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1. ADN Y GENÉTICA
Evolución de las células
procariotas y eucariotas
Teoría de la selección
natural de Darwin

2. Módulo 1 2

3. Módulo 1 3ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
UNIDAD 3. ADN Y GENÉTICA
3.1. EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
Bacterias y Arqueas: Los Primeros Habitantes de la Tierra
La vida en nuestro planeta se originó hace
aproximadamente 3500 millones de años, unos
1000 millones de años después de la formación
de la Tierra, con la aparición de las primeras
células procariotas. Estos microorganismos
ancestrales, precursores de las bacterias y
arqueas actuales, se desarrollaron en un
mundo radicalmente diferente al actual: una
atmósfera anóxica (sin oxígeno libre) que
carecía de capa de ozono protectora, donde
la radiación ultravioleta llegaba sin filtro a la
superficie. En este ambiente hostil, los océanos
primitivos, ricos en compuestos químicos
como hierro disuelto, sulfuros y metano, se
convirtieron en la cuna perfecta para estas
formas de vida pioneras.
Durante más de 1.500 millones de años, estas procariotas mantuvieron un dominio
exclusivo sobre los ecosistemas acuáticos primigenios. A pesar de su estructura
celular simple (carecían de núcleo definido y organelas membranosas), demostraron
una extraordinaria resiliencia adaptativa. Entre los organismos más exitosos de esta
época destacan las cianobacterias, que no solo sobrevivieron en estas condiciones
extremas, sino que además formaron estructuras llamadas estromatolitos. Estos
“fósiles vivientes”, constituyen una evidencia tangible de cómo estos ecosistemas
microbianos dominaron el planeta durante miles de millones de años.
Los estromatolitos más antiguos conocidos se
encuentran en Australia Occidental y tienen
aproximadamente 3.500 millones de años de
antigüedad. Estas estructuras, formadas por
capas de cianobacterias y sedimentos, siguen
creciendo en la actualidad en lugares como la
Bahía Shark, lo que nos permite observar procesos
que han permanecido prácticamente inalterados
durante miles de millones de años.
¿SABÍAS QUE...?

4. Módulo 1 4ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
Estas células ancestrales desarrollaron adaptaciones clave para prosperar en
condiciones extremas, cuyas características se resumen en la siguiente tabla:
Característica Descripción Importancia Evolutiva
Tamaño 1-5 μm (micrómetros) de
diámetro.
Pequeño tamaño permitió mayor relación
superficie-volumen para intercambio de
nutrientes.
Estructura celularSin núcleo definido
(ADN circular libre en
citoplasma) ni organelas
membranosas.
Simplicidad estructural facilitó rápida
reproducción y adaptación.
Pared celular Compuesta por
peptidoglicano (bacterias)
o pseudopeptidoglicano
(arqueas).
Protección contra condiciones extremas (ej.: alta
salinidad, temperatura).
Metabolismo Diversidad metabólica:
anaerobios estrictos,
fotosintéticos
(anoxigénicos),
quimiosintéticos.
Permitieron colonizar ambientes sin oxígeno y
sentaron bases para ciclos biogeoquímicos.
Reproducción Asexual por fisión binaria
(división simple y rápida).
Rápida propagación y evolución adaptativa.
Hábitats Océanos primitivos,
fuentes hidrotermales,
sedimentos ricos en hierro
y azufre.
Dominaron la Tierra primitiva antes de la
oxigenación atmosférica.
Ejemplos modernos Thermococcus (arqueas
termófilas), Chloroflexi
(bacterias fotosintéticas).
Modelos para estudiar vida primitiva y
extremófilos.
¿Cómo evolucionaron las primeras células en la Tierra primitiva?
Durante más de 1500 millones de años, las bacterias y arqueas dominaron todos
los ecosistemas de la Tierra primitiva, desempeñando un papel fundamental
en la configuración de su química y en la consolidación de los principales ciclos
biogeoquímicos (carbono, nitrógeno, azufre, fósforo). Uno de los grupos más
influyentes fueron las bacterias fotosintéticas, que evolucionaron la capacidad de
aprovechar la energía solar para sintetizar compuestos orgánicos, principalmente
carbohidratos, a partir de dióxido de carbono y distintas fuentes de electrones,
como hidrógeno, sulfuro de hidrógeno o agua.
El momento de mayor trascendencia evolutiva se produjo cuando algunas de estas
bacterias, las cianobacterias, desarrollaron la fotosíntesis oxigénica, utilizando agua
como donador de electrones. Este proceso no solo fijaba dióxido de carbono, sino
que liberaba oxígeno molecular (O2) como subproducto. Durante millones de años,

