metabolismo vegetal

1. 1 Metabolismo vegetal
Nas células encontramos os compostos orgânicos e inorgânicos, que se encontram em
constante fluxo nos compartimentos celulares e lá passam por continuas tranformaçoes químicas
este conjunto de reações químicas que continuamente ocorrem em cada célula vegetal é chamado
metabolismo. A presença de enzimas específicas garante certa direção a essas reações, denominadas
rotas metabólicas. As reações enzimáticas podem ser do tipo anabólico, catabólica e
biotransformação. As rotas metabólicas visam primariamente a obtenção de nutrientes para a
necessidade da célula, como energia (ATP), poder redutor (NADPH) e biossíntese de compostos
essenciais à sua sobrevivência (macromoléculas, como carboidratos, lipídios e proteínas).
Os processos essenciais à vida e comuns nos vegetais são denominados de metabolismo
primário, que se caracteriza por grande produção, distribuição universal e com funções essenciais.
O metabolismo secundário caracteriza-se pela biossíntese de micromoléculas com diversidade e
complexidade estrutural, produção em pequena escala, distribuição restrita e especificidade, tendo
papel adaptativo ao meio, defesa contra herbívoros e microrganismos, proteção contra raios UV,
atração de polinizadores, atração de animais dispersores de sementes.
Os metabólitos secundários por serem fatores de interação entre organismos, frequentemente
apresentam atividades biológicas interessantes, sendo de grande interesse para o estudo de
substâncias oriundas de espécies vegetais. Muitos metabólitos são de grande importância na área
farmacêutica, alimentícia, agronômica e na indústria de perfumes. O estudo dos produtos naturais
provenientes do metabolismo secundário de plantas compete à farmacognosia (pharmakon =
fármaco, e gnosis=conhecimento).
A produção de metabólitos secundários é resultado de complexas interações entre
biossíntese, transporte, estocagem e degradação. É influenciado por hereditariedade, ontogenia
(estágio de desenvolvimento) e ambiente. Em várias espécies vegetais, o local de biossíntese se
restringe a um órgão, enquanto que os produtos são acumulados em toda planta ou em órgãos
diferentes, por meio de um sistema de transporte intercelular.
As moléculas de metabólitos mais hidrofílicos tendem a se acumular nos vacúolos, enquanto
que os lipofílicos se acumulam em ductos de células mortas ou ligam-se aos componentes celulares
lipofílicos, como membranas, lignina e ceras cuticulares. Alguns metabólitos que são tóxicos e
utilizados na defesa do vegetal contra herbívoros são acumulados em estruturas especializadas,
protegendo o próprio vegetal. Exemplo são os glicosídeos cianogênicos acumulados nos vacúolos
de células epidérmicas separado das hidrolases.
A origem dos metabólitos secundários é o metabolismo da glicose, por meio da via de dois
1

2. metabólitos principais, o ácido chiquímico e o acetato. O ácido chiquímico origina os aminoácidos
aromáticos, precursores da maioria dos metabólitos secundários aromáticos. Outros metabólitos
derivam de ambos os intermediários, como as antraquinonas, dos flavonoides e dos taninos
condensados. Os metabólitos derivados da via do acetato, como os alcaloides, terpenoides,
esteroides e ácidos graxos. Os metabólitos secundários podem ser encontrados na forma livre,
denominados agliconas ou estar ligadosa uma ou mais unidades de açúcar, formando os
heterosídeos.

2 Fotossíntese
Fotossíntese é o processo atravésdo qual as plantas verdes transformam a energia radiante
(eletromagnética) em energia química. O desenvolvimento dos conceitos científicos que
contribuiram para o conhecimento do mecanismo da fotossíntese teve seu início no final do século
XVIII, com a descrição do fenômeno do ''melhoramento do ar realizado pelas plantas'', por K.
Priestley, em 1776.
