Tema 10

1. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

1. Concepto de litotrofia

2. Donadores de electrones inorganicos: grupos de litotrofos
+ Bacterias nitrificantes: dos subgrupos
+ Bacterias del azufre: Oxidación de compuestos reducidos del azufre
+ Bacterias del hierro: Oxidación de Fe?*
+ Bacterias del hidrógeno: oxidación de H,: grupos.

Energética de la quimiolitotrofía: obtención del poder reductor
Conceptos generales y tipos de fotosíntesis en procariotas
Las dos fases de la fotosíntesis: fase luminosa y fase oscura

Moléculas implicadas en la fotosíntesis
+ Clorofilas y bacterioclorofilas
+ Carotenoides
+ Ficobilinas

Componentes del aparato fotosintético
+ Fotosistema: complejo antena y centro de reacción
+ Cadenas transportadoras de electrones. ATPasa.
+ Donadores exógenos de electrones

Funcionamiento del fotosistema
9. Tipos de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica
10. Captación de energía en Halobacterium: Bacteriorodopsina

2. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Grupos fisiológicos de litotrofos

Fuente Producto
Grupo fisiológico de final Microorganismo EJ
energía oxidado

Bacterias nitrificantes* | NH, NO; Nitrosomonas NO; 7 NH;

Bacterias nitrificantes* | NO, NO; Nitrobacter NO,7 NO,

Thiobacillus, SO,21S

i >
Oxidadoras de azufre ° soy ernie S/H,S

Gallionella,

Sa
Thiobacillus ze rs

Bacterias del hierro Fe ++

Alcaligenes,

Bacterias del H, H,0 Cent

HR,

* El proceso de nitrificación NH, a NO, requiere la cooperación de los dos grupos
de microorganismos. 2

3. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Bajo rendimiento energético en las
oxidaciones utilizadas por los
quimioautótrofos

Reaction AG” (kcal/mole)*

H, + 1/20,———>H,0 —56.6
NO, + 1203 NO; -17.4
NH,* + 11/20, ———>NO)” + H,0 + 2H* 65.0
So + 1120, + HO ——H,S0, —118.5
S2037 + 20, + HO ———>280,47 + 2H* —223.7
2Fe** + 2H* + 1/2 0, ———>2Fe** + H,O -11.2

“The AG” for complete oxidation of glucose to CO, is -686 kcal/mole. A kcal is equivalent
to 4.1844).

4. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

PT he Papel en el reciclado de la

Foxe, Respiration materia en la tierra
Food

Decomposition

A | (protein)
4h WN we Eh

z A
4 Plants Fungi
material mo Bacteria Bacteria

ae
Reduction

Biodegradation
ir. 504 Anaerobic Respiration

HS

Oxidation
so

Lithotrophic Bacteria

Photosynthetic Bacteria

5. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

BACTERIAS NITRIFICANTES: NITROSAS

Generación de energía en Nitrosomonas: oxidación de NH;

Periplasma

H

Membrana Gitoplasma

a
?
Ns
à
A NH, + O, + 2H*+ 2e" > NH,OH +H,0 > NO,H + 4e"+4 H*
a AO - 1,0
Ie E
El dir En poz

lamina 2e

Oxidación
2e de amoniaco

Se AMO: Amonio monoxigenasa
E o

HAO: Complejo citocromo

ah a hidroxialmina oxidoreductasa.
2H Oytaas Reducción

HO de oxigeno

ADP + P,
Ht == - o
\

ATP

\
\atPasa

6. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

BACTERIAS NITRIFICANTES: NITRICAS

Generación de energía en Nitrobacter: oxidación de NO,

Periplasma — Membrana. Citoplasma
NOR HO +N
2 HF + NO, de)
Oxidación
de nitrito

2H,0

J02+2Ht 2H
Reducción
H,0 de oxigeno

ADP + P,

a =

\ = ATPasa

NO, + % 0, > NO;

NOR: nitrito oxidorreducata

Nitrobacter es litotrofo facultativo que
puede crecer sobre acetato

Las nitrificantes son litoautotrofos obligados. CO, por RuBisCo y Calvin-Benson

Crecen en ambientes ricos en nitrógeno donde ocurre descomposición de

proteínas.

7. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Flujo de electrones en la cadena transportadora de
electrones de Nitrobacter

Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

Periplasm

NO, +H,O NO, +2H*
Flujo inverso de e-

Cytoplasm

8. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Oxidación de compuestos reducidos del azufre

Compuestos reducidos: H,S; S° y S¿Oy” Se so, » #
Sulfolobus acidocaldarius

La oxidaciön completa desde H,S se produce en varias fases en cada una de las
cuales se libera energia:

1. Oxidación del H,S a S°

HS + % 0, + Ht > S0+H,0

Acumulación de gránulos de azufre en
Beggiatoa

2. Oxidación del S°a SO,7

S'+H,0 + % O, 4 SO,2-+2H*

*Acidificación de los suelos

*Disolucion de minerales ej. Ca CO;
Bacterias oxidadoras de azufre (S”- -> S° con
O:) simbióticas de Ryftia pachytila (gusano de
fuentes hidrotermales)

9. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Hábitat de Archaea hipertermófilos: 115°C

Sulfatara tipica de parque Nacional de Yellowstone (Wyoming, USA) . Los vapores
ricos en ácido sulfhidrico surgen desde el interior de la tierra. Manantial rico en
azufre es el hábitat de Sulfolobus. La acidez de estos hábitat proviene de la,
oxidación de H,S y S' hasta ácido sulfúrico por estos microorganismos

10. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Litotrofos oxidadores de azufre

Fosforilación a
nivel de sustrato

so

Oxidación de compuestos reducidos del azufre: la
mayoría del sulfito es oxidado por la via de la sulfito
oxidasa. Cuando el tiosulfato es el donador de
electrones, se excinde en S° y SO?

Thiobacillus, Beggiatoa
Sulfolobus

Thiobacillus He HY He Exterior

ADB”) Interior

AT
— Ciclo de Calvin

Todos los electrones de la oxidación entran en la c.t.e.
a distintos niveles dependiendo del E; del par y son
tansportados al oxígeno y generan una fuerza proton
motriz.

11. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos
Oxidación bacteriana del Fe?* a Fe**: Bacterias del hierro

2Fe?*+2H*+%0, — 2Fe’*+H,0
2Fe* + 6H,0 > 2Fe(OH), + 6H*
2Fe?* + 5H,0 +0, > 2Fe(OH), + 4H*

E,’ Fe3tFe2t=*0.77V

A pH neutro, el Fe?*se oxida espontáneamente a (Fe°*). A pH ácido el Fe?* es estable
en aerobiosis y susceptible de ser oxidado por bacterias que son acidófilas por esta
razón. Ej: Thiobacillus ferrooxidans. Se forman en estas condiciones precipitados muy
insolubles de Fe(OH), que dan un aspecto característico al agua

Desarrollo de hidróxido férrico insoluble

en una charca por accion de las bacterias
oxidadoras de hierro

Cultivo de Thiobacillus ferrooxidans que pone de
manifiesto la producción de Fe en forma de
Fe(OH), por el color caracteristico rojizo del medio

12. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Oxidación del Fe?* a Fe**: Thiobacillus ferrooxidans

Flujo de electrones Ey’ Fe** /Fe?* = +0.77V

Exterior (pH 2)

Rilstcinina

es
FC

Interior (pH 6)
CO, +ATP

Ciclo de Calvin

13. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Papel de las bacterias oxidadoras de
hierro en la oxidación de la pirita

FES (pyrite) + 37,0, + HO—>| Fe™ + 250,2 + 2H*
Spontaneous

Initiator reaction (bacteria may
also catalyze)

Fe**
Slow spontaneous, /6, (bactérie may
bacteria catalyze 2 also catalyze)
o FeS,
Progagation cycle
Fee

La oxidación bacteriana de hierro ferroso a pH ácido es común en las minas
de carbón donde provocan una contaminación denominada
Ya que se eliminan hierro, sulfatos y ácidos y los metales como el Mn, Zn,
Al, Mg y Ca se disuelven a estos pH ácidos

14. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Rep. Checa

Tasmania
(Australia)

Rio tinto (España)

