(eBook PDF) Human Physiology: An Integrated Approach 6th Edition

muruaenserg9 7 views 59 slides May 05, 2025
Slide 1
Slide 1 of 59
Slide 1
1
Slide 2
2
Slide 3
3
Slide 4
4
Slide 5
5
Slide 6
6
Slide 7
7
Slide 8
8
Slide 9
9
Slide 10
10
Slide 11
11
Slide 12
12
Slide 13
13
Slide 14
14
Slide 15
15
Slide 16
16
Slide 17
17
Slide 18
18
Slide 19
19
Slide 20
20
Slide 21
21
Slide 22
22
Slide 23
23
Slide 24
24
Slide 25
25
Slide 26
26
Slide 27
27
Slide 28
28
Slide 29
29
Slide 30
30
Slide 31
31
Slide 32
32
Slide 33
33
Slide 34
34
Slide 35
35
Slide 36
36
Slide 37
37
Slide 38
38
Slide 39
39
Slide 40
40
Slide 41
41
Slide 42
42
Slide 43
43
Slide 44
44
Slide 45
45
Slide 46
46
Slide 47
47
Slide 48
48
Slide 49
49
Slide 50
50
Slide 51
51
Slide 52
52
Slide 53
53
Slide 54
54
Slide 55
55
Slide 56
56
Slide 57
57
Slide 58
58
Slide 59
59

About This Presentation

(eBook PDF) Human Physiology: An Integrated Approach 6th Edition
(eBook PDF) Human Physiology: An Integrated Approach 6th Edition
(eBook PDF) Human Physiology: An Integrated Approach 6th Edition


Slide Content

(eBook PDF) Human Physiology: An Integrated
Approach 6th Edition install download
https://ebookluna.com/product/ebook-pdf-human-physiology-an-
integrated-approach-6th-edition/
Download more ebook from https://ebookluna.com

Instant digital products (PDF, ePub, MOBI) ready for you
Download now and discover formats that fit your needs...
(Original PDF) Human Physiology An Integrated Approach
(8th Edition)
https://ebookluna.com/product/original-pdf-human-physiology-an-
integrated-approach-8th-edition/
ebookluna.com
(eBook PDF) Human Physiology An Integrated Approach 7th
Edition
https://ebookluna.com/product/ebook-pdf-human-physiology-an-
integrated-approach-7th-edition/
ebookluna.com
(eBook PDF) Human Physiology An Integrated Approach 7th
Global
https://ebookluna.com/product/ebook-pdf-human-physiology-an-
integrated-approach-7th-global/
ebookluna.com
(eBook PDF) Human Physiology: An Integrated Approach,
Global Edition 8th Edition
https://ebookluna.com/product/ebook-pdf-human-physiology-an-
integrated-approach-global-edition-8th-edition/
ebookluna.com

Cardiology-An Integrated Approach (Human Organ Systems)
(Dec 29, 2017)_(007179154X)_(McGraw-Hill) 1st Edition
Elmoselhi - eBook PDF
https://ebookluna.com/download/cardiology-an-integrated-approach-
human-organ-systems-dec-29-2017_007179154x_mcgraw-hill-ebook-pdf/
ebookluna.com
Test Bank for Human Physiology: An Integrated Approach 8th
Edition by Dee Unglaub Silverthorn (eBook PDF)
https://ebookluna.com/product/test-bank-for-human-physiology-an-
integrated-approach-8th-edition-by-dee-unglaub-silverthorn-ebook-pdf/
ebookluna.com
(eBook PDF) Financial Accounting An Integrated Approach
6th
https://ebookluna.com/product/ebook-pdf-financial-accounting-an-
integrated-approach-6th/
ebookluna.com
(eBook PDF) Operations Management: An Integrated Approach,
6th Edition
https://ebookluna.com/product/ebook-pdf-operations-management-an-
integrated-approach-6th-edition/
ebookluna.com
Operations Management: An Integrated Approach 6th Edition
(eBook PDF)
https://ebookluna.com/product/operations-management-an-integrated-
approach-6th-edition-ebook-pdf/
ebookluna.com

Contents vii
105 Enzymes
105 Enzymes Are Proteins
106 Biotechnology: Seeing Isozymes
106 Reaction Rates Are Variable
106 Enzymes May Be Activated, Inactivated,
or Modulated
107 Enzymes Lower Activation Energy
of Reactions
107 Enzymatic Reactions Can Be Categorized
109 Metabolism
110 Cells Regulate Their Metabolic Pathways
111 ATP Transfers Energy Between Reactions
111 Catabolic Pathways Produce ATP
116 One Glucose Molecule Can Yield 30–32 ATP
117 Anaerobic Metabolism Makes 2 ATP
117 Proteins Are the Key to Cell Function
118 DNA Guides the Synthesis of RNA
121 Alternative Splicing Creates Multiple
Proteins from One DNA Sequence
122 Emerging Concepts: Purple Petunias
and RNAi
122 mRNA Translation Links Amino Acids
122 Protein Sorting Directs Proteins to
Their Destination
123 Proteins Undergo Post-Translational
Modification
125 Chapter Summary
126 Questions
128 Answers
Chapter 5
69 Membrane Carbohydrates Attach to Both
Lipids and Proteins
69 Intracellular Compartments
69 Cells Are Divided into Compartments
69 The Cytoplasm Includes Cytosol, Inclusions, Fibers,
and Organelles
72 Inclusions Are in Direct Contact with the Cytosol
72 Cytoplasmic Protein Fibers Come in Three Sizes
73 Microtubules Form Centrioles, Cilia,
and Flagella
73 Emerging Concepts: Single Cilia
Are Sensors
74 The Cytoskeleton Is a Changeable Scaffold
74 Motor Proteins Create Movement
74 Organelles Create Compartments for
Specialized Functions
76 The Nucleus Is the Cell’s Control Center
76 Tissues of the Body
78 Extracellular Matrix Has Many Functions
78 Cell Junctions Hold Cells Together to Form Tissues
80 Epithelia Provide Protection and Regulate Exchange
85 Connective Tissues Provide Support
and Barriers
87 Biotechnology: Grow Your
Own Cartilage
89 Muscle and Neural Tissues Are Excitable
89 Tissue Remodeling
90 Apoptosis Is a Tidy Form of Cell Death
90 Stem Cells Can Create New
Specialized Cells
91 Focus On . . . the Skin
92 Organs
94 Chapter Summary
95 Questions
96 Answers
Chapter 4
98 Energy and Cellular
Metabolism
99 Running Problem: Tay-Sachs Disease:
A Deadly Inheritance
99 Energy in Biological Systems
100 Energy Is Used to Perform Work
101 Energy Comes in Two Forms: Kinetic and Potential
101 Energy Can Be Converted from One Form to Another
102 Thermodynamics Is the Study of Energy Use
102 Chemical Reactions
102 Energy Is Transferred Between Molecules During
Reactions
103 Activation Energy Gets Reactions Started
103 Energy Is Trapped or Released during Reactions
104 Net Free Energy Change Determines Reaction
Reversibility
129 Membrane Dynamics
130 Homeostasis Does Not Mean Equilibrium
130 Running Problem: Cystic Fibrosis
132 Osmosis and Tonicity
132 The Body Is Mostly Water
132 The Body Is in Osmotic Equilibrium
133 Osmolarity Describes the Number of Particles in Solution
134 Tonicity Describes the Volume Change of a Cell
139 Transport Processes
140 Cell Membranes Are Selectively Permeable
141 Diffusion
142 Lipophilic Molecules Cross Membranes by
Simple Diffusion
144 Protein-Mediated Transport
145 Membrane Proteins Have Four Major
Functions
146 Emerging Concepts: Transporter
Gene Families
146 Channel Proteins Form Open, Water-Filled Passageways

viii Contents
181 Receptor-Enzymes Have Protein Kinase or Guanylyl
Cyclase Activity
183 Most Signal Transduction Uses G Proteins
183 Many Lipophobic Hormones Use GPCR-cAMP
Pathways
183 G Protein–Coupled Receptors Also Use Lipid-Derived
Second Messengers
185 Integrin Receptors Transfer Information from the
Extracellular Matrix
185 The Most Rapid Signal Pathways Change Ion Flow
Through Channels
187 Novel Signal Molecules
187 Calcium Is an Important Intracellular Signal
187 Gases Are Ephemeral Signal Molecules
188 Biotechnology: Calcium Signals
Glow in the Dark
188 Clinical Focus: From Dynamite
to Medicine
188 Some Lipids Are Important Paracrine Signals
189 Modulation of Signal Pathways
189 One Ligand May Have Multiple Receptors
190 Receptors Exhibit Saturation, Specificity,
and Competition
191 Up- and Down-Regulation Enable Cells to
Modulate Responses
191 Cells Must Be Able to Terminate Signal Pathways
191 Many Diseases and Drugs Target the Proteins of
Signal Transduction
192 Homeostatic Reflex Pathways
192 Cannon’s Postulates Describe Regulated Variables
and Control Systems
194 Long-Distance Pathways Maintain Homeostasis
197 Control Systems Vary in Their Speed
and Specificity
198 Complex Reflex Control Pathways
Have Several Integrating Centers
202 Chapter Summary
204 Questions
205 Answers
Unit 2
Homeostasis and Control
Chapter 7
148 Carrier Proteins Change Conformation to Move Molecules
149 Facilitated Diffusion Uses Carrier Proteins
150 Active Transport Moves Substances against Their
Concentration Gradients
153 Carrier-Mediated Transport Exhibits Specificity,
Competition, and Saturation
155 Vesicular Transport
155 Phagocytosis Creates Vesicles Using the Cytoskeleton
155 Endocytosis Creates Smaller Vesicles
157 Clinical Focus LDL: The Lethal
Lipoprotein
157 Exocytosis Releases Molecules Too Large
for Transport Proteins
157 Epithelial Transport
158 Epithelial Transport May Be Paracellular
or Transcellular
159 Transcellular Transport of Glucose Uses Membrane
Proteins
160 Transcytosis Uses Vesicles to Cross an Epithelium
160 The Resting Membrane Potential
161 Electricity Review
161 The Cell Membrane Enables Separation of
Electrical Charge in the Body
163 The Resting Membrane Potential Is Due
Mostly to Potassium
166 Changes in Ion Permeability Change
the Membrane Potential
166 Integrated Membrane Processes: Insulin Secretion
169 Chapter Summary
170 Questions
172 Answers
Chapter 6
174 Communication, Integration,
and Homeostasis
175 Cell-to-Cell Communication
175 Running Problem: Diabetes Mellitus:
A Growing Epidemic
175 Gap Junctions Create Cytoplasmic Bridges
175 Contact-Dependent Signals Require
Cell-to-Cell Contact
177 Paracrine and Autocrine Signals Carry Out
Local Communication
177 Long-Distance Communication May Be Electrical or
Chemical
177 Cytokines May Act as Both Local and
Long-Distance Signals
178 Signal Pathways
178 Receptor Proteins Are Located Inside the
Cell or on the Cell Membrane
180 Membrane Proteins Facilitate Signal Transduction
206 Introduction to the
Endocrine System
207 Hormones
207 Running Problem: Graves’ Disease
207 Hormones Have Been Known Since
Ancient Times

Contents ix
239 Neurons Carry Electrical Signals
243 Establishing Synapses Depends on
Chemical Signals
244 Glial Cells Provide Support for Neurons
245 Can Stem Cells Repair Damaged Neurons?
248 Electrical Signals in Neurons
248 The Nernst Equation Predicts Membrane
Potential for a Single Ion
249 The GHK Equation Predicts Membrane Potential
Using Multiple Ions
249 Ion Movement Creates Electrical Signals
250 Gated Channels Control the Ion Permeability
of the Neuron
251 Clinical Focus: Mutant Channels
251 Current Flow Obeys Ohm’s Law
251 Graded Potentials Reflect Stimulus Strength
254 Action Potentials Travel Long Distances
255 Na
+
and K
+
Move Across the Membrane During Action
Potentials
257 One Action Potential Does Not Alter Ion Concentration
Gradients
257 Axonal Na
+
Channels Have Two Gates
258 Action Potentials Will Not Fire During the Absolute
Refractory Period
259 Action Potentials Are Conducted
261 Larger Neurons Conduct Action Potentials Faster
261 Conduction Is Faster in Myelinated Axons
263 Biotechnology: The Body’s Wiring
265 Chemical Factors Alter Electrical Activity
266 Cell-to-Cell Communication in the
Nervous System
266 Neurons Communicate at Synapses
266 Neurons Secrete Chemical Signals
267 Neurotransmitters Are Highly Varied
269 Clinical Focus: Myasthenia Gravis
270 Biotechnology: Of Snakes, Snails,
Spiders, and Sushi
270 Neurotransmitters Are Released
from Vesicles
273 Stronger Stimuli Release More Neurotransmitter
274 Integration of Neural Information Transfer
274 Postsynaptic Responses May Be Slow or Fast
277 Neural Pathways May Involve Many Neurons
277 Synaptic Activity Can Be Modified
280 Long-Term Potentiation Alters Synapses
281 Disorders of Synaptic Transmission
Are Responsible for Many Diseases
283 Chapter Summary
284 Questions
286 Answers
208 Clinical Focus: Diabetes:
The Discovery of Insulin
208 What Makes a Chemical a Hormone?
209 Hormones Act by Binding to Receptors
211 Hormone Action Must Be Terminated
211 The Classification of Hormones
212 Most Hormones Are Peptides or Proteins
214 Steroid Hormones Are Derived from Cholesterol
216 Some Hormones Are Derived from Single Amino Acids
216 Control of Hormone Release
216 Hormones Can Be Classified by Their Reflex Pathways
217 The Endocrine Cell Is the Sensor in the Simplest
Endocrine Reflexes
219 Many Endocrine Reflexes Involve the Nervous System
219 Neurohormones Are Secreted into the Blood by Neurons
219 The Pituitary Gland Is Actually Two Fused Glands
219 The Posterior Pituitary Stores and Releases Two
Neurohormones
221 The Anterior Pituitary Secretes Six Hormones
223 A Portal System Delivers Hormones from
Hypothalamus to Anterior Pituitary
223 Anterior Pituitary Hormones Control Growth,
Metabolism, and Reproduction
223 Feedback Loops Are Different in
the Hypothalamic-Pituitary Pathway
225 Hormone Interactions
225 In Synergism, the Effect of Interacting Hormones
Is More Than Additive
226 A Permissive Hormone Allows Another Hormone
to Exert Its Full Effect
227 Antagonistic Hormones Have Opposing Effects
227 Endocrine Pathologies
227 Hypersecretion Exaggerates a Hormone’s Effects
228 Hyposecretion Diminishes or Eliminates a Hormone’s
Effects
228 Receptor or Second Messenger Problems Cause
Abnormal Tissue Responsiveness
228 Diagnosis of Endocrine Pathologies Depends on the
Complexity of the Reflex
230 Hormone Evolution
231 Focus On . . . The Pineal Gland
233 Chapter Summary
234 Questions
236 Answers
Chapter 8
237 Neurons: Cellular and Network
Properties
238 Running Problem: Mysterious Paralysis
239 Organization of the Nervous System
239 Cells of the Nervous System