Fotossíntese é a capacidade do vegetal transformar energia luminosa em energia química,
utilizando-se de água e luz, que fornecerão a energia para fixar o CO2 na forma de glicose. A
energia luminosa é transferida para as ligações entre dois átomos de carbono,até formar a glicose.
Quando se tem a energia luminosa incorporada à planta, se diz em energia química.
Fotossíntese é ainda, o processo pelo qual a planta sintetiza glicose, libera oxigênio utilizando-se de
energia solar.
A fotossíntese acontece principalmente nas folhas. O mesófilo é a região mais
fotossinteticamente ativa, ele é compreendido entre a epiderme superior e a epiderme inferior. É
constituído pelos parênquimas paliçádicos e parênquimas lacunosos. Dentro dos parênquimas
encontra-se os cloroplastos, que são estruturas dotadas de pigmentos clorofilianos, as clorofilas.
Os cloroplastos advém dos proplastídeos, que são pequenos plastos, não diferenciado,
incolores e que possuem expressiva presença em células meristemáticas. O proplastídeos é
precursor de todos os tipos de plastos, dentre eles os cromoplastos, leucoplastos, cloroplastos,
dentre outros.
Os cromoplastos são pigmentados com coloração entre amarelo e alaranjado, mas que são
fotossinteticamente inativo, sua função é de proteger as plantas de radiações de alta intensidades. A
presença de carotenóides que conferem esta coloração. Leucoplastos são todos os plastídeos que
não possuem pigmentos. A formação do cloroplastos ocorre simultaneamente com o esverdeamento
da planta, que significa a síntese de clorofilas.
2

3. Os cloroplastos são circundados por uma dupla membrana lipoprotéica seletiva.
Internamente possuem um sistema de lamela (tilacóides) que estão empilhados na forma de granum,
conectados entre si por lamelas. O conjunto de tilacóides e lamelas formam a unidade de geração de
energia, que alojam numa matriz gélica denominada de estroma, na qual estão presente enzimas
necessárias para a fase escura da fotossíntese. A clorofila está presente no tilacóide. A clorofila está
nas camadas do tilacóide e pode ser de dois tipos: clorofila "a" que é verde-azulado e a clorofila "b"
que é verde-amarelada. A relação "clorofila a/clorofila b" depende da espécie, idade e localização da
folha na árvore, mas a relação média é de 3:1.
A Clorofila é constituída por um grupo pirrólico e uma longa cadeia de hidrocarbonetos, o
grupo fitol. A ligação entre estas duas porções ocorrem no anel IV da porção pirrólico. Grupo metil
(clorofila "a") e grupo formil (clorofila "b") é que fazem a diferença entre o tipo de clorofila.
A energia solar é transportada em "pacotes" denominados quantum ou fótons. A energia do
fóton é inversamente proporcional ao comprimento da onda que o está gerando, isso quer dizer que
energia proveniente de comprimento de ondas mais curta é mais rica energeticamente
comparativamente às proveniente de ondas longas, ou seja, energia gerada pela dissipação de ondas
azuis é mais energética às de onda vermelha. As clorofilas absorvem radiação principalmente na
faixa de 400 a 700 nm, sendo os picos de absorção entre 450 e 650nm.Uma pequena fração de
energia é absorvida pelos carotenos, mas como os mesmos são fotossinteticamente inativos, eles
transmitem esta energia para as clorofilas.
Para que seja possível a fotossíntese, a planta necessita de H2O e CO2. A água é absorvida
pelas raízes e transportadas pelo xilema; o CO2 provém da atmosfera e sua porta de entrada para a
plantas são os estômatos. Utilizando-se destes dois recursos, a planta aprisiona o CO2 na forma de
glicose e libera O2 para a atmosfera. O processo da fotossíntese é didaticamente dividido em duas
etapas: etapa fotoquímica ou de claro e etapa bioquímica (enzimática) ou de escuro. O esquema
abaixo mostrará a relação entre as duas etapas, as matérias primas utilizadas e os produtos gerados.
