Relações hídricas parte 2

As plantas necessitam de mecanismos para equilibrar a entrada e saída de água — fluxo contínuo ao longo da planta. Cerca de 80% a 95% da massa de uma planta é constituída por água.

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(2ª Parte)



Alexandra Rosa da Costa,
PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal

Novembro de 2001

1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS DA ÁGUA (Cont.):

1.4. O CONCEITO DE POTENCIAL HÍDRICO:

1.4.1. DEFINIÇÃO:

A actividade bioquímica do protoplasma é mais inflenciada pelo estado termodinâmico da água que pela quantidade total de água
que contém. O estado termodinâmico da água numa célula vegetal pode ser comparado com o potencial químico da água pura e a
diferença expressa em termos de energia potencial.
Uma maneira prática de conhecermos o estado hídrico duma planta é através da medição do seu potencial hídrico (representado
pela letra grega psi - Y), que é o trabalho necessário para elevar a água ligada ao nível potencial da água pura (Larcher, 1995).
A água só se move espontâneamente duma zona de potencial químico mais elevado para uma zona de potencial químico mais
baixo. À medida que a água se move ao longo do gradiente do seu potencial químico, liberta energia livre, de modo que este fluxo tem a
capacidade de realizar trabalho.
O potencial químico tem unidades de energia (J mol
-1
). No entanto, em fisiologia vegetal, é habitual exprimir o estado hídrico em
termos de potencial hídrico (Y) utilizando unidades de pressão. Isto pode ser obtido dividindo o potencial químico pelo volume parcial
molal da água ( = 18.05 x 10
-6
m
3
mol
-1
a 20 ºC), e usando a seguinte definição de potencial hídrico:

em que, m
w
o
é o potencial químico da água num estado de referência que consiste em água pura e livre à mesma temperatura, à pressão
atmosférica, e a uma altura de referência (Jones, 1992). Como consequência desta definição o potencial hídrico (Y) é zero quando a água
está disponível em grandes quantidades, diminuindo para valores negativos quando a água se torna mais escassa. Assim, pelo menos em
sistemas vegetais, valores mais “elevados” de potencial hídrico, são geralmente menos negativos (Jones, 1992). Disto resulta que a água
nos sistemas vegetais desloca-se sempre de potenciais hídricos menos negativos para os mais negativos.
Durante muitos anos o bar foi usado como unidade de potencial hídrico, no entanto, a unidade apropriada do S.I. é o Pascal (1 Pa =
1 N m
-2
= 10
-5
bar), e o potencial hídrico é normalmente expresso em MPa (1 MPa = 10 bar).

1.4.2. OS COMPONENTES DO POTENCIAL HÍDRICO:

O potencial hídrico total pode ser repartido em vários componentes. Destes, um ou mais podem ser relevantes para um dado
sistema:

em que, Y
p
, Y
p
, Y
m
e Y
g
são os componentes devidos, respectivamente às forças osmóticas, de pressão, mátricas e gravitacionais.
¨ O termo Y
p
, pode também ser representado por Y
s
, e é chamado potencial osmótico ou potencial de solutos. Este termo
representa o efeito que a existência de solutos tem no potencial hídrico do sistema em consideração. Os solutos reduzem a energia livre da
água no sistema, uma vez que a diluem. Este efeito é primariamente um efeito de entropia, isto é, a mistura de solutos e água aumenta a
desordem do sistema. Este efeito de entropia da dissolução de solutos pode ser revelado em vários efeitos físicos conhecidos como

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propriedades coligativas. Estas propriedades têm este nome porque actuam em conjunto. Elas dependem do número de partículas e
não da natureza do soluto. Assim, a presença de solutos reduz a pressão de vapor duma solução, aumenta o seu ponto de ebulição e baixa
o seu ponto de congelação (Taiz & Zeiger, 1998).
Em muitos casos, em vez de potencial osmótico, que é negativo, muitos autores preferem o termo pressão osmótica (P = -Y
p
).
Pode demonstrar-se que o potencial osmótico está relacionado com a fracção molar da água (x
w
) ou com a sua actividade (a
w
), da
seguinte forma (Jones, 1992):

em que, g
w
é um coeficiente de actividade que mede o afastamento do comportamento ideal duma solução, Â é a constante dos gases
perfeitos (8.314 m
3
Pa mol
-1​
K
-1
), e T é a temperatura em graus kelvin (K). À medida que a concentração em solutos aumenta, x
w
e Y
p
diminuem. Ainda que g
w
seja igual a 1 em soluções muito diluídas, a maioria dos sistemas vegetais mostra um desvio deste
comportamento ideal. Uma aproximação muito útil da equação anterior, e que é razoavelmente correcta para muitas soluções biológicas, é
a relação de van´t Hoff (Jones, 1992):

em que, c
s
é a concentração de solutos expressa em mol m
-3
de solvente. Muitas plantas têm um potêncial osmótico (Y
p
) na ordem de - 1
Mpa (P = 1 Mpa). Usando a equação anterior, substituindo o valor ÂT a 20 ºC (8.314 m
3
Pa mol
-1
K
-1
x 293 K = 2436 m
3
Pa mol
-1
),
teremos c
s
= Y
p
/ -ÂT = (-10
6
Pa) / (-2436 m
-3
Pa mol
-1
) = 4.105 x 10
-4
x 10
6
mol m
-3
» 411 mol m
-3
, ou mais correctamente 411 osmol
m
-3
. (NOTA: Um osmole é análogo a um mole, uma vez que contém o número de Avogadro de partículas osmoticamente activas, por
exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmol).
¨ O termo Y
p
, representa a pressão hidrostática da solução ou potencial de pressão. Pressões positivas elevam o potencial
hídrico e as negativas reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células pode ser referida como pressão de
turgescência (P) ou turgidez. O valor de Y
p
pode ser negativo, por exemplo no xilema, ou entre as paredes das células onde se podem
desenvolver forças de tensão ou pressão hidrostática negativa (Taiz & Zeiger, 1998).
A pressão hidrostática é medida como desvio à pressão ambiente. Como a água no estado de referência está à pressão ambiente,
então por definição Y
p
= 0 MPa para água no estado padrão. Assim, o valor de Y
p
de água pura num copo é = 0 MPa, ainda que o valor da
sua pressão absoluta seja 1 atmosfera (» 0,1 MPa). A água sujeita a um vacúo perfeito tem um Y
p
= -0,1 MPa, mas o valor da sua pressão
absoluta é de 0 MPa. Consequentemente é importante ter sempre presente a diferença entre o Y
p
e a pressão absoluta (Taiz & Zeiger,
1998).
¨ O termo Y
m
é designado por potencial mátrico (Y
m
), é semelhante a Y
p
, ex-cepto que a redução de a
w
resulta de forças
existentes à superfície de sólidos. Este componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de solos, sementes,
paredes celulares, etc. A distinção entre Y
m
e Y
p
é até certo ponto arbitrária uma vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou
sólidos, de forma que Y
m
é muitas vezes incluido em Y
p
(Jones, 1992).
¨ A componente gravitacional, potencial gravitacional (Y
g
), resulta de diferenças na energia potencial devidas a uma diferença
na altura do nível de referência, sendo positivo se o nível estiver acima do nível de referência, e negativo se estiver abaixo:

em que, r
w
é a densidade da água e h é a altura acima do nível de referência. Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas
vegetais, o Y
g
aumenta 0.01 Mpa m
-1
acima da altura do solo, e por isso deveria ser incluido sempre que se estudam árvores altas (Jones,
1992).

1.4.3. AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS CÉLULAS VEGETAIS:

As células vegetais funcionam como osmómetros com um compartimento interno, o protoplasto, envolto pela membrana plasmática
semipermeável, isto é, permeável à água e impermeável aos solutos. O grau de semipermeabilidade duma membrana a qualquer soluto é
dada pelo coeficiente de reflecção (s), que varia entre 0 para uma membrana completamente permeável, a 1 para uma membrana
perfeitamente semipermeável. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana plasmática, o potencial hídrico dentro das células
equilibra-se com o ambiente circundante dentro de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas as células num tecido se
equilibrarem com uma solução exterior (Jones, 1992).
Outra característica importante das células vegetais é que estão encaixadas numa parede celular relativamente rígida que resiste à
expansão, permitindo, assim, que se gere uma pressão hidrostática interna. Os componentes do potencial hídrico que são relevantes numa
célula vegetal são os potenciais osmótico e de pressão (Jones, 1992):
ou
A diferença de pressão entre o interior e o exterior da parede duma célula é vulgarmente chamada pressão de turgescência (P).
Para um dado conteúdo celular em solutos a pressão de turgescência diminui à medida que o potencial hídrico da célula diminui (fica mais
negativo). O potencial hídrico da maior parte das espécies vegetais situa-se entre os -0.5 e os -3.0 Mpa.

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As relações hídricas das células vegetais (e tecidos) podem ser convenientemente descritos pelo diagrama de Hofler - Thoday
(figura 6) que mostra a interdependência do volume celular, de Y, de Y
p
e de Y
p
, à medida que a célula perde água. Numa célula
completamente túrgida (turgidez máxima) Y = 0, de modo que Y
p
= Y
p
. Neste ponto do gráfico, o conteúdo hídrico da célula ou tecido,
expresso como fracção do conteúdo hídrico máximo, isto é, em turgidez máxima, tem de ser 1. A esta fracção dá-se o nome de conteúdo
hídrico relativo (q). À medida que que sai água da célula, o seu volume diminui, de modo que a pressão de turgescência, gerada devido à
extensão elástica da parede celular, diminui quase linearmente com o volume da célula até ao ponto de turgescência zero (quando Y
p
= 0).
Na maioria das plantas, mesmo que o conteúdo hídrico diminua mais, a pressão de turgescência mantém-se perto de 0. No entanto, há
dados que parecem indicar que se que se desenvolvem pressões negativas em certas células rígidas, tais como os ascósporos de
Sordaria sp. À medida que o volume diminui, o potencial osmótico diminui curvilineamente, como é de esperar da relação de van´t Hoff que
mostra que -Y
p
está inversamente relacionado com o volume (Jones, 1992).
O emurchecimento das folhas é geralmente observável quando se atinge o ponto de turgescência zero. A este ponto dá-se o nome
de plasmólise incipiente devido à observação que quando se colocam tecidos em soluções de potencial hídrico mais negativoas células
ficam plasmolisadas, isto é, a membrana das células separa-se da parede celular causando danos possivelmente irreparáveis. No entanto,
em tecidos em situação normal na parte aérea não deve ocorrer plasmólise devido às forças capilares da interface ar-água nos
microcapilares das paredes das células que evitam que eles fiquem secos, de forma que toda a tensão é suportada pela parede e não pela
membrana. Também não ocorre plasmólise sempre que os tecidos estejam submersos em soluções cujos solutos sejam
demasiadamente grandes para penetrar nas paredes das células, porque tal como acontece com os tecidos da parte aérea, a tensão
gerada é suportada pela parede e não pela membrana.
Uma característica importante na determinação das curvas da figura 6, é a elasticidade das paredes das células. Se a parede for
muito rígida, o potencial hídrico e os seus componentes mudam com relativa rapidez para qualquer perda de água. A rigidez da parede
pode ser descrita pelo módulo global da elasticidade da parede (e
B
), que pode ser definido pela equação (Jones, 1992):

ainda que alguns autores normalizem esta equação para V
o
, o volume da célula quando túrgida, em vez de V. É importante notar que este
módulo global de elasticidade é diferente do módulo da elasticidade do material que compõe a parede e depende, até certo ponto, da
estrutura do tecido e da natureza das interacções entre células. Nas células vegetais e
B
pode apresentar valores entre 1 a 50 Mpa,
indicando os valores mais altos paredes com pouca elasticidade ou tecidos com células pequenas. Os tecidos vegetais não são sólidos
nem homogéneos e, quando são comprimidos perdem água pelo que não é surpreendente que e
B
mostre um comportamento não linear
aumentando muitas vezes com o aumento da pressão de turgescência, duma forma aproximadamente hiperbólica a partir de valores
próximos de zero - situação de zero de pressão de turgescência.
O diagrama de Hofler-Thoday é, de facto, mais apropriado para células isoladas, uma vez que as várias células num tecido
apresentam dimensões diferentes e podem apresentar diferentes elasticidades e conteúdos em solutos, além de que num tecido há uma
componente de pressão devida às células vizinhas. Assim, as propriedades hídricas dum tecido, ainda que possam ser representadas por
este tipo de diagrama, são diferentes das células individuais que compõem o referido tecido.

Figura 6: Diagrama de Hofler-Thoday ilustrando as relações entre o potencial hídrico (Y), o potencial osmótico (Y
p
), o potencial de pressão (Y
p
) e o conteúdo
hídrico relativo (q), à medida que a célula ou o tecido, em turgidez máxima, perde água. A linha a tracejado abaixo do ponto de turgidez zero representa uma
possível turgidez negativa em células de paredes muito rígidas.
Retirado de Jones (1992), fig. 4.3, pag. 78

As concentrações em solutos nas paredes das células e no xilema são geralmente muito baixas, diminuindo em menos de 0.1 Mpa
o valor do potencial hídrico. Nos vasos condutores do xilema a componente principal é a pressão, que pode atingir valores muito negativos
Potencial de
pressão, Y
p
(MPa)
Potencial
osmótico,
Y
p
(Mpa)
ou
Potencial
hídrico, Y
(MPa)
Plasmólise
incipiente
Emurchecimento
Turgidez
máxima

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(por vezes abaixo de - 6.0 MPa em certas plantas do deserto sujeitas a forte deficit hídrico). No entanto, as paredes dos vasos do xilema
são suficientemente rígidas para suportar tais tensões sem sofrerem grandes deformações.


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