x Contents
Chapter 10 Chapter 9
288 The Central Nervous System
289 Emergent Properties of Neural Networks
289 Running Problem: Infantile Spasms
289 Evolution of Nervous Systems
291 Biotechnology: Tracing Neurons
in a Network
291 Anatomy of the Central Nervous System
291 The CNS Develops from a Hollow Tube
293 The CNS Is Divided into Gray Matter and White Matter
293 Bone and Connective Tissue Support the CNS
293 The Brain Floats in Cerebrospinal Fluid
296 The Blood-Brain Barrier Protects the Brain
297 Neural Tissue Has Special Metabolic
Requirements
298 Clinical Focus: Diabetes:
Hypoglycemia and the Brain
298 The Spinal Cord
299 The Brain
301 The Brain Stem Is the Oldest Part of the Brain
303 The Cerebellum Coordinates Movement
303 The Diencephalon Contains the Centers for Homeostasis
304 The Cerebrum Is the Site of Higher Brain Functions
305 Brain Function
306 The Cerebral Cortex Is Organized into Functional Areas
307 The Spinal Cord and Brain Integrate Sensory Information
308 Sensory Information Is Processed into Perception
308 The Motor System Governs Output from the CNS
309 The Behavioral State System Modulates Motor Output
309 Why Do We Sleep?
312 Physiological Functions Exhibit Circadian
Rhythms
312 Emerging Concepts: Adenosine
and That “Java Jolt”
312 Emotion and Motivation Involve Complex
Neural Pathways
314 Moods Are Long-Lasting Emotional States
314 Learning and Memory Change Synaptic
Connections in the Brain
314 Learning Is the Acquisition of Knowledge
315 Memory Is the Ability to Retain
and Recall Information
317 Language Is the Most Elaborate Cognitive Behavior
318 Personality Is a Combination of Experience
and Inheritance
320 Chapter Summary
322 Questions
323 Answers
325 Sensory Physiology
326 Running Problem: Ménière’s Disease
326 General Properties of Sensory Systems
327 Receptors Are Sensitive to Particular Forms of Energy
328 Sensory Transduction Converts Stimuli into Graded
Potentials
328 A Sensory Neuron Has a Receptive Field
329 The CNS Integrates Sensory Information
331 Coding and Processing Distinguish Stimulus Properties
335 Somatic Senses
335 Pathways for Somatic Perception Project to the
Cortex and Cerebellum
335 Touch Receptors Respond to Many Different Stimuli
337 Temperature Receptors Are Free Nerve Endings
337 Nociceptors Initiate Protective Responses
338 Pain and Itching Are Mediated
by Nociceptors
340 Clinical Focus: Natural Painkillers
341 Chemoreception: Smell and Taste
341 Olfaction Is One of the Oldest Senses
344 Taste Is a Combination of Five Basic Sensations
344 Taste Transduction Uses Receptors and Channels
346 The Ear: Hearing
346 Hearing Is Our Perception of Sound
348 Sound Transduction Is a Multistep Process
349 The Cochlea Is Filled with Fluid
352 Sounds Are Processed First in the Cochlea
352 Auditory Pathways Project to the Auditory Cortex
353 Hearing Loss May Result from Mechanical or Neural
Damage
354 Biotechnology: Artificial Ears
354 The Ear: Equilibrium
354 The Vestibular Apparatus Provides Information about
Movement and Position
356 The Semicircular Canals Sense Rotational Acceleration
356 The Otolith Organs Sense Linear Acceleration and Head
Position
356 Equilibrium Pathways Project Primarily to the Cerebellum
357 The Eye and Vision
357 The Skull Protects the Eye
358 Clinical Focus: Glaucoma
358 Light Enters the Eye through the Pupil
359 The Lens Focuses Light on the Retina
361 Phototransduction Occurs at the Retina
365 Emerging Concepts: Melanopsin
365 Photoreceptors Transduce Light into
Electrical Signals

Contents xi
398 Muscles
400 Running Problem: Periodic
Paralysis
400 Skeletal Muscle
400 Skeletal Muscles Are Composed of Muscle Fibers
401 Myofibrils Are Muscle Fiber Contractile Structures
404 Muscle Contraction Creates Force
406 Actin and Myosin Slide Past Each Other During
Contraction
407 Myosin Crossbridges Move Actin Filaments
407 Calcium Signals Initiate Contraction
408 Myosin Heads Step Along Actin Filaments
410 Biotechnology: Watching Myosin
Work
410 Acetylcholine Initiates Excitation-
Contraction Coupling
413 Skeletal Muscle Contraction Requires
a Steady Supply of ATP
414 Fatigue Has Multiple Causes
415 Skeletal Muscle Is Classified by Speed and
Fatigue Resistance
417 Resting Fiber Length Affects Tension
417 Force of Contraction Increases with Summation
418 A Motor Unit Is One Motor Neuron
and Its Muscle Fibers
420 Contraction Force Depends on the Types and
Numbers of Motor Units
421 Mechanics of Body Movement
421 Isotonic Contractions Move Loads; Isometric
Contractions Create Force Without Movement
421 Bones and Muscles Around Joints Form Levers and
Fulcrums
423 Muscle Disorders Have Multiple Causes
426 Smooth Muscle
427 Smooth Muscle Is More Variable
Than Skeletal Muscle
429 Smooth Muscle Lacks Sarcomeres
429 Myosin Phosphorylation Controls Contraction
431 MLCP Controls Ca
2+
Sensitivity
431 Calcium Initiates Smooth Muscle Contraction
433 Some Smooth Muscles Have Unstable Membrane
Potentials
433 Chemical Signals Influence Smooth
Muscle Activity
435 Cardiac Muscle
436 Chapter Summary
437 Questions
439 Answers
Chapter 13
367 Signal Processing Begins in the Retina
372 Chapter Summary
374 Questions
375 Answers
Chapter 11
377 Efferent Division: Autonomic
and Somatic Motor Control
378 Running Problem: A Powerful
Addiction
378 The Autonomic Division
379 Autonomic Reflexes Are Important for Homeostasis
380 Antagonistic Control Is a Hallmark of the
Autonomic Division
380 Autonomic Pathways Have Two Efferent
Neurons in Series
381 Sympathetic and Parasympathetic Branches
Originate in Different Regions
383 The Autonomic Nervous System Uses a Variety of
Chemical Signals
384 Autonomic Pathways Control Smooth and
Cardiac Muscle and Glands
385 Autonomic Neurotransmitters Are Synthesized
in the Axon
385 Autonomic Receptors Have Multiple Subtypes
386 The Adrenal Medulla Secretes Catecholamines
387 Autonomic Agonists and Antagonists Are
Important Tools in Research and Medicine
388 Clinical Focus: Diabetes: Autonomic
Neuropathy
388 Primary Disorders of the Autonomic
Nervous System Are Relatively Uncommon
389 Summary of Sympathetic and Parasympathetic
Branches
391 The Somatic Motor Division
391 A Somatic Motor Pathway Consists of One Neuron
391 The Neuromuscular Junction Contains Nicotinic
Receptors
394 Chapter Summary
395 Questions
396 Answers
Chapter 12
441 Integrative Physiology I:
Control of Body Movement
442 Neural Reflexes
442 Neural Reflex Pathways Can Be Classified
in Different Ways
442 Running Problem: Tetanus

xii Contents
479 Cardiac Muscle Contraction Can Be Graded
479 Myocardial Action Potentials Vary
483 The Heart As a Pump
483 Electrical Signals Coordinate Contraction
485 Pacemakers Set the Heart Rate
485 Clinical Focus: Fibrillation
486 The Electrocardiogram Reflects
Electrical Activity
487 The Heart Contracts and Relaxes during a Cardiac Cycle
492 Clinical Focus: Gallops, Clicks,
and Murmurs
493 Pressure-Volume Curves Represent
One Cardiac Cycle
495 Stroke Volume Is the Volume of Blood Pumped per
Contraction
495 Cardiac Output Is a Measure of Cardiac Performance
495 The Autonomic Division Modulates Heart Rate
497 Multiple Factors Influence Stroke Volume
498 Contractility Is Controlled by the Nervous and
Endocrine Systems
500 Emerging Concepts: Stem Cells
for Heart Disease
500 EDV and Arterial Blood Pressure
Determine Afterload
503 Chapter Summary
504 Questions
506 Answers
Chapter 15
444 Autonomic Reflexes
444 Skeletal Muscle Reflexes
446 Muscle Spindles Respond to Muscle Stretch
446 Clinical Focus: Reflexes
and Muscle Tone
448 Golgi Tendon Organs Respond
to Muscle Tension
449 Stretch Reflexes and Reciprocal Inhibition Control
Movement Around a Joint
451 Flexion Reflexes Pull Limbs away
from Painful Stimuli
452 The Integrated Control of Body Movement
452 Movement Can Be Classified as Reflex, Voluntary,
or Rhythmic
454 The CNS Integrates Movement
456 Emerging Concepts: Visualization
Techniques in Sports
457 Symptoms of Parkinson’s Disease
Reflect Basal Ganglia Function
457 Control of Movement in Visceral Muscles
459 Chapter Summary
460 Questions
461 Answers
Unit 3
Integration of Function
Chapter 14
462 Cardiovascular Physiology
463 Running Problem: Myocardial Infarction
463 Overview of the Cardiovascular System
464 The Cardiovascular System Transports
Materials throughout the Body
464 The Cardiovascular System Consists of the Heart, Blood
Vessels, and Blood
466 Pressure, Volume, Flow, and Resistance
467 The Pressure of Fluid in Motion Decreases over Distance
467 Pressure Changes in Liquids without a Change in Volume
467 Blood Flows from Higher Pressure to Lower Pressure
469 Resistance Opposes Flow
470 Velocity Depends on the Flow Rate and the
Cross-Sectional Area
471 Cardiac Muscle and the Heart
471 The Heart Has Four Chambers
474 Heart Valves Ensure One-Way Flow in the Heart
475 Cardiac Muscle Cells Contract without Innervation
477 Calcium Entry Is a Feature of Cardiac EC Coupling
508 Blood Flow and the Control
of Blood Pressure
509 Running Problem: Essential
Hypertension
510 The Blood Vessels
510 Blood Vessels Contain Vascular Smooth Muscle
511 Arteries and Arterioles Carry Blood Away
from the Heart
511 Exchange Takes Place in the Capillaries
512 Blood Flow Converges in the Venules and Veins
512 Angiogenesis Creates New Blood Vessels
513 Blood Pressure
513 Blood Pressure Is Highest in Arteries and Lowest in Veins
515 Arterial Blood Pressure Reflects the Driving Pressure for
Blood Flow
515 Blood Pressure Is Estimated by Sphygmomanometry
516 Cardiac Output and Peripheral Resistance Determine
Mean Arterial Pressure
518 Changes in Blood Volume Affect Blood Pressure
519 Clinical Focus: Shock

Contents xiii
554 Hemoglobin Synthesis Requires Iron
554 RBCs Live About Four Months
554 Clinical Focus: Diabetes: Hemoglobin
and Hyperglycemia
556 RBC Disorders Decrease Oxygen Transport
557 Platelets and Coagulation
557 Platelets Are Small Fragments of Cells
557 Hemostasis Prevents Blood Loss from Damaged Vessels
558 Emerging Concepts: Platelet-Rich
Plasma Therapy
560 Platelet Activation Begins the
Clotting Process
561 Coagulation Converts a Platelet Plug
into a Clot
562 Anticoagulants Prevent Coagulation
566 Chapter Summary
566 Questions
567 Answers
Chapter 17
519 Resistance in the Arterioles
519 Myogenic Autoregulation Automatically
Adjusts Blood Flow
520 Paracrines Alter Vascular Smooth Muscle
Contraction
522 The Sympathetic Branch Controls Most
Vascular Smooth Muscle
524 Distribution of Blood to the Tissues
524 Regulation of Cardiovascular Function
525 The Baroreceptor Reflex Controls Blood Pressure
527 Orthostatic Hypotension Triggers the
Baroreceptor Reflex
528 Other Systems Influence Cardiovascular Function
528 Exchange at the Capillaries
528 Velocity of Blood Flow Is Lowest in the Capillaries
529 Most Capillary Exchange Takes Place by
Diffusion and Transcytosis
529 Capillary Filtration and Absorption Take Place by
Bulk Flow
532 The Lymphatic System
533 Edema Results from Alterations in Capillary
Exchange
534 Cardiovascular Disease
534 Risk Factors Include Smoking and Obesity
534 Clinical Focus: Diabetes
and Cardiovascular Disease
535 Atherosclerosis Is an Inflammatory
Process
535 Emerging Concepts: Inflammatory
Markers for Cardiovascular Disease
536 Hypertension Represents a Failure of Homeostasis
538 Chapter Summary
540 Questions
542 Answers
Chapter 16
544 Blood
545 Running Problem: Blood Doping
in Athletes
545 Plasma and the Cellular Elements of Blood
545 Plasma Is Extracellular Matrix
547 Cellular Elements Include RBCs, WBCs, and Platelets
547 Blood Cell Production
549 Blood Cells Are Produced in the Bone Marrow
549 Hematopoiesis Is Controlled by Cytokines
550 Colony-Stimulating Factors Regulate Leukopoiesis
551 Thrombopoietin Regulates Platelet Production
551 Erythropoietin Regulates RBC Production
551 Focus On . . . Bone Marrow
551 Red Blood Cells
551 Mature RBCs Lack a Nucleus
568 Mechanics of Breathing
569 Running Problem: Emphysema
569 The Respiratory System
570 Bones and Muscles of the Thorax Surround the Lungs
570 Pleural Sacs Enclose the Lungs
571 Airways Connect Lungs to the External Environment
571 The Airways Warm, Humidify, and Filter Inspired Air
574 Alveoli Are the Site of Gas Exchange
575 Pulmonary Circulation Is High-Flow,
Low-Pressure
576 Clinical Focus: Congestive
Heart Failure
576 Gas Laws
578 Air Is a Mixture of Gases
578 Gases Move Down Pressure Gradients
578 Boyle’s Law Describes Pressure-Volume Relationships
578 Ventilation
578 Lung Volumes Change During Ventilation
580 During Ventilation, Air Flows Because of Pressure
Gradients
580 Inspiration Occurs When Alveolar Pressure Decreases
583 Expiration Occurs When Alveolar Pressure Increases
583 Intrapleural Pressure Changes During Ventilation
585 Lung Compliance and Elastance May
Change in Disease States
586 Surfactant Decreases the Work of Breathing
587 Airway Diameter Determines Airway Resistance
588 Rate and Depth of Breathing Determine the
Efficiency of Breathing
590 Gas Composition in the Alveoli Varies Little During
Normal Breathing
590 Ventilation and Alveolar Blood Flow Are Matched