A etapa fotoquímica ocorre nos tilacóides, onde ocorre a fotólise da água, captação,
conversão e transferência de energia luminosa em energia química. O processo ocorre com fótons
de energia que vão excitar os elétrons da clorofila, causando o deslocamento destes elétrons, por
meio de transportadores presentes na membrana do tilacóide, o que formará o ATP, o NADPH e
liberação simultânea de O2 e H2O.
A etapa bioquímica ocorre nos estromas do cloroplastos, onde utiliza-se o ATP e o NADPH
produzidos na etapa anterior , juntamente com o CO2 e sintetiza carboidratos.
A fotossíntese pode ser considerada como uma reação de oxi-redução. O CO2 é reduzido (ganha
elétrons) à compostos orgânicos e a água é oxidada (perde elétrons). Vale ressaltar, que desta forma,
3

4. o CO2 é agente oxidante e o H2O é agende redutor.
Esta etapa possui pontos chaves para a o fornecimento, absorção e transferência de energia que são:
fotossistemas I (PSI), fotossistema II (PSII) e pela fotólise da água, que formam a cadeia de
transporte de elétrons (esquema Z), proposto por Hill e Bendall.
Cada fotossistema é constituído por cerca de 250 moléculas de clorofila, as quais estão
distribuídas entre as do tipo "a" e "b". Sabe-se que no PSI a proporção de clorofila "a" é maior que
às de clorofila "b" (confere maior absorção de energia na faixa de ondas do azul, ou seja de ondas
mais ricas energeticamente).
A absorção da radiação fotossinteticamente ativa, ocorre na unidade fotossintética que
absorve a energia dos fótons, transfere-a de molécula a molécula até o centro de reação. O centro de
reação é composto por apenas uma clorofila combinada com uma proteína que transferirá o elétron
para a cadeia de transporte de elétrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros
componentes da Cadeia de Transporte de Elétrons (CTE).
O PSI e o PSII, além de assim serem denominados, podem também serem chamdos de P700
e P680 respectivamente. Os valores de 700 e 680 correspondem ao comprimento de onda absorvido,
ou seja, o PSI que é o P700, absorve comprimentos de ondas até 700nm, assim como o PSII que é o
P680, absorve até 680nm.
O elétron irá passar pela CTE quando o PSII é excitado pela incidência de fótons de luz e as
moléculas de clorofilas absorvem esta energia até atingirem um valor máximo de agitação que
culmina instantaneamente com o transporte para o centro de reação. O centro de reação as ser
excitado, libera elétrons que são capturados pela feofitina e fluem, descendentemente pela CTE, até
o PSI, que assim como acontece com o PSII, também é excitado, libera elétrons capturados pela
ferredoxina. A ferredoxina excitada, tem o poder de reduzir o NADP+, que se ao receber o H+ se
torna no NADPH que é um forte poder redutor. O elétron do PSII é reposto por meio da fotólise da
água.
Neste momento se faz importante explicar o que é poder redutor e poder oxidante
objetivando sanar qualquer dúvida que comprometa o entendimento do processo da fotossíntese.
Para que seja possível o transporte de elétrons por meio da CTE, é necessário que os
transportadores se tornem reduzido e oxidado alternadamente. A redução significa ganhar elétrons, e
a oxidação significa doar elétrons. Desta forma, a substância doadora de elétrons, se torna oxidada,
e a substância aceptora dos elétrons, se torna reduzida. É por isso que se diz que a fotossíntese é
uma reação de oxi-redução. Durante este processo, o H+ irá sendo carreado até a redução do
NADP+ em NADPH. Durante a CTE, a energia dissipada será utilizada para a fosforilação acíclica
e cíclica do ADP em ATP. Concomitantemente com migração do elétron ocorre a de um próton
4

5. (H+). Ao final da CTE ocorre a formação de 2NADPH e 3ATP (via fotofosforilação acíclica).
