Fisiologia anatomia planta frutilla.pdf

Fisiologia anatomía frutilla

1. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
1.MORFO-ANATOM
IA
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

2. CARACTERISTICAS BOTANICAS GENERO
FRAGARIA

3. Autores
:
Lópe
z-Ara
nda, J.M.
Título: Micropropa
gación de Fresa
Tipo de Participación: Confere
n
cia
Congre
so: Acto científico en Facultad de
Agronomía. Universidad Católica de Chile.
Lugar de Celebración:
Santiago de Chile Fecha:
18/03/1992

4. Prof. G
.
Staudt
6-3-2008

5. Dr.J.J. Medina 28-10-2003

6. -Sistemática y Taxonomía. La fresa cultivada y silvestre pertenece al
género
Fragaria
dentro de la
familia Rosaceae, tribu Rosaceae
o
Potentilleae.
El género
Fragaria
, con un número básico de cromosomas x = 7, está
formado por unas 20 especies. Estas
especies
se caracterizan por ser hierbas perennes estoloníferas
con escapos florales. Las especies del género
Fragaria
se pueden agrupar por su nivel de
ploidía
e
n cuatro grandes categorías:
diploides
(
2n=14),
tetraploides
(2n=28),
hexaploides
(2n=42) y
octoploides
(
2n=56).

7. -Sistemática y Taxonomía. Dentro de las especies diploides, se encuentra
Fragaria vesca
L. que
es la especie más difundida en forma silvestre (fresa de los bosques), además se encuentra: Fragaria viridis
Duch.;
Fragaria nilgerrensis
Schlect.;
Fragaria daltoniana
Gay;
Fragaria nubicola
Lindl. ex Lacaita;
Fragaria iinumae
Makino;
Fragaria yezoensis
Hara;
Fragaria nipponica
Mak.;
Fragaria mandschurica
Staudt;
Fragaria gracilisa
y
Fragaria pentaphylla

8. Principales especies-1
Especie Ploidía
Localización _
F. vesca
L.
2 x
N
orteamérica, N
o
rte de As
ia, Europa
F. viridis
Duch.
2
x
E
uropa, Este de Asia
F.
nilgerrensis
Schlect
2 x
S
udeste de Asia
F. daltoniana
Gay.
2 x
H
imalaya
F. nubícola
Lindl.
2 x
H
imalaya
F. iinumae
Makino
2 x
Japón
F. yezoensis
Hara
2 x
Japón
F. nipponica
Mak.
2 x
Japón
F. Mandschurica
Staudt
2 x
M
anchuria
F. gracilisa
2 x
S
udeste de China
F. Pentaphylla
2 x
S
udeste de China

9. -Sistemática y Taxonomía. Dentro de las especies tetraploides, se encuentran: Fragaria orientalis
Losinsk;
Fragaria moupinensis
(Franch.) C
a
rd. y
Fragaria corymbosa
.
La única especie hexaploide
r
econocida es:
Fragaria moschata
Duch.
esta especie está
m
uy difundida en centro-norte de Europa.

10. Principales especies-2
Especie Ploidía
Localización
F. orientalis
Losinsk
4
x
N
orte de Asia
(Mongolia, Corea...)
F. moupinen
sis
Card.
4 x
S
udeste de China
F. corymbosa
Losinsk
4
x
Norte de C
h
ina
F. moschata
Duch.
6
x
N
orte y Centro de Europa

11. -Sistemática y Taxonomía. Las especies octoploides
s
on cinco:
Fragaria ovalis
,
Fragaria iturupensis
Staudt,
Fragaria chiloensis
Duch.,
Fragaria virginiana
Duch. y
Fragaria x ananassa
Duch.
Son el núcleo más importante de la fresa cultivada, particularmente
F.
chiloensis
D
uch.
y sobre todo
F. x ananassa
Duch..
En efecto,
F. chiloensis
Duch. es originaria de la costa de Chile
y
zona
de los Andes (Chile y Argentina) y
Fragaria virginiana
Duch. es
originaria de las praderas centrales de Norte América. Ambas especies fueron llevadas a Europa, dando lugar
por
hibridación entre individuos de ambas a la actual fresa cultivada F. x ananassa
Duch. a comienzos del siglo XVIII.

12. Principales especies-3
Especie Ploidía
Localización _
F. chiloensis
(L.) Duch.
8
x
C
osta Pacífica, Norteamérica, Chile
F. virginiana
Duch.
8
x
N
orteamérica Central y Este
F. iturupensis
Staud
8
x
Japón
F. ovalis
(Lehm.) Ryd
b
.
8
x
N
orteamérica
F. x ananassa
Duch.
8
x
C
ultivada

14. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
1.MORFO-ANATOM
IA
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

15. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: corona y
base de las hojas.
b: estolón (fila
mento).
c
:
prim
e
r
nudo de
l e
s
t
olón.
d: planta hija. e: e
s
tolón se
cundario.
Aunque la frutilla pare
c
e
herbá
c
e
a
y
acaulesc
ente
no es tal.
El tallo
está
c
omprimid
o en u
n
a roseta
de 2,5 cm
cubierta por u
n
as h
o
jas b
asales o
estíp
ulas
solapad
as (rizoma.)
La coro
na (tallo) pro
d
u
ce h
o
j
as en muy estrechos i
n
tervalos
, fl
ores en p
o
sició
n
terminal y

raíces
en
su

b
a
se.
Ademá
s
, produce en la axila de l
as hojas yemas o
m
eris
temos axilares.
Estos meristemos axilares, depen
d
ie
ndo del es
tado nutricional y
de las
condici
o
nes
a
m
bientales (T y
F),

evoluci
on
arán de d
i
ferente
manera:
permanecerán
al
etargad
o
s o desarrollarán estolo
nes o ramas o escapos
florale
s
.

16. *La frutilla cultivada aunque suele consid
erarse en nuestro entorno científico y

agrícola como especie hortícola de t
i
po herbáceo,
*es en r
ealidad una especie leñosa y p
e
renne,
*con las mismas o similares pautas f
i
siológicas
*que los árboles y arbustos frutales de hoja caduca.

17. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: hoja ad
ulta.
b: corona. c: raíz prima
r
ia.
d: raíz se
c
undaria. Coronas (tallos) *Las coronas están compuestas de
una
médula
central, un cilindro vascular formado
por una red de cilindros
vasculares
anastosomados
y
trazas de pecíolos de hojas,
yemas, raíces y pecíolos florales,
un
área
cortical parenquimatosa y la epidermis. *Con la edad (normalmente al final de
la
primera
estación de crecimiento), se produce
la lignificación de varios de
los
elementos
vasculares
de
la corona, cambiando a leñoso
su tejido.

18. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: hoja ad
ulta.
b: corona. c: raíz prima
r
ia.
d: raíz se
c
undaria.
Raíces *Son adventicias con
cambium
y además
existe
un
sistema de raicillas
nutricias
de color claro, de corta
vida, carentes de tejido
cambial.
*Este sistema de raicillas vive
pocas
semanas,
nuevas
raicillas
se emiten en el mismo lugar donde
mueren las anteriores. *Las raíces penetran hasta 1-2 m en
el
suelo
la
mayor
concentración
se
sitúa entre los primeros 30-
35
cm
de profundidad.
*Además
de
las
funciones normales de los sistemas
radiculares, almacenan almidón en el período de latencia invernal
para el posterior desarrollo y
floración de la planta.

19. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: base del pecío
l
o d
e
u
n
a h
o
ja ad
ulta.
b:
estípu
l
a
e
n la base de u
n
a h
o
j
a adulta.
c: y
e
ma axilar (repro
d
u
ctiva o vegetativa).
Hojas *So
n
normalmente trifoliadas.
Se
un
en
al
tallo
mediant
e

un p
ecíolo
largo y pubescente en
sanchado
en la base, en donde existe una
est
í
pula alada
q
ue
envuelve al tallo. *Los foliolos se unen
al
pecí
olo mediante peciolillos. El
borde de los foliolos es una característica
morfológic
a

para cada variedad. *El co
lor del haz es
otra
caracter
íst
i
ca
varietal.
El
envés es pubescente. *La vida media de la hoja var
ía desde uno a tres meses,
después muer
e aunque no haya sufrido enfermedad
siendo reemplazada por nuevas hojas
a lo largo
del
período de actividad vegetativa. *Las hojas se colocan apretadamente en 1/5
de
espiral
de
la
corona;
colocándose la sext
a hoja justo por
encima de la pr
imera.

20. Hojas *Estípulas *Peciolos y peciolillos,
Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler

21. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: corona y
base de las hojas.
b: estolón (fila
mento).
c
:
prim
e
r
nudo de
l e
s
tolón.
d: planta hija. e: e
s
toló
n se
cun
d
ario.
*
S
on tallos postrados origin
ad
os a p
a
rtir de las y
e
mas
a
xilare
s
d
e la coron
a
. El
primer
esto
lón
nace en la axila de la
primera hoja de la corona
iniciada en pri
m
avera.
*
E
l
pri
m
er entrenudo se alarga
hasta que la aparición
de una bráctea
y una y
e
ma
axilar
marcan el
fin del entrenudo (llamado
nudo ciego). A partir de
ese nudo pri
m
ario se
produce otro
entrenudo.
*
E
l segundo entrenudo se prolong
a hasta la formación de un se
gundo nudo con bráctea y

yema
axilar. Los posteriores en
trenudos son muy
cortos
, con los nudos
portando
hojas trifoliadas c
on
ye
m
a
s
a
x
i
l
a
r
e
s
.

ESTOLONES

22. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: corona y
base de las hojas.
b: estolón (fila
mento).
c
:
prim
e
r
nudo de
l e
s
tolón.
d: planta hija. e: e
s
toló
n se
cun
d
ario.
*La primera y
e
m
a
axilar
d
e la plan
ta hija puede producir a su ve
z otro estolón
con
dos
nudos
y

ot
r
a
pl
anta
hi
ja par
a
for
m
ar una cadena de estolones.
*La y
e
ma
axilar
d
el primer nudo
del estolón permanecerá
“dormida
”
p
ero puede desarrollar una

plan
ta hija si el segu
ndo
en
tre
nudo se daña o destruy
e
, si la
dominancia
ap
ical se in
terrumpe o

se aplican reguladores de
crecimiento (fitohor
m
onas).
*Una planta hija es autosuficiente después de
2-3 semanas de vivir unida
a la planta madre a
través de los estolones (fil
amentos estoloníferos).
ESTOLONES

23. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda Chandler
a: corona y
base de las hojas.
b: estolón (fila
mento).
c
:
prim
e
r
nudo de
l e
s
tolón.
d: planta hija. e: e
s
toló
n se
cun
d
ario.
*
P
lantas vigorosas pueden prod
ucir entre 10 y
15 sistemas esto
loníferos, pudiendo llegar
a
enraizarse más de 100 plantas
hijas. Comercialmente x30-x50.
*
E
sa capacidad de estolonado
e
s una característica varietal.
*
E
n general las llamadas varied
ades de día neutro tienen un
a escasa capacidad de estolonado
en
comparación co
n las llamadas
variedades de día corto.
ESTOLONES

24. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda Chandler
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a: hoja n
u
e
va en expansió
n
.
b: i
n
fl
orescencia en expansió
n
.
*El tallo que porta la inf
l
orescencia
es
el
escapo f
l
oral y el tallo que soporta cada f
l
or
individual es el pedúnc
ulo floral.
*El conjunto de escapo
y
pedúnculos
será
e
l
ramo floral. *La
in
f
l
orescencia de la fru
t
illa es u
n
a cima
dicasial
o
b
ípara
c
on un número
de
f
l
ores
ilimitado. *En esquema se puede
señalar
la
presentación
de una

flor
primaria,
dos f
l
ores secundarias,
cuatro t
e
rciar
i
as, ocho cuaternarias, sin ir
más
allá
del orden quinto.
*La longitud de los ramos florales depende del F, con correlación directa entre longitud
del
día y la de los r
acimos f
l
orales.
INFLORESCENCIAS

25. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a: hoja n
u
e
va en expansió
n
.
b: i
n
fl
orescencia en expansió
n
.
*La inf
l
orescencia es d
e
posición ter
m
inal. La
inf
l
orescencia limita cu
alquier
crecimiento
axial ya que hay una desconexión ent
r
e las hojas y las f
l
ores.
*La primera inf
l
orescencia se forma en el eje
principal; también existe producción f
l
oral
en las corona
s secundarias. También en est
e caso la floración
limitará
e
l
crecimiento
axial. *En condiciones ambientales adecuadas la inf
l
orescencia se expande y se
elonga
y
llega

a abr
i
rse. La f
l
or pr
imar
ia abre primero
,
seguida de la secundaria y así
s
ucesivamente.
INFLORESCENCIAS

26. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a:
hoja nuev
a en expans
ión.
b: inflorescenci
a
en expansi
ón.
a: hoja n
u
e
va en expansió
n
.
b: i
n
fl
orescencia en expansió
n
.
*La
constitución
de las inf
l
o
r
escencias de la
frut
illa es compleja; las in
f
l
orescencias
pue
den partir de yemas
axilares
o
de posic
ión
terminal.
Asimismo pueden ser de
posición basal o distal. *En
otoño las inf
l
orescencias son d
e
posición
basal en
ellas el escapo floral es casi
inapreciable y aparece
n flores de igual
rango aparente con pe
dúnculos de similar
tamaño. *En primavera las inf
l
orescencias son de posici
ón distal, apareciendo una f
l
or terminal y

flores secunda
r
ias, terciarias, etc., que pa
rten de ejes florales del mismo rango.
INFLORESCENCIAS

27. INFLORESCENCIAS
La presencia de inf
l
or
escencias con abu
ndantes f
l
ores secundarias y terciar
i
as
puede ser cult
ivar dependiente, e inclus
o parece que puede variar
con el t
i
empo
si no se vigila la pureza
var
ietal
o
se cambian las
condiciones
de
cultivo
fijadas
para una variedad (p.e. cult
ivo in vitro incontrolado).
Eso puede suponer un problema
de irregularidad de cosecha.
EJEMPLOS: ‘Irvine’
(
cult
ivar
depene
diente)
y ‘Chandler’
(
1993-
1996) (
pureza
varietal)

28. Dib
u
j
o
Autora: Li
nda
C
handler
a: receptácul
o
.
b: pistil
o y
pared del fruto.
c: antera. d: sépalo. e: pétalo.
FLORES
La flor de la frutilla es he
rmafrodita. El eje floral engorda al
final del
p
edicelo
p
ara
da
r
lugar al receptáculo. (
‘
Pandora’
es
pist
ilada).
En
el r
eceptáculo engrosado se insertan espiralmente centenares de pist
ilos. Los
ovarios se hayan en el interior
del
receptáculo y conectados con éste.
Los
est
ilos y est
i
gmas salen
fuera del receptáculo;
hay un
doble vert
icilo de estambres,
unos 20-35, y
por fuera de
estos
se
hayan
los pétalos, n
o
rmalmente cinco de co
lor
blanco, tras la corola, más
extern
a
ment
e se encuentra el cáliz, que presenta dos
vert
i
cilos de sépalos.

29. Formación de la flor de frutilla: Se muestran los cuatro verticilos florales, que, en realidad, son una hoja modificada.
Los verticilos de las angiospermas son
cáliz,
corola,
estambres
y
pistilos

30. Lcda. M. Ariza 6-3-2006

31. Androceo: Gameto masculino Los estambres constan de un filame
nto y una antera
Cada antera posee 2 tecas unidas por tejido conectivo y cada teca 2 microsporangios (sacos polínicos).
Corte t
r
a
nsversal de an
tera
Sacos polínicos
teca
Anteras de fresa

32. En
el
interior
del microsporangio o saco polínico se produce
microsporas (granos de polen). En el interior de esta microspo
ra está
el gametofito masculino.
El gametofito masculino está
reducido a
tres
célula
s
(dos
s
o
n
espermáticas o gameto
s masculin
o
s

y la tercera, el núcleo

vegetativo, que formará
e
l tubo polínico).
Esquema
gra
n
o de
pol
e
n bi
nucleado y
tri
n
ucleado al
germina
r
Polen de fresa

33. G
i
neceo: Gameto femenino
Los carpelos son hojas cerradas y
modificadas que
mantienen los óvulos dentro. El carpel
o o pistilo tiene tres zonas: estigma
(superficie prepar
ada par
a
re
cibir
al grano de polen)
,
estilo (cuello prepar
ado par
a
hacer crecer
al tubo
políni
c
o hacia el óvul
o) y
ovario (cámara que alberga
al óvulo).
estigma
ova
rio
estilo

34. El gametofito femeni
no (óvul
o
o saco
embr
ionari
o)
está
reduci
do a siete células:
¾
3 células antípodas (n)
¾
Célula central del saco
embrionario
con sus 2
núcleos polares (n +n) ¾
2 células sinérgidas
(2n) y Ovocélula (n)
Hay una doble fecundaci Hay una doble fecundaci
óó
n:n:
ƒ
Los dos núcleos polares
se
fusionan
con uno de los gameto
s
masculino
s

dando el
endospermo endospermo
(3n).
ƒ
El
otro
gameto masculino se fusiona
con
la ovocélula para originar el
zigoto zigoto
(2n) y, por división, la
semilla semilla.

35. MEB: antera de frutilla
MEB: polen unido al estigma

36. Germinaci Germinaci
óó
n n
‘‘
in vivo in vivo
’’
(receptividad estigm (receptividad estigm
áá
tic
a
)
tic
a
)
Tasa crecimiento del tubo pol Tasa crecimiento del tubo pol
íí
niconico
Germinaci Germinaci
óó
n n
‘‘
in vivo in vivo
’’
del del
g
r
a
n
o de pole
n
g
r
a
n
o de pole
n

37. Microscopia óptica. Detalle del receptáculo con sus carpelos

sentados y corte de una antera presentando sus 4 sacos polínicos
Flor de 2 días antes de antesis (2 días antes de la apertura floral):Se muestra la antera cortada y los granos de polen
Polen germinado en medio in vitro

38. Dib
u
j
o
s
Autora: Li
nda
C
handler
a: fruto prima
r
io.
b: fruto secun
d
ario.
c: fruto tercia
rio.
a: c
á
liz.
b: aqueni
o.
c: haz vascular. d: médula.
FRUTOS

39. a: c
á
liz.
b: aqueni
o.
c: haz vascular. d: médula.
FRUTOS
En corte longitudinal, puede
apreciarse la médula cen
t
ral,
el anillo de haces vasculares,
el
córtex
y
la epidermis. Los
aqu
e
nio
s
se co
munican
co
n la médula mediante
los
haces vasculares

40. FRUTOS: No climatéricos
*El receptáculo f
l
oral se desar
rolla y
e
ngrosa
por

encima
del cáliz, colmándose de sustancias
azucaradas
y
aromas
perfumados,
a ese conjunto se le llama impropia y
familiarmente fruto. *Los verdaderos frutos, llam
ados err
óneamente
semillas,
son los aquenios, dispuestos
en alveolos
de
profundidad/prominencia variable.
*El tamaño del ‘fruto’
d
epende
de
divers
os f
actores genét
i
cos, f
i
siológicos y

ambient
a
les:
g
e
notipo,
autof
e
rt
ilidad, posición de la f
l
or en la inf
l
orescencia,
número/tamaño de aquenios, etc.. *Existe
una correlación positiva entre el tama
ño de la flor y del
fruto. La forma y
tamaño
de los ‘frutos’
es una característica
var
ietal
a
unque se ve influenciada por la
posición
en
la
inf
l
or
escencia
y ot
ros factores ambientales. Las caracter
í
st
icas
morfoló
g
icas de los fr
utos son indicador
es ampliamente ut
ilizados en la
id
entif
i
cación
varietal (Tests
DHE-UPOV).

41. ?
8. Cune
iforme corta
1. Reniforme
2
. G
l
obosa
3. Acorazonada
4. Cónica
5. Cónica alargada
6.
Bicónica
7. Cune
iforme larga
Forma predominante del fruto (Código CIREF)

42. 8. Rojo vino tinto oscuro
7. Rojo vino tinto
6. Rojo cardenal
5. Rojo sangre
4. Rojo vivo
3. Rojo ladrillo
2. Naran
j
a oscuro
1. Naran
j
a claro
Color exterior del fruto

43. Color interior del fruto

44. Cavidad interior del fruto

45. Formaci Formaci
óó
n del n del
‘‘
fruto fruto
’’
*El fruto de la frutilla es un
eterio:
receptáculo engrosado.
*En este recept
áculo están insertados los aquenios (verdaderos fruto
s
)
*Cada aquenio se for
m
a a part
ir
de
la unión del gameto masculino (célula
espermát
i
ca)
con el gameto
femenino (ovocélula)
.
aquenio

46. La cor
r
ecta fusión de los gametos origina el aqueni
o
Cada aquenio se encarga de secretar
una
hormona
(auxina)
a las células c
o
lindantes, dándose un
engrosamiento de esa zona Cada receptácul
o suele portar
del orden de 150-200
carpel
os, luego un fruto de
fresa portará
d
el orden de
150-200 aqueni
os. (Pueden llegar
hasta 400).
Si en algunas zonas concretas del fruto, algunos de Si en algunas zonas concretas del fruto, algunos de ellos no se fecunda, no se formar ellos no se fecunda, no se formar
áá
n los
aquenios, s
e

n los
aquenios, s
e

dardar
áá
un engrosamiento desigual y aparecer un engrosamiento desigual y aparecer
áá
una de una de
las las
fisiopat fisiopat
íí
asas
descritas en la frutilla: descritas en la frutilla:
la de
formaci
la de
formaci
óó
nn

47. Breve referencia a la deformación del fruto Pérdida
de forma o
Deformaci Deformaci
óó
n del fruto de fresa n del fruto de fresa
es una fisiopatía que se da
con
bastante frecuencia en las primeras
reco
lecciones quedando los f
r
utos depreciados
comercialmente. La deformaci La deformaci
óó
n origina una gran
p
n origina una gran
p
éé
rdida econ rdida econ
óó
mica, fundamentalme
nte a principios
mica, fundamentalme
nte a principios
de campa de campa
ññ
a (Enero a (Enero
--
Febrero), momento en que el valor del
fruto
de
fresa
es m
Febrero), momento en que el valor del
fruto
de
fresa
es m
áá
s s
elevado. elevado.
Fruto normal
Fruto deformado en la parte distal del receptáculo

48. ¾
La de
formación del fruto de fresa es una pérdida
de
simetr
ía de dicho receptácul
o engr
osado
que
provoca
una pérdida no solo en pe
so del fruto, sino
una
disminuci
ó
n
en
la calidad de dicho fruto. Suel
e ocur
ri
r
en la parte apical del fruto. ¾
Esquema de flor y fruto.
Zona distal o
a
p
ic
al
Zona proximal o basal

49. ¾
La defor
m
aci
ó
n del fruto de fresa puede ser
el

resultado
de
una pérdida de e
f
iciencia en el proceso de
fecundación y
por
lo tanto, en el desarrollo del aqueni
o
(verdader
o
fruto de fresa).
¾
Tanto los órganos sexual
es masculi
n
os y femeni
nos
están invol
u
crados en el éxito
de
la
cor
r
ecta
formació
n
del aquenio.
Fruto deformado

50. La defor
m
ación podrí
a
producirse, entre otr
os, por:
Fall
o en
la formaci
ó
n
de los carpelos
Fall
o en
la formaci
ó
n
del grano de polen
•
A
borto o invia
b
i
l
i
d
ad de
células espermáticas •Fallo en núcleo generativo,…
Estigma: no sustancias adhesivas Estilo: no sustancias de nutrición Ovar
io: a
b
orto ovocélula
Fall
o en for
mación o secreción de auxina
en el aquenio reci
én for
mado.

51. Los aquenios de
la zona
deformada se sospechaban
diferentes, ya que en frutos defor
mados se observó:
9
la zona apical del fruto es la que más se deforma
9
los aquenios de esta zona son de menor tamaño
9
dichos aquenios tienen un diámetro menor de 0.4 mm
Se observar
on difer
e
nci
a
s en t
amaño: aquenios mayores de 0.6
mm y menores de 0.4 mm
V
A
R
IE
D
A
D



M
e
d
i
a

(
%
a
que
n
i
os

≤
0.
4
m
m
)
G
r
upos

H
o
m
ogé
ne
os
V
enD
E
F




50
.
7
36



A

M
edD
E
F




44
.
8
45



A
B

C
a
m
D
E
F




41
.
5
49






B

M
edN
or





20
.
9
44







C

V
enN
or





17
.
5
67








C

C
a
m
N
o
r





1
5
.4
4
0









C


Frutos con más del 40% de sus
aquenios
pequeños
⇒
DEFORMADOS DEFORMADOS
Porcentaje de aquenios menores de 0,4 mm de diámetro (inviables) en frutos deformados (‘DEF’) y no deformados (‘Nor’), catalogados
¨
de visu
¨
, de 3 variedades de fresa (p<0,001).

52. Diagrama temporal Diagrama temporal
DIC
ENE
FEB
MAR
A
BR
MAY
Fruto temprano
Fruto tardío
Polen de campaña
temprana
Carpelo
Polen de campaña tardía
Carpelo
En general, para co
rrelacionar
calidad o cantidad de
polen y
En general, para co
rrelacionar
calidad o cantidad de
polen y
carpel
os con fruto deformado, co
nsideramos que desde flor en
carpel
os con fruto deformado, co
nsideramos que desde flor en
antesis antesis
a fruto
rojo
(maduro) t
r
anscurren una media de 5
a fruto
rojo
(maduro) t
r
anscurren una media de 5
--
6 6
semanas semanas
No es tota
lmente c
i
erto, ya
qu
e en campaña temprana tarda
mas
tiempo
en
madurar
un
fruto,
del
orden de 56 días, mientras que en
campaña tardía transcurren uno
s
32 días en ‘Camaro
s
a’

53. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
2. LA PLANTA DE FRUT
ILLA Y SU DESARROLLO
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

54. Morfología f
r
utilla, adap
tado de Str
a
nd
(19
9
4
)
2.LA PLANTA
DE
FRUTILLA Y SU DESARROLLO

55. *La frut
illa (
Fragaria x
a
nanassa
Du
ch.) va a desarrollar crecimiento vegetativo y
crecimiento reproductivo, de una manera
equilibrada, secuencialmente
(uno tras
otro) o simultáneamente según los tipos
var
ietales
q
ue más adelante conoc
eremos.
*El
desarrollo
y
elongación
de
coronas, hojas, pedúnculos, estolones y plantas hijas

forma parte de la esencia del crecimiento o f
ase vegetat
iva,
*El desarrollo de la f
l
oración y consecuente
fruct
i
f
i
cación es la parte esencial
del
crecimiento o f
ase reproductiva.
*Los factores principales para la determin
ación y control del crecimiento vegetativo
y/o reprodu
ctivo de la planta de fr
utilla son el ambiente y el genotipo.
*En el ambiente son: Luz-Fotope
ríodo
(F
), Temperatura-Termoperíodo
(T), la
interacción de ambos factores (F x
T)
y subsid
iar
i
amente la acción de los
reguladores de crecimiento (pr
i
nc
ipalmente las giber
e
linas GA).
*Así
pues la p
l
anta de fru
t
illa producirá
hojas, esto
l
ones, f
l
ores y
r
a
íces
en
modelos
de desarrollo determinados por su comp
ortamiento genético. Sin embargo, la
interacción genotipo/ambiente modif
i
cará
l
a intensidad y d
i
r
ección del desarrollo.

56. *Ya en 1938, Hamner
y Bonner, estableciero
n
que la percepción de
esos
factores,
principalmente el F, se produc
e en las hojas
(no solo en frutill
a sino en muchas otras
especies). Aunque el impacto se va
a
pr
oducir en los puntos de crecimiento
(mer
ist
e
mos).
*La percepción se va a mate
rializar cuando transcurra un determinado número
de

ciclos inductivos (en la naturaleza días

bajo
un determinado F, creciente o
decreciente)
.
*La transición desde el crecimiento vegetat
iv
o
al reproductivo en
frutilla implica una
serie de fases consecutivas:
inducción f
l
oral,
iniciación f
l
oral, diferenciación f
l
oral y

desarro
llo floral.
*La iniciación implica cambios morfo-fisiol
ógicos en el meristemo
que
recibe
señal
desde las hojas. *La diferenciación es la formac
ión de f
l
ores microscópicas,
*El desarrollo floral es el desarrollo de
ramilletes f
l
or
ales macroscópicos.
*En general, la inducción en
F x ananassa
está
c
ontrolada principalmente por F y T.

57. *El fotoperiodo
(F) (longitud del día) impone

su influencia sobre la formación de

yemas florales, elongación de estolones,
tamaño de las hojas y longitud de los

pecíolos. *La respuesta a la longitud del día varía conside
r
ablemente según ge
notipos,
y
dichas diferen
c
ias for
m
an la base de
la clasif
icación en t
i
pos var
iet
a
les.
*El termoperiodo
(T), (temperatura) pue
de
m
odificar e incluso anular los efectos
d
e

la
longitud
del día (F) y debe ser cons
iderada
de igual importanc
ia en la

determinación de la ad
aptación de la f
r
utilla a amb
i
entes concretos.
El
crecimiento vegetativo y reprod
uctivo de
la frutilla es más sensible a F y T que la
mayor parte de los otros peque
ños frutos
. Pero la fisiologí
a de frutilla y la
interacción
genotipo
x ambiente deben interpretarse cuidados
amente (Larson,
1994).

58. adaptad
o
de
Strand
(1994)
*En la f
ase de crecimiento vegetat
i
vo,
el
meristemo apical continúa produciendo nuevas hojas y yemas y elongándose
m
uy
lentamente.
*Las yemas axilares
pueden desarrollarse
formando
estolones, cor
onas secundarias o pueden
per
m
anecer
en estado latente.
*La dir
ección part
icular del desarrollo
para
cada yema (apical y axilares) es
determinada por el potencial genético de
la
p
l
ant
a

en

in
teracció
n

con
los
fact
ores
ambient
a
les:
F
,
T, FxT
y

reguladores de crecimiento.
*En general, la
produc
ción de estolones es una

respuesta
a
los d
í
as larg
os (F largos >
14 horas) y el desarrollo de las
corona
s
secundarias y las inflorescencias una

respuesta a los días cor
t
os (F cortos <
14 horas)
.

59. *Las variedades de
Fr
agaria x ananassa
son el resultado de la hibridación de dos

especies con una alta variabilidad de respues
t
a a T y F.
*Por
tanto, el genoma resultante hace
posible un alto grado de adaptación a las
condiciones locales. *Sin embargo, está
b
ien establecido que la
variedad mejor adaptada a una zona es
normalmente u
n
a seleccionada en d
i
cha zona (Darrow, 1966)
.

*De
ahí
que
las
variedades
importadas
de
otras zona
s pueden no ajustarse
idealmente
a las combinaciones part
iculares
de F y T prevalecient
es. La f
r
utilla es
una especie de ‘microclim
a’
(Bartual, com.pers.)
.
*Dicho con otras palabras:
posiblemente
la
s var
iedades mejor
adaptadas a Chillán
(Chile)
,
p.e., serían aquellas cuyo individuo
inicial (
seedling) fue seleccionado en la
zo
na.
*De
ahí
e
l
gran mér
i
to
de las varieda
des de la Universidad de California
, ya que una
de las principales razones de su predominancia en el
mundo
es
su
adaptabilidad
e
n

muchos
climas de inviernos templados (I
talia, Francia, Turquía, España, Méjico,
Australia, Nueva Zelan
d
a,
Chile,
Argentina)
(
H
ancock y Scott
,
1988)
y recientemente
en China.

60. Para evaluar
la adaptación de u
n
genotipo
part
icular
a unas condiciones
concretas
es
necesario
considerar:
.-
El clima donde se ubique el vivero,
.-
El clima donde se ubiquen los campos de fructificación,
.-
El sistema de produc
ción a utilizar
.-
El tipo de planta
.-
O
t
ros factores como objet
ivos comer
c
iales a los que se dest
ine
la p
r
oducción.
*En ese sent
i
do, las respuestas a F y T
son
vitales para deter
m
inar
la adaptación.
*Sin embargo, no es una labor fácil ni
evidente, G. Risser
(co
m
.
per
s
onal),
ha
señalado insist
entemente la ausencia de un conocimiento real del comportamien
to
fisiológico de
Fragaria x ananassa
.
*Mi modesta experiencia avala esta af
irmación.

61. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
3
.
PAUTA
DE C
O
M
P
ORTAM
I
ENT
O
ANUAL
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

62. 3
.
PAUTA
DE C
O
M
P
ORTAM
I
ENT
O
ANUAL

Comportamiento estacional de
la frutilla (Verdier, 1987)
Estación
Característ
i
cas climát
icas
Pauta de comportamiento
Otoño
Disminución de F Disminución de T
*Finalización del estolona
do
*Diferenciación f
l
oral
*Iniciación de la latencia
Invierno
F mínimo T mínimo
*Parada vegetat
iva
Primavera
Aumento de F Aumento de T
*Reanudación actividad vegetat
iva
*Floración-fructif
i
cació
n
*Iniciación del estolonado
Verano
F máximo T máximo
*Disminución de la floración

63. Comportamiento estacional de
la frutilla (Risser, 1979)
Estación
Característ
i
cas climát
icas
Pauta de comportamiento
Verano
Días lar
gos
Temperaturas elevadas
*Período de crecimiento y mult
iplicación veget
at
iva (
e
misión de

estolones)
Otoño
Días acortando Temperaturas decrecientes
*Paraliz
ación progresiva del
crecimiento

con
acumulación de reservas en las
raíces. *Período
de iniciación floral y del
comienzo de latencia.
Invierno
Días cortos Temperaturas bajas
*Paraliz
ación del crecimiento.
*A partir de un cier
to momento la planta
surge de la latencia.
Primavera
Días cortos creciendo Temperaturas crecientes
*Reanudación de la
act
i
vidad
vegetativa
(tanto más intensa
a
medida
que

la
longitud del día crece), *Floración y fructificación.

64. Dra. G
.
Risser
20-9-1992

65. *Estas pautas de comportamiento son para variedades SD, principalment
e
, o sea
varían
según el genotipo y según los f
actores ambientales F y
T, como
insistentemente venimos discutiendo. *Es cierto que F es
más
constante
al
depe
nder de una magnitud geográfica invariable
como es la latitud (sin duda
puede variar
est
acionalmente la intensidad lu
mínica y su
duración; por ejemplo por el índice de nubos
idad).
*T al ser una magnitud
climát
ica es
tá
expuesto a importantes fluctuaciones
estacio
n
ales,
con
importantes repercusiones tant
o en zonas de viver
os como en
zonas de camp
o
s de f
r
u
ctif
icación.
*Tanto es así, que el éxito
agronómico
y comer
c
ial de muchas camp
añas se ve
amenazado por un rég
i
men de T ligeramente
superior a los normales en los meses de
Septiembre-O
ctubre (otoño) en los viveros españoles, por ejemplo.

66. *Por lo
tanto, es interesante
aportar
la
si
guiente pro
puesta de Roudeillac
et
al. (1987)
que matizaba
n las anteriores pautas de
comportamiento en función de
las
variaciones
tér
m
icas estacio
n
ales:
estacio
n
es más fr
ías o
más temp
ladas de lo
normal para una zona determinada. Estación
Ten
d
encia estacional de las temperaturas
Invierno
Frío
Dulce
*N
ecesidades en frío
bien aseguradas.
*Buena parada v
e
getativ
a
.
*Inducción fl
oral parada.
*Buen vig
o
r vegetativo en primavera.
*R
ecolec
c
ión mediana y
agrupada.
*Estolo
n
ad
o
p
recoz en primavera siguiente.
*Rie
sgos de daños por heladas.
*N
ecesidades en frío mal
aseguradas
en
variedades de altos requerimient
o
s.
*Inducción fl
oral prol
ongada.
*Ind
ucció
n
de u
n
a cosecha prol
o
n
g
ada.
*Mediocre vig
o
r vegetativo en p
r
ima
v
e
r
a.
Pr
i
m
aver
a
Fresca
Dulce
*R
efloracio
n
es estivales
en ciertas variedades.
*Riegos d
e
malformaciones florales.
*Fuerte es
tol
o
nado.
*C
recimient
o
vegetativo más rápi
do
.
*Buena polinización.
Verano
Fresco
Calido
*Posibles re
flora
c
iones ot
oña
l
es en ciertas variedades.
*Favorecimiento
del
enraizamiento.
*C
recimient
o
vegetativo ralentizado
.
*Bloqueo de la i
nducción fl
oral.
Otoño
Frío
Cálido
*R
ápida entrada en patencia.
*Inducción fl
oral buena pero li
mitada en el tie
m
po.
*Lenta entrada en latencia. *Estolo
n
ad
o
y
desarroll
o

vegetativo
prol
ongados.
*Inducción fl
oral prol
ongada.

67. P. Roudeillac. Curso sobre "El Cultivo de
la Frutilla", pa
ra post-graduados.
Universidad de Chile (Santiag
o de Chile). Noviembre, 1999

68. Dr.
G. Ga
ll
e
t
ta
20-9-1992

69. Dra. E. Izhak 15-11-1979

70. *Risser
(1979)
y Roudeillac
et al. (
1987) se refer
í
an a plantas f
r
igo
c
ult
i
vadas en
lat
i
tudes superiores a 43ºN de variedad
es europeas seleccionadas en esas lat
i
tudes.
*En mater
i
al vegetal f
r
esco, cult
ivado y
seleccionado en
lat
i
tudes infer
i
o
r
es, las
pautas se verían sensiblemente mo
dif
i
cadas y posib
lemente atenuadas en
relación

con el esquema anter
i
o
r
de
Roudeillac
e
t
al. (1987) .
*Por otra part
e podría añadirse el efect
o
‘hemisf
e
rio’.
Este fenómeno sin base
cient
í
f
i
ca y de mi
pr
opia
o
b
servación-
intu
ición personal viene a indicar que las
pautas
de comportamiento estacional ap
arente de la frutilla en el cono
sur
lat
i
noamer
i
cano
pueden no ser
exáctamen
te h
o
mologables a las europeas
o
norteamer
icanas (F
lor
i
da)
en igualdad de paralelo.

71. *Por ejemplo
,
Huelva (España), paralelo
37ºN, mant
iene:

-un ligero retraso aparente de actividad
vegetat
iva r
especto al Pedemonte
(
Tucumán,

Argentina), paralelo 27ºS, -una pauta similar a Bella Unión y
Salt
o (Uruguay), paralelo
30-31ºS,
-un clar
o adelanto fren
te a las zonas de
San Pedro y Angostura (Chile), 34ºS.
*Cult
i
vos de variedades de d
í
a neutr
o
(
‘
Selva’) y d
í
a corto en Linares y
Los
Angeles
(Chile), 36-37ºS, así
c
omo
en
provincia
de San José
(Uruguay), 35ºS, aparentaban
tener
una
pauta
de
cr
ecimien
to
similar a las observadas en los añ
os 90 en el sur
de
Valencia (España), de clima me
diterráneo, en paralelo 39ºN.
*Ello podría tener cierto interés para
interpretar mejor los datos aportados por
autores del hemisfer
io norte.
*En definit
i
va, en paralelos su
periores, la
s manifestaciones f
i
sio
l
ógicas
de
la fr
utilla
(tanto en campos de fructificación como en viveros)
pueden
alterar
sensiblemente
los sen
cillos esquemas expuestos.

72. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
4.TIPOS VARIETALES
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

73. *Podemos
decir
que hay diferentes tipos de
respue
sta a F y T por
parte de las
variedades de frutilla, siendo todas ellas botánicamente
Fragaria x ananassa
.
*Ca
d
a tipo de respuesta ha dado lugar
a
un tipo de variedades comerciales que es

necesario conocer y dist
inguir:
día corto, ref
l
oreciente, día neutro, ect
.
*Las variedades de fresa se clasifican como
SD
o de día neutro (DN) dependiendo de

la respuesta de las plantas al F para
inducción floral
(Durner
e
t al., 1984).
*Hay un tercer grupo de variedades conoc
ido
como
LD o de día largo (LD) o
refloreciente
que
tuvo
importancia
relativa
en
el pasado pero no ac
tualmente a nivel
comercial (Darnell
and
H
ancock
, 1996;
Kirschbaum, 1998).

74. Variedades SD *El t
i
po más fr
ecuente, var
iedades de
"día
corto" (SD), diferencia yemas de flor
cuando los d
í
as llegan a ser
cortos y la
s temperaturas son
bajas a f
i
nales de
verano
o principios de otoño. *Las diferentes fases de su desarroll
o t
i
enden a ser sep
aradas: f
l
oración,
fruct
i
f
i
cación y emisión de estolones en esta secuencia.
*Producen estolones vigorosamente
hasta
q
u
e los días se acor
t
an hasta 12-14
horas. Entonces a F <
14 horas, in
iciarán f
l
or
ación (
D
arrow, 1936)
.
*Bajo condiciones de día cor
t
o
, incluso c
on
el
estolonado
ya parado, el desarrollo
de coronas y hojas continuará
mient
r
as que las condiciones sean f
avorables.
*Sabemos
que

F y T son los factores prim
ar
ios en el control del crecimient
o y
desarrollo
de las var
iedades SD.
*La
inducción f
l
oral en variedades SD sucede
generalmente en F cortos (
8
-14 h)
y T
entre 25ºC (día)
y 9ºC (n
oche),
*mientras
que

la
inducción
de
estolones es promovida por F largos (mas de 14
horas) y T entre 22ºC y 26ºC (Ito
and
S
aito
, 1962; Durner
et al., 1984; He
llman
and
Travis, 1988; Bish
et al., 1997).

75. Variedades DN
*Por otro lado, las var
iedades DN
parecen
ser independientes de la longitud del día
para iniciar flores. *Se ven relativamente no afectadas por la
longitud del día (fotoperíodo) y por las

temperaturas (termoperiodo); *Las
variedades
DN fr
uctif
i
carán siempre q
u
e las t
e
mperaturas sean suf
i
cientemente
altas p
a
ra mantener crecimiento.
Los estolones se producen durante el verano y

continúan hasta el principio de los dí
as corto
s
. No entran en reposo bajo
condiciones de d
í
as co
rtos si
prevalecen temperaturas favor
a
bles.
*Kirschbaum
(
1998)
señala que var
iedades DN
como
‘Hecker’
y

‘Tr
i
star
’
m
ostraron
un número de inflorescencias por planta
no
signif
i
cat
ivamente d
i
ferente expuestas a
F de 9 horas (condiciones SD) o a 16 horas (condiciones LD).

76. Variedades LD
*Las variedades "ref
lorecientes"
(o
remontan
tes) (LD), diferencia
n yemas de flor más

libremente en días largos (durante
todo el verano) que en días cortos.
*Los estolones se producen desde principi
os de primaver
a hasta que se paran por
las bajas temperaturas en otoño. *A difer
e
ncia de las p
l
antas SD
l
as variedades LD producen menos
estolones y
tienden a formar multiples
c
oronas;
*de
hecho,
existe
una línea de opinión que fundamenta el uso de la
micropropa
gación
industrial
sólo en las varie
dades "reflorecient
es" para salvar este

defecto natural de reproducción vegetativa.

77. Variedades Interrmedias
*Esos grupos de respuesta a F

y T,
que
dan lu
gar a una clasif
icación varietal
agronómicamente
importante,
deben
usarse
sólo
a modo
de conv
eniencia y no se
debe esperar límites claros entre ellos:
SD-LD-DN.
*Así, hay autores que recogen una cuarta categoría "
I
nter
media"
entre SD y LD
que
incluye cult
ivar
es tales como
‘Aiko’, ‘Re
dga
u
n
let’
y ‘So
quel.
*T afecta a to
dos los estados de cr
ecimi
ento y de desarrollo y pue
de
modifica
r
drásticamente las
respuestas a F. Ello es su
f
i
ciente para explicar
el carácter muy
relat
i
vo de la clasif
i
cación tr
ipart
i
ta pr
opuesta:
SD-LD-DN.
*Los
límites entre los grupos no son di
scretos, hay un “continuum”
d
e respuesta,
además la confusión de tipos pue
de increm
entarse cuan
do
se utiliza un genotipo en
un clima (agro-ambiente) diferente pa
ra el que fue obtenido/seleccionado.

78. *De hecho, es f
r
ecuente la subclasif
i
cación
de "día neutro
”
o
de "día
ligeramente
neutro" (por ejemplo,
las var
iedades ‘Seascap
e’
y ‘Capito
l
a’)

o
de "
d
ía fuer
temente
neutro". *También se suelen subclasif
i
car
las "ref
lo
recientes" o
remontantes en
“totalmente
remontantes”, “remontantes”
o “parcialmente remontantes”.
*Por últ
i
mo
, hay muchos autores y técn
icos que ident
i
f
i
can sencillamente las
variedades "ref
lorecientes“
(LD) con las "
variedades de día neutro"
(
D
N)
en
una
única clasif
i
cación.
*Aunque el tema es polémico. *Res
umiendo:
*Mientras las variedades LD son producto
de
una selección natural, las var
i
edades
DN,
con un comportamiento fisiológico y pr
oductivo similar, son consec
uencia de la
mejora genética tradicional
que busca la ruptura de la
dependencia de F
para
incrementar las épocas de mer
cadeo.

79. Or
igen de las variedades DN
*Las
primeras var
ied
a
des comerciales DN (
‘
Heck
er’, ‘Brighton’, ‘Aptos
’) fueron
difundidas en 1979 por Bringhurst y Voth (U
niversidad
de
California);
y obtenidas a
partir de una hibridación de ‘Shasta’
con
Fragaria virginiana
ssp.
glau
ca
que dio
origen a la amplia gama posterior: ‘Fern
’, ‘Selva’, ‘Muir’, ‘Mra
k’, ‘Yolo’, ‘Irvine’,
‘Seascape’, ‘Capito
l
a’, ‘Sunset’, ‘Aromas’, ‘P
acif
i
c’, ‘
D
iamante’
ect
., y recientemente
‘Albion’.

80. Ancestros de las pr
incipales variedades de d
í
a neutr
o
de la Universidad de California
Variedad
Semilla (año
)
Difu
sió
n
(año
)
Ancestro (
%
)
Lassen
Shasta
F. virginiana
Fern
1972
1983
15,6
3,1
3,1
Selva
1975
1983
14,1
3,1
3,1
Muir
1975
1987
14,1
3,1
3,1
Mrak
1975
1987
17,2
3,1
3,1
Yolo
1975
1987
7,8
3,1
3,1
Irvin
e
1982
1988
22,7
1,6
1,6
Seascape
1983
1989
22,7
1,6
1,6
Capitola
1983
1989
23,8
1,6
1,6
Fue
nte: Bringhurst
(1995)

81. *Volviendo a una sencilla definición de
las variedades DN decimos que son aquella
s

que no se ven afectadas por F y que pueden fr
uct
i
f
i
car
siempre que T
sea suf
i
ciente
para mantener crecimiento. *De una forma vulgar
yo suelo
llamarla
s desde 1982 t
i
po "
t
omate"
(se plantan y se
recolect
an
los frutos unos meses después,
a part
ir de unos tres meses desde la
plantación, sea cual sea la fe
cha
de la p
l
antación, siempre q
u
e exist
a
clima natural o
art
i
f
i
cial adecuado para ello.
*Los t
i
pos varietales
DN
flor
ecerán,
fruct
i
f
i
carán y estolo
narán simultáneamente (al

menos teóricamente). *Producirán
una
cosecha
continuada
desde primavera hast
a otoño (según climas)
con varios picos de cosecha a lo largo del período de cult
ivo.

82. Un
crit
erio
que
suele
usarse para determin
ar el carácter
DN de un determinado
material es la cantidad y
precocidad de su floración.
*Las
selecciones
DN
de
un programa de mejora genética pueden identificars
e

porque f
l
orecen en tres meses desde el semill
ero
,
mientras
que n
o
lo
hacen ni las
variedades SD ni LD (Bringhurst
y Vot
h
, 1981)
.
*Nosotros, nos
fijamos en
la
floración
duran
te el período de vivero in situ (verano:
junio-octubre) entre el campo de selecci
ón de individuos y el primer campo de

selección parcela a parcela
para t
r
atar

de observar posib
le car
ácter DN de una
proge
nie determinada.

84. *Nuestro sect
or f
r
esero de
Huelva
nunca
se ha inter
esado seriamente por las

posibilidades de las variedades DN. *Sería una buena pregunta, responder al por qué. *‘Hecker’, ‘Brig
h
ton’
y
‘Aptos’, pasaron desaper
cib
i
das. ‘Fern’, ‘Selva’,
‘Irvine’,
‘Mrak’,
‘Seascape’, ‘Capito
l
a’, ‘Evita’
y
otras much
as var
iedades DN han sido
ensayadas
por
nosotros, var
ios años, a part
ir

de 1989-90 sin
grandes result
ados.
*Pero siempre las hemos ut
ilizado en las co
ndiciones habituales de cultivo en la
zona, es decir
como si fueran SD y
nunca buscando otras fechas de plantación y
técnicas de cult
ivo para variar
el per
í
odo de cosecha y comercialización (p.e.
plantación primaveral para producción ve
rano-otoño
o p
l
antación est
i
val para
produc
ción otoño-invernal).
*Recientemente, la variedad
DN
‘Albion’
ha
sido utilizada por los agricultores en
cultivo conve
n
cional con plantación
temprana
o
en cult
ivo fuera de su
elo
a r
a
íz
desnuda
o
en
macet
a
en plantación temp
rana (desde mediados de septiembre a
primeros de octubre), busca
ndo producción inverno-primaveral precoz pero como
si
fuese una variedad SD.

85. Seminario Internacional Cu
ltivo de la Frutilla.
Tecn
ol
o
g
í
a
y
Avances.
Universidad de Co
ncepció
n
(Chile)
Chillán (Chile) Fecha: 2
7
/1
0/1
9
9
5
Dr. M. Pritts y R. He
pp
25-10-1995

86. Seminario Internacional Cultivo de la Frutilla. Tecnología y
Avance
s.
Universidad de Co
ncepció
n
(Chile)
Chillán (Chile) Fecha: 2
7
/1
0/1
9
9
5
Prof. Bringhurs
t
26-10-1995

87. Variedades diferentes a día corto ensay
adas p
o
r n
u
estro equ
i
p
o
de trabaj
o desde 2000. Tests
D
HE.
Denominación
Obtent
or
1º
Año en
say
o
Tipo variet
a
l: léa
se D
N
Alta Vista
Dris
coll
2000
Re
montante
Baeza
Dris
coll
2000
Re
montante
Mirador
Dris
coll
2000
Re
montante
Priana-C
a
p
tiva
Dris
coll
2000
Parcialme
n
te re
montante
Gem
S
t
a
r
t
J&P Res.
2001
Parcialme
n
te re
montante
Wh
itn
e
y

VPP Corp.
2001
Día neutro
R
uby

J&P Res.
2001
Parcialme
n
te re
montante
Treasure
J&P Res.
2001
Parcialme
n
te re
montante
Galante
Cal Giant
2003
Parcialme
n
te re
montante
Gloria
Cal Giant
2003
Parcialme
n
te re
montante
E
ndura
nc
e
Plant
S
ciences (BG)
2003
Parcialme
n
te re
montante
Pedro
n
e
FNM
2004
Día neutro
Albi
o
n

Univ. California
2004
Día neutro
D. El Dorad
o
Dris
coll
2007
Parcialme
n
te re
montante
D. San J
u
an
Dris
coll
2007
Parcialme
n
te re
montante
Ca
ma
rillo
Dris
coll
2007
Re
montante
Cris
tal
Planasa
2008
T
o
talmente remontante
D. Ju
bilee
Dris
coll
2008
Día neutro
D. Lanai
Dris
coll
2008
T
o
talmente remontante
Galexia
Cal Giant
2008
Parcialme
n
te re
montante
Asia
New
F
ruits
2008
Re
montante

88. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
5. EFECTOS DEL FOTOPERIODO, TEMPERATURA Y OTROS
FACT
ORES EN EL CRECIMIENTO REPRODUCTIVO Y VEGETATIVO
DE LA PLANTA DE FRUTILLA
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

89. Vamos ahora a discut
i
r las magníf
i
cas revisiones de McPherson
(
1994), Larson
(1994)
y Kirchbaum
(1998)
sobre
la influencia
de F en la floración y em
isión de estolones, la
T, la interacción F
x T, control hormonal, niveles de carbohidratos
, el estado de
latencia
y
la
adición
de
frío,
así
c
omo un análisis conc
reto d
e
los factores ambient
a
les en
zonas de vivero
y
en campos de fructificación.
McPherson, H.G., 1994. Photoperiod,
Te
mperature and Flowering in
Strawberry:
Implicat
ions
fo
r the Auckland Distr
i
ct
. 30 pp. A report for
The Auckland Berryfruit
Growers Associat
ion (
I
nc.)
.
Larson,
K.D. 1994. St
rawberry
. En:
Handbook of
Environm
ental Physiology
of
Fruit
Crops, Vol. I, Cchapter
10. B.
Schaffer
and P
.
C. Andersen, eds.
CRC Press,
Inc.
271-
297. Kirschbaum. 1998. T
e
mperature and
grow
th
regulator ef
fect
s on
growth and
development
of
straw
b
erry (
Fragaria
x an
anassa
Duch.). Thesis for
t
h
e degree of

Master
of Science. University of F
l
orida. 144pp.

90. Dr. D. Kirchbaum 1-12-2006

91. Son
trabajos clásicos que se pue
den remont
ar hast
a los años 30, forman
parte del
acervo cient
í
f
i
co de esta compleja especie, son paradigmát
icos lo
s
siguientes
autores: .-
Mann
1930. Carbohidratos.
.-
Darrow
y
Waldo, 1933. F y T
.
.-
Darrow, 1934, 1936. F y T
.
.-
Hamner
y Bonner, 1938. F.
.-
Hartman, 1947. F y T
.
.-
Went
, 1957. F y T.
.-
Gut
t
r
i
dge, 1956-1985. F
,
T y reguladores.
.-
Thompson
y Guttridge, 1960. Reguladores.
.-
Bring
hurst
et al., 1960. T y carbohid
r
atos.
.-
Ito
y
Saito, 1962. F y T
.
.-
Leshem
y Koller
, 1964, 1966. F
y T
.
.-
Jahn
y
Dana, 1966. F y T.
.-
Vincen-Prue
y
Gut
t
r
i
dge, 1973. F y T.
.-
Uematsu
y
Katsura, 1983. Reguladores.
.-
Reid, 1983. Reguladores.
.-
Durner
et
al. (
P
oling), 1984-1988. F y T
.

92. EFECTO
S DE LA LUZ Y LA
TEMPERAT
URA EN LA INDUCCIÓN FLORAL EN
FRUTILLA
Luz-Fotoperiodo (F)
*Hemos
visto como las variedades de frutillas
se
clasif
ican en
base a sus respuestas

F, en especial en r
e
lación con la indu
cción e in
iciación f
l
oral (crecimiento
re
prod
u
c
tiv
o
).
*El tamaño de hoja, la longitud de pecíolos
y el desarrollo de estolones
(cr
ecimiento
vegetativo) también son muy sensibles al F y T. *El
F
es
un
factor
ambiental fundamental en el control de la transición del
crecimiento vegetat
ivo al
reproductivo en fresa.
*Aunque las respuestas vegetat
iva y reproduc
t
i
va de las p
l
antas de f
r
ut
illa a F y a T
están
b
i
en
documentadas, los procesos f
i
sio
l
ógicos que las regulan aún no han sido
aclarados completamente.

93. Luz-Fotoperiodo (F)
*El F óptimo
y el número de ciclos
in
ductivos necesarios para f
l
oración
de
variedades SD son T
y cu
lt
ivar dependie
ntes.
Dentro de las variedades SD, las
condiciones para inducción f
l
oral pueden
variar
par
a
cada variedad y a veces dentro

de la misma var
iedad.
*Darrow
(
1936)
fue de los pr
imeros autor
es que examinó
l
os ef
ectos d
e
l F
en
la
in
iciación floral de la f
r
esa y concluyó
que
F de 9,5 a 13,5 h
o
ras producían el mayor
número de flores en
varias
variedades
SD.
Más adelante, se amplio el rango así
que
el F requerido para inducci
ón de yemas de
flor
en
var
ias
variedades SD se puede
situar actualmente entr
e 8 y 14 horas.
*Sin embargo, la mayoría de las var
iedades
SD exhiben una respuesta SD facultat
iva,
en
la que la inducción floral ocurrirá
mas o menos continuamente sin tener en
cuenta F, siempre que T estén por deba
jo de unos 15º-16ºC (
G
uttr
id
ge, 1985)
.

94. Luz-Fotoperiodo (F)
*Lovelidge
y
B
eech
(1989)
señalaron que la
in
iciación de f
l
or
es se produce en

variedades SD tanto con días cortos como
lar
gos si la
temperat
ura
ambiente
permanece
ent
r
e
6º
y 14ºC. Por debajo de 5º
C las plantas entran en latencia y por
encima
de 15ºC se hacen vegetativas bajo
días largos. La mayor parte de las
variedades SD f
l
orecerán con independen
cia de F con T moderadamente f
r
ías.
*Es decir
,
la temperat
ura T es otro
f
actor
q
u
e debe consid
erarse
a la hora de est
udiar
las respuestas al F
en
frut
illa y much
as
veces
inter
accionará
con F para inducir
la
respues
t
a.
*Un
ter
cer
fact
or que afecta las respuestas
al F es el
pre-
acondicionamiento de la
planta (
a
saber, la refr
igeración o ex
posición a frío natu
ral o
en cámara)
.

95. Luz-Fotoperiodo (F)
*Ito
y
S
aito
(
1962) encontraron que la
ed
ad o el tamaño de la plan
ta pueden
condicionar la percepc
i
ón de luz y temper
atura
cuando
F y
/
o T no son óptimos para
inducción floral. A mayor edad o tamaño de pl
anta, mayor era la sensibilidad a F
y T
.

*Las temperat
uras cr
ít
icas h
a
n sido situadas entr
e 9 y
18ºC.
A
temper
aturas
más
altas, F
se hace más cr
ít
ico y su umbr
al se sit
ú
a entr
e 11 y 16 horas.
*La longitud del día óptima
en
contraste
con
la crítica, se sitúa
proba
blemente entre
8 y 11 horas. *El número de ciclos de día corto nec
esario para inducción f
l
oral
se
sit
ú
a
normalmente entre 7 y 14 días, pero p
u
ede ser superior a 23.
*La exposición continuada a
ciclos
induct
ivos induce nuevos inicios. Sin
embargo,
tras una exposición prolonga
da a días cort
os,
se
establece
una condición de reposo
o latencia.

96. Luz-Fotoperiodo (F)
*Las variedades
r
ef
lorecientes
(
LD) y/o de día neutro (DN) flor
ecen con
independencia de la longitud del día (F). *Aunque T
también modif
i
ca la respuesta
F
de
este grupo de variedades, son menos
sensibles a las T
altas que las variedades SD.
*Durner et
al. (
1984),
G
alletta
y
B
ringhurst
(1990)
, y otros han señalado la mayor

diferen
c
ia entr
e t
i
pos
varietales
e
ra una sen
sibilidad
decreciente a las altas T desde
SD a LD a DN. *En las plantas de día neutro (DN), a una te
mperatura media de 20 a 21ºC,
la
f
l
oración
se produce en ciclos regulares
de
seis
se
manas con independe
n
cia
d
e F. Por lo
tanto, se puede
produc
ir d
esde primavera hasta otoño.
*Si persisten las temperaturas favorables,
las plan
tas no se verán afect
a
das por un
período de rep
o
so y los esto
l
ones
p
u
eden
f
l
orecer
y producir
frut
o también. A ese
respecto, una planta de día fuert
e
ment
e neutr
o
puede producir
fr
uctif
i
cación
fácilmente
en
sus est
olones mientras que
una planta de día li
geramente neutro no
(Lareau et
al., 1986).

97. Fot
o
pe
r
i
odo
(F)
:
Inte
nsi
d
ad-ca
li
da
d de
luz

*Kirschbaum
(
1998)

convirt
i
ó
e
n
unidades PPF (photosynthetic photon
f
l
ux)
,
las

unidades de int
e
nsidad de luz usadas en est
udios sobre fisiología del crecimiento e
n

frut
illa. Expresando lo
s valores en µmol
m-2 s-1.
*La manipulación de la floración en frut
illa a diferentes in
t
e
nsidades
y
calidades
lumín
i
cas ha sido ampliamente citada. Por ejemp
l
o,
Dennis
et
al.
(
1970) o
b
servaron
que
int
e
nsidades
del orden
de
430
µ
m
ol
m-
2 s-1 con mezcla de luz fluorescente +

incandescente
casi doblaban el número de pedúnculos f
l
orales/plant
a
en
comparación
con
intensidade
s

del orden de 220 µmol
m-2 s-1 en trabajos con la
variedad DN ‘G
eneva’, bajo F largo o luz continua a 24/21ºC.
*En Reino Unido,
Wr
ight and Sandrang
(
1995) observaron una reducción en el
número de coronas en la variedad ‘Ha
p
il’
cuando el %
de
sombreado
de
la
planta
se
incrementó
desde el 0% al 70%, los autor
es sugirieron una potencial disminución del
rendimiento en plantas bajo condiciones de
>
25%
de sombreado como consecuencia
de una bajada de la ra
mificación de la corona.

98. Fot
o
pe
r
i
odo
(F)
:
Inte
nsi
d
ad-ca
li
da
d de
luz

*Went
(
1957)

había demostrado que a cier
tas
T, var
iedades SD pueden basarse en la
intensid
ad lumínica par
a
comportarse como plantas DN.
*Para ello
expuso plantas de la var
iedad ‘Mar
shall’
(
S
D) a lu
z continua (8 h
o
ras de luz

solar
+

16
horas de luz artif
i
cial de fu
ente no especif
icada) a 10º, 14º
y 17ºC e
intensid
ades lu
mínicas ar
t
i
f
i
ciales
de 72, 144, o
216µmol
m
-
2
s-1.
*En la temperatura más baja las planta
s florecieron con indepe
ndencia de la
intensidad lumínica; *sin
embargo, a 14ºC las plant
as f
l
orecieron
solo en la intensidad lumínica más baja.
*Las ot
ras co
mbinaciones de inten
s
idad
lumín
i
ca y temperatura
no
llegaron
a
producir floración.

99. Fot
o
pe
r
i
odo
(F)
:
Inte
nsi
d
ad-ca
li
da
d de
luz

*La iniciación floral en variedades
SD pu
ede regularse con la calidad de la luz
(Collins, 1966;
Vince-Prue and Gut
t
r
i
d
g
e, 1973)
.
*Estos últ
i
mos autores expusieron plant
as de ‘Cambridge Fav
ourite’
(SD) a luz
f
l
uorescente r
o
ja, incandescente ro
ja
o una relación 1:1 de ambas.
*La ampliación de F con
luz incandescente
roja r
e
trasó
la iniciación f
l
o
r
al (só
l
o
f
l
oreció
e
l 20% de las p
l
antas después de 17 ciclos SD.
*La
ampliación
de
F con una relació
n
1:1 d
e
ambas (f
luorescente+incandescente)
rojas produjo disminución de la iniciación
fl
oral (40% plantas florecidas después de

14 ciclos SD). *La ampliación de F con luz f
l
uorescente r
o
ja
no
retrasó
l
a in
iciación f
l
oral (60%
plantas f
l
orecid
as después de 14 ciclos SD).

100. Fot
o
pe
r
i
odo
(F)
:
Inte
nsi
d
ad-ca
li
da
d de
luz

*A finales de los 90 se hicieron grandes esf
uerzos para inducir floración en grandes
cantidades de plantas bajo at
mósfer
a contr
o
lada y con costes mínimos.
Por ejemplo, plantas de
la
variedad
SD
‘N
yoho’
expuestas a luz ro
ja (20 µmo
l
m-2 s-
1,
lámparas f
l
uorescentes)
durante un almacenam
iento
de 15 días (15ºC, 8 horas
F)
aumentaron
sus niveles de clorofila en hojas (lo que redujo el estrés post-
trasplante)
, disminuyeron su crecimiento

vegetativo y f
l
or
ecieron antes que
plantas
almacenadas en oscuridad
c
ontínua
(15ºC) (Nishizawa
et
al.
, 1997;
Shishido
et
al.
,
1998).

101. Fot
o
pe
r
i
odo
(F)
:
Inte
nsi
d
ad-ca
li
da
d de
luz

*Kirschbaum
(
1998), p
l
anteó
que la producción
de
f
l
ores y f
r
utos en invierno podría
ser mejorada mediant
e
el increment
o
de la intensid
ad de
la
luz
a
n
iveles
entre
400
-
450 µmol
m-2s-1,
*incluyendo fue
n
tes de luz ricas en el esp
ectro rojo y eficientes en el rango
PA
R
(Photos
ynthetically
Active Radiation): que

es
el rango espectral de luz solar entre

400 y 700 nanómetros (fotosíntesis)
,
esta
reg
i
ón se corresponde con la luz visib
l
e al
ojo humano.

102. Temperatura (T): A veces usaremos T como termoperiodo *Darrow
y
Wald
o
(
1933) indicaron que T era
t
a
n importante como F en la r
e
gulación
del crecimiento de la p
l
anta.
*A T por encima de 16ºC el F
crít
ico para
iniciación floral era de 10 horas o menos,
mientras que a T más bajas
la iniciació
n
se pr
oduce con F mayores de 10 horas.
*Se consideró
que la latencia o reposo
en algunas variedades era causada por
u
n
a
combinación de F cortos y bajas
T.
Este
período de reposo fue roto mediante la
exposición a T muy frías o simple
mente incrementando el F diario.

103. Temperatura (T): *La temperatura (T) condiciona la
respuesta de la frutilla al F.
*Tanto en variedades SD como DN. *T está
conside
r
ado tan importante como F para
la f
l
oració
n
en
alt
as lat
i
tu
des
en
las
que
prevalecen largos F (Heide, 1977)
, y en

lat
i
tudes ecuatoriales, en las que F es
suficientemente corto para que florezca
todo el año pero en

las
que las T son
demasiado altas. *Por esa raz
ón, en
las regiones
ecuat
orial
es, la fru
t
illa solo
puede cult
ivarse
comercialmente en
t
i
er
ras altas
en

las
que
las T son más bajas (p.e. Centro-sur de

México)
.
*El desarrollo de var
iedades adaptadas a ambas situaciones ext
r
e
mas
d
e

lat
i
tu
d
ha
permitido la expansió
n de este cult
ivo.
*Por
ejemplo,
en
los años 90 se ha producid
o un enorme desarrollo del cult
ivo de la
frut
illa en los países nórdicos (Fin
landia, Noruega, Suecia, Dinamarca)
.

104. In
teracción F
x T
:

*Darrow
(
1936)
realizó
experimentos que eviden
ciaron que la f
l
oración en fr
utillas SD
estaba relacionada
con T. En consecuenci
a, esas p
l
antas f
u
eron clasif
icadas como
SD-cualitat
i
vas o absolutas a altas T, y SD
-cuantitat
ivas o facu
ltat
ivas a bajas
T
(Salisbury and Ross, 1992). *Darrow
(
1936)
encontró
que las condiciones SD f
avorecían la iniciació
n
f
l
oral
e
inhibían la formación de estolones, con i
ndepe
ndencia de la T. Sin embargo, la
T
óptima para la iniciación fl
oral o la formación de est
olones era dependiente del F.
*Expuso plant
as de 9 var
iedades a 3
F

(<13.5,
14, y 16 h)
combinados con 3 T
(12º,

15.5º
, y 21ºC), d
u
rante 2 meses. Encontró
que:

*F (<14 horas) combinados con T de unos 15
ºC
producían
las mejores resp
uestas en
f
l
oració
n
.
*A mayor F menor T er
a necesario
para
maximizar el númer
o de f
l
ores.
*Por el contrario, ambientes con largos
F y T relat
i
vamente altas min
i
mizaban
inducción f
l
oral y promovían crecimiento vegetat
ivo. *
*El estolonado
se inhibía a F <14 horas con indepe
ndencia de T.

105. In
teracción F
x T
:

*Evidencias
ap
oyando
esos r
esultados de
Darrow
(1936)
han
sido continuamente
publicados desde los años 30:
Hartman

(
1947), Ito
y
Saito
(
1962),
Heide
(
1977)
,
Bringhurst
y
V
oth
(
1981)
.

106. In
teracción F
x T
:

Ciclo
s
in
ductivo
s
*La percepción se va a mate
rializar cuando transcurra un determinado número
de

ciclos
inductivos (en la naturaleza dí
as bajo un d
e
termin
ado F x T, cr
eciente o

decreciente)
.

*El número mínimo de
ciclos
inductivos
es
un
a bue
na medida de la
eficiencia de la
interacción F x T para l
ograr inducción floral.
*La inducción floral en frutilla SD ocurre tras
9-16 ciclos de F cortos entre
8 y meno
s

de 14 horas (<14 h), y temp
eraturas entre 18º-25ºC (día)
y 9-16ºC (noc
he), aunque
las

temperaturas de alrededor de 15ºC (cons
tantes) parecen ser tamb
ién efect
ivas.
*El número de ciclos
fotoinductivos
d
e SD n
ecesarios para la
iniciación
floral en
variedades SD de f
r
ut
illa es muy var
iable,
debido a las interacciones T
x
F,
así
c
omo
a factores estacionales y de
pre-ac
ondicionamiento (Guttridge, 1985).
*El número mínimo de ciclos requeridos para
la inducción floral es proporc
i
onal a la
T y normalmente se sitúa entr
e 7 y 14, pero
puede llegar
a 23 o
más, y es
mayor
a
mayores T. *Por ejemplo,
con un F
de 16 horas,
se
necesit
a
rán más de 16 ciclos para la

inducción floral a 17ºC, pero
sólo
10
a
9º
C. Del mismo modo, con un F de 8
horas, se
necesit
a
rán sólo 10 ciclos a 24ºC y más de 20 ciclos a 30ºC.

107. Bajas temperaturas: *En ge
neral, el enfriamiento
natural
(y/o
a
rtificial) realza el crecimiento vegetativo,
reduce

la
inducción floral, no afecta la
iniciación floral pero aumenta la
diferenciación floral (D
urner and Poling, 1987).
*A medida que el enf
r
i
amient
o crece se incr
ementa la longitud de
los pecíolos, el
tamaño de hojas, el
número de
hojas, el área fo
liar
y la
formación de estolone
s

(Gut
tr
idge
1969;
Bringhurst
et
al.
, 1960)
.
*Las necesidades en fr
ío son cult
ivar
dependientes en frut
illa

(Voth
and Bringhurst
,
1970;
Darnell and Hancock, 1996;
Durner
et
al.
, 1986), probablemente debido
a
la
sensibilidad al
f
r
io
contrastada de sus
p
arentales
F. virginiana
y
F.
chiloensis
.
*F. virginiana
(
d
el nor
te, USA)
t
i
ene mayores exigencias en fr
ío
que
F.
Chiloensis
(sur, Ch
ile).

108. Bajas temperaturas: *En general, podemos señalar que a medida que
el tiempo de enfriamiento crece
la
inducción f
l
oral decrece.
*Por tanto,
Durner
y
P
oling
(
1988)
señalaron que el
enf
r
iamiento (natural)
ant
e
rior
a la
fecha optima de arranque en vivero fue ve
ntajosa para la producción
precoz
en
regiones cálidas, mientras que el en
f
r
iamien
to extra (ar
t
i
f
i
cial)
después de la
fecha
optima de arranque en vivero tuvo ef
ectos negativos en la f
l
oración.
*El
enfr
iamient
o

art
i
f
i
cial sumin
i
strad
o
a p
l
antas pr
opagadas en
el sudeste USA y
California después del arranque y antes de
la
plantación
en Florida, redujeron o no
tuviero
n
efecto
en la p
r
oducción precoz (Albregts and Howard, 1974, 1977,
a
nd
1980)
.
*Aunque se discute lo contrario (Bringhurst
et
al.
, 1960; Bish
et
al
., 1996a; Reichart
,
1973;
L
i
eten, 1997).
*Se discutía si el frío natu
ral es equivalente al artifici
al en producción de frutilla.

109. Bajas temperaturas: *La aplicación de fr
ío
a las plantas f
r
escas de
modo ar
t
i
f
i
cial, en
cámara f
r
igoríf
ica,
es una práct
ica que pareció
g
eneralizarse a f
i
n
a
les de los 80 pero no
lleg
ó
a

mantenerse y hoy día no se realiza. *Valenzuela
e
Ilic
(
1989)

estableciero
n
la duración en semanas de dicha práct
ica en
‘Chandler’; co
n producciones superiores
en
almacenamiento fr
igoríf
ico de 1-2
semanas respecto a 3-
4 semanas.
*Según Hennion
y
Bardet
(1992), en ‘Chandle
r’, la p
l
anta fr
esca-ref
rigerada parecía
dar buenos resultados. *Verdier
(1987)
señaló
que la cámar
a
fr
igoríf
ica viene
a
proporcionar
u
n
a
adición
bivalente de frío, como complemento de un
déficit natural de horas-frío en vivero.
*Sin embargo, señalaba que las horas-frío a
rtificiales (en cámara
),
aunque tienen su
efecto, no son homologables a la
s acumuladas en p
l
eno campo.
*Bailey
y
Rossi
(1964)
, eran
de la misma idea
af
irmando que la
acumulación
de
fr
ío

natural es más ef
icaz que el recibido d
u
rante el almacenami
ento frigorífico.
*Por contra,
R
isser
y
R
obert
(1993)
señalaban, que
el
fr
ío

actúa en
la f
i
siolo
g
ía de las
plantas de igual modo tanto si
es
apli
cado antes o después del arranque de la
s
plantas en viver
o.

110. Bajas temperaturas: *Con
objeto
de estudiar el comportamiento
product
ivo d
e
p
l
ant
as frescas de la
variedad ‘Cha
ndler’, sometidas a diferentes
reg
í
menes de horas-fr
ío
naturales y
art
i
f
i
ciales, se realizó
un
ensayo
durante
tres campañas de cult
ivo en diferentes
condiciones de horas-
f
r
ío
en
vivero
de altura y fechas de arr
a
nque
y
plantación
(co
n

y sin frío adicional en cámara fr
igorífica) (Medina
M
ínguez et
al., 1994).
*El f
r
í
o adicional consist
í
a en almacenamient
o
fr
igoríf
ico
a
3ºC
durante
una
semana,
inmediatamente después del
arranque
en

vi
vero y plantación en la costa de Huelva
sin solución de continuidad. *Nuestros resultados most
r
a
ron
el
cult
ivar ‘Cha
ndler’
no parecía mejorar sus

condiciones de productividad respecto al
material vegetal en similares condiciones
de vivero que no pas
ó
por frío adicional
en almacenamiento
fr
i
gorífico previo al
trasplante.

111. Bajas temperaturas: *En
ge
neral se entiende por horas-frío, la
s t
r
anscurridas en vivero a temperat
uras
por debajo de + 7ºC (Faedi et
al., 1986;
Himelrick
y
Galletta,
1990;
Noto,
1975;
V
erdier,
1987), aunque otros autores sitúan el
umbral en +
6º
C (Nestby, 1978)
.
*No obstante, el método clásico de horas ba
jo + 7ºC, aún
siendo
un valor indicativo
para el estudio de las necesidades de fr
ío
de las especies f
r
utales, d
i
sta mucho de
ser sat
isfactor
io (Egea, 1989)
.
*El momento idóneo para la
recolección
de los est
o
lones es cuando se produce la
parada vegetativa después
de
haber
reci
bido un número determinado de horas-frío
(Verdier, 1987)
.
*Los cult
ivares de origen californiano t
i
enen en general menores
exigencias
en
horas-frío
que los de origen europeo (Noto, 1975).
*Así, se consideraba que ‘Tio
ga’
r
equería
una
media
de 400 horas, ‘Douglas’
sólo
200

horas, y ‘Chandler
’
p
ráct
icamente
no tenía requerimientos de frío.
*El
paulatino
delante de la fecha de pl
antación (y arranque en vivero) busca
ndo
cosechas más precoces en zonas de
clima
te
mplado ha hecho que el conocimiento
de las exigencias en h
o
ras fr
ío de las var
iedades recientes sea muy escaso.

112. Bajas temperaturas: LATENCIA *Sabemos como en otoño, la
exposición
a
T frías y F cortos produce inducción floral,
desarrollo
de coronas secundarias, r
e
ducción de superficie foliar
y,
*Des
pués de un período inductivo prolonga
do
de
días
cortos, las plantas entran e
n

latencia o reposo. *La duración de las condiciones induct
i
vas
necesarias para ent
r
ada en
reposo
no
se
ha cuant
i
f
i
cado, pero p
u
ede ser del orden de 4 a 6 semanas (
G
uttr
id
ge, 1985)
.
*Sin embargo, este período parece ser cult
ivar dependiente y
puede
ser

mas
corto
para alg
unas variedades (Durner et
al.
, 1986)
.
*La
latencia en frutilla es controlada sólo
por condiciones externas (ectodormancia),

tales como T y
F;
las
plantas
en
lat
e
ncia
(repos
o) pue
den reanudar el crecimiento
cuando las condiciones ambientales son favorables (
S
aure, 1985).
*Las plantas latentes mant
ienen hojas
ver
des y capacidad de crecimiento si el

ambient
e
permanece soportable.

113. Bajas temperaturas: LATENCIA *Sin embargo, el
d
esarrollo
vegetat
ivo

de las p
l
antas en
latencia está
muy
disminuido;
los pecíolos son cortos,
las hojas pequeñas, las inf
l
orescencias
emergentes
p
e
queñas, no se f
o
rman es
tolones y el continuo crecimiento
proporciona nuevos puntos que hacen
formar
luego nuevas inflorescencias.
*Las plantas en latencia responden a los cambi
os en F y T en la misma forma general
de las plantas no latentes pero en
un menor grado (Guttridge, 1985).
*Una completa sat
isfacción de las n
ecesidades de fr
ío

promueve
un
crecimient
o

vegetativo vigoroso, y una rápida
formación
de hojas, incrementa la longitud de los
pecíolos, aumenta la superficie foliar e
in
crementa la formación de estolones así
como la inhibición de la inducción floral. *Después del enfriamiento, los pecíolos
cr
ecen con mayor longitud, las
hojas
se
hacen mayores, y
las inf
l
orescencias em
er
gentes son mayores, los
estolones se
inician
más
fácilmente
en nuevos puntos axilares y se inhiben nuevas
inf
l
orescencias o
se in
hiben más fác
ilmente q
u
e en plantas latentes.

114. Bajas temperaturas: LATENCIA *Las variedades tienen una amplia varia
bilidad en necesidades de
frío
para
su
liberación de la latencia. La respuesta
es
de
tipo cuantitativo. Hay poc
os datos sobre

el efect
o
del enfr
iamiento en el númer
o de f
l
ores o
fr
utos por inf
l
orescencia.
*En ausencia d
e
suf
i
ciente enfr
iamiento, la
s plantas latentes de
frutilla tienen un bajo

vigor vegetativo, pecíolos cortos y peque
ños foliolos y rinden poco.
*En
ausencia
de
bajas
T,
el período de repos
o en algunas variedades
de frutilla
pue
de romperse alargando el período de luz diario.
*También, variedades
del sur USA (Florida
)
o
regiones similares (
I
srael)
crecen
adecuadamente a T
relat
i
vamente bajas bajo
SD y aparentemente t
i
enen u
n

pequeño
o ningún período de repos
o.
*El
crecimiento durante SD de
octubre, nov
iembre y diciembre (hemisferio norte), se

considera como una in
dicació
n
de una adaptación regional d
e
la var
iedad;
*la mayoría de las var
iedades de zonas templadas crecen
pobremente
en
esa
época
del
año y entran en un período de repos
o,
mientras que las variedades adaptadas
al
sur de USA crecerán adecuadamente si
las T son suficient
e
mente cálidas.

115. Bajas temperaturas: LATENCIA *Un adecuado enfriamiento lleva a
una
est
ación prolongada
de fructificación porque
la iniciación de flores continúa durante el
invierno
(
s
i es su
f
i
cientemente dulce para
el crecimiento) y la prim
avera hasta terminar por la
longitud del día y/o altas

temper
aturas del verano.
*Por ejemplo
,
algunas variedades que son de
cosecha única en regiones del norte de
Estados Unidos fru
c
t
i
f
i
can en u
n
a larg
a estación en Flor
ida y en
alg
u
nas
circunstancias en California donde los in
viernos
son dulces. Ver
e
jemplo en
Finlandia, Polonia, Valle del Po
, Campania y Sicilia (Italia).
*En las plantas SD
el
posterior
desarrollo
de f
l
ores in
iciadas normalmente necesita
algún período de enfriamiento con temp
eraturas por debajo de unos 10ºC.
*Estas necesidades de enfr
iamiento varían seg
ún genotip
o
s y, en parte,
deter
m
inan
la adaptación a los sistemas
de invierno/primavera en Cali
fornia, Florida, Méjico y
otras regiones así
como en los sistemas de
forzado bajo inverna
dero o túneles de
plást
ico de Jap
ón y Europa (Hancock et
al.
, 1990).
*Generalmente, las variedades
adaptadas
a las zonas de mayor lat
i
tud
t
i
enen
mayores necesidades de enfr
iamiento
que las de zonas de menor lat
i
tud.

116. Bajas temperaturas: LATENCIA *Las variedades difieren sustancialmente
en la
duración de sus períodos de reposo
(Scott y Lawrence, 1975). *Las
variedades
SD
orig
inarias
del sur crecen bajo días cortos a una temperat
ura
relat
i
vamente baja de crecimiento
y
necesitan un período pequeño de reposo o

ningún reposo. *Las
variedades
del
n
o
rte cr
ecen muy poco bajo los d
í
as corto
s
, si primero se
exponen
a
per
í
odos
de luz
de día corto, necesitan un período de latencia de baja

temper
atura p
a
ra romper su pe
ríodo de reposo (Darrow, 1966).
*Las plantas EB y DN se benef
i
cian mas del
enfr
iamiento que las p
l
antas SD (Voth,
1991). *Bringhurst et
al. (1989)
est
án de acuer
do en q
u
e las ref
l
orecientes t
i
enen
u
n
a
necesidad bastante alt
a
de enf
r
iamiento
Sin
embargo,
las
plantas
DN tienen menos nec
esidad de enfriamiento que las

ref
l
orecientes.

117. Ing. E. Bardón 20-9-1999

119. V. Voth 20-9-1992

120. CONTROL HORMONAL DEL CRECIMIENTO
VEGETATIVO
Y
REPRODUCTIVO EN FRUTILLA Los reguladores de crecimient
o son piezas cl
aves
en
el
cont
rol de varios procesos en
el ciclo de la vida de las plantas de
frut
illa. Veremos los efect
o
s de las hormonas má
s

importantes:
giberelinas,
citoquininas, auxina
s, ácido
a
bscísico, y etileno en frutilla.
GIBERELINAS: (
G
A)

121. GIBERELINAS: (
G
A) en
h
o
j
a
s
*Las
giberelinas
(
GA) son pro
b
ablemente la
s hormonas mas estudiadas
en
frutilla
y
suelen asociarse con la promoción del
crecimiento veget
at
ivo (
G
uttr
id
ge
and
Thompson, 1959;
G
u
ttr
idge, 1985)
. No obsta
nte, la mayoría de los estudios
relacionados con GA se basan en la respu
esta de la p
l
anta a aplicacio
n
es
exógenas.
*Las aplicaciones de G
A
incrementan la longi
tud
de
pecíolos incluso en F simulando
el efect
o de F largo
en
el
crecimient
o
de pecíolos (
G
uttr
idge and Thompson, 1964;
Tafazoli and Vince-Prue, 1978;
Tehranifar
and Battey, 1997)
.
*Además, cuant
o
mayor es la concentración de GA aplicad
o más r
á
pida es
la
tasa
de
crecimiento del pecío
l
o (Porlin
gis and Bo
ynton, 1961b;
C
homa and Himelr
ick, 1984)
.
*La
expansión y nú
mero
de hojas tamb
ié
n incrementa con la aplicación de GA
(Waithaka
et
al.
, 1978);
Tafazoli and
Shaybany, 1978)
,
con resultado de
un
incremento
del área foliar
(
T
afazoli and Vince-Prue, 1978;
Waithaka
et
al.
, 1978)
.
*Los pesos frescos y secos
de
hoja
son

m
ayores en plan
tas t
r
at
adas con GA en
comparación
con los controles no t
r
a
tados
(Tazafoli and Shaybany, 1978;
W
eidman
and Stang, 1983)
.

122. GIB
E
R
E
LINA
S: (GA) en estolones
*La aplicación de GA exógeno promueve la
formación de estolones en

f
r
utilla.
Se
absorbe a t
r
avés de las hojas y se
t
r
ansloca
h
acia las yemas
axilar
es.
*Si eso ocurre en condiciones de en F largos mas
yemas
axilares
desarrollarán
en
estolones que en F cortos (SD) (Porlingis and Boy
n
ton, 1961b).
*Por lo
tanto,
mayores cant
i
d
a
des de GA
son necesarias para realizar una promoción
signif
i
cat
iva d
e
esto
l
ones durante F cortos
(Blatt
and Crouse, 1970;
T
a
fazoli and
Vince-Prue, 1978)
.
*Los efectos de GA en la producción de
estolones son cult
ivar dependientes.
*La promoción de estolones mediante la
ap
licación de GA ha sido señalada en
variedades SD, DN y LD (Moore and Scott,
1965;
Dennis and Bennett, 1966;

Braun and
Kender, 1985;
Dale
et
al.
, 1996)
.
*Además del número de estolones, incrementa
la longitud (Leshem and
Koller,
1966)
y la ramificación (Singh
et
al.
, 1960)
de los f
i
lamentos
est
o
lonífer
o
s
y
el número de
plantas hijas (Dennis and
Bennett
,
1969;
Franciosi
et
al.
, 1980;
Choma and
Himelr
ick,
1984).

123. GIBERELINAS: (
G
A) en coronas
*La longitud del eje principal (corona, tall
o) se incrementa con
l
a aplicación de GA
(Foster and Janick, 1969)
.
*La
elo
ngación
de la corona por aplicación
de GA es cultivar dependiente (Weidman
and Stang, 1983)
.
*La elongación de la corona
puede
lleg
ar
a
ser
t
a
n pronunciada que las plan
tas
pueden llegar
a perder su t
í
p
i
co hábit
o
en ro
seta (G
uttr
idge, 1985)
.
GIBERELINAS: (
G
A)
e
n
pe
dúnc
ulos
*El GA exógeno incrementa la
longit
ud
del pedúnculo (Jonkers, 1965;
Leshem and
Koller
,
1966). Dicha elongación puede ser
de
ta
l magnit
ud que los ramilletes f
l
orales
se proyectan por encima del f
o
llaje (
G
uttr
id
ge, 1985;
Tehranifar
and Battey, 1997)
.

*La elongación del pedúnculo sigue el mism
o modelo que otras partes
sensibles
al
GA (pecío
l
os, estolones, y coronas).
*La ext
ensión de los entrenudos del pedúnculo en invierno tras
la
ap
licación
de
GA

era
similar
a la observada en verano sin
aplicación de GA. Por ello
, se sugir
i
ó
una
cier
ta r
e
lación entre el n
i
vel endógeno
de GA y el F (Foste
r and Janick, 1969)
.

124. GIBERELINAS: (GA)
flores y
producción de
fruto
s
*Posiblemente, las bajas T promueve
n la
biosíntesis endógena de GA (Ue
m
atsu and
Katsura, 1983)
a tales niveles
que el crecimiento de las
f
l
ores inducidas es acelerado.
*Por
tanto,
el
GA exógeno se ha señalado
como acelerador de la in
iciación f
l
o
r
al y
desarrollo
f
l
oral.
*Algunas de las resp
uestas
beneficiosas
al
GA relacionadas con el fr
uto son el
acortamiento del período entre plantación y
pr
imera
r
ecolección, increment
o

del
rendimiento precoz y
total, del
número
de
frutos y la duración del período de
cosecha;
sin embargo, el peso
del
fr
uto
puede
verse
reducido
(Singh
et
al.
, 1960;
Tehranifar
and Battey, 1997).
*Choma and Himelr
ick
(
1984) observaron que GA aplicado a var
iedades SD, DN y
LD
incrementó
el peso y el númer
o de los frutos
durante
el año siguiente al tratamiento,
*Aunque la respuesta contraria era la esp
erada
si la concentración de GA fuese
demasiado alta (Dennis and Bennett, 1969;
W
e
idman and Stang, 1983;
Tehranifar

and
Battey, 1997). *Alguna
s
variedades SD produjeron el
mayor número de flores cuando fueron
expuestas a luz cont
inua y tratadas c
on GA (
T
afazoli and Vince-Prue, 1978)
.

125. GIBERELINAS: (
G
A)
y
pr
oducción de frutos
*La producción precoz debida a la aplicación
de GA f
u
e atr
i
b
u
ida a una
aceleración
de
la maduración, asociada con la
concentración de GA. Por lo
tanto, dentro de
un
rango
limitad
o de concentración de GA, a mayor concentración mayor
precocidad
de
cosecha (Turner, 1963)
.

*Sin embargo, aplicaciones repetidas de
GA
, o una aplicación de GA en condiciones
cál
idas,
puede causar una elo
ngación exces
i
va del
r
eceptáculo car
noso,
produciendo
disminución en el tamaño y/o ma
lfor
maciones del f
r
uto (Castro
et
al
., 1976;
Tehranifar
and Battey, 1997)
.
*Algunos autor
es han señalado un incremen
to en el nú
mero d
e
f
l
ores tras una
aplicación de GA en
spray, pero en
mu
chos casos t
odas las f
l
ores
abort
a
ron
(Porlingis and Boynton, 1961b;
G
u
ttr
idge, 1985;
Jonkers, 1965).
*Castro
et
al
. (1976) y
S
mith
(1960) observaron un incr
ement
o
en la producción pr
ecoz
y total en plantas SD con 3 ap
licaciones de GA a baja dosis.
*El tiempo entre la aplicación de GA
y
la floración se redujo significativamente

cuando plantas SD fueron tratadas con GA bajo condiciones de día corto (Smith
et
al
.,
1961;
Jonkers, 1965).

126. GIBERELINAS: (
G
A)
y
pr
oducción de frutos
*Para
inducir

una
producción precoz,
Leshem and Koller
(1966) sugiriero
n
la
aplicación de un tratamiento de 50
ppm
de
GA cuando los primordios foliares
fuesen
perceptib
l
es.
*Algunos
agricultores de Argentina, Italia
y Japón incluyen GA en sus practicas de
cult
ivo para promover cosechas más
precoces
(Kirschbaum, 1998;
Oda, 1991).
Giberelinas
combinadas con otros reguladores de
crecimiento
también
increment
a

la
produc
ción precoz (Maroto
et
al.,
1993;
Lope
z-Galarza
et
al.,
1990, 1993).
*Por lo tanto, el GA puede s
e
r importante
para el crecimiento continuado de
flores

inducidas y consecuente fr
utif
icación.
Aunque está
prohibido su uso en los
Re
glamento Oficiales de Producción Integrada
como el que
se
real
iza en
la cost
a de
Huelva. *El uso de GA está
p
ermitido
en
cultivo
co
nvencional en Huelva (
E
spaña)
, pero está
conside
r
ado como práctica prohibida en
el Reglamento Oficial de Producción
Integrada.

127. INHIBIDORES DE GA:
*El papel del G
A
en el crecimiento y d
esarrollo
de la frutilla ha
sido
ilustrado
mediante
el uso de inhibidores de biosíntesis de GA. *Kirschbaum
(
1998), r
ealizó
una magníf
i
ca y
comp
leta revisión d
e
las d
i
ferentes
formulaciones
químicas de inhibidores de
la biosíntesis de GA usadas
comercialmente para reducir el crecimient
o y d
esarrollo de las p
l
antas (retard
a
ntes).
*A
efectos
práct
i
cos
s
ólamente
el PACLOBUTRAZOL se ha ut
ilizado como
retardante
del crecimiento en frutilla. Por su mayor
eficiencia,
p
aclobutrazol sustityó
al CCC, que

fue muy estudiado en
el pasado en frut
illa (Sachs and
Iszak, 1974;
McArthur and
Eaton, 1987). *Da
do que
pa
clobutrazol
r
educe el crecimie
nto vegetativo su uso
en
frutilla
se

suponía que iría a promocionar
la produc
ción principalmente al principio de la
campaña. *En general, la cantidad de reducción del cr
ecimient
o aumentaba de forma cuadrát
i
ca
o lineal en relación con la dosis de
paclobutrazol
(
Deyton
et
al.
, 1991;
Bish
et
al.
,
1996b). *Aplicaciones de
paclobutrazol
(
100
to
300
ppm)
in
crementa el peso medio del fruto y
los rendimientos precoces y totales de frutilla (Bish
et
al.
, 1996b;
D
eyton
et
al.
, 1991;
McArthur and Eaton, 1987). No se ha impuesto en absoluto como práctica d
e
cult
ivo.

128. CITOQUININAS: CK en ho
ja
s
*El acortamiento y engrosamiento de los
pecíol
os y la reducción del área foliar
fueron
los cambios morfológicos más notables induci
dos con la aplicación de CK en planta
s

de frutilla. *Dichos efectos eran mayores con in
cremento de dosis de CK
(Waithaka
et
al.
, 1978;
Weidman and Stang, 1983). *Marcot
r
ogiano
et
al.
(1984)

y
otros muchos autores in
crementaron la prolifer
ación d
e

tallos
axilares in vitro
c
uando se ap
licaba CK. ES MI TESIS DOCTORAL.

130. CITOQUININAS: CK en e
s
t
o
l
on
e
s
*En general, cuando se aplica CK en condicion
es de largo F y a niveles de T del orden
de 30º/15ºC (día/noche)
se produce un
increment
o
del
e
stolonado
(Waithaka and
Dana, 1978;
Braun and Kender, 1985;
Prit
ts
et
al.
, 1986;
Hasse
et
al.
, 1989;
Dale
et
al
.,
1996) y un incremento de ramif
i
cació
n
de
lo
s f
i
lamentos
estoloníferos
(
Waithaka and
Dana, 1978). *Sin
embargo, d
i
fer
e
ntes variedades, c
on independe
n
cia de su tipo
varietal,
responden de manera diferente a la
apli
cación de CK ex
ógeno (Biaiñ
and Guitman,
1979;
Braun and Kender, 1985;
K
ender
et
al
., 1971).
*Pritts
et al.
(1986)
incrementaron el
estolonado
c
on un únic
o
tratamiento de CK pero
lo d
i
sminuyeron cuando
la
misma
cantid
ad de hormona se rep
a
rt
ía en var
ias
aplicaciones. *CK reduce la elongación y promueve el
engrosamiento de entrenudos de los
estolones, debido a un incremento en el
número y tamaño de las células (Waithaka
et
al.
, 1978)
.

131. CITOQUININAS: CK en co
ronas y
raíces
*Las aplicacio
n
es de CK
promueven la formación
de
mult
icoronas
e
n

fr
utilla
(Weidman
and Stang, 1983;
Archbold and Stra
ng, 1986), aunque el diámet
ro de cada
corona (Dale
et
al
.,1996) y su peso
fresco
(Bra
un and Kender, 1985) se ven
negativamente afectados. *El
crecimiento
de raíces se ve negati
vamente af
ectado por trat
amiento
s
con
CK.
Tanto
en variedades SD como LD (Waithaka and
D
ana, 1978;
W
eidman and Stang,
1983).
CITOQUININAS: CK en
producción de frutos
*El número de inflorescencias se incr
ementó
en
var
iedades LD como result
ado de
la
formación de mas coronas por p
l
ant
a
co
n
la ap
licación de CK (W
aithaka and
D
ana,
1978). *Además, se h
a
señalado que CK incremen
ta el número de yemas florales, pero
grande
s
concentraciones
de esta hormona han resultado en disminución del peso de
l
fruto (Archbold and Strang, 1986;
Pritts
et
al.
, 1986;
Hasse
et
al.
, 1989)
.

132. MEZCLAS DE GIBERELINAS
Y CI
TOQUINI
NAS: GA+CK
*Estudios in
vivo han planteado la hipótesis
de que CK des
p
ierta a las yemas
axilares
del estado de
dormancia
y luego GA participa
en la promoc
ión
de elongación de esas

yemas que des
a
rrollarán en estolones bajo condiciones LD (Kender
et
al
., 1971).
*Posteriores estudios han
apoyado
esta
hipótesis (Waithaka an
d
D
ana, 1978;
B
raun
and Ke
nder, 1985; Dale
et
al
., 1996;
Kahangi
et
al
., 1992)
.
*Weidman
y
S
t
a
ng
(1983) señ
alaron que frut
illas

SD tratadas con una mezcla de GA-
CK produjeron un menor número de bot
ones florales en
co
mparación con los
controles sin t
r
atar
.
*También se ha obs
ervado reducción del cal
ibre comercial del fruto
después
de
aplicaciones de
GA-CK (Lope
z-Galarza
et
al
., 1990, 1993).
*Dale
et
al
. (1996) recomenda
ron el uso de

mezcl
as de G
A
-CK para incr
ementar la
produc
ción de plantas hijas en
variedades DN de frutilla.
*El benef
i
cio
d
e
l uso
de mez
c
las G
A
/CK
permanece oscuro debido
a
l
o
s

result
ados
inconsistentes aportados por la literat
ura cient
í
f
i
ca.

133. MEZCLAS DE GIBERELINAS
Y CI
TOQUINI
NAS: GA+CK
*De
hecho nuestros resultados RAEA de 2 a
ños (2007 y 2008) señalan la inexistencia
de efecto agronómico algunos: en caracteres d
e
producción precoz y total y
en caracteres d
e
calidad de fruto (f
ir
meza y contenido en azúcares) y
de calidad post-cosecha (resistencia al
ma
gullado, frescura de cáliz y % de fr
utos
podridos). *Cuando se comparan controles sin tratar

de cuatro importantes var
i
edades SD:
‘Camarosa’, ‘Candonga’, ‘Coral’
y
‘Ventana’,
cult
ivadas en macrotúnel, con dos
fechas
distintas de plantación: 4 y 19
de octubre,
frente a tratamientos de Prometin (GA+CK)
a diferentes dosis y fechas de ap
licación (Medina-Mínguez
et
al., 2008).
*Además el uso de mez
c
las GA+CK no
está
regi
strado-autorizado para el cultivo de la

frutilla en Espa
ña.

134. ETILENO (ETHEPHON)
*El papel del et
ileno en el crecimient
o
vegetat
ivo y
reproduct
i
vo
de
la
frut
illa
sig
u
e
siendo
difícil de entender y, debido a lo
s resultados contradictor
ios, no se h
a

conse
g
uido aún un uso práctico de ese compuesto (Kirschbaum, 1998).
OTROS REGULADORES
*ABA parece ser
más import
a
nte en
el control del
desarr
o
llo
del fruto
que
en
el
crecimiento de la plant
a
.
*Los ef
ectos de la aplicación de ABA
en frut
illa son inconsistentes.
*La relación ABA-a
u
xina podría ser parte de
la señal que dispara
la
maduración
del
fruto en
frut
illa (Perkins-Veazie, 1991 and 1995)
.
*Puesto que se ha registrado una acumulaci
ón de ABA y una reducción de auxina en
los receptáculos y aque
nios de los frutos en maduración (Archbold and
De
nnis,
1984).

135. *En
ef
ecto:

las auxinas están consideradas como r
e
guladores clave en
la
maduración de la frutilla ya
que se ha observa
do una redu
cción del nivel auxínico en

el
fruto cuando su crecimiento queda
completado (Archbold and Dennis, 1984;
Perkins-Veazie, 1995)
.
*Tamién,
se
h
a

deter
m
inado una marcada reducción de la auxin
a
endógena en el
momento de la induc
ción floral en frutill
a, como resultado de la
propia
inducc
i
ón
f
l
oral mas que como factor causante
de la misma (
M
oore y Hough, 1962).
*El fruto de frutilla y el desarrollo está
c
ont
rololado por el AIA (á
cido indol acético),
auxina natural sintet
izad
a en los aque
nios (Mudge
et
al.
, 1981;
Nitsch, 1950)
.
*Acido naftalén acét
i
co (NAA) y naf
t
oxiacét
ic
o (NOA) ap
licados reemplazan el IAA en

frutos sin aquenios (Mudge
et al.
, 1981), y en fr
utos con
polin
ización
deficiente
(Lope
z-Galarza,
et al.
, 1990), r
e
duciendo el % de fruto
s
malformados.
*La aplicación de auxinas
puede
ser import
a
nte para incrementar el rendimiento
comercial en
situaciones de bajas t
e
mperaturas invernales (Castro
et al
., 1976),
movimiento limitado de aire, y/o
falta de
insectos polin
izadores, que son lo
s factor
es
que imp
i
den la síntesis de auxina y redu
cen el desarrollo
del f
r
uto (Hancock, 1998).

136. CONTROL DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO POR F Y T EN PLAN
TA
DE FRUTILLA:
A
)
EFECT
O
S DE F
Y T
EN
LA
COM
P
OSIC
IÓ
N
DE CARBO-H
IDRAT
O
S
B)
VARIACIONES ESTACIONALES EN
LA
COMPOSICIÓN DE CAR
BO-
HIDRATOS
C) CONCENTRACIÓN DE CARBOHI
DRATOS Y CALIDAD DE PLANTA

137. A.-
E
FECTOS DE F Y T
EN
LA
COMPOSICIÓN
DE
CARBO-HIDRATOS
Y REPARTO EN LOS ÓRGANOS DE LA PLANTA *El F y
T son los fact
ores pr
incipales que afectan

la
comp
osición

y
concentració
n

de
hidratos de carbon
o y su reparto en los
órganos de la planta
de frutilla; también
afectan la nutrición nitrogena
da y
el
propio
genotipo
(Bringhurst
et al
., 1960; Durner
et
al.
, 1984).
*La mayoría de los
trabajos
sobre
el
metabo
lismo de carbohidratos en frutilla están
dedicados a los solubles (fruct
o
sa, gluco
sa, y sacarosa)
y a los
i
nsolubles (almidón).
*Durner
et al.
(1984)
det
e
rminaron que el nivel tota
l de carbohidratos no
estr
u
cturales
en hojas expuestas a largos F era mayor que en hojas expuestas a
c
ortos F
(9%
frente
a 6,6%, respectivamente)
.

*Greve (1936)
señalaba que un tratamiento F
de
11 h
o
ras (F
corto) aplicado durante 40
días a la variedad SD
‘Howard
17’
i
ndujo
floración y también una acumulación de
hidratos de carbono t
o
tales en raíces (
29,8% de masa seca),
en
comparación
con
plantas creciendo en las condiciones del ver
ano de Maryland (USA)
(largo
F),
que
no
f
l
orecieron y acumularon
menos
hidratos
de carbono totales en raíces (
22,3% de
masa seca).

138. *Maas (
1986) señalaba que
F
cortos
(
8
-12
hor
as)
y baja temperatura (10ºC) eran
más
favorables para la acumulación de almidón
en
raíces
que
los F largos (16 horas) y
temper
aturas mas alt
as (15º
C).
*Le Miere
et
al
. (1996)
establecieron que la concentr
ación de almidón en raíces en
la
variedad ‘Elsanta’
e
staba modulada por la
T más que por el
F. Observaron
una

relación inversa entre t
e
mperatura y acumulación de almidón en raíces.
*Se ha observado un descenso en los nivele
s de fructosa, g
l
ucosa
y
sacarosa en

raíces, coronas, y hojas después de 16 d
í
as de exposición a oscuridad continua a

15ºC
o
F corto a 27º
/15
º
C (día/
noche) y un co
rrela
t
i
v
o
notable
incremento de al
m
i
dón
en las r
a
íces y en las coronas (Nishizawa
et al.
, 1997)
.

139. B.-VARIACIONES ESTACIONALES
EN LA COMPOSICIÓN DE
CARBO-H
IDRAT
O
S Y
REPART
O EN
LOS
Ó
R
GANOS
DE

LA
PLANTA: ALMIDON-AZÚCARES *Mann (
1930), encontró
que contenido de almidón en raíces variaba desde
pequeñas
cantidades durante mediados
de verano (período de producción
activa
de
estolones)
hasta máximos niveles en invierno. *Determinó
que
la tasa de acumulación de almidón incrementaba desde otoño a
invierno,
un tiempo
en el que las célula
s se llenan enteramente con almidón y las
plantas comienzan a pararse f
i
siológi
camente (dormancia o latencia).
*Long (1935), estableció
que los carbohidratos
solubles (az
ú
cares) producidos en las
hojas eran enviados a las raíces y a las
coronas para su almacenamiento como
almidón durante el otoño, cuando el almidón
radicular
puede
suponer
un
75%
del
almidón total de la planta. *Como
consecuencia
de
la
reanudación
del crecimiento de la planta con las

temper
aturas más alt
as y el mayor F en el
f
i
nal del invier
no-inicios de p
r
imaver
a, la
conce
n
tración de carbohidratos solubles (azú
cares) en hojas incrementa
debido
a
la
degradación del almidón. HAY UN PASO DE AZUCARES A ALMI
DON Y DE ALMIDON A ZUCARES

140. EN EFECTO
:
*En acuerdo con Nishizawa and Hori (1989)
,
los carbohidratos incrementan en
las
raíces y coronas de fru
t
illa desde el f
i
nal del verano al in
icio del invierno.
*Simult
á
neamente, los niveles de car
bohidrat
os en hojas y ápices caen en el mismo
período. *Al final del invierno, el almidón c
o
mienza

a hidrolizarse y los hidratos de carbono
solubles son removilizados a los tejidos aéreos (
M
ann, 1930;
Long, 1935).
*Posiblemente, la alta demanda de los
órganos sumidero, como
las
flores
ya

polinizadas, induce el
agotam
iento de los carbohidratos
en las raíces. Darnell y
Mar
t
i
n (
1988) señalaron un 43%
de
incremento
de fructosa y g
l
ucosa en f
l
ores de
‘Fern’
(
D
N) 144 horas después de la polin
ización.
*No obstante, Kirschbaum (1998) insiste que
aunque la latencia
y
la
inducción
f
l
oral
en frut
illas SD están controladas p
o
r F

cortos y bajas T, la relación
entre la

compos
ición de hidratos de carbono en la
planta y la repartición a dormancia y/o
inducción floral esta aún poc
o clara.

141. C.-CONCENTRACIÓN DE CARBOHI
DRATOS Y CALIDAD DE
PLANTA
DE VIVERO *La concentración de c
a
rbohidratos en raí
ces y coronas es un factor
importante
para

determinar la calidad de las plantas de
frutilla en el momento del transplan
t
e.
*Tras observar que la
ubicaci
ón
del
vivero
y
la fecha de arr
a
nque t
i
enen un profundo
efecto

en el co
mportamiento de las p
l
antas
en campo de fructificación, se
prestó
una

gran at
ención al status
del almidón en las raíces.
*Bringhurst
et al
. (1960) señ
alaron que las plantas mu
lt
iplicadas en lat
i
tudes o
alt
i
tudes más altas, o
arrancadas en el
in
vierno temprano, er
an más vigorosas que las
obtenidas en menores latitudes/altitudes,
o arrancada
s
más temprano en el otoño.
*Esos contrastes se podían relacionar posib
lemente con la gran cantidad de frío
recib
i
do por las plant
as que crecían en lat
i
t
udes o alt
i
tudes más altas, o
arrancadas
temprano en el invierno. *La capacidad de las plantas para mantener su productividad tras
períodos
de
almacenamiento
frigorífico se asoció
a
l nivel de carbohidratos encontrado en las

raíces (
B
ringhurst
et al
.,
1960;
Freeman and Pepin, 1971; Cieslinski and Borecka,
1989; L
i
eten, 1997a; Schupp and Hennion, 1997).

142. *Bringhurst
et
al
. (1960) señalaron que la calidad
de
los frutos (tamaño y firmeza) de

las p
l
antas arrancadas en noviembre era consistent
emente
in
fer
i
or
que
las
arrancadas en diciembre. *Freeman y Pepin (1971)
observaron la mism
a tendencia en arranques a mediados de

octubre en co
mparación con plantas arrancad
as a finales de noviembre
o principios

de
diciembre en Canada. Esas plant
as eran enfr
iadas a -1º
C
y plantadas en la misma

fecha.
I
N
ICIOS DEL CULTIVO GREENPLANT
AS CANADA / FLORIDA. El
contenido
de
almidón en raíces y el
vigor de la planta
resultaron
mucho
más inferiores en otoño
que invierno. *Los aspectos visuales de las plantas mu
lt
ip
licadas en ambientes
f
r
í
os o
cálidos
son
frecuentemente similares, el análisis
de
l almidón en raíces y coronas parece ser un
método exacto para predecir f
u
turos comportamient
o
s en campo.
*El
contenido
en
almid
ón en r
a
íces p
u
ede ser
estrechamente relacionado con el vigor
de la p
l
anta en el trasplante.
*El vigor de las plantas en el trasplante
puede ser estrechamente relacionado con la

capacidad de un rápido enraizam
iento
tras el trasplante.
*Hay un
a elevada evidencia de que la rizogé
nesis
en frutilla puede ser correlacionada

con los niveles altos de carbohidratos en las raíces.

143. *El nivel de almidón y carbohidratos solubles
son sensibles al F
y a las temperaturas,
haciendo a estos carbohidratos adecuados
pa
ra estudios dest
inados a establecer
una
conexión entre señales agroambientales y respuestas de p
l
anta.
*F cort
os y bajas temperaturas promueven i
nducción f
l
or
al y dor
mancia (
l
atencia) en
variedades SD. *Las necesidades para la inducción f
l
oral se
cubren con unos pocos ciclos
de
baja
temper
atura y F corto, mientr
as que el inic
io de la dormancia (o
latencia) se produce

despué
s de una exposición más prolong
ada de las p
l
antas a esos factores.
*En
F
cortos
y
T basas, se observa ascenso del
nivel de almidón y descenso de
carbohidratos
solubles
en las
raíces,
sugiriendo que hay una correlación entre los

cambios en carbohidra
t
os y la floración y/o dormancia.
*Además, la r
i
zogénesis
y
el rendimiento en
cosecha fueron corr
elacionados
positivamente con el nivel
inicial
de
almidón en raíces, lo que es muy importante
desde el punto de vista agronómico. *El
problema para estudiar los cambios en
los carbohidratos en frutilla es que el
almidón también t
i
ende a acumularse en las
r
a
íces como respuesta a las necesidades
de dormancia (
l
atencia)
, por
lo que es di
f
í
cil difer
e
nciarlo
de las necesidades para
f
l
oració
n
.

144. TRANSICIÓN DESDE EL ESTADO VEGETATIVO
AL
REPRODUCTIVO. TRANSMIS
IÓN DEL ESTÍMULO FLORAL
*Hamner
y Bonner (1938) est
a
blecier
on que
la percepción del F se producía en la
s

hojas. *Además,
determinaron que las hojas totalmen
te expandidas eran más ef
ectivas para
percibir el estímulo del F que las hojas en expansión. *Hartmann (1947)
estu
d
ió
la in
ducción f
l
oral
mediante la
exposición a
SD de una hoja,
50% de la superf
icie f
o
liar
y 100% d
e

la
supe
rficie foliar
, mientras que el resto de la
planta se mantenía en condiciones LD. La
f
l
oración
se
produjo en los 3 casos en la
misma semana, pero a mayor superficie fo
li
ar mayor fue la r
espuesta en f
l
oración.

145. TRANSICIÓN DESDE EL ESTADO VEGETATIVO
AL
REPRODUCTIVO. TRANSMIS
IÓN DEL ESTÍMULO FLORAL
MODEL
O
DE P
R
OMOTOR DE FLORACIÓN:
*Varios
estudios de los años 30 (Chajlach
jan, 1936; Borthwick and Parker, 1938;
Hamner and Bonner, 1938) propusieron qu
e
cuando
las
plantas se exponen a F
inductivos (cortos) se produce una sus
t
ancia ‘florigénica’.
*De
b
ido a que la percepción del F ocurrían
en las hojas y la i
nducción floral en las

yemas, se at
r
i
buyó
a
la una hormona ser d
i
cha sustancia ‘f
lorigénica’.
*La supuesta hormona ‘florigénica’
debería
ser

t
r
aslocada
desde
la antena del F
(hojas) a los puntos de crecimiento
activo de la planta (meristemos).
*En los años
40,
los
f
i
siólogos
comenzar
on a buscar esa hormona ‘f
lorigénica’
en
frutilla. *Hartmann
(1947)
teniendo
en
cuenta
lo observado en la diapositiva anter
i
or
,
especuló
con que la fr
utilla t
r
as
percibir un número suficiente de ciclos de día corto
liberaba
una
sustancia
‘f
lor
i
génica’
que era traslo
cada hacia lo
s mer
i
stemos, que
entonce
s
se sometían
a
una
transición
desde vegetativos a
reproductivos. Propus
o
que a medida que más h
o
jas er
an
expuestas
a
SD, se
liberaba
más
sustancia
‘f
lorigénica’
(es decir
la respuesta al F era cuantitat
i
va).

146. TRANSICIÓN DESDE EL ESTADO VEGETATIVO
AL
REPRODUCTIVO. TRANSMIS
IÓN DEL ESTÍMULO FLORAL
MODELO DE INHI
BIDOR DE FLORACI
Ó
N:
*Esta t
e
oría (
G
uttr
id
ge, 1959), señalaba
que durante
F largos, las
plantas
no
f
l
orecerían por
que estaba presente en gran concentración un inhibidor f
l
oral.
*Por tanto, bajo F cortos, la
cantidad
re
lativa de inhibidor disminuía permitiendo
expresa
rse
un promotor floral. Este presunto
inhibidor floral era un promotor también
de crecimiento vegetativo. *La
edad
de la hoja podía se importante desde el
punto de vista de la promoción floral

en especies SD como la fres
a.
Recuérdese:
hojas t
o
talmente expandidas eran más
sensibles a la percepción de
l F
que las hojas jóvenes en pleno despliegue (Hamner
and Bonner, 1938).

147. TRANSICIÓN DESDE EL ESTADO VEGETATIVO
AL
REPRODUCTIVO. TRANSMIS
IÓN DEL ESTÍMULO FLORAL
MODELO DE INHI
BIDOR DE FLORACI
Ó
N:
*Thompson y Guttr
idge (1960) estudiaron los efectos de
la
edad
de
la
hoja
en
la
inhibición floral.
*Las conclusiones fueron: a)
las hojas maduran inhiben la floración,
p
e
ro si las hojas jóvenes
est
uvieran
presentes podrían
compet
ir
con las yem
as por el inhib
i
dor, haciendo esa
inhibición más débil;
b) la floración fue controlada por un inhibi
dor sintetizado por las hojas
cuando
éstas

eran expuestas a la luz;

c) la hormona ‘f
lor
i
génica’
propuesta por

Hartmann (1947) no se producía en las
hojas.
En los años 60, los invest
igadores trat
ar
on de identificar el inhibidor floral.
El mejor candidato para ocupar el lugar
de ‘inhibidor floral fue el GA (ácido
giberélico), (Guttr
idge, 1985).

148. TRANSICIÓN DESDE EL ESTADO VEGETATIVO
AL
REPRODUCTIVO. TRANSMIS
IÓN DEL ESTÍMULO FLORAL
MODELO DE PROMOTOR vs INHI
BIDOR DE FLORACION:
*En conclusión (Kirschba
um,
1998),
la
hipótesi
s de que la floración en frutilla está
asociada
con una
sustancia
t
ranslocable
inhibidora de la floración y promotora del
crecimiento vegetat
i
vo, parece tener
más
base
cient
í
f
i
ca que la h
i
p
ó
tesis d
e
l promotor
de floración. Pero re
almente ninguna hipót
esis
sobre
la existencia de un estímulo
floral ha sido aún probada.

149. LD
Hojas maduras (fuent
e
del
inhibidor ‘I’)
Síntesis acrecentada de ‘I’
Translocación
de ‘I’
a través
del floema junto con los
carbohidratos
No floración (promotor floral
reprimido)
SD
Hojas maduras (fuent
e
del
inhibidor ‘I’)
Síntesis reducida de ‘I’
La cantidad
t
ranslocada
d
e ‘I’
no es eficaz para la inhibición
flora
l
Floración (promotor floral no
reprimido)
Esquema del mecanismo de

co
ntrol d
e
la floració
n
en
frut
illa de acuerdo con el modelo

del inhibidor floral (Guttridge
1959a,
b).
T
ranscripción
de
Kirschbaum
(1998).
TRANSICIÓ
N
DESDE EL
ESTADO

VEGETATIVO

AL
REPRODUCTIVO. TRANSMIS
IÓN DEL ESTÍMULO FLORAL

150. CURSO “EL CULTIVO DE LA F
RUTILLA: AVANCES TECNOLOGICOS”
PONTIFICIA UNIVERSI
DAD CATOLICA DE CHILE
30 JUNIO 2008
INSTITUTO ANDALUZ DE INVESTIGACION
Y FORMACION AG
RARIA, PESQUERA,

ALIMENTARIA Y DE LA PRODUCCION ECOLÓG
I
C
A
(IFA
P
A
)
.
FISIOLOGIA Y ANA
TOMIA DE
LA PLANTA DE FRUTILLA
6. RECAPITULACION ALGUNAS CONCLUSIONES
José
Manuel L
ó
p
ez Aranda
Centro IFAPA Ch
urriana (Málaga).
Cortijo de la Cruz s/
n. 29140 Churriana, Málaga (España)

151. *El
proceso de multiplicación vegetativa y reproductiva de frutilla está
fuertemente relacionado con el fenotipo.
*La inducción floral en frutilla SD

ocurre
tras 9-16 ciclos de F cortos entre 8 y
menos de 14 horas (<14 h) y temperaturas entre 18º-25ºC
(día)
y
9-16ºC
(noche).
* F largo y/o frío promueve la posteri
or iniciación floral y el desarrollo.
*Las
necesidades
en
F
y T para iniciación floral y desarrollo floral parecen ser
diferentes de las necesidades para inducción floral.
*Aparentemente,
F largos (>14h) en general y temperaturas entre 18º
y 20ºC
promueven iniciación floral y desarrollo floral en
F x ananassa
.
*Los
efectos
de
F
largos
llevan a mayores crecimientos de los ramilletes
florales y a más flores por ramillete.

152. *Sin embargo, en zonas muy precoces (c
omo Florida), las plantas de
frutilla
inician y desarrollan flores y frutos de modo continuado
durante
e
l
invierno, bajo F cortos y bajas
temp
eraturas, lo que es mas satisfactorio
para la inducción floral pero no para la iniciación floral y desarrollo floral.
*El
GA
exógeno se ha señalado como acelerador de la iniciación floral y
desarrollo floral. El GA puede ser importante para
el
crecimiento
continuado de flores inducidas.
*Aunque está
p
rohibido su uso en los
Reglamento
de
Producción
Integrada
como
el
que se realiza en la costa de Huelva. Pero el papel o el
uso
práctico
de otros reguladores del crecimiento en frutilla aún per
m
anecen
confuso.
*El problema para estudiar los cambio
s en los carbohidratos en frutilla
es
que
el
almidón
también
tiende
a acumularse en las raíces como respuesta a
las necesidades de dormancia (latencia),
*Por lo que es difícil diferenciarlo de las necesidades para floración.

153. *Sabemos que probablemente GA y los niveles de carbohidratos son
sensibles al F y a la temperatura, como lo es la floración.
*Además, ambas sustancias pueden ser
trasladadas
fácilmente
dentro
de
la
planta,
lo
que es una de las exigencias para que una sustancia pueda
controlar en proceso de floración.
*
Las evidencias científicas están a favor de la transmisión de
una
sustancia,
promotora
del
crecimiento
vegetativo, entre hojas y yemas o entre plantas
madre
e
hijas mas
que
la transmisión de una sustancia florigénica, aunque
esta última posibilidad (teoría) no se ha podido descartar aún.
*Además, el movimiento de un potenci
al estímulo florigénico de planta a
planta ha sido asociado frecuentemente con el movimiento de los carbohidratos.
*Pero los estudios realizados no han señalado evidencia alguna al respecto. *A
pesar
de
los precoces, serios y amplios estudios sobre la fisiología de la
planta de fr
utilla, aún permencen grandes incógnitas en este
área
del
conocimiento.