xiv Contents
634 Filtration
634 The Renal Corpuscle Contains Filtration Barriers
636 Capillary Pressure Causes Filtration
636 GFR Is Relatively Constant
636 GFR Is Subject to Autoregulation
638 Hormones and Autonomic Neurons
Also Influence GFR
638 Emerging Concepts: Diabetes:
Diabetic Nephropathy
640 Reabsorption
640 Reabsorption May Be Active or Passive
642 Biotechnology: Artificial Kidneys
642 Renal Transport Can Reach Saturation
644 Peritubular Capillary Pressures Favor Reabsorption
644 Secretion
646 Competition Decreases Penicillin Secretion
646 Excretion
647 Clearance Is a Noninvasive Way
to Measure GFR
649 Clearance Helps Us Determine Renal Handling
650 Micturition
652 Chapter Summary
654 Questions
655 Answers
Chapter 20
592 Auscultation and Spirometry Assess
Pulmonary Function
595 Chapter Summary
596 Questions
598 Answers
Chapter 18
599 Gas Exchange and Transport
600 Running Problem: High Altitude
600 Gas Exchange in the Lungs and Tissues
602 Lower Alveolar P
O2
Decreases Oxygen Uptake
604 Diffusion Problems Cause Hypoxia
604 Biotechnology: The Pulse Oximeter
605 Gas Solubility Affects Diffusion
606 Gas Transport in the Blood
608 Hemoglobin Binds to Oxygen
608 Oxygen Binding Obeys the Law of Mass Action
608 Hemoglobin Transports Most Oxygen
to the Tissues
609 Emerging Concepts: Blood
Substitutes
609 P
O2
Determines Oxygen-Hb Binding
610 Oxygen Binding Is Expressed As a Percentage
612 Several Factors Affect Oxygen-Hb Binding
613 Carbon Dioxide Is Transported in Three Ways
615 Regulation of Ventilation
617 Neurons in the Medulla Control Breathing
618 Carbon Dioxide, Oxygen, and pH Influence Ventilation
620 Protective Reflexes Guard the Lungs
620 Higher Brain Centers Affect Patterns of Ventilation
622 Chapter Summary
623 Questions
625 Answers
Chapter 19
626 The Kidneys
627 Running Problem: Gout
627 Functions of the Kidneys
628 Anatomy of the Urinary System
628 The Urinary System Consists of Kidneys,
Ureters, Bladder, and Urethra
628 Clinical Focus: Urinary Tract Infections
628 The Nephron Is the Functional Unit
of the Kidney
629 Overview of Kidney Function
629 Kidneys Filter, Reabsorb, and Secrete
633 The Nephron Modifies Fluid Volume and Osmolarity
657 Integrative Physiology II:
Fluid and Electrolyte Balance
658 Fluid and Electrolyte Homeostasis
658 Running Problem: Hyponatremia
658 ECF Osmolarity Affects Cell Volume
658 Multiple Systems Integrate Fluid
and Electrolyte Balance
659 Water Balance
660 Daily Water Intake and Excretion Are Balanced
660 The Kidneys Conserve Water
661 The Renal Medulla Creates Concentrated
Urine
662 Clinical Focus: Diabetes:
Osmotic Diuresis
663 Vasopressin Controls Water Reabsorption
663 Blood Volume and Osmolarity Activate Osmoreceptors
666 The Loop of Henle Is a Countercurrent Multiplier
668 Sodium Balance and ECF Volume
669 Aldosterone Controls Sodium Balance
671 Low Blood Pressure Stimulates Aldosterone Secretion
671 ANG II Has Many Effects
673 ANP Promotes Na
+
and Water Excretion
675 Potassium Balance

Contents xv
712 Proteins Are Digested into Small Peptides and Amino Acids
712 Some Larger Peptides Can Be Absorbed Intact
712 Bile Salts Facilitate Fat Digestion
714 Nucleic Acids Are Digested into Bases and
Monosaccharides
714 The Intestine Absorbs Vitamins and Minerals
715 The Intestine Absorbs Ions and Water
715 Regulation of GI Function
717 Emerging Concepts: Taste
Receptors in the Gut
717 The Enteric Nervous System Can Act
Independently
718 GI Peptides Include Hormones,
Neuropeptides, and Cytokines
719 Integrated Function: The Cephalic Phase
719 Chemical and Mechanical Digestion Begins in the Mouth
720 Swallowing Moves Food from Mouth to Stomach
722 Integrated Function: The Gastric Phase
722 The Stomach Stores Food
722 The Stomach Secretes Acid and Enzymes
725 The Stomach Balances Digestion and Protection
725 Integrated Function: The Intestinal Phase
725 Bicarbonate Neutralizes Gastric Acid
727 Most Fluid Is Absorbed in the Small Intestine
727 Most Digestion Occurs in the Small
Intestine
728 Clinical Focus: Lactose Intolerance
728 The Large Intestine Concentrates Waste
729 Diarrhea Can Cause Dehydration
730 Immune Functions of the GI Tract
730 M Cells Sample Gut Contents
730 Vomiting Is a Protective Reflex
732 Chapter Summary
734 Questions
735 Answers
Chapter 22
675 Behavioral Mechanisms in Salt and Water Balance
675 Drinking Replaces Fluid Loss
676 Low Na
+
Stimulates Salt Appetite
676 Avoidance Behaviors Help Prevent Dehydration
676 Integrated Control of Volume and Osmolarity
676 Osmolarity and Volume Can Change Independently
677 Dehydration Triggers Homeostatic Responses
681 Acid-Base Balance
681 pH Changes Can Denature Proteins
682 Acids and Bases in the Body Come from Many Sources
682 pH Homeostasis Depends on Buffers, Lungs, and Kidneys
683 Buffer Systems Include Proteins, Phosphate Ions,
and HCO
3
-
684 Ventilation Can Compensate for pH Disturbances
684 Kidneys Use Ammonia and Phosphate Buffers
685 The Proximal Tubule Secretes H
+
and Reabsorbs HCO
3
-
686 The Distal Nephron Controls Acid Excretion
688 Acid-Base Disturbances May Be
Respiratory or Metabolic
691 Chapter Summary
693 Questions
694 Answers
Unit 4
Metabolism, Growth, and Aging
Chapter 21
696 The Digestive System
697 Running Problem: Cholera in Haiti
697 Digestive Function and Processes
699 Anatomy of the Digestive System
699 The Digestive System Is a Tube
702 The GI Tract Wall Has Four Layers
703 Motility
703 GI Smooth Muscle Exhibits Different
Patterns of Contraction
703 GI Smooth Muscle Contracts Spontaneously
703 Clinical Focus: Diabetes:
Delayed Gastric Emptying
705 Secretion
705 The Digestive System Secretes Ions and Water
707 Digestive Enzymes Are Secreted into the Lumen
708 Specialized Cells Secrete Mucus
708 Saliva Is an Exocrine Secretion
708 The Liver Secretes Bile
709 Focus On . . . The Liver
710 Digestion and Absorption
710 Carbohydrates Are Absorbed As Monosaccharides
736 Metabolism and Energy
Balance
737 Appetite and Satiety
737 Running Problem: Eating Disorders
738 Biotechnology: Discovering Peptides:
Research in Reverse
739 Energy Balance
739 Energy Input Equals Energy Output
740 Oxygen Consumption Reflects Energy Use
740 Clinical Focus: Estimating Fat—
The Body Mass Index
741 Many Factors Influence Metabolic Rate
742 Energy Is Stored in Fat and Glycogen

xvi Contents
781 CRH and ACTH Have Additional
Physiological Functions
782 Emerging Concepts: Melanocortins
and the Agouti Mouse
782 Thyroid Hormones
782 Thyroid Hormones Contain Iodine
784 TSH Controls the Thyroid Gland
784 Thyroid Pathologies Affect Quality of Life
787 Growth Hormone
787 Growth Hormone Is Anabolic
788 Clinical Focus: New Growth Charts
788 Growth Hormone Is Essential
for Normal Growth
788 Genetically Engineered hGH Raises Ethical Questions
790 Tissue and Bone Growth
790 Tissue Growth Requires Hormones and Paracrines
790 Bone Growth Requires Adequate Dietary Calcium
792 Calcium Balance
792 Plasma Calcium Is Closely Regulated
793 Three Hormones Control Calcium Balance
795 Calcium and Phosphate Homeostasis Are Linked
796 Osteoporosis Is a Disease of Bone Loss
798 Chapter Summary
798 Questions
800 Answers
Chapter 24
742 Metabolism
743 Ingested Energy May Be Used or Stored
744 Enzymes Control the Direction of Metabolism
745 Fed-State Metabolism
745 Carbohydrates Make ATP
745 Amino Acids Make Proteins
745 Fats Store Energy
748 Plasma Cholesterol Predicts Heart Disease
749 Fasted-State Metabolism
749 Glycogen Converts to Glucose
749 Clinical Focus: Antioxidants Protect
the Body
750 Proteins Can Be Used to Make ATP
751 Lipids Store More Energy than Glucose or Protein
753 Homeostatic Control of Metabolism
753 The Pancreas Secretes Insulin and Glucagon
754 The Insulin-to-Glucagon Ratio Regulates Metabolism
754 Insulin Is the Dominant Hormone of the Fed State
755 Insulin Promotes Anabolism
759 Glucagon Is Dominant in the Fasted State
760 Diabetes Mellitus Is a Family of Diseases
761 Type 1 Diabetics Are Prone to Ketoacidosis
763 Type 2 Diabetics Often Have Elevated Insulin Levels
765 Metabolic Syndrome Links Diabetes and
Cardiovascular Disease
765 Regulation of Body Temperature
765 Body Temperature Balances Heat Production,
Gain, and Loss
767 Body Temperature Is Homeostatically Regulated
768 Movement and Metabolism Produce Heat
769 The Body’s Thermostat Can Be Reset
772 Chapter Summary
773 Questions
774 Answers
Chapter 23
775 Endocrine Control of Growth
and Metabolism
776 Review of Endocrine Principles
776 Running Problem:
Hyperparathyroidism
776 Biotechnology: Mutant
Mouse Models
777 Adrenal Glucocorticoids
777 The Adrenal Cortex Secretes Steroid Hormones
777 Cortisol Secretion Is Controlled by ACTH
780 Cortisol Is Essential for Life
780 Cortisol Is a Useful Therapeutic Drug
781 Cortisol Pathologies Result from Too Much or
Too Little Hormone
801 The Immune System
802 Overview
802 Running Problem: HPV:
To Vaccinate or Not?
802 Pathogens of the Human Body
803 Bacteria and Viruses Require Different Defense
Mechanisms
804 Viruses Can Replicate Only inside Host Cells
804 The Immune Response
805 Anatomy of the Immune System
805 Lymphoid Tissues Are Everywhere
807 Focus On . . . The Spleen
808 Leukocytes Mediate Immunity
811 Innate Immunity: Nonspecific Responses
811 Barriers Are the Body’s First Line of Defense
811 Phagocytes Ingest Foreign Material
812 NK Cells Kill Infected and Tumor Cells
812 Cytokines Create the Inflammatory Response
814 Acquired Immunity: Antigen-Specific Responses
814 Lymphocytes Mediate the Acquired Immune Response
816 B Lymphocytes Become Plasma Cells and Memory Cells
816 Antibodies Are Proteins Secreted by Plasma Cells

Contents xvii
852 Sexual Differentiation Occurs Early in Development
853 Clinical Focus: X-Linked Inherited
Disorders
856 Basic Patterns of Reproduction
856 Clinical Focus: Determining Sex
857 Gametogenesis Begins in Utero
857 The Brain Directs Reproduction
860 Environmental Factors Influence Reproduction
860 Male Reproduction
861 Testes Produce Sperm and Hormones
865 Spermatogenesis Requires Gonadotropins and
Testosterone
865 Male Accessory Glands Contribute Secretions to Semen
866 Androgens Influence Secondary Sex Characteristics
866 Female Reproduction
866 Females Have an Internal Uterus
867 The Ovary Produces Eggs and Hormones
867 A Menstrual Cycle Lasts about One Month
867 Hormonal Control of the Menstrual Cycle Is Complex
874 Hormones Influence Female Secondary Sex
Characteristics
874 Procreation
874 The Human Sexual Response Has Four Phases
874 The Male Sex Act Includes Erection and Ejaculation
876 Sexual Dysfunction Affects Males and Females
876 Contraceptives Are Designed to Prevent Pregnancy
877 Infertility Is the Inability to Conceive
878 Pregnancy and Parturition
878 Fertilization Requires Capacitation
878 The Developing Embryo Implants in the Endometrium
880 The Placenta Secretes Hormones During Pregnancy
881 Pregnancy Ends with Labor and Delivery
882 The Mammary Glands Secrete Milk During Lactation
885 Prolactin Has Other Physiological Roles
885 Growth and Aging
885 Puberty Marks the Beginning of the Reproductive Years
885 Menopause and Andropause Are a Consequence of Aging
887 Chapter Summary
888 Questions
890 Answers
Appendices
Appendix A: Answers to Review Questions A-1
Appendix B: Physics and Math A-18
Appendix C: Genetics A-21
Glossary/Index
GI-1
Photo Credits C-1
818 T Lymphocytes Use Contact-Dependent Signaling
819 Focus on . . . The Thymus Gland
821 Immune Response Pathways
821 Bacterial Invasion Causes Inflammation
821 Viral Infections Require Intracellular Defense
824 Specific Antigens Trigger Allergic Responses
825 MHC Proteins Allow Recognition
of Foreign Tissue
827 The Immune System Must Recognize “Self”
827 Immune Surveillance Removes Abnormal Cells
828 Biotechnology: Engineered
Antibodies
828 Neuro-Endocrine-Immune Interactions
829 Stress Alters Immune System Function
830 Modern Medicine Includes Mind-Body Therapeutics
831 Chapter Summary
833 Questions
834 Answers
Chapter 25
835 Integrative Physiology III:
Exercise
836 Metabolism and Exercise
836 Running Problem: Heat Stroke
838 Hormones Regulate Metabolism During Exercise
838 Oxygen Consumption Is Related to Exercise Intensity
839 Several Factors Limit Exercise
839 Ventilatory Responses to Exercise
840 Cardiovascular Responses to Exercise
840 Cardiac Output Increases During Exercise
841 Muscle Blood Flow Increases During Exercise
842 Blood Pressure Rises Slightly During Exercise
843 The Baroreceptor Reflex Adjusts to Exercise
843 Feedforward Responses to Exercise
843 Temperature Regulation During Exercise
844 Exercise and Health
844 Exercise Lowers the Risk of Cardiovascular Disease
845 Type 2 Diabetes Mellitus May Improve with Exercise
845 Stress and the Immune System May Be
Influenced by Exercise
847 Chapter Summary
848 Questions
849 Answers
Chapter 26
850 Reproduction and
Development
851 Running Problem: Infertility
851 Sex Determination
851 Sex Chromosomes Determine Genetic Sex

xviii
Owner’s Manual: How to Use This Book
Problem introduces you to effective ways to find information on
the Internet.
A new element in this edition’s art program is the Essentials
and Review figures. These figures distill the basics about a topic
onto one or two pages, much as the Anatomy Summaries do. My
students tell me they find them particularly useful for review
when there isn’t time to go back and read all the text.
We have also retained the four approaches to learning
physiology that proved so popular since this book was first
published in 1998.
1. Cellular and Molecular Physiology
Most physiological research today is being done at the cellular
and molecular level, and there have been many exciting devel-
opments in molecular medicine and physiology in the ten years
since the first edition. For example, now scientists are paying
more attention to primary cilia, the single cilium that occurs on
most cells of the body. Primary cilia are thought to play a role in
some kidney and other diseases. Look for similar links between
molecular and cellular biology, physiology, and medicine
throughout the book.
2. Physiology as a Dynamic Field
Physiology is a dynamic discipline, with numerous unanswered
questions that merit further investigation and research. Many of
the “facts” presented in this text are really only our current theo-
ries, so you should be prepared to change your mental models as
new information emerges from scientific research.
3. An Emphasis on Integration
The organ systems of the body do not work in isolation, although
we study them one at a time. To emphasize the integrative nature
of physiology, three chapters (Chapters 13, 20, and 25) focus on
how the physiological processes of multiple organ systems coor-
dinate with each other, especially when homeostasis is challenged.
Welcome to Human Physiology!
As you begin your study of the human body, you should be pre-
pared to make maximum use of the resources available to you,
including your instructor, the library, the Internet, and your
textbook. One of my goals in this book is to provide you not
only with information about how the human body functions
but also with tips for studying and problem solving. Many of
these study aids have been developed with the input of my stu-
dents, so I think you may find them particularly helpful. On the
following pages, I have put together a brief tour of the special
features of the book, especially those that you may not have en-
countered previously in textbooks. Please take a few minutes to
read about them so that you can make optimum use of the book
as you study.
One of your tasks as you study will be to construct for
yourself a global view of the body, its systems, and the many
processes that keep the systems working. This “big picture”
is what physiologists call the integration of systems, and it is
a key theme in the book. To integrate information, however,
you must do more than simply memorize it. You need to truly
understand it and be able to use it to solve problems that you
have never encountered before. If you are headed for a career in
the health professions, you will do this in the clinics. If you plan
a career in biology, you will solve problems in the laboratory,
field, or classroom. Analyzing, synthesizing, and evaluating
information are skills you need to develop while you are in
school, and I hope that the features of this book will help you
with this goal.
In this edition we have continued to update and focus on
basic themes and concepts of physiology. Chapter 1 introduces
you to the key concepts in physiology that you encounter re-
peatedly as you study different organ systems. It also includes
several special features: one on mapping, a useful study skill that
is also used for decision-making in the clinics, and one on con-
structing and interpreting graphs. The new Chapter 1 Running