O processo no PSI ocorre quando molécula de clorofila no centro de reação do PSI é
excitada por um quanta de luz, doa elétrons para uma flavoproteína denominada ferredoxina, e por
ação da NADP+ óxido redutase transfere na sequência, o elétron até o NADP+, reduzindo-o a
NADPH.
O processo do PSII ocorre quando ao ser excitado por um quanta de luz, a molécula de
clorofila ligada à uma proteína específica, presente no centro de reação, doa seu elétron até a
feofitina (que é uma clorofila modificada, o Mg2+ é substituído por H+) que transfere até a
plastoquinona, e deste até o citocromo b, repassando para o citocromo f, e finalmente para a
plastocianina. A plastocianina repassa imediatamente o elétrons para a vacância eletrônica do P700.
A fosforilação do ADP à ATP, ocorre durante a CTE, mais especificamente no momento que
os elétrons fluem descendentemente das quinonas até o citocromo f. Este tipo de fotofosforilação é
dita acíclica porque os elétrons fluem da água até o NADP+ num processo acíclico, ou seja, os
elétrons não mais retornam ao sistema. O saldo de ATP e NADPH e o uso de fótons e água utilizado
no sistema acíclico de fotofosforilação.
Assim são necessários 8 fótons para oxidar 2 moléculas de H2O para produzir 3 ATP e
2NADPH. No entanto, a quantidade de ATP produzidos pela via acíclica é insuficiente para ocorrer
a etapa fotoquímica da fotossíntese. Desta forma, é necessário outro procedimento para a produção
de mais ATP, a saber é a fotofosforilação cíclica de ATP.
Este processo ocorrerá utilizando-se apenas o PSI. Ocorre com 4 fótons expelindo 2
elétrons do centro de reação do PSI. Estes elétrons serão capturados pela ferredoxina. A ferredoxina
reduzida, ao invés de transferir os elétrons ao NADP+, retornará os elétrons para o citocromo b, que
por sua vez para a clorofila do PSI. Neste trajeto é desprendido energia suficiente para formação de
mais 1 ATP, sem que haja para isso o envolvimento da água e do NADP+, e não ocorre a liberação
do O2.
Na etapa bioquímica o CO2 é fixado e transformado em carboidratos, principalmente em
glicose. Para ocorre a fixação do CO2 é necessário o uso do ATP como fonte de energia e poder
redutor, e do NADPH como doador de hidrogênios. Como já explicitado, o ATP e o NADPH
utilizado na etapa bioquímica advém dos produtos da etapa anterior, a fotoquímica.
Esta etapa é denominada também enzimática pois ocorre a participação de um sistema enzimático
na redução do CO2 a glicose, e poderá ser dividida em três etapas: fixação ou carboxilação do CO2,
redução do CO2, regeneração do aceptor (fixador) de CO2 atmosférico e a incorporação (fixação e
redução) do CO2 pode ser feita por três rotas diferentes: rota C3 ou Calvin-Benson, rota C4 ou
Hatch-Slack e rota CAM.
5

6. Esta rota de incorporação do CO2 é denominado C3 porque o primeiro composto estável da
fotossíntese é um composto com 3 carbonos, que é o Ácido 3-fosfoglicérico (3PGA). A
incorporação do CO2 ocorre com a reação deste que combina-se com uma molécula aceptora de 5
carbonos , a ribulose 1,5 bifosfato. A formação do 3PGA ocorre pela clivagem do composto que
formaré então 2 compostos constituintes de 3 carbono cada um. Essa reação é catalisada pela
Ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase que está presente no cloroplastos e é denominada
RUBISCO. Posteriormente o 3-PGA é reduzido a triose fosfato, na qual parte será reduzida à
glicose e parte são utilizadas para regenerar a RuBP. Sinteticamente a incorporação do CO2 pode
ser dividida em três sucessivos processos: carboxilação: a RuBP recebe o CO2 produzindo o 3APG,
redução: O APG é reduzido a triose-fosfato na presença de ATP e NADPH e regeneração: a RuBP é
regenerada, à partir da triose-fosfato na presença de ATP.
