Larsen Embriologia Humana 5th Edition Gary C. Schoenwolf

Larsen Embriologia Humana 5th Edition Gary C. Schoenwolf
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Larsen Embriologia Humana 5th Edition Gary C.
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Edition Gary Robert Bertoline
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6. Larsen Embriologia Humana
5ª EDIÇÃO
Gary C. Schoenwolf, PhD
University of Utah School of Medicine Salt Lake City, Utah
Steven B. Bleyl, MD, PhD
University of Utah School of Medicine Salt Lake City, Utah
Philip R. Brauer, PhD
Creighton University School of Medicine Omaha, Nebraska
Philippa H. Francis‑West, PhD
Kingʹs College London Dental Institute London, United Kingdom

7. Sumário
Capa
Folha de rosto
Copyright
Coordenação de Revisão Científica e Tradução
Dedicatória
Especialistas de Conteúdo
Prefácio
Agradecimentos
Introdução
Resumo
Por que estudar embriologia humana?
Períodos da embriologia humana
Período do zigoto e período embrionário: resumo de eventos principais
Fases da embriologia humana
Eixos corporais: Entendimento das coordenadas embrionárias
Deseja saber mais?
Capítulo 1: Gametogênese, Fertilização e Primeira Semana
Resumo
Células germinativas primordiais
Gametogênese
Espermatogênese
Ovogênese
Ovulação
Ciclo menstrual
Fertilização
Clivagem

8. Final da primeira semana: início da implantação
Capítulo 2: Segunda Semana: Tornando‑se Bilaminar e Completamente Implantado
Resumo
Tornando­se completamente implantado
O embrioblasto reorganiza­se em epiblasto e hipoblasto
Desenvolvimento da cavidade amniótica
Desenvolvimento do saco vitelínico e da cavidade coriônica
O sistema circulatório uteroplacentário inicia o desenvolvimento durante a segunda semana
Capítulo 3: Terceira Semana: Tornando‑se Trilaminar e Estabelecendo os Eixos do Corpo
Resumo
Princípios da gastrulação: formação das três camadas germinativas primárias e dos eixos do corpo
Especificidades da gastrulação: a movimentação de células para novos locais e a formação dos rudimentos dos órgãos com
interações indutivas
Formação da placa neural
Desenvolvimento primário do corpo versus desenvolvimento secundário
Capítulo 4: Quarta Semana: Formando o Embrião
Resumo
O plano corporal em tubo dentro de tubo surge através do dobramento do corpo
Neurulação: estabelecimento do tubo neural, o rudimento do sistema nervoso central
Neurulação secundária
Regionalização craniocaudal do tubo neural
Células da cristra neural
Diferenciação do somito: formação do dermOmiótomo e do esclerótomo
Capítulo 5: Princípios e Mecanismos da Morfogênese e da Dismorfogênese
Resumo
Princípios da morfogênese e da dismorfogênese
Modelos animais
Usando modelos animais para prever risco no humano
Técnicas experimentais
Vias de sinalização
Células­tronco embrionárias e clonagem
Capítulo 6: Desenvolvimento Fetal e o Feto como um Paciente
Resumo
Durante o período fetal, os sistemas de órgãos embrionários maturam e o feto cresce
Desenvolvimento da placenta
Desenvolvimento do cordão umbilical
Troca de substâncias entre o sangue materno e fetal na placenta
Restrição do crescimento intrauterino

9. Diabetes e obesidade materna
A placenta produz diversos hormônios importantes
Produção e reabsorção do líquido amniótico
Gêmeos
Diagnóstico Pré­Natal Avalia a saúde do Feto
Tratando o feto no útero
Sangue do cordão fetal e células­tronco
Nascimento prematuro
Capítulo 7: Desenvolvimento da Pele e Seus Derivados
Resumo
Origem da epiderme e da derme da pele
Desenvolvimento dos anexos da pele
Desenvolvimento do pelo
Desenvolvimento das glândulas sebáceas e sudoríparas
Desenvolvimento das glândulas mamárias
Desenvolvimento das unhas
Capítulo 8: Desenvolvimento do Sistema Musculoesquelético
Resumo
Origem e diferenciação dos tecidos do sistema musculoesquelético
Os somitos se diferenciam em esclerótomo e dermomiótomo
Ressegmentação dos esclerótomos
Desenvolvimento dos miótomos em níveis segmentares
Desenvolvimento dos ossos longos e das articulações
Desenvolvimento da musculatura dos membros
Capítulo 9: Desenvolvimento do Sistema Nervoso Central
Resumo
Divisões estruturais do sistema nervoso
Divisões funcionais do sistema nervoso
As vesículas encefálicas primárias se subdividem para formar as vesículas encefálicas secundárias
Formação das flexuras encefálicas
Citodiferenciação do tubo neural
Diferenciação da medula espinal
Diferenciação do encéfalo
Crescimento do encéfalo
Capítulo 10: Desenvolvimento do Sistema Nervoso Periférico
Resumo
Divisões estruturais do sistema nervoso
Divisões funcionais do sistema nervoso
Origens do snp

10. Desenvolvimento do SNP do tronco
O desenvolvimento do snp cranial
Capítulo 11: Desenvolvimento do Sistema Respiratório e das Cavidades Corporais
Resumo
Desenvolvimento dos pulmões e da árvore respiratória
Divisão do celoma e formação do diafragma
Capítulo 12: Desenvolvimento do Coração
Resumo
Estabelecimento da linhagem cardíaca
Formação do tubo cardíaco primário
Dobramento ou looping cardíaco
Formação dos vasos sanguíneos primitivos associados ao tubo endocárdico
A remodelação coordenada do tubo cardíaco e da vasculatura primitiva produz as circulações sistêmica e pulmonar
Septação do coração
Desenvolvimento do marca­passo e do sistema de condução
Desenvolvimento do epicárdio e da vasculatura coronariana
Capítulo 13: Desenvolvimento da Vasculatura
Resumo
A formação do sangue e da vasculatura começa no início da terceira semana
Vasculogênese e angiogênese
Artérias vs. veias
Desenvolvimento das artérias do arco aórtico
A aorta dorsal desenvolve ramos ventrais, laterais e posterolaterais
O sistema venoso embrionário primitivo é dividido em sistemas vitelino, umbilical e cardinal
Desenvolvimento do sistema linfático
Alterações dramáticas ocorrem no sistema circulatório ao nascimento
Capítulo 14: Desenvolvimento do Trato Gastrointestinal
Resumo
Dobramento do corpo do embrião
O mesentério dorsal inicialmente mantém o intestino primitivo abdominal suspenso
As três regiões do intestino primitivo
Desenvolvimento do intestino anterior abdominal
Desenvolvimento do baço
Derivados do mesentério ventral
Desenvolvimento do intestino médio
Citodiferenciação do epitélio endodérmico do tubo digestório
Desenvolvimento da parede intestinal externa e sua inervação
Desenvolvimento do intestino posterior

11. Capítulo 15: Desenvolvimento do Sistema Urinário
Resumo
Três sistemas néfricos surgem durante o desenvolvimento
Deslocamento dos rins
Contribuição do endoderma do intestino posterior para o trato urinário
Desenvolvimento da glândula suprarrenal
Capítulo 16: Desenvolvimento do Sistema Genital
Resumo
O sistema genital origina­se com o sistema urinário
Na presença do cromossoma y, o desenvolvimento masculino acontece
Na ausência do cromossoma y, o desenvolvimento feminino acontece
Desenvolvimento da genitália externa
A suspensão do complexo mesonéfrico­gonadal no abdome
Desenvolvimento dos canais inguinais
Descida dos testículos
Os ovários tornam­se suspensos no ligamento largo do útero e são mantidos na cavidade abdominal pelos ligamentos suspensores
craniais
Capítulo 17: Desenvolvimento do Aparelho Faríngeo e da Face
Resumo
Origem do crânio
Desenvolvimento dos arcos faríngeos
Desenvolvimento da face
Desenvolvimento das cavidades nasal e oral
Desenvolvimento dos seios
Destino dos sulcos faríngeos
Arcos faríngeos dão origem à língua
Desenvolvimento da glândula tireoide
Desenvolvimento das bolsas faríngeas
Desenvolvimento das glândulas salivares
Desenvolvimento dos dentes
Capítulo 18: Desenvolvimento das Orelhas
Resumo
A orelha consiste em três componentes individuais
Desenvolvimento da orelha interna
Desenvolvimento da orelha média
Desenvolvimento da orelha externa
Capítulo 19: Desenvolvimento dos Olhos
Resumo
Os olhos têm origem em diversas camadas de tecido embrionário

12. Desenvolvimento do cálice óptico e cristalino
Desenvolvimento das pálpebras
Capítulo 20: Desenvolvimento dos Membros
Resumo
Interações epitélio­mesenquimais controlam o crescimento dos membros
Morfogênese do membro
As origens teciduais das estruturas dos membros
Diferenciação dos ossos dos membros
Inervação do membro em desenvolvimento
Créditos das Figuras
Índice

13. Copyright
© 2016 Elsevier Editora Ltda.
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.
Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida
sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros.
ISBN: 978‑85‑352‑8338‑9
ISBN versão eletrônica: 978‑85‑352‑6600‑9
LARSENʹS HUMAN EMBRYOLOGY, 5TH EDITION
Copyright © 2015, 2009 by Churchill Livingstone, an imprint of Elsevier Inc.
This translation of Larsen’s Human Embryology, 5th Edition, by Gary C. Schoenwolf, Steven B. Bleyl, Philip R. Brauer,
Philippa H. Francis‑West was undertaken by Elsevier Editora Ltda and is published by arrangement with Elsevier Inc.
Esta tradução de Larsen’s Human Embryology, 5th Edition, de Gary C. Schoenwolf, Steven B. Bleyl, Philip R. Brauer,
Philippa H. Francis‑West foi produzida por Elsevier Editora Ltda e publicada em conjunto com Elsevier Inc.
ISBN: 978‑1‑4557‑0684‑6
Capa
Studio Creamcrackers
Editoração Eletrônica
Thomson Digital
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Conhecimento sem Fronteiras
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Nota
Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alteração dos
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devem sempre basear‑se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar e empregar quaisquer
informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer informação ou
método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou a segurança de outras pessoas, incluindo
aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profissional.
Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especificado, aconselha‑se o leitor a cercar‑se da mais
atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a ser
administrado, de modo a certificar‑se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o método e a duração da
administração, e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base em sua experiência pessoal e no
conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente
individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas.

14. Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou
colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a pessoas ou
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de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material aqui publicado.
O Editor
CIP‑BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
L343
5. ed.
Larsen embriologia humana / Gary C. Schoenwolf … [et al.] ; coordenação Cristiano
Carvalho Coutinho ; tradução Adriano Zuza , Alcir Fernandes. ‑ 5. ed. ‑ Rio de Janeiro : Elsevier, 2016.
      il. ; 27 cm.
      Tradução de: Larsen´s human embriology, 5 th ed.
      Inclui bibliografia e índice
      ISBN 978‑85‑352‑8338‑9
      1. Embriologia humana. I. Schoenwolf, Gary C. II. Coutinho, Cristiano Carvalho. III.
Zuza, Adriano. IV. Fernandes, Alcir.
15‑27963            CDD: 612.64
                  CDU: 612.64

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16. Coordenação de Revisão Científica e
Tradução
Professor Dr. Cristiano Carvalho Coutinho (caps. 1 ao 6)
Professor Adjunto pelo Programa de Graduação em Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de Ciências
Biomédicas, Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Mestre em Bioquímica (UFRJ)
Doutor em Biologia Molecular/Biologia do Desenvolvimento, UFRJ/ULB (Bélgica)
Pós‑doutor em Biologia Molecular/Biologia do Desenvolvimento, Universitat Mainz (Johannes‑Gutenberg), J.G.U.
(Alemanha)
Revisão Científica
Professor Dr. José Marques de Brito Neto (caps. 9, 10, 15, 17)
Professor Adjunto IV pelo Programa de Graduação em Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de
Ciências Biomédicas (UFRJ)
Mestre em Farmacologia, Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
Doutor em Bioquímica (UFRJ)
Pós‑doutor em Biologia do Desenvolvimento, Institut D’Embryologie Cellulaire et Moléculaire du Collége de France
et CNRS, Paris, França
Professora Dra. Kátia Arcanjo (caps. 7, 8, 19)
Professora Adjunta pelo Programa de Graduação em Histologia do Instituto de Ciências Biomédicas (UFRJ)
Mestra em Biologia Celular (UNICAMP)
Doutora em Biologia Celular (UNICAMP)
Professora Dra. Loraine Campanati Araujo de Andrade (caps. 12, 13, 16, 20)
Professora Adjunta pelo Programa de Graduação em Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de Ciências
Biomédicas (UFRJ)
Mestra em Morfologia (UERJ)
Doutora em Ciências (UFRJ)
Pós‑doutora pelo National Institute of Neurological Disorders and Stroke (NINDS‑NIH‑USA) e pelo Lieber Institute
for Brain Development, EUA
Professor Dr. Marcelo Sampaio Narciso (introdução e caps. 11, 14, 18)
Professor Adjunto pelo Programa de Graduação em Histologia do Instituto de Ciências Biomédicas (UFRJ)
Especialista em Histologia e Embriologia (UERJ)
Mestre em Ciências Morfológicas (UFRJ)
Doutor em Ciências Morfológicas (UFRJ)
Dra. Maria Alice de Almeida Coutinho (caderno zero, índice, quarta capa)
Mestra em Bioquímica (UFRJ)
Doutora em Bioquímica (UFRJ)
Pós‑doutora em Bioquímica (UFRJ)
Tradução
Adriano Zuza (cap. 10)
Mestre em Biologia Celular e Estrutural Aplicada pela Universidade Federal de Uberlândia (UFU)
Professor da Pós‑graduação em Odontologia pela Ortocursos Uberlândia
Alcir Fernandes (introdução, índice, caderno zero, quarta capa, caps. 11 ao 13)

17. Tradutor pela Universidade Estácio de Sá (UNESA), RJ
Certificado de Proficiência em Inglês pela University of Michigan, EUA
Alexandre Gengo (caps. 4, 8, 15)
Farmacêutico
Especialista em Análises Clínicas e Toxicológicas
Claudio C. Filgueiras (cap. 9)
Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes da
Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)
Doutor em Biologia pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)
Danuza Maos (caps. 6, 18, 19, créditos das figuras)
Médica Veterinária e Mestra em Ciências pela Fundação Oswaldo Cruz (FIOCRUZ)
Doutoranda em Medicina Veterinária pela Universidade Federal Fluminense (UFF)
Professora Assistente do Departamento de Microbiologia e Parasitologia da Universidade Federal Fluminense (UFF)
Flor de Letras Editorial (Caps. 5, 16)
Empresa Especializada em Revisão e Tradução Técnicas
Karina Carvalho (cap. 7)
Doutora em Biologia Humana e Experimental pela Pós‑graduação em Biologia Humana e Experimental da
Universidade Estadual do Rio de Janeiro (UERJ)
Mestra em Morfologia pela Pós‑graduação em Biologia Humana e Experimental pela Universidade Estadual do Rio
de Janeiro (UERJ)
Bióloga pela Universidade Estadual do Rio de Janeiro (UERJ)
Maria das Graças Fernandes (cap. 2)
Doutora em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Professora Assistente da Escola de Medicina da Fundação Técnico‑Educacional Souza Marques
Marina Santiago de Mello (cap. 20)
Doutoranda em Radioproteção e Dosimetria, Instituto de Radioproteção e Dosimetria/Comissão Nacional de Energia
Nuclear (IRD‑CNEN)
Mestra em Fisiopatologia Clínica, Hospital Universitário Antônio Pedro (HUPE)/UERJ
Bacharela em Ciências Biológicas (UERJ)
Miriam Guatura (cap. 17)
Odontóloga pela Faculdade de Odontologia da Universidade São Paulo (USP)
Simone Florim (Caps. 1 e 3)
Professora Adjunta do Departamento de Morfologia do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense
(UFF)
Doutora em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Mestra em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Vanessa Fernandes Bordon (cap. 14)
Mestra em Ciências pela Faculdade de Saúde Pública na Universidade de São Paulo (USP)

18. Dedicatória
A quinta edição do livro Larsen Embriologia Humana é orgulhosamente dedicada às crianças que vivem
com malformações congênitas todos os dias, horas, minutos e segundos de suas vidas e às suas famílias,
que lhes proporcionam apoio e suporte com amor. Esperamos que as informações que reunimos aqui
ajudem a próxima geração de médicos e cientistas a fazer novas descobertas, resultando em melhores
prevenção, diagnóstico e tratamento de malformações congênitas.

19. Especialistas de Conteúdo
Richard Anderson,     University of Melbourne, Australia
Parker B. Antin,     University of Arizona, USA
Cammon Arrington,     University of Utah, USA
Spencer Beasley,     University of Otago, New Zealand
Brian L. Black,     University of California em San Francisco, USA
Janice L.B. Byrne,     University of Utah, USA
Jon Clarke,     King’s College London, England
Martyn Cobourne,     King’s College London, England
Simon J. Conway,     Indiana University School of Medicine, USA
Andrew Copp,     University College London, England
George P. Daston,     Procter & Gamble, USA
Mark Davenport,     King’s College Hospital, England
Jamie Davies,     University of Edinburgh, Scotland
Elaine Dzierzak,     Erasmus University Medical Center, The Netherlands
Darrell J.R. Evans,     Brighton and Sussex Medical School, England
John F. Fallon,     University of Wisconsin Madison, USA
Richard H. Finnell,     The University of Texas at Austin, USA
Adriana Gi䢪❨enberger‑degroot,     Leiden University Medical Center, The Netherlands
Robert G. Gourdie,     Medical University of South Carolina, USA
Anne Grapin‑bo䢪❨on,     Swiss Institute for Experimental Cancer Research, Swi鈝erland
Anne Greenough,     King’s College Hospital, England
Barbara F. Hales,   McGill University, Canada
Hiroshi Hamada,   Osaka University, Japan
Christine Hartmann,     Institute of Molecular Pathology, Austria
Takayuki Inagaki,   University of Utah, USA
Robyn Jamieson,   University of Sydney, Australia
Chaya Kalcheim,   Hebrew University of Jerusalem, Israel
Ma䢪❨hew Kelley,   National Institute on Deafness and Other Communication Disorders/National Institutes of Health,
USA
Thomas Knudsen,     U.S. Environmental Protection Agency, USA
Catherine E. Krull,     University of Michigan, USA
Ralph Marcucio,     University of California at San Francisco, USA
Antoon F. Moorman,     Academic Medical Centre Amsterdam, The Netherlands
Guillermo Olivier,     St. Jude Children’s Research Hospital, USA

20. David M. Orni鈝,     Washington University, USA
Maurizio Pacifici,     The Children’s Hospital of Philadelphia, USA
Roger K. Patient,     University of Oxford, England
Alan O. Perantoni,     Frederick National Lab, USA
Theodore Pysher,     University of Utah, USA
Maria A. Ros,     University of Cantabria, Spain
Yukio Saijoh,     University of Utah, USA
Ramesh A. Shivdasani,     Dana Farber Cancer Institute and Harvard Medical School, USA
Jane C. Sowden,     University College of London and Institute of Child Health and Great Ormond Street Hospital for
Children, National Health Service Trust, England
Nancy A. Speck,     University of Pennsylvania, USA
Rajanarayanan Srinivasan,     St. Jude Children’s Research Hospital, USA
Michael R. Stark,     Brigham Young University, USA
David K. Stevenson,     University of Utah, USA
Xin Sun,     University of Wisconsin Madison, USA
Cheryll Tickle,     University of Bath, England
Gijs Van Den Brink,     Academic Medical Centre Amsterdam, The Netherlands
Valerie Wallace,     University of O䢪❨awa, Canada
James M. Wells,     University of Cincinnati, USA
Arno Wessels,     Medical University of South Carolina, USA
Heather M. Young,     University of Melbourne, Australia

21. Prefácio
A quinta edição do livro Larsen Embriologia Humana, assim como a quarta edição, foi extensamente revisada.
• O número de capítulos foi expandido de dezoito para vinte. Isso foi feito com o objetivo de organizar melhor o
material e incorporar novas informações de maneira eficiente e lógica.
• O texto foi cuidadosamente editado para aumentar a clareza e evitar ambiguidades, aperfeiçoar a precisão e incluir
vários avanços científicos e clínicos desde a última edição.
• Com base no sucesso da seção denominada “Casos Clínicos”, que foi acrescentada na quarta edição para apresentar
a relevância clínica do material abordado em cada capítulo, adicionamos uma nova seção, denominada
“Embriologia na Prática”, para encerrar cada capítulo. O título desta seção é um jogo de palavras;  prática refere‑se
tanto à prática clínica quanto à oportunidade dada ao leitor de praticar o exercício da clínica e usar o material
apresentado no texto para “caminhar através de” um cenário clínico. Assim como a seção “Casos Clínicos”, a seção
“Embriologia na Prática” se concentra no impacto das malformações congênitas sobre as vidas das crianças e das
suas famílias. Embora sejam descritas situações fictícias, elas refletem histórias da vida real, encontradas na prática
clínica, com problemas reais que assolam os pacientes e suas famílias.
• Foram acrescentadas muitas novas ilustrações; essas adições refletem avanços nas pesquisas e sua relevância clínica.
Muitas ilustrações anteriores foram completamente revisadas para facilitar o entendimento do estudante. Embora a
obra seja francamente direcionada, acreditamos que a quinta edição de  Larsen Embriologia Humana contenha a
melhor compilação, em qualquer livro, de ilustrações sobre embriologia descritiva tridimensional de seres
humanos, da embriologia experimental em modelos animais e de malformações congênitas em seres humanos.
• Assim como na quarta edição, foram selecionados novos Especialistas de Conteúdo para formar uma parceria com
os autores na produção da quinta edição de Larsen Embriologia Humana. Mais de cinquenta novos Especialistas de
Conteúdo estão relacionados. Com aproximadamente o mesmo número que participou da quarta edição, o livro foi,
desta vez, criticamente avaliado por cerca de cem especialistas em suas respectivas áreas. Embora isso constitua um
grande reforço para o livro, ainda não o torna perfeito, uma tarefa impossível em um campo complexo e em
constante mudança. Assim sendo, apreciamos amplamente as informações recebidas de estudantes e do corpo
docente para aperfeiçoá‑lo ainda mais. Continuem a enviar seus comentários para  [email protected].

22. Agradecimentos
Sem alunos não seriam necessários livros didáticos. Por isso nós, autores, agradecemos aos vários alunos brilhantes
com quem tivemos a felicidade de interagir durante as nossas carreiras e também aos estudantes do futuro, na
expectativa ansiosa da continuação de interações proveitosas e agradáveis. Para nós, como professores, os alunos têm
enriquecido nossas vidas e nos ensinado tanto quanto, ou mais, nós lhes ensinamos.
Somos particularmente gratos aos mais de cinquenta Especialistas de Conteúdo que foram parceiros em tempo
integral na preparação desta quinta edição e que, como nossos alunos, também nos ensinaram muito. Cada um dos
Especialistas de Conteúdo leu um ou mais capítulos, fez diversas sugestões para revisão e, em alguns casos, até mesmo
forneceu novos textos e ilustrações. As muitas sugestões foram ponderadas para revisão; porém, no final, de forma
certa ou errada, escolhemos uma direção específica. Os autores compartilham uma fascinação pelo embrião e têm
procurado entendê‑lo por completo. Porém, sem dúvida, esse objetivo ainda não foi alcançado; portanto, nossos
estudos prosseguem (todos nós somos pesquisadores ativos). Todavia, ao escrevermos esta edição, acreditamos na
citação de um dos grandes heróis da ciência, Viktor Hamburger: “Nosso verdadeiro professor foi e ainda é o embrião,
que é, a propósito, o único professor que sempre está certo”.
Finalmente, é preciso agradecer aos vários autores, colegas, pacientes e famílias de pacientes que forneceram figuras
para o livro. Em vez de agradecer à origem de cada figura em sua respectiva legenda, reunimos esses agradecimentos
em uma seção de Créditos de Figuras. Isso foi feito não com a intenção de ocultar contribuições, mas para direcionar as
legendas ao que era mais relevante.

23. Introdução
Resumo
Quando você inicia seu estudo de embriologia humana, esta é uma boa hora para considerar por que o conhecimento
desse assunto será importante para sua carreira. A embriologia humana é um tópico fascinante que revela a cada um
de nós nossas próprias origens pré‑natais. Ela também fornece esclarecimentos sobre as malformações congênitas que
ocorrem  com  relativa  frequência  em  seres  humanos.  Logo,  o  estudo  da  embriologia  humana  tanto  normal  quanto
anormal nos diz algo sobre cada ser humano que encontraremos durante todas as nossas vidas. Para quem busca uma
carreira em biologia, medicina ou ciências médicas associadas, existem muitos outros motivos para aprender sobre a
embriologia humana, como:
• O conhecimento da embriologia humana fornece um contexto lógico para o entendimento da anatomia do
indivíduo adulto.
• O conhecimento da embriologia humana fornece uma conexão entre a ciência básica (p. ex., anatomia e fisiologia) e
a ciência clínica (p. ex., obstetrícia, pediatria e cirurgia).
• O conhecimento da embriologia humana permite que o médico aconselhe os pacientes com precisão sobre muitas
questões, como reprodução, contracepção,  malformações congênitas, desenvolvimento pré‑natal, fertilização  in
vitro, células‑tronco e clonagem.
Em  resumo,  a  embriologia  humana  proporciona  uma  base  para  o  conhecimento  da  medicina  e  sua  prática  pelo
profissional  de  saúde:  o  conhecimento  da  embriologia  oferece  a  compreensão  das  bases  de  desenvolvimento  das
doenças pediátricas e adultas.
A gestação humana é subdividida de muitas maneiras para facilitar o entendimento das complexas alterações que
ocorrem  no  organismo  em  desenvolvimento  ao  longo  do  tempo.  Os  futuros  pais  e  os  médicos  normalmente  usam
trimestres:  períodos  de  3  meses  (0  a  3  meses,  3  a  6  meses  e  6  a  9  meses),  começando  pela  data  de  início  do  último
período  menstrual  (uma  referência  memorável)  e  terminando  no  nascimento.  Os  embriologistas  às  vezes  usam
intervalos denominados períodos: o período do zigoto (ou seja, da formação do zigoto ou ovo, geralmente a partir da
fertilização  até  o  final  da  terceira  semana), o  período  embrionário  (ou  seja,  do  embrião,  geralmente  do  começo  da
quarta semana até o final da oitava), e o período fetal (ou seja, do feto, do começo do terceiro mês até o nascimento).
Os embriologistas também identificam fases da embriogênese humana. Tipicamente, são reconhecidas seis:
•Gametogênese: a formação dos gametas, ou seja, dos ovócitos e espermatozoides.
•Fertilização: a união dos gametas para formar o zigoto.
•Clivagem: uma série de rápidas divisões celulares que resultam inicialmente na formação da mórula, um pequeno
agregado de células semelhante a uma amora e, a seguir, a formação do blastocisto, uma esfera oca de células que
contém uma cavidade central.
•Gastrulação: a reorganização das células na região embrionária do blastocisto implantado em três folhetos
germinativos primários: ectoderma, mesoderma e endoderma, para formar o disco embrionário.
•Formação do plano corporal na configuração “tubo dentro de um tubo” : conversão, por meio do dobramento do
embrião, do disco embrionário em um corpo embrionário em formato de C, consistindo em um tubo ectodérmico
externo (a futura pele) e um tubo endodérmico interno (o tubo gastrointestinal), com o mesoderma interposto entre
os dois tubos.
•Organogênese: a formação dos primórdios dos órgãos e dos sistemas de órgãos.
Durante a gastrulação, os três eixos corporais cardinais são estabelecidos. No embrião e no feto, esses três eixos são
denominados  eixos dorsoventral,  craniocaudal  e mediolateral.  Eles  são  equivalentes,  respectivamente,  aos  eixos
anteroposterior, superoinferior e  mediolateral do adulto.
  C a s o   C l í n i c o
Em uma segunda‑feira pela manhã, você recebe um telefonema desesperado de uma paciente não segurada de 22

24. anos, grávida de 3 meses. No fim de semana, ela testemunhou um acidente de automóvel em que duas pessoas
ficaram gravemente feridas e não consegue apagar as imagens dos rostos ensanguentados de sua mente. Sua
vizinha disse que a visão desse evento chocante pode traumatizar o feto e causar o nascimento de um “monstro”.
Sua paciente está preocupada se a criança nascerá com uma grave malformação congênita e está telefonando para
você para obter conselhos. Ela sabe que não tem condições de pagar um tratamento para uma criança doente e está
preocupada se o marido irá amar um filho defeituoso, já que ele é muito perfeccionista. Embora hesite em lhe
perguntar, ela quer saber se deve continuar com a gestação.
Você diz a ela que a vizinha está enganada e que não existem evidências clínicas que corroborem a ideia de que
ver um evento chocante possa traumatizar o feto a ponto de resultar em uma grave malformação congênita. Ela
afirma estar bastante aliviada por falar com você e que concorda em continuar com a gravidez. Contudo, ela admite
que ainda tem algum receio. Você reconhece que – dependendo da cultura, da educação e das crenças das pessoas
– lendas e superstições podem ser tão poderosas quanto a medicina moderna. Você continua tentando acalmar as
preocupações da paciente e a tranquiliza durante as consultas pré‑natais, que incluem exames de ultrassonografia
normais. Os dois últimos trimestres da gestação são livres de eventos significativos e ela dá à luz uma menina de
3,345 kg, saudável e vivaz.
Por que estudar embriologia humana?
Um bom motivo para estudar embriologia humana é simplesmente porque o assunto é fascinante. Nós todos, um dia,
fomos embriões humanos; portanto, o estudo da embriologia humana é o estudo das nossas origens e experiências pré‑
natais. Além disso, muitos de nós somos, ou seremos algum dia, pais e, talvez, avós. Ter um filho ou um neto é uma
experiência incrível que, uma vez mais, personaliza o desenvolvimento humano para cada um de nós e provoca nossa
curiosidade sobre suas maravilhas. No papel de professores de embriologia humana, com um de nós estando a
caminho de completar meio século, ainda consideramos o assunto absolutamente fascinante!
A embriologia humana nem sempre ocorre normalmente. Surpreendentemente, 3% a 4% de todas as crianças
nascidas vivas serão, por fim, diagnosticadas (geralmente nos 2 primeiros anos) com uma significativa malformação
(ou seja, defeito congênito). Entender por que a embriologia se desvirtua e acarreta malformações congênitas exige
uma completa compreensão dos eventos moleculares genéticos, celulares e teciduais com base na embriologia humana
normal. O desenvolvimento anormal de um indivíduo terá um impacto permanente na vida de uma pessoa, e também
em suas famílias.
Para quem busca uma carreira em biologia, medicina ou ciências médicas associadas, existem muitos outros motivos
para estudar embriologia humana, pois esta ciência proporciona os fundamentos para o entendimento da medicina e
da sua prática pelo profissional de saúde.
• A melhor maneira de entender e se lembrar da anatomia humana — anatomia microscópica, neuroanatomia e
anatomia macroscópica — é entender como tecidos, órgãos e o corpo como um todo se desenvolvem a partir de
primórdios relativamente simples. O conhecimento de embriologia solidifica seu conhecimento de anatomia e
oferece uma explicação para a variação que você irá observar na anatomia humana e na cirurgia.
• À medida que você continuar seus estudos e, talvez, fizer cursos de genética humana, patologia, sistemas de órgãos
e biologia da reprodução, e estudar processos patológicos e envelhecimento, seu conhecimento de embriologia
humana continuará a lhe trazer benefícios. O câncer, atualmente, é amplamente reconhecido como uma doença que
envolve mutações e genes que controlam o desenvolvimento e regulam os principais eventos celulares do
desenvolvimento, como divisão e morte celular (apoptose).
• Muitos de vocês se tornarão médicos. A embriologia servirá para conectar seus cursos de ciência básica e ciência
clínica, particularmente quando você começar a estudar obstetrícia, pediatria e cirurgia. Contudo, talvez o mais
importante seja a possibilidade de, quando você começar sua prática clínica, seus pacientes fazerem muitas
perguntas sobre gestação e malformações congênitas e também sobre questões controversas e de interesse geral,
como aborto, controle de natalidade, criopreservação de gametas e de embriões, clonagem reprodutiva e
terapêutica, fertilização in vitro, doação de gametas e de embriões, células‑tronco, armazenamento de sangue do
cordão umbilical e mães gestacionais substitutas (barrigas de aluguel). Seu conhecimento sobre embriologia
humana permitirá que você ofereça um aconselhamento cientificamente preciso, possibilitando que seus pacientes
tomem decisões informadas com base no entendimento científico atual. Muitos dos seus pacientes terão
preocupações relativas à reprodução. Como médico, você será a principal fonte de informações confiáveis.
• Se você for estudante de medicina, é importante saber que ter um bom desempenho (e, talvez, passar) na primeira
etapa do exame do National Boards envolve um conhecimento completo de embriologia humana e dos princípios e
mecanismos básicos moleculares, genéticos e de desenvolvimento. Tanto o Dr. Larsen (autor original deste livro
didático) quanto o Dr. Schoenwolf foram Membros da Etapa 1 do USMLE (United States Medical Licensing
Examination – Exame para Licenciamento de Medicina dos Estados Unidos), do Cell and Developmental Biology

25. Test Material Development Commiee (Comissão de Desenvolvimento de Material para Testes de Biologia Celular
e de Desenvolvimento), do National Board of Medical Examiners (Conselho Nacional de Examinadores Médicos) (o
Dr. Schoenwolf ingressou na comissão após a morte prematura do Dr. Larsen). A embriologia humana é um
componente integral desse exame. Além disso, como este livro enfatiza as aplicações clínicas e os mecanismos de
desenvolvimento (consulte as seções “Na Clínica” e “No Laboratório de Pesquisa”, respectivamente, em cada
capítulo) e também os aspectos descritivos do desenvolvimento, o estudo da embriologia humana por meio deste
livro pode ter algum valor prático.
• Finalmente, acreditamos que um dos melhores motivos para se estudar a embriologia humana é o fato de esse ser
um assunto agradável de aprender. Embora atualmente saibamos muito sobre como os embriões se desenvolvem,
ainda existem muitos mistérios por esclarecer. Portanto, a embriologia humana não é um assunto estático; em vez
disso, nossos conhecimentos e entendimento sobre embriologia humana estão sempre evoluindo. Quando você
estudar embriologia humana, certifique‑se de estar atento às constantes novidades, pois, sem dúvida, serão
apresentados avanços na embriologia humana várias vezes durante o andamento do seu estudo.
 No Laboratório de Pesquisa
Vínculos entre desenvolvimento e câncer
A família de moléculas de sinalização Wnt (estudadas no Cap. 5), secretadas no meio extracelular, é um exemplo de
via de sinalização que exerce múltiplas funções no embrião e no adulto. Uma das principais funções para a
sinalização por Wnt no embrião é especificar o destino celular. No adulto, a sinalização por Wnt mantém a
homeostase em tecidos capazes de autorrenovação. Mutações de membros da via de sinalização Wnt resultam em
transformação maligna (i. e., câncer).
Essas múltiplas funções da sinalização por Wnt talvez sejam mais bem entendidas no trato gastrointestinal
(Cap. 14). A primeira sugestão de que a sinalização por Wnt era importante na biologia do trato gastrointestinal
veio da descoberta, ao início da década de 1990, de que o gene supressor de tumor POLIPOSE ADENOMATOSA
DO COLO (APC, do inglês adenomatous polyposis coli) — um componente da via de sinalização por Wnt — sofria
mutação no câncer colorretal. A mutação causava uma sinalização de Wnt constitutivamente ativa e o subsequente
desenvolvimento de câncer.
Conforme detalhado no Capítulo 14, a sinalização por Wnt também desempenha importantes papéis no
desenvolvimento normal do trato gastrointestinal. Em primeiro lugar, a padronização regional do trato
gastrointestinal e do seu dobramento para formar o intestino posterior, e provavelmente também o intestino
anterior, exigem sinalização por Wnt. Em segundo lugar, após o tubo intestinal ter se formado, ele sofre uma
histogênese regional. Por exemplo, no intestino delgado formam‑se vilos (ou vilosidades, projeções digitiformes da
mucosa intestinal), as quais são separadas por invaginações denominadas criptas. Por outro lado, no colo (intestino
grosso) também se formam criptas, mas não há vilos. As criptas consistem em células progenitoras altamente
proliferativas, com células em maturação se movimentando ao longo do epitélio das criptas em direção ao epitélio
superficial da mucosa intestinal. A proliferação normal das células das criptas necessita de estímulo contínuo pela
via Wnt.
A mutação de componentes de várias outras vias de sinalização que funcionam durante o desenvolvimento pode
resultar em câncer durante a vida pós‑natal. Essas vias incluem as vias hedgehog, TGF‑β e notch, todas abordadas
em detalhe no Capítulo 5. As funções dessas vias, além das funções de várias outras vias de sinalização no
desenvolvimento e na doença de sistemas de órgãos específicos, são estudadas nos capítulos apropriados.
Observações sobre os nomes dos genes
Quando você lê a literatura científica e clínica para expandir seu conhecimento sobre embriologia, pode observar
que são usadas diferentes convenções de nomes e estilos de fontes para designar um gene, seu RNAm ou sua
proteína. Além disso, as convenções de nomes são diferentes para muitos modelos animais e, por sua vez, podem
ser diferentes dos usados para seres humanos. Por exemplo, o gene do fator de crescimento fibroblástico 8 (Fgf8)
nos seres humanos é designado como FGF8, seu RNAm como FGF8 e sua proteína como FGF8. Nos camundongos,
tanto o gene quanto seu respectivo RNAm são designados como Fgf8 e sua proteína como FGF8.
Para simplificar e facilitar a leitura para o estudante, neste livro será usado texto normal, em vez de itálico, para
designar um gene ou transcrito. Além disso, genes, transcritos e proteínas serão designados em letra minúscula,
com três exceções. Na primeira, genes humanos e seus transcritos serão mostrados totalmente em letras maiúsculas
para ficar claro que um determinado gene sabidamente desempenha uma função no desenvolvimento humano ou
que uma mutação nesse gene acarreta uma malformação ou doença congênita. Na segunda, quando o nome de um
gene, de um transcrito ou de uma proteína for abreviado, a primeira letra do nome será maiúscula (p. ex., Bmp da

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28. “Alone
Through forests evergreen,
By legend known,
By no eye seen,
Unmated,
Unbaited,
Untrembling between
The shifting shadows,
The sudden echoes,
Deathless I go
Unheard, unseen,”
Says the White Doe.
Unicorn with bursting heart
Breath of love hath drawn
On his desolate crags apart
At rumour of dawn;
Has volleyed forth his pride
Twenty thousand years mute,
Tossed his horn from side to side,
Lunged with his foot.
“Like a storm of sand I run
Breaking the desert’s boundaries,
I go in hiding from the sun
In thick shade of trees.
Straight was the track I took
Across the plains, but here with briar
And mire the tangled alleys crook,
Baulking desire.
And there, what glinted white?
(A bough still shakes.)
What was it darted from my sight

29. Through the forest brakes?
Where are you fled from me?
I pursue, you fade;
I run, you hide from me
In the dark glade.
Towering straight the trees grow,
The grass grows thick.
Where you are I do not know,
You fly so quick.”
“Seek me not here
Lodged among mortal deer,”
Says the White Doe;
“Keeping one place
Held by the ties of Space,”
Says the White Doe.
“I
Equally
In air
Above your bare
Hill crest, your basalt lair,
Mirage-reflected drink
At the clear pool’s brink;
With tigers at play
In the glare of day
Blithely I stray;
Under shadow of myrtle
With Phœnix and his Turtle
For all time true;
With Gryphons at grass
Under the Upas,
Sipping warm dew
That falls hourly new;
I, unattainable
Completeincomprehensible

30. Complete, incomprehensible,
No mate for you.
In sun’s beam
Or star-gleam,
No mate for you,
No mate for you,”
Says the White Doe.

31. SULLEN MOODS

32. Love, do not count your labour lost
Though I turn sullen, grim, retired
Even at your side; my thought is crossed
With fancies by old longings fired.
And when I answer you, some days
Vaguely and wildly, do not fear
That my love walks forbidden ways,
Breaking the ties that hold it here.
If I speak gruffly, this mood is
Mere indignation at my own
Shortcomings, plagues, uncertainties;
I forget the gentler tone.
You, now that you have come to be
My one beginning, prime and end,
I count at last as wholly me,
Lover no longer nor yet friend.
Friendship is flattery, though close hid;
Must I then flatter my own mind?
And must (which laws of shame forbid)
Blind love of you make self-love blind?
Do not repay me my own coin,
The sharp rebuke, the frown, the groan;
Remind me, rather, to disjoin
Your emanation from my own.
Help me to see you as before
When overwhelmed and dead, almost,
I stumbled on that secret door
Which saves the live man from the ghost.
Be once again the distant light,
Pifl ttk

33. Promise of glory, not yet known
In full perfection—wasted quite
When on my imperfection thrown.

34. A FALSE REPORT
Are they blind, the lords of Gaza,
That each his fellow urges
“Samson the proud is pillow-smothered,”
They raise mock dirges?
Philistines and dullards,
Turn, look with amaze
At my foxes running in your cornfields
With their tails ablaze,
At bloody jawbone, at bees flitting
From the stark lion’s hide:
At these, the gates of well-walled Gaza,
Clanking to my stride.

35. CHILDREN OF DARKNESS
(“In their generation wiser than the children of Light.”)
We spurred our parents to the kiss,
Though doubtfully they shrank from this—
Day had no courage to review
What lusty dark alone might do—
Then were we joined from their caress
In heat of midnight, one from two.
This night-seed knew no discontent,
In certitude his changings went;
Though there were veils about his face,
With forethought, even in that pent place,
Down towards the light his way he bent
To kingdoms of more ample space.
Was Day prime error, that regret
For darkness roars unstifled yet?
That in this freedom, by faith won,
Only acts of doubt are done?
That unveiled eyes with tears are wet,
They loathe to gaze upon the sun?

36. RICHARD ROE AND JOHN DOE
Richard Roe wished himself Solomon
Made cuckold, you should know, by one John Doe;
Solomon’s neck was firm enough to bear
Some score of antlers more than Roe could wear.
Richard Roe wished himself Alexander,
Being robbed of house and land by the same hand;
Ten thousand acres or a principal town
Would have cost Alexander scarce a frown.
Richard Roe wished himself Job the prophet,
Sunk past reclaim in stinking rags and shame;
Job’s plight was utterly bad, his own even worse,
He found no God to call on or to curse.
He wished himself Job, Solomon, Alexander,
For cunning, patience, power to overthrow
His tyrant, but with heart gone so far rotten
That most of all he wished himself John Doe.

37. THE DIALECTICIANS
Thought has a bias,
Direction a bend,
Space its inhibitions,
Time a dead end.
Is whiteness white?
O then, call it black:
Farthest from the truth
Is yet half-way back.
Effect ordains Cause,
Head swallowing its tail;
Does whale engulf sprat,
Or sprat assume whale?
Contentions weary,
It giddies all to think;
Then kiss, girl, kiss!
Or drink, fellow, drink!

38. THE LANDS OF WHIPPERGINNY
(“Heaven or Hell or the Lands of Whipperginny.”—
Nashe’s Jack Wilton.)
Come closer yet, sweet honeysuckle, my coney, O my Jinny,
With a low sun gilding the bloom of the wood.
Be this Heaven, be it Hell, or the Lands of Whipperginny,
It lies in a fairy lustre, it savours most good.
Then stern proud psalms from the chapel on the moors
Waver in the night wind, their firm rhythm broken,
Lugubriously twisted to a howling of whores
Or lent an airy glory too strange to be spoken.

39. “THE GENERAL ELLIOTT”

40. He fell in victory’s fierce pursuit,
Holed through and through with shot,
A sabre sweep had hacked him deep
’Twixt neck and shoulder-knot....
The potman cannot well recall,
The ostler never knew,
Whether his day was Malplaquet,
The Boyne, or Waterloo.
But there he hangs for tavern sign,
With foolish bold regard
For cock and hen and loitering men
And wagons down the yard.
Raised high above the hayseed world
He smokes his painted pipe,
And now surveys the orchard ways,
The damsons clustering ripe.
He sees the churchyard slabs beyond,
Where country neighbours lie,
Their brief renown set lowly down;
His name assaults the sky.
He grips the tankard of brown ale
That spills a generous foam:
Oft-times he drinks, they say, and winks
At drunk men lurching home.
No upstart hero may usurp
That honoured swinging seat;
His seasons pass with pipe and glass
Until the tale’s complete.
And paint shall keep his buttons bright
Thhllth ld’ft

41. Though all the world’s forgot
Whether he died for England’s pride
By battle, or by pot.

42. A FIGHT TO THE DEATH
Two blind old men in a blind corridor
Fought to the death, by sense of sound or touch.
Doom flailed unseen, an iron hook-hand tore
Flesh from the enemy’s ribs who swung the crutch.
One gasped, “She looked on me and smiled, I say,”
So life was battered out, for yea or nay.

43. OLD WIVES’ TALES

44. Were the tales they told absurd,
Random tags for a child’s ear?
Soon I mocked at all I heard,
Though with cause indeed for fear.
Of the mermaids’ doleful game
In deep water I heard tell,
Of lofty dragons blowing flame,
Of the hornèd fiend of Hell.
Now I have met the mermaid kin
And find them bound by natural laws,
They have neither tail nor fin,
But are the deadlier for that cause.
Dragons have no darting tongues,
Teeth saw-edged nor rattling scales,
No fire issues from their lungs,
Poison has not slimed their tails.
But they are creatures of dark air,
Unsubstantial tossing forms,
Thunderclaps of man’s despair
In mid whirl of mental storms.
And there’s a true and only fiend
Worse than prophets prophesy,
Whose full powers to hurt are screened
Lest the race of man should die.
Ever in vain may courage plot
The dragon’s death with shield and sword,
Or love abjure the mermaid grot,
Or faith be fixed in one blest word.
Mermaids will not be denied
Ofltdih

45. Of our last enduring shame,
The dragon flaunts his unpierced hide,
The fiend makes laughter with God’s Name.

46. CHRISTMAS EVE
On Christmas Eve the brute Creation
Lift up their heads and speak with human voices;
The Ox roars out his song of jubilation
And the Ass rejoices.
They dance for mirth in simple credence
That man from devildom this day was saved,
That of his froward spirit he has found riddance;
They hymn the Son of David.
Ox and Ass cloistered in stable,
Break bounds to-night and see what shall astound you,
A second Fall, a second death of Abel,
Wars renewed around you.
Cabals of great men against small men,
Mobs, murders, informations, the packed jury,
While Ignorance, the lubber prince of all men,
Glowers with old-time fury.
Excellent beasts, resign your speaking,
Tempted in man’s own choleric tongue to name him.
Hoof-and-horn vengeance have no thought of wreaking,
Let your dumb grief shame him.

47. THE SNAKE AND THE BULL

48. Snake Bull, my namesake, man of wrath,
By no expense of knives or cloth,
Only by work of muttered charms
Could draw all woman to his arms;
None whom he summoned might resist
Nor none recall whom once he kissed
And loosed them from his kiss, by whom
This mother-shame had come.
The power of his compelling flame
Was bound in virtue of our name,
But when in secret he taught me
Like him a thief of love to be,
For half his secret I had found
And half explored the wizard ground
Of words, and when giving consent
Out at his heels I went.
Then Fessé, jungle-god whose shape
Is one part man and three parts ape,
Avenger of misuse by man
Of lust that by his art began,
And master of all mimicries
Made tittering laughter in the trees.
With girlish whispers, sighs and giggling
Set the Bull prancing, the Snake wriggling;
Where leaves were broadest and light dim,
Fessé ambushed him.
Up through the air I saw him swung
To bridal bowers with red flowers hung;
He choked for mercy like a maid
By his own violent whim betrayed;
Blood broke in fountains from his neck,
I heard his hugged ribs creak and break,
Butwhatthetree-topritesmightbe

49. But what the treetop rites might be
How should I stay to see?
In terror of the Ape God’s power
I changed my person in that hour,
Cast off the livery of my clan,
Over unlawful hills I ran,
I soiled me with forbidden earth.
In nakedness of second birth
I scorched away the Snake’s red eyes
Tattoed for name about my thighs,
And slew the Sacred Bull oppressed
With passion on my breast.
The girls of my new tribe are cold,
Amazon, scarred, not soft to hold.
They seek not men, nor are they sought,
Whose children are not theirs, but bought
From outlaw tribes who dwell in trees—
Tamed apes suckle these.
The young men of the tribe are such
That knife or bow they dare not touch,
But in close watching of the skies
And reckoning counts they dim their eyes.
Closed, each by each, in thoughtful bars
They plot the circuits of the stars,
And frozen music dulls their need
Of drink and man-flesh greed.
They hold that virtue from them slips
When eye greets eye or lips touch lips;
Down to the knee their broad beards fall
And hardly are they men at all.
Possessions they have none, nor schools
For tribal duties, nor close rules,
No gods, no rites, no totem beasts,
Nfidhi lft

50. No friendships, no love feasts.
Now quit, as they, of gong-roused lust,
The leap of breasts, the scattering dust,
In hermit splendour at my glass
I watch the skies’ procession pass,
Tracing my figures on the floor
Of planets’ paths and comets’ lore;
In calm amaze I cloak my will,
I gaze, I count, until
Harsh from his House the Bull roars out,
Forked lightning leaps his points about,
Tattoos his shape upon the sky:
Night anger fills the Serpent’s eye
With desolating fire for one
Who thought the Serpent’s days were done,
And girlish titterings from the trees
Loosen my firm knees.

51. THE RED RIBBON DREAM

52. As I stood by the stair-head in the upper hall
The rooms to left and right were locked as before.
It was senseless to hammer at an unreal door
Painted on the plaster of a ten-foot wall.
There was half-light here, piled darkness beyond
Rising up sheer as the mountain of Time,
The blank rock-face that no thought can climb,
Girdled around with the Slough of Despond.
I stood quite dumb, sunk fast in the mire,
Lonely as the first man, or the last man,
Chilled to despair since evening began,
Dazed for the memory of a lost desire.
But a voice said “Easily,” and a voice said “Come!”
Easily I followed with no thought of doubt,
Turned to the right hand, and the way stretched out;
The ground held firmly; I was no more dumb.
For that was the place where I longed to be,
And past all hope there the kind lamp shone,
The carpet was holy that my feet were on,
And logs on the fire lay hissing for me.
The cushions were friendship and the chairs were love,
Shaggy with love was the great wolf skin,
The clock ticked “Easily” as I entered in,
“Come,” called the bullfinch from his cage above.
Love went before me; it was shining now
From the eyes of a girl by the window wall,
Whose beauty I knew to be fate and all
By the thin red ribbon on her calm brow.
Then I was a hero and a bold boy
KiithhdIhd tkid

53. Kissing the hand I had never yet kissed;
I felt red ribbon like a snake twist
In my own thick hair, so I laughed for joy.
. . . . . . . . . .
I stand by the stair-head in the upper hall;
The rooms to the left and right are locked as before.
Once I found entrance, but now never more,
And Time leans forward with his glassy wall.

54. IN PROCESSION

55. Donne (for example’s sake),
Keats, Marlowe, Spenser, Blake,
Shelley and Milton,
Shakespeare and Chaucer, Skelton—
We love them as we know them,
But who could dare outgo them
At their several arts,
At their particular parts
Of wisdom, power and knowledge?
In the Poets’ College 10
Are no degrees nor stations,
Comparisons, rivals,
Stern examinations,
Class declarations,
Senior survivals;
No creeds, religions, nations
Combatant together
With mutual damnations.
Or tell me whether
Shelley’s hand could take 20
The laurel wreath from Blake?
Could Shakespeare make the less
Chaucer’s goodliness?
The poets of old,
Each with his pen of gold
Gloriously writing,
Found no need for fighting,
In common being so rich;
None need take the ditch,
Unless this Chaucer beats 30
That Chaucer, or this Keats
With other Keats is flyting:
See Donne deny Donne’s feats,
Shelley take Shelley down,
Blk ththi

56. Blake snatch at his own crown.
Without comparison aiming high,
Watching with no jealous eye
A neighbour’s renown,
Each in his time contended,
But with a mood late ended, 40
Some manner now put by,
Or force expended,
Sinking a new well when the old ran dry.
So like my masters I
Voice my ambition loud,
In prospect proud,
Treading the poet’s road,
In retrospect most humble,
For I stumble and tumble,
I spill my load. 50
But often,
Half-way to sleep,
On a mountain shagged and steep,
The sudden moment on me comes
With terrible roll of dream drums,
Reverberations, cymbals, horns replying,
When with standards flying,
A cloud of horsemen behind,
The coloured pomps unwind
The Carnival wagons
With their saints and their dragons 60
On the screen of my teeming mind,
The Creation and Flood
With our Saviour’s Blood
And fat Silenus’ flagons,
With every rare beast
From the South and East,
Both greatest and least,
Onandon

57. On and on,
In endless variable procession.
I stand at the top rungs 70
Of a ladder reared in the air,
And I speak with strange tongues
So the crowds murmur and stare,
Then volleys again the blare
Of horns, and summer flowers
Fly scattering in showers,
And the Sun rolls in the sky,
While the drums thumping by
Proclaim me....
Oh, then, when I wake
Could I recovering take 80
And propose on this page
The words of my rage
And my blandishing speech
Steadfast and sage,
Could I stretch and reach
The flowers and the ripe fruit
Laid out at the ladder’s foot,
Could I rip a silken shred
From the banner tossed ahead,
Could I call a double flam 90
From the drums, could the Goat
Horned with gold, could the Ram
With a flank like a barn-door,
The dwarf, the blackamoor,
Could Jonah and the Whale
And the Holy Grail
With the Sacking of Rome
And Lot at his home,
The Ape with his platter,
Going clitter-clatter, 100
The Nymphs and the Satyr,
And every other such matter
Comebeforemehere

58. Come before me here
Standing and speaking clear
With a “How do ye do?”
And “Who are ye, who?”
Could I show them so to you
That you saw them with me,
Oh then, then I could be
The Prince of all Poetry 110
With never a peer,
Seeing my way so clear
To unveil mystery.
Telling you of land and sea,
Of Heaven blithe and free,
How I know there to be
Such and such Castles built in Spain,
Telling also of Cockaigne,
Of that glorious kingdom, Cand,
Of the Delectable Land, 120
The land of Crooked Stiles,
The Fortunate Isles,
Of the more than three score miles
That to Babylon lead,
A pretty city indeed
Built on a four-square plan,
Of the land of the Gold Man
Whose eager horses whinny
In their cribs of gold,
Of the lands of Whipperginny, 130
Of the land where none grow old.
Especially I could tell
Of the Town of Hell,
A huddle of dirty woes
And houses in endless rows
Straggling across all space;
Hell has no market-place,

59. Nor point where four ways meet,
Nor principal street,
Nor barracks, nor Town Hall, 140
Nor shops at all,
Nor rest for weary feet,
Nor theatre, square, or park,
Nor lights after dark,
Nor churches nor inns,
Nor convenience for sins,
Hell nowhere begins,
Hell nowhere ends,
But over the world extends
Rambling, dreary, limitless, hated well: 150
The suburbs of itself, I say, is Hell.
But back to the sweets
Of Spenser and Keats
And the calm joy that greets
The chosen of Apollo!
Here let me mope, quirk, holloa
With a gesture that meets
The needs that I follow
In my own fierce way.
Let me be grave-gay 160
Or merry-sad,
Who rhyming here have had
Marvellous hope of achievement
And deeds of ample scope,
Then deceiving and bereavement
Of this same hope.

60. HENRY AND MARY
Henry was a worthy king,
Mary was his queen,
He gave to her a snowdrop,
Upon a stalk of green.
Then all for his kindness
And all for his care
She gave him a new-laid egg
In the garden there.
Love, can you sing?
I cannot sing.
Or story-tell?
Not one I know.
Then let us play at king and queen,
As down the garden lawns we go.

61. AN ENGLISH WOOD
This valley wood is hedged
With the set shape of things.
Here sorrows come not edged,
Here are no harpies fledged,
No roc has clapped his wings,
No gryphons wave their stings;
Here, poised in quietude
Calm elementals brood
On the set shape of things,
They fend away alarms
From this green wood.
Here nothing is that harms,
No bull with lungs of brass,
No toothed or spiny grass,
No tree whose clutching arms
Drink blood when travellers pass,
No mount of Glass.
No bardic tongues unfold
Satires or charms.
Only the lawns are soft,
The tree-stems, grave and old.
Slow branches sway aloft,
The evening air comes cold,
The sunset scatters gold.
Small grasses toss and bend,
Small pathways idly tend
Towards no certain end.

62. MIRROR, MIRROR!
Mirror, Mirror, tell me,
Am I pretty or plain?
Or am I downright ugly
And ugly to remain?
Shall I marry a gentleman?
Shall I marry a clown?
Or shall I marry Old Knives-and-Scissors
Shouting through the town?

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