xix
It is my hope that by reading this book, you will develop
an integrated view of physiology that allows you to enter your
chosen profession with respect for the complexity of the human
body and a clear vision of the potential of physiological and bio-
medical research. May you find physiology as fun and exciting I
do. Good luck with your studies!
Warmest regards,
Dr. Dee (as my students call me)
[email protected]
4. A Focus on Problem Solving
One of the most valuable life skills students
should acquire is the ability to think critically and
use information to solve problems. As you study
physiology, you should be prepared to practice
these skills. You will find a number of features in this book, such
as the Concept Check questions and figure and graph questions,
that are designed to challenge your critical thinking and analysis
skills. In each chapter, read the Running Problem as you work
through the text and see if you can apply what you’re reading to
the clinical scenario described in the problem.
Also, be sure to look at the back of the text, where we have
combined the index and glossary to save time when you are
looking up unfamiliar words. The appendices have the answers
to the end-of-chapter questions, as well as reviews of physics,
logarithms, and basic genetics. The back end papers include a
periodic table of the elements, diagrams of anatomical positions
of the body, and tables with conversions and normal values
of blood components. Take a few minutes to look at all these
features so that you can make optimum use of them.

xx
xx
Fig. 2.6 REVIEW
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Nonpolar molecules have an even
distribution of electrons. For example,
molecules composed mostly of carbon
and hydrogen tend to be nonpolar.
Hydrogen bonds form between
a hydrogen atom and a nearby
oxygen, nitrogen, or fluorine
atom. So, for example, the
polar regions of adjacent
water molecules allow them to
form hydrogen bonds with
one another.
Covalent bonds result when atoms share electrons. These
bonds require the most energy to make or break.
Polar molecules have regions of
partial charge (δ
+ or
δ
–). The most
important example of a polar
molecule is water.
Covalent Bonds
(a) Nonpolar Molecules
Noncovalent Bonds
(c) Ionic Bonds
(d) Hydrogen Bonds
(e) Van der Waals Forces
(b) Polar Molecules
Fatty acid
Hydrogen
Carbon
Negative pole
Positive pole
Water molecule
H
H
H
2O
H
HO
O
= =
The sodium and chloride ions both have stable
outer shells that are filled with electrons. Because
of their opposite charges, they are attracted to
each other and, in the solid state, the ionic bonds
form a sodium chloride (NaCl) crystal.
Sodium gives up its one weakly held electron
to chlorine, creating sodium and chloride ions,
Na
+ and Cl-.
Ionic bonds are electrostatic attractions between ions. A common example is sodium chloride.
Van der Waals forces are weak, nonspecific attractions between atoms.
Sodium atom Chlorine atom
Sodium ion (Na+)
Chloride ion (CI

)
Na CINa CI
+–
Hydrogen
bonding Hydrogen bonding
between water molecules
is responsible for the
surface tension of water.
Bonds
When two or more atoms link by sharing electrons, they make units known as
molecules. The transfer of electrons from one atom to another or the sharing of
electrons by two atoms is a critical part of forming bonds, the links between atoms.
Molecular Bonds
δ
+
δ
+
δ
– δ

O
HH
NEW REVIEW ART FEATURES visually pull together foundational concepts so you can
quickly review key topics.
Engaging Art Helps You Visualize Processes and Concepts—

xxi
NEW ESSENTIALS ART FEATURES show each chapter’s core concepts, helping you
connect ideas visually and see the big picture of human physiology.
and Focus on the Key Ideas
mRNA
Ribosome
To target
ProhormoneSignal
sequence
Transport
vesicle
Active hormone
Endoplasmic
reticulum (ER)
Golgi
complex
Secretory
vesicle
ECF
Cytoplasm
Plasma
Peptide fragment
Release
signal
Capillary
endothelium
Preprohormone
1
6
5
2
3
4
Fig. 7.3 ESSENTIALS
Peptide Hormone Synthesis and Processing
Peptide hormones are made as large, inactive preprohormones
that include a signal sequence, one or more copies of the
hormone, and additional peptide fragments.
1
Messenger RNA on the
ribosomes binds amino
acids into a peptide
chain called a
preprohormone. The
chain is directed into
the ER lumen by a
signal sequence of
amino acids.
4
Secretory vesicles
containing enzymes
and prohormone bud
off the Golgi. The
enzymes chop the
prohormone into one
or more active
peptides plus
additional peptide
fragments.
5
The secretory vesicle
releases its contents
by exocytosis into the
extracellular space.
6
The hormone moves
into the circulation for
transport to its target.
2
Enzymes in the ER
chop off the signal
sequence, creating an
inactive prohormone.
3
The prohormone
passes from the ER
through the Golgi
complex.
Preprohormone
Other peptide fragments
Signal sequence
processes to
processes to
Pro-opiomelanocortin
PreproTRH (242 amino acids)
6 TRH
(3 amino acids each)
ACTH ?????? lipotropin?????? endorphin
Peptide fragment
+
+
+
PreproTRH (thyrotropin-releasing
hormone) has six copies of the
3-amino acid hormone TRH.
Prohormones, such as pro-
opiomelanocortin, the prohormone for
ACTH, may contain several peptide
sequences with biological activity.
processes to +
The peptide chain of
insulin's prohormone
folds back on itself with
the help of disulfide
(S—S) bonds. The
prohormone cleaves to
insulin and C-peptide.
Proinsulin
Insulin C-peptide
S
SS
S
S
S
S
S
S
S
S
S
(a) Preprohormones
(b) Prohormones
(c) Prohormones Process to Active Hormone Plus Peptide Fragments

xxii
EMERGING CONCEPTS
Transporter Gene Families
One outcome of the Human Genome project has
been the recognition that many proteins are closely
related to each other, both within and across species. As
a result, scientists have discovered that most membrane
transporters for organic solutes belong to one of two
gene “superfamilies”: the ATP-binding cassette (ABC)
superfamily or the solute carrier (SLC) superfamily. The
ABC family transporters use ATP’s energy to transport
small organic molecules across membranes. Interestingly,
the CFTR chloride channel, which causes cystic fibrosis
when absent or defective, is also a member of the
ABC family and is the only known ion channel in that
superfamily. The 43 families of the SLC superfamily family
include most facilitated diffusion carriers, such as the
GLUT sugar transporters, as well as the secondary active
transporters shown in Table 5.8 .
RUNNING PROBLEMS begin each
chapter with a problem involving a disease
or disorder that unfolds in segments on
subsequent pages. The questions in each
segment ask you to apply information you
have learned in the text. You can check your
understanding by comparing your answers
with those in the Problem Conclusion at the
end of each chapter. Three new Running
Problems appear in this edition: one about
finding reliable information on the internet,
(chapter 1), one on the human papillomavirus
and cervical cancer (chapter 24), and one on
cholera in Haiti (chapter 21).
Question Answer and Commentary
2. What kinds of web sites
should Jimmy be looking for in
his results list, and how can he
recognize them?
The best web sites for health information come from organizations that are part of the scientifi c
and health-care communities, such as the National Institutes of Health (NIH), nonprofi t groups dedi-
cated to supporting research on a particular disease (The American Diabetes Association, diabetes.
org ), or clinics and universities where scientists and physicians are actively investigating causes and
treatments for diseases. Treat commercial websites that end in *.com with extra caution.
3. In The Doctors’ Medical Li-
brary article called “Fiber,” what
does Dr. Kennedy say about
high-fi ber diet and diabetes?
Dr. Kennedy claims that some patients with type 2 diabetes can be “successfully treated” by eat-
ing a high-fi ber diet. (The classifi cation of type 2 diabetes as “adult onset” is obsolete.)
4. How can Jimmy fi nd out
more about who created the
site and what their credentials
are?
To learn more about who created a web site and why, look for links at the bottom of the page
for HOME or ABOUT US. On the home page for The Doctors’ Medical Library you will learn that
the site promotes “natural health care.” The link on Ron Kennedy, M.D., does not give you any
information about his medical training or other credentials.
5. Compare the number of
results from the PubMed
search to those for the Google
searches.
The number of results will depend on when you do the search because new articles are added
constantly. But the number will probably be fewer than 50,000, far less than the millions of re-
sults that came up following a Google search.
6. What did Jimmy tell his
mother about her need to take
insulin for her type 2 diabetes?
The articles published by these national organizations all say that people with type 2 diabetes
may need to take insulin. Patients should always listen to their health-care providers and ask
questions if they are uncertain about what they should be doing.
7. Do the articles from NC-
CAM mention dietary fi ber as
an alternative treatment for
diabetes?
The NCCAM article lists a number of alternative treatments that people have tried, but dietary
fi ber is not among them. It also says that, so far, there is no scientifi c evidence supporting the
use of dietary supplements for treating diabetes. Patients should never stop their conven-
tional treatments when using complementary treatments, and they should always inform their
health-care providers about any vitamins or dietary supplements they are taking.
RUNNING PROBLEM CONCLUSION (continued)
FOCUS BOXES highlight research
in physiology and medicine.
Three kinds of focus boxes help you
understand the role of physiology
in science and medicine today:
Biotechnology boxes discuss
applications and laboratory techniques
from the rapidly changing world of
biotechnology; Clinical Focus boxes
concentrate on clinical applications and
pathologies; and Emerging Concepts
boxes describe upcoming advances in
physiological research.
Calcium Signals Glow in the Dark
If you’ve ever run your hand through a tropical ocean at night
and seen the glow of bioluminescent jellyfi sh, you’ve seen
a calcium signal. Aequorin, a protein complex isolated from
jellyfi sh, is one of the molecules that scientists use to monitor
the presence of calcium ions during a cellular response. When
aequorin combines with calcium, it releases light that can
be measured by electronic detection systems. Since the fi rst
use of aequorin in 1967, researchers have been designing
increasingly sophisticated indicators that allow them to
follow calcium signals in cells. With the help of molecules
called fura, Oregon green, BAPTA, and chameleons, we can
now watch calcium ions diff use through gap junctions and
fl ow out of intracellular organelles.
BIOTECHNOLOGY
The sea nettle Chrysaora fuscescens.
Everyday Applications Encourage Critical Thinking
RUNNING PROBLEM
2 10 24 2718138
What to Believe?
Jimmy had just left his fi rst physiology class when he got the
text from his mother: Please call. Need to ask you something.
His mother seldom texted, so Jimmy fi gured it must be
important. “Hi, Mom! What’s going on?”
“Oh, Jimmy, I don’t know what to do. I saw the doctor this
morning and he’s telling me that I need to take insulin. But
I don’t want to! My type of diabetes doesn’t need insulin.
I think he’s just trying to make me see him more by putting
me on insulin. Don’t you think I’m right?”
Jimmy paused for a moment. “I’m not sure, Mom. He’s
probably just trying to do what’s best for you. Didn’t you talk
to him about it?”
“Well, I tried but he didn’t have time to talk. You’re studying
these things. Can’t you look it up and see if I really need
insulin?”
“I guess so. Let me see what I can fi nd out.” Jimmy hung up
and thought. “Now what?”
LDL: The Lethal Lipoprotein
“Limit the amount of cholesterol in your diet!” has
been the recommendation for many years. So why is
too much cholesterol bad for you? After all, cholesterol
molecules are essential for membrane structure and for
making steroid hormones (such as the sex hormones). But
elevated cholesterol levels in the blood also lead to heart dis-
ease. One reason some people have too much cholesterol in
their blood ( hypercholesterolemia ) is not diet but the failure
of cells to take up the cholesterol. In the blood, hydrophobic
cholesterol is bound to a lipoprotein carrier molecule to
make it water soluble. The most common form of carrier is
low-density lipoprotein (LDL) . When the LDL-cholesterol com-
plex (LDL-C) binds to LDL receptors in caveolae, then it can
then enter the cell in a vesicle. When people do not have ad-
equate numbers of LDL receptors on their cell membranes,
LDL-C remains in the blood. Hypercholesterolemia due to
high levels of LDL-C predisposes these people to the devel-
opment of atherosclerosis, also known as hardening of the
arteries { atheroma, a tumor + skleros, hard + - sis, condition}.
In this condition, the accumulation of cholesterol in blood
vessels blocks blood fl ow and contributes to heart attacks.
CLINICAL FOCUS

xxiii
REFLEX PATHWAYS & CONCEPT MAPS
organize physiological processes and details into a
logical, visual format. These figures use consistent
colors and shapes to represent processes and will
guide you to a better understanding of coordinated
physiological function.
BACKGROUND BASICS , found on the chapter
opening page, lists topics you will need to master
for understanding the material that follows. Page
references save study time, making the textbook an
easy-to-use resource.
CONCEPT LINKS are blue page numbers [p. 321]
embedded in the text. They connect the concepts you
are reading about to topics discussed earlier in the book.
Concept Links help you find material that you may have
forgotten or that may be helpful in understanding new
information.
FIGURE AND GRAPH QUESTIONS promote
analytical skills by encouraging you to interpret and apply
information presented in the art and graphs. Answers to
these questions appear at the end of each chapter.
CONCEPT CHECK BOXES are placed at
intervals throughout the chapters, helping to test your
understanding before continuing to the next topic. You
can check your own answers using the key at the end of
every chapter.
Afferent sensory
neurons
Carotid and aortic
chemoreceptors
External
intercostals
Internal
intercostals
Abdominal
muscles
DiaphragmExpirationInspiration
Somatic
motor neurons
(inspiration)
Somatic
motor neurons
(expiration)
Medullary
chemoreceptors
16
14
13
12
Emotions
and voluntary
control
Medulla oblongata
and pons
Scalene and
sternocleidomastoid
muscles
CO
2 O
2 and pH
Sensors
Integrating centers
Efferent neurons
TargetsAfferent neurons
Stimuli
Limbic
system
Higher
brain
centers
15
11
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
THE REFLEX CONTROL OF VENTILATION
Central and peripheral chemoreceptors monitor blood gases and pH.
Control networks in the brain stem regulate activity in somatic motor
neurons leading to respiratory muscles.
FIGURE QUESTION
Match the numbers on the
figure to the boxes of the map.
KEY
ppp
response by means of a signal transduction system ( Fig. 7.4 ).
Many peptide hormones work through cAMP second messen-
ger systems [p. 183 ]. A few peptide hormone receptors, such as
that of insulin, have tyrosine kinase activity [p. 183 ] or work
Insightful Pedagogy Helps You Make Connections
Stimulus
Response
Command to
muscles or
glands
Sensory
information
In a spinal refex, sensory information entering the spinal cord is acted
on without input from the brain. However, sensory information about
the stimulus may be sent to the brain.
A spinal reflex initiates
a response without input
from the brain.
Spinal
cord
Integrating
center Interneuron
SPINAL REFLEXES
Concept Check Answers: p. 000
17. Why must insulin be administered as a shot and not as an oral pill?
18. Patients admitted to the hospital with acute diabetic ketoacidosis and
dehydration are given insulin and fl uids that contain K
+
and other ions.
The acidosis is usually accompanied by hyperkalemia, so why is K
+

included in the rehydration fl uids? ( Hint: dehydrated patients may have
a high concentration of K
+
, but their total body fl uid volume is low.)
19. In 2006 the FDA approved sitagliptin (Januvia ® ), a DPP4 inhibitor. This
drug blocks action of the enzyme dipeptidyl peptidase-4 , which
breaks down GLP-1 and GIP. Explain how sitagliptin is helpful in treating
diabetes.
Net flow out = 3 L/day
7200 L
day
32 mm Hg
25 mm Hg
25 mm Hg
15 mm Hg
Net
Net pressure = hydrostatic pressure (P
H
) – colloid osmotic pressure (fl)
P
H
fl
P
H
fl
fl
fl
= Hydrostatic pressure forces
fluid out of the capillary.
= Colloid osmotic pressure of
proteins within the capillary
pulls fluid into the capillary.
filtration Net absorption
Suppose that the hydrostatic pressure PH at
the arterial end of a capillary increases from
32 mm Hg to 35 mm Hg. If PH remains 15 mm
Hg at the venous end, does net filtration in this
capillary decrease, increase, or stay the same?
(b) Filtration in systemic capillaries
P
H
P
H=
==
== flP
H> flP
H<
KEY
FIGURE QUESTION
Velocity of shortening
Load on the muscle
0
A
B
1. At what point on the line is
contraction isometric?
2. At what point is the muscle
contraction at maximum velocity?
36(+=,36*0;@9,3(;065:/0705:2,3,;(34<:*3,
.9(7/8<,:;065:

xxiv
Fig. 14.5 ANATOMY SUMMARY
The Heart
EsophagusBronchus
Pulmonary
vein
Left
atrium
Left
ventricle
Pulmonary
artery
Pericardial
cavity
PericardiumRight
ventricle
Right
atrium
Superior
vena cava
Sternum
Aorta (segment
removed)
Superior view of transverse plane in (b)(d)
Diaphragm
(g)
(h)
(e) (f)
Superior
vena cava
Right atrium
Right
atrium
Auricle of left atrium
Left atrium
Pericardium
Aorta
Pulmonary artery
Pulmonary
semilunar valve
Right
pulmonary
arteries
Right
ventricle
Superior
vena cava
Left pulmonary
arteries
Aorta
Left pulmonary
veins
Cusp of left AV
(bicuspid) valve
Cusp of right
AV (tricuspid)
valve
Chordae tendineae
Inferior
vena cava
Papillary muscles
Left ventricle
Right
ventricle
Left ventricle
Myocardial muscle cells are branched, have
a single nucleus, and are attached to each
other by specialized junctions known as
intercalated disks.
Descending aorta
One-way flow through the heart
is ensured by two sets of valves.
The ventricles occupy the bulk of the heart. The arteries
and veins all attach to the base of the heart.
The heart is encased within a membranous
fluid-filled sac, the pericardium.
Coronary artery
and vein
Intercalated
disks
Myocardial muscle
cell
Position of
semilunar valves
Diaphragm
Sternum
(a) The heart lies in the center of the thorax.
Apex of
heart
Base of
heart
Position
of AV
valves
(b)
Heart
Aorta
Vena
cava
Vessels that carry well-
oxygenated blood are
red; those with less
well-oxygenated blood
are blue.
Apex of
heart
Thyroid gland
Trachea
First rib (cut)
Lung
Diaphragm
(c)The heart is on the ventral side of the thoracic
cavity, sandwiched between the lungs.
Anatomy of the Thoracic Cavity Structure of the Heart
FOCUS ON… figures highlight the anatomy
and physiology of important organs that are often
overlooked in physiology texts, including the skin,
the liver, the spleen, and the pineal gland.
ANATOMY SUMMARIES provide succinct
visual overviews of a physiological system from
a macro to micro perspective. Whether you are
learning the anatomy for the first time or refreshing
your memory, these summaries show you the
essential features of each system in a single figure.
The Pineal Gland
Fig. 7.16 FOCUS ON ...
Thalamus
Corpus
callosum
CH
3O
CH
3
NH
O
CH
2
CH
2
C
Melatonin is an amino acid–derived
hormone made from tryptophan.
N
H
The pineal gland is a pea-sized structure
buried deep in the brain of humans.
Nearly 2000 years ago, this "seat of the
soul" was thought to act as a valve that
regulated the flow of vital spirits and
knowledge into the brain. By 1950,
however, scientists had decided that it
was a vestigial structure with no
known function.
Melatonin is the "darkness hormone," secreted at night as we
sleep. It is the chemical messenger that transmits information
about light-dark cycles to the brain center that governs the
body's biological clock.
Melatonin (pg/mL plasma)
Noon 6 P.M. Midnight 6 A.M. Noon3 P.M.
0
10
20
30
40
50
(Adapted from J. Arendt, Clin. Endocrinol. 29:205-229, 1988.)
About 1957 one of the wonderful coincidences of scientific research
occurred. An investigator heard about a factor in beef pineal glands that
could lighten the skin of amphibians. Using the classical methodology of
endocrinology, he obtained pineal glands from a slaughterhouse and
started making extracts. His biological assay consisted of dropping
pineal extracts into bowls of live tadpoles to see if their skin color
blanched. Several years and hundreds of thousands of pineal glands
later, he had isolated a small amount of melatonin.
Fifty years later, we are still learning about the functions of melatonin in
humans. In addition to its role in sleep-wake cycles and the body’s
internal clock, scientists have evidence that melatonin is a powerful
antioxidant. Some studies using mouse models of Alzheimer’s disease
suggest that melatonin may help slow the progression of the disease.
Melatonin has also been linked to sexual function, the onset of puberty,
and depression in the darker winter months (seasonal affective disorder,
or SAD). In 2011 there were over 100 active clinical trials in the United
States testing the efficacy of melatonin in treating disorders associated
with sleep disturbances and depression.
In 2009 European authorities approved the use of a melatonin receptor
agonist, agomelatine, for treating major depression. The U.S. Food and
Drug Administration has been slower to approve the drug, and it is
currently being tested in Phase II and Phase III clinical trials in the United
States. Phase II trials are usually placebo-controlled, double-blind
studies [p. 00]. Phase III trials include more patients and some
uncontrolled studies. Some Phase III studies are “open-label,” meaning
that the patients and healthcare providers know what drug is being
administered.

Other documents randomly have
different content

Pekka Pirrtiainen var, såsom förut blifvit nämdt, mycket hatad af
befolkningen, icke blott i Siikajoki, utan äfven i närgränsande
socknar, och det för sin ryssvänlighets skull. Och det var naturligt,
att i denna tid, då hvarje redlig finne med gladt sinne offrade lif och
blod för fädernejordens befrielse, ett förräderi, sådant som
Pirrtiainens, icke skulle förblifva ostraffadt.
"Till Pirrtis!" ropade gamle Ollola och svängde musköten öfver sitt
hufvud.
"Till Pirrtis, till Pirrtis", skränade soldater och bönder om
hvarandra. "Död åt förrädaren!"
Det fanns en, som icke tog del i skränet, men som ovilkorligen
rycktes med strömmen. Det var Rietu. Dyster och fåordig, följde han
motvilligt bönderna; han tänkte på Elli. Ack, hur gerna skulle han
icke velat träffa henne, ty nu, då faran var öfverhängande, kände
han sig manad att bistå den skyldige, och det ehuru han var en
förrädare. Rietu tänkte icke på något annat, än att det var Ellis far,
som hotades af olyckan, och att afvända denna skulle nu blifva hans
förnämsta omsorg. Men på hvad sätt skulle det gå till? Jo, endast
genom att vinna tid; ty Rietu insåg nog, att bland de församlade det
allt skulle finnas någon, som skulle underrätta Pekka om den fara,
som sväfvade öfver hans hufvud. Han sade för den skull med en
stämma, som tydligt hördes af alla:
"Låt oss vänta en stund, kanske…"
Han fick ej tala till punkt, ty en grof stämma inföll:
"Jaså, Rietu vill uppehålla oss, på det att förrädaren må kunna
varnas.

Ja ja, det är inte alls underligt, när han och Elli tycka om hvarandra.
Slägten framför allt."
Rietu bleknade märkbart, och skulle just svara, då fadern utbrast:
"Perkele! Icke trodde jag mig få höra dylika ord af min son. Men är
du förrädare, pojke, du också, så känner jag dig inte, så mycket du
vet det."
Ett doft mummel genomlopp hopen vid dessa Ollolas ord, men
ingen stämma tog Rietus parti. Fanns det tilläfventyrs någon, som
hyste medlidande med den redan till döden dömde Pirrtiainen, så
vågade han icke uppträda, af fruktan för lifvet.
"Rietu håller med Pekka", hördes en stämma; "han är kanske med
om förräderiet."
"Låt oss undersöka den saken", utbrast mannen.
Då Ollola såg, att faran verkligen sväfvade öfver sonens hufvud,
tog han raskt sitt parti.
"Stilla", ropade han med dundrande stämma och höjde geväret.
"Den förste, som vågar lägga sin hand på min son, får smaka denna
kula. Rietu är ej förrädare, derpå sätter jag mitt hufvud i pant. Hvad
hans kärlek till Pirrtiainens dotter anbelangar, så är det ju en sak,
som inte rör någon af er. Framåt, kamrater! Till Pirrtis, till
förrädarens bostad!"
"Ja, ja, till Pirrtis!" ropade alla med en mun. Rietu var nu glömd;
begäret efter hämd på Pekka höll allas hjertan fängslade.

I samma ögonblick de hämdlystne bönderna och soldaterna
försvunno i skogen på norra åstranden, ilade en ung flicka, som
under öfverläggningen hållit sig dold bakom kyrkmuren och från
detta gömställe hört allt, med skyndsamma steg ned på isen. Hon
tvekade några ögonblick, om hon skulle vända om, eller icke, men
slutligen tog hon mod till sig och fortsatte sin snabba gång mot åns
mynning.
"Gud låte mig ej komma för sent", flämtade hon och stannade en
stund för att hemta andan. "Gud gifve mig styrka och krafter."
Denna flicka var Elli. Målet för hennes färd gissar nog läsaren.
* * * * *
"Far, far", ropade den unga flickan och störtade andfådd in i
stugan, "fly för Guds skull. Bönderna…"
"Hvad pratar du för dumheter", utbrast Pekka Pirrtiainen vresigt.
"Lägg dig, jag vill sofva."
"Men bönderna då", klagade Elli. "De skola mörda er, det har jag
sjelf hört."
"Hvad säger du?" sporde Pekka oroligt och reste sig till hälften upp
i sängen.
Elli omtalade i korthet hvad som förefallit vid kyrkan, och
skälfvande lyssnade Pirrtiainen derpå, ty såsom alla lömska naturer
var han feg och bar en djup förskräckelse för döden. Benen ville
knappt bära honom; hela hans kropp skälfde, som om den varit
behäftad med frossan.

"Hvad säger du?" utbrast han ändtligen. "Talar du verkligen
sanning?"
Elli ämnade just svara, då ett döfvande larm förnams från skogen.
Far och dotter sprungo till fönstret.
"Ja, du har rätt", mumlade Pirrtiainen med dyster stämma. "Men
hvad är att göra?" fortfor han med tydlig ångest i sina anletsdrag.
"Ni måste genast fly, fader", sade Elli brådskande.
"Och du?"
"Jag blir qvar, hvem skulle väl göra mig något illa."
"Du har rätt."
Med dessa ord grep Pekka hatten och käppen och störtade ut,
följd af Elli. Men knappt hade han tagit några steg utom dörren, då
han upptäcktes af de antågande.
"Han flyr, han flyr den skurken, den förrädaren", skreko tjogtals
röster; "hindra honom från att komma undan."
Kärleken till lifvet gaf Pekka krafter; han såg ingenting, han hörde
ingenting, utom kulorna, som hveno kring hans öron. Utåt hafvet
styrde han kosan; bland dess snöberg ville han gömma sig. Sedan
jagten fortsatts en stund, återvände bönderna med oförrättadt
ärende, och deras harm gaf sig luft i åtskilliga hårda tillmålen.
"Det är du, som hjelpt din far på flykten", sade Ollola med
hotande stämma till Elli, som i yttre dörren, till utseendet lugn,
inväntade truppen.

"Ja, det har jag", svarade Elli utan den ringaste tvekan. "Skulle ni
öfvergifvit er far, om han varit i samma belägenhet som min?"
Ollola blef svaret skyldig.
"Ja, då får flickan lida i faderns ställe", utbrast en af soldaterna.
"Hon är naturligtvis ryssvänlig, hon också."
Elli darrade. Hennes irrande blickar föllo slutligen på Rietu,
hvilken, ett rof för de djupaste sinnesrörelser, nästan vanmäktig
stödde sig på geväret. Han var nu den ende, af hvilken hon kunde
hoppas hjelp.
"Nej, hon är ingen förräderska", utropade slutligen Rietu och såg
sig omkring med stadiga blickar, "och den, som vågar bära hand på
henne, han får med mig att göra. Perkele! Den som en gång till
kallar henne för ryssvänlig, han må stå sitt kast."
Med dessa ord rätade ynglingen ut sin smärta, om styrka och
vighet vittnande gestalt och intog en utmanande ställning framför
Elli. Ingen svarade på en lång stund. Ändtligen bröt gamle Ollola
tystnaden med dessa ord:
"Vi kriga ej mot värnlösa qvinnor och barn. Men Pirrtiainens stuga
skall jemnas med jorden, så mycket är säkert. Fort, gossar, tänd eld
på förrädarens näste."
Det behöfdes icke en uppmaning till. Tjogtals händer framburo
välvilligt allt, som behöfdes för att tutta på, och det dröjde icke
länge, förrän Pekka Pirrtiainens vackra gård var omgifven af ris och
qvistar.

Elli hade flytt till Rietu och snyftande hvilade hon i hans famn. Ett
svagt anskri bröt fram öfver hennes läppar, när de första
eldtungorna girigt började slicka väggarna. Snart skulle det blott
återstå en glödande askhög af det kära hemmet. Ellis mod var
tillintetgjordt; hon var å nyo den svaga qvinnan.
"Var lugn, käraste vän", tröstade Rietu och smekte den unga
flickans kinder, "det kommer väl en bättre tid."
"Men far, far", snyftade Elli. "Tänk för hvilka faror han är utsatt.
Kanske skall han frysa ihjäl, kanske blifva tagen af de otäcka
kosackerna! O, min Gud, om blott detta vore väl öfverståndet!"
Bönderna och soldaterna jublade i kapp, när eldens häftighet allt
mera tilltog. Men långt ute på hafsisen, mellan ett par väldiga
snöberg, icke långt från Carlöns strand, låg Pekka väl gömd. Han
såg, att det var hans gård, som gick upp i lågor, och hans förbittring
kände inga gränser. Men hvad ville han göra? Han måste tiga och
lida och se till på hvad sätt han skulle kunna undgå faran att falla i
sina landsmäns händer.
När Pekkas gård var något mer än till hälften nedbrunnen, dånade
larmtrumman från Pietola, och i det obestämda ljus, som snön
kastade öfver alla föremål, kunde man upptäcka mörka massor, som
från det bundna hafvet närmade sig stranden.
Det var kosackerna, som nu å nyo började den blodiga leken.

III.
Under drabbningen, i.
1.
Det var annandag påsk den 18 april 1808, som finska härens öde
skulle afgöras. Från alla håll och kanter stormade de ryska
kolonnerna in på finnarne, som enligt befallning till en början
försvarade sig ganska lamt. Adlercreutz var betänkt på att återtåga,
hellre än att riskera hären. Med dyster blick stod han på en höjd
invid kyrkan, och hans ögon öfverforo spanande allt, hvad som kom i
hans väg, så väl de finska som de ryska anstalterna. Det var vid
middagstiden. Vid Pietola, der trossen befann sig, hade Nylands
jägare och dragoner mycket att göra, och det var endast de förres
ihärdiga eld, som kunde tvinga Kulneffs kosacker att stanna. Så
fortgick striden utefter hela linien, och klockan blef ändtligen fyra på
eftermiddagen. Då, sedan första och tredje brigaden gått öfver
elfven, fick Döbeln befallning att retirera. Han gjorde det ogerna, ty
den ställning, han intagit bakom den förut nämda dalgången, gjorde,
att han ansåg sig ännu längre kunna hålla stånd. Men han måste
lyda order. I den allra bästa ordning öfvergick han för den skull isen,

och stälde marschen till Karinkarda. I och med andra brigadens
återtåg fingo ryssarne större spelrum, och de ansågo sig redan
såsom herrar på platsen. En allmän stormning mot norra stranden
företogs; det såg mörkt ut för den adlercreutzska hären, ty fienderna
hade vid Grytila hemman gått öfver ån till Sadinperä, samt hade
lyckats fatta posto vid sjelfva elfvens mynning, i närheten af Gerttula
gästgifvaregård. Vi förflytta oss fram till klockan 6 på aftonen. Den
lätta skymningen hade redan inbrutit. På elfvens is och uppför den
norra stranden krälade ryssarne som i en myrstack, allt under det
finnarne med harmen i hjertat långsamt drogo norr ut. Det var ett
dystert skådespel. Mången ärrig kämpe sedan Gustaf III:s krig grät
raseriets tårar, mången tvang tåren ned igen och svor ve och
förbannelse öfver upphofsmannen till detta nesliga återtåg. Men alla
lydde, ingen vägrade att gå.
Från en liten snöhöljd kulle helt nära den plats, der von Herzen
stod med sina nyländingar, tog Adlercreutz en ytterligare öfverblick
af ställningen. Det ena smärtsamma uttrycket efter det andra
vexlade i hans manliga anlete, och mången gång frammumlade han
stympade meningar, dem ingen mer än han förstod. Han var finne
till lif och själ och född i Nyland. Det var också derför som han
särdeles omhuldade krigarne från detta landskap. Framför honom
låg det öfvergifna Finland, prisgifvet åt den härjande fienden; bakom
honom den höga, kalla norden med sin is och sin snö; omkring
honom hans pröfvade soldater, färdiga att lida, färdiga att kämpa till
sista man. Hvad skulle han icke tänka i dessa ögonblick; hur
smärtsamt skulle icke hjertat krympa tillsammans vid tanken på det
kommande! Adlercreutz for med afviga handen öfver den svettiga
pannan, och en djup suck banade sig väg ur hans bröst. Hans blickar
föllo på nyländingarne, och de ljusnade en smula. Hans forskande

öga mötte von Herzens. Var det måhända denna blick som med ens
förändrade stridens gång?
Ryssarne trängde på, och minut efter minut blef finnarnes
trångmål större. Då sprängde Adlercreutz på sin eldiga springare
fram till von Herzen. Hans öga brann af feberns glöd och hans
stämma darrade lindrigt, då han utropade: "Tillbaka!"
Von Herzen rörde sig ej; hans soldater stodo likaledes orörliga
som bildstoder.
Adlercreutz studsade; detta hade han icke väntat sig. En skär
rodnad sprang upp på hans kinder, och han var nära att förifra sig.
"Tillbaka", ropade han med stränghet, och det blanka svärdet
blänkte i hans hand.
Von Herzen kastade en pröfvande blick öfver sina tätt
sammanslutna led. Det brann äfven i hans ögon en flammande eld;
hans hjerta bultade våldsamt och hans senfulla hand omfattade
konvulsiviskt svärdfästet.
"Tillbaka, tillbaka", dundrade Adlercreutz med hotfull stämma.
Då sprang von Herzen fram i têten af sin kolonn; hans kinder
brunno som af feberns eld, hans blickar tycktes genomborra hvarje
soldat, och hans väldiga stämma lät som åskan, då han, höjande
svärdet öfver sitt hufvud, ropade:
"Framåt! fäll bajonett!"
Nu blef det lif i den förut till utseendet stendöda kolonnen; ett
enstämmigt utrop af glädje förnams; bajonetterna fäldes så fort som

de kanske aldrig förut blifvit fälda; den jemna marschen ökades med
hvarje sekund, och många minuter hade icke gått till ända, då
kolonnen med stormsteg rusade nedför stranden, öfverändakastande
allt i sin väg.
Adlercreutz visste knappt till sig, han rycktes med i strömmen;
hans entusiasm lågade å nyo upp; hans springare var som af eld,
och sjelf i spetsen för de modiga nyländingarne, högg han in på de
ryska kolonnerna, som vacklade, dels krossades, dels förströddes
som agnar för vinden.
"Löjtnant", ropade han till sin adjutant under sjelfva stormningen
af södra stranden, "spräng å stad; kalla de andra brigaderna tillbaka.
Vår är segern!"
Herzens bataljon hade, lik en lavin, med oemotståndlig makt
sprängt ryska centern. Blod och död betecknade dess väg. Nu blef
det annat af. Från alla håll återkommo de finska afdelningarna. Trögt
hade de tågat tillbaka; nästan i språngmarsch vände de åter. Ack,
deras heligaste önskan, att få på fullt allvar mäta sig med den
hatade fienden, den skulle nu uppfyllas, de skulle få visa, att de
hade mod i bröstet och kraft i armen. Hvilket ändlöst jubel, när de
vikande massorna kastade sig öfver fienden; hvilken ryslig förvirring;
hur stolt och segerglad ljöd icke björneborgsmarschen öfver
stridsbullret; det var ett helt folk, smädadt, tillbakasatt, jagadt nära
nog ur dess landamären, som nu i ett ögonblick fick vakna upp till en
annan verklighet, i hvilken segerns krona vinkade så skön; det var
en berusning, som var omätlig; om mångdubbel styrka stått emot
dem, skulle finnarne ändå vunnit seger.
Då centern så oförmodadt genombröts, måste de båda ryska
flyglarne, som just höllo på att förfölja den finska hären, retirera, för

att icke i sin ordning blifva öfverflyglade. Det dröjde icke länge,
förrän striden å nyo utspann sig längs hela norra stranden, upp på
hvilken ryssarne blifvit jagade, snart sagdt i en handvändning.
* * * * *
Dyster och ett rof för de gräsligaste lidanden vandrade Pekka
Pirrtiainen mellan de kylande snöbergen. Fram till Siikajoki tordes
han icke. Förrädarens samvetsförebråelser hopade sig öfver honom
och tyngde hans sinne; hvart han såg, tyckte han sig upptäcka
armar, som ville gripa honom, krossa honom. Under det Pirrtiainen
fridlös irrade omkring, hade Rietu slutit sig till en ströfkår, som blifvit
utsänd för att undersöka isen. Den unge mannen brann af begär lika
mycket att utmärka sig, som att få reda på Pekkas spår. Och detta
för Ellis skull.
Det var stark skymning, då den trupp, till hvilken Rietu hörde,
tågade ut i riktning mot Carlön. Truppen var sammansatt af
nyländingar och björneborgare; hvar och en täflade att göra sitt
bästa; här och der skingrades en trupp ryssar, här och der
tillfångatogs en annan. Elden från handgevärssalvorna upplyste de
kala snödrifvorna och spred ett magiskt, fastän minutligt sken öfver
det vidsträckta, ödsliga fältet. Ljudet från kanonerna och
musköterna vid Siikajoki hördes än doft, än klart och tydligt.
Plötsligt spratt Rietu, som gick i främsta ledet, till. Hvad kunde
orsaken vara? Jo, mellan ett par höga snödrifvor hade hans skarpa
öga upptäckt en manlig varelse, som bemödade sig om att så fort
som möjligt fly undan. Väl kunde han icke upptäcka den flyendes
anletsdrag, men en inre stämma sade honom, att det var Pekka, och
han uppbjöd allt, hvad i hans förmåga stod, att följa hans spår.

Äfven Pekka hade igenkänt finnarne. Hade det varit ryssar, skulle
han icke ett enda ögonblick tvekat hvad han borde göra: bättre att
öfverlemna sig åt fienden, än åt de förbittrade socknemännen, ty i
senare fallet visste han nog, att hans död var gifven.
Den starka kölden hade ännu icke förmått att stelna hans lemmar;
det var den inre starka spänningen, som höll hans lifliga själ i en
orolig verksamhet, som gjorde, att han icke så snart erfor köldens
inverkan.
Från drifva till drifva ilade han undan allt hvad han kunde, men
finnarne voro honom städse i hälarne. Seg som en äkta
österbottning, höll han ut i det längsta, men det var dock tydligt, att,
huru härdade hans senor än voro, han ändtligen skulle duka under
för tröttheten. Med förfäran tänkte Pekka på det ögonblick, då han
måste gifva sig fången. Han gaf till ett ilsket vrålande och de senfulla
händerna knöto sig konvulsiviskt om skaftet på en bredbladig,
skarpslipad knif, hvilken han i brådskan icke glömt att taga med sig.
Skulle han ännu göra ett försök att fly undan, eller skulle han
försvara sig. Han var en stund riktigt obeslutsam om hvad han skulle
företaga. Men då han ändtligen hade beslutat sig för något och
skulle begifva sig af mellan ett par drifvor, hejdades han plötsligt af
en person, som stängde hans väg.
"Ha, fader Pekka", sade Rietu och uträckte sin hand, "ändtligen
har jag funnit er. Nu skall ni icke irra omkring här längre. Döden
skulle hinna er förr eller senare."
"Låt mig gå, Rietu", bad Pirrtiainen med ångestfull stämma.
"Nej, fader Pekka, ni måste stanna."

"Du får alla mina egodelar, ja, du får Elli på köpet."
"Ni får ej gå", svarade Rietu å nyo med allvarsam stämma.
"Nej", utbrast Pekka och hans ögon glödde af en hemsk eld,
"hellre stupar jag här."
Med dessa ord svingade Pekka den skarpslipade knifven öfver sitt
hufvud. Han syntes beslutsam.
Rietu sprang fram, just som Pekka Pirrtiainen slungade en
björneborgare till marken. Utan att länge betänka sig rusade han på
den gamle bonden och slog sina armar kring hans kropp. Förgäfves
ansträngde sig den gamle af alla krafter för att slippa lös; han satt
som i ett skrufstäd.
"Släpp mig", ropade han med vansinne, "jag måste blifva fri."
"Nej", svarade Rietu allvarligt; "ni måste följa mig. Jag ansvarar
för er säkerhet."
Pekka såg en stund tvinande på Rietu; dennes förklaring, att han
skulle ansvara för honom (Pekka) susade så besynnerligt i hans
öron. Skulle han, som var stämplad såsom förrädare, kunna hoppas
på tillgift! Det såg åtminstone i det närvarande mörkt ut.
"Ni måste foga er i ert öde", sade Rietu, när de öfriga finnarne
omringade dem.
"Hvar är Elli?"
"Ah, hon är i godt förvar; på henne går det rakt ingen nöd."

Detta tycktes någorlunda återgifva Pekka det lugn, han så väl
behöfde.
Med en djup suck fogade han sig i det närvarande oundvikliga.
Sedan recognosceringen var fullbordad, återvände den lilla
truppen till
Siikajoki och hann fram under det striden ännu pågick som bäst.
2.
Ellis sinnesstämning kan hvar och en med lätthet fatta. Visserligen
omhuldades hon på det omsorgsfullaste af Rietus mor, men det var
ändå icke detsamma: hon saknade allt för mycket den älskade,
hvarjemte oron öfver faderns öde ständigt höll hennes själ i
spänning. Men Elli var en modig och förståndig flicka, som, efter ett
kort resonnemang med sig sjelf, kom till den förnuftiga slutsatsen,
att det alls icke tjenade till någonting att sörja i otid, utan fastmera
handla så långt omständigheterna det medgåfvo. Det första, hon då
bråkade sin hjerna med, var att utfundera ett sätt att rädda fadern, i
fall han, såsom hon förmodade, skulle blifva tillfångatagen. Väl
tänkte hon i vissa ögonblick på att uppdaga allt för Adlercreutz, och
hon var nära deran, då hon en gång mötte honom, men inom
hennes bröst fanns det ändock något, som höll henne tillbaka. Detta
något, som obevekligt stälde sig emellan henne och lyckan, det var
den omständigheten, att fadern var en fosterlandsförrädare. Så
modig Elli än var, skälfde likväl hennes kropp af fruktan, då hon
tänkte derpå.
Nu, då striden rasade som värst, skulle hon då gitta i overksamhet
och åse huru hennes bröder lemlästades? Nej, dertill var hon för
mycket qvinna, för mycket finska. Hon begaf sig ut. Visserligen

studsade hon för några ögonblick tillbaka, när kulorna började hvina
omkring öronen, men hon tog snart mod till sig, och det varade icke
länge, förrän hon var ifrigt sysselsatt med att förbinda de sårade och
skaffa nödig hjelp, så väl åt vän som fiende. Den unga flickans
modiga uppträdande aftvådde icke allenast den mörka fläck, som
faderns nedriga handling satt på henne — hennes älskliga och milda
väsende, detsamma äfven i faran, uppväckte allas beundran, både
officerares och manskaps.
"Bra gjordt, flicka", ropade en högre officer, då Elli med anlitande
af alla sina krafter drog en sårad krigare till ett af dikena och der
började bispringa honom med all den hjelp, hon för närvarande
kunde åstadkomma.
"Bra, bra", ropade flere röster bredvid den unga flickan, som,
uppmuntrad af bifallen, arbetade med den mest spända ifver. "Om
alla vore så modiga som du, skulle inte så många dö undan."
När ingenting mer var att göra på norra stranden, sprang Elli fram
till den södra, der Herzens bataljon som bäst höll på att storma. Här
tyckte den unga flickan visserligen, att det kändes ännu värre än på
den andra stranden, men begäret att utmärka sig hade så intagit
henne, att det tycktes henne vara en af de största njutningar att nu
å nyo få kasta sig in i stridsbullret. Utan betänkande följde hon de
eftersta leden af Nylands infanteri, men plötsligt stannade hon och
hela hennes kropp skälfde. Hvad såg hon månne, som så upprörde
henne?
Icke så särdeles många alnar ifrån henne hade Adlercreutz för
några minuter hållit stilla och betraktade från sin farliga ståndpunkt
den sig allt mera utspinnande striden. Omkring sig hade han nu
endast några få soldater och en adjutant. Elli kunde icke taga sina