Na eficiência do ciclo C3 é comumente obtida em termos de mol de quanta de energia
absorvido/ mol de CO2 incorporado. Assim é necessário 8 fótons para reduzir cada mol, se é
necessário 6 mol de CO2 a um mol de hexose então é necessário 6x8x175= 8400 KJ para síntese.
Já no ciclo C4 embora todas as plantas possuam o ácido 3 fosfoglicérico (3-PGA) não é em
todas as plantas que é este o primeiro composto estável. Em algumas plantas, mais especificamente
no tipo C4, uma diferença anatômica foliar confere diferenciação no processo de incorporação do
CO2. Por exemplo, ocorre dois tipos de cloroplastos nas células do mesófilo e na bainha vascular,
além da presença de um anel de células que circunda os feixes vasculares, que são as células da
bainha ou estrutura Kranz.
Nas plantas C4 (milho por exemplo) o primeiro composto estável da fotossíntese é o malato
ou o aspartato, compostos que possuem 4 carbonos, sugerindo o nome da rota. Apesar da
diferenciação anatômica, fisiológica e bioquímica, o ponto chave da divergência deste ciclo, é a
presença da enzima Fosfoenol Pirúvico Carboxilase, a PEPcase que catalisa e incorporo o CO2
juntamente com o Ácido Fosfoenol Pirúvico (PEP). Desta junção (CO2 + PEP) forma-se o Ácido
Oxaloacético (AOA) que é instável e rapidamente é reduzido à malato ou aspartato (depende da
planta). O malato ou aspartato é transferido para as células da bainha, onde é descarboxilado,
gerando o CO2 que entra no ciclo de Calvin (C4: ciclo de Calvin na célula da Bainha) e o ácido de
três carbono volta para as células do mesófilo onde é convertido a piruvato e fosforilado para
formar o PEP. Vale ressalva de que a incorporação do CO2 juntamente ao PEP, reação esta
catalisada pela PEPcase, ocorre nas células do mesófilo e que o produto desta junção, o Ácido
Oxaloacético é então transportado para as células da bainha, onde ocorre a descarboxilação para só
então, ocorrer a ação da RuBP do Ciclo de Calvin.
6

7. Sinteticamente o ciclo C4 pode ser dividido em 4 fases, a saber: assimilação do
CO2:envolve a carboxilação do PEP pela PEPcase nas células do mesófilo, formando malato ou
aspartato; transporte do malato ou aspartato para as células da bainha; descarboxilação do malato
ou aspartato na célula da bainha, formando CO2 que é reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin
(presença da RuBP); transporte do ácido de 3 carbono resultante da descarboxilação do malato ou
aspartato até as células do mesófilo, onde é regenerado a PEP.
A afinidade de uma enzima com um substrato é dada pela constante Km, que é o inversa da
concentração de um dado substrato.
A RuBPcase possui baixa afinidade com o CO2, por outro lado a PEPcase possui alta afinidade.
Desta constatação, pode-se inferir que a RuBP necessita de maiores concentrações de CO2. Este
cenário, de alta concentração de CO2, ocorre nas células do mesófilo de plantas C3 (local de ação
da RuBP), conferido pela menor resistência estomática de suas folhas. Diferentemente do que
ocorre com plantas C4, onde a resistência estomática induz a uma menor concentração de CO2 nas
células do mesófilo, inviabilizando a ação da RuBP, mas que torna a ação da PEPcase otimizada
pela alta afinidade desta com o CO2. Nas células da bainha a concentração do CO2 é tal que a
RuBP trabalha em sua velocidade máxima.
O ciclo de cam é o terceiro mecanismo para levar o CO2 até a ação da RuBPcase que ocorre
com plantas da família Crassuláceas sem necessariamente ser restrito à esta família, apresenta-se
também nas Cactáceas, Euphorbiaceas, dentre outras.
As plantas dotadas pelo mecanismo CAM, possui particularidades de alta eficiência no uso
da água e baixa capacidade de produzir matéria seca. Isso é possível por estruturas especializadas
como cutículas e mecanismos bioquímicos de fixação e de redução do CO2 o que ocorre numa
distribuição temporal permitindo minimizar as perdas de água em momentos de incidência de
temperaturas altas.
A economia hídrica se deve à separação temporal entre a absorção do CO2, que ocorre
durante a noite, onde os estômatos encontram-se abertos, e durante o dia, período que a redução na
absorção de CO2 deve-se pelo fechamentos dos estômatos. Então, pela noite, ocorre a absorção do
CO2 pelas células do mesófilo, que é fixado pela PEPcase no citoplasma, formando o Ácido
Oxaloacético (AOA). Este é rapidamente transformado em malato, que é a forma ativamente
transportada para o vacúolo onde permanece armazenado até durante o dia. De dia, o estômato
fecha-se, e o malato retorna para o citoplasma onde é descarboxilado, formando CO2 e piruvato. O
CO2 liberado se difunde para o cloroplasto,e como o estômato encontra-se fechado, ele consegue
atingir uma concentração na qual a RuBP o fixa pelo Ciclo de Calvin.O amido formada serve como
substrato para que o ciclo tenha continuidade no dia seguinte. Quanto ao piruvato não há certeza
7

8. definitiva de seu destino, no entanto há evidências de que ele é reduzido à triose fosfato, que é
novamente convertida à glicose ou amido. A taxa de absorção de CO2 pelas plantas CAM é em
torno de metade da absorção das plantas C3 e 1/3 às C4, no entanto as plantas CAM continuam o
processo de assimilação mesmo sob condições de estresse hídrico, o mesmo não ocorre com as
plantas C3 e o que é severamente diminuído em plantas C4.
A fotorrespiração é um processo pelo qual ocorre a reoxidação de produtos previamente
assimilados pela fotossíntese, contemplados em três organelas: cloroplastos, peroxissomo e
mitocândria, este processo só é possível pela natureza bifuncional do RUBISCO, que pode ocorrer a
carboxilação (incorporar CO2) ou a oxigenação (incorporar o O2) junto à RuBP. A oxigenação da
RuBP causa a perda líquida de um CO2 e estima-se que a quantidade requerida de ATP e NADPH
na fotorrespiração seja a mesma requerida na fotossíntese, o que torna o processo inviável. Sabe-se
que a consequência da fotorrespiração para as plantas é a redução na produtividade, e é por isso que
existem programas de pesquisas que buscam produtos químicos que neutralizem o processo ou o
melhoramento que seleciona características desfavoráveis para a fotorrespiração.
A fotorrespiração ocorre com a oxigenação da Ribulose 1,5Bifosfato, formando CO2 (entra
no Ciclo de Calvin) e fosfoglicolato. O fosfoglicolato é desfosforilado formando o glicolato que é
transferido do cloroplasto e difundido para o peroxissomo, onde é oxigenado em glioxilato e
peróxido de hidrogênio (é catalisado). O glioxilato sofre uma transaminação e forma em glicina. A
glicina é transferida para a mitocôndria, e 2 glicinas formará 1 serina e 1CO2 (liberado). A serina é
transformada e transferida para o peroxissomo em hidroxipiruvato, que será reduzido e transferido
para o cloroplasto em glicerato, onde sofre a fosforilação e então forma o Ácido 3-fosfoglicérico
que poderá entrar no Ciclo de Calvin.
Em situações normais de O2 (21%) e de CO2 (0,03%) na atmosfera, a taxa de carboxilação
e oxigenação é de 3:1. A proporção destes dois componentes é importante, visto que os dois
competem pelo mesmo sítio ativo do RUBISCO, influenciando a carboxilação ou a oxigenação.
