Teoría Neutralista

Presentación sobre la teoría neutralista propuesta por Moto Kimura

1. Mutación e Hipótesis Neutralizante. MODELO DE MOTŌ KIMURA

2. ¿Qué es la teoría neutralista? La teoría neutralista de la evolución molecular establece que la gran mayoría de los cambios  evolutivos  a nivel molecular son causados por la  deriva genética  de  mutantes  y no mutantes neutros .

3. Antecedentes Motō Kimura  es el autor principal. F ue un biólogo matemático japonés. Desarrolló sus investigaciones en el campo de la genética de poblaciones, siendo célebre por desarrollar ésta teoría en 1968. Se opuso a la idea de la selección natural como principal fuerza evolutiva. En 1980, dos genes de la hemoglobina fueron secuenciados y obtuvieron que diferían en el 0'8% (en sustituciones de bases nitrogenadas), y en un 2'4% (en aminocíticas). Otros genes secuenciados posteriormente en otros organismos llevaban a la misma conclusión: las mutaciones son en general selectivamente neutr as. La gran variación revelada por estos estudios constituye uno de los fundamentos de la teoría neutralista.

4. Kimura investigó la probabilidad de que aparezca un mutante con cierta ventaja selectiva en una población finita. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas. Estas sustituciones parecen ocurrir al azar. La tasa total de cambio en el ADN es muy alta, del orden de una sustitución de una base nucleotídica por cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos.

5. Conclusiones de la teoría Neutralista. 1. Las mutaciones que dan lugar a sustituciones aminocíticas son raramente favorables . A veces son detrimentales , pero lo más normal es que son neutras o genéticamente equivalente a alelos que reemplazan y por consiguiente no son importantes desde una perspectiva evolutiva.

6. 2. Los polimorfismos que son favorables o detrimentillos son perpetuados o eliminados de la población, por selección natural. Sin embargo los cambios genéticos neutros no están afectados por la selección y se acumularán aleatoriamente en la población. Su frecuencia vendrá determinada por la tasa de mutación y los principios de la deriva genética al azar. 3. Las mutaciones ventajosas son muy raras y que la mayor parte de los alelos de la mayoría de los genes son selectivamente neutros. Los neutralistas predicen que para la mayoría de los genes son selectivamente neutros.

7. Kimura propuso que la evolución adaptativa es consecuencia de la selección natural que actúa en mutaciones aleatorias. Cada mutación neutral nueva tiene exactamente la misma probabilidad de que se fije en la población. Sea una población de mil individuos diploides. Por lo tanto, hay 2 mil copias de cada gene en la población.

8. Neutralismo y reloj molecular. Un gen o proteína pueden considerarse relojes moleculares, puesto que su tasa de evolución es relativamente constante a lo largo de períodos largos y toma valores semejantes en distintas especies. Para los neutralistas, esta aparente constancia resulta incompatible con la concepción del cambio molecular como resultante de la selección natural: según la  teoría sintética  lo que habría de esperarse son tasas variables de evolución molecular, puesto que la intensidad de la presiones selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra.

9. Modelo Matemático Población diploide hay N individuos, entonces en la población hay 2N copias de cada gen. Todas las 2N copias presentes en la población descienden de un único alelo que existió en algún momento en el pasado. A la inversa, de las 2N copias actualmente existentes, solo una será la antecesora de todas las copias presentes en la población en algún momento en el futuro.

10. Si todas las 2N copias del gen son equivalentes selectivamente, o neutras en sus efectos sobre la eficacia de sus portadores, entonces c/u tiene igual probabilidad de convertirse en el alelo que quedará fijado en la población. Esta probabilidad es igual a 1/2N . En c/generación la mutación introducirá en la población nuevos alelos neutros si v es la tasa de mutación por gen y por gameto viable, entonces en c/generación se introducirán en la población mutantes nuevos . La tasa de evolución de la secuencia, si todos los alelos son neutros es simplemente igual a la tasa de mutación.

11. Motō Kimura propuso en 1955 una ecuación de evolución para la distribución de frecuencias Φ( p, t). Dicha ecuación, es de tipo difusivo a derivadas parciales y esta dada por la expresión: D onde N es el numero fijo de individuos de la población .

12. Artículo Científico Teoría Neutral predice la abundancia relativa y la diversidad de elementos g enéticos en un amplia gama de g enomas eucarióticos Por: François Serra, Verónica Becher y Hernán Dopazo

13. Los genomas eucariotas contienen clases o ''Especies '' de elementos genéticos que varían mucho en abundancia de: transposones, retrotransposones, secuencias de satélites, repeticiones simples y sus secuencias funcionales menos abundantes tales como ARN o genes. ¿ Son los patrones de especies relativas a la abundancia y la diversidad similares entre comunidades ecológicas y genomas ? Introducción

14. Se puede establecer una analogía entre la distribución de la abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas y la distribución de abundancia relativa de secuencias genéticas únicas o repetitivas que pueblan genomas eucariotas: retrotransposones de repetición terminal larga (LTR), retrotransposones no LTR, Transposones de ADN de pasta, transposones de ADN de círculo rodante, transposones de ADN auto-sintetizadores, satélites, repeticiones simples, ARNt , miRNA , snoRNA y genes entre otros.

15. Para probar la UNTB, hemos calculado la uniformidad (H) de cada distribución simulada de acuerdo con la metodología de Jabot y Chave. Hemos confrontado el conjunto de valores H con la distribución simulada para evaluar si los valores H empíricos de los cromosomas se encuentran fuera de los límites de confianza de la expectativa neutral. Consideramos que los cromosomas son significativamente neutros si la uniformidad empírica del cromosoma estaba dentro del 95% de los 10.000 valores neutros al azar. Se observaron desviaciones de la neutralidad en 31 de los 548 cromosomas (5,6%).

16. Conclusiones Casi cien años atrás, los ecologistas reconocían la distribución desigual universal de la abundancia de especies, y el aumento en el número de especies con área creciente. Más recientemente, Lynch y Conery hipotetizaron que la complejidad de los genomas eucariotas surgió pasivamente durante la evolución como consecuencia de la reducción del tamaño de la población. Aquí, hemos demostrado que un simple proceso estocástico asociado a un número reducido de parámetros se ajusta al patrón de abundancia y diversidad de especies genéticas a lo largo de una gran gamade genomas eucariotas. El excelente ajuste taxonómico de la teoría neutral a la diversidad y abundancia de elementos genómicos plantea la pregunta inevitable: ¿por qué no hay una firma más fuerte de la selección natural en comunidades ecológicas o en genomas a grandes escalas? Los ecologistas han reconocido la existencia de muchas clases de trade-offs , por ejemplo las especies con altas tasas de dispersión no son buenos competidores. Sin embargo, todavía no se sabe en qué medida estos intercambios mantienen la diversidad o son coherentes con la dinámica neutral.