Piel

1. 1
Estructura
y funciones
de la piel
David H. Lloyd y
Anita P. Patel
CAPÍTULO 1
La piel es el órgano más grande del organismo
y realiza una gran variedad de funciones vitales
para el mantenimiento de la homeostasis corporal
(Figura 1.1). Además, existen diferentes regiones
La epidermis
La epidermis forma la capa superficial de la
piel y está expuesta a una amplia variedad de
agresiones químicas, físicas y biológicas. No se
trata de una estructura físicamente fuerte sino
que se protege secretando sustancias de protec-
ción de manera continua. Éstas incluyen el pelaje,
las células queratinizadas del estrato córneo y las
secreciones de las glándulas de la piel. La epider-
mis se apoya en la membrana basal, que no sólo
proporciona una sólida unión entre la dermis y la
epidermis sino que permite el paso de moléculas
entre estas dos estructuras. En la piel del perro el
estrato córneo tiene un grosor de 12-15 µm, y se
compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de
3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 µm sobre
la superficie corporal total.
Estructura epidérmica
y funcionalidad
La epidermis es un epitelio escamoso estratifi-
cado y se compone normalmente de cuatro capas
(Figura 1.2), que son, de profunda a superficial:
• Estrato basal.
• Estrato espinoso.
• Estrato granular.
• Estrato córneo.
Cada estrato se compone de una a varias células
de grosor en función de la localización anatómica.
Los queratinocitos son las principales células de
Función Serie de actividades
Barrera Control de las pérdidas de
agua, electrolitos, etc.
Protección frente a los agentes
físicos, químicos y biológicos
Sensibilidad Calor, frío, dolor,
picor y presión
Regulación de la temperatura Aislamiento, variación del
flujo sanguíneo, sudoración
Control hemodinámico Cambios vasculares periféricos
Secreción, excreción Función glandular, crecimiento
del pelo y de la epidermis.
Pérdida percutánea de
gases, solutos y líquidos
Síntesis Vitamina D
Función inmunológica Vigilancia, respuesta
Figura 1.1
Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia.
de la piel como los oídos, los párpados, el prepu-
cio, las almohadillas y las uñas, con funciones es-
pecíficas y que difieren estructuralmente de la piel
que recubre el cuerpo en general. El objetivo de
este capítulo es tratar cada uno de estos aspectos.
Nos centraremos en la anatomía y la fisiología de
la piel no especializada y en su papel en la defensa
del organismo, con el propósito de proporcionar
una base para la comprensión de la patogenia de
las enfermedades cutáneas.
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2. 2 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
la epidermis (∼85%), el resto son células dentríti-
cas epidermales residentes: células de Langerhans
(∼5-8%), melanocitos (∼5%) y células de Merkel
(∼3-5%). Otras células como linfocitos, eosinófi-
los y neutrófilos pueden encontrarse en la epider-
mis pero no son células residentes. El origen y la
función de las células de la piel está resumido en
la Figura 1.3.
Estrato basal
Los queratinocitos de la capa basal están fuer-
temente empaquetados en columnas celulares.
Son células hijas producidas por la mitosis de un
pequeño número de células más primitivas, cono-
cidas como células madre. Este proceso es llama-
do proliferación epidérmica. Los queratinocitos
hijos también son capaces, transitoriamente, de
dividirse y gradualmente migran hacia el exterior
para reemplazar a las células que se desprenden de
la superficie cutánea.
El citoesqueleto del queratinocito se compone
de filamentos de actina, filamentos intermedios de
queratina y microtúbulos, que le proporcionan
“fuerza estructural”.
La habilidad de las células madre para produ-
cir citoquinas e interferones pro- y antiinflama-
torios y su función como células fagocíticas, le
confieren un papel importante en la inflamación
e inmunidad.
Estrato espinoso
La capa espinosa se compone de queratinoci-
tos poligonales que sufren cambios bioquímicos
y estructurales a medida que migran hacia la su-
perficie. Son llamadas células espinosas porque en
los cortes histológicos convencionales parece que
tengan espinas al examen microscópico. Las espi-
nas son, en realidad, desmosomas, puentes inter-
celulares que permiten la adhesión entre células.
Éstas son estructuras importantes que permiten
la adhesión entre células, así como la comunica-
ción entre ellas. La estructura molecular de los
desmosomas está muy definida. Están compues-
tos de proteínas transmembranales (desmogleinas
{Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), proteínas de placa
(placoglobina, placofilina, desmoplaquina, des-
mocalmina y filamentos intermedios asociados a
proteínas {IFAP} 300). Estas moléculas forman
conexiones entre las moléculas correspondientes
de las células adyacentes.