Assim, quando a relação O2: CO2 for alta, favorece a fotorrespiração; da mesma forma quando a
relação O2:CO2 for baixa, favorece desta forma, a fotorrespiração.
3 Respiração
A respiração é o processo pelo qual ocorre o degradação dos compostos sintetizados na
fotossíntese produzindo energia e esqueleto de carbono ou compostos intermediários para a síntese
de outros importantes compostos necessários para a manutenção das atividades metabólicas
celulares, tais como: transporte ativo na membrana plasmática; acúmulo de íons; síntese de
8

9. proteínas; divisão celular; crescimento e desenvolvimento.
A energia produzida não é na forma direta e sim na forma de ATP. O ATP é um composto
constituído por um radical adenosina (adenina + ribose) e três ligações de fosfatos. A energia é
liberada quando a enzima ATPase quebra a última ligação da molécula do ATP, e a energia cedida é
liberada para a atividade celular. A respiração pode ser dividida em três etapas: Glicólise, Ciclo de
Krebs e Cadeia de Transporte de Elétrons.
A glicólise é um conjunto de reações que vai degradar a glicose (compostos resultante da
fotossíntese) em 2 piruvatos. Para que ocorra a degradação, há a necessidade da enzimas, as quais
encontra-se dispersa no citoplasma da célula. Para que a glicose entre na via glicolítica, desprende-
se 2 ATP, diminuindo o saldo energético desta fase para 2 ATP (para cada glicose degradada), sendo
portanto, o saldo bruto de 4 ATP liberados pela via glicolítica.
A enzima desidrogenase retira hidrogênios dos compostos orgânicos que serão capturados
pelos aceptores NAD, formando os NADH, na via glicolítica forma-se 2 NADH.
O destino dos NADH pode ser oxidado à H2O na mitocôndria, para formar ATP (cadeia de
transporte de elétrons). Caso o NADH não for para a mitocôndria, ele poderá permanecer no
citoplasma onde oferecerá o poder redutor para outros processos metabólicos.
O saldo líquido de 2 ATP e 2NADH é considerado relativamente baixo, mesmo assim, em
alguns vegetais, a via glicolítica é o principal meio de se obter energia, como é o caso de plantas em
situações de solos alagados ou inundados ou ainda no crescimento de organismos anaeróbicos.
Em condições normais, o fluxo continua por meio do Ciclo de krebs e da Cadeia de
Transporte de Elétrons. Vale ressaltar, que apesar de ocorrer mecanismos diferentes em situações de
aerobiose e anaerobiose, o oxigênio não participa nas reações glicolíticas. A Cadeia de transporte de
eletrons é composta por diversas enzimas que carreará os elétrons doados e recebidos durante o
processo de oxi-redução que permite a fluidez dos elétrons pela CTE até chegar ao aceptot final dos
elétrons que é a água. Durante este processo, os elétrons perdem parte de sua energia que será
conservada na forma de ATP, envolvendo para isto a fosforilação oxidativa.
O NADH proveniente da mitocôndria (CK) rederá energia suficiente para fosforilar 3 ATP,
enquanto o NADH e FADH, provenientes do citoplasma (Glicólise) e da mitocôndria (CK),
respectivamente, gerarão energia para a síntese de 2 ATP cada um deles.
Portanto a energia geral obtida pela CTE e proveniente de 2 NADH (glicólise) + 8NADH (CK) +
2FADH (CK), será de 32 ATP. Lembrando que na glicólise são formados 2 ATP e no CK têm-se
também 2 ATP, o saldo energético final da respiração é de 36 ATPs.
