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1. 1
MODULO 2.2. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE ORGANISMOS FUNGOSOS

Dra. María de Jesús Yáñez Morales: Tutor [email protected]. Ofna. 118, Lab. 128
Noviembre, 2013 CP-Montecilllo: 595-95-20200, ext. 1663



CAPITULO V. STRAMENOPILES
(OOMYCETES: “PSEUDOHONGOS”)
(Kreisel, 1969; Shaffer, 1975; Alexopoulous, 1996; Noyd, 2000).

1-Clasificación en últimos años
(Kirk et al., 2008):

Eukaryota
Chrom-alveolates
Stramenopiles
----
----

2-Clasificación (Crous et al., 2009). págs. 7-16

Reino Chromista*
[Reino Straminopila (Dick, 2001) (Kirk et al., 2001); Stramenopiles (NCBI, 2013)]:

*Comprende 10 phyla:
Hyphochytriomycota,
Oomycota (pseudohongos): en linaje con algas cafés,
Diatomeas (Noyd, 2000),
algas doradas, diatomeas, etc.
(Cavalier-Smith, 1986), Etc.

3-Clasificación en NCBI (2013),

Eukaryota
Stramenopiles**
Hyphochytridiomycetes
Labyrinthulomycetes
Oomycetes

Heterokont (flagelos desiguales) – Stramenopiles (un flagelo con filamentos tripartita
tubular): are a "crown" taxon that evolved about 300 million years ago and radiated after
the Cretaceous Period. They include both photosynthetic and nonphotosynthetic
(Oomycetes) taxa: http://chloroplast.ocean.washington.edu/home


**Adl et al. (2012) los coloca en el supergrupo “SAR”
(supergrupo que incluye Alveolata, Cercozoa y Stramenopiles).

2. 2
Características de Oomycetes

Producen “zoosporas biflageladas”:

a) con un flagelo filamentoso (mastigonema o tinsel flagellum) (Patterson, 1989), y donde cada
filamento es “tripartite tubular”; entonces llamado: stramenopiles flagelo.

Esto es: 1. Cada filamento compuesto de una sólida base angostada,

2. Un central cuerpo cilíndrico y hueco, y

3. Uno o más terminales filamentos (ultraestructuras individuales del filamento al
microscopio electrónico.


b) El otro flagelo es liso (whiplash flagellum).

c) Diplanetic zoosporas: con los dos flagelos anteriores (primarias zoosporas)

d) Zoosporas enquistadas: son las que pierden sus flagelos

e) Secundarias zoosporas: con flagelos laterales (zoosporas biflageladas)


1. Flagelo anterior: con filamentos, llamados “mastigonema o tinsel”
(se mueve hacia adelante)

2. Flagelo posterior: liso (llamado whiplash) (se mueve hacia atrás)


Otras características
-se ubican en el linage de las algas cafés (Noyd, 2000; Alexopoulos, 1996) (análisis
moleculares, etc.)

-habitantes en agua dulce, marinos o terrestres (con humedad en suelo o ambiente)
-alimentación por absorción
saprofíticos (acuáticos) o
parásitos acuáticos (peces parasitados por Saprolegnia, otros parasitan algas,
nematodos, etc.),

facultativos terrestres (Ej. Pytium spp.),

parásitos altamente especializados (Ej. Phytophthora spp.) o

parásitos biotróficos (en caso de cenicillas “vellosas”).

3. 3
-enfermedades: a) pudrición de raíz, tallo, corona, semilla

b) roya blanca

c) cenicilla “vellosa” (downy mildew)

Fase vegetativa

-talo diploide

-hifas generalmente cenocíticas

a) septos solo se forman para delimitar estructuras reproductivas
b) septos en hifa solo se observan en hifas viejas o en hifas rotas

-pared celular principalmente de celulosa

Fase de reposo: clamidosporas (diploides), oosporas


Fase reproductiva asexual

asexual reproducción: esporangio que produce zoosporas

esporangios filamentosos, torulosos, elipsoidales o globosos,
clavados, alimonados, etc.

Con papila o sin papila

-talo diploide


Sexual reproducción

a) Meiosis durante desarrollo del anteridio y oogonio
b) Haploides solo en corta fase del oogonio y anteridio
c) Oogonio: plerotico (la oospora llena el oogonio)
aplerotico (la oopora llena parcialmente el oogonio)

d) Anteridio. Por su posición (ver diapositiva):

Monoclinous (formado en la misma hifa del oogonio)

Diclinous (formado en diferente hifa del oogonio)

Hypogynous (misma hifa, posición abajo del oogonio)

Amphigynous (rodea la base del oogonio) (hubo perforación)

4. 4
e) forman oospheres: dentro del oogonio antes de la fertilización

f) formación de oosporas (por fertilización del oogonio por un anteridio)


-para su aislamiento se usan orgánicas trampas como frutos de aguacate, manzana, tubérculos
de papa, etc.,

medios selectivos,

agua para liberación de zoosporas

Morfología de zoospora biflagelada (en presentación)

Morfología del filamento “tripartite tubular” (en presentación)


Clasificación (NCBI, 2013) en orden evolutivo:



Pythium→Phytophthora→Bremia→Peronospora:


parásitos en partes
aéreas con alta humedad
relativa (Phytophthora,
Peronospora, etc.)


▲


parásitos en suelo con alta humedad (Phytophthora)


▲


► ► de parásitos acuáticos (Pythium, Phytophthora)

5. 5
Eukaryota
Stramenopiles
Hyphochytridiomycetes
Hyphochytriales (con solo flagelo anterior filamentoso)
Labyrinthulomycetes
Oomycetes

Saprolegniales
Saprolegniaceae
Saprolegnia parasitica (parasita peces)
Aphanomyces euteiches (pudrición de raíz de leguminosas, Ej. chicharo, etc.)

Leptomitales
| Lagenidiales

Albuginales
Albuginaceae
Albugo spp.

Pythiales
Pythiaceae
Pythium

Peronosporales
- - -
Phytophthora

Peronosporaceae
Bremia
Peronospora
Plasmopara
Pseudoperonospora
Sclerospora
Etc., etc.

Caracterísiticas generales de
Pythium

-hifas cenocíticas
-talo micelial

-asexual reproducción por esporangios
-zoosporogenesis es extraesporangial en una vesícula con tubo
-zoosporangio (esporangio) terminal; de forma filamentosa, o lobulada, o globosa

-sexual reproducción por oogonio terminal o intercalado en el micelio,

-Oogonio puede ser liso, u ornamentado (con espinas redondas o agudas)

6. 6
-y anteridios de uno a varios por oogonio (hasta seis en algunas especies)

-anteridio monoclino (se forma del mismo talo del oogonio), o diclino (se forma de diferente
hifa)

-anteridio “paragynous” (a un lado del oogonio) o hypogynous (Fig.28)

-oosporas pleróticas (la oospora llena completamente la cavidad del oogonio; o más del 65%
del volumen del oogonio)

-oospora aplerótica (menos del 65% del volumen del oogonio)

-causa ahogamiento o “damping off”

-enfermedades de raíz principalmente en almácigo y plántula

-habitat: suelo con alto contenido de humedad

-algunas especies parásitas de especies de Phytophthora

-algunas especies solo saprofíticas



Morfología y reproducción: en presentación.





Oomycetes: “PSEUDOHONGOS” Phytophthora


Entre especies: Evolución de suelo a … ► partes aéreas

Evolución de alta humedad en suelo a … ► humedad aérea


Caracterísiticas generales de Phytophthora.

ASEXUAL:

-hifas cenocíticas
-hifa puede tener hinchamiento (globoso a irregular protuberancia)
-talo micelial
-asexual reproducción por esporangios (Fig. 4.10),

7. 2

Esporangio:

-zoosporogenesis: dentro de esporangio

-zoosporangio o esporangio: terminal,
solo,
simpodial,
proliferante (percurrente) o anidado,
-deciduo o
persistente (Fig. 4.5, 4.7)
.
Forma:

ovoide, u
obpiriforme, limoniforme,
rara vez globoso (4.10)

-Morfología: forma,
tamaño y
Radio, L:A; largo x ancho

con papila apical (espesor claro del ápice), Ej. P. capsici
semipapilado, o
sin papila

Esporangióforos:

sin ramificación,
con una rama, simpodial,
o umbelado


Clamidosporas: presencia o ausencia según especie

Zoosporas biflageladas (ver ciclos)

Zoosporas enquistadas (ver ciclos)










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8. 3
SEXUAL (estructuras):

-oogonio: liso, u
ornamentado (P. cambivora),
hialinos o
pared pigmentada (en algunas especies) (Fig. 3.4)

-anteridio: amphigynous (alrededor de la base del oogonio) o
paragynous (a un lado del oogonio; en parte baja) (Fig. 28)

monoclino (se forma del mismo tallo u hifa del oogonio), o
diclino (se forma de diferente hifa) (Fig. 28)

-oosphere: en oogonio, huevo, antes de fertilización y/o en respuesta del
oogonio a contacto con anteridio, pre-oospora.

-oosporas: plerótica (la oospora llena completamente la cavidad del oogonio;
o más del 65% del volumen del oogonio

aplerótica (menos del 65% del volumen del oogonio) (Fig.4.26)

morfología de la oospora (ver Fig. 4.26):

1. Ooplasto (centro),
2. Lípidos (gotas),
3. Pard interna gruesa (oosphere→fertilizada),
4. Periplasma (rodea pared de oosphere),
5. Pared externa del oogonio

Phytophthora spp.:

-causa ahogamiento o “damping off”, secadera de plantas y árboles,
-atizonamiento (tizón tardio por P. infestans en papa),
-pudrición de corona de plantas leñosas
-enfermedades de raíz, principalmente en almácigo, plántula, plantas, árboles
-pudrición en frutos
-hábitat: suelo y follaje con alto contenido de humedad en partes
aéreas de la planta (P. infestans)

raras especies son saprofíticas

Reproducción

-talo diploide
-especies homotálicas o
-heterotálicas (Ej. P. capsici aislamientos compatibles A1 y A2)
-ver ciclos biológicos
8

9. 2

Identificación

-Algunas características de identificación en Cuadros 4.2, y 4.3
-Criterios útiles en identificación: ver lista 4.2

*************************************************************************


Peronosporaceae “downy mildews”, cenicillas (vellosas)

Entre especies*: Peronospora spp.

las especies más evolucionadas

*De … esporangios que forman zoosporas a … ►
esporangios que no forman zoosporas


Parasitan partes aéreas y subterraneas: follaje, semilla; algunas en bulbos, raíces





9

10. 3

CLASIFICACION
Oomycetes

Albuginales
Albuginaceae
Albugo spp. (roya blanca en: brassicaceae, convolvulaceae, girasol, rábano, etc.)

Peronosporales
Peronosporaceae (géneros clásicos)
1. Basidiophora
2. Bremia
3. Peronospora
4. Peronosclerospora
5. Plasmopara
6. Pseudoperonospora
7. Sclerospora
8. Sclerophthora

Peronosporaceae (www.NCBI, 2013; más otros géneros ¡!!!):
9. Benua
10. Protobremia
11. Graminivora
12. Hyaloperonospora
13. Novotelnova
14. Paraperonospora
15. Perofascia
16. Plasmoverna
17. Viennotia
Etc., etc.


-en la literatura clásica 8 géneros, ahora 17 géneros ¡!!! o tal vez más

(Spencer et al., 2004)
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11. 4
Características generales de Peronosporaceae

-más de 200 spp.
-cenicilla (vellosa): “downy mildew”
-signos (esporangióforos, esporangios, zoosporas, oosporas),
-micelio intercelular con haustorio
-esporangióforos pueden estar ramificados con terminaciones dicotómicas en ángulos
de alrededor 45 a 90°

-asexual reproducción forman esporangios que liberan zoosporas;
excepto Peronospora
(no forma zoosporas, los esporangios germinan directamente)

-sexual reproducción por anteridio y oogonio que resulta en formación de oospora
(estructura de reposo con pared gruesa, lisa u ornamentada, y
enterrada en el tejido necrosado por la enfermedad)

-cosmopolitas, y parásitos biotróficos (obligados)

-algunas especies sistémicas (causa infecciones sistémicas “cuando infecta
semillas, bulbos, plántulas”)

-la mayoría en dicotiledóneas (excepto Peronospora destructor; patógeno de
Allium spp.) (cebolla, ajo, etc.)

-para infectar requiere película de agua en follaje, o alta humedad relativa, y
temperaturas frescas o cálidas.


Morfología y reproducción: ver Figs. y ciclos biológicos

ALGUNAS ABREVIACIONES (en figuras):

S=ESPORANGIO, C = CONIDIO (antiguo termino; en desuso)
= ESPORANGIO

ZS=ZOOSPORANGIO SP=ESPORANGIOFORO
C=CONIDIOFORO (= esporangióforo)

Z=ZOOSPORA OS=OOSPORA
A=ANTERIDIO OG=OOGONIO





************** FIN CAPITULO V ********
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