Neurotransmitters in Plant Life 1st Edition V V Roshchina (Author)

Neurotransmitters in Plant Life 1st Edition V V Roshchina (Author)
Neurotransmitters in Plant Life 1st Edition V V Roshchina (Author)
Neurotransmitters in Plant Life 1st Edition V V Roshchina (Author)

1. Visit ebookfinal.com to download the full version and
explore more ebooks or textbooks
Neurotransmitters in Plant Life 1st Edition V V
Roshchina (Author)
_____ Click the link below to download _____
https://ebookfinal.com/download/neurotransmitters-in-plant-
life-1st-edition-v-v-roshchina-author/
Explore and download more ebooks or textbook at ebookfinal.com

2. Here are some recommended products that we believe you will be
interested in. You can click the link to download.
Fluorescing World of Plant Secreting Cells 1st Edition V V
Roshchina (Author)
https://ebookfinal.com/download/fluorescing-world-of-plant-secreting-
cells-1st-edition-v-v-roshchina-author/
Cell Diagnostics Images Biophysical and Biochemical
Processes in Allelopathy 1st Edition V. V. Roshchina
https://ebookfinal.com/download/cell-diagnostics-images-biophysical-
and-biochemical-processes-in-allelopathy-1st-edition-v-v-roshchina/
Plant Cells and their Organelles 1st Edition William V.
Dashek
https://ebookfinal.com/download/plant-cells-and-their-organelles-1st-
edition-william-v-dashek/
Standard Methods for Soil Water and Plant Analysis 1st
Edition Y V Singh
https://ebookfinal.com/download/standard-methods-for-soil-water-and-
plant-analysis-1st-edition-y-v-singh/

3. Fluorescence of Living Plant Cells for Phytomedicine
Preparations 1st Edition Victoria Vladimirovna Roshchina
(Author)
https://ebookfinal.com/download/fluorescence-of-living-plant-cells-
for-phytomedicine-preparations-1st-edition-victoria-vladimirovna-
roshchina-author/
The Handbook of Plant Genome Mapping Genetic and Physical
Mapping v 1 1st Edition Khalid Meksem
https://ebookfinal.com/download/the-handbook-of-plant-genome-mapping-
genetic-and-physical-mapping-v-1-1st-edition-khalid-meksem/
Regulation of Transcription in Plants Annual Plant Reviews
Volume 29 1st Edition Klaus D. Grasser
https://ebookfinal.com/download/regulation-of-transcription-in-plants-
annual-plant-reviews-volume-29-1st-edition-klaus-d-grasser/
Ill Posed Problems with A Priori Information V. V. Vasin
https://ebookfinal.com/download/ill-posed-problems-with-a-priori-
information-v-v-vasin/
Gender V. Geetha
https://ebookfinal.com/download/gender-v-geetha/

5. Neurotransmitters in Plant Life 1st Edition V V
Roshchina (Author) Digital Instant Download
Author(s): V V Roshchina (Author)
ISBN(s): 9781578081424, 1578081424
Edition: 1
File Details: PDF, 21.72 MB
Year: 2001
Language: english

7. N eu
rotransmitters
in
Plant Life
VICTORIA V. ROSHCHINA
Russian Academy of Sciences
Institute of Cell Biophysics
Pushchino, Moscow Region
Russia
Science Publishers, Inc.
Enfield (NH), USA Plymouth, UK

8. SCIENCE PUBLISHERS, lNc.
Post Office Box 699
Enfield, New Hampshire 037 48
United States of America
Internet site:
http://www.scipub.net
[email protected] (marketing department)
[email protected] (editorial department)
[email protected] (for all other enquiries)
© 2001, Copyright Reserved
Library of Congress Cataloging-in-Publication Data
Roshchina, V. V. {Viktoriia Vladimirovna)
[Biomediatory v rasteniiakh. English]
Neurotrasmitters in plant life/Victoria V. Roschina.
p. cm.
Includes bibliographical references {p. ) .
ISBN
1-57808-142-4
1. Biogenic amines. 2. Acetylcholine. 3. Plant cells and
tissues. 4. Plant physiology. 5. Neurotrasmitters. I. Title.
QK898.B56 R6713 2001
572'. 5482--dc21
2001020173
All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored
in a retrieval system, or transmitted in any form or by any means, elec-
tronic, mechanical, photocopying
or otherwise, without the prior permis-
sion from the publisher. The request to produce certain material should
include a statement of the purpose and extent of the reproduction.
Published by Science Publishers Inc., Enfield, NH, USA
ISBN 13: 978-1-57808-142-4 (hbk)

9. Pref
ace
The neutrotransmitters acetylcholine and biogenic amines dopamine,
noradrenaline, serotonin, and histamine are present not only in ani­
mals, but also in plants. What are the functions of these compounds
in plant organisms? How many plant reactions are sensitive to
neurotransmitters? What is their significance in the field of medi­
cine? This book is a first attempt to answer these questions.
The synthesis, content, and role of acetylcholine, catecholamines,
serotonin, and histamine in plants have been reviewed in this work
on the basis of world literature and the author's data. The papers
describe participation of the components of animal cholinergic and
aminergic regulatory systems in the functioning of many plant proc­
esses within and outside the cell: from changes in ion permeability
of membranes, energetics, and metabolism to complex processes
such as a fertilization, motility and finally germination, growth, and
morphogenesis. In plants, enzymes of the neurotransmitters' syn­
thesis and catabolism are present as well as some functional
analogs of cholino- and aminoreceptors.
In plants, neurotransmitters serve as chemical signallers, trigger
seed and pollen germination, regulate ion permeability, energetics,
metabolism, and movements (of roots, leaves, and stomata cells),
protect against stresses, and participate in intercellular and intracellular
relations. The stimulatory effects of some neurotransmitters on plant
growth reactions may be commercially useful both in laboratories
and in agriculture. Medicinal plants enriched in some neuromediators
could be used in pharmacology and medicine as alternatives to
purified chemical drugs.
An evolutionary approach to the role of neurotransmitters re­
veals the presence of the compounds at all steps of evolutionary
development, from unicellular organisms to highly organized ani­
mals. This shows that non-synaptic functions of substances have
arisen earlier than synaptic functions in animals with developed
nervous system, and so may play a universal role as elementary
molecular agents of irritation in any living cell.

11. Cont
ents
Preface iii
Introduction 1
1. Neuromediators, Their Synthesis and Metabolism 4
1.1. Acetylcholine 4
1.1.1. Occurrence of Acetylcholine in Plants 4
1.1.2. Metabolism of Acetylcholine 13
1.1.3. Effect of External Factors on Metabolism of
Acetylcholine 17
1.2. Catecholamines 20
1.2.1 Occurrence in Plants 20
1.2.2. Metabolism in Plants 25
1.3. Serotonin 34
1.3.1. Occurrence in Plants 34
1.3.2. Metabolism in Plants 39
1.4. Histamine 43
1.4.1. Occurrence in Plants 43
1.4.2. Metabolism in Plants 48
2. Response of Plants to Acetylcholine and Biogenic Amines 52
2.1. Growth, development and movements of plants 52
2.1.1. Growth 52
2.1.2. Germination of Seeds, Pollen, and Spores 54
2.1.3. Development of Plants 56
2.1.4. Influence of Environmental Factors on
the Activity of Neurotransmitters 57
2.1.5. Mechanism of Action on Growth and Development 58
2.1.6. Movements and Motility Reactions of Plants 60
2.2. Membrane Processes 63
2.2.1. Ion Permeability and Membrane Potential of
Whole Cells 63
2.2.2. Ion Permeability and Membrane Potential of
Organelles 67

12. vi St
ructure of Silk Yarn
2.3. Energetic and Metabolic Reactions 69
2.3.1. Electron Transport and Coupled Phosphorylation 70
2.3.2. Redox Reactions 71
2.3.3. Fluorescence of Individual Cellular Components
and Intact Cells 76
2.3.4. Effects on Metabolic Processes 80
3. The Regulatory Systems with Participation of Neuromediators 82
3.1. Cholinergic System of Regulation 84
3.1.1. Cholinoreception 85
3.1.1.1. Main Features of Cholinoreception 85
3.1.1.2. Cholinoreception in Plants 88
3.1.2. Choline Acetyltransferase 98
3.1.3. Cholinesterase 99
3.1.3.1. Main Characteristics of Animal
Cholinesterases 99
3.1.3.2. Occurrence of Cholinesterase
Activity in Plants 100
3.1.3.3. Kinetic Parameters of Cholinesterases
Found in Plant Extracts 115
3.1.3.4. Localization of Cholinesterase in Plant Cells 120
3.1.3.5. Isolation and Purification of Cholinesterases 126
3.1.3.6. Regulation of Cholinesterase Activity 139
3.1.3.7. Effects of Pesticides and Growth Regulators
with Anticholinesterase Activity on Plant
Reactions 146
3.1.3.8. Special Roles of Cholinesterases 147
3.2. Other Regulatory Systems (Adrenergic, Dopaminergic,
Serotoninergic, Histaminergic) 150
3.2.1. Reception of Catecholamines, Serotonin and
Histamine 150
3.2.1.1. Main Features of Aminoreception 150
3.2.1.2. Aminoreception in Plants 152
3.2.2. Enzymes Participating in Biosynthesis of
Biogenic Amines 159
3.2.3. Enzymes Participating in Catabolism of
Biogenic Amines 164
3.3. Systems of Secondary Messengers Coupling with
Receptors 168
4. Physiological Role of Neuromediators in Plants 178
4.1. Mediatory Function 179
4.1.1. Intracellular and Intercellular Chemical
Signaling in Plants 183

13. Conte
nts vii
4.1.2. Electric Potentials in Plants and Possible
Role of Neuromediators 187
4.1.3. Neuromediators as Possible Triggers of Secondary
Messenger Systems 191
4.2. Non-mediatory Functions 192
4.2.1. Mediators as Regulators of Energetic and
Metabolic Processes 194
4.2.2. Role of Neuro Mediators in Growth and
Morphogenetic Reactions 196
4.2.3. Protective Role of Neuro Mediators 197
4.3. Evolution of Regulatory System with Participation of
Neuromediators 199
4.4. Perspectives in Practical Use of Neurotransmitters
in Plants 205
4.4.1. Medicine and Pharmacology 205
4.4.2. Agriculture and Protection of the Environment 205
Conclusion 207
Appendix: 1. Pharmacological Effects of Neurotransmitters 211
Lists of some pharmacologically important plants,
containing neuromediators and their derivatives
Appendix: 2. Methods for Plants Assays 215
Bibliography 221
Subject Index 257
Latin Index 276

15. Intr
oduction
The problem of information transmission within and between living cells
is as significant as the problem of genetic code because it is a major
aspect of irritability, one of the important features of life. Just as genetic
code has a common basis in all living organisms in the form of the se­
quence and combination of several purine and pyrimidine bases, the
mechanism of irritability appears to have a common basis in the form of
chemical signals, that are uniform for every cell.
In the 19th century, the animal physiologist Claude Bernard, when
considering irritability (excitability) as one of the main characteristics of
all living things, predicted the occurrence of common mechanisms of
perception and fast reaction of organisms to external factors. In his book
(Bernard, 1878), he has written that there exists common basis of excita­
tion in all living organisms. He reached this conclusion after experiments
on the rapid closing of mechanically irritated Mimosa leaves. He
demonstrated that anaesthetics block the conducting of excitation im­
pulses in plants, as also observed in animals. However, the molecular
mechanism of excitability, including the perception of external stimulus,
transmission of information about this stimulus, and responses, were
studied only in the 20th century. Electric events in the form of changes of
electric potential have been demonstrated to be the basis of the impulse
spreading in both animals and plants. Moreover, Jagadish Chandra Bose
(1926) proposed even the existence of the nervous mechanisms in plants.
Further investigations were motivated by the search for anaesthetics
and sedative drugs. Investigation of the mechanisms by which excitation
is transmitted from cell to cell in animals having a nervous system led to
the discovery of the low-molecular chemical transmitters (mediators)
cholinic ester acetylcholine, the biogenic amines dopamine, noradrenaline,
adrenaline, serotonin, histamine, and other compounds at the beginning
of the 20th century. In the nerve cell, these compounds are stored in
special secretory vesicles and on irritation are liberated in a narrow space
(1 nm) between contacting cells: the synaptic chink or synapse. The free

16. 2 Neu
rotransmitters in Plant Life
mediator binds with proteins-receptors of the neighbouring cell, that
results in opening of ion channels in the plasmatic membrane. The ions
move according to their concentration gradient, and the cellular electric
potential changes. Thus, chemical information is transformed into electric
impulse. The interaction of mediator with receptor can also occur through
other mechanisms, by triggering of systems of intracellular secondary
messengers that regulate the activity of enzymes in cells.
Besides specialized mediator function in organisms having nervous
systems, acetylcholine and biogenic amines also play other roles. The
evolutionary animal physiologist Koshtoyantz (1963) hypothesized that
physiological and biochemical regulatory processes are similar in all ani­
mals, from unicellular and primitive multicellular to higher vertebrates.
This hypothesis was experimentally confirmed in the work of G.A.
Buznikov and coworkers at the Koltsov Institute of Developmental Biolo­
gy of the Russian Academy of Sciences. They showed that mediators are
synthesized and function as regulators in development of embryos and
organisms lacking a nervous system (Buznikov, 1967, 1987, 1989, 1990;
Buznikov and Turpaev, 1988). The common biological role of substances
that are chemical transmitters of excitation in higher animals became
evident after the discovery of acetylcholine and biogenic amines in plants.
Since the discovery of acetylcholine in plants (Ewins, 1914; Boruttau and
Cappenberg, 1921; Emmelin and Feldberg, 1947), dopamine, noradrenaline
(Buelow and Gisvold, 1944; Waalkes et al., 1958; Udenfriend et ah, 1959),
adrenaline (Askar et al., 1972), serotonin (Bowden et al., 1954; Collier and
Chesher, 1956), and histamine (Barger and Dale, 1910; Kutcher, 1910;
Kandle, 1916; Werle and Raub, 1948; Werle and Roewer, 1950), the general
biological significance of these compounds has become evident. It should
be noted that acetylcholine (Ewins, 1914) and histamine (Barger and Dale,
1910; Kutcher, 1910) were first found in ergot fungi and then in animals
(Loewi, 1937).
In the 1970s, the role of acetylcholine in plants was studied systemati­
cally in laboratories in the United States (Jaffe, Fluck and Riov), Germany
(Hartmann), India (Gupta and Kasturi), Japan (Oata and Hoshino), and
elsewhere. In the beginning more attention was paid to the compound in
connection with its possible regulation of growth and development.
Later the focus was on methodically finding and identifying acetylcho­
line and enzymes of its synthesis and hydrolysis. Besides the above-
mentioned authors, a fundamental contribution to this line of study has
been made by researchers in the laboratories of Kutacek and Vackova
(Chechoslovakia), Smallman (Great Britain), Kopsewicz, Tretyn and
Bednarska (Poland), Kendrick (the Netherlands), Momonoki and
Momonoki (Japan), and Madhavan (USA). The role of biogenic amines
has been studied less than that of acetylcholine. A few reviews have been

17. Intro
duction 3
devoted to neurotransmitters in plants that summarize the data on
acetylcholine (Fluck and Jaffe, 1974a, 1976; Roshchina and Mukhin, 1986;
Tretyn and Kwiatkowska, 1987; Hartmann and Gupta, 1989; Tretyn and
Kendrick, 1991). Some data on the identification of histamine and
catecholamines were reported in reviews devoted to plant amines (Smith,
1977, 1980, 1981), serotonin (Grosse, 1982), and specially catecholamines
and serotonin (Roshchina, 1991b). Hence there is the need for a mono­
graph that reviews the data of mediators in plants. The Russian edition
of this book by V.V. Roshchina, Biomediators in Plants. Acetylcholine and
Biogenic Amines, was published in Pushshino by the Biological Center of
USSR in 1991 (Roshchina, 1991a). This revised edition in English takes
into account new data and concepts that were developed later.
The author faced some difficulties with respect to terminology. The
term "neuromediator" is used only for animals with a nervous system,
whereas the mediatory function of acetylcholine and biogenic amines in
plants was only supposed. The term "regulator" is wide and is not limited
to the group of substances considered in this book. Taking into account
all of this, author believes it possible to use also the relative term
"m ediator" or "biom ediator", pointing to the common biological
significance of the components studied and their possible role as signaling
substances and mediators. However, our experience shows that the term
"neurotransmitters" or "neuromediators" is more understood by a wider
audience of both animal and plant physiologists.
Another difficulty was the need to use analogies based on concepts
that refer to animal tissue, mainly synaptic contacts between nervous
cells, whereas plants lack similar structures: at present their existence is
only supposed. Perhaps the similarity in the mechanism of neurotrans­
mitter or neuromediator action can be manifested only at membranous
and molecular levels. In this monograph, experimental data about
mediators in plants have been summarized and their probable interpre­
tation is given.

18. Neur
omediators, Their Synthesis
and Metabolism
1.1. ACETYLCHOLINE
1.1.1. Occurrence of Acetylcholine in Plants
Acetylcholine was first discovered, extracted, isolated, and identified by
Ewins (1914) in preparations of ergot spur fungus C laviers purpurea.
Other investigators were unable to reproduce his results and interpreted
them as arising from bacterial confirmation.
A reawakening of interest in acetylcholine contained in the plant cell
was noted in 1947 when Emmelin and Feldberg (Emmelin and Feldberg,
1947) found this substance in stinging trichomes and leaves of common
nettle by biological method, based on muscle contraction. Acetylcholine
was then investigated in many plants by the methods of biotests (Ladeira
et al., 1982a), paper and thin-layer chromatography, electrophoresis
(Hartmann, 1971), gas-liquid chromatography (Hartmann and Kilbinger,
1974a) and its combination with mass-spectroscopy (Miura and Shih,
1984a; Tretyn et al., 1987a) as well as nuclear magnetic resonance (NMR)
spectroscopy (Tretyn et al., 1987a). This compound was identified in the
composition of conserved cabbage and silage (Keil and Portner, 1934,
1935; Marquardt and Spitznagel, 1959), as well as in bacteria that were
able to accumulate a large amount of acetylcholine (Stephenson and
Rowatt, 1947; Rowatt, 1948; Girvin and Stevenson, 1954; Marquardt and
Falk, 1957; Marquardt and Spitznagel, 1959). Since the quantity of acetyl­
choline in bacteria inducing the fermentation can be higher than the level
of this compound in plant tissues, its non-bacterial origin had to be proved.
The identification and the quantitative determination of the substance
was done by various methods, biological, chemical, chromatographic,
electrophoretic, and biochemical (Whittaker, 1963). Initially, the biologi­
cal method was used: nerve-muscle preparations of frog (Emmelin and
Feldberg, 1947) or muscle of leech (Ladeira et al., 1982a) served as biotest
on acetylcholine.

19. Neuro
mediators, Their Synthesis and Metabolism 5
However, the use of plant extracts in which, besides acetylcholine,
there are other biologically active substances, including mediators seroto­
nin and histamine, made the quantitative determination difficult owing
to the superposition or imitation of effects of various compounds. The
detection of acetylcholine in most biotests was possible only with the
addition of physostigmine, known inhibitor of animal cholinesterases. In
the opposite case enzymic hydrolysis of cholinic esters took place, and
the concentration of acetylcholine decreased sharply. Other factors also
influence the synthesis of acetylcholine. Its amount decreased with in­
creased heat or at pH 10. To get around the shortcomings of the biologi­
cal method, the compound was purified by paper and thin-layer chroma­
tography as well as electrophoresis (Hartmann, 1971) and, following iden­
tification, markers and reagents were used on functional groups. Gas and
gas-liquid chromatography were also used (Hartmann and Kilbinger,
1974a, b). These methods were less sensitive to acetylcholine, which was
determined only in concentrations of lO^-lO-10 M. On the contrary, biotests
react on 10-13-1CT14 M of this compound (Fluck and Jaffe, 1976).
During the 1980s, gas and gas-liquid chromatography were combined
with identification by mass-spectroscopy (Miura and Shih, 1984a, b; Tretyn
et al., 1987a) and NMR-spectroscopy (Tretyn et a l, 1987a). Detailed analy­
sis, using a combination of gas chromatography and NMR-spectroscopy,
was done on plant parts by Tretyn with coworkers (1987a). The amount
of acetylcholine in organs and tissues varies significantly from species to
species (Table 1). Acetylcholine was found in 65 species of 33 families of
multicellular plants and in blue-green bacterium Oscillatoria (Smallman
and Maneckjee, 1981). Analysis of the table shows that this cholinic ester
is present in 3 species of fungi of the families Agaricaceae and
Hypocreaceae, in one species of moss of the family Funariaceae, and one
species of gymnosperm plants of the family Pinaceae. Other acetylcho­
line-containing species are represented by angiosperms from 27 families.
The acetylcholine content depends often on the plant species.
Acetylcholine is particularly abundant in secretory cells of common
nettle stinging hairs, where its concentration reaches 10"1 M or 120-180
nmol g"1 of fresh mass. Together with histamine contained in the secretion,
acetylcholine may provoke a pain response and formation of blisters
when the plant comes in contact with human skin (Emmelin and Feldberg,
1947). Strong bums are induced by stinging hairs of Australian species
Laportea moroides (Webb, 1948; Robertson and M acfarlane, 1957;
Macfarlane, 1963; Chew, 1965; Oelrich and Robertson, 1970), a poisonous
plant of Queensland, because of its pungent and pain-inducing substance
(Webb, 1948). As early as in the 19th century, bums provoked by this
plant were reported

20. 6 Neu
rotransmitters in Plant Life
Table 1. Plant families and species in which acetylcholine is found
Family and species Part of plant and amount
of acetylcholine (nmoles
g_1 of fresh or *dry mass
in parentheses, followed
by pg g_1 of fresh mass)
Reference
PLANTS
Alangiaceae leaves (ND) Dasgupta, 1966
Altingiaceae leaves (0.36) 0.058 Miura and Shih, 1984a
Liquidambar sly raeijtua Li.
Amaranthaceae stems, shoots (3.1) 0.51
Amaranthus caudatus L.
Anacardiaceae leaves (0.78) 0.13
Hartmann and Kilbinger,
1974b
Miura and Shih, 1984a
L\nus copauina L.
Apocynaceae leaves, seeds, roots (ND)Tanada, 1972
/im S u n iu unvusnjullu ivlicnx.
Aquifoliaceae leaves (0.14) 0.023 Miura and Shih, 1984a
ilex opaca /\ii.
Asteraceae (Compositae) stems, shoots (7.9) 1.29
Helianthus annuus L. roots (3.5) 0.57
Porophyllum lanceolatum leaves (100) 16.32
DP
Hartmann and Kilbinger,
1974b
Horton and Felippe, 1973
Porophyllum lanceolatum leaves (1.31-19.0) 0.21-3.1
Porophyllum lanceolatum stems (2.4-1.02) 0.39-0.47
Porophyllum lanceolatum roots (0.91-4.5) 0.15-0.73
Taraxacum officinale L. pollen (ND)
Xanthium strumarium L. roots (1.3-10.2) 0.21-1.66
leaves (1.32-6.0) 0.22-0.98
stems (4.5-12.0) 0.73-2.0
Betulaceae
Ladeira et al., 1982b
Ladeira et al., 1982b
Ladeira et al., 1982b
Marquart and Vogg, 1952
Ladeira et al., 1982b
Betula pendula Roth. leaves (11.4) 1.9 Miura and Shih, 1984a
Caprifoliaceae
Lonicera japonica Thunb leaves (0.93) 0.14
Viburnum dilatatum leaves (0.28) 0.046
Thunb
Miura and Shih, 1984a
Miura and Shih, 1984a
Chenopodiaceae
Spinacia oleracea L. leaves (ND)
shoots (6.8) 1.13
Convolvulaceae leaves (ND), stems (14) 2 28
Ipomaea abutiloides flowers (ND), seeds (85)
(Carnea) 13.87
Pharbitis nil L. seedlings (11, 7-109)
1,5-15
Cruciferae (Brassicaceae) above-ground parts (ND)
Brassica campestris
var. napobrassica L.
Fielder et al., 1953
Miura and Shih, 1984a
Villalobos et al., 1974
Tretyn et al., 1997
Holtz and Janisch, 1937
(Contd.)

21. Neuro
mediators, Their Synthesis and Metabolism 7
Table 1. (Contd.)
Family and species Part of plant and amount Reference
of acetylcholine (nmoles
g-1 of fresh or *dry mass
in parentheses, followed
by pg g-1 of fresh mass)
B. olemcea var. above-ground parts (ND)Holtz and Janisch, 1937
gongylodes L.
Capsella bursa pastoris L. above-ground parts (ND) Boruttau and Cappenberg,
1921
Raphanas sativus L. leaves (*112-329) Momonoki and
18.28-53.68 Momonoki,
petioles (*237-545)
38.67-88.92
roots (*327-510)
53.36-83.22
1991
Sinapis alba L. stems (1.8) 0.29 Hartmann and Kilbinger,
1974b
Sinapis alba L.
Cucurbitaceae
leaves (3.1-5.0) 0.51-0.82Ladeira et al., 1982b
Cucumis anguria L. above-ground parts (2.6)0.42 Ladeira et ah, 1982a
C. sativus L. leaves (ND) Holtz and Janisch, 1937
C. sativus L. leaves (*31-332) Momonoki and
5.06-54.17
stems (*476-2991)
77.67-488.04
roots (*62-247)
10.12-40.3
nodes (*12-284)
1.96-46.34
Momonoki, 1991
Cucurbita pepo L. stems (10.5) 1.71 Hartmann and Kilbinger,
roots (3.3) 0.54 1974b
Euphorbiaceae
Cnidoscolus texanus stinging trichomes (ND) Lookado and Pollard, 1991
(Muell. Arg)
Codiaeum variegatum (L.)
Blume
leaves (20.6) 3.36 Miura and Shih, 1984a
Fabaceae (Leguminosae)
Phaseolus aureus Roxb. leaves (0.32) 0.052 Jaffe, 1970
Phaseolus aureus Roxb. leaves (17.7) 2.89 Miura and Shih, 1984a
Phaseolus aureus Roxb. leaves (0.015-50) 0.002-3.16 Roshchina, 1991a
Phaseolus aureus Roxb. roots (036-0.72) 0.059-0.12Jaffe, 1970
P. vulgaris L. leaves (2.0) 0.326 Hartmann and
stems (7.4) 1.21; Kilbinger, 1974b
Pisum sativum L. roots (0.4) 0.07 Roshchina and Mukhin,
leaves (2.2) 0.36 1985a
(Contd.)

22. 8 Neur
otransmitters in Plant Life
Table 1. (Contd.)
Family and species Part of plant and amount
of acetylcholine (nmoles
g-1 of fresh or *dry mass
in parentheses, followed
by p g g"1 of fresh mass)
Reference
Pisnm sativum L. stems (8.2) 1.34 Hartmann and Kilbinger,
roots (1.4) 0.23 1974b
Pisum sativum L. roots (17) 2.77 Kasturi and Vasantharajan,
1976
Robinia pseudoacacia L. leaves (traces) Roshchina, 1991a
Trifolium sp. L. pollen (ND) Marquart and Vogg, 1952
Viciafaba L. pollen (ND) Marquart and Vogg, 1952
Vigna sesquipedalis (L.) etiolated seedlings (ND),Hoshino, 1983
Fruw seeds (ND)
Vigna unguiculata (L.) leaves (*43-103) Momonoki and Momonoki,
Walp
Funariaceae
7.02-16.81
stems (*67-132) 10.93-
21.54
roots (*16-44) 2.61-
7.18
primary pulvini
(*11-390) 1.80-63.64
secondary pulvini
(*63-125) 10.28-20.40
1991
Funaria hygrometrica callus (0.11-124.12) Hartmann, 1971;
Hedw. x Physcomitrium0.018-20.25 Hartmann and
piriforme
Brid. (hybrid)
Gramineae
Kilbinger, 1974a
Avenafatua L. seeds and seedlings (ND)Tretyn et ah, 1985
A. sativa L. green seedlings (10) 1.63Tretyn and Tretyn, 1988a,
1990
Stipa tenacissima Linne.leaves (34) 5.55 Antweiler and Pallade, 1972
Triticum vulgare L. seeds, seedlings (ND) Tretyn et al., 1985
Zea mays L.
Lemnaceae
leaves (6.0) 0.98 Roshchina, 1991a
Lemna gibba (G3) L.
Loranthaceae
coleoptiles (ND) Hoshino and Oata, 1978
Viscum album L.
Mimosaceae
shoots (ND) Winterfeld (cited in Fluck
and Jaffe, 1976);
Krzaczek, 1977
Volinskii et al., 1983
Albizzia julibrissin Durazz,. leaves (ND)
seeds (ND)
Satter et a l, 1972
(Contd.)

23. Neuro
mediators, Their Synthesis and Metabolism 9
Table 1. (Contd.)
Family and species Part of plant and amount
of acetylcholine (nmoles
g_1 of fresh or *dry mass
in parentheses, followed
by pg g-1 of fresh mass)
Reference
Macroptilium atropur- leaves ("21-75) 3.43-12.24Momonoki and
pureum (DC) Urban
Moraceae
petioles ("23-89)
3.75-14.52
primary pulvini ("41-70)
6.69-11.42
secondary pulvini
("35-164) 5.71-26.76
stems ("30-92) 4.90-15.01
roots ("15-20) 2.45-3.26
Momonoki, 1992
Artocarpus champeden seeds, leaves; stems
Merr. (20) 3.26 Lin, 1955
A. integra Merr. seeds, leaves (55-3800),
8.97-620.05
Lin, 1955; 1957
A. integra Merr.
Pinaceae
seeds, latex (ND) Vogel et al., 1964
Pinus sylvestris L.
Plantaginaceae
above-ground shoots (ND) Kopcewicz et al., 1977
Plantago lanceolata L. seeds, seedlings (ND) Tretyn et al., 1985
P. rugelli Decne.
Polygonaceae
leaves (1.65) 0.27 Miura and Shih, 1984a
Rumex obtusifolius L. leaves (2.8) 0.46, Ladeira et al., 1982a;
Populaceae
seeds, seedlings (ND) Tretyn et al., 1985
Populus grandidentata
Michx.
Rosaceae
leaves (13.7) 2.24 Miura and Shih, 1984a
Crataegus oxyacantha L.leaves, flowers, fruits
(100-1000) 16.32-163.17
Fielder et al., 1953
Primus serotina Ehrh.
Salicaceae
leaves (1.72) 0.28 Miura and Shih, 1984a
Salix caprea L.
Scrophulariaceae
pollen (ND) Marquardt and Vogg, 1952
Digitalis ferruginea L. leaves (220) 35.90 Tulus et al., 1961
D. lanata L. (Ehr.) leaves (ND) Neuwald, 1952
D. lanata L. (Ehr.) leaves (0.175) 0.028 Chkhve Tkhesop, 1987
D. purpurea L.
Smilacaceae
leaves (ND) Chkhve Tkhesop, 1987
Smilax hispida Muhl.
Solanaceae
leaves (0.78) 0.13 Miura and Shih, 1984a
Solanum ambrosiacum L. fruits (360) 3.76 Fonteles et al., 1993
S. tuberosum L. tubers (ND) Marquardt et al., 1952
S. nigrum L. fruits (ND) de Melo et al. 1978
(Contd.)

24. 10 Neu
rotransmitters in Plant Life
Table 1. (Contd.)
Family and species Part of plant and amountReference
of acetylcholine (nmoles
g-1 of fresh or *dry mass
in parentheses, followed
by pg g_1 of fresh mass)
Umbelliferae
Daucus carota var.
sativa L.
leaves (ND) Holtz and Janisch, 1937
Carum copticum Benth.above-ground shoots (ND) Devasankaraiah et al., 1974
Urticaceae
Girardinia heterophylla
Gandich (Decne)
leaves (273) 44.55 Saxena et al., 1966
Laportea moroides Wedd.leaves 0.011-0.029 Robertson and Macfarlane,
stinging hairs (0.07-
0.175 per hair)
1957
Urtica dioica L. leaves, hairs, Emmelin and Feldberg,
stems, roots (ND) 1949;
Collier and Chesher, 1956
U. parviflora Roxb. leaves, hairs (ND) Saxena et al., 1965
U. urens L. leaves, hairs, stems, Emmelin and Feldberg,
roots (120-180)19.58-29.37 1947
FUNGI
Agaricaceae
Agaricus campestris
(Psalliota campestris)
(Fr.) Quel
mycelium (ND) Heirman, 1939
Lactarius blennius Fr.
Hypocreaceae
mycelium (ND) Oury and Bacq, 1938
(Ascomycetes)
Claviceps purpurea mycelium (ND) Ewins, 1914
Talasne.
ANIMALS
Rattus sp. brain (0.564-5640) Michelson and Zeimal, 1973
Rattus sp. skeleton muscle
(0.326-65200)
Lysov, 1982
Apis sp. stinging cell (48.9) Prosser, 1986
ND: There are no quantitative data
to be the cause of serious diseases of horses and workers engaged in
railway building. Some other species of Laportea growing in New Guinea
have effects so serious as to cause death. Australian aborigines used
above-ground sprouts and fruits of this plant as a topical drug against
rheumatism. The substance inducing a pain response may retain activity
for 40 years when in dry plant material (Shaw et al., 1955), as cited from
Robertson and Macfarlane, 1957). The chemical composition of the secre-

25. Neuro
mediators, Their Synthesis and Metabolism 11
tion was studied by Rechter (1949 as cited from Robertson and Macfarlane,
1957). The secretion of stinging hairs was found to contain 0.01-0.025 |ig
of acetylcholine, 0.025-0.05 |ig of histamine, and 0.001 ug of serotonin per
hair (Robertson and Macfarlane, 1957).
A high concentration of acetylcholine was noted in breadfruit tree
Artocarpus integra (Lin, 1955). It is unevenly distributed throughout the
plant. In the stems, the concentration of the choline ester is low, about 55
nmole g-1 fresh weight. Leaf veins and seeds contain about 30-700 times
more acetylcholine than the stems. It is noteworthy that acetylcholinest­
erase activity was not registered in tissues of breadfruit tree. This may
account for the high concentration of acetylcholine in this plant (Lin,
1955). However, another species, Artocarpus champeden, contains relative­
ly little cholinic ester in seeds (20 nmole g_1 fresh weight) and in leaves
and stems.
Acetylcholine is often found in stinging hairs and nettles or princkles.
Nettles are usually plants having stinging hairs. They are found mainly
in four fam ilies: U rticaceae, Euphorbiaceae, Loasaceae, and
Hydrophyllaceae. The nettle plant Cnidoscolus texanus (Muell. Arg) Small,
belonging to family Euphorbiaceae and grown in the southwestern Unit­
ed States and Mexico, contains acetylcholine, histamine, and serotonin
(Lookado and Pollard, 1991) in stinging trichomes. About 46 nmoles ACh
g_1 of dry weight is found in the secondary pulvinus of Macroptilium
atropurpureum cv. Siratro (Momonoki and Momonoki, 1992). Gas-liquid
chromatography was used to study the changes in concentrations of ace­
tylcholine in leaves of yard-long bean, cucumber, radish treated by heat
shock and untreated radish. Under heat shock the amount of acetylcho­
line is 2-10 times higher in stems, leaves, nodes, and roots than in the
plant grown in temperate zone without heating (Momonoki and
Momonoki, 1991). In the work of Momonoki and Momonoki (1992), the
changes in acetylcholine content in plant tissues of M acroptilium
atropurpureum cv. Siratro following leaf wilt and leaf recovery after heat
stress on detached and heat-stressed leaves to which the primary pulvi­
nus was still attached were determined. The content of acetylcholine in
the primary and secondary pulvini also changed dramatically within 3
min. after heat stress. The changes of acetylcholine content in plant tis­
sues were then found to be correlated with leaf drop and leaf recovery.
Acetylcholine is also found in reproductive cells such as pollen of willow
Salix caprea, Taraxacum officinale, Trifolium sp., Vida faba (Marquardt and
Vogg, 1952) and in bee honey, which also contains pollen (Crane, 1955).
The amount of acetylcholine in honey was near 2.5 mg per kg, and de­
creases through the third year to 75% approximately (Goldschmidt and
Burkert, 1955).

26. Discovering Diverse Content Through
Random Scribd Documents

27. VIII
Kyllähän maantie kulkijansa elättää.
Niku ei ole pantannut liivejänsä eikä myöskään kelloansa, ja pari
kolme yötä hän on viettänyt heinäladoissa. Aivan viime hetkillä tuli
hän muistaneeksi, että maillahan lienevät heinähommat parhaillaan
käynnissä ja niiden jälkeen alkaa elonleikkuu. Hän on laitoksella
niihin puuhiin jonkun verran tottunut, ja ilman sitäkin: kylläpä työ
tekijänsä neuvoo.Ei muuta kuin painu taipaleelle. Siinä ei paljoa
tarvita, ei juurimuuta kuin jalat allansa.
Ja maantie on pitkä ja loputon, mutta, niinkuin sanottu, se elättää
kulkijaimensa. Mutta Nikulla ei alussa ole onnea. Hän saa tunniksitai
pariksi, joskus puoleksi päiväksikin, tilapäistä työtä, koska talojen
väet ovat niityillä. Siitä heruu aina ruoka-ateria ja joku markka
rahaakin, mutta siihen se sitten aina kerraksi loppuukin ja uusi
vaellus on edessä.
"Mahtaisikohan tuon näköisestä miehestä oikein heinämieheksi
ollakaan", arvelivat isäntämiehet puoleksi hymyillen, puoleksi
arvostelevasti. Niku noituu itseksensä. Hän on pitkä ja hoikka ja
tietää, että hän ehkä näyttää hyvinkin heikolta, mutta tietää myöskin,

28. että hänessä on voimaa yhtä paljon kuin kenessä muussa tahansa.
"Saisiko talossa yösijaa?" tiedustelee hän. "Eipä taida, kun
muutenkin on liikaa väkeä paikattäynnä."
Rengit muhoilevat tyytyväisinä, kylläisinä ja hiukan pilkallisina,
röyhtäisevät ruuan päälle ja panevat tupakaksi, mutta piikatytöt ja
naisväki ylimalkaan luovat häneen ihastuneita ja myötätuntoisia
katseita. Niku menee ovea kohden. "Minne se sälli nyt?" kysyvät
miehet. "Eteenpäin vaan", vastaa hän huolettomasti. "Ja terve
sitten."
Eivätkä häntä oikeastaan liikutakaan tupien penkit, kirppuiset
lattiat tai muut sellaiset tilapäiset yöpaikat. Kellahtaa lähimpään
latoon äskettäin niitetyille heinille, katselee aikansa tummenevaa
taivasta ja nukahtaa sitten herätäkseen aamuauringon paisteeseen
ja jatkaakseen matkaansa uusin toivein ja joskus uusin
suunnitelminkin.
Kerran hän joutuu tansseihin, joita pidetään muutaman riihen
katoksen alla. Aikansa hän, maantieltä tullut, seisoo syrjässä ja
katselee. Mutta tanssin ja rytmin henki tarttuu häneen. Koskaan hän
ei oletanssinut, vaan äkkiä hänestä tuntuu kuin hän sen taidon
muutenkin osaisi, kuin olisi se hänessä myötäsyntyistä, oleellista,
niinkuin puhelahja tai lauluääni. Ei muuta kuin mennä mukaan vaan.
Ja senenempää ajattelematta ottaa hän lähimmän tytön ja vie hänet
tanssiin.
Vasta keskipermannolla ollessaan hän häkeltyy, mutta jalat alkavat
totella kuin itsestään, ja hän huumaantuu ja hurmaantuu yhä
enemmän. Näin sitä mennään, palkit jymisevät ja läheinen metsä
tuoksuu. Tämä onelämää. Seuraa toinen tyttö ja seuraa kolmaskin,
— näinkö helposti sekäykin.

29. Mutta muut tanssivieraat alkavat häntä katsella: mikä kulkurisälli
seon, joka noin vain maantietä ohikulkiessaan työntyy tänne ja
alkaa kuljetella heidän tyttöjään. Asiaan kuuluu, että sille on
annettavaselkään.
Niku ei vaan huomaa mitään. Hän menee kuin lemmessä, kun on
menon alkuun päässyt. Vasta kun tulee väliaika ja hän pyyhkii hikeä
otsaltaan, hän huomaa, että jotakin on tekeillä.
"Mitä te minusta tahdotte?" kysyy hän.
"Mitä sinulla on täällä tekemistä?" kysyy joku paikkakunnan mies
takaisin.
"Samaa kuin teillä muillakin, — tanssin."
"Niin, mutta etkö sinä ymmärrä, ettei tämä ole mikään
kulkurisällienkestikievari."
"Jaa että kuinka?"
Miehet katsovat häneen kuin tappelunhaluiset kukot.
"Kyllä se on terveellisintä, että alat korjailla luusi täältä."
Tällä kertaa Niku ei viitsi ruveta laskelmoimaan eikä
arvostelemaan, minkälaiset mahdollisuudet hänellä olisi tappelussa,
eipä edes puolustamaan kunniaansa. Illan tunnelma on hänet
yllättänyt, tehnyt samalla kertaa alakuloiseksi ja toivovaksi. Kyllä hän
uskaltaisi ylivoimankin uhalla, muttei tappelusta nyt ole — tällä
kertaa.

30. "No hyvästi sitten ja kiitoksia", sanoo hän ja peräytyy hiljakseen
maantielle.
Miehet vilkuilevat toisiaan melkein hämmästyneinä. Näinkö vähällä
siitä pääsikin, saamatta näyttää urhoollisuuttaan ja voimiaan. Tilanne
jäi auttamattomasti hiukan noloksi, eikä äskeinen tanssitunnelma
enääottanut palatakseen.
* * * * *
Vasta pitkän matkaa kuljettuaan Niku äkämystyy. Olisi niille
sittenkin saanut näyttää, olisi, vaikka heitä liekin ollut kymmenen
yhtä vastaan. Tytötkin siellä nyt sanovat toisilleen, että oli siinäkin
nahjusta kerrakseen. Ja pelkuria. Eihän se miestä olisi pahentanut,
vaikkakymmentä vastaan olisikin jäänyt alakynteen.
Hän katkaisee jo itselleen aidanseipään ja kävelee jonkun matkaa
sinnepäin, mistä on tullutkin, mutta heittää äkkiä seipään
maantienojaan ja kääntyy jatkamaan matkaansa. Mahtaisiko koko
tappelusta enää tulla muuta kuin meteli. Tappelun, oikean miesten
tappelun, olisi pitänyt tapahtua silloin heti paikalla.
* * * * *
Päivät kuluvat ja Niku jatkaa matkaansa kuten ennenkin. Seudut
eivät ole aikaisemminkaan olleet hänelle tunnetut kuin juuri ja juuri
nimeltä, nyt ne käyvät yhäkin tuntemattomammiksi. Ei hänellä
myöskään ole mitään määrättyä matkan suuntaa, hän kulkee vain
sattumoisin, onnenkaupalla, ja poikkeaa minne sattuu.
Eräänä ehtoopäivänä hän poikkeaa muutamaan ränstyneeseen ja
kallellaan olevaan tönöön, joka kai kerran maailmassa oli ollut

31. punainenkin, muttanyt kaikkien taivaan tuulten purema.
"Iltaa!"
Vanha horiseva eukko nyökyttelee siinä itseään ikkunan luona ja
villakori on hänen edessään lattialla.
"Iltaa vaan", vastaa hän.
"Saisikohan teillä yösijaa… tai kenties teillä on omaa väkeä."
"Ei täällä sen kummempaa väkeä ole kuin minä. Ja on tänne moni
jamonenlainen poikennut."
"Vai on. No sitten saanen minäkin jäädä aamuun"?
"Miksei rahaa vastaan."
"Kuinka suuri sen rahan pitäisi olla?"
"Minkä nyt antanet muutaman markan. Etkö sinä ole kulkureita?"
"Niitäpä juuri. Ja niillä ei ole markkoja liiemmälti."
"Eikä töitä ole löytynyt?"
"Ei isommasti. Niin vain, että on saanut hengen kitisemään."
"Ei tiedä, miten tässäkään pitäjässä onnistut. Vaikka kyllähän
täälläon isoja taloja. — Tahtoisitko sinä kahvia?"
"Miksen, tietysti. Kiitos vaan."
"Ei siitä kiitoksella pääse. Siitä menee eri maksu."

32. "Onpa siinä rahanahnetta ämmää", ajattelee Niku. Ääneen hän
sanoo:
"Eiköhän tuota maksua kestettäne."
Eukko alkaa keittää kahvia, ja koko ajan hänen suunsa käy kuin
mylly.Hänellä on nähtävästi harvoin puhekumppaneita, ja kun
sellainen sattuukohdalle, on sitä käytettävä.
"Onhan sitä sattunut tähän mökkiin monenlaista kulkijainta",
puheleehän, "mutta yksi täällä kerran teki lapsen."
"Älkäähän nyt. No, sattuuhan sitä sellaista, ja jossakinhan se
lapsikinon tehtävä."
"Niin aina. Vaan sen tehtyään se kuoli juuri tuohon sänkyyn ja
kakaravietiin kaupunkiin. Missähän sekin nyt lienee."
Kahvi kiehuu yli laidan ja eukko huokailee. Nikun mieli joutuu
omituiseen käymistilaan. Mutta eukon kieli on väsymätön, hän kertoo
nähtävästi yhtä suurimmista tapahtumista, missä hänellä on ollut
sormensa mukana.
"Koetin minä niitä parhaani mukaan hyysätä", juttelee hän, "sekä
äitiä että lasta. Kas, se oli sillä tavalla, että se poika oli ryssän
tekemä. Äidin viimeiset sanat olivatkin, että 'pankaa sille nimeksi
Nikolai' jasiihen se sitten sykehtyi. Tunnusteli vain kädellään
poikaansa."
Niku istuu kuin salaman lyömänä, vain sydän tykyttää kuuluvasti.
Mutta sitten alkavat ajatukset toimia, ja hän tarkastelee ahnaasti
tupaa, senkoko sisustusta ja erittäinkin vuodetta. Tässä, hän siis oli

33. syntynyt ja tuosta ovesta hänen äitinsä oli kannettu kuolleena ulos ja
hän itseviety kaupunkiin hoidettavaksi.
"Minkälainen ihminen sen lapsen äiti oikein oli?" kysyi hän pitkän
tuokion kuluttua äänellä, jota ei tahdo tuntea omakseen. "Jaa —
ihminen, kysyit?" Eukko on nyt saanut kahvinsa valmiiksi ja saattaa
siis päästää kuvaamiskykynsä täyteen valtaan.
"Se oli niin huonossa kunnossa", jatkoi hän sitten, "että sitä on
vähän vaikea sanoa. Tuohon se töksähti ovenpieltä vastaan ja
tuohon lattialleteki…"
Niku on käynyt kasvoiltaan aivan valkeaksi.
"Tuohonko lattialle?" keskeytti hän.
"Siihenpä juuri. Ja minä juoksemaan naapuriin, sen arvaa. Mutta
kyllä se näytti toimekas ja hommakas ihminen olleen, ja korea se oli
katsella. Vaan sattuuhan sitä tapaturma kenelle tahansa. Juo nyt
kahvia."
Eukko asettelee kahvivehkeitä pöydälle, josta maali aikoja sitten
onkulunut pois, mutta Niku tuskin huomaa hänen sanojaan ja
kehotustaan. Hän vain katselee kulunutta permantoa, eikä hän
ajattele mitään, mutta hänen kurkkuunsa nousee pakahduttava
tunne niinkuin lapsena, silloinkun itku oli tulemaisillaan.
"No, juo nyt, se on jo kaadettu."
Seinäkello nakuttaa aurinkoisessa tuvassa ja kahvi höyryää
pöydällä. Niku siinä vain tuijottaa eteensä ja yrittää päästä ajatuksen
päästä kiinni. Viimein hän ojentautuu, heittää rahan pöydälle, ottaa
lakkinsaja nousee lähteäkseen.

34. "Etkö sinä yöksi jäänytkään?" kysäisee eukko ihmeissään.
"Ajattelin, että jos tässä sittenkin jatkaisi matkaansa. Hyvästi vaan
ja paljon kiitoksia."
* * * * *
Siihen aikaan alkavat yöt jo olla tummat ja taivaalla on tähtiä,
Sarkan Nikolai kulkee ohi Marjasen taloryhmän, kiertää järven ja
saapuu sittenmetsätielle, joka näyttää suoralta ja loppumattomalta.
Tulee yö, mutta hän painaltaa vain eteenpäin ja ajattelee ihmistä,
joka oli luotu hänen äidikseen ja josta hän juuri äskettäin oli saanut
ensimmäisen hämärästi tajuttavan mielikuvan. Millainen oli hänen
kohtalonsa ollut ja miten paljon hän oli mahtanut saada kärsiä? Ja
nytpoika kulki samoja polkuja kuin äiti aikaisemmin.
Hänen olisi tehnyt mieli itkeä, mutta samalla häntä kiroilutti. Lopen
väsyneenä hän poikkesi tien viereen ja nojasi päänsä puunrunkoa
vasten.
"Voi jumalaut sentään", pääsee hänen huuliltaan.
Ja hetkistä myöhemmin tulee kuin huokaus:
"Mutta pirunkos minä sille mahdan."
Sitten hän nukahtaa.

35. IX
Niku kiipeää portaita ylös, mutta miettii vielä tovin ennenkuin
aukaisee oven. Siitä on kuusi, hiukan seitsemättä vuotta, kun hän
viimeksi näitä portaita kulki, ja hän oli silloin pahanpäiväinen
poikanen, joka oli perinpohjin könistänyt suutarin Tuomaan. Hän luo
vielä katseen pukuunsa, joka on hiukan nuhjaantunut, mutta toivoo,
että se kestää tarkastuksen. Paljonhan häneltä ei siinä suhteessa
voisivaatiakaan.
Vain kasvatusvanhemmat ovat kotosalla, kasvinveli ja -sisaret ovat
toimissa eikä kukaan heistä edes samassa kaupungissa. Taloon on
tullut niinkuin enemmän hyvinvointia ja keittiön ikkunaan näkyy
kirkontorninristin kultainen kimmellys.
Kasvatus-isä on tullut hiukan likinäköiseksi ja siristelee silmiään.
"Mutta eikö se ole Niku?" kysyy hän viimein.
"No mutta elämässä, Niku se on!" pääsee kasvatusäidiltä.
"Joo, kyllä se minä olen", toteaa Niku häkeltyneenä. Hän siis
merkitsinäille ihmisille jotakin.

36. "Käy nyt peremmälle istumaan ja kerro. Aiotko sinä jäädä tänne?"
"Ei, en minä aio tänne jäädä. Minä tulin vain teitä katsomaan eikä
minulla ole mitään tuomisiakaan."
"Älä sinä tuomisista. Kyllähän me, vanhat ihmiset, toki älyämme
nuoren miehen aseman…" Kahvipannu pannaan tulelle ja siinä
kysellään javastataan. Mutta Niku on kuin oman itsensä
ulkopuolella, hän vastaa yksitoikkoisesti ja harvasanaisesi, ja kaikki
tämä on hänestä kuin unta. Millaista oli kasvatuslaitoksessa?
Kyllähän se siinä meni, eihänelle ainakaan huonoa ja ikävää
muistoa jäänyt. Entä mitä Niku onviime aikoina hommaillut? Ovat ne
souvit aina tahtoneet loppua kesken; viime aikoina on tullut
etupäässä vain kuljetuksi, ja tehty on, mitäeteen on sattunut.
"Niinpä niin. Ne työajat ovat huononpuoleiset nykyisin. Mutta
Nikunhan sopisi nyt jäädä tänne ja koetettaisiin sinulle yhdessä
hakeavakinaista työtä."
Niku katselee miettiväisenä eteensä.
"Kyllähän se niinkin olisi", vastaa hän, "muttei se nyt kävele."
"Miksei sitten?"
"En minä osaa sitä selittää, mutta niin se vaan on. En minä voi
täälläpitempiä aikoja olla."
"Mutta ehkä muualla?"
"Sitä en osaa sanoa."
Syntyy pitkä äänettömyys, jokainen ajattelee itsekseen. Viimein:

37. "Mistäpäin Niku nyt viimeksi tulee?"
"Kävin mökillä, jossa olen syntynyt."
Kasvatusvanhemmat vavahtavat. Siinä mahtoi olla joku erehdys.
Kuinka
Niku sinne oli osannut, jota eivät hekään tienneet?
"Osuin sinne aivan sattumalta, niinkuin kulkija osuu. Ja puhuttelin
pitkän aikaa vaimoakin, joka oli nähnyt minun syntyvän ja äidin
melkein samalla kertaa kuolevan. Sen viimeiset sanat olivat olleet:
'Pankaasille nimeksi Nikolai'. — Kuka muu se olisi ollut?"
Kasvatusvanhemmat nyökäyttelivät. He ajattelivat, että kohtalo
kulkee omia mutkallisia teitään. Poika pannaan kulkemaan samoja
teitä kuinäitinsäkin, eikä edellinen nähtävästikään tiedä, siunatako
vai hävetäsen muistoa, joka hänet on synnyttänyt.
"Eikö Niku koskaan ajattele isäänsä?" kysyi kasvatusäiti vihdoin.
"Hänhän voi olla vielä elossa."
"Mitä minä meren sannasta. Virta sen vie ja tuuli tuo. Mutta äiti on
toinen asia." Ja ääni saa matalamman soinnun kun hän jatkaa:
"Kävin tullessani hautausmaalla katselemassa… mutten minä
mitään löytänyt,vaikka miten olisin koettanut etsiä."
Kasvatusisä tietää, ettei Sarkan Liinu-vainaja ollut niitä ihmisiä,
joiden haudoille pystytetään kiviä eikä edes puuristejä. Ja kukapa
niitä hänelle olisi edes ollut pystyttämässäkään. Mutta hän haluaa
tehdä Nikulle palveluksen ja sanoo:
"Älähän hätäile. Minä käyn kirkkokonttorissa tiedustelemassa.
Kylläniillä siellä pitäisi olla tieto kaikista kuolleista ja haudatuista."

38. Ja hän painaa oitis lakin päähänsä ja lähtee. Mutta Niku jää syviin
mietteisiin. Ehkäpä äitivainajaa ei olekaan haudattu tänne. Olisi
pitänyt tiedustella siellä syntymämökillä, olisiko hän mahdollisesti
haudattu sikäläiseen hautausmaahan. Miksi häntä tänne olisi
rimppuutettu? Ja jos oli, niin eivätkö ne huolineet häntä sinne?
Kurjuuden kuva Nikun mielessä käy yhä kaameammaksi.
Muutaman tunnin kuluttua kasvatusisä palaa takaisin.
"Kyllä hänet tänne on haudattu", kertoo hän, "mutta näin pitkän
ajan jälkeen eivät he voineet sanoa, minne. Joka tapauksessa
jonnekin hautausmaan laidoille. Jos haluat, niin mennään
katselemaan."
Vaan Niku ei halua. Hän on jo katsellut hautausmaan laidan ja
tietää, että se on rivi keltaisia, hoitamattomia ja tallattuja
hautakumpuja, joku kuihtunut, köyhän käden sitoma seppele siellä ja
täällä. Hänen äidillään oli tuskin ollut edes sellaista, eikä ollut
varmasti ollutkaan. Ei, mitä hyödyttäisi sinne mennä enää toista
kertaa arvailemaan, nuuskimaan ja tonkimaan. Jonkun sellaisen alla
oli hänenäitinsä mätänemässä, — ellei toista jo oltu kuopattu päälle.
Se sairiittää.
Seuraavan yön Sarkan Nikolai nukkuu levottomasti, vaikka vuode
onkin erikoisella huolella valmistettu, niin että hän vuosikausiin ei ole
semmoisella nukkunut. Hän ajattelee lapsuutensa aikoja, jotka hän
yhdessä kasvinveljensä kanssa on nukkunut tässä samassa
vuoteessa, ajattelee kasvatusvanhempiansa, joille hän jotakin
merkitsee ja joille hänen pitäisi olla kiitollisuudenvelassa, mutta
ennen kaikkea hän ajattelee pitkää riviä köyhien ja tuntemattomien
hautakumpuja. Eikämikään saa häntä viipymään yli aamun.

39. "Ei, kyllä minun nyt on lähdettävä", päättää hän. "Mutta kyllä minä
joskus ilmoitan."
Kaikki kehoitukset ja ylitsepuhuttelemisyritykset ovat turhia. Hänen
verensä käy levottomaksi, hän ei voi viipyä vaikka tahtoisikin ja niin
viihdykästä kuin hänelle mahdollisesti tulisikin. "Pidä nyt edes se
kello tallessa", sanoo kasvatusisä. "Ja tässä on sinulle joku markka
rahaa, jos sattuisit tarvitsemaan."
"Kiitoksia, vaikka suottapa se melkein on."
"Ja tule takaisin jos huvittaa. Kyllä me täällä tulemme edelleenkin
asumaan, jos hengissä pysymme."
Kasvatusäidin hymyn lomassa näkyy kyyneliä, kun hän ojentaa
Nikullekätensä.
Sarkan Nikolai seisoo hetkisen paikallaan näöltään epätietoisena
siitä, mitä tehdä, mutta painaa itse asiassa vain mieleensä koko
ympäristön. Sitten hän ottaa nopeat jäähyväiset, painaa lakin
päähänsä ja lähtee, laskien mennessään ne porras-askelmat, joita
niin monta kertaa erimielentiloissa on noussut.
Hän silmäisee vielä ohimennen kaupunkia, pihaa, millä hän
kömyytti suutarin Tuomaan, torin, kirkon ja suihkukaivon ja kulkee
kansakoulun pihan läpi, jolla hän monen monta kertaa välitunneilla
on leikkinyt,samalle tielle, josta tulikin.
Ja kaikesta olleesta ja olevasta huolimatta tuntuu hänestä siltä,
ettei hänellä enää ole tekemistä muitten kuin oman itsensä kanssa,
että hänmaailmassa on aivan yksin.

40. X
Onko Jumalaa olemassa vai eikö ole?
Sarkan Niku ei koskaan ennen ole vaivannut päätänsä moisilla
asioilla. Ne ovat vain joskus tulleet hänen mieleensä kuin valkean
välähdys hänenkatsellessaan syksyistä tähtitaivasta tai kulkiessaan
kuutamossa ohihautausmaan. Silloin on hänen mieleensä tullut
Jumala ja iankaikkisuus, ja hänen on vallannut juhlallinen, melkein
pelokas mielenvire, joka onkestänyt aikansa ja sitten kadonnut.
Mutta nyt: hän uskoo Luojaan, Luojaan ja autuuteen.
Iankaikkisuus eikuulu tähän yhteyteen.
* * * * *
Aitassa on sekaisin vaatteiden, viljan ja heinän lemua ja
aamuauringon säteet tunkeutuvat sisälle ovilaudoituksen raoista.
Hän ei nyt muista ollenkaan sitä toista, vieressään olevaa, hän
ajattelee vain omaa parhaillaan olevaa onneansa. Tällöin hän ei
harkitse eikä suunnittele mitään, hän uskoo olevaan sellaisena kuin
se on ja ajattelee, ettäpäivillä, jotka tulevat, on murhe itsestänsä.
* * * * *

41. Yksinäinen ja kuljeksiva, työtön ja melkein rahaton sällimies tulee
taloon ja pyytää työtä ja ruokaa. Hän on hyvän näköinen, mutta hän
onnälkiintynyt ja kurjistunut, ja sellaisia katsellaan aina jonkun
verran epäillen. Töykeä, kieltävä vastaus pyörähtää jo isännän
huulilla.
Silloin talon ainoa tytär, Helmi, lempeys itse, pyöreäposkinen ja
sinisilmäinen, tulee huoneeseen.
"Mutta isä", sanoo hän, "tarvitsemmehan me työmiestä. Itsehän
juuriaamulla siitä puhuitte."
Enempää hän ei sanonut eikä edes vilkaissutkaan penkillä
istuvaan sällimieheen, tähän Sarkan Nikolaihin. Mutta tarvitaan koko
paljon isäntämieheltä, ennenkuin hän miehestä, jonka ensi kerran
näkee, sanoo, että juuri tätä miestä minä en tahdo, vaan jonkun
toisen. Ja hänratkaisee asian sanomalla vastenmielisesti:
"Menette syömään sitten."
Ei Sarkan Nikolai, sällimies, joka aivan kuin peläten on kiertänyt
kaupunkipaikkoja, ollut tällaistakaan odottanut. Hän oli arvellut, että
tätä kestää pari päivää, korkeintaan viikon, ja sitten sanotaan, että
"jaa, eipä tässä näy töitä enemmältä olevankaan", lyödään litviiki
käteen ja sitten saa taas lähteä kävellä lampsimaan. Nyt on jo
melkeinkokonainen kuukausi kulunut.
Tästä talosta on käyty ja käydään ahkerasti kirkossa, — ehkäpä
seei muuten olisikaan niin vaurastunut, sanovat ihmiset ja koettavat
seurata esimerkkiä, mikäli jaksavat. Tällöin on tupa autio, vain joku
laiskansitko renginnahjus lojuu sängyssään piippuaan imeskellen ja
sanomalehtiä lukien, mutta katoaa hänkin pian kylälle juodakseen

42. jossakin mökissä ne ylimääräiset kupilliset kahvia, joita talon
puolesta ei anneta.
Muutamana tällaisena hiljaisena sunnuntaiaamuna Sarkan Nikolai
istuu penkillä sanomalehti kädessään ja laskee mielessään, paljonko
hän onansainnut ja mihinkä se riittäisi. Aurinko paahtaa hänen
niskaansa, jaisäntäväen mentyä on viimeinenkin renki livahtanut
kylälle ja piiat menneet lutteihinsa katsomaan vieraitansa, jotka ovat
tulleet joillalla.
Helmi tulee tupaan, hänellä on siellä jotakin pientä askaroimista.
Ehkäpä hän odottaa vieraita. Sarkan Nikolai värähtää ja kiinnittää
katseensa tiukemmin lehteensä. Käsi vavahtaa hiukan, — mutta se
ihminen ei ole häntä varten. Katsele vaan, mutta älä koske, älä edes
liiemmälti ajattelekaan. Tahtomattaan Niku tulee ajatelleeksi
ruiskukkaa.
Tällaisen tunteen vallassa hän on ollut siitä asti kuin taloon tuli,ja
se on jäänyt pysyväiseksi. Mutta hän osaa pitää suunsa kiinni ja
katseensa kurissa, osaa kun osaakin, jumalaut.
"Siellä on kamalan kuuma nyt", sanoo Helmi ohimennen. "Hyvät
heinä-ilmat", myöntää Niku. "Mutta painostavaa. Kun ei vain panisi
ukkoseksi."
Niku kokoaa kaiken asiantuntemuksensa ja katselee ikkunoista
taivaalle.
"Ei, ei se tänään ainakaan… ja tuskin huomennakaan. Kyllä me
kaikkisaamme onnellisesti korjuuseen."

43. Piika-Hilja pistäytyy tuvassa, kiehauttaa kahvin ja menee taas
kahvipannua kantaen ulos.
"Se vie sitä sulhaselleen", sanoo Helmi. "Se on sen lutissa."
Sarkan Nikolai hymähtää.
"Onhan se hyvä, että niillä on sulhasensa", tokasee hän.
Että keskustelun pitikin nyt vaihtua tälle alalle. Niku näyttää yhä
enemmän syventyvän lehteensä, jota hän ei kuitenkaan lue. Ja
sydän lyö.
Mutta talon tytär helähtää lyhyeen, ohimenevään nauruun.
"Sillä meidän Hiljalla on niitä niin monta", jatkaa hän. "Tämä on
vain yksi niistä. Alussa se katseli teitäkin kovin lempeästi. Ettekö sitä
huomannut?"
Niku nostaa katseensa ja tuntee punastuvansa. "Ei, en minä sitä
huomannut", vastaa hän. "Ja muutenkin… en minä olisi välittänyt."
Huoneeseen tulee pitkä hiljaisuus. Kaappikello lyö kymmentä.
Helmi onjo askareensa toimittanut ja voisi lähteä. Niin, Niku sitä
oikeastaan odottaakin, vaikka samalla kertaa pelkää. Vai oliko ehkä
tarkoitus, että hän lähtisi. Hän aikoo jo nousta, mutta tyttö istuu
toisen ikkunanääreen ja alkaa sormiella esiliinaansa.
"Mistäpäin te olette kotoisin?" kysyy hän.
Tytöllä ei tällä kertaa arvatenkaan ole muuta tekemistä, istuu siinä
jakuulustelee aikansa kuluksi muuatta taloon osunutta sällimiestä.

44. "Hämeestä vain, muutamasta kaupungista", vastaa Sarkan Nikolai
yksikantaan. "Taikka oikeastaan minä olen syntynyt muutamassa
mökissäsen kaupungin lähettyvillä."
"Oliko se teidän kotimökkinne."
"Ei ollut. Se oli vain sattumalta."
"Kai teidän vanhempanne elävät?"
Niku puraisi huultaan ja mietti ennenkuin vastasi.
"Äitini kuoli heti minut synnytettyään", sanoi hän sitten milteitylysti.
"Entä isä?"
Nyt Niku vetäsi pari henkisauhua. Sitten hän naurahti yliolkaisesti,
niinkuin näytti.
"Jaa isä? Mistäpä meikäläisille sellaiset ylellisyydet. Hyvä kun on
muutaman tunnin ollut äiti."
Neitokainen siinä ikkunan luona hätkähtää ja hänen silmänsä
käyvättotisiksi niinkuin järven pinta ennen ukkosta.
"Ei sen takia saa olla katkera", sanoo hän viimein.
Ja Sarkan Nikolai myöntää:
"Niin kylläkin. Ja pirunko minä sille mahdan."
Tällaisista vallan pienistä seikoista ja asianhaaroista voi hitaasti,
mutta varmasti kehittyä suurempia. Onhan tiedossa niiden tavallinen
kulku: katse etsii katsetta, puhutaan asiattomia, ettei äänettömyys

45. pääsisi pettämään, naurahdus on väkinäistä ja kuin puoleksi itkua, ei
tahdota päästää toisiaan näköpiiristä. Sarkan Nikolai tuntee
mustasukkaisuutta ja vihaa, kun joku mies puhuttelee Helmiä, ja
Helmi katselee räpyttämättömin silmin, kun Niku asioi Hiljan kanssa,
vaikka hän samalla yrittää ajatella: "Mitähän minulla tuon kulkurin
kanssaoikeastaan on tekemistä."
Ja eräänä yönä uskaltautuu Niku vaellukselle. Hän vilkuilee
ympärilleen niinkuin varas, joka pelkää yllätystä, ja sydän tykyttää.
Lehti sattuu kahahtamaan, risu rasahtamaan, ja joka kerta hän
sävähtää ja aikoo kääntyä takaisin, mutta hiipii kuitenkin kohti
päämääräänsä. Vaan silloin hän huomaakin olevansa avojalkaisin,
seisahtuu ja kääntyy oitis takaisin: ei, saakuri, näin minä en voi
mennä, mitä seajattelisikaan. Niku kenkii hiljaa ja varovaisesti.
Naputus,
Mutta hiiskahdustakaan ei kuulu.
Toinen, entistä hiukan kovempi.
Kuuluu, kuinka vuodevaatteet kahisevat ja sisällä-olija äännähtää
unissaan. Sitten on kaikki taas aivan hiljaista.
Niku naputtaa kolmannen kerran ja sydän lyö kilpaa sakarisormen
kanssa.
Silloin joku tulee ovelle.
"Kuka siellä?" kuuluu lujalla äänellä ja kuin taisteluun vaatien.
"Minä, Niku."

46. "Voi hyvä Luoja, miksi sinä tulit?"
Ääni oli yhtäkkiä vaimennut kuiskaavaksi voihkimiseksi.
"Mene pois", kuuluu taas, "tästä ei ikinä seuraa hyvää."
Niku on aivan neuvoton eikä keksi vastausta. Hän nostaa jo toisen
jalkansa rappusilta.
"Minulla olisi vain ollut vähän sanomista", kuiskaa hän vihdoin.
Sisällä oleva on vaiti ja tuntuu empivän. Siitä ovesta ei kukaan
muukuin hän itse ole tähän vuorokauden aikaan kulkenut.
"Mutta kyllä minä menenkin, jos tahdot", sanoo Niku puoliääneen
janostaa toisenkin jalkansa rappusilta.
Silloin ovi hiljaa avautuu raolleen ja käsi näyttäytyy hämärässä
yössä.
"Kyllä tämä on liian rohkeaa ja tyhmääkin. Mutta ethän viivy
kauan?"
"En. Jos sinä pelkäät, niin saatanhan minä olla poissakin."
"Niinkö se vain olikin?" tulee melkein kylmästi.
"Ei niin. Mutten minä tahtoisi, että sinä pelkäät."
Tyttö siinä oven raossa empii kauan aikaa.
Tämä ei ole samanlainen kuin ne monet muut yrittäjät, jotka
suljetunoven takaa ovat luetelleet tunteitaan.

47. Welcome to our website – the ideal destination for book lovers and
knowledge seekers. With a mission to inspire endlessly, we offer a
vast collection of books, ranging from classic literary works to
specialized publications, self-development books, and children's
literature. Each book is a new journey of discovery, expanding
knowledge and enriching the soul of the reade
Our website is not just a platform for buying books, but a bridge
connecting readers to the timeless values of culture and wisdom. With
an elegant, user-friendly interface and an intelligent search system,
we are committed to providing a quick and convenient shopping
experience. Additionally, our special promotions and home delivery
services ensure that you save time and fully enjoy the joy of reading.
Let us accompany you on the journey of exploring knowledge and
personal growth!
ebookfinal.com