Para que ocorra a respiração aeróbia nos vegetais, é necessário a presença do O2 que será o
9

10. aceptor final dos elétrons. Depois da glicólise, para que a respiração continue em seu fluxo normal,
com a sucessão do Cilco de Krebs para posteriormente a Cadeia de Transporte de Elétrons, é
imprescindível a presença do O2. Como já visto anteriormente, o saldo energético final da
respiração aeróbia são 6 ATP pela glicólise + 30 ATP pelo CK, totalizando 36 ATP. O rendimento
energético é de 288 Kcal ( 36x8Kcal), pensando-se que a combustão completa de um glicose libera
608Kcal, os 288Kcal compreende de 45% de rentabilidade, o que é considerado de alta eficiência,
visto que as máquinas contruídas pelos homens a rentabilidade é em torno de 5~30%. Abaixo a
síntese do saldo energético da respiração aeróbia:
Os vegetais possuem respiração aeróbia, mas são hábeis para a respiração anaeróbia
também, o que possibilita a permanência em condições sem oxigênio (anoxia) ou com níveis muito
baixos (hipoxia), típicos de solos encharcados ou compactados.
Após a glicólise, senão ocorrer O2, o vegetal irá pela via fermentativa, onde as enzimas
álcool desidrogenase ou lactato desidrogenase, atuarão no piruvato formando etanol + CO2, algum
lactato poderá ser formado, principalmente em estágios recentes de anoxia. No entanto a presença
de lactato reduz o pH do citoplasma, o que ativa a piruvato descarboxilase e inicia a produção de
etanol.
Para a formação do etanol ou lactato utiliza-se de 2 NADH que foram previamente
sintetizados na glicólise, o que diminui o saldo energético da glicólise e via fermentativa para
apenas 2ATP. Isso implica em um consumo exacerbado de glicose ou material de reserva, pois para
obter a mesma quantidade de ATP da via aeróbia, são necessários 18 glicoses (18x2 ATP= 36ATP).
O quociente respiratório é a relação entre o CO2 liberado e o O2 consumido, durante o
processo respiratório. Embora a glicose seja o principal substrato da respiração, existe ainda outros
substratos possíveis, tais como: amido, frutonas, sacarose, lipídeos, ácido orgânicos e em menor
escala as proteínas. Para identificar qual é o substrato utilizado na respíração, utiliza-se do
quociente respiratório:
QR= moles de CO2 liberado/ moles de O2 consumidos.
Se o QR<1 : lipídeos, é necessário maior quantidade de O2.
Se o QR >1: ácidos orgânicos (citrato ou malato, por exemplo)
Se o QR~1: carboidratos
PS1: se ocorrer mais de um substrato, o valor de QR será a média.
PS2: QR<1 pode ser de plantas com inanição, onde utiliza-se os lipídeos e possivelmente as
10

11. proteínas
PS3: QR>1 é indicativo de ácidos orgânicos ou de oxidação via fermentativa, onde o consumo de
O2 é muito baixo ou quase nulo.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
VIEIRA, Elvis Lima; SOUZA, Girlene Santos de; SANTOS, Anacleto Ranulfo dos; SANTOS
SILVA, Jain dos, Manual de fisiologia vegetal. São Luiz: EDUFMA, 2010. 230 p.
SCHAEFE, Silvia. Fotossíntese. Disponível em:
<http://www.biologados.com.br/botanica/fisiologia_vegetal/fotossintese.htm>. Acesso em: 02 Jun.
2014
Fisiologia vegetal. Respiração. Disponível em:
<http://fisiologiavegetalporhilde.blogspot.com.br/2011/10/respiracao.html>. Acesso em: 02 Jun.
2014
AKEMI, Mirela. Fotossíntese. Disponível em:
<http://fisiologiavegetalporhilde.blogspot.com.br/2011/10/estruturas-envolvidas-na-
fotossintese.html>. Acesso em: 02 Jun. 2014
Portal da educação. Metabolismo vegetal. Disponível em:
<http://www.portaleducacao.com.br/farmacia/artigos/21810/o-metabolismo-
vegetal#ixzz33idDcflk>. Acesso em: 02 Jun. 2014
11