Núcleo celular
ussakas
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Mar 13, 2014
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Slide Content
Núcleo celular
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Biologia Celular
Célula animal
Organelos da célula
animal[Esconder]
1. Nucléolo
2. Núcleo celular
3. Ribossomas
4. Vesícula
5. Retículo endoplasmático
rugoso
6. Complexo de Golgi
7. Citoesqueleto
8. Retículo endoplasmático
liso
9. Mitocôndria
10. Vacúolo
11. Citoplasma (composto
de Citosol)
12. Lisossomo
13. Centrossoma
14. Membrana plasmática
15. Peroxissoma (ausente na
imagem)
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Biologia Celular
Célula animal
Organelos da célula
animal[Esconder]
1. Nucléolo
2. Núcleo celular
3. Ribossomas
4. Vesícula
5. Retículo endoplasmático
rugoso
6. Complexo de Golgi
7. Citoesqueleto
8. Retículo endoplasmático
liso
9. Mitocôndria
10. Vacúolo
11. Citoplasma (composto
de Citosol)
12. Lisossomo
13. Centrossoma
14. Membrana plasmática
15. Peroxissoma (ausente na
imagem)
Célula vegetal
Organelos da célula
vegetal[Expandir]
Portal Biologia celular
Portal Biologia
v • e
Figura do núcleo e do retículo endoplasmático: (1)Envoltório nuclear.
(2) Ribossomos. (3) Poros nucleares. (4)Nucléolo. (5) Cromatina. (6) Núcleo.
(7) Retículo endoplasmático. (8) Nucleoplasma.
O núcleo celular, organelo primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802, é
uma estrutura presente nas células eucariontes, que contém oADN (ou DNA) da
célula. É delimitado pelo envoltório nuclear, e se comunica com
o citoplasma através dos poros nucleares. O núcleo possui duas funções básicas:
regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula (metabolismo), e
armazenar as informações genéticas da célula. O seudiâmetro pode variar de 11 a
22.25 μm.
Organelos da célula
vegetal[Expandir]
Portal Biologia celular
Portal Biologia
v • e
Figura do núcleo e do retículo endoplasmático: (1)Envoltório nuclear.
(2) Ribossomos. (3) Poros nucleares. (4)Nucléolo. (5) Cromatina. (6) Núcleo.
(7) Retículo endoplasmático. (8) Nucleoplasma.
O núcleo celular, organelo primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802, é
uma estrutura presente nas células eucariontes, que contém oADN (ou DNA) da
célula. É delimitado pelo envoltório nuclear, e se comunica com
o citoplasma através dos poros nucleares. O núcleo possui duas funções básicas:
regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula (metabolismo), e
armazenar as informações genéticas da célula. O seudiâmetro pode variar de 11 a
22.25 μm.
Além do material genético, o núcleo também possui algumas proteínas com a
função de regular a expressão gênica, que envolve processos complexos
de transcrição, pré-processamento do mRNA (RNA mensageiro), e o transporte do
mRNA formado para o citoplasma. Dentro do núcleo ainda se encontra uma
estrutura denominada nucléolo, que é responsável pela produção de subunidades
dos ribossomos. O envoltório nuclear é responsável tanto por separar as reações
químicas que ocorrem dentro do citoplasma daquelas que ocorrem dentro do
núcleo, quanto por permitir a comunicação entre esses dois ambientes. Essa
comunicação é realizada pelos poros nucleares que se formam da fusão entre a
membrana interna e a externa do envoltório nuclear.
O interior do núcleo é composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que
é um líquido de consistência gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele estão
presentes várias substâncias necessárias para o funcionamento do núcleo,
incluindo bases nitrogenadas, enzimas, proteínas efatores de transcrição. Também
existe uma rede de fibras dentro do nucleoplasma (chamada de matriz nuclear),
cuja função ainda está sendo discutida.
O ADN presente no núcleo encontra-se geralmente organizado na forma
de cromatina (que pode ser eucromatina ou heterocromatina), durante o período
de interfase. Durante a divisão celular, porém, o material genético é organizado na
forma de cromossomos. Sua posição é geralmente central, acompanhando o
formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra.
Nos eritrócitos dos mamíferos, o núcleo está ausente.
Índice
[esconder]
1 História
2 Estrutura do núcleo celular
o 2.1 Citoesqueleto
o 2.2 Cromossomos
o 2.3 Envelope nuclear e poros nucleares
o 2.4 Nucléolo
o 2.5 Outros corpos subnucleares
2.5.1 Corpos de Cajal e gémeos
2.5.2 Domínios PIKA e PTF
função de regular a expressão gênica, que envolve processos complexos
de transcrição, pré-processamento do mRNA (RNA mensageiro), e o transporte do
mRNA formado para o citoplasma. Dentro do núcleo ainda se encontra uma
estrutura denominada nucléolo, que é responsável pela produção de subunidades
dos ribossomos. O envoltório nuclear é responsável tanto por separar as reações
químicas que ocorrem dentro do citoplasma daquelas que ocorrem dentro do
núcleo, quanto por permitir a comunicação entre esses dois ambientes. Essa
comunicação é realizada pelos poros nucleares que se formam da fusão entre a
membrana interna e a externa do envoltório nuclear.
O interior do núcleo é composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que
é um líquido de consistência gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele estão
presentes várias substâncias necessárias para o funcionamento do núcleo,
incluindo bases nitrogenadas, enzimas, proteínas efatores de transcrição. Também
existe uma rede de fibras dentro do nucleoplasma (chamada de matriz nuclear),
cuja função ainda está sendo discutida.
O ADN presente no núcleo encontra-se geralmente organizado na forma
de cromatina (que pode ser eucromatina ou heterocromatina), durante o período
de interfase. Durante a divisão celular, porém, o material genético é organizado na
forma de cromossomos. Sua posição é geralmente central, acompanhando o
formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra.
Nos eritrócitos dos mamíferos, o núcleo está ausente.
Índice
[esconder]
1 História
2 Estrutura do núcleo celular
o 2.1 Citoesqueleto
o 2.2 Cromossomos
o 2.3 Envelope nuclear e poros nucleares
o 2.4 Nucléolo
o 2.5 Outros corpos subnucleares
2.5.1 Corpos de Cajal e gémeos
2.5.2 Domínios PIKA e PTF
2.5.3 Corpos PML
2.5.4 Paraspeckles
2.5.5 Agregados granulares intercromatínicos
3 Função
o 3.1 Compartimentação celular
o 3.2 Expressão genética
o 3.3 Processamento do pré-ARNm
4 Dinâmica e regulação
o 4.1 Transporte nuclear
o 4.2 Agregação e desagregação
5 Células anucleadas e polinucleadas
6 Evolução
7 Referências
8 Leitura adicional
9 Ligações externas
História[editar | editar código-fonte]
Desenho de um núcleo celular, porWalther Flemming, feito em 1882.
O núcleo celular foi o primeiro organelo a ser descoberto, tendo sido
primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802.
1
Foi mais tarde descrito em
mais detalhe pelo botânico escocês Robert Brown, em 1831, numa palestra
na Sociedade Linneana de Londres. Brown estava a estudar orquídeas ao
microscópio quando observou uma região opaca, que chamou de auréola ou
núcleo, existentes nas células da camada exterior, em flores.
2
Na altura não sugeriu
2.5.4 Paraspeckles
2.5.5 Agregados granulares intercromatínicos
3 Função
o 3.1 Compartimentação celular
o 3.2 Expressão genética
o 3.3 Processamento do pré-ARNm
4 Dinâmica e regulação
o 4.1 Transporte nuclear
o 4.2 Agregação e desagregação
5 Células anucleadas e polinucleadas
6 Evolução
7 Referências
8 Leitura adicional
9 Ligações externas
História[editar | editar código-fonte]
Desenho de um núcleo celular, porWalther Flemming, feito em 1882.
O núcleo celular foi o primeiro organelo a ser descoberto, tendo sido
primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802.
1
Foi mais tarde descrito em
mais detalhe pelo botânico escocês Robert Brown, em 1831, numa palestra
na Sociedade Linneana de Londres. Brown estava a estudar orquídeas ao
microscópio quando observou uma região opaca, que chamou de auréola ou
núcleo, existentes nas células da camada exterior, em flores.
2
Na altura não sugeriu
nenhuma potencial função. Em 1838, Matthias Schleiden propôs que o núcleo
desempenhava um papel na geração de células, tendo introduzido o nome
"citoblasto" (gerador de células). Acreditou que tinha observado novas células a
aparecerem à volta dos "citoblastos". Franz Meyen era um forte opositor a esta
teoria, tendo já descrito células a multiplicar-se por divisão e acreditando que
muitas células não teriam núcleo. A idéia de que as células podem ser geradas de
novo, pelo "citoblasto", contradizia os trabalhos de Robert Remak (1852) e Rudolf
Virchow (1855), que decisivamente propagaram o paradigma de que as células são
geradas somente por outras células ("Omnis cellula e cellula"). A função do núcleo
permanecia, no entanto, pouco clara.