vackra blickar ifrån befälhafvaren, som satt der på sin eldiga
springare, till utseendet fullkomligt lugn, men till sitt inre ej olik en
glödande vulkan. Hvad beundrade hon hos honom? Var det väl hans
uttrycksfulla ansigte, hans väl växta kropp? Nej, hon beundrade det
mod, som han ådagalade, när han tvärt emot order bjöd fienden
spetsen.
Plötsligt höjdes ett gemensamt rop af de omkring befälhafvaren
varande soldaterna, och det var äfven hög tid för Adlercreutz att
sätta sig i försvarstillstånd, ty i sporrstreck närmade sig nu en liten
kosacktrupp med dragna sablar; den styrde kosan mot Adlercreutz.
Snart kom striden äfven här i gång, och den blef ytterst hårdnackad.
Adlercreutz och hans män kämpade med verkligt dödsförakt, ty i
förstone såg det verkligen mörkt ut för dem att komma undan,
alldenstund fiendernas antal efter hand ökades, hvaremot finnarnes
minskades. Kalla till sig förstärkning ville han icke, ty då skulle
måhända slagets öde berott derpå.
"Låtom oss genombryta fiendernas led", ropade han i stället och
sporrade hästen mot den till utseendet svagaste punkten. Men då
han här mötte ett det ihärdigaste motstånd, såg han sig tvungen att
afstå från hvarje försök.
"Detta ser ut att blifva vår sista strid här på jorden", sade han till
sin adjutant, löjtnant Lange. Men denne svarade frimodigt:
"Åhnej, herr general, ännu skola vi lägga i dagen vår kärlek till vår
födelsebygd."
"Det skola vi, om vi också skola stupa derför", sade en annan af
officerarne och uppträdde vid dessa ord en svartmuskig kosack på

sin värja som en stek på ett spett.
Från Herzens bataljon hördes dånande hurrarop; den hade
fullständigt sprängt ryssarnes center; icke långt derifrån slogos
björneborgarne med ursinnig tapperhet, och lik en mörk, med en
oundviklig död hotande lavin skred den tavastländska bataljonen
med Gripenberg i spetsen södra stranden utför. Öfver Siikajokiån och
de närmaste skogspartierna simmade den qväfvande krutröken och
gjorde tillsammans med skymningen det till slut ganska svårt att
igenkänna hvarandra.
Utan att Elli visste af det, hade hon, tillika med ett par andra lika
behjertade qvinnor, blifvit indragen i den hvirfvel, som omslöt den
stridande Adlercreutz. Hennes hjerta bultade våldsamt, och hennes
späda fingrar omfattade konvulsiviskt kolfven på en skarpladdad
ryttarpistol, tillhörande en fallen kosack, att döma af inskriften,
hvilken den unga flickan icke förmådde tyda. Skärande kontrast! Med
ena handen höll hon pistolen, i hvarje minut färdig att utsända den
dödande kulan; med den andra handen aftorkade hon varsamt det
ymniga blod, som flöt ur en soldats genomstungna bröst. Hon såg
en kosack rikta lansen mot Adlercreutz's bröst, musklerna i hennes
arm spändes hårdare; sakta reste hon sig från den knäböjande
ställning hon intagit; i det döfvande vimlet, der hästar, menniskor
och döda föremål syntes som ett enda kaos, en fantastisk
sammangyttring, såg Elli, den modiga bondflickan från Siikajoki,
endast den fara, som sväfvade öfver generalens hufvud. Hon
bekymrade sig icke om de stridandes buller, om de sårades och
döendes qväfda utrop. Modigt och utan att darra utsträckte hon
högra armen, under det hon stödde den venstra mot en döende
hästs länd. I detta ögonblick rörde sig ingen muskel i hennes täcka
anlete.

Kosacken kom närmare; de omkring Adlercreutz varande slöto sig
tätare tillsammans, hvar och en beredd att offra ända till sista
blodsdroppen för befälhafvarens räddning. Då, just i det kritiska
ögonblicket, smälde ett skott från sidan; kosacken släppte lansen;
fötterna, med hvilka han, enligt detta steppfolks vana, styrt
springaren, släppte sitt fäste; armarne beskrefvo några våglinier i
tomma luften, liksom ville de åter gripa efter vapnet; ett svagt
stönande hördes från steppsonens läppar, derpå föll han tungt till
marken. De öfriga kosackerna studsade, och detta gaf finnarne tid
att å nyo samla sig och anfalla med fördubblade krafter. Deras
angrepp blef nu oemotståndligt, och de skyndade sig undan så
mycket fortare, som Kulneffs ryttarskaror ute på hafvet nu måste
jaga tillbaka, medan de finska brigaderna erhållit befallning att
vända om. Det var ett egendomligt och tillika fängslande skådespel,
att i den lätta skymningen se de ryska kavalleriskarorna spränga
öfver isen och det bländhvita snötäcket. Hade ej kanondundret,
handgevärssalvorna och de stridandes döfvande larm tryckt sin
verklighetsstämpel på taflan, skulle man trott, att allt endast var ett
fantasispel.
När de ryska massorna allmänt veko tillbaka och segern ansågs
med säkerhet vunnen, kom general Adlercreutz fram till Elli, som
ännu outtröttligt höll på att egna sårade vänner och fiender sina
ömma omsorger. Generalens ögon uttryckte en allt för tydlig
beundran, och han sade, i det han vänligt klappade den djupt
rodnande Elli, som vid hans ankomst stigit upp:
"Du har räddat mitt lif, flicka. Hvad heter du, och hvarifrån är du?"
Elli sade sitt namn och boningsort.

"Således husvill i detta krigets elände och i denna köld", mumlade
Adlercreutz halfhögt för sig sjelf. "Stackars flicka!"
Elli hade, utan att hon behöfde anstränga sina hörselorganer,
förnummit generalens ord.
"Ah, med mig är det alls ingen fara", utbrast hon och såg sig
omkring. "Jag har nog i kyrkbyn vänner, som inte skola neka mig tak
öfver hufvudet." Och med dessa ord lät hon sina blickar öfverfara
några qvinnor, hvilka, liksom hon, voro ifrigt sysselsatta med de
sårade. Dessa qvinnor förstodo mer än tydligt Ellis blickar, och i
deras tysta nickningar kunde man läsa detta: Vi äro beredda att
uppoffra allt för dig.
Detta tysta, men vältaliga språk förstod synbarligen äfven
Adlercreutz, ty han sade till Elli, i det han åter steg till häst:
"Jag ser, att du är i goda händer. Vill du utbedja dig någonting af
mig, så uppsök mig och jag skall göra allt hvad jag kan för dig."
Med dessa ord gaf talaren hästen sporrarne och försvann i
stridsvimlet.
"Ja, det torde kanske snart behöfvas, att jag anlitar hans hjelp",
tänkte Elli för sig sjelf. "Det beror på, huru det går med far. Ah, nu
skall det allt gå bra", utbrast hon med inre hänförelse; "han såg ju
så mildt på mig, då han sade, att jag skulle uppsöka honom. Ja, far
skall blifva räddad, och det genom mitt lyckliga skott."
Hur lätt hoppas icke barnet och ynglingen, att allt skall utfalla efter
deras önskan; och om detta lifliga hopp ej funnes, hvad skulle då
verlden vara? Ett hemvist för själar, utan detta aningens och hoppets

sälla rosenskimmer, som mången gång förmår att nedbryta det
oblida ödets skrankor.
Då Adlercreutz lemnade Elli, hördes de första svaga tonerna från
björneborgsmarschen i södra strandens skog. Dessa toner kommo
närmare; de brusade mäktiga som åskor, och de hänförde äfven de
redan i striden stående. Den trötte kände ny kraft tillströmma
armen, den sårade ansträngde sig för att resa sig upp en smula, och
kring de läppar, som redan började skälfva af dödens kalla kyss,
spred sig ett sekundlikt leende. Ack, hvad skulle icke dessa käcka
krigare känna i dessa stunder, på denna deras första högtidsdag!
Dödens smärta blef ljuf, ty de visste att segern var deras.
Adlercreutz sprängde emot Döbeln; deras blickar möttes, deras
händer slöto sig i hvarandra. Hvad skulle icke de känna i denna
stund! När de sist sågo hvarandra, fördystrade tanken på det
hopplösa återtåget deras blickar; nu deremot, nu vinkade något helt
annat: den första härliga segern.
Björneborgarne störtade som rasande lejon utför södra stranden,
öfver isen och uppför den norra stranden. Hvad de förut gående
skarorna icke kunnat drifva undan, det mejades nu som säd till
marken, så vida det icke flydde. Förgäfves förde Rajewsky och
Kulneff sina skaror i elden; de kastades öfver ända snart sagdt i en
handvändning; allt måste fly, och allt flydde.
Sådan var aftonen af annandag påsk 1808. Den utmattade här,
som tillförne måst draga sig tillbaka, hade nu rest sig upp och aftvått
skammen med en lysande seger — en seger, som återgaf den
förtröstan till nya framgångar och gjorde fiendens tro, att han var
oemotståndlig, om intet.

Och han, som egentligen var satt till öfverbefälhafvare för den
svensk-finska hären, var han, fältmarskalken Klingspor, månne
närvarande vid drabbningen och ledde dess gång? Nej; redan långt
förr än de första skotten föllo, hade han i en beqväm släde skyndat
norr ut. Han var för mycket rädd om sin värda person, att han skulle
gifva den till pris i en kamp på lif och död.
Och åt en sådan fältherre, om hvilken den genomhederlige gamle
Lode i
Franzila hade det mustiga yttrandet, att
    "det är skam att tappre männer
    täckas tala om en sådan",
hade Sveriges konung och råd anförtrott försvaret af brödralandet
öster om Bottnen. Man kan icke, vid kännedomen härom, annat än
erfara djupt vemodiga känslor af en harm, som utgången af fälttåget
visade vara fullt berättigade.
En lycka var, att hären egde så dugliga och beslutsamma
underbefälhafvare som Adlercreutz, Döbeln och Sandels, annars
hade armén väl icke fått stanna förr än vid nordpolen.

IV.
På fädernehemmets ruiner.
Det var ett par timmar efter det striden ändat; finnarnes
segersånger hördes då och då genomtona luften, alla försakelser
voro nu förgätna, framför Finlands käcka söner låg nu fosterlandet å
nyo öppet; den första segern var vunnen, och långt i söder ströfvade
de ryska bataljonerna för att hinna undan i tid. Den finne, som
kunde öfverlemna sig åt sömnen, han gjorde det nu med all
trygghet; den som icke kunde det, och många voro de, ströfvade
omkring på det af tusendes blod fuktade bataljfältet, kanske för att
söka en kamrat, måhända också för att i ensamheten påminna sig
de näst föregående timmarnes faror och värma sin själ vid
hågkomsten af de utkämpade bragderna.
Bland dem, som med skyndsamma steg ilade vester ut, finna vi
Elli alldeles ensam. När striden afstannat, blef det henne för trångt
inom Ollolas stuga; hon måste hemta frisk luft; hon måste, kosta
hvad som helst, ännu en gång återse det brända fädernehemmet,
der hon lidit så mycket, njutit så mycket. Det dröjde icke länge,
förrän hon var framme vid Pirrtis ruiner, från hvilka ännu en svag

hvitgrå rök uppsteg mot vårhimmelen. En dyster bäfvan genomfor
den unga flickans kropp, när hon satte foten på en af de kolade
bjelkarne; hon ville ännu icke riktigt tro, att det hon såg var den
nakna verkligheten; hon gnuggade sig häftigt i ögonen. Kanske att
allt var en sorglig dröm, påskickad henne till pröfning! Ack, nej;
verkligheten var allt för sann; den kolade bjelken knastrade under
Ellis fötter, och hur mycket hon än gnuggade ögonen, såg hon
ändock, att röken alls icke var någon bedräglig synvilla.
"O, min Gud, min Gud", suckade hon och knäppte händerna
bedjande tillsammans öfver bröstet, "det är då en ryslig sanning, att
jag ej mera har något fädernehem! Och du, min stackars far, hvar är
du nu? Kanske irrar du omkring ute på det vida hafvet och vågar dig
ej fram till bebyggda ställen!"
Vid dessa ord sprang hon upp från sin ödmjukt knäböjande
ställning; hennes ögon voro fuktiga, hennes barm häfde sig med
våldsamma slag. Hon tänkte öfver, antingen hon skulle vända om till
Ollolas gård eller begifva sig ut på isen, för att uppsöka fadern. Men
nu kunde hon icke besluta sig så fort som hon annars brukade; det
var inom henne någonting, som alltid höll tillbaka, då hon trodde sig
ha fattat beslutet.
De tunga skyarne delade sig efter hand, och Elli hade icke lång
stund varit på ruinerna, då hon omgöts af månens klara strålar. På
strid följer frid. Lugnet i naturen återgaf den unga flickan också i viss
mån lugnet i själen. Hon gick med varsamma steg öfverallt i det
nedbrända hemmet; hon undersökte allt hvad som kunde vidröras
utan att falla till stoft, och hon hade just slutat sin vandring, samt
öfvertänkte nu på nytt, hvart hon skulle styra sina steg, då ett buller,
som med hvarje minut tilltog, tog hennes uppmärksamhet i anspråk.

"Kan det vara ryssar", tänkte hon och darrade. "Nej, de äro ju
slagna.
Då är det finnar. Tänk om…"
Hon fick ej tala till punkt, ty en liten trupp, som med långsamma
steg bröt fram ur strandskogen och satte marschen på Pirrtis,
hejdade henne. Truppen närmade sig; Elli gaf till ett anskri af
smärta, ty i första ledet igenkände hon fadern med bakbundna
armar. Nästan medvetslös vacklade hon fram, men hade icke uttagit
många steg, förrän hon sjönk i Rietus armar. Hennes kinder hade
snöns färg, hennes läppar voro som förseglade; hon kunde i detta
ögonblick icke ens tänka redigt; en kort vanmakt öfverföll henne. —
— —
* * * * *
"Mine herrar", sade Adlercrentz ungefär vid samma tid som mötet
på hemmets ruiner egde rum, till sina underbefälhafvare, och gick
med häftiga steg fram och tillbaka i det rum han tagit i besittning,
"vår ställning är nu så mycket bättre, att vi kunna gå anfallsvis till
väga. Och vi skola ej lemna tillfället obegagnadt; det återkommer
måhända aldrig mera. Nästa dust blifver…"
Ett buller utanför dörren gjorde, att han afbröt sitt tal. Han syntes
en smula missnöjd.
"Hvem är det", sporde han posten, som nu inträdde.
"En ung flicka, herr general, en ung…"
"Har synbarligen förvridit hjernan på dig", afbröt Adlercreutz tvärt
den stammande soldaten, och det med en viss skämtsam ton. "För

in flickan!"
När dörren öppnades för andra gången, var det Elli som trädde in.
Snöns blekhet hvilade ännu öfver kinderna, blickarne stirrade utan
återvändo åt alla sidor.
"Hvad vill du, flicka?" sporde Adlercreutz medlidsamt och tog Ellis
händer mellan sina. "Du är så upprörd."
Det vänliga tilltalet hade ett afgörande inflytande på Elli. Hon
lösryckte händerna, for med dem öfver pannan och tycktes en stund
öfvertänka hvad hon skulle säga.
"Tala fritt", sade generalen med en stämma så mild, att Elli spratt
upp ur sina drömmar och med ett lätt, ett gladt utrop kastade sig till
hans fötter, under det hon utropade:
"Ni förlåter ju ett brott! O, ja, jag ser det på er, general! Min far är
brottslig; han hålles för en förrädare derför, att han icke ville följa
bönderna på deras ströftåg. Vårt hem är uppbrändt, och nu vilja
Siikajoki byamän taga lifvet af min far, som lyckats fly undan, men
blifvit fångad nära Carlön. General", fortfor den vackra flickan och
sträckte bedjande sina händer mot Adlercreutz, som, sjelf ett rof för
de mest olikartade sinnesrörelser, knappast visste hvad han skulle
tänka, "ni lofvade, att jag skulle få utbedja mig någonting af eder
derför att jag räddat ert lif; nu beder jag om min fars lif. O, skynda
er, annars kommer ni för sent! Skynda er!"
Adlercreutz lät sina blickar en stund hvila på krigskamraterna. I
somligas ögon läste han det obevekliga svaret: "låt förrädaren undfå
sin förtjenta lön", i andras deremot, och, vi tillstå det, i de flestas:
"låt denna gång nåd gå för rätt."

"Din far skall blifva fri", sade ändtligen generalen och tecknade
några ord på en papperslapp, gaf den åt en af sina adjutanter och
befalde honom att följa Elli.
Den unga flickans glädje var outsäglig. Hon hade ju räddat sin far,
och hon var säker på, att han efter den dagen skulle börja ett annat
lif. Adjutanten kunde endast med ansträngning följa henne; lik en
jagad hind ilade hon öfver snöfälten mot fädernehemmets ruiner.
Knappt hade hon försvunnit från generalens bostad, när
Adlercreutz vände sig till de församlade, i det han sade:
"Mine herrar, det lyster mig högligen att se utgången på denna
sak. Det torde hända, att bönderna här tillämpa den grymma
lynchlagen. Viljen I följa mig?"
Alla voro genast färdiga, helst som natten var obeskrifligt härlig,
och snart voro de på väg till Pirrtis.
* * * * *
Läsaren fattar nogsamt orsaken till Ellis plötsliga uppträdande hos
Adlercreutz. Bönderna svuro enhälligt, och med dem soldaterna, att
landsförrädaren, hända hvad som hända ville, skulle hänga i det
närmaste trädet invid sin egen sköflade gård. Förgäfves bad Elli om
tillgift för fadern, förgäfves lofvade denne att bättra sig, och lika
förgäfves tiggde Rietu om Pekka Pirrtiainens lif.
"Han måste dö", skränade bönderna och soldaterna om
hvarandra.
En djup suck höjde Pekkas bröst. Han ville tala, men orden
fastnade i halsen. Det var förfärliga stunder för den fordom så

högmodige bonden. Döden gapade mot honom; endast ett
underverk kunde rädda honom, det insåg han mer än väl. Men
Pekka Pirrtiainen trodde icke på några underverk, derför
underkastade han sig, åtminstone till utseendet, det öde, som
väntade honom. I hans bröst stormade dock de våldsammaste
lidelser; han måste anlita hela sin själsstyrka för att visa sig
någorlunda lugn, ty han visste, att endast detta kunde stämma hans
fiender till hans förmån.
När Elli märkte det fåfänga i att slösa med böner, delgaf hon Rietu
sitt fasta beslut att skynda till Adlercreutz, samt omtalade orsaken till
de gynsamma förhoppningar hon hyste.
"Gå du, käraste vän", hviskade Rietu; "jag skall emellertid försöka
att uppehålla bönderna och soldaterna i det längsta."
En tacksam, kärleksfull blick, och Elli var försvunnen.
Det blef en stund tyst vid ruinerna, öfver hvilka månen göt sitt
bleka, dallrande sken. Stunden var icke utan sin stora högtidlighet.
Man såg här ett folk i beredskap att hämnas på den, som med stolt
förakt trampat fosterlandskärleken under fötterna. Det var grymt,
men rättvist. Ren och stark lågade denna kärlek i österbottningarnes
bröst; de kunde icke ens tåla höra namnet landsförrädare, och när
dertill kom, att den brottslige var från samma provins, ja, till och
med var bosatt i samma socken, blef hatet mot honom ännu mera
uppjagadt.
En half timme hade gått till ända, och ännu hade ingen arm höjt
sig för att verkställa den redan afkunnade domen. Ville Pekkas
domare grymt leka med honom, såsom katten med råttan? Det är
svårt att säga, men skenet hade det likväl för sig.

Plötsligt utbrast en af soldaterna så högt, att det hördes öfver hela
samlingen:
"Nu tycker jag det är tid att gifva förrädaren Pekka Pirrtiainen den
lön han förtjenat."
Bönderna och soldaterna rusade upp. Äfven Rietu, som redan från
början tagit plats bredvid den lifdömde, reste sig upp och intog en
hotande ställning framför Pirrtiainen. Ynglingens ansigte var
dödsblekt, och beslutsamheten stod tydligt att läsa så väl i hans
ögon som i alla hans drag.
"Gå bort ifrån honom", röt en jättelik bonde och armbågade sig
fram.
"Vi måste taga hans lif."
"Nej", utbrast Rietu med styrka, "jag lemnar icke Pekka, förrän ni
lofvat mig att ej göra honom något ondt."
"Men, betänk då, Rietu", frampustade Pirrtiainen, under det
ångestsvetten rann utför hans panna, "du utsätter ju äfven dig för
misstankar, och hvem vet hvilken hämd som…"
"Tyst, fader Pekka", afbröt den käcke Rietu beslutsamt; "endast
öfver mitt lik skola de komma er på lifvet."
"Vettvilling", skrek en medelålders bonde och sprang fram till Rietu
samt grep honom i armen, "ser du då inte, att äfven du går din
undergång till mötes, om du längre envisas att försvara förrädaren!"
"Tillgif honom då hans brott, såsom en rättvis och barmhertig Gud
också skall tillgifva honom det", bad Rietu bevekande.

"Nej", ropade alla med en mun. "Häng förrädaren!"
Pekka Pirrtiainens kropp skakades som af en frossa. Han såg nu,
att något medlidande icke stod att erhålla.
"Nåd, nåd!" stönade Pekka med skälfvande stämma.
"Nej", skreko alla om hvarandra, "upp i trädet med honom!"
"Tillbaka", dundrade Rietu och kastade en bonde till marken, samt
gaf en annan ett så häftigt knytnäfslag för bröstet, att han ryggade
tillbaka. "Endast öfver mitt lik skola ni komma till Pekka."
Det var ett egendomligt skådespel, som nu uppfördes vid Pirrtis
ruiner. Hufvudfiguren, Pekka Pirrtiainen, med dödsångsten tecknad i
sina mörka drag och skälfvande son om han legat i frossa; Rietu
stående framför honom och med de senfulla händerna höjda till slag,
samt den fasta beslutsamhet, som icke låter rubba sig af någonting,
i hvarje drag i sitt uttrycksfulla ansigte. Vidare de kolade bjelkarne,
de larmande soldaterna och bönderna, och öfver hela denna tafla
månen med dess bleka, dallrande sken — allt detta bildade, säga vi,
en högst egendomlig tafla, tyvärr alls icke främmande för kriget.
"Pojke, du är alldeles galen", ropade Ollola och ämnade just
springa fram, för att, om så behöfdes, med våld rycka sonen från
Pekkas sida. Men han hade knappt tagit ut ett par steg, förrän han
såg Rietu, träffad i bakre delen af hufvudet af en kolfstöt, störta till
marken. Ollola ilade fram och kastade sig på knä vid sonens till
utseendet liflösa kropp.
"Var lugn, gamle Ollola", sade en af bönderna, "slaget var inte så
farligt; pojken kommer sig nog. Den der dufningen gjorde honom

godt."
I och med Rietus fall förlorade Pekka helt och hållet det smula
mod han kunnat tilltvinga sig. Men såsom det ofta händer med
dylika naturer som Pekkas, de slå lätt öfver från den ena
ytterligheten till den andra. Så här också. När Pekka nu såg, att han
stod ensam och öfvergifven af alla, brann raseriet i hans själ, och
han försökte med all makt att slita sina bojor, men detta var
förgäfves.
"Gå bort, gå bort!" skrek han, när ett par soldater kommo med en
snara, och ögonen voro nära att tränga ut ur sina hålor. "Jag vill inte
dö nu! Tag allt hvad jag eger, men låt mig lefva. Jag ber er derom…
Ha, ni skratta åt min bön. Sätt er bara sjelfva i min ställning, så få ni
väl känna huru det smakar… Nej, tag bort snaran! Hu-u! Tag bort
den!"
"Nej, du usle förrädare", dundrade ett par stämmor, "du skall
bums in i evigheten. Gör din bön nu! Fem minuter har du på dig."
Men hurudan var väl den bön, som gick öfver Pirrtiainens
skälfvande läppar? Icke var den sådan, som den borde vara. Han
kunde icke bedja rätt, ty raseriet och den hopplösa förtviflan hade
helt och hållet bemäktigat sig honom.
Innan han visste ordet af, var han kullslagen. En förfärlig ed bröt
fram öfver hans läppar; snaran drogs till och i ett af de högsta
träden på Pirrtiainens gård hängde nu den fordom så högmodige
Pekka. Blott ett par konvulsiviska ryckningar, och allt var slut.
"Vi komma för sent", utbrast Adlercreutz, som med sitt följe nu
kom till ruinerna på samma gång som Elli från sidan störtade fram.

"Det var det jag fruktade, att bönderna skulle tillämpa lynchlagen."
Ett anskri bröt fram öfver den arma Ellis läppar, när hon upptäckte
faderns kropp. Hennes förfäran ökades ännu mera, då hon varseblef
Rietu. Det var nu slut med hennes krafter. Sakta sjönk hon ned öfver
den älskades kropp och förlorade sansen.
"Det var ett allt för hårdt straff", sade Adlercreutz till bönderna.
"Nej, det var alls inte för hårdt", svarade Ollola frimodigt. "Han var
en förrädare, och de äro inte värda någon annan lön."
Generalen teg, ty sanningen i gamle Ollolas ord var obestridlig.
Snart randades en ny tid för Finland. Det blef ryckt ifrån oss, men
friden hägnar nu dessa bygder. Pirrtis uppbyggdes af Rietu, som
med sin hustru Elli der framlefde ett lyckligt lif. Men aldrig glömde
Rietu att för sina barn omtala det sorgliga öde, som drabbat Pekka
Pirrtiainen.
"Barn", sade han och pekade på det stora trädet, i hvilket Pekka
blifvit hängd, och som länge stod qvar, "när I sen detta väldiga träd,
så bed Gud bevara er från att blifva fosterlandsförrädare, ty en
sådan är värd icke blott sina medmenniskors förakt, utan äfven det
svåraste timliga straff man kan upptänka."

*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK FÖRRÄDARENS
LÖN: BERÄTTELSE FRÅN SISTA FINSKA KRIGET ***
Updated editions will replace the previous one—the old editions will
be renamed.
Creating the works from print editions not protected by U.S.
copyright law means that no one owns a United States copyright in
these works, so the Foundation (and you!) can copy and distribute it
in the United States without permission and without paying
copyright royalties. Special rules, set forth in the General Terms of
Use part of this license, apply to copying and distributing Project
Gutenberg™ electronic works to protect the PROJECT GUTENBERG™
concept and trademark. Project Gutenberg is a registered trademark,
and may not be used if you charge for an eBook, except by following
the terms of the trademark license, including paying royalties for use
of the Project Gutenberg trademark. If you do not charge anything
for copies of this eBook, complying with the trademark license is
very easy. You may use this eBook for nearly any purpose such as
creation of derivative works, reports, performances and research.
Project Gutenberg eBooks may be modified and printed and given
away—you may do practically ANYTHING in the United States with
eBooks not protected by U.S. copyright law. Redistribution is subject
to the trademark license, especially commercial redistribution.
START: FULL LICENSE

THE FULL PROJECT GUTENBERG LICENSE

PLEASE READ THIS BEFORE YOU DISTRIBUTE OR USE THIS WORK
To protect the Project Gutenberg™ mission of promoting the free
distribution of electronic works, by using or distributing this work (or
any other work associated in any way with the phrase “Project
Gutenberg”), you agree to comply with all the terms of the Full
Project Gutenberg™ License available with this file or online at
www.gutenberg.org/license.
Section 1. General Terms of Use and
Redistributing Project Gutenberg™
electronic works
1.A. By reading or using any part of this Project Gutenberg™
electronic work, you indicate that you have read, understand, agree
to and accept all the terms of this license and intellectual property
(trademark/copyright) agreement. If you do not agree to abide by all
the terms of this agreement, you must cease using and return or
destroy all copies of Project Gutenberg™ electronic works in your
possession. If you paid a fee for obtaining a copy of or access to a
Project Gutenberg™ electronic work and you do not agree to be
bound by the terms of this agreement, you may obtain a refund
from the person or entity to whom you paid the fee as set forth in
paragraph 1.E.8.
1.B. “Project Gutenberg” is a registered trademark. It may only be
used on or associated in any way with an electronic work by people
who agree to be bound by the terms of this agreement. There are a
few things that you can do with most Project Gutenberg™ electronic
works even without complying with the full terms of this agreement.
See paragraph 1.C below. There are a lot of things you can do with
Project Gutenberg™ electronic works if you follow the terms of this
agreement and help preserve free future access to Project
Gutenberg™ electronic works. See paragraph 1.E below.

1.C. The Project Gutenberg Literary Archive Foundation (“the
Foundation” or PGLAF), owns a compilation copyright in the
collection of Project Gutenberg™ electronic works. Nearly all the
individual works in the collection are in the public domain in the
United States. If an individual work is unprotected by copyright law
in the United States and you are located in the United States, we do
not claim a right to prevent you from copying, distributing,
performing, displaying or creating derivative works based on the
work as long as all references to Project Gutenberg are removed. Of
course, we hope that you will support the Project Gutenberg™
mission of promoting free access to electronic works by freely
sharing Project Gutenberg™ works in compliance with the terms of
this agreement for keeping the Project Gutenberg™ name associated
with the work. You can easily comply with the terms of this
agreement by keeping this work in the same format with its attached
full Project Gutenberg™ License when you share it without charge
with others.
1.D. The copyright laws of the place where you are located also
govern what you can do with this work. Copyright laws in most
countries are in a constant state of change. If you are outside the
United States, check the laws of your country in addition to the
terms of this agreement before downloading, copying, displaying,
performing, distributing or creating derivative works based on this
work or any other Project Gutenberg™ work. The Foundation makes
no representations concerning the copyright status of any work in
any country other than the United States.
1.E. Unless you have removed all references to Project Gutenberg:
1.E.1. The following sentence, with active links to, or other
immediate access to, the full Project Gutenberg™ License must
appear prominently whenever any copy of a Project Gutenberg™
work (any work on which the phrase “Project Gutenberg” appears,
or with which the phrase “Project Gutenberg” is associated) is
accessed, displayed, performed, viewed, copied or distributed: