Tema 9

1. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

> La oxidación de compuestos orgánicos
> Catabolismo de quimioheterótrofos en aerobiosis
= Transformación de compuestos orgánicos en pirúvico
x Generalidades de las rutas catabólicas
x Ruta glucolítica de Embden-Meyerhof-Parnas
x Ruta de Entner Doudoroff
x Ruta de las pentosas fosfato
Transformación de pirúvico a CO): Ciclo TCA: flujo de electrones al

CO, y reducción del NAD*

Transporte de electrones en cadena respiratoria aerobica:
transportadores y diversidad

> Catabolismo de quimioheterötrofos en anaerobiosis
= Larespiraciön anaeróbica: características y tipos
= La fermentacién: concepto y tipos generales y significado

2. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Conocer el flujo de energía a través de las rutas de respiración y
fermentación de la glucosa

Papel de las reacciones redox en la fosforilación oxidativa

Conocer las principales características de las rutas de respiración y
fermentación

Familiarizarse con el acoplamiento entre energía y flujo de electrones

en las rutas de respiración y fermentación

Describir las funciones del ciclo de Krebs

Conocer las funciones de los transportadores de electrones en las
respiraciones celulares

Definir respiración anaerobia y conocer que tipos de microorganismos
llevan a cabo este proceso y en que circunstancias.

Conocer las diferencias entre respiración aerobia y anaerobia

Describir la fermentación su importancia y/o significado

3. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

> La oxidación de compuestos orgánicos

> Catabolismo de quimioheterótrofos en aerobiosis

= Transformación de compuestos orgánicos en pirúvico

x

x

F

Generalidades de las rutas catabólicas

Ruta glucolítica de Embden-Meyerhof-Parnas
Ruta de Entner Doudoroff

Ruta de las pentosas fosfato

4. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

[Energy sauce H

Metabolismo en
Quimioheterotrofos

/ Catabolismo Anabolismo

Componentes
celulares,

Productos

Energia

5. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

El

Transportadores
de electrones

Metabolismo en
Quimioheterotrofos

Aceptores finales de electrones

O2

NO; , SOS
CO,

Pyruvic acid

6. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Catabolismo de quimioheterótrofos en aerobiosis
Compuesto orgánico

Flujo
electrones
Transp.
Electrones Electrones
+0,

o
eh
o
2
E
o
o
a
=
LL

Poder».
Reductor

Precursores DNA
metabólicos + RNA

Proteinas

7. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Esquema de la respiración aeróbica en heterotrofos

Glucolisis +
TCA

GLUCOSE ——— 6 CO2

CL
A

los cofactores Rasa

oxidados Sistema de transporte
A ren de electrones

di NADH
Regeneración de z

8. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Transformación de compuestos orgánicos en pirúvico

2 ADP

+2 (P)
020000 2000

Glucose N Pyruvic

2 NAD* 2 NADH “und
+2H*

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

Esquema de la ruta glucolítica de Embden-Meyerhof-Parnas

9. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Ruta glucolítica de Embden-Meyerhof-Parnas
Finalidad:

Energía y precursores metabólicos”

Polisacáridos, pentosas fosfato, aminoácidos

phosphate ©—————> aroma
hosphate © aromáticos

fructose-6-phosphate@ —%+ Aminoazúcares (murámico y NAG de P.C)

fructoso-1.6-diphosphate ©
E

Thomlisivuospimpiae——L— yhemlidvdoshospiae F-diP-ALDOLASA: fructosa 1,6-
= À. difosfato aldolasa

1.3-diphosphoglyceric acid
Fr
3-phosphoalycericacid S-phosphoslycericacid®—» Serina, glicina, cisteína

2phosphogiycericacid 2-phosphopyoeric acid

phosphoenolpyruvic acid Phosphoonolpyruvicacide —> aminoácidos aromáticos, ácido murámico
pyruvicacid

Reacción completa:

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD* —>2 Piruvato + 2ATP+ 2NADH+2H*

10. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Ruta de Entner Doudoroff

glucose Pseudomonas, Azotobacter, Xanthomonas
|

are
S ne Para la degradación de ácidos aldónicos

glucose-6-phosphate

se inducen enzimas claves:
= NAD

di 6P-gluconato dehidratasa
5-phosphogluconic KDPG- aldolasa: cetodesoxifosfogluconato
“Ho aldolasa
jogluconic acid |

KDPG-ALDOLASA ——>

> glyceraldehyde-3-phosphate

(Embden-Meyertot

AD pathway)
> NADI,

pyruvic acid

Reacción completa:

Glucosa + ADP + Pi + 2NAD* —2 Piruvato + ATI } 2NADH+2H*

11. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Ruta de las pentosas fosfato: ruta del 6-fosfogluconato

Vias anabelicas
reductvas

IN LEE

V+

REACCIONES OXIDATIVAS (RREVERSIBLES) E rth

Ruta catabólica en fermentadores heterolácticos que carecen de la enzima
glucolitica clave: fructosa 1,6 di fosfato aldolasa

Finalidad: Alternativa para la oxidación de glucosa
Obtener poder reductor para la biosíntesis: NADPH+H
Obtención de pentosas (ácidos nucléicos)

Obtener eritrosa 4-P para biosíntesis de aa aromáticos
Oxidación de pentosas

12. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Principales rutas glucolíticas empleadas por bacterias

Bacteria

Embden-Meyerhof

Fosfogluconato
(heterolactica)

Entner-Doudoroff

Acetobacter aceti

+

Agrobacterium
tumefaciens

Azotobacter
vinelandii

Bacillus subtilis

principal

minoritaria

Escherichia coli

+

Lactobacillus
acidophilus

+

Leuconostoc
mesenteroides

Pseudomonas
aeruginosa

+

Vibrio cholerae

minoritaria

principal

Zymomonas
mobilis

+

13. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Transformación de pirúvico a CO): Ciclo TCA: flujo de electrones al
CO, y reducción del NAD*

Transporte de electrones en cadena respiratoria aerobica:
transportadores y diversidad

14. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Esquema de la respiración aeróbica en
heterotrofos

Glucolisis +
TCA
GLUCOSE —————_ 6 CO2

4

15. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Transformación de pirúvico a CO,: Ciclo TCA: flujo de electrones al CO, y
reducción del NAD*

Penco

SR re
Ao

a

Finalidad:

= op x
o

= FF Energia, poder reductor y precursores

oo metabólicos?
6Carbonos o | a
o

- AN
& =
3 Lo
% A
¿o
ao
o arg
Reacciön completa:

Piruvato + ADP + Pi+ 4NAD* + FAD
—3CO, + ATP+ 4NADH+4H* + FADH+H*

4 Carbonos

16. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

« El TCA proporciona intermediarios para la
síntesis de aminoácidos y pirimidinas

+ Los microorganismos tienen reacciones

anapleróticas que alimentan el ciclo en
intermediarios para que pueda continuar
activo durante la biosíntesis.

17. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Ciclo del glioxalato

Glyoxylate cycle
En aerobios que crecen
cae sobre acetato o ácidos
N aaa > grasos. Se inducen las
Acetate Be enzimas clave de este
aes ciclo y se reprime la
Lt, \ isocitrato deshidrogenasa

Fumarate

Nature Reviews | Molecular Cell Biology

18. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Algunos microorganismos pueden realimentar intermediarios del TCA
mediante la

No ejerce la misma función que la fijación de CO, en autötrofos

La fijación de CO, anaplerótica simplemente reemplaza a
intermediarios del TCA y mantiene así el balance metabólico

Algunos microorganismos utilizan la
sintetizar oxalacetato. Ej. Arthrobacter, Pseudomonas.

Piruvato + CO, Oxaloacetato

19. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Fosfoenolpiruvato carboxilasa

+ Algunos microorganismos utilizan la enzima
fosfoenolpiruvato carboxilasa para realimentar en OAA
el TCA. Ej. E. coli y Salmonella typhimurium

fosfoenolpiruvato
Fosfoenolpiruvato + CO, —°22%!2s8_. Oxaloacetato + P;

20. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Relaciones entre las principales rutas glucolíticas y el TCA.
apra

«Las rutas son: EMP, ED y PPP; las
dos últimas convergen con la EMP a
nivel del Gliceraldehido 3P. Todas
producen piruvato que es oxidado a
acetil-CoA.

«En heterotrofos respiradores, el
acetil-Co-A es oxidado a CO, en el
TCA. Los electrones se conservan en
NAD(P)H y FADH, y se transfieren a la
c.t.e. con la formaciön de ATP.

ee acid

«En heterotrofos fermetadores el
NADH se reoxida por un aceptor final
orgänico que se genera durante el
catabolismo.

«El TCA no opera como ruta oxidativa
durante el crecimiento fermentativo.

NADH —

San BH,

21. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Esquema de la respiración aeróbica en
heterotrofos

Glucolisis +
TCA
GLUCOSE —————_ 6 CO2

4

NADH) }

Regeneración de

los cofactores ons
i ATP-)— PMF = —— ansporte de
oxidados electrones

22. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

: principal sistema generador de
energía en procariotas respiradores. Acoplan el flujo de electrones en la
membrana a la creación de un potencial electroquímico de protón.

Los electrones fluyen desde los donadores primarios a aceptores terminales
a través de una serie de transportadores electrónicos.

La energía para producir el potencial protónico deriva de la diferencia de
potenciales electrodos de los transportadores así se convierte la diferencia
de potencial de electrodos en potencial electroquímico que puede servir
para producir ATP, rotación flagelar y otras actividades de la membrana

23. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos
Transportadores de electrones y diversidad

Potenciales de reducción Potenciales de reducción
más electronegativos más electropositivos

EXTERIOR

CITOPLASMA. >
y

ae

0.32V napa complejo citocromo-
deshidrogenasa cilocromo b-c1 oxidasa
«Complejo deshidrogenasa
«Quinonas: lípidos isoprenoides

«Complejos citocromos: hemoproteinas

Dependiendo de la fuente de electrones las bacterias pueden
sintetizar y sustituir un complejo deshidrogenasa por otro.

24. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

AH, —? DESHIDROGENASAS —> QUINONAS —> OXIDASAS —> O,

Succinate ——, a
NADH == Q———* aora as Cota 2
Glycerot 3.P— ——

Escherichia coli
(highly aerobic) Ni

Eich dle) (aniderresisten)
Mterocoecas NADH =P MK bide — ats

Iysodeikiieus Glycerol PT

Azotobacter y Q * baso, ae
vinelanda SS ds \ — d (eyanide resistant)
ethanol
ann Ne #0

Sucsinate ——
Pseudomonas AMI NADH — Q— bye —

Las cadenas transportadoras procariöticas suelen ser ramificadas a nivel de
las deshidrogenasas o de citocromos.

Las bacterias pueden alterar sus c.t.e. según las condiciones de crecimiento
especialmente a la disponibilidad de oxígeno

25. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Esquema de la respiración aeróbica en
heterotrofos

Glucolisis +
TCA
GLUCOSE —————_ 6 CO2

4

(Snap )

Regeneración de

los cofactores ATPasa Sistema de

: PPM 9 — transporte de
oxidados pl electrones

26. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

ADP + P,

es la fraccion
catalitica

Canal de protones a tu wine
entre elexteriory | MAMA ill All 2

CYTOPLASM

el citoplasma A | dl

CU = ENVIRONMENT

Estructura y función de la ATP sintetasa de membrana: funciona como una canal de protones entre el
citoplasma y el exterior. La fraccion F1 es la catalítica responsable de la conversión del ATP y ADP+
Pi. La fracción FO está integrada en la membrana responsable del paso de protones a través de la
membrana (proteína conductora de protones).

Las ATP-asas de membrana

El ATP y el gradiente de protones
se pueden considerar como formas diferentes e interconvertibles de energía celular.

27. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Rendimiento en ATP de la oxidación de la glucosa en
respiración aeróbica (eucariotas y algunas bacterias)

Glycolytic Pathway
Substrate-level phosphorylation (ATP) 2 ATPA
Oxidative phosphorylation with 2 NADH 6 ATP

2 Pyruvate to 2 Acetyl-CoA
Oxidative phosphorylation with 2 NADH 6 ATP

Tricarboxylic Acid Cycle
Substrate-level phosphorylation (GTP) 2 ATP
Oxidative phosphorylation with 6 NADH 18 ATP
Oxidative phosphorylation with 2 FADH 4 ATP

Total Aerobic Yield 38 ATP

“ATP yields are calculated with an assumed P/O ratio of 3.0 for NADH and 2.0 for FADH;

28. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

> Catabolismo de quimioheterótrofos en anaerobiosis

= Larespiración anaeróbica: características y tipos
= La fermentaciön: concepto y tipos generales y significado

29. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Catabolismo de quimioheterótrofos en anaerobiosis

"La respiración anaeróbica: características y tipos
Glucolisis +
TCA
GLUCOSE ————————_@- 6 C02.

ATPasa
ATP <>
Fumarato

CO, : metanogénesis

Aceptores terminales diferentes del O, Oxianiones de nitrógeno
Azufre y oxianiones de S
lôn ferroso y otros

AH, DESHIDROGENASAS > QUINONAS — REDUCTASAS — ACEPTOR

30. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

fumarato

succinato

Respiración anaerobia de
c.orgánico

Enterobacterias

co,

CH,

Metanogénesis

Arqueas metanogénicas

NOs

Respiración anaerobia:
desnitrificacion

Pseudomonas, Bacillus

NO;

Respiración anaerobi
reducción de nitratos

Enterobacterias

so?

Respiracion anaerobia:
reducción de sulfatos

Sulfatorreductoras
(Desulfovibrio,
Desulfotomaculum)

Respiración anaerobi
reducción de hierro

Pseudomonas, Bacillus

31. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

CO, como aceptor de electrones

Los metanógenos son un grupo importante
de reductores de CO). Anaerobios obligados
one del dominio Archaea que producen metano
pes como producto final.
Er : La reacción:
AR à = CO, +H, + H* >CH, + H,0

es)
7

Em u or Ey (v)=- 0.24

Generaciön de un gradiente de protones durante la metanogenesis.

Los metanogenos utilizan los carbonatos y lo convierten en metano utilizando
hidrögeno como fuente de electrones.

MPH: es un transportador de electrones.

Los electrones procedente del H, reducen al F,,, (Coenzima) y este a la MPH
(metanofenacina) que los transfiere a través del cit b a la reductasa que se encarga de
reducir el CO, a CH,

31

32. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Respiración anaerobia de nitratos y nitritos: reducción
desasimiladora de nitratos

Periplasm

Aerobios y anaerobios
facultativos

Ey (v)=+0.4

Desnitrificacion en la membrana: DH: NADH deshidrogenasa;
NAR: nitrato reductasa; NIR: nitrito reductasa; NOR: NO
reductasa y N¿OR: N¿OR reductasa

Las enterobacterias solo llevan a cabo la respiración de nitratos a nitritos (nitrato
reductasa).

Las bacterias desnitrificantes (Pseudomonas aeruginosa, Paracoccus
desnitrificans, Rhodobacter sphaeroides) pueden además reducir los nitritos a

gases en un proceso conocido como desnit ió 32

33. Metabolismo en quimioheterótrofos

Procesos de transporte de electrones en E. coli: respiración aeróbica y
anaeróbica con nitratos. Bajo condiciones de alta tensión de oxígeno en
el primer caso se translocan más protones que en condiciones de bajo
nivel de oxígeno y con nitratos en el medio externo.

34. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Comparación de las reducciones asimiladoras y desasimiladoras de nitratos

Nitrato reductasa NO Nitrato reductasa
Asimiladora; =
reprimida por NH,

desasimiladora;
desreprimida en anoxia

Amoniaco (NHs) Reducción
Ly desasimiladora de
amoniaco (bacterias)

Nitrito reductasa Nitrito reductasa
Asimiladora; desasimiladora;
reprimida por NH; desreprimida en anoxia

Hidroxilamina Oxido nítrico (NO) —» f
[NH,OH]

Oxido nítrico reductasa;
Desreprimida por anoxia

Oxido nitroso (N,0) —> À

Oxido nitroso reductasa;

Productos finales son:

Incorporados al material

Amoniaco (NH3) celular

Excretados al medio ———=> Desreprimida por anoxia

Nitrógeno orga
(R-NH,) Nitrógeno (N) — ?

35. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Respiración anaerobia de sulfatos: reducción
desasimiladora de sulfatos
Outside Inside

Cytoplasmic
membrane

Pyruvate — > Acetato

Ha

Suffite

|

Generación de gradiente de protones en una bacteria sulfato reductora. El H,
externo puede formarse también como producto de fermentación además de
por el catabolismo de lactato y piruvato

Bacterias sulfato reductoras

Hábitat: ambientes anaerobios marinos ricos en óxidos de azufre *

36. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Comparación de las reducciones asimiladoras y desasimiladoras de sulfatos

app

ses —— Bars

en |
AMP

so?

=|

ES]
y

Excreción

Reducción
desasimiladora de
sulfato

Sulfito reductasa

APS nase

NADP*

res)
Bar
60,
6 “|
APS: Adenosina 5' fosfosulfato

| PAPS: Fosfoadenosina 5' fosfosulfato

+

Compuesto de azufre
orgánico (cisteina, metionina)

Reducción
asimiladora de
sulfato

37. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos
Respiración anaerobia de hierro férrico:
reducción de hierro férrico

Fe* es abundante en los hábitat

El potencial de reducción es lo suficientemente electropositivo + 0.2 V

En quimioorganotrofos (compuestos orgánicos aromáticos)

En quimiolitotrofos (H.)
Acetato + 8 + 4 H,0 > 2 HCO, +8 +9H*

ie ai Anaerobios facultativos y
Ej: Geobacter, Geospirillum estrictos

a

Los microorganismos que utilizan óxidos de Fe% insolubles como aceptores de
electrones pueden tener una función importante en los ciclos de la materia en
sedimentos acuáticos y en biorremediaciôn de aguas subterráneas contaminadas con
metales. Geobacter metallireducens, es un ejemplo que es capaz de obtener energía a
través de la reducción desasimiladora de hierro, manganeso y otros metales. Además
este microorganismo puede oxidar compuestos aromáticos contaminantes. Estas
características hacen a este microorganismo un agente posible de biorremediación

38. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos
Respiración anaerobia del fumarato

Anaerobios facultativos Fo fimarato/suceinatorO’V.

XH 2 (Formato)

Nex

Producto excretado en

C 2H* + fumarate fermentaciön

succinate

Generación de gradiente de protones con fumarato como aceptor de
electrones.
El mecanismo redox con deshidrogenasa y fumarato reductasa (FR)

39. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Otros aceptores de electrones orgánicos: DMSO y TMAO

DMSO: dimetilsulféxido Anaerobios facultativos y
estrictos

HOJA 2e
|
cH, 2H

Aw + HO
HC CH

dimetilsulfóxido dimetilsulfuro Ej" (v) = + 0.16

TMAO: óxido de trimetilamina

CH;
ls 2e
H¿C-N— cH, ——> [em], N + HO
2H* 3 4
o E, (v) = + 0.13

óxido de trimetilamina trimetilamina

40. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

a Ocurre en ausencia de oxígeno cuando los niveles de oxígeno son muy bajos

a Hay cadena transportadora de electrones con los componentes básicos:

AH, — deshidrogenasa — quinona >| reductasa|— B

a Es una respiración en la que actúan otros aceptores de electrones diferentes de
oxígeno: nitratos, nitritos, sulfato, Carbonato entre otros.

u Tiene un rendimiento energético inferior a la respiración aeróbica porque los
aceptores de electrones poseen potenciales de reducción menos positivos que el O, y
por tanto la diferencia de potencial entre el donador y el aceptor es menor.

a Es útil porque permite la producción de ATP por fosforilación oxidativa en ausencia de
oxígeno.

a Además las bacterias que realizan estas respiraciones pueden vivir en hábitat en los
que las aerobias no pueden hacerlo e interviene en los ciclos de la materia en la
biosfera.

41. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

La fermentación

La fermentation resulta ne numerosos productos finales que depende
de:

1. Tipo de microorganismo
2. Del sustrato

3. De las enzimas activas presentes

42. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

La fermentación: concepto

-Reoxidacion de los aceptores de electrones reducidos por

metabolitos producidos en la propia ruta catabólica.
SUBSTRATE

«Los aceptores de electrones son endógenos y orgánicos

ADP + Pi — peo;

——.naph, *Reacciones redox citoplasmáticas
-ATP por fosforilación a nivel de sustrato

OXIDIZED «No se quema completamente el sustrato
INTERMEDIATE

NADH2 «Rendimiento en ATP menor que en las respiraciones

«Donadores de electrones siempre orgánicos
REDUCED »Ocurre sin la participación del oxígeno

END PRODUCT so =: ge
-Excrecion de gran cantidad de compuestos orgánicos

reducidos como alcoholes, ácidos, H, ,

AH, +NAD* + Pi + ADP > B +NADH+H* +ATP
B + NADH+H* > BH, (excretado) + NAD*

43. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Tipos mas comunes de fermentaciones bacterianas

44. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Ethyl alcohol
Butyric acid CO» Acetic acid
Butyl alcohol Lactic acid
Acetone Succinic acid
Isopropyl alcohol Ethyl alcohol
CO CO,

Hs Saccharomyces Ho

Clostridium E. coli

Pyruvate

Propionibacterium Enterobacter

Streptococcus

Propionic acid Lactocilus Formic acid

Acetic acid Ethyl alcohol
CO: Lactic acid

2,3-Butanediol
Lactic acid

45. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Fermentación alcohólica:

Siucosa Zymomonas

2ADP+Pi 2NAD
G 2NADH,
2 Piruvato

CoA SH VINO; CERVEZA

200,
2 Acetil Co A

2NADH,
2NAD

2 Etanol

Productos finales: Etanol y CO,

46. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Fermentaciones de Enterobacterias:

Typical products

Fermentación ácido-mixta
‘ota amounts) un
Lactate Acide: neutral Etanol, acético,
fórmico, láctico,

ñ
ee co: aa
fit succínico, CO, y Hp.

N Sicclaake

[Ethanol

acotó QT une Se detecta con la prueba de Rojo de Metilo

Fermentación butanodiólica
Typical products

2,3-Butanediol+CO, (molar amounts)
‘idle: nuetral
Ethanol 1:5
Lactate
coi
EA
Le succinato

[+ Acetato

Se detecta con la prueba de Voges-Proskauer
2 a Co, He

47. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Fermentaciones Lácticas

glucose Ruta del 6- >

k are fosfogluconato R /
| Glucose [__aLyeoiyas > o
WA De co
/ \ co
ee EE),
x ya pyruvate

pentose phosphate

" Fosfocetolasa

F. homolactica

S-phosphoglycerie acid Quesos;
| = Yogourts

phosphoenolpyruvic acid
per F. heteroláctica
NADIE Carecen de fructosa 1.6-difosfato
eg aldolasa.

lactic acid
: Lactobacillus, Leuconostoc

48. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Q E Q Fermentación propiónica:

Lactate YT —L seine Ms ana um u
Clostridium propionicum

Pyruvate
-COASH ©
Oxaloacotate

NADH 7 Acety-GoA‘ RE F co
Fam) , © o
lr aa Queso suizo

acowy-(E) Acetaldetyo Acston

ADF NADH
Ho: am NADH
Ethane!

Acetate

ven Propiönico + Acetico + CO, +

Malate

Fumarate 2.3-Butaredo!

| ‘Acetoacetyl-CoA

JL

suconate Acdone Gun,
mao morbo can [encon Fermentación bi F
eo, Butyaldetyde Butyry-(P)
ros AP Clostridium
Proponate. soprapan pd

Butanol — Bulyrate

Butírico + acético + H,+ CO, +

1. Lactic aci bactoria(Sroptococeus, Lactobacilis) Bacilus
2.Yeast, Zymomonas
3. Propioni acid bactora(Propionbactorium)

4. Enterobacter, Serratia, Bacilus
6. Entorobaotora Eschorichla, Entorobacter, Salmonola, Proteus)

6. Clostridium

49. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Reacción de Stickland:

Alanine
H,0

Pyruvate
Ho

CoA NAD:

co, NADH

Acetyl-CoA

Acetato

2 Giycine

Acoplamiento de oxido-reducción de dos
aminoácidos (glicina y alanina) en Clostridium
sporogenes.

Alanina es el donador de electrones y la
glicina es el aceptor.

Productos: acetato, NH, y CO,

50. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Algunas aplicaciones de los productos de
fermentación

‘Acetone, sopropanal

|

Queso suizo yogures, Quitaesmalte Vinagre
queso
cheddar,
salsa de soja

51. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Conservación de energía en bacterias anaerobias

. ATP por fosforilación a nivel de sustrato (fermentadoras)

. ATP por respiración anaerobia ( en facultativas y anaerobias): Aceptor
exógeno.

. Generación del Ap (potencial de membana) en fermentadores:
Por acción de la ATPasa de membrana en sentido reverso
Utilización del fumarato como aceptor en respiración anaerobia
Oxidación periplasmica de H, o formato (Wolinella succinogenes)
Por simporte de ácidos orgánicos: Lactato/ H* ; Succinato / Na*
Descarboxilación del Oxalacetato ligado a salida de Na* ( Klebsiella)
2 Na" citopiasma + OAA + 2 Na" asno + Piruvato + CO, us,

Oxalacetato descarboxilasa|

52. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Cambios metabólicos en anaerobios facultativos a la anaerobiosis

Aerobiosis

Respuestas adaptativas de E. coli a condiciones anaerobias:

En aerobiosis: el TCA oxidativo proporciona electrones a la NADH deshidrogenasa y a la
succionato DH

En anaerobiosis el TCA no es cíclico es reductivo porque no se produce a-cetoglutarato DH.
Se altera la c.t.e. y los electrones no van al oxígeno sino a otras moléculas. Cuando está
presente el nitrato se sintetiza nitrato reductasa.

En ausencia de aceptores exógenos para la respiración anaeróbica, la principal ruta de
obtención de energía es la Fermentación

53. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

Conocer el flujo de energía a través de las rutas de respiración y
fermentación de la glucosa

Papel de las reacciones redox en la fosforilación oxidativa

Conocer las principales características de las rutas de respiración y
fermentación

Familiarizarse con el acoplamiento entre energía y flujo de electrones

en las rutas de respiración y fermentación

Describir las funciones del ciclo de Krebs

Conocer las funciones de los transportadores de electrones en las
respiraciones celulares

Definir respiración anaerobia y conocer que tipos de microorganismos
llevan a cabo este proceso y en que circunstancias.

Conocer las diferencias entre respiración aerobia y anaerobia

Describir la fermentación su importancia y/o significado

54. Tema 9. Metabolismo en quimioheterótrofos

BIBLIOGRAFÍA

1.LIBROS DE TEXTO:

Brock Biología de los microorganismos (10* Edición). Pearson Prentice
Hall. (2003).

Brock Biologia de los microorganismos (10%
Edición). Pearson Prentice Hall. (2003).

Brock
Biología de los microorganismos (10* Edición). Pearson Prentice Hall. (2003).

Microbiología (5* Edición). Prescott, Harley y
Klein. Mc Graw-Hill (2004).

2. Páginas Web:
Para el que tenga más curiosidad