3
Entre 1876 e 1878, Oscar Hertwig publicou vários estudos sobre a fertilização em
óvulos de ouriço-do-mar, mostrando que o núcleo do espermatozóideentra
no oócito, fundindo-se com o seu núcleo. Esta foi a primeira vez que era sugerido
que um indivíduo se desenvolve a partir de uma única célula nucleada. Isto vinha
em contradição com a teoria de Ernst Haeckel, de que a filogenia completa de uma
espécie era repetida durante o desenvolvimento embrionário, incluindo a geração
da primeira célula nucleada a partir de uma "Monerula", uma massa sem estrutura,
de muco primordial ("Urschleim"). A necessidade de um núcleo espermático para a
fertilização foi discutida por algum tempo. No entanto, Hertwig confirmou as suas
observações em outros grupos animais, como por exemplo
em anfíbios e moluscos. Eduard Strasburger produziu os mesmos resultados em
plantas (1884). Isto abriu o caminho para estabelecer o núcleo como tendo um
papel primordial na hereditariedade. Em 1873, August Weismann postulou a
equivalência das células germinais paternais e maternas para a hereditariedade. A
função do núcleo, como transportador da informação genética, apenas ficou clara
mais tarde, após a mitose ter sido descoberta e a hereditariedade mendeliana ter
sido redescoberta, no início do século XX. Nessa altura, a teoria cromossómica da
hereditariedade foi desenvolvida.
3
Estrutura do núcleo celular[editar | editar código-fonte]
O núcleo é o maior organelo celular em animais.
4
Em células de mamíferos, o
diâmetro médio anda tipicamente à volta de 11 a 22μm e ocupa 10% do volume
total.
5
O líquido viscoso dentro do núcleo denomina-se nucleoplasma, e é similar
ao citoplasma encontrado no exterior do núcleo.
Citoesqueleto[editar | editar código-fonte]
desempenhava um papel na geração de células, tendo introduzido o nome
"citoblasto" (gerador de células). Acreditou que tinha observado novas células a
aparecerem à volta dos "citoblastos". Franz Meyen era um forte opositor a esta
teoria, tendo já descrito células a multiplicar-se por divisão e acreditando que
muitas células não teriam núcleo. A idéia de que as células podem ser geradas de
novo, pelo "citoblasto", contradizia os trabalhos de Robert Remak (1852) e Rudolf
Virchow (1855), que decisivamente propagaram o paradigma de que as células são
geradas somente por outras células ("Omnis cellula e cellula"). A função do núcleo
permanecia, no entanto, pouco clara.
3
Entre 1876 e 1878, Oscar Hertwig publicou vários estudos sobre a fertilização em
óvulos de ouriço-do-mar, mostrando que o núcleo do espermatozóideentra
no oócito, fundindo-se com o seu núcleo. Esta foi a primeira vez que era sugerido
que um indivíduo se desenvolve a partir de uma única célula nucleada. Isto vinha
em contradição com a teoria de Ernst Haeckel, de que a filogenia completa de uma
espécie era repetida durante o desenvolvimento embrionário, incluindo a geração
da primeira célula nucleada a partir de uma "Monerula", uma massa sem estrutura,
de muco primordial ("Urschleim"). A necessidade de um núcleo espermático para a
fertilização foi discutida por algum tempo. No entanto, Hertwig confirmou as suas
observações em outros grupos animais, como por exemplo
em anfíbios e moluscos. Eduard Strasburger produziu os mesmos resultados em
plantas (1884). Isto abriu o caminho para estabelecer o núcleo como tendo um
papel primordial na hereditariedade. Em 1873, August Weismann postulou a
equivalência das células germinais paternais e maternas para a hereditariedade. A
função do núcleo, como transportador da informação genética, apenas ficou clara
mais tarde, após a mitose ter sido descoberta e a hereditariedade mendeliana ter
sido redescoberta, no início do século XX. Nessa altura, a teoria cromossómica da
hereditariedade foi desenvolvida.
3
Estrutura do núcleo celular[editar | editar código-fonte]
O núcleo é o maior organelo celular em animais.
4
Em células de mamíferos, o
diâmetro médio anda tipicamente à volta de 11 a 22μm e ocupa 10% do volume
total.
5
O líquido viscoso dentro do núcleo denomina-se nucleoplasma, e é similar
ao citoplasma encontrado no exterior do núcleo.
Citoesqueleto[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Citoesqueleto
Nas células animais, duas redes de filamentos intermédios providenciam suporte
estrutural ao núcleo: a lâmina nuclear forma uma rede organizada na face interna
do envelope, enquanto que um tipo de suporte menos organizado é providenciado
pela face citosólica do envelope. Ambos os sistemas dão o suporte estrutural para o
envelope nuclear e actuam como pontos de ancoragem para os cromossomas e
poros nucleares.
5
A lâmina nuclear é essencialmente composta por proteínas denominadas laminas.
Como todas as proteínas, as laminas são sintetizadas no citoplasma e depois
transportadas para o interior do núcleo, onde são agregadas antes de serem
incorporadas na rede existente de lâmina nuclear.
6
7
As laminas podem também ser
encontradas dentro do nucleoplasma, onde formam uma estrutura regular
8
que é
visível com o auxílio de microscopia de fluorescência. A função desta estrutura
ainda não está totalmente estabelecida, embora se saiba que está excluída
do nucléolo e está presente durante a interfase.
9
As estruturas de laminas que
formam esta estrutura ligam-se à cromatina e rompendo a sua estrutura dá-se a
inibição da transcrição de genes que codificam proteínas.
10
Tal como os componentes de outros filamentos intermédios, o monómero de
lamina contém um domínio em alfa-hélice, usados por dois monómeros para se
enrolarem um no outro, formando uma estrutura dimérica denominada coiled-coil.
Então, duas destas estruturas diméricas colocam-se lado a lado, num arranjo
antiparalelo, formando um tetrâmero denominado protofilamento. Oito destes
protofilamentos formam um arranjo lateral que é torcido de molde a formar uma
estrutura semelhante a uma corda. Estes filamentos podem ser juntos ou separados
de uma maneira dinâmica, significando que o comprimento do filamento depende
das diferentes taxas de adição e remoção de filamento.
5
Cromossomos[editar | editar código-fonte]
Nas células animais, duas redes de filamentos intermédios providenciam suporte
estrutural ao núcleo: a lâmina nuclear forma uma rede organizada na face interna
do envelope, enquanto que um tipo de suporte menos organizado é providenciado
pela face citosólica do envelope. Ambos os sistemas dão o suporte estrutural para o
envelope nuclear e actuam como pontos de ancoragem para os cromossomas e
poros nucleares.
5
A lâmina nuclear é essencialmente composta por proteínas denominadas laminas.
Como todas as proteínas, as laminas são sintetizadas no citoplasma e depois
transportadas para o interior do núcleo, onde são agregadas antes de serem
incorporadas na rede existente de lâmina nuclear.
6
7
As laminas podem também ser
encontradas dentro do nucleoplasma, onde formam uma estrutura regular
8
que é
visível com o auxílio de microscopia de fluorescência. A função desta estrutura
ainda não está totalmente estabelecida, embora se saiba que está excluída
do nucléolo e está presente durante a interfase.
9
As estruturas de laminas que
formam esta estrutura ligam-se à cromatina e rompendo a sua estrutura dá-se a
inibição da transcrição de genes que codificam proteínas.
10
Tal como os componentes de outros filamentos intermédios, o monómero de
lamina contém um domínio em alfa-hélice, usados por dois monómeros para se
enrolarem um no outro, formando uma estrutura dimérica denominada coiled-coil.
Então, duas destas estruturas diméricas colocam-se lado a lado, num arranjo
antiparalelo, formando um tetrâmero denominado protofilamento. Oito destes
protofilamentos formam um arranjo lateral que é torcido de molde a formar uma
estrutura semelhante a uma corda. Estes filamentos podem ser juntos ou separados
de uma maneira dinâmica, significando que o comprimento do filamento depende
das diferentes taxas de adição e remoção de filamento.
5
Cromossomos[editar | editar código-fonte]
O núcleo de um fibroblasto de um rato, no qual o ADN está colocado do azul. Os
distintos territórios cromossómicos, do cromossoma 2 (a vermelho) e do
cromossoma 9 (a verde) são visíveis através de coloraçãohibridização fluorescente
in situ.
Ver artigo principal: Cromossoma
O núcleo celular contém a maioria do material genético da célula, sob a forma de
múltiplas moléculas lineares de ADN organizadas em estruturas
denominadas cromossomos. Durante a maior parte do ciclo celular estão
organizados num complexo ADN-proteína conhecido como cromatina, e durante a
divisão celular a cromatina pode ser vista a formar os cromossomas bem definidos
que são familiares de um cariótipo. Uma pequena fracção dos genes da célula está
localizada na mitocôndria.
Existem dois tipos de cromatina. A eucromatina é a forma menos compacta de
ADN, e contém genes que são frequentemente expressos pela célula.
11
O outro
tipo, a heterocromatina, é a forma mais compacta, e contém ADN que não é
frequentemente transcrito. Esta estrutura é ainda mais categorizada em
heterocromatina facultativa, consistindo de genes que estão organizados como
heterocromatina apenas em certos tipos de célula ou em certos estágios de
desenvolvimento, e a heterocromatina constitutiva, que consiste em componente
cromossómicos estruturais como os telómeros e os centrómeros.
12
Durante a
interfase, a cromatina organiza-se em pequenos aglomerados
individuais,
13
denominados territórios cromossómicos.
14
Os genes activos, que são
normalmente encontrados na região da eucromatina, tendem a estar localizados nas
fronteiras deste territórios cromossómicos.
15
distintos territórios cromossómicos, do cromossoma 2 (a vermelho) e do
cromossoma 9 (a verde) são visíveis através de coloraçãohibridização fluorescente
in situ.
Ver artigo principal: Cromossoma
O núcleo celular contém a maioria do material genético da célula, sob a forma de
múltiplas moléculas lineares de ADN organizadas em estruturas
denominadas cromossomos. Durante a maior parte do ciclo celular estão
organizados num complexo ADN-proteína conhecido como cromatina, e durante a
divisão celular a cromatina pode ser vista a formar os cromossomas bem definidos
que são familiares de um cariótipo. Uma pequena fracção dos genes da célula está
localizada na mitocôndria.