Estrato córneo
Estrato granular
Estrato espinoso
Estrato basal
Corneocitos
Lamela lipídica intercelular
Queratina
Cuerpos lamelares
Gránulos queratohialinos
Citoqueratina
Desmosoma
Núcleo de las células basales
Hemidesmosomas
Membrana basal
Melanocitos Células de Merkel Células de Langerhans
Figura 1.2
Representación esquemática de la epidermis que ilustra la organización de las células y su maduración hacia células total-
mente queratinizadas.
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3. estructura y funciones de la piel 3
La diferenciación epidérmica son los cambios
estructurales y bioquímicos, como ocurre con la
migración de los queratinocitos hacia la epider-
mis. Este proceso implica la formación de quera-
tina y de la envuelta cornificada y a medida que
los queratinocitos migran hacia la superficie los
filamentos son agregados en cúmulos de quera-
tina. Los queratinocitos de la capa basal también
empiezan la síntesis de los cuerpos lamelares.
Tanto la proliferación como la diferenciación es-
tán altamente reguladas por una compleja cadena
de eventos, controlados por factores de crecimien-
to, interleuquinas, ácido araquidónico y sus me-
tabolitos, vitamina D
3
, calcio y retinoides.
Estrato granular
Las células del estrato granular tienen una for-
ma fusiforme y están caracterizadas por la presen-
cia de gránulos de queratohialina. Los gránulos
contienen un precursor de proteínas, la profila-
grina que, cuando se desfosforila a filagrina, se
incluye en la agregación de acúmulos de quera-
tina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas li-
pídicas e hidrolíticas que son liberadas al espacio
intercelular donde son reorganizadas para formar
la capa externa de la envoltura celular cornificada
y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel
importante en la función de barrera.
Estrato córneo
El estrato córneo es la capa más superficial
de la epidermis y está en contacto directo con el
ambiente externo. Las células poliédricas planas,
que forman esta capa compacta (Figura 1.4) ex-
perimentan cambios estructurales y bioquímicos
y están compuestas principalmente de filagrina y
queratina. Esta última se compone de una por-
ción proteinacea interna compuesta de proteínas
de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina,
tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por
enzimas transglutaminasas para formar una en-
vuelta insoluble. La porción externa lipídica de la
envuelta celular cornificada es una capa continua
de hidroxiceramida que se une covalentemente a
la porción interna de la envuelta cornificada.
Las células del estrato córneo se descaman con-
tinuamente de la superficie de la piel por un pro-
ceso llamado descamación. En la capa externa del
estrato córneo que se pierde, los espacios interce-
lulares son permeables al sudor y al sebo (Figura
1.5). La muda de las células de la piel sana está en
Estructura de la piel Tipo celular Origen Función
Epidermis Queratinocitos
Células de
Langerhans
Melanocitos
Células de Merkel
Ectodermo
Células progenito-
ras hematopoié-
ticas
Cresta neural
Células epiderma-
les primitivas
Barrera estructural
Respuesta inmune mediante la producción de citoquinas y fagocitosis
Vigilancia inmunitaria
Producción de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan
camuflaje y proporcionan diferenciación sexual en algunas especies
Mecanorreceptores de adaptación lenta
Dermis Fibroblastos
Dendrocitos
dérmicos
Linfocitos T
Mastocitos
Células
endoteliales
microvasculares
Mesénquima
Derivados de la
médula ósea
Derivados de la
médula ósea
Derivados de la
médula ósea
Células
progenitoras
hematopoiéticas
Síntesis de los componentes de la matriz extracelular
Reparación de las heridas
Producción de enzimas de degradación
Presentación de antígenos
Homeostasis
Reparación de heridas
Promueven la respuesta inmune humoral y celular
Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberación de
gránulos preformados e iniciación del proceso de inflamación
Implicadas en la respuesta inmune a través de la adhesión de las células
efectoras como neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos
Figura 1.3
Origen y función de las células que se encuentran en la dermis y en la epidermis.
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4. 4 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
equilibrio con los procesos de proliferación y di-
ferenciación. Los tres procesos están influenciados
por los lípidos epidérmicos. La interacción entre la
porción lipídica de la envuelta celular cornificada
y las lamelas intercelulares es importante para la
cohesión normal y la barrera contra la permeabi-
lidad epidérmica. La estructura del estrato córneo
se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero,
Células residentes y transitorias
La función protectora de la piel se ve aumen-
tada por las células residentes y transitorias que se
encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3).
Las células de Langerhans: son células pre-
sentadoras de antígeno que son capaces de fago-
citar y presentar antígenos procesados a linfoci-
tos T, que pueden iniciar una respuesta inmune
primaria, y también a las células T de memoria.
Al realizar esta tarea, las células de Langerhans
protegen al individuo de infecciones superficia-
les. Se piensa también que juegan un papel en
la prevención del cáncer por su respuesta a los
antígenos tumorales.
Melanocitos: los melanocitos son células den-
tríticas productoras de melanina que se encuen-
tran principalmente en la capa basal. Los mela-
nocitos de los mamíferos producen dos tipos de
melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina
(amarilla a marrón-rojiza). La melanina absorbe la
luz ultravioleta pero también sirve como destruc-
tora de radicales libres, se une a los fármacos y
proporciona camuflaje, lo que protege al animal
de diferentes maneras.
Células de Merkel: las células de Merkel son
mecanorreceptores de adaptación lenta de tipo 1,
que se localizan en la capa basal o justo debajo
de ella. Están localizadas principalmente en la
almohadilla tilótrica y en el epitelio del pelo, y
responden a estímulos táctiles.
El pelo y sus estructuras
asociadas
El pelo es una característica de los mamífe-
ros y protege al individuo de diferentes mane-
ras. Proporciona una barrera física, microbiana
y química y ayuda al camuflaje y a la señaliza-
ción entre animales. La longitud y la densidad
del pelo proporciona aislamiento térmico, mien-
tras que el color y el brillo tienen un papel ter-
morregulador. Los pelos táctiles especializados
(pelo sinusal y tilotrítico) han sido modificados
estructuralmente para ser capaces de percibir es-
tímulos táctiles.
Figura 1.4
Micrografía
electrónica
de barrido
del estrato
córneo canino
congelado
e hidratado
que muestra
la disposición
en capas
compactas de
las escamas
(cortesía de
IS Mason y
DH Lloyd).
Figura 1.5
Sección de piel bovina congelada después del trata-
miento con tampón alcalino, edema del estrato cór-
neo. Los lípidos teñidos de rojo (tinción de Sudan IV)
pueden verse en las capas intercelulares distales del
estrato córneo. El estrato córneo es algo más delgado
en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato
córneo (= EC).
donde la queratina y la porción interna de la en-
vuelta cornificada forman los ladrillos y los lípidos
forman el mortero que une los corneocitos entre sí
y proporciona una barrera hidrofóbica.
SC
LE
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5. estructura y funciones de la piel 5
Estructura y función
del folículo piloso
El folículo piloso y el ciclo del pelo
El pelo se forma a partir del folículo piloso en
el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es contro-
lado por factores internos y externos (Figura 1.7).
Los folículos pilosos se forman durante el desarro-
llo embrionario por interacciones complejas entre
las células mesenquimatosas y ectodérmicas. Su
papel es la producción del pelo en un ciclo cla-
ramente definido, para reemplazar la caída por
la muda y condiciones patológicas. El pelo en el
gato y en el perro es reemplazado en un patrón
mosaico con picos en primavera y en otoño y el
reemplazamiento está influenciado por el foto-
período, la temperatura y el estado nutricional.
Otros patrones de reemplazamiento incluyen los
patrones estacionales y en olas.
Anatómicamente el folículo piloso se divide
en tres segmentos: el infundíbulo, el istmo, y el
segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folícu-
lo primario está asociado a un músculo piloerec-
tor, una glándula sudorípara y una glándula sebá-
cea que, juntos, forman la unidad pilosebácea. Los
folículos agrupados, como los que se encuentran
en el perro y en el gato, se refieren a folículos en
los cuales un pelo primario está asociado a varios
pequeños pelos secundarios, cada uno de ellos de­
sembocando en la dermis por la misma apertura.
El ratio entre los pelos primarios y los secundarios
determina los diferentes tipos de capa que se en-
cuentran en las distintas especies y razas de ma-
míferos. Los folículos pilosos compuestos están
agrupados en unidades foliculares que normal-
mente comprenden tres folículos compuestos.
Pelos
La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la
superficie de un pelo canino. El seno de los pelos
Células germinales
de regeneración
Nuevo pelo
Proanagen I – IV Mesanagen Estadio V
Papila
dérmica
Músculo piloerector
Glándula sebácea
Estadio VI
Metanagen
Catagen Telogen
Células
germinales
Figura 1.6
Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagénica del ci-
clo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo
y se divide en 6 estadios. Proanagénica estadios I – IV,
mesanagénica estadio 5 y metanagénica estadio 6.
Durante estos estadios el folículo piloso sufre diferen-
ciación, crecimiento rápido y elongación del pelo. La
fase telogénica es la fase de reposo del folículo piloso,
y la catagénica es la fase de transición entre las fases
de crecimiento y de reposo.
Factores Efecto en el crecimiento del pelo
Intrínsecos:
Citoquinas
Moléculas de adhesión
Oncogenes y genes
supresores de tumores
Pueden inhibir o estimular
el crecimiento del pelo
Se encuentran en la papila dérmica
durante la fase anagénica
Influencia la síntesis de ARNm
y el control de la muerte
celular (apoptosis)
Extrínsecos:
Ambiente (fotoperíodo
y temperatura)
Hormonal (melatonina,
prolactina,
hormonas sexuales,
glucocorticoides
y hormona del
crecimiento)
Nutrición
Estado de salud general
Genética
Estimula o inhibe
Varios efectos en el ciclo del
crecimiento del pelo (por
ejemplo el crecimiento del pelo
y su diferenciación dependen
de la localización corporal)
Figura 1.7
Factores intrínsecos y extrínsecos que controlan el ci-
clo del pelo.
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6. 6 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
Figura 1.8
El folículo piloso
y sus estructuras
asociadas.
Infundíbulo
Istmo
Segmento
inferior
Glándula
epitriquial
Matriz celular
Melanocitos
Papila dérmica
Glándulas
pilosebáceas
Músculo piloerector
Vaina del pelo
Vaina folicular externa
Vaina folicular interna
Vaina de tejido conectivo
Bulbo capilar
Estructura Características Función
Papila dérmica Fibrocitos dérmicos incluidos en la matriz extracelular y
que contienen aportes nerviosos y vasculares
Induce el desarrollo de los folículos
Nutre la matriz del pelo
Matriz del pelo Células epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y
activos durante la fase anagénica.
Produce las vainas externas e internas y del
pelo. Produce y transfiere pigmento al pelo
Pelo:
- Médula
- Córtex
- Cutícula
Consiste en células cuboidales ausentes en pelos
secundarios
Células cornificadas que contienen pigmentos
Es la capa superficial compuesta por células cornificadas
Aislamiento
Volumen y fuerza del pelo, color del pelo
Protege el córtex
Vaina folicular interna (VFI):
- Cutícula
- Capa de Huxley
- Capa de Henley
Capa de células queratinizadas planas que se unen con
la cutícula del pelo
Una a tres capas de células nucleadas que contienen
gránulos de tricohialina
Capa única de células no nucleadas que contiene
también tricohialina
Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento
Vaina folicular externa (VFE) Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las
células contienen vacuolas de glucógeno. No han
sufrido queratinización.
En el istmo hay queratinización tricolemal.
En el infundíbulo hay queratinización normal y está
caracterizado por gránulos queratohialinos.
Proporcionan continuidad a la epidermis
Zona de la membrana basalRodea la VFE; compuesta por tejido fibroso y membrana
cristalina
Figura 1.9
Componentes
estructurales del
folículo piloso y
sus funciones.
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7. estructura y funciones de la piel 7
conocidos como táctiles o bigotes, se encuentra
en la cara y cuello de los animales domésticos, y
en los gatos en las almohadillas palmares carpa-
les. Son los pelos rígidos que están asociados a un
seno endotelial vascular asociado a los corpúscu-
los de Pacini. Actúan como mecanorreceptores de
adaptación lenta. Los pelos tilótricos son pelos
solitarios largos y robustos, con un complejo sis-
tema neurovascular a nivel de la glándula sebácea
y están esparcidos por toda la superficie cutánea
en estrecha asociación con las almohadillas tiló-
tricas. Actúan como mecanorreceptores de adap-
tación rápida.
Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas son glándulas simples,
alveolares con un conducto que se abre directa-
mente a la superficie cutánea o en el infundíbulo.
Los primeros tipos de glándulas se refieren a las
sebáceas libres; y los últimos, a las glándulas pilo-
sebáceas. Su densidad y tamaño depende del lugar
anatómico. Son más abundantes alrededor de las
uniones mucocutáneas, espacios interdigitales,
en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la
barbilla. Están ausentes en el plano nasal y en las
almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los
tipos y la localización de estas glándulas.
El sebo tiene un papel protector y de compor­
tamiento. Combinado con el sudor forma una
emulsión cérea que proporciona una barrera de
protección frente a organismos patógenos. El sebo
es rico en ceras y, al recubrir la superficie de la piel
y del pelo, controla el sudor y propociona a los
animales una capa brillante que puede contribuir
a la reflección del calor. Las glándulas sebáceas es-
pecializadas son capaces de producir feromonas y
juegan un papel en el comportamiento animal.
En los últimos años, las glándulas sebáceas se han
usado en la modulación de la distribución de me-
dicamentos tópicos como los productos para el
control de las pulgas.
Los lípidos sebáceos son sintetizados activa-
mente por las glándulas sebáceas y son secretados
como el producto de la muerte celular (secreción
holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugie-
ren que el paso de componentes iónicos al sebo
resulta de un transporte paracelular. El sebo es al-
macenado en las glándulas sebáceas, que son con-
troladas por factores endocrinos y no-endocrinos.
En general, los andrógenos estimulan la actividad
glandular, aumentando y potenciando la secre-
Figura 1.10
Micrografía
electrónica de
barrido de un pelo
canino normal.
La superficie está
pavimentada con
células de la cutícula
que provienen de
la base del pelo.
Glándula
especializada
Tipo Especie
Piel Atriquiales /
epitriquiales
Libres y
pilosebáceas
Sudoríparas
Sebáceas
Perro, gato, vaca,
caballo, cerdo
y hombre
Mismas especies
Párpados Glándulas
de Moll
Meibomio
o tarsal
Glándulas de
Zeis (cilios)
Sudoríparas
Sebáceas
Sebáceas
Mismas especies
Mismas especies
Mismas especies
Oídos Ceruminosas SudoríparasMismas especies
Periné H e p a t o i d e s
(circumanales)
Glándulas de los
sacos anales
Sebáceas
Mixtas
Perro
Perro, gato
Cola Glándulas
de la cola Sebáceas Perro, gato
Prepucio Glándulas
prepuciales SudoríparasPerro, gato, vaca,
caballo, cerdo
y hombre
Hocico Glándulas
nasolabiales Muco-
serosas
Óvidos, caprinos,
bóvidos, cerdo
AlmohadillasAtriquiales SudoríparasPerro, gato
Figura 1.11
Frecuencia y distribución de las glándulas cutáneas
exocrinas en la piel de los mamíferos.
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8. 8 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
ción de sebo. Los estrógenos y los glucocorticoides
tienden a tener el efecto contrario.
Glándulas sudoríparas
Las glándulas sudoríparas son glándulas tu-
bulares simples y en espiral. Las que tienen un
conducto que se abren en el infundíbulo son co-
nocidas como glándulas epitriquiales (anterior-
mente “apocrinas”), las que tienen los ductos que
se abren directamente en la superficie de la piel
son llamadas atriquiales (anteriormente “ecrinas”)
(Figura 1.12). En algunas especies, existen glán-
dulas sudoríparas específicas que están implicadas
en la producción de olor.
Aunque el sudor no tiene una función univer-
sal, protege la piel y sus estructuras específicas,
como los párpados y las almohadillas, de daños
de fricción; mantiene la flexibilidad de la piel,
y proporciona defensas microbianas a través de
la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas,
transferinas e iones inorgánicos como el cloruro
sódico. El sudor no juega un papel importante en
la termorregulación en perros y gatos.
La secreción de sudor varía entre las especies,
y se describen diferentes modos de secreción.
Incluye: muerte celular, transporte paracelular,
exocitosis, liberación de pequeños fragmentos de
citoplasma apical de las células y transporte trans-
celular de iones y de agua.
Ha sido postulado que los nervios simpáticos
controlan la secreción del sudor en algunas espe-
cies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se
piensa que la producción de epinefrina (adrenali-
na) y norepinefrina (noradrenalina) por las termi-
naciones de los nervios simpáticos adrenérgicos y
colinérgicos en los vasos sanguíneos cutáneos, o
la dopamina liberada por los mastocitos, trans-
fiere neurotransmisores como la epinefrina o la
norepinefrina a la glándula. Se ha sugerido que
la sudoración, tanto en el hombre como en el ca-
ballo, así como en las almohadillas de gatos y pe-
rros, se controla directamente por la acetilcolina
y la catecolamina, sustancias producidas por las
Plexo profundoPlexo medioPlexo superficial
Terminaciones nerviosas libres
Corpúsculo de Meissner
Corpúsculo de Ruffini
Nervios motores
Nervios sensoriales
Corpúsculo de Pancini
Figura 1.12
Representación
esquemática de los
componentes de la
piel de los mamíferos,
incluyendo la estructura
epidérmica (compuesta
por el folículo
piloso y estructuras
anejas, las glándulas
sebáceas libres, las
glándulas sudoríparas
atriquiales), aporte
sanguíneo, nervios y
mecanorreceptores
asociados.
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9. estructura y funciones de la piel 9
terminaciones de los nervios simpáticos localiza-
dos cerca de la vaina fibrosa de la glándula.
La unión dermoepitelial
La unión dermoepitelial es la interfase entre
la epidermis y la dermis. Está compuesta de la
membrana plasmática del aspecto basal de la cé-
lula basal y la membrana basal. Esta última se di-
vide en: lámina lúcida, lámina densa y sublámina
densa (Figura 1.13).
Los queratinocitos basales están firmemente
adheridos a los filamentos proteicos de anclaje
que se encuentran en la lámina lúcida, princi-
palmente por los hemidesmosomas. Esta unión
célula-sustrato está compuesta por proteínas de
placas (antígeno penfigoide vesicular de tipo 1)
y proteínas transmembranales (antígeno penfi-
goide vesicular de tipo 2 e integrina α6β4). Hay
adhesiones focales que se localizan a lo largo del
estrato basal de queratinocitos cultivados y se les
atribuye la mediación de las adhesiones durante la
migración celular.
La lámina densa se compone de colágeno IV,
laminina, nidógeno y perlecan, formando una
red robusta que restringe el paso de moléculas
de la dermis a la epidermis y viceversa, pero per-
mite el paso de las células inmunes en ambos
sentidos.
La sublámina densa se localiza debajo de la lá-
mina densa y está formada por fibrillas de anclaje,
compuestas por colágeno VII, que se insertan en
placas de anclaje en la dermis superficial. Esta in-
tricada red de moléculas provee una amplia base
de adhesión entre la dermis y la epidermis.
La dermis
La dermis es el mayor componente estructural
de la piel. Proporciona una matriz para las estruc-
turas de soporte y las secreciones que mantienen e
interaccionan con la epidermis y sus anejos. Éstas
incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguíneos
y linfáticos, nervios y receptores, y componentes
celulares. Es una estructura termorreguladora y
sensorial importante, que contribuye significati-
vamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.
Tejido conjuntivo
La matriz del tejido conjuntivo dérmico con-
siste principalmente en fibras de colágeno y elás-
ticas, organizadas en un patrón coherente, prin-
cipalmente haces de colágeno rodeadas de fibras
elásticas. Los componentes no fibrosos consisten
en proteoglicanos, una sustancia de base y deter-
minadas glicoproteínas. La dermis superficial se
compone de fibras delgadas de colágeno irregu-
larmente distribuidas, y una red de finas fibras de
Estrato basal
Lámina “lúcida”
Lámina densa
Sublámina
densa
Células basales
Uniones adherentes
Desmosomas
Filamentos de queratina
Hemidesmosomas
Adhesión focal
Membrana
plasmática basal
Filamentos de anclaje
Fibrillas de anclaje
Placas de anclaje
Figura 1.13
Representación
esquemática de
los componentes
estructurales
de la unión
dermoepidérmica.
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10. 10 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
elastina. En la dermis más profunda el colágeno
es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tien-
den a ir en paralelo a la superficie cutánea; las fi-
bras de elastina también son gruesas pero menos
numerosas.
Colágeno
El colágeno es la mayor proteína extracelu-
lar de la dermis, y forma alrededor del 80% de
la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan
fuerza y elasticidad, pero también están involu-
cradas en la migración celular, la adhesión y la
quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos
cutáneos. Las fibras son muy resistentes a las pro-
teasas animales pero son degradadas por las co-
lagenasas que secretan principalmente los fibro-
blastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas
neutras que requieren calcio como activador y
cinc como ion metálico intrínseco; son las únicas
capaces de romper el colágeno en triple hélice.
La renovación del colágeno en la dermis es len-
ta y se controla por componentes celulares dérmi-
cos, en concreto fibroblastos pero también células
inflamatorias (macrófagos, neutrófilos, eosinófilos
y queratinocitos) que son capaces de responder en
situaciones particulares como daño cutáneo o he-
ridas por mordedura. La hidroxiprolina, un ami-
noácido que es un componente abundante y vital
de las fibras de colágeno, es liberado durante la
degradación del colágeno. Los niveles de hidroxi-
prolina en orina se pueden usar como indicadores
de esta renovación in vivo.
En los individuos adultos, la mayor parte del
colágeno dérmico está formado por fibras de tipo
I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras rela-
tivamente grandes. El colágeno de tipo IV, V y
VII se encuentra en la membrana basal. El colá-
geno de tipo V, que representa aproximadamente
el 3% del colágeno dérmico, se encuentra cerca de
todos los tejidos conectivos.
Fibras elásticas
Las fibras elásticas forman una red en toda la
dermis y también se encuentran en la vaina de
los folículos pilosos y en las paredes de los va-
sos sanguíneos y linfáticos (Figura 1.15). Están
compuestas por dos componentes: elastina y mi-
crofibrillas proteicas. La elastina es un material
amorfo que forma la médula de las fibras elásticas
totalmente maduras, y que está rodeada por una
envuelta de microfibrillas. El material microfibri-
lar sin elastina se llama oxitalano. Cuando están
presentes pequeños cúmulos de elastina, se deno-
mina elaunina.
Figura 1.14
Sección de la piel
canina, ilustrando
la estructura del
tejido conjuntivo
dérmico. La
dermis profunda
se caracteriza
por un colágeno
fino y denso.
(tinción de plata).
Figura 1.15
Sección de la piel canina, ilustrando la estructura del
tejido conjuntivo dérmico. A grandes aumentos, esta
vista muestra las fibras de elastina rodeando al folículo
piloso.
La elastina es un polipéptido unido covalente-
mente con una composición característica de ami-
noácidos (rica en valina y alanina, baja en cistina,
histidina y metionina ausentes). Al igual que el
colágeno, posee más glicina y también contiene
hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las
células de la musculatura lisa. Su metabolismo es
lento pero continuo. La degradación se hace por
una amplia variedad de elastasas incluyendo al-
dermatologia.indb 10 31/1/08 14:04:31

11. estructura y funciones de la piel 11
gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las
microfibrillas se componen de fibras de colágeno
tipo IV y fibrillas.
Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Estas sustancias son secretadas por los fibroblas-
tos. Originalmente llamados mucopolisacáridos
(polisacáridos viscosos), el término fue introduci-
do después (glicano=polisacáridos; glicosamino=
que contiene hexosaminas). No obstante, los poli-
sacáridos están normalmente ligados a proteínas y
son, entonces, llamados proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos
forman parte de la matriz extracelular, un gel vis-
coso que rodea y sostiene los demás componentes
de la dermis. La sustancia de sostén se compone
principalmente de ácido hialurónico y dermatán
sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y
condrotina 6. Su degradación y renovación no se
entiende todavía muy bien, pero se ha demostrado
que la vida media del ácido hialurónico dérmico y
sulfato de condroitina es de 2-5 días y 7-14 días,
respectivamente. Las hialuronidasas se han encon-
trado en mordeduras y en piel normal de ratón.
La sustancia de sostén está implicada en el ba-
lance hídrico y de sales y puede ligar más de 100
veces su peso en agua. También tiene un papel
importante en promover el crecimiento, diferen-
ciación y migración celular.
Irrigación sanguínea
y drenaje linfático
Irrigación sanguínea
La piel tiene una irrigación sanguínea bien de-
sarrollada para mantener su papel en la termorre-
gulación y en su hemodinamia; el flujo sanguíneo
a través de la piel es mayor que el simplemente
necesario para el suministro de oxígeno y meta-
bolitos. Las arterias cutáneas (ver Figuras 1.12 y
1.16) ascienden de la región subcutánea y se ra-
mifican para formar tres redes. Éstas se localizan:
• En la base de la dermis, irrigando la papila del
pelo y las glándulas sudoríparas.
• A nivel del istmo folicular, irrigando las glán-
dulas sebáceas, el músculo piloerector y la mi-
tad del folículo piloso.
• Justo debajo de la epidermis (plexo superficial),
dando lugar a la red capilar superficial e irri-
gando la epidermis que es avascular.
Las venas que drenan la piel discurren para-
lelamente a las arterias. Las anastomosis arterio-
venosas, que permiten el paso de la sangre por
los capilares y que están asociadas a la termo-
rregulación, están concentradas en la parte más
profunda de la dermis y son más comunes en las
extremidades. Su forma varía de un complejo
globoso a una simple estructura tubular. El flujo
cardíaco de los capilares es controlado por peri-
citos contráctiles y fusiformes que están alinea-
dos paralelamente a ellos.
Drenaje linfático
Los vasos linfáticos proveen de drenaje para el
fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge
en las redes capilares linfáticas en las capas más
superficiales de la dermis, asociados a componen-
tes de la unidad del folículo piloso. Los vasos lin-
fáticos también proporcionan un canal para que el
tránsito celular pueda fluir por los linfonodos.
Difieren de los vasos sanguíneos en que pue-
den aumentar o disminuir, con células endote-
liales gruesas y delgadas y sin componentes con-
tráctiles.
Nervios
El patrón general de la distribución nerviosa
es similar al de los vasos sanguíneos que discurren
generalmente los unos al lado de los otros (ver Fi-
gura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de-
Figura 1.16
Sección de piel
bovina teñida
con hematoxilina
después de una
perfusión arterial con
tinta india. El fino
tejido epidérmico
superficial es
avascular.
dermatologia.indb 11 31/1/08 14:04:31

12. 12 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios
libres penetran también en la epidermis en sí. Re-
des nerviosas están también asociadas al folículo
piloso, a las glándulas sudoríparas y sebáceas y al
músculo piloerector. Terminaciones nerviosas en-
capsuladas se encuentran también en los mecano-
rreceptores (Figura 1.17) como los corpúsculos de
Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
mediada por la fibronectina en la superficie celular;
el colágeno y la fibronectina tienen sitios de unión
complementarios. Los fibroblastos producen cola-
genasas que degradan el colágeno. Migran a lo largo
de los agregados de fibras. Los fibroblastos también
son capaces de segregar varias citoquinas y de in-
fluenciar la actividad proliferativa de la epidermis.
Mastocitos
Los mastocitos se encuentran en toda la dermis
(y raramente en la epidermis), particularmente aso-
ciados con el plexo vascular superficial y los anexos
de la epidermis. Contienen abundantes gránulos
secretores y citoplásmicos lisosomales basófilos.
Los gránulos secretorios contienen un predominio
de histamina y heparina. Los gránulos lisosoma-
les contienen hidrolasas ácidas capaces de degra-
dar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glico-
lípidos; los gránulos contienen, además, algunas
enzimas. En la superficie de estas células hay mi-
crovellosidades y un revestimiento de fibronectina
que participa en la adhesión a la matriz de tejido
conjuntivo. Los mastocitos cutáneos pertenecen al
grupo de células mastocíticas del tejido conjuntivo
que tienen una morfología y una reacción a la tin-
ción diferentes de los mastocitos de las mucosas.
Los mastocitos son importantes mediadores de
las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En
el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos
que contienen triptasa (T), quimasas (C), o am-
bas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del
60% de la población de mastocitos de la piel.
Células dentríticas
Incluyen melanocitos y células dentríticas pre-
sentadoras de antígeno que están frecuentemente
presentes en el espacio perivascular de los vasos
cutáneos superficiales dérmicos. Las últimas se di-
ferencian de las células de Langerhans porque son
positivas a los antígenos CD4 y CD90 (Thy-1).
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Receptor
Sensibilidad
y órgano
Función
Mecanorreceptores
(corpusculares)
Corpúsculo
de Pacini
Células de
Merkel
Corpúsculo de
Meissner
Bulbo terminal
de Ruffini
Presión y vibraciones
Cambios adaptativos
lentos de presión
Cambios de presión
adaptativos y rápidos y
cambios de velocidad
Movimiento de la piel.
Nociceptores Terminaciones
nerviosas
libres
Dolor y picor
Termorreceptores Terminaciones
nerviosas
libres
Calor y frío
Figura 1.17
Terminaciones nerviosas sensitivas y sus órganos, y
sus funciones.
Componentes celulares
Una amplia variedad de células se encuentran
en la dermis normal (ver Figura 1.3), además de las
de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y
vasculares. Estas células son capaces de realizar una
amplia variedad de funciones y son capaces de in-
teractuar con la matriz dérmica y con otros compo-
nentes de la epidermis y de la dermis, bien por con-
tacto directo, bien mediante mediadores solubles.
Fibroblatos
Son células mesenquimatosas responsables de la
síntesis y la degradación del tejido conjuntivo fibro-
so y no fibroso de la matriz proteica. Son bastante
activas y son capaces de sintetizar múltiples com-
ponentes de la matriz proteica simultáneamente. La
adhesión de los fibroblastos a la matriz fibrosa es
dermatologia.indb 12 31/1/08 14:04:31

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