Drenajes ácidos de regiones de carbón bioluminoso. La
mezcla del agua ácida de la mina con la de ríos y lagos
provoca una grave degradación de la calidad del agua
natural puesto que el ácido y los metales disueltos son
tóxicos para la vida acuática y no aptas para el consumo
humano

15. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

16. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Oxidación del hidrógeno:

H,+%0,+ > H,O

La mayoría de las bacterias oxidadoras de hidrógeno son litotrofas facultativas pudiendo utilizar
diversos compuestos orgánicos. (algunas especies crecen en anaerobiosis con distintos

aceptores de electrones)

Exterior

N

ATPasa Interior
NABH ciclo de Calvin ATP

Meteral celular

Ey’ H*/H, = -0.42V

Algunas bacterias del hidrógeno como el
caso de Rastolnia eutropha poseen dos
hidrogenasas, una de membrana que es la
que se encarga de la oxidación del
hidrógeno y del transporte de electrones a
través de la c.t.e. para generar la fuerza
proton motriz y otra citoplasmática
dependiente de NAD que proporciona el
ADH necesario para la fijación de CO,

AG'=-237KJ

*Muy exergónica
*Hidrogenasa

17. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Energia y potencial reductor en litotrofos

Al ciclo de Calvin

NAD(P)H

<== El transporte inverso de electrones genera poder reductor
Y. 0,+2H*
NAD(P)'«—_+ FP+— Q + » Cyt b «> Cytc + Cyt aa; >

4 O ft +
El transporte de electrones genera fuerza protón motriz >

\ / | |

Hs H, Fe2* S°yS,OZ NO,

H,0

TRANSPORTE INVERSO DE ELECTRONES

18. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Nitrification
NO;
Nitrobacter

Cyanobacteria
“a Rhizobium
“ion ‘Azotobacter
“har Boljerinckia
oxic
ANOXIC

Nitrogen
fixation

SN

Le Ss,
nos BER groups 2,
of protein

NHS

508
NO; en

NEY groups an
of protein GN

Clostridium pasteurianum
Phototrophic
bacteria

Pseudomonas)
other facultive
aerobes

Denitrification

Nitrificación: (NH,* > NO, )
Nitrosomonas
Nitrobacter

Desnitrificación: (NO, — N,)
Bacillus
Pseudomonas

Fijación de nitrógeno: (N, — NH; )
+ Aeróbia: Azotobacter

+ Anaerobia: Clostridium
+ Simbiótica: Rhizobium

Amonificación: (N orgánico > NH,*)
Muchos microorganismos

CICLO DE OXIDO-REDUCCIÓN DEL NITROGENO

19. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Metabolismo en fototrofos: las dos fases de la fotosintesis
2H,A 5 2A+ 4[H] 4[H]+CO, — (CHO) + H,O

Componente catabólico

Light

/
Chloroplast

cH,0
(sugar)

CO, +2H,A "= (CH,O)+ 2A + H,O

En fotosintéticos anoxigénicos: H,A= H,S; H,; S¿0,?

En fotosintéticos oxigénicos: H,A= H,0 al oxidarse se genera O,
Fuente de electrones

20. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Procariotas fototrofos

Tipo

Pigmentos!

Donador
dee

Producto

Cre.en
oscuridad

Aparato en:

OXIGENICA
Cyanobacteria

Chi. a y b,
ficobilinas

H,O

no

Tilacoide

ANOXIGENICA
Bacterias rojas del
azufre

Behl. aó b

HS: 8°,
S,0,2, Hy:
Orgánicos

co,
Orgänicos

$°, $0,2,
organico
oxidado

Lamelas,
cromatéforos,
membrana
fotosintéticas

Bacterias rojas no
del azufre

Behl. aó b

Ha
Orgánicos

co,
Orgänicos

HO;
organico
oxidado

Lamelas,
cromatéforos,
membrana
fotosintéticas

Bacterias verdes
del azufre

Behl. ay c, d
se

HS; 8°,
5,0%, Hy

co,
Organicos

So, $O,?,
H,0

Clorosomas

Verdes no del
azufre

Bchl.aycóe

Ha
Orgánicos

co,
Organicos

HO;
orgánico
oxidado

Clorosomas

Heliobacterias

Behl. g

Orgánicos

Orgánicos

orgánico
oxidado

Membrana

1 generalmente están presente los carotenoides

21. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Merismopedia Nostoc es una cianobacteria que forma
grandes colonias esféricas

22. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Bacterias rojas del
azufre N
Hs Ke fi de

Chromatium Thiocapsa Thiocystis Thiospirillum

Bacterias rojas no del stp ER

Anh Rhodobacter

azufre Rhodospirillum rubrum sphaeroides

23. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos
= - €

ES

Bacterias verdes del
azufre

Prosthecochloris
LXV LIAN

Bacterias verdes no
del azufre

Chloronema

Pelodictyon

Chloroflexus

24. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Pigmentos fotosintéticos: Clorofilas y
bacterioclorofilas
CH;

ates ie ae a
Fitol o-6 H SR

H
HC
ù Cas

H H
HAC.

H
Hew Y]
M4 H
coop Le “Los
COOL Gycopontainone A
[ima]

COOCaoHhy yclopentatnone
Phyto!

n Phytol
Bacterioclorofilaa "”

CH,

Clorofila a

Estructura de la clorofila a y bacterioclorofila a: Tetrapirrölicos con Mg, llevan una
cadena hidrocarbonada que en este caso es fitol pero que puede variar en las

bacteriosclorofilas c y g por farnesol. Las diferencias entre ambas clorofilas se indican en
recuadros coloreados

25. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Pigmentos accesorios

— Chlorophyll a peaks

Phycocyanin

peak \

Absorbance

340 400 500 600 700 800
Wavelength, nm

Espectro de absorción de células fotosintéticas
oxigénica:

Picos a 680 y 430 nm corresponde a la clorofila a

_Bacteriochlorophyll a peaks
A

Carotenoid
peaks,

A

Absorbance

340 400 500 600 700 800
Wavelength, nm

Espectro de absorción de células fotosintéticas
anoxigénica:

Picos a 870, 803, 590 y 360 nm corresponden a la
bacterioclorofila a

26. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Pigmentos fotosintéticos accesorios:
Carotenos y ficobilinas

Estructura del ß caroteno. El color naranja
pone de manifiesto el sistema de doble
enlaces conjugados. Estos dobles enlaces
proporciona la capacidad de absorber la luz a
amplios rangos desde UV al visible.

Forman parte del complejo antena y captan
luz y protegen de la fotooxidación

ar

ch,

cn,

rc,

>

cHe-œH,-coon

Y

pr CH CH CO0H

Lou,

yl
_

cH,

Ficobilina: se trata de una cadena
tetrapirrolica abierta derivada del anillo
porfirínico que ha perdido un átomo de
carbono. Es el grupo prostético al que se
une la fracción proteica para originar el
pigmento: ficobiliproteina. Se organizan
en ficobilisoma en el tilacoide

27. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Modelo de interacción de bacterioclorofila y
carotenoides en el clorosoma

Coagregados de bacterioclorofila
(verde) y carotenoides (naranja)

A tt cf al

f
4
4

Chlorobium: muestra los
clorosomas

28. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Ficobilisomas

Microfotografía electrónica de transmisión de un corte de una

cianobacteria. Puede observarse el sistema de tilacoides de la
membrana fotosintética y los ficobilisomas dispuestos en la superficie

de los tilacodes.

29. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Componentes del aparato fotosintético

2
3

s Aceptor
os Electron transfer Prmeno des

Clorofila del
centro de
reacción

Pigmentos
de energía antena

Fotosistema

Centro de
reacción

Reorganización de los pigmentos antena: en relación con el centro de reacción en
la membrana fotosintética. La energía luminosa absorbida por las moléculas antena
(verde claro), se transfiere al centro de reacción (verde oscuro) donde se inicia las
reacciones de transporte de electrones. Se muestra de violeta el aceptor primario de

electrones

30. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Componentes del aparato fotosintético

NN

oy
os.

TN] cytoplasm

Disposición de los componentes en la membrana fotosintética
de una bacteria roja anoxigénica. Se muestran el pigmento
antena, centro de reacción, cadena transportadora de
electrones y ATPasa

31. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Funcionamiento del fotosistema y acoplamiento a las
reacciones oscuras

cog > cH20

SS e
NADP

quinone

A

cytochrome ¿7

1
ehtoropnyır
(rc)

La luz incide sobre la clorofila y la excita a un potencial mas negativo. La clorofila
excitada se oxida (pierde un electrén). Los electrones viajan por transportadores de
electrones hasta reducir a la clorofila a su estado normal. Se produce una fuerza proton
motriz y síntesis de ATP (fotofosforilación). Además, los electrones pueden ser utilizados
para reducir al NAD y producir poder reductor a la célula. Existen por tanto donadores de

electrones exógenos para recuperar el estado normal de la clorofila 31

32. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Fotofosforilación cíclica

x —>

| L

cytochrome

|
chlorophyll
(RC)

La (Bacterio)clorofila del centro de reacción del fotosistema | sirve tanto
como donador primario y aceptor final de electrones. No hay salida de
electrones y no se produce poder reductor.

Esta flujo cíclico de electrones funciona en ambos tipos de fotosíntesis 32

33. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Flujo de electrones ciclico

Los electrones procedentes de la oxidación de las clorofilas del
fotosistema viajan de un transportador a otro y vuelven a reducir a la
clorofila. Esta fotofosforilación ocurre en todas las bacterias fotosintéticas.
La energía luminosa se utiliza para establecer un gradiente de protones
que conduce la fosforilación del ADP a ATP.

34. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Fotofosforilacion aciclica anoxigénica

ferredoxin
NADIP)

, z Donadores de electrones : HS;
NAD(P)H: SP; Hz; compuestos orgánicos

e
reaction center,

chlorophyll '

light energy

La bacterioclorofila oxidada del centro de reacción acepta electrones de una cadena de
electrones que es alimentada por una fuente exógena alternativa de electrones lo que
permite que los electrones liberados por la bacterioclorofila excitada se utilicen para reducir
los piridin nucleótidos.

35. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Fotofosforilación aciclica oxigénica

primary
ferredoxin acceptor

NADP tosynthetic,

lectron
transport ef” ADP +P,
ATP

NADPH,

Ho
reaction center I @) reaction center IIS, ,

light energy light energy

El flujo de electrones implica a 2 reacciones fotoquimicas interconectadas, el fotosistema | no puede ser reducido por el
agua por lo que se requiere el fotosistema Il. Durante la transferencia de electrones entre ambos fotosistemas, se genera
un potencial de membrana con producción de ATP al que se denomina fofosforilación aciclica. Cuando existe suficiente
poder reductor también se puede producir ATP por fotofosforilaciön cíclica en el fotosistema |

36. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Flujo de electrones en la fotosintesis oxigénica

stoma

ape

La luz estimula un flujo de electrones desde el agua al fotosistema | para reducir el NADP a
través del fotosistema Il. El fotosistema | oxidado actúa como aceptor final de electrones
procedentes del fotosistema Il.

37. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Esquema de la fotosintesis anoxigénica en bacterias verdes
del azufre

Behl 663

E
£
3
E

+05

En estas bacterias, el fotosistema excitado reduce a una molécula con un potencial mas
negativo que el NAD(P)* y puede reducirlo sin necesidad de transporte inverso. Los
donadores de electrones exógenos reducen a la bacterioclorofila oxidada del centro de

reacción

38. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Esquema de la fotosintesis anoxigénica en bacterias rojas

Al ser el donador de electrones exógeno de mayor potencial
que el NAD(P)*/NAD(P)H, se requiere energía para reducir al

NAD*. Estas bacterias fotosintéticas conducen un transporte
inverso de electrones utilizando la f.p.m. generada por la luz
para obtener el poder reductor

39. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos
Comparación del flujo de electrones en las bacterias rojas, verdes del azufre y

heliobacterias

Purple bacterium Green sulfur bacterium Heliobacterium
98

Peo"
SS

A)
\ Reverse |
electron cyt

dit) P84OACESS

Light

40. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos
Esquema de la fotosintesis oxigénica en cianobacterias y cloroplastos

Pr Esquema en “Z” del flujo de electrones

= en la fotosintesis oxigénica.

Ph: feofitina

Chl: clorofila

PC: plastocianina
Fd: ferredoxina
Fp: flavoproteina

Peso: centro de reacción del PS II

peso

P700: centro de reacción del PS II

41. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Primary
acceptor

e
2
2
3
£
E
5
2
a
2
a

42. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

a]

Primary
acceptor

Splitting of water
releases oxygen

e
2
2
a
5
2
E
2
a

Photosystem II

opt © Poareen Education In. ublehing as Benjamin Cummings

43. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

[HO sa]

Primary
acceptor

Splitting of water
releases oxygen
Pc)

e
2
2
a
5
2
3
2
a

o

SD. stetvon tow proces
nn conne
D

synthesis of
Photosystem II a

opt © Poarzen Education. Ie. ubleting as Benjamin Cummings

44. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

SN

CALVIN)

Primary
acceptor

Primary
acceptor

ES
o |
Splitting of water complex

releases oxygen
1,0

am
+
uQ

1

Lion 51 CIE

e
2
2
a
5
2
E
2
a

Zap Tonos poise, ED

ps A

DI =
le) Photosystem |

> Jap.

Photosystem II N,

45. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

[is] Primary
acceptor ly;

Primary

Splitting of water
releases oxygen

a
©
2
al
Ss
>
2?
3
4
a

e

SD caren tion proves DE
Oe energy for chemiosmotic CE

synthesis of
M, Photosystem |
Do Jarre
Photosystem Il NS

Copyright Pearson Education, In. publishing as Benjamin Cummings

46. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Bacteriorrodopsina

Esta proteina es un modelo de transporte de protones conducido por la luz

Phospholipid
membrane

Bacteriorrodopsina: Es una proteina integral de membrana configurada por
siete a-hélices que atraviesan la membrana.

A esta proteina se une covalentemente un grupo prostético retinal (carotenoide)
que absorbe la luz y puede catalizar la producción de una fuerza protón motriz.

Este retinal proporciona a las células una coloración purpúra. | Membranaroja

47. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Schiff base m Lightactivated Retinal (1 1-cis)

Lysine

Lysine Retinal (trans)

La molécula de retinal se une covalentemente a través una base de Shiff con la cadena
proteica al grupo amino de un residuo de lisina. El retinal (la base de Schiff ) puede
desprotonizarse reversiblemente en respuesta a la luz ya que cambia su configuración cis-
trans.

48. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

Funcionamiento de la bacteriorrodopsina:
Halobacterium

2H+

YZ

Bacteriorhodopsin 2H+ Higher pH

La combinación de reversible protonización de la base de Schiff y la disposición en la
membrana permite al retinal protonizado en la cara citoplasmatica de la membrana,
desprotonizarse en la cara externa. De esta forma se transfieren dos protones por cada fotón
absorbido.

Esto provoca una transferencia de protones a través de la membrana al exterior. El gradiente
de protones establecido produce un potencial electroquímico y puede ser utilizado por la

ATPasa de membrana para sintetizar ATP:
48

49. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

. Comprender la litotrofia y los grupos de litotrofos con sus
peculiaridades.

. Conocer las estrategias energéticas de los litotrofos

. Importancia ecológica de los litotrofos en el reciclado de los
nutrientes inorgánicos en la biosfera

. Relacionar las dos fases de la fotosíntesis

5. Comparar las estructuras y moléculas implicadas en las fotosíntesis
de procariotas

6. Comparar la fosforilación cíclica con la acíclica

7. Conocer el funcionamiento de los centro de reacción

. Conocer las diferencias entre los distintos tipos de fototrofos en
relación al hábitat, fuente de carbono y fuente de electrones externa

. Conocer las distintas formas de obtener el poder reductor en
organismos fototrofos

50. Tema 10. Metabolismo de qumioatotrofos y fototrofos

BIBLIOGRAFÍA

1.LIBROS DE TEXTO:

Brock Biología de los microorganismos (10* Edición).
Pearson Prentice Hall. (2003).
Brock Biología de los microorganismos (10* Edición). Pearson Prentice Hall. (2003).

Microbiología (5? Edición).
Prescott, Harley y Klein. Mc Graw-Hill (2004).

2. Páginas Web: