Tipos de metapopulações

Tipos de metapopulações

1. Tipos de Meta-
populações
Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
[email protected]

2. “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e
atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia
ainda mais heterogêneo”

Ilkka Hanski 1999
Ambientes Heterogêneos

3. • Fragmentação do mundo natural.


•3 modelos de população:

Modelos de Populações num
mundo fragmentado

4. Diferenças de qualidade
dentro da matriz de
habitat

Influencia o movimento
Modelos de Paisagens

5. conjunto de sub-
populações;

movimento ocasional;

•habitat - matriz
Modelos de Meta-
Populações

6. Meta-populações
Por que o conceito de meta-populações é
importante?
As populações pequenas são especialmente
vulneráveis a extinção
–Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido
somente a efeitos aleatórios
–Pode acontecer ainda que as condições para o
crescimento populacional são favoráveis
–Existe ainda o problema da deriva genética e
depressão da endogamia
Em populações maiores, as mudanças
estocásticas da ordem de nascimentos e
mortes não tem impacto porque os efeitos
tendem a se cancelar
Em populações pequenas, porém, essa ordem
pode ter importância crucial a sobrevivência da
população

7. Meta-populações
Uma meta-população é um conjunto de populações locais
conectadas pela migração de indivíduos.

As populações locais geralmente vivem em manchas
isoladas de recursos, e o grau do isolamento pode variar
dependente da distancia entre manchas:

Os modelos de meta-populações consideram as populações
locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais
geralmente não é considerada. A maioria dos modelos de
meta-populações se baseiam no equilíbrio de colonização e
extinção.

8. Cada sub-população tem sua própria taxa de
natalidade e mortalidade, e probabilidade de
ser extinta (dependência da densidade da
população inteira não importa - porque?)
Dinâmica depende da distância entre manchas,
capacidade de dispersão, e número de
manchas
Extingue se o número de manchas é pequeno
demais

Meta-populações

9. Meta-população
Um grupo de populações ou sub-populações pequenas e
separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se
afeitam
Se mantém pelo equilíbrio entre colonização e extinção
local
Paisagem ou ambiente não homogêneo; habitat apto com
distribuição em manchas
habitat
vazio
Habitat
ocupado
dispersão
migração
colonização
Limite da
“população”

10. Heterogeneidade de habitat e meta -populações
Variabilidade na qualidade de habitat entre manchas
•áreas efetivas de manchas
• (tamanho modifica pela qualidade)
habitat
vazio
Habitat
ocupado

11. As espécies diferem nas taxas
potencias de colonização e extinção
As espécies diferem em termos de:
A susceptibilidade a extinção local e
A capacidade de colonizar habitats disponíveis
A taxa de dispersão é importante
A historia vital considera a taxa de dispersão
(espécies r e K)
A dispersão freqüente é comum onde os habitats
são variáveis
Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou
isolados
A taxa de dispersão é influenciada por:
Fecundidade
Modo de reprodução
Tamanho corporal e área vital

12. Efeitos da área da mancha
•A área da mancha deve ter seu maior efeito sobre a probabilidade da
extinção local, mas o tamanho da mancha poderia afeitar a taxa de
colonização.

•As manchas maiores devem servir como “alvos” maiores para os
dispersores (imigrantes potenciais).
dispersão
migração
colonização

13. O tamanho e o isolamento de manchas
influenciam a dinâmica de uma meta -
população
As manchas de habitat variam de tamanho e qualidade
A capacidade dos indivíduos dispersar entre manchas de
habitat é relacionada a:
Seu arranjo espacial na paisagem
Seu grau de isolamento
Exemplo da esperança na Suécia
Pesquisado por Kindvall e Allen (1985-90)
Esperança habita manchas de pastagem isoladas por
florestas de Pinus
Padrões de ocupação de manchas diretamente
relacionados com as características das manchas

14. Heterogeneidade de habitat e meta-populações
Matriz de heterogeneidade
Conectividade do paisagem

15. A. Homogênea B. Clássica
C. Não equilibrada D. Ilha e continente
O tampão de
dispersão:
isoclinal de
probabilidade igual
de dispersão
Uma sub-população
Tipos de meta-populações
Meta-
populações
separadas
Limite da
“população”

16. Homogênea
Clássica
e
Colonização
interna
Continente-
Ilha
Continente-
Continente
Não equilibrada
Disjunta ou
Heterogênea
Conexão
Alta
Isolamento da
mancha

Conexão
Baixa
Todas pequenas
Todas
grandes
Tamanho das manchas

17. Uma população
homogênea
Existe uma elevada dispersão
entre manchas
As populações de mancha
flutuam simultaneamente
Os colonos ‘resgatam’ a
mancha da extinção
É essencialmente uma
população resistente a
extinção

18. Uma população
homogênea
As manchas ficam tão próximas
que a migração entre manchas
é freqüente. Por isso, as
manchas no tempo funcionam
como uma unidade demográfica
contínua

19. Tipos de meta-população

Formam um contínuo

Muito desigualdade entre populações locais,
populações locais persistentes, e populações
locais efêmeras

20. A distribuição de espécies numa paisagem
meta-população
(Levin)
Ilha-continente
(Borman-Levitt)
População homogênea
Populações locais isoladas
Arquipélago
Fonte - Destino
Mancha de Habitat
População local
Dispersão

21. •Poucas situações em sistemas naturais se ajustam a descrição
clássica da meta-população. Várias “meta-populações”
aparentes na realidade são variações de uma tema:

•“Central-satélite”, “fonte-destino”, ou “continente-ilha”
–Mancha central resistente
a extinção
–Colonizadores dispersam a
manchas periféricas
pequenas
–Manchas pequenas tem
elevada probabilidade de
extinção
–Possa refletir as limitações
de dispersão
Tipos de meta-população

22. Padrão de
Continente
e Ilha
Distribuição
regional
homogênea
Distribuição
regional
heterogênea
sem
dispersão
Uma combinação
desses padrões
Tipos de meta-populações

23. Meta-população não
equilibrada
Um conjunto de manchas pequenas no qual cada
mancha tem uma probabilidade elevada de extinção
e entre as manchas ocorre pouca migração.
As taxas de extinção local não são compensadas
pela re-colonização, resultando em um declínio
geral e a extinção regional.
Meta-populações distintas baseadas na
probabilidade baixa de dispersão entre as
manchas
Sub-população funcional baseada na
freqüência de dispersão além das manchas

24. Meta-população não equilibrada
Um conjunto de manchas pequenas no qual cada
mancha tem uma probabilidade elevada de extinção
e entre as manchas ocorre pouca migração.
As taxas de extinção local não são compensadas
pela re-colonização, resultando em um declínio
geral e a extinção regional.
Meta-populações distintas baseadas na
probabilidade baixa de dispersão entre as
manchas
Sub-população funcional baseada na
freqüência de dispersão além das manchas

25. Estrutura Espacial de Populações
(de Harrison e Taylor 1997)
Variância do tamanho da mancha ou outro determinante da persistência populacional

Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas
Não
equilibrada
Ilha e Continente
Heterogênea Clássica
(Levins)

26. Estrutura Espacial de Populações
(de Harrison e Taylor 1997)
Variância do tamanho da mancha ou outro determinante da persistência populacional

Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas
Não
equilibrada
Sistema no qual as taxas de extinção
a largo prazo excedem as taxas de
colonização ou vice-versa; um caso
extremo ocorre quando o
isolamento entre as sub-
populações é tão grande que a
dispersão (e assim a re-
colonização) não ocorre

27. Estrutura Espacial de Populações
(de Harrison e Taylor 1997)
Variância do tamanho da mancha ou outro determinante da persistência populacional

Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas
•espécies num declínio regional
geral
–dispersão limitada
–extinções locais
prevalecentes
–típicas de espécies raras
-fragmentação de
habitat
-reduzida densidade
populacional

Não
equilibrada

28. Dinâmica de Metapopulações
meta-população theory
Mainland-Island model
(Single-species version of the M-W multi-species model)
meta-população

Levins’s meta-população model
(no mainland; equally large habitat patches)

29. Meta-população Clássica
(Levins 1969, 1970) Gilpin e Hanski (1991)
= cp(1-p) - ep

p = 1 - e/c
dp
dt
ˆ
–Uma rede grande de manchas pequenas similares com
a dinâmica local ocorrendo a uma escala temporal
mais rápido do que a dinâmica da meta-população
dynamics; as vezes empregado para descrever um
sistema no qual todas as populações locais têm um
risco elevado de extinção

30. i
p
f
e
1ˆ O modelo de colonização interna: fpfif
dt
df
e )1(
As meta-populações podem não persistir. O equilíbrio positivo somente se p
e < i.

31. O modelo de colonização interna:
A probabilidade de imigração depende do
número de manchas ocupadas:
ilhas ifp
i

A probabilidade de imigração é
proporcional ao número de manchas
ocupadas:

32. Teoria de Meta-populações
As populações vegetais têm taxas de migração e
extinção suficientemente altas para influenciar a
distribuição e tamanho populacional?
Modelo de Levins com
Chuva de propágulos
Modelo de Hanski com
Chuva de propágulos
Incidência, P Incidência, P Taxa de Colonização ou Extinção

Taxa de Colonização ou Extinção

33. Previsões de Meta-
populações
Previsão 1: Se as taxas de extinção dependem da
freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que
ocorrem em muitas manchas terão populações grandes
quando estão presentes

Para a maioria de espécies de plantas, os estudos
demonstram que a ocupação e abundancia estão
correlacionadas positivamente

34. Previsões de Meta-
populações
Previsão 2: se a imigração e
extinção dependem da
freqüência de manchas
ocupadas, a ocupação de
manchas por uma espécie
deve ter uma distribuição
bi-modal
Espécies centrais - comuns;
espécies satélites - raras

35. Previsões de Meta-
populações
Previsão apoiada em
escalas pequenas (< 1
km
2
), mas não em
escalas maiores
A estrutura espacial e a
dispersão funciona bem
a escala menor mas não
na escala maior - as
taxas de imigração e
extinção de plantas são
muitas baixas para
modelar

36. O modelo de
meta-populações
de Levins
Modelo de continente e ilha ePPmP
dt
dP
 )1( ePPm
dt
dP
 )1(
Levins
M-I
Continente
Dinâmica de Metapopulações

37. Dinâmica de Metapopulações
O modelo de meta-populações de Levins
Modelo de continente e ilha
Modelo de tamanho variável de manchas 

















)()1()(
)1(
)1(
Pa
P
a
a
eP
Pa
a
PmP
dt
dP
Com aumento de a, a freqüência de manchas maiores aumenta
a = 0
a = 
Continente

38. Meta-populações são conjuntos de populações (demes) ligadas pela
imigração.

Tipicamente, não todas as manchas de uma meta-população estão
ocupadas. A ocupação média depende da probabilidade dos riscos de
extinção (p
e) e imigração (p
i).

O modelo de continente e ilha tem como premissa uma p
i constante.
Meta-populações não podem ser extintas regionalmente é existe um
equilíbrio na ocupação de manchas.

O modelo clássico (colonização interna) tem como premissa: p
i =if. Meta-
populações podem ser extintas regionalmente se p
e > i.

Dinâmica de Metapopulações

39. Ambos modelos têm como premissas:

• Todas as manchas são iguais.

• As probabilidades de extinção e colonização não mudam no
tempo.

• As colonizações e extinções locais são eventos independentes.

• O arranjo espacial das manchas não importa.

• Muitas manchas (ignorando as flutuações por acaso da
ocupação de manchas).
Dinâmica de Metapopulações

40. Habitats e Populações
Todos os habitats não são iguais
“Habitat de fonte = produz excesso,
sustenta a população a largo prazo
“Habitat de destino” = a população não
pode se repor sem a imigração
O habitat chave é importante mas não é
necessariamente o habitat que sustenta
populações altas

41. Exemplos de habitat chave
Áreas da piracema em peixes
O habitat do pantanal para a cabeça
seca
Áreas aquáticas de alimentos de
capivaras
Árvores com cavidades

42. Mas o tamanho da
população não é suficiente
Os habitats chaves devem ser
definidas pela sobrevivência e
sucesso reprodutivo específicos ao
habitat, e não pela densidade da
população

43. Quanto existem meta-populações?
Muitas “meta-populações” aparentes são
na realidade “populações heterogêneas”
ou “populações de fonte e destino”
Populações heterogêneas: dispersão
elevado e as manchas flutuam
simultaneamente
Populações fontes e destinos: uma
mancha é capaz de sobreviver sem a
imigração de outras manchas (têm
probabilidades de extinção próximas a
zero)

44. O problema empírico: quando uma população
heterogênea forma uma meta -população?
Sub-populações
–Extinção e re-colonização freqüente
–Taxa de colonização suficiente alta
–Uma assíncrona suficiente da dinâmica local

Conceito se aplica facilmente a insetos, mas as plantas
apresentam problemas – a re-colonização após a
extinção se aplica a plantas com um banco de
sementes? A sucessão após a perturbação? (Husband
e Barrett 1996; Bullock et al. 2002)

Geralmente, os processos que influenciam a dinâmica dos
sistemas ecológicos são perturbação, colonização, e
inter-ações locais (competição, predação,
mutualismo) que primam os processos de sucessão. A
ecologia espacial não fica presa a um modelo
específico (uma meta-população é um caso espacial de
uma teoria mais geral da dinâmica espaço-temporal)

45. Não equilíbrio
decaindo
Clássica
Limitações
O equilíbrio é comum?
Em manchas
ALTA<-------------Fragmentação--------- ---> BAIXA
Baguet: comum rara comum