5. Módulo 1 5ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
la actividad fotosintética de las cianobacterias saturó progresivamente los océanos
con oxígeno, el cual, al acumularse, reaccionó con minerales y gases reductores
de la superficie y la atmósfera primitiva. Finalmente, hace aproximadamente 2400
millones de años, este excedente de oxígeno se liberó masivamente a la atmósfera,
en un evento conocido como la Gran Oxidación.
Este cambio químico global transformó radicalmente las condiciones del planeta:
• La atmósfera, antes rica en dióxido de carbono y prácticamente carente de
oxígeno libre, adquirió concentraciones crecientes de O2.
• Se formó la capa de ozono (O3), que comenzó a filtrar la radiación ultravioleta,
creando entornos más seguros para la vida superficial.
• Se favoreció la oxidación de minerales y la aparición de nuevos compuestos
químicos en la superficie terrestre y en los océanos.
El impacto ecológico fue profundo:
• Muchas bacterias anaeróbicas estrictas, incapaces de tolerar oxígeno, perecieron
o se replegaron a ambientes libres de este gas, como sedimentos, fuentes
hidrotermales y zonas profundas de lagos y océanos.
• Otras especies desarrollaron estrategias para sobrevivir en condiciones aerobias,
evolucionando la respiración aeróbica, un metabolismo capaz de aprovechar el
oxígeno como aceptor final de electrones.
La respiración aeróbica marcó un avance revolucionario, ya que es mucho más
eficiente que la fermentación o la respiración anaeróbica en la obtención de energía.
Esta eficiencia energética no solo impulsó el éxito de estos nuevos organismos, sino
que también sentó las bases metabólicas necesarias para la aparición de formas
celulares más complejas, incluyendo los primeros eucariotas.
La evidencia de la Gran Oxidación se encuentra
preservada en las rocas. Las formaciones de hierro
bandeado (BIF, por sus siglas en inglés) son rocas
sedimentarias con capas alternadas de hierro
oxidado y reducido que se formaron durante los
primeros 2000 millones de años de la historia de
la Tierra. La desaparición de estas formaciones
hace aproximadamente 1800 millones de años
marca el momento en que el oxígeno atmosférico
se estabilizó en niveles suficientes para oxidar
completamente el hierro disuelto en los océanos.
PARA CONOCER MÁS:

6. Módulo 1 6ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
3.1.1. TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA Y EL ORIGEN DE LAS ORGANELAS
CELULARES
¿Cómo surgieron las células complejas que conocemos hoy?
La revolución metabólica que trajo consigo
la respiración aeróbica no solo transformó la
química de la atmósfera terrestre, sino que
también creó las condiciones necesarias
para uno de los eventos más trascendentales
en la historia de la vida: la evolución de las
células eucariotas. Aproximadamente 1800-
2000 millones de años atrás, cuando las
concentraciones de oxígeno atmosférico se
habían estabilizado y muchos organismos
habían desarrollado la capacidad de utilizarlo
eficientemente, comenzó a desarrollarse un
tipo celular completamente nuevo y más
complejo.
Las células eucariotas (del griego eu = verdadero, karyon = núcleo) se caracterizan
por poseer un núcleo bien definido rodeado por una membrana nuclear y múltiples
organelas membranosas especializadas, como mitocondrias, cloroplastos, retículo
endoplásmico y aparato de Golgi. Esta organización celular compartimentalizada
representa un salto evolutivo extraordinario desde la simplicidad estructural de las
células procariotas, y su origen planteó uno de los misterios más fascinantes de la
biología evolutiva durante décadas.
Una revolución científica
Durante la primera mitad del siglo XX, los
biólogos observaron características peculiares
en ciertas organelas celulares que no podían
explicar satisfactoriamente. Las mitocondrias
y los cloroplastos parecían comportarse de
manera extrañamente independiente dentro
de las células, tenían su propio material
genético y se reproducían por división, similar
a las bacterias.
Sin embargo, fue hasta la década de 1960 que
una bióloga visionaria, Lynn Margulis, propuso
una explicación revolucionaria que cambiaría
para siempre nuestra comprensión de la
evolución celular.

7. Módulo 1 7ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
La teoría endosimbiótica establece que
las células eucariotas no evolucionaron
gradualmente a partir de células procariotas
mediante mutaciones y selección natural
únicamente, sino que surgieron a través
de una serie de eventos endosimbióticos:
Células procariotas que fueron engullidas por
otras células procariotas, estableciendo relaciones simbióticas permanentes que
eventualmente llevaron a la integración completa de los simbiontes como organelas
celulares.
El término endosimbiosis deriva del griego: endo (dentro) + symbiosis (vivir juntos),
describiendo perfectamente el proceso fundamental. En lugar de ser digeridas
después de ser fagocitadas, ciertas bacterias establecieron una relación mutuamente
beneficiosa con sus células hospederas. Con el tiempo, esta asociación se volvió tan
íntima y codependiente que los organismos simbióticos perdieron su capacidad de
vivir independientemente, transformándose en organelas especializadas.
Eventos Endosimbióticos
La evidencia científica actual sugiere
que la evolución de las células
eucariotas involucró al menos dos
eventos endosimbióticos principales,
cada uno contribuyendo con
organelas específicas que definirían
las características fundamentales de
este tipo celular:
1. Endosimbiosis mitocondrial (hace ~2000 millones de años)
El primer evento endosimbiótico involucró a una célula huésped (probablemente
relacionada con las arqueas) que engulló una α-proteobacteria aeróbica. Esta
bacteria simbiótica aportó la capacidad de realizar respiración aeróbica eficiente,
proporcionando a la célula huésped acceso a la enorme cantidad de energía
disponible a través del metabolismo del oxígeno.
Las mitocondrias conservan muchas características bacterianas
distintivas: poseen ADN circular similar al de las bacterias, ribosomas
70S (como las bacterias, no como los 80S del citoplasma eucariota),
se reproducen mediante fisión binaria independiente de la división
celular, y sus membranas tienen una composición lipídica más similar
a las bacterias que a las membranas eucariotas.
ES IMPORTANTE
SABER

8. Módulo 1 8ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
2. Endosimbiosis cloroplástica (hace ~1500 millones de años)
El segundo evento endosimbiótico ocurrió cuando algunas células eucariotas que ya
poseían mitocondrias engulleron cianobacterias fotosintéticas. Estas cianobacterias
simbióticas aportaron la capacidad de realizar fotosíntesis oxigénica, permitiendo
a las células hospederas convertirse en autótrofas capaces de sintetizar su propio
alimento utilizando energía solar.
Este evento fue crucial para la evolución de las plantas y algas, estableciendo la base
para todos los ecosistemas terrestres y acuáticos fotosintéticos que conocemos hoy.
3.1.1. EVIDENCIAS MOLECULARES Y CELULARES DE LA ENDOSIMBIOSIS
La aceptación universal de la teoría endosimbiótica se debe a la acumulación
de evidencias convincentes provenientes de múltiples disciplinas científicas.
La siguiente tabla resume las principales evidencias que apoyan el origen
endosimbiótico de mitocondrias y cloroplastos:
Tipo de
Evidencia
Característica
Observada
Mitocondrias Cloroplastos Interpretación
Endosimbiótica
Genéticas
Presencia de ADN
propio
ADN circular
pequeño (~16-100
kb)
ADN circular
pequeño (~120-200
kb)
Similar a genomas
bacterianos, no
eucariotas
Relaciones
filogenéticas
Estrecha
relación con α-
proteobacterias
Estrecha relación con
cianobacterias
Confirma ancestros
bacterianos
específicos
Código genético Variaciones del
código genético
universal
Código genético
bacteriano
Evolución
independiente desde
bacterias
Transferencia
génica
~1000 genes
transferidos al
núcleo
~3000 genes
transferidos al núcleo
Pérdida gradual de
autonomía genética
Estructurales
Sistema de
membranas
Doble membrana Doble membrana Membrana externa =
fagocitosis; interna =
bacteria original
Composición
lipídica
Similar a bacterias
(cardiolipina)
Similar a
cianobacterias
Conservación de
características
bacterianas
Ribosomas 70S (como
bacterias)
70S (como bacterias)Diferente de
ribosomas
citoplásmicos (80S)
Estructura internaCrestas
mitocondriales
Tilacoides en granaEspecialización
funcional bacteriana

9. Módulo 1 9ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
Tipo de
Evidencia
Característica
Observada
Mitocondrias Cloroplastos Interpretación
Endosimbiótica
Reproductivas
Modo de división Fisión binaria Fisión binaria Reproducción
bacteriana
independiente
Origen Solo de organelas
preexistentes
Solo de organelas
preexistentes
No síntesis de novo
por la célula
Bioquímicas
Síntesis de
proteínas
Iniciación con N-
formilmetionina
Iniciación con N-
formilmetionina
Característica
bacteriana, no
eucariota
Sensibilidad
antibióticos
Sensibles a
antibióticos
bacterianos
Sensibles a
antibióticos
bacterianos
Maquinaria proteica
tipo bacteriana
Sistemas
enzimáticos
Cadena respiratoria
bacteriana
Fotosistemas
cianobacterianos
Conservación
de funciones
metabólicas
Evolutivas
Pérdida de genes Genoma reducido
(~90% perdido)
Genoma reducido
(~85% perdido)
Simplificación por
dependencia del
huésped
Especialización
funcional
Producción de ATPFotosíntesis y síntesis
de almidón
División del trabajo
metabólico
Coevolución Codependencia
con célula huésped
Codependencia con
célula huésped
Integración evolutiva
progresiva
3.1.2. SIMBIOSIS COMO MOTOR EVOLUTIVO
La simbiosis es la interacción estrecha y duradera entre organismos de diferentes
especies, que puede presentarse en formas de mutualismo (beneficio mutuo),
comensalismo (beneficio para uno sin afectar al otro) o parasitismo (beneficio para
uno y perjuicio para el otro). Más allá de ser
una simple relación ecológica, la simbiosis ha
sido un motor fundamental en la evolución, ya
que ha dado lugar a innovaciones biológicas,
nuevas capacidades de supervivencia y, en
muchos casos, al origen de grandes grupos
de organismos.
Un ejemplo trascendental es la teoría
endosimbiótica propuesta por Lynn Margulis,
que explica el origen de las células eucariotas.
Según esta teoría, orgánulos como las
mitocondrias y los cloroplastos provienen de
bacterias que fueron incorporadas por una
célula ancestral, estableciendo una relación
simbiótica tan exitosa que se volvió permanente. Este evento permitió la aparición
de organismos complejos como animales, plantas y hongos, marcando un punto
de inflexión en la historia de la vida.

10. Módulo 1 10ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
Otros casos ilustran cómo la simbiosis impulsa la adaptación y diversificación.
Las micorrizas, asociación entre hongos y raíces de plantas, mejoran la absorción
de nutrientes y agua, lo que favoreció la colonización de la tierra firme hace
unos 450 millones de años. Del mismo modo, los líquenes, formados por algas
o cianobacterias y hongos, son pioneros en la colonización de ambientes
extremos, facilitando la formación de suelos y la expansión de otras especies. En
los ecosistemas marinos, los corales mantienen una relación simbiótica con algas
microscópicas (zooxantelas), lo que les permite construir arrecifes, hábitats clave
para miles de especies.
En conclusión, la simbiosis es más que una interacción biológica: es un motor
evolutivo que ha favorecido la innovación y la diversificación de la vida en la Tierra.
Desde el origen de las células eucariotas hasta las asociaciones que sostienen
ecosistemas enteros, la evolución no se entiende únicamente como competencia,
sino también como colaboración entre organismos para adaptarse y prosperar en
un mundo cambiante.
Ejemplos de simbiosis como motor evolutivo:
Ejemplo de
simbiosis
Organismos
implicados
Tipo de relación Impacto evolutivo
Teoría
endosimbiótica
(mitocondrias y
cloroplastos)
Célula ancestral
+ bacterias
aeróbicas
(mitocondrias) y
cianobacterias
(cloroplastos)
Mutualismo permanente Origen de las células
eucariotas; permitió la evolución de
animales, plantas y hongos.
Micorrizas Hongos + raíces
de plantas
Mutualismo Facilitó la colonización de tierra
firme por las plantas; mayor
absorción de nutrientes y agua.
Líquenes Hongos +
algas verdes o
cianobacterias
Mutualismo Colonización de ambientes
extremos; formación de suelos y
apertura de nuevos hábitats.
Corales y
zooxantelas
Corales + algas
unicelulares
simbióticas
Mutualismo Construcción de arrecifes de coral,
ecosistemas marinos con gran
biodiversidad.
Rumiantes
y bacterias
intestinales
Vacas, ciervos,
etc. + bacterias
del rumen
Mutualismo Digestión de celulosa → permitió la
evolución de herbívoros grandes y
su expansión ecológica.
Insectos y
bacterias
endosimbióticas
(ej. áfidos +
Buchnera)
Áfidos + bacterias
intracelulares
Mutualismo Producción de aminoácidos
esenciales → clave para la radiación
adaptativa de insectos fitófagos.

11. Módulo 1 11ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
3.1.3. IMPLICACIONES EVOLUTIVAS DE LA ENDOSIMBIOSIS
La teoría endosimbiótica ha transformado fundamentalmente nuestra comprensión
de la evolución, demostrando que la cooperación y la simbiosis son fuerzas evolutivas
tan importantes como la competencia y la
selección natural. Los eventos endosimbióticos
no solo explicaron el origen de las células
eucariotas, sino que también establecieron
un precedente para comprender cómo la
complejidad biológica puede surgir a través de
asociaciones cooperativas entre organismos
diferentes.
Este paradigma ha llevado a los científicos a
reconocer que la evolución no es únicamente
un proceso de “supervivencia del más apto”
en términos competitivos, sino también
la “supervivencia del más cooperativo”. La
endosimbiosis demostró que algunos de
los saltos evolutivos más significativos en la
historia de la vida resultaron de la integración exitosa de organismos previamente
independientes, creando entidades biológicas completamente nuevas con
capacidades que ninguno de los organismos originales poseía individualmente.
La teoría endosimbiótica, propuesta por Lynn Margulis, plantea que ciertos
orgánulos de las células eucariotas —como las mitocondrias y los cloroplastos—
se originaron a partir de bacterias libres que fueron englobadas por otra célula
ancestral. En lugar de ser digeridas, se estableció una relación simbiótica en la que
ambas partes se beneficiaron: la célula huésped recibía energía más eficiente y las
bacterias obtenían protección y nutrientes.
Este evento tuvo profundas implicaciones evolutivas:
1. Origen de la célula eucariota
• La simbiosis con bacterias aeróbicas dio lugar a las mitocondrias, orgánulos que
producen energía (ATP) de manera muy eficiente.
• Esto permitió que las células pudieran crecer más, volverse más complejas y dar
origen a animales, plantas, hongos y protistas.
• Ejemplo: Sin mitocondrias, organismos pluricelulares como los humanos no
existirían, porque no podrían sostener tanta demanda energética.
2. Aparición de organismos fotosintéticos complejos
• La simbiosis con cianobacterias originó los cloroplastos, que permiten realizar
• fotosíntesis.

12. Módulo 1 12ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
• Gracias a esto aparecieron las algas y plantas, que transformaron la atmósfera
terrestre al liberar grandes cantidades de oxígeno.
• Ejemplo: Las plantas terrestres derivan de algas verdes ancestrales que
obtuvieron cloroplastos por endosimbiosis; esto abrió la puerta a la colonización
de la tierra firme.
3. Diversificación de la vida y nuevos ecosistemas
• Con más energía disponible y la capacidad de fotosíntesis, los eucariotas pudieron
• explorar distintos nichos ecológicos.
• Esto impulsó fenómenos como la explosión del Cámbrico (gran diversificación
de animales) y el desarrollo de ecosistemas terrestres y marinos complejos.
• Ejemplo: Los arrecifes de coral actuales son posibles gracias a organismos
fotosintéticos derivados de este evento.
En conclusión: la endosimbiosis fue un motor evolutivo decisivo, porque dio
origen a la complejidad celular, a la fotosíntesis en organismos superiores y a
la gran diversidad de formas de vida que conocemos hoy. Es un ejemplo claro de
cómo la colaboración entre especies puede transformar radicalmente el rumbo
de la evolución.
3.2. TEORÍA DE LA SELECCIÓN NATURAL DE DARWIN
La Revolución Científica que Cambió Nuestra Comprensión de la Vida
En 1859, Charles Darwin publicó “El Origen
de las Especies”, una obra que revolucionaría
para siempre la comprensión científica
sobre la diversidad y el origen de la vida en
nuestro planeta. Su teoría de la selección
natural proporcionó, por primera vez en la
historia, una explicación científica rigurosa
y basada en evidencias sobre cómo las
especies cambian y se diversifican a lo largo
del tiempo, desafiando las concepciones
predominantes de su época sobre la
inmutabilidad de las especies.
Darwin desarrolló su teoría tras décadas de
observación meticulosa durante su viaje
El origen de las células eucariotas nos recuerda que la
innovación biológica más trascendental de la historia de
la vida no fue producto de la competencia feroz, sino de la
cooperación radical entre organismos muy distintos.
REFLEXIÓN

13. Módulo 1 13ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
Los Principios Fundamentales de la Selección Natural
La teoría de Darwin se sustenta en cuatro principios interconectados que, actuando
conjuntamente, explican cómo las poblaciones evolucionan a lo largo del tiempo:
• Variación: Los individuos de una población
presentan diferencias heredables en sus
características (fenotipo).
Ejemplo: las alturas variables en una
población de girasoles o los diferentes
patrones de coloración en las conchas de
caracoles marinos.
• Herencia: Los padres transmiten sus
características a su descendencia, aunque
no de manera perfecta.
Ejemplo: Los hijos tienden a parecerse a
sus padres en características como altura,
color de ojos, forma del pico, pero con cierta
variación individual.
• Sobreproducción: Los organismos producen más descendencia de la que el
ambiente puede sostener.
Ejemplo: Una planta de diente de león produce cientos de semillas, pero solo
unas pocas lograrán crecer hasta la madurez debido a la limitación de recursos
y espacio.
• Supervivencia Diferencial: Los individuos con características ventajosas tienen
mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse.
Ejemplo: Las polillas con coloración que las camufla mejor en su ambiente
específico tienen menor probabilidad de ser depredadas por aves.
Evidencias Originales que Respaldaron la Teoría
Darwin compiló una vasta cantidad de evidencias provenientes de múltiples
disciplinas científicas para sustentar su teoría:
en el HMS Beagle (1831-1836), especialmente sus estudios en las Islas Galápagos,
donde observó variaciones fascinantes en especies estrechamente relacionadas
que habitaban diferentes islas. Estas observaciones, combinadas con el trabajo de
Thomas Malthus sobre crecimiento poblacional y los estudios de variabilidad en
especies domésticas, le permitieron formular los principios fundamentales de la
selección natural.

14. Módulo 1 14ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
• Evidencias Biogeográficas: Las especies
estrechamente relacionadas tienden a
encontrarse en regiones geográficas próximas.
Por ejemplo, Darwin observó que los
pinzones de las diferentes islas Galápagos,
aunque similares, presentaban adaptaciones
específicas a sus ambientes particulares,
especialmente en la forma y tamaño de sus
picos según su dieta predominante.
• Evidencias Morfológicas: La existencia de
estructuras homólogas (mismo origen evolutivo, diferentes funciones) como el
brazo humano, la aleta de una ballena y el ala de un murciélago, que comparten
el mismo patrón óseo básico pero están adaptados para diferentes funciones.
• Evidencias Embriológicas: Las similitudes sorprendentes entre embriones de
especies diferentes durante las primeras etapas de desarrollo, que sugieren
ancestros comunes.
• Evidencias de la Selección Artificial: Las dramáticas variaciones logradas en
especies domésticas (perros, palomas, cultivos) mediante selección artificial,
demostrando el potencial de cambio en las poblaciones.
Aunque El Origen de las Especies fue publicado en 1859, Darwin
acumuló sus notas durante más de 20 años antes de decidirse a
publicarlo. Uno de los factores que lo impulsó fue recibir un manuscrito
de Alfred Russel Wallace, un naturalista que había llegado de manera
independiente a conclusiones similares sobre la selección natural.
Ambos presentaron sus ideas conjuntamente en 1858 en la Sociedad
Linneana de Londres.
DATO
HISTÓRICO
3.2. EVIDENCIAS ACTUALES DE LA SELECCIÓN
NATURAL EN POBLACIONES MODERNAS
Mientras Darwin tuvo que inferir los procesos evolutivos
a partir de evidencias indirectas, los biólogos modernos
han podido observar y documentar la selección natural
operando en tiempo real en poblaciones naturales.
Estos estudios han proporcionado validación directa de
los principios darwinianos y han revelado la velocidad
con que puede ocurrir la evolución adaptativa.
1. Resistencia a Pesticidas en Insectos
Uno de los ejemplos más documentados y
económicamente relevantes de selección natural en
acción es la evolución de resistencia a pesticidas en
poblaciones de insectos.
Caso de estudio: Anopheles gambiae y la resistencia al DDT
Desde la introducción masiva del DDT en la década de 1940, las poblaciones de
mosquitos Anopheles gambiae (vector de la malaria) han desarrollado resistencia a
este insecticida en un periodo relativamente corto.

15. Módulo 1 15ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
2. Cambios Fenotípicos en Aves Urbanas
La urbanización ha creado nuevos ambientes selectivos que han llevado a cambios
evolutivos rápidos y observables en poblaciones de aves urbanas.
Caso de estudio: Modificaciones en el canto de aves urbanas
Las aves que habitan en entornos urbanos han experimentado cambios adaptativos
en la frecuencia y estructura de sus vocalizaciones para superar el ruido ambiental
de las ciudades.
Especie Cambio
Observado
Ventaja Adaptativa Tiempo de
Evolución
Turdus
migratorius
(Petirrojo
americano)
Aumento en
frecuencia
mínima del canto
(500 Hz más alto)
Mejor transmisión sobre
ruido de tráfico de baja
frecuencia
30-50 años
Parus major
(Herrerillo
común)
Canto más alto
y modificación
temporal
Reducción de
enmascaramiento
acústico
40-60 años
Serinus
canaria
(Canario)
Simplificación
de estructura
silábica
Comunicación más
efectiva en ambiente
ruidoso
25-40 años
Carduelis
carduelis
(Jilguero)
Cambio en
horarios de canto
(madrugada)
Evitación interferencia
con ruido diurno
20-30 años
Mecanismo evolutivo:
Los machos con cantos que penetran mejor el ruido urbano tienen mayor
éxito reproductivo, ya que pueden atraer hembras y defender territorios más
efectivamente. Esta ventaja reproductiva lleva a un incremento gradual en la
frecuencia de los genotipos que producen cantos “urbano-adaptados”.

16. Módulo 1 16ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
3. Evolución de la Coloración en Respuesta a Contaminación
El caso de Biston betularia: Del melanismo industrial al post-industrial
Aunque el ejemplo clásico de las polillas moteadas se estudió inicialmente en el siglo
XX, las poblaciones actuales continúan proporcionando evidencias de selección
natural en respuesta a cambios ambientales.
La historia evolutiva de las polillas moteadas ilustra perfectamente cómo la
selección natural responde a cambios ambientales:
•
Período Pre-industrial (antes de 1850): La frecuencia de la forma melánica
era menor al 2% de la población. En este período, la depredación ocurría
principalmente sobre troncos claros cubiertos de líquenes, favoreciendo el
predominio de la forma clara (típica) que se camuflaba mejor en estos ambientes
naturales.
• Era Industrial (1850-1950): La frecuencia de la
forma melánica aumentó dramáticamente al
90-95% en zonas industriales. La contaminación
industrial oscureció los troncos de los árboles
con hollín, creando una nueva presión selectiva
donde las polillas oscuras tenían ventaja de
camuflaje, resultando en el predominio de la
forma melánica.
• Período de Transición (1950-2000): Se observó un declive gradual de la forma
melánica al 10-20% de la población. La reducción de la contaminación atmosférica
permitió que los troncos recuperaran su coloración más clara, favoreciendo
nuevamente la reversión hacia la forma clara.
• Era Post-industrial (2000-presente): La frecuencia de la forma melánica
se estabilizó por debajo del 5% en la mayoría de las áreas. El ambiente post-
industrial más limpio ha consolidado la estabilización de la forma clara como la
variante predominante.
Los estudios genómicos han identificado que el melanismo
en Biston betularia se debe a una inserción de un elemento
transponible en el gen cortex, que regula el desarrollo del
patrón de coloración alar.
EVIDENCIAS
MOLECULARES
RECIENTES
3.2.2. EJEMPLOS RECIENTES (RESISTENCIA A PESTICIDAS, CAMBIOS
FENOTÍPICOS EN AVES URBANAS).
La presión selectiva intensa que ejercen los pesticidas ha acelerado la aparición de
resistencia evolutiva en diversas especies, incluso en lapsos muy cortos de tiempo.
Un estudio experimental con Daphnia magna (pulga de agua dulce) reveló que
las poblaciones urbanas mostraban una mayor tasa de supervivencia frente al
organofosfato clorpirifós que las poblaciones rurales, lo que sugiere una evolución
adaptativa ligada al ambiente urbano contaminado Oxford AcademicPMC+1.

17. Módulo 1 17ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
Un análisis más reciente publicado en eLife destaca que la resistencia a pesticidas
puede surgir rápidamente y de forma recurrente, evidenciando la capacidad de
las poblaciones de adaptarse de manera constante a esta presión ambiental eLife.
Ejemplo destacado:
Resistencia en Daphnia magna: Las poblaciones urbanas sobreviven
significativamente mejor bajo exposición al mismo pesticida que las poblaciones
rurales (supervivencia +29 puntos porcentuales) PMC.
Adaptaciones fenotípicas en aves urbanas
La urbanización impone nuevos desafíos —ruido,
contaminación lumínica, comida artificial— que
actúan como presiones selectivas sobre aves y otros
animales. Aquí tienes un ejemplo emblemático:
Anna’s hummingbird (Colibrí de Anna)
Un estudio reciente publicado en Global Change Biology muestra que los colibríes
en áreas urbanas de California han desarrollado picos más largos y estrechos, una
transformación morfológica acelerada en respuesta a los comederos artificiales de
néctar. Este cambio ocurrió en apenas unas pocas décadas, unas 10 generaciones
The Guardian+1.
Otros casos de aves urbanas:
• Carboneros (great tits) y otras aves urbanas han desarrollado cantos de mayor
frecuencia para comunicarse en medio del ruido urbano WIRED+7en.wikipedia.
org+7en.wikipedia.org+7.
• En juncos de San Diego (Dark-eyed junco), se ha detectado una adaptación
genética asociada a tolerancia a metales pesados y vocalizaciones de alta
frecuencia—esto sugiere una evolución genética real más allá del simple
aprendizaje en.wikipedia.org+3
Fenómeno
evolutivo
Ejemplo específico Mecanismo Adaptación destacada
Resistencia a
pesticidas
Daphnia magna
(poblaciones
urbanas)
Selección natural en
ambientes contaminados
Mayor supervivencia frente a
clorpirifós
Cambio
morfológico en
aves urbanas
Anna’s
hummingbird
Respuesta a disponibilidad
de alimento artificial
Picos más largos y finos
Adaptación al
ruido urbano
Carboneros del
bosque vs urbanos
Selección sobre señales de
comunicación
Canto de mayor frecuencia
Adaptación
genética al
ambiente urbano
Dark-eyed junco en
San Diego
Selección en genes
relacionados con estrés
ambiental
Tolerancia a metales pesados y
vocalización

18. Módulo 1 18ADN Y
GENÉTICA
Unidad 3
Tanto la resistencia a pesticidas como los cambios fenotípicos en aves urbanas son
ejemplos claros de evolución contemporánea y rápida, impulsada por presiones
humanas específicas. Estas adaptaciones muestran cómo las especies pueden
evolucionar en tiempo real, enfrentándose a nuevos desafíos ambientales mediante
cambios genéticos o morfológicos.
3.2.3. COMPARACIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL CON OTROS MECANISMOS
EVOLUTIVOS
La selección natural es solo uno de los mecanismos que causan cambio evolutivo.
Para comprender completamente la evolución moderna, es crucial distinguirla
de otros procesos evolutivos. Aquí te dejamos una tabla comparativa de los
mecanismos evolutivos, con definiciones y ejemplos:
Mecanismo Definición Efecto en las
Frecuencias Alélicas
Resultado Fenotípico Ejemplo
Selección
Natural
Supervivencia
y reproducción
diferencial basada
en aptitud
Cambio direccional
hacia alelos
ventajosos
Aumento de la
aptitud media
poblacional
Resistencia a
antibióticos en
bacterias
Deriva
Genética
Cambio aleatorio
en frecuencias
alélicas por
muestreo
Cambio aleatorio,
independiente de
aptitud
Pérdida de variación
genética, fijación
aleatoria
Efecto fundador en
poblaciones aisladas
Flujo GénicoIntercambio
de genes entre
poblaciones
Homogenización
entre poblaciones
Reducción de
diferenciación
interpoblacional
Migración de genes
entre poblaciones
urbanas y rurales
Mutación Aparición de
nuevos alelos
Introducción
constante de
variación
Aumento de
diversidad genética
(generalmente
pequeño)
Mutaciones
neutras en ADN no
codificante
En poblaciones pequeñas, la deriva genética puede ser
más fuerte que la selección natural, llevando a la fijación de
alelos deletéreos. Este principio es crucial para entender la
conservación de especies en peligro de extinción.
¿SABÍAS QUÉ...?