Existem dois tipos de cromatina. A eucromatina é a forma menos compacta de
ADN, e contém genes que são frequentemente expressos pela célula.
11
O outro
tipo, a heterocromatina, é a forma mais compacta, e contém ADN que não é
frequentemente transcrito. Esta estrutura é ainda mais categorizada em
heterocromatina facultativa, consistindo de genes que estão organizados como
heterocromatina apenas em certos tipos de célula ou em certos estágios de
desenvolvimento, e a heterocromatina constitutiva, que consiste em componente
cromossómicos estruturais como os telómeros e os centrómeros.
12
Durante a
interfase, a cromatina organiza-se em pequenos aglomerados
individuais,
13
denominados territórios cromossómicos.
14
Os genes activos, que são
normalmente encontrados na região da eucromatina, tendem a estar localizados nas
fronteiras deste territórios cromossómicos.
15
Anticorpos associados com certos tipos de organização da cromatina,
particularmente os nucleossomas, têm sido relacionados com um número
dedoenças autoimunes, tal como o lupus eritematoso sistémico.
16
Estes são
conhecidos como anticorpos antinucleares (AAN) e têm sido observados
concertadamente com esclerose múltipla, como parte de uma disfunção geral do
sistema imunitário.
17
Envelope nuclear e poros nucleares[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Envelope nuclear e Poro nuclear
O núcleo da célula eucariota. Neste diagrama é visível a dupla membrana do
envelope nuclear, impregnada de ribossomas, o ADN e o nucléolo. Dentro do
núcleo existe um líquido viscoso denominadonucleoplasma, similar ao do
citoplasma que se encontra fora do núcleo.
O invólucro nuclear é composto por duas membranas celulares dispostas em
paralelo (uma interior e outra exterior) e separadas por 10 a 50 nanómetros. O
envelope nuclear envolve completamente o núcleo e separa o material genético da
célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de macromoléculas
entre o nucleoplasma e o citoplasma
18
A membrana nuclear externa é contínua com
a membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), estando igualmente
recoberta de ribossomas. O espaço entre as membranas nucleares é chamado de
espaço perinuclear e tem continuidade com o lúmen do RER.
Os poros nucleares providenciam canais aquosos através do invólucro, sendo
compostos por múltiplas proteínas, colectivamente denominadas de nucleoporinas.
Os poros possuem cerca de 125 milhões de dalton de peso molecular e consistem
em cerca de 50 (emleveduras) a 100 proteínas (em vertebrados).
4
Os poros
particularmente os nucleossomas, têm sido relacionados com um número
dedoenças autoimunes, tal como o lupus eritematoso sistémico.
16
Estes são
conhecidos como anticorpos antinucleares (AAN) e têm sido observados
concertadamente com esclerose múltipla, como parte de uma disfunção geral do
sistema imunitário.
17
Envelope nuclear e poros nucleares[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Envelope nuclear e Poro nuclear
O núcleo da célula eucariota. Neste diagrama é visível a dupla membrana do
envelope nuclear, impregnada de ribossomas, o ADN e o nucléolo. Dentro do
núcleo existe um líquido viscoso denominadonucleoplasma, similar ao do
citoplasma que se encontra fora do núcleo.
O invólucro nuclear é composto por duas membranas celulares dispostas em
paralelo (uma interior e outra exterior) e separadas por 10 a 50 nanómetros. O
envelope nuclear envolve completamente o núcleo e separa o material genético da
célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de macromoléculas
entre o nucleoplasma e o citoplasma
18
A membrana nuclear externa é contínua com
a membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), estando igualmente
recoberta de ribossomas. O espaço entre as membranas nucleares é chamado de
espaço perinuclear e tem continuidade com o lúmen do RER.
Os poros nucleares providenciam canais aquosos através do invólucro, sendo
compostos por múltiplas proteínas, colectivamente denominadas de nucleoporinas.
Os poros possuem cerca de 125 milhões de dalton de peso molecular e consistem
em cerca de 50 (emleveduras) a 100 proteínas (em vertebrados).
4
Os poros
possuem 100 nm de diâmetro total; no entanto, o espaço através do qual as
substâncias difundem livremente tem apenas 9 nm de largura, devido à presença de
sistemas de regulação no centro do poro. Este tamanho permite a livre passagem de
pequenas moléculas solúveis em água ao mesmo tempo em que impede que
moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucleicos e proteínas entrem ou
saiam de maneira inapropriada. Estas moléculas maiores terão que ser
transportadas para o interior do núcleo de maneira activa. O núcleo de uma típica
célula de mamífero tem cerca de 3000 a 4000 poros através de todo o seu
envelope,
19
com cada um deles contendo uma estrutura anelar, de simetria
octogonal, no local onde as membranas interna e externa se fundem.
20
Ligado a
este anel existe uma estrutura em forma de cesto que se estende em direcção ao
nucleoplasma, e uma série de extensões filamentosas que alcançam o citoplasma.
Ambas as estruturas servem para mediar a ligação a proteínas transportadoras
nucleares.
4
A maioria das proteínas, subunidades ribossomais e alguns ARN são transportados
através dos complexos de poros num processo mediado por uma família de
factores de transporte denominadas carioferinas. Estas carioferinas que medeiam o
movimento para o núcleo também são chamadas de importinas, enquanto que
aquelas que medeiam o movimento para fora do núcleo são chamadas de
exportinas. A maioria das carioferinas interage directamente com a sua carga,
apesar de algumas usarem proteínas adaptadoras.
21
hormonas esteróides como
o cortisol e a aldosterona, tal como outras pequenas moléculas lipossolúveis,
envolvidas na sinalizaçãointercelular, podem se difundir através da membrana
celular, para o citoplasma, onde se ligam a receptores nucleares que são
transportados para o núcleo. Já no núcleo, servem como factores de
transcrição quando juntos com o seu ligando; na ausência do ligando, muitos
receptores funcionam como desacetilases de histonas que reprimem a expressão
genética.
4
Nucléolo[editar | editar código-fonte]
substâncias difundem livremente tem apenas 9 nm de largura, devido à presença de
sistemas de regulação no centro do poro. Este tamanho permite a livre passagem de
pequenas moléculas solúveis em água ao mesmo tempo em que impede que
moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucleicos e proteínas entrem ou
saiam de maneira inapropriada. Estas moléculas maiores terão que ser
transportadas para o interior do núcleo de maneira activa. O núcleo de uma típica
célula de mamífero tem cerca de 3000 a 4000 poros através de todo o seu
envelope,
19
com cada um deles contendo uma estrutura anelar, de simetria
octogonal, no local onde as membranas interna e externa se fundem.
20
Ligado a
este anel existe uma estrutura em forma de cesto que se estende em direcção ao
nucleoplasma, e uma série de extensões filamentosas que alcançam o citoplasma.
Ambas as estruturas servem para mediar a ligação a proteínas transportadoras
nucleares.
4
A maioria das proteínas, subunidades ribossomais e alguns ARN são transportados
através dos complexos de poros num processo mediado por uma família de
factores de transporte denominadas carioferinas. Estas carioferinas que medeiam o
movimento para o núcleo também são chamadas de importinas, enquanto que
aquelas que medeiam o movimento para fora do núcleo são chamadas de
exportinas. A maioria das carioferinas interage directamente com a sua carga,
apesar de algumas usarem proteínas adaptadoras.
21
hormonas esteróides como
o cortisol e a aldosterona, tal como outras pequenas moléculas lipossolúveis,
envolvidas na sinalizaçãointercelular, podem se difundir através da membrana
celular, para o citoplasma, onde se ligam a receptores nucleares que são
transportados para o núcleo. Já no núcleo, servem como factores de
transcrição quando juntos com o seu ligando; na ausência do ligando, muitos
receptores funcionam como desacetilases de histonas que reprimem a expressão
genética.
4
Nucléolo[editar | editar código-fonte]
Micrografia electrónica de um núcleo celular, mostrando um nucléolo com uma
coloração escura.
Ver artigo principal: Nucléolo
O nucléolo é uma estrutura presente dentro do núcleo, nâo envolta por membrana.
Por vezes é classificado como suborganelo. Forma-se em volta de repetições de
ADNr, ADN que codifica o ARN ribossomal (ARNr). Estas regiões são
denominadas regiões organizadoras de nucléolo. O papel principal do nucléolo é o
de sintetizar ARNr e de formar os ribossomas. A coesão estrutural do nucléolo
depende da sua actividade, já que a formação de ribossomas resulta na associação
temporária de componente nucleolares, facilitando assim mais formação de
ribossomas e logo uma maior associação. Este modelo é suportado por observações
de que a inactivação do ADNr resulta na mistura de componentes nucleolares.
22
O primeiro passo na formação do ribossoma é a transcrição do ADNr, efectuado
por uma proteína chamada RNA polimerase I, dando origem a um pré-ARNr
precursor, de grandes dimensões. Este é clivado nas subunidades 5.8S, 18S, e 28S
do ARNr.
23
A transcrição, o processamento pós-transcricional e a formação do
ribossoma, ocorrem no nucléolo, auxiliado por moléculas de ARN nucleolar
pequeno (snoRNA, em inglês), algumas das quais derivado de splicing
de intrões de genes codificantes de ARN mensageiro, relacionados com funções
ribossomais. As subunidades ribossomais já formadas são as estruturas de maior
dimensão que passam pelos poros nucleares.
4
Quando observado através do microscópio electrónico, o nucléolo pode ser visto
como sendo constituído por três regiões distintas: uma região interior (centro
fibrilar), rodeada pelo componente fibrilar denso, que por sua vez é rodeado pelo
componente granular. A transcrição do ADNr ocorre no centro fibrilar ou na
fronteira entre o centro fibrilar e o componente fibrilar denso. Quando a transcrição
de ADNr é aumentada, verifica-se a detecção de mais centros fibrilares. A maior
coloração escura.
Ver artigo principal: Nucléolo
O nucléolo é uma estrutura presente dentro do núcleo, nâo envolta por membrana.
Por vezes é classificado como suborganelo. Forma-se em volta de repetições de
ADNr, ADN que codifica o ARN ribossomal (ARNr). Estas regiões são
denominadas regiões organizadoras de nucléolo. O papel principal do nucléolo é o
de sintetizar ARNr e de formar os ribossomas. A coesão estrutural do nucléolo
depende da sua actividade, já que a formação de ribossomas resulta na associação
temporária de componente nucleolares, facilitando assim mais formação de
ribossomas e logo uma maior associação. Este modelo é suportado por observações
de que a inactivação do ADNr resulta na mistura de componentes nucleolares.
22
O primeiro passo na formação do ribossoma é a transcrição do ADNr, efectuado
por uma proteína chamada RNA polimerase I, dando origem a um pré-ARNr
precursor, de grandes dimensões. Este é clivado nas subunidades 5.8S, 18S, e 28S
do ARNr.
23
A transcrição, o processamento pós-transcricional e a formação do
ribossoma, ocorrem no nucléolo, auxiliado por moléculas de ARN nucleolar
pequeno (snoRNA, em inglês), algumas das quais derivado de splicing
de intrões de genes codificantes de ARN mensageiro, relacionados com funções
ribossomais. As subunidades ribossomais já formadas são as estruturas de maior
dimensão que passam pelos poros nucleares.
4
Quando observado através do microscópio electrónico, o nucléolo pode ser visto
como sendo constituído por três regiões distintas: uma região interior (centro
fibrilar), rodeada pelo componente fibrilar denso, que por sua vez é rodeado pelo
componente granular. A transcrição do ADNr ocorre no centro fibrilar ou na
fronteira entre o centro fibrilar e o componente fibrilar denso. Quando a transcrição
de ADNr é aumentada, verifica-se a detecção de mais centros fibrilares. A maior
parte da clivagem e modificação do ARNr ocorre no componente fibrilar denso,
enquanto que os passos mais tardios, envolvendo a assemblagem de proteínas em
subunidades ribossomais, ocorre no centro granular.
23
Outros corpos subnucleares[editar | editar código-fonte]
Tamanhos das estruturas subnucleares
Nome da
estrutura
Diâmetro da
estrutura
Corpos de Cajal 0.2–2.0 µm
24
PIKA 5 µm
25
Corpos PML 0.2–1.0 µm
26
Paraspeckles 0.2–1.0 µm
27
Speckles 20–25 nm
25
Para além do nucléolo, o núcleo conté6m um número de outros corpos não-
membranares. Alguns deles são os corpos de Cajal, os gémeos de corpos
enovelados (gemini of coiled bodies, em inglês). Domínios PIKA, corpos PML,
agregados de grânulos intercromatínicos (speckles) e paraspeckles. Apesar de
pouco se saber sobre alguns destes domínios, estes são significantes pelo facto de
mostrarem que o nucleoplasmanão é uniforme, mas sim que contém vários
subdomínios funcionais organizados.
26
Outras estruturas subnucleares aparecerem como parte de processos de doenças.
Por exemplo, foi já reportada a presença de pequenos bastões intranucleares em
alguns casos de miopatia nemalínica.
Corpos de Cajal e gémeos[editar | editar código-fonte]
enquanto que os passos mais tardios, envolvendo a assemblagem de proteínas em
subunidades ribossomais, ocorre no centro granular.
23
Outros corpos subnucleares[editar | editar código-fonte]
Tamanhos das estruturas subnucleares
Nome da
estrutura
Diâmetro da
estrutura
Corpos de Cajal 0.2–2.0 µm
24
PIKA 5 µm
25
Corpos PML 0.2–1.0 µm
26
Paraspeckles 0.2–1.0 µm
27
Speckles 20–25 nm
25
Para além do nucléolo, o núcleo conté6m um número de outros corpos não-
membranares. Alguns deles são os corpos de Cajal, os gémeos de corpos
enovelados (gemini of coiled bodies, em inglês). Domínios PIKA, corpos PML,
agregados de grânulos intercromatínicos (speckles) e paraspeckles. Apesar de
pouco se saber sobre alguns destes domínios, estes são significantes pelo facto de
mostrarem que o nucleoplasmanão é uniforme, mas sim que contém vários
subdomínios funcionais organizados.
26
Outras estruturas subnucleares aparecerem como parte de processos de doenças.
Por exemplo, foi já reportada a presença de pequenos bastões intranucleares em
alguns casos de miopatia nemalínica.
Corpos de Cajal e gémeos[editar | editar código-fonte]
Um núcleo contém tipicamente entre uma a dez estruturas denominadas corpos de
Cajal ou corpos enovelados, cujo diâmetro é de 0,2 µm e 2.0 µm, dependendo do
tipo de célula e da espécie.
24
Quando vistos ao microscópio electrónico,
assemelham-se a novelos
25
e são densos focos de distribuição para a proteína
denominada coilina.
28
Estes corpos estão envolvidos em alguns papeis relacionados
com o processamento do ARN, especificamente os pequenos ARN nucleolares
(snoRNA), a maturação dos pequenos ARN nucleares (snRNA) e modificação do
ARNm histónico.
24
Similares aos corpos de Cajal são os gémeos de corpos enovelados, quer em forma
quer em tamanho. São virtualmente indistinguíveis sob o microscópio
electrónico.
28
Em oposição aos corpos de Cajal, os gémeos não possuem pequenas
ribonucleoproteínas nucleares (snRNPs), mas contêm uma proteína em inglês
denominada survivor of motor neurons (SMN), cuja função está relacionada com a
biogénese das snRNP. Supõe-se que os gémeos assistem os corpos enovelados na
biogénese das snRNP,
29
apesar de também ter sido sugerido, de evidências
microscópicas, que os corpos enovelados os os gémeos de corpos enovelados são
diferentes manifestações da mesma estrutura.
28
Domínios PIKA e PTF[editar | editar código-fonte]
Os domínios PIKA (do inglês, polymorphic interphase karyosomal associations)
foram primeiramente descobertos em estudos de microscopia no ano 1991. As suas
funções eram e permanecem pouco claras, apesar de não terem sido associados
com replicação activa de ADN, com a trasncrição e com o processamento do
ARN.
30
Descobriu-se que se associavam com distintos domínios definidos por
densas localizações do factor de transcrição PTF, que promove a transcrição
de snRNA.
31
Corpos PML[editar | editar código-fonte]
Os corpos PML (do inglês, promyelocytic leukaemia) são corpos esféricos que se
encontram dispersos por todo o nucleoplasma, medindo entre 0,2 e 1,0 µm. Outros
nomes são: domínio nuclear 10, corpos Kremer e domínios oncogénicos PML. São
muitas vezes vistos no núcleo em associação a corpos de Cajal e a corpos de
clivagem. Foi sugerido que desempenham um papel na regulação da transcrição.
26
Paraspeckles[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Paraspeckle
Cajal ou corpos enovelados, cujo diâmetro é de 0,2 µm e 2.0 µm, dependendo do
tipo de célula e da espécie.
24
Quando vistos ao microscópio electrónico,
assemelham-se a novelos
25
e são densos focos de distribuição para a proteína
denominada coilina.
28
Estes corpos estão envolvidos em alguns papeis relacionados
com o processamento do ARN, especificamente os pequenos ARN nucleolares
(snoRNA), a maturação dos pequenos ARN nucleares (snRNA) e modificação do
ARNm histónico.
24
Similares aos corpos de Cajal são os gémeos de corpos enovelados, quer em forma
quer em tamanho. São virtualmente indistinguíveis sob o microscópio
electrónico.
28
Em oposição aos corpos de Cajal, os gémeos não possuem pequenas
ribonucleoproteínas nucleares (snRNPs), mas contêm uma proteína em inglês
denominada survivor of motor neurons (SMN), cuja função está relacionada com a
biogénese das snRNP. Supõe-se que os gémeos assistem os corpos enovelados na
biogénese das snRNP,
29
apesar de também ter sido sugerido, de evidências
microscópicas, que os corpos enovelados os os gémeos de corpos enovelados são
diferentes manifestações da mesma estrutura.
28
Domínios PIKA e PTF[editar | editar código-fonte]
Os domínios PIKA (do inglês, polymorphic interphase karyosomal associations)
foram primeiramente descobertos em estudos de microscopia no ano 1991. As suas
funções eram e permanecem pouco claras, apesar de não terem sido associados
com replicação activa de ADN, com a trasncrição e com o processamento do
ARN.
30
Descobriu-se que se associavam com distintos domínios definidos por
densas localizações do factor de transcrição PTF, que promove a transcrição
de snRNA.
31
Corpos PML[editar | editar código-fonte]
Os corpos PML (do inglês, promyelocytic leukaemia) são corpos esféricos que se
encontram dispersos por todo o nucleoplasma, medindo entre 0,2 e 1,0 µm. Outros
nomes são: domínio nuclear 10, corpos Kremer e domínios oncogénicos PML. São
muitas vezes vistos no núcleo em associação a corpos de Cajal e a corpos de
clivagem. Foi sugerido que desempenham um papel na regulação da transcrição.
26
Paraspeckles[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Paraspeckle
Descobertos por Fox et al. em 2002, os paraspeckles são compartimentos de forma
irregular que ocorrem no espaço intercromatínico
32
Foram documentados pela
primeira vez em células HeLa, onde existem em número de 10 a 30 por
núcleo.
33
Também se conhece a sua ocorrência em células primárias humanas, em
linhas celulares trnasformadas e em secções de tecidos.
34
Os paraspeckles são estruturas dinâmicas que são alteradas em resposta a
mudanças na actividade metabólica celular. São dependente de transcrição
32
e em
ausência de transcrição por ARN Pol II estas estruturas desaparecem e todos os
seus componentes proteicos associados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 e PSF)
formam uma estrutura em forma de crescente, em posição perinucleolar. Este
fenómeno é demonstrado durante o ciclo celular. Durante o ciclo celular, os
paraspeckles estão presentes durante a interfase e durante a toda a mitose, com
excepção datelófase. Durante a telofase, quando os dois núcleos-filho são
formados, não existe transcrição por ARN polimerase II, de tal forma que os
componentes proteicos formam uma cobertura perinucleolar.
34
Agregados granulares intercromatínicos[editar | editar código-fonte]
Os agregados granulares intercromatínicos ou speckles (speckles de clivagem) são
ricos em snRNPs de clivagem e em outras proteínas necessárias para o
processamento do pré-ARNm. Porque a célula tem necessidades variáveis, a
composição e a localização destes corpos muda em função da transcrição do
ARNm e da regulação via fosforilação de proteínas específicas.
35
Função[editar | editar código-fonte]
A principal função do núcleo celular é controlar a expressão genética e mediar a
replicação do ADN durante o ciclo celular. O núcleo providencia o local para
a transcrição, que está separado do local da tradução, no citoplasma. Isto permite
um nível de regulação genética que não está disponível nos procariotas.
Compartimentação celular[editar | editar código-fonte]
O envelope nuclear permite que o núcleo controle o seu conteúdo, separando-o do
resto do citoplasma quando necessário. Isto é importante para o controlo dos
processos de ambos os lados da membrana nuclear. Em alguns casos, onde um
processo citoplasmático necessita de ser restringido, um componente chave é
removido para o núcleo, onde interage com factores de transcrição que regulam a
produção de certas enzimas nas vias metabólicas. Este mecanismo regulador ocorre
irregular que ocorrem no espaço intercromatínico
32
Foram documentados pela
primeira vez em células HeLa, onde existem em número de 10 a 30 por
núcleo.
33
Também se conhece a sua ocorrência em células primárias humanas, em
linhas celulares trnasformadas e em secções de tecidos.
34
Os paraspeckles são estruturas dinâmicas que são alteradas em resposta a
mudanças na actividade metabólica celular. São dependente de transcrição
32
e em
ausência de transcrição por ARN Pol II estas estruturas desaparecem e todos os
seus componentes proteicos associados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 e PSF)
formam uma estrutura em forma de crescente, em posição perinucleolar. Este
fenómeno é demonstrado durante o ciclo celular. Durante o ciclo celular, os
paraspeckles estão presentes durante a interfase e durante a toda a mitose, com
excepção datelófase. Durante a telofase, quando os dois núcleos-filho são
formados, não existe transcrição por ARN polimerase II, de tal forma que os
componentes proteicos formam uma cobertura perinucleolar.
34
Agregados granulares intercromatínicos[editar | editar código-fonte]
Os agregados granulares intercromatínicos ou speckles (speckles de clivagem) são
ricos em snRNPs de clivagem e em outras proteínas necessárias para o
processamento do pré-ARNm. Porque a célula tem necessidades variáveis, a
composição e a localização destes corpos muda em função da transcrição do
ARNm e da regulação via fosforilação de proteínas específicas.
35
Função[editar | editar código-fonte]
A principal função do núcleo celular é controlar a expressão genética e mediar a
replicação do ADN durante o ciclo celular. O núcleo providencia o local para
a transcrição, que está separado do local da tradução, no citoplasma. Isto permite
um nível de regulação genética que não está disponível nos procariotas.
Compartimentação celular[editar | editar código-fonte]
O envelope nuclear permite que o núcleo controle o seu conteúdo, separando-o do
resto do citoplasma quando necessário. Isto é importante para o controlo dos
processos de ambos os lados da membrana nuclear. Em alguns casos, onde um
processo citoplasmático necessita de ser restringido, um componente chave é
removido para o núcleo, onde interage com factores de transcrição que regulam a
produção de certas enzimas nas vias metabólicas. Este mecanismo regulador ocorre
no caso da glicólise, uma via metabólica que age para degradar a glucose para
produzir energia. A hexoquinase é uma enzima responsável pelo primeiro passo da
glicólise, formando glucose-6-fosfato a partir da glucose. A altas concentrações
de frutose-6-fosfato, uma proteína reguladora remove a hexoquinase para o
núcleo,
36
onde forma onde complexo transcricional repressor juntamente com
proteínas nucleares, para reduzir a expressão de genes envolvidos na glicólise.
37
De maneira a controlar quais genes são transcritos, a célula impede que
alguns factores de transcrição, responsáveis por regular a expressão genética, de
terem acesso ao ADN, até que sejam activados por outras vias de sinalização. Isto
previne até mesmo níveis baixos de expressão genética inapropriada. Por exemplo,
no caso de genes controlados por NF-κB, envolvidos na maioria das
respostas inflamatórias, a transcrição é induzida em resposta a uma via de
sinalização, como aquela que é iniciada pela molécula sinalizadora
denominada TNF-α, que se liga a um receptor na membrana celular, resultando no
recrutamento de proteínas sinalizadoras e eventualmente na activação do factor de
transcrição NF-κB. Um sinal de localização nuclear na proteína NF-κB, permite
que seja transportada através do poro nuclear até ao núcleo, onde estimula a
transcrição dos genes-alvo.
5
A compartimentação permite que a célula previna a tradução de mRNA que não
sofreu splicing.
38
O mRNA eucariota contém intrões que devem ser removidos
antes que ocorra a tradução e dêem origem a proteínas funcionais. O splicing é
efectuado dentro do núcleo antes de o mRNA poder ser acedido
por ribossomas para se dar a tradução. Sem o núcleo, os ribossomas iriam traduzir
o mRNA recentemente transcrito (não processado) em proteínas com
malformações e não funcionais
Expressão genética[editar | editar código-fonte]
produzir energia. A hexoquinase é uma enzima responsável pelo primeiro passo da
glicólise, formando glucose-6-fosfato a partir da glucose. A altas concentrações
de frutose-6-fosfato, uma proteína reguladora remove a hexoquinase para o
núcleo,
36
onde forma onde complexo transcricional repressor juntamente com
proteínas nucleares, para reduzir a expressão de genes envolvidos na glicólise.
37
De maneira a controlar quais genes são transcritos, a célula impede que
alguns factores de transcrição, responsáveis por regular a expressão genética, de
terem acesso ao ADN, até que sejam activados por outras vias de sinalização. Isto
previne até mesmo níveis baixos de expressão genética inapropriada. Por exemplo,
no caso de genes controlados por NF-κB, envolvidos na maioria das
respostas inflamatórias, a transcrição é induzida em resposta a uma via de
sinalização, como aquela que é iniciada pela molécula sinalizadora
denominada TNF-α, que se liga a um receptor na membrana celular, resultando no
recrutamento de proteínas sinalizadoras e eventualmente na activação do factor de
transcrição NF-κB. Um sinal de localização nuclear na proteína NF-κB, permite
que seja transportada através do poro nuclear até ao núcleo, onde estimula a
transcrição dos genes-alvo.
5
A compartimentação permite que a célula previna a tradução de mRNA que não
sofreu splicing.
38
O mRNA eucariota contém intrões que devem ser removidos
antes que ocorra a tradução e dêem origem a proteínas funcionais. O splicing é
efectuado dentro do núcleo antes de o mRNA poder ser acedido
por ribossomas para se dar a tradução. Sem o núcleo, os ribossomas iriam traduzir
o mRNA recentemente transcrito (não processado) em proteínas com
malformações e não funcionais
Expressão genética[editar | editar código-fonte]
Trascrição genética a decorrer.
Ver artigo principal: Expressão genética
A expressão genética envolve a transcrição, na qual o ADN é usado como modelo
para a produção de ARN. No caso de genes que codificam proteínas, o ARN
produzido por este processo é o ARN mensageiro, que depois necessita de
ser traduzido pelos ribossomas para formação das proteínas. Como os ribossomas
se localizam fora do núcleo, o ARNm produzido necessita de ser exportado.
39
Uma vez que o núcleo é o local da transcrição, também contém uma variedade de
proteínas que ou fazem a mediação directa da transcrição ou estão envolvidos em
regular o processo. Estas proteínas incluem as helicases que desenrolam a dupla
fita da molécula da ADN, para facilitar a acesso a ela, a ARN-polimerase que
sintetiza a molécula de ARN, a topoisomerase que muda a quantidade de
enrolamento no ADN, assim como uma grande variedade de factores de
transcrição que regulam a expressão genética.
40
Processamento do pré-ARNm[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: modificação pós-transcricional
As moléculas recém criadas de ARNm são conhecidas como transcritos primários.
Elas têm que sofrer modificação pós-transcricional no núcleo antes de serem
exportadas para o citoplasma; o ARNm que aparece no núcleo sem estas
modificações é degradado em vez de traduzido em proteínas. As três principais
modificações são: inserção de uma capa na extremidade 5', poliadenilação na
extremidade 3', e splicing de ARN. Enquanto no núcleo, o pré-ARN está associado
com uma variedade de proteínas, em complexos denominadospartículas de
ribonucleoproteínas heterogéneas (hnRPNs). A adição da capa 5´ocorre co-
transcricionalmente e é o primeiro passo na modificação pós-transcricional]]. A
cauda múltipla de adenina na extermidade 3' é apenas adicionada após a
transcrição estar completa.
O splicing do ARN, levado a cabo por um complexo denominado spliceossoma, é
o processo pelo qual os intrões, ou regiões do ADN que não codificam proteínas,
são removidas do pré-ARNm e o remanescente exão é reconectado numa molécula
contínua. Este processo normalmente ocorre após a inserção da capa 5' e da
poliadenilação 3', mas pode ter início antes da síntese estar completa em transcritos
com muitos exões.
4
Muitos pré-ARNm, incluindo aqueles que
Ver artigo principal: Expressão genética
A expressão genética envolve a transcrição, na qual o ADN é usado como modelo
para a produção de ARN. No caso de genes que codificam proteínas, o ARN
produzido por este processo é o ARN mensageiro, que depois necessita de
ser traduzido pelos ribossomas para formação das proteínas. Como os ribossomas
se localizam fora do núcleo, o ARNm produzido necessita de ser exportado.
39
Uma vez que o núcleo é o local da transcrição, também contém uma variedade de
proteínas que ou fazem a mediação directa da transcrição ou estão envolvidos em
regular o processo. Estas proteínas incluem as helicases que desenrolam a dupla
fita da molécula da ADN, para facilitar a acesso a ela, a ARN-polimerase que
sintetiza a molécula de ARN, a topoisomerase que muda a quantidade de
enrolamento no ADN, assim como uma grande variedade de factores de
transcrição que regulam a expressão genética.
40
Processamento do pré-ARNm[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: modificação pós-transcricional
As moléculas recém criadas de ARNm são conhecidas como transcritos primários.
Elas têm que sofrer modificação pós-transcricional no núcleo antes de serem
exportadas para o citoplasma; o ARNm que aparece no núcleo sem estas
modificações é degradado em vez de traduzido em proteínas. As três principais
modificações são: inserção de uma capa na extremidade 5', poliadenilação na
extremidade 3', e splicing de ARN. Enquanto no núcleo, o pré-ARN está associado
com uma variedade de proteínas, em complexos denominadospartículas de
ribonucleoproteínas heterogéneas (hnRPNs). A adição da capa 5´ocorre co-
transcricionalmente e é o primeiro passo na modificação pós-transcricional]]. A
cauda múltipla de adenina na extermidade 3' é apenas adicionada após a
transcrição estar completa.
O splicing do ARN, levado a cabo por um complexo denominado spliceossoma, é
o processo pelo qual os intrões, ou regiões do ADN que não codificam proteínas,
são removidas do pré-ARNm e o remanescente exão é reconectado numa molécula
contínua. Este processo normalmente ocorre após a inserção da capa 5' e da
poliadenilação 3', mas pode ter início antes da síntese estar completa em transcritos
com muitos exões.
4
Muitos pré-ARNm, incluindo aqueles que
codificam anticorpos, podem sofrer splicing de variadas formas, produzindo
diferentes ARMm maduros que codificam proteínas com diferentes estruturas
primárias. Este processo é conhecido com splicing alternativo e permite a produção
de uma grande variedade de proteínas a partir de uma quantidade limitada de
ADN.
Dinâmica e regulação[editar | editar código-fonte]
Transporte nuclear[editar | editar código-fonte]
Macromoléculas, como o ARN e proteínas, são transportadas activamente através
da membrana nuclear, num processo denominado ciclo Ran-GTP de transporte
nuclear.
Ver artigo principal: Transporte nuclear
A entrada e saída de grandes moléculas do núcleo está intimamente controlada
pelos complexos de poros nucleares. Apesar de pequenas moléculas poderem
entrar no núcleo sem regulação,
41
macromoléculas como o ARN e proteínas
requerem associação comcarioferinas denominadas importinas para entrar no
núcleo e exportinas para sair. Proteínas de carga que têm que ser transferidas do
citoplasma para o núcleo contêm sinais de localização nuclear ligadas pelas
exportinas. A habilidade das importinas e exportinas em transportar a sua carga é
regulada por GTPases, enzimas que hidrolisam a molécula de guanosina
trifosfato para libertar energia. A GTPase de maior importância envolvida no
transporte nuclear denomina-se Ran, que pode se ligar a GTP ou GDP, dependendo
se estiver localizada no núcleo ou citoplasma. Enquanto que as importinas
dependem de RanGTP para se dissociarem da sua carga, as exportinas requerem
RanGTP para se poderem ligar à sua carga.
21
diferentes ARMm maduros que codificam proteínas com diferentes estruturas
primárias. Este processo é conhecido com splicing alternativo e permite a produção
de uma grande variedade de proteínas a partir de uma quantidade limitada de
ADN.
Dinâmica e regulação[editar | editar código-fonte]
Transporte nuclear[editar | editar código-fonte]
Macromoléculas, como o ARN e proteínas, são transportadas activamente através
da membrana nuclear, num processo denominado ciclo Ran-GTP de transporte
nuclear.
Ver artigo principal: Transporte nuclear
A entrada e saída de grandes moléculas do núcleo está intimamente controlada
pelos complexos de poros nucleares. Apesar de pequenas moléculas poderem
entrar no núcleo sem regulação,
41
macromoléculas como o ARN e proteínas
requerem associação comcarioferinas denominadas importinas para entrar no
núcleo e exportinas para sair. Proteínas de carga que têm que ser transferidas do
citoplasma para o núcleo contêm sinais de localização nuclear ligadas pelas
exportinas. A habilidade das importinas e exportinas em transportar a sua carga é
regulada por GTPases, enzimas que hidrolisam a molécula de guanosina
trifosfato para libertar energia. A GTPase de maior importância envolvida no
transporte nuclear denomina-se Ran, que pode se ligar a GTP ou GDP, dependendo
se estiver localizada no núcleo ou citoplasma. Enquanto que as importinas
dependem de RanGTP para se dissociarem da sua carga, as exportinas requerem
RanGTP para se poderem ligar à sua carga.
21
A importação nuclear depende da importina se ligar à sua carga, no citoplasma, e
transportá-la através do poro nuclear até ao núcleo. Dentro do núcleo, a RanGTP
actua para separar a carga da importina, permitindo que esta possa sair do núcleo
para ser reutilizada. A exportação nuclear é similar, sendo que a exportina liga-se à
carga dentro do núcleo, num processo facilitado pela RanGTP, saindo depois
através do poro nuclear, separando depois da sua carga no citoplasma.
Proteínas de exportação, especializadas, existem para efectuar a transferência de
Arnm madura e ARNt para o citoplasma, após a modificação pós-transcripcional
estar completa. Este mecanismo de controlo de qualidade é importante devido ao
papel central destas moléculas no processo de tradução das proteínas; uma
expressão errada de uma proteína devido à incompleta excisão de intrões ou a
incorrecta incomporação de aminoácidos, poderão ter efeitos negativos para a
célula; o ARN modificado de maneira incompleta que chega ao citoplasma é
degradado em vez de ser utilizado na tradução em proteínas.
4
Agregação e desagregação[editar | editar código-fonte]
Imagem de célula do pulmão de umtritão, durante a metáfase, na qual foi aplicado
um corante fluorescente. Oaparelho mitótico pode ser visto, corado a verde,
agregado aos dois conjuntos de cromossomas que estão corados a azul. Todos os
cromossomas menos um estão na placa metafásica.
Durante o seu ciclo de vida, o núcleo pode se desagregar, quer em resposta ao
processo de divisão celular quer como consequência da apoptose, uma forma de
morte celular programada. Durante estes eventos, os componentes estruturais do
núcleo, o envelope e a lâmina, são sistematicamente degradados.
Durante o ciclo celular, a célula divide-se para formar duas células. Para que este
processo seja possível, cada uma das células resultantes deverá possuir um
conjunto completo de genes, um processo que requer a replicação dos
transportá-la através do poro nuclear até ao núcleo. Dentro do núcleo, a RanGTP
actua para separar a carga da importina, permitindo que esta possa sair do núcleo
para ser reutilizada. A exportação nuclear é similar, sendo que a exportina liga-se à
carga dentro do núcleo, num processo facilitado pela RanGTP, saindo depois
através do poro nuclear, separando depois da sua carga no citoplasma.
Proteínas de exportação, especializadas, existem para efectuar a transferência de
Arnm madura e ARNt para o citoplasma, após a modificação pós-transcripcional
estar completa. Este mecanismo de controlo de qualidade é importante devido ao
papel central destas moléculas no processo de tradução das proteínas; uma
expressão errada de uma proteína devido à incompleta excisão de intrões ou a
incorrecta incomporação de aminoácidos, poderão ter efeitos negativos para a
célula; o ARN modificado de maneira incompleta que chega ao citoplasma é
degradado em vez de ser utilizado na tradução em proteínas.
4
Agregação e desagregação[editar | editar código-fonte]
Imagem de célula do pulmão de umtritão, durante a metáfase, na qual foi aplicado
um corante fluorescente. Oaparelho mitótico pode ser visto, corado a verde,
agregado aos dois conjuntos de cromossomas que estão corados a azul. Todos os
cromossomas menos um estão na placa metafásica.
Durante o seu ciclo de vida, o núcleo pode se desagregar, quer em resposta ao
processo de divisão celular quer como consequência da apoptose, uma forma de
morte celular programada. Durante estes eventos, os componentes estruturais do
núcleo, o envelope e a lâmina, são sistematicamente degradados.
Durante o ciclo celular, a célula divide-se para formar duas células. Para que este
processo seja possível, cada uma das células resultantes deverá possuir um
conjunto completo de genes, um processo que requer a replicação dos
cromossomas, assim como a segregação em conjuntos separados. Isto ocorre pelos
cromossomas replicados, os cromatídeos irmãos, ligados aos microtúbulos, que por
sua vez estão ligados a diferentes centrossomas. Os cromatídeos irmãos podem
então ser puxados para diferentes localizações na célula. No entanto, em muitas
células, o centrossoma está localizado no citoplasma, fora do núcleo, e os
microtúbulos não podem ligar-se aos cromatídeos na presença de um envelope
nuclear.
42
Portanto, nos passos iniciais do ciclo celular, começando na prófase até
cerca da prometáfase, a membrana nuclear é desmantelada.
8
Durante o mesmo
período, a lâmina nuclear também é desagregada através de um processo regulado
por fosforilação das laminas.
43
Para o fim do ciclo celular, a membrana nuclear é
novamente agregada, e pela mesma altura a lâmina nuclear também o é, através da
desfosforilação das laminas.
43
A apoptose é um processo controlado, através do qual os componentes estruturais
da célula são destruídos, resultando na morte da célula. As mudanças associadas
com a apoptose afectam directamente o núcleo e o seu conteúdo, por exemplo, na
condensação da cromatina e desintegração do envelope e lâmina nucleares. A
destruição da rede de laminas e controlada por proteases especializadas,
denominadas caspases, que fazem a clivagem das laminas, comprometendo dessa
forma a integridade estrutural do núcleo. A clivagem das laminas é por vezes usada
como um indicador laboratorial da actividade de caspases, em ensaios de
actividade precoce de apoptose.
8
Células que expressam laminas resistentes a
caspases são deficientes nas mudanças nucleares relacionadas com a apoptose,
sugerindo que as laminas desempenham um papel essencial no início dos eventos
que levam à degradação do núcleo por apoptose.
8
A própria inibição da agregação
das laminas é um indutor da apoptose.
44
O envelope nuclear age como uma barreira que previne que vírus de ADN e ARN
entrem no núcleo. Alguns vírus requerem acesso a proteínas que existem dentro do
núcleo de maneira a poderem-se replicar ou agregarem os seus componentes. Os
vírus de ADN, como o herpes-vírus, replicam e agregam-se no núcleo celular,
saindo depois por evaginação através da membrana nuclear interna. Este processo
é acompanhado pela desagregação da lâmina da face nuclear da membrana
interna.
8
Células anucleadas e polinucleadas[editar | editar código-fonte]
cromossomas replicados, os cromatídeos irmãos, ligados aos microtúbulos, que por
sua vez estão ligados a diferentes centrossomas. Os cromatídeos irmãos podem
então ser puxados para diferentes localizações na célula. No entanto, em muitas
células, o centrossoma está localizado no citoplasma, fora do núcleo, e os
microtúbulos não podem ligar-se aos cromatídeos na presença de um envelope
nuclear.
42
Portanto, nos passos iniciais do ciclo celular, começando na prófase até
cerca da prometáfase, a membrana nuclear é desmantelada.
8
Durante o mesmo
período, a lâmina nuclear também é desagregada através de um processo regulado
por fosforilação das laminas.
43
Para o fim do ciclo celular, a membrana nuclear é
novamente agregada, e pela mesma altura a lâmina nuclear também o é, através da
desfosforilação das laminas.
43
A apoptose é um processo controlado, através do qual os componentes estruturais
da célula são destruídos, resultando na morte da célula. As mudanças associadas
com a apoptose afectam directamente o núcleo e o seu conteúdo, por exemplo, na
condensação da cromatina e desintegração do envelope e lâmina nucleares. A
destruição da rede de laminas e controlada por proteases especializadas,
denominadas caspases, que fazem a clivagem das laminas, comprometendo dessa
forma a integridade estrutural do núcleo. A clivagem das laminas é por vezes usada
como um indicador laboratorial da actividade de caspases, em ensaios de
actividade precoce de apoptose.
8
Células que expressam laminas resistentes a
caspases são deficientes nas mudanças nucleares relacionadas com a apoptose,
sugerindo que as laminas desempenham um papel essencial no início dos eventos
que levam à degradação do núcleo por apoptose.
8
A própria inibição da agregação
das laminas é um indutor da apoptose.
44
O envelope nuclear age como uma barreira que previne que vírus de ADN e ARN
entrem no núcleo. Alguns vírus requerem acesso a proteínas que existem dentro do
núcleo de maneira a poderem-se replicar ou agregarem os seus componentes. Os
vírus de ADN, como o herpes-vírus, replicam e agregam-se no núcleo celular,
saindo depois por evaginação através da membrana nuclear interna. Este processo
é acompanhado pela desagregação da lâmina da face nuclear da membrana
interna.
8
Células anucleadas e polinucleadas[editar | editar código-fonte]
Os eritrócitos humanos, tal como os de outros mamíferos, carecem de núcleo. Este
facto faz parte do desenvolvimento normal da célula.
Apesar de a maioria das células possuir um único núcleo, alguns tipos de células
não possuem núcleo e outros possuem vários núcleos. Isto pode ser derivado de
processos normais, como o da maturação dos eritrócito de mamíferos, ou ser
resultado de divisões celulares mal sucedidas.
As células anucleadas não possuem núcleo e portanto são incapazes de se
dividirem para produção de descendência celular. O tipo de célula anucleada mais
conhecida é o eritrócito de mamíferos, que também carece de outros organelos
como a mitocôndria e serve principalmente para o transporte
de oxigénio dospulmões para os tecidos celulares. Os eritrócitos sofrem maturação
através do processo denominado eritropoiese, que se dá na medula óssea e onde
perdem o núcleo, organelos e ribossomas. O núcleo é expelido durante o processo
de diferenciação de um eritroblasto em um reticulócito, o precursor imediato dos
eritrócitos maduros.
45
A presença de um agente mutagénicos poderá induzir a
libertação de alguns eritrócitos "micronucleados" imaturos.
46
47
Células anucleadas
também podem surgir de divisões celulares mal processadas, em que uma das
células-filhas não possui núcleo e a outra fica binucleada.
As células polinucleadas possuem múltiplos núcleos. A maioria das espécies
de protozoário da classe Acantharea
48
e alguns fungos em micorrizas
49
possuem
células polinucleadas. Em humanos, as células do músculo esquelético,
denominadas miócitos, tornam-se multinucleadas durante o seu desenvolvimento;
o arranjo de núcleos resultante, perto da periferia das células, permite um máximo
de espaço intracelular para as miofibrilhas.
4
Células multinucleadas também
podem ser anormais em humanos; por exemplo, células que derivam da fusão
de monócitos e macrófagos, conhecidas como células gigantes multinucleadas, por
facto faz parte do desenvolvimento normal da célula.
Apesar de a maioria das células possuir um único núcleo, alguns tipos de células
não possuem núcleo e outros possuem vários núcleos. Isto pode ser derivado de
processos normais, como o da maturação dos eritrócito de mamíferos, ou ser
resultado de divisões celulares mal sucedidas.
As células anucleadas não possuem núcleo e portanto são incapazes de se
dividirem para produção de descendência celular. O tipo de célula anucleada mais
conhecida é o eritrócito de mamíferos, que também carece de outros organelos
como a mitocôndria e serve principalmente para o transporte
de oxigénio dospulmões para os tecidos celulares. Os eritrócitos sofrem maturação
através do processo denominado eritropoiese, que se dá na medula óssea e onde
perdem o núcleo, organelos e ribossomas. O núcleo é expelido durante o processo
de diferenciação de um eritroblasto em um reticulócito, o precursor imediato dos
eritrócitos maduros.
45
A presença de um agente mutagénicos poderá induzir a
libertação de alguns eritrócitos "micronucleados" imaturos.
46
47
Células anucleadas
também podem surgir de divisões celulares mal processadas, em que uma das
células-filhas não possui núcleo e a outra fica binucleada.
As células polinucleadas possuem múltiplos núcleos. A maioria das espécies
de protozoário da classe Acantharea
48
e alguns fungos em micorrizas
49
possuem
células polinucleadas. Em humanos, as células do músculo esquelético,
denominadas miócitos, tornam-se multinucleadas durante o seu desenvolvimento;
o arranjo de núcleos resultante, perto da periferia das células, permite um máximo
de espaço intracelular para as miofibrilhas.
4
Células multinucleadas também
podem ser anormais em humanos; por exemplo, células que derivam da fusão
de monócitos e macrófagos, conhecidas como células gigantes multinucleadas, por
vezes acompanham reacções de inflamação
50
e também estão envolvidas na
formação de tumores.
51
...
Evolução[editar | editar código-fonte]
Sendo a principal característica que define uma célula eucariótica, a origem
evolutiva do núcleo tem sido alvo de muitas especulações. Quatro grandes teorias
foram propostas para explicar a existência do núcleo, apesar de nenhuma ter até
agora um apoio alargado.
52
A teoria conhecida como modelo sintrófico propõe que uma
relação simbiótica entre as Archaea e as Bacteria terá criado a célula eucariótica
portadora de núcleo. Formula-se que a simbiose se originou quando Archaea
primitivas, similares às actuais Archaea metanogénicas, invadiram e passaram a
viver dentro de bactérias similares às actuais mixobactérias, eventualmente
formando um núcleo primordial. Esta teoria é análoga à teoria aceite sobre a
origem da mitocôndria eucariótica e do cloroplasto, que se pensa terem se
desenvolvido a partir de uma similar relação endossimbiótica entre um proto-
eucariotas e bactérias aeróbias.
53
A origem do núcleo entre as Archaea é suportado
por observações de que este grupo e os eucariotas possuem genes similares para
determinadas proteínas, incluindo as histonas. As observação que mostram as
mixobactérias como organismos móveis, que podem formar complexos
multicelulares e que possuemquinases e proteínas G similares aos Eukarya,
suportam uma origem bacteriana da célula eucariótica.
54
Um segundo modelo propõe que células proto-eucarióticas evoluíram a partir de
bactérias, sem estágios endossimbióticos. Este modelo é baseado na existência das
bactérias do filoPlanctomycetes, que possuem uma estrutura nuclear com poros
primitivos e outras estruturas membranares compartimentadas.
55
Um modelo
similar propões que uma célula semelhante à eucariótica, o cronócito, evoluiu
primeiramente, tendo depois fagocitado membros das Archaea e Bacteria, gerando
assim o núcleo e a célula eucariótica.
56
O modelo mais controverso, conhecido como eucariogénese viral, propõe que o
núcleo composto de membranas, assim como outras estruturas eucarióticas,
originaram-se a partir da infecção de um vírus. A sugestão é suportada por
similaridades entre eucariotas e vírus: fitas lineares de ADN e ligação forte a
proteínas (analogia entre histonas e envelope viral). Uma versão da proposta
sugere que o núcleo evoluiu ao mesmo tempo em que a fagocitose, formando
50
e também estão envolvidas na
formação de tumores.
51
...
Evolução[editar | editar código-fonte]
Sendo a principal característica que define uma célula eucariótica, a origem
evolutiva do núcleo tem sido alvo de muitas especulações. Quatro grandes teorias
foram propostas para explicar a existência do núcleo, apesar de nenhuma ter até
agora um apoio alargado.
52
A teoria conhecida como modelo sintrófico propõe que uma
relação simbiótica entre as Archaea e as Bacteria terá criado a célula eucariótica
portadora de núcleo. Formula-se que a simbiose se originou quando Archaea
primitivas, similares às actuais Archaea metanogénicas, invadiram e passaram a
viver dentro de bactérias similares às actuais mixobactérias, eventualmente
formando um núcleo primordial. Esta teoria é análoga à teoria aceite sobre a
origem da mitocôndria eucariótica e do cloroplasto, que se pensa terem se
desenvolvido a partir de uma similar relação endossimbiótica entre um proto-
eucariotas e bactérias aeróbias.
53
A origem do núcleo entre as Archaea é suportado
por observações de que este grupo e os eucariotas possuem genes similares para
determinadas proteínas, incluindo as histonas. As observação que mostram as
mixobactérias como organismos móveis, que podem formar complexos
multicelulares e que possuemquinases e proteínas G similares aos Eukarya,
suportam uma origem bacteriana da célula eucariótica.
54
Um segundo modelo propõe que células proto-eucarióticas evoluíram a partir de
bactérias, sem estágios endossimbióticos. Este modelo é baseado na existência das
bactérias do filoPlanctomycetes, que possuem uma estrutura nuclear com poros
primitivos e outras estruturas membranares compartimentadas.
55
Um modelo
similar propões que uma célula semelhante à eucariótica, o cronócito, evoluiu
primeiramente, tendo depois fagocitado membros das Archaea e Bacteria, gerando
assim o núcleo e a célula eucariótica.
56
O modelo mais controverso, conhecido como eucariogénese viral, propõe que o
núcleo composto de membranas, assim como outras estruturas eucarióticas,
originaram-se a partir da infecção de um vírus. A sugestão é suportada por
similaridades entre eucariotas e vírus: fitas lineares de ADN e ligação forte a
proteínas (analogia entre histonas e envelope viral). Uma versão da proposta
sugere que o núcleo evoluiu ao mesmo tempo em que a fagocitose, formando
um predador celular primitivo.
57
Outra variante propõe que os eucariotas são
originários de Archaea primitivos, infectados com poxvirus, baseada nas
semelhanças entre a polimerase de ADN de modernos poxvirus e
eucariotas.
58
59
Tem sido sugerido que a questão ainda não resolvida da evolução
do sexo possa estar ligada à hipótese da eucariogénese viral.
60
Finalmente, uma proposta recente sugere que variantes tradicionais da teoria da
endossimbiose são insuficientemente robustas para explicar a origem do núcleo
eucariótico. Este modelo, denominado "hipótese exomembranar", sugere que o
núcleo se originou de uma única célula ancestral que formou uma segunda
membrana celular externa; a membrana interior que envolvia a célula original
tornar-se-ia na membrana nuclear, formando poros mais complexos ao longo do
tempo, permitindo a passagem de componentes celulares sintetizados internamente
como as subunidades ribossomais.
61
Referências
1. Ir para cima↑ H Harris. The Birth of the Cell. New
Haven: Yale University Press, 1999.
2. Ir para cima↑ BROWN, Robert. (1866). "On the
Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and
Asclepiadea". Miscellaneous Botanical Works I:
511–514.
3. ↑
Ir para:a
b
Thomas Cremer. Von der Zellenlehre zur
Chromosomentheorie. Berlin, Heidelberg, New
York, Tokyo: Springer Verlag, 1985. ISBN 3-540-
13987-7 versão online here
4. ↑
Ir para:a
b
c
d
e
f
g
h
H Lodish; Berk A, Matsudaira P,
Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL,
Darnell J.. Molecular Cell Biology. 5th ed. New
York: WH Freeman, 2004.
5. ↑
Ir para:a
b
c
d
In: Bruce Alberts, Alexander Johnson,
Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter
Walter. Molecular Biology of the Cell. 4th ed.
[S.l.]: Garland Science, 2002.
6. Ir para cima↑ Stuurman N, Heins S, Aebi U. (1998).
"Nuclear lamins: their structure, assembly, and
57
Outra variante propõe que os eucariotas são
originários de Archaea primitivos, infectados com poxvirus, baseada nas
semelhanças entre a polimerase de ADN de modernos poxvirus e
eucariotas.
58
59
Tem sido sugerido que a questão ainda não resolvida da evolução
do sexo possa estar ligada à hipótese da eucariogénese viral.
60
Finalmente, uma proposta recente sugere que variantes tradicionais da teoria da
endossimbiose são insuficientemente robustas para explicar a origem do núcleo
eucariótico. Este modelo, denominado "hipótese exomembranar", sugere que o
núcleo se originou de uma única célula ancestral que formou uma segunda
membrana celular externa; a membrana interior que envolvia a célula original
tornar-se-ia na membrana nuclear, formando poros mais complexos ao longo do
tempo, permitindo a passagem de componentes celulares sintetizados internamente
como as subunidades ribossomais.
61
Referências
1. Ir para cima↑ H Harris. The Birth of the Cell. New
Haven: Yale University Press, 1999.
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Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and
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M, Stewart M, Goldman R. (1992). "Pathway of
incorporation of microinjected lamin A into the
nuclear envelope". J Cell Biol 119 (4): 725–
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Different Pathways of Assembly during Nuclear
Envelope Formation in Living Cells". Journal of
Cell Biology 151 (6): 1155–1168. PMID 11121432.
10. Ir para cima↑ (2002) "Alteration of nuclear lamin
organization inhibits RNA polymerase II–dependent
transcription". Journal of Cell Biology 156 (4): 603–
608. PMID 11854306.
11. Ir para cima↑ Ehrenhofer-Murray A. (2004).
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transcription and repair". Eur J Biochem 271(12):
2335–2349. PMID 15182349.
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(2006). "The end adjusts the means: heterochromatin
remodelling during terminal cell
differentiation". Chromosome Res 14 (1): 53–
69. PMID 16506096.
13. Ir para cima↑ SCHARDIN, Margit; T. Cremer, H. D.
Hager, M. Lang. (December 1985). "Specific
staining of human chromosomes in Chinese hamster
x man hybrid cell lines demonstrates interphase
chromosome territories".Human Genetics 71 (4):
281–287. Springer Berlin /
9724605.
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Different Pathways of Assembly during Nuclear
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preferentially in the periphery of chromosome
territories". The Journal of Cell Biology 135: 1195–
1205. The Rockefeller University Press. PMID
8947544.
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"The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of
Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing
Antibodies to DNA in Sera from Patients with
Systemic Lupus Erythematosus". J Clin
Invest 46 (11): 1785–1794. PMID 4168731.
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multiple sclerosis". Neurology45 (2): 384–
385. PMID 7854544.
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permeability". Nature 254 (5496): 109–114. PMID
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College Publishing, 1996.
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Wozniak R, Goldfarb D. (2000). "Yeast
nucleoporins involved in passive nuclear envelope
permeability". J Cell Biol 149 (5): 1027–1038.PMID
10831607.
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dynamics". Histochem. Cell. Biol (125): 127–
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2004. ISBN 0-7216-3360-9
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Ligações externas[editar | editar código-fonte]
O Commons possui uma categoriacontendo imagens e outros ficheiros
sobre Núcleo celular
(em português) Dicas Núcleo Celular Atividades
práticas para a compreensão do núcleo celular.
(em português) Sem Nome. Uma Organela no Núcleo
Celular (pdf) Notícia sobre uma nova organela celular
localizada dentro do núcleo.
(em inglês) cellnucleus.com Sítio que cobre a temática
da estrutura e função do Núcleo - Departamento de
Oncologia da Universidade de Alberta
(em inglês) The Nuclear Protein Database Informações
sobre componentes nucleares.
(em inglês) The Nucleus Collection - Image & Video
Library - The American Society for Cell
Biology Contém imagens e vídeos que ilustram o
núcleo
(em inglês) Nuclear Envelope and Nuclear Import
Section - Landmark Papers in Cell Biology, Joseph G.
Gall, J. Richard McIntosh, eds., contém comentários e
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da estrutura e função do Núcleo - Departamento de
Oncologia da Universidade de Alberta
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v • e
Estruturas da célula/Organelas (TH H1.00.01.2-3)
Sistema endomembranoso
Membrana celular
Núcleo
Nucléolo
Retículo endoplasmático
Complexo de Golgi
Parentessomo
Autofagossomo
Vesículas
Lisossomo
Endossomo
Fagossoma
Vacúolo
Grânulos citoplasmáticos
Melanossomo
Microcorpo
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Corpo de Weibel-Palade
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Filamentos intermédios
Microtúbulos
Citoesqueleto procariótico
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Corpo basal
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Cell Biology
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