herbívoro  o  patógeno  y  alterar  la  expresión  
génica  y  el  metabolismo  en  consecuencia.
FoPP1E_18.01  
Comenzamos  nuestra  discusión  de  interacciones  bióticas  con  ejemplos  de  defensas  
inducibles  beneficiosas  Asociaciones  de  
respuestas  de  defensa  entre  plantas  y  microorganismos.  A  continuación,  consideramos  varios  que  existen  en  niveles  bajos  hasta  que  
se  encuentra  un  tipo  biótico  o  abi  de  interacciones  dañinas  entre  plantas,  herbívoros  y  patógenos  y  el  estrés  ótico.
defensas  constitutivas  Defensas  de  las  
plantas  que  están  siempre  inmediatamente  
disponibles  o  operativas ;  es  decir,  defensas  que  
no  son  inducidas  por  Sinauer  Associates .
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

534. De  manera  similar,  el  hongo  micorriza  arbuscular  Rhizophagus  intraradices  libera  oligosacáridos  
de  lipoquitina  llamados  factores  Myc  que  estimulan  la  formación  de  micorrizas  en  una  amplia  
variedad  de  plantas.
En  las  leguminosas,  se  requieren  los  mismos  genes  simbióticos  centrales  tanto  para  la  
nodulación  de  las  leguminosas  como  para  la  formación  de  micorrizas  arbusculares,  lo  que  sugiere  
que  la  interacción  entre  las  leguminosas  y  las  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno  (rizobios)  evolucionó  
a  partir  de  la  interacción  más  antigua  entre  las  plantas  y  los  hongos  micorrízicos.  Las  señales  
simbióticas  clave  producidas  por  los  rizobios  son  los  oligosacáridos  de  lipoquitina  llamados  factores  Nod.
mecanismos  defensivos  que  utilizan  las  plantas  contra  ellos.  Luego  examinamos  la  amplia  gama  
de  defensas  constitutivas  e  inducibles  que  las  plantas  despliegan  para  defenderse  de  los  insectos  
herbívoros.  También  notamos  los  roles  importantes  que  juegan  los  compuestos  orgánicos  volátiles  
para  repeler  a  los  herbívoros,  atraer  a  los  depredadores  de  insectos  y  actuar  como  señales  de  
socorro  entre  las  diferentes  partes  de  las  plantas  y  entre  las  plantas  vecinas.
Las  simbiosis  fijadoras  de  nitrógeno  y  las  micorrizas  arbusculares  también  pueden  involucrar  
receptores  de  proteínas  relacionados.  Parasponia  andersonii  es  un  árbol  tropical  no  leguminoso  
que  forma  simbiosis  fijadoras  de  nitrógeno  con  rizobios.  Aunque  esta  planta  tiene  una  relación  
lejana  con  las  leguminosas,  tiene  un  receptor  del  factor  Nod  que  se  requiere  tanto  para  la  
formación  de  micorrizas  como  para  la  nodulación  de  raíces  inducida  por  rizobios.  Los  receptores  
del  factor  Nod  también  están  estrechamente  relacionados  con  dos  receptores  identificados  en  las  
angiospermas  no  noduladoras  Arabidopsis  y  el  arroz  (Oryza  sativa).  Estos  receptores  son  
necesarios  para  la  percepción  relacionada  con  la  defensa  de  los  oligómeros  de  quitina,  compuestos  
que  están  relacionados  estructuralmente  con  los  factores  Nod  y  Myc.  Esto  sugiere  que  durante  la  
evolución,  un  receptor  vegetal  involucrado  en  la  señalización  de  defensa  ha  sido  reclutado  para  
activar  genes  involucrados  en  asociaciones  simbióticas.
Otros  tipos  de  rizobacterias  pueden  aumentar  la  disponibilidad  de  nutrientes,  estimular  la  
ramificación  de  las  raíces  y  proteger  contra  patógenos.  Las  raíces  de  las  plantas  
proporcionan  un  hábitat  rico  en  nutrientes  para  la  proliferación  de  bacterias  del  suelo  que  
prosperan  en  los  exudados  y  lisados  de  las  raíces,  que  pueden  representar  hasta  el  40  %  del  
total.  carbono  fijado  durante  la  fotosíntesis.  Las  densidades  de  población  de  bacterias  en  la  
rizósfera  pueden  ser  hasta  100  veces  más  altas  que  en  el  suelo  a  granel,  y  hasta
En  el  Capítulo  4  discutimos  el  papel  de  las  micorrizas  en  el  suministro  de  fósforo  a  las  raíces  
de  las  plantas.  Tanto  las  micorrizas  ecto  y  arbusculares  implican  estructuras  de  intercambio  
complejas  que  mejoran  la  capacidad  de  las  raíces  de  las  plantas  para  extraer  fósforo  del  suelo  
(véanse  las  Figuras  4.13  y  4.14).  Estas  estructuras  de  micorrizas  requieren  una  amplia  
señalización  entre  los  hongos  y  la  planta  para  garantizar  que  se  elaboren  superficies  de  
intercambio  íntimas  de  célula  a  célula  sin  provocar  respuestas  de  defensa.  Los  avances  recientes  
en  microscopía  y  secuenciación  transcriptómica  han  proporcionado  información  que  sugiere  una  
gran  similitud  entre  los  procesos  de  asociaciones  de  micorrizas  y  la  nodulación  de  rizobios.
Interacciones  beneficiosas  entre  plantas  y  microorganismos  Las  plantas  
terrestres  son  colonizadas  por  una  
amplia  variedad  de  microorganismos  beneficiosos,  incluidos  hongos  endófitos  y  micorrízicos  
(consulte  el  Capítulo  4),  bacterias  en  forma  de  biopelículas  en  la  superficie  de  raíces  y  hojas,  
bacterias  endófitas  y  fijadoras  de  nitrógeno.  bacterias  contenidas  en  los  nódulos  de  la  raíz  o  del  
tallo  (ver  Capítulo  5).  Es  probable  que  las  asociaciones  simbióticas  entre  las  algas  marinas  y  los  
hongos  sean  anteriores  a  la  aparición  de  las  primeras  plantas  terrestres  parecidas  a  las  briofitas  
hace  unos  475  a  450  millones  de  años  (MA).  Los  primeros  líquenes,  que  son  asociaciones  
obligadas  entre  un  hongo  y  una  cianobacteria  o  un  alga  verde,  aparecen  en  el  registro  fósil  hace  
unos  400  millones  de  años,  cuando  aparecieron  las  primeras  asociaciones  de  micorrizas  con  las  
primeras  plantas  terrestres  vasculares.  Esto  sugiere  que  la  invasión  de  la  tierra  por  plantas  verdes  
puede,  como  en  el  caso  de  las  algas,  haber  sido  favorecida  por  asociaciones  simbióticas  con  
hongos.
Interacciones  bióticas  509
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

535. Las  rizobacterias  también  pueden  controlar  la  
acumulación  de  organismos  dañinos  del  suelo,  como  en  
el  caso  de  la  supresión  del  hongo  patógeno  
Gaeumannomyces  graminis  por  una  especie  de  
Pseudomonas  que  sintetiza  un  compuesto  antifúngico.  
Los  microbios  rizobianos  también  pueden  brindar  
protección  cruzada  contra  organismos  patógenos  mediante  
la  activación  de  mecanismos  de  resistencia  sistémicos  (que  se  analizan  más  adelante  en  este  capítulo).
Si  bien  estas  bacterias  utilizan  los  nutrientes  que  se  liberan  
de  la  planta  huésped,  también  secretan  metabolitos  en  la  
rizosfera.
Los  microorganismos  que  causan  enfermedades  infecciosas  en  las  plantas  incluyen  hongos,  
oomicetos,  bacterias  y  virus.  La  mayoría  de  los  patógenos  fúngicos  pertenecen  a  los  cetes  Ascomy,  
que  producen  sus  esporas  dentro  de  un  asco  en  forma  de  saco,  y  a  los  basidiomicetos,  que  producen  
esporas  fuera  de  las  células  en  forma  de  maza  llamadas  basidios.  Los  oomicetos  son  organismos  
similares  a  hongos  que  incluyen  algunos  de  los  patógenos  de  plantas  más  destructivos  de  la  historia,  
incluido  el  género  Phytophthora,  causante  del  desastroso  tizón  tardío  de  la  papa  durante  la  Gran  
Hambruna  Irlandesa  (1845­1849).  Las  bacterias  patógenas  de  plantas,  como  Xylella  fastidiosa  y  
Erwinia  amylovora,  también  causan  muchas  enfermedades  graves  de  árboles,  frutas  y  vegetales.
Además,  varios  estudios  han  sugerido  que  Pseudomonas  aeruginosa  puede  aliviar  los  síntomas  del  
estrés  biótico  y  abiótico  mediante  la  liberación  de  antibióticos  o  sideróforos  captadores  de  hierro  
(véanse  las  Figuras  5.16B  y  18.2).
El  15%  de  la  superficie  de  la  raíz  puede  estar  cubierta  por  
microcolonias  de  una  variedad  de  cepas  bacterianas.
Un  grupo  vagamente  definido  de  rizobacterias  que  
promueven  el  crecimiento  de  las  plantas  proporciona  
varios  servicios  beneficiosos  para  las  plantas  en  
crecimiento  (Figura  18.2).  Por  ejemplo,  los  volátiles  
producidos  por  la  bacteria  Bacillus  subtilis  aumentan  la  
liberación  de  protones  por  parte  de  las  raíces  en  medios  
de  crecimiento  deficientes  en  hierro,  lo  que  facilita  una  
mayor  absorción  de  hierro.  El  aumento  resultante  en  el  
contenido  de  hierro  de  las  plantas  tratadas  con  B.  subtilis  
volátiles  se  correlaciona  con  un  mayor  contenido  de  
clorofila,  una  mayor  eficiencia  fotosintética  y  un  mayor  
tamaño.  Los  volátiles  de  Bacillus  subtilis  también  alteran  
la  arquitectura  de  la  raíz  al  cambiar  la  longitud  de  la  raíz  y  la  densidad  de  la  raíz  lateral.
510  Capítulo  18
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Además  de  los  
patógenos  microbianos,  aproximadamente  la  mitad  de  los  casi  2  millones  de  especies  de  insectos  de  Sinauer  Associates  se  alimentan  de  plantas.  En  
más  de  350  millones  de  años  de  coevolución  planta­insecto,  Morales  Studio  FoPP1E_18.02  los  insectos  han  desarrollado  diversos  comportamientos  de  alimentación,  mientras  que  las  
plantas  han  
desarrollado  mecanismos  para  defenderse  contra  la  herbivoría  de  insectos,  incluidas  barreras  mecánicas,  defensas  químicas  constitutivas  y  defensas  inducibles  directas  e  
indirectas. .  Estos  mecanismos  de  defensa  aparentemente  han  sido  bastante  efectivos,  ya  que  la  mayoría  de  las  especies  
de  plantas  son  resistentes  a  la  mayoría  de  las  especies  de  insectos.  De  hecho,  alrededor  del  90%  de  los  insectos
Cooperación  y  
competencia
Regulación  
vegetal  de  bacterias.
antibióticos
Nutrientes,  
otros  
exudados
Rizobacterias  promotoras  del  
crecimiento  vegetal
cuya  
detección
Potenciación  
bacteriana  de  las  
defensas  de  las  plantas
Volátiles,  
sideróforos
Patógenos  del  suelo
Fecha  4­6­18
cuya  
detección
(Después  de  Goh  et  al.  2013.)
Figura  18.2  Diagrama  de  las  interacciones  entre  las  plantas  y  las  rizobacterias  promotoras  del  
crecimiento  vegetal,  como  Pseudomonas  aeruginosa,  que  se  cree  que  libera  antibióticos  o  sideróforos  
en  el  suelo  que  alivian  el  estrés  biótico  o  abiótico  de  las  plantas.  La  planta  libera  exudados  de  las  raíces  
para  alterar  los  mecanismos  utilizados  por  las  rizobacterias  para  detectar  su  propia  densidad  de  
población  óptima  (detección  de  quórum).
Interacciones  nocivas  de  patógenos  
y  herbívoros  con  plantas
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

536. (B)
(D)(C)
(A)
Los  tricomas,  o  pelos,  proporcionan  una  defensa  mucho  más  eficaz  contra  las  plagas  de  insectos,  en  
función  de  sus  mecanismos  de  disuasión  físicos  y  químicos.  Los  tricomas  se  presentan  en  una  
variedad  de  formas,  ya  sea  como  pelos  simples  o  como  tricomas  glandulares.  Los  tricomas  glandulares  
almacenan  metabolitos  secundarios  específicos  de  la  especie  (discutidos  en  la  siguiente  sección)  
como  terpenoides  y  fenoles  en  un  bolsillo  formado  entre  la  pared  celular  y  la  cutícula.  Estos  bolsillos  
revientan  y  liberan  su  contenido  al  contacto,  y  el  fuerte  olor  y  el  sabor  amargo  de  estos  compuestos  
repelen  a  los  insectos  herbívoros.
Las  barreras  mecánicas  brindan  una  primera  línea  de  defensa  contra  plagas  de  insectos  
y  patógenos  Las  barreras  mecánicas,  
incluidas  las  estructuras  superficiales,  los  cristales  minerales  y  los  movimientos  de  las  hojas  
monasticos  (inducidos  por  el  tacto),  a  menudo  brindan  una  primera  línea  de  defensa  contra  plagas  y  
patógenos  para  muchas  especies  de  plantas.
los  herbívoros  están  restringidos  a  una  sola  familia  de  plantas  o  a  unas  pocas  especies  de  plantas  
estrechamente  relacionadas,  mientras  que  solo  el  10%  son  generalistas.  Esto  sugiere  que  la  gran  
mayoría  de  las  interacciones  planta­herbívoro  han  involucrado  la  coevolución.
Las  estructuras  superficiales  más  comunes  son  espinas,  espinas,  espinas  y  tricomas  (Figura  
18.3).  Las  espinas  son  ramas  modificadas,  como  en  los  cítricos  y  las  acacias;  las  espinas  son  hojas  
modificadas,  como  en  los  cactus;  y  las  espinas  se  derivan  principalmente  de  la  epidermis  y,  por  lo  
tanto,  se  pueden  arrancar  fácilmente  del  tallo,  como  en  las  rosas.  Estas  estructuras  poseen  puntas  
afiladas  y  puntiagudas  que  protegen  físicamente  a  las  plantas  de  los  herbívoros  más  grandes,  como  
los  mamíferos,  aunque  son  menos  efectivas  contra  los  insectos  herbívoros  más  pequeños,  que  
pueden  penetrar  fácilmente  tales  defensas  y  alcanzar  las  partes  comestibles  del  brote.
espinas  Estructuras  de  plantas  afiladas  que  
disuaden  físicamente  a  los  herbívoros  y  se  
derivan  de  las  ramas.
aguijones  Estructuras  vegetales  puntiagudas  
que  impiden  físicamente  la  herbivoría  y  se  derivan  
de  células  epidérmicas.
espinas  Estructuras  de  la  superficie  de  la  planta  
afiladas  y  rígidas,  que  se  cree  que  son  hojas  
modificadas,  que  disuaden  físicamente  a  los  herbívoros  
y  pueden  ayudar  en  la  conservación  del  agua.
tricomas  Estructuras  unicelulares  o  multicelulares  
parecidas  a  pelos  que  se  diferencian  de  las  células  
epidérmicas  de  brotes  y  raíces.
Interacciones  bióticas  511
Los  tricomas  pueden  ser  estructurales  o  glandulares  
y  funcionan  en  las  respuestas  de  las  plantas  a  
factores  ambientales  bióticos  o  abióticos.
(D)  Los  tricomas  en  brotes  y  hojas  de  tomate  
(Solanum  lycopersicum)  también  se  derivan  
de  células  epidérmicas.
(Fotografías  ©  J.  Engelberth.)
Figura  18.3  Ejemplos  de  barreras  mecánicas  
desarrolladas  por  plantas.  (A)  Las  espinas  de  
un  limonero  (Citrus  sp.)  son  ramas  
modificadas,  como  puede  verse  por  su  
posición  en  la  axila  de  una  hoja.  (B)  Las  
espinas,  que  son  características  de  los  cactus  
(Opuntia  spp.)  en  el  Nuevo  Mundo,  son  
hojas  modificadas.  (C)  Las  espinas  se  
pueden  encontrar  en  el  tallo  y  los  pecíolos  de  
las  rosas  (Rosa  spp.)  y  están  formadas  por  la  epidermis.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

537. Las  hojas  de  la  ortiga  (Urtica  dioica)  poseen  “pelos  urticantes”  altamente  especializados  que  
forman  una  barrera  física  y  química  eficaz  contra  los  herbívoros  más  grandes.  Las  paredes  celulares  
de  estos  tricomas  huecos  con  forma  de  aguja  están  reforzadas  con  vidrio  (silicatos)  y  llenas  de  un  
desagradable  “cóctel”  de  histamina,  ácido  oxálico,  ácido  tartárico,  ácido  fórmico  y  serotonina  (Figura  
18.4),  que  pueden  causar  irritación  e  inflamación  graves . .  Antes  del  contacto,  la  punta  del  cabello  
urticante  está  cubierta  por  una  diminuta  bombilla  de  vidrio  que  se  rompe  fácilmente  cuando  la  toca  
un  herbívoro  (o  un  humano  desafortunado  que  lo  roza),  dejando  una  
punta  extremadamente  afilada  al  final.
Los  cristales  de  oxalato  de  calcio  están  presentes  en  las  vacuolas  
de  muchas  especies.  Algunos  cristales  de  oxalato  de  calcio  forman  
grupos  de  estructuras  en  forma  de  aguja  llamadas  rafidios  (Figura  18.5),  
que  pueden  ser  perjudiciales  para  los  herbívoros  más  grandes.  Más  de  
200  familias  de  plantas  contienen  estos  cristales,  incluidas  especies  de  los  géneros
Los  cristales  minerales  que  están  presentes  en  muchas  especies  de  
plantas  proporcionan  un  tipo  diferente  de  obstáculo  mecánico  para  la  
herbivoría.  Por  ejemplo,  los  cristales  de  sílice,  llamados  fitolitos,  se  
forman  en  las  paredes  de  las  células  epidérmicas  y,  a  veces,  en  las  
vacuolas.  Fundamentals  of  Plant  Physiology  1/E  Taiz/
Zeiger  of  the  Poaceae.  Los  fitolitos  agregan  dureza  a  las  paredes  
celulares  y  hacen  que  las  hojas  de  las  hierbas  sean  difíciles  de  masticar  
para  los  insectos  herbívoros.  Las  paredes  celulares  de  la  cola  de  caballo  
Equisetum  hyemale  contienen  tanto  sílice  que  los  nativos  americanos  y  
los  mexicanos  usaban  los  tallos  para  fregar  las  ollas.
La  presión  del  contacto  empuja  el  tricoma  en  forma  de  aguja  hacia  el  
tejido  esponjoso  de  la  base,  que  actúa  como  el  émbolo  de  una  jeringa  
para  inyectar  el  cóctel  en  la  piel.
Además  de  servir  como  barreras  para  la  herbivoría  de  los  insectos,  
los  tricomas,  cuando  están  doblados  o  dañados,  también  pueden  actuar  
como  sus  sensores  bivoros  al  enviar  señales  eléctricas  o  químicas  a  las  
células  circundantes.  Tales  señales  pueden  desencadenar  la  formación  
de  compuestos  de  defensa  inducibles  en  el  mesófilo  de  la  hoja.
512  Capítulo  18
Figura  18.4  Los  tricomas  de  las  ortigas  (Urtica  dioica)  
tienen  una  base  multicelular  con  una  única  célula  
punzante  que  sobresale.  La  pared  celular  de  esta  
célula  única  está  reforzada  por  silicatos  y  se  rompe  
fácilmente  al  contacto,  liberando  un  “cóctel”  de  
metabolitos  secundarios  que  pueden  causar  
irritación  severa  de  la  piel  de  los  animales.
Figura  18.5  Cristales  de  oxalato  de  calcio  (raphides)  de  la  hoja  de  un  
agave  (Agave  weberi).  Estos  rafidos  están  muy  apretados  en  células  
especializadas  llamadas  idioblastos  y  se  liberan  cuando  se  dañan.  
Tenga  en  cuenta  el  tamaño  y  los  extremos  puntiagudos  de  estas  
estructuras.  (Cor  tesía  de  Agong1/Wikipedia.)
OH
O
norte
oh  oh
O
H
OH
Ácido  fórmico
Tricoma
H  OH
NH2
Fecha  3­9­18
A
serotonina
A
NH2
H
Ácido  tartárico
Compuestos  en  ortigas
norte
Ácido  oxálico
O
histamina
40  micras
O
A
OH
C
norte
Sinauer  Associates  
Estudio  Morales  
FoPP1E_18.04
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

538. (B)(A)
Interacciones  bióticas  513
Los  metabolitos  de  plantas  especializados  pueden  disuadir  a  los  insectos  herbívoros  
y  la  infección  por  patógenos  Los  
mecanismos  de  defensa  química  constituyen  una  segunda  línea  de  defensa  contra  las  plagas  y  
patógenos  de  las  plantas.  Las  plantas  producen  una  amplia  gama  de  sustancias  químicas  que  
pueden  clasificarse  en  metabolitos  primarios  y  metabolitos  secundarios.  Los  metabolitos  
primarios  son  aquellos  compuestos  que  producen  todas  las  plantas  y  que  están  directamente  
involucrados  en  el  crecimiento  y  desarrollo.  Esto  incluye  azúcares,  aminoácidos,  ácidos  grasos  
y  lípidos  y  nucleótidos,  así  como  unidades  más  grandes  que  están  compuestas  por  ellos,  como  
proteínas,  polisacáridos,  membranas  y  ácidos  nucleicos.  Por  el  contrario,  los  metabolitos  
secundarios  a  menudo  son  específicos  de  la  especie  y  se  derivan  de  las  vías  de  terpenoides,  β­
oxidación  de  ácidos  grasos,  fenilpropanoides  o  modificación  de  aminoácidos  que  también  
producen  hormonas  vegetales  y  componentes  secundarios  de  la  pared  celular.
Vitis,  Agave  y  Medicago.  Los  ráfidos  tienen  puntas  extremadamente  afiladas  que  pueden  
penetrar  el  tejido  blando  de  la  garganta  y  el  esófago  de  un  herbívoro.  La  Dief  fenbachia  rica  en  
rafido ,  una  popular  planta  de  interior  tropical,  se  llama  "caña  tonta"  porque,  según  se  dice,  
masticar  las  hojas  deja  a  la  víctima  sin  palabras  debido  a  la  inflamación.  Además  de  causar  
daños  mecánicos,  los  rafidos  también  pueden  permitir  que  otros  compuestos  tóxicos  producidos  
por  la  planta  penetren  a  través  de  las  heridas  que  producen.  Incluso  los  cristales  prismáticos  de  
oxalato  de  calcio  tienen  efectos  abrasivos  en  las  partes  bucales  de  los  insectos  herbívoros,  
especialmente  en  las  mandíbulas,  sirviendo  así  como  disuasión  mecánica  para  insectos,  
moluscos  y  otros  herbívoros.
La  planta  sensible  (Mimosa  spp.)  emplea  un  medio  muy  diferente  para  evitar  la  herbivoría .  
Las  hojas  de  mimosa  son  hojas  compuestas  que  consisten  en  muchos  folíolos  individuales  que  
están  conectados  a  la  nervadura  central  por  una  estructura  similar  a  una  articulación  llamada  
pulvinus.  Este  pulvinus  actúa  como  una  bisagra  impulsada  por  la  turgencia,  lo  que  permite  que  
cada  par  de  valvas  se  pliegue  en  respuesta  a  diversos  estímulos,  incluidos  el  tacto,  el  daño,  el  
calor,  los  ciclos  diurnos  (en  lo  que  se  denomina  nictinastia  o  movimientos  del  sueño)  y  en  
respuesta  al  agua .  estrés.  Si  un  insecto  herbívoro  intenta  mordisquear  un  foliolo  de  Mimosa ,  el  
foliolo  dañado  se  pliega  inmediatamente  y  la  respuesta  pronto  se  propaga  a  los  otros  foliolos  no  
dañados  de  la  hoja.  Si  la  señal  de  estrés  es  lo  suficientemente  fuerte,  toda  la  hoja  colapsa  hacia  
abajo  debido  a  la  acción  de  otro  pulvinus  ubicado  en  la  base  del  pecíolo.  Estos  movimientos  
rápidos  de  los  folíolos  y  las  hojas  pueden  disuadir  a  los  insectos  que  se  alimentan  y  a  los  
herbívoros  que  pastan  sobresaltándolos  (Figura  18.6).
rafidos  Agujas  de  oxalato  o  carbonato  de  calcio  
que  funcionan  en  la  defensa  de  las  plantas.
fitolitos  Células  discretas  que  acumulan
metabolitos  secundarios  Compuestos  de  
plantas  que  no  tienen  un  papel  directo  en  el  
crecimiento  y  desarrollo  de  las  plantas  pero  
que  funcionan  como  defensas  contra  
herbívoros  e  infecciones  por  patógenos  
microbianos,  como  atrayentes  para  
polinizadores  y  animales  que  dispersan  
semillas,  y  como  agentes  de  competencia  planta­planta.
sílice  tardío  en  hojas  o  raíces.
Figura  18.6  Las  hojas  de  la  planta  sensible  (Mimosa  spp.)  responden  rápidamente  al  tacto  plegándose  
en  sus  folíolos  individuales  en  cuestión  de  segundos.  Este  movimiento  rápido  puede  disuadir  a  los  
posibles  insectos  herbívoros.  (A)  Hojas  intactas  (control).  (B)  Sale  5  segundos  después  del  toque.
(Fotografías  ©  J.  Engelberth.)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

539. Las  fitoalexinas  son  un  grupo  químicamente  
diverso  de  metabolitos  secundarios  con  fuertes  
actividades  antimicrobianas  que  a  menudo  se  
acumulan  alrededor  de  los  sitios  de  infección.  La  
producción  de  fitoalexina  parece  ser  un  mecanismo  
común  de  resistencia  a  los  microbios  patógenos  en  una  amplia  gama  de  plantas.
OH
OA
CH3
O
OH
O
CH2
O
A
O
OH
A
A
CH3
CH3
OCH3
CH2
CH3
Las  plantas  almacenan  compuestos  
tóxicos  constitutivos  en  estructuras  especializadas
514  Capítulo  18
H3C
CH3
CH3
Sin  embargo,  diferentes  familias  de  plantas  emplean  
diferentes  tipos  de  fitoalexinas.  Por  ejemplo,  en  las  
plantas  leguminosas,  como  la  alfalfa  y  la  soja,  los  
isoflavonoides  son  fitoalexinas  comunes,  mientras  que  
en  las  plantas  solanáceas,  como  la  papa,  el  tabaco  y  
el  tomate,  se  producen  varios  sesquiterpenos  como  
fitoalexinas  (Figura  18.7) .  Las  fitoalexinas  se  pueden  
producir  de  forma  constitutiva,  pero  a  menudo  se  
sintetizan  rápidamente  después  del  ataque  microbiano.  
El  punto  de  control  suele  ser  la  expresión  de  genes  
que  codifican  enzimas  para  la  biosíntesis  de  fitoalexina.
Las  plantas  pueden  sintetizar  una  amplia  gama  de  metabolitos  secundarios  que  tienen  efectos  
negativos  sobre  el  crecimiento  y  desarrollo  de  otros  organismos  y  que,  por  lo  tanto,  pueden  
considerarse  tóxicos.  Ejemplos  clásicos  de  plantas  que  son  tóxicas  para  los  humanos  son  la  
cicuta  (Cicuta  spp.)  y  la  dedalera  (Digitalis  spp.)  (Figura  18.8).  Los  metabolitos  que  causan  
síntomas  en  humanos  son  bien  conocidos  y  demuestran  el  potencial  de  los  metabolitos  
secundarios  como  agentes  defensivos  contra  mamíferos  herbívoros.
En  algunos  casos,  estos  compuestos  han  demostrado  ser  útiles  para  la  investigación  médica  o
H
Digitoxina
H
OH
OO
A
H
O
Compuestos  de  defensa  sesquiterpénicos  de  las  solanáceas  (la  familia  de  las  papas)
O
A
Gliceollina  I  (de  soja)
Rishitin  (de  patata  y  tomate)
OH
H
(B)  Digitalis  sp.
H
OH
OO
H
Anillo  adicional  formado  a  partir  de  una  
unidad  C5  de  la  ruta  de  los  terpenos
Cicutoxina
Capsidiol  (de  pimienta  y  tabaco)
(A)  Hemlock  sp.
OH
Isoavonoides  de  las  Leguminosae  (la  familia  de  los  guisantes)
O
Medicarpina  (de  alfalfa)
O
OH
Figura  18.7  Estructuras  de  algunas  fitoalexinas  
encontradas  en  dos  familias  de  plantas  diferentes.
Figura  18.8  Las  defensas  químicas  
constitutivas  son  efectivas  contra  
muchos  herbívoros  diferentes,  
incluidos  insectos  y  mamíferos.  Hemlock  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/
Zeiger  (Cicuta  sp.)  produce  
cicutoxina,  
Sinauer  Associates  Morales  Studio  un  diacetileno  que  prolonga  la  
FoPP1E_18.07  Fecha  3­9­18  
repolarización  de  los  potenciales  
de  acción  neuronales.  El  principio  
activo  de  la  dedalera  (Digitalis  sp.)  
es  la  digitoxina,  un  glucósido  
cardíaco  que  inhibe  la  actividad  
de  la  ATPasa  y  puede  aumentar  la  
contracción  del  miocardio.  (Fotografías  ©  J.  Engelberth.)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

540. El  principio  activo  de  la  dedalera,  la  digitoxina,  es  una  cardenolida,  uno  de  los  dos  grupos  de  
glucósidos  cardíacos  esteroideos  producidos  por  las  plantas.  Los  glucósidos  cardíacos  son  fármacos  
que  se  utilizan  para  tratar  la  insuficiencia  cardíaca  congestiva  y  la  arritmia  cardíaca.  La  digitoxina  
inhibe  la  bomba  Na+/K+  ATPasa  en  las  membranas  plasmáticas  de  las  células  cardíacas,  lo  que  
provoca  un  aumento  de  la  contracción  del  miocardio.
La  mayoría  de  los  conductos  de  resina  en  las  plantas  coníferas  se  consideran  defensas  
constitutivas,  pero  también  pueden  ser  inducidos  por  el  daño  de  los  herbívoros.  La  formación  de  
estos  conductos  resinosos  adventicios,  a  veces  denominados  conductos  resinosos  traumáticos,
terapias  Por  ejemplo,  la  cicutoxina  de  diacetileno  de  la  cicuta  se  utiliza  en  la  investigación  
neurológica,  ya  que  prolonga  la  fase  de  repolarización  de  los  potenciales  de  acción  neuronales,  
presumiblemente  a  través  del  bloqueo  de  los  canales  de  K+  dependientes  de  voltaje.
Los  metabolitos  secundarios  producidos  constitutivamente  que  se  acumulan  en  las  células  
podrían  tener  efectos  tóxicos  en  la  planta  misma.  Para  evitar  la  toxicidad,  estos  compuestos  deben  
almacenarse  de  forma  segura  en  compartimentos  celulares  a  prueba  de  fugas,  y  también  deben  
estar  relativamente  aislados  de  los  tejidos  susceptibles  en  caso  de  fuga  debido  al  daño  celular.  Por  
lo  tanto,  las  plantas  tienden  a  acumular  metabolitos  secundarios  tóxicos  en  orgánulos  de  
almacenamiento,  como  vacuolas,  o  en  estructuras  anatómicas  especializadas,  como  conductos  de  
resina,  laticíferos  (células  productoras  de  látex)  o  tricomas  glandulares.  Después  de  un  ataque  de  
herbívoros  o  patógenos,  las  toxinas  se  liberan  y  se  vuelven  activas  en  el  sitio  del  daño,  sin  afectar  
adversamente  las  áreas  vitales  de  cultivo.  Los  conductos  de  resina  de  coníferas,  que  se  encuentran  
en  la  corteza  y  el  floema,  contienen  una  mezcla  de  diversos  terpenoides,  incluidos  monoterpenos  
bicíclicos  como  α­pineno  y  β­pineno,  terpenos  monocíclicos  como  limoneno  y  terpinoleno,  y  
sesquiterpenos  tricíclicos,  incluidos  longifoleno,  cariofileno,  y  δ­ca  dineno,  así  como  ácidos  resínicos,  
que  se  liberan  inmediatamente  después  del  daño  causado  por  los  herbívoros  (Figura  18.9).  Una  
vez  liberados,  pueden  ser  tóxicos  para  un  insecto  herbívoro  atacante  o  actuar  como  un  adhesivo  
que  puede  unir  las  piezas  bucales  de  un  herbívoro.  En  casos  extremos,  la  resina  puede  incluso  
engullir  a  todo  el  insecto  o  patógeno,  matándolo  efectivamente.
Interacciones  bióticas  515
cardenolides  Glucósidos  esteroideos  que  
tienen  un  sabor  amargo  y  son  extremadamente  
tóxicos  para  los  animales  superiores  a  través  de  
su  acción  sobre  las  ATPasas  activadas  por  Na+/
K+.  Extraído  de  la  dedalera  (Digitalis)  para  el  
tratamiento  de  trastornos  cardíacos  humanos.
(C)  Componentes  comunes  de  la  resina,  en  particular  terpenoides.
glucósidos  cardíacos  Compuestos  orgánicos  
glicosilados  de  defensa  de  las  plantas,  similares  a  la  
oleandrina  de  los  arbustos  de  adelfa,  que  son  
venenosos  para  los  animales  e  inhiben  los  
canales  de  Na+/K+  para  causar  contracciones  
en  los  músculos  cardíacos.
Figura  18.9  (A)  Conducto  de  resina  en  la  madera  de  un  pino  (Araucaria  sp.).  
Tenga  en  cuenta  que  el  conducto  de  resina  está  rodeado  de  células  secretoras  
que  liberan  componentes  de  resina  en  el  sistema  de  conductos.  (B)  Al  herir,  se  
libera  resina  en  el  sitio  dañado.  Allí  sella  el  daño  y  sirve  como  repelente  contra  una  
mayor  herbivoría.
(Foto  ©  J.  Engelberth.)
Células  de  parénquima
O
(C)
traqueidas
Conducto  de  resina
H
A
(A)
H
Células  secretoras
δ­cadineno
Resina
(B)
longifoleno
Terpinoleno  α­pineno
Glóbulos  de  resina
H
ácido  abiético
conductos  de  resina  de  coníferas  
Conductos  o  canales  en  hojas  de  
coníferas  y  tejido  leñoso  que  conducen  
compuestos  de  defensa  terpenoides.  
Pueden  ser  constitutivos  o  su  formación  
puede  ser  inducida  por  heridas  o  respuestas  de  defensa.
fitoalexinas  Un  grupo  químicamente  
diverso  de  metabolitos  secundarios  con  
fuerte  actividad  antimicrobiana  que  se  
sintetizan  después  de  la  infección  y  que  se  
acumulan  en  el  sitio  de  la  infección.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

541. laticifers  En  muchas  plantas,  una  red  
alargada,  a  menudo  interconectada,  de  células  
diferenciadas  por  separado  que  contienen  
látex  (de  ahí  el  término  laticifer),  caucho  y  otros  
metabolitos  secundarios.
látex  Una  solución  compleja,  a  menudo  
lechosa,  exudada  de  las  superficies  cortadas  
de  algunas  plantas  que  representa  el  
citoplasma  de  los  laticíferos  y  puede  contener  
sustancias  defensivas.
Los  laticíferos  están  compuestos  por  células  que  producen  un  líquido  lechoso  de  componentes  
emulsionados  que  se  coagulan  al  exponerse  al  aire.  Este  líquido  también  se  conoce  como  látex.  En  
comparación  con  las  resinas,  el  látex  suele  ser  mucho  más  complejo  y  también  puede  contener  proteínas  
y  azúcares  además  de  metabolitos  secundarios  tóxicos  o  repelentes.
516  Capítulo  18
Laticificador  no  articulado
Adelfa  (Nerium  oleander)Morera  (Morus  sp.)
Laticificador  articulado
Núcleos
Células  de  
parénquima
contiene  glucósidos  cardíacos  que  ahuyentan  a  los  herbívoros.  Mientras  
que  la  morera  (Morus  sp.)  produce  un  látex  lechoso  en  sus  laticíferos  
articulados,  la  adelfa  (Nerium  oleander)  libera  un  látex  claro  de  sus  
laticíferos  no  articulados.  (Fotografías  ©  J.  Engelberth.)
Figura  18.10  Los  laticíferos  están  hechos  de  células  individuales  y  
pueden  presentarse  como  sistemas  articulados  (células  individuales  
conectadas  por  un  pequeño  tubo)  o  sistemas  no  articulados  (una  gran  
célula  sincitial).  El  látex  de  los  laticíferos  se  libera  cuando  se  daña  y,  a  menudo,
Otra  planta  comercialmente  importante  que  produce  látex  es  la  adormidera  (Papaver  
somniferum).  El  látex  de  esta  planta  contiene  una  alta  concentración  de  opiáceos,  en  
particular  morfina  y  codeína.  Cuando  se  consumen,  estos  compuestos  se  unen  a  los  
receptores  de  opiáceos  en  los  sistemas  nerviosos  de  los  herbívoros  y  ejercen  efectos  
analgésicos  que  impiden  la  alimentación.
Los  laticíferos  pueden  consistir  en  una  serie  de  células  fusionadas  (laticíferos  articulados)  
o  una  célula  sincitial  larga  (laticíferos  no  articulados)  (Figura  18.10).  La  más  notable  entre  
las  plantas  productoras  de  látex  es  la  planta  de  caucho  (Hevea  brasiliensis),  que  se  ha  
cultivado  comercialmente  como  fuente  de  caucho  natural.  Al  herirse,  esta  planta  libera  
grandes  cantidades  de  látex,  que  se  recoge  y  luego  se  convierte  en  caucho.  Este  caucho  
consiste  en  un  polímero  de  isopreno  (cis­1,4­poliisopreno)  y  puede  tener  un  peso  
molecular  de  hasta  1  millón  de  Da.  En  condiciones  naturales,  el  caucho  liberado  por  los  
árboles  heridos  defiende  a  la  planta  contra  herbívoros  y  patógenos,  ya  sea  repeliéndolos  
o  engulliéndolos.
así  como  la  biosíntesis  de  su  resina,  están  reguladas  por  la  hormona  jasmonato  de  metilo,  
un  derivado  del  ácido  jasmónico  (que  se  analiza  más  adelante  en  este  capítulo).
El  algodoncillo  (Asclepias  curassavica)  y  géneros  relacionados,  como  la  adelfa  
(Nerium  oleander),  producen  látex  que  contiene  cantidades  significativas  de  cardenólidos,  
que  están  presentes  en  altas  concentraciones  en  los  laticíferos.  La  actividad  de  estos  
esteroides  venenosos  es  similar  a  la  de  la  digitoxina  (ver  arriba)  y  en  altas  concentraciones  
puede  provocar  un  paro  cardíaco.  Los  cardenólidos  también  activan  los  centros  nerviosos  
en  el  cerebro  de  los  vertebrados  que  inducen  el  vómito.  Los  insectos  herbívoros  
generalistas  responden  a  estos  compuestos  ya  sea  siendo  repelidos  o  sufriendo  espasmos  
que  los  llevan  a  la  muerte.  En  contraste,  las  orugas  especialistas  de  la  mariposa  monarca
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

542. (Aphis  nerii)
Asociados  Sinauer
(A)  manteca  monarca
Cuando  la  mosca  hembra  está  lista  para  poner  huevos,  busca  una  oruga  monarca  y  deposita  sus  
huevos  en  su  superficie.  Al  nacer,  las  larvas  de  mosca  perforan  la  oruga  y  la  consumen  desde  adentro.  
Además  de  usar  la  oruga  para  la  nutrición  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger ,  las  larvas  
de  mosca  pueden  almacenar  la  cardenólida  tóxica  de  la  
oruga.
FoPP1E_18.11  
Las  plantas  a  menudo  almacenan  sustancias  químicas  defensivas  como  conjugados  de  azúcar  
solubles  en  agua  no  tóxicos  en  vacuolas  especializadas.  Un  
mecanismo  común  para  almacenar  metabolitos  secundarios  tóxicos  es  conjugarlos  con  un  azúcar,  que  
los  inactiva  y  los  hace  más  solubles  en  agua.  Como  se  describió  anteriormente,  la  mayoría  de  los  
cardenólidos  y  otros  esteroides  tóxicos  relacionados  son  muy  abundantes  como  glucósidos  en  el  látex  
y  también  en  otros  compartimentos  de  la  célula  vegetal,  como  la  vacuola.  Para  volverse  activos,  los  
enlaces  glucosídicos  a  menudo  necesitan  hidrolizarse.  La  activación  incontrolada  se  evita  mediante  la  
separación  espacial  de  las  hidrolasas  activadoras  y  sus  respectivos  sustratos  tóxicos.
(C)  Pulgón  de  algodoncillo
Fecha  4­26­18
(descubierto  y  vendado)
Morales  Studio   
(B)  Insecto  del  algodoncillo
(Danus  plexippus)
Figura  18.11  Si  bien  la  mayoría  de  los  herbívoros  son  muy  susceptibles  a  los  metabolitos  tóxicos  
del  látex  de  las  plantas  de  algodoncillo  y  adelfa,  algunos  insectos  herbívoros  incorporan  estos  
compuestos  en  sus  cuerpos  y  se  los  muestran  a  los  depredadores  potenciales  con  colores  brillantes.  
Aquí  se  muestran  tres  insectos  herbívoros  especialistas  que  se  alimentan  de  estas  plantas  
productoras  de  látex:  la  oruga  de  la  mariposa  monarca  (A),  la  chinche  del  algodoncillo  (B)  y  el  
pulgón  del  algodoncillo  (C).  De  estos,  el  insecto  del  algodoncillo  y  el  pulgón  del  algodoncillo  
utilizarán  la  adelfa  como  fuente  de  alimento  si  no  hay  plantas  de  algodoncillo  disponibles.  (Fotografías  ©  J.  Engelberth.)
Interacciones  bióticas  517
Los  miembros  de  Brassicales  producen  glucosinolatos,  compuestos  orgánicos  que  
contienen  azufre  derivados  de  la  glucosa  y  un  aminoácido,  como  sus  principales  
metabolitos  secundarios  defensivos.  La  enzima  hidrolizante,  mirosinasa  (una  tioglucosidasa),
(Danaus  plexippus)  son  insensibles  a  las  toxinas.  Se  alimentan  de  hojas  de  algodoncillo  
y  retienen  los  cardenólidos.  Como  resultado,  la  mayoría  de  las  aves  insectívoras  aprenden  
rápidamente  a  evitar  comer  orugas  monarca  y  mariposas  monarca  adultas.  La  coloración  
brillante  y  distintiva  de  las  orugas  y  mariposas  sirve  para  advertir  a  las  aves.  El  chinche  
grande  del  algodoncillo  (Oncopeltus  fasciatus)  y  el  pulgón  del  algodoncillo  (Aphis  nerii)  
también  pueden  incorporar  cardenólidos  en  sus  cuerpos  y  volverse  tóxicos  (Figura  18.11).  
Aunque  todos  estos  insectos  se  alimentan  preferentemente  de  asclepias,  el  pulgón  de  las  
asclepias  y  el  chinche  grande  de  las  asclepias  también  pueden  alimentarse  de  adelfas,  
que  producen  adelfa  como  cardenólido  principal.
y  la  retienen  durante  toda  su  etapa  adulta.
Un  buen  ejemplo  de  esta  separación  espacial  lo  encontramos  en  el  orden  Brassicales.
En  un  adorno  adicional  a  la  saga  del  algodoncillo,  la  mosca  parásita  Zenillia  adamsoni  
puede  obtener  su  cardenólido  de  segunda  mano  de  la  oruga  monarca.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

543. R
SO4
R
CC CO  +  HCW

S
norte
RC
R
OH

RC
SNC
R
RCN
O­
norte
SH  o  H
norte
R
OSO3  ­
R
norte
OSO3  ­
CC
R
518  Capítulo  18
Figura  18.12  Hidrólisis  de  
glucósidos  en  compuestos  de  
defensa  activos.  (A)  Los  
glucosinolatos  se  hidrolizan  
para  formar  volátiles  con  olor  a  mostaza.
(B)  La  hidrólisis  catalizada  por  
enzimas  de  glucósidos  
cianogénicos  libera  cianuro  de  hidrógeno.
R  y  R   representan  varios  
sustituyentes  alquilo  o  arilo.
isotiocianato
tioglucosidasa
aglicona
cetonacianohidrina Cianuro  de  
hidrógeno
Glucosa
o
Glucosinolatos
(B)
Fecha  4­17­18
nitrilo
Espontáneo
Azúcar
espontáneo
(A)
Hidroxinitrilo  
liasa
Glucósido  
cianogénico
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_18.12
Glicosidasa
Glucosa
Azúcar
2–
Hay  muchas  más  plantas  que  producen  metabolitos  secundarios  constitutivos  y  los  
almacenan  en  celdas  o  compartimentos  específicos,  donde  pueden  ser  liberados  al  ser  
dañados  por  herbívoros  y  patógenos.  A  pesar  de  la  presencia  de  químicos  defensivos,  los  
humanos  a  menudo  aprecian  estas  plantas,  o  partes  de  ellas,  por  sus  propiedades  medicinales  
o  sabores  culinarios.  Ningún  estante  de  especias  estaría  completo  sin  las  hojas  secas  de  
albahaca,  salvia,  tomillo,  romero  y  orégano,  aunque  la  única  razón  del  alto  contenido  de  
metabolitos  secundarios  en  estas  plantas  es  para  protegerlas  del  daño  causado  por  herbívoros  
y  patógenos.
Los  glucósidos  cianogénicos  representan  una  clase  similar,  pero  más  tóxica,  de  
metabolitos  secundarios  que  contienen  N.  Tras  el  daño  tisular,  estos  glucósidos  se  
descomponen  y  liberan  cianuro  de  hidrógeno  (Figura  18.12B).  El  cianuro  inhibe  la  citocromo  
c  oxidasa  en  la  mitocondria,  lo  que  bloquea  la  cadena  de  transporte  de  electrones.  Como  
consecuencia,  el  transporte  de  electrones  y  la  síntesis  de  ATP  se  detienen  y  la  célula  
finalmente  muere.  Varias  especies  de  plantas  de  importancia  económica  y  nutricional,  
incluyendo  el  sorgo  (Sorghum  bicolor)  y  la  yuca  (Manihot  esculenta),  producen  diferentes  
tipos  de  glucósidos  cianogénicos.  El  principal  glucósido  cianogénico  del  sorgo  es  la  dhurrina,  
que  se  deriva  de  la  tirosina.  Dhurrin  se  almacena  como  un  glucósido,  pero  cuando  lo  
consumen  los  herbívoros,  el  glucósido  se  hidroliza  rápidamente  en  azúcar  y  una  aglicona,  
que  es  muy  inestable  y  libera  cianuro.
La  naturaleza  indeterminada  del  crecimiento  vegetativo  de  las  plantas  (ver  Capítulo  16)  
significa  que  siempre  habrá  un  gradiente  de  edad  desde  las  hojas  más  jóvenes  ubicadas  
cerca  de  la  yema  apical  hasta  las  hojas  maduras  más  abajo  en  el  tallo.  La  mayoría  de  los  
mecanismos  de  defensa  de  las  plantas  no  se  distribuyen  uniformemente  a  lo  largo  de  este  
gradiente  de  edad,  sino  que  se  ajustan  continuamente  según  las  señales  ambientales  y  de  desarrollo.
La  yuca  acumula  linamarina  y  lotaustralina  como  sus  principales  glucósidos  cianogénicos.  
Las  raíces  de  yuca  son  una  fuente  importante  de  nutrición  en  las  regiones  tropicales,  pero  
deben  prepararse  cuidadosamente  para  evitar  la  toxicidad  del  cianuro.  El  consumo  continuo  
de  yuca  mal  procesada,  incluso  en  bajas  concentraciones  endógenas  de  glucósidos  
cianogénicos,  puede  provocar  parálisis,  así  como  daños  hepáticos  y  renales.
se  almacena  en  células  diferentes  a  las  de  sus  sustratos.  Mientras  que  las  células  que  
contienen  mirosinasa  son  en  su  mayoría  libres  de  glucosinolatos,  las  llamadas  células  ricas  
en  azufre  (o  células  S)  contienen  altas  concentraciones  de  glucosinolatos.  Cuando  el  tejido  
se  daña,  la  mirosinasa  liberada  y  los  glucosinolatos  se  mezclan,  lo  que  da  como  resultado  la  
producción  irreversible  de  una  aglicona  inestable,  que  luego  se  reorganiza  en  una  variedad  
de  compuestos  biológicamente  activos,  principalmente  nitrilos  e  isotiocianatos  (Figura  
18.12A) .  Estas  “bombas  de  aceite  de  mostaza”  de  dos  componentes,  en  particular  los  
isotiocianatos,  son  muy  eficaces  contra  la  mayoría  de  los  insectos  herbívoros  generalistas.  
Los  sabores  de  mostaza,  wasabi,  rábano,  coles  de  Bruselas  y  otras  verduras  relacionadas  se  deben  a  los  isotiocianatos.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

544. Interacciones  bióticas  519
Los  primeros  elicitores  identificados  en  la  saliva  de  los  insectos  fueron  conjugados  de  ácidos  grasos  y  
aminoácidos  (o  amidas  de  ácidos  grasos)  en  las  secreciones  orales  de  las  larvas  del  gusano  cogollero  
(Spodoptera  exigua).  Se  ha  demostrado  que  estos  compuestos  provocan  una  respuesta  muy  parecida  a  la  
respuesta  a  los  insectos  masticadores,  a  diferencia  de  la  respuesta  a  las  heridas  solas.  La  biosíntesis  de  estos  
conjugados  depende  de  la  planta  como
2.  Los  insectos  que  se  alimentan  del  contenido  de  las  células,  como  los  ácaros  y  los  trips,  son  insectos  
perforadores  y  chupadores  que  causan  una  cantidad  intermedia  de  daño  físico  a  las  células  de  las  
plantas.
Aunque  las  heridas  mecánicas  repetidas  pueden  inducir  respuestas  similares  a  las  causadas  por  la  herbivoría  
de  insectos  en  algunas  plantas,  ciertas  moléculas  en  la  saliva  de  los  insectos  pueden  servir  como  potenciadores  
de  este  estímulo.  Además,  los  elicitores  derivados  de  insectos  pueden  desencadenar  vías  de  señalización  
sistémicamente,  es  decir,  en  toda  la  planta,  iniciando  así  respuestas  de  defensa  que  pueden  minimizar  más  
daños  en  las  regiones  distales  de  la  planta.
Los  compuestos  defensivos  tienden  a  concentrarse  en  las  hojas  más  jóvenes  que  en  las  viejas  o  senescentes.  
Las  hojas  más  jóvenes  también  exhiben  niveles  más  altos  de  producción  de  compuestos  de  defensa  inducibles.
1.  Los  que  se  alimentan  del  floema,  como  los  áfidos  y  las  moscas  blancas,  causan  poco  daño  a  las  
células  de  la  epidermis  y  el  mesófilo.  Los  que  se  alimentan  del  floema  insertan  su  estilete  estrecho,  
que  es  una  pieza  bucal  alargada,  en  los  tubos  cribosos  del  floema  de  las  hojas  y  los  tallos.
Las  plantas  pueden  reconocer  componentes  específicos  de  la  saliva  de  los  insectos  Para  montar  
una  defensa  inducible  efectiva  contra  plagas  o  patógenos,  la  planta  huésped  debe  ser  capaz  de  distinguir  entre  
causas  mecánicas,  como  viento  o  granizo,  y  un  ataque  biótico  real.  La  mayoría  de  las  respuestas  de  las  plantas  
a  los  insectos  herbívoros  involucran  tanto  una  respuesta  de  herida  como  el  reconocimiento  de  ciertos  
compuestos  abundantes  en  la  saliva  del  insecto.  Estos  compuestos  pertenecen  a  un  amplio  grupo  de  sustancias  
químicas  denominadas  elicitores,  que  desencadenan  respuestas  de  defensa  frente  a  una  amplia  variedad  de  
herbívoros  y  patógenos.
Según  sus  comportamientos  de  alimentación,  se  pueden  distinguir  tres  tipos  principales  de  insectos  
herbívoros:
En  la  discusión  que  sigue,  nos  ocuparemos  principalmente  del  daño  causado  por  los  insectos  masticadores.
Si  bien  las  defensas  químicas  constitutivas  brindan  a  las  plantas  una  protección  básica  contra  muchas  plagas  
y  patógenos,  y  son  comunes  entre  las  plantas  en  la  naturaleza,  existen  desventajas  en  este  tipo  de  estrategia  
de  defensa.  Primero,  las  defensas  constitutivas  son  costosas  para  la  planta.  La  producción  de  metabolitos  
secundarios  requiere  una  importante  inversión  energética  derivada  del  metabolismo  primario,  que  luego  no  
está  disponible  para  su  uso  en  el  crecimiento  y  la  reproducción.  Esta  compensación  es  más  evidente  en  los  
cultivos  agrícolas,  en  los  que  el  rendimiento  aumenta,  en  parte,  al  reducir  la  capacidad  de  defensa  de  la  planta.  
En  segundo  lugar,  las  plagas  y  los  patógenos  pueden  adaptarse  a  las  defensas  químicas  constitutivas  de  la  
planta,  como  vio  en  el  caso  de  la  oruga  monarca  y  la  mala  hierba  lechera.  Ciertas  especies  de  insectos  
herbívoros  y  patógenos  microbianos  han  desarrollado  mecanismos  fisiológicos  para  desintoxicar  metabolitos  
secundarios  letales,  e  incluso  pueden  usar  estos  compuestos  para  defenderse  de  sus  propios  depredadores  o  
parásitos.  En  consecuencia,  la  mayoría  de  las  plantas  han  desarrollado  sistemas  de  defensa  inducibles  además  
de  las  defensas  constitutivas  que  puedan  tener.  Los  sistemas  de  defensa  inducibles  permiten  que  las  plantas  
respondan  de  manera  más  flexible  a  la  panoplia  completa  de  amenazas  presentadas  por  plagas  y  patógenos.
3.  Los  insectos  masticadores,  como  las  orugas  (las  larvas  de  las  polillas  y  las  mariposas),  los  saltamontes  
y  los  escarabajos,  causan  el  daño  más  significativo  a  las  plantas.
Respuestas  de  defensa  inducibles  a  insectos  herbívoros
elicitores  Moléculas  de  patógenos  específicos  o  
fragmentos  de  la  pared  celular  que  se  unen  a  las  
proteínas  de  las  plantas  y,  por  lo  tanto,  actúan  como  
señales  para  la  activación  de  las  defensas  de  las  
plantas  contra  un  patógeno.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

545. ácido  salicílico  Un  derivado  del  ácido  
benzoico  que  se  cree  que  es  una  señal  
endógena  de  resistencia  sistémica  adquirida.
En  el  cloroplasto,  un  intermedio  derivado  del  ácido  linolénico  se  cicla  y  luego  se  transporta  al  
peroxisoma,  donde  las  enzimas  de  la  ruta  de  oxidación  β  completan  la  conversión  a  JA  (Figura  
18.13).
La  duración  y  el  alcance  de  estas  respuestas  están  regulados  aún  más  por  la  vía  canoide  octada,  
que  conduce  a  la  producción  de  la  hormona  ácido  jasmónico  (JA).
Estos  elicitores  se  denominan  celiferinas  por  su  asociación  con  el  suborden  de  saltamontes  
Caelifera.  La  aplicación  de  uno  de  estos  compuestos  a  base  de  ácidos  grasos  a  las  hojas  de  
Arabidopsis  da  como  resultado  un  aumento  transitorio  de  la  producción  de  etileno  y  una  
acumulación  significativamente  mayor  de  ácido  jasmónico  en  comparación  con  las  heridas  
mecánicas  solas.  Sin  embargo,  la  actividad  biológica  de  las  celiferinas  parece  ser  muy  específica  
de  especie.  A  diferencia  de  las  amidas  de  ácidos  grasos,  las  celiferinas  basadas  en  ácidos  grasos  
no  se  derivan  de  la  planta.
Las  concentraciones  de  JA  aumentan  abruptamente  en  respuesta  al  daño  de  los  insectos  
herbívoros  y  desencadenan  la  producción  de  muchas  proteínas  involucradas  en  las  defensas  de  
las  plantas.  La  demostración  directa  del  papel  de  JA  en  la  resistencia  a  los  insectos  proviene  de  
la  investigación  con  líneas  mutantes  de  Arabidopsis,  tomate  y  maíz  deficientes  en  JA.  Dichos  
mutantes  son  fácilmente  eliminados  por  plagas  de  insectos  que  normalmente  no  pueden  dañar  las  
plantas  de  tipo  salvaje.  La  aplicación  de  JA  exógeno  restaura  la  resistencia  casi  a  los  niveles  de  
la  planta  de  tipo  salvaje.  JA  induce  la  transcripción  de  múltiples  genes  que  codifican  enzimas  clave  
en  todas  las  vías  principales  de  metabolitos  secundarios.
Los  que  se  alimentan  del  floema  activan  vías  de  señalización  de  defensa  similares  a  las  
que  activan  las  infecciones  por  patógenos.  Aunque  los  que  se  
alimentan  del  floema,  como  los  áfidos,  causan  poco  daño  mecánico  a  las  plantas,  son  plagas  
agrícolas  graves  que  pueden  reducir  significativamente  el  rendimiento  de  los  cultivos.  Las  plantas  
en  la  naturaleza  han  desarrollado  mecanismos  para  reconocer  y  defenderse  de  los  comedores  del  
floema.  A  diferencia  de  los  insectos  masticadores,  perforadores  y  chupadores,  que  infligen  un  
daño  tisular  severo  que  resulta  en  la  activación  de  la  vía  de  señalización  del  ácido  jasmónico,  los  
que  se  alimentan  del  floema  activan  la  vía  de  señalización  del  ácido  salicílico ,  que  generalmente  
se  asocia  con  infecciones  por  patógenos.  Debido  a  que  la  respuesta  de  defensa  a  los  que  se  
alimentan  del  floema  involucra  complejos  de  receptor­ligando  que  están  estrechamente  
relacionados  con  los  involucrados  en  la  respuesta  a  los  patógenos,  describiremos  los  mecanismos  
de  señalización  de  esta  clase  de  herbívoros  más  adelante  en  el  capítulo  cuando  analicemos  las  infecciones  microbianas.
El  ácido  jasmónico  activa  las  respuestas  de  defensa  contra  los  insectos  
herbívoros  Cuando  las  
plantas  reconocen  los  elicitores  de  la  saliva  de  los  insectos,  se  activa  una  compleja  red  de  
transducción  de  señales.  Un  aumento  en  la  concentración  de  Ca2+  citosólico  ([Ca2+]cyt)  es  una  
señal  temprana  ( capítulo  12)  que  media  las  respuestas  inducidas  por  elicitor  de  insectos.
Este  compuesto  se  denominó  volicitina  por  su  potencial  para  inducir  metabolitos  secundarios  
volátiles  en  plantas  de  maíz  (maíz;  Zea  mays) .  Desde  el  descubrimiento  de  la  volicitina,  se  ha  
identificado  una  variedad  de  amidas  de  ácidos  grasos  no  solo  en  especies  de  lepidópteros  (polillas  
y  mariposas),  sino  también  en  grillos  y  moscas  de  la  fruta,  y  se  encontró  que  la  mayoría  de  ellas  
exhiben  actividades  similares  a  las  de  los  inductores  cuando  se  aplican  a  las  plantas.
la  fuente  de  los  ácidos  grasos  ácido  linolénico  y  ácido  linoleico.  Después  de  que  el  insecto  ingiere  
tejido  vegetal  que  contiene  estos  ácidos  grasos,  una  enzima  en  el  intestino  conjuga  el  ácido  graso  
derivado  de  la  planta  con  un  aminoácido  derivado  del  insecto,  generalmente  glutamina.  En  algunas  
orugas,  el  conjugado  resultante  de  ácido  linolénico  y  glutamina  se  procesa  aún  más  mediante  la  
introducción  de  un  grupo  hidroxilo  en  la  posición  17  del  ácido  linolénico.
La  estructura  y  la  biosíntesis  de  JA  han  intrigado  a  los  biólogos  de  plantas  debido  a  los  
paralelismos  con  las  oxilipinas,  como  las  prostaglandinas,  que  son  fundamentales  para  las  
respuestas  inflamatorias  y  otros  procesos  fisiológicos  en  los  mamíferos.  Dos  orgánulos  participan  
en  la  biosíntesis  de  jasmonato,  cloroplastos  y  peroxisomas.
Se  ha  aislado  y  caracterizado  otra  clase  de  elicitores  derivados  de  insectos  a  partir  de  las  
secreciones  orales  de  un  saltamontes  (Schistocerca  americana).
volicitina  Compuesto  volátil  producido  
por  el  gusano  cogollero  (Spodoptera  
exigua)  cuando  se  alimenta  de  pastos  
hospedantes  que  atrae  a  la  avispa  
parasitoide  generalista  Cotesia  marginiventris.
520  Capítulo  18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

546. ácido  jasmónico
ácido  linolénico
Fecha  4­6­18
ciclación
Ácido  12­oxo­fitodienoico  
(OPDA)
O
HOOC
COOH
Las  proteínas  antidigestivas  más  conocidas  en  las  plantas  son  los  inhibidores  de  proteinasa.  Estas  sustancias,  
que  se  encuentran  en  las  legumbres,  el  tomate  y  otras  plantas,  bloquean  la  acción  de  las  enzimas  proteolíticas  de  
los  herbívoros.  Después  de  entrar  en  el  tracto  digestivo  de  los  herbívoros ,  dificultan  la  digestión  de  proteínas  al  
unirse  fuerte  y  específicamente  al  sitio  activo  de  las  enzimas  
hidrolizantes  de  proteínas ,  como  la  tripsina  y  la  quimotripsina.  Morales  Studio  Los  insectos  que  se  alimentan  de  
plantas  que  contienen  
inhibidores  de  proteinasa  sufren  FoPP1E_18.13  tasas  reducidas  de  crecimiento  y  desarrollo  que  pueden  compensarse  
con  aminoácidos  suplementarios  en  su  dieta.
O
COOH
Reducción  y  
oxidación
Las  interacciones  hormonales  contribuyen  a  las  interacciones  planta­
insecto  herbívoro
Algunas  plantas  realizan  un  ataque  más  directo  al  sistema  digestivo  de  los  insectos  
herbívoros  mediante  la  producción  de  una  cisteína  proteasa  específica,  que  altera  la  
membrana  peritrófica  que  protege  el  epitelio  intestinal  de  muchos  insectos.  Si  bien  ninguno  
de  estos  genes  es  esencial  para  el  crecimiento  vegetativo  de  la  planta,  probablemente  hayan  
evolucionado  a  partir  de  genes  normales  de  "mantenimiento"  durante  la  coevolución  de  las  
plantas  y  sus  insectos  herbívoros.
Varios  otros  agentes  de  señalización,  incluidos  el  etileno,  el  ácido  salicílico  y  el  salicilato  de  
metilo,  a  menudo  son  inducidos  por  la  herbivoría  de  insectos.  En  particular,  el  etileno  parece  
desempeñar  un  papel  importante  en  este  contexto.  Cuando  se  aplica  solo  a  las  plantas,  el  
etileno  tiene  poco  efecto  sobre  la  activación  de  genes  relacionados  con  la  defensa.  Sin  
embargo,  cuando  se  aplica  junto  con  JA,  parece  mejorar  las  respuestas  de  JA.  De  manera  
similar,  cuando  las  plantas  se  tratan  con  elicitores  tales  como  amidas  de  ácidos  grasos  (que  
por  sí  mismas  no  inducen  la  producción  de  cantidades  significativas  de  etileno)  en  
combinación  con  etileno,  las  respuestas  de  defensa  aumentan  significativamente.  Resultados  
como  estos  sugieren  que  se  requiere  una  acción  concertada  de  estos  compuestos  de  
señalización  para  la  activación  completa  de  las  respuestas  de  defensa  inducidas.  El  control  
multifactorial  permite  que  las  plantas  integren  numerosas  señales  ambientales  para  modular  
la  respuesta  de  defensa.
JA  inicia  la  producción  de  proteínas  de  defensa  que  inhiben  la  digestión  de  los  
herbívoros  Además  de  
activar  vías  para  la  producción  de  metabolitos  secundarios  tóxicos  o  repelentes,  JA  también  
inicia  la  biosíntesis  de  proteínas  de  defensa.  La  mayoría  de  estas  proteínas  interfieren  con  el  
sistema  digestivo  de  los  herbívoros.  Por  ejemplo,  algunas  legumbres  sintetizan  inhibidores  
de  la  α­amilasa,  que  bloquean  la  acción  de  la  enzima  α­amilasa  que  digiere  el  almidón.  Otras  
especies  de  plantas  producen  lectinas,  proteínas  defensivas  que  se  unen  a  carbohidratos  o  
proteínas  que  contienen  carbohidratos.  Después  de  la  ingestión  por  parte  de  un  herbívoro,  
las  lectinas  se  unen  a  las  células  epiteliales  que  recubren  el  tracto  digestivo  e  interfieren  con  
la  absorción  de  nutrientes.
El  papel  defensivo  de  los  inhibidores  de  proteinasa  ha  sido  confirmado  por  experimentos  
con  tabaco  transgénico.  Las  plantas  que  habían  sido  transformadas  para  acumular  mayores  
cantidades  de  inhibidores  de  proteinasa  sufrieron  menos  daños  por  insectos  herbívoros  que  
las  plantas  de  control  no  transformadas.  Al  igual  que  con  los  glucosinolatos,  algunos  insectos  
herbívoros  se  han  adaptado  a  los  inhibidores  de  proteinasas  vegetales  mediante  la  producción  
de  proteinasas  digestivas  resistentes  a  la  inhibición.
Inhibidores  de  la  α­amilasa  Sustancias  
sintetizadas  por  algunas  leguminosas  que  
interfieren  con  la  digestión  de  los  herbívoros  
al  bloquear  la  acción  de  la  enzima  α­
amilasa  que  digiere  el  almidón.
lectinas  Proteínas  vegetales  defensivas  que  
se  unen  a  los  carbohidratos;  o  proteínas  que  
contienen  carbohidratos  que  inhiben  su  
digestión  por  un  herbívoro.
Figura  18.13  Ruta  biosintética  simplificada  del  ácido  jasmónico.
Interacciones  bióticas  521
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

547. Figura  18.14  Vía  de  señalización  de  systemina  propuesta  para  la  inducción  rápida  de  la  biosíntesis  del  
inhibidor  de  proteasa  en  una  planta  de  tomate  herida.  Las  hojas  heridas  (abajo  a  la  izquierda  de  la  
planta)  sintetizan  prosystemina  en  las  células  del  parénquima  del  floema,  y  la  prosystemina  se  
procesa  proteolíticamente  a  systemina.  La  systemina  se  libera  de  las  células  del  parénquima  del  
floema  y  se  une  a  los  receptores  en  la  membrana  plasmática  de  las  células  acompañantes  
adyacentes.  Esta  unión  activa  una  cascada  de  señalización  que  involucra  a  la  fosfolipasa  A2  
(PLA2)  y  la  proteína  quinasa  activada  por  el  gen  mito  (MAP),  lo  que  da  como  resultado  la  biosíntesis  
del  ácido  jasmónico  (JA).  Luego,  JA  se  transporta  a  través  de  elementos  de  tamiz,  posiblemente  
en  una  forma  conjugada  (JA­X),  a  las  hojas  ilesas.  Allí,  JA  inicia  una  vía  de  señalización  en  las  
células  mesófilas  diana,  lo  que  da  como  resultado  la  expresión  de  genes  que  codifican  inhibidores  
de  proteasa.  Los  plasmodesmos  facilitan  la  propagación  de  la  señal  en  varios  pasos  de  la  vía.
patrones  moleculares  asociados  al  daño  
(DAMP,  por  sus  siglas  en  inglés)  Moléculas  
que  se  originan  a  partir  de  fuentes  no  patógenas  
que  pueden  iniciar  respuestas  inmunitarias.
Como  veremos  más  adelante  en  el  capítulo,  los  DAMP  son  reconocidos  por  receptores  de  
reconocimiento  de  patrones  (PRR)  ubicados  en  la  superficie  celular.  Los  DAMP  generalmente  
aparecen  en  el  apoplasto  y  pueden  inducir  protección  contra  una  amplia  gama  de  organismos,  
una  respuesta  conocida  como  inmunidad  innata.  Por  ejemplo,  los  oligogalacturónidos  liberados  
de  la  pared  celular  pueden  actuar  como  inductores  endógenos.
En  el  tomate,  la  alimentación  de  insectos  conduce  a  la  rápida  acumulación  de  inhibidores  
de  proteinasa  en  toda  la  planta,  incluso  en  áreas  no  dañadas  lejos  del  sitio  de  alimentación  
inicial.  La  producción  sistémica  de  inhibidores  de  proteinasa  en  plantas  jóvenes  de  tomate  se  
desencadena  por  una  secuencia  compleja  de  eventos  (Figura  18.14).
Las  mediciones  de  los  potenciales  de  membrana  en  la  superficie  de  las  hojas  de  
Arabidopsis  en  respuesta  a  la  alimentación  de  las  larvas  del  gusano  de  la  hoja  del  algodón  
egipcio  ahora  han  confirmado  el  papel  de  la  señalización  eléctrica  en  la  propagación  de  la  
respuesta  de  defensa  del  jasmonato  a  las  hojas  no  dañadas.  Durante  la  alimentación,  las  
señales  eléctricas  inducidas  cerca  del  sitio  del  ataque  se  propagan  posteriormente  a  las  hojas  
vecinas  a  una  velocidad  máxima  de  9  cm  por  minuto  (Figura  18.15).  Dado  que  la  transmisión  
de  la  señal  eléctrica  es  más  eficiente  para  las  hojas  directamente  encima  o  debajo  de  la  hoja  
herida,  el  sistema  vascular  es  un  buen  candidato  para  la  transmisión  de  señales  eléctricas  a  
otras  hojas.  En  todos  los  sitios  que  reciben  las  señales  eléctricas,  la  expresión  génica  mediada  
por  jasmonato  se  activa  e  inicia  la  expresión  génica  de  respuesta  de  defensa.
Aunque  originalmente  se  pensó  que  las  señales  peptídicas  como  la  systemina  estaban  
restringidas  a  las  plantas  solanáceas,  en  los  últimos  años  ha  quedado  claro  que  otras  plantas  
también  producen  péptidos  como  moléculas  señalizadoras  en  respuesta  a  la  herbivoría  de  insectos.
El  daño  de  los  herbívoros  induce  defensas  sistémicas  Durante  el  
ataque  de  los  herbívoros,  el  daño  mecánico  libera  enzimas  líticas  de  la  planta  que  pueden  
comprometer  potencialmente  las  barreras  estructurales  de  los  tejidos  vegetales.  Algunos  de  
los  productos  de  descomposición  resultantes  se  denominan  patrones  moleculares  asociados  
al  daño  (DAMP),  ya  que  funcionan  como  inductores  de  las  vías  de  respuesta  al  daño.
Se  ha  demostrado  que  una  familia  de  proteínas  similares  al  receptor  de  glutamato  funciona  en  
esta  señalización  eléctrica,  pero  su  relación  con  otros  tipos  de  señalización  de  defensa  a  larga  
distancia  no  está  clara.
La  señalización  eléctrica  a  larga  distancia  se  produce  en  respuesta  a  la  
herbivoría  de  insectos.  En  
respuesta  a  la  herbivoría,  el  ácido  jasmónico  se  acumula  en  cuestión  de  minutos,  tanto  
localmente,  en  el  sitio  del  daño  del  herbívoro,  como  distalmente,  en  los  tejidos  no  dañados  de  
la  misma  hoja  y  en  otras  hojas.  Aunque  las  plantas  carecen  de  sistemas  nerviosos,  varias  
líneas  de  evidencia  son  consistentes  con  el  papel  de  la  señalización  eléctrica  en  las  respuestas  
de  defensa  que  ocurren  a  cierta  distancia  del  sitio  del  daño  del  herbívoro.  Por  ejemplo,  la  
alimentación  del  gusano  de  la  hoja  del  algodón  egipcio  (Spodoptera  lit  toralis)  en  hojas  de  frijol  
induce  una  ola  de  despolarización  de  la  membrana  plasmática  que  se  propaga  a  las  áreas  no  
dañadas  de  la  hoja.  Además,  la  despolarización  de  la  membrana  plasmática  inducida  por  
ionóforos  en  células  de  tomate  da  como  resultado  la  expresión  de  genes  regulados  por  
jasmonato.
522  Capítulo  18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

548. O
COOH
COOH
Interacciones  bióticas  523
Núcleo
Escote
Systemina  
(hormona  
polipeptídica)
Transporte  de  señal
Genes  diana
cloroplasto
1
6.  La  PLA2  activada  genera  la  señal  que  inicia  la  biosíntesis  de  JA.
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_18.14
PLA2
7
Generación  de  señal
C
Plasmodesma
ácido  jasmónico
I–X
2.  Prosystemin  se  procesa  proteolíticamente  para  producir  el  polipéptido  corto  (18  
aminoácidos)  DAMP  llamado  systemin.
Prosistema
Fecha  4­26­18
Célula  del  
parénquima  del  
floema
Translocación  en  
el  floema
6
Cascada  de  
MAP  quinasa
Células  objetivo
4.  En  el  tejido  intacto  adyacente  (parénquima  del  floema),  la  systemina  se  une  a  un  
receptor  de  reconocimiento  de  patrones  en  la  membrana  plasmática.
Respuesta  local
Núcleo
5.  El  receptor  de  systemina  activado  se  fosforila  y  activa  una  fosfolipasa  A2  
(PLA2).
Receptor  
de  sistemina
Activación  de  
genes  
inhibidores  de  proteasa
Y
SISTÉMICO
Genes  diana
4
Biosíntesis  de  ácido  jasmónico  (ver  
Figura  18.13)
celda  
acompañante
2
LOCAL
5
norte
7.  A  continuación,  JA  se  transporta  a  través  del  floema,  posiblemente  en  
forma  conjugada,  a  una  célula  diana  en  hojas  sanas,  iniciando  una  vía  de  
señalización.
peroxisoma
Reconocimiento  de  
señales  y  respuesta.
3
1.  Las  hojas  de  tomate  heridas  sintetizan  prosystemina,  una  
proteína  precursora  de  200  aminoácidos.
3.  Systemin  se  libera  de  las  células  dañadas  en  el  apoplasto.
ácido  linolénico
Tejido  
vascular
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

549. 524  Capítulo  18
Figura  18.15  Modelo  para  la  respuesta  de  
señalización  eléctrica  de  Arabidopsis  al  ataque  
de  su  bivoro.  El  daño  a  la  hoja  causado  por  la  
herbivoría  parece  activar  proteínas  similares  
al  receptor  de  glutamato  (GLR)  en  el  
sistema  vascular  para  estimular  la  producción  
de  ácido  jasmónico  (JA)  tanto  localmente  
como  en  otras  hojas  (flechas  amarillas).  
La  producción  de  JA  luego  inicia  respuestas  
de  defensa  que  desalientan  más  la  herbivoría  (flechas  rojas).
señalización  
eléctrica
respuestas
ácido  
jasmónico
ácido  
jasmónico
Respuestas  de  defensa
Proteína  GLR
Respuestas  de  defensa
Respuestas  de  defensa
Fecha  4­11­18
Defensa
Respuestas  de  defensa
Las  plantas  tienen  la  capacidad  de  distinguir  entre  varias  especies  de  insectos  herbívoros  
y  de  responder  de  manera  diferencial.  Por  ejemplo,  después  de  la  herbivoría,  Nicotiana  
attenuata,  un  tabaco  silvestre  que  crece  en  los  desiertos  de  la  Gran  Cuenca  en  el  oeste  de  
los  Estados  Unidos,  normalmente  produce  mayores  cantidades  de  nicotina,  que  envenena  
el  sistema  nervioso  central  de  los  insectos.  Sin  embargo,  cuando  las  plantas  de  tabaco  
silvestres  son  atacadas  por  orugas  tolerantes  a  la  nicotina,  las  plantas  no  muestran  un  
aumento  en  la  nicotina.  En  su  lugar,  liberan  terpenos  volátiles  que  atraen  a  los  insectos  
depredadores  de  las  orugas.  Claramente,  el  tabaco  silvestre  y  otras  plantas  deben  tener  
formas  de  determinar  qué  tipo  de  insecto  herbívoro  está  dañando  su  follaje.  Los  herbívoros  
pueden  señalar  su  presencia  por  el  tipo  de  daño  que  infligen  o  los  compuestos  químicos  
distintivos  que  liberan  en  sus  secreciones  orales.
La  inducción  y  liberación  de  compuestos  orgánicos  volátiles  (COV),  o  volátiles,  en  respuesta  
al  daño  de  los  insectos  herbívoros  proporciona  un  excelente  ejemplo  de  las  complejas  
funciones  ecológicas  de  los  metabolitos  secundarios  en  la  naturaleza.  La  combinación  de  
moléculas  emitida  es  a  menudo  específica  para  cada  especie  de  insecto  herbívoro  y  
normalmente  incluye  representantes  de  las  tres  vías  principales  del  metabolismo  
especializado:  los  terpenoides,  los  alcaloides  y  los  fenoles.  Además,  todas  las  plantas  
también  emiten  productos  derivados  de  los  lípidos,  como  los  volátiles  de  hoja  verde  (una  
mezcla  de  aldehídos  de  seis  carbonos,  alcoholes  y  ésteres)  en  respuesta  al  daño  mecánico.  
Las  funciones  ecológicas  de  estos  volátiles  son  múltiples  (Figura  18.16).  A  menudo,  atraen  
a  los  enemigos  naturales  de  los  insectos  herbívoros  atacantes  (depredadores  o  parásitos)  
que  utilizan  las  señales  volátiles  para  encontrar  su  presa  o  el  anfitrión  de  su  descendencia.
Como  se  señaló  anteriormente,  en  el  maíz,  el  elicitor  volicitina,  que  está  presente  en  la  saliva  
de  las  larvas  del  gusano  cogollero,  puede  inducir  la  síntesis  de  volátiles  que  atraen  a  los  
parásitos.  Las  plántulas  de  maíz  que  se  tratan  con  concentraciones  muy  bajas  de  volicitina  
liberan  cantidades  relativamente  grandes  de  terpenoides,  que  atraen  a  la  diminuta  avispa  
parasitoide  Microplitis  croceipes.  En  contraste,  los  volátiles  liberados  por  las  hojas  durante  la  
oviposición  de  la  polilla  (puesta  de  huevos)  pueden  actuar  como  repelentes  para  otras  polillas  
hembras,  evitando  así  una  mayor  deposición  de  huevos  y  herbivoría.  Muchos  de  estos  
compuestos,  aunque  volátiles,  permanecen  adheridos  a  la  superficie  de  la  hoja  y  sirven  para  
disuadir  la  alimentación  debido  a  su  
sabor.  Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/
Zeiger  Sinauer  
Associates  
Morales  Studio  FoPP1E_18.15
(Después  de  Christman  and  Grill  2013.)
volátiles  de  hoja  verde  Una  mezcla  de  
aldehídos  de  seis  carbonos  derivados  de  
lípidos,  alcoholes  y  ésteres  liberados  por  
las  plantas  en  respuesta  al  daño  mecánico.
Los  volátiles  inducidos  por  herbívoros  pueden  repeler  a  los  
herbívoros  y  atraer  enemigos  naturales
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

550. Interacciones  bióticas  525
Atraer  enemigos  naturales
Activar  las  defensas  
sistémicas
Asociados  Sinauer
Depredadores  y  
parásitos
Nematodos  parásitos  
de  insectos
VIH
VIH
Bajo  tierra
Repeler  a  otros  herbívoros
Atraer  enemigos  naturales
Morales  Studio   
FoPP1E_18.16 Fecha  4­6­18
polilla  hembra
VIH
Alerta  plantas  vecinas  (cebado)
sobre  el  suelo
VIH
Estos  volátiles  pueden  consistir  en  compuestos  de  todas  las  vías  
principales  para  metabolitos  especializados,  incluidos  terpenoides  (mono  
y  sesquiterpenos),  alcaloides  (indol)  y  fenilpropanos  (salicilato  de  
metilo),  así  como  volátiles  de  hojas  verdes.  Estos  volátiles  pueden  actuar  
como  señales  para  los  enemigos  naturales  del  insecto  herbívoro,  por  
ejemplo,  las  avispas  parásitas.  Las  partes  subterráneas  de  las  plantas  
también  pueden  liberar  sustancias  volátiles  cuando  son  atacadas  por  herbívoros.  Ha  sido
demostrado  que  estos  volátiles  atraen  nematodos  que  parasitan  insectos,  
que  luego  atacan  al  herbívoro.  Los  volátiles  también  pueden  servir  como  
repelente  para  las  polillas  hembras,  evitando  así  una  mayor  deposición  
de  huevos.  Más  recientemente,  se  ha  descubierto  que  los  volátiles  actúan  
como  una  señal  de  defensa  sistémica  en  plantas  altamente  sectoriales  
con  conexiones  vasculares  interrumpidas,  y  también  entre  plantas  en  
distancias  cortas.  Allí,  estas  señales  volátiles  preparan  a  la  planta  receptora  
contra  la  herbivoría  inminente  al  preparar  (preparar)  las  respuestas  de  
defensa,  lo  que  da  como  resultado  una  respuesta  más  fuerte  y  rápida  
cuando  la  planta  receptora  es  realmente  atacada.
lo  que  significa  que  el  sistema  vascular  de  la  planta  no  está  bien  integrado  por  interconexiones.
Aunque  muchas  plantas  son  capaces  de  responder  sistemáticamente  a  los  herbívoros  por  
medio  de  señales  químicas  que  se  mueven  internamente  a  través  de  interconexiones  
vasculares,  la  artemisa  y  muchas  otras  plantas  del  desierto  no  pueden  hacerlo.  En  cambio,  los  
volátiles  se  utilizan  para  superar  estas  limitaciones  y  proporcionar  señales  sistémicas.
Los  volátiles  inducidos  por  herbívoros  pueden  servir  como  señales  de  larga  
distancia  dentro  y  entre  plantas.  El  papel  de  los  
volátiles  de  plantas  inducidos  por  herbívoros  no  se  limita  a  la  mediación  de  interacciones  
ecológicas  entre  plantas  e  insectos.  Se  ha  demostrado  que  los  volátiles  actúan  como  inductores  
de  la  resistencia  de  los  herbívoros  entre  diferentes  ramas  de  la  artemisa  (Artemisia  tridentata).  
Se  encontró  que  el  flujo  de  aire  era  fundamental  para  la  inducción  de  la  resistencia  inducida.  
La  artemisa,  como  otras  plantas  del  desierto,  es  muy  sectorial,
Se  observó  un  efecto  similar  de  los  volátiles  en  el  frijol  lima  (Phaseolus  lunatus),  que  utiliza  
nectarios  extraflorales  ubicados  en  la  base  de  las  láminas  de  las  hojas  para  atraer
Figura  18.16  Funciones  ecológicas  de  los  volátiles  de  plantas  inducidos  por  
insectos  herbívoros  (HIPV).  Muchas  plantas  liberan  un  ramo  específico  de  
compuestos  orgánicos  volátiles  cuando  son  atacadas  por  insectos  herbívoros.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

551. 526  Capítulo  18
néctar  extrafloral  Néctar  producido  
fuera  de  la  flor  y  no  involucrado  en  
eventos  de  polinización.
artrópodos  depredadores  y  parasitoides  para  protegerlos  contra  varios  tipos  de  herbívoros.  
Cuando  los  escarabajos  de  las  hojas  atacan  el  frijol  lima,  los  volátiles,  en  particular  los  
volátiles  de  las  hojas  verdes,  se  liberan  inmediatamente  del  sitio  dañado  y  envían  señales  
a  otras  partes  de  la  misma  planta  para  que  activen  sus  defensas,  incluida  la  producción  
de  néctar  extrafloral .
Defensas  de  las  plantas  contra  los  patógenos  A  pesar  de  la  
ausencia  de  un  sistema  inmunológico  comparable  al  de  los  animales,  
las  plantas  son  sorprendentemente  resistentes  a  las  enfermedades  
causadas  por  hongos,  bacterias,  virus  y  nematodos  que  siempre  están  
presentes  en  el  medio  ambiente.  En  esta  sección  examinamos  la  
diversa  gama  de  mecanismos  que  las  plantas  han  desarrollado  para  
resistir  la  infección  localmente,  incluida  la  inmunidad  desencadenada  
por  patrones  moleculares  asociados  a  microbios  (MAMP),  la  inmunidad  
desencadenada  por  efectores,  la  producción  de  agentes  antimicrobianos  
y  un  tipo  de  célula  programada.  muerte  llamada  respuesta  hipersensible.
Los  patógenos  microbianos  han  desarrollado  varias  
estrategias  para  invadir  las  plantas  huésped  
A  lo  largo  de  sus  vidas,  las  plantas  están  expuestas  continuamente  a  
una  gran  variedad  de  patógenos.  Los  patógenos  exitosos  han  
desarrollado  varios  mecanismos  para  invadir  su  planta  huésped  y  
causar  enfermedades  (Figura  18.17).  Algunos  penetran  la  cutícula  y  
la  pared  celular  directamente  al  secretar  enzimas  líticas,  que  digieren  
estas  barreras  mecánicas.  Otros  ingresan  a  la  planta  a  través  de  
aberturas  naturales  como  estomas,  hidátodos  y  lenti.
Los  insectos  han  desarrollado  mecanismos  para  derrotar  las  defensas  de  las  plantas  
A  pesar  de  todos  los  mecanismos  químicos  que  las  plantas  han  desarrollado  para  protegerse,  
los  insectos  herbívoros  han  desarrollado  mecanismos  para  eludir  o  superar  estas  defensas  de  
las  plantas  mediante  el  proceso  de  cambio  evolutivo  recíproco  entre  la  planta  y  el  insecto,  un  
tipo  de  coevolución. .  Estas  adaptaciones,  como  las  respuestas  de  defensa  de  las  plantas,  
pueden  ser  constitutivas  o  inducidas.  Las  adaptaciones  constitutivas  están  más  ampliamente  
distribuidas  entre  los  insectos  herbívoros  especialistas,  que  pueden  alimentarse  solo  de  unas  
pocas  especies  de  plantas,  mientras  que  es  más  probable  encontrar  adaptaciones  inducidas  
entre  los  insectos  que  son  generalistas  en  la  dieta.  Aunque  no  siempre  es  obvio,  en  la  mayoría  
de  los  entornos  naturales,  las  interacciones  planta­insecto  han  llevado  a  un  enfrentamiento  en  
el  que  cada  uno  puede  desarrollarse  y  sobrevivir  en  condiciones  subóptimas.
También  discutimos  un  tipo  de  inmunidad  vegetal  sistémica  llamada  
resistencia  sistémica  adquirida  (SAR).
Ciertos  volátiles  emitidos  por  plantas  infestadas  también  pueden  servir  como  señales  para  
que  las  plantas  vecinas  inicien  la  expresión  de  genes  relacionados  con  la  defensa  (ver  Figura  
18.16).  Además  de  varios  terpenoides  y  jasmonato  de  metilo,  los  volátiles  de  hoja  verde  
actúan  como  potentes  señales  en  este  proceso.  Los  volátiles  de  hoja  verde  como  el  3­hexenal,  
el  3­hexenol,  el  3­hexenil  acetatal  y  la  traumatina  se  producen  a  partir  del  ácido  linolénico  y  
son  los  principales  componentes  del  aroma  familiar  de  la  hierba  recién  cortada.  Estos  volátiles  
sirven  como  señales  potentes  en  la  señalización  entre  plantas  e  intraplanta.  Por  ejemplo,  
cuando  las  plantas  de  maíz  se  expusieron  a  volátiles  de  hojas  verdes,  se  indujo  rápidamente  
la  expresión  de  genes  relacionados  con  JA  y  JA.  Más  importante  aún,  la  exposición  a  los  
volátiles  de  hoja  verde  preparó  las  defensas  de  la  planta  de  maíz  para  responder  más  
fuertemente  a  los  ataques  posteriores  de  los  insectos  herbívoros.  Se  ha  demostrado  que  los  
volátiles  de  hojas  verdes  preparan  o  sensibilizan  los  mecanismos  defensivos  de  una  variedad  
de  otras  especies  de  plantas,  incluyendo  Arabidopsis,  álamos  (Populus  tremula)  y  arándanos  
(Vaccinium  spp.).  Además,  activan  la  producción  de  fitoalexinas  y  otros  compuestos  antimicrobianos.
Figura  18.17  Los  patógenos  de  las  plantas,  como  las  bacterias  y  
los  hongos,  han  desarrollado  varios  métodos  para  invadir  las  
plantas.  Algunos  hongos  tienen  mecanismos  que  les  permiten  
penetrar  directamente  en  la  cutícula  y  pared  celular  de  la  planta.  
Otros  hongos,  y  también  bacterias  patógenas,  entran  por  aberturas  
naturales  como  los  estomas  o  por  heridas  existentes  provocadas  por  herbívoros.
Bacterias  que  penetran  en  
la  planta  a  través  de  un  
sitio  herido
estomasestomas
Hongos  que  penetran  
en  la  planta  a  través  de
Hongos  que  penetran  
directamente  en  las  células
Las  bacterias  que  penetran  
en  la  planta  a  través  de
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

552. H3C
H3C
H
O
OCH3
A
O
OH
A
H
CO
OH
OO
norte
H
O
H
OH
H
O H
norte
COOH
O
CH2
O
CH3
O
O
O
A
O
H
norte
norte
H
O
O
H
patógenos  hemibiotróficos  Patógenos  que  
muestran  una  etapa  biotrófica  inicial,  a  la  que  
sigue  una  etapa  necrotrófica  en  la  que  el  
patógeno  causa  un  daño  tisular  extenso.
patógenos  biotróficos  Patógenos  que  dejan  vivo  
el  tejido  infectado  y  solo  lo  dañan  mínimamente  
mientras  el  patógeno  continúa  alimentándose  de  
los  recursos  del  huésped.
Patógenos  necrotróficos  Patógenos  que  
atacan  primero  a  la  planta  huésped  mediante  la  
secreción  de  enzimas  o  toxinas  que  degradan  la  
pared  celular,  lo  que  conducirá  a  la  laceración  
masiva  del  tejido  y  la  muerte  de  la  planta.
efector  Molécula  que  se  une  a  una  proteína  
para  cambiar  su  actividad.  Los  efectores  
bacterianos  son  secretados  por  patógenos  para  
actuar  sobre  proteínas  dentro  de  una  célula  huésped.
Los  patógenos  también  pueden  producir  una  amplia  gama  de  toxinas  
que  actúan  atacando  proteínas  específicas  de  la  planta  (Figura  18.18).  
Por  ejemplo,  la  toxina  HC  del  hongo  Cochliobolus  carbonum,  que  causa  
la  enfermedad  del  tizón  de  la  hoja  del  norte,  inhibe  las  histonas  
desacetilasas  específicas  en  el  maíz.  En  general,  la  disminución  de  la  
desacetilación  de  las  histonas,  que  son  esenciales  para  la  organización  
de  la  cromatina,  tiende  a  aumentar  la  expresión  de  los  genes  asociados  
(véase  el  Capítulo  1).  Sin  embargo,  aún  no  se  sabe  si  es  así  como  la  
toxina  HC  causa  la  enfermedad  en  el  maíz.
Los  patógenos  producen  moléculas  efectoras  que  ayudan  en  la  
colonización  de  sus  células  huésped  vegetales  Los  
patógenos  vegetales  pueden  producir  una  amplia  gama  de  efectores  que  respaldan  su  capacidad  
para  colonizar  con  éxito  a  su  huésped  y  obtener  beneficios  nutricionales.  Los  efectores  son  
moléculas  que  modifican  la  estructura,  el  metabolismo  o  la  regulación  hormonal  de  la  planta  en  
beneficio  del  patógeno.  Se  pueden  dividir  en  tres  clases  principales:  enzimas,  toxinas  y  
reguladores  del  crecimiento.  Debido  a  que  la  invasión  de  un  huésped  adecuado  suele  ser  el  paso  
más  difícil  para  un  patógeno,  muchos  patógenos  producen  enzimas  que  pueden  degradar  la  
cutícula  y  la  pared  celular  de  la  planta.  Entre  esas  enzimas  se  encuentran  las  cutinasas,  las  
celulasas,  las  xilanasas,  las  pectinasas  y  las  poligalacturonasas.  Estas  enzimas  tienen  la  
capacidad  de  comprometer  la  integridad  de  la  cutícula,  así  como  las  paredes  celulares  primarias  
y  secundarias.
celdas  Una  tercera  categoría  invade  la  planta  a  través  de  heridas,  por  ejemplo,  las  causadas  por  
insectos  herbívoros.  Además,  muchos  virus,  así  como  otros  tipos  de  patógenos,  son  transferidos  
por  insectos  herbívoros,  que  sirven  como  vectores  e  invaden  la  planta  desde  el  lugar  de  
alimentación  del  insecto.  Los  que  se  alimentan  del  floema,  como  las  moscas  blancas  y  los  áfidos,  
depositan  estos  patógenos  directamente  en  el  sistema  vascular,  desde  donde  pueden  propagarse  
fácilmente  por  toda  la  planta.
La  fusicoccina  (ver  Figura  18.18)  es  una  toxina  del  hongo  Fusicoccum  
amygdali.  La  fusicoccin  activa  constitutivamente  la
Aunque  estas  estrategias  de  invasión  e  infección  son  exitosas  individualmente,  las  epidemias  
de  enfermedades  de  las  plantas  son  raras  en  los  ecosistemas  naturales.  Esto  se  debe  a  que  las  
plantas  han  desarrollado  defensas  efectivas  contra  esta  diversa  gama  de  patógenos.
Una  vez  dentro  de  la  planta,  los  patógenos  generalmente  emplean  una  de  las  tres  principales  
estrategias  de  ataque  para  usar  la  planta  huésped  como  sustrato  para  su  propia  proliferación.  
Los  patógenos  necrotróficos  atacan  a  su  huésped  mediante  la  secreción  de  enzimas  o  toxinas  
que  degradan  la  pared  celular,  que  eventualmente  matan  las  células  vegetales  afectadas,  lo  que  
lleva  a  una  maceración  extensa  del  tejido  (ablandamiento  de  los  tejidos  después  de  la  muerte  por  
autólisis).  Este  tejido  muerto  luego  es  colonizado  por  los  patógenos  y  sirve  como  fuente  de  
alimento.  Los  patógenos  biotróficos  utilizan  una  estrategia  diferente ;  después  de  la  infección,  la  
mayor  parte  del  tejido  de  la  planta  permanece  vivo  y  solo  se  puede  observar  un  daño  celular  
mínimo,  ya  que  los  patógenos  se  alimentan  de  sustratos  proporcionados  por  su  huésped.  Los  
patógenos  hemibiotróficos  se  caracterizan  por  una  etapa  biotrófica  inicial,  en  la  que  las  células  
huésped  se  mantienen  vivas.  A  esta  fase  le  sigue  una  etapa  necrotrófica,  en  la  que  los  patógenos  
pueden  causar  un  daño  tisular  extenso.
Algunos  patógenos  producen  moléculas  efectoras  específicas  que  alteran  significativamente  la  fisiología  
de  la  planta.  La  toxina  HC,  un  péptido  cíclico,  actúa  sobre  la  enzima  histona  desacetilasa  en  el  núcleo  y  
puede  comprometer  la  expresión  de  genes  implicados  en  la  defensa.  La  fusicoccina  se  une  a  las  H+­
ATPasas  de  la  membrana  plasmática  de  la  planta  (ver  Capítulo  6),  en  particular  a  las  de  los  estomas,  y  
las  activa  de  manera  irreversible.  Las  giberelinas,  producidas  por  el  hongo  Gibberella  fujikuroi,  
aceleran  el  crecimiento,  dando  como  resultado  plantas  más  grandes  en  comparación  con  plantas  no  
infestadas.  Las  giberelinas  producidas  por  los  hongos  son  idénticas  a  las  producidas  endógenamente  
por  la  planta.
También  estimula  la  apertura  de  los  estomas  al  
estimular  el  bombeo  de  protones  en  la  
membrana  plasmática  de  la  célula  protectora.
fusicoccina  Toxina  fúngica  que  induce  la  acidificación  
de  las  paredes  celulares  de  las  plantas  al  activar  
las  H+­ATPasas  en  la  membrana  plasmática.  
Fusicoccin  estimula  el  crecimiento  ácido  rápido  
en  secciones  de  tallo  y  coleoptilo.
Figura  18.18  Las  moléculas  efectoras  producidas  por  patógenos  ayudan  a  invadir  las  plantas.
HC­toxina  Tetrapéptido  cíclico  permeable  a  las  
células  producido  por  el  patógeno  del  maíz  
Cochliobolus  carbonum  que  inhibe  las  histonas  
desacetilasas.
HC­toxina
Ácido  giberélico  GA3
Fusicoccin
Interacciones  bióticas  527
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

553. 528  Capítulo  18
Inmunidad  desencadenada  por  efectores  
Respuestas  inmunitarias  que  están  mediadas  
por  una  clase  de  proteínas  de  resistencia  
intracelular  (R).
inyectosoma  Un  nombre  para  un  apéndice  
especializado  del  sistema  de  secreción  de  
algunas  bacterias  patógenas.
receptores  de  reconocimiento  de  patrones  (PRR)
Para  distinguir  entre  "propios"  y  "no  propios"  durante  la  infección  por  patógenos,  las  plantas  poseen  receptores  
de  reconocimiento  de  patrones  (PRR)  que  perciben  señales  llamadas  patrones  moleculares  asociados  a  
microbios  (MAMP),  que  se  conservan  entre  una  clase  específica  de  microorganismos  (como  la  quitina  para  los  
hongos). ,  flagelos  para  bacterias)  pero  están  ausentes  en  el  huésped  (Figura  18.19).  Como  mencionamos  
anteriormente,  las  señales  de  alarma  moleculares  también  pueden  surgir  de  la  propia  planta,  ya  sea  por  daños  
causados  por  microbios  o  como  resultado  del  daño  infligido  por  insectos  masticadores.  Tales  señales  derivadas  
de  plantas  se  conocen  colectivamente  como  patrones  moleculares  asociados  al  daño  (DAMP).
patrones  moleculares  asociados  a  
microbios  (MAMP)  Moléculas  producidas  
microbianamente  que  son  reconocidas  por  las  
células  huésped.
Proteínas  de  resistencia  (R)  Proteínas  que  
funcionan  en  la  defensa  de  las  plantas  contra  
hongos,  bacterias  y  nematodos  al  unirse  a  
moléculas  patógenas  específicas,  elicitores.
La  percepción  de  MAMP  o  DAMP  por  parte  de  los  PRR  de  la  superficie  celular  inicia  una  
respuesta  de  defensa  basal  localizada,  que  inhibe  el  crecimiento  y  la  actividad  de  patógenos  o  plagas  
no  adaptados.  Por  ejemplo,  el  control  de  la  apertura  estomática,  un  sitio  común  de  invasión  de  
patógenos,  sirve  como  primera  línea  de  defensa  contra  la  invasión  de  patógenos.  Cuando  una  hoja  
de  Arabidopsis  se  expone  a  bacterias  en  la  superficie  de  la  hoja,  o  a  un  MAMP  derivado  de  proteínas  
flagelares  bacterianas,  las  aberturas  de  los  estomas  disminuyen,  lo  que  retrasa  la  invasión  de  
patógenos.
Algunos  patógenos  producen  moléculas  efectoras  que  interfieren  significativamente  con  el  
equilibrio  hormonal  de  la  planta  huésped.  El  hongo  Gibberella  fujikuroi,  que  hace  que  los  brotes  de  
arroz  infectados  crezcan  mucho  más  rápido  que  las  plantas  no  infectadas,  produce  ácido  giberélico  
(GA3)  y  otras  giberelinas.  Las  giberelinas  son,  por  lo  tanto,  responsables  de  la  "enfermedad  tonta  de  
las  plántulas"  del  arroz.  Se  cree  que  es  más  probable  que  las  esporas  de  hongos  liberadas  por  las  
plantas  infectadas  más  altas  se  propaguen  a  las  plantas  circundantes  debido  a  la  ventaja  de  su  
altura.  Posteriormente  se  demostró  que  las  giberelinas  son  hormonas  vegetales  naturales  (ver  
Capítulo  12).
Estos  llamados  efectores  tipo  activador  de  transcripción  (TAL)  se  unen  al  ADN  de  la  planta  huésped  
y  activan  la  expresión  de  genes  beneficiosos  para  el  crecimiento  y  la  diseminación  del  patógeno.
Las  proteínas  R  brindan  resistencia  a  patógenos  individuales  al  reconocer  efectores  
específicos  de  la  cepa.  Los  patógenos  microbianos  bien  
adaptados  pueden  subvertir  la  inmunidad  desencadenada  por  MAMP  al  introducir  una  amplia  
variedad  de  efectores  directamente  en  el  citoplasma  de  la  célula  huésped.  Por  ejemplo,  algunas  
bacterias  gramnegativas  patógenas  han  desarrollado  una  estructura  en  forma  de  jeringa  llamada  
inyectosoma  que  se  extiende  por  las  membranas  bacterianas  interna  y  externa  e  incluye  una  
proyección  extracelular  en  forma  de  aguja.  Los  hongos  y  los  oomicetos  han  desarrollado  otros  
métodos  de  transporte  de  efectores  directamente  a  las  células  vegetales.  Una  vez  dentro  de  las  
células,  estos  efectores  ya  no  pueden  ser  detectados  por  los  PRR  unidos  a  la  membrana  y,  sin  un  
sistema  de  respaldo,  la  planta  estaría  indefensa  contra  el  ataque.
la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática  vegetal  uniéndose  primero  a  una  proteína  específica  del  
grupo  de  reguladores  14­3­3.  Este  complejo  luego  se  une  a  la  región  C­terminal  de  la  H+­ATPasa  y  
la  activa  de  manera  irreversible,  lo  que  lleva  a  la  sobreacidificación  de  la  pared  celular  y  la  
hiperpolarización  de  la  membrana  plasmática.  Estos  efectos  de  la  fusicoccina  son  de  particular  
importancia  para  las  células  protectoras  estomáticas  (ver  Capítulo  6).  La  hiperpolarización  de  la  
membrana  plasmática  inducida  por  fusicoccina  en  las  células  protectoras  provoca  una  absorción  
masiva  de  K+  y  una  apertura  estomática  permanente,  lo  que  conduce  al  marchitamiento  y,  en  última  
instancia,  a  la  muerte  de  la  planta.  Todavía  no  está  claro  si  el  patógeno  se  beneficia  y  cómo  se  
beneficia  del  marchitamiento  excesivo  de  su  huésped.
Los  efectores  de  algunas  bacterias  patógenas,  como  Xanthomonas,  son  proteínas  que  se  dirigen  
al  núcleo  de  la  célula  vegetal  y  provocan  cambios  marcados  en  la  expresión  génica.
Proteínas  del  sistema  inmunitario  innato  
que  están  asociadas  con  patrones  
moleculares  asociados  a  microbios  
(MAMP)  y  patrones  moleculares  asociados  
a  daños  (DAMP).
La  infección  por  patógenos  puede  dar  lugar  a  "señales  de  
peligro"  moleculares  que  son  percibidas  por  los  receptores  de  
reconocimiento  de  patrones  de  superficie  celular  (PRR)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

554. Pared  celular
Huéspedes:  ganancia  de  nuevos  PRR  y  proteínas  R
Peligro
Patógenos  de  plantas  especializados
PRR  como  
detectores  
de  superficie
Receptores  de  reconocimiento  
de  patrón
bacterias
Peligro
Inmunidad  activada  por  MAMP
Asociados  Sinauer
Detección  directa  o  indirecta  de  
efectores  por  proteínas  R
Hongos  Oomicetos
Receptores  de  reconocimiento  
de  patrón
Fecha  4­17­18
MAMP
Citoplasma
Receptores
Respuesta  de  defensa
Patógenos:  ganancia  de  nuevos  efectores  y  funciones  de  virulencia
Morales  Studio   
Efectores  
(extracelulares)
Membrana  
de  plasma
Proteínas  R
Enzimas  que  
degradan  la  
pared  celular
Efectores  
(intracelulares)
Inmunidad  desencadenada  por  efectores
Peligro
Microbios  prototípicos
HÚMEDOS
patógenos,  los  patógenos  adquirieron  efectores  como  factores  de  
virulencia,  y  las  plantas  desarrollaron  nuevos  PRR  para  percibir  efectores  
extracelulares  y  nuevas  proteínas  de  resistencia  (R)  para  percibir  
efectores  intracelulares.  Cuando  los  MAMP,  DAMP  y  los  efectores  se  
unen  a  sus  PRR  y  proteínas  R,  se  inducen  dos  tipos  de  respuestas  de  
defensa:  inmunidad  desencadenada  por  MAMP  e  inmunidad  
desencadenada  por  efectores.  (Después  de  Boller  y  Félix  2009.)
sponses  para  hacerlos  inofensivos  (ver  Figura  18.19).  Como  resultado,  las  plantas  poseen  
FoPP1E_18.19,  
un  segundo  tipo  de  inmunidad  denominada  inmunidad  desencadenada  por  efectores,  mediada  por  
un  conjunto  de  receptores  intracelulares  altamente  específicos.
Esta  innovación  microbiana  coloca  a  las  plantas  bajo  una  fuerte  presión  evolutiva.
Por  ejemplo,  la  toxina  bacteriana  coronatina  revierte  los  efectos  estimulantes  sobre  el  cierre  de  estomas  
de  MAMP  derivados  de  proteínas  flagelares  bacterianas.  A  cambio,  las  plantas  desarrollaron  una  
segunda  línea  de  defensa  basada  en  una  clase  de  proteínas  de  resistencia  especializada  Fundamentos  
de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  (R)  que  reconocen  estos  efectores  intracelulares  y  activan  la  defensa  contra
Figura  18.19  Las  plantas  han  desarrollado  respuestas  de  defensa  a  
una  variedad  de  señales  de  peligro  de  origen  biótico.  Estas  señales  
de  peligro  incluyen  patrones  moleculares  asociados  a  microbios  (MAMP),  
patrones  moleculares  asociados  a  daños  (DAMP)  y  efectores.  Los  
MAMP  extracelulares  producidos  por  microbios  y  los  DAMP  liberados  por  
enzimas  microbianas  se  unen  a  los  receptores  de  reconocimiento  de  
patrones  (PPR)  en  la  superficie  celular.  Como  las  plantas  coevolucionaron  con
Interacciones  bióticas  529
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

555. La  respuesta  hipersensible  es  una  defensa  común  contra  los  
patógenos  Un  fenotipo  
fisiológico  común  asociado  con  la  inmunidad  desencadenada  por  efectores  es  la  
respuesta  hipersensible,  en  la  que  las  células  que  rodean  inmediatamente  el  sitio  de  
la  infección  mueren  rápidamente,  privando  al  patógeno  de  nutrientes  y  evitando  su  
propagación.  Después  de  una  respuesta  hipersensible  exitosa,  queda  una  pequeña  
región  de  tejido  muerto  en  el  sitio  del  intento  de  invasión,  pero  el  resto  de  la  planta  no  se  ve  afectado.
Figura  18.20  La  infección  induce  muchos  tipos  de  defensas  antipatógenas.  Fragmentos  de  
moléculas  patógenas  llamados  elicitores  inician  una  vía  de  señalización  compleja  que  
conduce  a  la  activación  de  respuestas  de  defensa.  Una  explosión  de  actividad  de  oxidación  y  
producción  de  óxido  nítrico  estimula  la  respuesta  hipersensible  y  otros  mecanismos  de  defensa.
O2
O2•
Ca2+
–
Ca2+
CaM–Ca2+  Calmodulina  (CaM)
Respuesta  hipersensible
Membrana  de  plasma
Biosíntesis  de  fitoalexina
NADPH  
oxidasa
Biosíntesis  de  lignina
Ca2+  Ca2+Ca2+
Pared  celular
Producción  
de  óxido  nítrico
(NO)
Óxido  
nítrico
Receptor
Biosíntesis  de  enzimas  hidrolíticas
Resistencia  
sistémica  
adquirida
Citoplasma
fuera  de  
la  celda
,  H2O2
Patógeno
H2O2
Biosíntesis  de  ácido  salicílico
elicitor
Especies  de  oxígeno  reactivas,
Un  pico  rápido  de  producción  de  NO  acompaña  al  estallido  oxidativo  en  las  hojas  
infectadas.  El  NO  es  un  ROS,  que  también  actúa  como  segundo  mensajero  en  las  vías  de  
señalización  de  las  plantas  (consulte  el  Capítulo  19).  Un  aumento  en  la  concentración  de  
iones  de  calcio  citosólico  se  correlaciona  con  una  mayor  producción  de  NO  y  otras  ROS  
involucradas  en  la  respuesta  de  hipersensibilidad.
La  respuesta  de  hipersensibilidad  a  menudo  está  precedida  por  la  rápida  
acumulación  de  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)  y  óxido  nítrico  (NO).  Las  
células  cercanas  a  la  infección  sintetizan  una  explosión  de  compuestos  tóxicos  
formados  por  la  reducción  del  oxígeno  molecular,  incluido  el  anión  superóxido  (O2•  
– ),  peróxido  de  hidrógeno  (H2O2)  y  el  radical  hidroxilo  (OH•).  Se  cree  que  una  
oxidasa  dependiente  de  NADPH  ubicada  en  la  membrana  plasmática  (Figura  18.20)  
produce  O2• ,  que  a  su  vez  se  convierte  en  OH•  y  H2O2.
Muchas  especies  reaccionan  a  la  invasión  de  hongos  o  bacterias  sintetizando  lignina  o  
calosa.  Se  cree  que  estos  polímeros  sirven  como  barreras,  separando  al  patógeno  del  resto  
de  la  planta  y  bloqueando  físicamente  su  propagación.  Una  respuesta  relacionada  es  la  
modificación  de  las  proteínas  de  la  pared  celular.  Ciertas  proteínas  ricas  en  prolina  de  la  
pared  se  entrecruzan  oxidativamente  después  del  ataque  de  patógenos  en  una  reacción  mediada  por  H2O2
El  radical  hidroxilo  es  el  oxidante  más  fuerte  de  estas  especies  reactivas  de  oxígeno  y  puede  
iniciar  reacciones  en  cadena  de  radicales  con  una  variedad  de  moléculas  orgánicas,  lo  que  lleva  a  
la  peroxidación  de  lípidos,  la  inactivación  de  enzimas  y  la  degradación  de  ácidos  nucleicos.  Las  
ROS  pueden  contribuir  a  la  muerte  celular  como  parte  de  la  respuesta  hipersensible  o  actuar  para  
matar  directamente  al  patógeno.
,
530  Capítulo  18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

556. Otra  respuesta  de  defensa  a  la  infección  es  la  formación  de  enzimas  hidrolíticas  que  atacan  la  pared  
celular  del  patógeno.  La  invasión  fúngica  induce  una  variedad  de  glucanasas,  quitinasas  y  otras  hidrolasas.  
La  quitina,  un  polímero  de  residuos  de  N­acetilglucosamina,  es  un  componente  principal  de  las  paredes  
celulares  de  los  hongos.
Los  nematodos  pueden  causar  graves  pérdidas  de  cultivos  agrícolas  y  plantas  ornamentales.
Aunque  aún  se  desconoce  el  mecanismo  de  inducción  de  SAR,  una  de  las  señales  endógenas  es  el  ácido  
salicílico.  La  concentración  de  este  derivado  del  ácido  benzoico  aumenta  drásticamente  en  la  zona  de  infección  
después  del  ataque  inicial  y  se  cree  que  establece  SAR  en  otras  partes  de  la  planta.  Sin  embargo,  los  
experimentos  de  injerto  en  tabaco  mostraron  que  los  portainjertos  infectados  y  deficientes  en  ácido  salicílico  
podían  desencadenar  SAR  en  vástagos  de  tipo  salvaje.  Estos  resultados  indican  que  el  ácido  salicílico  no  es  
el  desencadenante  inicial  en  el  sitio  de  infección  ni  la  señal  móvil  que  induce  SAR  en  toda  la  planta.  Otros  
experimentos  apuntan  al  salicilato  de  metilo  como  la  señal  móvil  que  induce  la  SAR.  Aunque  el  salicilato  de  
metilo  es  volátil,  parece  ser  transportado  a  través  del  sistema  vascular  del  tabaco.
A  menudo  se  observa  una  mayor  producción  de  quitinasas  después  de  una  infección  fúngica.
Defensas  de  las  plantas  contra  otros  organismos  Mientras  que  los  insectos  herbívoros  
y  los  microorganismos  patógenos  representan  la  mayor  amenaza  para  las  plantas,  otros  organismos,  incluidos  
los  nematodos  y  las  plantas  parásitas,  también  pueden  causar  daños  significativos.  Sin  embargo,  se  sabe  
relativamente  poco  sobre  los  factores  que  regulan  las  interacciones  de  nematodos  y  plantas  parásitas  con  sus  
respectivos  hospedantes.  Sin  embargo,  hay  evidencia  emergente  de  que  los  metabolitos  secundarios  juegan  
un  papel  importante  en  este  proceso.
(ver  Figura  18.20).  Este  proceso  fortalece  las  paredes  de  las  células  en  la  vecindad  del  sitio  de  infección,  
aumentando  así  su  resistencia  a  la  digestión  microbiana.
Algunos  nematodos  fitoparásitos  forman  asociaciones  específicas  a  través  de  la  formación  de  
distintas  estructuras  de  alimentación.  Los  nematodos,  o  gusanos  redondos,  son  
habitantes  del  agua  y  del  suelo  que  a  menudo  superan  en  número  a  todos  los  demás  animales  en  sus  
respectivos  entornos.  Muchos  nematodos  existen  como  parásitos  que  dependen  de  otros  organismos  vivos,  
incluidas  las  plantas,  para  completar  su  ciclo  de  vida.
Los  nematodos  fitoparásitos  pueden  infectar  todas  las  partes  de  una  planta,  desde  las  raíces  hasta  las  hojas,  y
Las  mediciones  de  la  tasa  de  transmisión  de  SAR  desde  el  sitio  del  ataque  al  resto  de  la  planta  indican  
que  el  movimiento  es  demasiado  rápido  (3  cm  por  hora)  para  una  difusión  simple  y  respalda  aún  más  la  
hipótesis  de  que  la  señal  móvil  debe  transportarse  a  través  del  sistema  vascular.  La  mayor  parte  de  la  evidencia  
apunta  al  floema  como  la  principal  vía  de  translocación  de  la  señal  SAR.
El  aumento  de  la  resistencia  en  una  planta  
a  una  variedad  de  patógenos  después  de  la  
infección  por  un  patógeno  en  un  sitio.
Genes  relacionados  con  la  patogenia  
(PR)  Genes  que  codifican  proteínas  
pequeñas  que  funcionan  como  antimicrobianos  
o  para  iniciar  respuestas  de  defensa  sistémicas.
resistencia  sistémica  adquirida  (SAR)
Un  solo  encuentro  con  un  patógeno  puede  aumentar  la  resistencia  a  futuros  ataques .  Además  
de  desencadenar  
respuestas  de  defensa  a  nivel  local,  los  patógenos  microbianos  también  inducen  la  producción  de  
señales  como  el  ácido  salicílico,  el  salicilato  de  metilo  y  otros  compuestos  que  conducen  a  la  
expresión  sistémica  de  la  patogenia  antimicrobiana .  genes  relacionados  (PR) .  Los  genes  PR  
comprenden  una  pequeña  familia  multigénica  que  codifica  proteínas  de  bajo  peso  molecular  (6  a  43  
kDa)  compuestas  por  un  grupo  diverso  de  enzimas  hidrolíticas,  enzimas  modificadoras  de  la  pared,  
agentes  antifúngicos  y  componentes  de  las  vías  de  señalización.  Las  proteínas  PR  se  localizan  en  
las  vacuolas  o  en  el  apoplasto  y  son  más  abundantes  en  las  hojas,  donde  se  supone  que  confieren  
protección  contra  infecciones  secundarias.  Este  fenómeno  de  desafío  patógeno  local  que  aumenta  
la  resistencia  a  la  infección  secundaria,  llamado  resistencia  sistémica  adquirida  (SAR),  normalmente  
se  desarrolla  durante  un  período  de  varios  días.  El  SAR  parece  ser  el  resultado  de  mayores  
cantidades  de  ciertos  compuestos  defensivos  que  ya  hemos  mencionado,  incluidas  las  quitinasas  y  
otras  enzimas  hidrolíticas.
Interacciones  bióticas  531
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

557. Una  vez  eclosionados,  los  nematodos  juveniles  nadan  hasta  la  
raíz  y  la  penetran.  Allí  migran  al  tejido  vascular  donde  
comienzan  a  alimentarse  de  las  células  del  sistema  vascular.
En  el  sitio  de  alimentación  permanente,  generalmente  en  
la  corteza  de  la  raíz,  una  larva  del  nematodo  del  quiste  perfora  
una  célula  con  su  estilete  e  inyecta  saliva.  Como  resultado,  las  
paredes  celulares  se  rompen  y  las  células  vecinas  se  
incorporan  a  un  sincitio  (ver  Figura  18.21A).  El  sincitio  es  un  
gran  sitio  de  alimentación  metabólicamente  activo  que  se  
vuelve  multinucleado  a  medida  que  las  células  vegetales  
vecinas  se  incorporan  a  él  mediante  la  disolución  de  la  pared  
celular  y  la  fusión  celular.  El  sincitio  continúa  extendiéndose  
centrípetamente  hacia  el  tejido  vascular,  incorporando  células  
del  periciclo  y  parénquima  del  xilema.  Las  paredes  exteriores  
del  sincitio  adyacentes  a  los  elementos  conductores  forman  
protuberancias  que  funcionan  en  la  transferencia  de  nutrientes.
incluso  puede  vivir  en  la  corteza  de  los  árboles  del  bosque.  Los  nematodos  se  alimentan  a  través  de  un  
estilete  hueco  que  puede  penetrar  fácilmente  en  las  paredes  celulares  de  las  plantas.  En  el  suelo,  los  
nematodos  pueden  moverse  de  una  planta  a  otra,  causando  daños  extensos.  Podría  decirse  que  los  
mejor  estudiados  entre  los  nematodos  parásitos  de  las  plantas  son  los  nematodos  del  quiste  y  los  que  
causan  la  formación  de  agallas  en  las  raíces  infectadas,  los  llamados  nematodos  del  nudo  de  la  raíz.  
Ambos  son  endoparásitos  que  dependen  de  una  planta  viva  
como  huésped  para  completar  sus  ciclos  de  vida  y,  por  lo  tanto,  
se  clasifican  como  biótrofos.  Los  ciclos  de  vida  de  los  
nematodos  parásitos  comienzan  cuando  los  huevos  latentes  
reconocen  compuestos  específicos  secretados  por  la  raíz  de  la  planta  (Figura  18.21).
El  nematodo  del  quiste,  después  de  establecerse  en  una  
estructura  de  alimentación  de  este  tipo,  crece  y  pasa  por  tres  
etapas  de  muda  mientras  se  convierte  en  un  adulto  en  forma  
de  vermi  (gusano).  En  la  madurez,  la  hembra  produce  huevos  
internamente,  se  hincha  y  sobresale  de  la  superficie  de  la  raíz.  
Los  nematodos  machos  maduros  se  liberan  de  la  raíz  al  suelo  
y  son  atraídos  por  las  feromonas  hacia  las  hembras  que  
sobresalen  en  la  superficie  de  la  raíz.  Después  de  la  fertilización,  
la  hembra  muere  y  se  forma  un  quiste  que  contiene  los  huevos  
fertilizados.
hembra  
adulta
hembra  
adulta
juveniles  
infecciosos
Huevos
(A)  nematodos  de  quiste
Masa  de  huevo
Nudo  de  raíz
juveniles  
infecciosos
Nudos  de  raíz
Cilindro  
vascular
Raíz
(B)  Nematodos  agalladores
Raíz
sincitio
Quiste
Masa  de  huevo
Huevo
Figura  18.21  Los  nematodos  pueden  causar  daños  
significativos  a  las  plantas.  La  mayoría  de  los  nematodos  
fitopatógenos  atacan  las  raíces  de  las  plantas.  Los  nemátodos  
juveniles  de  vida  libre  son  atraídos  por  las  secreciones  de  las  
raíces.  Después  de  la  penetración,  el  nematodo  comienza  a  
alimentarse  de  células  en  la  vasculatura.  (A)  Los  nematodos  
del  quiste  provocan  la  formación  de  una  estructura  de  
alimentación  específica  (sincitio)  en  la  vasculatura,  pero  no  
provocan  otros  cambios  morfológicos.  Después  de  la  
fertilización,  el  nematodo  del  quiste  hembra  muere,  formando  
así  un  quiste  que  contiene  los  huevos  fertilizados,  de  los  
cuales  nace  una  nueva  generación  de  juveniles  infecciosos.  
(B)  La  infección  por  nematodos  del  nudo  de  la  raíz  provoca  la  
formación  de  células  gigantes,  lo  que  da  como  resultado  los  
típicos  nudos  de  la  raíz.  Al  madurar,  el  nematodo  hembra  
libera  una  masa  de  huevos  de  la  que  eclosionan  nuevos  
juveniles  infecciosos  que  provocan  nuevas  infestaciones  de  las  plantas.
532  Capítulo  18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

558. Los  metabolitos  secundarios  fitotóxicos  que  liberan  las  raíces  de  mala  hierba  manchada  en  
el  suelo  se  han  identificado  como  una  mezcla  racémica  de  (±)­catequina  (en  adelante,  catequina)  
(Figura  18.22).  Se  ha  dilucidado  el  mecanismo  por  el  cual  la  catequina  actúa  como  fitotoxina.  En  
especies  susceptibles  como  Arabidopsis,  la  catequina  desencadena  una  ola  de  ROS  iniciada  en  
el  meristemo  de  la  raíz,  lo  que  conduce  a  una  cascada  de  señalización  de  Ca2+  que  desencadena  
cambios  en  la  expresión  génica  en  todo  el  genoma.  En  Arabidopsis,  la  catequina  duplicó  la  
expresión  de  aproximadamente  1000  genes  dentro  de  1  h  de  tratamiento.  A  las  12  h,  muchos  de  
estos  mismos  genes  estaban  reprimidos,  lo  que  puede  reflejar  el  inicio  de  la  muerte  celular.  Los  
experimentos  de  laboratorio  que  examinaron  los  efectos  de  la  catequina  en  la  germinación  y  el  
crecimiento  de  las  plantas  mostraron  que  las  especies  nativas  de  pastizales  de  América  del  
Norte  varían  considerablemente  en  su  sensibilidad  a  la  catequina.  Las  especies  resistentes  
pueden  producir  exudados  de  raíces  que  desintoxican  este  aleloquímico.
Algunas  plantas  son  patógenos  biotróficos  de  otras  plantas  Si  bien  la  mayoría  
de  las  plantas  son  autótrofas,  algunas  plantas  se  han  convertido  en  parásitos  que  dependen  de  
otras  plantas  para  obtener  los  nutrientes  esenciales  para  su  propio  crecimiento  y  desarrollo.  Las  
plantas  parásitas  se  pueden  dividir  en  dos  grupos  principales  según  el  grado  de  parasitismo.  Las  
plantas  hemiparásitas  conservan  la  capacidad  de  realizar  al  menos  algo  de  fotosíntesis,  mientras  
que  las  plantas  holoparásitas  son  completamente  parásitas.
Las  plantas  compiten  con  otras  plantas  al  secretar  metabolitos  secundarios  alelopáticos  
en  el  suelo.  Las  plantas  liberan  compuestos  
(exudados  de  raíces)  en  su  entorno  que  cambian  la  química  del  suelo,  aumentando  así  la  
absorción  de  nutrientes  o  protegiendo  contra  la  toxicidad  de  los  metales.
El  interés  en  la  alelopatía  ha  aumentado  en  los  últimos  años  debido  al  problema  de  las  
especies  invasoras  que  superan  a  las  especies  nativas  y  se  apoderan  de  los  hábitats  naturales.  
Un  ejemplo  devastador  es  la  centaurea  manchada  (Centaurea  maculosa),  una  maleza  exótica  
invasora  introducida  en  América  del  Norte  que  libera  metabolitos  secundarios  fitotóxicos  en  el  
suelo.  La  centaurea  manchada,  miembro  de  la  familia  de  las  aster  (As  teraceae),  es  originaria  
de  Europa,  donde  no  es  una  especie  dominante  ni  problemática.
Sin  embargo,  en  el  noroeste  de  los  Estados  Unidos  se  ha  convertido  en  una  de  las  peores  
malezas  invasoras,  infestando  más  de  1,8  millones  de  hectáreas  (~4,4  millones  de  acres)  solo  
en  Montana.  La  mala  hierba  manchada  a  menudo  coloniza  áreas  perturbadas  en  América  del  
Norte,  pero  también  invade  pastizales,  pastizales  y  praderas,  donde  desplaza  especies  nativas  y  
establece  monocultivos  densos.
Las  raíces  infectadas  por  nematodos  agalladores  forman  células  grandes,  lo  que  resulta  en  
el  establecimiento  del  característico  nudo  o  agalla,  que  también  permanece  en  estrecho  contacto  
con  la  vasculatura  y  proporciona  nutrientes  al  nematodo  (ver  Figura  18.21B).
Las  plantas  también  secretan  señales  químicas  que  son  esenciales  para  mediar  en  las  
interacciones  entre  las  raíces  de  las  plantas  y  las  bacterias  no  patógenas  del  suelo,  incluidos  los  
simbiontes  bacterianos  fijadores  de  nitrógeno.  Sin  embargo,  los  microbios  no  son  los  únicos  
organismos  que  se  ven  influenciados  por  los  metabolitos  secundarios  liberados  por  las  raíces  de  
las  plantas.  Algunos  de  estos  químicos  también  están  involucrados  en  la  comunicación  directa  
entre  las  plantas.  Las  plantas  liberan  metabolitos  secundarios  al  suelo  para  inhibir  las  raíces  de  
otras  plantas,  un  fenómeno  conocido  como  alelopatía.
OH
OH
O
OH
A
OH
OH
O
OH
OH
OH
A
Figura  18.22  Compuestos  alelopáticos  fitotóxicos  producidos  por  centaurea  
manchada  (Centaurea  maculosa).(–)­catequina (+)­catequina
sincitio  Célula  multinucleada  que  puede  
resultar  de  múltiples  fusiones  de  células  
uninucleares,  generalmente  en  respuesta  
a  una  infección  viral.
Plantas  hemiparásitas  Plantas  fotosintéticas  
que  también  son  parásitas.
plantas  holoparásitas  Plantas  no  
fotosintéticas  que  son  parásitos  obligados.
Interacciones  bióticas  533
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

559. Estudio  Morales  
FoPP1E_18.23
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger
Fecha  3­9­18
(A)
(C)
(B)
Asociados  Sinauer
(D)
planta.  (Fotografías  ©  J.  Engelberth.)
(B)  Claramente  visible  es  el  tallo  
verde  del  muérdago  que  crece  a  
través  de  la  corteza  de  la  planta  
huésped.  (C)  Dodder  (Cuscuta  sp.)  
creciendo  en  un  parche  de  
verbena  de  arena  (Abronia  
umbellata)  en  las  dunas  de  la  costa  
del  Pacífico  en  California.  (D)  Primer  
plano  que  muestra  la  alta  densidad  
de  infestación  de  cúscuta  en  su  anfitrión
haustorio  La  punta  de  la  hifa  de  un  hongo  o  la  
punta  de  la  raíz  de  una  planta  parásita  que  
penetra  el  tejido  de  la  planta  huésped.
(A)  Muérdago  (Viscum  sp.)  en  un  
árbol  de  mezquite  (Prosopis  sp.).
Las  plantas  parásitas  han  desarrollado  una  estructura  especializada,  el  haustorio,  que  es  
una  raíz  modificada  (Figura  18.24).  Después  de  establecer  contacto  con  su  planta  huésped,  el  
haustorio  penetra  en  la  epidermis  o  corteza  y  luego  en  el  parénquima  para  crecer  en  el  tejido  
vascular  y  absorber  los  nutrientes  del  huésped.  Para  llegar  a  la  planta  huésped,  las  semillas  de  
las  plantas  parásitas  son  depositadas  directamente  por  las  aves  o  distribuidas  de  manera  más  
aleatoria  por  el  viento  u  otros  medios.  Después  de  la  germinación,  las  plántulas  deben  depender  
durante  un  tiempo  de  sus  semillas  para  su  suministro  de  alimentos,  hasta  que  puedan  encontrar  
un  huésped  adecuado.  Investigaciones  recientes  han  demostrado  que  las  bajas  cantidades  de  
volátiles  de  plantas  específicas  de  la  especie  pueden  servir  como  señales  para  las  plántulas  de  
cúscuta  y  dirigir  su  crecimiento  hacia  el  huésped.  Alternativamente,  en  el  caso  de  los  parásitos  
de  las  raíces,  como  Striga,  los  compuestos  secretados  por  la  raíz  huésped  guían  el  crecimiento  
de  las  raíces  de  las  plántulas  hacia  el  huésped.  Al  entrar  en  contacto  con  la  raíz  huésped,  la  raíz  
de  la  plántula  de  Striga  se  convierte  en  un  haustorio.  Luego,  el  haustorio  penetra  en  la  raíz  
huésped  y  crece  directamente  en  el  sistema  vascular  a  través  de  las  fosas  de  los  vasos  del  
xilema,  donde  absorbe  los  nutrientes  necesarios  a  través  de  estructuras  protoplásmicas  en  forma  
de  tubo  que  no  están  cubiertas  por  una  pared  celular.
Los  mecanismos  de  estas  interacciones  entre  las  plantas  parásitas  y  sus  huéspedes  se  han  
estudiado  principalmente  a  nivel  morfológico  y  se  sabe  poco  sobre  los  mecanismos  de  
señalización  involucrados.  Está  claro  que  los  metabolitos  que  son  secretados  o  emitidos  como  
volátiles  por  la  planta  huésped  brindan  pistas  importantes  para  la
en  sus  plantas  anfitrionas  y  han  perdido  la  capacidad  de  realizar  la  fotosíntesis.  Por  ejemplo,  el  
muérdago  (género  Viscum),  que  tiene  hojas  verdes  y  puede  realizar  la  fotosíntesis,  es  un  
hemiparásito  (Figura  18.23A  y  B).  Por  el  contrario,  la  cúscuta  (género  Cuscuta),  que  ha  perdido  
la  capacidad  de  realizar  la  fotosíntesis  y  depende  por  completo  de  los  azúcares  del  huésped,  es  
un  holoparásito  (Figura  18.23C  y  D).
Figura  18.23  Plantas  parásitas.
534  Capítulo  18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

560. •  Los  metabolitos  especializados  que  cumplen  funciones  defensivas  
se  almacenan  en  estructuras  adaptadas  que  liberan  su  contenido  
solo  cuando  se  dañan  (Figuras  18.8–18.11).
•  Las  plantas  crecen  en  un  ambiente  que  incluye  interacciones  
positivas,  neutrales  y  negativas  con  otros  organismos  vivos  (Figura  
18.1).
•  Los  metabolitos  especializados,  como  las  fitoalexinas,  actúan  como  
agentes  antimicrobianos  y  antiherbívoros  (Figura  18.7).
•  Algunos  metabolitos  secundarios  se  almacenan  en  vacuolas  
especializadas  como  conjugados  de  azúcar  solubles  en  agua  que  
están  espacialmente  separados  de  sus  enzimas  activadoras  (Figura  18.12).
Resumen
(Continuado)
Interacciones  bióticas  535
Las  plantas  han  desarrollado  muchas  estrategias  para  hacer  
frente  a  las  amenazas  de  plagas  y  patógenos.  Las  estrategias  
incluyen  mecanismos  de  detección  sofisticados  y  la  producción  
de  metabolitos  secundarios  tóxicos  y  repelentes.  Si  bien  algunas  
de  estas  respuestas  son  constitutivas,  otras  son  inducibles.
parásito.  Sin  embargo,  otros  factores,  como  la  luz,  también  pueden  desempeñar  un  papel  
importante  en  este  proceso.  También  se  sabe  poco  sobre  los  mecanismos  de  defensa  de  la  
planta  huésped.  Es  probable  que  las  vías  de  señalización  de  defensa  comunes,  incluidos  el  
ácido  jasmónico,  el  ácido  salicílico  y  el  etileno,  desempeñen  un  papel  importante  en  la  defensa  
contra  las  plantas  parásitas,  pero  se  necesita  mucha  más  investigación.
En  general,  estas  estrategias  han  llevado  a  un  enfrentamiento  
en  la  carrera  coevolutiva  entre  las  plantas  y  sus  plagas.
Respuestas  de  defensa  inducibles  a  
insectos  herbívoros
Interacciones  Dañinas  de  Patógenos  y
Herbivoros  con  Plantas
microorganismos
Interacciones  beneficiosas  entre  plantas  y
haustorio
planta  parásita
Tejido  vascular  de  la  planta  huésped
tomycorrhizae)  o  dentro  de  las  células  de  la  raíz  (mycorrhizae  arbuscular)  raíces  de  plantas  
para  mejorar  la  asimilación  de  fósforo  de  los  suelos.  Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/
E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  crecimiento  aumentando  la  disponibilidad  de  nutrientes  y  protección  contra  
patógenos  FoPP1E_18.24  Fecha  3­9­18  (Figura  18.2).
•  En  lugar  de  producir  continuamente  metabolitos  secundarios  defensivos,  
las  plantas  pueden  ahorrar  energía  al  producir  compuestos  defensivos  solo  
cuando  son  inducidos  por  daño  mecánico  o  componentes  específicos  de  
la  saliva  de  los  insectos  (inductores).
•  La  concentración  de  ácido  jasmónico  (JA)  aumenta  rápidamente
tricomas  y  rafidios.  (Figuras  18.3–18.5).
•  Las  rizobacterias  pueden  liberar  metabolitos  que  ayudan  a  las  plantas
•  Barreras  mecánicas  que  brindan  una  primera  línea  de  defensa
•  Las  plantas  Mimosa  sensibles  al  tacto  disuaden  a  los  herbívoros  plegándose
•  Se  pueden  formar  interacciones  de  micorrizas  en  la  superficie  de  la  raíz  (ec
contra  plagas  y  patógenos  incluyen  espinas,  espinas,  aguijones,
Figura  18.24  Micrografía  que  muestra  el  haustorio  de  la  cúscuta  penetrando  los  
tejidos  de  su  planta  huésped.  (Foto  ©  Biodisc/Visuals  Unlimited,  Inc.)
sus  folíolos  cuando  se  pastan  (Figura  18.6).
en  respuesta  al  daño  de  los  insectos  e  induce  la  transcripción  de  genes  
implicados  en  la  defensa  de  las  plantas  (Figura  18.13).
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

561. Lectura  sugerida
Resumen  (continuación)
rápidamente,  limitando  así  la  propagación  de  la  infección.  La  
respuesta  hipersensible  a  menudo  está  precedida  por  una  rápida  
producción  de  ROS  y  NO,  que  pueden  matar  directamente  al  patógeno  
o  ayudar  a  la  muerte  celular  (Figura  18.20).
•  Otra  defensa  antipatógena  es  la  respuesta  hipersensible,  en  la  que  
mueren  las  células  que  rodean  el  sitio  infectado.
•  El  daño  de  los  herbívoros  puede  inducir  defensas  sistémicas  provocando  
la  síntesis  de  señales  polipeptídicas.  Por  ejemplo,  la  systemina  se  libera  
al  apoplasto  y  se  une  a  los  receptores  en  los  tejidos  no  dañados,  
activando  allí  la  síntesis  de  JA  (Figura  18.14).
•  Las  plantas  pueden  liberar  compuestos  volátiles  para  atraer  a  los  
enemigos  naturales  de  los  herbívoros  o  para  señalar  a  las  plantas  
vecinas  que  inicien  mecanismos  de  defensa  (Figura  18.16).
•  Una  planta  que  sobrevive  a  la  infección  por  patógenos  locales  a  menudo  
desarrolla  una  mayor  resistencia  al  ataque  posterior,  un  fenómeno  
llamado  resistencia  sistémica  adquirida  (SAR).
•  Además  de  producir  señales  polipeptídicas,  las  plantas  pueden
también  proyectan  señales  eléctricas  para  iniciar  respuestas  de  defensa  
en  tejidos  aún  no  dañados  (Figura  18.15).
Defensas  de  las  plantas  contra  los  patógenos  •  Los  
patógenos  pueden  invadir  las  plantas  a  través  de  las  paredes  celulares  
secretando  enzimas  líticas,  a  través  de  aberturas  naturales  como  
estomas  y  lenticelas  ya  través  de  heridas.  Los  insectos  herbívoros  también  
pueden  ser  vectores  de  patógenos  (Figura  18.17).
•  Los  patógenos  generalmente  usan  una  de  tres  estrategias  de  ataque:  
necrotrofismo,  biotrofismo  o  hemibiotrofismo.
•  Los  nematodos  (lombrices  intestinales)  son  parásitos  que  pueden  
moverse  entre  huéspedes  y  que  inducen  la  formación  de  estructuras  
de  alimentación  y  agallas  en  los  tejidos  de  las  plantas  vasculares  (Figura  18.21).
•  Los  patógenos  a  menudo  producen  moléculas  efectoras  (enzimas,  
toxinas  o  reguladores  del  crecimiento)  que  ayudan  en  la  infección  
inicial  (Figura  18.18).
•  Todas  las  plantas  tienen  receptores  de  reconocimiento  de  patrones  
(PRR)  que  desencadenan  respuestas  de  defensa  cuando  son  
activados  por  patrones  moleculares  asociados  a  microbios  (MAMP)  
conservados  evolutivamente  (p.  ej.,  flagelos,  quitina)  (Figura  18.19) .
•  Algunas  plantas  producen  metabolitos  secundarios  alelopáticos  que  les  
permiten  superar  a  las  especies  de  plantas  cercanas  (Figura  18.22).
•  Algunas  plantas  son  parásitos  de  otras  plantas.  Las  plantas  parásitas  se  
pueden  dividir  en  dos  grupos  principales  (hemiparásitos  y  holoparásitos)  
según  su  capacidad  para  realizar  algo  de  fotosíntesis  (Figura  18.23).
•  Algunas  plantas  parásitas  detectan  a  su  huésped  por  el  perfil  volátil  
específico  que  se  libera  constitutivamente.
•  Las  plantas  parásitas  utilizan  una  estructura  especializada,  el  haustorio,  
para  penetrar  en  su  huésped,  crecer  en  la  vasculatura  y  absorber  
nutrientes  (Figura  18.24).
Defensas  de  las  plantas  contra
Otros  organismos
Kachroo,  A.  y  Robin,  GP  (2013)  Señalización  sistémica
(2014)  El  pivote  de  crecimiento­defensa:  gestión  de  crisis  en  plantas  
mediada  por  receptores  de  superficie  LRR­RK.  Tendencias  Biochem  Sci.  
39:  447–456.  DOI:  10.1016/j.tibs.2014.06.006  Elzinga,  DA  y  Jander,  G.  
(2013)  El  papel  de  la  proteína  ef
factores  en  las  interacciones  planta­áfido.  actual  Opinión  Biol.  vegetal
Belkhadir,  Y.,  Yang,  L.,  Hetzel,  J.,  Dangl,  JL  y  Chory,  J.
durante  la  defensa  de  la  planta.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  527–533.
DOI:  10.1016/j.pbi.2014.04.006
16:  451–456.  DOI:  10.1016/j.pbi.2013.06.018  Gleadow,  
RM  y  Møller,  BL  (2014)  Glucósidos  cianogénicos:  Síntesis,  fisiología  y  
plasticidad  fenotípica.
Holeski,  LM,  Jander,  G.  y  Agrawal,  AA  (2012)  Inducción  de  defensa  
transgeneracional  y  herencia  epigenética  en  plantas.  Tendencias  
Ecol.  Evol.  27:  618–626.  DOI:  10.1016/j.tree.2012.07.011  Jung,  
SC,  Martinez­Medina,  A.,  Lopez­
Raez,  JA  y  Pozo,  MJ  (2012)  Resistencia  inducida  por  micorrizas  y  cebado  
de  las  defensas  de  las  plantas.  J.  Chem.  Ecol.  38:  651–664.
DOI:  10.1016/j.pbi.2013.06.019  
Kandoth,  PK  y  Mitchum,  MG  (2013)  La  guerra  de  los  gusanos:  cómo  
las  plantas  luchan  contra  los  ataques  subterráneos.
DOI:  10.1007/s10886­012­0134­6
año  Rev.  Plant  Biol.  65:  155–185.  DOI:  10.1146/annurev­
arplant­050213­040027
actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  457–463.  DOI:  10.1016/j.  
pbi.2013.07.001  
Kazan,  K.  y  Lyons,  R.  (2014)  Intervención  de  vías  de  fitohormonas  por  
efectores  de  patógenos.  Célula  vegetal  26:  2285–2309.
Romeis,  T.  y  Herde,  M.  (2014)  De  lo  local  a  lo  global:  las  CDPK  en  la  
señalización  de  defensa  sistémica  ante  el  ataque  de  microbios  y  
herbivoros.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  20:  1–10.  DOI:  10.1016/j.  
pbi.2014.03.002  
Yan,  S.,  y  Dong,  X.  (2014)  Percepción  de  la  señal  inmune  vegetal  del  ácido  
salicílico.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  20:  64–68.
536  Capítulo  18
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

562. PAG
19  Estrés  abiótico
Los  parámetros  ambientales  ic  que  afectan  el  crecimiento  de  las  plantas  son  luz  
(intensidad,  calidad  y  duración),  agua  (disponibilidad  y  humedad  del  suelo),  dióxido  de  
carbono,  oxígeno,  contenido  y  disponibilidad  de  nutrientes  del  suelo,  temperatura  y  toxinas  
(es  decir,  metales  pesados  y  salinidad).  Las  fluctuaciones  de  estos  factores  abióticos  fuera  
de  sus  rangos  normales  suelen  tener  consecuencias  bioquímicas  y  fisiológicas  negativas  
para  las  plantas.  Al  ser  sésiles,  las  plantas  no  pueden  evitar  el  estrés  abiótico  simplemente  
trasladándose  a  un  entorno  más  favorable.  En  cambio,  las  plantas  han  desarrollado  la  
capacidad  de  compensar  las  condiciones  estresantes  alterando  los  procesos  fisiológicos  y  
de  desarrollo  para  mantener  el  crecimiento  y  la  reproducción.
Cuando  se  expone  a  condiciones  ambientales  desfavorables,  este  complejo  sistema  
interactivo  se  ajusta  homeostáticamente  para  minimizar  los  impactos  negativos  del  estrés  y  
mantener  el  equilibrio  metabólico  (Figura  19.1).
En  este  capítulo  proporcionamos  una  visión  integrada  de  cómo  las  plantas  se  adaptan  y
Comenzamos  por  distinguir  entre  adaptación  y  aclimatación  en  relación  con  el  
estrés  abiótico.  A  continuación,  describimos  los  diversos  factores  abióticos  en  el  medio  
ambiente  que  pueden  afectar  negativamente  el  crecimiento  y  desarrollo  de  las  plantas.
responder  a  los  estreses  abióticos  en  el  medio  ambiente.  Como  todos  los  organismos  
vivos,  las  plantas  son  sistemas  biológicos  complejos  que  comprenden  miles  de  genes,  
proteínas,  moléculas  reguladoras,  agentes  de  señalización  y  compuestos  químicos  
diferentes  que  forman  cientos  de  vías  y  redes  interconectadas.
Las  plantas  crecen  y  se  reproducen  en  ambientes  potencialmente  estresantes  
que  contienen  una  multitud  de  factores  químicos  y  físicos  abióticos  (sin  vida),
que  varían  tanto  con  el  tiempo  como  con  la  ubicación  geográfica.  El  abioto  primario
En  condiciones  normales  de  crecimiento,  las  diferentes  vías  bioquímicas  y  redes  de  
señalización  deben  actuar  de  forma  coordinada  para  equilibrar  los  aportes  ambientales  
con  el  imperativo  genético  de  la  planta  para  crecer  y  reproducirse.
©  iStock.com/Srabin
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

563. Agua,  iones  y  
nutrientes
Condiciones  
ambientales
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  FoPP1E_19.01
Almacenamiento
Biosíntesis  y  
crecimiento
Producción  de  energía
Monitoreo  y  
respuesta  
ambiental
Fecha  4­18­18
Reproducción
Transporte:
programa  de  
desarrollo
En  el  resto  del  capítulo,  analizamos  los  mecanismos  de  detección  de  estrés  de  las  plantas  y  los  
procesos  que  transforman  las  señales  sensoriales  en  respuestas  fisiológicas.
Definición  del  estrés  de  la  planta  Las  
condiciones  ideales  de  crecimiento  para  una  planta  dada  se  pueden  definir  como  las  condiciones  
que  le  permiten  a  la  planta  lograr  su  máximo  crecimiento  y  potencial  reproductivo  medido  por  el  peso  
de  la  planta,  la  altura  y  el  número  de  semillas,  que  son  todos  componentes  de  la  biomasa  total .  de  
la  planta.  El  estrés  se  puede  definir  como  cualquier  condición  ambiental,  biótica  o  abiótica,  que  
impide  que  la  planta  logre  su  plena  capacidad  genética.
Finalmente,  describimos  los  cambios  metabólicos,  fisiológicos  y  anatómicos  específicos  que  
resultan  de  estas  vías  de  señalización  y  que  permiten  a  las  plantas  adaptarse  o  aclimatarse  al  estrés  
abiótico.
potencial.  Por  ejemplo,  una  disminución  en  la  intensidad  de  la  luz  provocaría  una  reducción  en  la  
actividad  fotosintética  con  una  disminución  concomitante  en  el  suministro  de  energía  a  la  planta.  
Bajo  estas  condiciones,  la  planta  podría  compensar  ya  sea  ralentizando  la  biosíntesis,  reduciendo  
así  su  tasa  de  crecimiento,  o  recurriendo  a  sus  reservas  de  alimentos  almacenados  en  forma  de  
almidón  (ver  Figura  19.1).
Como  puede  atestiguar  cualquiera  que  alguna  vez  haya  olvidado  regar  su  jardín,  el  estrés  por  
sequía  puede  causar  un  marchitamiento  severo  (Figura  19.2A  y  B).  Una  disminución  en  la  
disponibilidad  de  agua  también  puede  tener  un  efecto  nocivo  sobre  el  crecimiento.  Una  forma  en  que  las  plantas
estrés  Influencias  desventajosas  ejercidas  
sobre  una  planta  por  factor(es)  abiótico(s)  o  
biótico(s)  externo(s),  como  herbivoría,  infección,  
calor,  agua  o  anoxia.  Medido  en  relación  con  la  
supervivencia  de  las  plantas,  el  rendimiento  de  
los  cultivos,  la  acumulación  de  biomasa  o  la  absorción  de  CO2.
Figura  19.1  Interacciones  entre  las  condiciones  ambientales  y  el  desarrollo,  el  crecimiento,  la  
producción  de  energía  y  el  equilibrio  y  almacenamiento  de  iones  y  nutrientes  de  las  plantas.  
El  equilibrio  entre  estos  procesos  está  controlado  por  el  genoma  de  la  planta  (recuadro  azul  
inferior),  que  codifica  sensores  y  vías  de  transducción  de  señales  que  monitorean  y  ajustan  
los  parámetros  ambientales.  En  función  de  las  diferentes  señales  de  estrés  ambiental,  el  
genoma  de  la  planta  puede  dirigir  el  flujo  de  energía  entre  los  diferentes  procesos  (flechas  
marrones)  para  establecer  un  nuevo  estado  homeostático  adaptado  a  las  condiciones  de  estrés  específicas.
538  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

564. (B)
Morales  Studio   
Fecha  4­9­18
Grave  sequía
(A)
Control  Sequía  Moderada  Sequía  
Sequía
(C)
Control
Asociados  Sinauer
Figura  19.2  Comparaciones  de  plantas  de  
control  (sin  sequía)  y  de  calabaza  
(Cucurbita  pepo)  y  arroz  (Oryza  
sativa)  estresadas  por  sequía.  (A)  Planta  
de  calabaza  bien  regada.  (B)  Planta  de  
calabaza  estresada  por  sequía.  (C)  
Control,  plantas  de  arroz  moderadamente  
estresadas  por  sequía  y  severamente  
estresadas  por  sequía.  (A  y  B  ©  
iStock.com/PlazacCameraman;  C  cortesía  de  Eduardo  Blumwald.)
la  planta  pasa  por  una  transición  a  la  floración,  fertilización  y  formación  de  semillas  antes  de  que  la  
planta  
FoPP1E_19.02  haya  alcanzado  su  tamaño  completo,  lo  que  da  como  resultado  una  planta  más  
pequeña.  Con  menos  hojas  para  proporcionar  fotosintato,  las  plantas  que  crecen  en  condiciones  
subóptimas  también  pueden  producir  menos  semillas  y  más  pequeñas.
La  ruta  de  desarrollo  particular  que  usa  una  planta  para  maximizar  su  potencial  reproductivo  bajo  
estrés  abiótico  depende  en  gran  medida  del  ciclo  de  vida  de  la  planta.  Por  ejemplo,  las  plantas  anuales  
completan  su  ciclo  de  vida  en  una  sola  estación.  Por  lo  tanto,  es  ventajoso  para  las  plantas  anuales  
ajustar  su  metabolismo  y  programas  de  desarrollo  para  producir  el  máximo  número  de  semillas  viables  
bajo  cualquier  condición  ambiental  que  se  encuentre  durante  la  temporada.
compensar  una  disminución  en  el  potencial  hídrico  es  cerrando  sus  estomas,  lo  que  reduce  la  pérdida  
de  agua  por  transpiración.  Sin  embargo,  el  cierre  de  estomas  también  disminuye  la  absorción  de  CO2  
por  parte  de  la  hoja,  lo  que  reduce  la  fotosíntesis  y  suprime  el  crecimiento.
El  ajuste  fisiológico  al  estrés  abiótico  implica  compensaciones  entre  el  desarrollo  vegetativo  y  el  
reproductivo  ¿Cómo  afectan  los  cambios  en  las  condiciones  ambientales  a  la  
reproducción?  En  condiciones  óptimas  de  crecimiento,  la  competencia  por  los  recursos  entre  los  
diferentes  órganos  de  la  planta  o  fases  de  desarrollo  es  mínima.  La  transición  al  crecimiento  reproductivo  
se  produce  sólo  después  de  que  la  fase  adulta  vegetativa  completa  su  programa  de  desarrollo  
determinado  genéticamente  (véase  el  Capítulo  17).  Sin  embargo,  en  condiciones  de  estrés,  el  programa  
de  crecimiento  vegetativo  puede  terminar  prematuramente  y  una  planta  anual  Fundamentos  de  fisiología  
vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  puede  pasar  inmediatamente  a  la  fase  reproductiva.  En  este  caso,  el
En  la  figura  19.2C  se  muestra  un  ejemplo  de  los  efectos  de  la  sequía  en  el  crecimiento  de  las  plantas  
de  arroz .  El  arroz  es  capaz  de  tolerar  sequías  moderadas  sin  ningún  efecto  medible  sobre  el  
crecimiento,  pero  las  sequías  severas  inhiben  fuertemente  el  crecimiento  vegetativo.
Estrés  abiótico  539
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

565. adaptación  Un  nivel  heredado  de  resistencia  
al  estrés  adquirido  por  un  proceso  de  selección  
durante  muchas  generaciones.
aclimatación  El  aumento  en  la  tolerancia  al  
estrés  de  la  planta  debido  a  la  exposición  a  un  
estrés  previo.  Puede  implicar  cambios  en  la  
expresión  génica.
540  Capítulo  19
La  exposición  a  la  sal  estimula  la  salida  mejorada  de  Na+  de  las  células  para  reducir  la  toxicidad  
inducida  por  la  salinidad.  Esta  respuesta  no  es  suficiente  para  proteger  las  plantas  en  condiciones  
hipersalinas,  pero  puede  brindar  una  protección  a  corto  plazo  cuando  las  concentraciones  de  sal  
aumentan  temporalmente  en  los  suelos  secos.
A  diferencia  de  la  aclimatación,  que  es  el  resultado  de  cambios  transitorios  en  una  planta  
individual,  los  cambios  morfológicos  o  fisiológicos  en  una  población  que  se  han  fijado  genéticamente  
durante  muchas  generaciones  por  selección  natural  se  conocen  como  adaptaciones .  Un  ejemplo  
notable  de  adaptación  a  un  ambiente  abiótico  extremo  es  el  crecimiento  de  plantas  en  suelos  
serpenteantes.  Los  suelos  serpentinos  se  caracterizan  por  baja  humedad,  bajas  concentraciones  
de  macronutrientes  y  niveles  elevados  de  iones  de  níquel,  cobalto  y  cromo.  Estas  condiciones  
resultarían  en  severas  condiciones  de  estrés  para  la  mayoría  de  las  plantas.  Sin  embargo,  no  es  
inusual  encontrar  poblaciones  de  plantas  que  se  han  adaptado  genéticamente  a  suelos  
serpenteantes  que  crecen  no  muy  lejos  de  plantas  no  adaptadas  estrechamente  relacionadas  que  
crecen  en  suelos  "normales".  Experimentos  simples  de  trasplante  han  demostrado  que  solo  las  
poblaciones  adaptadas  pueden  crecer  y  reproducirse  en  el  suelo  serpentino,  y  los  cruces  genéticos  
revelan  la  base  genética  estable  de  esta  adaptación.
Por  el  contrario,  las  plantas  perennes,  que  tienen  múltiples  temporadas  para  producir  semillas,  
tienden  a  ajustar  su  metabolismo  y  programas  de  desarrollo  para  garantizar  el  almacenamiento  
óptimo  de  los  recursos  alimentarios  que  permitirán  que  las  plantas  sobrevivan  hasta  la  siguiente  
temporada,  incluso  a  expensas  de  las  semillas.  producción  en  la  temporada  actual.
Un  ejemplo  de  aclimatación,  de  la  jardinería,  es  un  proceso  conocido  como  endurecimiento.  
Para  acelerar  el  crecimiento  de  las  plantas,  los  jardineros  a  menudo  comienzan  cultivándolas  en  
macetas  en  interiores  en  condiciones  óptimas  de  crecimiento.  Luego,  los  jardineros  mueven  las  
plantas  al  aire  libre  durante  parte  del  día  durante  un  período  lo  suficientemente  largo  como  para  
aclimatar,  o  "endurecer",  las  plantas  al  clima  exterior  antes  de  moverlas  al  aire  libre  de  forma  
permanente.
La  evolución  de  los  mecanismos  de  adaptación  de  las  plantas  a  un  conjunto  particular  de  
condiciones  ambientales  generalmente  involucra  procesos  que  permiten  evitar  los  efectos  
potencialmente  dañinos  de  estas  condiciones.  Por  ejemplo,  las  poblaciones  de  hierba  de  niebla  de  
Yorkshire  (Holcus  lanatus)  que  están  adaptadas  para  crecer  en  sitios  mineros  contaminados  con  
arsénico  en  el  suroeste  de  Inglaterra  contienen  una  modificación  genética  específica  que  reduce  
la  absorción  de  arseniato  a  través  del  sistema  de  absorción  de  fosfato,  lo  que  permite  que  las  
plantas  eviten  toxicidad  por  arsénico  y  prosperan  en  sitios  mineros  contaminados.  Por  el  contrario,  
es  menos  probable  que  las  poblaciones  que  crecen  en  suelos  no  contaminados  contengan  esta  
modificación  genética.
Aclimatación  versus  Adaptación  Las  plantas  individuales  
responden  a  los  cambios  en  el  medio  ambiente  alterando  directamente  su  fisiología  o  morfología  
para  mejorar  la  supervivencia  y  la  reproducción.  Tales  respuestas  no  requieren  nuevas  
modificaciones  genéticas.  Si  la  respuesta  de  la  planta  individual  mejora  con  la  exposición  repetida  
al  estrés  ambiental,  entonces  la  respuesta  se  denomina  aclimatación.  La  aclimatación  representa  
un  cambio  no  permanente  en  la  fisiología  o  morfología  del  individuo  que  puede  revertirse  si  
cambian  las  condiciones  ambientales  predominantes.  Los  mecanismos  epigenéticos  que  alteran  
la  expresión  de  genes  sin  cambiar  el  código  genético  de  un  organismo  pueden  prolongar  la  
duración  de  las  respuestas  de  aclimatación  y  hacerlas  hereditarias.
Otro  ejemplo  de  aclimatación  es  la  respuesta  de  las  plantas  sensibles  a  la  sal,  denominadas  
plantas  glicofíticas ,  a  la  salinidad.  Aunque  las  plantas  glicofíticas  no  están  genéticamente  
adaptadas  para  crecer  en  ambientes  salinos,  cuando  se  exponen  a  una  salinidad  elevada  pueden  
activar  varias  respuestas  de  estrés  que  les  permiten  hacer  frente  a  las  perturbaciones  fisiológicas  
impuestas  por  la  salinidad  elevada  en  su  entorno.
Tanto  la  adaptación  como  la  aclimatación  pueden  contribuir  a  la  tolerancia  general  de  las  
plantas  a  los  extremos  en  su  entorno  abiótico.  En  el  ejemplo  anterior,  la  adaptación  genética
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

566. Estrés  abiótico  541
Los  cambios  en  la  fluidez  de  la  membrana  pueden  interrumpir  el  acoplamiento  entre  diferentes  complejos  
de  proteínas  en  el  cloroplasto  o  las  membranas  mitocondriales,  lo  que  da  como  resultado  la  transferencia  
descontrolada  de  electrones  al  oxígeno  y  la  formación  de  especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)  que  pueden  
causar  daño  celular.
Por  ejemplo,  durante  el  déficit  de  agua,  el  potencial  hídrico  (Ψ)  del  apoplasto  se  vuelve  más  negativo  que  
el  del  simplasto,  lo  que  provoca  reducciones  en  la  presión.
Como  se  muestra  en  la  Tabla  19.1,  los  estreses  abióticos  individuales  tienen  efectos  primarios  y  
secundarios  en  el  crecimiento  de  las  plantas.  Algunos  de  estos  efectos  se  superponen.  Esto  a  menudo  
dificulta  el  diagnóstico  del  estrés  de  la  planta.  En  general,  cuanto  mayor  sea  la  combinación  de  factores  de  
estrés,  más  probable  es  que  una  planta  sucumba  durante  un  intervalo  determinado.
en  la  población  de  pasto  de  niebla  de  Yorkshire  tolerante  al  arsénico  solo  reduce  la  absorción  de  arseniato,  
no  la  detiene.  Para  mitigar  los  efectos  tóxicos  del  arseniato  que  se  acumula,  las  plantas  adaptadas  utilizan  
el  mismo  mecanismo  bioquímico  que  utilizan  las  plantas  no  adaptadas  para  responder  a  los  efectos  tóxicos  
de  la  acumulación  de  arseniato  en  los  tejidos.  Este  mecanismo  implica  la  biosíntesis  de  moléculas  de  unión  
a  metales  de  bajo  peso  molecular  llamadas  fitoquelatinas,  que  pueden  unir  metales  pesados  o  arsénico  
para  reducir  la  toxicidad  celular.  Por  lo  tanto,  la  capacidad  de  la  hierba  de  niebla  de  Yorkshire  para  
prosperar  en  desechos  mineros  contaminados  con  arsénico  depende  tanto  de  una  adaptación  genética  
específica  que  se  encuentra  en  la  población  tolerante  (exclusión  de  arseniato)  como  de  la  aclimatación,  
que  es  común  a  todas  las  plantas  que  responden  al  arsénico  mediante  la  producción  de  fitoquelatinas.
En  esta  sección,  describimos  brevemente  las  formas  en  que  varios  estreses  ambientales  pueden  alterar  el  
metabolismo  de  las  plantas.  Al  igual  que  con  todos  los  sistemas  biológicos,  la  supervivencia  y  el  crecimiento  
de  las  plantas  dependen  de  redes  complejas  de  vías  anabólicas  y  catabólicas  acopladas  que  dirigen  el  
flujo  de  energía  y  recursos  dentro  y  entre  las  células.  El  desacoplamiento  de  las  vías  por  factores  
ambientales  estresantes  puede  alterar  estas  redes.  Por  ejemplo,  las  enzimas  metabólicas  pueden,  ya  
menudo  lo  hacen,  tener  diferentes  temperaturas  óptimas.  Un  aumento  o  disminución  de  la  temperatura  
ambiente  puede  inhibir  un  subconjunto  de  enzimas  sin  afectar  a  otras  enzimas  en  la  misma  vía  o  en  vías  
conectadas.  Tal  desacoplamiento  funcional  de  las  rutas  metabólicas  podría  resultar  en  la  acumulación  de  
compuestos  intermedios  que  podrían  convertirse  en  subproductos  tóxicos.
El  déficit  de  agua  disminuye  la  presión  de  turgencia,  aumenta  la  toxicidad  de  los  iones  e  inhibe  la  
fotosíntesis.  Como  en  la  mayoría  de  los  
demás  organismos,  el  agua  constituye  la  mayor  proporción  del  volumen  celular  de  las  plantas  y  es  el  
recurso  más  limitante.  Alrededor  del  97%  del  agua  absorbida  por  las  plantas  se  pierde  en  la  atmósfera  
(principalmente  por  transpiración).  Alrededor  del  2  %  se  utiliza  para  aumentar  el  volumen  o  la  expansión  
celular,  y  el  1  %  para  procesos  metabólicos,  predominantemente  la  fotosíntesis  (véanse  los  capítulos  2  y  
3).  El  déficit  de  agua  (disponibilidad  insuficiente  de  agua)  ocurre  en  la  mayoría  de  los  hábitats  naturales  y  
agrícolas  y  es  causado  principalmente  por  períodos  intermitentes  a  continuos  sin  precipitaciones.  La  sequía  
es  el  término  meteorológico  para  un  período  de  precipitación  insuficiente  que  resulta  en  un  déficit  hídrico  
de  la  planta.  Sin  embargo,  esta  definición  es  algo  engañosa,  ya  que  un  cultivo  puede  absorber  agua  del  
suelo  en  condiciones  sin  precipitaciones,  según  la  capacidad  de  retención  de  agua  del  suelo  y  la  
profundidad  de  la  capa  freática.
El  estrés  ambiental  también  puede  alterar  la  compartimentación  de  los  procesos  metabólicos  que  los  
aísla  de  otros  componentes  celulares.  Los  mismos  extremos  de  temperatura  que  pueden  inhibir  la  actividad  
enzimática  también  pueden  afectar  la  fluidez  de  la  membrana:  la  temperatura  alta  aumenta  la  fluidez  y  la  
temperatura  baja  la  disminuye.
El  déficit  de  agua  puede  afectar  a  las  plantas  de  manera  diferente  durante  el  crecimiento  vegetativo  
que  durante  el  reproductivo.  Cuando  las  células  vegetales  experimentan  déficit  de  agua,  se  produce  la  
deshidratación  celular.  La  deshidratación  celular  afecta  negativamente  a  muchos  procesos  fisiológicos  básicos.
Estresores  ambientales
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

567. 542  Capítulo  19
Tabla  19.1  Perturbaciones  fisiológicas  y  bioquímicas  en  plantas  causadas  por
fluctuaciones  en  el  ambiente  abiótico
Partición  de  carbono  alterada
muerte  celular
Inhibición  fotosintética
Anoxemia
Alta  temperatura
Formación  de  cristales  de  hielo  simplásticos
Fotoinhibición
Deshidratación  celular
Reducción  del  potencial  hídrico  (Ψ)
Deshidratación  celular
Salinidad
Producción  inadecuada  de  ATP
producción  de  ROS
Espeluznante
producción  de  ROS
Interrupción  del  metabolismo
citotoxicidad  de  iones
Resistencia  hidráulica
cierre  de  estomas
Reducción  del  potencial  hídrico  (Ψ)
Reducción  de  las  actividades  celulares  y  metabólicas.
producción  de  ROS
Igual  que  para  el  déficit  de  agua  (ver  arriba)
Inundaciones  y  
compactación  de  suelos.
Metabolismo  fermentativo
Abscisión  de  hoja
Igual  que  para  el  déficit  de  agua  (ver  arriba)
producción  de  ROS
Desestabilización  de  membranas  y  proteínas
Unión  perturbada  del  cofactor  a  proteínas  y  ADN
Fijación  de  CO2  reducidaproducción  de  ROS
Destrucción  física
Producción  de  toxinas  por  microbios  anaeróbicos
Congelación
Déficit  de  agua
Cavitación
Reducción  del  potencial  hídrico  (Ψ)
Expansión  reducida  de  células/hojas
Inhibición  fotosintética  y  respiratoria.
Desestabilización  de  membranas  y  proteínas
Hipoxia
Desestabilización  de  membrana
Disfunción  de  membrana
Toxicidad  de  oligoelementos
citotoxicidad  de  iones
Respiración  reducida
cierre  de  estomas
muerte  celular
Deshidratación  celular
Inhibición  de  la  reparación  de  PSIIAlta  intensidad  de  luz
potencial  (turgencia)  (Ψp)  y  volumen.  Un  efecto  secundario  de  la  deshidratación  celular  es  
que  los  iones  se  vuelven  más  concentrados  y  pueden  volverse  citotóxicos.  El  déficit  de  
agua  también  induce  la  acumulación  de  ácido  abscísico  (ABA),  que  promueve  el  cierre  
estomático,  reduce  el  intercambio  de  gases  e  inhibe  la  fotosíntesis  (Figura  19.3).
La  deshidratación  también  puede  alterar  la  función  de  los  cloroplastos,  lo  que  hace  que  los  
fotosistemas  se  desacoplen.  Cuando  esto  ocurre,  los  electrones  libres  producidos  por  los  
centros  de  reacción  no  se  transfieren  a  NADP+,  lo  que  lleva  a  la  generación  de  ROS.  El  
exceso  de  ROS  daña  el  ADN,  inhibe  la  síntesis  de  proteínas,  oxida  los  pigmentos  
fotosintéticos  y  provoca  la  peroxidación  de  los  lípidos  de  la  membrana.
Factor  medioambiental efectos  primarios Efectos  secundarios
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

568. En  condiciones  no  salinas,  el  citosol  de  las  células  vegetales  superiores  
contiene  alrededor  de  100  mM  de  K+  y  menos  de  10  mM  de  Na+,  un  
entorno  iónico  en  el  que  las  enzimas  son  óptimamente  funcionales.  En  
ambientes  salinos,  el  Na+  citosólico  puede  aumentar  a  más  de  100  mM  
y  estos  iones  se  vuelven  citotóxicos.  Las  altas  concentraciones  celulares  
de  Na+  y  K+  pueden  causar  la  desnaturalización  de  las  proteínas  y  la  
desestabilización  de  la  membrana  al  reducir  la  hidratación  de  estas  macromoléculas.
Sin  embargo,  el  Na+  es  un  desnaturalizante  más  potente  que  el  K+.  En  concentraciones  altas,  
el  Na+  apoplástico  también  compite  por  sitios  en  las  proteínas  de  transporte  que  son  necesarias  
para  la  captación  de  alta  afinidad  de  K+,  un  macronutriente  esencial  (ver  Capítulo  4).
El  estrés  por  salinidad  tiene  efectos  tanto  
osmóticos  como  citotóxicos.  
El  exceso  de  salinidad  del  suelo  provocado  por  una  combinación  de  
riego  excesivo  y  drenaje  deficiente  del  suelo  afecta  a  grandes  regiones  
de  la  masa  terrestre  del  mundo  y  tiene  un  impacto  severo  en  la  agricultura  
(Figura  19.4).  Se  estima  que  el  20%  de  todas  las  tierras  de  regadío  se  
encuentran  actualmente  afectadas  por  estrés  salino.  El  estrés  por  
salinidad  tiene  dos  componentes:  el  estrés  osmótico  no  específico  que  
causa  déficit  de  agua  y  los  efectos  de  iones  específicos  resultantes  de  la  
acumulación  de  iones  tóxicos,  que  interfieren  con  la  absorción  de  
nutrientes  y  causan  citotoxicidad.  Las  plantas  tolerantes  a  la  sal  adaptadas  
genéticamente  a  la  salinidad  se  denominan  halófitas  (de  la  palabra  griega  
halo,  "salado"),  mientras  que  las  plantas  menos  tolerantes  a  la  sal  que  no  
están  adaptadas  a  la  salinidad  se  denominan  glucófitas  (de  la  palabra  griega  glico,  "dulce").
Los  efectos  de  la  alta  salinidad  en  las  plantas  ocurren  a  través  de  un  proceso  de  dos  fases:  
una  respuesta  rápida  a  la  alta  presión  osmótica  en  la  interfase  raíz­suelo  y  una  respuesta  más  
lenta  causada  por  la  acumulación  de  Na+  (y  Cl­)  en  las  hojas.  En  la  fase  osmótica  hay  una  
reducción  en  el  crecimiento  de  los  brotes,  con  una  reducción  de  la  expansión  de  las  hojas  y  una  
inhibición  de  la  formación  de  brotes  laterales.  La  segunda  fase  comienza  con  la  acumulación  
de  cantidades  tóxicas  de  Na+  en  las  hojas,  lo  que  inhibe  la  fotosíntesis  y  los  procesos  
biosintéticos.  Aunque  en  la  mayoría  de  las  especies  el  Na+  alcanza  concentraciones  tóxicas  
antes  que  
el  Cl–,  algunas  especies  vegetales,  como  los  cítricos,  la  vid  y  la  soja,  son  muy  
sensibles  al  exceso  de  Cl–.
Figura  19.3  Efectos  del  estrés  hídrico  sobre  la  fotosíntesis  y  la  
expansión  foliar  del  girasol  (Helianthus  annuus).  En  esta  
especie,  la  expansión  de  la  hoja  se  inhibe  por  completo  bajo  
niveles  de  estrés  leves  que  apenas  afectan  las  tasas  fotosintéticas.  
(Después  de  Boyer  1970.)
(C)  Número  de  núcleo.  (De  Henry  et  al.  2015.)
Estrés  abiótico  543
Figura  19.4  Efectos  del  estrés  salino  en  la  producción  de  maíz.  (A)  Altura  del  tallo.  (B)  Tamaño  de  la  oreja.
Fotosíntesis
0
Control
0
15
–1.2
Sal
–0.4
20
estrés  osmótico  Estrés  impuesto  a  las  células  o  plantas  enteras  cuando  el  potencial  osmótico  de  las  soluciones  externas  es  más  negativo  que  el  de  la  solución  
dentro  de  la  planta .
Controlar  la  sal
(A)
10
–0.8
Control Sal
–1.6
Expansión  de  la  hoja
(B) (C)
10
Potencial  hídrico  de  la  hoja  (MPa)
5
,
halófitas  Plantas  que  son  nativas  de  suelos  
salinos  y  completan  sus  ciclos  de  vida  en  ese  
ambiente.
glicofitas  Plantas  que  no  son  capaces  de  resistir  
las  sales  en  el  mismo  grado  que  las  halófitas.  
Muestra  inhibición  del  crecimiento,  decoloración  
de  las  hojas  y  pérdida  de  peso  seco  en  
concentraciones  de  sal  en  el  suelo  por  encima  de  un  umbral.
El  estrés  por  temperatura  afecta  un  amplio  espectro  de  
procesos  fisiológicos  El  estrés  por  
temperatura  interrumpe  el  metabolismo  de  la  planta  debido  a  su  efecto  diferencial  sobre  la  
estabilidad  de  las  proteínas  y  las  reacciones  enzimáticas,  provocando  el  desacoplamiento  
de  diferentes  reacciones  y  la  acumulación  de  intermediarios  tóxicos  y  ROS.  Como  se  señaló  oído
Tasa   de  fotosíntesis   (µmol   CO2   m–2  s–1)
Tasa   de  expansión   de  la  hoja   (porcentaje   de  aumento   en  el  área   de  la  hoja   por   24  h)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

569. 544  Capítulo  19
El  estrés  lumínico  puede  ocurrir  cuando  las  plantas  adaptadas  a  la  sombra  o  aclimatadas  a  
la  sombra  se  someten  a  la  luz  solar  total  El  estrés  
lumínico  puede  ocurrir  cuando  el  exceso  de  luz  de  alta  intensidad  absorbida  por  la  planta  
supera  la  capacidad  de  la  maquinaria  fotosintética  para  convertir  esta  luz  en  azúcares,  como  
en  el  caso  de  una  planta  adaptada  a  la  sombra  o  aclimatada  a  la  sombra  repentinamente  
expuesta  a  la  luz  solar  total.  En  respuesta  a  la  sombra,  la  mayoría  de  las  plantas  terrestres  
agregan  más  unidades  de  clorofila  captadoras  de  luz  (LHCII)  al  PSII,  aumentando  el  tamaño  
de  la  antena,  o  aumentan  el  número  de  centros  de  reacción  del  PSII  en  relación  con  el  PSI  
para  mejorar  la  captura  de  luz  y  la  transferencia  de  energía  (consulte  los  Capítulos  7  y  9 ) . ).  
Si  las  plantas  adaptadas  a  la  sombra  o  aclimatadas  a  la  sombra  se  exponen  repentinamente  a  la  luz  solar  total,  el  exceso
Las  plantas  sujetas  a  temperaturas  bajo  cero  deben  lidiar  con  la  formación  de  cristales  de  
hielo,  ya  sea  dentro  o  fuera  de  las  células.  La  formación  de  cristales  de  hielo  intracelulares  casi  
siempre  resulta  letal  para  la  célula.  Sin  embargo,  el  agua  en  el  apoplasto  está  relativamente  
diluida  y,  por  lo  tanto,  tiene  un  punto  de  congelación  más  alto  que  el  del  simplasto  más  
concentrado.  Como  resultado,  los  cristales  de  hielo  tienden  a  formarse  en  el  apoplasto  y  en  las  
traqueidas  y  vasos  del  xilema,  a  lo  largo  de  los  cuales  el  hielo  puede  propagarse  rápidamente.  
La  formación  de  cristales  de  hielo  reduce  el  potencial  hídrico  apoplástico  (Ψ),  que  se  vuelve  
más  negativo  que  el  del  simplasto.  El  agua  descongelada  dentro  de  la  célula  se  mueve  por  
este  gradiente  fuera  de  la  célula  hacia  los  cristales  de  hielo  en  los  espacios  intercelulares.  A  
medida  que  el  agua  sale  de  la  célula,  la  membrana  plasmática  se  contrae  y  se  separa  de  la  
pared  celular.  Durante  este  proceso,  la  membrana  plasmática,  endurecida  por  la  baja  
temperatura,  puede  dañarse.  Cuanto  más  frías  son  las  temperaturas,  más  agua  desciende  por  
el  gradiente  hacia  el  agua  congelada.  Por  ejemplo,  a  –10  °C,  el  simplasto  pierde  alrededor  del  
90  %  de  su  agua  osmóticamente  activa  hacia  el  apoplasto.  En  este  sentido,  el  estrés  por  
heladas  tiene  mucho  en  común  con  el  estrés  por  sequía.  Al  igual  que  con  el  estrés  por  sequía,  
las  células  que  ya  están  deshidratadas,  como  las  de  las  semillas  y  el  polen,  tienen  menos  
probabilidades  de  sufrir  más  deshidratación  y  daño  por  la  formación  de  cristales  de  hielo  extracelulares.
Las  inundaciones  provocan  estrés  anaeróbico  en  las  raíces.  Cuando  
se  inunda  un  campo,  los  niveles  de  O2  en  la  superficie  de  las  raíces  disminuyen  drásticamente  
porque  la  mayor  parte  del  aire  del  suelo  es  desplazado  por  el  agua,  y  la  concentración  de  O2  
en  el  agua  es  significativamente  menor  que  la  del  aire. :  La  atmósfera  contiene  alrededor  del  
20  %  de  O2  o  200  000  ppm,  en  comparación  con  menos  de  10  ppm  de  O2  disuelto  en  el  suelo  
inundado.  En  estas  condiciones,  se  suprime  la  respiración  de  las  raíces  y  se  potencia  la  
fermentación  (véase  el  Capítulo  11).  Este  cambio  metabólico  puede  causar  agotamiento  de  la  
energía,  acidificación  del  citosol  y  toxicidad  por  la  acumulación  de  etanol.
Incluso  si  la  planta  privada  de  O2  vuelve  a  los  niveles  normales  de  O2 ,  el  proceso  de  
recuperación  en  sí  mismo  puede  representar  un  peligro.  Mientras  las  raíces  están  bajo  estrés  
anaeróbico,  la  ausencia  de  O2  impide  la  formación  de  ROS.  Pero  si  el  nivel  de  O2  en  el  suelo  
aumenta  rápidamente,  la  formación  de  ROS  aumenta  lo  suficiente  como  para  causar  daño  
oxidativo  a  las  células  de  la  raíz.  Este  daño  es  similar  al  observado  en  plantas  expuestas  al  
exceso  de  ozono  atmosférico  asociado  a  emisiones  industriales  y  automotrices.
Más  aún,  las  temperaturas  extremas  (altas  o  bajas)  afectan  la  fluidez  de  la  membrana,  
desacoplan  los  complejos  multiproteicos  y  alteran  el  flujo  de  electrones,  las  reacciones  
energéticas  y  la  homeostasis  y  regulación  de  los  iones.  El  estrés  por  calor  y  frío  también  puede  
desestabilizar  y  derretir,  o  sobreestabilizar  y  endurecer,  respectivamente,  las  estructuras  
secundarias  de  ARN  y  ADN,  provocando  la  interrupción  de  la  transcripción,  la  traducción  o  el  
procesamiento  y  la  renovación  del  ARN.  Además,  el  estrés  por  temperatura  puede  bloquear  la  
degradación  de  proteínas,  provocando  la  acumulación  de  agregados  de  proteínas.  Estos  
grupos  de  proteínas  interrumpen  las  funciones  celulares  normales  al  interferir  con  la  función  
del  citoesqueleto  y  los  orgánulos  asociados.
Como  consecuencia  del  agotamiento  de  la  energía,  se  suprimen  muchos  procesos,  como  la  
síntesis  de  proteínas.  El  estrés  anaeróbico  puede  provocar  la  muerte  celular  en  cuestión  de  
horas  o  días,  según  el  grado  de  adaptación  genética  de  la  especie.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

570. Estrés  abiótico  545
La  aclimatación  fisiológica  de  las  plantas  a  una  combinación  de  diferentes  estreses  abióticos  
es  diferente  de  la  aclimatación  de  las  plantas  a  diferentes  estreses  abióticos  aplicados  
individualmente.  La  Figura  19.5B  muestra  los  efectos  del  calor  y  la  sequía,  aplicados  por  separado,  
en  cuatro  parámetros  fisiológicos  de  Arabidopsis:  fotosíntesis,  respiración,  conductancia  
estomática  y  temperatura  de  la  hoja.  Los  perfiles  fisiológicos  bajo  los  dos  estreses  aplicados  
individualmente  fueron  bastante  diferentes.  El  calor  solo  provocó  una  elevación  de  la  temperatura  
de  la  hoja  y  un  gran  aumento  en  la  conductancia  estomática.  Sin  embargo,  la  sequía  inhibía  más  
la  fotosíntesis  y  la  apertura  de  los  estomas.  El  efecto  principal  de  la  combinación  de  sequía  y  calor  
fue  una  elevación  significativa  de  la  temperatura  de  la  hoja  que  podría  ser  mortal  para  la  planta.
El  estrés  lumínico  también  se  asocia  con  un  aumento  de  la  radiación  UV.  El  exceso  de  luz  
ultravioleta  interrumpe  la  fotosíntesis,  daña  el  ADN  e  induce  la  formación  de  ROS.  Se  ha  
demostrado  que  el  estrés  UV  suprime  el  crecimiento  de  las  plantas  y  reduce  los  rendimientos  
agronómicos,  especialmente  en  cultivos  de  clima  templado  que  se  cultivan  en  elevaciones  más  
altas  en  los  trópicos  durante  la  temporada  de  invierno.
Los  iones  de  metales  pesados  pueden  imitar  los  nutrientes  minerales  esenciales  y  generar  
ROS.  La  absorción  de  
iones  de  metales  pesados,  como  los  iones  de  cadmio  (Cd),  puede  alterar  los  procesos  celulares  
normales,  como  la  fotosíntesis,  la  utilización  de  nutrientes  minerales  y  las  funciones  enzimáticas.  
Una  de  las  razones  por  las  que  los  iones  de  metales  pesados  son  tan  tóxicos  es  que  pueden  
imitar  a  los  iones  de  metales  esenciales  (p.  ej.,  Ca2+  y  Mg2+),  ocupar  su  lugar  en  reacciones  
esenciales  e  interrumpir  estas  reacciones.  El  Cd2+,  por  ejemplo,  puede  reemplazar  al  Mg2+  en  la  
clorofila  o  al  Ca2+  en  la  calmodulina,  proteína  de  señalización  del  Ca2+,  interrumpiendo  tanto  la  
fotosíntesis  como  la  transducción  de  señales.  La  imitación  de  elementos  esenciales  también  
puede  explicar  la  absorción  de  Cd2+  y  otros  iones  de  metales  pesados  en  las  células  a  través  de  
canales  que  evolucionaron  para  transportar  iones  de  nutrientes  esenciales.  Los  metales  pesados  
también  pueden  unirse  e  inhibir  diferentes  enzimas,  así  como  interactuar  directamente  con  el  
oxígeno  para  formar  ROS.
Las  combinaciones  de  estrés  abiótico  pueden  inducir  vías  metabólicas  y  de  señalización  
únicas.  En  el  campo,  las  plantas  a  
menudo  están  sujetas  a  una  combinación  de  diferentes  estrés  abiótico  simultáneamente.  La  
sequía  y  el  estrés  por  calor  son  ejemplos  de  dos  estreses  abióticos  diferentes  que  casi  siempre  
ocurren  juntos  en  el  medio  ambiente,  con  resultados  devastadores.  Entre  1980  y  2004  en  los  
Estados  Unidos,  el  costo  del  daño  a  los  cultivos  debido  a  la  sequía  más  el  calor  fue  seis  veces  
mayor  que  el  costo  debido  a  la  sequía  sola  (Figura  19.5A).
La  combinación  de  calor  y  sequía  también  indujo  diferentes  patrones  de  expresión  génica  y  
biosíntesis  de  metabolitos  que  el  estrés  por  sí  solo.  Como  se  muestra  en
la  energía  de  la  luz  absorbida  por  los  complejos  de  antena  agrandados  y  transferida  a  los  centros  
de  reacción  puede  abrumar  la  capacidad  de  las  reacciones  de  carbono  para  convertir  la  energía  
en  azúcares.  En  cambio,  los  electrones  que  alimentan  los  centros  de  reacción  se  desvían  al  
oxígeno  atmosférico,  generando  ROS,  que  a  su  vez  puede  causar  daño  celular.  Se  pueden  
observar  daños  similares  cuando  la  luz  solar  intensa  golpea  las  agujas  de  las  coníferas  en  las  
regiones  árticas  y  subárticas  mientras  las  temperaturas  aún  son  bajo  cero  y  las  reacciones  de  
fijación  de  carbono  no  pueden  seguir  el  ritmo  de  las  reacciones  de  la  luz.
Aunque  los  iones  de  aluminio  (Al)  son  un  componente  importante  de  la  mayoría  de  los  suelos,  
se  vuelven  fitotóxicos  cuando  se  enriquecen  en  soluciones  de  suelos  ácidos  tropicales,  lo  que  da  
como  resultado  un  retraso  en  el  crecimiento  de  las  raíces.  De  manera  similar,  el  arsénico  metaloide  
(es  decir,  intermedio  entre  metal  y  no  metal)  está  presente  en  muchos  suelos  derivados  de  lutitas,  
y  el  arseniato  es  producido  por  la  meteorización  natural.  El  arsenato  inhibe  los  procesos  
metabólicos  y  altera  el  ADN  cuando  desplaza  al  fosfato  en  las  reacciones  biológicas.  Incluso  los  
nutrientes  esenciales,  como  los  iones  de  cobre  y  hierro,  son  tóxicos  y  causan  estrés  cuando  las  
concentraciones  en  el  suelo  son  excesivas.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

571. 150
80
0
120
250
Metabolitos
8
Sequía
40
Calor  
(18)
Control
Calor  
(540)
208
772
Sequía  y  calor  (28)
sequía  y  
calor
50
Fotosíntesis
77
0
Sequía
5
Temperatura  de  la  hoja
Sequía  
(1571)
200
(C)
765
10
Fecha  4­26­18
100
5
sequía  
(23)
10
60
100
Calor
20
Respiración
sequía  y  
calor
conductancia  estomática
3
255
Sequía  y  calor  (1833)
Congelación  Inundación
(A)  140
Transcripciones
(B)
729
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_19.05
Figura  19.5  Efecto  de  los  estreses  abióticos  combinados  sobre  la  
productividad,  la  fisiología  y  las  respuestas  moleculares  de  las  plantas.  (A)  Las  
pérdidas  en  la  agricultura  de  los  EE.  UU.  resultantes  de  una  combinación  
de  estrés  por  sequía  y  calor  fueron  mucho  mayores  que  las  pérdidas  causadas  
solo  por  sequía,  congelamiento  o  inundación  entre  1980  y  2004.  (B)  El  efecto  
de  la  combinación  de  sequía  y  calor  en  la  fisiología  de  las  plantas.  Nótese  el  
cierre  completo  de  los  estomas  de  la  planta,  lo  que  resulta  en  una  temperatura  
más  alta  de  la  hoja.  (C)  Diagramas  de  Venn  que  muestran  el  efecto  de  la  sequía  
y  el  calor  combinados  en  el  transcriptoma  (izquierda)  y  el  metaboloma  
(derecha)  de  las  plantas.  (Después  de  Mittler  2006.)
Quizás  las  interacciones  de  estrés  más  estudiadas  son  las  de  diferentes  estreses  
abióticos  con  estreses  bióticos,  como  plagas  o  patógenos.  En  la  mayoría  de  los  casos,  la  
exposición  prolongada  a  condiciones  de  estrés  abiótico,  como  la  sequía  o  la  salinidad,  
provoca  el  debilitamiento  de  las  defensas  de  las  plantas  y  una  mayor  susceptibilidad  a  
plagas  o  patógenos.
La  salinidad  o  el  estrés  por  metales  pesados  podrían  plantear  un  problema  similar  
cuando  se  combinan  con  el  estrés  por  calor,  porque  una  mayor  transpiración  podría  resultar  
en  una  mayor  absorción  de  sal  o  metales  pesados.  Por  el  contrario,  algunas  combinaciones  
de  estrés  podrían  tener  efectos  beneficiosos  sobre  las  plantas  en  comparación  con  los  
estreses  individuales  aplicados  por  separado.  Por  ejemplo,  la  sequía,  que  provoca  el  
cierre  de  estomas,  podría  mejorar  potencialmente  la  tolerancia  al  ozono.  Entre  las  diversas  
combinaciones  de  estrés  que  podrían  tener  un  efecto  nocivo  en  la  productividad  de  los  
cultivos  se  encuentran  la  sequía  y  el  calor,  la  salinidad  y  el  calor,  el  frío  y  la  luz  intensa,  la  
deficiencia  de  nutrientes  y  la  sequía,  y  la  deficiencia  de  nutrientes  y  la  salinidad.  Las  
interacciones  que  podrían  tener  un  impacto  beneficioso  incluyen  sequía  y  ozono,  ozono  y  
UV,  y  CO2  alto  combinado  con  sequía,  ozono  o  mucha  luz.
Figura  19.5C,  sequía  más  calor  causaron  la  acumulación  de  772  transcritos  únicos  
(izquierda,  amarillo)  y  5  metabolitos  únicos  (derecha,  amarillo),  lo  que  demuestra  que  la  
aclimatación  de  las  plantas  a  la  combinación  de  sequía  y  calor  es  diferente  en  muchos  
aspectos  de  la  aclimatación  de  las  plantas  a  la  sequía  o  al  estrés  por  calor  aplicado  
individualmente.  Las  diferencias  en  los  parámetros  fisiológicos,  la  acumulación  de  
transcritos  y  los  metabolitos  podrían  ser  el  resultado  de  respuestas  fisiológicas  
contradictorias  a  los  dos  estreses.  Por  ejemplo,  durante  el  estrés  por  calor,  las  plantas  
aumentan  su  conductancia  estomática,  lo  que  enfría  sus  hojas  por  transpiración.  Sin  
embargo,  si  el  estrés  por  calor  ocurre  simultáneamente  con  la  sequía,  los  estomas  se  
cierran,  lo  que  hace  que  la  temperatura  de  la  hoja  sea  de  20  a  25  grados  centígrados  más  alta.
Costo   (109   dólares   estadounidenses)
Porcentaje   de  control
546  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

572. Las  plantas  usan  una  variedad  de  mecanismos  para  detectar  el  estrés  abiótico  
Como  se  discutió  anteriormente,  el  estrés  ambiental  interrumpe  o  altera  muchos  procesos  
fisiológicos  en  la  planta  al  afectar  la  fluidez  de  los  lípidos,  la  estabilidad  de  las  proteínas  o  el  
ARN,  el  transporte  de  iones,  el  acoplamiento  de  reacciones  u  otras  funciones  celulares.  Las  
interrupciones  de  los  procesos  celulares  pueden  interrumpir  las  cadenas  de  transporte  de  
electrones  o  las  reacciones  electrofílicas  para  producir  ROS  que,  a  su  vez,  producen  daño  
celular.  Cualquiera  de  estas  interrupciones  primarias  podría  estar  indicando  a  la  planta  que  
se  ha  producido  un  cambio  en  las  condiciones  ambientales  y  que  es  hora  de  responder  
alterando  las  vías  existentes  o  activando  las  vías  de  respuesta  al  estrés.  El  estrés  también  
puede  activar  receptores  y  segundos  mensajeros  posteriores  o  señales  de  fosforilación  para  
activar  respuestas  fisiológicas  (ver  Capítulo  12).  La  activación  no  específica  del  estrés  de  los  
receptores  a  veces  puede  aumentar  el  daño,  especialmente  en  una  especie  de  planta  que  no  
está  adaptada  a  una  forma  particular  de  estrés.  Los  mecanismos  de  detección  de  estrés  
pueden  actuar  individualmente  o  en  combinación  para  activar  las  vías  de  transducción  de  señales  aguas  abajo.
protección  cruzada  Una  respuesta  de  
la  planta  a  un  estrés  ambiental  que  le  
confiere  resistencia  a  otro  estrés.
Estrés  abiótico
Expresión  de  genes  sensibles  al  estrés
(Ca2+,  ROS)  y  
señalización  hormonal
Aclimatación
Activación  de  receptores
Señalización  de  
fosforilación  de  
proteínas  y  lípidos
Cambios  en  el  metabolismo,  
estabilidad  de  proteínas,  ARN,  
flujos  iónicos  alterados,  daño  
por  radicales  libres
Chaperonas  y  mecanismos  de  
reparación  molecular,  reducen  el  
crecimiento
Mecanismos  de  reparación
segundo  mensajero
Figura  19.6  Vías  de  transducción  de  señales  y  
aclimatación  activadas  por  estrés  abiótico  en  plantas.
La  exposición  secuencial  a  diferentes  estreses  abióticos  a  veces  confiere  protección  
cruzada  Varios  estudios  han  
informado  que  la  aplicación  de  una  condición  particular  de  estrés  abiótico  puede  mejorar  la  
tolerancia  de  las  plantas  a  una  exposición  posterior  a  un  tipo  diferente  de  estrés  abiótico.  
Este  fenómeno  se  denomina  protección  cruzada.  Ocurre  porque  muchos  estreses  dan  
como  resultado  la  acumulación  de  las  mismas  proteínas  y  metabolitos  generales  de  
respuesta  al  estrés,  por  ejemplo,  enzimas  eliminadoras  de  ROS,  chaperonas  moleculares  
y  osmoprotectores,  y  persisten  en  las  plantas  durante  algún  tiempo  incluso  después  de  que  
las  condiciones  de  estrés  han  disminuido. .  Por  lo  tanto,  la  aplicación  de  un  segundo  estrés  
a  las  mismas  plantas  que  experimentaron  el  estrés  inicial  puede  tener  un  efecto  menor  
porque  las  plantas  ya  están  preparadas  y  listas  para  lidiar  con  varios  aspectos  diferentes  
de  la  nueva  condición  de  estrés.
Los  mecanismos  iniciales  de  detección  de  estrés  desencadenan  respuestas  posteriores  
que  involucran  múltiples  vías  de  transducción  de  señales.  Como  se  muestra  en  el  diagrama  
de  la  figura  19.6,  estas  vías  involucran  receptores,  iones  de  calcio,  proteínas  cinasas,  
proteínas  fosfatasas,  señalización  de  ROS,  reguladores  transcripcionales  y  hormonas  
vegetales.  Las  señales  que  emergen  de  estas  vías,  a  su  vez,  activan  o  suprimen  varias  
redes  que  pueden  permitir  que  el  crecimiento  y  la  reproducción  continúen  bajo  condiciones  
de  estrés,  o  permitir  que  la  planta  sobreviva  al  estrés  hasta  que  regresen  condiciones  más  favorables.
Estrés  abiótico  547
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

573. plasticidad  fenotípica  Respuestas  
fisiológicas  o  de  desarrollo  de  una  
planta  a  su  entorno  que  no  implican  
cambios  genéticos.
Mecanismos  fisiológicos  que  protegen  a  las  plantas  contra  el  estrés  
abiótico  Hasta  ahora  en  el  capítulo  
hemos  discutido  los  diversos  tipos  de  estrés  abiótico  y  cómo  las  plantas  los  
perciben.  En  esta  sección  analizamos  los  frutos  del  trabajo  de  todas  estas  redes  
genéticas:  los  cambios  metabólicos,  fisiológicos  y  anatómicos  que  se  producen  
para  contrarrestar  los  efectos  del  estrés  abiótico.  Las  plantas  terrestres  surgieron  
por  primera  vez  en  la  tierra  hace  unos  450  millones  de  años.  Por  lo  tanto,  han  
tenido  mucho  tiempo  para  desarrollar  mecanismos  para  hacer  frente  a  varios  tipos  de  estrés  abiótico.
Un  ejemplo  importante  de  plasticidad  fenotípica  es  la  capacidad  de  alterar  la  forma  de  la  hoja.  
Como  colectores  solares  biológicos,  las  hojas  deben  estar  expuestas  a  la  luz  solar  y  al  aire,  lo  que  
las  hace  vulnerables  a  los  extremos  ambientales.  Por  lo  tanto,  las  plantas  han  desarrollado  la  
capacidad  de  modificar  la  morfología  de  las  hojas  de  manera  que  les  permita  evitar  o  mitigar  los  
efectos  de  los  extremos  abióticos.  Dichos  mecanismos  están  regulados  por  múltiples  factores  e  
incluyen  cambios  en  el  área  de  la  hoja,  la  orientación  de  la  hoja,  el  enrollamiento  de  la  hoja,  los  
tricomas  y  las  cutículas  cerosas,  como  se  describe  a  continuación.
TRICOMAS  Muchas  hojas  y  tallos  tienen  células  epidérmicas  parecidas  a  pelos  conocidas  como  
tricomas  o  pelos  (vea  el  Capítulo  18).  Los  tricomas  pueden  ser  efímeros  o  persistir  durante  toda  la  
vida  del  órgano.  Algunos  tricomas  persistentes  permanecen  vivos,  mientras  que  otros  sufren  muerte  
celular  programada,  dejando  solo  sus  paredes  celulares.  Los  tricomas  densamente  agrupados  en  la  
superficie  de  una  hoja  mantienen  las  hojas  más  frescas  al  reflejar  la  radiación  y  reducir  la  evaporación  
al  crear  una  capa  superficial  más  gruesa  sin  remover.  Las  hojas  de  algunas  plantas  tienen  un  aspecto  
blanco  plateado  porque  los  tricomas  densamente  agrupados  reflejan  una  gran  cantidad  de  luz.  Sin  
embargo,  las  hojas  pubescentes  son  una  desventaja  en  los  meses  más  fríos  de  la  primavera  porque  
los  tricomas  también  reflejan  la  luz  visible  necesaria  para  la  fotosíntesis.
ÁREA  DE  LAS  HOJAS  Las  hojas  grandes  y  planas  brindan  superficies  óptimas  para  la  producción  
de  fotosíntesis,  pero  pueden  ser  perjudiciales  para  el  crecimiento  y  la  supervivencia  de  los  cultivos  
en  condiciones  de  estrés  porque  brindan  una  gran  área  de  superficie  para  la  evaporación  del  agua,  
lo  que  puede  conducir  al  rápido  agotamiento  del  agua  del  suelo.  o  absorción  excesiva  y  dañina  de  la  
energía  solar.  Las  plantas  pueden  reducir  su  área  foliar  reduciendo  la  división  y  expansión  de  las  
células  de  las  hojas,  alterando  las  formas  de  las  hojas  e  iniciando  la  senescencia  y  abscisión  de  las  hojas.
CUTÍCULA  La  cutícula  es  una  estructura  multicapa  de  ceras  e  hidrocarburos  relacionados  
depositados  en  las  paredes  celulares  externas  de  la  epidermis  de  la  hoja.  La  cutícula,  como
Estos  mecanismos  incluyen  la  capacidad  de  acumular  metabolitos  y  proteínas  protectoras  y  de  
regular  el  crecimiento,  la  morfogénesis,  la  fotosíntesis,  el  transporte  de  membrana,  las  aberturas  
estomáticas  y  la  asignación  de  recursos.  Los  efectos  de  estos  y  otros  cambios  son  retener  la  
homeostasis  celular  para  que  el  ciclo  de  vida  de  la  planta  pueda  completarse  bajo  el  nuevo  régimen  
ambiental.  A  continuación  discutimos  algunos  de  los  principales  mecanismos  fisiológicos  de  
aclimatación.
ORIENTACIÓN  DE  LAS  HOJAS  Como  se  describe  en  el  Capítulo  9,  las  hojas  de  algunas  plantas  
pueden  orientarse  paralelas  o  perpendiculares  a  los  rayos  del  sol  para  reducir  el  daño.
Las  plantas  pueden  alterar  su  morfología  en  respuesta  al  estrés  abiótico  En  respuesta  al  estrés  
abiótico,  las  plantas  pueden  activar  programas  de  desarrollo  que  alteran  su  fenotipo,  un  fenómeno  
conocido  como  plasticidad  fenotípica.  La  plasticidad  fenotípica  puede  resultar  en  cambios  
anatómicos  adaptativos  que  permiten  a  las  plantas  evitar  algunos  de  los  efectos  nocivos  del  estrés  
abiótico.
Otros  factores  que  pueden  alterar  la  interceptación  de  la  radiación  incluyen  el  marchitamiento  y  el  
enrollamiento  de  las  hojas.  El  marchitamiento  cambia  el  ángulo  de  la  hoja  y  el  enrollamiento  de  la  
hoja  minimiza  el  perfil  del  tejido  expuesto  al  sol.
548  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

574. Las  proteínas  de  choque  térmico  mantienen  la  integridad  de  la  proteína  en  
condiciones  de  estrés  
La  estructura  de  la  proteína  es  sensible  a  la  alteración  por  cambios  de  temperatura,  pH  o  
fuerza  iónica  asociados  con  diferentes  tipos  de  estrés  abiótico.  Las  proteínas  chaperonas  
moleculares  interactúan  físicamente  con  otras  proteínas  para  facilitar  el  plegamiento  de  
proteínas,  reducir  el  plegamiento  incorrecto,  estabilizar  la  estructura  terciaria  y  prevenir  la  
agregación  o  mediar  en  la  desagregación.  Un  conjunto  único  de  chaperonas,  llamadas  
proteínas  de  choque  térmico  (HSP),  se  sintetizan  en  respuesta  a  una  variedad  de  tensiones  
ambientales.  Las  HSP  se  nombran  según  su  masa  molecular  aproximada  medida  en  kilodaltons  (kDa).
tricomas,  pueden  reflejar  la  luz,  reduciendo  así  la  carga  de  calor.  La  cutícula  parece  restringir  
también  la  difusión  de  agua  y  gases,  así  como  la  entrada  de  patógenos.  Una  respuesta  del  
desarrollo  al  déficit  de  agua  en  algunas  plantas  es  la  producción  de  una  cutícula  más  gruesa,  
lo  que  disminuye  la  evaporación  apoplástica.
Se  han  identificado  muchas  otras  proteínas  que  actúan  de  manera  similar  para  estabilizar  
las  proteínas  y  las  membranas  durante  la  deshidratación,  las  temperaturas  extremas  y  el  
desequilibrio  iónico.  Estos  incluyen  la  familia  de  proteínas  Abundante  de  embriogénesis  tardía  
(LEA) /  deshidrina.  Las  proteínas  LEA  se  acumulan  en  respuesta  a  la  deshidratación  durante  
las  últimas  etapas  de  maduración  de  la  semilla.  La  mayoría  de  las  proteínas  LEA  pertenecen  
a  un  grupo  más  extenso  de  proteínas  llamadas  hidrofilinas.  Las  hidrofilinas  tienen  una  fuerte  
atracción  por  el  agua,  se  pliegan  en  hélices  α  al  secarse  y  tienen  la  capacidad  de  reducir  la  
agregación  de  proteínas  sensibles  a  la  deshidratación,  una  propiedad  denominada  protección  
molecular.  Las  deshidrinas  se  acumulan  en  los  tejidos  de  las  plantas  en  respuesta  a  una  
variedad  de  estreses  abióticos,  que  incluyen  la  salinidad,  la  deshidratación,  el  frío  y  el  estrés  
por  congelación.  Las  deshidrinas,  como  las  proteínas  LEA,  son  altamente  hidrofílicas  y  son  
proteínas  intrínsecamente  desordenadas.  Su  capacidad  para  servir  como  escudos  moleculares  
y  crioprotectores  se  ha  atribuido  a  su  flexibilidad  y  estructura  secundaria  mínima.  Dado  que  
tanto  las  LEA  como  las  deshidrinas  a  menudo  son  inducidas  por  ABA,  a  veces  se  las  
denomina  sensibles  a  las  proteínas  ABA.
Las  células  que  sintetizan  HSP  en  respuesta  al  estrés  por  calor  muestran  una  tolerancia  
térmica  mejorada  y  pueden  tolerar  exposiciones  posteriores  a  temperaturas  más  altas  que,  
de  otro  modo,  serían  letales.  Las  HSP  son  inducidas  por  condiciones  ambientales  muy  
diferentes,  que  incluyen  déficit  de  agua,  heridas,  baja  temperatura  y  salinidad.  De  esta  forma,  
las  células  que  han  experimentado  previamente  un  estrés  pueden  obtener  protección  
cruzada  contra  otro  estrés.  Hay  varias  clases  diferentes  de  HSP,  incluidas  las  HSP70  que  se  
unen  y  liberan  proteínas  mal  plegadas,  las  HSP60  que  producen  enormes  complejos  en  forma  
de  barril  que  se  utilizan  como  cámaras  para  el  plegamiento  de  proteínas,  las  HSP101  que  
median  en  la  desagregación  de  agregados  de  proteínas  y  las  HSP  pequeñas  (sHSP)  que  se  
unen  y  estabilizan  diferentes  complejos  y  membranas  (Figura  19.7).
Los  cambios  metabólicos  permiten  a  las  plantas  hacer  frente  a  una  variedad  de  
estreses  abióticos  
Los  cambios  en  el  medio  ambiente  pueden  estimular  cambios  en  las  rutas  metabólicas  que  
disminuyen  el  efecto  del  estrés  en  el  metabolismo  de  las  plantas.  El  metabolismo  ácido  
facultativo  de  las  crasuláceas  (ver  Capítulo  9)  es  una  adaptación  que  se  usa  para  contrarrestar  
la  sequía  intermitente  y  el  estrés  osmótico  en  muchas  plantas.  Un  mecanismo  común  a  las  
raíces  inundadas,  en  particular  las  de  las  plantas  expuestas  habitualmente  a  inundaciones  
intermitentes,  es  la  fermentación  de  piruvato  a  lactato  (ácido  láctico)  a  través  de  la  acción  de  
la  lactato  deshidrogenasa  (ver  Capítulo  11 ) .  La  producción  de  lactato  reduce  el  pH  
intracelular;  esto  activa  la  piruvato  descarboxilasa,  que  a  su  vez  conduce  a  un  cambio  de  
producción  de  lactato  a  etanol.  El  rendimiento  neto  de  ATP  en  la  fermentación  es  de  solo  2  
moles  de  ATP  por  mol  de  azúcar  hexosa  catabolizada  (en  comparación  con  30  moles  de  ATP  
por  mol  de  hexosa  respirada  en  la  respiración  aeróbica)  y,  por  lo  tanto,  es  inadecuado  para  
apoyar  el  crecimiento  normal  de  las  raíces.  Sin  embargo,  es  suficiente  para  mantener  vivas  
las  células  de  la  raíz  hasta  que  se  restablezcan  los  niveles  normales  de  oxígeno.
Un  conjunto  específico  de  proteínas  que  son  
inducidas  por  un  rápido  aumento  de  la  temperatura  y  
por  otros  factores  que  conducen  a  la  desnaturalización  
de  las  proteínas.  La  mayoría  actúan  como  
chaperonas  moleculares.
proteínas  chaperonas  moleculares  
Proteínas  que  mantienen  o  restauran  las  
estructuras  tridimensionales  activas  de  otras  
macromoléculas.
Proteínas  de  choque  térmico  (HSP)
deshidrinas  Proteínas  vegetales  hidrófilas  que  
se  acumulan  en  respuesta  al  estrés  por  sequía  
y  las  bajas  temperaturas.
Estrés  abiótico  549
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

575. Figura  19.7  Red  de  chaperonas  moleculares  en  células.
5′
ADP
Conformación  normal
atp
ADP
Estrés
Naciente
Plegable
HSP70
HSP31
sHSP
Fecha  3­9­18
atp
proteína
Estrés
acompañante  HSP70
Proteínas  
agregadas
atp
HSP60
Plegable
Desagregación
Morales  Studio   
Ribosoma
Conformación  normal
3′
ADP
ADP
Síntesis  
de  proteínas
HSP101
Plegable
proteína  
desnaturalizada
HSP33
atp
La  composición  de  lípidos  de  la  membrana  puede  ajustarse  a  los  cambios  
de  temperatura  y  otros  estreses  abióticos  A  medida  
que  bajan  las  temperaturas,  las  membranas  de  las  plantas  pueden  pasar  por  una  fase  de  
transición  de  una  estructura  cristalina  líquida  flexible  a  una  estructura  de  gel  sólido.  La  
temperatura  de  transición  de  fase  varía  en  función  de  la  composición  lipídica  de  las  membranas.
Las  plantas  resistentes  al  frío  tienden  a  tener  membranas  con  más  ácidos  grasos  insaturados  
que  aumentan  su  fluidez,  mientras  que  las  plantas  sensibles  al  frío  tienen  un  alto  porcentaje  
de  cadenas  de  ácidos  grasos  saturados  que  tienden  a  solidificarse  a  bajas  temperaturas.
Durante  la  aclimatación  a  las  bajas  temperaturas,  aumentan  las  actividades  de  las  
enzimas  desaturasas  y  aumenta  la  proporción  de  lípidos  insaturados.  Las  diferencias  en  la  
composición  de  ácidos  grasos  de  las  mitocondrias  
derivadas  de  especies  sensibles  al  frío  y  resistentes  al  frío  de  Sinauer  Associates  se  muestran  en  la  Tabla  19.2.  Los  cambios  resultantes  en  la  composición  de  lípidos  afectan  la  función  de  los  receptores,  los  canales  iónicos,  las  proteínas  de  transporte,  FoPP1E_19.07
En  general,  los  ácidos  grasos  saturados  que  no  tienen  dobles  enlaces  se  solidifican  a  
temperaturas  más  altas  que  los  lípidos  que  contienen  ácidos  grasos  poliinsaturados,  porque  
estos  últimos  tienen  torceduras  en  sus  cadenas  hidrocarbonadas  y  no  se  compactan  tanto  
como  los  ácidos  grasos  saturados  (ver  Capítulo  1 ) .
enzimas  desaturasas  Enzimas  que  eliminan  
hidrógenos  en  una  cadena  de  carbono  para  
crear  un  doble  enlace  entre  los  carbonos.
Las  proteínas  nacientes  que  requieren  la  asistencia  de  
chaperonas  moleculares  para  alcanzar  una  conformación  
adecuada  se  asocian  con  las  chaperonas  HSP70  (arriba).  Las  
proteínas  nativas  que  se  desnaturalizan  durante  el  estrés  
(derecha)  se  asocian  con  las  chaperonas  HSP70  (arriba  a  la  
derecha)  y  HSP60  (abajo  a  la  derecha).  Si  se  forman  agregados  
(centro  izquierdo),  se  desagregan  por  HSP101  y  HSP70  
(izquierda).  Las  chaperonas  adicionales  relacionadas  con  el  
estrés,  como  HSP31,  HSP33  y  sHSP,  también  pueden  
asociarse  con  proteínas  desnaturalizadas  durante  el  estrés.  (Después  de  Baneyx  y  Mujacic  2004.)
550  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

576. Tabla  19.2  Composición  de  ácidos  grasos  de  mitocondrias  aisladas  de  especies  
resistentes  y  sensibles  al  frío
Oleico  (18:1)
10.6
20.6
3.8
Linolénico  (18:3)
16.1
3.1
24.3
1.9
17.8
3.8
49.4
24,9
61,9
4.60.6
palmítico  (16:0)
6.8
1.1
44,9
21.3
43.6
24.0
Relación  de  ácidos  grasos  
insaturados  a  saturados
1.73.2
2.9
28.3
7.0
2.6
13.2
19.0
54.6
1.6
3.9 2.8
50.8
12.2
Esteárico  (18:0) 2.2
Linoleico  (18:2)
2.1
Fuente:  Según  Lyons  et  al.  1964.  
a  Se  muestra  entre  paréntesis  el  número  de  átomos  de  carbono  en  la  cadena  de  ácidos  grasos  y  el  número  de  dobles  enlaces.
y  otra  maquinaria  celular  asociada  con  las  membranas.  La  señalización  de  ABA  a  menudo  
media  la  percepción  de  estos  cambios  y  la  expresión  posterior  de  genes  asociados  con  las  
respuestas  al  estrés.
Muchas  condiciones  de  estrés  abiótico  afectan  a  los  cloroplastos,  ya  sea  directa  o  indirectamente,  
y  pueden  generar  potencialmente  señales  que  pueden  influir  en  la  expresión  de  genes  nucleares  
y  las  respuestas  de  aclimatación.  El  estrés  por  luz,  por  ejemplo,  puede  causar  una  reducción  
excesiva  de  la  cadena  de  transporte  de  electrones,  una  mayor  acumulación  de  ROS  y  un  
potencial  redox  alterado.
Una  ola  de  autopropagación  de  ROS  interviene  en  la  aclimatación  sistémica  
adquirida.  Al  igual  que  en  la  
resistencia  sistémica  adquirida  (SAR)  durante  el  estrés  biótico  (consulte  el  Capítulo  18),  el  
estrés  abiótico  aplicado  a  una  parte  de  la  planta  puede  generar  señales  que  pueden  transportarse  
al  resto  de  la  planta. ,  iniciando  la  aclimatación  incluso  en  partes  de  la  planta  que  no  han  sido  
sometidas  al  estrés.  Este  proceso  se  denomina  aclimatación  sistémica  adquirida  (SAA).  Se  ha  
demostrado  que  las  respuestas  rápidas  de  SAA  a  diferentes  condiciones  de  estrés  abiótico,  
incluido  el  calor,  el  frío,  la  salinidad  y  la  alta  intensidad  de  luz,  se  propagan  mediante  una  ola  de  
producción  de  ROS,  que  viaja  a  una  velocidad  de  aproximadamente  8,4  cm  min–1  y  depende  
de  la  presencia  de  una  NADPH  oxidasa  específica,  el  homólogo  D  de  la  oxidasa  de  explosión  
respiratoria  (RBOHD),  que  se  localiza  en  la  membrana  plasmática  (Figura  19.8).  Las  rápidas  
tasas  de  estrés  abiótico:  las  señales  sistémicas  detectadas  con  imágenes  de  luciferasa  en  estos  
experimentos  sugieren
Los  genes  del  cloroplasto  responden  a  la  luz  de  alta  intensidad  enviando  señales  de  
estrés  al  núcleo.  Por  lo  general,  
pensamos  en  el  núcleo  como  el  orgánulo  maestro  de  la  célula,  que  controla  las  actividades  de  
los  otros  orgánulos  al  regular  la  expresión  de  genes  nucleares.
Sin  embargo,  la  señalización  retrógrada  o  inversa  del  cloroplasto  (y  de  las  mitocondrias)  al  
núcleo  también  parece  mediar  en  la  percepción  del  estrés  abiótico.
Durante  la  aclimatación  al  estrés  lumínico,  los  niveles  del  complejo  de  recolección  de  luz  II  
(LHCII)  disminuyen  debido  a  la  regulación  a  la  baja  del  gen  LHCB ,  que  codifica  la  apoproteína  
del  complejo  LHCII  (ver  Capítulo  7).  Dado  que  LHCB  es  un  gen  nuclear,  el  cloroplasto  parece  
enviar  una  señal  de  estrés  no  identificada  al  núcleo  que  activa  un  supresor  transcripcional  de  la  
expresión  del  gen  LHCB .
Un  sistema  mediante  el  cual  la  exposición  de  
una  parte  de  una  planta  a  un  estrés  abiótico  
genera  señales  que  pueden  iniciar  la  
aclimatación  al  estrés  en  otras  partes  no  
expuestas  de  la  planta.
DulceBrote  de  coliflor brote  
de  guisante
aclimatación  sistémica  adquirida  (SAA)
Brote  
de  frijol papa
homólogo  D  de  la  oxidasa  de  
explosión  respiratoria  (RBOHD)  Enzima  
que  genera  superóxido  utilizando  NADPH  
como  donante  de  electrones.
Especies  resistentes  al  frío
Brote  
de  maíz
Porcentaje  en  peso  del  contenido  total  de  ácidos  grasos
Especies  sensibles  al  frío
raíz  de  
nabo
Principales  ácidos  grasosa
Estrés  abiótico  551
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

577. ROS
agua  retenida
(B)
1cm
–1.2
6
ROS
campo  brillante
–0.4
0
Disminuye  
la  resistencia  
estomática
4
8
–0.8
0  minutos
ROS
50
2
5  minutos
ESTÍMULO
0
8
–1.6
ROS
Agua  proporcionada
contenido  ABA
6
RESPUESTA
Tiempo  (días)
ROS
ROS
1  minuto
15
onda  ROS
0  20  4
Fecha  4­9­18
NADPH  oxidasa  (RBOHD)
(A)
El  potencial  hídrico  
disminuye  a  medida  
que  el  suelo  se  seca
10  minutos
Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  
Morales  Studio  
FoPP1E_19.08  
Figura  19.9  
Cambios  en  el  potencial  hídrico  de  la  hoja,  resistencia  estomática  (la  inversa  de  la  
conductancia  estomática)  y  contenido  de  ABA  en  maíz  en  respuesta  al  estrés  hídrico.  
A  medida  que  el  suelo  se  seca,  el  potencial  hídrico  de  la  hoja  disminuye  y  el  contenido  
de  ABA  y  la  resistencia  estomática  aumentan.  El  reabastecimiento  de  agua  invierte  el  
proceso.
Figura  19.8  Señalización  sistémica  rápida  en  respuesta  a  la  detección  física  de  una  
herida.  (A)  Imágenes  de  lapso  de  tiempo  de  una  señal  sistémica  rápida  iniciada  por  una  
herida  (flecha)  usando  un  reportero  de  luciferasa  fusionado  con  el  promotor  del  gen  
ZAT12  sensible  a  ROS .  La  luz  se  emite  desde  los  tejidos  donde  se  expresa  la  luciferasa.  
(B)  Modelo  esquemático  de  la  onda  ROS  que  se  requiere  para  mediar  la  señalización  
sistémica  rápida  en  respuesta  al  estrés  abiótico.  La  onda  ROS  es  generada  por  una  onda  
activa  de  ROS  autopropagante  que  comienza  en  el  tejido  inicial  sujeto  a  estrés  y  se  propaga  a  
toda  la  planta.  Cada  célula  a  lo  largo  del  camino  de  la  señal  activa  sus  proteínas  RBOHD  
(NADPH  oxidasa)  y  genera  ROS.  Cuando  la  señal  alcanza  sus  objetivos  sistémicos,  activa  
mecanismos  de  aclimatación  en  esas  partes  de  la  planta.  La  onda  ROS  va  acompañada  
de  una  onda  de  Ca2+  y  señales  eléctricas.  (De  Mittler  et  al.  2011.)
(Después  de  Beardsell  y  Cohen  1975.)
El  ácido  abscísico  y  las  citoquininas  son  hormonas  de  respuesta  al  estrés  que  
regulan  las  respuestas  a  la  sequía.  Las  hormonas  vegetales  median  una  
amplia  gama  de  respuestas  de  aclimatación  y  son  esenciales  para  la  capacidad  
de  las  plantas  para  adaptarse  al  estrés  abiótico.  La  biosíntesis  de  ABA  se  encuentra  
entre  las  respuestas  más  rápidas  de  las  plantas  al  estrés  abiótico.  Como  se  
muestra  en  la  figura  19.9,  las  concentraciones  de  ABA  en  las  hojas  pueden  
aumentar  hasta  20  veces  en  condiciones  de  sequía,  el  cambio  de  concentración  
más  dramático  informado  para  cualquier  hormona  en  respuesta  a  una  señal  
ambiental.  La  redistribución  o  biosíntesis  de  ABA  es  muy  efectiva  para  causar  el  
cierre  de  estomas,  y  la  acumulación  de  ABA  en  hojas  estresadas  juega  un  papel  
importante  en  la  reducción  de  la  pérdida  de  agua  por  transpiración  en  condiciones  
de  estrés  hídrico  (ver  Figura  19.9).  Los  aumentos  en  la  humedad  reducen  las  
concentraciones  de  ABA  al  aumentar  la  descomposición  de  ABA,  lo  que  permite  
que  los  estomas  se  vuelvan  a  abrir.  Los  mutantes  de  biosíntesis  o  respuesta  a  ABA  
no  pueden  cerrar  sus  estomas  en  condiciones  de  sequía  y  se  marchitan  
rápidamente.
Dentro  de  los  límites  establecidos  por  el  potencial  genético  de  la  planta,  un  
brote  tiende  a  crecer  hasta  que  la  absorción  de  agua  por  las  raíces  se  convierte  en  
una  limitación  para  un  mayor  crecimiento;  por  el  contrario,  las  raíces  tienden  a  crecer
que  muchas  de  las  respuestas  al  estrés  abiótico  pueden  ocurrir  a  un  ritmo  mucho  
más  rápido  de  lo  que  se  pensaba  anteriormente.
ABA   (de   cm–2)
potencial   hídrico   de  la  hoja
(MPa)
(s  cm–1)
Resistencia   estomática
552  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

578. Otra  hormona  vegetal  que  juega  un  papel  clave  en  la  aclimatación  a  diversos  estreses  
abióticos  es  la  citoquinina.  La  citoquinina  y  el  ABA  tienen  efectos  antagónicos  sobre  la  apertura  
de  los  estomas,  la  transpiración  y  la  fotosíntesis.  La  sequía  da  como  resultado  una  disminución  de  
los  niveles  de  citoquinina  y  un  aumento  de  los  niveles  de  ABA.  Aunque  normalmente  se  requiere  
ABA  para  el  cierre  de  los  estomas,  evitando  la  pérdida  excesiva  de  agua,  las  condiciones  de  
estrés  por  sequía  también  pueden  inhibir  la  fotosíntesis  y  causar  senescencia  prematura  de  las  
hojas.  Las  citoquininas  parecen  ser  capaces  de  mejorar  los  efectos  de  la  sequía.  Como  se  muestra  
en  la  figura  19.11,  las  plantas  transgénicas  que  sobreexpresan  el  gen  que  codifica  la  enzima  
isopentenil  transferasa  (la  enzima  que  cataliza  el  paso  limitante  de  la  velocidad  en  la  síntesis  de  
citoquininas)  exhiben  una  mayor  tolerancia  a  la  sequía  en  comparación  con  las  plantas  de  tipo  
salvaje.  Por  lo  tanto,  las  citoquininas  pueden  proteger  los  procesos  bioquímicos  asociados  con  la  
fotosíntesis  y  retrasar  la  senescencia  durante  el  estrés  por  sequía.  También  se  ha  demostrado  
que  la  auxina,  los  brasinoesteroides  y  las  giberelinas  interactúan  con  la  señalización  de  ABA  en  las  respuestas  de  aclimatación.
hasta  que  su  demanda  de  fotosintato  del  brote  exceda  la  oferta.  Este  equilibrio  funcional  cambia  
si  el  suministro  de  agua  disminuye.  Cuando  el  agua  para  el  brote  se  vuelve  limitante,  la  expansión  
de  la  hoja  se  reduce  antes  de  que  se  vea  afectada  la  actividad  fotosintética.  La  inhibición  de  la  
expansión  de  las  hojas  reduce  el  consumo  de  carbono  y  energía,  y  una  mayor  proporción  de  los  
asimilados  de  la  planta  se  pueden  asignar  al  sistema  de  raíces,  donde  pueden  apoyar  un  mayor  
crecimiento  de  las  raíces.  Este  crecimiento  de  raíces  es  sensible  al  estado  hídrico  del  
microambiente  del  suelo;  los  ápices  de  las  raíces  en  el  suelo  seco  pierden  turgencia,  mientras  que  
las  raíces  en  las  zonas  del  suelo  que  permanecen  húmedas  continúan  creciendo.
Las  plantas  se  ajustan  osmóticamente  al  suelo  seco  mediante  la  acumulación  de  solutos.  El  
agua  solo  puede  moverse  a  través  del  continuo  suelo­planta­atmósfera  si  el  potencial  hídrico  
disminuye  a  lo  largo  de  ese  camino  (ver  Capítulos  2  y  3).  Recordar  del  Capítulo  2
Sin  embargo,  los  mutantes  deficientes  en  ABA  no  pueden  cambiar  su  relación  raíz:vástago  en  
respuesta  al  estrés  hídrico.  Por  lo  tanto,  se  requiere  ABA  para  que  ocurra  el  cambio  en  la  relación  
raíz:vástago.
ABA  juega  un  papel  importante  en  la  regulación  de  la  relación  raíz:vástago  durante  el  estrés  
hídrico.  Como  se  muestra  en  la  Figura  19.10,  en  condiciones  de  estrés  hídrico,  la  proporción  de  
biomasa  de  raíces  a  brotes  aumenta,  lo  que  permite  que  las  raíces  crezcan  a  expensas  de  las  hojas.
Horas  después  del  trasplante
Tipo  salvaje  
(tiene  ABA)
1.0
mutante  deficiente  
en  ABA
5.0
0
(A)  tipo  salvaje
Condiciones  de  
estrés  hídrico  
(bajo  Ψ)
15
(B)  Plantas  de  tabaco  transgénicas  que  sintetizan  citoquinina  
durante  el  estrés  por  sequía
Fundamentos  de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  
Studio  
FoPP1E_19.10
4.0
30 45
Fecha  3­9­18
3.0
2.0
60
Figura  19.10  Bajo  condiciones  de  estrés  
hídrico  (bajo  Ψ,  definido  de  forma  ligeramente  
diferente  para  el  brote  y  la  raíz),  la  relación  entre  
el  crecimiento  de  la  raíz  y  el  crecimiento  del  
brote  es  mucho  mayor  cuando  ABA  está  presente  
(es  decir,  en  el  tipo  salvaje)  que  cuando  está  
ausente  ( en  el  mutante).  (Después  de  Saab  et  al.  1990.)
Figura  19.11  Efectos  de  la  sequía  en  plantas  de  tabaco  de  tipo  silvestre  y  transgénicas  que  expresan  isopentenil  
transferasa  (una  enzima  clave  en  la  producción  de  citoquinina)  bajo  el  control  de  un  promotor  inducido  por  
estrés  y  maduración.  Se  muestran  (A)  plantas  de  tipo  salvaje  y  (B)  transgénicas  después  de  15  días  de  sequía  
seguidos  de  7  días  de  riego.  (Cortesía  de  E.  Blumwald.)
Relación   raíz:tallo
Estrés  abiótico  553
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

579. ajuste  osmótico  La  capacidad  de  la  
célula  para  acumular  solutos  
compatibles  y  reducir  el  potencial  
hídrico  durante  períodos  de  estrés  osmótico.
Sin  embargo,  existe  un  problema  potencial  cuando  se  usan  iones  para  disminuir  Ψs .  son  esenciales  
para  el  crecimiento  de  las  plantas  en  baja  concentración
Hay  dos  formas  principales  por  las  que  puede  tener  lugar  el  ajuste  osmótico,  una  que  implica  
la  vacuola  y  la  otra  el  citosol.  Una  planta  puede  tomar  iones  del  suelo  o  transportar  iones  de  otros  
órganos  de  la  planta  a  la  raíz,  de  modo  que  aumente  la  concentración  de  soluto  en  las  células  de  
la  raíz.  Por  ejemplo,  una  mayor  captación  y  acumulación  de  K+  conducirá  a  disminuciones  en  
Ψs ,  debido  al  efecto  del  K+  sobre  la  presión  osmótica  dentro  de  la  célula.  Esta  respuesta  es  
común  en  las  plantas  que  crecen  en  suelos  salinos,  donde  los  iones  como  K+  y  Ca2+  están  
fácilmente  disponibles  para  la  planta.  La  captación  de  K+  y  otros  cationes  debe  equilibrarse  
eléctricamente  mediante  la  captación  de  aniones  inorgánicos,  como  Cl–,  o  mediante  la  producción  
y  acumulación  vacuolar  de  ácidos  orgánicos,  como  malato  o  citrato.
Algunos  iones,  como  las  traciones  de  
Na+  y  Cl– ,  pero  en  concentraciones  más  altas,  pueden  tener  un  efecto  perjudicial  sobre  el  
metabolismo  celular.  Otros  iones,  como  el  K+,  se  requieren  en  grandes  cantidades,  pero  en  altas  
concentraciones  aún  pueden  tener  un  efecto  perjudicial  en  la  planta,  principalmente  a  través  de  
la  ruptura  de  las  membranas  plasmáticas.  La  acumulación  de  iones  durante  el  ajuste  osmótico  
está  predominantemente  restringida  a  las  vacuolas,  donde  los  iones  se  mantienen  fuera  de  
contacto  con  enzimas  citosólicas  u  orgánulos.  Por  ejemplo,  muchas  plantas  usan  la  
compartimentación  vacuolar  de  Na+  y  Cl–  junto  con  la  exportación  de  Na+  en  la  membrana  
plasmática  para  facilitar  el  ajuste  osmótico  (Figura  19.12).
,
Las  plantas  que  están  adaptadas  a  ambientes  salinos  (halófitas)  a  menudo  utilizan  el  secuestro  
vacuolar  agresivo  de  Na+  como  mecanismo  de  desintoxicación.
La  disminución  de  Ψs  se  limita  normalmente  a  alrededor  de  0,2  a  0,8  MPa,  excepto  en  plantas  
adaptadas  a  condiciones  extremadamente  secas.
que  Ψ  =  Ψs  +  Ψp,  donde  Ψ  =  potencial  hídrico,  Ψs  =  potencial  osmótico  y  Ψp  =  potencial  de  presión  
(turgencia).  Cuando  el  potencial  hídrico  de  la  rizósfera  (el  microambiente  que  rodea  la  raíz)  
disminuye  debido  a  la  deficiencia  de  agua  o  la  salinidad,  las  plantas  pueden  continuar  absorbiendo  
agua  solo  mientras  Ψ  sea  más  bajo  (más  negativo)  que  el  agua  del  suelo.  El  ajuste  osmótico  es  
la  capacidad  de  las  células  vegetales  para  acumular  solutos  y  utilizarlos  para  reducir  el  Ψ  durante  
períodos  de  estrés  osmótico.  El  ajuste  involucra  un  aumento  neto  en  el  contenido  de  soluto  por  
celda  que  es  independiente  de  los  cambios  de  volumen  que  resultan  de  la  pérdida  de  agua.
Na+
PPiasa  H  +
Citosol  
pH  ˜  7.0
Apoplasto  
pH  ˜  5.5
PPi
1
Pi  2
Vacuola  
pH  ˜  5.5
SOS1
3
atp
2
H+  ADP
NHX1
atp
Na+
ADP
Na+
,
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Na+
H+
H+
Figura  19.12  Los  mecanismos  de  transporte  activo  primario  
y  secundario  funcionan  en  las  respuestas  al  estrés  salino.  La  
ATPasa  de  bombeo  de  H+  localizada  en  la  membrana  plasmática  
(ATPasa  de  tipo  P)  (1)  y  la  ATPasa  de  bombeo  de  H+  
localizada  en  el  tonoplasto  (ATPasa  de  tipo  V)  (2)  y  la  
pirofosfatasa  (PPiasa )  (3)  son  transporte  activo  primario.  
sistemas  que  energizan  la  membrana  plasmática  y  el  
tonoplasto,  respectivamente.  Al  acoplar  la  energía  liberada  
por  la  hidrólisis  de  ATP  o  pirofosfato,  estas  bombas  de  protones  
pueden  transportar  H+  a  través  de  la  membrana  plasmática  y  
el  tonoplasto  contra  un  gradiente  electroquímico.  Los  
antiportadores  H+­Na+  SOS1  y  NHX1  son  sistemas  secundarios  
de  transporte  activo  que  acoplan  el  transporte  de  Na+  contra  
su  gradiente  electroquímico  con  el  de  H+  a  favor  de  su  
gradiente  electroquímico.  SOS1  transporta  Na+  fuera  de  la  
célula,  mientras  que  NHX1  transporta  Na+  hacia  la  vacuola  (véase  también  el  Capítulo  6).
554  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

580. CCH2OH  _
Alcoholes  de  azúcar
H
CH2
OH
CH2
Fecha  4­18­18
H
OH
Sorbitol
H
CH3
ARRULLO­
(DMSP)
Compuestos  de  amonio  
cuaternario
H
C
C
H
Compuestos  terciarios  de  
sulfonio
CH2
C
OH
3­dimetilsulfoniopropionato
CH2
Glicina  betaína
C
norte
H
HOCH2  C
S
COOH
CH3
Los  mecanismos  epigenéticos  y  los  ARN  pequeños  brindan  protección  adicional  contra  el  estrés.  Fundamentos  
de  Fisiología  Vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  
Associates  Morales  Studio  FoPP1E_19.13
OH
prolina
CH3
Aminoácidos
CH2  COO–
Figura  19.13  Con  frecuencia,  cuatro  grupos  de  moléculas  sirven  como  solutos  compatibles:  
aminoácidos,  alcoholes  de  azúcar,  compuestos  de  amonio  cuaternario  y  compuestos  de  sulfonio  
terciario.  Tenga  en  cuenta  que  estos  compuestos  son  pequeños  y  no  tienen  carga  neta.
Hasta  ahora  hemos  discutido  las  respuestas  al  estrés  abiótico  en  términos  de  cascadas  de  
señalización  y  expresión  génica  alterada,  procesos  de  aclimatación  que  pueden  revertirse  cuando  
surgen  condiciones  más  favorables.  Recientemente,  la  atención  se  ha  centrado  en  los  cambios  
epigenéticos,  que  potencialmente  pueden  proporcionar  una  adaptación  a  largo  plazo  al  estrés  
abiótico.  Debido  a  que  algunas  modificaciones  de  la  cromatina  son  hereditarias,  los  cambios  
epigenéticos  inducidos  por  el  estrés  podrían  incluso  tener  implicaciones  evolutivas.  La  
inmunoprecipitación  de  cromatina  del  ADN  entrecruzado  con  histonas  modificadas,  junto  con  las  
modernas  tecnologías  de  secuenciación,  ha  abierto  la  puerta  a  los  análisis  de  cambios  en  el  
epigenoma  en  todo  el  genoma .  La  metilación  estable  o  hereditaria  del  ADN  y  las  modificaciones  de  
las  histonas  ahora  se  han  relacionado  con  tensiones  abióticas  específicas  (Figura  19.14).
El  papel  de  la  regulación  epigenética  del  tiempo  de  floración  se  ha  estudiado  en  Ara  bidopsis  
en  relación  con  genes  que  se  sabe  que  están  involucrados  en  el  estrés  abiótico.  Las  mutaciones  en  
algunos  de  los  genes  involucrados  en  los  procesos  epigenéticos  durante  el  estrés  provocan  cambios  
en  los  tiempos  de  floración.
Algunos  de  estos  solutos,  como  la  prolina,  también  parecen  tener  una  función  osmoprotectora  por  la  
que  protegen  a  las  plantas  de  los  subproductos  tóxicos  producidos  durante  los  períodos  de  escasez  
de  agua  y  proporcionan  una  fuente  de  carbono  y  nitrógeno  a  la  célula  cuando  las  condiciones  vuelven  
a  la  normalidad.  Cada  familia  de  plantas  tiende  a  usar  uno  o  dos  solutos  compatibles  con  preferencia  
a  otros.  Debido  a  que  la  síntesis  de  solutos  compatibles  es  un  proceso  metabólico  activo,  se  requiere  
energía.  La  cantidad  de  carbono  utilizada  para  la  síntesis  de  estos  solutos  orgánicos  puede  ser  
bastante  grande,  por  lo  que  la  síntesis  de  estos  compuestos  tiende  a  reducir  el  rendimiento  de  los  
cultivos.
Cuando  aumenta  la  concentración  de  iones  en  la  vacuola,  deben  acumularse  otros  solutos  en  el  
citosol  para  mantener  el  equilibrio  del  potencial  hídrico  entre  los  dos  compartimentos.  Estos  solutos  
se  denominan  solutos  compatibles  (u  osmolitos  compatibles).  Los  solutos  compatibles  son  compuestos  
orgánicos  que  son  osmóticamente  activos  en  la  célula  pero  que  no  desestabilizan  las  membranas  ni  
interfieren  con  la  función  enzimática  a  altas  concentraciones,  como  lo  hacen  los  iones.  Las  células  
vegetales  pueden  tolerar  altas  concentraciones  de  estos  compuestos  sin  efectos  perjudiciales  sobre  
el  metabolismo.  Los  solutos  compatibles  comunes  incluyen  aminoácidos  como  la  prolina,  alcoholes  
de  azúcar  como  el  sorbitol  y  compuestos  de  amonio  cuaternario  como  la  glicina  betaína  (Figura  
19.13).
+
epigenoma  Modificaciones  químicas  
hereditarias  del  ADN  y  la  cromatina,  incluida  
la  metilación  del  ADN,  la  metilación  de  
histonas  y  la  acetilación.
solutos  compatibles  Compuestos  
orgánicos  que  se  acumulan  en  el  citosol  
durante  el  ajuste  osmótico.
Los  solutos  compatibles  no  inhiben  las  
enzimas  citosólicas,  a  diferencia  de  las  
altas  concentraciones  de  iones.  Los  
ejemplos  de  solutos  compatibles  incluyen  
prolina,  sorbitol,  manitol  y  glicina  betaína.
CH3N+  CH3
Estrés  abiótico  555
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

581. Cambios  en  la  
expresión  génica
Intensidad  de  luz  no  óptima
Cambios  
epigenéticos
Temperatura  no  óptima
Falta  de  socios  de  simbiosis.
Ninguna  descendencia  
hereda  un  nuevo  fenotipo.
Histona
Restricciones  mecánicas
Cromatina  
descondensada
metilación  del  ADN
Fecha  4­26­18
Nuevo  
fenotipo
Estrés  biótico
ADN
Herbívoros  y  parásitos
Transcripción
Herencia  variable  del  
nuevo  fenotipo
Tensiones
Modificación  de  
la  cola  de  histonas
Abastecimiento  de  agua  no  óptimo
Los  órganos  sumergidos  desarrollan  tejido  aerénquima  Fundamentos  de  fisiología  vegetal  1/E  Taiz/Zeiger  Sinauer  Associates  en  respuesta  a  la  hipoxia  Morales  Studio  En  la  mayoría  de  las  plantas  de  humedales,  como  el  arroz,  y  en  plantas  
que  se  aclimatan  bien  a  
condiciones  húmedas ,  el  tallo  y  las  raíces  se  desarrollan  Canales  llenos  
de  gas  
interconectados  longitudinalmente  que  proporcionan  una  vía  de  baja  resistencia  para  el  movimiento  de  O2  y  otros  gases.  Los  gases  (aire)  entran  por  estomas,  o  por  lenticelas  (porosas
Composición  del  suelo  no  óptima
grupos  acetilo
Variantes  de  histonas
Ataque  de  patógenos
cromatina  
condensada
Posibles  
patrones  de  
herencia
Competencia
fenotipo  
original
Todos  los  descendientes  
heredan  un  nuevo  fenotipo.
Estrés  abiótico
descondensación  de  la  cromatina.  Estos  cambios  son  reversibles  y  pueden  
modificar  el  metabolismo  o  la  morfología  de  la  planta  bajo  condiciones  de  
estrés.  Por  lo  general,  los  nuevos  fenotipos  no  se  transmiten  a  la  
descendencia;  sin  embargo,  los  cambios  asociados  con  la  cromatina  tienen  
el  potencial  de  ser  hereditarios  y  podrían  resultar  en  el  mantenimiento  uniforme  
de  las  nuevas  características.  (Después  de  Gutzat  y  Mittelsten­Scheid  2012).
Figura  19.14  Los  cambios  en  la  expresión  génica  inducidos  por  el  estrés  pueden  
estar  mediados  por  la  modificación  de  proteínas/lípidos/ácidos  nucleicos,  
segundos  mensajeros  u  hormonas  (p.  ej.,  ABA,  ácido  salicílico,  ácido  
jasmónico  y  etileno).  Los  cambios  de  transcripción  o  los  factores  de  estrés  
pueden  afectar  la  cromatina  a  través  de  la  metilación  del  ADN,  modificaciones  
de  la  cola  de  histonas,  reemplazos  de  variantes  de  histonas  o  pérdida  de  nucleosomas  y
556  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

582. (A)
cx
En  
episodio
episodio
(B)
X
X
En  
gs
X
Un  ejemplo  de  aerénquima  inducido  ocurre  en  el  maíz  (maíz;  Zea  mays)  (Figura  19.15).  La  hipoxia  
estimula  la  actividad  de  la  ACC  sintasa  y  la  ACC  oxidasa  en  las  puntas  de  las  raíces  del  maíz  y  hace  
que  la  ACC  y  el  etileno  se  produzcan  más  rápidamente  (consulte  el  Capítulo  12).  El  etileno  desencadena  
la  muerte  celular  programada  y  la  desintegración  de  las  células  y  las  paredes  celulares  en  la  corteza  de  
la  raíz.  Los  espacios  anteriormente  ocupados  por  estas  celdas  proporcionan  vacíos  llenos  de  gas  que  
facilitan  el  movimiento  de  O2.  La  muerte  celular  desencadenada  por  etileno  es  altamente  selectiva;  solo  
algunas  células  tienen  el  potencial  para  iniciar  el  programa  de  desarrollo  que  crea  el  aerénquima.
Algunos  tejidos  pueden  tolerar  condiciones  anaeróbicas  en  suelos  inundados  durante  un  período  
prolongado  (semanas  o  meses)  antes  de  desarrollar  aerénquima.  Estos  incluyen  el  embrión  y  coleóptilo  
de  arroz  (Oryza  sativa)  y  pasto  de  arroz  (Echinochloa  crus­galli  var.  oryzicola)  y  los  rizomas  (tallos  
horizontales  subterráneos)  de  junco  gigante  (Schoenoplectus  lacustris),  junco  de  pantano  salado  
(Scirpus  maritimus)  y  estrecho  totora  de  hojas  (Typha  angustifolia).  Estos  rizomas  pueden  sobrevivir  
durante  varios  meses  y  expandir  sus  hojas  en  condiciones  anaeróbicas.
regiones  de  la  periderma  que  permiten  el  intercambio  gaseoso)  sobre  tallos  y  raíces  leñosas,  y  viajan  
por  difusión  o  por  convección  impulsadas  por  pequeños  gradientes  de  presión.  En  muchas  plantas  
adaptadas  al  crecimiento  en  humedales,  las  células  de  la  raíz  están  separadas  por  espacios  prominentes  
llenos  de  gas  que  forman  un  tejido  llamado  aerénquima.  Estas  células  se  desarrollan  en  las  raíces  de  
las  plantas  de  los  humedales  independientemente  de  los  estímulos  ambientales.  Sin  embargo,  en  
algunas  monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas  que  no  pertenecen  a  humedales,  la  deficiencia  de  O2  
induce  la  formación  de  aerénquima  en  la  base  del  tallo  y  en  las  raíces  recién  desarrolladas.
Cuando  se  induce  la  formación  de  aerénquima,  se  cree  que  un  aumento  en  la  concentración  de  
Ca2+  citosólico  es  parte  de  la  ruta  de  transducción  de  señales  de  etileno  que  conduce  a  la  muerte  
celular.  Las  señales  que  elevan  la  concentración  citosólica  de  Ca2+  pueden  promover  la  muerte  celular  
en  ausencia  de  hipoxia.  Por  el  contrario,  las  señales  de  que  la  concentración  más  baja  de  Ca2+  
citosólico  bloquea  la  muerte  celular  en  raíces  hipóxicas  que  normalmente  formarían  aerénquima.
Figura  19.15  Micrografías  electrónicas  de  barrido  de  secciones  transversales  a  través  de  raíces  de  
maíz,  que  muestran  cambios  en  la  estructura  con  suministro  de  O2 .  (150×)  (A)  Raíz  de  control,  
suministrada  con  aire,  con  células  corticales  intactas.  (B)  Raíz  deficiente  en  O2  que  crece  en  una  
solución  nutritiva  no  aireada.  Obsérvense  los  espacios  prominentes  llenos  de  gas  (gs)  en  la  corteza  
(cx),  formados  por  la  degeneración  de  las  células.  La  estela  (todas  las  células  interiores  a  la  endodermis,  
En)  y  la  epidermis  (Ep)  permanecen  intactas.  X,  xilema.  (Cortesía  de  JL  Basq  y  MC  Drew.)
Estrés  abiótico  557
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

583. Eliminación  de  ROS  Desintoxicación  de  
especies  reactivas  de  oxígeno  a  través  de  
interacciones  con  proteínas  y  moléculas  
aceptoras  de  electrones.
El  O2  así  retenido  abastece  al  meristema  apical  y  permite  que  el  crecimiento  se  extienda  50  cm  o  más  
en  suelo  anaeróbico.  Por  el  contrario,  las  raíces  de  las  especies  que  no  pertenecen  a  los  humedales,  
como  el  maíz,  pierden  O2.  El  O2  interno  se  vuelve  insuficiente  para  la  respiración  aeróbica  en  el  ápice  
de  la  raíz  de  estas  plantas  que  no  pertenecen  a  los  humedales,  y  esta  falta  de  O2  limita  severamente  
la  profundidad  a  la  que  tales  raíces  pueden  extenderse  en  el  suelo  anaeróbico.
En  la  naturaleza,  estos  rizomas  hibernan  en  lodo  anaeróbico  en  las  orillas  de  los  lagos.  En  
primavera,  una  vez  que  las  hojas  se  han  expandido  por  encima  de  la  superficie  del  barro  o  del  agua,  el  
O2  se  difunde  a  través  del  aerénquima  hacia  el  rizoma.  Luego,  el  metabolismo  cambia  de  un  modo  
anaeróbico  (fermentativo)  a  uno  aeróbico,  y  las  raíces  comienzan  a  crecer  utilizando  el  O2  disponible.  
Asimismo,  durante  la  germinación  del  arroz  paddy  (humedales)  y  del  pasto  de  arroz,  el  coleoptilo  
atraviesa  la  superficie  del  agua  y  se  convierte  en  una  vía  de  difusión  para  el  O2  en  las  partes  
sumergidas  de  la  planta,  incluidas  las  raíces.  Aunque  el  arroz  es  una  especie  de  humedal,  sus  raíces  
son  tan  intolerantes  a  la  anoxia  como  lo  son  las  raíces  del  maíz.  A  medida  que  la  raíz  se  extiende  hacia  
un  suelo  con  deficiencia  de  O2,  la  formación  continua  de  aerénquima  justo  detrás  de  la  punta  permite  
que  el  O2  se  mueva  dentro  de  la  raíz  para  abastecer  la  zona  apical.
Algunas  ROS  pueden  reaccionar  espontáneamente  con  los  antioxidantes  celulares  y  algunas  son  
inestables  y  se  descomponen  antes  de  causar  daño  celular.  Sin  embargo,  las  plantas  tienen
En  las  raíces  del  arroz  y  otras  plantas  típicas  de  los  humedales,  las  barreras  estructurales  
compuestas  de  paredes  celulares  suberizadas  y  lignificadas  evitan  la  difusión  de  O2  hacia  el  suelo.
Los  antioxidantes  y  las  vías  de  eliminación  de  ROS  protegen  a  las  células  del  estrés  
oxidativo  Las  especies  reactivas  
de  oxígeno  se  acumulan  en  las  células  durante  muchos  tipos  diferentes  de  estrés  ambiental  y  son  
desintoxicadas  por  enzimas  y  antioxidantes  especializados,  un  proceso  denominado  eliminación  de  
ROS.  Los  antioxidantes  biológicos  son  pequeños  compuestos  orgánicos  o  pequeños  péptidos  que  
pueden  aceptar  electrones  de  ROS,  como  superóxido  o  H2O2,  y  neutralizarlos.  Los  antioxidantes  
comunes  en  las  plantas  (Figura  19.16)  incluyen  el  ascorbato  soluble  en  agua  (vitamina  C)  y  el  glutatión  
tripéptido  reducido  (GSH  en  forma  reducida,  GSSG  en  forma  oxidada),  flavonoides  (solubles  o  lipofílicos  
dependiendo  de  la  glicosilación)  y  el  α  soluble  en  lípidos.  ­tocoferol  (vitamina  E)  y  β­caroteno  (vitamina  
A).  Para  mantener  un  suministro  adecuado  de  estos  compuestos  en  estado  reducido,  las  células  
dependen  de  varias  reductasas,  como  la  glutatión  reductasa,  la  dehidroascorbato  reductasa  y  la  
monodehidroascorbato  reductasa,  que  utilizan  el  poder  reductor  del  NADH  o  NADPH  producido  por  la  
respiración  o  la  fotosíntesis.
CH3 CH3
CH3
O
A
O
CH3
CH3
norte
A
O
Ácido  ascórbico
SH
A
CH3
OH
O
norte
Flavonoides  
(epicatequina)
glutatión
H3C  _
H
OH
A
CH3
OH
CH3
H
NH2
A
CH3
O
OH
OH
Carotenoides  
(β­caroteno)
O
H
OH
O
Figura  19.16  Eliminadores  de  ROS  antioxidantes.
558  Capítulo  19
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

584. La  ascorbato  peroxidasa  cataliza  la  destrucción  del  peróxido  de  hidrógeno  usando  
ácido  ascórbico  como  agente  reductor  en  la  siguiente  reacción:  2  L­ascorbato  +  H2O2  
+  2  H+  →  2  monodehidroascorbato  +  2  H2O.  Otro  ejemplo  es  la  catalasa,  que  cataliza  
la  desintoxicación  del  peróxido  de  hidrógeno  en  agua  y  oxígeno  en  los  peroxisomas  
según  la  reacción:  2  H2O2  →  2  H2O  +  O2.
Las  fitoquelatinas  son  tioles  de  bajo  peso  molecular  que  consisten  en  los  
aminoácidos  glutamato,  cisteína  y  glicina,  con  la  forma  general  de  (γ­Glu­Cys)nGly  (ver  Figura
Los  mecanismos  de  exclusión  y  tolerancia  interna  permiten  a  las  plantas  hacer  
frente  a  los  iones  metálicos  y  metaloides  tóxicos.  Las  
plantas  emplean  dos  mecanismos  básicos  para  tolerar  la  presencia  de  altas  
concentraciones  de  iones  tóxicos  en  el  medio  ambiente,  incluidos  aluminio,  arsénico,  
cadmio,  cobre,  níquel,  selenio  y  Iones  de  zinc:  exclusión  y  tolerancia  interna.  La  
exclusión  se  refiere  a  la  capacidad  de  bloquear  la  absorción  de  iones  tóxicos  en  la  
célula,  evitando  así  que  las  concentraciones  de  estos  iones  alcancen  un  nivel  de  umbral  
tóxico.  Los  mecanismos  de  exclusión  implican  a  menudo  la  activación  de  proteínas  de  
transporte  de  iones  de  la  membrana  plasmática.  La  tolerancia  interna  generalmente  
implica  adaptaciones  bioquímicas  que  permiten  a  la  planta  tolerar,  compartimentar  o  
quelar  concentraciones  elevadas  de  iones  potencialmente  tóxicos.  Los  quelantes  
desintoxicantes  típicos  son  ácidos  orgánicos  como  el  ácido  cítrico  y  pequeños  péptidos  
especializados  conocidos  como  fitoquelatinas  (Figura  19.17).
desarrolló  varias  enzimas  antioxidantes  diferentes  que  aumentan  drásticamente  la  
eficiencia  de  estos  procesos.  Por  ejemplo,  la  superóxido  dismutasa  es  una  enzima  que  
oxida  y  reduce  simultáneamente  el  anión  superóxido  para  producir  peróxido  de  
hidrógeno  y  oxígeno  según  la  reacción:  2  O2•  –  +  2  H+  →  O2  +  H2O2.  Las  variantes  de  
la  superóxido  dismutasa  se  encuentran  en  los  cloroplastos,  los  peroxisomas,  las  
mitocondrias  y  el  citosol  y  el  apoplasto.  Diferentes  formas  de  ascorbato  peroxidasa  
están  presentes  en  los  mismos  compartimentos  celulares  que  la  superóxido  dismutasa.
La  quelación  es  la  unión  de  un  ion  con  al  menos  dos  átomos  ligados  dentro  de  una  
molécula  quelante.  Las  moléculas  quelantes  pueden  tener  diferentes  átomos  disponibles  
para  la  ligación,  como  azufre  (S),  nitrógeno  (N)  u  oxígeno  (O),  y  estos  diferentes  átomos  
tienen  diferentes  afinidades  por  los  iones  que  quelan.  La  molécula  quelante  hace  que  
el  ion  sea  menos  activo  químicamente  al  envolverse  alrededor  del  ion  al  que  se  une  
para  formar  un  complejo,  lo  que  reduce  la  toxicidad  potencial  del  ion.  Luego,  el  complejo  
generalmente  se  traslada  a  otras  partes  de  la  planta  o  se  almacena  lejos  del  citoplasma  
(típicamente  en  la  vacuola).
(B)  Fitoquelatina,  que  utiliza  el  azufre  de  la  cisteína  para  unir  
iones  metálicos  como  el  cadmio,  el  zinc  y  el  arsénico.
Cuando  es  abundante  en  peroxisomas,  
puede  formar  conjuntos  cristalinos.
Figura  19.17  Estructura  molecular  de  quelantes  de  
metales.  (A)  Citrato,  mostrado  coordinado  con  aluminio.
H2N
OH
OO
Ligandos  de  tiol  que  se  unen  a  metales
norte
OH
O
O
glutatión
O
SH
O
O
norte
γ­Glutamato  Cisteína
OH
norte
cisteína
O
H
AI
Glicina
citrato  de  aluminio
norte
O
SH
O
H
(B)
H
O
(A)
O
H
OH
O
γ­Glutamato
enzimas  antioxidantes  Proteínas  que  detoxifican  
las  especies  reactivas  del  oxígeno.
ascorbato  peroxidasa  Enzima  que  convierte  
el  peróxido  y  el  ascorbato  en  deshidroascorbato  
y  agua.
superóxido  dismutasa  Enzima  que  convierte  
los  radicales  superóxido  en  peróxido  de  
hidrógeno.
catalasa  Enzima  que  descompone  el  
peróxido  de  hidrógeno  en  agua.
Tolerancia  interna  Mecanismos  de  tolerancia  
que  funcionan  en  el  simplasto  (a  diferencia  
de  los  mecanismos  de  exclusión).
Estrés  abiótico  559
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

585. Algunas  proteínas  anticongelantes  son  similares  a  
las  proteínas  relacionadas  con  la  patogenia.
(Continuado)
Resumen
560  Capítulo  19
Definición  del  estrés  de  la  planta
Estresores  ambientales
•  El  déficit  de  agua  provoca  una  disminución  de  la  presión  de  turgencia,  un  
aumento  de  la  toxicidad  iónica,  un  crecimiento  reducido  y  la  inhibición  
de  la  fotosíntesis  (Tabla  19.1,  Figura  19.3).
•  El  estrés  se  puede  definir  como  cualquier  condición  que  impide  que  la  
planta  alcance  su  máximo  crecimiento  y  potencial  reproductivo  (Figuras  
19.1,  19.2).
•  El  estrés  por  salinidad  provoca  la  desnaturalización  de  las  proteínas  y  la  
desestabilización  de  la  membrana,  lo  que  reduce  el  crecimiento  de  las  
plantas  sobre  el  suelo  e  inhibe  la  fotosíntesis  (Tabla  19.1,  Figura  19.4).
•  El  estrés  por  temperatura  afecta  la  estabilidad  de  las  proteínas,  las  
reacciones  enzimáticas,  la  fluidez  de  la  membrana  y  las  estructuras  
secundarias  del  ARN  y  el  ADN  (Tabla  19.1).
Las  plantas  detectan  cambios  potencialmente  dañinos  en  el  
entorno  abiótico  y  responden  a  ellos  por  medio  de  vías  específicas  
de  respuesta  al  estrés.  Estas  vías  implican  redes  de  genes,  
proteínas  reguladoras  e  intermediarios  de  señalización,  así  como  
proteínas,  enzimas  y  moléculas  que  actúan  para  proteger  a  las  células  
de  los  efectos  nocivos  del  estrés  abiótico.  Juntos,  estos  mecanismos  
antiestrés  permiten  que  las  plantas  se  aclimaten  o  se  adapten  a  
estreses  como  la  sequía,  el  calor,  el  frío  y  la  salinidad,  y  sus  
posibles  combinaciones.
Varias  proteínas  vegetales  especializadas,  denominadas  proteínas  anticongelantes,  limitan  el  
crecimiento  de  cristales  de  hielo  a  través  de  un  mecanismo  independiente  de  la  reducción  del  punto  de  
congelación  del  agua.  La  síntesis  de  estas  proteínas  anticongelantes  es  inducida  por  las  bajas  temperaturas.
Las  plantas  hiperacumuladoras  pueden  tolerar  concentraciones  foliares  de  varios  oligoelementos,  como  
arsénico,  cadmio,  níquel,  zinc  y  selenio,  de  hasta  el  1%  de  su  peso  seco  de  brotes  (10  mg  por  gramo  
de  peso  seco).  La  hiperacumulación  es  una  adaptación  de  plantas  relativamente  rara  a  iones  
potencialmente  tóxicos  que  requiere  cambios  genéticos  hereditarios  que  mejoran  la  expresión  de  los  
transportadores  de  iones  involucrados  en  la  absorción  y  compartimentación  vacuolar  de  estos  iones.
Las  proteínas  se  unen  a  las  superficies  de  los  cristales  de  hielo  para  prevenir  o  retardar  el  crecimiento  
de  cristales.  Los  azúcares,  los  polisacáridos,  los  solutos  osmoprotectores,  las  deshidrinas  y  otras  
proteínas  inducidas  por  el  frío  también  tienen  efectos  crioprotectores.
19.17B).  Las  fitoquelatinas  son  sintetizadas  por  la  enzima  fitoquelatina  sintasa.  Los  grupos  tiol  actúan  
como  ligandos  de  iones  de  oligoelementos  como  el  cadmio  y  el  arsénico.
Las  plantas  utilizan  moléculas  crioprotectoras  y  proteínas  anticongelantes  para  evitar  la  formación  
de  cristales  de  hielo.  Durante  la  congelación  
rápida,  el  protoplasto,  incluida  la  vacuola,  puede  sobreenfriarse;  es  decir,  el  agua  celular  puede  
permanecer  líquida  incluso  a  temperaturas  varios  grados  por  debajo  de  su  punto  de  congelación  teórico.  
El  sobreenfriamiento  es  común  en  muchas  especies  de  los  bosques  de  frondosas  del  sureste  de  
Canadá  y  el  este  de  los  Estados  Unidos.
Una  vez  formado,  el  complejo  de  fitoquelatina­metal  se  transporta  a  la  vacuola  para  su  almacenamiento.  
Se  ha  demostrado  que  la  síntesis  de  fitoquelatinas  es  necesaria  para  la  resistencia  al  cadmio  y  al  
arsénico.  Además  de  la  quelación,  el  transporte  activo  de  iones  metálicos  dentro  de  la  vacuola  y  fuera  
de  la  célula  también  contribuye  a  la  tolerancia  interna  a  los  metales.
Las  células  pueden  sobreenfriarse  solo  hasta  unos  –40  °C,  la  temperatura  a  la  que  se  forma  el  hielo  
espontáneamente.  La  formación  espontánea  de  hielo  establece  el  límite  de  baja  temperatura  en  el  que  
pueden  sobrevivir  muchas  especies  alpinas  y  subárticas  que  experimentan  un  sobreenfriamiento  profundo.
superfría  Condición  en  la  que  el  agua  celular  
permanece  líquida  debido  a  su  contenido  de  
soluto,  incluso  a  temperaturas  varios  grados  por  
debajo  de  su  punto  de  congelación  teórico.
La  hiperacumulación  es  un  ejemplo  extremo  de  tolerancia  interna  a  los  iones  tóxicos.
Proteínas  anticongelantes  Proteínas  que  
reducen  la  temperatura  a  la  que  se  congelan  las  
soluciones  acuosas.  Cuando  son  inducidas  por  
temperaturas  frías,  estas  proteínas  vegetales  se  
unen  a  las  superficies  de  los  cristales  de  hielo  
para  prevenir  o  ralentizar  el  crecimiento  de  
cristales,  limitando  o  previniendo  así  el  daño  por  congelación.
hiperacumulación  Acumulación  de  metales  en  
una  planta  sana  a  niveles  mucho  más  altos  
que  los  que  se  encuentran  en  el  suelo  y  que  
generalmente  son  tóxicos  para  los  no  
acumuladores.
responder  a  cambios  periódicos  en  el  medio  ambiente  directamente
Aclimatación  versus  Adaptación  •  La  aclimatación  
es  el  proceso  por  el  cual  las  plantas  individuales
•  La  adaptación  se  caracteriza  por  cambios  genéticos  en  una  
población  completa  que  han  sido  fijados  por  selección  natural  
durante  muchas  generaciones.
alterando  su  morfología  o  fisiología.  Los  cambios  fisiológicos  
asociados  con  la  aclimatación  no  requieren  nuevas  modificaciones  
genéticas  y  muchos  son  reversibles.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

586. Lectura  sugerida
Resumen  (continuación)
•  El  cloroplasto  y  las  mitocondrias  pueden  enviar  señales  de  socorro  al  núcleo.
•  Las  ERO  pueden  desintoxicarse  mediante  antioxidantes  (Figura  19.16).
turgencia  de  la  célula  protectora  (Figura  19.9).
•  Una  ola  autopropagante  de  producción  de  ROS  alerta  a  las  partes  de  la  planta  que  
aún  no  están  estresadas  sobre  la  necesidad  de  una  respuesta  (Figura  19.8).
•  Las  plantas  utilizan  los  recursos  físicos,  biofísicos,  metabólicos,  bioquímicos,
exclusión  y/o  desintoxicación  interna,  a  menudo  involucrando  quelantes  (Figura  
19.17).
estrés  anaeróbico  en  la  raíz  (Tabla  19.1).
o  mitigar  el  estrés  abiótico  (Figura  19.10).
y  mecanismos  epigenéticos  para  detectar  tensiones  y  activar  vías  de  respuesta  (Figura  
19.6).
•  Las  plantas  reducen  el  potencial  osmótico  de  la  raíz  para  continuar  absorbiendo
•  Las  plantas  pueden  alterar  la  morfología  de  sus  hojas  para  evitar  o  mitigar  el  estrés  
abiótico.
•  Los  iones  de  metales  pesados  pueden  reemplazar  los  iones  de  metales  esenciales  y  dis
•  Las  hormonas  actúan  por  separado  y  juntas  para  regular  las  respuestas  al  estrés  
abiótico.
•  Las  combinaciones  de  estreses  abióticos  pueden  tener  efectos  sobre  la  fisiología  y  la  
productividad  de  las  plantas  que  son  diferentes  a  los  de  los  estreses  individuales  
(Figura  19.5).
•  Las  plantas  pueden  alterar  su  proporción  de  biomasa  de  raíces  a  brotes  para  evitar
•  El  suelo  inundado  pierde  oxígeno,  lo  que  provoca  hipoxia  y
•  Las  plantas  pueden  obtener  protección  cruzada  cuando  se  exponen  
secuencialmente  a  diferentes  estreses  abióticos.
•  El  estrés  por  heladas,  al  igual  que  el  estrés  por  sequía,  provoca  la  deshidratación  
celular  (Tabla  19.1).
•  El  cierre  de  estomas  es  provocado  por  cambios  inducidos  por  ABA  en
•  El  estrés  lumínico  ocurre  cuando  las  plantas  reciben  más  luz  solar  que
•  Las  funciones  de  la  citoquinina  en  las  respuestas  al  estrés  por  sequía  (Figura
•  Los  cambios  epigenéticos  dan  como  resultado  una  expresión  génica  que  es  
compatible  con  condiciones  de  estrés  a  largo  plazo  (Figura  19.14).
órganos  (Figura  19.15).
•  La  exposición  prolongada  a  temperaturas  extremas  puede  alterar  la  composición  de  los  
lípidos  de  la  membrana,  lo  que  permite  que  las  plantas  mantengan  la  fluidez  de  la  
membrana  (Tabla  19.2).
•  Las  raíces  de  las  plantas  reducen  la  toxicidad  de  la  sal  al  transportar  Na+  dentro  de  la  
vacuola  o  fuera  de  la  célula  (Figura  19.12)  y  sustituir  los  solutos  compatibles  (Figura  
19.13).
•  La  toxicidad  de  iones  metaloides  y  metales  pesados  se  reduce
•  Las  plantas  generan  proteínas  anticongelantes  para  evitar  los  cristales  de  hielo
pueden  usar  fotosintéticamente  (Tabla  19.1).
19.11).
•  Las  proteínas  chaperonas  moleculares  protegen  las  proteínas  y  membranas  
sensibles  durante  el  estrés  abiótico  (Figura  19.7).
Reacciones  clave  de  ruptura  (Tabla  19.1).
Chinnusamy,  V.  y  Zhu,  JK  (2009)  Regulación  epigenética  de  las  respuestas  
al  estrés  en  las  plantas.  actual  Opinión  Biol.  vegetal  12:  133­139.
Ahuja,  I.,  de  Vos,  RC,  Bones,  AM  y  Hall,  RD  (2010)
Peleg,  Z.,  Apse,  MP  y  Blumwald,  E.  (2011)  Ingeniería  de  tolerancia  a  la  
salinidad  y  al  estrés  hídrico  en  plantas  de  cultivo:  acercarse  
al  campo.  Adv.  Bot.  Res.  57:  405–443.
Las  respuestas  al  estrés  molecular  de  las  plantas  se  enfrentan  al  cambio  climático.
Tendencias  Plant  Sci.  15:  664–674.
Peleg,  Z.  y  Blumwald,  E.  (2011)  Homeostasis  hormonal  y  tolerancia  al  
estrés  abiótico  en  plantas  de  cultivo.  actual  Opinión
Mittler,  R.  y  Blumwald,  E.  (2010)  Ingeniería  genética  para  la  agricultura  
moderna:  desafíos  y  perspectivas.
Biol.  vegetal  14:  1–6.
Mittler,  R.,  Vanderauwera,  S.,  Gollery,  M.  y  Van  Breuse  gem,  F.  (2004)  
Red  de  genes  de  oxígeno  reactivo  de  plantas.
año  Rev.  Plant  Biol.  61:  443–462.
Atkinson,  NJ  y  Urwin,  PE  (2012)  La  interacción  de
Tendencias  Plant  Sci.  9:  490–498.
Lobell,  DB,  Schlenker,  W.  y  Costa­Roberts,  J.  (2011)
Tendencias  climáticas  y  producción  mundial  de  cultivos  desde  1980.
Estrés  biótico  y  abiótico  de  las  plantas:  de  los  genes  al  campo.
Ciencia  333:  616–620.
Exp.  J.  Bot.  63:  3523–3543.
Mittler,  R.  (2002)  Estrés  oxidativo,  antioxidantes  y  tolerancia  al  estrés.  
Tendencias  Plant  Sci.  7:  405–410.
Mecanismos  fisiológicos  que  protegen  a  las  plantas  
contra  el  estrés  abiótico
formación.
agua  en  el  suelo  seco.
•  El  tejido  del  aerénquima  permite  que  el  O2  se  difunda  hacia  abajo
Estrés  abiótico  561
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

587. Machine Translated by Google

588. El  proceso  mediante  el  cual  células  específicas  en  
el  pecíolo  de  la  hoja  (tallo)  se  diferencian  para  
formar  una  capa  de  abscisión,  lo  que  permite  que  
un  órgano  moribundo  o  muerto  se  separe  de  la  planta.
ACC  sintasa  Enzima  que  cataliza  la  síntesis  
de  ácido  1­aminociclopropano­1­carboxílico  (ACC)  
a  partir  de  S­adenosilmetionina.
respiración  aeróbica  La  oxidación  completa  de  
compuestos  de  carbono  a  CO2  y  H2O,  usando  
oxígeno  como  el  aceptor  final  de  electrones.  La  
energía  se  libera  y  se  conserva  como  ATP.
después  de  la  maduración  Técnica  para  romper  
la  latencia  de  las  semillas  mediante  almacenamiento  
prolongado  a  temperatura  ambiente  (20–25  °C)  
en  condiciones  secas.
Los  potenciales  de  acción,  que  se  desencadenan  
por  la  apertura  de  los  canales  iónicos,  pueden  
autopropagarse  a  lo  largo  de  filas  lineales  de  
células,  especialmente  en  los  sistemas  vasculares  
de  las  plantas.
actinorhizal  Perteneciente  a  varias  especies  
de  plantas  leñosas,  como  los  alisos,  en  las  que  se  
produce  una  simbiosis  con  bacterias  del  suelo  del  
género  Frankia,  fijadoras  de  nitrógeno.
pigmentos  accesorios  Moléculas  absorbentes  de  luz  
en  organismos  fotosintéticos  que  trabajan  con  la  
clorofila  a  en  la  absorción  de  la  luz  utilizada  
para  la  fotosíntesis.  Incluyen  carotenoides,  otras  
clorofilas  y  ficobiliproteínas.
Glosario
aerénquima  Una  característica  anatómica  de  las  raíces  
que  se  encuentra  en  condiciones  hipóxicas,  que  
muestra  grandes  espacios  intercelulares  llenos  de  
gas  en  la  corteza  de  la  raíz.
adhesión  Atracción  del  agua  hacia  una  fase  sólida,  
como  una  pared  celular  o  una  superficie  de  vidrio,  
debida  principalmente  a  la  formación  de  enlaces  de  
hidrógeno.
actina  Una  importante  proteína  del  citoesqueleto  que  
se  une  a  ATP.  La  forma  globular  monomérica  de  la  
actina  se  denomina  actina  G;  la  forma  polimerizada  en  
microfilamentos  es  F­actina.
abaxial  Refiriéndose  a  la  superficie  inferior  de  una  
hoja.
espectro  de  absorción  Representación  gráfica  
de  la  cantidad  de  energía  luminosa  absorbida  por  
una  sustancia  frente  a  la  longitud  de  onda  de  la  luz.
alternancia  de  generaciones  La  presencia  de  
dos  etapas  multicelulares  genéticamente  distintas,  
una  haploide  y  otra  diploide,  en  el  ciclo  de  vida  
de  la  planta.  La  generación  de  gametofitos  
haploides  comienza  con  la  meiosis,  mientras  que  la  
generación  de  esporofitos  diploides  comienza  
con  la  fusión  de  espermatozoides  y  óvulos.
Modelo  ABC  Una  propuesta  sobre  la  forma  en  que  
los  genes  homeóticos  florales  controlan  la  
formación  de  órganos  en  las  flores.  De  acuerdo  
con  el  modelo,  la  identidad  del  órgano  en  cada  
verticilo  está  determinada  por  una  combinación  
única  de  las  tres  actividades  del  gen  de  identidad  
del  órgano.
aeroponía  La  técnica  mediante  la  cual  las  plantas  
se  cultivan  con  sus  raíces  suspendidas  en  el  aire  
mientras  se  rocían  continuamente  con  una  solución  
nutritiva.
alelopatía  Liberación  por  las  plantas  de  sustancias  
al  medio  ambiente  que  tienen  efectos  nocivos  en  
las  plantas  vecinas.
asignación  El  desvío  regulado  de  fotosintato  hacia  el  
almacenamiento,  la  utilización  y/o  el  transporte.
zona  adecuada  En  el  tejido  vegetal,  el  rango  de  
concentraciones  de  un  nutriente  mineral  más  
allá  del  cual  la  adición  adicional  del  nutriente  
ya  no  aumenta  el  crecimiento  o  el  rendimiento.
ácido  abscísico  (ABA)  Una  hormona  vegetal  que  
funciona  en  la  regulación  de  la  latencia  de  la  semilla,  
así  como  en  las  respuestas  al  estrés,  como  el  cierre  
de  estomas  durante  el  déficit  de  agua  y  las  
respuestas  al  frío  y  al  calor.  ABA  se  deriva  de  
precursores  carotenoides.
adaptación  Un  nivel  heredado  de  resistencia  al  estrés  
adquirido  por  un  proceso  de  selección  durante  
muchas  generaciones.  Contrasta  con  la  
aclimatación.
oxidasa  alternativa  Una  enzima  en  la  cadena  de  
transporte  de  electrones  mitocondrial  que  reduce  
el  oxígeno  a  agua  y  oxida  el  ubiquinol  (ubihidroquinona).
espectro  de  acción  Representación  gráfica  de  
la  magnitud  de  una  respuesta  biológica  a  la  luz  en  
función  de  la  longitud  de  onda.
potencial  de  acción  Evento  transitorio  en  el  que  la  
diferencia  de  potencial  de  membrana  disminuye  
rápidamente  (se  despolariza)  y  aumenta  
abruptamente  (se  hiperpolariza).
aclimatación  El  aumento  en  la  tolerancia  al  
estrés  de  la  planta  debido  a  la  exposición  a  un  estrés  
previo.  Puede  implicar  cambios  en  la  expresión  
génica.  Contrasta  con  adaptación.
transporte  activo  El  uso  de  energía  para  mover  un  
soluto  a  través  de  una  membrana  contra  un  
gradiente  de  concentración,  un  gradiente  de  
potencial  o  ambos  (gradiente  de  potencial  
electroquímico).  Transporte  cuesta  arriba.
adaxial  Refiriéndose  a  la  superficie  superior  de  una  
hoja.
A
trifosfato  de  adenosina  (ATP)  El  principal  portador  de  
energía  química  en  la  célula,  que  por  hidrólisis  se  
convierte  en  difosfato  de  adenosina  (ADP)  o  
monofosfato  de  adenosina  (AMP)  con  liberación  de  
energía.
acropétalo  Desde  la  base  hasta  la  punta  de  un  
órgano,  como  un  tallo,  una  raíz  o  una  hoja.
ACC  oxidasa  Enzima  que  cata  liza  la  conversión  
del  ácido  1­aminociclopropano­1­carboxílico  (ACC)  
en  etileno,  el  último  paso  en  la  biosíntesis  del  etileno.
abscisión  El  desprendimiento  de  hojas,  flores  y  
frutos  de  una  planta  viva.
zona  de  abscisión  La  región  que  contiene  la  capa  de  
abscisión  y  está  ubicada  cerca  de  la  base  del  
pecíolo  de  las  hojas.
amplitud  En  un  ritmo  biológico,  la  distancia  entre  el  
pico  y  el  valle;  a  menudo  puede  variar  mientras  el  
período  permanece  sin  cambios.
crecimiento  ácido  Una  característica  de  las  paredes  
celulares  en  crecimiento  en  la  que  se  extienden  más  
rápidamente  a  pH  ácido  que  a  pH  neutro.
raíces  adventicias  Raíces  que  surgen  de  
cualquier  órgano  que  no  sea  una  raíz.
capa  de  aleurona  La  capa  de  células  de  aleurona  
que  rodea  y  es  distinta  del  endospermo  amiláceo  
de  los  granos  de  cereal.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

589. célula  apical  La  célula  más  pequeña  y  rica  en  
citoplasma  formada  por  la  primera  división  del  
cigoto.
apoplasto  El  sistema  mayormente  continuo  de  
paredes  celulares,  espacios  de  aire  intercelulares  y  
vasos  de  xilema  en  una  planta.
B
anafase  La  etapa  de  la  mitosis  durante  la  cual  las  dos  
cromátidas  de  cada  cromosoma  replicado  se  
separan  y  se  mueven  hacia  polos  opuestos.
planta  bienal  Una  planta  que  requiere  dos  temporadas  
de  crecimiento  para  florecer  y  producir  semillas.
ATP  sintasa  El  complejo  proteico  de  múltiples  
subunidades  que  sintetiza  ATP
Meristemas  apicales  Regiones  localizadas  formadas  
por  células  indiferenciadas  en  proceso  de  división  
celular  sin  diferenciación  en  las  puntas  de  los  brotes  y  
las  raíces.
yemas  axilares  Meristemas  secundarios  que  se  
forman  en  las  axilas  de  las  hojas.
planta  anual  Una  planta  que  completa  su  ciclo  de  vida  
de  semilla  a  semilla,  envejece  y  muere  dentro  de  1  
año.
anillos  anuales  Anillos  alternos  de  madera  de  
primavera  y  verano  (formados  por  crecimiento  
secundario  del  xilema)  vistos  en  cortes  transversales  
de  tallos  de  especies  leñosas.
bacteroides  Bacterias  endosimbióticas  que  se  han  
diferenciado  en  un  estado  de  fijación  de  nitrógeno  
que  no  se  divide.
Célula  basal  Célula  vacuolada  más  grande  formada  
por  la  primera  división  del  cigoto.
ascorbato  peroxidasa  Enzima  que  convierte  el  
peróxido  y  el  ascorbato  en  deshidroascorbato  y  agua.
sumidero  de  auxina  Célula  o  tejido  que  absorbe  
auxina  de  una  fuente  de  auxina  cercana.
angiospermas  Las  plantas  con  flores.
complejo  de  antena  Grupo  de  moléculas  de  
pigmento  que  cooperan  para  absorber  energía  luminosa  
y  transferirla  a  un  complejo  de  centro  de  reacción.
Proteínas  anticongelantes  Proteínas  que  reducen  
la  temperatura  a  la  que  se  congelan  las  soluciones  
acuosas.  Cuando  son  inducidas  por  temperaturas  
frías,  estas  proteínas  vegetales  se  unen  a  las  
superficies  de  los  cristales  de  hielo  para  prevenir  o  
ralentizar  el  crecimiento  de  cristales,  limitando  o  
previniendo  así  el  daño  por  congelación.
eje  apical­basal  Un  eje  que  se  extiende  
desde  el  meristemo  apical  del  brote  hasta  el  meristemo  
apical  de  la  raíz.
anticlinal  Perteneciente  a  la  orientación  de  la  división  
celular  de  manera  que  la  nueva  placa  celular  se  
forma  perpendicular  a  la  superficie  del  tejido.
crecimiento  anisotrópico  Agrandamiento  que  es  
mayor  en  una  dirección  que  en  otra;  por  ejemplo,  
las  células  que  se  alargan  en  los  tallos  y  las  raíces  
crecen  más  a  lo  largo  que  a  lo  ancho.
auxinas  Principales  hormonas  vegetales  
involucradas  en  numerosos  procesos  de  
desarrollo,  incluyendo  elongación  celular,  
organogénesis,  polaridad  apical­basal,  
diferenciación,  dominancia  apical  y  respuestas  
trópicas.  La  forma  química  más  abundante  es  el  
ácido  indol­3­acético.
acuaporinas  Proteínas  de  membrana  integrales  
que  forman  canales  a  través  de  una  membrana,  
muchas  de  las  cuales  son  selectivas  para  el  agua  (de  
ahí  el  nombre).  Dichos  canales  facilitan  el  movimiento  
del  agua  a  través  de  una  membrana.
bacterioclorofilas  Pigmentos  absorbentes  de  luz  
activos  en  la  fotosíntesis  en  organismos  fotosintéticos  
anoxigénicos.
baya  Fruto  simple  y  carnoso  producido  a  partir  de  un  
solo  ovario  y  que  consta  de  un  exocarpio  exterior  
pigmentado,  un  mesocarpio  carnoso  y  jugoso  y  un  
endocarpo  interior  membranoso.
biosfera  Las  partes  de  la  superficie  y  la  atmósfera  
de  la  Tierra  que  sustentan  la  vida,  así  como  los  
organismos  que  viven  allí.
enzimas  antioxidantes  Proteínas  que  detoxifican  las  
especies  reactivas  del  oxígeno.
Patógenos  biotróficos  Patógenos  que  dejan  el  
tejido  infectado  vivo  y  solo
corteza  Término  colectivo  para  todos  los  tejidos  fuera  
del  cambium  de  un  tallo  o  raíz  leñosa,  y  compuesta  
de  floema  y  periderma.
asparagina  sintetasa  (AS)  Una  enzima  que  
transfiere  nitrógeno  como  un  grupo  amino  de  la  
glutamina  al  aspartato,  formando  asparagina.
dominancia  apical  En  la  mayoría  de  las  plantas  
superiores,  la  inhibición  del  crecimiento  de  las  
yemas  apicales  del  crecimiento  de  las  yemas  
laterales  (yemas  axilares).
Proteínas  ancladas  Proteínas  que  se  unen  a  la  
superficie  de  la  membrana  a  través  de  moléculas  de  
lípidos,  a  las  que  se  unen  covalentemente.
micorrizas  arbusculares  Simbiosis  entre  hongos  del  
filo  Glomero  mycota  y  las  raíces  de  una  amplia  
gama  de  angiospermas,  gimnospermas,  helechos  y  
hepáticas.  Las  hifas  de  las  micorrizas  arbusculares  
penetran  en  las  células  corticales  de  la  raíz.
arbúsculos  Estructuras  ramificadas  formadas  
por  hongos  micorrízicos  dentro  de  las  células  
corticales  de  la  raíz  de  la  planta  huésped;  los  sitios  de  
transferencia  de  nutrientes  entre  el  hongo  y  la  planta.
basípeto  Desde  la  punta  creciente  de  un  brote  o  raíz  
hacia  la  base  (unión  de  la  raíz  y  el  brote).
aspartato  aminotransferasa  (Asp­AT)  Una  
aminotransferasa  que  transfiere  el  grupo  amino  del  
glutamato  al  átomo  carboxilo  del  oxaloacetato  
para  formar  aspartato.
fuente  de  auxina  Célula  o  tejido  que  exporta  
auxina  a  otras  células  o  tejidos  por  transporte  polar.
transporte  apoplástico  Movimiento  de  moléculas  
a  través  del  continuo  de  la  pared  celular  que  
se  denomina  apoplasto.
meristemo  axilar  Tejido  meristemático  en  las  axilas  de  
las  hojas  que  da  origen  a  las  yemas  axilares.
β­oxidación  Oxidación  de  ácidos  grasos  en  acil­CoA  
graso  y  descomposición  secuencial  de  los  ácidos  
grasos  en  unidades  de  acetil­CoA.  También  se  
produce  NADH.
antipuerto  Tipo  de  transporte  activo  secundario  en  
el  que  el  movimiento  pasivo  (cuesta  abajo)  de  
protones  u  otros  iones
G­2  Glosario
Inhibidores  de  la  α­amilasa  Sustancias  sintetizadas  por  
algunas  leguminosas  que  interfieren  con  la  digestión  
de  los  herbívoros  al  bloquear  la  acción  de  la  enzima  α­
amilasa  que  digiere  el  almidón.  amiloplasto  Plástido  
que  almacena  
almidón  y  que  se  encuentra  abundantemente  en  los  
tejidos  de  almacenamiento  de  brotes  y  raíces,  y  en  
las  semillas.  Los  amiloplastos  especializados  en  
el  capuchón  de  la  raíz  y  el  brote  también  sirven  como  
sensores  de  gravedad.
de  ADP  y  fosfato  (Pi ).  Los  tipos  FoF1  y  CF0­CF1  
están  presentes  en  las  mitocondrias  y  los  cloroplastos,  
respectivamente.  También  llamada  ATPasa.
Da  origen  al  suspensor.
Las  moléculas  pueden  moverse  a  través  de  las  paredes  
celulares  unidas  de  células  adyacentes  y,  de  esa  
manera,  moverse  por  toda  la  planta  sin  cruzar  una  
membrana  plasmática.
impulsa  el  transporte  activo  (cuesta  arriba)  de  un  
soluto  en  la  dirección  opuesta.
Algunas  proteínas  anticongelantes  son  similares  a  
las  proteínas  relacionadas  con  la  patogenia.
Con  su  innovador  órgano  reproductivo,  la  flor,  son  un  
tipo  de  planta  con  semillas  más  avanzado  y  dominan  
el  paisaje.  Se  distingue  de  los  gimnoespermas  por  
la  presencia  de  un  carpelo  que  encierra  las  semillas.
Participa  en  la  canalización  de  auxinas  durante  la  
diferenciación  vascular.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

590. Glosario  G–3
vapor,  CO2  y  calor  debido  a  la  capa  de  aire  sin  agitar  
junto  a  la  superficie  de  la  hoja.  Un  componente  de  
la  resistencia  a  la  difusión.
fases:  la  carboxilación  de  ribulosa  1,5­bisfosfato  
con  CO2  atmosférico,  catalizada  por  Rubisco;  la  
reducción  del  3­fosfoglicerato  formado  a  triosa  
fosfatos;  y  la  regeneración  de  rib  ulosa  1,5­bisfosfato  
mediante  la  acción  concertada  de  diez  reacciones  
enzimáticas.
CAM  Véase  Metabolismo  del  ácido  de  
las  crasuláceas.
blanqueamiento  Pérdida  de  la  absorbancia  
característica  de  la  clorofila  debido  a  su  
conversión  a  otro  estado  estructural,  a  menudo  por  
oxidación.
modelo  de  canalización  La  hipótesis  de  que  a  
medida  que  la  auxina  fluye  a  través  de  los  
tejidos,  estimula  y  polariza  su  propio  transporte,  
que  gradualmente  se  canaliza  (o  canaliza)  
hacia  filas  de  células  que  se  alejan  de  las  fuentes  
de  auxina;  estos  archivos  de  células  pueden  luego  
diferenciarse  para  formar  tejido  vascular.
Posteriormente,  el  carbono  fijado  se  libera  y  se  vuelve  
a  fijar  mediante  el  ciclo  de  Calvin­Benson.
vaina  del  haz  Una  o  más  capas  de  células  
densamente  empaquetadas  que  rodean  las  
pequeñas  venas  de  las  hojas  y  los  haces  vasculares  
primarios  de  los  tallos.
cavitación  El  colapso  de  la  tensión  en  una  columna  
de  agua  como  resultado  de  la  formación  y  
expansión  de  pequeñas  burbujas  de  gas.
brassinolida  Hormona  esteroide  vegetal  con  actividad  
promotora  del  crecimiento,  aislada  por  primera  
vez  del  polen  de  Brassica  napus .
celulosa  Una  cadena  lineal  de  β­d­glucosa  enlazada  
(1,4).  La  unidad  repetitiva  es  la  celobiosa.
célula  central  La  célula  en  el  saco  embrionario  que  
se  fusiona  con  la  segunda  célula  espermática,  
dando  origen  a  la  célula  primaria  del  endospermo.
calosa  Un  β­1,3­glucano  sintetizado  en  la  membrana  
plasmática  y  depositado  entre  la  membrana  
plasmática  y  la  pared  celular.  Sintetizado  por  
elementos  cribosos  en  respuesta  a  daños,  estrés  o  
como  parte  de  un  proceso  de  desarrollo  normal.
Franja  de  Caspar  Una  banda  en  las  paredes  
celulares  de  la  endodermis  que  está  impregnada  
con  lignina.  Previene  el  movimiento  apoplástico  
de  agua  y  solutos  hacia  la  estela.
centrómero  La  región  constreñida  en  el  
cromosoma  mitótico  donde  se  forma  el  cinetocoro  
ya  la  cual  se  unen  las  fibras  del  huso.
quelante  Compuesto  de  carbono  (p.  ej.,  ácido  
málico  o  ácido  cítrico)  que  puede  formar  un  complejo  
no  covalente  soluble  con  ciertos  cationes,  lo  que  
facilita  su  absorción.
respuesta  celular  autónoma  Una  respuesta  
a  un  estímulo  ambiental  o  mutación  genética  que  
se  localiza  en  una  célula  en  particular.
Uno  de  un  grupo  de  hormonas  vegetales  con  
estructuras  y  actividades  similares,  llamados  
brasinoesteroides.
reacciones  de  fijación  de  carbono  Las  reacciones  
sintéticas  que  ocurren  en  el  estroma  del  cloroplasto  
que  utilizan  los  compuestos  de  alta  energía  
ATP  y  NADPH  para  la  incorporación  de  CO2  
en  compuestos  de  carbono.
calmodulina  Una  proteína  de  unión  a  Ca2+  que  
regula  muchos  procesos  celulares  de  manera  
dependiente  de  Ca2+.
metabolismo  del  carbono  en  el  que  la  inicial
pared  celular  Estructura  rígida  de  la  superficie  
celular  externa  a  la  membrana  plasmática  que  
sostiene,  une  y  protege  a  la  célula.  Compuesto  
por  celulosa  y  otros  polisacáridos  y  proteínas.
glucósidos  cardíacos  Compuestos  defensivos  
orgánicos  glicosilados  de  las  plantas—similares  a  la  
oleandrina  de  los  arbustos  de  adelfa—que  son  
venenosos  para  los  animales  e  inhiben  los  canales  
de  Na+/K+  para  causar  contracciones  en  los  
músculos  cardíacos.
cambium  Capa  de  células  meristemáticas  entre  el  
xilema  y  el  floema  que  produce  células  de  estos  
tejidos  y  da  como  resultado  el  crecimiento  lateral  
(secundario)  del
resistencia  a  la  difusión  del  agua
capilaridad  El  movimiento  del  agua  a  lo  largo  de  
pequeñas  distancias  hacia  arriba  por  un  tubo  capilar  
de  vidrio  o  dentro  de  la  pared  celular,  debido  a  la  
cohesión,  adhesión  y  tensión  superficial  del  agua.
carotenoides  Polienos  lineales  dispuestos  como  una  
cadena  plana  en  zigzag,  con  dobles  enlaces  
conjugados.  Estos  pigmentos  anaranjados  sirven  
tanto  como  pigmentos  de  antena  como  agentes  
fotoprotectores.
briófita  Ver  plantas  no  vasculares.
zona  central  (CZ)  Un  grupo  central  de  células  
iniciales  relativamente  grandes,  altamente  
vacuoladas,  que  se  dividen  lentamente  en  los  
meristemos  apicales  del  brote,  comparable  al  centro  
inactivo  de  los  meristemos  de  la  raíz.
canales  Proteínas  transmembrana  que  funcionan  
como  poros  selectivos  para  el  transporte  pasivo  
de  iones  o  agua  a  través  de  la  membrana.
catalasa  Enzima  que  descompone  el  peróxido  
de  hidrógeno  en  agua.
Cuando  es  abundante  en  peroxisomas,  puede  
formar  conjuntos  cristalinos.
transportadores  Proteínas  de  transporte  de  membrana  
que  se  unen  a  un  soluto,  experimentan  un  cambio  
conformacional  y  liberan  el  soluto  al  otro  lado  de  la  
membrana.
intercambio  catiónico  El  reemplazo  de  cationes  
minerales  adsorbidos  en  la  superficie  de  las  
partículas  del  suelo  por  otros  cationes.
Relación  de  Bowen  La  relación  entre  la  pérdida  
de  calor  sensible  y  la  pérdida  de  calor  por  
evaporación,  los  dos  procesos  más  importantes  en  
la  regulación  de  la  temperatura  de  la  hoja.
celulosa  sintasa  Enzima  que  cataliza  la  síntesis  
de  β­d­glucanos  unidos  a  (1,4)  individuales  
que  forman  las  microfibrillas  de  celulosa.
brasinoesteroides  (BR)  Un  grupo  de  hormonas  
esteroides  vegetales  que  desempeñan  papeles  
importantes  en  muchos  procesos  de  desarrollo,  
incluida  la  división  celular  y  elongación  celular  
en  tallos  y  raíces,  fotomorfogénesis,  desarrollo  
reproductivo,  senescencia  de  las  hojas  y  
respuestas  al  estrés.
cardenolides  Glucósidos  esteroideos  que  tienen  
un  sabor  amargo  y  son  extremadamente  tóxicos  
para  los  animales  superiores  a  través  de  su  acción  
sobre  las  ATPasas  activadas  por  Na+/K+.  Extraído  
de  la  dedalera  (Digitalis)  para  el  tratamiento  de  
trastornos  cardíacos  humanos.
placa  celular  Estructura  similar  a  una  pared  que  
separa  las  células  recién  divididas.  Formado  por  el  
fragmoplasto  y  más  tarde  se  convierte  en  la  pared  
celular.
Ciclo  de  Calvin­Benson  Vía  bioquímica  para  la  
reducción  de  CO2  a  carbohidrato.  El  ciclo  consta  de  
tres
Fotosíntesis  C4  Fotosintética
CF0CF1­ATP  sintasa  Ver  FoF1­ATP  sintasa.
mínimamente  dañado  mientras  el  patógeno  continúa  
alimentándose  de  los  recursos  del  huésped.
resistencia  de  la  capa  límite  (rb)  La
tallo  o  raíz.
la  fijación  de  CO2  es  catalizada  por  la  
fosfoenolpiruvato  carboxilasa  (no  por  Rubisco  como  
en  la  fotosíntesis  C3 ),  produciendo  un  compuesto  
de  cuatro  carbonos  (oxalacetato).
flujo  masivo  Translocación  de  agua  y  solutos  a  favor  
de  un  gradiente  de  presión,  como  en  el  xilema  o  el  
floema.
punto  de  control  Uno  de  varios  puntos  reguladores  
clave  en  el  ciclo  celular.  Un  punto  de  control,  
al  final  de  G1,  determina  si  la  célula  está  
comprometida  con  el  inicio  de  la  síntesis  de  ADN.
C
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

591. G­4  Glosario
cromosoma  Estructura  de  ADN  y  proteína  
en  forma  de  hilo  o  varilla  que  se  encuentra  en  
el  núcleo  de  la  mayoría  de  las  células  vivas  y  que  
codifica  información  genética  en  forma  de  genes.
cromoplastos  Plástidos  que  contienen  altas  
concentraciones  de  pigmentos  carotenoides,  
en  lugar  de  clorofila.
coníferas  Árboles  con  conos.  defensas  
constitutivas  Defensas  de  la  planta  que  siempre  
están  inmediatamente  disponibles  u  operativas;  
es  decir,  defensas  que  no  son  inducidas.
Punto  de  compensación  de  CO2  La  concentración  
de  CO2  en  la  que  la  tasa  de  respiración  equilibra  
la  tasa  fotosintética.
Hipótesis  de  Cholodny­Went  Mecanismo  
temprano  propuesto  para  los  tropismos  que  
implican  la  estimulación  de  la  flexión  del  eje  
de  la  planta  mediante  el  transporte  lateral  de  
auxina  en  respuesta  a  un  estímulo,  como  la  luz,  
la  gravedad  o  el  tacto.  El  modelo  original  ha  sido  
respaldado  y  ampliado  por  evidencia  experimental  
reciente.
fotoinhibición  crónica  Fotoinhibición  de  la  
actividad  fotosintética  en  la  que  disminuyen  
tanto  la  eficiencia  cuántica  como  la  tasa  máxima  
de  fotosíntesis.  Ocurre  bajo  altos  niveles  de  
exceso  de  luz.
corteza  Tejido  fundamental  en  la  región  del  
tallo  primario  o  raíz  situado  entre  el  tejido  
vascular  y  la  epidermis,  constituido  principalmente  
por  parénquima.
cork  cambium  Una  capa  de  mer  istem  lateral  que  
se  desarrolla  dentro  de  las  células  maduras  de  
la  corteza  y  el  floema  secundario.
envoltura  del  cloroplasto  El  sistema  de  doble  
membrana  que  rodea  el  cloroplasto.
latencia  impuesta  por  la  cubierta  (o  
exógena)  Latencia  de  la  semilla  causada  por  
la  cubierta  de  la  semilla  y  otros  tejidos  
circundantes;  puede  implicar  la  impermeabilidad  
al  agua  o  al  oxígeno,  la  restricción  mecánica  o  
la  retención  de  inhibidores  endógenos.
cromatina  El  complejo  ADN­proteína  que  se  
encuentra  en  el  núcleo  en  interfase.  La  
condensación  de  la  cromatina  se  produce  durante  
la  división  celular  para  formar  los  cromosomas  
mitóticos  y  meióticos  en  forma  de  bastón.
potencial  químico  La  energía  libre  asociada  con  
una  sustancia  que  está  disponible  para  realizar  
un  trabajo.
climaterio  Marcado  aumento  de  la  respiración  al  
inicio  de  la  maduración  que  ocurre  en  todos  
los  frutos  que  maduran  en  respuesta  al  etileno,  
y  en  el  proceso  de  senescencia  de  hojas  y  flores  
desprendidas.
RE  cortical  La  red  de  retículo  endoplásmico  que  
se  encuentra  justo  debajo  de  la  membrana  
plasmática  y  está  asociada  con  la  membrana  
plasmática  en  puntos  de  contacto  específicos.
coevolución  Adaptaciones  vinculadas  de  dos  
o  más  organismos.
colección  floema  Tamiz  elementos  de
conductos  de  resina  de  conífera  Conductos  o  
canales  en  hojas  de  coníferas  y  tejido  leñoso  
que  conducen  compuestos  de  defensa  terpenoides.
cohesión  La  atracción  mutua  entre  las  
moléculas  de  agua  debido  a  los  extensos  
enlaces  de  hidrógeno.
células  acompañantes  En  las  angiospermas,  
células  metabólicamente  activas  que  están  
conectadas  a  su  elemento  criboso  mediante  
plasmodesmos  grandes  y  ramificados  y  que  
asumen  muchas  de  las  actividades  metabólicas  
del  elemento  criboso.  En  las  hojas  fuente,  
funcionan  en  el  transporte  de  la  fotosíntesis  a  
los  elementos  cribosos.
ángulo  de  contacto  Una  medida  cuantitativa  del  
grado  en  que  una  molécula  de  agua  es  atraída  por  
una  fase  sólida  en  comparación  con  sí  misma.
clorofilas  Un  grupo  de  pigmentos  verdes  
que  absorben  la  luz  activos  en  la  fotosíntesis.
coleóptilo  Una  hoja  envolvente  modificada  que  
cubre  y  protege  las  hojas  primarias  jóvenes  de  
una  plántula  de  pasto  a  medida  que  crece  en  
el  suelo.  La  percepción  unilateral  de  la  luz,  
especialmente  la  luz  azul,  por  parte  de  la  punta  
da  como  resultado  un  crecimiento  y  una  
flexión  asimétricos  debido  a  la  distribución  
desigual  de  las  auxinas  en  los  lados  iluminados  y  sombreados.
colénquima  Un  parénquima  especializado  
con  paredes  celulares  primarias  
irregularmente  engrosadas  y  ricas  en  pectina.
cloroplasto  El  orgánulo  que  es  el  sitio  de  la  
fotosíntesis  en  los  organismos  eucariotas  
fotosintéticos.
coleorhiza  Una  vaina  protectora  que  rodea  la  
radícula  embrionaria  en  miembros  de  la  familia  
de  las  gramíneas.
comensalismo  Relación  entre  dos  
organismos  en  la  que  uno  de  ellos  se  beneficia  
sin  afectar  negativamente  al  otro.
Ritmo  circadiano  Proceso  fisiológico  que  oscila  
endógenamente  con  un  ciclo  de  aproximadamente  
24  horas.
hipótesis  quimiosmótica  El  mecanismo  por  
el  cual  el  gradiente  electroquímico  de  protones  
establecido  a  través  de  una  membrana  por  un  
proceso  de  transporte  de  electrones  se  utiliza  
para  impulsar  la  síntesis  de  ATP  que  requiere  
energía.  Actúa  en  mitocondrias  y  cloroplastos.
hoja  compuesta  Una  hoja  subdividida  en  folíolos.
Metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas  (CAM)
clorosis  El  amarillamiento  de  las  hojas  de  las  
plantas  como  el  que  ocurre  como  resultado  de  la  
deficiencia  de  minerales.  Las  hojas  afectadas  y  
las  partes  de  las  hojas  que  amarillean  pueden  ser  
diagnósticas  para  el  tipo  de  deficiencia.
cromóforo  Molécula  de  pigmento  que  absorbe  la  
luz  y  que  suele  estar  unida  a  una  proteína  (una  
apoproteína).
Fertilizantes  químicos  Fertilizantes  que  aportan  
nutrientes  en  formas  inorgánicas.
proteínas  de  antena  de  clorofila  a/b  Proteínas  
que  contienen  clorofila  asociadas  con  uno  u  
otro  de  los  dos  fotosistemas  en  organismos  
eucariotas.
modelo  de  coincidencia  Modelo  de  floración  en  
plantas  fotoperiódicas  en  el  que  el  oscilador  
circadiano  controla  el  tiempo  de  las  fases  
fotosensibles  e  insensibles  a  la  luz  durante  el  ciclo  
de  24  horas.
Produce  la  capa  protectora  secundaria,  la  periderma.  
También  llamado  felógeno.
Un  proceso  bioquímico  para  concentrar  CO2  en  el  
sitio  de  carboxilación  de  Rubisco.
enfriamiento  (o  estratificación)  Técnica  para  romper  
la  latencia  de  las  semillas  almacenándolas  a  
temperaturas  frías  (1–10  °C)  en  condiciones  
húmedas  durante  varios  meses.  El  término  
estratificación  se  deriva  de  la  práctica  anterior  
de  romper  la  latencia  permitiendo  que  las  semillas  
pasen  el  invierno  en  pequeños  montículos  de  capas  
alternas  de  semillas  y  suelo.
cisternas  (singular  cisterna)  Una  red  de  sáculos  y  
túbulos  aplanados  que  componen  el  retículo  
endoplásmico.
Pueden  ser  constitutivos,  o  su  formación  puede  
ser  inducida  por  heridas  o  respuestas  de  defensa.
Se  encuentra  en  la  familia  Crassulaceae  (Cras  
sula,  Kalanchoe,  Sedum)  y  numerosas
También  conocidas  como  proteínas  complejas  
captadoras  de  luz  (proteínas  LHC).
solutos  compatibles  Compuestos  orgánicos  
que  se  acumulan  en  el  citosol  durante  el  
ajuste  osmótico.  Los  solutos  compatibles  no  inhiben  
las  enzimas  citosólicas,  a  diferencia  de  las  altas  
concentraciones  de  iones.  Los  ejemplos  de  solutos  
compatibles  incluyen  prolina,  sorbitol,  manitol  y  
glicina  betaína.
fuentes.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

592. Glosario  G–5
enzimas  desaturasas  Enzimas  que  eliminan  
hidrógenos  en  una  cadena  de  carbono  para  crear  
un  doble  enlace  entre  los  carbonos.
cadena  de  transporte  que  oxida  el  complejo  III  y  
reduce  el  complejo  IV.
deshidrinas  Proteínas  vegetales  hidrófilas  que  se  
acumulan  en  respuesta  al  estrés  por  sequía  y  las  
bajas  temperaturas.
dehiscencia  La  apertura  espontánea  de  una  antera  
o  fruto  maduro,  liberando  su
polinización  cruzada  Polinización  de  una  flor  
por  el  polen  de  la  flor  de  una  planta  diferente.
dioico  Se  refiere  a  plantas  en  las  que  las  flores  
masculinas  y  femeninas  se  encuentran  en  
diferentes  individuos,  como  la  espinaca  
(Spinacia)  y  el  cáñamo  (Cannabis  sativa).
citosol  La  fase  acuosa  del  citoplasma  que  
contiene  solutos  disueltos  pero  que  excluye  las  
estructuras  supramoleculares,  como  los  ribosomas  
y  los  componentes  del  citoesqueleto.
crestas  Pliegues  en  la  membrana  mitocondrial  
interna  que  se  proyectan  hacia  la  matriz  
mitocondrial.
Zonificación  citohistológica  Diferencias  citológicas  
regionales  en  la  división  celular  en  los  
meristemas  apicales  de  brotes  de  plantas  con  
semillas.
regulación  cruzada  Interacción  de  dos  o  más  
vías  de  señalización.
citoquininas  Clase  de  hormonas  vegetales  que  
funcionan  en  la  división  y  diferenciación  celular,  
así  como  en  el  crecimiento  de  las  yemas  axilares  
y  la  senescencia  de  las  hojas.  Las  citoquininas  
son  nueve  derivados,  la  forma  más  común  de  las  
cuales  es  la  zeatina.
movimiento  dirigido  de  organelos  
Movimiento  de  un  organelo  en  una  dirección  
particular,  que  puede  ser  impulsado  por  la  
interacción  con  motores  moleculares  asociados  
con  el  citoesqueleto.
flujo  citoplasmático  El  movimiento  coordinado  
de  partículas  y  órganos  a  través  del  citosol.
Proteínas  quinasas  que  regulan  las  transiciones  
de  G1  a  S,  de  S  a  G2  y  de  G2  a  la  mitosis,  
durante  el  ciclo  celular.  ciclinas  Proteínas  
reguladoras  asociadas  a  quinasas  dependientes  
de  ciclina  que  juegan  un  papel  crucial  en  la  
regulación  del  ciclo  celular.
zona  de  deficiencia  En  el  tejido  vegetal,  el  rango  
de  concentraciones  de  un  mineral
diferencia  en  la  concentración  de  vapor  de  
agua  (Δcwv)  La  diferencia  entre  la  concentración  
de  vapor  de  agua  de  los  espacios  de  aire  dentro  
de  la  hoja  y  la  del  aire  fuera  de  la  hoja.
coeficiente  de  difusión  (Ds)  La  constante  de  
proporcionalidad  que  mide  la  facilidad  con  
que  una  sustancia  específica  s  se  mueve  a  través  
de  un  medio  particular.  El  coeficiente  de  
difusión  es  una  característica  de  la  sustancia  y  
depende  tanto  del  medio  como  de  la  temperatura.
provenir.
patrones  moleculares  asociados  al  daño  (DAMP,  
por  sus  siglas  en  inglés)  Moléculas  que  se  originan  
a  partir  de  fuentes  no  patogénicas  que  pueden  
iniciar  respuestas  inmunitarias.
contenido.
difusión  El  movimiento  de  sustancias  debido  
a  la  agitación  térmica  aleatoria  desde  regiones  de  
alta  energía  libre  a  regiones  de  baja  energía  
libre  (p.  ej.,  de  alta  a  baja  concentración).
crecimiento  difuso  Un  tipo  de  crecimiento  celular  
en  las  plantas  en  el  que  la  expansión  ocurre  más  o  
menos  uniformemente  sobre  toda  la  superficie.
tejido  dérmico  El  sistema  de  tejido  que  cubre  el  
exterior  del  cuerpo  de  la  planta;  la  epidermis  o  
peridermis.
protección  cruzada  Una  respuesta  de  la  planta  
a  un  estrés  ambiental  que  le  confiere  resistencia  a  
otro  estrés.
Contrasta  con  monoico.
citoesqueleto  Compuesto  por  microfilamentos  
polarizados  de  actina  o  microtúbulos  de  tubulina,  
el  citoesqueleto  ayuda  a  controlar  la  organización  y  
la  polaridad  de  los  órganos  y  las  células  durante  
el  crecimiento.
desetilación  Cambios  rápidos  en  el  desarrollo  
asociados  con  la  pérdida  de  la  forma  etiolada  
debido  a  la  acción  de  la  luz.
fertilización  doble  Una  característica  única  de  todas  
las  angiospermas  por  la  cual,  junto  con
nutriente  por  debajo  de  la  concentración  crítica,  la  
concentración  más  alta  donde  se  observa  un  
crecimiento  o  rendimiento  reducido  de  la  planta
citoplasma  La  materia  celular  encerrada  
por  la  membrana  plasmática  exclusiva  del  núcleo.
complejo  de  citocromo  b6f  Un  gran  complejo  
proteico  de  múltiples  subunidades  que  contiene  
dos  hem  de  tipo  b,  un  hem  de  tipo  c  (citocromo  f)  
y  una  proteína  de  hierro  y  azufre  de  Rieske.  Un  
complejo  relativamente  inmóvil  distribuido  por  
igual  entre  las  regiones  grana  y  estroma  de  las  
membranas  tilacoides.
citocromo  f  Subunidad  del  complejo  citocromo  
b6  f  que  desempeña  un  papel  en  el  transporte  de  
electrones  entre  los  fotosistemas  I  y  II.
duración  crítica  del  día  La  duración  mínima  
del  día  requerida  para  la  floración  de  una  planta  
de  día  largo;  la  duración  máxima  del  día  que  
permitirá  que  florezcan  las  plantas  de  día  corto.  
Sin  embargo,  los  estudios  han  demostrado  que  lo  
importante  es  la  duración  de  la  noche,  no  la  
duración  del  día.
raíces  de  la  corona  Raíces  adventicias  que  
emergen  de  los  nudos  más  bajos  de  un
citocinesis  En  las  células  vegetales,  después  
de  la  división  nuclear,  la  separación  de  los  
núcleos  hijos  por  la  formación  de  una  nueva  pared  
celular.
potencial  de  difusión  La  diferencia  de  potencial  
(voltaje)  que  se  desarrolla  a  través  de  una  
membrana  semipermeable  como  resultado  de  la  
permeabilidad  diferencial  de  solutos  con  cargas  
opuestas  (por  ejemplo,  K+  y  Cl– ).
En  tejido  vegetal,  la  concentración  mínima  de  
un  nutriente  mineral  que  se  correlaciona  con  el  
máximo  crecimiento  o  rendimiento.
criptocromos  Flavoproteínas  implicadas  en  
muchas  respuestas  a  la  luz  azul  que  tienen  una  
fuerte  homología  con  las  fotoliasas  bacterianas.
planta  de  día  neutro  (DNP)  Una  planta  cuya  
floración  no  está  regulada  por  la  duración  del  día.
otras  familias  de  angiospermas.  En  CAM,  la  
captación  y  la  fijación  inicial  de  CO2  tienen  lugar  
durante  la  noche,  y  la  descarboxilación  y  reducción  
del  CO2  liberado  internamente  ocurre  durante  el  
día.
citocromo  P450  monooxigenasa  (CYP)  Un  
término  genérico  para  un  gran  número  de  enzimas  
oxidativas  de  función  mixta  relacionadas,  pero  
distintas,  localizadas  en  el  retículo  endoplásmico.  
Los  CYP  participan  en  una  variedad  de  procesos  
oxidativos,  incluidos  los  pasos  en  la  biosíntesis  de  
giberelinas  y  brasinoesteroides.
Contrasta  con  el  crecimiento  de  la  punta.
flujo  de  electrones  cíclico  En  el  fotosistema  I,  el  
flujo  de  electrones  desde  los  aceptores  de  
electrones  a  través  del  complejo  citocromo  b6f  y  
de  regreso  a  P700,  acoplado  al  bombeo  de  
protones  hacia  la  luz.  Este  flujo  de  electrones  
activa  la  síntesis  de  ATP  pero  no  oxida  el  agua  ni  
reduce  el  NADP+.
Ver  fotomorfogénesis.
quinasas  dependientes  de  ciclina  (CDK)
resistencia  a  la  difusión  (r)  La  restricción  
planteada  por  la  capa  límite  y  los  estomas  a  
la  libre  difusión  de  gases  desde  y  hacia  
la  hoja.
concentración  crítica  (de  un  nutriente)
citocromo  c  Un  componente  móvil  
periférico  del  electrón  mitocondrial
D
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

593. G­6  Glosario
eucromatina  La  forma  de  cromatina  dispersa  y  
transcripcionalmente  activa.  Comparar  con  
heterocromatina.
embriofito  El  grupo  de  plantas,  incluidas  todas  
las  plantas  terrestres,  caracterizado  por  la  capacidad  
del  gametofito  para  contener  y  nutrir  al  esporofito  joven  
dentro  de  sus  tejidos  durante  las  primeras  etapas  de  
desarrollo.
efector  Molécula  que  se  une  a  una  proteína  para  
cambiar  su  actividad.  Los  efectores  bacterianos  son  
secretados  por  patógenos  para  actuar  sobre  proteínas  
dentro  de  una  célula  huésped.
F
transporte  electroneutral  Transporte  de  iones  activos  
que  no  implica  un  movimiento  neto  de  carga  a  través  
de  una  membrana.
latencia  del  embrión  (o  endógena)  La  latencia  de  la  
semilla  que  es  causada  directamente  por  el  embrión  y  
no  se  debe  a  ninguna  influencia  de  la  cubierta  de  la  
semilla  u  otros  tejidos  circundantes.
exportación  El  movimiento  de  la  fotosíntesis  que  
se  encuentra  en  los  elementos  del  tamiz  alejándose  
del  tejido  de  origen.
endorreduplicación  Ciclos  de  replicación  del  ADN  
nuclear  sin  mitosis  que  dan  como  resultado  
poliploidización.
óvulo  El  gameto  femenino.  potencial  
electroquímico  El  potencial  químico  de  un  
soluto  cargado  eléctricamente.
transporte  electrogénico  Transporte  de  iones  
activos  que  implica  el  movimiento  neto  de  carga  a  
través  de  una  membrana.
epigenoma  Modificaciones  químicas  heredables  del  
ADN  y  la  cromatina,  incluida  la  metilación  del  ADN,  la  
metilación  de  histonas  y  la  acetilación.
drupa  Una  estructura  similar  a  una  baya,  pero  con  
un  endocarpio  (hueso  o  piedra)  endurecido,  similar  a  
una  concha,  que  contiene  una  semilla.
Y
gradiente  electroquímico  de  protones  La  suma  
del  gradiente  de  carga  eléctrica  y  el  gradiente  de  pH  a  
través  de  la  membrana,  resultante  de  un  gradiente  
de  concentración  de  protones.
espectroscopia  de  resonancia  de  espín  
electrónico  (ESR)  Técnica  de  resonancia  magnética  
que  detecta  electrones  no  apareados  en  
moléculas.  Mediciones  instrumentales  que  
identifican  transportadores  de  electrones  
intermedios  en  el  sistema  de  transporte  de  electrones  
fotosintético  o  respiratorio.
Centros  Fe–S  Grupos  prostéticos  que  consisten  en  
hierro  y  azufre  inorgánicos  que  abundan  en  proteínas  
en  el  transporte  de  electrones  respiratorio  y  
fotosintético.
fotoinhibición  dinámica  Fotoinhibición  de  la  
fotosíntesis  en  la  que  la  eficiencia  cuántica  
disminuye  pero  la  tasa  fotosintética  máxima  
permanece  sin  cambios.  Ocurre  bajo  un  exceso  de  
luz  moderado,  no  alto.
efecto  de  mejora  El  efecto  sinérgico  (mayor)  de  la  luz  
roja  y  roja  lejana  sobre  la  tasa  de  fotosíntesis,  en  
comparación  con  la  suma  de  las  tasas  cuando  las  dos  
longitudes  de  onda  diferentes  se  administran  
por  separado.
epidermis  La  capa  más  externa  de  las  células  
vegetales,  típicamente  de  una  célula  de  espesor.
etioplast  Forma  fotosintéticamente  inactiva  de  
cloroplasto  que  se  encuentra  en  plántulas  etioladas.
Inmunidad  desencadenada  por  efectores  
Respuestas  inmunitarias  que  están  mediadas  por  una  
clase  de  proteínas  R  intracelulares.
endodermis  Una  capa  especializada  de  células  
que  rodea  el  tejido  vascular  en  las  raíces  y  algunos  
tallos.
elicitores  Moléculas  de  patógenos  específicos  o  
fragmentos  de  la  pared  celular  que  se  unen  a  proteínas  
vegetales  y,  por  lo  tanto,  actúan  como  señales  para
escapar  de  la  fotorreversibilidad  Estado  fisiológico  en  el  
que  la  luz  roja  lejana  no  actuará  para  revertir  los  
eventos  inducidos  por  las  interacciones  de  la  luz  roja  
con  el  fitocromo.
zona  de  elongación  La  región  de  elongación  rápida  y  
extensa  de  las  células  de  la  raíz  que  muestra  pocas  o  
ninguna  división  celular.
expansinas  Una  clase  de  proteínas  que  aflojan  la  
pared  que  aceleran  la  formación  de  la  pared  
durante  el  alargamiento  celular,  típicamente  con  un  
pH  ácido  óptimo.
espacio  extracelular  En  las  plantas,  el  espacio  
continuo  fuera  de  la  membrana  plasmática  
formado  por  paredes  celulares  interconectadas  a  
través  de  las  cuales  el  agua  y  los  nutrientes  minerales  
se  difunden  fácilmente.
ectomicorrizas  Simbiosis  en  las  que  el  hongo  suele  
formar  una  vaina  gruesa,  o  manto,  alrededor  de  las  
raíces.  Las  hifas  fúngicas  no  penetran  en  las  
células  de  la  raíz  y,  en  cambio,  están  rodeadas  por  
una  red  de  hifas  llamada  red  de  Hartig.
arrastre  La  sincronización  del  período  de  los  ritmos  
biológicos  por  factores  de  control  externos,  como  la  luz  
y  la  oscuridad.
difusión  facilitada  Transporte  pasivo  a  través  de  una  
membrana  utilizando  un  transportador.
elemento  esencial  Elemento  químico  que  es  un  
componente  intrínseco  de  la  estructura  o  el  
metabolismo  de  una  planta.
embriogénesis  Formación  y  desarrollo  del  embrión.
retículo  endoplásmico  (RE)  Un  sistema  de  membrana  
continuo  dentro  del  citoplasma  de  las  células  
eucariotas  que  cumple  múltiples  funciones,  incluidas  
la  síntesis,  la  modificación  y  el  transporte  intracelular  
de  proteínas.
néctar  extrafloral  Néctar  producido  fuera  de  la  flor  y  
no  involucrado  en  eventos  de  polinización.
electronegativo  Tener  la  capacidad  de  atraer  electrones  
y  producir  así  una  carga  eléctrica  ligeramente  negativa.
F1  La  parte  de  la  FoF1­ATP  sintasa  que  se  une  a  
ATP  y  mira  hacia  la  matriz .
Fo  La  parte  integral  de  la  membrana  de  la  FoF1­
ATP  sintasa.
FoF1­ATP  sintasa  Un  complejo  proteico  de  
múltiples  subunidades  asociado  con  la  
membrana  mitocondrial  interna  que  acopla  el  paso  
de  protones  a  través  de  la  membrana  a  la  
síntesis  de  ATP  a  partir  de  ADP  y  fosfato.  El  
subíndice  “o”  en  Fo  se  refiere  a  la  unión  del  
inhibidor  oligomicina.  Similar  a  CF0CF1­ATP  sintasa  
en  la  fotofosforilación,  a  la  que  la  oligomicina  no  
se  une  ni  inhibe  (de  ahí  que  el  subíndice  sea  "0").
la  fusión  de  un  espermatozoide  con  el  óvulo  
para  crear  un  cigoto  diploide,  un  segundo  gameto  
masculino  se  fusiona  con  los  núcleos  polares  en  el  
saco  embrionario  para  generar  el  tejido  del  
endospermo  (con  un  número  triploide  o  mayor  de  
cromosomas).
Cuando  el  suministro  del  elemento  es  limitado,  una  
planta  sufre  un  crecimiento,  desarrollo  o  
reproducción  anormales.
activación  de  las  defensas  de  la  planta  contra  
un  patógeno.
transferencia  de  energía  En  las  reacciones  luminosas  
de  la  fotosíntesis,  la  transferencia  directa  de  
energía  de  una  molécula  excitada,  como  el  β­
caroteno,  a  otra  molécula,  como  la  clorofila.  La  
transferencia  de  energía  también  puede  tener  lugar  
entre  moléculas  químicamente  idénticas,  como  
en  la  transferencia  de  clorofila  a  clorofila.
etileno  Una  hormona  vegetal  gaseosa  involucrada  
en  la  maduración  de  la  fruta,  la  abscisión  y  el  
crecimiento  de  plántulas  marchitas.  La  fórmula  
química  del  etileno  es  C2H4.  etiolación  Efectos  
del  crecimiento  de  plántulas  en  la  oscuridad,  en  
los  que  el  hipocótilo  y  el  tallo  están  más  alargados,  
los  cotiledones  y  las  hojas  no  se  expanden  y  los  
cloroplastos  no  maduran.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

594. G1  La  fase  del  ciclo  celular  que  precede  a  la  síntesis  
de  ADN.
G2  La  fase  del  ciclo  celular  que  sigue  a  la  síntesis  de  
ADN.
Una  flavoproteína  asociada  a  la  membrana  que  recibe  
electrones  del  fotosistema  I  y  reduce  el  NADP+  a  
NADPH.
Véase  también  modelo  ABC.
FeSR  Una  subunidad  que  contiene  hierro  y  azufre  
del  complejo  citocromo  b6f ,  involucrada  en  la  
transferencia  de  electrones  y  protones.
Un  cofactor  que  contiene  riboflavina  que  sufre  una  
reducción  reversible  de  uno  o  dos  electrones  para  
producir  FMNH  o  FMNH2.  FAD  y  FMN  ocurren  
como  cofactores  en  flavoproteínas.
fusicoccina  Una  toxina  fúngica  que  induce  la  acidificación  
de  las  paredes  celulares  de  las  plantas  al  activar  las  H+­
ATPasas  en  la  membrana  plasmática.
gameto  Una  célula  reproductiva  haploide  (1N) .
Véase  también  proteína  hierro­azufre  de  Rieske.
Fusicoccin  estimula  el  crecimiento  ácido  rápido  en  
secciones  de  tallo  y  coleoptilo.  También  estimula  la  
apertura  de  los  estomas  al  estimular  el  bombeo  de  
protones  en  la  membrana  plasmática  de  la  célula  
protectora.
fertilización  Formación  de  un  cigoto  diploide  (2N)  a  
partir  de  la  fusión  celular  y  nuclear  de  dos  gametos  
haploides  (1N) ,  el  óvulo  y  el  espermatozoide.  En  los  
espermatozoides  angio,  la  fecundación  también  
implica  la  fusión  de  un  segundo  núcleo  espermático  
con  los  núcleos  haploides  (generalmente  dos)  de  la  
célula  central  para  formar  el  endospermo  (generalmente  
triploide).
gametofito  La  estructura  multicelular  haploide  (1N)  
que  produce  gametos  haploides  por  mitosis  y  
diferenciación.
las  señales  se  eliminan,  como  en  la  oscuridad  total.
Contraste  con  esporofito.
Ver  temporizador.
densidad  de  flujo  (Js)  La  tasa  de  transporte  de  una  
sustancia  s  a  través  de  una  unidad  de  área  por  unidad  
de  tiempo.  Js  puede  tener  unidades  de  moles  por  
metro  cuadrado  por  segundo  (mol  m–2  s–1).  aplicación  
foliar  La  aplicación,  y  posterior  absorción,  de  
nutrientes  minerales  u  otros  compuestos  químicos  a  
las  hojas  como  aerosoles.
fermentación  El  metabolismo  del  piruvato  en  
ausencia  de  oxígeno,  que  lleva  a  la  oxidación  
del  NADH  generado  en  la  glucólisis  a  NAD+.  Permite  
que  la  producción  de  ATP  glucolítico  funcione  en  
ausencia  de  oxígeno.
fluencia  Número  de  fotones  absorbidos  
por  unidad  de  superficie  a  lo  largo  del  
tiempo  (µmol  m–2  s–1).
Glosario  G–7
frecuencia  (ν)  Unidad  de  medida  que  caracteriza  
las  ondas,  en  particular  la  energía  luminosa.  El  
número  de  crestas  de  olas  que  pasan  por  un  
observador  en  un  tiempo  dado.
meristemo  floral  El  meristemo  que  forma  los  
órganos  florales  (reproductivos):  sépalos,  pétalos,  
estambres  y  carpelos.  Puede  formarse  
directamente  a  partir  de  un  meristemo  vegetativo  
o  indirectamente  a  través  de  un  meristemo  de  inflorescencia.
puerta  Un  dominio  estructural  de  la  proteína  del  
canal  que  abre  o  cierra  el  canal  en  respuesta  
a  señales  externas  como  cambios  de  voltaje,  
unión  a  hormonas  o  luz.
fruto  En  las  angiospermas,  uno  o  más  ovarios  
maduros  que  contienen  semillas  y,  a  veces,  
partes  adheridas  adyacentes.
genes  de  identidad  del  meristemo  floral  Dos  clases  
de  genes,  uno  requerido  para  la  conversión  de  
un  meristemo  apical  de  brote  en  un  meristema  
floral,  el  otro  que  mantiene  la  identidad  de  un  
meristema  de  inflorescencia  (en  oposición  a  
un  meristemo  floral).
genes  de  identidad  de  órganos  florales  Tres  
clases  de  genes  que  controlan  las  ubicaciones  
específicas  de  los  órganos  florales  en  la  flor.
ferredoxina  (Fd)  Una  pequeña  proteína  de  
hierro­azufre  soluble  en  agua  involucrada  en  el  
transporte  de  electrones  en  el  fotosistema  I.
ferritina  Una  proteína  que  funciona  en  el  
almacenamiento  de  hierro  celular  en  múltiples  
compartimentos,  incluidos  los  plástidos  y  
las  mitocondrias.
ferredoxina­NADP+  reductasa  (FNR)
Derivación  de  GABA  Vía  que  complementa  el  
ciclo  del  ácido  tricarboxílico  con  la  capacidad  de  
formar  y  degradar  GABA.
modelo  de  mosaico  fluido  La  estructura  de  
lípido­proteína  molecular  común  para  todas  las  
membranas  biológicas.  Una  doble  capa  (bicapa)  
de  lípidos  polares  (fosfolípidos  o,  en  los  cloroplastos,  
glicosilglicéridos)  tiene  un  interior  hidrofóbico  
similar  a  un  fluido.  Los  esteroles  y  los  
esfingolípidos  incrustados  en  la  bicapa  crean  
dominios  ordenados  dentro  de  las  capas  
fluidas.  Las  proteínas  de  membrana  están  
incrustadas  en  la  bicapa  y  pueden  moverse  
lateralmente  debido  a  sus  propiedades  fluidas,  
o  pueden  ser  menos  móviles  si  se  asocian  con  
dominios  ordenados.
germinación  Los  eventos  que  tienen  lugar  
entre  el  inicio  de  la  imbibición  de  la  semilla  seca  
y  la  emergencia  de  parte  del  embrión,  generalmente  
la  radícula,  de  las  estructuras  que  la  rodean.  
También  se  puede  aplicar  a  otras  estructuras  
inactivas,  como  granos  de  polen  o  esporas.
florigen  Un  factor  de  transcripción  
sistémicamente  móvil  sintetizado  por  las  hojas  y  
translocado  al  meristemo  apical  del  brote  a  través  
del  floema  para  estimular  la  floración.
giberelinas  (GA)  Un  gran  grupo  de  hormonas  
vegetales  químicamente  relacionadas,  
sintetizadas  por  una  rama  de  la  vía  terpenoide  
y  asociadas  con  la  promoción  del  crecimiento  del  
tallo  (especialmente  en  plantas  enanas  y  rosetas),  
la  germinación  de  semillas  y  muchas  otras  
funciones.
FeSX,  FeSA,  FeSB  Proteínas  de  hierro  y  azufre  
unidas  a  la  membrana  que  transfieren  
electrones  entre  el  fotosistema  I  y  la  
ferredoxina.
dinucleótido  de  flavina  y  adenina  (FAD)
Un  cofactor  que  contiene  riboflavina  que  sufre  
una  reducción  reversible  de  dos  electrones  
para  producir  FADH2.  mononucleótido  
de  flavina  (FMN)
fibra  Célula  del  quima  esclerótico,  alargada  y  
cónica,  que  proporciona  soporte  a  las  plantas  
vasculares.
Energía  libre  de  Gibbs  La  energía  que  está  
disponible  para  realizar  un  trabajo;  en  los  
sistemas  biológicos,  el  trabajo  de  síntesis,  
transporte  y  movimiento.
Forisomas  Proteínas  P  que  se  dispersan  rápida  y  
reversiblemente  y  obstruyen  el  tubo  criboso.  
Ocurre  solo  en  ciertas  legumbres.
sistema  ferredoxina­tiorredoxina  Tres  
proteínas  del  cloroplasto  (ferredoxina,  
ferredoxina­tiorredoxina  reductasa,  tioredoxina).  
Las  tres  proteínas  utilizan  el  poder  reductor  de  la  
cadena  de  transporte  de  electrones  fotosintéticos  
para  reducir  los  enlaces  disulfuro  de  proteínas  
en  una  cascada  de  intercambios  tiol­disulfuro.  
Como  resultado,  la  luz  controla  la  actividad  de  
varias  enzimas  del  ciclo  de  Calvin­Benson.
fluorescencia  Después  de  la  absorción  de  luz,  la  
emisión  de  luz  a  una  longitud  de  onda  
ligeramente  más  larga  (menor  energía)  que  la  
longitud  de  onda  de  la  luz  absorbida.
evocación  floral  Los  eventos  que  ocurren  en  el  
ápice  del  brote  que  comprometen  específicamente  
al  meristemo  apical  a  producir  flores.
free­running  Designación  del  ritmo  biológico  que  
es  característico  de  un  organismo  en  particular  
cuando
transferencia  de  energía  por  resonancia  de  
fluorescencia  (FRET)  El  mecanismo  físico  por  el  
cual  la  energía  de  excitación  se  transmite  desde  
una  molécula  que  absorbe  luz  a  una  molécula  
adyacente.
glucano  Un  polisacárido  hecho  de  unidades  de  
glucosa.
GRAMO
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

595. Glosario  G­8
glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa  Enzima  citosólica  y  
plastídica  que  cataliza  la  reacción  inicial  de  la  vía  
oxidativa  de  las  pentosas  fosfato.
Hartig  net  Una  red  de  hifas  fúngicas  que  
rodean,  pero  no  penetran,  las  células  corticales  
de  las  raíces  en  simbiosis  ecto  micorrízicas.
gravitropismo  Crecimiento  de  las  plantas  
en  respuesta  a  la  gravedad,  lo  que  permite  que  
las  raíces  crezcan  hacia  abajo  en  el  suelo  y  que  los  
brotes  crezcan  hacia  arriba.
tejido  fundamental  Los  tejidos  internos  de  la  planta,  
distintos  de  los  tejidos  vasculares.
plantas  holoparásitas  Plantas  no  fotosintéticas  que  
son  parásitos  obligados.
glutamina  sintetasa  (GS)  Enzima  que  cataliza  
la  condensación  de  amonio  y  glutamato  para  formar  
glutamina.  La  reacción  es  crítica  para  la  asimilación  
de  amonio  en  aminoácidos  esenciales.  Existen  dos  
formas  de  GS:  una  en  el  citosol  y  otra  en  los  
cloroplastos.
respiración  de  crecimiento  La  respiración  que  
proporciona  la  energía  necesaria  para  convertir  los  
azúcares  en  los  componentes  básicos  que  forman  
el  nuevo  tejido.  Contraste  con  la  respiración  de  
mantenimiento.
gliceroglicolípidos  Glicerolípidos  en  los  que  los  
azúcares  forman  el  grupo  de  cabeza  polar.
Plantas  hemiparásitas  Plantas  fotosintéticas  que  
también  son  parásitas.
ciclo  del  glioxilato  La  secuencia  de  reacciones  
que  convierte  dos  moléculas  de  acetil­CoA  en  
succinato  en  el  glioxisoma.
grana  lamellae  Membranas  tilacoides  apiladas  
dentro  del  cloroplasto.  Cada  pila  se  llama  granum.
heliotropismo  Los  movimientos  de  las  hojas  
hacia  o  desde  el  sol.
Células  protectoras  Un  par  de  células  
epidérmicas  especializadas  que  rodean  el  poro  
estomatal  y  regulan  su  apertura  y  cierre.
hexosas  fosfatos  Azúcares  de  seis  carbonos  con  
grupos  fosfato  unidos.
H+­pirofosfatasa  Una  bomba  electrogénica  que  
mueve  protones  hacia  la  vacuola,  energizada  por  la  
hidrólisis  del  pirofosfato.
hemicelulosas  Grupo  heterogéneo  de  polisacáridos  
que  se  unen  a  la  superficie  de  la  celulosa,  uniendo  
las  microfibrillas  de  celulosa  en  una  red.
potencial  gravitacional  (Ψg)  La  parte  del  potencial  
hídrico  causado  por  la  gravedad.  Solo  tiene  un  
tamaño  significativo  cuando  se  considera  el  
transporte  de  agua  hacia  los  árboles  y  el  drenaje  
en  los  suelos.
haustorio  La  punta  de  la  hifa  de  un  hongo  o  la  
punta  de  la  raíz  de  una  planta  parásita  que  penetra  
el  tejido  de  la  planta  huésped.
volátiles  de  hoja  verde  Una  mezcla  de  aldehídos  
de  seis  carbonos  derivados  de  lípidos,  alcoholes  y  
ésteres  liberados  por  las  plantas  en  respuesta  
al  daño  mecánico.
glucólisis  Serie  de  reacciones  en  las  que  se  
oxida  un  azúcar  para  producir  dos  moléculas  de  
piruvato.  Se  produce  una  pequeña  cantidad  de  ATP  
y  NADH.
gutación  Una  exudación  de  líquido  de  las  hojas  debido  
a  la  presión  de  la  raíz.
heterocromatina  Cromatina  densamente  
empaquetada  y  transcripcionalmente  modificada  o  
suprimida.  Comparar  con  eucromatina.
Solución  de  Hoagland  Tipo  de  solución  nutritiva  para  
el  crecimiento  de  las  plantas,  formulada  originalmente  
por  Dennis  R.  Hoagland.
teoría  del  equilibrio  hormonal  La  hipótesis  de  
que  la  latencia  de  las  semillas  y
glutamato  deshidrogenasa  (GDH)
herbivoría  Consumo  de  plantas  o  partes  de  plantas  
como  fuente  de  alimento.
glioxisoma  Organelo  que  se  encuentra  en  los  
tejidos  de  almacenamiento  ricos  en  aceite  de  las  
semillas  en  los  que  se  oxidan  los  ácidos  grasos.  Un  
tipo  de  microcuerpo.
glutamato  sintasa  (GOGAT)  Enzima  que  transfiere  
el  grupo  amida  de  la  glutamina  a  2­oxoglutarato,  
produciendo  dos  moléculas  de  glutamato.  
También  conocida  como  glutamina:2­oxoglutarato  
aminotransferasa.
Proteínas  de  choque  térmico  (HSP)  Un  conjunto  
específico  de  proteínas  que  son  inducidas  por  un  
aumento  rápido  de  la  temperatura  y  por  otros  factores  
que  conducen  a  la  desnaturalización  de  las  proteínas.
H
patógenos  hemibiotróficos  Patógenos  que  muestran  
una  etapa  biotrófica  inicial,  a  la  que  sigue  una  
etapa  necrotrófica  en  la  que  el  patógeno  causa  
un  daño  tisular  extenso.
Célula  madre  protectora  (GMC)  La  célula  que  da  
origen  a  un  par  de  células  protectoras  para  formar  
un  estoma.
Ecuación  de  Goldman  Una  ecuación  que  predice  el  
potencial  de  difusión  a  través  de  una  membrana,  
en  función  de  las  concentraciones  y  
permeabilidades  de  todos  los  iones.
histonas  Familia  de  proteínas  que  interactúan  
con  el  ADN  y  alrededor  de  las  cuales  se  enrolla  
el  ADN  para  formar  un  nucleosoma.
gluconeogénesis  La  síntesis  de  carbohidratos  a  
través  de  la  inversión  de  la  glucólisis.
halófitas  Plantas  que  son  nativas  de  suelos  salinos  
y  completan  sus  ciclos  de  vida  en  ese  ambiente.  
Contrasta  con  los  glucófitos.
respuesta  gravitrópica  El  crecimiento  iniciado  por  
la  percepción  de  la  gravedad  por  parte  de  la  cubierta  
de  la  raíz  y  la  señal  que  dirige  a  las  raíces  a  
crecer  hacia  abajo.
glicerofosfolípidos  Glicerolípidos  polares  en  los  que  
la  porción  hidrófoba  consta  de  dos  cadenas  de  
ácidos  grasos  de  16  o  18  carbonos  esterificadas  en  
las  posiciones  1  y  2  de  un  esqueleto  de  glicerol.  El  
grupo  de  cabeza  polar  que  contiene  fosfato  está  
unido  a  la  posición  3  del  glicerol.
glicofitas  Plantas  que  no  son  capaces  de  resistir  las  
sales  en  el  mismo  grado  que  las  halófitas.  Muestra  
inhibición  del  crecimiento,  decoloración  de  las  hojas  
y  pérdida  de  peso  seco  en  concentraciones  de  sal  
en  el  suelo  por  encima  de  un  umbral.
gimnospermas  Grupo  primitivo  de  plantas  con  semillas.  
Se  distingue  de  las  angiospermas  por  tener  semillas  
que  nacen  sin  protección  (desnudas)  en  conos.
Los  gliceroglicolípidos  son  los  glicerolípidos  más  
abundantes  en  las  membranas  de  los  cloroplastos.
efecto  invernadero  El  calentamiento  del  clima  
de  la  Tierra,  causado  por  la  captura  de  radiación  
de  longitud  de  onda  larga  por  parte  del  CO2  
y  otros  gases  en  la  atmósfera.  El  término  se  
deriva  del  calentamiento  de  un  invernadero  
que  resulta  de  la  penetración  de  radiación  de  
longitud  de  onda  larga  a  través  del  techo  de  
vidrio,  la  conversión  de  la  radiación  de  onda  larga  
en  calor  y  el  bloqueo  del  escape  de  calor  por  el  
techo  de  vidrio.
La  mayoría  actúan  como  chaperonas  moleculares.
(p.  ej.,  K+,  Na+  y  Cl– )  que  atraviesan  la  membrana.
Contrasta  con  las  halófitas.
Enzima  que  cataliza  una  reacción  reversible  
que  sintetiza  o  desamina  glutamato  como  parte  
del  proceso  de  asimilación  de  nitrógeno.
granum  ( grana  plural)  En  el  cloroplasto,  una  
pila  de  tilacoides.
HC­toxina  Un  tetrapéptido  cíclico  permeable  a  
las  células  producido  por  el  patógeno  del  maíz  
Cochliobolus  carbonum  que  inhibe  su  tono  
desacetilasa.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

596. resistencia  del  espacio  aéreo  intercelular  La  
resistencia  u  obstáculo  que  ralentiza  la  difusión  
de  CO2  dentro  de  una  hoja,  desde  la  cavidad  
subestomática  hasta  las  paredes  de  las  células  
del  mesófilo.
es  típico  de  las  hojas  de  muchas  plantas  C4 .
interfase  Colectivamente  las  fases  G1,  S  y  G2  del  
ciclo  celular.  rectificación  interna  
Se  refiere  a  los  canales  iónicos  que  se  abren  
solo  a  potenciales  más  negativos  que  el  
potencial  de  Nernst  prevaleciente  para  un  catión,  
o  más  positivos  que  el  potencial  de  Nernst  
prevaleciente  para  un  anión  y,  por  lo  tanto,  
median  la  corriente  de  entrada.
Anatomía  de  Kranz  (en  alemán  kranz,  
"guirnalda")  La  disposición  en  forma  de  corona  
de  las  células  del  mesófilo  alrededor  de  una  
capa  de  células  de  la  vaina  del  haz.  Las  dos  
capas  concéntricas  de  tejido  fotosintético  rodean  
el  haz  vascular.  Esta  característica  anatómica
resistencia  estomática  de  la  hoja  (rs)  La  
resistencia  a  la  difusión  de  CO2  impuesta  por  
los  poros  estomáticos.
membrana  mitocondrial  interna  La  interna  
de  las  dos  membranas  mitocondriales,  que  
contiene  la  cadena  de  transporte  de  
electrones,  la  FoF1­ATP  sintasa  y  numerosos  
transportadores.
por  metro  cuadrado  por  segundo  (µmol  m–2  s–
1),  también  conocida  como  tasa  de  fluencia.
irradiancia  La  cantidad  de  energía  que  cae  
sobre  una  superficie  plana  de  área  conocida  por  
unidad  de  tiempo.  Expresado  en  vatios  por  metro  
cuadrado  (W  m–2).  El  tiempo  (segundos)  está  
contenido  en  el  término  vatio:  1  W  =  1  julio  (J)  s–
1,  o  como  micromoles  de  cuantos
Más  específicamente,  un  grupo  de  células  
que  se  dividen  lentamente  ubicadas  dentro  del  
meristemo  que  da  origen  a  las  células  que  se  
dividen  más  rápidamente  del  meristemo  circundante.
la  germinación  están  reguladas  por  el  equilibrio  de  
ABA  y  giberelinas.
En  el  ciclo  de  Calvin­Benson,  el  tiempo  
transcurrido  entre  el  inicio  de  la  iluminación  y  
la  activación  total  del  ciclo.
Puede  funcionar  como  una  señal  volátil  cuando  
está  metilado  (jasmonato  de  metilo)  y  también  
es  activo  en  algunas  plantas  cuando  se  
conjuga  con  aminoácidos.
conductividad  hidráulica  Una  medida  de  la  
rapidez  con  que  el  agua  puede  moverse  a  
través  de  una  membrana;  se  expresa  en  
términos  de  volumen  de  agua  por  unidad  de  
área  de  membrana  por  unidad  de  tiempo  por  
unidad  de  fuerza  impulsora  (es  decir,  m3  
m–2  s–1  MPa–1).  enlaces  de  hidrógeno  
Enlaces  químicos  débiles  formados  entre  un  
átomo  de  hidrógeno  y  un  átomo  de  oxígeno  o  nitrógeno.
Glosario  G–9
dispersión  de  la  luz  de  la  interfase  La  
aleatorización  de  la  dirección  del  movimiento  de  
los  fotones  dentro  de  los  tejidos  de  las  plantas  
debido  a  la  reflexión  y  refracción  de  la  luz  de  las  
muchas  interfases  aire­agua.  Aumenta  
enormemente  la  probabilidad  de  absorción  
de  fotones  dentro  de  una  hoja.
Proteínas  integrales  de  membrana  
Proteínas  que  están  incrustadas  en  la  bicapa  
lipídica  de  una  membrana  a  través  de  al  menos  
un  dominio  transmembrana.
Quinasas  Enzimas  que  tienen  la  capacidad  de  
transferir  grupos  fosfato  del  ATP  a  otras  
moléculas.
raíces  laterales  Surgen  del  periciclo  en  regiones  
maduras  de  la  raíz  mediante  el  establecimiento  
de  meristemas  secundarios  que  crecen  a  través  
de  la  corteza  y  la  epidermis,  estableciendo  un  
nuevo  eje  de  crecimiento.
defensas  inducibles  Respuestas  de  
defensa  que  existen  en  niveles  bajos  hasta  que  
se  encuentra  un  estrés  biótico  o  abiótico.
j
hiperacumulación  Acumulación  de  metales  en  
una  planta  sana  a  niveles  mucho  más  altos  
que  los  que  se  encuentran  en  el  suelo  y  que  
generalmente  son  tóxicos  para  los  no  
acumuladores.
látex  Una  solución  compleja,  a  menudo  lechosa,  
exudada  de  las  superficies  cortadas  de  algunas  
plantas  que  representa  el  citoplasma  de  los  laticíferos  
y  puede  contener  sustancias  defensivas.
L
I
Ácido  jasmónico  Una  hormona  vegetal  que  
funciona  en  las  defensas  de  las  plantas  contra  el  
estrés  biótico  y  abiótico,  así  como  algunos  otros  
aspectos  del  desarrollo.  El  ácido  jasmónico  se  deriva  
de  la  vía  octadecanoide.
bobinas  de  hifas  Estructuras  en  espiral  formadas  
por  hongos  micorrízicos  dentro  de  las  células  
corticales  de  la  raíz  de  su  planta  huésped;  los  
sitios  de  transferencia  de  nutrientes  entre  el  hongo  
y  la  planta.  También  llamados  arbúsculos.
lámina  La  lámina  de  una  hoja.
imbibición  La  fase  inicial  de  absorción  de  agua  en  
las  semillas  secas  que  es  impulsada  por  el  
componente  de  potencial  matricial  del  potencial  
hídrico,  es  decir,  por  la  unión  del  agua  a  las  
superficies,  como  la  pared  celular  y  las  
macromoléculas  celulares.
inyectosoma  Un  nombre  para  un  apéndice  
especializado  del  sistema  de  secreción  de  
algunas  bacterias  patógenas.
calor  latente  de  vaporización  La  energía  
necesaria  para  separar  las  moléculas  de  la  
fase  líquida  y  pasarlas  a  la  fase  gaseosa  a  
temperatura  constante.
indehiscente  Falta  de  apertura  espontánea  de  
una  antera  o  fruto  maduro.
cinetocoro  Sitio  de  unión  de  las  fibras  del  huso  al  
cromosoma  en  la  anafase.
Tolerancia  interna  Mecanismos  de  tolerancia  que  
funcionan  en  el  simplasto  (a  diferencia  de  los  
mecanismos  de  exclusión).
k
entrenudo  La  porción  de  un  tallo  entre  los  
nudos.
hilo  de  infección  Una  extensión  tubular  interna  de  
la  membrana  plasmática  de  los  pelos  radiculares  
a  través  de  la  cual  los  rizobios  ingresan  a  las  
células  corticales  de  la  raíz.
laticifers  En  muchas  plantas,  una  red  
alargada,  a  menudo  interconectada,  de  células  
diferenciadas  por  separado  que  contienen  látex  
(de  ahí  el  término  laticifer),  caucho  y  otros  
metabolitos  secundarios.
período  de  inducción  El  período  de  tiempo  (lapso  
de  tiempo)  entre  la  percepción  de  una  señal  y  la  
activación  de  la  respuesta.
presión  hidrostática  Presión  generada  por  la  
compresión  de  agua  en  un  espacio  confinado.  
Se  mide  en  unidades  llamadas  pascales  (Pa)  o,  
más  convenientemente,  mega  pascales  (MPa).
hipófisis  La  célula  ubicada  directamente  debajo  
de  la  etapa  octante  del  embrión  que  da  lugar  a  
la  cubierta  de  la  raíz  y  parte  del  meristemo  apical  de  
la  raíz.
célula  intermediaria  Un  tipo  de  célula  de  iones  
acompañantes  con  numerosas  conexiones  
plasmodesmáticas  a  las  células  circundantes,  en  
particular  a  las  células  de  la  vaina  del  haz.
importación  El  movimiento  de  la  fotosíntesis  que  se  
encuentra  en  los  elementos  del  tamiz  hacia  los  órganos  del  sumidero.
limbo  de  la  hoja  El  área  ancha  y  expandida  de  la  
hoja;  también  llamada  lámina.
iniciales  Ampliamente  definidas  como  las  
células  de  la  raíz  y  los  meristemas  apicales  del  brote.
karrikinolide  Un  componente  del  humo  que  estimula  
la  germinación  de  semillas;  similar  en  estructura  a  
las  estrigolactonas.
espacio  intermembrana  El  espacio  lleno  de  líquido  
entre  las  dos  membranas  mitocondriales  o  entre  
las  dos  membranas  de  envoltura  de  cloroplasto.
crecimiento  indeterminado  La  capacidad  de  seguir  
creciendo  y  desarrollándose  hasta  el  inicio  de  la  
senescencia.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

597. Glosario  G­10
METRO
hojas  Los  principales  apéndices  laterales  que  
irradian  desde  tallos  y  ramas.
Cascada  de  cinasas  MAP  (proteína  activada  por  
mitógenos)  Una  serie  de  proteínas  cinasas  que  
transmiten  una  señal  de  activación  desde  un  receptor  
de  la  superficie  celular  al  ADN  en  el  núcleo.
leghemoglobina  Hemoproteína  transportadora  de  
oxígeno  producida  por  las  leguminosas  durante  
la  simbiosis  fijadora  de  nitrógeno  con  los  rizobios.  
Se  encuentra  en  el  citoplasma  de  las  células  
de  los  nódulos  infectados  y  facilita  la  difusión  de  
oxígeno  a  las  bacterias  simbióticas  que  respiran.
lectinas  Proteínas  vegetales  defensivas  que  se  
unen  a  los  carbohidratos;  o  proteínas  que  
contienen  carbohidratos  que  inhiben  su  digestión  por  
un  herbívoro.
células  madre  meristemoide  (MMC)
lignina  Polímero  fenólico  altamente  ramificado  
formado  por  alcoholes  fenilpropanoides  que  se  
deposita  en  las  paredes  celulares  secundarias.
zona  de  maduración  La  región  de  la  raíz  donde  
ocurre  la  diferenciación,  incluida  la  producción  de  
pelos  radiculares  y  tejido  vascular  funcional.
Fase  M  La  fase  del  ciclo  celular  en  la  que  los  
cromosomas  replicados  se  condensan,  se  
mueven  a  polos  opuestos  y  llegan  a  residir  en  los  
núcleos  de  dos  células  idénticas.
tasa  de  transferencia  de  masa  La  cantidad  de  
material  que  pasa  a  través  de  una  sección  
transversal  determinada  de  floema  o  elementos  de  
tamiz  por  unidad  de  tiempo.
permeabilidad  de  la  membrana  La  medida  en  que  
una  membrana  permite  o  restringe  el  movimiento  de  
una  sustancia.
complejo  de  captación  de  luz  II  (LHCII)
Dominios  de  LUZ­OXÍGENO­VOLTAJE  (LOV)  
Dominios  de  proteína  altamente  conservados  
que  responden  a  cambios  de  luz,  oxígeno  o  voltaje  
para  cambiar  la  conformación  de  la  proteína  del  
receptor.  En  las  fototropinas,  los  dominios  LOV  son  
sitios  de  unión  del  cromóforo  FMN  a  las  fototropinas  
y,  por  lo  tanto,  son  la  parte  de  la  proteína  que  
detecta  la  luz.
polisacáridos  de  la  matriz  Polisacáridos  que  
componen  la  matriz  de  las  paredes  celulares  de  las  
plantas.  En  las  paredes  celulares  primarias  consisten  
en  pectinas,  hemicelulosas  y  proteínas.
estado  excitado  más  bajo  El  estado  excitado  
con  la  energía  más  baja  que  se  alcanza  cuando  
una  molécula  de  clorofila  en  un  estado  de  energía  
más  alta  cede  parte  de  su  energía  al  entorno  en  
forma  de  calor.
respiración  de  mantenimiento  La  respiración  
necesaria  para  apoyar  la  función  y  la  renovación  
del  tejido  existente.  Contraste  con  respiración  de  
crecimiento.
zona  meristemática  La  región  en  la  punta  de  la  raíz  
que  contiene  el  meristemo  que  genera  el  cuerpo  
de  la  raíz.
Meristemas  Regiones  localizadas  de  división  
celular  en  curso  que  permiten  el  crecimiento  durante  
el  desarrollo  postembrionario.
rendimiento  cuántico  máximo  Relación  entre  el  
producto  fotosintético  y  el  número  de  fotones  
absorbidos  por  un  tejido  fotosintético.  En  una  
representación  gráfica  del  flujo  de  fotones  y  la  tasa  
fotosintética,  el  rendimiento  cuántico  máximo  viene  
dado  por  la  pendiente  de  la  parte  lineal  de  la  curva.
meristemoide  Una  pequeña  célula  precursora  del  
estoma  triangular  que  funciona  temporalmente  
como  una  célula  inicial  en  un  meristema.
margo  Región  porosa  y  relativamente  flexible  de  las  
membranas  de  las  fosas  en  las  traqueidas  del  xilema  
de  las  coníferas,  que  rodea  un  engrosamiento  
central,  el  toro.
planta  de  día  largo  (LDP)  Una  planta  que  florece  
solo  en  días  largos  (LDP  cualitativo)  o  cuya  floración  
se  acelera  con  días  largos  (LDP  cuantitativo).
planta  de  día  largo  y  corto  (LSDP)  Una  planta  
que  florece  en  respuesta  a  un  cambio  de  días  
largos  a  días  cortos.
leucoplastos  Plástidos  no  pigmentados,  el  más  
importante  de  los  cuales  es  el  amiloplasto.
vacuolas  líticas  De  forma  análoga  a  los  
lisosomas  de  las  células  animales,  las  vacuolas  líticas  
de  las  plantas  contienen  enzimas  hidrolíticas  que  
descomponen  las  macromoléculas  celulares  durante
canalización  de  la  luz  En  las  células  fotosintéticas,  
la  propagación  de  parte  de  la  luz  incidente  a  
través  de  la  vacuola  central  de  las  células  en  
empalizada  ya  través  de  los  espacios  de  aire  entre  
las  células.
mesocotilo  En  los  miembros  de  la  familia  de  las  
gramíneas,  la  parte  del  eje  de  elongación  
entre  el  escutelo  y  el  coleoptilo.
redundancia  metabólica  Una  característica  común  
del  metabolismo  de  las  plantas  en  el  que  diferentes  
vías  cumplen  una  función  similar.
matriz  La  fase  acuosa,  similar  a  un  gel,  de  una  
mitocondria  que  ocupa  el  espacio  interno  en  el  que  
se  extienden  las  crestas.
rastro  de  la  hoja  La  porción  del  sistema  vascular  
primario  del  brote  que  diverge  en  una  hoja.
energía  luminosa  La  energía  asociada  con  los  
fotones.
mesófilo  Tejido  foliar  que  se  encuentra  entre  las  
capas  epidérmicas  superior  e  inferior.
transporte  de  larga  distancia  Translocación  a  
través  del  floema  hasta  el  sumidero.
senectud.
meiosis  La  “división  de  reducción”  mediante  
la  cual  dos  divisiones  celulares  sucesivas  
producen  cuatro  células  haploides  (1N)  a  partir  de  
una  célula  diploide  (2N) .  En  plantas  con  
alternancia  de  generaciones,  las  esporas  se  
producen  por  meiosis.  En  los  animales,  que  no  
tienen  alternancia  de  generaciones,  los  gametos  
se  producen  por  meiosis.
enzima  málica  Enzima  que  cataliza  la  oxidación  
del  malato  a  piruvato,  lo  que  permite  que  las  
mitocondrias  de  las  plantas  oxiden  el  malato  o  el  
citrato  a  CO2  sin  involucrar  al  piruvato  generado  
por  la  glucólisis.
potencial  matricial  (Ψm)  La  suma  del  potencial  
osmótico  (Ψs)  +  presión  hidrostática  (Ψp).  Útil  en  
situaciones  (suelos  secos,  semillas  y  paredes  
celulares)  donde  la  medición  separada  de  Ψs  y  Ψp  
es  difícil  o  imposible  de  obtener.
Contiene  el  ADN,  los  ribosomas  y  las  enzimas  
solubles  necesarias  para  el  ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  la  fosforilación  oxidativa  y  otras  
reacciones  metabólicas.
megaspora  La  espora  haploide  (1N)  
que  se  convierte  en  el  gametofito  femenino.
punto  de  compensación  de  luz  La  cantidad  
de  luz  que  llega  a  una  hoja  de  tamaño  fotosintético  
en  la  que  la  absorción  fotosintética  de  CO2  
equilibra  exactamente  la  liberación  respiratoria  
de  CO2 .
Las  hojas  verdes  suelen  ser  los  principales  
órganos  fotosintéticos  de  la  planta.
El  complejo  proteico  de  antena  más  
abundante,  asociado  principalmente  con  el  
fotosistema  II.
resistencia  mesófila  La  resistencia  a  la  difusión  
de  CO2  impuesta  por  la  fase  líquida  dentro  de  
las  hojas.  La  fase  líquida  incluye  la  difusión  
desde  los  espacios  foliares  intercelulares  a  los  
sitios  de  carboxilación  en  el  cloroplasto.
Por  lo  tanto,  pueden  reemplazarse  entre  sí  sin  
pérdida  aparente  de  función.
Situado  entre  la  cofia  radicular  y  la  zona  de  
elongación.
Las  células  del  protodermo  de  la  hoja  que  
se  dividen  asimétricamente  (la  llamada  división  de  
entrada)  para  dar  lugar  al  meristemoide,  un  
precursor  de  la  célula  protectora.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

598. Glosario  G–11
microcuerpos  Clase  de  organelos  esféricos  
rodeados  por  una  sola  membrana  y  especializados  
para  una  de  varias  funciones  metabólicas.
patrones  moleculares  asociados  a  microbios  
(MAMP)  Moléculas  producidas  microbianamente  
que  son  reconocidas  por  las  células  huésped.
nudo  Posición  en  el  tallo  donde  se  unen  las  
hojas.
Proteínas  chaperonas  moleculares  Proteínas  que  
mantienen  o  restablecen  las  estructuras  
tridimensionales  activas  de  otras  macromoléculas.
laminilla  media  Una  capa  delgada  de  material  rico  
en  pec  estaño  en  la  unión  donde  las  paredes  
primarias  de  las  células  vecinas  entran  en  contacto.
poros  nucleares  Sitios  donde  se  unen  las  dos  
membranas  de  la  envoltura  nuclear,  formando  una  
abertura  parcial  entre  el  interior  del  núcleo  y  el  
citosol.
microfilamento  Componente  del  citoesqueleto  
celular  hecho  de  actina;  está  involucrado  en  la  
motilidad  de  los  orgánulos  dentro  de  las  células.
norte
genes  de  nodulación  (nod)  Genes  de  rizobios,  
cuyos  productos  participan  en  la  formación  de  nódulos.
no  climatérico  Se  refiere  a  un  tipo  de  fruta  que  no  
experimenta  un  climatérico,  o  estallido  respiratorio,  
durante  la  maduración.
nutrición  mineral  El  estudio  de  cómo  las  plantas  
obtienen  y  utilizan  los  nutrientes  minerales.
huso  mitótico  La  estructura  mitótica  involucrada  en  el  
movimiento  cromosómico.
(NOR)  Sitio  en  el  nucléolo  donde  las  regiones  
cromosómicas  que  codifican
micropilo  La  pequeña  abertura  en  el  extremo  
distal  del  óvulo,  a  través  de  la  cual  pasa  el  tubo  
polínico  antes  de  la  fertilización.
proteínas  de  movimiento  Proteínas  no  estructurales  
codificadas  por  el  genoma  de  un  virus  que  facilitan  
el  movimiento  de  ese  virus  a  través  del  simplasto.
NAD(P)H  deshidrogenasas  Término  colectivo  para  
las  enzimas  unidas  a  la  membrana  que  oxidan  el  
NADH  o  el  NADPH,  o  ambos,  y  reducen  la  quinona.  
Varios  están  presentes  en  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  de  las  mitocondrias;  por  ejemplo,  el  
complejo  de  bombeo  de  protones  I,  pero  también  
enzimas  más  simples  que  no  bombean  protones.
respuesta  autónoma  no  celular  Respuesta  celular  a  
un  estímulo  ambiental  o  mutación  genética  que  
es  inducida  por  otras  células.
Patógenos  necrotróficos  Patógenos  que  atacan  
primero  a  la  planta  huésped  mediante  la  secreción  
de  enzimas  o  toxinas  que  degradan  la  pared  celular,  lo  
que  conducirá  a  la  laceración  masiva  del  tejido  y  la  
muerte  de  la  planta.
raíces  nodales  En  monocotiledóneas,  raíces  adventicias  
que  se  forman  después  de  la  emergencia  de  las  
raíces  primarias.
mineralización  El  proceso  de  descomponer  
compuestos  orgánicos,  generalmente  por  
microorganismos  del  suelo,  y  por  lo  tanto  liberar  
nutrientes  minerales  en  formas  que  pueden  ser  
asimiladas  por  las  plantas.
genoma  nuclear  El  complemento  completo  de  ADN  
que  se  encuentra  en  el  núcleo.
monocárpica  Se  refiere  a  las  plantas,  típicamente  
anuales,  que  producen  frutos  una  sola  vez  y  luego  
mueren.
hongos  micorrízicos  Hongos  que  pueden  formar  
simbiosis  micorrícicas  con  plantas.
genes  de  nodulina  Genes  de  plantas  específicos  para  
la  formación  de  nódulos.
mitosis  El  proceso  celular  ordenado  mediante  el  
cual  los  cromosomas  replicados  se  distribuyen  a  
las  células  hijas  formadas  por  citocinesis.
región  organizadora  nucleolar
patógenos  microbianos  Organismos  bacterianos  
u  hongos  que  causan  enfermedades  en  una  planta  
huésped.
plantas  sin  semilla  Familias  de  plantas  que  no  
producen  semilla.
descanso  nocturno  Una  interrupción  del  período  
de  oscuridad  con  una  breve  exposición  a  la  luz  
que  hace  que  todo  el  período  de  oscuridad  sea  
ineficaz.
microfibrilla  El  principal  componente  fibrilar  de  la  
pared  celular  compuesto  por  capas  de  moléculas  de  
celulosa  empaquetadas  estrechamente  entre  sí  
por  extensos  enlaces  de  hidrógeno.
nódulos  Órganos  especializados  de  una  planta  
huésped  que  contienen  bacterias  fijadoras  de  
nitrógeno  simbióticas.
mutualismo  Relación  simbiótica  en  la  que  ambos  
organismos  se  benefician.
NADH  deshidrogenasa  (complejo  I)
plantas  no  vasculares  Plantas  que  no  tienen  tejidos  
vasculares,  como  el  xilema  y  el  floema.
manchas  necróticas  Pequeñas  manchas  de  tejido  de  
hojas  muertas.
envoltura  nuclear  La  doble  membrana  que  rodea  al  
núcleo.
nitrato  reductasa  Una  enzima  ubicada  en  el  citosol  que  
reduce  el  nitrato  (NO3  – )
metafase  Etapa  de  la  mitosis  durante  la  cual  la  
envoltura  nuclear  se  rompe  y  los  cromosomas  
condensados  se  alinean  en  el  centro  de  la  célula.
microtúbulo  Un  componente  del  citoesqueleto  celular  
y  el  huso  mitótico,  y  un  actor  en  la  orientación  de  
las  microfibrillas  de  celulosa  en  la  pared  celular.  
Hecho  de  tubulina.
Potencial  de  Nernst  El  potencial  eléctrico  descrito  por  
la  ecuación  de  Nernst.
Nod  factores  Lipochitin  oligosaccha  ride  
moléculas  de  señal  activas  en  la  regulación  de  
la  expresión  génica  durante  la  formación  de  
nódulos  de  fijación  de  nitrógeno.  Todos  los  
factores  Nod  tienen  un  esqueleto  de  amina  de  
N­acetil­D­glucosina  ligada  a  quitina  β­1,4  (que  
varía  en  longitud  de  tres  a  seis  unidades  de  
azúcar)  y  una  cadena  de  ácido  graso  en  la  
posición  C­2  del  azúcar  no  reductor .
Un  complejo  proteico  de  múltiples  subunidades  
en  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial  que  cataliza  la  oxidación  de  
NADH  y  la  reducción  de  ubiquinona  vinculada  
al  bombeo  de  protones  desde  la  matriz  al  
espacio  intermembrana.
de  la  banda  preprofase  en  la  metafase  
temprana.
monoico  Se  refiere  a  las  plantas  en  las  que  las  
flores  masculinas  y  femeninas  se  encuentran  
en  los  mismos  individuos,  como  el  pepino  
(Cucumis  sativus)  y  el  maíz  (maíz;  Zea  mays).  
Contraste  con  dioico.
mitocondria  (plural  mitocondrias)
a  nitrito  (NO2  – ).  Cataliza  el  primer  paso  por  el  
cual  el  nitrato  absorbido  por  las  raíces  es  
asimilado  en  forma  orgánica.
mycorrhiza  (mycorrhizae  plural )  La  asociación  
simbiótica  (mutualista)  de  ciertos  hongos  y  raíces  
de  plantas.  Facilita  la  absorción  de  nutrientes  
minerales  por  las  raíces.
Polimerizado  a  partir  de  monómeros  de  
tubulina  α  y  β  formados  por  el  desmontaje
El  orgánulo  que  es  el  sitio  de  la  mayoría  de  
las  reacciones  en  el  proceso  respiratorio  en  
eucariotas.
fijación  de  nitrógeno  Proceso  natural  o  
industrial  mediante  el  cual  el  N2  del  
nitrógeno  atmosférico  se  convierte  en  
amoníaco  (NH3)  o  nitrato  (NO3  – ).  
complejo  enzimático  nitrogenasa  El  complejo  
proteico  de  dos  componentes  que  cataliza  la  
reacción  biológica  de  fijación  de  nitrógeno  en  la  
que  se  produce  amoníaco  a  partir  de  nitrógeno  
molecular.
microsporas  La  célula  haploide  (1N)  que  se  
convierte  en  el  tubo  polínico  o  gametofito  
masculino.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

599. Glosario  G­12
núcleo  ( núcleos  en  plural)  El  orgánulo  que  contiene  
la  información  genética  principalmente  responsable  
de  regular  el  metabolismo  celular,  el  crecimiento  y  
la  diferenciación.
Fuentes  naturales  sin  adiciones  sintéticas.
empalizada  de  células  Debajo  de  la  epidermis  
superior  de  la  hoja,  la  parte  superior  de  una  a  tres  
capas  de  células  fotosintéticas  en  forma  de  pilar.
nucléolo  ( nucléolo  plural)  Una  región  densamente  
granular  en  el  núcleo  que  es  el  sitio  de  la  síntesis  de  
ribosomas.
zona  de  agotamiento  de  nutrientes  La  región  que  
rodea  la  superficie  de  la  raíz  que  muestra  
concentraciones  de  nutrientes  disminuidas  
debido  a  la  absorción  por  las  raíces  y  al  lento  
reemplazo  por  difusión.
Proteínas  del  sistema  inmunitario  innato  que  
están  asociadas  con  patrones  moleculares  
asociados  a  microbios  (MAMP)  y  patrones  
moleculares  asociados  a  daños  (DAMP).
célula  acompañante  ordinaria  Tipo  de  célula  
acompañante  con  un  número  variable  de  
plasmodesmos  que  la  conectan  con  células  
vecinas  distintas  de  su  elemento  criboso  asociado.
P680  La  clorofila  del  centro  de  reacción  del  
fotosistema  II  que  absorbe  máximamente  a  680  nm  
en  su  estado  neutral.
potencial  osmótico  (Ψs)  El  efecto  de  los  solutos  
disueltos  sobre  el  potencial  hídrico.  También  llamado  
potencial  de  soluto.
sistema  de  crecimiento  de  película  de  nutrientes  
Una  forma  de  cultivo  hidropónico  en  la  que  las  raíces  
de  las  plantas  se  encuentran  en  la  superficie  de  un  
canal,  y  la  solución  nutritiva  fluye  sobre  las  raíces  
en  una  capa  delgada  a  lo  largo  del  canal.
solución  nutritiva  Una  solución  que  contiene  solo  
sales  inorgánicas  que  favorece  el  crecimiento  de  las  
plantas  a  la  luz  del  sol  sin  tierra  ni  materia  orgánica.
pectinas  Grupo  heterogéneo  de  polisacáridos  
complejos  de  la  pared  celular  que  forman  un  gel  
en  el  que  está  incrustada  la  red  de  celulosa­
hemicelulosa.
Rectificación  hacia  el  exterior  Se  refiere  a  los  
canales  iónicos  que  se  abren  solo  a  potenciales  
más  positivos  que  el  potencial  de  Nernst  prevaleciente  
para  un  catión,  o  más  negativos  que  el  potencial  
de  Nernst  prevaleciente  para  un  anión  y,  por  lo  
tanto,  median  la  corriente  de  salida.
Cuerpos  de  proteína  P  Estructuras  discretas  
esferoidales,  en  forma  de  huso  o  torcidas  y  
enrolladas  de  proteínas  P  presentes  en  el  citosol  
de  los  elementos  inmaduros  del  tubo  criboso  del  
floema.  Generalmente  se  dispersan  en  formas  
tubulares  o  fibrilares  durante  la  maduración  
celular.
Fertilizante  orgánico  Fertilizante  que  contiene  
elementos  nutritivos  derivados  de
nucleoplasma  La  matriz  soluble  del  núcleo  en  la  
que  están  suspendidos  los  cromosomas  y  el  
nucléolo.
asimilación  de  nutrientes  La  incorporación  de  
nutrientes  minerales  en  compuestos  de  carbono  
tales  como  pigmentos,  cofactores  enzimáticos,  
lípidos,  ácidos  nucleicos  o  aminoácidos.
nictinastia  Dormir  movimientos  de  las  hojas.  
Las  hojas  se  extienden  horizontalmente  para  
mirar  hacia  la  luz  durante  el  día  y  se  pliegan  
verticalmente  durante  la  noche.
vía  oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  Vía  
citosólica  y  plastídica  que  oxida  la  glucosa  y  
produce  NADPH  y  varios  azúcares  fosfato.
pericarpio  La  pared  de  la  fruta  que  rodea  una  fruta,  
derivada  de  la  pared  del  ovario.
ósmosis  El  movimiento  neto  de  agua  a  través  de  
una  membrana  selectivamente  permeable  hacia  la  
región  de  potencial  hídrico  más  negativo,  Ψ  
(menor  concentración  de  agua).
Genes  relacionados  con  la  patogenia  (PR)  
Genes  que  codifican  proteínas  pequeñas  que  
funcionan  como  antimicrobianos  o  para  iniciar  
respuestas  de  defensa  sistémicas.
Estrés  osmótico  Estrés  impuesto  a  las  células  o  
plantas  enteras  cuando  el  potencial  osmótico  de  las  
soluciones  externas  es  más  negativo  que  el  de  la  
solución  dentro  de  la  planta.
ajuste  osmótico  La  capacidad  de  la  célula  para  
acumular  solutos  compatibles  y  reducir  el  potencial  
hídrico  durante  períodos  de  estrés  osmótico.
Cruzamiento  cruzado  Cruzamiento  de  dos  
plantas  con  diferentes  genotipos  por  
polinización  cruzada.
células  del  pavimento  El  tipo  predominante  de  
células  epidérmicas  de  la  hoja,  que  secretan  
una  cutícula  cerosa  y  sirven  para  proteger  a  la  
planta  de  la  deshidratación  y  el  daño  de  la  
radiación  ultravioleta.
Proteínas  P  Proteínas  del  floema  que  actúan  para  
sellar  los  elementos  filtrantes  dañados  al  tapar  los  
poros  de  los  elementos  filtrantes.  Abundante  en  el
tamiz  elementos  de  la  mayoría  de  las  angiospermas,  
pero  ausente  de  las  gimnospermas.
PEP  carboxilasa  Enzima  citosólica  que  forma  
oxaloacetato  por  la  carboxilación  de  fosfoenolpiruvato.
plantas  perennes  Plantas  que  viven  más  de  2  años.
osmolaridad  Unidad  de  concentración  expresada  
como  moles  de  solutos  disueltos  totales  por  litro  
de  solución  (mol  L–1).  En  biología,  el  disolvente  
suele  ser  agua.
parásito  Un  organismo  que  vive  sobre  o  dentro  
de  un  organismo  de  otra  especie,  conocido  
como  huésped,  de  cuyo  cuerpo  el  parásito  
obtiene  alimento.
membrana  mitocondrial  externa  La  
externa  de  las  dos  membranas  mitocondriales,  que  
parece  ser  libremente  permeable  a  todas  las  
moléculas  pequeñas.
parénquima  Tejido  básico  metabólicamente  
activo  que  consta  de  células  de  paredes  delgadas.
Transporte  pasivo  Difusión  a  través  de  una  
membrana.  El  movimiento  espontáneo  de  un  
soluto  a  través  de  una  membrana  en  la  dirección  
de  un  gradiente  de  potencial  (electro)químico  (de  
mayor  a  menor  potencial).  Transporte  cuesta  abajo.
P700  La  clorofila  del  centro  de  reacción  del  
fotosistema  I  que  absorbe  máximamente  a  700  nm  
en  su  estado  neutral.  La  P  significa  pigmento.
fosforilación  oxidativa  La  transferencia  de  
electrones  al  oxígeno  en  la  cadena  de  transporte  
de  electrones  mitocondrial  que  está  acoplada  a  la  
síntesis  de  ATP  a  partir  de  ADP  y  fosfato  por  la  
ATP  sintasa.
placa  perforada  La  pared  terminal  perforada  de  un  
elemento  vascular  en  el  xilema.
Senescencia  de  órganos  La  senescencia  regulada  
por  el  desarrollo  de  órganos  individuales,  como  
hojas,  flores,  frutos  o
el  ARN  ribosómico  se  agrupan  y  se  
transcriben.
nucleosoma  Estructura  que  consta  de  ocho  
proteínas  histonas  alrededor  de  las  cuales  se  
enrolla  el  ADN.
partición  La  distribución  diferencial  de  fotosintato  a  
múltiples  sumideros  dentro  de  la  planta.
cuerpos  oleosos  Organelos  que  acumulan  y  
almacenan  triacilgliceroles.  Están  limitados  por  
una  sola  hoja  de  fosfolípidos  (“membrana  de  media  
unidad”  o  “monocapa  de  fosfolípidos”)  derivada  del  
retículo  endoplásmico.  También  conocido  como  
oleosomas  o  esferosomas.
raíces.
PAG
receptores  de  reconocimiento  de  patrones  (PRR)
O
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

600. Glosario  G–13
período  En  fenómenos  cíclicos  (rítmicos),  el  
tiempo  entre  puntos  comparables  en  el  
ciclo  repetitivo,  como  picos  o  valles.
periciclo  Células  meristemáticas  que  forman  la  
capa  más  externa  del  cilindro  vascular  en  el  
tallo  o  la  raíz,  en  el  interior  de  la  endodermis.
fotorreversibilidad  La  versión  intercon  de  
las  formas  Pr  y  Pfr  del  fitocromo.
zona  periférica  (PZ)  Una  región  en  forma  de  
rosquilla  que  rodea  la  zona  central  en  los  
meristemos  apicales  de  los  brotes  y  que  
consta  de  células  pequeñas  que  se  dividen  
activamente  con  vacuolas  discretas.  Los  
primordios  foliares  se  forman  en  la  periferia
fototropinas  Fotorreceptores  de  luz  azul  que  
regulan  principalmente  el  fototropismo,  los  
movimientos  de  los  cloroplastos  y  la  apertura  
de  los  estomas.
fotoperiodismo  Una  respuesta  biológica  
a  la  duración  y  el  momento  del  día  y  la  
noche,  que  hace  posible  que  ocurra  un  
evento  en  una  época  particular  del  año.
floema  El  tejido  que  transporta  los  productos  de  
la  fotosíntesis  desde  las  hojas  maduras  (u  
órganos  de  almacenamiento)  a  las  áreas  de  
crecimiento  y  almacenamiento,  incluidas  las  raíces.
fotosintato  Producto  de  la  fotosíntesis  que  
contiene  carbono.
fototropinas  1  y  2  Dos  fotorreceptores  de  
flavoproteínas  que  median  en  la  vía  de  
señalización  de  luz  azul  que  induce  la  flexión  
fototrópica  en  las  plantas  superiores.  También  
median  los  movimientos  de  los  cloroplastos  
y  participan  en  la  apertura  de  los  estomas  en  
respuesta  a  la  luz  azul.  Las  fototropinas  son  
proteínas  quinasas  autofosforilantes  cuya  
actividad  es  estimulada  por  la  luz  azul.
perisperma  Tejido  de  almacenamiento  derivado  
de  la  nucela  y,  a  menudo,  consumido  durante  la  
embriogénesis.
fragmoplasto  Conjunto  de  microtúbulos,  
membranas  y  vesículas  que  se  forma  durante  
la  anafase  tardía  o  la  fase  telo  temprana  y  
precede  a  la  fusión  de  vesículas  para  formar  la  
placa  celular.
pecíolo  El  tallo  de  la  hoja  que  une  la  hoja  con  
el  tallo.
cambio  de  fase  El  fenómeno  en  el  que  los  
destinos  de  las  células  meristemáticas  se  alteran  
de  manera  que  provocan  que  produzcan  nuevos  
tipos  de  estructuras.
fotosistema  I  (PSI)  Un  sistema  de  fotorreacciones  
que  absorbe  al  máximo  la  luz  roja  lejana  (700  
nm),  oxida  la  plastocianina  y  reduce  la  ferredoxina.
fotomorfogénesis  La  influencia  y  las  funciones  
específicas  de  la  luz  en  el  desarrollo  de  las  
plantas.  En  las  plántulas,  los  cambios  inducidos  
por  la  luz  en  la  expresión  génica  favorecen  el  
crecimiento  por  encima  del  suelo  en  la  luz  en  
lugar  del  crecimiento  por  debajo  del  suelo  en  la  oscuridad.
filotaxia  La  disposición  de  las  hojas  en  el  tallo.
bisfosfato  de  fosfatidilinositol  (PIP2)  Derivado  
fosforilado  del  fosfatidilinositol.
fotonastia  Movimientos  de  las  plantas  en  
respuesta  a  la  luz  no  direccional.
fotoinhibición  Inhibición  de  la  fotosíntesis  por  
exceso  de  luz.
fototropismo  La  alteración  de  los  patrones  de  
crecimiento  de  las  plantas  en  respuesta  a  la  
dirección  de  la  radiación  incidente,  especialmente  
la  luz  azul.
fotorreceptores  Proteínas  que  detectan  la  
presencia  de  luz  e  inician  una  respuesta  
a  través  de  una  vía  de  señalización.
filoma  Término  colectivo  para  todas  las  hojas  
de  una  planta,  incluidas  las  estructuras  que  
evolucionaron  a  partir  de  las  hojas,  como  los  
órganos  florales.
fase  En  los  fenómenos  cíclicos  (rítmicos),  
cualquier  punto  del  ciclo  reconocible  por  su  
relación  con  el  resto  del  ciclo,  por  ejemplo,  las  
posiciones  máxima  y  mínima.
feofitina  Clorofila  en  la  que  el  átomo  de  
magnesio  central  ha  sido  reemplazado  por  dos  
átomos  de  hidrógeno.
Proteínas  periféricas  de  la  membrana  
Proteínas  que  se  unen  a  la  superficie  de  la  
membrana  mediante  enlaces  no  covalentes,  
como  enlaces  iónicos  o  enlaces  de  hidrógeno.
fotosistema  II  (PSII)  Un  sistema  de  
fotorreacciones  que  absorbe  al  máximo  la  luz  
roja  (680  nm),  oxida  el  agua  y  reduce  la  
plastoquinona.  Funciona  muy  mal  bajo  luz  
roja  lejana.
Pfr  La  forma  de  fitocromo  que  absorbe  la  luz  
roja  lejana  convertida  de  Pr  por  la  acción  de  
la  luz  roja.  El  Pfr  de  color  verde  cian  se  
convierte  de  nuevo  en  Pr  con  luz  roja  lejana.  Pfr  
es  la  forma  fisiológicamente  activa  del  fitocromo.
fitoalexinas  Un  grupo  químicamente  diverso  
de  metabolitos  secundarios  con  fuerte  
actividad  antimicrobiana  que  son
periclinal  Perteneciente  a  la  orientación  de  la  
división  celular  de  manera  que  la  nueva  
placa  celular  se  forma  paralela  a  la  superficie  del  tejido.
peridermis  Tejido  producido  por  el  cambium  del  
corcho  que  contribuye  a  la  corteza  exterior  de  
tallos  y  raíces  durante  el  crecimiento  secundario  
de  las  plantas  leñosas,  reemplazando  la  
epidermis.  También  se  forma  sobre  heridas  y  
capas  de  abscisión  después  del  desprendimiento  
de  partes  de  la  planta.
fotoquímica  Las  reacciones  químicas  muy  
rápidas  en  las  que  la  energía  de  la  luz  absorbida  
por  una  molécula  provoca  una  reacción  química.
fotón  Una  unidad  física  discreta  de  energía  
radiante.
inducción  fotoperiódica  Los  procesos  regulados  
por  el  fotoperíodo  que  ocurren  en  las  hojas  y  
dan  como  resultado  la  transmisión  de  un  
estímulo  floral  al  ápice  del  brote.
zona.
descarga  del  floema  El  movimiento  de  los  
fotosintatos  de  los  elementos  cribosos  a  las  
células  vecinas  que  los  almacenan  o  metabolizan  
o  los  pasan  a  otras  células  sumidero  a  través  del  
transporte  de  corta  distancia.  Véase  también  carga  
de  floema.
La  actividad  del  ciclo  recupera  parte  del  carbono  
que  se  encuentra  en  el  2­fosfoglicolato,  pero  parte  
se  pierde  en  la  atmósfera.
Estas  reacciones  generan  H2O2  que  se  
descompone  en  agua  mediante  la  enzima  
peroxisomal  catalasa.
fotofosforilación  La  formación  de  ATP  a  
partir  de  ADP  y  fosfato  inorgánico  (Pi ),  
catalizada  por  la  CF0F1­  ATP  sintasa  y  que  
usa  energía  luminosa  almacenada  en  el  
gradiente  de  protones  a  través  de  la  membrana  
tilacoide.
densidad  de  flujo  de  fotones  (PFD)  La  
cantidad  de  energía  que  golpea  una  hoja  por  
unidad  de  tiempo,  expresada  como  moles  de  
cuantos  por  metro  cuadrado  por  segundo  (mol  
m–2  s–1).  También  se  conoce  como  tasa  de  fluencia.
carga  del  floema  El  movimiento  de  los  
productos  fotosintéticos  hacia  los  elementos  
filtrantes  de  las  hojas  maduras.  Véase  
también  descarga  de  floema.
phellogen  Ver  cork  cambium.  plasticidad  
fenotípica  Respuestas  fisiológicas  o  de  
desarrollo  de  una  planta
a  su  entorno  que  no  implican  cambios  
genéticos.
peroxisoma  Organelo  en  el  que  los  
sustratos  orgánicos  son  oxidados  por  O2.
fotorrespiración  Captación  de  O2  atmosférico  
con  liberación  concomitante  de  CO2  por  hojas  
iluminadas.  El  oxígeno  molecular  sirve  como  
sustrato  para  Rubisco,  produciendo  2­
fosfoglicolato  que  ingresa  al  ciclo  
fotorrespiratorio  (el  ciclo  oxidativo  fotosintético  
del  carbono).
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

601. G­14  Glosario
preprofase  En  la  mitosis,  la  etapa  justo  antes  
de  la  profase  durante  la  cual  los  
microtúbulos  G2  se  reorganizan  por  completo  
en  una  banda  de  preprofase.
plasmodesmata  (singular  plasmo  desma)  
Canal  microscópico  revestido  de  
membrana  que  conecta  células  
adyacentes  a  través  de  la  pared  celular  y  
lleno  de  citoplasma  y  una  barra  central  
derivada  del  ER  llamada  desmotúbulo.
plastocianina  (PC)  Proteína  pequeña  (10,5  
kDa),  soluble  en  agua,  que  contiene  cobre,  
que  transfiere  electrones  entre  el  
complejo  citocromo  b6f  y  P700.  Esta  
proteína  se  encuentra  en  el  espacio  luminal.
Una  bicapa  de  lípidos  polares  (fosfolípidos  
o  glicosilglicéridos)  y  proteínas  
incrustadas  que  juntas  forman  un  límite  
selectivamente  permeable  alrededor  de  una  célula.
sintetizados  después  de  la  infección  y  que  
se  acumulan  en  el  sitio  de  la  infección.
Pr  La  forma  de  fitocromo  que  absorbe  la  luz  roja.  
Esta  es  la  forma  en  que  se  ensambla  el  fitocromo.  El  
Pr  de  color  azul  cian  se  convierte  por  la  luz  roja  
en  la  forma  absorbente  de  luz  roja  lejana,  Pfr.
plástidos  Organelos  celulares  que  se  encuentran  en  
los  eucariotas,  delimitados  por  una  membrana  doble  
y  que,  a  veces,  contienen  extensos  sistemas  de  
membranas.  Realizan  muchas  funciones  diferentes:  
fotosíntesis,  almacenamiento  de  almidón,  almacenamiento  
de  pigmentos  y  transformaciones  de  energía.
potencial  de  presión  (Ψp)  La  presión  hidrostática  de  
una  solución  en  exceso  de  la  presión  atmosférica  
ambiental.
banda  preprofase  Conjunto  circular  de  microtúbulos  y  
microfilamentos  formados  en  el  citoplasma  cortical  
justo  antes  de  la  división  celular  que  rodea  el  núcleo  y  
predice  el  plano  de  citocinesis  que  sigue  a  la  mitosis.
análisis  de  tejidos  vegetales  En  el  contexto  de  la  
nutrición  mineral,  el  análisis  de  las  concentraciones  
de  nutrientes  minerales  en  una  muestra  vegetal.
policárpico  Refiriéndose  a  las  plantas  perennes  
que  producen  frutos  muchas  veces.
Sustratos  de  fitocromo  cinasa  (PKS)  Proteínas  
que  participan  en  la  regulación  del  fitocromo  mediante  
fosforilación  directa  o  mediante  fosforilación  por  
otras  cinasas.
fitómero  Unidad  de  desarrollo  que  consta  de  una  o  
más  hojas,  el  nudo  al  que  se  unen  las  hojas,  el  
entrenudo  debajo  del  nudo  y  una  o  más  yemas  
axilares.
glicerolípidos  polares  Los  principales  lípidos  
estructurales  de  las  membranas,  en  los  que  la  
porción  hidrofóbica  consta  de  dos  cadenas  de  
ácidos  grasos  de  16  o  18  carbonos  esterificadas  en  
las  posiciones  1  y  2  de  un  glicerol.
par  de  fosas  Dos  fosas  que  se  encuentran  una  
frente  a  la  otra  en  las  paredes  de  traqueidas  o  
elementos  vasculares  adyacentes.  Los  pares  de  
hoyos  constituyen  un  camino  de  baja  resistencia  
para  el  movimiento  del  agua  entre  las  células  
conductoras  del  xilema.
regulación  cruzada  primaria  Implica  distintas  vías  
de  señalización  que  regulan  un  componente  de  
transducción  compartido  de  manera  positiva  o  negativa.
crecimiento  primario  La  fase  del  desarrollo  de  la  
planta  que  da  origen  a  nuevos  órganos  ya  la  
forma  básica  de  la  planta.
modelo  de  atrapamiento  de  polímeros  Un  modelo  
que  explica  la  acumulación  específica  de  azúcares  en  
los  elementos  del  tamiz  de  las  especies  que  cargan  
simplásticamente.
fitocromos  Proteínas  fotorreceptoras  reguladoras  del  
crecimiento  vegetal  que  absorben  principalmente  luz  
roja  y  luz  roja  lejana,  pero  también  absorben  
luz  azul.  La  holoproteína  que  contiene  el  
cromóforo  fitocromobilina.
fosa  Una  región  microscópica  donde  la  pared  
secundaria  de  un  elemento  traqueal  está  ausente  y  la  
pared  primaria  es  delgada  y  porosa
aguijones  Estructuras  vegetales  puntiagudas  que  
impiden  físicamente  la  herbivoría  y  se  derivan  de  células  
epidérmicas.
plantas  Todas  las  familias  de  plantas,  incluidas  las  
plantas  no  vasculares  y  sin  semillas.
germinación  precoz  Germinación  de  semillas  
mutantes  vivíparas  mientras  aún  están  adheridas  a  la  
planta  madre.
médula  El  tejido  fundamental  en  el  centro  del  tallo  o  la  
raíz.
plastohidroquinona  (PQH2)  La  forma  totalmente  
reducida  de  plastoquinona.
Transporte  polar  de  auxinas  Movimiento  direccional  
de  auxinas  que  funciona  en  respuestas  
programadas  de  desarrollo  y  crecimiento  plástico.  
El  transporte  polar  de  auxina  a  larga  distancia  
mantiene  la  polaridad  general  del  eje  apical­basal  
de  la  planta  y  suministra  auxina  para  que  se  dirija  hacia  
corrientes  localizadas.
Paredes  celulares  primarias  Las  paredes  celulares  
delgadas  (menos  de  1  µm)  no  especializadas  que  
son  características  de  las  células  jóvenes  en  crecimiento.
membrana  plasmática  (plasmalema)
membrana  plasmática  H+­ATPasa  Una  ATPasa  que  
bombea  H+  a  través  de  la  membrana  plasmática  
energizada  por  la  hidrólisis  de  ATP.
pepita  Fruta,  como  una  manzana,  compuesta  de  uno  
o  más  carpelos  rodeados  de  tejido  accesorio  derivado  
del  receptáculo.
latencia  primaria  El  fracaso  de  las  semillas  
maduras  recién  dispersadas  para  germinar  en  
condiciones  normales  de  crecimiento.
factores  de  interacción  con  fitocromos  (PIF)  Una  
familia  de  proteínas  que  interactúan  con  fitocromos  
que  pueden  activar  y  reprimir  la  transcripción  de  
genes;  algunos  PIF  son  objetivos  para  la  
degradación  mediada  por  fitocromos.
fitolitos  Células  discretas  que  acumulan  sílice  en  hojas  
o  raíces.
modelo  de  presión­flujo  Un  modelo  ampliamente  
aceptado  de  translocación  del  floema  en  las  
angiospermas.  Establece  que  el  transporte  en  los  
elementos  del  tamiz  es  impulsado  por  un  gradiente  de  
presión  entre  la  fuente  y  el  sumidero.  El  gradiente  de  
presión  se  genera  osmóticamente  y  resulta  de  la  
carga  en  la  fuente  y  la  descarga  en  el  sumidero.
Membrana  del  hoyo  La  capa  porosa  en  el  xilema  entre  
pares  de  hoyos,  que  consta  de  dos  paredes  
primarias  adelgazadas  y  una  laminilla  media.
polaridad  (1)  Propiedad  de  algunas  moléculas,  
como  el  agua,  en  la  que  las  diferencias  en  la  
electronegatividad  de  algunos  átomos  dan  como  
resultado  una  carga  negativa  parcial  en  un  extremo  de  
la  molécula  y  una  carga  positiva  parcial  en  el  otro  
extremo.  (2)  Se  refiere  a  los  distintos  extremos  y  
regiones  intermedias  a  lo  largo  de  un  eje.  
Comenzando  con  el  cigoto  unicelular,  el  desarrollo  
progresivo  de  distinciones  a  lo  largo  de  dos  ejes:  un  
eje  apical­basal  y  un  eje  radial.
plasticidad  La  capacidad  de  ajustarse  morfológica,  
fisiológica  y  bioquímicamente  en  respuesta  a  
cambios  en  el  medio  ambiente.
polen  Pequeñas  estructuras  (microsporas)  producidas  
por  las  anteras  de  las  plantas  con  semillas.  Contiene  
núcleos  masculinos  haploides  que  fecundarán  el  óvulo  
en  el  óvulo.
Brotación  antes  de  la  cosecha  Germinación  de  
semillas  silvestres  fisiológicamente  maduras  en  la  planta  
madre  causada  por  clima  húmedo.
transporte  activo  primario  Acoplamiento  directo  de  una  
fuente  de  energía  metabólica  como  la  hidrólisis  de  
ATP,  la  reacción  de  oxidación­reducción  o  la  
absorción  de  luz  al  transporte  activo  por  una  proteína  
transportadora.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

602. Glosario  G–15
raíz  primaria  En  las  monocotiledóneas,  una  
raíz  generada  directamente  por  el  crecimiento  
de  la  raíz  o  radícula  embrionaria.
eje  primario  de  la  planta  El  eje  longitudinal  de  la  
planta  definido  por  las  posiciones  de  los  meristemos  
apicales  del  brote  y  de  la  raíz.
profase  La  primera  etapa  de  la  mitosis  (y  
meiosis)  antes  del  desmontaje  de  la  envoltura  
nuclear,  durante  la  cual  la  cromatina  se  condensa  
para  formar  distintos  cromosomas.
liberar  floema  Elementos  de  tamiz  de  sumideros  
donde  los  azúcares  y  otros  productos  fotosintéticos  
se  descargan  en  los  tejidos  del  sumidero.
eje  radial  Un  eje  que  se  extiende  desde  el  
centro  de  una  raíz  o  tallo  hasta  su  superficie  
exterior.
ribosoma  El  sitio  de  la  síntesis  de  proteínas  
celulares;  consta  de  ARN  y  proteína.
especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)
homólogo  D  de  la  oxidasa  de  explosión  respiratoria  
(RBOHD)  Enzima  que  genera  superóxido  utilizando  
NADPH  como  donante  de  electrones.
centro  inactivo  La  región  central  del  meristema  
de  la  raíz  donde  las  células  se  dividen  más  
lentamente  que  las  células  circundantes,  o  no  se  
dividen  en  absoluto.  Sirve  como  reservorio  de  
células  meristemáticas  para  la  regeneración  de  
tejidos  en  caso  de  heridas.
rafidos  Agujas  de  oxalato  o  carbonato  de  calcio  
que  funcionan  en  la  defensa  de  las  plantas.
complejo  de  centro  de  reacción  Grupo  de  
proteínas  de  transferencia  de  electrones  que  
reciben  energía  del  complejo  de  antena  y  la  
convierten  en  energía  química  mediante  reacciones  
de  oxidación­reducción.
q
proplastidio  Tipo  de  plástido  inmaduro  y  sin  
desarrollar  que  se  encuentra  en  el  tejido  
meristemático.
rizosfera  El  microentorno  inmediato  que  rodea  la  
raíz.
fuerza  motriz  de  protones  (PMF)  El  efecto  
energético  del  H+  electroquímico
Ciclo  Q  Un  mecanismo  para  la  oxidación  de  
plastohidroquinona  (plastoquinona  reducida,  
también  llamada  plastoquinol)  en  los  cloroplastos  
y  de  ubihidroquinona  (ubiquinona  reducida,  
también  llamada  ubiquinol)  en  las  mitocondrias.
Protasoma  26S  Gran  complejo  proteolítico  que  
degrada  las  proteínas  intracelulares  
marcadas  para  su  destrucción  mediante  la  unión  
de  una  o  más  copias  de  la  proteína  pequeña,  la  
ubiquitina.
vacuolas  de  almacenamiento  de  proteínas  Pequeñas  
vacuolas  especializadas  que  acumulan  proteínas  de  
almacenamiento,  típicamente  en  las  semillas.
radícula  La  raíz  embrionaria.  Usualmente  
el  primer  órgano  en  emerger  en  la  
germinación.
protodermo  En  el  embrión  de  la  planta  y  en  los  
meristemas  apicales,  la  capa  superficial  de  una  
célula  de  espesor  que  cubre  el  brote  joven  y  la  
radícula  del  embrión  y  da  lugar  a  la  epidermis.
cuerpo  primario  de  la  planta  La  parte  de  la  planta  
derivada  directamente  de  los  meristemos  
apicales  del  brote  y  de  la  raíz  y  de  los  meristemos  
primarios.
radios  Tejidos  de  varias  alturas  y  anchuras  
que  se  irradian  a  través  del  xilema  secundario  y  el  
floema,  y  se  forman  a  partir  de  las  iniciales  de  los  
radios  en  el  cambium  vascular.
ribulosa  5­fosfato  En  la  ruta  de  las  pentosas  fosfato,  
el  producto  inicial  de  cinco  carbonos  de  la  
oxidación  de  la  glucosa  6­fosfato;  en  reacciones  
posteriores,  se  convierte  en  azúcares  que  
contienen  de  tres  a  siete  átomos  de  carbono.
procambium  Tejido  meristemático  primario  que  
se  diferencia  en  xilema,  floema  y  cambium.
Proteínas  de  resistencia  (R)  Proteínas  que  
funcionan  en  la  defensa  de  las  plantas  contra  
hongos,  bacterias  y  nematodos  al  unirse  a  
moléculas  patógenas  específicas,  elicitores.
rendimiento  cuántico  ( )  La  relación  entre  el  
rendimiento  de  un  producto  particular  de  un  
proceso  fotoquímico  y  el  número  total  de  cuantos  
absorbidos.
Muerte  celular  programada  (PCD)  Un  proceso  
mediante  el  cual  las  células  individuales  activan  
un  programa  de  senescencia  intrínseco  
acompañado  por  un  conjunto  distinto  de  cambios  
morfológicos  y  bioquímicos  similares  a  la  apoptosis  
de  los  mamíferos.
rizobio  Término  colectivo  para  los  géneros  
de  bacterias  del  suelo  que  forman  relaciones  
simbióticas  (mutualistas)  con  miembros  de  la  
familia  de  plantas  Fabaceae  (Leguminosae).
reciprocidad  De  acuerdo  con  la  Ley  de  
Reciprocidad,  tratar  las  plantas  con  una  breve  
duración  de  luz  brillante  inducirá  la  misma  
respuesta  fotobiológica  que  tratarlas  con  una  
larga  duración  de  luz  tenue.
cuerpos  proteicos  Órganos  de  almacenamiento  de  proteínas  
encerrados  por  una  sola  membrana;  Se  encuentra  
principalmente  en  los  tejidos  de  las  semillas.
meristemo  de  la  inflorescencia  primaria  El  
meristemo  que  produce  flores  con  tallo;  se  forma  
a  partir  del  meristemo  apical  del  brote.
cuerpos  prolamelares  Elaboran  redes  cristalinas  
semic  de  túbulos  membranosos  que  se  
desarrollan  en  plástidos  que  no  han  sido  
expuestos  a  la  luz  (etioplastos).
R
zona  costillar  (RZ)  Células  meristemáticas  
ubicadas  debajo  de  la  zona  central  en  los  
meristemas  apicales  del  brote  y  que  dan  origen  a  
los  tejidos  internos  del  tallo.
cuanto  (plural  quanta)  Un  paquete  discreto  de  
energía  contenido  en  un  fotón.
piruvato  deshidrogenasa  Enzima  de  la  
matriz  mitocondrial  que  descarboxila  el  piruvato  y  
produce  NADH  (a  partir  de  NAD+),  CO2  y  
ácido  acético  en  forma  de  acetil­CoA  (ácido  acético  
unido  a  la  coenzima  A).
gradiente  a  través  de  una  membrana,  expresado  
en  unidades  de  potencial  eléctrico.
cociente  respiratorio  (RQ)  La  relación  entre  la  
evolución  de  CO2  y  el  consumo  de  O2 .  
regulador  de  respuesta  Un  componente  de  los  
sistemas  reguladores  de  dos  componentes  
que  se  componen  de  una  proteína  sensora  de  
histidina  quinasa  y  una  proteína  reguladora  
de  respuesta.  Los  reguladores  de  respuesta  
tienen  un  dominio  receptor,  que  es  fosforilado  
por  la  proteína  sensora,  y  un  dominio  de  
salida,  que  lleva  a  cabo  la  respuesta.
protofilamento  Columna  de  monómeros  de  
tubulina  polimerizados  ( heterodímeros  de  tubulina  
α  y  β)  o  una  cadena  de  subunidades  de  actina  
polimerizadas.
pulvinus  (plural  pulvini)  Un  órgano  
impulsado  por  turgor  que  se  encuentra  en  la  
unión  entre  la  hoja  y  el  pecíolo  de  la  hoja  que  
proporciona  la  fuerza  mecánica  para  los  
movimientos  de  la  hoja.
Estos  incluyen  el  anión  superóxido  (O2•  – ),  el  
peróxido  de  hidrógeno  (H2O2),  el  radical  hidroxilo  
(HO•)  y  el  oxígeno  singulete.  Se  generan  en  
varios  compartimentos  celulares  y  pueden  
actuar  como  señales  o  causar  daño  a  los  
componentes  celulares.
bombas  Proteínas  de  membrana  que  llevan  a  
cabo  el  transporte  activo  primario  a  través  de  una  
membrana  biológica.  La  mayoría  de  las  bombas  
transportan  iones,  como  H+  o  Ca2+.
ribulosa­1,5­bisfosfato  carboxilasa/
oxigenasa  Ver  Rubisco.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

603. Glosario  G­16
Véase  también  halófitas.
quiescencia  de  la  semilla  Un  estado  de  
crecimiento  suspendido  del  embrión  debido  a  la  
falta  de  agua,  O2  o  temperatura  adecuada  para  el  
crecimiento.  La  germinación  de  semillas  
quiescentes  procede  inmediatamente  una  vez  
que  se  cumplen  estas  condiciones.
segundo  mensajero  Molécula  intracelular  
pequeña  (p.  ej.,  AMP  cíclico,  GMP  cíclico,  
calcio,  IP3  o  diacilglicerol)  cuya  concentración  
aumenta  o  disminuye  en  respuesta  a  la  
activación  de  un  receptor  por  una  señal  externa,  
como  hormonas  o  luz.  Luego  se  difunde  
intracelularmente  a  las  enzimas  diana  o  al  
receptor  intracelular  para  producir  y  amplificar  la  
respuesta  fisiológica.
A  diferencia  de  los  brotes,  las  raíces  carecen  de  
yemas,  hojas  o  nudos.
Proteínas  sensoras  Proteínas  receptoras  
bacterianas  que  perciben  señales  externas  o  
internas  como  parte  de  sistemas  reguladores  
de  dos  componentes.  Constan  de  dos  
dominios,  un  dominio  de  entrada,  que  recibe  la  
señal  ambiental,  y  un  dominio  transmisor,  que  
transmite  la  señal  al  regulador  de  respuesta.
de.
Proteína  hierro­azufre  de  Rieske  Subunidad  
proteica  del  complejo  citocromo  b6f ,  en  la  que  
dos  átomos  de  hierro  están  unidos  por  dos  
átomos  de  azufre,  con  dos  ligandos  de  histidina  y  
dos  de  cisteína.
Involucra  el  cambium  vascular  (que  produce  
el  xilema  y  el  floema  secundarios)  y  el  cambium  
del  corcho  (que  produce  la  periderma).
Fase  S  La  fase  del  ciclo  celular  durante  la  
cual  se  replica  el  ADN;  sigue  a  G1  y  precede  a  G2.
Rubisco  Acrónimo  de  la  enzima  cloroplasta  
ribulosa  1,5­bisfosfato  carboxilasa/oxigenasa.  En  
una  reacción  de  carboxilasa,  Rubisco  usa  CO2  
atmosférico  y  ribulosa  1,5­bisfosfato  para  formar  
dos  moléculas  de  3­fosfoglicerato.  También  
funciona  como  una  oxigenasa  que  agrega  O2  a  la  
ribulosa  1,5­bisfosfato  para  producir  3­fosfoglicerato  
y  2­fosfoglicolato.  La  competencia  entre  el  CO2  
y  el  O2  por  la  ribulosa  1,5­bisfosfato  limita  la  
fijación  neta  de  CO2.
El  meristema  de  la  inflorescencia  que  se  desarrolla
El  RE  rugoso  sintetiza  proteínas  que  son  
transportadas  por  vesículas  a  orgánulos  internos  
o  a  la  membrana  plasmática.
latencia  de  la  semilla  Un  estado  de  crecimiento  
detenido  del  embrión  que  impide  la  
germinación  incluso  cuando  se  cumplen  todas  las  
condiciones  ambientales  necesarias  para  el  
crecimiento,  como  agua,  O2  y  temperatura.
de  las  yemas  axilares  de  las  hojas  del  tallo  
de  la  inflorescencia  primaria.
cofia  de  la  raíz  Células  en  el  ápice  de  la  raíz  que  
cubren  y  protegen  las  células  meristemáticas  del  
daño  mecánico  a  medida  que  la  raíz  se  mueve  a  
través  del  suelo.  Sitio  para  la  percepción  de  la  
gravedad  y  señalización  para  la  respuesta  
gravitrópica  en  raíces.
maduración  El  proceso  que  hace  que  las  frutas  se  
vuelvan  más  apetecibles,  incluido  el  
ablandamiento,  el  aumento  de  la  dulzura,  la  pérdida  
de  acidez  y  los  cambios  en  la  coloración.
plantas  tolerantes  a  la  sal  Plantas  que  pueden  sobrevivir  
o  incluso  prosperar  en  suelos  con  alto  contenido  de  sal.
plantas  con  semillas  Plantas  en  las  que  el  
embrión  está  protegido  y  nutrido  dentro  de  
una  semilla.  Las  gimnospermas  y  angiospermas.
esclerénquima  Tejido  vegetal  compuesto  de  células  
(esclereidas  y  fibras),  a  menudo  muertas  en  la  
madurez,  con  paredes  celulares  secundarias  
gruesas  y  lignificadas.
regulación  cruzada  secundaria  Regulación  por  la  
salida  de  una  vía  de  señal  de  la  abundancia  o  
percepción  de  una  segunda  señal.
presión  de  la  raíz  Una  presión  hidrostática  positiva  
en  el  xilema  de  las  raíces  que  típicamente  ocurre  
en  la  noche  en  ausencia  de  transpiración.
Floema  secundario  Floema  producido  por  el  cambium  
vascular.
crecimiento  secundario  Crecimiento  en  diámetro  
que  ocurre  después  de  que  se  completa  el  
crecimiento  primario  (elongación  del  tallo  y  la  raíz).
Eliminación  de  ROS  Desintoxicación  de  especies  
reactivas  de  oxígeno  a  través  de  interacciones  
con  proteínas  y  moléculas  aceptoras  de  
electrones.
senescencia  foliar  secuencial  El  patrón  de  
senescencia  foliar  en  el  que  hay  un  gradiente  de  
senescencia  desde  el
ácido  salicílico  Derivado  del  ácido  benzoico  que  se  
cree  que  es  una  señal  endógena  de  resistencia  
sistémica  adquirida.
xilema  secundario  Xilema  producido  por  el  cambium  
vascular.
Transporte  activo  secundario  Transporte  activo  
que  utiliza  energía  almacenada  en  la  fuerza  motriz  
del  protón  u  otro  gradiente  de  iones  y  opera  por  
simporte  o  antipuerto.
RE  rugoso  El  retículo  endoplásmico  al  que  se  
unen  los  ribosomas.
metabolitos  secundarios  Compuestos  de  plantas  
que  no  tienen  un  papel  directo  en  el  crecimiento  y  
desarrollo  de  las  plantas  pero  que  funcionan  como  
defensas  contra  herbívoros  e  infecciones  por  
patógenos  microbianos,  como  atrayentes  para  
polinizadores  y  animales  que  dispersan  semillas,  
y  como  agentes  de  competencia  planta­planta.
pared  celular  secundaria  Pared  celular  sintetizada  
por  células  que  no  crecen.  A  menudo  multicapa  y  
que  contiene  lignina,  difiere  en  composición  y  
estructura  de  la  pared  primaria.
senescencia  Un  proceso  de  desarrollo  activo,  
controlado  genéticamente,  en  el  que  las  
estructuras  celulares  y  las  macromoléculas  se  
descomponen  y  se  trasladan  lejos  del  órgano  
envejecido  (típicamente  hojas)  a  regiones  de  
crecimiento  activo  que  sirven  como  sumideros  de  
nutrientes.  Iniciado  por  señales  ambientales  y  
regulado  por  hormonas.
senescencia  estacional  de  las  hojas  En  climas  
templados,  el  patrón  de  senescencia  de  las  
hojas  en  árboles  de  hoja  caduca  en  el  que  todas  
las  hojas  experimentan  senescencia  y  abscisión  en  
el  otoño.
latencia  secundaria  Las  semillas  que  han  
perdido  su  latencia  primaria  pueden  volver  a  
entrar  en  latencia  si  experimentan  una  
exposición  prolongada  a  condiciones  de  crecimiento  
desfavorables.
S
meristemo  apical  de  la  raíz  Un  grupo  de  células  
que  se  dividen  permanentemente  ubicadas  debajo  
de  la  cubierta  de  la  raíz  en  la  punta  de  la  raíz  que  
proporciona  células  para  el  crecimiento  primario  de  la  
raíz.
meristemo  de  inflorescencia  secundaria
pelos  de  la  raíz  Extensiones  microscópicas  de  
células  epidérmicas  de  la  raíz  que  aumentan  
en  gran  medida  el  área  de  superficie  de  la  raíz  para  
su  absorción.
escutelo  Cotiledón  único  del  embrión  de  la  hierba,  
especializado  en  la  absorción  de  nutrientes  del  
endospermo.
raíz  El  órgano,  generalmente  subterráneo,  que  sirve  
para  anclar  la  planta  en  el  suelo  y  para  absorber  
agua  e  iones  minerales,  y  conducirlos  al  brote.
permeabilidad  selectiva  Propiedad  de  la  
membrana  que  permite  la  difusión  de  algunas  
moléculas  a  través  de  la  membrana  en  un  grado  
diferente  al  de  otras  moléculas.
estrés  salino  Los  efectos  adversos  del  exceso  
de  minerales  en  las  plantas.
raíces  seminales  Raíces  adventicias  que  surgen  
durante  la  embriogénesis  a  partir  del  tejido  del  
tallo  entre  el  escutelo  y  el  coleoptilo.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

604. Glosario  G–17
hoja  simple  Una  hoja  con  una  hoja.  sumidero  
Cualquier  órgano  que  importa  fotosíntesis,  
incluidos  los  órganos  no  fotosintéticos  y  los  órganos  
que  no  producen  suficientes  productos  fotosintéticos  
para  sustentar  su  propio  crecimiento  o  necesidades  
de  almacenamiento,  como  raíces,  tubérculos,  frutos  
en  desarrollo  y  hojas  inmaduras.  Contrastar  con
mesófilo  esponjoso  Células  del  mesófilo  de  forma  
muy  irregular  situadas  por  debajo  de  las  células  en  
empalizada  y  rodeadas  de  grandes  espacios  de  aire.  
Funciones  en  la  fotosíntesis  y  el  intercambio  de  gases.
transporte  de  corta  distancia  Transporte  a  una  
distancia  de  solo  dos  o  tres  diámetros  de  celda.  
Precede  a  la  carga  del  floema,  cuando  los  
azúcares  se  mueven  desde  el  mesófilo  a  la  vecindad  
de  las  nervaduras  más  pequeñas  de  la  hoja  fuente,  y  
sigue  a  la  descarga  del  floema,  cuando  los  azúcares  
se  mueven  de  las  nervaduras  a  las  células  receptoras.
fuente  Cualquier  órgano  que  sea  capaz  de  
exportar  productos  fotosintéticos  en  exceso  de  
sus  propias  necesidades,  como  una  hoja  madura  
o  un  órgano  de  almacenamiento.  Contraste  con  lavabo.
elementos  de  tubo  de  tamiz  Los  elementos  de  tamiz  
altamente  diferenciados  típicos  de  las  angiospermas.
ápice  del  brote  (brote  terminal)  El  meristemo  
apical  del  brote  con  sus  primordios  foliares  asociados  
y  hojas  jóvenes  en  desarrollo.
vaina  de  almidón  Una  capa  de  células  que  rodea  los  
tejidos  vasculares  del  brote  y  el  coleoptilo  y  se  
continúa  con  la  endodermis  de  la  raíz.  Requerido  para  
el  gravitropismo  en  los  brotes  de  eudicots.
área  de  tamiz  Depresión  en  la  pared  celular  de  un  
elemento  de  tubo  de  tamiz  que  contiene  un  campo  
de  plasmodesmos.
RE  liso  El  retículo  endoplásmico  que  carece  de  
ribosomas  adheridos  y  generalmente  consiste  en  
túbulos.  Funciones  en  la  síntesis  de  lípidos.
estatocitos  Células  vegetales  especializadas  sensibles  
a  la  gravedad  que  contienen  estatolitos.
elementos  tamices  Células  del  floema  que  conducen  
azúcares  y  otros  materiales  orgánicos  a  través  de  
la  planta.  Se  refiere  tanto  a  los  elementos  del  tubo  
criboso  (angiospermas)  como  a  las  células  cribosas  
(gimnospermas).
meristemo  apical  del  brote  Región  en  forma  de  domo  
de  la  punta  del  brote  compuesta  por  células  
meristemáticas  que  dan  lugar  a  hojas,  ramas  y  
estructuras  reproductivas.
análisis  del  suelo  La  determinación  química  del  
contenido  de  nutrientes  en  una  muestra  de  suelo,  
típicamente  de  la  zona  de  raíces.
placas  de  tamiz  Áreas  de  tamiz  encontradas  en  
elementos  de  tubos  de  tamiz  de  angiospermas;  tienen  
poros  más  grandes  (poros  de  la  placa  del  tamiz)  que  otras  
áreas  del  tamiz  y  generalmente  se  encuentran  en  las  
paredes  de  los  extremos  de  los  elementos  del  tubo  del  tamiz.
planta  de  día  corto  (SDP)  Una  planta  que  florece  
sólo  en  días  cortos  (es  decir,  más  cortos  que  la  
duración  crítica  del  día)  o  cuya  floración  es  acelerada  
por  días  cortos  (SDP  cuantitativo).
seguimiento  solar  El  movimiento  de  las  láminas  de  las  
hojas  a  lo  largo  del  día  para  que  la  superficie  plana  
de  la  lámina  permanezca  perpendicular  a  los  rayos  
del  sol.
fregadero  tamaño  El  peso  total  del  fregadero.  fuerza  
de  sumidero  La  capacidad  de  un  órgano  sumidero  
para  movilizar  asimilados  hacia  sí  mismo.  
Depende  de  dos  factores:  el  tamaño  del  fregadero  y  
la  actividad  del  fregadero.
esporas  Células  reproductivas  formadas  en  plantas  
por  meiosis  en  la  generación  de  esporofitos.  Dan  
lugar  por  divisiones  mitóticas  a  la  generación  de  
gametofitos.
planta  de  día  corto­largo  (SLDP)  Una  planta  que  
florece  solo  después  de  una  secuencia  de  días  cortos  
seguidos  de  días  largos.
células  cribosas  Los  elementos  cribosos  relativamente  
no  especializados  de  las  gimnospermas.
estela  En  la  raíz,  los  tejidos  situados  en  el  interior  
de  la  endodermis.  La  estela  contiene  los  elementos  
vasculares  de  la  raíz:  el  floema  y  el  xilema.
tubo  criboso  Tubo  formado  por  la  unión  de  elementos  
individuales  de  tubo  criboso  en  sus  paredes  
extremas.
calor  específico  Relación  entre  la  capacidad  calorífica  
de  una  sustancia  y  la  capacidad  calorífica  de  una  
sustancia  de  referencia,  generalmente  agua.
efecto  tamiz  La  penetración  de  la  luz  
fotosintéticamente  activa  a  través  de  varias  capas  
de  células  debido  a  los  espacios  entre  los  
cloroplastos  que  permiten  el  paso  de  la  luz.
almidón  Un  poliglucano  que  consta  de  cadenas  largas  
de  moléculas  de  glucosa  con  enlaces  1,4  y  puntos  
de  ramificación  donde  se  utilizan  enlaces  1,6.  El  
almidón  es  la  forma  de  almacenamiento  de  
carbohidratos  en  la  mayoría  de  las  plantas.
Skotomorphogenesis  El  programa  de  desarrollo  
que  siguen  las  plantas  cuando  las  semillas  germinan  
y  crecen  en  la  oscuridad.
brotes  El  órgano,  generalmente  sobre  el  
suelo,  que  incluye  el  tallo,  las  hojas,  las  yemas  y  las  
estructuras  reproductivas.  Función  en  la  fotosíntesis  
y  la  reproducción.
actividad  sumidero  La  tasa  de  absorción  de  
fotosintato  por  unidad  de  peso  de  tejido  sumidero.
conductividad  hidráulica  del  suelo  Una  medida  de  la  
facilidad  con  la  que  el  agua  se  mueve  a  través  de  un  
suelo.
estatolitos  Inclusiones  celulares  como  los  amiloplastos  
que  actúan  como  sensores  de  gravedad  al  tener  
una  alta  densidad  en  relación  con  el  citosol  y  
sedimentarse  en  el  fondo  de  la  célula.
vía  de  transducción  de  señales  Secuencia  de  
procesos  bioquímicos  mediante  los  cuales  una  
señal  extracelular  (típicamente  una  luz  o  una  
hormona)  interactúa  con  un  receptor,  provocando  
un  cambio  en  el  nivel  de  un  segundo  mensajero  y,  
en  última  instancia,  un  cambio  en  la  función  celular.
espinas  Estructuras  de  la  superficie  de  la  planta  
afiladas  y  rígidas,  que  se  cree  que  son  hojas  
modificadas,  que  disuaden  físicamente  a  los  herbívoros  
y  pueden  ayudar  en  la  conservación  del  agua.
límite  de  exclusión  de  tamaño  (SEL)  La  restricción  en  
el  tamaño  de  las  moléculas  que  se  pueden  
transportar  a  través  del  simplasto.  Se  impone  
por  el  ancho  de  la  manga  citoplasmática  que  rodea  el  
desmotúbulo  en  el  centro  del  plasmodesma.
cultivo  en  solución  Una  técnica  para  cultivar  
plantas  con  sus  raíces  sumergidas  en  una  solución  
nutritiva  sin  tierra.  También  llamado  hidroponía.
tallo  El  eje  principal  del  brote,  típicamente  sobre  el  
suelo,  que  produce  hojas  y  brotes.  También  puede  
ocurrir  bajo  tierra  en  forma  de  rizomas,  cormos  y  
tubérculos.
fuente.
Poros  microscópicos  en  la  epidermis  de  la  
hoja,  cada  uno  rodeado  por  un  par  de  células  
protectoras  y,  en  algunas  especies,  también  
incluye  células  subsidiarias.  Los  estomas  
regulan  el  intercambio  de  gases  (agua  y  CO2)  
de  las  hojas  controlando  la  dimensión  de  un  
poro  estomático.
La  capacidad  calorífica  es  la  cantidad  de  
calor  necesaria  para  cambiar  la  temperatura  
de  una  unidad  de  masa  en  1  grado  Celsius.  
La  capacidad  calorífica  del  agua  es  de  1  caloría  
(4,184  julios)  por  gramo  por  grado  Celsius.
esporofito  La  estructura  pluricelular  
diploide  (2N)  que  produce  esporas  haploides  
por  meiosis.  Contrasta  con  gametofito.
estomas  ( stoma  singular  o  estoma)
punta  creciente  del  brote  a  las  hojas  más  
viejas  en  la  base.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

605. Glosario  G­18
coeficiente  de  temperatura  (Q10)  El  aumento  en  la  
velocidad  de  un  proceso  (p.  ej.,  la  respiración)  por  
cada  10  °C  de  aumento  en  la  temperatura.
resistencia  a  la  tracción  La  capacidad  de  resistir  una  
fuerza  de  tracción.  El  agua  tiene  una  alta  resistencia  
a  la  tracción.
estroma  El  componente  fluido  que  rodea  las  
membranas  tilacoides  de  un  cloroplasto.
tilacoides  Las  membranas  internas  especializadas  
del  cloroplasto  que  contienen  clorofila,  donde  tienen  
lugar  la  absorción  de  luz  y  las  reacciones  químicas  
de  la  fotosíntesis.
transporte  simplástico  El  transporte  intercelular  
de  agua  y  solutos  a  través  de  los  plasmodesmos.
T
compensación  de  temperatura  Una  característica  de  
los  ritmos  circadianos,  que  pueden  mantener  su  
periodicidad  circadiana  en  un  amplio  rango  de  
temperaturas  dentro  del  rango  fisiológico.
sincitio  Célula  multinucleada  que  puede  resultar  de  
múltiples  fusiones  de  células  uninucleares,  
generalmente  en  respuesta  a  una  infección  viral.
fosforilación  a  nivel  de  sustrato  Un  proceso  que  implica  
la  transferencia  directa  de  un  grupo  fosfato  de  una  
molécula  de  sustrato  a  ADP  para  formar  ATP.
espinas  Estructuras  de  plantas  afiladas  que  
disuaden  físicamente  a  los  herbívoros  y  se  
derivan  de  las  ramas.
sunflecks  Parches  de  luz  solar  que  pasan  a  través  de  
aberturas  en  el  dosel  del  bosque  hacia  el  suelo  del  
bosque.  Una  fuente  importante  de  radiación  
incidente  para  las  plantas  que  crecen  bajo  el  dosel  
del  bosque.
telómeros  Regiones  de  ADN  repetitivo  que  forman  los  
extremos  cromosómicos  y  los  protegen  de  la  
degradación.
simbiosis  La  estrecha  asociación  de  dos  
organismos  en  una  relación  que  puede  o  no  ser  
mutuamente  beneficiosa.
células  sinérgicas  Dos  células  adyacentes  al  óvulo  
del  saco  embrionario,  una  de  las  cuales  es  
penetrada  por  el  tubo  polínico  al  entrar  en  el  óvulo.
aclimatación  sistémica  adquirida  (SAA)
superfría  Condición  en  la  que  el  agua  celular  
permanece  líquida  debido  a  su  contenido  de  soluto,  
incluso  a  temperaturas  varios  grados  por  debajo  de  
su  punto  de  congelación  teórico.
toro  Engrosamiento  central  que  se  encuentra  en  las  
membranas  de  las  fosas  de  las  traqueidas  en  el  xilema  
de  la  mayoría  de  las  gimnospermas.
resistencia  estomática  Una  medida  de  la  limitación  a  
la  libre  difusión  de  gases  desde  y  hacia  la  hoja  
planteada  por  los  poros  estomáticos.  La  inversa  de  
la  conductancia  estomática.
reacciones  tilacoides  Las  reacciones  químicas  de  
la  fotosíntesis  que  ocurren  en  las  membranas  
internas  especializadas  del  cloroplasto  (llamadas  
tilacoides).
testa  La  capa  externa  de  la  semilla,  también  llamada  
cubierta  de  la  semilla,  derivada  del  tegumento  del  
óvulo.
simplasto  El  sistema  continuo  de  protoplastos  
celulares  interconectados  por  plasmodesmos.
Células  subsidiarias  Células  epidérmicas  especializadas  
que  flanquean  las  células  protectoras  y  trabajan  con  
las  células  protectoras  en  el  control  de  las  aberturas  
de  los  estomas.
crecimiento  de  la  punta  Crecimiento  localizado  en  
la  punta  de  una  célula  vegetal,  causado  por  la  
secreción  localizada  de  nuevos  polímeros  de  la  
pared.  Ocurre  en  los  tubos  polínicos,  pelos  radiculares,  
algunas  fibras  del  quima  esclerótico  y  fibras  de  
algodón,  así  como  en  el  protonema  del  musgo  y  las  hifas  fúngicas.
raíz  pivotante  En  las  eudicotiledóneas,  el  principal  
eje  radicular  único  a  partir  del  cual  se  desarrollan  las  
raíces  laterales.
superóxido  dismutasa  Enzima  que  convierte  los  
radicales  superóxido  en  peróxido  de  hidrógeno.
sacarosa  Un  disacárido  que  consta  de  una  glucosa  y  
una  molécula  de  fructosa  unidas  a  través  de  un  
enlace  de  éter  entre  C­1  en  la  subunidad  de  glucosilo  
y  C­2  en  la  unidad  de  fructosilo.  La  sacarosa  es  la  
forma  de  transporte  de  carbohidratos  (p.  ej.,  en  el  
floema  entre  la  fuente  y  el  sumidero).
telofase  Antes  de  la  citocinesis,  la  etapa  final  de  
la  mitosis  (o  meiosis)  durante  la  cual  la  cromatina  se  
descondensa,  el
suspensor  En  la  embriogénesis  de  las  plantas  con  
semillas,  la  estructura  que  se  desarrolla  a  partir  de  la  
célula  basal  después  de  la  primera  división  del  
cigoto.  Sostiene,  pero  no  es  parte  del  embrión.
simporte  Un  tipo  de  transporte  activo  secundario  en  
el  que  dos  sustancias  se  mueven  en  la  misma  
dirección  a  través  de  una  membrana.
tigmotropismo  Crecimiento  de  las  plantas  en  
respuesta  al  tacto,  lo  que  permite  que  las  raíces  
crezcan  alrededor  de  las  rocas  y  que  los  brotes  de  las  
plantas  trepadoras  se  envuelvan  alrededor  de  las  
estructuras  como  soporte.
tensión  Presión  hidrostática  negativa.  regulación  
cruzada  terciaria  Regulación  que  involucra  las  salidas  
de  dos  vías  de  señalización  distintas  que  ejercen  
influencias  entre  sí.
resistencia  sistémica  adquirida  (SAR)
tonoplast  La  membrana  vacuolar.
zona  tóxica  En  tejido  vegetal,  el  rango  de  
concentraciones  de  un  nutriente  mineral  por  encima  de  
la  zona  adecuada  y  donde  el  crecimiento  o  el  
rendimiento  disminuyen.
complejo  estomático  Las  células  protectoras,  las  
células  subsidiarias  y  el  poro  estomático,  que  juntos  
regulan  la  transpiración  de  la  hoja.
laminillas  del  estroma  Membranas  tilacoides  desapiladas  
dentro  del  cloroplasto.
biología  de  sistemas  Enfoque  para  examinar  
procesos  vivos  complejos  que  emplea  modelos  
matemáticos  y  computacionales  para  simular  
redes  biológicas  no  lineales  y  predecir  mejor  su  
funcionamiento.
El  aumento  de  la  resistencia  en  una  planta  a  una  
variedad  de  patógenos  después  de  la  infección  por  
un  patógeno  en  un  sitio.
Contraste  con  crecimiento  difuso.
tensión  superficial  Fuerza  ejercida  por  las  
moléculas  de  agua  en  la  interfase  aire­agua,  que  
resulta  de  las  propiedades  de  cohesión  y  
adhesión  de  las  moléculas  de  agua.
estrés  Influencias  desventajosas  ejercidas  sobre  
una  planta  por  factor(es)  abiótico(s)  o  biótico(s)  
externo(s),  como  herbivoría,  infección,  calor,  agua  
o  anoxia.  Medido  en  relación  con  la  supervivencia  de  
las  plantas,  el  rendimiento  de  los  cultivos,  la  
acumulación  de  biomasa  o  la  absorción  de  
CO2.  estrigolactonas  Hormonas  vegetales  
derivadas  de  carotenoides  que  inhiben  la  
ramificación  de  los  brotes.  También  juegan  un  papel  
en  el  suelo  al  estimular  el  crecimiento  de  micorrizas  
arbusculares  y  la  germinación  de  semillas  de  plantas  
parásitas,  como  las  de  Striga  (la  fuente  de  su  nombre).
Incluye  el  transporte  de  electrones  fotosintéticos  y  la  
síntesis  de  ATP.
Se  vuelve  a  formar  la  envoltura  nuclear  y  se  
extiende  la  placa  celular.
Esta  fuerza  minimiza  el  área  superficial  de  la  
interfaz  aire­agua.
Un  sistema  mediante  el  cual  la  exposición  de  una  
parte  de  una  planta  a  un  estrés  abiótico  genera  
señales  que  pueden  iniciar  la  aclimatación  a  ese  
estrés  en  otras  partes  no  expuestas  de  la  planta.
A  menudo  se  aplica  a  las  relaciones  beneficiosas  
(mutualistas).
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

606. Glosario  G–19
traqueidas  Células  conductoras  de  agua  en  forma  
de  huso  con  extremos  cónicos  y  paredes  
picadas  sin  perforaciones  que  se  encuentran  en  el  
xilema  de  angiospermas  y  gimnospermas.
triacilgliceroles  Tres  grupos  acilo  graso  en  
enlace  éster  a  los  tres  grupos  hidroxilo  del  
glicerol.  Grasas  y  aceites.
RESISTENCIA  UV  LOCUS  8  (UVR8)
traducción  El  proceso  mediante  el  cual  se  
sintetiza  una  proteína  específica  en  los  ribosomas  
de  acuerdo  con  la  información  de  la  secuencia  
codificada  por  el  ARNm.
planta  vascular  Una  planta  que  tiene  xilema  y  floema.
transcitosis  Redirección  de  una  proteína  secretada  
desde  un  dominio  de  membrana  dentro  de  una  
célula  a  otro  dominio  polarizado.
Presión  de  turgencia  Fuerza  por  unidad  de  área  
en  un  líquido.  En  una  célula  vegetal,  la  presión  
de  turgencia  empuja  la  membrana  plasmática  
contra  la  pared  celular  rígida  y  proporciona  una  
fuerza  para  la  expansión  celular.
translocons  Poros  en  el  retículo  endoplásmico  
rugoso  que  permiten  que  las  proteínas  sintetizadas  
en  los  ribosomas  entren  en  la  luz  del  RE.
relación  de  transpiración  La  relación  entre  la  pérdida  
de  agua  y  la  ganancia  de  carbono  fotosintético.
sistemas  reguladores  de  dos  componentes  Vías  de  
señalización  comunes  en  procariotas.  Por  lo  
general,  involucran  una  proteína  sensora  de  
histidina  quinasa  unida  a  la  membrana  que  
detecta  señales  ambientales  y  una  proteína  reguladora  
de  la  respuesta  que  media  la  respuesta.  Aunque  
es  raro  en  eucariotas,  los  sistemas  que  se  asemejan  
a  los  sistemas  bacterianos  de  dos  componentes  
están  involucrados  tanto  en  la  señalización  de  
etileno  como  de  citoquinina.
EN
Vía  de  la  ubiquitina­proteasoma  Mecanismo  
para  la  degradación  específica  de  proteínas  
celulares  que  involucra  dos  pasos  discretos:  la  
poliubiquitinación  de  proteínas  a  través  de  la  
ubiquitina  ligasa  E3  y  la  degradación  de  la  proteína  
etiquetada  por  el  proteasoma  26S.
triglicéridos  Tres  grupos  acilo  graso  en  enlace  éster  
a  tres  grupos  hidroxilo  de  glicerol.  Grasas  y  aceites.
recambio  Equilibrio  entre  la  tasa  de  síntesis  y  la  
tasa  de  degradación,  generalmente  aplicada  a  
proteínas  o  ARN. savia  vacuolar  El  contenido  líquido  de  una  
vacuola,  que  puede  incluir  agua,  iones  
inorgánicos,  azúcares,  ácidos  orgánicos  y  pigmentos.
patrón  de  venación  El  patrón  de  las  venas  de  
una  hoja.
desacoplamiento  Proceso  por  el  cual  las  reacciones  
acopladas  se  separan  de  tal  manera  que  la  
energía  libre  liberada  por  una  reacción  no  está  
disponible  para  impulsar  la  otra  reacción.
EN
transporte  Movimiento  molecular  o  iónico  de  un  
lugar  a  otro;  puede  implicar  cruzar  una  barrera  de  
difusión  como  una  o  más  membranas.
translocación  El  movimiento  del  fotosintato  desde  
las  fuentes  hasta  los  sumideros  en  el  floema.
fosfato  de  triosa  Azúcar  fosfato  de  tres  carbonos.
tejidos  vasculares  Tejidos  vegetales  especializados  
en  el  transporte  de  agua  (xilema)  y  productos  
fotosintéticos  (floema).
ubiquitina  Un  pequeño  polipéptido  que  se  une  
covalentemente  a  las  proteínas  y  que
ubiquinona  Transportador  de  electrones  móvil  de  la  
cadena  de  transporte  de  electrones  mitocondrial.  
Química  y  funcionalmente  similar  a  la  plastoquinona  
en  la  cadena  de  transporte  de  electrones  
fotosintéticos.
tricomas  Estructuras  unicelulares  o  multicelulares  
parecidas  a  pelos  que  se  diferencian  de  las  células  
epidérmicas  de  brotes  y  raíces.
desacoplador  Compuesto  químico  que  aumenta  
la  permeabilidad  de  los  protones  de  las  membranas  
y,  por  lo  tanto,  desacopla  la  formación  del  gradiente  
de  protones  de  la  síntesis  de  ATP.
célula  de  transferencia  Un  tipo  de  célula  compañera  
similar  a  una  célula  compañera  ordinaria,  pero  
con  proyecciones  en  forma  de  dedo  de  la  pared  
celular  que  aumentan  en  gran  medida  el  área  
superficial  de  la  membrana  plasmática  y  aumentan  
la  capacidad  de  transporte  de  solutos  a  través  de  la  
membrana  desde  el  apoplasto.
cambium  vascular  Un  mer  istem  lateral  que  
consta  de  células  madre  fusiformes  y  radiales,  
que  dan  lugar  a  elementos  secundarios  de  xilema  y  
floema,  así  como  parénquima  radial.
Treadmilling  Durante  la  interfase,  un  proceso  por  el  
cual  los  microfilamentos  o  microtúbulos  en  el  
citoplasma  cortical  parecen  migrar  alrededor  de  la  
periferia  de  la  célula  debido  a  la  adición  de  
heterodímeros  de  tubulina  o  actina  G,  
respectivamente,  al  extremo  positivo  a  la  misma  
velocidad  que  su  eliminación  de  el  extremo  negativo.
vernalización  En  algunas  especies,  el  
requerimiento  de  temperatura  fría  para  florecer.  El  
término  se  deriva  de  la  palabra  latina  para  "primavera".
elementos  traqueales  Células  transportadoras  de  
agua  del  xilema.
proteína  desacopladora  Proteína  que  aumenta  la  
permeabilidad  de  protones  de  la  membrana  
mitocondrial  interna  y,  por  lo  tanto,  disminuye  la  
conservación  de  energía.
tropismo  Crecimiento  de  la  planta  orientado  en  
respuesta  a  un  estímulo  direccional  percibido  de  la  
luz,  la  gravedad  o  el  tacto.
H+­ATPasa  vacuolar  (V­ATPasa)
proteínas  de  transporte  Proteínas  transmembrana  
que  intervienen  en  el  movimiento  de  moléculas  o  
iones  de  un  lado  de  la  membrana  al  otro  lado.
traqueofita  Ver  planta  vascular.  transcripción  
El  proceso  mediante  el  cual  la  información  de  la  
secuencia  de  bases  del  ADN  se  copia  en  una  
molécula  de  ARN.
El  receptor  de  proteína  que  media  varias  
respuestas  de  las  plantas  a  la  radiación  UV­B.
tubulina  Familia  de  proteínas  de  unión  a  
GTP  del  citoesqueleto  con  tres  miembros,  α­,  
β­  y  γ­tubulina.  La  α­tubulina  forma  
heterodímeros  con  la  β­tubulina,  que  se  
polimerizan  para  formar  microtúbulos.
Los  tricomas  pueden  ser  estructurales  o  glandulares  
y  funcionan  en  las  respuestas  de  las  plantas  a  
factores  ambientales  bióticos  o  abióticos.
Mide  la  eficacia  de  las  plantas  para  moderar  la  
pérdida  de  agua  al  tiempo  que  permite  una  
absorción  suficiente  de  CO2  para  la  fotosíntesis.  
transpiración  La  evaporación  del  agua  de  la  
superficie  de  las  hojas  y  los  tallos.
sirve  como  sitio  de  reconocimiento  para  un  
gran  complejo  proteolítico,  el  proteasoma.
Un  gran  complejo  enzimático  de  múltiples  
subunidades,  relacionado  con  las  FoF1­ATPasas,  
presente  en  las  endomembranas  (tonoplastos,  
aparato  de  Golgi).  El  ácido  ifica  la  vacuola  y  
proporciona  la  fuerza  motriz  de  protones  para  el  
transporte  secundario  de  una  variedad  de  solutos  hacia  la  luz.
ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (TCA)  Ciclo  
de  reacciones  catalizadas  por  enzimas  
localizadas  en  la  matriz  mitocondrial  que  conduce  
a  la  oxidación  del  piruvato  a  CO2.  ATP  y  
NADH  se  generan  en  el  proceso.  También  
llamado  ciclo  del  ácido  cítrico.
Un  aumento  en  la  rotación  generalmente  se  refiere  
a  un  aumento  en  la  degradación.
Las  V­ATPasas  también  funcionan  en  la  regulación  
del  tráfico  de  proteínas  intracelulares.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

607. Glosario  G­20
marchitamiento  Pérdida  de  rigidez,  que  lleva  a  un  
estado  flácido,  debido  a  que  la  presión  de  turgencia  
cae  a  cero.
XEN
carga  del  xilema  El  proceso  mediante  el  cual  los  iones  
salen  del  simplasto  y  entran  en  las  células  conductoras  
del  xilema.
calloso  de  la  herida  Calloso  depositado  en  los  
poros  del  tamiz  de  los  elementos  del  tamiz  
dañados  que  los  sella  del  tejido  circundante  intacto.  
A  medida  que  se  recuperan  los  elementos  del  tamiz,  
la  callosa  desaparece  de  los  poros.
longitud  de  onda  (λ)  Unidad  de  medida  para  
caracterizar  la  energía  luminosa.  La  distancia  entre  
crestas  de  olas  sucesivas.
xilema  El  tejido  vascular  que  transporta  agua  e  
iones  desde  la  raíz  a  las  otras  partes  de  la  planta.
elementos  de  los  vasos  Células  no  vivas  conductoras  
de  agua  con  paredes  perforadas  en  los  extremos  
que  se  encuentran  solo  en  las  angiospermas  y  en  
un  pequeño  grupo  de  gimnospermas.
CON
senescencia  de  toda  la  planta  La  muerte  de  toda  la  
planta,  a  diferencia  de  la  muerte  de  células,  tejidos  
u  órganos  individuales.
Zeitgebers  Señales  ambientales  como  transiciones  de  
luz  a  oscuridad  o  de  oscuridad  a  luz  que  
sincronizan  el  oscilador  endógeno  con  una  
periodicidad  de  24  horas.
ZEITLUPE  Un  fotorreceptor  de  luz  azul  que  regula  la  
percepción  de  la  duración  del  día  (fotoperiodismo)  
y  los  ritmos  circadianos.
vivipario  La  germinación  precoz  de  semillas  en  el  
fruto  mientras  aún  está  adherido  a  la  planta.
verticilo  Perteneciente  al  patrón  concéntrico  de  un  
conjunto  de  órganos  que  se  inician  alrededor  de  los  
flancos  del  meristemo.
vaso  Una  pila  de  dos  o  más  elementos  de  vasos  en  
el  xilema.
El  término  Ψg  a  menudo  se  ignora  porque  es  
insignificante  para  alturas  inferiores  a  5  m.
volicitina  Compuesto  volátil  producido  por  
el  gusano  cogollero  (Spodoptera  exigua)  
cuando  se  alimenta  de  pastos  hospedantes  
que  atrae  a  la  avispa  parasitoide  generalista  
Cotesia  marginiventris.
En  el  espectro  visible,  corresponde  a  un  color.
potencial  hídrico  (Ψ)  Una  medida  de  la  
energía  libre  asociada  con  el  agua  por  
unidad  de  volumen  (J  m–3).  Estas  unidades  
son  equivalentes  a  las  unidades  de  presión  
como  los  pascales.  Ψ  es  una  función  del  
potencial  de  soluto,  el  potencial  de  presión  y  el  
potencial  gravitatorio:  Ψ  =  Ψs  +  Ψp  +  Ψg.
xiloglucano  Hemicelulosa  con  un  esqueleto  
de  residuos  de  β­d­glucosa  con  enlaces  1→4  y  
cadenas  laterales  cortas  que  contienen  xilosa,  
galactosa  y,  a  veces,  fucosa.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

608. Respuestas  de  las  plantas  al  estrés  hídrico.  año
K.  (1976)  Producción  de  protoplastos  de  
células  protectoras  a  partir  de  cebolla  y  tabaco.
Figura  2.8  Nobel,  PS  (1991)
1–23.  Figura  3.14B  Saco,  FD
Imágenes  de  plasmodesmos.  Protoplasma  
248:  9–25.  Figura  1.10BF  Esaú,  K.  (1977)  
Anatomy  of  Seed  Plants,  2da  edición.  Wiley,  
Nueva  York.  Figura  1.12B  Buchanan,  BB,  
Gruissem,  W.  y  Jones,  RL,  eds.  (2000)  
Bioquímica  y  Biología  Molecular  de  Plantas.  
Sociedad  Americana  de  Biólogos  de  Plantas,  
Rockville,  MD.  Figura  1.13B  Fiserova,  J.,  
Kiseleva,  E.  y  Goldberg,  MW  (2009)
Nutrición  Mineral  de  las  Plantas:  Principios  y  
Perspectivas.  John  Wiley  and  Sons,  
Nueva  York.  Tabla  4.2  Evans,  HJ  y  Sorger,  
GJ  (1966)  Papel  de  los  elementos  
minerales  con  énfasis  en  los  cationes  
univalentes.  año  Rdo.
Zeiger,  G.  Farquhar  e  I.  Cowan,  eds.,  
Stanford  University  Press,  Stanford,  
CA,  págs.  59–90.  Figura  3.14C  Meidner,  
H.  y  Mansfield,  D.
Fisiología  Fisicoquímica  y  Ambiental  de  las  
Plantas,  2ª  ed.  Prensa  Académica,  San  
Diego,  CA.  Figura  3.3A  Kramer,  PJ  (1983)  Water  
Relations  of  Plants.  Prensa  
Académica,  San  Diego,  CA.  Figura  3.7A  
Zimmermann,  MH  (1983)  Estructura  del  
xilema  y  ascenso  de  la  savia.  Springer,  Berlín.  
Figura  3.8  Gunning,  BES  y  Steer,  M.
W.  (1996)  Biología  de  células  vegetales:  estructura  
y  función  de  las  células  vegetales.  Jones  y  Bartlett,  
Boston.  Figura  1.24A,B  Lodish,  H.,  Berk,  
A.,Kaiser,  CA,Krieger,  M.,  Scott,  MP,  Bretscher,  
A.,  Ploegh,  H.  y  Matsudaira,  P.  2007.  Molecular  
Cell  Biology ,  sexto  edición.  WH  Freeman  and  
Co.,  Nueva  York.  Figura  1.30  Seguí  Simarro,  JM,  
Austin,  JR,  White,  E.
(1968)  Fisiología  de  los  estomas.  McGrawHill,  
Londres.  Figura  3.16  Srivastava,  A.  y  Zeiger,  E.  
(1995)  La  zeaxantina  de  células  protectoras  
rastrea  la  radiación  fotosintéticamente  activa  y  
las  aberturas  de  los  estomas  en  las  hojas  de  Vicia  
faba .  Entorno  de  células  vegetales.
Figura  1.5A  Zhang,  T.,  Mahgsoudy  Louyeh,  
S.,  Tittmann,  B.  y  Cosgrove,  DJ  (2013)  
Visualización  del  patrón  a  nanoescala  de  
microfibrillas  de  celulosa  y  materiales  de  matriz  
depositados  recientemente  en  paredes  
primarias  nunca  secas  de  la  epidermis  de  
cebolla .  Celulosa  21:  853–862.  DOI:  10.1007/
s10570­013­9996­1.  Figura  1.5BD  Matthews,  
JF,  Skopec,  C.
W.  (1996)  Biología  de  células  vegetales:  
estructura  y  función.  Jones  y  Bartlett,  
Boston.  Figura  3.10  Sperry,  JS
Figura  2.1  Day,  W.,  Legg,  BJ,  French,  BK,  
Johnston,  AE,  Lawlor,  DW  y  Jeffers,  W.  de  C.  
(1978)  Un  experimento  de  sequía  usando  
refugios  móviles:  El  efecto  de  la  sequía  en  el  
rendimiento  de  cebada,  agua  uso  y  absorción  de  
nutrientes.  J.  Agric.  ciencia
año  Rev.  Plant  Physiol.  Planta  Mol.
W.,  Sugiyama,  J.,  Himmel,  ME  y  Brady,  JW  
(2006)  Estudios  de  simulación  por  computadora  
de  celulosa  microcristalina  Ib.
Fisiología  Fisicoquímica  y  Ambiental  de  las  
Plantas.  Prensa  Académica,  San  Diego,  CA.  
Figura  2.11  Hsiao,  TC  y  Xu,  LK  (2000)  
Sensibilidad  del  crecimiento  de  raíces  versus  
hojas  al  estrés  hídrico:  análisis  biofísico  y  
relación  con  el  transporte  de  agua.  Exp.  J.  
Bot.  51:  1595–  1616.  Figura  2.15  Hsiao,  TC  
(1973)
Envoltura  nuclear  y  estructura  y  organización  
del  complejo  de  poros  nucleares  en  células  
BY­2  de  tabaco.  Plant  J.  59:  243–  255.  Figura  
1.14  Alberts,  B.,  Johnson,  A.,  Lewis,  J.,  Raff,  M.,  
Roberts,  K.  y  Walter,  P.  (2007)  Molecular  
Biology  of  the  Cell.  5ª  ed.  Garland  Science,  
Nueva  York.  Figuras  1.17AC,  1.21  y  1.22  
Gunning,  BES  y  Steer,  M.
Fisiol  vegetal.  17:  47–76;  Mengel,  K.  y  
Kirkby,  EA  (2001)  Principios  de  nutrición  
vegetal,  5.ª  ed.  Editorial  académica  
Kluwer,  Dordrecht,  Países  Bajos.  Cuadro  
4.3  Epstein,  E.  y  Bloom,  AJ  (2005)  
Nutrición  mineral  de  las  plantas:  principios  
y  perspectivas,  2ª  ed.  Asociados  
Sinauer,  Sunderland,  MA.  Tabla  4.5  Brady,  
NC  (1974)  La  Naturaleza  y  Propiedades  de  
los  Suelos,  8th  ed.  Macmillan,  Nueva  York.  
Figura  4.2  Epstein,  E.  y  Bloom,  AJ  (2005)  
Nutrición  mineral  de  las  plantas:  principios  y  
perspectivas,  2ª  ed.  Asociados  Sinauer,  
Sunderland,  MA.  Figura  4.3  Sievers,  RE  y  
Bailar,  JC,  Jr.  (1962)  Algunos  metales
104:  13–23.  Figura  3.12  Bange,  GGJ  
(1953)  Sobre  la  explicación  cuantitativa  de  
la  transpiración  estomática.
Fisiol  vegetal.  58:  492–498.  Figura  3.14A  
Palevitz,  BA  (1981)  Estructura  y  
desarrollo  de  las  celdas  de  guarda.  En  
Stomatal  Physiology,  PG  Jarvis  y  TA  Mansfield,  
eds.,  Cambridge  University  Press,  Cambridge,  
pp.
Cuadro  3.1  Nobel,  PS  (1999)
(1987)  El  desarrollo  y  estructura  de  los  estomas.  
En  Función  estomática,  E.
Rev.  Plant  Physiol.  24:  519–70.
A.  y  Staehelin,  LA  (2004)  Análisis  de  tomografía  
electrónica  de  la  formación  de  placas  de  
células  somáticas  en  células  meristemáticas  de
E.,  Mason,  PE,  Zuccato,  P.,  Torget,  R.
Tabla  4.1  Epstein,  E.  (1999)  Silicon.
18:  813–817.  Figura  3.17  Schwartz,  A.  y  Zeiger,  
E.  (1984)  Metabolic  energy  for  stomatal  
opening.  Papeles  de  la  fotofosforilación  y  la  
fosforilación  oxidativa.  Planta  161:  129–136.
(2000)  Restricciones  hidráulicas  en  el  intercambio  
de  gases  de  la  planta.  agricola  Para.  Meteorol.
Arabidopsis  conservada  por  congelación  a  alta  
presión.  Célula  vegetal  16:  836–856.
91:  599–623;  Innes,  P.  y  Blackwell,  RD  (1981)  
El  efecto  de  la  sequía  en  el  uso  del  agua  y  el  
rendimiento  de  dos  genotipos  de  trigo  de  
primavera.  J.  Agric.  ciencia  96:  603–610;  
Jones,  HG  (1992)  Plants  and  Microclimate,  
2ª  ed.,  Cambridge  University  Press,  Cambridge.  
Figura  2.2  Schuur,  EAG  (2003)  Revisión  de  la  
productividad  y  el  clima  global:  la  sensibilidad  del  
crecimiento  de  los  bosques  tropicales  a  
la  precipitación.  Ecología  84:  1165–1170.
Carbohidr.  Res.  341:  138–152.  Figura  1.7  
Cosgrove,  DJ  (2005)  Crecimiento  de  la  pared  
celular  vegetal.  Nat.  Rev  Mol.  Biol  celular.  6:  850–
861.  Figura  1.8B  Robinson­Beers,  K.  y  Evert,  RF  
(1991)  Estructura  fina  de  plasmodesmos  en  hojas  
maduras  de  caña  de  azúcar.  Planta  184:  307–
318.  Figura  1.8C  Bell,  K.  y  Oparka,  K.  (2011)
Biol.  50:  641–664;  Epstein,  E.  (1972)
Acta  Bot.  Neerl.  2:  255–296.  Figura  3.13A  
Zeiger,  E.  y  Hepler,  P .
CAPÍTULO  1
CAPÍTULO  2
CAPÍTULO  4
CAPÍTULO  3
Créditos  de  las  ilustraciones
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

609. Créditos  de  las  ilustraciones
CAPÍTULO  9
CAPÍTULO  7
CAPÍTULO  5
CAPÍTULO  8
CAPÍTULO  6
IL–2
(1926)  Desarrollo  de  raíces  de  cultivos  extensivos.
quelatos  de  ácido  etilendiaminotetraacético,  
ácido  dietilentriaminopentaacético  y  ácido  
trietilentriaminohexaacético.  Inorg.  química  1:  
174–182.  Figura  4.5  Lucas,  RE  y  Davis,  JF  
(1961)
7:  168–175.  Figura  6.16  Palmgren,  MG  
(2001)  H+­ATPasas  de  membrana  plasmática  
vegetal:  potencias  para  la  absorción  de  
nutrientes.  año  Rev.  Plant  Physiol.
Tabla  6.1  Higinbotham,  N.,  Etherton,  B.  y  Foster,  
RJ  (1967)  Contenido  de  iones  minerales  
y  electropotenciales  transmembrana  celular  
de  tejido  de  plántulas  de  guisante  y  avena.  Fisiol  
vegetal.  42:  37–46.  Figura  6.4  Higinbotham,  N.,  
Graves,  JS  y  Davis,  RF  (1970)  Evidencia  
de  una  bomba  de  transporte  de  iones  
electrogénicos  en  células  de  plantas  superiores.  
J.  Miembro  Biol.
5:  971–982.  Figura  7.18  Barros,  T.  y  Kühlbrandt,  
W.  (2009)  Cristalización,  estructura  y  función  
del  complejo  de  recolección  de  luz  vegetal  
II.  bioquimica
117–155.  Figura  5.6  Paté,  JS  (1973)
(2001)  Principios  de  Nutrición  Vegetal,  5ª  
ed.  Editorial  académica  Kluwer,  Dordrecht,  
Países  Bajos.  Figura  4.11  Bloom,  AJ,  
Jackson,  LE  y  Smart,  DR  (1993)  Crecimiento  
de  la  raíz  en  función  del  amonio  y  el  nitrato  
en  la  zona  de  la  raíz.  Entorno  de  células  
vegetales.  16:  199–206.  Figura  4.12  
Giovannetti,  M.,  Avio,  L.,  Fortuna,  P.,  
Pellegrino,  E.,  Sbrana,  C.  y  Strani,  P.  (2006)
Análisis  electrofisiológico  de  canales  iónicos  
activados  por  nucleótidos  cíclicos  clonados.
(2003)  Nuevo  conocimiento  de  la  estructura  y  
regulación  de  la  H+­ATPasa  vacuolar  
vegetal.  J.  Bioenergía.  biomembrana  35:  377–
388.  Figura  6.18A,  derecha  Zeiger,  E.  y  Hepler,  
PK  (1977)  Luz  y  función  estomática:  la  luz  
azul  estimula  la  inflamación  de  los  protoplastos  
de  las  células  protectoras.  Ciencia  196:  887–889.  
Figura  6.18B  Amodeo,  G.,  Srivastava,  A.  y  
Zeiger,  E.  (1992)
Fisiol  vegetal.  100:  1567–1570.  Figura  6.19B  
Serrano,  EE,  Zeiger,  E.  y  Hagiwara,  S.  (1988)  
La  luz  roja  estimula  una  bomba  de  protones  
electrogénica  en  protoplastos  de  células  
protectoras  de  Vicia .  proc.  nacional
Arquitectura  del  centro  fotosintético  
productor  de  oxígeno.  Ciencia  303:  1831–
1838.  Figura  7.22C  Umena,  Y.,  Kawakami,  K.,  
Shen,  J.­R.  y  Kamiya,  N.  (2011)  Estructura  
cristalina  del  fotosistema  en  evolución  de  
oxígeno  II  con  una  resolución  de  1,9  Å.  
Naturaleza  473:  55–60.  Figura  7.24  Kurisu,  
G.,  Zhang,  HM,  Smith,  JL  y  Cramer,  
WA  (2003)
Sociedad  Americana  de  Fisiólogos  de  Plantas,  
Rockville,  MD.  Figura  7.26B  Nelson,  N.  y  Ben­
Shem,  A.  (2004)  La  arquitectura  compleja  
de  la  fotosíntesis  oxigénica.  Nat.  Rev  
Mol.  Biol  celular.
Requisitos  estructurales  de  oligosacáridos  
de  lipoquitina  de  productos  sintéticos  
y  naturales  para  la  inducción  de  primordios  de  
nódulos  en  Glycine  soja.  Fisiol  vegetal.
Kendrick  y  GHM  Kronenberg,  eds.,  Nijhoff,  
Dordrecht,  Países  Bajos,  págs.  187–217.  
Figura  9.4  Smith,  H.
En  la  raíz  de  la  red  ancha  de  madera.
Fisiol  vegetal.  128:  400–410.  Figura  6.7B  
Buchanan,  BB,  Gruissem,  W.  y  Jones,  RL,  
eds.  (2000)  Bioquímica  y  Biología  Molecular  de  
Plantas.  Sociedad  Estadounidense  de  Fisiólogos  
de  Plantas,  Rockville,  MD  Figura  6.12  Lin,  W.,  
Schmitt,  MR,  Hitz,  WD  y  Giaquinta,  RT  
(1984)  Transporte  de  azúcar  en  
protoplastos  aislados  de  cotiledones  de  
soya  en  desarrollo.  Fisiol  vegetal.  75:  936–
940.  Figura  6.14A  Lebaudy,  A.,  Véry,  A.  y  
Sentenac,  H.  (2007)
Academia  ciencia  Estados  Unidos  85:  436–
440.  Figura  6.19C  Assmann,  SM,  Simoncini,  L.  
y  Schroeder,  JI  (1985)  La  luz  azul  activa  el  
bombeo  de  iones  electrogénicos  en  
protoplastos  de  células  protectoras  de  
Vicia  faba.  Naturaleza  318:  285–287.  Figura  
6.20  Inoue,  S.  y  Kinoshita,  T.
5:  971–982.  Figura  7.28  Jagendorf,  AT  (1967)  
Transiciones  basadas  en  ácido  y  fosforilación  
por  cloroplastos.  Alimentado.
y  no  fácilmente  disponible.  Fisiol  vegetal.  104:  
815–820.
El  Mundo  de  la  Célula.  Benjamín/
Cummings,  Menlo  Park,  CA.  Figura  7.16A  Allen,  
JF  y  Forsberg,  J.  (2001)
581:  2357–2366.  Figura  6.14B–  D  Very,  
AA  y  Sentenac,  H.  (2002)
Planta  Mol.  Biol.  52:  817–845.  Figura  6.17  
Kluge,  C.,  Lahr,  J.,  Hanitzsch,  M.,  Bolte,  S.,  
Golldack,  D.  y  Dietz,  KJ
Biografía.  Acta  1787:  753–772.  Figuras  7.19  y  
7.21  Blankenship,  RE  y  Prince,  RC  (1985)  
Potenciales  redox  de  estado  excitado  y  
el  esquema  Z  de  la  fotosíntesis.  Tendencias  
Bioquímica.  ciencia  10:  382–383.  Figura  7.22A,B  
Ferreira,  KN,  Iverson,  TM,  Maghlaoui,  K.,  
Barber,  J.  e  Iwata,  S.  (2004)
Captación,  asimilación  y  transporte  de  
compuestos  nitrogenados  por  las  plantas.  
Biol.  del  suelo  Bioquímica  5:  109–119.  
Figura  5.11  Stokkermans,  TJW,  Ikeshita,  S.,  
Cohn,  J.,  Carlson,  RW,  Stacey,  G.,  Ogawa,  T.  
y  Peters,  NK  (1995)
V.  (2004)  Fotosíntesis  C4  de  una  sola  célula  
frente  al  paradigma  de  doble  célula  (Kranz).
Figura  9.3  Smith,  H.  (1986).  La  percepción  
de  la  calidad  de  la  luz.  En  
Fotomorfogénesis  en  Plantas,  RE
Relaciones  entre  valores  de  pH  de  suelos  
orgánicos  y  disponibilidades  de  12  nutrientes  
para  plantas.  Ciencia  del  suelo  92:  177–  
182.  Figuras  4.7  y  4.8  Weaver,  JE
Estructura  del  complejo  citocromo  b6f  de  la  
fotosíntesis  oxigénica:  ajuste  de  la  cavidad.  
Ciencia  302:  1009–1014.  Figura  7.26A  Buchanan,  
BB,  Gruissem,  W.  y  Jones,  RL,  eds.  (2000)  
Bioquímica  y  Biología  Molecular  de  Plantas.
108:  1587­1595.  Figura  5.14  Dixon,  R.
McGraw­Hill,  Nueva  York.  Figura  4.10  
Mengel,  K.  y  Kirkby,  EA
3:  210–222.  Figura  6.7A  Leng,  Q.,  Mercier,  
RW,  Hua,  BG,  Fromm,  H.  y  Berkowitz,  GA  
(2002)
El  vanadato  inhibe  la  hinchazón  estimulada  por  la  luz  
azul  de  los  protoplastos  de  células  protectoras  de  Vicia .
Actividad  del  canal  K+  en  plantas:  Genes,  
regulaciones  y  funciones.  FEBS  Lett.
Figura  7.15  Becker,  WM  (1986)
Señal  de  planta.  Comportamiento  1:  1–5.  
Figura  4.14  Rovira,  AD,  Bowen,  CD  y  Foster,  
RC  (1983)  La  importancia  de  la  microflora  y  las  
micorrizas  de  la  rizosfera  en  la  nutrición  vegetal.  
En  Encyclopedia  of  Plant  Physiology,  New  
Series,  vol.  15B:  Nutrición  vegetal  inorgánica,  
A.  Läuchli  y  RL  Bieleski,  eds.,  Springer,  Berlín,  
págs.  61–93.
proc.  Soy.  Soc.  Exp.  Biol.  26:  1361–1369.
OD  y  Wheeler,  CT  (1986)  Fijación  de  nitrógeno  
en  plantas.  Chapman  and  Hall,  Nueva  York;  
Buchanan,  B.,  Gruissem,  W.  y  Jones,  R.,  eds.  
(2000)  Bioquímica  y  Biología  Molecular  de  
Plantas.  Sociedad  Americana  de  Fisiólogos  de  
Plantas,  Rockville,  MD.  Figura  5.16  Guerinot,  ML  
y  Yi,  Y.  (1994)  Hierro:  nutritivo,  nocivo,
Figura  8.9C  Edwards,  GE,  
Franceschi,  VR  y  Voznesenskaya,  E.
(2017)  Regulación  de  la  luz  azul  de  la  apertura  
estomática  y  la  membrana  plasmática  H+­  
ATPasa.  Fisiol  vegetal.  174:  531­538.
Canales  catiónicos  en  la  membrana  
plasmática  de  Arabidopsis .  Tendencias  Plant  Sci.
Reconocimiento  molecular  en  la  estructura  
y  función  de  los  tilacoides.  Tendencias  Plant  
Sci.  6:  317–326.  Figura  7.16B  Nelson,  N.  y  Ben­
Shem,  A.  (2004)  La  arquitectura  compleja  
de  la  fotosíntesis  oxigénica.  Nat.  Rev  
Mol.  Biol  celular.
Figura  5.2  Bloom,  AJ  (1997)  El  nitrógeno  como  
factor  limitante:  Adquisición  de  amonio  y  nitrato  
por  parte  de  los  cultivos.  En  Ecology  in  
Agriculture,  LE  Jackson,  ed.,  Academic  Press,  
San  Diego,  CA,  pp.  145–  172.  Figura  
5.4  Kleinhofs,  A.,  Warner,  RL  y  Melzer,  JM  (1989)  
Genética  y  biología  molecular  de  plantas  
superiores  nitrato  reductasas.  En  Avances  
Recientes  en  Fitoquímica,  vol.  23:  Metabolismo  
del  nitrógeno  vegetal,  JE  Poulton,  JT  Romeo  y  
E.  Conn,  eds.,  Plenum,  Nueva  York,  págs.
año  Rev.  Plant  Biol.  55:  173–196.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

610. IL–3
CAPÍTULO  10 CAPÍTULO  11
Créditos  de  las  ilustraciones
referencia  al  floema.  Soy.  J.Bot.Cambio,  TA  Boden,  DP  Kaiser,  RJ
Pigmentos  fotosintéticos,  morfología  e  intercambio  
gaseoso  foliar  durante  la  aclimatación  ex  vitro  
de  plántulas  CAM  Doritaenopsis  
micropropagadas  bajo  humedad  relativa  y  
temperatura  del  aire.
Departamento  de  Energía,  Oak  Ridge,  TN,  págs.
(2006)  Carga  de  floema:  cómo  las  hojas  
ganan  su  independencia.  Biociencia  56:  15–24.  
Figura  10.17  Schneidereit,  A.,  Imlau,  A.  y  
Sauer,  N.  (2008)
Funcionamiento  del  ciclo  de  las  xantofilas  en  
plantas  superiores  en  respuesta  a  cambios  
diurnos  en  la  luz  solar  incidente.  Planta  186:  390–
398.  Figura  9.13  Tlalka,  M.  y  Fricker,  M.  (1999)  El  
papel  del  calcio  en  el  movimiento  del  cloroplasto  
dependiente  de  la  luz  azul  en  Lemna  trisulca  
L.  Plant  J.
O.  (1983)  Respuesta  a  la  luz  direccional  de  las  
hojas  de  un  lupino  que  sigue  el  sol  (Lupinus  
succulentus).  Fisiol.  Planta.  59:  533–538.  Figura  
9.7  Harvey,  GW
(1998)  Registros  históricos  de  CO2  de  los  
núcleos  de  hielo  Law  Dome  DE08,  DE08­2  y  
DSS.  En  Tendencias:  un  compendio  de  datos  
sobre  el  cambio  global.  Centro  de  Análisis  de  
Información  de  Dióxido  de  Carbono,  Laboratorio  
Nacional  de  Oak  Ridge,  Departamento  de  
Energía  de  EE.  UU.,  Oak  Ridge,  
Tenn.,  EE.  UU .  En  Trends  '93:  A  Compendium  
of  Data  on  Global  Change,  TA  Boden,  DP  
Kaiser,  RJ  Sepanski  y  FW  Stoss,  eds.,  Carbon  
Dioxide  Information  Center,  Oak  Ridge  
National  Laboratory,  Oak  Ridge,  TN,  págs.  16–
26;  actualizado  utilizando  datos  del  Dr.  Pieter  
Tans,  NOAA/ESRL  (www.esrl.noaa.gov/gmd/
ccgg/trends/)  y  el  Dr.  Ralph  Keeling,  Scripps  
Institution  of  Oceanography  (scrippsco2.ucsd.edu/).  
Figura  9.21  Berry,  JA  y  Downton,  J.
Fisiología  vegetal  fisicoquímica  y  ambiental,  3.ª  
ed.,  Academic  Press,  San  Diego,  CA.  Figura  10.10  
Geiger,  D.
Regulación  de  la  biosíntesis  y  degradación  
del  almidón.  año  Rev.  Plant  Physiol.  33:  431–454.
(1981)  Respuestas  a  diferentes  densidades  de  
flujo  cuántico.  En  Encyclopedia  of  Plant  
Physiology,  New  Series,  vol.  12A,  OL
Aprovechar  la  luz  del  sol  de  forma  segura.  
Naturaleza  403:  371–372.  Figura  9.16  
Björkman,  O.,  Mooney,  HA,  Ehleringer,  J.
Washington  Yearb.  74:  743–748.  Figura  9.17  
Ehleringer,  J.  y  Björkman,  O.
Bioquímica  (Londres)  16:  20–24.  Figura  11.5A  
Perkins,  G.,  Renken,  C.,  Martone,  ME,  
Young,  SJ,  Ellisman,  M.  y  Frey,  T.  (1997)  
Tomografía  electrónica  de  mitocondrias  
neuronales:  estructura  tridimensional  y  
organización  de  crestas  y  membranas  
contactos.  J.  Estructura.  Biol.  119:  260–
S.  (1982)  Regulación  ambiental  de  la  
fotosíntesis.  En  Fotosíntesis:  desarrollo,  
metabolismo  del  carbono  y  productividad  
vegetal,  vol.  2,  Govindjee,  ed.,  Academic  
Press,  Nueva  York,  págs.
R.  y  Sovonick,  SA  (1975)  Efectos  de  la  
temperatura,  la  anoxia  y  otros  inhibidores  
metabólicos  en  la  translocación.  En  Transport  in  
Plants,  1:  Phloem  Transport  (Encyclopedia  of  
Plant  Physiology,  New  Series,  Vol.  1),  MH  
Zimmerman  y  JA  Milburn,  eds.,  Springer,  Nueva  
York,  págs.  256–286.  Figura  10.12  Fondy,  B.
Lange,  PS  Nobel,  CB  Osmond  y  H.  Zeigler,  eds.,  
Springer,  Berlín,  págs.
(1977)  Rendimientos  cuánticos  para  la  absorción  
de  CO2  en  plantas  C3  y  C4.  Fisiol  vegetal. A.  (1972)  La  composición  química  del  
exudado  del  floema  de  Ricinus .  Planta  106:  
131–140.  Figura  10.2A  Alegría,  KW
(1997)  Fotosíntesis  C4 ,  CO2  atmosférico  y  
clima.  Oecologia  112:  285–  299.  Figura  9.23  
Jeon,  M.­W.,  Ali,  M.
L.  Lange,  PS  Nobel,  CB  Osmond  y  H.  Ziegler,  
eds.,  Springer,  Berlín,  págs.  233–280.  Figura  
9.10  Osmond,  CB  (1994)  ¿Qué  es  la  
fotoinhibición?
Acta  Bot.  Neerl.  41:  121–141.  Figura  10.15  
Turgeon,  R.  y  Webb,  JA
Reinar.  Exp.  Bot.  55:  183–194.  Figura  9.24C  
Long,  SP,  Ainsworth,  EA,  Leakey,  AD,  
Nosberger,  J.  y  Ort,  DR  (2006)  Temas  de  
reflexión:  Estimulación  de  cultivos  inferior  a  la  
esperada  con  concentraciones  crecientes  de  
CO2 .  Ciencia  312:  1918–1921.
Los  elementos  reguladores  cis  conservados  
para  la  unión  al  ADN  con  un  dedo  y  los  
factores  de  transcripción  homeo­domain­
leucine­zipper  regulan  la  expresión  
específica  de  células  acompañantes  del  gen  
TRANSPORTADOR  DE  SUCROSE  2  de  
Arabidopsis  thaliana .  Planta  228:  651–662.  
Figura  10.19  Preiss,  J.  (1982)
20:  461–473.  Figura  9.14  Demming  Adams,  B.  y  
Adams,  W.  (2000)
(1994)  Detección  del  entorno  de  luz:  Las  
funciones  de  la  familia  de  fitocromos.  En  
Photomorphogenesis  in  Plants,  2ª  ed.,  RE  
Kendrick  y  GHM
(1979)  Rendimiento  fotosintético  de  células  
foliares  aisladas  del  sol  y  la  sombra.
Asimilación  de  14CO2  y  distribución  de  materiales  
de  las  hojas.  Exp.  J.  Bot.  15:  485–494.  Figura  
10.6  Warmbrodt,  RD  (1985)  Estudios  sobre  la  
raíz  de  Hordeum  vulgare  L.—Ultraestructura  
de  la  raíz  seminal  con  especial
Tendencias:  un  compendio  de  datos  sobre
Sepanski  y  FW  Stoss,  eds.,  Centro  de  Análisis  de  
Información  de  Dióxido  de  Carbono,  Laboratorio  
Nacional  de  Oak  Ridge,  EE.  UU.
(1975)  Respuestas  fotosintéticas  de  plantas  
de  hábitats  con  ambientes  térmicos  
contrastantes:  comparación  de  características  
fotosintéticas  de  plantas  intactas.  Instituto  
Carnegie
7–10.  Figura  9.19B  Etheridge,  DM,  Steele,  LP,  
Langenfelds,  RL,  Francey,  RJ,  Barnola,  J.­M.  y  
Morgan,  VI
72:  414–432.  Figura  10.7A,B  Evert,  RF  (1982)  
Estructura  de  tubo  criboso  en  relación  con  
la  función.  Biociencia  32:  789–795.  Figura  
10.7C,D  Truernit,  E.,  Bauby,  H.,  Dubreucq,  B.,  
Grandjean,  O.,  Runions,  J.,  Barthelemy,  J.  y  
Palauqui,  J.­C.  (2008)  Las  imágenes  de  
montaje  completo  de  alta  resolución  de  la  
organización  tridimensional  del  tejido  y  
la  expresión  génica  permiten  el  estudio  del  
desarrollo  y  la  estructura  del  floema  en  
Arabidopsis.  Plant  Cell  20:  1494–  1503.  
Figura  10.9  Nobel,  PS  (2005)
plantas.  Instituto  Carnegie  Lavado.  Añob.  79:  
161–164.  Figura  9.8  Björkman,  O.
R.  (1975)  Selectividad  de  azúcar  de  la  carga  
del  floema  en  Beta  vulgaris,  vulgaris  L.  y  
Fraxinus  americanus,  americana  L.  Ph.D.  
diss.,  Universidad  de  Dayton,  Dayton,  OH.  
Figura  10.14  van  Bel,  AJE  (1992)  Diferentes  
maquinarias  de  carga  de  floema  correlacionadas  
con  el  clima.
57–107.  Figura  9.9  Jarvis,  PG  y  Leverenz,  JW  
(1983)  Productividad  de  bosques  templados,  
caducifolios  y  siempre  verdes.  En  Encyclopedia  
of  Plant  Physiology,  New  Series,  vol.  
12D,  O.
263–343.  Figura  9.22  Ehleringer,  JR,  Cerling,  
TE  y  Helliker,  BR
59:  86–90.  Figura  9.18  Ehleringer,  JR  (1978)  
Implicaciones  de  las  diferencias  cuánticas  de  
rendimiento  en  las  distribuciones  de  pastos  C3  
y  C4.  Ecología  31:  255–267.  Figura  9.19A  
Barnola,  JM,  Raynaud,  D.,  Lorius,  C.  y  
Barkov,  NI  (2003)  Registro  histórico  de  
CO2  del  núcleo  de  hielo  de  Vostok.  En
Tabla  10.2  Hall,  SM  y  Baker,  D.
(1964)  Translocación  en  remolacha  azucarera.  I.
B.,  Hahn,  E.­J.  y  Paek,  K.­Y.  (2006)
(1973)  Desarrollo  de  hojas  y  transporte  del  
floema  en  Cucurbita  pepo:  Transición  de  
importación  a  exportación.  Planta  113:  
179–191.  Figura  10.16  Turgeon,  R.
Algunas  ideas  de  las  comparaciones  de  
plantas  de  sombra  y  de  sol.  En  Fotoinhibición  de  
la  fotosíntesis:  de  los  mecanismos  
moleculares  al  campo,  NR  Baker  y  JR  
Bowyer,  eds.,  BIOS  Scientific,  Oxford,  págs.  1–
24.  Figura  9.12  Adams,  WW  y  Demmig­Adams,  B.  
(1992)
Kronenberg,  eds.,  Nijhoff,  Dordrecht,  Países  
Bajos,  págs.  377–416.  Figura  9.5  Vogelmann,  
TC  y  Björn,  L.
Tabla  11.2  Brand,  MD  (1994)  La  estequiometría  
del  bombeo  de  protones  y  la  síntesis  de  
ATP  en  las  mitocondrias.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

611. Créditos  de  las  ilustraciones
CAPÍTULO  14
CAPÍTULO  15
CAPÍTULO  12
CAPÍTULO  13
IL­4
Figura  12.3  Santer,  A.  y  Estelle,  M.
Morfogénesis  de  la  raíz  de  Arabidopsis.
J.  (1989)  La  despolarización  de  la  membrana  grande  
precede  a  la  rápida  inhibición  del  crecimiento  
inducida  por  la  luz  azul  en  el  pepino.  Planta  178:  
407–410.  Figura  13.13  Christie,  JM,  Swartz,  TE,  
Bogomolni,  RA  y  Briggs,  WR  (2002)  Los  
dominios  LOV  de  fototropina  exhiben  funciones  
distintas  en
Interacción  de  citoquininas  y  auxinas  en  la  
especificación  de  células  madre  de  raíz  
durante  la  embriogénesis  temprana.  
Naturaleza  453:  1094–1097.  Figura  14.15  Jenik,  P.
PPR8522  codifica  una  proteína  repetida  de  
pentatricopéptido  dirigida  al  cloroplasto  
necesaria  para  la  embriogénesis  y  el  desarrollo  
vegetativo  del  maíz.  Exp.  J.  Bot.
174:  531–538.  Figura  13.18  Parques,  BM,  
Folta,  KM  y  Spalding,  EP
En  Revisiones  Anuales  de  Plantas,  vol.  27:  
Desarrollo,  latencia  y  germinación  de  semillas,  KJ  
Bradford  y  H.  Nonogaki,  eds.
(2004)  Regulación  genética  de  la  formación  de  
patrones  embrionarios.  Célula  vegetal  16:  S190–  
S202.  Figura  14.17  Hudson,  A.  (2005)
Naturaleza  459:  1071–1078.  Figura  
12.10A  Riou­Khamlichi,  C.,  Huntley,  R.,  Jacqmard,  
A.  y  Murray,  J.
(2004)  Regulación  genética  de  la  formación  de  
patrones  embrionarios.  Célula  vegetal  16:  S190–  
S202.  Figura  14.7  Bommert,  P.  y  Werr,  W.  
(2001)  Patrones  de  expresión  génica  en  la  
cariópside  del  maíz:  claves  para  las  
decisiones  en  el  desarrollo  del  embrión  y  
el  endospermo.  Gen  271:  131–142.  Figura  
14.8  Traas,  J.,  Bellini,  C.,  Nacry,  P.,  Kronenberger,  
J.  Bouchez,  D.  y  Caboche,  M.  (1995)  Patrones  de  
diferenciación  normal  en  plantas  que  carecen  
de  bandas  de  preprofase  microtubular.  Naturaleza  
375:  676–677.  Figura  14.9  Kim,  I.,  Kobayashi,  K.,  
Cho,  E.  y  Zambryski,  PC  (2005)  Los  
subdominios  para  el  transporte  a  través  de  
plasmodesmos  correspondientes  al  eje  apical­
basal  se  establecen  durante  la  embriogénesis  
de  Arabidopsis.
(2004)  Regulación  genética  de  la  formación  de  
patrones  embrionarios.  Célula  vegetal  16:  S190–  
S202.  Figura  14.13  Mähönen,  AP,  Bonke,  M.,  
Kauppinen,  L.,  Riikonen,  M.,  Benfey,  PN  y  
Helariutta,  Y.  (2000)  Una  nueva  molécula  
híbrida  de  dos  componentes  regula  la  
vascularización
actual  Opinión  Biol.  vegetal  4:  436–440.
Figura  15.3  Homrichhausen,  T.
Lenci  y  P.­S.  Canción,  eds.,  Pleno,
Meristemas  vegetales:  mediadores  móviles  del  
destino  celular.  actual  Biol.  15:  R803–805.
A.  (1999)  Activación  de  citoquinina  de  la  
división  celular  de  Arabidopsis  a  través  de  
una  ciclina  tipo  D.  Science  283:  1541–  1544.  
Figura  12.10B  Aloni,  R.,  Wolf,  A.,  
Feigenbaum,  P.,  Avni,  A.  y  Klee,  HJ  (1998)  
El  mutante  Never  ripe  proporciona  
evidencia  de  que  el  etileno  inducido  por  
tumores  controla  el  Morfogénesis  de  
agallas  de  la  corona  inducidas  por  
Agrobacterium  tumefaciens  en  tallos  de  
tomate.  Fisiol  vegetal.  117:  841–849.  Figura  
12.13  Hartwig,  T.  et  al.  (2011)  Operación  del  ciclo  
de  xantofilas  en  plantas  superiores  en  respuesta  
a  cambios  diurnos  en  la  luz  solar  incidente.
regulación  de  la  función  de  los  fotorreceptores.  
Planta  J.  32:  205–219.  Figura  13.15  Wada,  M.
M.,  Hewitt,  JR  y  Nonogaki,  H.
Bioquímica  24:  6003–6010.  Figura  13.7A  Baskin,  
TI  e  Iino,  M .
S.  y  Steer,  MW  (1996)  Biología  de  células  
vegetales:  estructura  y  función.  Jones  y  Bartlett,  
Boston.
210:  177–182.  Figura  13.16  Karlsson,  PE  (1986)  
Regulación  de  estomas  con  luz  azul  en  
plántulas  de  trigo.  II.
(2011)  Un  par  especial  de  fitohormonas  controla  la  
excitabilidad,  el  cierre  lento  y  la  formación  del  
estómago  externo  en  la  trampa  para  moscas  de  
Venus.  proc.  nacional  Academia  ciencia  EE.  UU.  
108:  15492–15497.
63:5843­5857.  Figura  14.5  Laux,  T.,  Würschum,  
T.  y  Breuninger,  H.
(2001)  Fotocontrol  del  crecimiento  del  tallo.
13:  219–227.  Figura  15.5A  Li,  Y.­C.,  Rena,  J.­P.,  
Cho,  M.­J.,  Zhou,  S.­M.,  Kim,  Y.­B.,  Guo,  H.­
X. ,  Wong,  J.­H.,  Niu,  H.­B.,  Kim,  H.­K.,  
Morigasaki,  S.,  et  al.  (2009)  El  nivel  de  expresión  
de  la  tiorredoxina  está  vinculado  a  las  propiedades  
y  aplicaciones  fundamentales  de  las  semillas  
de  trigo.  mol.  Planta  2:  430–441.  Figura  15.6  
Finch­Savage,  WE  y  Leubner  Metzger,  G.  (2006)  
La  latencia  de  la  semilla  y  el  control  de  la  
germinación.  Fitol  nuevo.
Blackwell  Publishing  Ltd,  Oxford;  Nonogaki,  
H.,  Bassel,  GW  y  Bewley,  JD  (2010)  
Germinación:
Fototropinas  1  y  2:  receptores  de  luz  azul  de  
plantas  versátiles.  Tendencias  Plant  Sci.  7:  204–
210.  Figura  13.9  Briggs,  WR,  Mandoli,  DF,  
Shinkle,  JR,  Kaufman,  LS,  Watson,  JC  y  Thompson,  
W.
Genes  Dev.  14:  2938­2943.  Figura  14.14  
Müller,  B.  y  Sheen,  J.  (2008)
D.  y  Barton,  MK  (2005)  Surge  and  destroy:  
El  papel  de  la  auxina  en  la  embriogénesis  vegetal.  
Desarrollo  132:  3577–3585.  Figura  14.16  
Laux,  T.,  Würschum,  T.  y  Breuninger,  H.
(2009)  Avances  recientes  y  tendencias  
emergentes  en  la  señalización  de  hormonas  vegetales.
proceso  nacional  Academia  ciencia  
Estados  Unidos  102:  11945­11950.  Figura  
14.12  Laux,  T.,  Würschum,  T.  y  Breuninger,  H.
proc.  nacional  Academia  ciencia  USA  108:  
19814–  19819.  Figura  12.16B  Escalante  
Perez,  M.,  Krola,  E.,  Stangea,  A.,  Geigera,  
D.,  Al­Rasheidb,  KAS,  Hausec,  B.,  Neherd,  
E.  y  Hedrich,  2001.  2010.  2013­2014.R.
(2013)  Movimiento  de  cloroplastos.  ciencia  de  las  plantas
272.  Figura  11.5B  Gunitado,  BE
(2003)  La  actividad  de  endo­β­mananasa  está  
asociada  con  la  finalización  de  la  
embriogénesis  en  semillas  de  zanahoria  
(Daucus  carota  L.)  embebidas.  ciencia  de  semillas  Res.
Figura  13.6A  Shropshire,  W.,  Jr.,  Klein,  WH  y  Elstad,  
VB  (1961)  Espectros  de  acción  de  inducción  
fotomorfogénica  y  fotoinactivación  de  la  germinación  
en  Arabidopsis  thaliana.  Fisiol  de  células  vegetales.  
2:  63–69.  Figura  13.6B  Kelly,  JM  y  Lagarias,  JC  
(1985)  Fotoquímica  del  fitocromo  Avena  de  124  
kilodalton  bajo  iluminación  constante  in  vitro.
(1987)  Un  espectro  de  acción  en  el  azul  y  
ultravioleta  para  fototropismo  en  alfalfa.  
fotoquímica  Fotobiol.  46:  127–136.  Figura  
13.7B  Briggs,  WR  y  Christie,  JM  (2002)
Nueva  York,  págs.  265–280.  Figura  13.10  
Spalding,  EP  y  Cosgrove,  D.
Figura  14.2  West,  MAL  y  Harada,  JJ  
(1993)  Embriogénesis  en  plantas  superiores:  
una  descripción  general.  Célula  vegetal  5:  1361–
1369.  Figura  14.3  Sosso,  D.,  Canut,  M.,  Gendrot,  
G.,  et  al.  (2012)
Espectro  de  acción  y  dicroísmo  de  
búsqueda  de  acción.  Fisiol.  Planta.  66:  207–
210.  Figura  13.17  Inoue,  S.  y  Kinoshita,  T.  (2017)  
Regulación  de  la  luz  azul  de  la  apertura  del  estoma  
y  la  H+­ATPasa  de  la  membrana  plasmática.  
Fisiol  vegetal.
171:  501–523.  Figura  15.7A  Bewley,  JD,  Bradford,  
KJ,  Hilhorst,  HWM  y  Nonogaki,  H.  (2013)  Dormancy  
and  the  control  of  germination.  En  Semillas:  
Fisiología  del  Desarrollo,  Germinación  y  Dormancia,  
3ra  Edición.  Springer,  Nueva  York.  Figura  15.7B  
Grappin,  P.,  Bouinot,  D.,  Sotta,  B.,  Migniac,  E.  
y  Julien,  M.  (2000)  Control  de  la  latencia  de  
semillas  en  Nicotiana  plumbaginifolia:  la  síntesis  
de  ácido  abscísico  posterior  a  la  imbibición  
impone  el  mantenimiento  de  la  latencia.  Planta  
210:  279–285.  Figura  15.8  Liptay,  A.  y  Schopfer,  
P.  (1983)  Efecto  del  estrés  hídrico,  restricción  de  la  
cubierta  de  la  semilla  y  ácido  abscísico  sobre  
las  diferentes  capacidades  de  germinación  de  
dos  líneas  de  tomate  a  baja  temperatura.  Fisiol  
vegetal.  73:  935–938.  Figura  15.9  Bewley,  JD  (1997)  
Germinación  y  latencia  de  semillas.  Célula  
vegetal  9:  1055–1066;  Nonogaki,  H.,  Chen,  
F.  y  Bradford,  KJ  (2007)  Mecanismos  y  
genes  involucrados  en  la  germinación  sensu  
stricto.
F.  (1984)  Regulación  de  fitocromos  del  
desarrollo  de  la  planta  en  toda  la  planta,  niveles  
fisiológicos  y  moleculares.  En  Percepción  
Sensorial  y  Transducción  en  Organismos  
Aneurales,  G.  Colombetti,  F.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

612. IL–5
CAPÍTULO  16
Créditos  de  las  ilustraciones
(2005)  La  red  facilitadora  de  eflujo  de  auxina  
PIN  controla  el  crecimiento  y  el  patrón  en  las  
raíces  de  Arabidopsis.  Naturaleza  433:  
39–44.  Figura  15.30  Shaw,  S.  y  Wilkins,  MB  
(1973)  La  fuente  y  el  transporte  lateral  de  
inhibidores  del  crecimiento  en  raíces  
estimuladas  geotrópicamente  de  Zea  mays  
y  Pisum  sativum.  Planta  109:  11–26.  Figura  
15.31  Baldwin,  KL,  Strohm,  AK  y  Masson,  P.
Sigue  siendo  un  misterio.  ciencia  de  las  
plantas  179:  574–  581.  Figura  15.11  Gubler,  
F.,  Kalla,  R.,  Roberts,  JK  y  Jacobsen,  JV
(2005)  Alargamiento  celular  y  comportamiento  
de  los  microtúbulos  en  el  hipocótilo  de  
Arabidopsis:  respuestas  al  etileno  y  la  auxina.  J.  
Reglamento  de  crecimiento  de  las  plantas.  
24:  166–178.  Figura  15.27  Hartmann,  HT  y  Kester,  D.
Célula  vegetal  7:  1879–1891.  Figura  
15.15  Busse,  JS  y  Evert,  RF
Bot.  29:  738–747.  Figura  16.10B  Esaú,  K.  (1953)  
Plant  Anatomy.  Wiley,  Nueva  York.  Figura  
16.14  El­Showk,  S.,  Ruonala,  R.,  Helariutta,  
Y.  (2013)
Fisiol  vegetal.  132:  185­195.  Figura  16.30  
Morgan,  PW  (1984)  ¿Es  el  etileno  el  regulador  
natural  de  la  abscisión?  En  Ethylene:  
Biochemical,  Physiological  and  Applied  
Aspects,  Y.  Fuchs  y  E.  Chalutz,  eds.,  Martinus  
Nijhoff,  La  Haya,  Países  Bajos,  págs.  231–
240.
En  t.  J.  Planta  Sci.  160:  1–13.  Figura  15.17  
Abeles,  FB,  Morgan,  PW  y  Saltveit,  ME,  Jr.  
(1992)  Ethylene  in  Plant  Biology,  2nd  ed.  Prensa  
Académica,  San  Diego,  CA.  Figura  15.18  
Petricka,  JJ,  Winter,  CM  y  Benfey,  P.
El  papel  de  los  plástidos  en  el  gravitropismo.
G.,  Ross,  JJ,  Babst,  BA,  Wienclaw,  BN  y  
Beveridge,  CA  (2014)
proc.  nacional  Academia  ciencia  USA  111:  
6092–  6097.  Figura  16.16  Morgan,  DC  y  
Smith,  H.  (1979)  Una  relación  sistemática  
entre  el  desarrollo  controlado  por  fitocromos  
y  el  hábitat  de  las  especies,  para  plantas  
cultivadas  en  irradiación  natural  simulada.  
Planta  145:  253–  258.  Figura  16.19A  
Hochholdinger,  F.  y  Tuberosa,  R.  (2009)  
Disección  genética  y  genómica  del  
desarrollo  y  la  arquitectura  de  la  raíz  del  maíz.  
actual
Tabla  16.1  Smith,  H.  (1982)  Fotopercepción  
de  la  calidad  de  la  luz  y  estrategia  de  la  
planta.  año  Rev.  Plant  Physiol.
L.  y  Eshed,  Y.  (2000)  Formación  y  
mantenimiento  del  meristemo  apical  del  
brote.  Tendencias  Plant  Sci.  5:  110–  115.  
Figura  16.5A  Reinhardt,  D.,  Pesce,  ER,  
Stieger,  P.,  Mandel,  T.,  Baltensperger,  K.,  
Bennett,  M.,  Traas,  J.,  Friml,  J.  y  Kuhlemeier ,  
C.  (2003)
N.  (2012)  Control  del  desarrollo  de  
raíces  de  Arabidopsis.  año  Rev.  Plant  Biol.  
63:  563–590.  Figuras  15.21  y  15.22  Cosgrove,  
DJ  (1997)  Montaje  y  ampliación  de  la  pared  
celular  primaria  en  las  plantas.  año  Rev.  
Célula  Desv.  Biol.
En  La  estructura  y  función  de  los  
plástidos.  Avances  en  fotosíntesis  y  respiración,  
vol.  23,  RR  Wise  y  J.
Opinión  Biol.  vegetal  12:  172–177.  Figura  
16.21  Péret,  B.,  Desnos,  T.,  Jost,  R.,  
Kanno,  S.,  Berkowitz,  O.  y  Nussaume,  L.  
(2014)  Respuestas  de  la  arquitectura  de  la  raíz:  
en  busca  de  fosfato.
La  regulación  de  filotaxis  por  el  transporte  de  
auxina  polares.  Nature  426:  255–260  Figura  
16.5B  Vernoux,  T.,  Kronenberger,  J.,  
Grandjean,  O.,  Laufs,  P.  y  Traas,  J.  (2000)  
PIN­FORMED  1  regula  el  destino  celular  en  
la  periferia  del  brote  meristemo  apical.  
Desarrollo  127:  5157–5165.  Figura  16.5C  
Reinhardt,  D.,  Pesce,  ER,  Stieger,  P.,  Mandel,  
T.,  Baltensperger,  K.,  Bennett,  M.,  Traas,  J.,  
Friml,  J.  y  Kuhlemeier,  C.  (2003)
En  Plant  Hormones  and  Their  Role  in  Plant  
Growth  and  Development,  2.ª  ed.,  PJ  Davies,  
ed.,  Kluwer,  Dordrecht,  Países  Bajos,  págs.  
214–227.  Figura  15.24C  Jacobs,  M.  y  Ray,  
PM  (1976)
(2005)  Un  calendario  celular  de  la  senescencia  
otoñal.  Fisiol  vegetal.  139:  1635–  1648.  
Figura  16.26  Breeze,  E.,  Harrison,  E.,  
McHattie,  S.,  Hughes,  L.,  Hickman,  R.,  Hill,  
C.,  Kiddle,  S.,  Kim,  Y.­S. ,  Penfold,  CA,  
Jenkins,  D.,  et  al.  (2011)  El  perfil  temporal  
de  alta  resolución  de  las  transcripciones  
durante  la  senescencia  de  la  hoja  de  
Arabidopsis  revela  una  cronología  distinta  
de  procesos  y  regulación.  Célula  
vegetal  23:  873–894.  Figura  16.27  Mothes,  K.,  
Engelbrecht,  L.  y  Schütte,  H.  (1961)  Über  die  
akkumulation  von  alpha  aminoisobuttersäure  in  
blattgewebe  unter  dem  einfluss  von  
kinetin.  Fisiol.
DOI:  10.1371/journal.pbio.1001076.
E.  (1983)  Propagación  de  plantas:  principios  
y  prácticas,  4ª  ed.  Prentice­Hall,  Inc.,  Nueva  
Jersey.  Figura  15.28  Blilou,  I.,  Xu,  J.,  
Wildwater,  M.,  Willemsen,  V.,  Paponov,  I.,  
Friml,  J.,  Heidstra,  R.,  Aida,  M.,  Palme,  K.  
y  Scheres,  B.
Cruce  de  caminos:  señalización  de  citoquininas  
y  diafonía.  Desarrollo  140:  1373–1383.  
Figura  16.15  Mason,  M.
C.  (2012)  Desarrollo  estomático:  la  
perspectiva  de  una  planta  sobre  la  polaridad  
celular,  las  transiciones  del  destino  celular  y  
la  comunicación  intercelular.  Desarrollo  
139:  3683–3692.  Figura  16.9  Lucas,  WJ,  
Groover,  A.,  Lichtenberger,  R.,  Furuta,  K.,  
Yadav,  S.­R.,  Helariutta,  Y.,  He,  X.­  Q.,  Fukuda,  
H.,  Kang,  J .,  Brady,  SM,  et  al.  (2013)  El  
sistema  vascular  vegetal:  Evolución,  desarrollo  
y  funciones.
(1995)  Expresión  regulada  por  giberelinas  de  un  
gen  myb  en  células  de  aleurona  de  cebada:  
Evidencia  de  la  transactivación  de  Myb  de  un  
promotor  del  gen  de  alfa­amilasa  de  alto  pI.
33:  481–518.  Cuadro  16.2  Thomas,  H.  
(2013)  Senescencia,  envejecimiento  y  
muerte  de  toda  la  planta.  Fitol  nuevo.  
197:  696–711.  DOI:  10.1111/  nph.12047.  
Figura  16.1B  Kuhlemeier,  C.  y  Reinhardt,  D.  
(2001)  Auxina  y  filotaxis.  Tendencias  Plant  
Sci.  6:  187–189.  Figura  16.2  Bowman,  J.
(1999)  Patrón  de  diferenciación  de  los  primeros  
elementos  vasculares  en  el  embrión  y  plántula  
de  Arabidopsis  thaliana.
H.  (2013)  Detección  de  gravedad  y  
transducción  de  señales  en  raíces  primarias  de  
plantas  vasculares.  Soy.  J.Bot.  100:  126–142.  
Figura  15.32  Palmieri  M.  y  Kiss  JZ  (2007)
La  demanda  de  azúcar,  no  la  auxina,  
es  el  regulador  inicial  de  la  dominancia  apical.
K.  Hoober,  editores.  Springer,  Dordrecht,  
págs.  507–525.  Figura  15.33  Fasano,  JM,  
Swanson,  SJ,  Blancaflor,  EB,  Dowd,  PE,  Kao,  
TH  y  Gilroy,  S.  (2001)  Se  requieren  cambios  
en  el  pH  de  la  cubierta  de  la  raíz  para  la  
respuesta  de  gravedad  de  la  raíz  de  
Arabidopsis.  Célula  vegetal  13:  907–921.  
Figura  15.34  Iino,  M.  y  Briggs,  WR  (1984)  
Distribución  del  crecimiento  durante  la  primera  
curvatura  fototrópica  positiva  de  los  
coleóptilos  del  maíz.  Entorno  de  células  
vegetales.  7:  97–104.  Figura  15.35  
Christie,  JM,  Yang,  H.,  Richter,  GL,  Sullivan,  S.,  
Thomson,  CE,  Lin,  J.,  Titapiwatanakun,  B.,  
Ennis,  M.,  Kaiserli,  E.,  Lee,  OR,  et  al. .  (2011)  
la  inhibición  de  phot1  de  ABCB19  prepara  los  
flujos  de  auxina  laterales  en  el  ápice  del  
brote  necesarios  para  el  fototropismo.  PLoS  
Biol.  9:  e1001076.
fisiol  de  la  planta  166:  1713­1723.  Figura  16.22  
Stahl,  E.  (1909)  Sobre  la  biología  de  la  clorofila:  
color  y  claraboya  de  las  hojas,  amarillamiento  y  
etiolemento.  G.  Fisher  Verlag,  Jena,  
Alemania.  Figura  16.24  Keskitalo,  J.,  
Bergquist,  G.,  Gardestrom,  P.  y  Jansson,  
S.
13:  171–201.  Figura  15.24A  Cleland,  RE  (1995)  
Auxina  y  elongación  celular.
La  regulación  de  filotaxis  por  el  transporte  de  
auxina  polares.  Nature  426:  255–260  Figura  16.7  
Lau,  S.  y  Bergmann,  D.
Disminución  rápida  inducida  por  auxina  en  el  
pH  del  espacio  libre  y  su  relación  con  el  
crecimiento  inducido  por  auxina  en  maíz  y  
guisante.  Fisiol  vegetal.  58:  203–209.  Figura  15.25  
Le,  J.,  Vandenbussche,  F.,  De  Cnodder,  T.,  
Van  Der  Straeten,  D.  y  Verbelen,  J.­P.
diferenciación  en  el  brote  vegetativo  de  Linum.  
I.  El  procambium.  Soy.  j
Planta.  14:  72–75.  Figura  16.29  Vahala,  J.,  
Ruonala,  R.,  Keinänen,  M.,  Tuominen,  H.  y  
Kangasjärvi,  J.  (2003)  La  insensibilidad  al  etileno  
modula  la  muerte  celular  inducida  por  ozono  en  
abedul  ( Betula  pendula).
J.Integr.  Biol.  vegetal  55:  294–388.  Figura  16.10A  
Esaú,  K.  (1942).  Vascular
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

613. Créditos  de  las  ilustraciones
CAPÍTULO  18
CAPÍTULO  17
CAPÍTULO  19
IL–6
Un  renacimiento  de  elicitores:  percepción  de  
patrones  moleculares  asociados  a  
microbios  y  señales  de  peligro  por  parte  de  
receptores  de  reconocimiento  de  patrones.  año  
Rev.  Plant  Biol.  60:  379–406.
y  RL  Jones,  eds.,  Sociedad  Estadounidense  de  
Biólogos  de  Plantas,  Rockville,  MD,  págs.
Inhibición  reversible  de  la  senescencia  del  
fruto  del  tomate  por  ARN  antisentido.  Ciencia  
254:  437–439.  Figura  17.32  Figura  17.32  
Giovannoni,  JJ  (2004)  Regulación  genética  del  
desarrollo  y  maduración  de  frutos.  Célula  
vegetal  16  (suplemento  1):  S170–  S180.
A.  y  Fletcher,  JC  (2005)  Mecanismos  
moleculares  del  desarrollo  floral:  una  guía  
de  sillón.  Nat.  Rev.  Genet.
(1983)  Estudios  sobre  los  fotorreceptores  
para  la  promoción  e  inhibición  de  la  
floración  en  plántulas  crecidas  en  la  oscuridad  
de  Pharbitis  nil  choisy.  Fisiol  de  células  vegetales.  
67:  1183–1189.  Figura  17.14  Trevaskis,  B.,  
Hemming,  MN,  Dennis,  ES  y  Peacock,  WJ  
(2007)  La  base  molecular  de  la  floración  
inducida  por  vernalización  en  cereales.  Tendencias  
Plant  Sci.  12:  352­357.  Figura  17.15  Purvis,  
ON  y  Gregory,  FG  (1952)  Estudios  de  
vernalización  de  cereales.  XII.  La  
reversibilidad  por  alta  temperatura  de  la  
condición  vernalizada  en  el  centeno  de  invierno  
de  Petkus.  Ana.  Bot.  1:  569–592.  Figura  17.16  
Liu,  L.,  Zhu,  Y.,  Shen,  L.  y  Yu,  H.  (2013)  
Emerging  insights  into  florigen  transport.  
actual  Opinión  Biol.  vegetal  16:  607–613.  
Figuras  17.18  y  17.19  Bewley,  JD,  Hempel,  
FD,  McCormick,  S.  y  Zambryski,  P.
Fisiol  vegetal.  93:  1329–1336.  Figura  19.14  
Gutzat,  R.  y  Mittelsten  Scheid,  O.  (2012)  
Respuestas  epigenéticas  al  estrés:  ¿Triple  
defensa?  actual  Opinión
Rev.  Plant  Biol.  64:  219–241.  Figura  17.28B  
Seymour,  GB,  Østergaard,  L.,  Chapman,  
NH,  Knapp,  S.  y  Martin,  C.  (2013)  Desarrollo  
y  maduración  de  la  fruta.  año  Rev.  Plant  
Biol.  64:  219–241;  Pabón­Mora,  N.,  and  Litt,  A.
Tabla  17.1  Clark,  JR  (1983)  Cambios  en  
los  árboles  relacionados  con  la  edad.  J.  
Arboricultura  9:  201–205.  Figura  17.5  Purcell,  
O.,  Savery,  NJ,  Grierson,  CS  y  di  Bernardo,  
M.  (2010)  Un  análisis  comparativo  de  
osciladores  genéticos  sintéticos.  
JR  Soc.  Interfaz  7:  1503­  1524.  Figura  17.9  
Vince­Prue,  D.  (1975)  Photoperiodism  
in  Plants.
A.  y  Pratt,  HK  (1964)  Relación  entre  la  naturaleza  
física  de  las  membranas  mitocondriales  
y  la  sensibilidad  al  frío  en  las  plantas.  Fisiol  
vegetal.  39:  262–268.  Figura  19.3  Boyer,  JS
(2009)  Cómo  las  plantas  hacen  frente  a  
las  interacciones  bióticas.  Biol.  vegetal  11:  1–5.  
Figura  18.2  Goh,  C.­H.,  Veliz  Vallejos,  D.
(2011)  Análisis  comparativo  anatómico  y  
de  desarrollo  de  frutos  secos  y  carnosos  
de  solanáceas.  Soy.  J.Bot.
McGraw­Hill,  Londres;  Salisbury,  FB
(1970)  Crecimiento  de  las  hojas  y  tasas  
metabólicas  en  maíz,  soya  y  girasol  en  varios  
potenciales  hídricos  de  las  hojas.  Fisiol  
vegetal.  46:  233–235.  Figura  19.4  Henry,  
C.,  Bledsoe,  SW,  Griffiths,  C.
F.,  Nicotra,  AB  y  Mathesius,  U.  (2013)  
El  impacto  de  los  microbios  beneficiosos  
asociados  a  las  plantas  en  la  plasticidad  
fenotípica  de  las  plantas.  J.  Chem.  Ecol.  39:
F.  y  Grierson,  D.  (1993)  Identificación  y  análisis  
genético  de  genes  de  fitoeno  sintasa  
normales  y  mutantes  de  tomate  mediante  
secuenciación,  complementación  y  cosupresión.  
Planta  Mol.  Biol.
Estrés  abiótico,  ambiente  de  campo  y  
combinación  de  estrés.  Tendencias  Plant  
Sci.  11:  15–19.  Figura  19.7  Baneyx,  F.  y  
Mujacic,  M.  (2004)  Plegado  y  mal  plegado  de  
proteínas  recombinantes  en  Escherichia  
coli.  Nat.  Biotecnología.  22:  1399–1408.  
Figura  19.8  Mittler,  R.,  Vanderauwera,  S.,  
Suzuki,  N.,  Miller,  G.,  Tognetti,  VB,  
Vandepoele,  K.,  Gollery,  G.,  Shulaev,  V.  y  Van  
Breusegem,  F.  (2011)  Señalización  ROS:  
¿La  nueva  ola?  Tendencias  Plant  Sci.  16:  
300–309.  Figura  19.9  Beardsell,  M.
Planta  49:  518–524;  Papenfuss,  HD  y  
Salisbury,  FB  (1967)  Aspectos  del  reinicio  
del  reloj  en  la  floración  de  Xanthium.  
Fisiol  vegetal.  42:  1562–  1568.  Figura  
17.10  Coulter,  MW  y  Hamner,  KC  (1964)  
Respuesta  de  floración  fotoperiódica  de  la  soja  
Biloxi  en  ciclos  de  72  horas.  Fisiol  vegetal.  
39:  848–856.  Figura  17.11  Hayama,  R.  y  
Coupland,  G.  (2004)  La  base  molecular  
de  la  diversidad  en  las  respuestas  de  
floración  fotoperiódica  de  Arabidopsis  y  
arroz.  Fisiol  vegetal.  135:  677–684.  Figura  
17.13  Hendricks,  SB  y  Siegelman,  HW  (1967)
826–839.  Figura  18.15  Christmann,  A.  y  Grill,  
E.  (2013)  Defensa  eléctrica.  
Naturaleza  500:  404–405.  Figura  18.19  Boller,  
T.  y  Felix,  G.  (2009)
(2000)  Desarrollo  reproductivo.  En:  Bioquímica  
y  Biología  Molecular  de  Plantas,  BB  
Buchanan,  W.  Gruissem,
Planta.  Biol.  15:  568–573.
988–1034.  Figura  17.20  Krizek,  B.
Figura  18.1  van  Dam,  NM
6:  688–698.  Figura  17.24  Jones,  RL,  
Ougham,  H.,  Thomas  H.,  Waaland,  S.  
(2013)  The  Molecular  Life  of  Plants.  Wiley­
Blackwell.  Figura  17.27A,C,D  Seymour,  
GB,  Østergaard,  L.,  Chapman,  NH,  
Knapp,  S.  y  Martin,  C.  (2013)  Desarrollo  
y  maduración  de  la  fruta.  año
Tabla  19.2  Lyons,  JM,  Wheaton,  T.
98:  1415–1436.  Figura  17.29  Fray,  R.
(1963)  Sincronización  biológica  y  síntesis  de  
hormonas  en  la  floración  de  Xanthium.
A.,  Kollman,  A.,  Paul,  MJ,  Sakr,  S.  y  
Lagrimini,  LM  (2015)  Papel  diferencial  para  el  
metabolismo  de  la  trehalosa  en  maíz  
estresado  por  sal.  Fisiol  vegetal.  169:  1072–  
1089.  Figura  19.5  Mittler,  R.  (2006)
22:  589–602.  Figura  17.31  Grierson,  D.  (2013)  
El  etileno  y  el  control  de  la  maduración  de  
frutos.  En  Biología  molecular  y  bioquímica  
de  la  maduración  de  la  fruta,  GB  
Seymour,  GA  Tucker,  M.  Poole  y  JJ  Giovannoni,  
eds.,  Wiley­Blackwell,  Oxford,  Reino  Unido,  
pág.  216;  Oeller,  PW,  Lu,  MW,  Taylor,  LP,  
Pike,  DA  y  Theologis,  A.  (1991)
Fitocromo  y  fotoperiodismo  en  plantas.  
compensación  Bioquímica  27:  211–235;  
Saji,  H.,  Vince­Prue,  D.  y  Furuya,  M.
F.  y  Cohen,  D.  (1975)  Relaciones  entre  el  
estado  hídrico  de  las  hojas,  los  niveles  de  
ácido  abscísico  y  la  resistencia  estomática  en  
maíz  y  sorgo.  Fisiol  vegetal.  56:  207–212.  
Figura  19.10  Saab,  IN,  Sharp,  RE,  Pritchard,  
J.  y  Voetberg,  GS  (1990)  El  aumento  del  ácido  
abscísico  endógeno  mantiene  el  
crecimiento  de  la  raíz  primaria  e  inhibe  el  
crecimiento  de  los  brotes  de  las  plántulas  de  
maíz  con  bajos  potenciales  hídricos.
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

614. Los  números  de  página  en  cursiva  indican  que  la  información  se  encontrará  en  una  ilustración.
A
Índice
Acrópeto,  402,  436,  437
Transporte  activo
327
Aconitasa,  316,  338
Transportador  de  nucleótidos  de  
adenina,  322,  323,  324
aclimatación  versus  adaptación,  
540–541  
protección  cruzada,  547  
definición,  538–540  
efectos  de  las  interacciones  del  
estrés,  
545–546  factores  estresantes  
ambientales,  
541–547  descripción  
general,  537–538  vías  activadas  
por,  547  mecanismos  fisiológicos  en  
la  aclimatación,  548–560  
ajuste  homeostático  de  la  planta  a,  537,  
538  
compensaciones  en  las  respuestas  
de  la  planta  a,  
539–540  ABP1.  Ver  ENLACE  AUXINA
vía  de  señalización,  361,  362  cierre  
de  estomas,  352  en  
respuestas  de  estrés,  552–553  
estructura,  348  
estrés  hídrico  y,  542
y,  154–155  
energética  de  la  asimilación  de  
nutrientes,  
143  glucólisis  y,  306,  307,  308,
Conversión  de  
acetil­CoA  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337,  338  funciones,  
141  ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  315,  316,  318
309
231
fosforilación  oxidativa,
N­aciltransferasa,  135
Actina  
definida,  32  
microfilamentos,  32–33  (ver  
también  Microfilamentos)  
polimerización–despolímero
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2  y,  223,  224,  225,  226
movimiento  de  orgánulos  impulsado  
por  la  miosina  y,  36–37  
fijación  de  nitrógeno  por  el  complejo  
enzimático  nitrogenasa  y,  138,  
139  en  ajuste  
osmótico,  554  fosforilación  y,  344  
en  respiración,  303  apertura  
estomática  y,  385,
Plantas  actinorizales,  131–132,  133,  
134
bellotas,  413
Hidrólisis  de  ATP  y,  154–155  definida,  
148  distinción  
del  transporte  pasivo,  152–154  en  
ajuste  osmótico,  554  
transporte  activo  primario,  156,  158,  
160  transporte  activo  secundario,  158,  
160–161,  
554
Difosfato  de  adenosina  (ADP)
PROTEÍNA
Abscisión,  461,  467–469
375
Aquenios,  413
Aeroponía,  95,  96
321
Potenciales  de  acción,  358–359
fotosíntesis  C4  y,  230,
Adaptaciones,  540–541
Ver  también  Fijación  simbiótica  de  
nitrógeno.
Ácido  abscísico  (ABA)
Acetaldehído,  308,  309
386
Biosíntesis  ADP/ATP  de  
citoquininas,  355,  356  
relación  mitocondrial  ADP:O,
ización,  33–34
Fase  de  inducción  de  abscisión,  468,  
469  Capa  
de  abscisión,  464  Fase  de  
abscisión,  468,  469  Zona  de  
abscisión,  467–469  Espectros  de  
absorción  clorofila  a,  183  
definidos,  183  
distinguidos  de  
espectros  de  acción,  187  
pigmentos  
fotosintéticos,  186  Acacia,  448  ACC.  
Ver  ácido  1­
aminociclopropano­1­carboxílico  
ACC  oxidasas,  355,  357,  557  
ACC  sintasa,  355,  357,  502,  557  
Pigmentos  accesorios,  186  Protección  
cruzada  de  aclimatación,  547  
definición  y  
ejemplos  de,  249,  540  
mecanismos  fisiológicos  en,  548–
560  
interacciones  de  estrés  y,  545–546  
hojas  de  
sol  y  sombra,  249–250  
tolerancia  
al  estrés  abiótico  y,  540–541
Abronia  umbellata  (arena  ver  bena),  
534
enlace  de  la  fotorrespiración  a  la  
cadena  de  electrones  fotosintéticos,  
227,  228
Crecimiento  inducido  por  ácido,  432–433
regulación  de  la  cadena  de  transporte  
de  electrones  mitocondrial,  322
Espectros  de  
acción  de  la  apertura  del  estoma  
inducida  por  luz  azul,  
385  definición  y  función  de,  186–
187
barcos,  299  
promoción  de  la  senescencia,  
466–467  
responde  a  las  proteínas  ABA,
Adaxial,  447,  448
rendimiento  total  de  ATP,  
324  ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  
314–317,  318
Acetobacter,  132
ubiquitinación  de  proteínas  y,  25  
Véase  
también  síntesis  de  ATP  S­
adenosilmetionina,  141,  355,  357  
Adenilato  
quinasa,  231  Zona  adecuada  
de  nutrición  vegetal,  104  Adhesión,  
49  ADP.  
Ver  Transportador  
ADP/ATP  de  difosfato  de  
adenosina,  322,  
323,  324  Fase  reproductiva  adulta,  
475  Fase  
vegetativa  adulta,  475,  476  Raíces  
adventicias,  110,  458,  459,  460  
Aerénquima,  331,  556–558  Bacterias  
aeróbicas  
fijadoras  de  nitrógeno,  133  Definición  
de  respiración  aeróbica,  303  reacciones  
generalizadas,  304,  305–
306  glucólisis,  
306–311  descripción  general,  303–
306  vía  
oxidativa  de  las  pentosas  
fosfato,  311–314  
regulación  a  corto  plazo,  326–328
Relación  ABA:GA  y  latencia  de  la  
semilla,  417–418  
biosíntesis,  355–356,  357  ruptura  
de  la  latencia  de  la  semilla,  419,  420  
definida,  
351  efectos  de,  
351–352  movilización  
del  endospermo,  424  transporte  del  
floema  y  efectos  en  la  relación  fuente­
sumidero
Trifosfato  de  adenosina  (ATP)  
polimerización­despolimerización  
de  microfilamentos  de  actina  y,  33–
34  transporte  
activo  y,  148
Abronia  villosa  (arena  del  desierto  ver  
bena),  479
Acer  pseudoplatanus  (arce  sicómoro),  
475
regulación  de  la  respiración,  326,
del  control  de  fitocromos  de  la  
floración,  486–487
Suelos  ácidos,  toxicidad  por  aluminio,  
545
Una  ciclina,  39  
ABA.  Ver  Ácido  abscísico  
ABA­8'­hidroxilasas,  355  Abaxial,  
447,  448  Modelo  ABC  
de  identidad  de  órganos  florales,  
492–494  Proteínas  
ABC.  Ver  Proteínas  de  casete  de  unión  a  
ATP  Transportadores  
de  auxina  ABCB,  402,  403–404,  441  
Modelo  ABCE,  
494  Estrés  abiótico
Ciclo  de  Calvin­Benson  y,  215,  
216,  219  
definido,  303  
transporte  de  iones  electrogénicos
Adenina,  355,  356
549
Acetobacter  diazotrófico,  134
Ver  también  Respiración
321
distinguido  de  espectros  de  
absorcin,  187  de  
fotorespuestas,  372­374,
ADP/ATP  biosíntesis  de  
citoquininas,  355,  356  
asimilación  de  amonio  y,  128,  129  vía  
apoplástica  
de  carga  del  floema  y,  288
Citoesqueleto  de  actomiosina,  34,  36–
37
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

615. yo­2 Índice
1­aminociclopropano­1­coche
Interacciones  antagónicas,  363
107
proteínas  ancladas,  20
Arabidopsis  
aux1  mutante,  402  
callo,  351  
canales  de  cationes,  166  
modelo  de  coincidencia  de  inducción  
floral,  485–486  plántula  
mutante  de  brasinoesteroide  de  
crecimiento  oscuro,  426  
doble  fertilización,  498  efectos  
de  la  catequina,  533  efectos  del  
etileno  en  el  crecimiento  de  
plántulas  de  semillas,  
426  embriogénesis  ( ver  Arabidop  sis  
embriogénesis)  regulación  
epigenética  del  cambio  de  fase,  476  
mutante  fass ,  
400  desarrollo  floral,  
491–494  desarrollo  de  frutos,  498–
499,
Proteínas  antidigestivas,  521
Amonificación,  122
Amplitud,  479,  481  α­
amilasa,  423,  424  β­amilasa,  
423  Inhibidores  de  α­
amilasa,  521
estrés  por  sequía,  545–546  
invertasas,  307  falta  
de  micorrizas,  115  tiempo  de  
retraso  de  las  respuestas  de  
fitocromos,  377  
venación  de  la  hoja,  
452  ciclo  de  vida,  
392  respuestas  de  fitocromos  de  
baja  fluencia,  379  
cambios  metabólicos  durante  la  hoja
tuna  africana  (Opuntia  stricta),  237
4,  6  
huevos,  393
Transporte  apoplástico  
definido,  10  
iones  en  raíces,  176,  177  
carga  de  floema,  285–288  
descarga  de  floema,  290–291  
movimiento  de  agua  a  través  de  
raíces,  69,  70
Crecimiento  anisotrópico,  431–432
Anamox,  122
Aphis  nerii  (áfido  del  algodoncillo),  517
Angiospermas  
doble  fecundación,  5,  6,  496,
Anteridios,  5,  6
ácido  boxílico  (ACC),  355,  357
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  223,  224,  225,  226
Células  antípodas,  494
Anabaena,  132,  133
regulación  por  sacarosa,  456–
457
genes  de  fototropina,  383  
relaciones  evolutivas  de  plantas,  3  
polinización,  496–498  
semillas,  412  
elementos  de  tubo  criboso,  272,  273,
Definición  del  complejo  
de  antenas,  186  
plantas  de  sombra,  
250  estructura  y  función,  187–188,  
195–197  
proteínas  integrales  de  la  membrana  
de  los  tilacoides,  192–193
Proteínas  anticongelantes,  560
Absorción  de  
amonio  a  las  partículas  del  suelo,
senescencia,  465  
transportadores  de  nitrato,  165  
genoma  nuclear,  20  
fotorreversibilidad  de  la  germinación  
de  semillas,  373,  374  
movimiento  de  cloroplasto  mediado  
por  fototropina,  384,  385  fototropismo,  
384,  441  control  de  flujo  por  
fitocromos,  487
Amiloplastos,  30,  423,  438–439
Tratamiento  de  posmaduración,  418,  420
Plantas  anuales,  469,  539
Apple  (Malus)  
climatérico,  503  
período  juvenil,  475  carga  
de  floema,  290  estratificación  
de  semillas,  419,  420
Ananas  comosus  (piña),  235,  489,  
499
Polaridad  
apical­basal  de  la  célula  apical  y,  393
500
Aminoetoxi­vinilglicina,  355
asimilación  de  nitrato,  126–127  ciclo  
biogeoquímico  del  nitrógeno,  123–
124  soluciones  de  
nutrientes,  96  asimilación  de  
plantas,  128–130  absorción  de  
raíces,  113  pH  del  
suelo  y,  108  toxicidad,  
124
Anteras,  494–495
Metabolismo  anaeróbico,  331
flores,  2,  4  (ver  también  Flores)  ciclo  de  
vida,  5,  6,  469–470,  494  longevidad,  
469–470  monoicas  y  
dioicas,
canales  de  aniones,  178
respuestas  fotorreversibles  
inducidas  por  fitocromo,  377
Antipuerto,  161
Antioxidantes,  558–559
498
Amilosa,  7,  8
Agave  (Ágave),  235,  238,  512,  513
Agave  americana  (planta  del  
siglo),  469  
Agave  weberi,  512  
Frutos  agregados,  498  
Aglicona,  518  
Interacciones  agonistas,  363  Cal  
agrícola,  104,  105  Suelos  agrícolas  
fertilizantes  químicos  y  
orgánicos,  105–106  Riego  y  
salinización,  
109,  543  Modificación  del  pH  del  
suelo ,  105  
pH  del  suelo  y  lixiviación  de  
nutrientes,  104,  105  Agricultura.  Ver  
Plantas  de  
cultivo;  Rendimiento  del  cultivo  
Agrobacterium  
tumefaciens,  351  Siembra  aérea,  77  
Alanina,  131  Alanina  
aminotransferasa,  
231  Alchemilla  vulgaris  (manto  de  dama),  
71  Alcohol  deshidrogenasa,  308,  311  
Fermentación  alcohólica,  308,  311,  
331,  
549  Aldehído,  en  glucólisis,  309  Grupo  
aldehído ,  278,  
279  Alisos,  131–132  Aldolasa  Ciclo  
de  Calvin­Benson,  216,  217,  218  
Glicólisis,  308  Granos  
de  aleurona,  
413  Capa  de  aleurona,  413,  414,  
423–424  
Alfalfa,  133,  415,  
514  Algas,  377  Alcaloides,  
524  Ácido  alantoico,  139–140,  
279  
Alantoína,  139,  279  Allard,  
Henry,  477  
Alelopatía,  507,  
533  Allium  cepa  (cebolla),  413,  414  
Asignación,  294–296  
Control  alostérico,  de  la  
respiración,  326–328  
Filotaxia  alternativa,  448,  449  
Alternancia  de  generaciones,  
4,  5  Oxidasa  alternativa,  318,  319,  
320,  325–326  
Aluminio,  94,  107,  545  Amborellales,  3  
Amidas,  139  Transportadores  de  
aminoácidos,  165–166  Aminoácidos
Precipitación  anual,  productividad  de  
los  ecosistemas  y,  46
Definición  de  
acuaporinas,  60,  70,  169  
difusión  de  dióxido  de  carbono
Arabidopsis,  394,  395  
definido,  397  
maíz,  395,  396,  398,  399
Anafase  (mitosis),  40,  41
Aminotransferasas,  129–130
fijación  de  amonio,  122
eléctrico  inducido  por  herbívoros
Cambios  de  
antocianinas  en  el  color  de  la  fruta  
durante  la  maduración,  500,  
501,  502  deficiencia  de  nitrógeno,  99
Ver  también  Fermentación
Meristemas  apicales  
definidos,  11  
en  embriogénesis,  393  
formación  y  mantenimiento,  406–409
Eje  apical­basal,  396–398,  399,  400
Definición  de  
antiportadores,  
161  ejemplos  de,  164  
en  transporte  de  membrana,  163,  167,  
168  en  
respuestas  de  estrés  salino,  554
Capacidad  de  intercambio  aniónico,  108
deposición  de  nitrógeno  atmosférico,  
92  fijación  
biológica  de  nitrógeno,
Andropogon  gerardii  (gran  tallo  azul),  
459
275  
tubos  de  tamiz,  16,  17  
significado  de,  2  
madera  de  tensión,  343
movilización  en  el  crecimiento  de  
plántulas,  423  
savia  del  floema,  276,  277,  278,  279  
reacciones  de  transaminación,  
129–130
Definición  de  dominancia  
apical,  455  
regulación  hormonal,  455–
456
Anillos  anuales,  14
Reacciones  anapleróticas,  317
y,  228  
funciones,  169  
regulación  de,  169  
movimiento  del  agua  a  través  de  la  
membrana  plasmática,  60–61  
movimiento  del  agua  a  través  de  
las  raíces,  70
ciclo  
biogeoquímico  del  nitrógeno  
amoniacal,  123–
124  fijación  de  nitrógeno,  122,  123  
producido  por  el  complejo  enzimático  
nitrogenasa,  138,  139  pH  del  suelo  
y,  108
Esquinomeno,  133
Anticlinal  divisiones,  397,  398
Amorpha  canescens  (planta  de  plomo),  
459
señalización,  522,  524  
interacciones  de  calor  y
biosíntesis,  130–131  como  
solutos  compatibles,  554  conversión  
de  amonio  a,  128,  129
Apoplasto,  176,  441
Bacterias  anaeróbicas  fijadoras  de  
nitrógeno,  134
Pulgones,  278,  520
Transportadores  de  aniones,  168–169
123
Andropogon  scoparius  (pequeño  tallo  
azul),  459
Anteraxantina,  252,  253,  253,  254
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

616. yo­3
B
Índice
SWEET  transportadores,  287  
estímulo  de  floración  transmisible,  
489,  490  fito  de  
muy  baja  fluencia
Bacteroides,  138
Genes  indicadores  de  auxina,  401
Colonización  tipo  Arum,  116
173
Austrobaileyales,  3
Ver  también  FoF1­ATP  sintasa
fotofosforilación,  207–  209,  210  
respiración,  
304,  305  fosforilación  a  
nivel  de  sustrato,  309  rendimiento  
total  de  la  
respiración  aeróbica,  324
123
Arnon,  Daniel,  207  
Aspartato  aminotransferasa,  129–130,  
231
440  
apertura  de  gancho,  426  
interacción  con  ácido  abscísico  en  
respuestas  de  aclimatación,  553
corteza,  14
Ascomicetos,  115,  510
estructura  y  germinación  de  la  
semilla,  424;
Proteína  AUX/IAA,  364,  401
Arsenia,  545
en  comparación  con  la  embriogénesis  
en  maíz,  396
Activación  de  la  pasta,  
346  transporte  polar,  358,  400,  
401–404  (ver  también  
Transporte  de  auxina  
polar)  desarrollo  del  meristemo  apical  de  la  raíz
Espectro  de  absorción  de  
bacterioclorofilas,  186  sistemas  
de  antena,  195  bacterioclorofila  
a,  185,
fresnos,  272
Bacilo  subtilis,  510
efectos  de  futuros  niveles  elevados  
en  la  fotosíntesis  y  la  respiración,  
264–266  impacto  en  las  
tasas  de  respiración  de  las  plantas,  
332  
limitaciones  impuestas  a  la  
fotosíntesis,  262–263  
fotorrespiración  y,  227  
concentraciones  crecientes  de,  
259–260  
deposición  de  nitrógeno  atmosférico,  
92  fijación  
de  nitrógeno  atmosférico ,  122,  123  Gen  
AtNHX1 ,  
168  ATP.  Ver  Proteínas  
del  casete  de  unión  a  ATP  
(ABC)  del  
trifosfato  de  adenosina  ABCB  
transportadores  de  auxina,  402,  
403–404,  441  Subfamilia  
ABCG,  358  funciones,  164,  
165  fototropismo,  384  
Fosfofructocinasa  
dependiente  de  ATP,  308,  310  ATP  
sintasas  reacciones  
luminosas  de  la  
fotosíntesis ,  30,  198,  199  síntesis  
de  ATP  mitocondrial,  28,  
210  fosforilación  oxidativa,
Asparagina,  130,  131
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  305,  
316,  317
Atriplex,  231
400  
descripción  general  y  etapas  
de,  394–
395  formación  de  patrones  durante,  397  
previsibilidad  de  las  divisiones  celulares  
en,  393  
patrones  radiales,  404–405  
desarrollo  del  meristema  apical  del  
brote,  408  
diferenciación  del  tejido  vascular,  
405–406,  427  Arabinan ,  
11  Arabinoxylan,  
10 ,  11  Arachis  (maní),  139  
Araucaria,  515  Micorrizas  
arbusculares,  115–  
117,  118,  509  Arbuscules,  116  
Archegonia,  5,  
6  Aresenate,  540–
541  ARF.  Ver  factores  
de  respuesta  de  auxina
Bacterias  
interacciones  beneficiosas  de  rhi
Álamo  temblón  (Populus  tremuloides),  463
Bakanae  (“enfermedad  de  la  plántula  
tonta”),  350,  528
AUXIN1/LIKE  AUXIN1  sim  porteros,  
402
Factores  de  respuesta  de  auxina,  
362,  364
Asarum  caudatum  (jengibre  silvestre),  251
Síntesis  de  ATP  en  
cloroplastos,  30  flujo  
cíclico  de  electrones,  206  
efectos  del  cianuro  sobre,  518  
fermentación,  308,  311  
glucólisis,  305,  306,  308,  309
Efectores  autocrinos,  358
proteína  ARR7,  407
112
Atmósfera,  nitrógeno  biogeo  ciclo  
químico,  122,  123
transportadores  de  auxina
ascorbato,  558
tiempo  de  retraso  para  el  alargamiento  
inducido  por  auxina,  
434  abscisión  de  hojas,  468–469  
iniciación  de  hojas,  448–449  
iniciación  de  rastros  de  hojas,  452–453,
dominancia  apical,  455,  456  
crecimiento  de  brotes  axilares,  
454–456  
biosíntesis,  354,  356  
formación  de  callos,  351  
modelo  de  canalización,  453  
aflojamiento  de  la  pared  celular  y  
extrusión  de  protones  inducida  
por  auxiliar,  434–
435  definido,  
349  descubrimiento  de,  341,  
349  efectos  sobre  el  crecimiento  en  
tallos,  coleóptilos  y  raíces,  433  
embriogénesis,  44,  400  
gravitropismo,  437–438,  439,
Arsénico,  169–170
mutantes  de  microtúbulos,  398,
proteína  AUX1,  402,  437
305
305
asimilación  de  fosfato  y,
Atriplex  glabriuscula,  257
Arginina,  131
Asparagina  sintetasa,  130
Aster  ericoides  (áster  de  brezo),  459
Sumidero  de  auxina,  453
zobacteria  con  plantas,  106,  509–510
Auxinas
Banksia,  108
Asclepias  de  Curasavia,  516–517
H+­ATPasa  y,  155  
reacciones  luminosas  de  fotosíntesis,  
189–190,  198,  199,  202,  205  
mitocondrial,  
28,  210,  318,  319,  321–322  
fosforilación  
oxidativa,
fijación  de  nitrógeno  de  vida  libre,  131,  
132–134  fijación  
de  nitrógeno  simbiótica,  131–132  
(ver  también  fijación  de  nitrógeno  
simbiótica)
ment,  406–407  
crecimiento  de  raíces,  114
respuestas  de  cromo,  378  
canales  de  potasio  dependientes  
de  voltaje,  159  
carga  de  xilema,  178
Cebada  (Hordeum  vulgare)  
tratamiento  posterior  a  la  maduración  
y  germinación  de  semillas,  
420  asimilación  de  nitrato,  127  
nitrato  reductasa,  125–126  control  
de  la  floración  por  fitocromos,  487  
absorción  de  
calcio  por  las  raíces,
transportadores  de  auxina  ABCB,  
402,  403–404,  441  
transportadores  de  aminoácidos  y,
Ascorbato  peroxidasa,  559
Atmósferas  (medida  de  presión),  50
186
ciclina  B,  39
Artemisia  tridentata  (cepillo  de  
salvia),  525
166
PROTEÍNA  DE  UNIÓN  AUXINA
fotofosforilación,  209,
transportadores  de  fosfato  de  la  
membrana  plasmática,  
169  gravitropismo  de  la  raíz,  439,  
440  meristemo  apical  del  brote,  447  
mecanismos  de  sellado  de  elementos  
de  tamiz,  275,  276  
placas  de  tamiz,  274  
transición  de  sumidero  a  fuente,  293  
transportadores  de  sodio,  
168  vaina  de  almidón  y  
gravitropismo,  439
(ABP1),  354
Laticíferos  articulados,  516
Atriplex  triangularis  (triángulo  orache),  
251,  252
H+­pirofosfatasas  y,
210  
estructura,  209
141
Arnold,  Guillermo,  188
Aspartato,  129–130,  131
Astrágalo,  94–95
Fuente  de  auxina,  453
fijación  biológica  de  nitrógeno,
Baptisia  leucantha  (índigo  salvaje  
blanco),  459
Reglamento  autonómico,  474;
proteína  ARR15,  407
Ver  también  bacterias  patógenas
454  
savia  del  floema,  278  
transporte  del  floema  y  efectos  en  las  
relaciones  fuente­sumidero,  
298–299  
fototropismo,  341,  349,  384,  440–442  
membrana  
plasmática  H+­AT
Embriogénesis  de  Arabidopsis
desarrollo  del  meristemo  apical  del  
brote,  407–408  
estructura,  348  
sintético,  349,  354  
objetivos  en  tallos  de  eudicot  en  
crecimiento,  433–
433  respuesta  celular  
específica  de  
tejido,  363  tropismos  y  la  hipótesis  de  
Cholodny­Went,  435  vía  de  
señalización  de  ubiquitina­
proteasoma,  362,  363,  364  Avena  
sativa.  Ver  Avena  Avicennia,  
331  Brotes  axilares,  
11,  12  Meristemas  axilares  
definidos,  455  regulación  
hormonal  del  
crecimiento  exterior,  454–456  
fitómeros,  454  sacarosa  
y  el  inicio  del  
crecimiento,  456–457  Azolla,  132,  
133  Azorhizobium ,  131 ,  
132,  133  Azospirillum,  
132  Azotobacter,  132,  133
Asco,  510
bacilo,  132
Dióxido  de  carbono  atmosférico
definición  y  estructura,  185
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

617. Índice
C
yo–4
Hierba  de  búfalo  (Buchloe  dactyloi  des),  
459
interacciones  dañinas  con
Ver  también  Fotorrespiración
Enlaces  de  éster  de  borato,  11
Células  bulliformes,  450
237  
en  células  individuales,  232,  
233  sensibilidad  a  la  temperatura  
de  la  eficiencia  fotosintética,  258–
259  proceso  
de  transporte  en  la  asimilación  de  
dióxido  de  carbono,  234  tipos  de,  
229  eficiencia  en  
el  uso  del  agua,  87
Brassicales,  517–518
permeabilidad,  150,  155  (ver  también
106  
epidermis  foliar,  450  
brotación  precosecha,  418
temperatura  óptima,  235,  257  sensibilidad  
a  la  temperatura  de  la  eficiencia  
fotosintética,  258–259  proceso  de  
transporte  
en  la  asimilación  de  dióxido  de  carbono,  
234
Bunning,  Erwin,  484
Dor  semilla  mediada  por  ABA:GA
Membrana  de  plasma
Trigo  harinero  (Triticum  aestivum)  duración  
crítica  del  día,  477  sistema  
radicular  fibroso,  110  aplicación  
foliar  de  nitrógeno,
temperatura  óptima,  235,  257  
fotorrespiración,  234–235  reacciones  
y  enzimas,  229,  230,  231  mecanismos  
reguladores,  
234,
Brassica  napus  (planta  de  colza),  352,  413
eficiencia  en  el  uso  del  agua,  87
ácido  jasmónico,  520,  521,  523  
mitocondrias  y,  329  
fitohormonas,  353–358  sustratos  
proporcionados  por  la  vía  oxidativa  
de  las  pentosas  fosfato,  313
Interacciones  bióticas  
interacciones  beneficiosas  con
Brassica  oleracea  (repollo),  115
Fijación  biológica  de  nitrógeno  
definida,  122  
energética  de,  143  por  
bacterias  de  vida  libre,  131,  132–134  
condiciones  
microanaeróbicas  o  anaeróbicas,  132–
134  ciclo  biogeoquímico  
del  nitrógeno,  123  simbiótico,  131–
132,  134–
140  (ver  también  Fijación  simbiótica  de  
nitrógeno )
Bulbochaete,  26
Ácido  bórico,  169,  170
patógenos  y  herbívoros,  510–519  
defensas  
inducibles  a  insectos  herbívoros,  519–
526
C3  efectos  de  la  
fotosíntesis  de  niveles  elevados  de  
dióxido  de  carbono  en,  265  
efectos  de  la  temperatura  en,  258  curvas  
de  respuesta  a  la  luz,  250  
limitaciones  impuestas  por  el  dióxido  
de  carbono,  261–262,  263  
rendimiento  cuántico  máximo,
Paquete  de  fundas
Brassinolida,  348,  352,  357
Acoplamiento  de  vías  
biosintéticas  de  la  respiración  a,  
328–329
criptocromos,  381–383  descripción  
general,  380–381  
fototropinas,  383–386
vía  de  señalización,  360,  361,
Véase  también  Trigo
mancy  y,  418  
biosíntesis,  356,  357,  358  definido,  
352  efectos  de,  
352–353  inhibición  del  
crecimiento  del  vello  radicular,  
428  interacción  
con  el  ácido  abscísico  en  las  respuestas  
de  aclimatación,  553
1  (BLUS1)  proteína  quinasa,  385,  
386
microorganismos,  509–510  defensas  
contra  patógenos,  526–531
113
Brassica  rapa,  500
Tipos  de  células  de  
fotosíntesis  C4  involucradas  
en,  229–
231  definidos,  
229  efectos  de  la  temperatura  en,  258
Flujo  a  granel  
definido,  452  
venas  de  las  hojas,  
452  de  nutrientes  minerales  en  el  suelo,
353
Biosfera,  91
Boro
251
permeabilidad  de  la  membrana)  
estructura  y  función,  18–20  transporte  de  
iones  a  través,  150–155
Respuestas  a  la  luz  azul  
espectros  de  acción  para  fototropismo,  
373–374,  375  movimiento  
de  cloroplastos  en  hojas,  255  
mediado  por  
criptocromos,  381–383  mediado  por  
fototropinas,  
383–386  descripción  general,  380–
381  
fototropismo  de  brotes,  
440,  441  apertura  estomática,  85 ,  86–
87,  173–176,  385–386
362  
estructura,  348  
supresión  de  fotomorfogénesis  en  la  
oscuridad,  426  síntesis  en  el  sitio  
de  acción,  358
Resistencia  de  la  capa  límite,  81,  261
251
Arándanos,  502
Ver  también  Frijol  común
rendimiento  en  función  del  riego,  46  
Polaridad  
apical­basal  
de  células  basales  y,  393  Arabidopsis,  
394,  395  definido,  397  maíz,  
395,  396,  398,  
399  Basidia,  510  Basidiomycetes,  
115,  510  
Basipetal,  402,  436,  437  Bassham,  
JA,  215  Fibras  bastas,  17  Laurel  
(Laurus  nobilis),  446  Frijol  
(Phaseolus),  133
Gusano  soldado  (Spodoptera  exigua),  
519–520  Semilla  de  
remolacha,  414  
Begoniaceae,  450  
Beijerinckia,  132  
Benson,  A.,  215  
Bayas,  498  Beta  
maritima,  270  Betula,  
419  Betula  
pendula,  468  Betula  
verrucosa  (abedul  plateado),  476  
Betulaceae,  115  
Bicarbonato,  230,  231,  235  
Monoterpenos  bicíclicos,  515  
Bienertia,  233  
Bienertia  cycloptera,  233  
Bienales,  469,  487–488  Gran  
tallo  azul  (Andropogon  gerardii),  459  
Álamo  temblón  
(Populus  gran  didentata),  470  Simetría  
bilateral,  394  
Bicapas,  18–20  Bilin  pigmentos,  
185  Ciclos  
biogeoquímicos,  nitrógeno,  
122–124  Membranas  biológicas  Ajuste  
de  la  composición  
lipídica  en  respuesta  al  estrés  
abiótico,  550–551  Procesos  de  
transporte  de  membrana,  155–162
Ciclo  de  carbono  fotosintético  oxidativo  
C2 ,  222–228
flujo  masivo  impulsado  por  presión  en  
xilema,  73,  87  (ver  también  transporte  
xilemático)  
modelo  de  flujo  de  presión  de  
translocación,  281–285  
del  agua  del  suelo,  67–68,  87
efecto  bonsái,  447
Brassicáceas,  115,  498–499,  500
Anatomía  de  Kranz,  231–232,  233  
limitaciones  impuestas  por  el  dióxido  
de  carbono,  262–263  
rendimiento  cuántico  máximo,
Biosíntesis,  aminoácidos,  130–131
resumen,  507–509  
Patógenos  biotróficos,  527  Hojas  
bipinnadas,  448  Abedul  
(Betula),  419  1,3­
bisfosfoglicerato,  216,  217,  308,  309  
Blackgum  (Nyssa  
sylvatica),  470  Blackman,  FF,  244  
Blanqueamiento,  de  
clorofila,  200  Coacción  de  fotorreceptores  
de  luz  azul  con  fitocromo,  386–387
efectos  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  movilidad  dentro  
de  la  
planta,  98,  99  nutrición  mineral  
vegetal,  
93,  94,  100  concentración  de  tejido  
vegetal,  93  canales  de  boro,  
169  deficiencia  de  boro,  100  
control  de  abajo  hacia  arriba.  
Ver  control  alostérico
Fotosíntesis  C4 ,  229,  230,  231–232,  
233,  235  definida,  273  
en  anatomía  de  
la  hoja,  13  carga  de  
floema,  286,  289  tejido  de  floema,  
272,  273
brasinoesteroides
Véase  también  Membranas  celulares;
SEÑALIZACIÓN  LUZ  AZUL
Nuez  de  Brasil,  413
Pino  bristlecone  (Pinus  lon  gaeva),  
406,  470  Haba,  127,  
139  Bromeliaceae,  489  
“Bronzing”,  102  
Broomrapes,  353,  416  
Broszczowia  aralocaspica.  
Véase  Suaeda  aralocaspica  Brown  
plant­hopper,  276  
Bryophyllum,  478,  489  Bryophyllum  
calycinum,  235  Bryophytes,  
3,  9,  377  Buchloe  dactyloides  (hierba  
de  búfalo),  459  Bud  scales,  
447
Boussingault,  Jean­Baptiste­Jo  seph­
Dieudonné,  95  Bouteloua  
curtipendula  (gramma  de  avena  lateral),  
459  Proporción  de  
Bowen,  256–257  Boysen­
Jensen,  P.,  349  Raíces,  110  
Helecho  (Pteridium  
aquilinum),  470  Brácteas,  447  
Bradyrhizobium ,  
131,  132,  133  Bradyrhizobium  
japonicum,  133  Raíces  de  ramas,  459,  
460  Fitómeros  de  ramificación,  
454  regulación  
del  crecimiento  de  
yemas  axilares,  454–457  supresión  
por  estrigolactonas,
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

618. Índice
yo–5
Ca2+­ATPasa,  168,  171
porcentaje  de  energía  solar  
convertida  por  fotosíntesis,  245–
246  cambios  
de  fase  y,  476
ciclo  de  Calvin­Benson)  
generado  en  la  fermentación  
alcohólica,  308,  311  
generado  en  la  respiración,  304  
generado  en  la  ruta  oxidativa  de  
las  pentosas  fosfato,  311,  312,  313  
generado  en  el  
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  305,  
315,  316,  317  impacto  en  la  
respiración  de  la  planta  tasas,  332  
mecanismos  
de  concentración  de  carbono  
inorgánico,  228–238  limitaciones  
en  la  fotosíntesis,  261–264  en  la  
fotosíntesis,  
181,  182  cociente  respiratorio,  
330–331  pH  del  suelo  y,  108
puerto.  Véase  Transporte  activo  
secundario  
Transportadores  portadores  de  
cationes,  167–
168  definidos,  158  descripción  
de,  156,  158  carga  de  
xilema,  178  Zanahoria  (Daucus  carota),  
416,  417  Cariofileno,  
515  Cariópsis,  412,  413  
Franja  de  Casparian
Campestrol,  356,  357
Transportadores  de  
cationes  de  calcio,  168  cofactor  en  la  
oxidación  fotosintética  del  
agua,  202  efectos  del  pH  del  suelo  
sobre  la  
disponibilidad,  105  
gravitropismo,  
439–440  yeso,  108  quima  
aeren  inducido  
por  hipoxia,  557  respuestas  
de  defensa  activadas  por  
ácido  jasmónico,  520  imitación  por  
cadmio,  545  movilidad  dentro  de  
la  planta,  98,  99
fenilhidrazona  (CCCP),  174  2­
Carboxy­3­ketoarabinitol  1,5­
bisfosfato,  218  Fase  de  
carboxilación,  ciclo  de  Calvin­Benson,  
215–216  Ácido  carboxílico,  
309  Carcinógenos,  124  
Cardenólidos,  515,  
516–517  Glucósidos  cardíacos,  
515  Cardiolipina .  Ver  
Difosfatidilglicerol  
Cargo  domain,  37  Carlactone,  
357,  358
curvas  de  respuesta  a  la  
luz,  250–
252  fotorrespiración,  222–228
fases  de  carboxilación  y  reducción,  
215–217
101
Ángulos  
interiores  de  las  hojas  del  
dosel,  248  maximización  de  la  
absorción  de  luz,  246,  248
Proteínas  quinasas  dependientes  
de  calcio,  345
Castasterona,  352,  357
Fotosintato)  
regulación  de  la  fotosíntesis  por  
demanda  de  sumidero,  298
501
concentraciones  de  tejido  vegetal,  
93,  153,  154  
regulación  de  la  concentración  
citosólica,  168  
regulación  del  eflujo  de  las  
reservas  internas,  167  
reorganización  de  la  célula  
vegetativa  durante  la  polinización,  
497  
absorción  de  raíces,  112  
como  segundo  mensajero,  344–345,  
346
proteína  quinasa  pendiente
Catalasa
capsidiol,  514
186
Leva.  Ver  Calmodulina
Caelifera,  520
Celiferinas,  520
carpelos
cápsula,  5
Canales  activados  por  nucleótidos  
cíclicos  permeables  al  Ca2+,  168
Modelo  de  canalización,  453
Ver  también  dióxido  de  carbono  
atmosférico
definido,  70,  111  
transporte  de  iones  y,  177  
en  anatomía  de  la  raíz,  
112  movimiento  del  agua  a  
través  de  las  raíces,  69,  70
344  
resumen,  157
Señalización  del  factor  de  asentimiento  
y,  135–136
ment,  495–496
cactus
Espectro  de  
absorción  de  β­caroteno,  186  un  
antioxidante,  558  
biosíntesis  de  estrigolactona,  357,  
358  
estructura,  185,  558
Castilleja  chromosa  (pincel  del  
desierto),  479
Intercambiadores  de  calcio,  345
Campanas  de  Canterbury  (Campanula  
medium),  478
metabolismo  del  ácido  crasuláceo  y,  
236,  237,  238  
definición  y  descripción  general,  
214–215  
período  de  inducción,  219–220  
fases  de,  215,  216  
fotorrespiración  y,  222,  223,  224,  
226,  227  fase  de  
regeneración,  217–219  mecanismos  
reguladores,  220–222  producto  
de  triosa  
fosfato,  215,  216,  219,  220  CAM.  
Ver  Metabolismo  del  
ácido  de  las  crasuláceas
Calcio/calmodulina­de
Carbono,  nutrición  mineral  vegetal,  
92,  93
(CaMK),  136,  345
Calamagrostis  epigeios  (hierba  de  
caña),  470
Modelo  ABC  de  identidad  de  
órganos  florales,  492–
494  frutos  secos  y  dehiscentes,  499,  
500  desarrollo  de  gametofito  femenino
CAM  al  ralentí,  264  
Cambium,  14  
CaMK.  Ver  Calcio/calmod
Repollo  (Brassica  oleracea),  115
Acumulación  de  reacciones  de  
fijación  de  carbono  y  partición  
de  fotosintato,  238–239
Carbohidratos  
glucólisis,  306–311  
membranas,  19  
movimiento  al  ápice  de  la  raíz,  111–
112
Alpiste  (Phalaris  canar  iensis),  349
Yuca  (Manihot  esculenta),  518
Deficiencia  de  calcio,  101
Cianuro  de  carbonilo  m­cloro
proteína  quinasa  dependiente  
de  ulina
carotenoides
Ricino  (Ricinus  communis),  310,  413,  
414
CAM  inactivo,  264  
pérdida  preferencial  de  agua  de  
células  no  fotosintéticas,  59–
60  
espinas,  511  
δ­cadineno,  515
Cristales  de  oxalato  de  calcio,  
512–513
capilaridad,  49
iniciación  en  verticilos  de  
órganos  florales,  
491,  492  óvulos,  393
Campanula  mediana  (campanas  de  
Canterbury),  478
Ciclo  del  carbono,  de  la  
fotorrespiración,  226
Canales  de  calcio  en  
señalización  mediada  por  calcio,  
344,  346  
dependiente  de  nucleótidos  cíclicos,  168,
Canal  catiónico  TPC1/SV  activado  por  
Ca2+,  167
Difusión  de  dióxido  
de  carbono  al  cloroplasto,  260–261  
efectos  
sobre  la  fotosíntesis  en  la  hoja  
intacta,  259–266  fijación,  
214–222  (ver  también
Cotrans  mediados  por  portadores
Proteínas  similares  a  la  calcineurina­
B  (CBL),  345,  346
campestanol,  357
función,  559  
peroxisomas,  27  
Catequina,  533  
Intercambio  de  cationes,  107–
108  Capacidad  de  intercambio  
de  
cationes,  107–108  
Transportadores  de  
cationes  transportadores,  
167–168  canales,  166–167  
Antiportadores  de  
cationes­H+,  167  Coliflor,  
551  Cavitación,  50,  77–78  
Proteínas  CBL,  345,  346  CCCP.  Ver  
Cianuro  de  carbonilo  m­
clorofenilhidrazona  Ceanothus,  132
230
nutrición  mineral  vegetal,  94,
cactáceas,  235
Proteínas  sensoras  de  calcio,  344–
345,  346  
Calosa,  274,  275–276,  530  
Calluna  vulgaris  (brezo  escocés),  470  
Callo,  351  
Calmodulina  (CaM)  en  
la  señalización  mediada  por  calcio,  
101,  345,  346  definida,  
101  regulación  
de  concentración  citosólica  de  
Ca2+ ,  168  Proteínas  
similares  a  la  calmodulina,  345,  346  
Calothrix,  132  
Calvin,  M.,  215  
Fotosíntesis  del  ciclo  C4  
de  Calvin­Benson  y,  229,
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  224,  225,  227
savia  del  floema,  276,  277,  278,  279  
producida  por  tesis  de  
fotosíntesis,  181,  182  (ver  también
frutos  carnosos,  indehiscentes,  499,
definición  y  antioxidante
Ciclo  de  Calvin­Benson,  214–222  
(ver  también  ciclo  de  Calvin­Benson)  
definido,  182  
mecanismos  inorgánicos  
de  concentración  de  carbono,  
228–238  (ver  también  mecanismos  
inorgánicos  de  concentración  
de  carbono)  
introducción  y  descripción  general,  
213–214
biosíntesis  del  ácido  abscísico,  355,  
357  
cambios  en  el  color  de  la  fruta  
durante  la  maduración,  
500,  501  células  
protectoras,  385–386  estructura  y  función,  185,
Casuarina,  132
Capsella  bursa­pastoris  (monedero  
de  oveja),  393
cadmio,  545
Bombas  de  calcio,  345,  346
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

619. yo–6
Índice
Respuestas  autónomas  celulares,  342
Espectro  de  
absorción  de  clorofila  b ,  186  
canalización  de  la  energía  de  excitación  
y,  196,  197
blanqueamiento,  
200  desetilación  y,  372  
definido,  182  
transporte  de  electrones  a  través  del  
esquema  Z,  197–199
clorato,  165
Chara,  36
Absorción  y  
emisión  de  luz  de  las  clorofilas,  183–
185  características  
de  absorción  de  los  fotosistemas  I  
y  II,  200–201
transporte  de  iones  a  través,  
150–155
emergencia  de  la  radícula,  422
188
riego  y  rendimiento  de  cultivos,  46  
brotación  antes  de  la  cosecha,  417,  418  
vernalización,  487,  488
Defensas  químicas
Deficiencia  de  cloro,  101–102
Cloro
Placa  celular,  40,  41
Insectos  masticadores,  519
Quitina,  509,  531
CF0­CF1,  209
Crecimiento  inducido  
por  ácido  del  pH  de  la  pared  
celular,  432–433
464
Envoltura  de  cloroplasto,  192
Ver  también  Fertilizantes
en  embriogénesis,  397,  398
Genes  de  cloroplasto,  respuestas  al  estrés  
por  luz,  551
Quenopodiáceas,  115,  232
Álbum  de  Chenopodium  (pigweed),  377
Ver  también  Mitosis
Quimiosmosis  potencial  
químico,  208  definida,  53–
54,  148,  208  transporte  neto  y,  
148–150
Comunicación  célula­célula
31
puesto  de  control,  37
eventos  de  mitosis  y  citocinesis,  39–
41  regulación  
por  ciclinas  y  quinasas  dependientes  
de  ciclina,  38–39  cambios  
estructurales  en  la  cromatina,  22
Chlorella  pyrenoidosa,  188
Véase  también  memoria  biológica
Ciruela  cereza  (Prunus  cerasifera),  115
Plantas  sensibles  al  frío,  550–551
Definición  y  
descripción  general  del  ciclo  
celular,  37–38
transferencia  de  energía  en  
los  sistemas  de  antena,  195–196,  
197
efecto  tamiz  en  hojas,  246  
estructura  y  función
4­cloro­IAA,  349
distribución  de  gradiente  de  edad  en  
la  planta,  518–519  
compuestos  tóxicos  constitutivos  y  
estructuras  de  almacenamiento,  
514–518  
descripción  general,  513–514
Quitina­oligosacárido  sintasa,  135
Ver  también  ATP  sintasas
Ver  también  Insectos  herbívoros
exceso  de  energía  luminosa,  254–255  
nitrato  reductasa,  126  
peroxisomas  y,  27  
fotofosforilación,  207–209,  210  
asignación  
de  fotosintato,  294,  296  movimiento  
mediado  
por  fototropina,  384,  385  respuestas  al  
estrés  por  luz,  551  
efecto  tamiz  en  hojas,  246,  247  
estructura  y  función,  29–30
reacciones  luminosas  de  la  
fotosíntesis,  192–195  (ver  
también  reacciones  luminosas  
de  la  fotosíntesis)  
maduración  a  partir  de  proplastidios,
extrusión  de  protones  inducida  por  auxina
estructura,  185  
hojas  de  sol  y  sombra,  249
Quinasas  de  división  celular,  39
Cloroplastos,  18
potenciales  de  acción,  358–359  
embriogénesis,  398–400,  401  
fitohormonas  y,  358
Deshidratación  celular  
por  congelación,  544  por  
estrés  hídrico,  541–542
Escarificación  química,  416
Quelantes  
definidos,  97  
en  tolerancia  interna,  559–560  en  
soluciones  nutritivas,  97–98  
asimilación  radicular  de  hierro  y,  141,  
142
lípidos  de  membrana,  334,  336  
movimiento  en  hojas  para  reducir
Apertura  
estomática  inducida  por  la  luz  azul  de  
cloruro,  385,  386  
cofactor  en  la  oxidación  fotosintética  del  
agua,  202  movilidad  en  el  
suelo,  108  concentraciones  
iónicas  observadas  y  previstas  en  el  
tejido  de  la  raíz  del  guisante,  153  
ajuste  
osmótico,  554  savia  del  floema,  
277,  278  estrés  por  salinidad,  
543  apertura  estomática,  
175
concentración  de  tejido  vegetal,  93
Membranas  celulares
El  cielo  nocturno
polaridad  celular,  393
la  clorofila  en  estado  excitado  
reduce  un  receptor  de  electrones,  
199–200  
proteínas  complejas  captadoras  de  luz,  
196–197  estado  
excitado  más  bajo,  184  
fotosistema  I,  205,  206  complejos  
del  centro  de  reacción,
en  la  fotosíntesis,  182,  185–186  
hojas  de  
sol  y  sombra,  249
como  segundo  mensajero,  345–
346  
Enzimas  que  degradan  la  pared  celular,  
501–502  
Paredes  celulares.  Ver  Paredes  de  
células  vegetales  Células.  
Ver  células  vegetales  
Celulasas,  
527  Celulosa  
definida,  8  microfibrillas,  8,  9  (ver  
también  
Microfibrillas)  paredes  celulares  
primarias,  9,  11,  430  paredes  
celulares  
secundarias,  9  estructura,  7,  8  
Celulosa  sintasa,  10  Complejos  de  
celulosa  sintasa  
(CESA),  9–10  Centaurea  maculosa  
(mala  hierba  
manchada),  533  Célula  central,  
496,  497,  498  Zona  central,  446,  
447,  449  Centrómeros,  39,  
40  Planta  del  siglo  (Agave  ameri  
cana),  469  
Cariópsides  de  
granos  de  cereal,  412,  
413  embriones,  413–415  
movilización  del  endospermo,  423–
424
Espectro  de  
absorción  de  la  clorofila  a,  183,  186  
canalización  de  la  energía  de  excitación  
y,  196,  197  
estructura,  185  
hojas  de  sol  y  sombra,  249
Ver  también  Metabolitos  
secundarios
quitinasas,  531
Canales  
canales  de  cationes,  166–167  
definidos,  156  
ejemplos  de,  164  
descripción  general  y  descripción  de,  
156–158,  159  
carga  de  xilema,  178
Efectos  de  
enfriamiento  en  la  composición  
lipídica  de  la  membrana,  550–
551  Efectos  en  la  translocación  del  
floema,  283  
Efectos  fisiológicos  y  bioquímicos  de,  542
movilidad  dentro  de  la  planta,  99  
nutrición  mineral  vegetal,  94,
Apio  (Apium  graveolens),  416
Plantas  resistentes  al  frío,  550–551
gen  CHL1 ,  165
Clorofila  d,  186
Ver  también  canales  específicos
101
sion,  434–435  
expansión  celular  y,  346
Expansión  celular,  
aflojamiento  de  la  pared  celular  y  
extrusión  de  protones  inducida  
por  auxina,  434–
435  pH  de  la  pared  celular  
y,  346  efectos  de  la  auxina  en  el  
crecimiento  de  tallos,  coleóptilos  y  
raíces,  433  
etileno  y  expansión  celular  
lateral,  435  
expansinas  y  crecimiento  inducido  por  
ácido ,  432–433  tiempo  
de  retraso  para  la  elongación  
inducida  por  auxina,  434
C2  ciclo  fotosintético  oxidativo  del  
carbono,  223,  225,  226  difusión  de  
dióxido  de  carbono  a,  260–261  división  
por  fisión,  
31–32  efectos  de  la  disponibilidad  
de  fosfato  en  la  fotosíntesis,  258  efectos  
del  estrés  hídrico  en,  542  células  
protectoras,  15,  85,  86  biosíntesis  de  
ácido  jasmónico,  520,  523  
durante  la  senescencia  de  la  hoja,  
462,
Alimentadores  de  contenido  celular,  519
División  celular
la  orientación  de  las  microfibrillas  afecta  
la  direccionalidad  de,  431  
aflojamiento  de  la  pared  celular  
primaria,  430–431
branas;  Membrana  de  plasma
Roble  castaño  (Quercus  montana),  
470
Tratamiento  de  enfriamiento,  418,  419,  
420
ajuste  de  la  composición  lipídica  en  
respuesta  al  estrés  abiótico,  550–
551  procesos  de  
transporte  de  membrana,  155–
162  permeabilidad  
selectiva  y  ósmosis,  53
Volumen  celular  
acumulación  de  soluto  y,  62  presión  
de  turgencia  y,  58–60
(jazmín  de  noche),  478
en  mutantes  de  microtúbulos  de  
Arabidopsis ,  400
Clorofitas,  377
Fertilizantes  químicos,  105
Hipótesis  quimiosmótica  definida,  
321  síntesis  de  
ATP  mitocondrial,  321–322  
fotofosforilación,  207–209,  210  
transporte  
de  auxina  polar,  403  principio  de,  
207–208
Proteínas  de  antena  de  clorofila  a/b ,  
196–197
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

620. Índice
yo–7
Definición  
de  clorosis,  
99  deficiencia  de  hierro,  
102  deficiencia  de  magnesio,  101  
deficiencia  de  manganeso,  103  
deficiencia  de  molibdeno,  103  
deficiencia  de  nitrógeno,  99  
deficiencia  de  potasio,  101  
deficiencia  de  sodio,  102  
deficiencia  de  azufre,  99  
deficiencia  de  zinc,  102
Virus  del  mosaico  del  caupí,  299
Modelo  de  coincidencia,  484–486
LUZ  Y  CO2  (CBC)  proteínas,  
385,  386
455
Coco  de  mar  (Lodoicea  maldiv  ica),  
412
coronatina,  529
Tanques,  25,  26
Secoya  costera  (Sequoia  sem  
pervirens),  74,  392,  475
hiperacidificación  vacuolar,
Crisantemo  (Chrysanthe  mum  
morifolium),  476,  478,  483
composición  lipídica  y  estrés,  
551  
asimilación  de  nitrato,  127  
semilla  no  endospérmica,  412–
413,  414  nódulos  
de  raíz,  132  forma  
transportada  de  nitrógeno  fijo,  
139
Retículo  endoplásmico  cortical,  25
fototropismo,  341,  349,  371,  384,  
440–441
ajuste  de  los  ritmos  
circadianos  a  los  ciclos  día­
noche,  481–482  
modelo  de  coincidencia  de  
inducción  floral,  484–486  
definido,  479  
mecanismo  oscilador  endógeno,  
479,  480  (ver  también
Grano  de  café,  413
Coleoptiles  
auxina  y  gravitropismo,  437  auxina  
y  crecimiento,  433  definido,  
394,  414  tiempo  de  
retraso  para  elongación  inducida  
por  auxina,  434  
embriogénesis  monocotiledónea,  396,
Cicutoxina,  514,  515
y,  483–484  
regulación  por  criptocromos,
Cobalto,  95
Colénquima,  15,  16
una  planta  de  día  corto­largo,  478  
forma  transportada  de  nitrógeno  
fijo,  139  haz  
vascular,  272
Acción  
quelante  del  ácido  cítrico,  98,  
559  maduración  de  
frutos,  502  en  tolerancia  interna,  
559  acidificación  de  suelos  por  raíces  y,
Commelina  communis  (flor  del  día  
común),  86
Cromoplastos,  30,  31
Cromosomas  
cromatina,  18,  21,  22  
definida,  21  
metafase,  39,  40  
mitosis,  37–41  
nucléolo  y,  22  
nucleosomas,  21–22
Complejo  V.  Ver  Fertilizantes  
compuestos  
FoF1­ATP  sintasa,  105  Hojas  
compuestas,  448  Laminilla  
media  compuesta,  18  Madera  de  
compresión,  343  Difusión  de  
gradientes  de  concentración  y,  
51–52  de  vapor  de  agua  
en  transpiración,  78,  80–81  (ver  
también  Transpiración)
Clusia,  238
Colina,  19
Crassulaceae,  235,  238
membrana  mitocondrial
Embrión  en  estadio  de  coleoptilo,  396,  
399
Efectos  
del  cobre  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  movilidad  dentro  
de  la  planta,  99  nutrición  mineral  vegetal,  94,
Corteza  
definida,  15  
raíces  (ver  Corteza  de  la  
raíz)  tallos,  13
Codeína,  516
172
Cromatina,  18,  21,  22
Complejo  II.  Véase  Complejo  de  
succinato  
deshidrogenasa  III.  Véase  Complejo  
IV  del  complejo  
citocromo  bc1 .  Ver  citocromo  c  oxidasa
Coleorriz,  396,  399,  415
Microtúbulos  corticales,  18  
citocinesis,  41  
orientación  de  las  microfibrillas  de  la  
pared  celular  y,  34,  41  
reorientación  en  la  expansión  
celular  lateral,  435
Flor  diurna  común  (As  lina  communis),  
86
defensas  químicas;  Metabolitos  
secundarios)  
definidos,  508  
mecánicos,  508,  511–513
Reloj  circadiano  (oscilador  circadiano  
endógeno)  modelo  de  
coincidencia  de  inducción  floral,  
484–486  descripción  de,  
479,  480  arrastre,  383,  480  
cronometraje  fotoperiódico
Cohesinas,  37
382
Cochliobolus  coalum,  527
compensación  de  temperatura,
Fotoinhibición  crónica,  255,  256
Véase  también  Gradiente  
electroquímico  
de  protones  
Conos,  5,  6  Conductos  de  resina  de  
coníferas,  515–516  
Coníferas,  3,  5,  6  Defensas  
químicas  constitutivas,  513–519  (véase  también
Comensalismos,  507–508
Cholodny–Went  hipótesis  de  auxina  
y  fototropismo,  440–441  
respuestas  
de  auxina  durante  el  crecimiento  
gravitrópico,  437–438  definido,  
435
Retículo  endoplásmico  rugoso  
cisternal,  18
punto  de  compensación  de  CO2 ,  262
127
y,  483–484  
compensación  de  temperatura,
399
Sitio  de  división  cortical,  39
Latencia  impuesta  por  el  abrigo,  
415–416
Quimotripsina,  521
reloj  circadiano),  480  
características  de,  
479–481  funcionamiento  
libre,  480  cronometraje  
fotoperiódico
regulación  alostérica  de  la  
respiración,  
327  conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  337,  338  en  
tolerancia  interna,  559  ciclo  del  
ácido  tricarboxílico,  315,  316,  318
Coleo  (Coleus  blumei),  26,  288
cromacio,  132
Algodón  (Gossypium  hirsutum),  59
Asociación  de  células  
acompañantes  con  elementos  
cribosos,  276  
características  en  
angiospermas,  
275  definidas  y  descritas,  16,  17,  
276  
carga  del  floema,  285,  286,  287,  
288,  289,  290  tejido  
del  floema,  272,  273
Ángulo  de  contacto,  49
103
cohesión,  49
Cocklebur  (Xanthium)  
espectro  de  acción  para  el  control  
del  fitocromo  de  la  floración,  
486,  487  
duración  del  día  medida  por  la  
duración  de  la  noche,  
482  efectos  de  un  descanso  
nocturno  en  la  floración,  
482,  484  asimilación  de  nitrato,  
127  percepción  de  la  señal  
fotoperiódica  por  las  hojas,  482
almidón  transitorio,  238,  239
Descripción  de  la  teoría  de  la  
cohesión­tensión  de,  74–
76  desafíos  físicos  en  los  árboles,  
76–78
CONVERGENCIA  DE  AZUL
respuestas  fotorreversibles  
inducidas  por  fitocromo,  377
concentración  de  tejido  vegetal,  93  
deficiencia  de  cobre,  103  
cambium  de  corcho,  14  
células  de  corcho,  
450  maíz.  Ver  Maíz
Cornus  florida  (madera  de  perro  en  
flor),  331,  470
481
142
Auxina  de  frijol  común  (Phaseolus  
vulgaris)  y  
dominancia  apical,
cromatidas,  22
Citrato
Suelos  de  arena  gruesa,  107481
Coevolución  
definida,  507  
interacciones  planta­insecto,  526
Ciclo  del  ácido  cítrico.  Ver  ciclo  del  
ácido  tricarboxílico  
Citrulina,  139,  140,  279  
Cítricos,  405,  475,  511  
Cladodios,  264,  448  
Genes  de  identidad  de  órganos  
florales  de  clase  A,  492,  
493,  494  Genes  de  identidad  de  
órganos  florales  de  
clase  B,  492,  493  Órgano  floral  de  
clase  C  genes  de  
identidad,  493,  494  Clase  E  de  
órganos  
florales  genes  de  identidad,  
494  Gen  CLAVATA3 ,  
408  Suelos  arcillosos,  66,  
107  Climatérico,  330,  503  
Plantas  clonales,  469–470  
Clostridium,  132,  134  
Asociación  de  trébol  (Trifolium)  con  
rizobios,  133  exógena  latencia,  
415  nitrógeno  en  exudado  de  xilema,
Cobalamina,  95
complejo  de  células  de  
panión  Planta  de  brújula  (Silphium  
lacin  iatum),  
459  Solutos  compatibles,  554  
Complejo  I.  Véase  NADH  
deshidrogenasa
Cicuta  (cicuta),  514,  515
Citrato  sintasa,  316
Colección  floema,  270
Véase  también  Sieve  element–com
Cromóforos,  187,  372
Dominio  del  
desarrollo  de  los  cotiledones  en  el  
embrión  en  etapa  de  corazón,  
398  semillas  endospérmicas  y  no  
endospérmicas,  414  
monocotiledóneas  y  eudicotiledóneas,  
394  escutelo,  414
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

621. Índice
D
yo–8
regeneración  de  xilema  inducida  
por  auxina,  454  
hidroponía,  95  savia  
del  floema,  277  
represión  de  la  senescencia  por  
citoquinina,  466  
Cucumis  melo  (melón),  288  
Cucumis  sativus.  Ver  pepino  Cucurbita  
maxima,  274,  277  Cucurbita  pepo  
efectos  de  la  sequía  
en,  539  células  intermedias,  288  
savia  del  floema,  277  
absorción  de  agua  
por  las  raíces,  68
(CAM)  
ventajas  en  entornos  con  agua  
limitada,  237–238  definido,  
235  facultativo,  
549  limitaciones  
impuestas  por  el  dióxido  de  
carbono  en  la  fotosíntesis,  263–
264  reacciones  en  
y  fases  de,  235–237  regulación  de  
PEP  
carboxilasa,  237  agua­  eficiencia  
de  uso,  87
Definición  del  
citoesqueleto,  
32  equilibrio  dinámico  de  actina,  
tubulina  y  sus  polímeros,  33–34,  35  
elementos  
de  microtúbulos  y  microfilamentos,  
32–33  proteínas  motoras  y  
flujo  mic  citoplásmico,  34,  36–37
transición  sumidero  a  fuente,  292
hojas  diaheliotrópicas,  249
Quinasas  dependientes  de  cilcina,  
38–39
hiel  de  la  corona,  351
Biosíntesis  de  
citoquininas,  355,  356  
definida,  351  
efectos  de,  351  
formación  de  nódulos,  136  
transporte  de  floema  y  efectos  en  la  
relación  fuente­sumidero
Diferencia  en  la  concentración  de  
vapor  de  agua,  80–81
Citocromo  c,  319,  320
Potencial  de  difusión,  151,  154
Desmotúbulos,  12,  176
Cianobacterias,  123,  132–133
nematodos  de  quiste,  532
en  respuestas  de  estrés,  553  
estructura,  348  
transporte,  358
Transportador  de  dicarboxilato,  234,  323
2,4­D,  345,  ciclina  
349  D,  proteína  
39  D1,  proteína  201,  202,  255  
D2,  201,  202  DAG.  Véase  
Diacilglicerol  Dalia  (Dahlia  
pinnata),  271  Patrones  moleculares  
asociados  al  daño  (DAMP),  522,  528,  
529  Danaus  plexippus  
(mariposa  
monarca),  516–517  Darnel  ryegrass  
(Lolium  temu  lentum),  
487  Darwin,  Charles,  341,  349,  384 ,  
440  Darwin,  
Francis,  341,  349,  384,  440  Datisca,  132  
Daucus  carota  (zanahoria),  416,  417  
Duración  crítica  
de  la  duración  del  día,  477  
fotoperiodismo,  
476–487  (véase  también  
Fotoperiodismo)  variación  con  la  
latitud,  477  Día  neutro  
plantas  (DNP),  478,  489  DCMU.  
Ver
Ritmos  circadianos  
de  los  criptocromos  y,  482  coacción  
con  fitocromo  y  fototropina,  386–387  
desetilación  y,  372  funciones  
definidas,  372,  381  
interacciones  
con  fitocromo,  
382–383  núcleo  como  sitio  
primario  de  acción,  
382  respuesta  a  la  luz  azul ,  382
Véase  también  Embriogénesis;  
Desarrollo  floral;  Desarrollo  
regulado  por  la  luz;  Crecimiento  
y  desarrollo  de  las  plantas;
Flujo  cíclico  de  electrones,  206
plast,  260–261  
proteínas  de  canal,  156–158,
diclorofenildimetilurea
Citocromo  f,  203,  204
Zona  de  carencia  de  nutrición  vegetal,  
104
Deshidrinas,  549
Hojas  de  
cutícula,  13  
plasticidad  fenotípica,  548–
549  
defensas  vegetales,  508  
transpiración  y,  78,  79
Citocromo  b,  319,  320
enzimas  desaturasas,  550
cutinasas,  527
Efectos  en  el  
rendimiento  de  cultivos  de  las  
interacciones  del  estrés  en,  
546  fertilizantes  y,  105–106  
siembra  de  alta  
densidad,  458  riego  y,  46  asignación  
y  partición  de  
fotosintatos,  295  respuesta  
reducida  para  evitar  la  sombra,  458
polinización  cruzada,  496
Pincel  del  desierto  (Castilleja  
chromosa),  479
Flujo  de  electrones  cíclico  
complejo  del  citocromo  b6f ,  
206  transporte  de  electrones  a  
través  del  esquema  Z,  198,  
199  ubicación  en  la  membrana  
tilacoide,  193,  194  
organización  y  función,  203–205
Crataegus  (espinos),  343
Citosol,  6,  7,  304
diclorofenildimetilurea
Estrella  resplandeciente  cilíndrica  
(Liatris  cylindracea),  459
Proteínas  de  la  familia  DELLA,  365,  
417–418
Diatomeas,  232,  233
desarrollo  del  meristema  apical  de  la  
raíz,  vía  de  
señalización  407,  359–360,
Raíces  de  la  corona,  458–459,  460
Mer  istem  apical  de  brote  determinado,  
447
Crecimiento  difuso,  430–432
Concentración  crítica,  104
5­desoxistrigol  estrigolactonas,  357
Cucurbitáceas,  277
Citoplasma  
definido,  6,  7  en  
mitosis,  39
Vía  
biosintética  de  cisteína,  131  
asimilación  de  sulfato  y,  140,  141,  143
159
Crecimiento  vegetativo
Canales  controlados  por  nucleótidos  
cíclicos,  167,  168,  344
Criptoprotectores,  560
(DCMU),  86,  206,  207
Citocromo  P450  monooxigenasa,  
356
Dehidroascorbato  reductasa,  558
naves,  298–299  
regulación  del  crecimiento  de  la  
yema  axilar,  456  
regulación  de  la  proliferación  celular  
en  el  tallo  apical  meri  del  brote,  
408
Dieffenbachia,  513
Protección  cruzada,  547
Plantas  del  desierto,  eficiencia  en  el  
uso  del  agua,  87
Cianuro,  154–155,  518
Creosota  (Larrea  tridentata),  470
Desnitrificación,  122
Citocromo  b559,  202
Cipsela,  413
pH  citosólico  
como  segundo  mensajero,  345–346,  
439–440  
gradiente  de  protones  tonoplasto  
y,  172
Dicamba,  349
361
Citocromo  c  oxidasa  (complejo
Difusión  de  
dióxido  de  carbono  al  cloro.
Glucósidos  cianogénicos,  518
Ácido  2,4­diclorofenoxiacético
Tejido  dérmico,  13,  15
Muelle  rizado  (Rumex  crispus),  420
Desetilación,  372
Duración  crítica  del  día,  477
Flujo  citoplasmático,  34,  36–37
cisteína  proteasa,  521
potencial  químico  y  transporte  
pasivo,  148–150  definido,  51  
descripción  
de,  51–52  efectividad  a  
corto  plazo
Dehiscencia,  498
Durrin,  518
ciclinas,  39
Pepino  (Cucumis  sativus),  466
Zonificación  citohistológica,  446,  447
Metabolismo  del  ácido  de  las  crasuláceas
represión  de  la  senescencia,  
465–466
Señalización  mediada  por  
calcio  de  diacilglicerol  (DAG)  y,  345  
molécula  
precursora,  334,  336  estructura,  332,  
347Regulación  cruzada  de  vías  de  
transducción  de  señales,  363–
366
proteína  CYCLOPS,  136
Citocinesis,  40,  41
Ácido  dietilentriaminopentaacético  
(DPTA),  97,  98
Coeficiente  de  difusión  (Ds ),  52,  150,  
151
Verbena  de  arena  del  desierto  (Abronia  
villosa),  479
Respiración  resistente  al  cianuro,  325
Cristo,  28,  314,  315
Cromosomas  en  metafase  del  ácido  
desoxirribonucleico  (ADN),  22  
metilación,  555,  556  
replicación,  37–38  
transcripción,  23,  24
Complejo  de  citocromo  bc1  (complejo  
III),  319,  320,  321
Filotaxia  decusada,  448,  449
Dominio  criptocromo  C­terminal,  
382
Desarrollo,  391
IV),  319,  320,  518
(2,4­D),  349,  354
Cianohidrina,  518
Frutos  dehiscentes,  498–499,  500
Derxia,  132
Cuscuta  (cúscuta),  534,  535
Citocromo  a,  319,  320
Plantas  de  cultivo,  curvas  de  
respuesta  a  la  luz,  251–252
52–53  nutrientes  
minerales  en  el  suelo,  113  modelo  de  
captura  de  polímeros  de  la  carga  
del  floema,  288–290  transporte  
de  iones  a  través  de  barreras  de  
membrana  y,  150–155
Metilación  de  citosina,  22
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

622. yo–9
Y
Índice
Echeveria  (Echeveria  harmsii),  478
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  217,  
218  
glucólisis,  308  
estructura,  309
concepto  básico  de  transferencia  de  
energía  en,  
188  bloqueo  por  herbicidas,  206,
endodermis
tejido  de  almacenamiento  de  
alimentos,  412  movilización,  
423–424  niveles  de  
ploidía,  498  
estructura,  413  Semillas  endospérmicas,  
412,  
413,  414  
Enediol,  218  Eficiencia  energética,  de  
la  fotosíntesis,  
189  Transferencia  
de  energía  
definida,  186  en  la  fotosíntesis,  
188  Engelmann,  TW,  187  
Hiedra  inglesa  (Hedera  helix),  470,  475,  
476  Roble  
inglés  (Quercus  robur),  475  Efecto  de  
mejora,  191  Enolasa,  308  
Arrastre,  383,  
480  División  de  entrada,  451  
Protección  cruzada  de  
factores  ambientales  estresantes,  
547  efectos  de  interacciones  
de  estrés,  545–  546
Sistemas  de  flujo  y  reflujo,  95,  96
“Bastón  mudo”,  513
Transporte  electrogénico,  158,  160
formación  a  partir  de  protodermo,  
404,  405  
hojas  y  tallos,  13  
crecimiento  primario  a  secundario  y,  
14  raíces,  
13,  112  hojas  de  
sol  y  sombra,  244
definido,  111  
anatomía  de  la  raíz,  13,  112,  177  
movimiento  del  agua  a  través  de  
las  raíces,  69,  
70  oscilador  circadiano  endógeno.  Ver  
reloj  circadiano
Embriofitos,  3,  391
Digitalis  (dedalera),  514,  515
Transporte  de  electrones  
(fotosíntesis)  
aceptores  de  electrones  artificiales,
entre  PSI  y  PSII,  205  receptores  
reducidos  por  un  estado  
excitado  clorofila,  199–200
Efedra,  3
Tolerancia  a  la  sequía,  59–60
414
epicatequina,  558
Embolia,  72,  77–78
Desarrollo  del  
saco  embrionario,  495–496  
fertilización  doble,  498
Bombas  electrogénicas,  154–155
Drupas,  498
NAD(P)  insensible  a  la  rotenona
Esquema  Z,  191,  192,  197–199
Dihidrozeatina,  355
207
en  la  regulación  de  la  respiración
flujo  citoplasmático  y,
Espectro  electromagnético,  183
transporte  electroneutro,  158
Endorreplicación,  37–38
Embriones  
granos  de  cereales,  413–415  
emergencia,  415  
movilización  de  reservas  
almacenadas,  423–424  
fase  de  reposo,  415  en  la  
semilla,  411
Retículo  endoplásmico  del  
sistema  de  endomembranas,  25–26  
microcuerpos,  27  
cuerpos  oleosos,  
27  descripción  
general,  17  vacuolas,  26–27
cortado,  394–396  
formación  de  tallos  meri  
apicales,  406–409  
descripción  
general,  393  patrón  radial,  
396,  404–406
Emerson,  Roberto,  188,  190,  191
Digitoxina,  514,  515
fosforilación  oxidativa,
Embriogénesis  
polaridad  apical­basal,  396–  398,  
399,  400  
transporte  de  auxina  y  señalización,  
400–404  
comunicación  célula­célula,  398–
400,  401  definida,  
391  eudicots  y  
monocotiledóneas  com
Ver  también  Membrana  plasmática
Epicotilos,  435
H  deshidrogenasas,  326  estrés  
y  la  vía  alternativa  de  la  oxidasa,  325–
326  ramas  suplementarias,  
320  transportadores  transmembrana,  
322–324  desacoplamiento  de  proteínas  
y  
producción  de  calor,  326
Reportero  de  auxina  DII­Venus,  401,  
404
Frutos  secos,  498–499,  500
Cadena  de  transporte  de  
electrones  
(respiratorio)  en  comparación  con  el  
flujo  de  electrones  
fotosintéticos,  210  acoplamiento  de  la  
síntesis  de  ATP  a,  321–322
semejanzas  y  diferencias  entre  
plantas  y  animales,  391–393
ción,  326,  327
Fotoinhibición  dinámica,  255–256
Regulación  epigenética  
aclimatación  y,  540  definida,  
22  de  cambio  
de  fase,  476
Endospermo  
angiosperma  ciclo  de  vida,  5,  6  
doble  fertilización,  498  semillas  
endospermas,  412,  413,
en  comparación  con  el  flujo  de  
electrones  
mitocondriales,  210  flujo  de  
electrones  cíclico,  206  descripción  
de,  197–206,  207  donantes  
de  electrones,  182  ubicación  en  
la  membrana  tilacoidal,  
193,  194  fotorrespiración  y,  
227–228
Los  
inductores  dañan  patrones  moleculares  
asociados,  522  
definidos,  519  
respuesta  hipersensible,  530  defensas  
vegetales  inducibles  en  respuesta  
a,  520,  521  inductores  de  
saliva  de  insectos,  519–520
Endoparásitos,  532–533
Metilación  del  ADN,  555,  556  
Replicación  del  ADN,  37–38  
Fase  de  síntesis  del  ADN.  Ver  Fase  
S  
Dodder  (Cuscuta),  534,  535  
Doritaenopsis,  264  
Doble  fecundación,  5,  6,  496,  498
Endocarpio,  498,  501
Fosfato  de  dihidrógeno,  153
305
Digalactosildiaglicerol,  335,  336
Fosfato  de  dihidroxiacetona
190
Echinacea  pallida  (equinácea  púrpura  
pálido),  459  
Echinochloa  crus­galli  var.  oryzi  cola  
(hierba  de  arroz),  557–558  
Productividad  del  ecosistema,  precipitación  
anual  y,  46  Ectomicorrizas,  
115,  117–118,  509  EDDHA,  97  EDTA,  
97,  
277  Inmunidad  
activada  por  
efectores,  528,  529  Efectores,  527–
529,  528  
Huevo,  ciclos  de  vida  de  las  
plantas,  4,  5,  6  Célula  de  huevo,  
494,  496,  497,  498  Gusano  de  la  
hoja  del  algodón  egipcio  
(Spodoptera  littoralis),  522  
Ehleringer,  Jim,  263  
Señalización  eléctrica,  358–359,  522,  
524  
Potencial  electroquímico,  150  
Electroquímico  gradiente  de  protones,  
321–322  Véase  
también  fuerza  motriz  de  protones
Hormonas  endocrinas,  358
Cicuta  oriental  (Tsuga  
canadensis),  419
H+­ATPasa
Tipos  de  
células  de  la  
epidermis,  15,  
16  definidos,  156  diferenciación  de  
tipos  de  células,  450–452
Electronegatividad,  47,  48
334
Lenteja  de  agua  (Lemna),  254
36  
definidos,  25  
lípidos  de  membrana,  336  
en  mitosis,  39,  40,  41  
cuerpos  oleosos  y,  27  
síntesis  de  proteínas,  23,  24  
secuestro  de  auxina,  354  estructura  
y  función,  25–26  síntesis  de  
triacilgliceroles,
Espectroscopía  de  resonancia  de  espín  
electrónico  (ESR),  201
efectos  del  cianuro  en,  518  en  
las  mitocondrias,  28  
resumen  y  descripción  de,  318–320
DPTA.  Ver  dietilentriamina  ácido  
pentaacético  DR5  
promotor  sensible  a  auxina,  401,  
404  Drosera  anglica  
(planta  de  rocío  de  sol),  343  Estrés  por  
sequía  ácido  
abscísico  y,  552–553  citoquininas  
y,  553  efectos  de,  538–
539,  541–542  ajuste  osmótico  de  la  
planta,  553  –555  interacciones  de  
tensión  y,  
545–546
Difosfato  de  dimetilalilo  (DMAPP),  
355,  356  3­
Dimetilsulfoniopropionato  (DMSP),  554  
Dioico,  4,  6  
Dionaea  muscipula  
(Venus  atrapamoscas),  342,  343,  358–
359  Difosfatidilglicerol,  335,  
336  Diploides,  4,  5  Movimiento  
dirigido  de  
orgánulos ,  34,  36–37  Polaridad  foliar  
distal­
proximal,  448  Enlaces  disulfuro,  220,  
221–
222  Dittmer,  HJ,  109  Diuron,  206  
DMAPP.  Ver  difosfato  
de  dimetilalilo  
DMSP,  554  ADN.  Ver  ácido  
desoxirribonucleico
inundaciones,  
544  iones  de  metales  
pesados,  545  estrés  ligero,  
544–545  descripción  
general,  541,  542  vías  activadas  
por,  547  estrés  por  
salinidad,  543  estrés  por  temperatura,  
543–544  déficit  hídrico,  541–542
Retículo  endoplásmico  (RE)
Zona  de  elongación,  111,  112,  113,  428
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

623. F
ÍndiceI  10
Actinas  F,  32,  33,  41
Ácido  etilendiaminotetraacético  
(EDTA),  97,  277
nitrato  reductasa,  125  en  la  
respiración,  304  estructura  
y  reacciones  de  reducción,  306  
rendimiento  
total  de  la  respiración  aeróbica,  324  
ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  305,  316,  317
embriogénesis,  394–395,  396  (véase  
también  Embriogénesis)  cuerpo  
generalizado,  6  relaciones  
evolutivas  de  las  plantas,  3  
arquitectura  
del  sistema  radicular,  459,
Análisis  de  
fertilizantes  utilizados  para  determinar  
los  programas  de  aplicación,  
103–104
Fe–S  centros,  205,  206
Hierro  férrico,  141–142
lípidos  de  membrana,  20  
estructura,  333  
Cadenas  de  acilo  graso,  135  
Grasa­acil­CoA,  336–337  Grasa­
acil­CoA  sintetasa,  336,  337  Fd.  Ver  
Ferredoxin  
Fe  protein,  138,  139  
Entrega  de  gametofito  
femenino  de  espermatozoides  
a,  497  desarrollo,  494,  495–496
Dor  semilla  mediada  por  ABA:GA
filamentos,  494
429  
senescencia,  466  vía  
de  señalización,  359–360  estructura,  
348  transporte,  358
triacilgliceroles
Expansiones,  432–433,  434–435
FeSR,  204
Helechos  aliados,  3
Fresno  europeo  (Fraxinus  excel  sior),  
272,  470
Ferredoxina­NADP  reductasa,  194,  198,  
199,  205,  206
Glutamato  sintasa  dependiente  
de  ferrodoxina
β­oxidación  de  
ácidos  grasos ,  336–337  
cambios  en  la  composición  lipídica  de  
la  membrana  en  respuesta  al  estrés  
abiótico,  550,  551
Extensómetros,  432
Véase  también  Apoplast
Ver  también  Nutrición  mineral
Fisión,  de  cloroplastos  y  mitocondrias,  
31–32
FoF1­ATP  sintasa  (complejo  V)  definida,  
322  síntesis  de  
ATP  mitocondrial,  318,  319,  321–322,  323
mecanismos  de  sellado  de  elementos  
de  tamiz,  275
Exclusión,  de  iones  tóxicos,  559.
Experimentos  FACE,  264–266  Difusión  
facilitada,  158  Bacterias  fijadoras  
de  nitrógeno  facultativas,  134  Respuestas  
facultativas,  
474  FAD.  Ver  flavina  adenina  
dinucleótido  Fagaceae,  115
Sistema  radicular  fibroso,  110
Cambium  fascicular,  14
exocarpio,  501
Hueso  falso  (Kuhnia  eupatori  oides),  459
Luz  roja  lejana  
fitocromo  A  y,  379–380  fitocromo  como  
fotorreceptor  para,  375–376  control  de  
fitocromo  de  la  
floración,  486–487  exposición  de  plantas  
al  aire  libre,
genes  FASS ,  400
Fick,  Adolfo,  51­52
Etiolación,  370  
definido,  425  
regulación  de  la  apertura  del  gancho,  
426–427
Mononucleótido  de  flavina  (FMN)  complejo  
I  de  la  cadena  de  transporte  de  
electrones  mitocondriales,  319
F­ATPasa,  194
FeSA,  205,  206
377
sistema  de  raíz  pivotante,  110,  111
Selección  de  pareja  femenina,  497
Ferritina,  143
Amidas  de  ácidos  grasos,  519–520
NAD(P)H  deshidrogenasas,  319,  320,  
321
Eucromatina,  22,  23
respuesta  de  evitación,  457
Haya  europea  (Fagus  sylvatica),  470,  
475
Ácido  
etilendiamino­N,N'­bis(o­hidroxi  
fenilacético)  (o,oED)
Helechos,  3,  5,  6
Festuca  ovina  (festuca  de  oveja),  470
Extrafloral  nectar,  526  
498
Floema  externo,  273
(Fd­GOGAT),  ciclo  del  carbono  
fotosintético  oxidativo  C2 ,  223,  
224,  226,  228
Aceites  esenciales,  30
Dinucleótido  de  flavina  y  adenina
cadena  de  puertos,  318,  319,  320
fijación  simbiótica  de  nitrógeno,  131,  
132,  134–140  (ver  también
Etanol,  308,  309,  311,  549
Ferredoxina­tiorredoxina  reductasa,  221
Grasas,  332,  333
Latencia  exógena,  415–416
Etioplasto,  31
efecto  gota  roja  de  la  tesis  de  
fotosintesis,  191
primera  ley  de  Fick,  52
FeSB,  205,  206
enlace  de  la  fotorrespiración  a  la  cadena  
de  electrones  fotosintéticos,  228  
asimilación  de  
nitrato,  126,  127  fijación  de  nitrógeno  
por  el  complejo  enzimático  nitrogenasa,  
138,  139
Euphorbia  pulcherrima  (flor  de  pascua),  
483
Definición  de  
fermentación,  
310  descripción  de,  310–311  
eficiencia  de,  311  en  
raíces  inundadas,  306,  331,  549  
descripción  general,  308
Aparato  filiforme,  496
Espacio  extracelular,  176
Explosivos,  143
93
Relación  R:FR  en  diferentes  entornos,  
457
Evaporación,  teoría  de  la  cohesión­tensión  
del  transporte  del  xilema  y,  75–76
Proteínas  de  caja  F,  384
Eudicotiledóneas
Ferredoxina  (Fd)
FeSX,  205,  206
mancy  y,  418  
biosíntesis,  355,  357  definido,  
351  efectos  de,  
351,  352  inducción  de  
floración,  489  maduración  de  
frutos,  502–503  apertura  de  
gancho,  426–427  aeren  chyma  
inducida  por  hipoxia,  557  
expansión  
celular  lateral  y,  435  abscisión  de  hojas,  
467–469  formación  de  nódulos,  
136  defensas  inducibles  de  
plantas,  521  inhibición  del  crecimiento  
de  raíces,  433  desarrollo  de  pelos  de  
raíces,  428,
complejo  proteico  F1 ,  322
460
DHA),  97
Insensible  a  la  rotenona  externa
hierro  ferroso,  142
(FAD)  
criptocromo,  382  definido,  
317,  381  transelectrón  
mitocondrial
en  respuestas  al  estrés  abiótico,  555,  
556  
Epigenome,  555  
Epinasty,  351,  352  9­cis­
Epoxycarotenoid  dioxy  genase,  355  
Equisetaceae,  
100  Equisetum  hyemale,  
512  ER.  Ver  retículo  
endoplásmico  Erica  carnea  (brezo  de  
primavera),  470  Eruca,  425  Erwinia  
amylovora,  
510  Erythrose  4­fosfato,  218,  
312,  313,  314  Escape  de  la  
fotorreversibilidad,  
378  Tiempo  de  escape,  en  respuestas  de  
fitocromos,  378  Espectroscopia  ESR.  
Ver  Espectroscopía  
de  resonancia  de  espín  electrónico  
Deficiencias  de  elementos  
esenciales,  98–
103  (ver  también  
Deficiencias  minerales)  definidas,  92  
funciones  en  el  metabolismo  
de  las  plantas,  
98  agrupadas  por  función  bioquímica,  
93–94  
micronutrientes  y  macronutrientes
Fecundación  
definida,  4  
doble  fecundación,  5,  6,  496,
ciclos  de  vida  de  las  plantas,  4,  
5,  6  crecimiento  del  tubo  polínico,  497
Sistema  ferredoxina­tiorredoxina,  221–
222,  234,  314
rendimiento  de  cultivos  y,  105–
106  aplicación  foliar,  106  
lixiviación  y,  92  
fertilizantes  orgánicos,  105–106  
transferencia  de  recursos  en  
cultivos  y,  
114  consumo  y  costos  mundiales,  91,  92
trientes,  92–93  
movilidad  dentro  de  la  planta,  98–
99  
elementos  no  esenciales,  94–95  
soluciones  nutritivas,  95–98  
concentraciones  de  tejido  vegetal,
Etileno
fijación  simbiótica  de  nitrógeno)
Véase  también  Lípidos;
Exones,  24
Eucalyptus  regnans  (fresno  de  montaña),  
74
Relación  R:FR  y  la  sombra
Ficus,  450
Glutamato  sintasa  dependiente  de  
Ferredoxina,  128,  129
Ferroquelatasa,  142
Conjugados  de  ácidos  grasos  y  
aminoácidos,  519–520
complejo  proteico  Fo ,  322
Suelos  de  arena  fina,  107
técnicas  utilizadas  en  estudios  
nutricionales,  95,  96
Exportación,  285
fabáceas
Farquhar,  Graham,  244
Pérdida  de  calor  por  evaporación,  256–257
Fibras  
definidas,  15  
tejido  del  floema,  273  
estructura  y  función,  15,  15–16,  16,  
17
Fagus  sylvatica  (haya  europea),  
470,  475
C2  ciclo  fotosintético  oxidativo  del  
carbono,  223,  224,  226  reacciones  
luminosas  de  la  fotosíntesis,  194,  
198,  199,  205,  206
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

624. GRAMO
yo­11Índice
Flavonoides,  558
555,  556  descripción  
general,  23,  24  
regulación  por  fitocromo,  estrés,
Floración
Enfermedad  de  la  plántula  tonta,  350,  
528.
ginkgo  biloba,  393,  467
(GGPP),  354–355,  356
Iniciación  de  
órganos  florales  en  verticilos,  491,  
492  filomas,  447
Polisacáridos  de  la  pared  celular  de  la  
glucosa,  7,  8  conversión  de  
triacilgliceroles  en  sacarosa,  336,  
337,  338  maduración  de  
la  fruta,  502  glucólisis,  307,  308
Fumarasa,  316,  327
528
Actina  G,  32–33  
ciclinas  G1/S,  39  
factor  de  respuesta  GA,  424  
gen  GA20­OXIDASE1,  409  derivación  
GABA,  317  
Gaeumannomyces  graminis,  510  
galactinol,  289  
galactolípidos,  332,  333  
galactosa,  278,  279  roble  
Gambel  (Quercus  gambelii ),  394  
Gametos,  4,  5  
Definición  de  
gametofitos,  
4  Desarrollo  de  gametofitos  
masculinos,  494–
495  Ciclos  de  vida  de  las  
plantas,  4,  5,  6  Véase  también  
Gametofito  femenino  Ácido  gamma­
aminobutírico  
(GABA),  317  Gap  1  (G1),  
37,  38,  39  Gap  2  (G2),  
37,  38  Garner,  Wightman,  477  
GA.  Ver  Giberelinas  Burbujas  
de  gas,  en  xilema,  72,  77–78  
Canales  
cerrados,  157–158,  159  Ver  también  
canales  específicos  Puertas,  
157  GDC.  
Ver  Complejo  de  glicina  descarboxilasa  
Cambios  en  la  
expresión  génica  en  
respuesta  a  abióticos
Cornejo  floreciente  (Cornus  florida),  
331,  470
Modelo  fuente  de  transporte  de  auxinas,  
437  14­3­3  
proteínas,  126,  171,  385,  528
Gibberella  fujikuroi,  350,  527,  528
hojas  de  follaje,  447
Genes  de  identidad  del  meristemo  floral,  
492,  494
Foxglove  (Digitalis),  514,  515  Frankia,  
132  Fraxinus  
excelsior  (fresno  europeo),  272,  470  
Experimentos  de  
enriquecimiento  de  CO2  al  aire  
libre  (FACE),  264–266  
Fijación  
biológica  de  nitrógeno  de  vida  libre,  131,  
132–134  Ritmos  de  
funcionamiento  libre,  480  
Criptoprotectores  de  congelación  y  
proteínas  anticongelantes,  
560  Efectos  fisiológicos  y  bioquímicos  
de,  542,  544  Frecuencia,  
182,  183  FRET.  Véase  
transferencia  de  energía  por  
resonancia  de  fluorescencia  
Fritillaria  assyriaca,  20  
Fructosa  
maduración  de  la  fruta,  
502  glucólisis,  307,  308  
azúcares  reductores,  279  
Fructosa  1,6­bisfosfatasa  Ciclo  de  
Calvin­Benson,  216,  217,  218  
regulación  
dependiente  de  la  luz,  220,  221,  222  
Fructosa  1,6­
bisfosfato  regulación  alostérica  de  
la  respiración,  327  Ciclo  de  Calvin­
Benson,  218  
gluconeogénesis,  310  glucólisis,  
308  estructura,  309  Fructosa  
1,6­bisfosfato  
fosfatasa,  310
Fusarium  fujikuroi,  350
Glomus  mosseae,  115
Giberelinas  (GA)
Fusicoccin,  171,  174,  527–528
flores
Regulación  alostérica  de  la  
fructosa  6­fosfato  de  la  respiración,  
327  glucólisis,  
308  vía  oxidativa  
de  las  pentosas  fosfato,  312,  313,  314  
estructura,  309
Relación  ABA:GA  y  latencia  de  la  
semilla,  417–418  
biosíntesis,  353–355,  356  ruptura  
de  la  latencia  de  la  semilla,  419,  420  
definición,  
349  
descubrimiento  de,  
350  efectos  de,  349–350  
movilización  del  endospermo,  424  
inducción  de  la  floración,  489  
interacción  con  ácido  abscísico  en  las  
respuestas  de  aclimatación,  553
Glucanasas,  531
Volátiles  de  sabor,  502
380
Tricomas  glandulares,  511–512,
Fluencia,  375,  378–379
ácido  fórmico,  512
Florigen,  488
Espadaña  gigante  ( Schoenoplectus  
lacustris ),  557–558
Fumarato
aerénquima,  556–558  
fermentación  en  raíces,  306,  331,  
549  efectos  
fisiológicos  y  bioquímicos  en  plantas,  
331,  542,  544,  549
Fluorescencia,  185,  189
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337  transporte  
respiratorio  de  electrones
Proteína  FLOWERING  LOCUS  D  (FD),  
489,  490
Etapa  globular  embrión  apical­
basal  polaridad,  397–398  eudicots,  394,  
395  monocotiledóneas,  
395,  396,  399  transporte  de  
auxina  polar,  404  patrón  radial,  
404–405
Aplicaciones  foliares,  106
Meristemas  florales  
definidos,  491  
iniciación  de  órganos  florales  en  
verticilos,  491,  492  
transición  vegetativo­floral,
Efectos  del  ácido  
giberélico  de,  350  
como  efector  patógeno,  527,
491
Frutas  
climatéricas  y  no  climatéricas,  503  
definidas,  
498  sistemas  
modelo  para  el  estudio  del  desarrollo,  
498–500,  501
maduración,  330,  500–503  
tipos  de,  498,  499
Fusicoccum  amígdala,  527–528
Frutos  carnosos  
climatéricos  y  no  climatéricos,  503  
indehiscentes,  
desarrollo  de,  499–500,  501  
maduración,  500–
503  tipos  de,  498,  499
Tasa  de  fluencia,  375
Glucanos  
polisacáridos  de  la  pared  celular,  7,  8  
microfibrillas  de  celulosa,  9,  10  
definidas,  7
Redes  de  genes,  391
Combustión  de  combustibles  fósiles,  140
Cambios  
epigenéticos  de  la  floración  en  el  
momento  de  la  floración,  
555,  556  desarrollo  de  gametofitos  
femeninos  en  el  óvulo,  495–496  
evocación  floral,  474  
meristemos  florales  y  desarrollo  
floral,  490–494  introducción,  
473  señalización  a  
larga  distancia,  488–489,  490  
fotoperiodismo ,  
476–487  (ver  también  Fotoperiodismo)  
interacciones  fitocromo­
criptocromo,  382–383  desarrollo  del  
polen,  494–495  ápice  de  los  
brotes  y  cambios  de  fase,  474–476  
vernalización,  487–488
Glucosa  1­fosfato,  308
Ver  también  Floración
Transferencia  de  energía  de  resonancia  
de  fluorescencia  (FRET),  195–
196,  197
cadena,  318,  319  
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  316,
Desarrollo  floral
Proteína  FLOWERING  LOCUS  T  (FT),  
489,  490
Glootecia,  133
Movilización  de  tejidos  de  
almacenamiento  de  alimentos,  
423–424  semillas,  412
cambios  de  fase  y,  476  
transporte  del  floema,  299  
regulación  de  la  proliferación  celular  en  
el  vástago  apical  del  tallo,  408–
409  represión  de  la  
senescencia,  466  estructura,  348,  527  
supresión  de  la  
fotomorfogénesis  en  la  oscuridad,  426  
transporte,  358  camino  de  la  
ubiquitina­
proteasoma  en  señalización,  362–
363,  365
angiospermas,  2,  4  
brasinoesteroides  y  determinación  
del  sexo,  353  polinización  
y  fertilización  doble,  496–498
Ver  también  Desarrollo  floral
definido,  319  
fototropinas,  374,  383,  384  
estructura,  306
Véase  también  Desarrollo  floral;
Véase  también  Endospermo
difosfato  de  geranilgeranilo
Energía  libre  de  Gibbs,  304
Genes  de  identidad  de  órganos  
florales,  492–494
Fucsia,  484
como  efectores  patógenos,  527,
Suelos  inundados
Modelo  de  mosaico  fluido,  19–20
Gluconeogénesis,  310,  336,  337,  338
célula  generativa,  494
Secuoya  gigante  (Sequoiadendron  
giganteum),  470
Densidad  de  flujo,  
52  FMN.  Ver  
mononucleótido  de  flavina
Glucosa  6­fosfato
Evocación  floral,  474;
528  
estructura,  527
317
Glomeromycota,  115
Modelo  ABC  de  la  identidad  de  los  
órganos  florales,  492–
494  genes  que  regulan,  492–494  
descripción  general,  490–
491  transición  vegetativo­floral  del  
meristemo  apical  del  brote,  491
515
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

625. H
ÍndiceI–12
Respuesta  gravitrópica,  110
Glucosa  6­fosfato  deshidrogenasa,  
312,  314
Glutatión  reductasa,  558
sedimentación  de  amiloplastos,  438–
439
Glutamato  deshidrogenasa
Helianthus  annuus  
efectos  del  estrés  hídrico  sobre,  543  
gluconeogénesis,  310  
asimilación  de  nitrato,  127  
semillas,  413  
señal  de  floración  transmisible,  489  
contenido  
de  xantofila,  254
(H+­PPasa),  160,  173
Grano,  29,  30,  193
Definición  del  
gineceo,  495  
desarrollo  del  gametofito  femenino  
en  el  óvulo,  495–496  iniciación  en  
los  verticilos  de  los  órganos  
florales,  491,  492
aparato  de  Golgi,  24,  37
condrias,  329
325  
proteína  desacopladora,  326
Gunnera,  132C2  ciclo  fotosintético  oxidativo  del  
carbono,  223,  224,  226  inductores  
de  saliva  de  insectos,  520  
vinculación  del  metabolismo  del  
carbono  y  el  nitrógeno,  130  
estructura,  279
Canales  receptores  de  glutamato,  167
Gliceraldehído  3­fosfato  
deshidrogenasa,  308,  309
Haemophilus  influenzae,  156
(GDC),  223,  224,  225,  228
Heath  aster  (Aster  ericoides),  459
Ver  también  Cereales  en  grano
Gliceroglucolípidos,  334,  335
Gossypium  hirsutum  (algodón),  59
H+­ATPasas.  Véase  H+­ATPasa  de  
membrana  plasmática ;  H+­ATPasa  
vacuolar
Glutamato:  glioxilato  amino  
transferasa,  223,  224,  225,  226,  
228
131
tipos  de  células,  15,  16,  
17  definidos,  15,  
404  hojas,  tallos  y  raíces,  13  tejidos  
producidos  por,  404–405
Ácido  glutámico,  279
definido,  435  
segundos  mensajeros  en,  
439–440
H+/K+­ATPasa,  158  H+­
PPasa.  Ver
Groundsel  (Senecio  vulgaris),  474  
sintasa
Glucosinolatos,  517–518
Gliceollina  I,  514
Auxina  de  
gravitropismo  y  Cholodny–
carotenoides,  385–386  
cloroplastos,  15,  85,  86  
definido,  82,  450  
diferenciación,  451–452  
funciones,  450  
transporte  de  iones  en  la  
apertura  del  estoma,  
173–176  
hojas,  13  apertura  del  estoma  
dependiente  de  la  luz,  85–87,  
385–386  morfología  y  paredes  
celulares,  
82–83,  84  resistencia  estomática  
y,  82  presión  de  turgencia  y  apertura  
estomática,  83,  85
Potencial  
hídrico  del  suelo  por  gravedad  y,  
67  potencial  hídrico  y,  55
(GDH),  128,  129
Uvas  (Vitis),  436,  475,  513
Simportadores  H+ ,  163
Glicina  betaína,  554
yeso,  108
Glicerofosfolípidos,  334,  335
Volátiles  de  hoja  verde,  524,  526
Proteínas  similares  al  receptor  de  
glutamato,  522,  524
Glutamina  sintasa,  223,  224,  226,  228
pólvora,  143
Saltamontes,  520
Glycine  max.  Véase  Glicolato  de  
soja,  223,  224,  225,  226  Glicolato  
oxidasa,  223,  224,  225,  227  
Regulación  
alostérica  de  
la  glucólisis,  327–328  
Reacciones  
alternativas,  310  Acoplamiento  
a  vías  biosintéticas,  328  
Definición,  305  
Resumen,  305,  
306–307  fosfato  asimilación,  
141  reacciones  principales,  307–
309  regulación  de,  326  en  la  
respiración,  304  
estructuras  de  
intermediarios  de  carbono,  309  
sustratos,  306,  
307,  308  rendimiento  total  de  
ATP  en  la  respiración  aeróbica,  324  
glucófitos,  540,  
543  glucosidasa,  518  
glucósidos,  355,  517,  
518  Glicosilglicéridos,  20  
Glioxilato,  223,  224,  225  
Ciclo  de  glioxilato,  338  
Glioxisomas,  27,  336–338  
Gnetales,  71  GOGAT.  Ver  
Glutamato
Efectos  fisiológicos  
y  bioquímicos  de  metales  pesados  de,  
542,  545  en  suelos,  109  
interacciones  
de  estrés  y,  546
Portadores  de  cationes  de  la  familia  
HAK/KT/KUP,  167
Glicerol,  19,  332
Injertos,  señal  de  floración  transmisible,  
488–489
Glicerolípidos,  332
H+­pirofosfatasa
Respiración  de  crecimiento,  
330  GS.  Ver  Glutamina  sintetasa  GTP.  
Ver  Trifosfato  de  guanosina  
Trifosfato  de  
guanosina  (GTP),  33,  34,  35  Células  
protectoras
Asimilación  
de  glutamina  y  amonio,  128,  129  
Vía  
biosintética,  130,
Glucosilceramida,  335  β­
glucuronidasa  (GUS),  401 Gran  Hambruna  Irlandesa,  510
Potencial  de  difusión  de  Goldman,  154
Célula  madre  de  guardia,  451
Gliceraldehído  3­fosfato
Receptores  similares  al  glutamato,  344
Epidermis  
de  hojas  de  pastos,  450  
sideróforos,  142  
fijación  simbiótica  de  nitrógeno,
cuerpo  de  Golgi,  18
134
Proteínas  de  choque  térmico  (HSP),  
549,  550
Glicerato,  223,  224,  225,  226
efecto  invernadero,  264
Asimilación  de  glutamato  sintasa  
(GOGAT)  de  amonio,  128,  129,  130
Fue  hipótesis,  437–438
Vía  
biosintética  de  la  glicina,  131
Glutamina  sintetasa  (GS),  128,  129,  
130
Gutación,  70–71
Suelos  de  grava,  107
Helianthus  tuberosus,  489
131
Hedera  helix  (hiedra  inglesa),  470,  475,  
476
Membrana  de  media  unidad,  27
Grana  laminillas,  192,  193,  194
glucólisis,  307,  308  vía  
oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  
305,  311,  312,  313  estructura,  309
Transportadores  
de  cationes  halófitos,  167–168  
definidos,  62,  109,  543  
acumulación  de  solutos  para  
mantener  la  turgencia  y  el  volumen,  62
C2  ciclo  fotosintético  oxidativo  del  
carbono,  223,  224,  225,  226,  228  
reacciones  
de  transaminación,  129–130
H+­pirofosfatasa
Mostaza  de  cobertura  (Sisymbrium  
officinale),  420
Lechuga  'Grand  Rapids',  419
relaciones  evolutivas  de  las  
plantas,  
3  semillas,  
412  celdas  de  tamiz,  16,  17
oxidación  a  serina  en  mito
secuestro  vacuolar  de  iones  de  
sodio,  554  Haploides,  
4,  5  Dureza,  415–
416  Endurecimiento,  540  Red  de  
Hartig,  117  Índice  de  
cosecha,  295  
Hatch,  MD,  229  Ciclo  
Hatch­Slack,  229  
Véase  también  Fotosíntesis  
C4  Haustorium,  534,  535  Espinos  
(Crataegus),  343  Toxina  
HC,  527  Grupos  de  cabeza,  19  
Polaridad  apical­
basal  del  embrión  en  
estadio  cardíaco,  398  
Arabidopsis,  394,  395,  397  
Transporte  de  auxina  polar,  404  
Patrón  radial,  405  Desarrollo  del  
meristema  apical  del  brote,  
408  Pérdida  de  calor ,  por  hojas,  
256–257  Vía  
alternativa  de  oxidasa  de  producción  
de  calor,
Asimilación  
de  glutamato  de  amonio,  128,  
129  vía  
biosintética,  130,
Efecto  isla  verde,  465
ecuación  de  Goldman,  154
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  216,  
217,  218,  219  
glucólisis,  308,  309  vía  
oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  
311,  312,  313,  314  estructura,  309
proceso  de  Haber­Bosch,  122­123
Complejo  de  glicina  descarboxilasa
Vesículas  de  Golgi,  137
Glicerato  quinasa,  224,  226
Estrés  térmico  
proteínas  de  choque  térmico,  549,  
550  efectos  fisiológicos  y  bioquímicos  
de,  542,  544  
interacciones  de  estrés  y,  
545–546
Tejido  molido
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  223,  224,  226,  228  
definido,  128
Madera  de  
compresión  de  gimnospermas,  
343  ciclo  de  vida,  
5,  6  monoicas  y  dioicas,  6  óvulos,  
393  respuestas  
fotorreversibles  inducidas  por  
fitocromo,  377
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  223,  224,  225,  226
Potencial  gravitacional,  55,  67,  74
Glutatión,  140–141,  558
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

626. 2–
2–
I–13
I
Índice
Hidroxipiruvato  reductasa,  223,  224,  
228
Hemo  cn,  204
(IP3;  InsP3)  
señalización  mediada  por  calcio  y,  
345  
molécula  precursora,  334,  336  
funciones  de  segundo  mensajero,
Acetatal  de  3­hexenilo,  526
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  223,  224,  225,  227
Hipoxia,  desarrollo  de  aerénquima  y,  
556–558
Ver  también  Insectos  herbívoros
Fotosíntesis  C4 ,  229–235  
Metabolismo  del  ácido  de  las  
crasuláceas,  235–
238  descripción  general,  228–229
Dominio  de  entrada,  359,  360,  361
inmunidad  innata,  522
Hifas,  micorrizas  arbusculares,  115–
116
Hidatodos,  70–71
Presión  hidrostática  
definida,  50  
Presión  hidrostática  negativa,  
50,  55,  66–67  (ver  también
pirofosfato  inorgánico,  173
Crecimiento  indeterminado,  393,  491
Sulfuro  de  hidrógeno,  108,  140
elicitores  de  saliva,  519–520  
tipos  de,  519  
InsP3.  Ver  Inositol  
1,4,5­trifosfato  Proteínas  
integrales  de  membrana,  19,  20,  192–
193  Integumentos,  
494
Heterocistos,  132–133
Hidrógeno,  nutrición  mineral  vegetal,  
92,  93
Espirales  hifales,  116
Ácido  indol­3­butírico  (IBA),  354
Loto  indio  (Nelumbo  nucifera),  415
Defensas  inducibles
2­Hidroperoxi­3­cetoarabini  tol  1,5­
bisfosfato,  218
Hilo  de  infección,  136–138
antocerotes,  3
Región  hidrófila,  fosfolípidos,  19
Herbaspirillum,  134
Herbicidas,  acciones  de,  206,  207
colas  de  caballo,  512
Meristemas  de  inflorescencia,  491
Grupos  hemo,  125,  142
hiperacumulación,  560
interacciones  hormonales,  521  
inductores  de  saliva  de  insectos,  519–
520  vía  de  señalización  del  ácido  
jasmónico,  520,  521,  522,  523,  524,  
526
Hexoquinasa,  307,  308
Definición  de  hexosa  
fosfatos,  307  
glucólisis,  305,  306,  307,  308  
Simportador  H+–HPO4 ,  140  
Plantación  de  alta  densidad,  458  
Respuestas  de  alta  irradiación  
(HIR),  379,  487  Hill,  
Robert,  189–190  Reacción  
de  Hill,  190  HIR.  
Véase  Respuestas  de  alta  
irradiación  
Histamina,  512  
Biosíntesis  de  histidina,  131  
Proteína  de  fosfotransferencia  de  
histidina  (Hpt),  360,  361  
Histonas,  21,  22  
Transporte  paralelo  H+–
K+ ,  167  Transportadores  
HKT1,  168  Antiportadores  H+–
Na+ ,  554  Hoagland,  Dennis  R.,  
96  Solución  de  Hoagland,  modificada,  
96,  97  
Holcus  lanatus  (hierba  de  niebla  de  
Yorkshire),  540–
541  Plantas  holoparásitas,  533–534  
Proteínas  de  homeodominio,  408  
Genes  homeóticos,  492  
Mutaciones  homeóticas,  492  
Homogalacturonan,  11  Hooke,  
Robert,  1  Hordeum  
vulgare.  Ver  Vías  de  señalización  
hormonal  de  cebada  Señalización  del  
ácido  abscísico,  361,
Fosfato  inorgánico,  regular
Herbivoría,  507
Conductividad  hidráulica,  60
Insectos  herbívoros
Plantas  hemiparásitas,  533 Teoría  del  equilibrio  hormonal,  416,  
417–418
hidrogenasa,  139
Partículas  inorgánicas  del  suelo,  107
defensas  sistémicas,  522,  523
530  
tiorredoxina  y,  222
Puentes  de  hidrógeno,  47,  48,  49
Respuestas  a  la  luz  azul  del  
alargamiento  del  hipocótilo,  381  
coacción  de  fitocromo,  criptocromo  
y  fototropina,  386–387  
criptocromos  y,  381,  
382  en  luz  versus  oscuridad,  370,  426
Hevea  brasiliensis  (planta  de  caucho),  
516
Biosíntesis  del  ácido  indol­3­
acético  (IAA),  354,  356  
descubrimiento  de,  
349  gravitropismo  de  la  raíz,  438,  
440  estructura,  
348  absorción  y  eflujo,  402–404  
(ver  también  Transporte  
de  auxina  polar)
IAA.  Ver  ácido  indol­3­acético
proteínas  antidigestivas,  521  
definidas,  508  
compuestos  volátiles  inducidos  por  
herbívoros,  524–526
362
Ver  también  Auxinas
Volatilización  de  plantas  inducida  por  
herbívoros,  524–526
Simportador  H+–SO4 ,  140
Región  hidrófoba,  fosfolípidos,  19
Patógenos  hemibiotróficos,  527
Hexosa  fosfato  isomerasa,  308
Iniciales,  406,  428
señalización  eléctrica  de  larga  
distancia,  522,  524  
descripción  
general,  519  cambio  evolutivo  
recíproco  en  insectos,  526  
ácido  salicílico  y  ácido  jasmónico,  
353  vía  del  
ácido  salicílico  en  respuesta  a  
los  alimentadores  del  floema,  520
501
respuesta  hipersensible  y,  530–531  
como  
segundo  mensajero,  347  tiorredoxina  
y,  222
ción  de  la  respiración,  326,  327
Membrana  mitocondrial  interna,  
315  definida,  
314  cadena  de  
transporte  de  electrones  y
descripción  general,  
510–511  defensas  químicas  de  
plantas,  
513–519  defensas  inducibles  
de  plantas,  
519–526  defensas  mecánicas  de  
plantas,  
511–513  cambio  evolutivo  
recíproco  con  plantas,  526
tensión)  
presión  hidrostática  positiva,  54–55,  
70–71  (ver  también  presión  de  
Tur  gor)  potencial  
de  presión,  54–55
Meristema  apical  de  brote  
indeterminado,  447
Hormonas  
definidas,  347
Hidrolasas,  517,  531
Hiperacidificación,  172
Cicuta  (Cicuta),  514,  515
Inositol,  19
Período  de  inducción,  219–220
Hidroxinitrilo  liasa,  518
Indol­3­piruvato  (IPyA),  354,  356
Cianuro  de  hidrógeno,  518
Activación  de  
hipocotilos  de  la  H+­ATPasa  
de  la  membrana  plasmática  por  
auxina,  346  
auxina  y  flexión  fototrópica,  384  
dominio  
de  desarrollo  en  el  corazón  etapa  
embrión,  398  semillas  
endospérmicas  y  no  
endoespermáticas,  414  
expansión  celular  lateral  y,  435  
fototropismo,  441–442  almidón  
vaina  y  gravitro  pismo,  439
3­hexenal,  526
IBA.  Ver  ácido  indol­3­butírico  
Formación  de  cristales  de  hielo,  544,  
560  Planta  de  hielo  (Mesembryanthemum  
crystallinum),  238  
Idioblastos,  512  
Illita,  107  
Imbibición,  415,  422  
Impatiens,  127  
Importación,  290–
291  Indehiscencia,  498  
Fruta  indehiscente,  498,  499  –500,
Heliotropismo,  249
3­hexenol,  526
Activación  del  peróxido  
de  hidrógeno  de  la  vía  alternativa  
de  la  oxidasa,  325–326  enzimas  
antioxidantes,  559
Herbívoros  
defensas  químicas  de  plantas,  
513–519  
defensas  mecánicas  de  plantas,  
511–513
Hipófisis,  397
Mecanismos  inorgánicos  de  
concentración  de  carbono
336  
estructura,  347
señalización  de  brasinoesteroides,  
360,  361,  362  
regulación  cruzada,  363–366  
señalización  de  citoquinina  y  
etileno,  359–360,  361  
regulación  negativa,  362
Simportadores  H+–sacarosa,  162
Hidroponía,  95,  96
Hemicelulosas,  8,  9,  10,  11,  430
degradación  de  proteínas  vía  
ubiquitinación,  362–363,  364–
365  
especificidad  de  respuesta,  363  
terminación  de  la  señal,  363
Inyectosomas,  528
Elles  de  órganos  que  se  dividen  
independientemente,  17,  28–32
Heterocromatina,  22,  23
Resistencia  hidráulica,  de  hojas,  79–80
Respuesta  hipersensible,  530–
531
Síntesis  de  ATP,  318–333  
transportadores  transmembrana,  322–
324
Hierba  india  (Sorghastrum  
nutans),  459
Activación  por  
radicales  hidroxilo  de  la  vía  
alternativa  de  la  oxidasa,  325–
326  respuesta  hipersensible  y,
acetonitrilo  de  indol,  354
Ver  también  Fitohormonas
Enzimas  hidrolíticas,  531
Fijación  industrial  de  nitrógeno,  122–
123
Cáñamo  (Cannabis  sativa),  95
Hidroxipiruvato,  223,  224,  225
Inositol  1,4,5­trifosfato
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

627. L
j
k
ÍndiceI–14
Dispersión  de  luz  de  interfaz,  247
Cadenas  laterales  de  isopreno,  355
434
resistencia  hidráulica,  79–80  
iniciación  y  filotaxia,  448–449
deficiencia  de  hierro,  102  
deficiencia  de  manganeso,  103  
deficiencia  de  zinc,  102
bívoros  y  patógenos,  511–513
crecimiento  del  vello  radicular,  
428  estructura,  348
Abscisión  
de  hojas,  461,  464,  467–469  absorción  
de  nutrientes  minerales,  106  
aclimatación  
a  ambientes  de  sol  y  sombra,  249–250  
acumulación  de  sacarosa  y
concentración  de  tejido  vegetal,  93  
absorción  de  raíces,  113
secuencial  o  estacional,  463–
464
Canales  de  rectificación  interior,  157,  
158,  159
Factores  de  transcripción  JRF,  362,  364
Isoflavonoides,  514
Kalanchoe,  236,  238,  419,  478,  483  
Kaolinita,  107  
Karpilov,  Y.,  229  
Karrikinolide,  420  
Katanin,  34,  35  ent  
­Kaurene,  355  KCO3  
Canal  K+ ,  167  Keeling,  C.  
David,  259–260  Kentucky  bluegrass  
( Poa  pratensis),  459  Grupo  
cetona,  278,  279  
Cetonas,  518  Simportador  K+–
H+ ,  167  
Cascadas  de  señalización  de  
cinasa/fosfatasa,  359–362  Quinasas,  344  
Cinesinas,  36,  39  
Análisis  cinéticos,  
de  procesos  de  
transporte  de  membrana,  161–162  
Cinetina,  348,  351  Kinetochore,  37,  
39,  40  King's  lomatia  
(Lomatia  tas  manica),  469–
470  Kirkby,  Ernest,  92–93  Klebsiella,  
132  K+–Na+  
simportador,  167  Knop,  
Wilhelm,  95  
proteínas  KNOX,  408–409  
Koeleria  cristata  (hierba  
de  junio),  459  Kortschack,  HP,  
229  anatomía  de  Kranz,  231–232,  233  
Krebs,  Hans  A.,  314  ciclo  de  
Krebs.  Ver  Ciclo  del  ácido  tricarboxílico  
Kuhnia  eupatorioides  
(hueso  falso),  459
Irradiación,  375
Bambú  japonés  (Phyl  lostachys  
bambusoides),  469
efectos  sobre  la  transpiración,  81  
carga  de  calor  y  pérdida  de  
calor,  256–257
Tolerancia  interna,  559–560
Entrenudos,  13  
definidos,  6,  7  
elongación  en  la  respuesta  de  
evitación  de  la  sombra,  
457–458  
fitómeros,  454
Efectos  del  
jasmonato,  334  
Vía  de  la  ubiquitina­proteasoma  en  
la  señalización,  362,  363,  364
Rendimiento  
de  grano  de  riego  y,  46  
salinización  del  suelo,  109,  543
Cambium  interfascicular,  14
Anatomía  de  Kranz,  231–232,  233  
curvas  de  respuesta  a  la  luz,  
250–252  
barreras  mecánicas  para  ella
iniciación  del  tejido  vascular  y  el  rastro  
de  la  hoja,  452–453,  454
en  respuestas  de  luz  azul,  381  en  
respuestas  de  fitocromos,  377–378
399
intrones,  24
proteína  represora  JAZ,  364
Floema  interno,  273
L1,  446  
L2,  446  
L3,  446  
Lactato,  308,  309,  549  
Lactato  deshidrogenasa,  308,  311  
Fermentación  de  ácido  láctico,  308,  
311,  549  
Lactuca.  Ver  Lechuga
Resistencia  estomática  de  la  hoja,  81,  82
Hierro­quelato  reductasa,  142
Manto  de  dama  (Alchemilla  vul  garis),  
71
potencial  de  brana,  152–153  
tóxico,  exclusión  de  plantas  y  
tolerancia  interna,  559–560  transporte  
a  través  de  barreras  de  membrana,  
150–155  estrés  hídrico  
y  toxicidad,  542  IP3.  Véase  Inositol  
1,4,5­trifosfato  Iris  
sibirica,  452  Disponibilidad  
de  hierro  en  
soluciones  de  nutrientes,  97–98  
Complejos  
catiónicos  con  carbono  y  fosfato,  142–
143  Efectos  del  pH  del  suelo  
sobre  la  disponibilidad,  105  Movilidad  
dentro  de  
la  planta,  98,  99  asimilación  
vegetal,  
141–143  nutrición  mineral  vegetal,  
94,
Distribución  de  iones  y  mem.
Isoleucina,  131
Interfase,  22,  37
Véase  también  Ácido  jasmónico;  
jasmonato  de  metilo
Rastro  de  hoja,  452–453,  454
Células  intermedias,  288,  289–
290
Embrión  en  estadio  de  primordios  
foliares,  396,  399
Isocitrato,  ciclo,  315,  316,  318
102
462
propiedades  ópticas,  246  
percepción  de  la  señal  fotoperiódica,  
482  plasticidad  
fenotípica,  548–549  
asignación  
de  fotosintato,  294–296  movimiento  
de  
cloroplasto  mediado  por  fototropina,  
384,  385  fitómeros,  454  polaridad,  
448
Hierba  de  junio  (Koeleria  cristata),  459
Temperatura  de  la  hoja  
Disipación  del  exceso  de  energía  
solar,  252–255  
Efectos  sobre  la  fotosíntesis,  256–
259
Insensible  a  la  rotenona  interna
Déficit  de  hierro,  102
Tiempo  de  
retraso  en  el  alargamiento  inducido  por  auxina,
almidón,  238–239  
anatomía  (ver  Anatomía  de  la  hoja)  
resistencia  de  la  capa  límite,  81  definida,  
6  edad  de  
desarrollo  y  cronológica,  462–463  
difusión  de  dióxido  de  
carbono  a
Isoprenoides,  333
Isopentenil  adenina,  355
Resistencia  del  espacio  aéreo  
intercelular,  261. Isotiocianatos,  518
especies  reactivas  de  oxígeno  
como  agentes  de  señalización  
interna,  
464–465  removilización  de  nutrientes,
clorosis  intervenosa
el  cloroplasto,  260–261  disipación  
del  exceso  de  energía  solar,  252–
255  carga  de  calor  y  
pérdida  de  calor,  256–257
Isopreno,  516
Biosíntesis  de  
ácido  jasmónico,  520,  521,  523  
definido,  353  
efectos  de,  353  
defensas  inducibles  de  plantas,  520,  
521,  522,  523,  524,  526
Folletos,  448
Espacio  intermembrana,  mitocondrial,  
314,  315
Abscisión  de  la  
senescencia  de  la  hoja,  461,  
467–469  cambios  celulares,  464,  
465  definición  de  senescencia,  461  
regulación  hormonal,  465–
467  edad  
de  desarrollo  de  la  hoja,  462–
463
Isocitrato  deshidrogenasa,  316,  327
Invertasa,  298,  307,  308
Julios  (J),  48
Isocitrato  liasa,  338
Fase  juvenil,  475–476
Jagendorf,  André,  208
Lamina,  447,  448  
Plantas  terrestres,  391  
Larrea  tridentata  (creosota),  470  
Embriogénesis  tardía  Proteínas  
abundantes,  549  
Pérdida  de  calor  latente,  256–257  
Calor  latente  de  vaporización,  48,  55  
Meristemas  de  raíces  laterales,  110,  112  
Raíces  laterales,  12,  13 ,  428–430  
Látex,  516–517  
Laticifers,  273,  515,  516  Latitud,  
duración  del  día  y,  477  Ácido  láurico,  
333  Laurus  nobilis  
(laurel),  446  Lavatera,  249  LDP.  Ver  
Plantas  de  día  
largo  Lixiviación  de  fertilizantes  y,  
92  pH  del  
suelo  y  lixiviación  de  
nutrientes,  104,  105,  108  Planta  de  
plomo  (Amorpha  
canescens),  459  Abscisión  de  hojas  
Abscisión  definida,  
461  Zona  de  abscisión,  464,  
467–469  Regulación  hormonal  y  fases  
de,  467  –469  Anatomía  de  la  hoja  
Anatomía  de  Kranz,  231–
232,  233  
maximización  de  la  absorción  de  luz,  
245–247  descripción  general,  13  hojas  
de  sol  y  sombra,  
244  ángulo/
orientación  de  la  hoja  absorción  de  
luz  y,  248–249  plasticidad  
fenotípica,  548  área  foliar,  plasticidad  
fenotípica ,  548  Lámina  foliar,  6,  7  
Fase  de  mantenimiento  de  la  hoja,  468–
469  
Potenciales  de  
acción  del  movimiento  de  la  hoja  
y,  358–359  
Absorción  de  luz  y,  
248–249  Iniciación  de  
primordios  
foliares,  449  Embriogénesis  
monocotiledónea,  
396,
Irradiación,  245,  379
NAD(P)H  deshidrogenasas,  319,  320,  
326
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

628. yo–15
METRO
Índice
Fotosíntesis  en  la  hoja  intacta)  tasas  
de  
respiración,  330  senescencia  
(ver  senescencia  de  la  
hoja)  transición  
de  sumidero  a  fuente,  292–293
Lomatia  tasmanica  (lomatia  del  
rey),  469–470
Lenteja  (Lente),  139
Respuestas  de  luz  azul  de  desarrollo  
reguladas  por  luz  y  fotorreceptores,  
380–381  coacción  de  
fitocromo,  criptocromo  y  fototropina,  
386–387  criptocromos,  381–
383  longitudes  de  onda  
de  luz  utilizadas  como  señales  
de  desarrollo,  371
Energía  luminosa,  183
hepáticas,  3
Linamarina,  518
Volátiles  del  sabor  
del  ácido  linolénico,  502  
volátiles  de  hoja  verde,  526  
inductores  de  saliva  de  insectos,  
520  biosíntesis  del  ácido  jasmónico,  
334,  521  
fluidez  de  la  membrana  y,  20  
composición  y  estrés  de  los  
lípidos  de  la  membrana  
mitocondrial,  
551  estructura,  
333  Linum  perenne,  453  
Linum  usitatissimum,  13  
lipasa,  336,  337  
Gotas  de  lípidos.  Ver  Cuerpos  oleosos  
Conversión  de  lípidos  en  
sacarosa,  
336–338  
definición,  333  movilización  en  
plántulas,  
423–424  cuerpos  oleosos,  
333–334  
descripción  general,  332  glicerolípidos  
polares,  334,  335  precursores  de  
compuestos  de  
señalización,  334,  336  compuestos  
de  almacenamiento,  332,  333  
triacilgliceroles,  333–334,  336–
338  Ver  también  
Lípidos  de  membrana;  Fosfolípidos  
Lipoquitina  oligosacáridos,  135–136
Véase  también  Elementos  esenciales;
Leucoplastos,  30
Complejo  de  captación  de  luz  II
señalización  a  larga  distancia  en  
la  floración,  488–489  
percepción  de  la  señal  fotoperiódica  
por  las  hojas,  482  control  del  
fitocromo  de  la  floración,  487  
Definición  
del  transporte  a  larga  distancia,  
271  transporte  
del  floema  de  las  moléculas  de  
señalización,  298–300  
Véase  también  Translocación  
Longifolene,  515  
Largo  –plantas  de  día  corto  
(LSDP),  478  
Loranthaceae,  394  
Lotaustralin,  518  
dominios  LOV.  Ver  dominios  LIGHT­OX  
YGEN­VOLTAGE  Respuestas  de  
baja  fluencia,  378–379  Límite  
de  baja  
temperatura,  560  Estado  excitado  
más  bajo,  184  Lupinos  (Lupinus),  
248,  249  Lupinus  albus  (lupino  
blanco),  108,  127,  461  Lupinus  
succulentus,  
248  Licopeno,  30,  501  Lisina,  
131  Vacuolas  líticas,  
23,  27
(LOV)  dominios,  383–384
Ciclos  de  
vida  angiospermas,  
494  plantas,  4–6
concentración  de  tejido  vegetal,  
93,  153  
regulación  de  las  enzimas  del  ciclo  de  
Calvin­Benson  y,  222  deficiencia  
de  magnesio,  101  árbol  de  
culantrillo.  Ver  Ginkgo  biloba  
Respiración  de  mantenimiento,  330  
Maíz  (Zea  mays)
Frijol  Lima  (Phaseolus  lunatus),  525–
526
Canales  controlados  por  ligandos,  167
parámetros  ecológicamente  
importantes,  457  
efectos  sobre  la  fotosíntesis  en  la  
hoja  intacta,  250–256  como  la  
energía  que  impulsa  la  fotosíntesis,  
189  fluencia  e  
irradiación,  375  influencia  en  el  
establecimiento  de  plántulas,  425–
426  absorción  de  la  hoja  
para  la  fotosíntesis,  245–250  luz­  
apertura  estomática  
dependiente,  85–87,  173–176,  
385–386  curvas  de  respuesta  a  
la  luz,  250–
252  respuesta  de  evitación  
de  la  
sombra  de  la  planta,  457–
458  reducción  de  
NADP+  y  formación  de  ATP  en  la  
fotosíntesis,  189–190  regulación  de  
enzimas  C4 ,  234  
regulación  del  ciclo  de  Calvin­Benson,  
220­222  características  de  ondas  y  
partículas,  182­183
Véase  también  Estrés  ligero;  
Energía  solar;  Luz  de  sol
Cal,  agrícola,  104,  105
Liriodendron  tulipifera  (tulipán),  331
seguimiento  solar,  248–249  
estructura  de  estomas  (ver  
Estomas),  447–448  
asimilación  de  sulfato,  140–141  
transpiración,  78–85  (ver  también
Plantas  de  día  largo  (LDP)
Lechuga  (Lactuca)  
alargamiento  del  hipocótilo  mediado  
por  luz  azul,  387  etileno  
y  desarrollo  de  pelo  radicular,  429  
requerimiento  
de  luz  para  la  germinación  de  la  
semilla,  419  
disponibilidad  de  nutrientes  y  
crecimiento  de  
la  raíz,  114  respuestas  
fotorreversibles  inducidas  por  
fitocromo,  373,  377
Complejo  captador  de  luz  I
Volátiles  con  
sabor  a  ácido  linoleico,  
502  inductores  de  saliva  de  
insectos,  520  fluidez  de  membrana  
y  20  membrana  mitocondrial
Lectinas,  521
Curvas  de  respuesta  a  la  luz,  250–252
gen  LHCB ,  551
nutrición  mineral
microorganismos,  509  
latencia  exógena,  415  proteínas  
antidigestivas  inducibles,  521  
fitoalexinas,  
514  nódulos  de  raíces  
y  su  formación,  134–138  fijación  
simbiótica  de  
nitrógeno,  131,  132,  134–140  formas  
transportadas  de  
nitrógeno  fijado,  139–140
Reacciones  luminosas  
del  complejo  de  
antena  de  la  fotosíntesis  y  el  
complejo  del  centro  de  reacción,  
186,  187–189  (ver  también  
Complejo  de  antena;  Complejo  
del  centro  
de  reacción)  Mecanismos  de  
transporte  de  electrones,  
197–206,  207  Conceptos  
fundamentales,  182–186  
Experimentos  clave  
para  la  comprensión,  186  –192  
organización  de,  192–195  
fotofosforilación,  207–209,  210  
rendimiento  cuántico,  188–189  
(ver  también  rendimiento  cuántico  de  la  fotosíntesis)
fotorreceptores,  370–371,  372–
375  
fototropinas,  383–386  
respuestas  de  fitocromos,  377–
380
Canalización  de  luz,  246,  247
Factores  limitantes,  244
Absorción  y  emisión  de  luz  por  
moléculas,  183–185  
espectros  de  acción,  186–187  (ver  
también  espectros  de  
acción)  ruptura  de  la  latencia  de  la  
semilla,  
419,  420  como  señal  de  desarrollo,  
369–371  (ver  también  desarrollo  
regulado  por  la  luz)  
disipación  del  exceso  energía  por  
hojas,  252–255
transpiración)  
patrones  de  venación,  452–453,
modelo  de  coincidencia  de  inducción  
floral,  485–486  duración  
del  día  medida  por  la  duración  
de  la  noche,  482,  483  definida,  
477  efectos  de  
un  descanso  nocturno,  482,
Litoquistes,  450
fase  M.  Ver  Ciclinas  de  tipo  M  en  
fase  mitótica,  39  
Macadamia,  108  
Nuez  de  macadamia  (Macadamia  
integrifolia),  115  
Macronutrientes,  92–93,  97
Leucina,  131
(LHCII),  196–197,  544–545,  551
Estrés  ligero  
efectos  fisiológicos  y  bioquímicos  de,  
542,  544–545  respuestas  de  
los  genes  del  cloroplasto  a,  551
Liatris  cylindracea  (estrella  
resplandeciente  cilíndrica),  459
Leghemoglobinas,  134
Efectos  del  
magnesio  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  imitación  del  
cadmio,  545  movilidad  dentro  de  la  
planta,  99  savia  del  floema,  
277,  278  nutrición  mineral  vegetal,  94,
Lemna  (lenteja  de  agua),  254
Esquema  Z,  191–192,  197–199
alojamiento,  100propiedades  que  afectan  la  
fotosíntesis,  245–250  (ver  también Lolium  temulentum  (pasto  de  centeno  
cizaña),  487
limonero,  511
Punto  de  compensación  de  luz,  250
Véase  también  Fotosistema  I;  
Fotosistema  II
limoneno,  515
composición  lipídica  y  estrés,  
551  
estructura,  333
454
fitocromos,  375–377  respuesta  
a  la  radiación  ultravioleta,  387–388  
luz  solar  como  
señal,  369–371
Pequeño  tallo  azul  (Andropogon  
scoparius),  459
(LHCI),  196,  205
484
LUZ­OXIGENO­VOLTAJE
Lignina,  9,  530
Líquenes,  509
101
Las  
interacciones  beneficiosas  de  las  legumbres  con
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

629. yo–16 Índice
Vías  metabólicas,  cambios  en  respuesta  
al  estrés  abiótico,  549
limitación  de  la  fotosíntesis  en  plantas  
CAM,  263  acidificación  
del  suelo  por  raíces,  142  hiperacidificación  
vacuolar,
apertura  estomática  y,  175–
176
Jasmonato  de  metilo,  516,  526
160
sistema  radicular,  460  
absorción  de  nutrientes  minerales  por  
la  raíz,  113  
estomas,  82  
mutante  vivipary14 ,  418
433  
células  bulliformes,  450  
coleóptilos  y  fototropismo,  371,  440–
441  rendimiento  
del  cultivo  y  respuesta  reducida  para  
evitar  la  sombra,  458  rendimiento  
del  cultivo  y  estrés  salino,  543  planta  
de  día  neutral,  479  estrés  por  
sequía  y  ácido  abscísico,  552  
semilla  
endospérmica,  413  
metabolismo  fermentativo  en  suelos  
inundados,  311  hongos  
HC­toxina,  527  volátiles  
inducidos  por  herbívoros,
Fluidez  de  membrana,  temperatura  y,  
20
Microsporas,  4,  5,  494,  495
metabolismo  del  ácido  crasuláceo,  
235,  236  vías  
glucolíticas,  307,  308,
patrones  (MAMP),  528,  529
Resistencia  mesófila,  261
malato
310
crecimiento  de  plantas  y,  11–13,  14  
proplastidios,  31
Transportadores  de  malato,  169
biosíntesis  de  etileno,  355,
Patógenos
ARN  mensajero  (ARNm),
Microestrobilis,  6
Microplitis  croceipes,  524
Megasporocitos,  494,  495
Mesocotilo,  415
micronutrientes
relación  con  la  distribución  de  iones,  
152–153
mesófilo
Metaxilema,  427
Metanococo,  132
Proteínas  de  membrana,  19,  20
fotosíntesis  C4 ,  230,  231,
descripción  de,  19–20  como  
precursores  de  compuestos  de  
señalización,  334,  336  
estructura  de  glicerolípidos  polares,  
334,  335  tipos,  
333
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  316,  
317,  318
Redundancia  metabólica,  307
Embriogénesis  de  maíz  
comparada  con  embriogénesis  en  
Arabidopsis,  396  
resumen  y  etapas  de,  395–396
Salicilato  de  metilo,  521,  531
transporte  activo  secundario,  160–
161  
Proteínas  de  transporte  de  membrana.
Cambios  en  la  
composición  de  los  lípidos  de  la  
membrana  en  respuesta  al  estrés  
abiótico,  550–551
172
Patógenos  microbianos,  507
Microsporocitos,  494,  495
Transportadores  de  metaloides,  169–170
5,10­metiltetrahidrofolato,  382
Ver  también  meristemos  específicos
97  
descripción  general,  
92–93  concentraciones  tisulares,  
93  transportadores,  169–170
movimiento  de  orgánulos,  32  
polaridad,  33  
polimerización­despolímero
Proteínas  asociadas  a  microtúbulos,  
39,  41
microcuerpos,  27
84  
definido,  8  
expansión  celular  lateral  y,  435  la  
orientación  afecta  la  dirección  ality  
en  el  crecimiento  difuso,  430–
432  
orientación  de  los  microtúbulos  
corticales  y,  34,  41  
paredes  celulares  primarias,  11,  
430  estructura  y  propiedades,  8,  9  
síntesis ,  9–10
357
Micropilo,  496,  497,  498
Megastrobili,  6
MicroARN  (miARN),  476
Metahemoglobinemia,  124
Transportadores  de  procesos  de  
transporte  de  
membrana,  158  canales,  156–
158,  159  análisis  cinéticos,  161–
162  descripción  general,  
155–156  transporte  activo  primario,  158,
Fotosíntesis  C4 ,  230,  231–
232,  233
permeabilidad  de  la  membrana  
membranas  biológicas  y  artificiales,  
155–156  definido,  
150  ósmosis,  
53  transporte  
de  iones  a  través  de  barreras  de  
membrana  y,  150–155
metil  viológeno,  207
234
formación  de  patrones  durante,  
398,  399
Malato  deshidrogenasa  
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  337,  338  vías  
glicolíticas,  308,  310  ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  316,
Ver  Membranas  de  proteínas  
de  transporte.  Ver  Membranas  
biológicas;  Membranas  
celulares;  Membrana  plasmática  
Mengel,  Konrad,  92–93  Zona  
meristemática,  110,  112,  428  Células  
madre  meristemoides,  451  Meristemoides,  
451  Meristemas  
definidos,  11,  
406  formación  en  
embriogénesis,  406–409
solución  modificada  de  Hoagland,
Megapascales  (MPa),  50
Microsporogénesis,  495
Mesorhizobium,  131,  132
Gametofito  masculino,  494–495
524
Mesembryanthemum  crystalli  num  
(planta  de  hielo),  238
Quelantes  de  metales,  559–560
Metafase,  22,  37,  39,  40
Véase  también  Elementos  esenciales;
ización,  33–34  
estructura,  32–33
Microtúbulos  que  organizan  1  proteína  
(MOR1),  35
Paredes  celulares  
de  microfibrillas  de  células  guarda,  83,
Microfilamentos,  18  
transmisión  citoplasmática,  34,  36–
37
vía  biosintética,  131  asimilación  
de  sulfato  y,  141
Definición  
de  meiosis,  
4  formación  de  megasporas,  494  
formación  de  microsporas,  494  
ciclos  de  vida  de  las  plantas,  4,  5
crecimiento  de  auxina  y  coleoptilo,
Ácido  2­metoxi­3,6­diclorobeno  zoico  
(dicamba),  349
composición  lipídica  y  estrés,  
551  mutante  
nana1 ,  353  asimilación  
de  nitrato,  127  metabolismo  del  
nitrógeno,  130  tubos  polínicos,  
497  deficiencia  de  
potasio,  101  germinación  precoz,  
417,
metionina
418
Melón  (Cucumis  melo),  288
Microsporangios,  494–495
Molecular  asociado  a  microbios
plantas  CAM,  235,  236  
definidas,  15  
hojas,  13
Difusión  potencial  de  
membrana  de  sales  a  través  de  
una  membrana  y,  151  
transporte  de  protones  y,  
154–155
Tetrahidrofolato  de  metileno,  225
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337,  338
317
Enzima  málica,  316,  317,  318  Malus.  
Véase  Apple  
Malvaceae,  249  
MAMP.  Ver  Patrones  moleculares  
asociados  a  microbios  Cofactor  
de  manganeso  
en  la  oxidación  fotosintética  del  agua,  
202  Efectos  del  pH  del  suelo  
sobre  la  disponibilidad,  105  Nutrición  
mineral  
vegetal,  94,  102–103  Concentración  
de  tejido  
vegetal,  93  Deficiencia  de  manganeso,  
102–103  Manglares,  331  Manihot  
esculenta  (mandioca),  
518  manitol,  278,  279  manosa,  279  manto,  
117  MAP  (proteína  
activada  por  
mitógeno)  
cinasa  en  cascada,  344  semilla  de  
arce,  413  margo ,  71,  73  tabaco  
'Maryland  Mammoth',  
477,  488–489  
masa  fluir.  Consulte  Flujo  a  granel  Tasa  
de  transferencia  
de  masa,  280  Potencial  matricial,  
55,  422  Matriz,  28  Matriz,  
mitocondrial,  315,  317,  318  
Polisacáridos  
de  matriz,  9,  10  Zona  de  maduración,  
112,  428  
Rendimiento  cuántico  máximo,  251  
Defensas  mecánicas,  508,  511–  
513  Escarificación  mecánica,  416  
Canales  iónicos  mecanosensibles,  
157  
Medicago,  415,  513  Medicago  sativa,  
133  Medicapin,  514  
Megagametophytes,  
494,  495–496
Véase  también  Bacterias  
patógenas;  hongos  patógenos;
Transportadores  de  metales,  169
Definición  de  
megasporas,  
4  desarrollo  de  gametofitos  femeninos,  
494,  495–496  ciclos  de  
vida  de  las  plantas,  4,  5
Metabolismo  
del  ácido  crasuláceo  del  ácido  
málico,  236,  237–238  
maduración  de  la  fruta,  502
Mesquite  (Prosopis),  109  
aerénquima  inducido,  557  elicitores  
derivados  de  insectos,  520  plántulas  
de  semillas  crecidas  en  luz  y  
oscuridad,  
425  membrana  mitocondrial
mesocarpio,  501
Microgametofitos,  494–495
Metafloema,  427
transcripción  y  traducción,  23,  24
nutrición  mineral
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

630. Definición  de  
microtúbulos,  
32  proteínas  motoras  de  cinesina,  
36  mitosis  y,  37,  39–41  
polaridad,  33  
polimerización­despolimerización,  
33,  34,  35  estructura ,  
32
Ácido  N­1­naftilftalámico
Musgos,  3,  5,  6,  377
305
Nelyubov,  Dimitri,  351
Interacciones  
beneficiosas  de  los  hongos  
micorrízicos  
con  las  plantas,  
509  definido,  114  movimiento  de  
nutrientes  
a  las  células  de  la  raíz,  118  absorción  
de  nutrientes  minerales  por  la  raíz  y,  108,  114–118
Transportadores  de  monosacáridos,  
291
Solución  modificada  de  Hoagland,  96,  
97
Síntesis  de  ATP,  318–329  
integración  en  la  red  redox  celular  
y  rutas  biosintéticas,  329  lípidos  
de  membrana,  336  
microcuerpos  y,  27  
movimiento  a  lo  largo  de  
microfilamentos,  32  actividad  
osmótica,  
315  fosforilación  oxidativa,
entre  hongos  micorrízicos  y  células  
de  la  raíz,  118  micorriza  
y  absorción  de  nutrientes  minerales  
por  la  raíz,  114–118  
soluciones  
nutritivas,  95–98  absorción  de  
iones  minerales  por  la  raíz,  112–
114  partículas  
del  suelo  y  adsorción  de  nutrientes  
minerales,  107–108
313
Micorrizas  
arbusculares  de  micelio,  115–
116
muérdago ,  534
concentración  de  tejido  vegetal,  93
Patógenos  necrotróficos,  527
Mimosa  púdica,  342,  358
Multicelularidad,  evolución  de,  391
Deficiencias  de  minerales  
dificultades  en  el  diagnóstico,  98  
elementos  esenciales  y  metabolismo  
de  la  planta,  98  
movilidad  de  minerales  dentro  de  la  
planta,  98–99  en  
nutrientes  involucrados  en
(NPA),  404
Frutos  múltiples,  498
Lámina  media,  7,  18
Nelumbo  nucifera  (loto  indio),  415
Flujo  citoplasmático  
de  proteínas  motoras,  34,  36–37  
cinesinas,  36,  39  
miosinas,  32,  34,  36–37
asimilación  de  fosfato,  141  en  
respiración,  304  
respiración  durante  la  fotosíntesis,  
329–330  estructura  
y  función,  28,  314–315
Monoterpenoides,  30
Miosinas,  32,  34,  36–37
Fotosíntesis  NAD­ME  C4 ,  229,  231,  
232
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  314,  
315–317,  318
cadena  de  transporte  de  electrones  
respiratorios,  319,  320,  326
Familia  del  muérdago,  394
fosfoenolpiruvato  en  la  matriz,  317,  
318
Ver  también  Asimilación  de  nutrientes
nectarios,  30
Presión  hidrostática  negativa,  50,  55,  
66–67
Munch,  Ernst,  281
almacenamiento  de  energía  o  
integridad  
estructural,  100  en  nutrientes  
involucrados  en  
reacciones  redox,  102–103  en  
nutrientes  que  forman  parte  
de  compuestos  de  carbono,  99  en  
nutrientes  que  permanecen  
en  forma  iónica,  100–102  análisis  de  
suelo  y  análisis  de  
tejido  vegetal,  103–104  tratamiento ,  104–106
Ácido  1­naftaleno  acético
Polaridad  de  la  nervadura  central­margen  de  la  
hoja,  448
Nematodos,  531–533
nutrición  mineral
Mougeotia,  377
ácido  mirístico,  333
proteína  MoFe,  138,  139
232
NADH  deshidrogenasa  (complejo  I)  
derivación  de,  326  
definido,  319  
relación  mitocondrial  ADP:O,
NADH­GOGAT,  128,  129
Mitosis
Mitchell,  Pedro,  207,  208,  321
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  223,  225,  226,  228
mitocondrias,  18,  210  
metabolismo  alternativo  de
cambios  en  la  composición  lipídica  
de  la  membrana  en  respuesta  al  
estrés  abiótico,  550–551  
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337,  338  definida  
y  descrita,  28,
NAD.  Ver  Nicotinamida  ade  nueve  
dinucleótido
Véase  también  Tensión
Mostaza,  377,  425
(NAA),  349
Nepenthes  alata,  165
Pulgón  de  algodoncillo  (Aphis  nerii),  
517
Montmorillonita,  107
Chaperonas  moleculares,  549,  550
Metabolismo  del  ácido  de  las  
crasuláceas,  235,  236,  
238  NADP.  Ver  nicotinamida  
adenina  dinucleótido  fosfato  
NADP­
gliceraldehído­3­fosfato  deshidrogenasa,  
216,  217,  221  NADP­ME.  Ver  
NADP­
málico
enzima  NAD­málico
embriogénesis,  394,  395–396  (véase  
también  Embriogénesis)  
sistema  de  raíces  fibrosas,  110  
relaciones  evolutivas  de  las  plantas,  
3  
arquitectura  del  sistema  de  
raíces,  458–459,  460
regulación  del  ciclo  celular,  38–39  
cromatina,  22  
definida,  4  
eventos  en,  39–41  
megasporas,  495  
fases  y  descripción  general,  37–38  
ciclos  de  vida  de  las  plantas,  4,  5
Fase  mitótica  (M),  37,  38,  39–41
321
Deficiencia  de  molibdeno,  103
deposición  de  nitrógeno  atmosférico,  
92  
restricciones  en  el  crecimiento  de  
las  plantas  bajo  niveles  elevados  
de  dióxido  de  
carbono,  266  deficiencias,  98–103  (ver  también
Mineralización,  105–106,  122
Bombas  de  aceite  de  mostaza,  518
Totora  de  hoja  estrecha  ( Typha  
angustifolia ),  557–558
Fresno  de  montaña  (Eucalyptus  reg  
nans),  74
Mirosinasa,  517–518
NADP­enzima  málica
Moráceas,  450
Blindaje  molecular,  549
enzima
Terpenos  monocíclicos,  515
(NAD­ME)
Monodehidroascorbato  reductasa,  558
fotosíntesis  C4 ,  229,  231,
Huso  mitótico,  39,  40,  41
Mariposa  monarca  ( Danaus  
plexippus ),  516–517
deficiencias  minerales),  91  
efectos  de  la  
disponibilidad  de  nutrientes  en  el  
crecimiento  de  las  raíces,  
114  elementos  esenciales,  92–
95  fertilizantes,  91–92  (ver  también
cadena  de  transporte  de  electrones  
mitocondrial,  319,  320
miscanto,  132,  235
Proteínas  de  movimiento,  299
Chinche  de  algodoncillo  (Oncopeltus  
fas  ciatus),  517
pH  del  suelo  y  disponibilidad  de  
nutrientes,  108–109  
técnicas  utilizadas  en  estudios  
nutricionales,  95,  96
mirtáceas,  115
(NADP­ME)  
morfina,  516
Fotosíntesis  NADP­ME  C4 ,  229,  230–
231,  232,  234
lunares,  245
Efectos  del  
molibdeno  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  movilidad  dentro  
de  la  planta,  99  nitrato  
reductasa,  125  nutrición  mineral  vegetal,  94,
Monoico,  4,  6
314
Plantas  monocárpicas,  469,  470
Fertilizantes  mixtos,  105
Fertilizantes)  
movimiento  de  nutrientes
NAD  (P)  H  deshidrogenasas  vía  
oxidativa  de  pentosa,
Necrosis  
deficiencia  de  boro,  100  
deficiencia  de  calcio,  101  
deficiencia  de  níquel,  103  
deficiencia  de  sodio,  102  
deficiencia  de  zinc,  102
Mutualismos,  507;
Dominio  relacionado  con  fotoliasa  N­
terminal,  382  
Na+/K+­ATPasa,  158,  515  NAA.  
Ver  ácido  1­naftaleno  acético
Algodoncillos,  516–517
Mucigel,  110,  112
Fotosíntesis  C4 ,  229,  230–  231,  232,  
234  Metabolismo  
del  ácido  de  las  crasuláceas,  
235,  236,  238
Oxidasas  dependientes  de  NADPH,  
347,  530,  551,  552
Morfogénesis,  391
Morus  (morera),  516
Centros  organizadores  de  
microtúbulos,  34
NADP­malato  deshidrogenasa,  230,  231,  
234,  235,  236
ectomicorriza,  117–118
división  por  fisión,  cadena  de  
transporte  de  31–32  electrones  y
Monogalactosildiacilglicerol,  335,  336
Simulacro  de  naranja  (Philadelphus  
grandiflora),  462–463
monocotiledóneas
Vara  de  oro  de  Misuri  (Solidago  
missouriensis),  459
factores  myc,  509
103
Manchas  necróticas,  100,  103
Mimosa,  513
Morera  (Morus),  516
Reguladores  negativos,  360,  362
Antiportador  de  Na+–H+ ,  163,  168
norte
yo­17Índice
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

631. yo–18
O
Índice
143  
Absorción  por  raíces,  
113  Toxicidad  para  humanos  y  
animales,  124
Nicotiana  plumbaginifolia,  420
Genes  de  nodulación  (nod) ,  
134–135
amonio,  128–130  fijación  
biológica  de  nitrógeno,  131–140  (ver  
también  Fijación  biológica  de  
nitrógeno)  definición  e  
introducción,
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  217,  
219  
metabolismo  del  ácido  de  las  
crasuláceas,  
236  funciones,  304,  305
Ecuación  de  Nernst,  152–154
Nitrosomonas,  122
El  óxido  nítrico  
rompe  la  latencia  de  la  semilla,
142
Semillas  no  endospérmicas,  412–
413,  414
respuestas  de  fitocromo  de  
muy  baja  fluencia,  378
Apagado  no  fotoquímico,  252–255  
Azúcares  
no  reductores,  278,  279  Plantas  no  
vasculares,  3  NOR.  Véase  
Región  organizadora  nucleolar  Nostoc,  
132  
Envoltura  
nuclear,  18,  20–21,  39,  40  Genoma  
nuclear,  
20  Poros  nucleares,  21,  
23,  24  Sitios  de  nucleación,  77  
Región  organizadora  
nucleolar  (NOR),  22,  23  Nucléolo,  
18,  22  –23,  39  
Nucleoplasma,  20–21  
Nuclesosomas,  21–22  
Núcleo,  18  criptocromos,  
382  definido,  
20  en  mitosis,  37,  40  
recambio  de  
proteínas,  23,  25  
estructura  y  función,  20–25  
transcripción  y  traducción,  23,  24  
Nutriente  asimilación
reducido  en  las  reacciones  luminosas  
de  la  fotosíntesis,  182,  189–
190,  198,  199,  205  estructuras  
y  reacciones  de  reducción,  306  ciclo  
de  la  
xantofila ,  252,  253  –484,  486–487  
Duración  de  la  
noche,  duración  del  día  medida  por,  
482,  483  Familia  de  las  
solanáceas.  Ver  Solanaceae  
Nitella,  36  
Deposición  de  nitrógeno  atmosférico  de  
nitrato,  92  ruptura  de  la  
latencia  de  la  semilla,
Receptores  del  factor  Nod,  509
Nitrilos,  518
Nódulos  
de  frijol  común,  132  
definidos,  134  
formación,  136–138  
complejo  enzimático  nitrogenasa  
y  fijación  de  nitrógeno,  138–139  
señalización  
en  el  establecimiento  de,  134–136  
similitudes  con  
arbuscular
Sistemas  de  crecimiento  de  películas  de  
nutrientes,  95,  96
genes  de  nodulina,  134
Nyphaeles,  3
Inmovilización  de  nitrógeno,  122
Lixiviación  de  nitratos,  92,  122
Estrés  por  
sequía  de  Nicotiana  y  citoquininas,  
553  
compuestos  volátiles  inducidos  por  herbívoros,
embrión  en  etapa  octante,  394
305
Potencial  de  Nernst,  152­153
quelato  de  hierro  reductasa  y,
Complejo  enzimático  nitrogenasa,  103,  
138–139
Nitrato  reductasa  
conversión  de  nitrito  a  amonio,  
126–127  definición  y  
estructura,  125  molibdeno  y,  103  
mecanismos  reguladores,  
125–126
Nyssa  sylvatica  (goma  negra),  470
Plantas  sin  semilla,  3
efectos  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  movilidad  
dentro  
de  la  planta,  98,  99  movimiento  de  
hongos  micorrízicos  a  las  
células  de  la  raíz,  118  asimilación  de  
nitrato,  125–127  soluciones  
nutritivas,  96  nutrición  mineral  
vegetal,  
93,  94,  99  concentración  de  tejido  
vegetal,  93  transportadores  
para  compuestos  que  contienen  
nitrógeno,  165–166
Óxido  nitroso,  126,  127
Nicotiana  sylvestris,  488–489
Meristema  del  nódulo,  138
121  
energéticos  de,  143  
hierro,  141–143  
nitrato,  125–127  
fosfato,  141  azufre,  
140–141
Laticíferos  no  articulados,  516
Soluciones  nutritivas  
definidas,  95  
solución  modificada  de  Hoagland,  96,  
97  en  
estudios  nutricionales,  95  
crecimiento  de  plantas  en,  95–
98  en  análisis  de  tejido  vegetal,  104
Antiportadores  NHX,  168,  554
Deficiencia  de  nitrógeno,  99,  103
CV.  Trapezondo,  489  
celdas  protectoras,  
84  mecanismos  de  sellado  de  
elementos  de  
tamiz,  275  transición  de  sumidero  
a  fuente,  
292,  293  asimilación  de  amonio  de  
dinucleótido  de  
nicotinamida  adenina  (NAD),  128,  
129  
síntesis  de  ATP  en  la  respiración  y,  
305  ciclo  
de  carbono  fotosintético  oxidativo  
C2 ,  223,  224,  225  conversión  de  
triacilgliceroles  en  sacarosa,  337  
reacciones  de  
fermentación,  308,  310–311  funciones,  
304,  305  
glucólisis,  305,  306,  307,  
308,
Ver  también  embrión  en  etapa  
globular
regulación  de  la  respiración,  327  
estructura  y  reacciones  de  reducción,  
306  
rendimiento  total  de  la  respiración  
aeróbica,  324  
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  305,  
315,  316,  317
Nitrito,  125,  126–127
524
Factores  de  asentimiento,  135–136,  509
142
Nitroglicerina,  143
Transportadores  de  nitrato,  165
309
Elementos  minerales  no  esenciales,  94–95
Enothera,  498
Nódulo  primordio,  136
micorrizas,  509  
estructura  y  función,  134  formas  
transportadas  de  nitrógeno,  139–
140
Zona  de  agotamiento  de  nutrientes,  
113–114
Mutación  del  tomate  nunca  maduro ,  
502–503
Nicotiana  tabacum
Níquel,  93,  94,  103
Fertilizantes  nitrogenados,  91,  92,  105
420  
lixiviación,  92,  122  
movilidad  en  el  suelo,  108  
ciclo  biogeoquímico  del  nitrógeno,  
123–124  fijación  
de  nitrógeno,  122  soluciones  
nutritivas,  96  concentraciones  
iónicas  observadas  y  previstas  en  el  
tejido  de  la  raíz  del  guisante,  153  
asimilación  
vegetal,  125–127,
420  
efectos  en  humanos,  124  
respuesta  hipersensible,  530  fijación  
de  nitrógeno  fotoquímico,  123
Respuestas  obligadas,  474.
enlace  de  la  fotorrespiración  a  la  cadena  
de  electrones  fotosintéticos,  228  
trans  de  
electrones  mitocondriales
Nitrobacter,  122
señalización  de  larga  distancia  en  
la  floración,  488–489  
fitoalexinas,  514
raíces  nodales,  110
Dinúcleo  de  nicotinamida  y  adenina
Respuestas  autónomas  no  
celulares,  342
nueces,  413
ciclo  biogeoquímico,  122–124Nerium  oleander  (adelfa),  516
Nicotiana  atenuada,  524
Nodos,  6,  7,  13,  454
Biosíntesis  
de  aminoácidos  nitrogenados,  
130–131  
asimilación  de  amonio,  128–130
asimilación  de  fosfato  de  óxido  
(NADP)  de  amonio,  128,  129
deposición  de  nitrógeno  atmosférico,  
92
Newton  (N),  48
Ciclo  del  nitrógeno,  de  la  fotorrespiración,  
226
Nitrosaminas,  124
Ácido  nítrico,  108,  123
quelato  de  hierro  reductasa  y,
Avena  (Avena  sativa)  
tiempo  de  retraso  para  el  
alargamiento  del  tallo  
inducido  por  auxina,  434  
asimilación  de  nitrato,  127  
respuestas  fotorreversibles  
inducidas  por  fitocromo,  377
Nitrificación,  122
cadena  portuaria,  318–319  
asimilación  de  nitrato,  125  
fosforilación  oxidativa,
vía  octadecanoide,  520
asimilación  de  nitrato,  125  vía  
oxidativa  de  las  pentosas  fosfato,  305,  
311,  312,  313,  314
Simportador  NO3  ––H+ ,  165
Frutos  no  climatéricos,  503
Nictinastia,  369,  513
Deficiencia  de  níquel,  103
Fijación  de  nitrógeno  
atmosférica,  122,  123  
biológica  (ver  Fijación  biológica  
de  nitrógeno)  definida,  
122  industrial,  
122–123  simbiótica  (ver  
Fijación  simbiótica  de  nitrógeno)
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

632. Óleos,  332,  333
Definición  de  
ósmosis,  51  
descripción  de,  53  
movimiento  del  agua  hacia  el  interior  de  las  
células,  56  movimiento  del  agua  hacia  el  
exterior  de  las  células,  56–58
hojas  paripinnadas,  448
Genes  relacionados  con  la  
patogenia  (PR),  531
275
Disponibilidad  de  oxígeno  en  suelos  inundados,
Orgánulos  
sistema  endomembranoso,  25–
27  en  
mitosis,  37  
movimiento,  34,  36–37  
descripción  general,  
17–18  semiautónomos,  28–32  
elementos  cribosos,  272,  273,  274,
Deficiencia  de  oxígeno,  aire
Panicum  virgatum  (pasto  
interruptor),  459
544
Dominio  de  salida,  360
Oomicetos,  510
descripción  
general,  510  defensas  químicas  
de  las  
plantas,  513–519  defensas  de  
las  plantas  
contra,  526–531  defensas  mecánicas  
de  las  plantas,  511–513
centro,  205,  206
Oleosomas,  27
Pasteur,  Luis,  311
Ver  también  Cuerpos  de  aceite
Proteínas  P,  275,  278,  284
efecto  Pasteur,  311
Véase  también  Lípidos;
Ajuste  osmótico,  553–555
Colonización  tipo  París,  116;
Efectores  de  bacterias  
patógenas,  528  
inyectosomas,  528  
descripción  
general,  510  estrategias  para  invadir  e  
infectar  plantas,  526–527
Nematodos  parásitos,  531–533
Ácidos  orgánicos,  277,  304
orquídeas,  235
Popaver  somniferum  (adormidera),  
516
latencia  impuesta  por  el  abrigo  y,
OPDA,  521
Canales  rectificadores  exteriormente,  158,  
159.
supresión  de  hongos  patógenos  
por  rizobacterias,  510  receptores  de  
reconocimiento  de  patrones  (PRR),  
522,  528,  529  células  del  
pavimento  definidas,  
450  epidermis,  
15,  16  funciones,  450  
hojas,  13  PC.  Ver  
Plastocyanin  
Pea  (Pisum  sativum)  
asociación  con  rizobios,  
133  cloroplastos,  192
Arroz  con  cáscara,  558
131
Equinácea  violeta  pálido  (Echina  cea  
pallida),  459
Experimentos  de  abrazadera  de  parche,  157,  
174
Oligogalacturónidos,  522
ATPasas  tipo  P,  554
triacilgliceroles
Potencial  osmótico  
definido,  54,  66  
medición,  55  
contenido  relativo  de  agua  y,  59  presión  
radicular  y,  70  potencial  
hídrico  del  suelo  y,  66  presión  de  
turgencia  y  apertura  de  estomas  
foliares,  83  variabilidad  dentro  de  la  
planta,
Ver  también  Patógenos
avispas  paristoides,  524
Fertilizantes  orgánicos,  105–106
520
biosíntesis  de  aminoácidos,  130,
orquídeas,  416
416
Hormonas  paracrinas,  358
Opiáceos,  516
Ovario,  495–496
Adormidera  (Papaver  som  niferum),  
516
Huevos
Oncopeltus  fasciatus  (chinche  del  
algodoncillo),  517
Definición  del  parénquima  en  
empalizada,  247  
anatomía  de  la  hoja,  
13  absorción  de  luz  y,  246,  247  hojas  
de  sol  y  sombra,  244,
potencial  hídrico  y,  54
Ver  también  Membrana  plasmática
asimilación  de  amonio,  128,  129
510
Semillas  oleaginosas,  336–338
Plantas  parásitas,  353,  533–535
Acoplamiento  de  la  ruta  oxidativa  de  
las  pentosas  
fosfato  a  las  rutas  biosintéticas,  
328  definición,  305  
descripción  
general,  305  
reacciones  en,  311–313  
regulación  redox  de,  313–314  funciones  
en  el  metabolismo  de  las  plantas,  313
131
impacto  del  oxígeno  ambiental  en  las  
tasas  de  respiración,  331  reacciones  
luminosas  de  la  fotosíntesis,  181,  
182,  188,  189,  190,  198,  199,  202  
proporciones  
mitocondriales  ADP:O,
Senescencia  de  órganos,  462.
hojas  paraheliotrópicas,  249
Venación  paralela,  452
desarrollo  embrionario,  393  (véase  
también  Embriogénesis)  
desarrollo  de  gametofitos  femeninos,  
494,  495–496  en  
fertilización,  497,  498  iniciación  
en  verticilos  de  órganos  florales,  
491,  492  desarrollo  
de  semillas  a  partir  de,  411
Filotaxia  opuesta,  448,  449
249
Regla  de  espacio  de  una  celda,  451–452
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  223,  224,  225,  226
Estrés  osmótico,  543
H+­ATPasa
Partición,  294,  295,  297–298
Partículas  orgánicas  del  suelo,  107
Efectores  y  toxinas  de  
hongos  patógenos,  527–528  descripción  
general,  510  
estrategias  para  invadir  e  infectar  plantas,  
526–527  supresión  
por  rizobacterias,
Parasponia,  132,  133
Fosforilación  oxidativa  definida,  305  
mitocondrial,  
304,  318,  319,  321–322,  323  
descripción  
general,  305  ruta  
oxidativa  de  las  pentosas  fosfato  y,  
313  rendimiento  total  
de  ATP,  324
fotosíntesis  C4 ,  230,  231,
movimiento  del  agua  hacia  el  interior  de  las  células,  
56  movimiento  del  agua  hacia  el  exterior  de  las  
células,  56–58
321
vinculación  de  la  respiración  y  la  
fotosíntesis,  330  reacciones  
de  transaminación,  129–130
trans  de  electrones  mitocondrial
Paraquat,  206,  207
Opuntia,  448,  511
hojas  palmeadas,  448
Ácido  oxálico,  172,  512Cebolla  (Allium  cepa),  413,  414
síntesis  de  GABA,  317
Pascales  (Pa),  50
Adelfa  (Nerium  oleander),  516
Ver  también  Patógenos
Orobanco,  353,  416
desarrollo  de  quima  y,  556–558
Parasponia  andersonii,  509
234
Ácido  12­oxo­fitodienoico
(OPDA),  521
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  316
cadena  de  puertos,  318,  319,  
320  fotorrespiración  y,  227  nutrición  
mineral  vegetal,  92,  93  rendimiento  
cuántico  de  la  fotosíntesis,  189  
cociente  
respiratorio,  330–331
Opuntia  higo­indica,  59
Parásitos,  507
Ácido  palmítico,  333,  551
oxaloacetato
P680,  198,  199,  200
Cruce,  496
Invasión  de  
patógenos  y  estrategia  de  infección.
Ácido  oleico,  20,  333,  551
Carga  pasiva  de  floema,  290
Ortovanadato,  173,  174
Oxilipinas,  520
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  337,  338  
metabolismo  del  ácido  crasuláceo,  
235,  236  vías  
glucolíticas,  308,  310  reacciones  de  
transaminación,  129–130
Parénquima  
definido,  15  
parénquima  del  floema,  272,  273,  
523  tipos  
en  tejido  fundamental,  15,  16  parénquima  
del  xilema,  177,  178
Véase  también  parénquima  de  Palisade
Cuerpos  oleosos,  
18  conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337  definido,  
27,  333  descripción  
de,  333–334  formación,  334  
movilización  de  
lípidos  en  plántulas,  423–424
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  316,  
317,  318  
β­Oxidación  de  
ácidos  grasos,  336–337  del  
ácido  indol­3­butírico,  354  biosíntesis  
del  ácido  jasmónico,
Biosíntesis  del  
aminoácido  2­oxoglutarato,  130,
Ciclo  de  oxígeno  de  la  fotorrespiración,  
227
2­oxoglutarato  deshidrogenasa,  316,  327
Ver  también  Senescencia  de  la  hoja
Opuntia  stricta  (tuna  africana),  237
58
Onoclea  (helecho  sensible),  377
Membrana  mitocondrial  externa,  
314,  315
gies,  526–527
P700  
flujo  cíclico  de  electrones,  206  
definido,  200  
transporte  de  electrones  a  través  
del  esquema  Z,  198,  199  
reacciones  luminosas  de  la  
fotosíntesis,  204,  
205  estructura  de  la  reacción  PSI
oleosinas,  334
Transporte  pasivo  
Potencial  químico  y  difusión,  148–150  
Definición,  148  
Diferenciación  
del  transporte  activo,  152–154  
Transporte  de  proteínas,  
156
Osmolaridad,  54
ozono,  266
yo­19
PAG
Índice
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

633. yo–20 Índice
fotosíntesis  C4 ,  229,  231,
Recolección  y  
análisis  de  savia  del  floema,  
277–278  
composición  de,  276,  277,  
278–280  
definido,  269  
modelo  de  flujo  de  presión  de  
translocación,  281–
285  transporte  de  moléculas  
señalizadoras,  298–300
2­fosfoglicerato,  308,  309
Fosfoglicolato  fosfatasa,  223,  224,  225
Caso  PEPC.  Ver  PEP  carboxilasa  
PEPCase  quinasa,  234,  237  
PEPCK.  Véase  PEP  carboxiquinasa  
Peperomia,  498  
Transportadores  de  péptidos,  165,  
166  Plantas  perennes,  469–470,  540  
Placa  de  perforación,  72  
Membrana  peribacteroide,  138  
Cariópsides  
de  pericarpio,  412  
definido,  412  
frutos  secos,  dehiscentes,  499,  500  
frutos  carnosos,  indehiscentes,  499 ,
iniciación  mediada  por  sacarosa  del  
crecimiento  de  la  yema  axilar,  456  
forma  transportada  de  nitrógeno  
fijado,  139  
respuesta  triple,  352
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337  
definida,  27  
biosíntesis  del  ácido  jasmónico,  
520,  523  
β­oxidación  del  ácido  indol­3­
butírico,  354  
eliminación  de  ROS,  559  
Petalostemum  prupureum  (trébol  de  
la  pradera  púrpura),  459  
pétalos,  491,  492–494  
Pecíolos,  448,  467–469  Pfr  
definido,  376,  486  
escape  de  la  fotorreversibilidad,  
378  
interconversión  con  Pr,  376–
377  en  
fotoperiodismo,  486  supresión  
de  la  elongación  de  las  plántulas  en  
la  oscuridad  y,  426  pH.  Véase  pH  
de  la  pared  celular;  pH  citosólico;  pH  
del  suelo  
Gradientes  de  pH,  208–209  
Phaeodactylum  tricornutum,  232  
Phalaris  canariensis  (alpiste),  349  
Farbitis,  482,  
486,  487  Farbitis  nula,  487  
Fase,  479,  481  
Cambios  de  fase,  
474–476  Phaseolus  (frijol),  
133  Phaseolus  lunatus  
(frijol  lima),  525–526
fotosíntesis  C4 ,  229,  230,  231,  232  
metabolismo  del  ácido  
crasuláceo,  235,  236,  237,  
238  definido,  
310  vías  glicolíticas,  308,  310  
fotorrespiración  y,  235  regulación  
de,  234,  237,  327  ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  317,
Plasticidad  fenotípica,  548–549
perilla  crujiente,  482
Fosfatidilserina,  335
Alimentadores  de  floema,  519,  520,  527
Translocador  de  fosfato  de  
fosfoenolpiruvato,  234
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  
216,  217,  218  
glucólisis,  308,  309  
estructura,  309
Vía  pentosa  fosfato.
Fosforibuloquinasa
501
Phaseolus  vulgaris.  Ver  frijol  común
Fosfatidilcolina,  332,  335,  336
232
Zona  periférica,  446,  447,  449  
Perisperma,  412,  414  
Membrana  peritrófica,  521  
Permeabilidad.  Ver  permeabilidad  
de  la  membrana  
Peroxisomas,  18  
C2  ciclo  del  carbono  fotosintético  
oxidativo,  223,  225,  226,  228
feofitina,  202
Cacahuetes  (Arachis),  139
tallos,  13  
en  resistencia  sistémica  
adquirida,  
531  translocación  (ver
Fosfatidiletanolamina,  332,  335,  
336
131
Phelipanche,  353,  416
Período,  479,  481
Fosfoenolpiruvato  regulación  
alostérica  de  la  respiración,  327  
vías  
alternativas  para  metabolizar,  
310  biosíntesis  de  
aminoácidos,  130,
131
Descarga  del  floema  
definida,  271  
efectos  de  las  hormonas  
vegetales  
en,  299  vías,  290–291  
en  el  transporte  del  floema,  
270  modelo  de  flujo  de  presión  de  
translocación,  281,  282
Biosíntesis  de  
aminoácidos  de  3­fosfoglicerato,  130,
Fosfolipasa  C,  334,  336
Mutante  del  receptor  de  citoquinina  
de  Arabidopsis ,  405–
406  tipos  de  células,  16,  
17,  272  definidos,  15,  
111,  269  diferenciación  durante  
la  emergencia  de  
plántulas,  
427  hojas,  13  
ubicación,  271–272  
descripción  general,  269–
270  raíces,  13,  111–112 ,  428  
transición  de  sumidero  a  fuente,  292–293
Divisiones  periclinales,  397,  398
Ciclo  de  Calvin­Benson,  216,  
217,  219  
regulación  dependiente  de  la  luz,  
221,  222
Pectinas,  8–9,  11,  430
Transportadores  de  fosfato,  118,  
169,  323,  324
Ver  vía  oxidativa  de  las  pentosas  
fosfato
Philadelphus  grandiflora  (falsa  
naranja),  462–463
3­fosfoglicerato  quinasa,  216,  217,  
308,  309
fibras  de  floema,  14
Glucólisis  de  
fosfofructoquinasa,  307,  308,  
327  inhibición  por  2­fosfoglicolato,  
222
Translocación)  
transporte  de  ácido  jasmónico  en  
defensas  vegetales  inducibles,  
523
Fosfatidilglicerol,  335,  336
conversión  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  337,  338  
metabolismo  del  ácido  
crasuláceo,  238
felógeno,  14
Proteínas  de  membrana  periférica,  19,  
20
Pentosa  fosfato  isomerasa,  312
318
Bicapas  de  
fosfolípidos,  18–
20  membranas  biológicas,  19–20  
monocapas,  27  
como  lípidos  estructurales,  333
Pecaneros,  103
Efectos  de  la  
disponibilidad  de  fosfato  en  la  
fotosíntesis,  258  
falta  de  movilidad  en  el  suelo,  108  
movimiento  de  hongos  micorrícicos  
a  las  células  de  la  raíz,  118  
savia  del  floema,  277,  278  
asimilación  de  plantas,  141  
absorción  de  raíces,  113,  116,  
117  crecimiento  de  plántulas,  423
ácido  pentético,  97
Simportadores  de  fosfato­H+ ,  169
PEP  carboxiquinasa  (PEPCK)
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  222,  223,  224,  225,  
226
Ácido  fenilacético  (PAA),  349
Fosfoglicerato  mutasa,  308
Carga  del  floema  
carga  apoplástica,  285–288  
definida,  271,  452  
efectos  de  las  hormonas  
vegetales  
en,  299  venas  de  
las  hojas,  452  
descripción  general,  285  
carga  pasiva,  290  en  el  
transporte  del  floema,  270  modelo  
de  flujo  de  presión  de  
translocación,  281,  282  carga  
simplástica ,  285–287,  288–290
Fosfoglucomutasa,  308
Phleum  pratense  (hierba  timotea),  29,  
84
Periciclo,  12,  13,  14,  428–430
Fosforita,  105
Fosfatidilinositol  bisfosfato  (PIP2),  
334,  336
competencia  de  sumideros  por  
fotosíntesis,  297  
flores  y  frutos,  499  estrés  
y  composición  lipídica  de  la  
membrana  mitocondrial,  
551  
asimilación  de  nitrato,  127  
concentraciones  iónicas  
observadas  y  previstas  en  el  
tejido  de  la  raíz,  
153–154  respuestas  
fotorreversibles  inducidas  por  
fitocromo,  377
Parénquima  del  floema,  272,  273,  523 6­fosfogluconato,  312
2­fosfoglicolato,  218,  222,  223,  224,  
225
Líber
pectinasas,  527
Translocadores  de  fosfato,  169
Fosfatidilinositol,  335,  336
PEP  carboxilasa  (PEPCase)
Fenólicos,  511,  524
fotosíntesis  C4  y,  229
Fenilalanina,  131
transporte  de  nutrientes  
removilizados  durante  la  
senescencia  
de  la  hoja,  462  transporte  de  
moléculas  de  señalización,  298–300
fotosíntesis  C4 ,  230,  231,  232,  234  
conversión  
de  triacilgliceroles  en  sacarosa,  337,  
338  metabolismo  del  ácido  
crasuláceo,  235,  236  glucólisis,  
308,  309  
metabolismo  en  la  
matriz  mitocondrial,  317,  318  
estructura,  309  
translocador,  234
Peridermis,  14,  508
Efectos  del  
fósforo  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  movilidad  
dentro  
de  la  planta,  98,  99  
soluciones  de  nutrientes,  96  
nutrición  
mineral  vegetal,  93,  94,  100  concentración  de  tejido  vegetal,  93
Pentosa  fosfato  epimerasa,  312
Ácido  fosfatídico,  332,  345,  347
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

634. Índice
yo–21
Densidad  de  flujo  de  fotones  (PFD),  245
Ver  también  Reacciones  luminosas  
de  la  fotosíntesis.
reacción  generalizada,  181,  189  
inhibición  por  estrés  hídrico,  542  
introducción  y  descripción  general,  
181,  182  
participación  de  la  respiración  
mitocondrial  en,  329–330  
experimentos  clave  para  
comprender,  186–192  
apertura  estomática  dependiente  
de  la  luz,  85–87  
reacciones  a  la  luz  ( ver  Reacciones  
luminosas  de  la  fotosíntesis)  
limitaciones  impuestas  por  el  
dióxido  de  carbono,  261–
264  temperatura  óptima,  257,  258  
organización  y  función  de  los  sistemas  
de  antenas,  195–197  organización  
del  aparato  fotosintético,  192–195  por  
ciento  de  la  energía  solar  
convertida  en  carbohidratos  por,  
245–246  eficiencia  cuántica,  189  
rendimiento  
cuántico  (ver  rendimiento  
cuántico  de  la  fotosíntesis)
Fotosistemas  
definidos,  182  
mecanismos  de  electrones.
440
Fotosíntesis  C4  y,  234–235  
definición  
y  descripción  general,  222  glicina  
generada  por,  329  enlace  a  la  
cadena  de  transporte  de  electrones  
fotosintéticos,  227–228  reacciones  
en,  223–
227  factores  reguladores,  
227  efectos  de  la  temperatura  
en
diferencias  entre  la  radiación  incidente  
y  la  absorción  de  luz,  375  
sensibilidad  
a  la  temperatura,  258–259
ritmos  circadianos)  modelo  
de  coincidencia  de  inducción  floral,  
484–486  duración  del  día  
medida  por  la  duración  de  la  
noche,  482,  483  definida,  370,  
371,  474,  476  efectos  de  un  
descanso  nocturno,  482–483,  
484  hojas  e  
inducción  fotoperiódica,  482  
descripción  
general ,  476–477  
categorías  de  respuesta  fotoperiódica,  
477–479  fitocromo  
como  fotorreceptor  primario,  486–487  
vernalización  y,  478,  488
375  
auxinas,  341,  349,  384,  440–
442
Fertilizantes  de  fósforo,  91,  92,  105
gen  PHOT2 ,  383
Espectros  de  absorción  de  
pigmentos  fotosintéticos,  186  
espectros  de  acción,  186–187  
complejo  de  antena  y  complejo  de  
centro  de  reacción,  187–188  
estructuras  y  funciones  en  la  
fotosíntesis,  185–186
oxidación  del  agua  a  oxígeno,
translocación)
efectos  de  la  tensión  lumínica  
sobre,  544–
545  efectos  de  la  temperatura  
sobre,  257–258
Fragmoplasto,  40,  41
Fototropinas  
apertura  estomática  inducida  por  luz  
azul,  385–386  coacción  
con  fitocromo  y  criptocromo,  386–387  
definido,  372  funciones,  383  
fototropina  1,  
440,  441  fototropina  
2,  440  fototropismo,  374,  375,  
384 ,
Ciclo  de  reducción  del  carbono  
fotosintético,  215
Fotonastia,  369–370
Características  de  
absorción  del  fotosistema  II  de  la  
clorofila  del  centro  de  reacción,  200–
201
descubrimiento  de,  
191  portadores  de  electrones  entre  PSI  
y  PSII,  205
Rubisco  y,  258 aceptores  de  electrones  de,  202,  
203  
bloqueo  del  flujo  de  electrones  por  
herbicidas,  206,  207  
definición  y  descripción  general,  
191–192  
descubrimiento  de,  
191  efectos  del  estrés  de  la  luz  
sobre,  544–
545  portadores  de  electrones  entre  PSI  
y  PSII,  205
Ver  también  ciclo  de  Calvin­Benson
Fotones  
definidos,  182  
como  la  energía  que  impulsa  la  
fotosíntesis,  189  
fluencia,  375
440
Fosforilación,  344
Complejo  fotosintético  generador  de  
oxígeno,  202
Fotoinhibición,  255–256
426
transporte,  197–206,  207
transporte  de  electrones  a  través  
del  esquema  Z,  198,  199
transporte  de  electrones,  197–206,  
207  (ver  también  transporte  
de  electrones)  
conceptos  fundamentales,  
182–186
regulación  por  demanda  de  sumidero,
efectos  de  la  luz,  250–256  efectos  
de  la  temperatura,  256–259
Fotosíntesis  
concepto  básico  de  transferencia  de  
energía  en,  
188  fijación  de  carbono  (ver  
Reacciones  de  fijación  
de  carbono)  difusión  de  dióxido  de  
carbono  al  cloroplasto,  260–261  
efectos  de  los  niveles  de  dióxido  de  
carbono  en  la  atmósfera,  264–266
fitocromos,  375–377  (ver  también  
Fitocromos)
202
Fotoblastos,  419
Ver  también  Clorofilas
298  
pérdida  de  agua  y,  46  
eficiencia  en  el  uso  del  agua,  87
Eficiencia  fotosintética
Inducción  fotoperiódica,  482
regulación  del  movimiento  del  
cloroplasto,  384,  385  
respuestas  a  la  luz  azul,  383–
384
transición  sumidero  a  fuente,  292–
293  
translocación  (ver
pasos  en  el  fototropismo  de  brotes,  
441–442
Proporción  de  PSI  a  PSII,  
195  estructura  y  organización  en  la  
membrana  tilacoide,  193–195
Fotorreversibilidad,  373,  374,  376,  
378
Fotomorfogénesis  definida,  
369,  425  diferencias  
entre  incidente
organización  en  la  membrana  tilacoide,  
193–195
propiedades  de  la  hoja  que  
afectan,  245–250
transporte  de  electrones  a  través  
del  esquema  Z,  198,  199  
organización  de,  193–195,  201–
202
Fotofosforilación,  207–  209,  210
coleoptiles,  341,  349,  371,  384,  440–
441  
definido,  369,  435,  440  
fototropinas,  374,  375,  384,
fotoinhibición,  255–256
Fijación  fotoquímica  de  nitrógeno,  123
Estructura  del  dosel  de  la  radiación  
fotosintéticamente  
activa  (PAR)  y  absorción  de  toda  la  
planta,  247  absorción  de  la  
hoja,  246–247  manchas  solares,  
247–248
RESISTENCIA  UV  LOCUS  8,  372,  
387,  388
Véase  también  Fotosistema  I;  
Fotosistema  II
Fotosíntesis  en  la  hoja  intacta
Deficiencia  de  fósforo,  100,  459–461
Fotoquímica,  186
Características  de  
absorción  del  fotosistema  I  del  centro  
de  reacción  clorofila,  200–201  flujo  
cíclico  de  
electrones,  206  definición  y  
descripción  general,  191–192
Relación  PSI  a  PSII,  195  
plantas  de  sombra,  250
Fotorrespiración
Asignación  y  
partición  de  fotosintato,  238–239,  
294–298  definida,  270  
carga  de  floema,  
285–290  (ver  también  carga  de  floema)  
descarga  de  floema,  290–
291  (ver  también  descarga  de  floema)
efectos  del  dióxido  de  carbono  en,  
259–266
radiación  y  absorción  de  luz,  375  
resumen,  
425–426  supresión  en  la  
oscuridad,  370,
Fotoperiodismo  ritmos  
circadianos  y  cronometraje  
fotoperiódico,  479–482,  483–
484  (ver  también
Espectros  de  
acción  de  fototropismo  para,  373–374,
Fotorreceptores  
receptores  de  luz  azul  (ver  
Fotorreceptores  de  luz  azul)  
definidos,  370–371  
determinando  las  
fotorrespuestas  activadas  por,  
372–374,  375  
radiación  incidente  y  absorción  de  
luz,  375  descripción  
general  y  tipos  de,  372  en  
fotomorfogénesis,  425,
426
gen  PHOT1 ,  383
Absorción  de  densidad  de  flujo  de  
fotones  fotosintéticos  
(PPFD)  maximizada  por  la  anatomía  de  
la  hoja  y  la  estructura  del  dosel,  
245–248  definida,  
245  efectos  del  
ángulo  y  el  movimiento  de  la  
hoja  en  la  absorción,  248–249  
efectos  
sobre  la  fotosíntesis  en  la  hoja  intacta,  
250–256  aclimatación  de  la  
hoja  al  sol  y  ambientes  sombreados,  
249–250  curvas  de  
respuesta  
a  la  luz,  250–252 Fototaxis,  380
Relación  PSI  a  PSII,  195  
reducción  de  NADP+,  205  plantas  
de  sombra,  250  
estructura,  206
resumen  de  los  factores  que  afectan,  
243–244
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

635. I–22 Índice
Ritmos  circadianos  
de  fitocromos  y,  482  coacción  con  
criptocromo  y  fototropina,  382–383,  386–
387  desetilación  y,  372  definida,  372  
interconversión  entre  formas  
Pr  y  Pfr,  376–
377  isoformas,  379–380  descripción  
general,  375  fotoperiodismo  y ,  
486–487  respuestas  
fotorreversibles,  
373,  374,  377  fitocromo  A  (phyA),  378,  
379,  380,  487  fotorreceptores  
primarios  para  
luz  roja  y  luz  roja  lejana,  375–376
emergencia  de  plántulas  y  
movilización  de  reservas  
almacenadas,  423–424  
establecimiento  de  plántulas,  
425–430  
tropismos,  435–442
Véase  también  pH  de  la  pared  celular
germinación  de  semillas,  373,  374,
Filodio,  448
efectos  de  las  propiedades  de  la  pared  
celular  y  la  membrana  en,  58–61  
efectos  en  los  procesos  fisiológicos,  
61–62  continuo  
suelo­planta­atmósfera,  66,  87–88  
acumulación  de  soluto  
para  mantener  la  turgencia  y  el  
volumen,  62
sistemas  de  tejidos,  15–17
Transportadores  de  membrana  plasmática  
para  aminoácidos,  165–166  
ejemplos  de,  164
Sustrato  de  fitocromo  quinasa
transporte  del  floema  y  efectos  en  la  
relación  fuente­sumidero
orientación  de  las  microfibrillas,  34  
plasmodesmos,  10–11,  12  primarios  
y  secundarios,  7  (ver  también  paredes  
celulares  primarias;  paredes  celulares  
secundarias)  durante  la  
emergencia  de  la  radícula,  422  especies  
reactivas  de  oxígeno  y,
embriogénesis)  
floración  (ver  Desarrollo  floral;  Floración)  
meristemos,  11–13,  14  
en  soluciones  nutritivas,  95–
98  cambios  de  fase,  474–476  
crecimiento  primario  y  secundario,  
430  germinación  de  semillas  
(ver  Germinación  
de  semillas)
acuaporinas  de  la  
membrana  plasmática  
(plasmalema),  60–61  
definidas,  6,  7  
difusión  de  sacarosa,  149–150  
conductividad  hidráulica,  60  
transporte  activo  secundario,  160–
161  
estructura  y  función,  18–20  movimiento  
del  agua  a  través  de  las  raíces,  69,  
70
457
Fitohormonas  ácido  
abscísico,  351–352  auxina,  
349  
brasinoesteroides,  352–353  
citoquininas,  351  
etileno,  351,  352  
giberelinas,  349–350  lípidos  
de  membrana  como  precursores  de,  
334  metabolismo  
y  homeostasis,  353–358  descripción  
general  de  
la  regulación  hormonal,  347 ,  348  savia  
del  floema,  278
Véase  también  individuo
Proteínas  PIN.  Ver  proteínas  PINFORMED  
Pinaceae,  
115  Piña  (Ananas  
comosus),  235,  489,  499  α­Pinene,  
515  β­Pinene,  
515  Pines,  118,  
377,  515  
Distribución  de  auxinas  
de  proteínas  PINFORMED  (PIN)  en  el
Fitoalexinas,  514,  515,  530
filoma,  447
Fitoquelatina  sintasa,  560
extrusión  de  protones  inducida  por  auxina
18
función  y  regulación  de,  170–171
(PKS)  proteínas,  380
Clasificación  de  las  plantas  y  ciclos  de  vida,
Véase  también  Desarrollo  
regulado  por  la  luz;  Crecimiento  
vegetativo
Células  
vegetales  ciclo  celular,  
37–41  componentes,  
6–7  citoesqueleto,  32–37  
representación  esquemática,
419
supresión  de  la  elongación  de  las  
plántulas  en  la  oscuridad  y,  426
Filotaxia,  448–449
Desafíos  del  estado  del  
agua  de  la  planta  del  balance  hídrico,
Membrana  plasmática  H+­ATPasa
crecimiento  inducido  por  ácido  y,  432  
activación  por  auxina,  346
ley  de  Planck,  182
tiempo  de  retraso  y  tiempo  de  
escape,  
377–378  descripción  
general,  377  regulación  de  la  expresión  génica,
Fitoquelatinas,  541,  559–560
fitohormonas  
Fitolitos,  512,  513  
Fitómeros,  454,  455  
Phytophthora,  510  
Picea  sitchensis  (Pícea  de  Sitka),  252  
Piercidin,  320  PIF.  
Ver  Factores  de  interacción  de  
fitocromos  
Pigmentos  
pigmentos  accesorios,  186  
pigmentos  de  bilina,  185  
cambios  en  el  color  de  la  fruta  durante  
la  maduración,  500–501,  502  
Ver  también  Pigmentos  
fotosintéticos  
Pigweed  (Chenopodium  album),  377
sistema  de  endomembranas,  25–
27  
núcleo,  20–25  
orgánulos  y  membranas,  17–20  origen  
en  los  
meristemas,  11–12,  13  origen  del  término  
“célula”,  1  plasmodesmos,  10–
11,  12  orgánulos  semiautónomos,  
28–32
fototropismo  hipocótilo,  442  potencial  
de  membrana  y,  154–155
2–6  
definidas,  2  
relaciones  evolutivas  entre,  3  
estructura  
de,  6–15  principios  
unificadores  de,  2
respuesta  de  evitación  de  la  sombra,
Filoquinona,  206
fisiología  vegetal,  1
Fitasa,  423
sion,  434–435  
expansión  celular,  430–433,  434–
435  enzimas  
que  degradan  la  pared  celular  y  
ablandamiento  de  la  fruta,  501–502  
componentes,  7–9  
definido,  7  
células  protectoras,  82–83,  
84  respuesta  hipersensible  a  
patógenos,  530–  531  
durante  la  abscisión  de  la  hoja,  468,
380
Defensas  de  plantas  
químicas,  513–519  
defensas  inducibles  a  insectos  
herbívoros,  519–526  
mecánicas,  508,  511–513  contra  
otros  organismos,  531–535  
descripción  
general,  508  contra  
patógenos,  526–531
Síntesis  de  ATP  y,  155  
acidificación  de  la  pared  celular  inducida  
por  auxina,  434  
captación  de  auxina  y,  403  
activación  de  luz  azul,  381  
definida,  160  
efectos  de  la  fusicoccin  sobre,  
527–528
anatomía  vegetal,  1
347
Fitocromobilina,  375,  376
Factores  que  interactúan  con  
fitocromos  (PIF),  362–363,  365,  380
Ficoeritrobilina,  185,  186
Paredes  celulares  vegetales
síntesis  de  microfibrillas  y  polímeros  de  
matriz,  9–10  presión  de  
turgencia  y,  45,  58–60
regulación  de  la  apertura  del  gancho,  
426–427
Phyllostachys  bambusoides  (bambú  de  
madera  japonés),  469
Análisis  de  tejidos  vegetales,  104
sesenta  y  cinco
embrión,  407  
salida  de  auxina,  402–403,  404  
modelo  de  fuente  de  transporte  
de  auxina  en  raíces,  437  
iniciación  de  hojas  y,  449  
gravitropismo  de  raíz,  438–439  
fototropismo  de  brote,  442  hojas  
trifoliadas  pinnadas,  448  Pinus  cembra  
(pino  piñonero),  470  Pinus  longaeva  
(pino  bristlecone),  406,  470  Pinus  
sylvestris  (pino  
silvestre),  470  PIP2.  Ver  bisfosfato  de  
fosfatidilinositol  Piperaceae,  450  Pistils,  
491,  492  Pisum  
sativum.  Ver  
Membranas  de  pit  
pit,  71–72,  73,  77  Pares  de  pit,  
17,  71,  73  Planta  de  jarra,  165  Médula,  
13,  15  Radios  de  médula,  
14  Definición  de  pits,  
71  fibras,  17  
pares  de  pit,  17,  
71,  
73  traqueidas  
y  elementos  
del  vaso,  17,  71,  72,  73
en  ajuste  osmótico,  554  entrada  de  
potasio  y,  163  gravitropismo  de  la  
raíz  y,  440  transporte  activo  
secundario  y,  160–161  apertura  de  
estomas  y,  173–  
175,  385,  386  carga  de  xilema  en  las  
raíces,  178
Crecimiento  y  desarrollo  de  plantas  
expansión  celular,  430–435  
desarrollo  definido,  391  
embriogénesis  (ver
Categorías  de  respuestas  de  
fitocromos  de,  378–379  a  la  
luz  roja  lejana  continua,  379–380
469
Fitoeno,  501
fitina,  423
barcos,  298–299  
regulación  de  la  senescencia  de  la  hoja,  
465–467  
ácido  salicílico,  353  
vías  de  señalización  (ver  Vías  de  
señalización  hormonal)  estrigolactonas,  
353  estructuras  de,  348  
transporte,  358  tipos  
por  sitio  de  acción,  
358
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

636. Índice yo­23
Banda  preprofase,  39,  40,  41
Gradientes  de  presión  
modelo  de  flujo  de  presión  de  ubicación  
trans,  281–285  
transporte  de  agua  por  xilema,  73–74
Reglamentación  cruzada  primaria,  364,  
366
31
Ver  también  Presión  de  turgencia
Prolina,  131,  554
Proteáceas,  108
Poa  pratensis  (hierba  azul  de  
Kentucky),  459
Poder  del  movimiento  en  las  plantas,
Glicerolípidos  polares,  332,  334,  335
Polisacáridos,  paredes  celulares  
vegetales,  7–10
Floema  primario,  14,  272
Transporte  primario,  554
283  
descripción  de,  281,  282  bajo  
requerimiento  de  energía,  283–
284
Ecuación  de  Poiseuille,  73,  74
Curva  presión­volumen,  59
Polaridad  
definida,  47,  396  en  
embriogénesis,  396  de  agua,  
47
Germinación  precoz,  416,  417,  418
ciclo  de  vida  de  las  angiospermas,  
494  entrega  de  espermatozoides  al  
gametofito  femenino,  497  
fecundación,  4,  498  
formado  por  la  célula  vegetativa,  495,  
497  
sinérgidos  y,  496  
crecimiento  de  la  punta,  497
Célula  primaria  del  endospermo,  498
Saco  embrionario  tipo  Polygonum ,  
495–496,  498
Fertilizantes  potásicos,  91,  105
Mediciones  
de  presión  de,  50  presión  
de  raíz,  70–71,  74–75  presión  de  
vapor,  55
Modelo  de  flujo  de  presión
Prosopis  (mesquite),  109  
Procambio,  405,  452,  453
Populus  bigtoothata  (álamo  de  dientes  
grandes),  470
Poáceas,  512
Plasmalema.  Ver  membrana  
plasmática  
Plasmodesmos,  18  
comunicación  célula­célula  
durante  la  embriogénesis,  398–
400  
definido,  10  
transporte  de  iones  en  raíces,  176  
carga  de  floema,  285,  286,  288,  
289–290  en  
señalización  de  floema,  299–300  límite  
de  exclusión  de  tamaño,  399–  400  
estructura  y  función,  10–11,  12,  176  
sistema  
de  señalización  en  defensas  vegetales  
inducibles,  522,  523  Plasticidad  
definida,  
249  plasticidad  
fenotípica  de  la  planta,  548–549  
hojas  de  
sol  y  sombra,  249–250  
Amiloplastos  
plástidos,  
30  cloroplastos,  29–  
30  (ver  también  Cloroplastos)  
cromoplastos,  30  
definidos,  19  
membranas  
internas,  19–20  leucoplastos,  30  
maduración  de  
proplastidios,
Transportadores  de  potasio,  163,  167
Véase  también  Presión  hidrostática;
Modelo  de  captura  de  polímeros  de  
la  carga  del  floema,  288–290
Eje  de  la  planta  primaria,  6,  7
Proteasomas
abrir  los  poros  de  la  placa  del  tamiz,  
284  descripción  general,  
280–281  predicciones  basadas  
en,  282–283
El  (Darwin  y  Darwin),  349
potencial  de  presión  flujo  
a  granel  y,  67–68,  87  definido,  
54,  66  medición,  55  
modelo  de  presión­
flujo  de  translocación,  281,  282  curva  
de  presión­volumen,  
59  potencial  hídrico  del  suelo,  66,  
67  variabilidad  dentro  de  la  planta,
PPFD.  Véase  Fosfofructoquinasa  
dependiente  de  PPi  
de  densidad  de  flujo  de  fotones  
fotosintéticos ,  308,  310  
PQ.  Ver  Plastoquinona  PQH2.  
Ver  plastohidroquinona  Pr  definido,  376,  
486  interconversión  con  
Pfr,  376–377  en  fotoperiodismo,  
486  
elongación  de  plántulas  y  426  
genes  PR.  Véanse  genes  relacionados  
con  la  patogenia  Pasto  de  la  pradera  
(Spartina  
pectinata),  459  Semilla  de  la  pradera  
(Sporobolus  
heterolepis),  459  Plantas  de  la  
pradera,  sistemas  
radiculares,  459
movimiento  a  lo  largo  de  los  
microfilamentos,  32  vía  oxidativa  de  
las  pentosas  fosfato  y  suministro  
de  
NADPH,  313  glucólisis  parcial  
en,  307  en  la  respiración,  304
Potasio
Profase,  39,  40
Crecimiento  primario,  11–12,  430
Polinización,  496–497
Prostaglandinas,  520
absorción  a  las  partículas  del  suelo,
Resumen  y  descripción  de  
los  canales  de  potasio,  157–158,  159
Germinación  antes  de  la  cosecha,  416,  
417,  418
Muerte  celular  programada,  17,  462
Populus  tremuloides  (álamo  temblón),  463
Polen  
definido,  4  
desarrollo,  494–495  
germinación,  4  
ciclos  de  vida  de  las  
plantas,  4,  5  en  polinización,  496–497
Transporte  de  auxina  polar
Espinas,  511
apertura  estomática  inducida  por  luz  
azul,  385,  386  efectos  
del  pH  del  suelo  sobre  la  disponibilidad,  
105  
transportadores  de  membrana,  163  
movilidad  dentro  de  la  planta,  98,  
99  en  
ajuste  osmótico,  554  savia  del  
floema,  276,  277,  278  nutrición  
mineral  vegetal,  94,
patata,  332,  510,  514
La  presión  de  turgencia
Poliploidía,  38
Cuerpo  primario  de  la  planta,  11–12
Véase  también  Senescencia
Precipitación,  productividad  de  los  
ecosistemas  y,  46
Latencia  primaria,  415
Plastocianina  (PC)  cobre  
y,  103  definido,  205  
reacciones  
luminosas  de  fotosíntesis,  198,  199,  
204,  205,  206
proplastidios,  31
Flor  de  Pascua  (Euphorbia  pulcher  
rima),  483
101
107
Shaker  family,  166–167  stelar  
rectificando  hacia  afuera  los  canales  de  
K+  y  la  carga  del  xilema,  178  
apertura  
de  estomas  y,  175
Preprofase,  39,  40
Microtúbulos  polares,  40,  41
xilema  primario,  14,  272
Politrichum,  377
ubicación  en  la  membrana  
tilacoide,  193,  194  
Plastohidroquinona  (PQH2)  flujo  cíclico  
de  electrones,  206  reacciones  
luminosas  de  fotosíntesis,  194,  198,  
199,  202,  203,  204,  205  
Plastoquinol,  204  
Ver  también  
Plastohidroquinona  Plastoquinona  
(PQ)  bloqueo  de  electrones  
flujo  por  herbicidas  y,  206,  207  
reacciones  luminosas  de  
fotosíntesis,  194,  202,  203,  204,  205  
ubicación  en  la  membrana  
tilacoide,  193,  194  estructura,  
203  plastosemiquinona,  
203,  204  plúmulas,  
414  PMF.  Ver  Neumatóforos  de  fuerza  
motriz  de  protones,  
331
Tubos  de  polen
salida  de  auxina,  402–404  
absorción  de  auxina,  
402  definida,  
401  en  embriogénesis,  400,  404  
independencia  de  la  gravedad  de,  
436–437  
importancia  de,  358  
iniciación  del  rastro  de  la  hoja,  453  
descripción  general  y  demostraciones
Transporte  activo  primario,  156,  158,  160
Hierba  puercoespín  (Stipa  spartea),  459
Inflorescencia  primaria  meri  tallo,  491
Plantas  policárpicas,  469
Prosistema,  523
ausencia  de  flujo  bidireccional,
transportadores  de  fosfato,  169
gradientes  de  presión,  284–285
Paredes  celulares  primarias,  
18  componentes,  7–9,  10,  11  
definidas,  7  
pastos,  10  
aflojamiento  en  expansión  celular,  
430–431  
estructura,  430
58
Presión  hidrostática  positiva,  54–55,  
70–71
cuerpos  prolamelares,  31
Poiseuille,  Jean  Léonard  Marie,
concentraciones  de  tejido  vegetal,  
93,  153,  154  
absorción  de  raíces,  
113  estrés  por  salinidad  y,  543  
apertura  de  estomas  y,  175
Tizón  tardío  de  la  patata,  510
de,  401  
desarrollo  del  meristema  apical  del  
brote,  407–408  
terminología,  402  
velocidad  de,  402
Polirribosomas,  23
Raíz  primaria,  110,  427–428
Núcleos  polares,  494,  495,  496
Manzanas,  498
prímula  kewensis,  26
73
movimiento  de  agua  dentro  de  las  
células,  56  movimiento  de  agua  fuera  
de  las  
células,  56–58  potencial  hídrico  y,  54–55
protea,  108
Metabolitos  primarios,  513Poligalacturonasas,  527
Flujo  a  granel  impulsado  por  presión,  73
Deficiencia  de  potasio,  101
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

637. R
q
Índice
yo–24
Bombas  de  
protones  bombas  electrogénicas,  160
Fitocromo  
de  luz  roja  como  fotorreceptor  para,  
375–376  control  de  
fitocromo  de  floración,  486–487  
exposición  de  
plantas  al  aire  libre,
Prótalo,  6
Pseudomonas,  510
Mangle  rojo  (Rhizophora  mangle),  
416,  417
Plantas  cuantitativas  de  día  largo,  477.
Quercus  rubra  (roble  rojo),  470
vía  de  la  oxidasa,  325–326  
activación  de  la  proteína  desacopladora,  
326  antioxidantes  
y  eliminación  de  ROS,  558–559  
definido,  347  formación  
por  iones  de  
metales  pesados,  545  formación  
en  respuesta  
al  estrés  ligero,  545  formación  en  raíces  
en  áreas  
inundadas
Potencial  
de  membrana  de  protones  y  transporte  
de  protones,  154–155  como  
segundos  mensajeros,  345–
346  
transporte  activo  secundario  y,  160–
161
Piruvato  deshidrogenasa,  315,  316,  326,  
327,  330
Carrizo  (Calamagrostis  epigeios),  
470
Liberar  floema,  270
cuanto  caudal,  245
Dominio  receptor,  361
mediación  de  la  aclimatación  
sistémica  adquirida,  551–
552  iones  
metálicos  y,  169
547  
definido,  341  
inactivando,  363  
ubicaciones,  343,  345  
en  percepción  de  señal,  343,  344  en  
transducción  de  señal,  341–
342
Biosíntesis  
del  aminoácido  piruvato,  130,
Prunus  cerasifera  (ciruela  cereza),  115
Protofilamentos,  32
Pteridium  aquilinum  (helechos),  470
Azúcares  reductores,  278,  279
glucólisis,  305,  306,  307,  308,
Radicle  
definido,  396  
dominio  de  desarrollo  en  el  embrión  en  
etapa  de  corazón,  398  
emergencia,  422  
semillas  endospermicas  y  no  
endospermicas,  414  
embriogénesis  monocotiledónea,  396,
H+­pirofosfatasas,  173  apertura  
estomática  y,  173–175
Proteína  fosfatasa  2C,  361,  362
Plantas  cualitativas  de  día  largo,  477.
agentes  de  señalización  interna  en  
la  senescencia  de  la  hoja,  464–465
Ácidos  resínicos,  515
Piruvato­fosfato  diquinasa,  230,  231,  
232,  234
Centro  de  reposo,  110,  112,  406,  407
Pteridofitas,  377  Pterinas,  
125,  382  Pulvinus,  
248,  249,  513  Calabaza.  Ver  
Cucurbita  pepo  Bombas  definidas,  158  
descripción  de,  
156,  158,  160  ejemplos  de,  164  Ver  
también  bombas  
específicas  Trébol  púrpura  
de  la  pradera  (Petaloste  mum  
prupureum),  459
399  
Rábano,  127  
Rafinosa,  278,  279,  289–290  Ramio,  
15  Planta  
de  colza  (Brassica  napus),  352,  413  
Raphides,  
512–513  Flor  y  fruto  de  
frambuesa,  499  Rayas,  14  RBOH.  Ver  
Homólogos  
de  oxidasa  de  explosión  respiratoria  
Características  de  
absorción  del  complejo  del  centro  
de  reacción  de  los  fotosistemas  I  
y  II,  200–201
Ver  también  Membrana  plasmática
309
Fase  de  regeneración,  Calvin–
Respuestas  cuantitativas,  474
Serina/treonina  quinasas  similares  a  
receptores  (RLK),  360,  361,  362
Pirofosfatasa,  554
protoclorofilida,  31
Pseudomonas  aeruginsoa,  510
Roble  rojo  (Quercus  rubra),  470
Ciclo  Q,  204,  320
Respuestas  cualitativas,  474
Fase  de  reducción,  ciclo  de  hijo  de  
Calvin­Ben,  215,  216­217
131
rendimiento,  324–326
Funciones  reguladoras  de  
la  degradación  de  proteínas,  380  
a  través  de  la  ubiquitinación  en  la  
señalización  hormonal,  362–363,  364–365
Eje  radial,  396,  397,  404–406
Definición  de  la  fuerza  motriz  de  
protones  (PMF),  161,  208–209,  
345  reacciones  luminosas  de  la  
fotosíntesis,  198,  199,  205  
formación  de  ATP  fotosintético,  
208–209,  210
Conductos  de  resina,  515–516
377
Prunus  serotina ,  452
Cambio  evolutivo  recíproco,  526;
vacuolas  de  almacenamiento  de  proteínas,  
413,  423
Compuestos  de  amonio  cuaternario,  
554
como  segundos  mensajeros,  347  
tiorredoxina  y,  222  déficit  
hídrico  y,  542
el  complejo  de  antena  canaliza  la  
energía  hacia,  195–196  
definido,  186  
descripción  de,  187–188  
transporte  de  electrones  a  través  
del  esquema  Z,  198,  199  
estado  excitado  clorofila  reduce  
un  receptor  de  electrones,  199–
200  fotosistema  
I,  205,  206  proteínas  integrales  
de  membrana  tilacoides ,  192–193
H+­ATPasa;  vacuolar
metabolismo  en  la  matriz  mitocondrial,  
317,  318  estructura,  309  
ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  305,  314,  315–317
Ciclo  de  Benson,  215,  217–219
Quercus  gambelii  (roble  Gambel),  394
Proteínas  de  resistencia  (R),  528,  529
Definición  de  
protodermo,  398,  450  
tipos  de  células  epidérmicas,  450  
embriogénesis  de  eudicot,  394  
formación,  397  
formación  de  la  epidermis,  404,  405  
diferenciación  de  células  protectoras,  451
Reacciones  redox,  fotosíntesis,  189–190
Psicrómetros,  55
Q10  (coeficiente  de  temperatura),  331–
332
Proteosoma  26S,  23,  25  Vía  
ubiquitina­proteasoma  Vía  de  
degradación  de  proteínas,  362–363,  
364–365
Proteínas  R,  528,  529
Proteínas  quinasas,  38–39
Simetría  radial,  394,  400
Ver  también  gradiente  electroquímico  
de  protones
Protofloema,  427
República,  500
Piruvato  quinasa,  308,  309,  310,  327
Plantas  cuantitativas  de  día  corto,  477.
proteína  PsA,  205,  206
reciprocidad,  379;
Inhibidores  de  proteinasa,  521,  522
R:FR  y  la  respuesta  de  evitación  de  la  
sombra,  457
Rendimiento  cuántico  
de  la  fotosíntesis  
dióxido  de  carbono  atmosférico  y,  
263  
definido,  188–189  
máximo,  251  efecto  
de  gota  roja,  190–191  
sensibilidad  a  la  temperatura,  
258–259
Ciclo  de  fosfato  de  pentosa  reductora,  
215
Fotosíntesis  C4 ,  230,  231  reacciones  
de  fermentación,  308,
Plantas  cualitativas  de  día  corto,  477.
Quercus  montana  (roble  castaño),  
470
Dominio  receptor,  359,  360,  361
Quercus  robur  (roble  inglés),  475
Efecto  gota  roja,  190–191
Proteínas  
membranas,  19,  20  savia  
del  floema,  277,  278,  279  
transporte  del  floema,  299  
fosforilación,  344  síntesis,  
23,  24  recambio,  23,  
25
proteína  PsB,  205,  206
R:FR  en  diferentes  ambientes,  
457
Respiración  
climatérica,  503  
acoplamiento  a  vías  biosintéticas,  
328–329  factores  
ambientales  que  afectan  las  tasas  de,  
331–332  reacciones  
generalizadas,  304,  305–306  
glucólisis,  
306–311  en  plantas  y  
tejidos  intactos,  329–332  mecanismos  
que  
reducen  el  ATP
Cuerpos  proteicos,  26–27
Raquis,  448
Especies  reactivas  de  oxígeno  (ROS)  
activación  de  la  alternativa
H+­ATPasa
Piruvato  descarboxilasa,  308,  311
Humedad  relativa,  hojas,  80
Protoxilema,  17,  427
Eficiencia  cuántica  de  la  fotosíntesis,  
189.
Transportador  de  piruvato,  323,  324
Proteínas  represoras,  362,  364–
365
suelos,  544  
respuesta  hipersensible  y,  530–531
Activación  
de  receptores  por  estrés  abiótico,
Pirofosfatos,  231
Cuantas,  182,  245
Ver  también  ciclo  de  Calvin­Benson
311
Proteína  fosfatasa  2A,  237
Pérdida  de  calor  por  radiación,  256
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

638. Índice
yo–25
Hierba  de  arroz  (Echinochloa  crus
399
fijación  de  nitrógeno  de  vida  libre  en  
campos  de  arroz,  133  
deposición  de  calosa  en  el  floema,
Definición  del  meristemo  
apical  de  la  raíz,  110,  
393  dominio  de  desarrollo  en  el  
corazón  etapa  embrión,  398  
formación  y  mantenimiento,  406–407  
crecimiento  
indeterminado,  393
Ciclo  de  carbono  fotosintético  
oxidativo  C2 ,  222,  223,  224–
227,  228
micorrizas  arbusculares,  116  
definidas,  111  
ectomicorrizas,  117  quima  
aeren  inducida  por  hipoxia,  
557  primordio  
de  nódulos,  136  nematodos  
parásitos,  532  anatomía  de  la  
raíz,  13,  112  movimiento  
del  agua,  69,  70
Nematodos  agalladores,  532,  533
Reguladores  de  respuesta,  359–360
ramnogalacturonano  I,  11
concentraciones  de  iones  
observadas  y  predichas  en  
guisantes,  153–154
Extensión  de  los  
sistemas  de  raíces,  
109–110  tipos  y  estructuras,  110–112
14
fosfato  carboxilasa/  oxigenasa)
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  216,  
217  
Metabolismo  del  ácido  de  las  
crasuláceas,  235,  237,  
238  Codificación  genética,  
30  Mecanismos  de  concentración  de  
carbono  inorgánico,  228–229
440
tasas  de  respiración,  330  
relación  raíz:brote  durante  el  agua
puerto  y  síntesis  de  ATP,  318–
328  
descripción  general,  
303–306  vía  oxidativa  de  las  pentosas  
fosfato,  311–314  
cociente  respiratorio,  330–331  
regulación  a  corto  plazo,  
326–328  
producción  total  de  ATP,  
324  ciclo  del  ácido  
tricarboxílico,  314–317,  318
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  216,  
217,  218,  221  
limitaciones  impuestas  por  el  
dióxido  de  carbono  a  la  
fotosíntesis  y,  262
Oxidasa  de  estallido  respiratorio
anatomía  de  la  raíz,  13,  112,  428
estrés,  552–553  
continuo  suelo­planta­atmósfera,  
66,  87–88  organización  
de  tejidos,  177  carga  de  xilema,  
178  ROS.  Ver  Especies  
reactivas  de  oxígeno  Eliminación  
de  ROS,  
558–559  Rosa  (Rosa),  475,  511  
Crecimiento  de  roseta,  
102  Hierba  de  colofonia  
(Silphium  perfolia  tum),  459  Rotenona,  
320  NAD(P)  
insensible  a  la  
rotenona
Sensible  a  proteínas  ABA,  549
Pelos  radiculares,  
13  absorción  de  agua,  68  
definido,  68  
desarrollo,  428,  429  funciones,  
112  transporte  de  
iones,  176–177  formación  de  
nódulos,  136–138  (ver  también  
Nódulos)  agua  del  
suelo  y,  67  absorción  
de  nutrientes  minerales,
centro  inactivo,  406,  407  anatomía  
de  la  raíz,  13,  112  desarrollo  
de  la  raíz,  428
276
absorción  de  agua,  68–71  
desarrollo  de  aerénquima  en  
respuesta  a  la  hipoxia,  556–
558  
anatomía,  13  
interacciones  beneficiosas  con  
rizobacterias,  509–510  
definición,  6  
desarrollo,  427–430  efectos  
de  la  auxina  y  el  etileno  en  el  
crecimiento,  433
fotosíntesis  C4 ,  230,  232,
efectos  de  los  suelos  inundados  
en,  544,  
549  efectos  de  la  disponibilidad  de  
nutrientes  en  el  
crecimiento,  114  efectos  del  pH  
del  suelo  en,  108  efectos  de  las  
estrigolactonas,  353  fermentación  en  
suelos  inundados,  
306,  331,  549  modelo  de  fuente  de  auxina
fuente  modelo  de  auxina
ciones,  557–558  
Absorción  de  raíces  de  nutrientes  
minerales,  113
Absorción  de  raíces  de  iones  
minerales,  112–114
ramnogalacturonano  II,  11,  100
ajuste  osmótico  y,  554  nematodos  
parásitos,  532–533  neumatóforos,  331  
crecimiento  primario  a  
secundario,
homólogos  (RBOH),  347,  551,  
552
Casquete  radicular  
columela  fuente  modelo  de  
transporte  de  
auxina,  437  gravitropismo,  438–439,  440
H  deshidrogenasas,  319,  320,  
326  
Retículo  endoplásmico  rugoso,  18,  25,  
26  
Lombrices  intestinales,  531–
533  Caucho  (Hevea  brasilien  sis),  
516  
Rubisco  (ribulosa­1,5­bis
rizomas  en  condiciones  anaerobias
113
Ribulosa­1,5­bisfosfato
Definición  
de  capuchón  de  raíz,  
110,  427  dominio  de  desarrollo  en  el  
embrión  en  etapa  de  corazón,  398 transporte,  437  
gravitropismo,  438–439  
impacto  de  la  disponibilidad  de  
oxígeno  en  la  respiración,  
331  transporte  de  iones,  176–
178  asimilación  de  hierro,  141–
142  movimiento  de  nutrientes
transporte,  437
DULCES  transportadores,  287
Presión  de  la  raíz,  70–71,  74–75
Fosfato  de  roca,  105
Rizobacterias,  106,  509–510
539
235
Cociente  respiratorio,  330–331
mitocondrias  y,  28  trans  de  
electrones  mitocondriales
Asociación  
de  rizobios  con  plantas  hospederas,
133  
definidos,  131  
ejemplos  de  simbiosis  fijadoras  de  
nitrógeno,  131,  132  
formación  de  nódulos,  136–138  
Rhizobium,  131,  132  
Rhizobium  etli,  133  
Rhizobium  leguminosarum  bv.  faseoli,  
133  Rhizobium  
leguminosarum  bv.  trifolii,  133  
Rhizobium  
leguminosarum  bv.  viciae,  133,  135  
Rhizobium  tropici,  
133  Rhizomes,  557–558  
Rhizophagus  intraradices,  
509  Rhizophora,  331  Rhizophora  
mangle  (mangle  
rojo),  416,  417  Definición  de  
rizosfera,  110  
modificación  por  
raíces  en  la  
asimilación  de  hierro,  141–142  
Rhodospirillum,  132,  134  
Zona  de  la  costilla,  446,  447  
Savia  del  floema  del  
ácido  ribonucleico  (ARN),  278  
Transporte  del  
floema,  299  Ribosa  5­fosfato,  
219,  312,  313  Ribósidos,  355  Genes  
de  
ARN  ribosomal,  
22  Ribosomas,  18  Ribosomas  
80S,  22–23  
definidos,  23  síntesis  de  
proteínas,  23,  
24  retículo  endoplásmico  
rugoso,  25,  26  síntesis  en  el  nucléolo,  
22–23  
ribótidos,  355  ribulosa  1,5­bisfosfato
Movimiento  
del  ápice  de  la  raíz  de  carbohidratos  
al,  111–112  
centro  inactivo,  110,  112  
meristemo  apical  de  la  raíz,  110  
absorción  de  nutrientes  minerales,  
112,  113
iniciales,  406  
embriogénesis  monocotiledónea,  396,
carboxilasa/oxigenasa.  Véase  
Rubisco  
Ribulosa  5­fosfato  Ciclo  de  
Calvin­Benson,  219  Vía  oxidativa  
de  las  pentosas  fosfato,  305,  311,  
312  Ribulosa  5­fosfato  
epimerasa,  216,  217,  219  Ribulosa  5  
­fosfato  isómerosa,  
216,  217  Ribulosa  5­fosfato  quinasa,  
216,  217,  219  
Ver  también  Fosforibuloquinasa  Arroz  
(Oryza  sativa)  
modelo  de  coincidencia  de  flores
Corteza  de  la  raíz
galli  var.  oryzicola),  557–558  Ricinus  
communis  (ricino),  310,  413,  414  Proteína  
de  hierro  y  
azufre  de  Rieske,  203,  204  
Maduración  
de  la  pared  
celular:  enzimas  que  degradan  y  
ablandamiento  de  la  fruta,  501–502  
Cambios  en  el  color  de  la  fruta,  
500–  501,  
502  cambios  químicos  que  afectan  
el  gusto  y  el  sabor,  502  
definición  y  descripción  general,  500  
etileno  y,  502–503  Rishitin,  
514  RLK.  Ver  
serina/treonina  quinasas  similares  a  
receptores
Cambios  en  la  arquitectura  del  
sistema  radicular  en  respuesta  
a  las  deficiencias  de  fósforo,  
459–461  
definido,  458  
diversidad  de,  458,  459  
monocotiledóneas  y  
eudicotiledóneas,  458–459,  460
Venación  reticular,  452
inducción,  485  
efectos  del  estrés  por  sequía  en,
fase  de  carboxilación  del
entre  hongos  micorrícicos  y  células  
de  la  raíz,  118  
micorrizas  y  absorción  de  
nutrientes,  114–118  
asimilación  de  nitrato,  127  
nódulos  (ver  Nódulos)  zona  
de  agotamiento  de  nutrientes,  
113–114
funciones,  427  
gravitropismo,  30,  438–439,
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

639. S
Índice
yo–26
fitocromo  y  fotorreversibilidad,  373,  
374,  377  germinación  precoz,  
416,  417,  418  emergencia  de  radícula,  
422  
liberación  de  latencia,  419–420
Esclereidas,  15,  16,  273
Planta  sensible,  342,  358,  513
Latencia  secundaria,  415
531
xilema  secundario,  14,  272
ciclo  de  Calvin­Benson,  220,  221,  
222  factor  
de  especificidad,  227  hojas  
de  sol  y  sombra,  249  efectos  de  la  
temperatura  en  la  fotosíntesis  y,  258
salicáceas,  115
Uvas  sin  pepitas,  350
serotonina,  512
Plantas  sensibles  a  la  sal,  540
Conversión  de  semillas  de  triacilgliceroles  
en  sacarosa,  336–338
movilización  de  reservas  
almacenadas,  423–424  
descripción  general  e  introducción,  
411–412  
descarga  de  floema,  291  
proplastidios,  31  
quiescencia,  411,  415  
liberación  de  latencia,  419–420  
frutos  con  
forma  de  semilla,  413  
estructura ,  412–415  SEL.  
Ver  Límite  de  exclusión  de  tamaño  
Permeabilidad  selectiva,  53  Selenio,  
94–95  Autopolinización  
(autofecundación),  496  Organelos  
semiautónomos,
Escarificación,  416
Genes  asociados  a  la  senescencia
Segundos  mensajeros  
iones  de  calcio,  344–345,  346  pH  
citosólico  o  de  la  pared  celular,  
345–346,  439–440  
definido  y  descrito,  342  lípidos  de  
membrana  como  precursores  de,  
334,  336  especies  
reactivas  de  oxígeno,  347  en  la  
transducción  de  señales,  342
Modelo  ABC  de  identidad  de  órganos  
florales,  492–494  
iniciación  en  verticilos  de  órganos  
florales,  491,  492
Metabolitos  secundarios  
alelopáticos,  533  
compuestos  tóxicos  constitutivos  y  
estructuras  de  almacenamiento,  
514–519  
definidas,  513  
fitoalexinas,  514  en  
tricomas  de  ortiga,
Saliva,  inductores  de  saliva  de  insectos,  
519–520
Vía  
biosintética  de  serina,  131
Senescencia  
definida,  461  
senescencia  de  la  hoja,  461–467  
tipos  de,  462  
senescencia  de  toda  la  planta,  
469–470
maduración  de  semillas,  411
Sauromatum  guttatum  (lirio  vudú),  325
512
Sesquiterpenos,  514
Rubisco  activa,  221,  258
Saussure,  Nicolás­Théodore  de,  95
C2  ciclo  fotosintético  oxidativo  del  
carbono,  223,  224,  225  oxidación  de  
glicina  a,  329
Embriogénesis  
de  plantas  con  semillas  (ver
Estrés  salino
72
Ácido  salicilhidroxámico,  325
Esclerénquima,  15,  16
Proteínas  sensoras,  359,  360
Crecimiento  secundario,  14–15,  430
Aclimatación  a  
suelos  salinos  de  glucófitos,  540  
efectos  
en  las  plantas,  109,  543  
transportadores  de  cationes  vegetales,  
167–168  acumulación  de  solutos  en  las  
plantas  para  mantener  la  turgencia  
y  el  volumen,  62
sauce  de  Babilonia,  290
521  
estructura,  348  
resistencia  sistémica  adquirida,
Frijol  ayocote,  414
17
Tabique,  500
latencia,  415–418  desarrollo  
embrionario,  393  (ver  también  
embriogénesis)  reservas  de  
alimentos,  412
hojas  sésiles,  448
Transporte  activo  secundario,  158,  
160–161,  554
Schistocerca  americana,  520
(SAG),  464
Placas  de  perforación  escalariformes,
Células  S,  518  
fase  S,  37,  38,  39  
estados  S,  202  
ciclinas  tipo  S,  39  Sachs,  
Julius  von,  95,  347  artemisa  
(Artemisia  triden  tata),  525  SAG.  Ver  
Senescence  
associ
Embriogénesis)  ciclos  
de  vida,  5,  6  
relaciones  evolutivas  de  las  plantas,  
3
Serina  hidroximetiltransferasa,  223,  224,  
225,  228
apertura  de  gancho,  426–427  
influencia  de  la  luz  en,  425–426  
introducción,  412  
movilización  de  reservas  
almacenadas,  423–424  
descripción  general  y  significado  de,  
425  
respuestas  fotorreversibles  inducidas  
por  fitocromo,  377
Floema  secundario,  14,  272
sépalos
Ver  también  Estrés  salino
Inflorescencia  secundaria  meri  tallo,  491
Rúmex,  466
Brezo  escocés  (Calluna  vulgaris),  470
Samaras,  413  
Verbena  de  arena  (Abronia  umbel  lata),  
534  Suelos  
arenosos,  66  SAR.  
Ver  resistencia  sistémica  adquirida
Raíces  seminales,  458,  460
Senescencia  secuencial  de  hojas,  
463–464
Emergencia  y  establecimiento  de  
plántulas
aclimatación  de  glicofitos  a,  540  
definido,  
109  efectos  
fisiológicos  y  bioquímicos  de,  542,  543  
interacciones  de  estrés  y,  
546  Véase  también  Suelos  salinos  
Plantas  tolerantes  a  la  sal,  
109  SAM.  Ver  Meristema  apical  
del  brote
Suelos  serpentinos,  540–541
Paredes  celulares  secundarias,  7–9
Schoenoplectus  lacustris  (junco  gigante),  
557–558
Pérdida  de  calor  sensible,  256–257
Determinación  del  sexo,  brassinos  
esteroides  y,  353
Junco  de  marisma  salada  ( Scirpus  
maritimus ),  557–558
Sequoia  sempervirens  (madera  roja  de  la  
costa),  74,  392,  475
Sedoheptulosa  1,7­
bisfosfatasa  Ciclo  de  
Calvin­Benson,  216,  217,  218  
Regulación  
dependiente  de  la  luz,  220,  221,  222  
Sedoheptulosa  
1,7­bisfosfato,  218  Sedoheptulosa  7­
fosfato,  218,  
219,  312  Cubierta  de  la  semilla.  
Consulte  la  
definición  y  descripción  
general  de  la  latencia  
de  Testa  Seed,  415  exógena  o  
endógena,  415–416  descripción  
general  e  
introducción,  411,  412  primaria  o  
secundaria,  
415  liberación  de,  419–420  
germinación  viviparia  y  precoz,  
416–417,  418  Germinación  de  semillas  
definida ,  421  movilización  de  
reservas  almacenadas,  
423–424  
resumen,  412,  415,  421  fases  
de  captación  de  agua,  
421–423
limitaciones  impuestas  por  el  dióxido  
de  carbono  en  la  fotosíntesis  y,  
262,  263  fotorrespiración,  
222–225,  226,  227  mecanismos  
reguladores  
en  el
Junco  de  marisma  salada ,  557–558
Helecho  sensitivo  (Onoclea),  377
Regulación  cruzada  secundaria,  364,  
366
Reproducción  sexual  
(angiospermas)  
desarrollo  de  gametofitos  femeninos  en  
el  óvulo,  495–496
Cuerpo  vegetal  secundario,  14–15
Rumex  crispus  (muelle  rizado),  420
Pino  silvestre  (Pinus  sylvestris),  470  juncos,  
100  cereales  Scutellum,  423,  
424  definidos,  
394,  414  embriogénesis  
de  monocotiledóneas,  
395,  396,  399  SDP.  Ver  Plantas  de  día  
corto  
Senescencia  estacional  de  las  hojas,  
463–464
genes  atados
Quiescencia  de  semillas,  411,  415
Serina:  2­oxoglutarato  amino  transferasa,  
223,  224,  225,  228
desarrollo  de  raíces,  427–430  
supresión  de  fotomorfogénesis  en  la  
oscuridad,  426  tropismos,  435–
442  diferenciación  
vascular,  427
Secale  cereale  (centeno  de  invierno),  
109,  488
Sesbanía,  133
floración  (ver  Floración)  desarrollo  
y  maduración  del  fruto,  498–503  
desarrollo  del  
polen,  494–495
Tomillo  escandinavo  (Thymus  
chamaedrys),  470
Respiración  de  la  
oxidasa  alternativa  del  ácido  
salicílico,  
325  definida,  353  
efectos  de,  353  
defensas  de  las  plantas  contra  
patógenos,  530,  
531  defensas  inducibles  de  las  plantas,  520,
Antiportador  de  sal  excesivamente  
sensible  (SOS1),  168,  554
Sequoiadendron  giganteum  
(secuoya  gigante),  470
Ácidos  grasos  saturados,  20,  333,  550,  
551
Senecio  vulgaris  (groundsel),  474  
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

640. Índice
yo–27
Deficiencia  de  sodio,  102
vaina,  448
Arcillas  de  silicato,  107
Silphium  laciniatum  (planta  de  la  brújula),  
459
vernalización  y,  487,  488  zonas  y  
capas,  446–447
Potencial  hídrico  del  suelo,  66–67
Ritmos  circadianos  de  plantas  de  
día  corto  (SDP)  y  cronometraje  
fotoperiódico,  483–484  modelo  de  
coincidencia  
de  inducción  floral,  485–486  duración  
del  día  medida  por  la  
duración  de  la  noche,  482,  483  
definida,  477  efectos  de  un  
descanso  
nocturno,  482,
Celdas  de  tamiz,  16,  17
Compactación  de  suelos,  542
Partículas  del  suelo,  107–108
Salinización  de  suelos,  109
Tamaño  del  fregadero,  297
Relación  PSI  a  PSII,  
alargamiento  de  vástago  de  250  y  luz  roja,
Transporte  de  corta  distancia  
definido,  271  
carga  de  floema,  270,  285,  290  descarga  
de  floema,  270,  290–291
Elementos  de  tamiz
partículas  inorgánicas  del  suelo,  107  
nutrición  mineral  vegetal,  93,  94,  100  
concentración  de  tejido  vegetal,  93
102
Abedul  plateado  (Betula  verrucosa),  476
(STM)  gen,  408
Placas  de  tamiz,  274
Meristema  apical  del  brote  (SAM)  definido,  
393,  445  crecimiento  
determinado,  447  dominio  de  
desarrollo  en  el  corazón  etapa  embrión,  
398  semillas  endospermicas  y  no  
endospermicas,  414  evocación  floral,  
474  formación,  407–408  
crecimiento  indeterminado,  
393,
nitrato  de  sodio,  105
Plantas  que  evitan  la  sombra,  
457–458
(PRS),  24
ramificación  y  arquitectura,  454–457  
definida,  6  
efectos  de  
estrigolactonas,  353  tipos  de  células  
epidérmicas,  450–451  alargamiento  de  
entrenudos  en  la  respuesta  de  evitación  
de  sombra,  457–458  asimilación  de  
nitrato,  127  
relación  raíz:brote  durante  estrés  
hídrico,  552–553  vaina  de  almidón  y  
gravitro  pismo,  439
frutos  simples,  498
regulación  de  la  fotosíntesis  por  demanda  
de  hidratos  de  carbono,  298
Hojas  de  sombra,  244,  249–250
Copos  de  avena  grama  (Bouteloua  
curtipendula),  459
sulfato  de  sodio,  109
Elementos  de  tubo  criboso,  16,  17,  272,  273,  
274
agua  del  suelo
484
Efecto  tamiz,  246,  247
Festuca  de  oveja  (Festuca  ovina),  470
Ácido  silícico,  169,  170
Silphium  perfoliatum  (hierba  de  
colofonia),  459
DISPARAR  SIN  MERISTEM
Contenido  suelo­planta­atmósfera,  66,  87–
88
brotes
447  
iniciales,  406  
embriogénesis  de  monocotiledóneas,  395,  
396,  399  
cambios  de  fase,  474–476  
regulación  de  la  proliferación  celular  en,  
408–409  ápice  
del  brote,  445,  446  transición  
vegetativo­floral,
Activación  de  vías  de  transducción  de  
señales  por  estrés  abiótico,
floema  transporte  de  moléculas  de  
señalización,  298–300  
fitohormonas,  347–353  (ver  también  
Fitohormonas)  receptores,  
341–342  en  vías  de  
transducción  de  señales,  342  (ver  
también  vías  de  transducción  de  
señales)  la  luz  solar  como  señal  
en  el  desarrollo  regulado  por  la  
luz,  369  –371Bolsa  de  pastor  (Capsella  bur  sa­pastoris),  
393
concentraciones  de  tejido  vegetal,  93,  
153,  154  estrés  
por  salinidad  y,  543
Véase  también  Tallos
hojas  simples,  448
Canales  de  silicio,  169–170
457  
manchas  de  sol  y,  247–248
aspectos  temporales  y  espaciales  de  la  
señalización,  342,  343
Efectos  de  la  luz  
sobre  las  plantas  de  sombra,  544–
545
sideróforos,  142
Transportadores  de  sodio,  168
Tubos  cribosos,  16,  17,  274,  275
Sinapis  arvensis  (mostaza  silvestre),  416
absorción  por  las  raíces,  68–71  flujo  
masivo,  67–68,  87  teoría  de  
la  cohesión­tensión  del  transporte  del  
xilema  y,  76  factores  que  afectan  
el  contenido  de  agua  y  la  tasa  de  
movimiento,  66
Silicio
105
Suelos  limosos,  107
Partículas  de  reconocimiento  de  señales
definido,  342  vías  
de  señalización  hormonal,  359–366  
introducción  y  
descripción  general,  341–342  
percepción  
y  amplificación  de  la  señal,  343–347  
aspectos  temporales  y  
espaciales  de  la  señalización,  342,  343
Plantas  de  día  corto­largo  (SLDP),
Transición  del  sumidero  a  la  fuente,  
292–293  
Sinorhizobium,  131,  132  
Sinorhizobium  fredii,  133  
Sinorhizobium  meliloti,  133,  135  Picea  de  
Sitka  (Picea  sitchensis),  252  Límite  de  
exclusión  de  tamaño  (SEL),  10,  299,  399–
400  Canales  
SKOR,  178  
Skotomorphogenesis,  425  Slack,  
CR,  229  Slime,  275  
Smelling  sales,  
124  Smilax,  177  Smoke,  
rompiendo  la  
latencia  de  la  semilla,  420  Smooth  
endoplásmico  
reticulum,  18,  25,  26  Transportadores  
de  membrana  de  
sodio,  163  
movilidad  dentro  de  la  planta,  99  in  
ajuste  osmótico,  554  nutrición  mineral  
vegetal,  94,
vía  del  ácido  shikímico,  313
Cloruro  de  sodio,  109
Conductividad  hidráulica  del  suelo,  68
Resistencia  al  hundimiento,  297
Modificaciones  del  pH  del  suelo  para  
modificar,  105  efectos  sobre  los  microbios  
del  suelo,  crecimiento  de  raíces,  
disponibilidad  de  nutrientes  
minerales,  108–109  lixiviación  de  nutrientes  y,  104,
Deficiencia  de  silicio,  100
Canales  agitadores,  166–167
Células  de  sílice,  450
Mostaza,  377
auxina  y  fototropismo,  440–442
asociación  con  células  acompañantes,  
276  ( ver  también  elemento  
tamiz­complejo  de  células  
acompañantes)  mecanismos  de  
sellado,  275–
276  placas  de  tamiz,  
274  transporte  de  floema  de  fuente  
a  sumidero  y,  270  ultraestructura  y  
translocación,  272–274
547
punto  de  compensación  de  luz,  250  curvas  
de  respuesta  de  luz,  251
polinización  y  doble  fertilización,  496–
498  compensaciones  
entre  crecimiento  vegetativo  y  reproductivo  
en  respuestas  al  estrés,  539–540
Sharkey,  Tom,  244
cristales  de  sílice,  512
Silicuas,  500
mostaza  blanca ,  379
conductividad  hidráulica  del  suelo,  68  
potencial  hídrico  del  suelo,  66–67  
continuo  suelo­planta­atmósfera,  66,  
87–88
Señales  
definidas,  341  
eléctricas,  358–359  
inactivadoras,  363  
percepción  y  amplificación,  343–347
478
Áreas  de  criba,  16,  17
Análisis  de  suelos,  103–104
Cascadas  de  amplificación  de  señal,  344
Sumidero  actividad,  297
Efectos  de  los  microorganismos  
del  suelo  sobre  el  pH  del  suelo,  
108  simbiosis  con  plantas,  106,  509–
510
491
Competencia  de  sumideros  para  
fotosintatos,  
297  definición,  
270  descripción  general  de  la  
translocación  de  fuente  a  
sumidero,  270–271  descarga  de  floema,  
290–291  asignación  y  partición  de  
fotosintatos,  294,  295  modelo  
de  flujo  de  presión  de  translocación,  281,  
282
señalización  a  larga  distancia  en  
floración,  488–489  
percepción  de  la  señal  fotoperiódica  
por  las  hojas,  482  fitocromo  y  
fotoperi  odismo,  486–487
carga  de  floema  del  complejo  elemento  
tamiz­célula  
compañera,  285,  287,  288,  290  
descarga  
de  floema,  291  transición  de  
sumidero  a  fuente,  292–293
regulación  cruzada,  363–366
asimilación  radical  del  hierro  y,  141,  142
poros  de  placa  de  tamiz,  274,  275,  282,  284
Respuesta  para  evitar  la  sombra,  457–
458
disparar  ápice,  13,  445,  446
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

641. yo–28 Índice
Sorgo  (Sorghum  bicolor),  518
Estroma,  29  
definido,  30,  192  
reacciones  luminosas  de  fotosíntesis  
y,  193  formación  de  
ATP  fotosintético,  208
Ver  también  potencial  osmótico
Estípulas,  448
Derivación  GABA,  317  
mitocondrias  trans  de  electrones
fertilizantes  y,  105  metales  
pesados,  109  zona  de  
agotamiento  de  nutrientes,  113–
114  
solución  salina  (ver  Suelos  
salinos)  partículas  del  suelo  y  
adsorción  de  nutrientes  minerales,  
107–108
Solanáceas,  499–500,  501,  514 14
Estratificación,  419,  420
Endospermo  almidonado,  423,  424
ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  316,  317,  
327
Véase  también  Estrés  abiótico;  
Estresores  ambientales
fitoalexinas,  514  sistema  
radicular,  460  forma  
transportada  de  nitrógeno  fijo,  139  
Spartina,  235  
Spartina  pectinata  
(hierba  de  cordón  de  pradera),  459  Calor  
específico,  48  
Espectrofotometría,  
183,  184  Esperma,  4,  5,  6  Células  
espermáticas,  495,  
496,  497 ,  498  espermatofitas,  411  
esferosomas.  Ver  Cuerpos  
oleosos  Esfínteres,  12  Esfingolípidos,  
333,  334  Espinaca  
(Spinacia  oleracea),  115,  489  
Microtúbulos  del  huso,  40,  41  Espinas,  511  
Filotaxia  espiral,  448,  449  Spirogyra,  
187  Spodoptera  
exigua  (gusano  militar  de  la  
remolacha),  519–
520  Spodoptera  littoralis  (gusano  de  la  
hoja  del  algodón  
egipcio),  522  Proteínas  habladas,  12  
Mesófilo  esponjoso,  13,  244,  
247  Esporas,  4,  5  
Sporobolus  heterolepis  (semilla  de  la  
pradera),  459  
Esporofitos,  4,  5,  6  Mala  hierba  
manchada  
(Centaurea  maculosa),  
533  Brezo  de  primavera  (Erica  carnea),  
470  Trigo  de  
primavera,  114  Receptores  SRP,  24  
Estaquiosa,  278,  279,  
289–290  Stahl,  Ernst,  
462–463  Estambres  Modelo  ABC  de  
identidad  de  órganos  florales,  
492–494  
Iniciación  en  verticilos  de  órganos  
florales,  491,  492  
desarrollo  de  polen,  494–495  
Stanleya,  94–95  
Almidón
Véase  también  Luz;  Luz  de  sol
esteroles,  334
Disolventes,  47–48
el  cloroplasto,  260–261  
diferenciación  de  células  protectoras,  
451–452  
transporte  de  iones  en  la  apertura  
del  estoma,  173–176  
hojas,  13  
apertura  dependiente  de  la  luz,  85–
87,  173–176,  385–386  ubicación  
en  las  hojas,  79  regla  de  
espaciamiento,  451–452  
invasiones  
de  patógenos  y,  528  resistencia  
estomática,  81,  82  transpiración  y,  
78,  79,  82–87  presión  de  turgencia  
y  
apertura  de,  83,  85
acumulación  y  partición  de,  238–239  
conversión  de  triosa  
fosfatos  en,  215  conversión  a  
azúcares  durante  la  
maduración  de  la  fruta,  502  definición,  
214  asignación  de  
fotosintato,  294,  
296
Resistencia  estomática,  81,  82,  260,  
261
Células  subsidiarias,  83,  84,  85
Sorus,  5
Estrellas,  111–112,  177,  405–406
Acumulación  de  sacarosa  y  partición  
de,  238–239  
asignación  en  cloroplastos,  296
Estrés  
definido,  538–539
ritmos  circadianos  y  cronometraje  
fotoperiódico,  483–484  duración  
del  día  
medida  por  la  duración  de  la  
noche,  482  tiempo  de  
retraso  para  el  alargamiento  del  tallo  
inducido  por  auxina,  434  
senescencia  monocárpica,  469 ,
Stellaria  media,  127
Nivel  de  sustrato
Antiportador  SOS1,  168,  554
Pino  piñonero  (Pinus  cembra),  470
Estatocitos,  438
Respuestas  al  estrés  
ácido  abscísico  en,  552–553  
activación  de  la  proteína  desacopladora,  
326  vía  
alternativa  de  oxidasa,  325–326
Energía  solar  
disipación  del  exceso  de  energía  por  
las  hojas,  252–255  
absorción  de  las  hojas  en  la  
fotosíntesis,  245–250  
por  ciento  convertido  en  carbohidratos  
por  la  fotosíntesis,  245–246
Laminillas  del  estroma,  29  
definidas,  30,  192  
reacciones  luminosas  de  fotosíntesis  
y,  193,  194
Acumulación  de  solutos  en  el  ajuste  
osmótico,  553–555  difusión,  
51–53  presión  radicular  
y  70–71  transporte  (ver  Transporte)
estomas
cadena  de  puerto,  318,  
319  ciclo  del  ácido  tricarboxílico,  316
Granos  de  almidón,  423
Complejo  estomático,  83,  84
Ácido  esteárico,  333,  551
Ver  también  Lípidos  de  membrana
Sorbitol,  278,  554
Guisante  del  Sur  (Vigna),  139
fosforilación  definida,  
309  glucólisis,  
309  rendimiento  
total  de  ATP  en  la  respiración  aeróbica,  
324  ciclo  del  
ácido  tricarboxílico,  317
Estigmas,  491,  492,  496,  497
antiportadores  en,  554  
citoquininas  en,  553  
compensaciones  en,  539–540
Seguimiento  solar,  248–249,  369
Anatomía  
de  los  tallos,  13  
definidos,  6  
efectos  de  la  auxina  en  el  crecimiento,  
433–434
extensión  en  la  respuesta  de  evitación  
de  la  sombra,  457–458  tiempo  
de  retraso  para  el  alargamiento  
inducido  por  auxina,  
434  crecimiento  primario  a  secundario,
antiportadores  tipo  SOS1,  168
órganos  de  almacenamiento,  270
carga  de  floema,  285–290  
asignación  de  fotosintato,  294–296  
modelo  de  
flujo  de  presión  de  ubicación  trans,  281,  
282  transición  de  
sumidero  a  fuente,  292–293
Asociación  de  soja  (Glycine  
max)  con  rizobios,  133
Cultura  de  soluciones,  95,  96
Complejo  de  succinato  
deshidrogenasa  II  en  la  cadena  de  
transporte  de  electrones  
mitocondriales,  319–
320  relación  mitocondrial  ADP:O,
plantas  CAM,  263  
cierre  en  respuesta  al  ácido  abscísico,  
352  cierre  
en  respuesta  al  estrés  por  
sequía,  539  metabolismo  
del  ácido  de  las  crasuláceas  y,  236,  237  
definido,  450,  451  
difusión  de  dióxido  de  
carbono  a
Estatolitos,  438,  439
Reacciones  del  estroma,  190
Stelar  rectificando  exteriormente  K+
Suaeda  aralocaspica,  232,  233
Sorghastrum  nutans  (hierba  india),  
459
tasas  de  respiración,  330  
vaina  de  almidón  y  gravitropismo,  
439
Succinil­CoA,  316,  317
Tratamiento  de  estratificación,  418
Ortiga  (Urtica  dioica),  512
Striga  (hierbas  brujas),  353,  534
Solidago  missouriensis  (vara  de  oro  de  
Missouri),  459
Transportador  de  sacarosa  SUC2,  288,  293
vaina  de  almidón,  439
Célula  base  de  linaje  estomático
compensaciones  en  las  respuestas  de  la  
planta  a,  539–540Capacidad  de  intercambio  catiónico  del  
suelo,  107–
108  Complejidad  de,  106  
Efectos  de  la  disponibilidad  de  nutrientes  
en  el  crecimiento  de  las  raíces,  114
Biosíntesis  de  
estrigolactonas,  357,  358  
definición,  353  
efectos  de,  353  
regulación  de  la  dominancia  apical,  
454–456  estructura,  
348  transporte,  358
Soluto  potencial,  54,  281,  282
Stipa  spartea  (hierba  puercoespín),  459
Conversión  
de  succinato  de  triacilgliceroles  en  
sacarosa,  336,  337,  338
estado  estacionario,  153
Lípidos  estructurales,  333,  334,  335
continuo  suelo­planta­atmósfera,  66,  
87–88  sulfato  en,  140
Ajuste  de  
fuentes  a  los  cambios  en  la  relación  
fuente­sumidero,  298  definido,  
270  descripción  
general  de  la  translocación,  270–271
Fertilizantes  directos,  105
321
Ver  también  Brotes
fruta  de  fresa,  413
Succinil­CoA  sintetasa,  316,  317
470
eficiencia  de  almacenamiento  de  
energía  solar  de  la  fotosíntesis,  
189  
espectro  solar,  183
Almacenadores  de  almidón,  294
(SLGC),  451–452
(SKOR)  canales,  178
Suberín,  111
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

642. yo–29
T
Índice
leña  anual;  Helianthus  tuberosus
Teucrium  scorodonia  (salvia  de  
madera),  470
micorrizas,  509  
estructuras  especializadas  para,  134  
formas  transportadas  de  nitrógeno,  
139–140
Defensas  sistémicas  
inducidas  por  daño  de  herbívoros,  522,  
523  
inductores  de  saliva  de  insectos,  519–
520  señalización  de  ácido  jasmónico,  520,
Tensión  superficial,  48–49
batata,  551
efectores  TAL.  Ver  Efectores  similares  a  
activadores  de  transcripción  
Raíces  primarias,  459,  
460  Sistema  de  raíces  primarias,  
110,  111  Taraxacum,  
466  Ácido  tartárico,  
512  TCA.  Ver  ciclo  del  ácido  
tricarboxílico  
Telómeros,  40  Telofase,  
40,  41  
Temperatura  
definida,  48  efectos  del  estrés  por  
temperatura,  542,  543–544  (ver  
también  Enfriamiento;  Congelación;  
Estrés  por  calor)  efectos  sobre  la  
fotosíntesis  en  la  hoja  intacta,  
256–259  impacto  en  tasas  de  
respiración,  
331–332  fluidez  de  la  membrana  y,  
20  temperatura  óptima  para  la  
fotosíntesis,  257,  258  
fotorrespiración  y,  227  Véase  
también  Temperatura  de  la  hoja
facilitadores  de  sacarosa,  162
trióxido  de  azufre,  140
Sincitio,  495,  532,  533
Caña  de  azúcar,  132,  134
Treonina  quinasa­fosfatasa,  234
Definición  de  
tilacoides,  29,  192  
proteínas  integrales  de  membrana,  
192–193  
separación  espacial  de  los  
fotosistemas  I  y  II,  193–195  (ver  
también  Fotosistema  I;
movilidad  dentro  de  la  planta,  99  
asimilación  de  la  planta,  140–141,
Brote  terminal,  445,  446
Regulación  cruzada  terciaria,  365,  366
Sumuki,  Yusuke,  350
Transporte  simplástico  
definido,  10  
descripción  de,  10–11  
transporte  de  iones  en  raíces,  
176–177
Aclimatación  sistémica  adquirida
como  señal  en  el  desarrollo  regulado  
por  luz,  369–371  longitudes  
de  onda  utilizadas  como  señales  de  
desarrollo,  371
222
283
tiorredoxina
Compensación  de  temperatura,  481
descarga  del  floema,  290–291  límite  
de  exclusión  de  tamaño,  10  
movimiento  del  agua  a  través  de  
las  raíces,  69,  70
Arce  sicomoro  (Acer  pseudo  platanus),  
475
Thymus  chamaedrys  (tomillo  
escandinavo),  470
521
530
Sacarosa  sintasa,  298,  307,  308
Resistencia  a  la  tracción,  49–50
deficiencia  de  azufre,  99
Simport,  161
transición  sumidero  a  fuente,  293
Reacciones  a  la  luz  de  
la  luz  de  los  tilacoides  de  la  
fotosíntesis,  193,  
194  formación  de  ATP  fotosintético,  
208  
acumulación  de  protones  durante  la  
fotosíntesis,  202
143  
Sulfolípido,  335,  336  
Sulfoquinovosildiaciglicerol.
Terpenoides,  333,  511,  515,  524
Thalassiosira  pseudonana,  232
Ácido  sulfúrico,  108,  140
vía  de  señalización  simbiótica,  136
Parámetros  
ecológicamente  importantes  
de  la  luz  solar,  457  
respuesta  de  evitación  de  la  
sombra  de  las  plantas,  
457–458  relación  de  luz  roja  a  luz  roja  lejana,
Suspensor,  395,  396,  397,  399
DULCES  transportadores,  287
Uva  Thompson  sin  semillas,  350
Véase  también  Luz;  Energía  solar
Definición  de  
simbiosis,  106  
con  bacterias  fijadoras  de  nitrógeno,  
131–132  (ver  también  Fijación  
simbiótica  de  nitrógeno)  
descripción  
general,  509  con  microorganismos  
del  suelo,  106,  509–510
Alcoholes  de  azúcar,  278,  279,  554
Thermosynecococcus  elongatus,  201
Planta  de  rocío  de  sol  (Drosera  anglica),  
343  
Sunflecks,  247–248  
Girasoles.  Ver  Helián
Systemin,  522,  523
sistema  ferredoxina­tiorredoxina,  
221–222,  234,  314  especies  
reactivas  de  oxígeno  y,
(SAA),  551–552
Compuestos  terciarios  de  sulfonio,  554
Hojas  de  sol,  244,  249–250
Tidestromía  oblongifolia,  257
Cohesión  
de  la  tensión­teoría  de  la  tensión  del  
transporte  del  xilema,  74–76  
definida,  55
Dióxido  de  azufre,  140
Simportadores  
definidos,  161  
ejemplos  de,  164  
carga  de  floema,  288  
descarga  de  floema,  291  
simportadores  de  fosfato­H+,
Fosfatos  de  azúcar,  oxidativos
Reacciones  tilacoides,  182,  190
Biología  de  sistemas,  365
Symplast,  10,  176
Transportador  de  sacarosa  SUT1,  288,  
291
377
Hierba  interruptora  (Panicum  virga  
tum),  459
Transportadores  de  sacarosa,  287,  291
Flores  termogénicas,  325
Carga  de  floema  de  remolacha  
azucarera  (Beta  vulgaris) ,  
287  translocación  de  floema,  271,
Tigmotropismo,  435
carga  de  floema,  285–287,  288–
290
Guía  de  Syner,  494,  496,  498
Fotosistema  II)  
estructura  y  función,  29–30
Distribución  y  partición  de  azúcares,  
294–298  
carga  del  floema,  285–290  savia  
del  floema,  276,  277,  278,  279  descarga  
del  floema,  290–291  modelo  de  
presión­flujo  de  ubicación  trans,  281–
285  producido  por  la  
fotosíntesis,  181,  182  reducción  y  no  
reductor,  
278,  279  translocación  en  elementos  
tamices  
del  floema,  272
Consulte  los  efectos  
del  azufre  
sulfolipídico  del  pH  del  suelo  sobre  la  
disponibilidad,  105  elemental,  para  modificar  el  pH  del  suelo.
Resistencia  sistémica  adquirida
Testa  
cariopsis,  412  
latencia  impuesta  por  la  cubierta,  
415–416  
definida,  412  
semillas  endospermicas  y  no  
endospermicas,  414
Plantas  de  sol,  250,  251,  252,  
457–458
como  segundo  mensajero,  347  
tiorredoxina  y,  222
143
espinas,  511
Superenfriamiento,  560
Simbiosoma,  137,  138
Madera  de  tensión,  343
conversión  de  triacilgliceroles  en,  336–
338  conversión  de  
triosa  fosfatos  en,  215  definición,  
214  difusión  a  través  
de  la  membrana  
plasmática,  149–150  glucólisis,  305,  
307,  308  carga  del  floema,  
285–290  savia  del  floema,  276,  
277,  278,  279  modelo  de  presión­
flujo  de  translocación,  281–285  regulación  
de  la  dominancia  apical,  456–457  en  
respiración,  304  
estructura,  309  rendimiento  total  
de  ATP  de  la  
oxidación  de,  324
Tetraploidía,  37–38
similitudes  con  arbuscular
(SAR),  530,  531
Superóxido  dismustasa,  559
Simportador  sacarosa­H+ ,  288,  292–
293,  298
Termopsis  montana,  244
Células  ricas  en  azufre  (células  S),  518
169
ruta  de  las  pentosas  fosfato,  305
Ver  también  Reacciones  luminosas  
de  la  fotosíntesis.
Auxinas  sintéticas,  349,  354
105
Movilidad  
del  sulfato  en  el  suelo,  108  
concentraciones  de  iones  observadas  
y  previstas  en  el  tejido  de  la  raíz  
del  guisante,  
153  asimilación  de  la  planta,  140–141,
Portadores  de  electrones  del  esquema  
Z,  197–199
nutrición  mineral  vegetal,  93,  94,  99  
concentración  de  tejido  vegetal,  93  
versatilidad  de,  140
Terpinoleno,  515
calabaza  de  verano,  292
Asociación  simbiótica  de  fijación  de  
nitrógeno  entre  plantas  hospedantes  
y  rizobios,  133  simbiosis  
comunes,  131–132  complejo  de  
enzimas  nitrogenasa  y  fijación  de  
nitrógeno,  138–139  formación  de  
nódulos,  
136–138  señalización  entre  
hospedante  y  rizobios,  134–136
treonina,  131
Activación  del  anión  
superóxido  de  la  vía  alternativa  de  la  
oxidasa,  325–326  enzimas  
antioxidantes,  559  herbicidas  y,  206,  
207  respuesta  hipersensible  y,
Coeficiente  de  temperatura  (Q10),  331–
332
Tioglucosidasa,  518
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

643. Toxinas  de  patógenos,  527–528
Conductos  de  resina  traumáticos,  515–516
Forrajeo  en  la  tierra  vegetal,  461
Transcitosis,  404
apertura  estomática  dependiente  
de  la  luz,  85–87  
descripción  general,  78–79
definido,  147  de  
ácido  jasmónico  en  defensas  vegetales  
inducibles,  523  tasa  de  
transferencia  de  masa,  280  
materiales  translocados,  276–
280
translocones,  23
Traqueofitos,  3
tricomas
Sistemas  reguladores  de  dos  
componentes,  359–360
transporte  de  iones  en  la  abertura  
del  estoma,  173–176  
iones  a  través  de  las  barreras  de  la  
membrana,  150–
155  fuerzas  impulsoras  principales,  
148  procesos  de  transporte  de  la  
membrana,  155–162
Árbol  de  tulipán  (Liriodendron  tulipif  era),  
331
Pase,  170–171  
pumps,  158,  160–161  
tonoplast  H+­ATPase,  171–
172
Transportadores  transmembrana,  
mitocondriales,  322–324
Reacciones  de  transaminación,  129–
130
Resumen  de  compuestos  constitutivos  
tóxicos,  514–515  
estructuras  de  almacenamiento,  515–519
Almidón  transitorio,  238,  239
transporte  de  iones  en  raíces,  
176–178
almacenamiento  en  cuerpos  de  aceite,  
333–334  estructura,  
332  síntesis,  334
transporte,  270–271  vías  
de,  271–276  carga  de  floema,  
285–290  descarga  de  floema,  290–
291  asignación  y  partición  de  
fotosintato,  294–298  modelo  de  flujo  de  
presión,  280–285
Canales  TPK/VK,  167
Celda  tubular,  494
tirosina,  131
Floema  de  transporte,  270
para  compuestos  que  contienen  
nitrógeno,  165–166  
resumen  y  ejemplos  de,  156,  163,  
164
Retículo  endoplásmico  liso  tubular,  18
501
Toxicidad  de  elementos  traza,  542,  545
Orache  triangular  (Atriplex  trian  gularis),  
251,  252
Sensor  de  señalización  de  dos  
componentes  (TCS),  407
Expansión  de  la  celda  
de  presión  de  turgencia,  431,  
435  definida,  45,  54–55  
efectos  del  volumen  de  la  célula  
vegetal  en,  
58–60  efectos  del  estrés  hídrico  
en,  541–
542  efectos  en  la  relación  fuente­sumidero
vía  transmembrana,  69,
Traumatina,  526
Embrión  en  estadio  de  torpedo,  394,  395
ARN  de  transferencia  (ARNt),  23,  24
Relación  de  transpiración,  87
relaciones,  298  
apertura  de  estomas,  83,  85  modelo  
de  presión­flujo  de  translocación,  281,  
282  acumulación  de  
solutos  y,  62  en  árboles  y  plantas  
herbáceas,  284–285  
marchitamiento  y,  58
Transcetolasas,  216,  217,  218,  219
tripsina,  521
estructura  del  dosel  y  absorción  de  
luz,  247  pérdida  del  
rendimiento  fotosintético  debido  a  la  
respiración,  329  
carga  pasiva  del  floema,  290  desafíos  
físicos  del  transporte  del  xilema,  76–78  
diferencia  de  presión  
requerida  para  levantar  agua,  74
Iones  tóxicos,  559–560
Transporte  de  proteínas  
transportadores  de  aniones,  168–169  
acuaporinas,  170  
transportadores,  
158  transportadores  de  cationes,  166–
168  canales,  156–158,  159  
definidos,  156  
genes  para,  163–165
Transcripción,  23,  24
Ver  también  proteínas  de  transporte  
específicas
dominio  transmisor,  359,  360
tubulina  β­
tubulina,  34,  35  
definida,  32  γ­
tubulina,  34,  35  
microtúbulos,  32  (ver  también
maduración  de  la  fruta,  501,  502–503  
defensas  sistémicas  inducidas  por  
herbívoros,  522,  523  
hidroponía,  95  
epinastia  de  la  hoja,  
352  mutación  nunca  madura ,  502–503  
disponibilidad  de  nitrógeno  y  biomasa  
de  raíces,  114  
fitoalexinas,  514  
tricomas,  511  
potencial  hídrico  y  germen  de  semilla  
minación,  421  gen  
TON2 ,  400  Tonoplast,  
18,  26  Tonoplast  H+­
ATPasa.  Ver  Vac  uolar  H+­ATPasa
elementos  traqueales,  17
transportador  de  tricarboxilato,  323
Proteína  fosfatasa  tipo  2A,  384
Toro,  71,  73
Transporte  
activo  y  pasivo,  148–150  definición  y  
descripción  general,  147–148
Embrión  en  etapa  de  transición,  395,  
396,  399
Ciclo  de  Calvin­Benson,  215,  216,  
217,  219,  220  
Metabolismo  del  ácido  de  las  
crasuláceas,  235,  236,  
237  definido,  307  
glucólisis,  305,  306,  307,  308  en  la  
respiración,  304  Hojas  
tripinadas,  448  Respuesta  
triple,  351,  352  Triticum.  Véase  
Trigo  Triticum  aestivum.  
Ver  Transportadores  TRK/HKT  de  
trigo  
harinero,  167  Tropismos  definidos,  
435  
gravitropismo,  
437–440  independencia  de  la  
gravedad  del  transporte  de  auxina  
polar,  436–437
Cinta  de  correr,  34
Triptófano,  131,  354
Conversión  de  
triacilgliceroles  en  sacarosa,  336–
338
Zona  tóxica  de  nutrición  vegetal,  104
Tradescantia  zebrina  (planta  cebra),  
81,  82
Reguladores  de  respuesta  tipo  B,  360
acumulación  de  metabolitos  secundarios  
tóxicos,  515  definido,  450,  
511  funciones,  450,  
511–512  plasticidad  fenotípica,  
548  sesquiterpenos  tricíclicos,  515  
trifolium.  Ver  Trébol  Trifolium  repens  
(trébol  blanco),  127,  478  
Triglicéridos,  27  Trinitrotolueno  (TNT),  
143  Triosa  
fosfato  isomerasas,  
216,  217,  222,  234,  308  Translocador  
de  triosa  fosfato,  234  Asignación  de  
triosa  fosfato  en  hojas,  296
Activador  de  transcripción
Genes  transportadores,  163–165
Transpiración  
cohesión­tensión  teoría  del  transporte  
del  xilema  y,  75  definición,  46  
diferencia  en  
la  concentración  de  vapor  de  agua,  80–
81  resistencia  a  la  
difusión,  80,  81–82  efectos  de  la  
temperatura  de  la  hoja  sobre,  81  
pérdida  
de  calor  por  evaporación,  
256–257
H+­pirofosfatasas,  173  análisis  
cinéticos,  161–162  para  iones  
metálicos  y  metaloides,  169–170
nabo,  551
Traducción,  23,  24
microtúbulos)  
polimerización­despolimerización,  33,  
34,  35
Hierba  timotea  (Phleum  
pratense),  29,  84  
Crecimiento  de  la  punta,  430–431,  
497  Tabaco.  Véase  el  virus  del  
mosaico  del  tabaco  de  Nicotiana,  
299  α­tocoferol,  558  
Cromoplastos  del  tomate  (Solanum  
lycopersicon) ,  30  
climaterio,  503  
volátiles  del  sabor,  502  
desarrollo  de  frutos,  499–500,
Hebras  transvacuolares,  18
Tonoplast  transportadores  
canales  catiónicos,  167  
ejemplos  de,  164  
tonoplast  H+­ATPase,  160,  171–172
(TAL)  efectores,  528
resistencia  hidráulica  hoja,  79–80
fototropismo,  440–442  (ver  también  
fototropismo)
Árboles
transporte  de  moléculas  señalizadoras,  
298–300
Traqueidas  
definidas  y  descritas,  16,  17,  71  
membranas  fosa  y  transporte  de  
agua,  71–72  muerte  
celular  programada,  17
ciclo  del  ácido  tricarboxílico  (TCA)  
regulación  alostérica  de  la  respiración,  
327  
acoplamiento  a  vías  biosintéticas,  
131,  328  disminución  de  
la  actividad  en  la  oscuridad,  330  
definición,  
305  
descubrimiento  de,  
314  descripción  
general,  305  reacciones  en,  
315–317  regulación  de,  326–  
327  en  respiración,  304  
rendimiento  total  de  ATP,  
324  características  únicas  en  
plantas,  317,  318
Reguladores  de  respuesta  tipo  A,  360
transaldolasa,  312
proteínas  de  transporte  de  membrana,  
163–173
Typha  angustifolia  (nar   row­
leafed  cattail),  557–558  
membrana  plasmática  H+­AT
70
Facturación,  23,  25
translocación
Tsuga  canadensis  (cerradura  de  dobladillo  
oriental),  419
descripción  general  de  fuente  a  sumidero
yo–30 Índice
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

644. I­31
EN
EN
EN
Diferencia  de  
vapor  de  agua  en  la  concentración
(COV),  524–526
58
Arroz  de  humedal,  558
Vacuolas,  18  
expansión  celular  y,  432  
hiperacidificación,  172  en  
mitosis,  37  ajuste  
osmótico  y,  554–555  secuestro  de  
iones  
minerales,
Valina,  131
potencial  hídrico  
potencial  químico  del  agua  y,  53–54  
teoría  de  la  
cohesión­tensión  del  transporte  del  
xilema  y,  75–76  definido,  54  efectos  
del  estrés  
hídrico  sobre,  541–542  factores  
principales  
que  contribuyen  a,  54–55  medición,  55  
ajuste  
osmótico  y,  553–
554
expansión  celular  y,  430,  432  potencial  
químico,  53–54  difusión  y  ósmosis,  
51–53  pérdida  durante  la  fotosíntesis,
Ver  también  Estrés  por  sequía
454
definido,  342,  474,  486,  487,
adictos,  127,  139
Violaxantina,  252,  253,  254
Véase  también  Floema;  xilema
transpiración)
absorción  de  agua  en  la  germinación  
de  semillas,  421–422
ramificación  y  arquitectura  de  los  
brotes,  454–457  
compensaciones  con  el  crecimiento  
reproductivo  en  respuesta  al  
estrés,  539–540  
patrones  de  venación  en  las  hojas,  
452–453,  454
Ver  también  Trigo  harinero
estado  metaestable  en  el  xilema,  77  
oxidado  a  oxígeno  en  la  fotosíntesis,  
181,  182,  198,  199,  202  fases  de  
absorción  
en  la  germinación  de  semillas,  421–423  
vida  vegetal  y,  45,  46  
continuo  suelo­planta­
atmósfera,  66,  87–88  estructura  y  
propiedades,  46–50  
presión  de  turgencia,  45
Lirio  vudú  (Sauromatum  gut  tatum),  325
Collares  de  pared,  12
Respuestas  de  muy  baja  fluencia
109
Trifosfato  de  uridina  (UTP),  307,  308  
Urtica  
dioica  (ortiga),  512  UTP.  Ver  trifosfato  
de  
uridina  LOCUS  DE  RESISTENCIA  UV  8  
(UVR8),  372,  387,  388
Válvulas,  499,  500
(VLFR),  378,  379
Curvas  de  vulnerabilidad  por  cavitación,  
78
Agua
Véase  también  Estado  del  agua  de  la  planta;
Venus  Atrapamoscas  (Dionaea  muscipula),  
342,  343,  358–359
Defecto  de  frijol,  85,  86
Ubiquinol,  320  
Ubiquinona,  319,  320  
Definición  de  
ubiquitina,  23  
Recambio  de  proteínas,  23,  25  
Vía  ubiquitina­proteasoma  vía  de  
degradación  de  proteínas,  362–363,  
364–365  Enzima  
activadora  de  ubiquitina,  23,  25  Enzima  
conjugadora  de  ubiquitina,  23,  25  Ubiquitina  
ligasa,  
23,  25  Degradación  de  proteínas  
de  ubiquitinación  en  
la  señalización  hormonal,  362–363,  
364–365  Recambio  de  proteínas,  
23,  25  
Definición  de  la  ruta  de  ubiquitina­
proteasoma,  362  Degradación  de  Pfr,  376  
Degradación  de  
proteínas  en  la  señalización  
hormonal,  362–363,  364–365  UDP.  
Ver  Uridina  difosfato  UDP­glucosa  
pirofosforilasa,  308  Efectos  de  la  radiación  
ultravioleta  (UV)  en  las  plantas,  370  
Respuestas  
fotomorfogénicas  de  las  plantas,  
387–388  Fotorreceptores  UV­
A,  381  Longitudes  de  onda  de  UV­A  y  UV­
B,  371  Flujo  de  electrones  
desacoplados,  207  Desacopladores,  
322,  323,  326  Desacoplamiento,  
207  Proteína  
desacopladora,  323,  326  Ácidos  grasos  
insaturados,  20,  333,  550,  551  
Ureasa,  103  Ureidos,  
139–140,  279  Difosfato  de  uridina  (UDP),  
307,  308  Difosfato  de  uridina  glucosa
Volatilización,  122
movimiento  del  agua  hacia  el  interior  de  las  células,  
56  movimiento  del  agua  hacia  el  exterior  de  las  
células,  56–58
Trigo  (Triticum)  
cariopsis,  413  
semilla  endospérmica,  413,  414  
senescencia  foliar  secuencial,
463
Trébol  blanco  (Trifolium  repens),  127,  478
Véase  también  Crecimiento  y  
desarrollo  de  las  plantas.
plantas  vasculares,  3
Canales  de  potasio  dependientes  
de  voltaje
Gradientes  de  potencial  hídrico,  56–
58
Añil  silvestre  blanco  (Baptisia  leu  cantha),  
459
Longitud  de  onda,  182,  183
virus
Células  vegetativas,  495
Elementos  de  vaso,  16,  17,  72
de  la  hoja  a  la  atmósfera,  
78­85  (véase  también
estrés,  552–553
agua  del  suelo
Verbascose,  278,  279
almacenamiento  de  metabolitos  
secundarios,  515
rendimiento  en  función  del  riego,  46
46
Presión  de  vapor,  55
Volicitina,  520,  524
Tejido  vascular
apertura  del  estoma  inducida  por  luz  
azul,  385,  386  resumen  
y  descripción  de,  157–158,  159
Eficiencia  en  el  uso  del  agua,  87
disparar  meristemo  apical,  445–
447
488  
descripción  de,  487–488  
fotoperiodismo  y,  478,  488
Movimiento  de  agua
Ceras,  333
proteínas  de  movimiento,  299  
transferencia  a  plantas,  527  Viscum  
(muérdago),  534  Vitamina  A,  
558  Vitamina  B12,  
95  Vitamina  C,  558  
Vitis  (uvas),  436,  
475,  513  Vivipary,  416,  417  VLFRs.  
Ver  Respuestas  de  muy  
baja  fluencia
Diferenciación  del  
crecimiento  vegetativo  de  los  tipos  de  
células  epidérmicas,  450–
452  abscisión  de  la  hoja,  467–
469  estructura  de  la  hoja  y  filotaxia,  447–
449  
descripción  general,  
445  arquitectura  del  sistema  
radicular,  
458–461  relación  raíz:brote  durante  el  agua
Vacuolar  (tipo  V)  H+­ATPasa,  160,  171–
172,  554
Lupino  blanco  (Lupinus  albus),  108,  
127,  461
Venillas,  452
Vasos,  16,  17,  72–73
almacenamiento  de  azúcares  conjugados  
de  metabolitos  secundarios  tóxicos,  
517–518  
estructura  y  función,  26–27  tonoplast  H+­
ATPasa  y  acumulación  de  solutos,  171–
172  savia  vacuolar  pH,  172
Compuestos  orgánicos  volátiles
estado  hídrico  de  la  planta  y,  61–62  
modelo  de  presión­flujo  de  translocación,  
281,  282  potencial  
hídrico  del  suelo,  66–67  presión  de  
turgencia  y  apertura  de  los  
estomas  de  las  hojas,  83,  85  
variabilidad  dentro  de  la  planta,
Plantas  de  humedales,  556–558
Savia  vacuolar,  26
Cambium  vascular,  13,  14
Canales  controlados  por  voltaje,  157–  
158,  159
transpiración)  
ósmosis  y  gradientes  de  potencial  
hídrico,  56–58  
conductividad  hidráulica  de  la  membrana  
plasmática,  60  
continuo  suelo­planta­atmósfera,  66,  
87–88  absorción  de  agua  
por  las  raíces,  68–71  transporte  
xilemático,  71–78
senescencia,  461–467,  469–470  respuesta  
de  evitación  de  la  sombra,  457–458
Déficit  hídrico/estrés  
efectos  fisiológicos  de,  541–542  
acumulación  
de  solutos  para  mantener  la  turgencia  
y  el  volumen,  62
Vernalización
entre  los  espacios  de  aire  de  las  hojas  
y  el  aire  a  granel,  80–
81  movimiento  de  la  hoja  a  la  
atmósfera,  78–85  (ver  también
(UDP­glucosa),  10,  307,  308
acuaporinas,  60–61  flujo  
a  granel  en  el  suelo,  67–68,  87
Vigna  (guisante  del  sur),  139
regeneración  mediada  por  auxina  
después  de  una  herida,  452–453,  
454  
tipos  de  células,  16,  
17  definidos,  
15  diferenciación  durante  la  
emergencia  de  plántulas,  
427  diferenciación  en  raíces,  428  
formación  durante  la  génesis  del  
embrión,  405–406  
patrones  de  venación  de  hojas,  452–  
453,  454  
hojas,  tallos  y  raíces,  13  nematodos  
parásitos  y,  532
Mostaza  blanca  (Sinapis  alba),  379
Transición  del  sumidero  a  la  fuente  de  las  
venas  y,  
292,  293  patrones  de  venación,  452–453,
Módulo  elástico  volumétrico,  59
Índice
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

645. Y  
CON
X
ÍndiceI–32
Zinc
Ciclo  de  las  xantofilas,  252–254
gen  WUS ,  408
Respiración  de  toda  la  planta,  
329–332
Senescencia  de  toda  la  planta,  462,  
469–470
Familia  CÁMARA  LENTA  (ZTL),  372,  
384
desafíos  físicos  en  árboles,  76–78  
diferencia  de  presión  requerida  en  
árboles,  74  
flujo  masivo  impulsado  por  presión,  
73,  87  
gradiente  de  presión  requerido,  73–
74  
continuo  suelo­planta­atmósfera,  88  
tipos  de  
células  de  transporte,  71–73
Xilansas,  527
Mostaza  silvestre  (Sinapis  arvensis),  416
102
movimiento  de  agua  de  la  hoja  a  la  
atmósfera,  78,  79  presión  
de  raíces  y  gutación,  70–71  raíces,  
13,  
111,  112  tallos,  13  tipos  
de  células  
de  transporte,  71–73  transporte  de  
agua,  66,  71–78,  88
Modelo  ABC  de  identidad  de  
órganos  florales,  492–
494  definido,  
491  iniciación  de  órganos  florales  en,  
491,  492
77
Hierba  de  niebla  de  Yorkshire  
( Holcus  lanatus ),  540–541
Portador  de  electrones  YZ ,  202
Esquema  Z,  191–192,  197–199  
Véase  también  Fotosistema  I;  
Fotosistema  II  
Gen  ZAT12 ,  552  Zea  
mays.  Ver  Zeatina  de  
maíz,  348,  355,  356  
Zeaxantina,  252,  253,  254
Xylella  fastidiosa  510
sauces,  290
Xiloglucano,  7,  10,  11
Carga  de  xilema,  178
Madera,  crecimiento  secundario  y,
Anuales  de  invierno,  487,  488
Teoría  de  la  tensión­
cohesión  del  transporte  del  
xilema,  
74–76  minimización  de  la  cavitación,  78
Salvia  de  madera  (Teucrium  
scorodonia),  470
Planta  cebra  (Tradescantia  
zebrina),  81,  82
Xilosa,  7
Zenillia  adamson,  517
verticilos
concentración  de  tejido  vegetal,  93  
deficiencia  de  zinc,  102  
transportadores  ZIP,  169  
ZTL.  Ver  ZEITLUPE  Zygote  
polaridad  
apical­basal,  396–397  desarrollo,  393,  
394,  395,  396,  399  (ver  
también  Embriogénesis)
Xantomonas,  528
Proteínas  YUCA,  354,  356
calabaza  de  invierno,  274
xantoxina,  355
micorrizas  arbusculares  y  absorción  
de  raíces,  117  efectos  
del  pH  del  suelo  sobre  la  disponibilidad,  
105  
movilidad  dentro  de  la  planta,  99  
nutrición  mineral  vegetal,  94,
Jengibre  silvestre  (Asarum  caudatum),  251
Xilorriz,  94–95
Marchitez,  58,  81
Parénquima  del  xilema,  177,  178
Tipos  
de  células  de  xilema,  
16,  17  definidos,  15,  
111  diferenciación  durante  la  
emergencia  de  plántulas  
de  semillas,  427  diferenciación  en  
raíces,  428  transporte  de  iones  en  
raíces,  177  resistencia  hidráulica  de  
hojas  
y,  79,  80  
hojas,  13  estado  metaestable  de  agua  en,
14
Hierbas  bruja  (Striga),  353,  534
Xantio.  Ver  Cocklebur  Xanthium  
strumarium,  127,  482,  487
Yabuta,  Teijiro,  350
Callosa  herida,  276
Xilulosa  5­fosfato,  218,  219,  312
Centeno  de  invierno  (Secale  cereale),  
109,  488
temporizador,  480
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI

646. Acerca  del  libro
Editor:  Andrew  D.  Sinauer  
Editor  del  proyecto:  Laura  
Green  Gerente  de  producción:  Christopher  
Small  Diseño  del  libro:  Ann  
Chiara  Diseño  de  la  portada:  Beth  Roberge  
Friedrichs  Investigador  fotográfico:  
Mark  Siddall  Editor  de  
estilo:  Liz  Pierson  
Indexador:  Grant  Hackett  
Ilustrador:  Elizabeth  Morales  Fabricante  del  libro  y  la  portada:  LSC  Comunicaciones
4EGLMRI%;VERWPEXIH%F_%.SSKPI